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Zeitschrift 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Diebzigster Band 


‘ Mit 33 Tafeln und 141 Figuren im Text 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 


1901. 


170 « %/ 


90,543 
ai 


Inhalt des siebzigsten Bandes. 


Erstes Heft. 
Ausgegeben den 10. September 1901. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Museiden. Von W. Noack. (Mit 
BE N und I0- Kıs-sim, Test.) ne. an na. nen 
Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duft. Nebst Bemerkungen 
über Leptus autumnalis Shaw. Von Reinold v. Hanstein. (Mit 


Über den feineren Bau und die Entwicklung des Knorpelgewebes und über 
verwandte Formen der Stützsubstanz. I. Theil. Von Josef Schaffer. 
Bee u. VII). . ....00. ... RN IE TEN NT 


Zweites Heft. 
Ausgegeben den 29. October 1901. 


Über die Entwicklung der hypodermalen Imaginalscheiben im Thorax und 
Abdomen der Larve von Eristalis Latr. Von Bruno Wahl. (Mit 
Beenmdel Kie. ıma lext.). . u: 2020 N 

Beiträge zur Morphologie der männlichen Geschlechtsanhänge der Trichopteren. 
NoneEnoch Zander. (Mit Taf. X und 21 Fig. im Text.) . . ... 

Über die Embryonalentwicklung der Radula bei den Mollusken. I. Die Ent- 
wicklung der Radula bei den Cephalopoden. Von G. Rottmann. 
Sl XI u. XII und A Fig. im Text)...» 2... 

Die Knospenentwicklung der Tethya und ihr Vergleich mit der Beschleeht- 
lichen Fortpflanzung der Schwämme. Von Otto Maas. (Mit Taf. XIII 
EENO N  RE 

Termitoxenia, ein neues flügelloses, physogastres Dipterengenus aus Termiten- 
nestern. II. Theil. Nachtrag zum systematischen und biologischen 
el Mor dh Adımamı, bee ee 

Untersuchungen an Megastoma entericum Grassi aus dem Kaninchendarm. 

None kudolf Metzunere Mir lae XV)... 22. ee 

Über das Vorkommen und die Verbreitung der sogenannten Intestinaldrüsen 

bei den Decapoden. Von Hans Wallengren. (Mit 12 Fig. im Text.) 


Seite 


109 


171 


192 


236 


263 


289 


299 


321 


IV 


Drittes Heft. 


Ausgegeben den 12. November 1901. 
Seite 


Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren, 
VII. Von den Arthropoden-Augen. Von Richard Hesse. (Mit 


Tafel XVI—XXI und 2 Figuren im Text.) . „7 Ey 347 
Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. Von Carl 
Rabl. (Mit Tafel XXII—XXII und 35 Figuren im Text.) .... 474 


Viertes Heft. 
Ausgegeben den 24. December 1901. 


Über die Nervenendigung in Tastmenisken. Von Eugen Botezat. (Mit 


Taf. XXIV.). ... 01.00 oo 559 
Untersuchungen über die Entwicklung von Cordylophora lacustris ER 
Von Paul Morgenstern. Dit Taf. AV ZEN 567 
Die Kopulationsglieder der Selachier. Von Oscar Huber. (Mit Taf. XXVII 
u. XXVIH u. 12 Figuren an Text.). 72 EEE 592 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) bis zum 
Auftreten der Falterform der Embryonalanlage. Von E. Ballowitz. 
(Mit Taf. XXIX—XXXIII und 41 Figuren im Text)... ..... 675 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 
Von | 
W. Noack 
prakt. Thierarzt. 


(Aus dem zoologischen Institut in Marburg.) 


Mit Tafel I-V und 10 Figuren im Text. 


Einleitung. 

Aus der Museidenentwicklung sollen in den vorliegenden Bei- 
trägen behandelt werden: 

1) die ersten Entwicklungsvorgänge im befruchteten Ei, 

2) die Bildung der Polzellen, 
3) die Entstehung der Dotterzellen, 
4) das Blastoderm und das innere Keimhautblastem, 
5) die Bildung des Keimstreifens, 
8) 


@R) 


die Bildung des Mesoderms, 
7) die Entwicklung des Entoderms und des Darmkanals, 
das Schicksal der Polzellen. 


Einige allgemeinere Bemerkungen über die Keimblätterfrage bei 
den Museiden finden sich am Ende des Abschnittes über die Ent- 
stehung des Darmkanals. 

Die Museidenentwicklung ist bereits in einer größeren Zahl, zum 
Theil recht eingehender Untersuchungen bearbeitet worden. Wenn es 
trotzdem hier nochmals unternommen wurde, dieses Thema zu behan- 
deln, so geschah dies besonders in der Absicht, über den Ursprung 
und das Schicksal der Polzellen Aufklärung zu verschaffen. Im 
Laufe der Untersuchungen zeigte es sich aber, dass die übrigen Ent- 
wicklungserscheinungen, so insbesondere die Entwicklung des Darm- 
kanals, über die man durch frühere Arbeiten genügend orientirt zu 
sein glaubte, ebenfalls noch einer genauen Nachprüfung bedürfen. 
Da aber das Studium der Polzellen, ohne Kenntnis aller anderen 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 1 


2 W. Noack, 


gleichzeitig mit ihnen auftretenden Entwicklungsvorgänge unmöglich 
ist, so musste die Bearbeitung dieser letzteren ebenfalls noch in die 
vorliegende Arbeit aufgenommen werden. Die Untersuchung hat hier- 
durch eine, Anfangs nicht beabsichtigte Ausdehnung angenommen. 
Vom befruchteten Ei beginnend sollen nun an 33 auf einander fol- 
senden Stadien die verschiedenen Entwicklungserscheinungen be- 
sprochen werden. Es ist dies bis zu einem Stadium, in dem die 
Mitteldarmanlage nach zuverlässigen Resultaten mehrerer gleichlau- 
tender älterer Arbeiten unzweifelhaft erkennbar ist. 

Indem ich diese Arbeit der Öffentlichkeit übergebe, will ich auch 
an dieser Stelle nicht versäumen, Herrn Prof. Dr. KORSCHELT für 
die liebenswürdige Überlassung eines Arbeitsplatzes in seinem In- 
stitute, sowie für die Zuweisung des behandelten Themas und für 
das große Interesse, welches er stets bei der Fortentwicklung der 
Arbeit gezeigt hat, meinen herzlichsten Dank auszusprechen. 


Methoden. 


Als Untersuchung diente besonders die große Schmeißfliege; die- 
selbe wurde mit Hilfe von Originalexemplaren aus der PASSAVANT- 
schen Sammlung im SENCKENBERG’schen Institut zu Frankfurt a. M. 
genau bestimmt und als Calliphora erythrocephala erkannt. 

Außerdem wurden auch die Eier der Aasfliege Zucika wllustris 
(M.) und Zueilia regina (M.) untersucht, diese jedoch weniger eingehend, 
sondern mehr nur zum Vergleich. Die erstgenannte Fliege wurde 
in einem Käfig gehalten, in welchem sie ihre Eier auf Fleischstücken 
ablegte.e Noch einfacher erhält man die Eier von Zuciha, sperrt 
man das Weibchen in einen möglichst kleinen Raum, z. B. ein Rea- 
gensglas ein, so entledigt es sich nach kurzer Zeit seiner Eier. 

Die Entwicklung der Eier wird besonders durch zwei Momente 
beeinflusst, Temperatur und Feuchtigkeitsgrad. Je nach der Höhe 
der Temperatur differirt die Zeit von der Eiablage bis zum Aus- 
kriechen der Made zwischen 6—48 Stunden. Während Nässe, be- 
sonders die jüngsten Eier, in sehr kurzer Zeit abtödtet, wird durch 
Trockenheit die Entwicklung zunächst nicht gestört, es tritt eine 
Verdichtung der Eihülle ein, welche sogar so hart werden kann, 
dass es der jungen Made unmöglich ist, die Hülle zu sprengen; und 
sie zu Grunde geht, wenn nicht eine erweichende Feuchtigkeit er- 
lösend hinzukommt. Zur günstigen Fortentwicklung und zur Erlan- 
gung guter Präparate ist es nöthig, die Eier möglichst ungestört in 
ihrer natürlichen Lage zu lassen. Missbildungen, wie sie von GRABER 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 3 


(1889) und Anderen beschrieben worden, sind meist auf äußere Ein- 
Hüsse zurückzuführen. | 

Um nun die gestellte Aufgabe zu lösen, war es zunächst wün- 
schenswerth, das Entwicklungsstadium eines jeden Eies genau be- 
stimmen zu können. Gerade der Umstand, dass frühere Forscher 
die Erlangung gewünschter Stadien dem Zufall überließen, hatte zur 
Folge, dass die Serie unvollständig blieb, ja, dass sogar Stadien mit 
einander verwechselt wurden. Die Zeit giebt, wie oben erwähnt, 
keinen zuverlässigen Anhaltspunkt; der Mangel äußerer Merkmale 
.und die undurchsichtige Beschaffenheit des Eies können eben so 
wenig zur Feststellung des Alters beitragen. Nun haben sowohl 
WEISMANN wie VOELTZKOW die Objekte durch Behandlung mit Rea- 
sentien durchsichtig gemacht. Wenn auch diese Methode zu ent- 
scheidenden Untersuchungen wegen der sehr schnell eintretenden 
Veränderung nicht zu empfehlen ist, so leistet sie doch bei der Be- 
stimmung des Alters vortreffliche Dienste. Zu diesem Zweck 
verfuhr ich so, dass ich aus einem Eihaufen, dessen Eier von einer 
Fliege innerhalb weniger Minuten abgelegt wurden, also gleich alt 
sind und sich im Allgemeinen unter gleichen Verhältnissen entwickeln, 
einige Eier entnahm und sie in Alkohol brachte. Dieser hellt, wenn 
auch nur auf kurze Zeit, das Ei sofort auf und lässt das betreffende 
Stadium genau erkennen. Man kann also, behufs Konservirung die 
Entwicklung der übrigen Eier durch Wiederholung dieses Verfahrens 
bis zu einem ganz bestimmten Stadium abwarten. 

Betreffs der Konservirung sind die Schwierigkeiten, welche die 
Insekteneier bieten, allgemein bekannt. Sie finden ihre Ursache im 
Vorhandensein und der Beschaffenheit der Eihülle. Diese ist bei der 
Fliege Anfangs zart und wird erst allmählich härter. Der Härtegrad 
aber wird, wie bereits oben erwähnt, durch die Feuchtigkeit stark 
beeinflusst, so dass also Eier desselben Entwicklungsstadiums eine 
verschieden starke Eihaut besitzen können. Ein zweites Moment, 
welches die Konservirung erschwert, ist der Dotter, denn dieser rea- 
girt nicht so prompt auf die Konservirungsflüssigkeiten, wie die 
Zellen. Hieraus ergeben sich für die Konservirung folgende Sätze: 
Flüssigkeiten von gewöhnlicher Temperatur sind nicht zu gebrauchen, 
sie dringen bei jungen Eiern zwar ein, der Dotter erleidet aber 
durch sie mechanische Veränderungen, bevor er zur Gerinnung ge- 
bracht wird. Es entstehen Blasen, wie sie ähnlich bei zu nasslie- 
senden Eiern das Absterben derselben einleiten. Die Eihüllen der 
älteren Stadien sind gegen alle bei gewöhnlicher Temperatur ange- 

1 


4 W. Noack, 


wandten Konservirungsmittel undurcblässig. Man ist also auf heiße 
Flüssigkeiten angewiesen. Da man aber auch bei diesen mit der 
oben erwähnten Inkonstanz der Dichtigkeit der Eihaut zu rechnen 
hat, so sind auch hier häufige Misserfolge unvermeidlich. 

Als bestes Konservirungsmittel erwies sich die HERMANN’sche 
Flüssigkeit (Platinchlorid, Osium-Essigsäure). Diese wurde, im ge- 
schlossenen Röhrchen auf 80° erhitzt, über die in einem zweiten 
Röhrchen befindlichen Eier gegossen. Hierauf wurde letzteres noch 
15 Sekunden in eine auf 80° erhitzte Wasserschale gehalten. In der 
Konservirungsflüssigkeit verblieben nun die Eier noch zwei Stunden, 
dann wurden sie kurze Zeit mit Wasser, hierauf mit 40% ,igem Al- 
kohol ausgewaschen und wie üblich weiter behandelt. 

Hat man auf diese Weise brauchbares Material erhalten, so 
kommt die größte Schwierigkeit, nämlich die Orientirung des Ob- 
jektes. Schon GrRABER (1889) hat auf die große Bedeutung der 
Längsschnitte und auf die schwierige Erlangung derselben hinge- 
wiesen. Während die Anfertigung der Querschnitte kaum irgend 
welche Schwierigkeit bereitet, hat man zur Orientirung für Längs- 
schnitte nicht den geringsten Anhaltspunkt. Indem man aber die 
Erlangung solcher Schnitte dem Zufall überlässt, verliert man nicht 
nur viel Mühe und Zeit, sondern die erhaltenen Schnitte sind auch 
in diesem Fall nur relativ genau. Berücksichtigt man nun, dass es 
bei dieser Arbeit darauf ankam, möglichst genau Längsschnitte von 
jedem einzelnen der behandelten Stadien zu erlangen, so ist es ver- 
ständlich, dass ich es endlich aufgab, mich auf den Zufall zu ver- 
lassen und dass ich nach anderen Mitteln suchte, um eine glückliche 
Orientirung möglich zu machen. Dieses Mittel wurde denn auch ge- 
funden in einem, zu diesem Zweck konstruirten, würfelförmigen In- 
strument. Dieses und seine Handhabung ist an einer anderen Stelle 
beschrieben worden!. Hier sei nur bemerkt, dass es mittels dieses 
Instrumentes möglich war, Schnitte in jeder gewünschten Richtung 
mit fast mathematischer Genauigkeit herzustellen. 

Zum Schluss sei noch die Färbung erwähnt. Von den zahlreich 
angewandten Färbemitteln hat sich besonders die HEIDENHAIN’sche 


1 Noack (18%), Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie und Mikr. 
Technik. Bd. XV. Hier sei auf einen Fehler aufmerksam gemacht, der ohne 
Verschulden des Verfassers in die Arbeit gerathen ist. Der in Fig. 4 auf dem 
Würfel sichtbare Strich ist ganz bedeutungslos. Die Markirungslinie ist natürlich 
nicht auf der anstoßenden, wie es im Texte heißt, sondern auf der anliegenden 
Seite anzubringen. 


- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Museiden. 5 


Methode bewährt. Diese, in Verbindung mit der oben erwähnten 
Konservirung, färbt alle Dotterelemente tief schwarz und somit auch 
die eigenthümlichen Erscheinungen am hinteren Pole des Fliegeneies. 
Nur der Umstand, dass bei den früheren Untersuchungen nicht diese 
oder gleichwirkende Methoden angewandt werden sind, ist es zuzu- 
schreiben, dass die zu schildernden Entwicklungsvorgänge zum Theil 
übersehen wurden oder nicht die gebührende Würdigung fanden. 
Aus diesem Grunde wird es nicht überflüssig erscheinen, dass ich 
der Beschreibung der angewandten Methoden eine eingehendere Dar- 
stellung widmete. 


I. Die ersten Entwicklungsvorgänge im befruchteten Ei. 


Das Ei von Calliphora erythrocephala zeigt unmittelbar nach der 
Eiablage auf Längsschnitten zunächst das Keimbläschen oder schon 
den ersten Furchungskern, welcher von einem Protoplasmahofe um- 
geben, im vorderen Drittel des Eies liegt. 

Die Dotterkörner sind von verschiedener Größe, meist rund, aber 
auch tellerförmig, halbkugelig oder seltener maulbeerförmig. Stets 
zeigen sich mehrere in Zerfall, indem sie sich in feinste Körnchen 
auflösen. Das Ooplasma ist in den jüngsten Stadien am dichtesten, 
es bildet verhältnismäßig kleine, kugelige Hohlräume, in welchen 
die Dotterkörner in stets randständiger Stellung eingelagert sind. 
Das Protoplasma selbst enthält zahlreiche, feinste Dotterkügelchen. 
Nach außen hin ist das Ei durch eine, im Anfang nur sehr feine 
Protoplasmaschicht, das Keimhautblastem (452) begrenzt, welches an 
beiden Polen eine geringere Verdickung zeigt. Die Richtungskörper- 
bildung und Kerntheilung, so weit ich sie beachtete, findet in der 
von BLOCHMANN 1887 beschriebenen Weise statt. Die Kerne sind 
stets von einem Protoplasmahofe umgeben; letzterer entsteht dadurch, 
dass die auf der Wanderung befindlichen Kerne alle Protoplasma- 
massen ihrer Umgebung an sich ziehen und mit sich fortreiben. Auf 
Schnitten, welche die Kerne auf halbem Radius des Eies zeigen, 
lassen sich desshalb deutlich zwei verschiedene Dotterzonen unter- 
scheiden; eine ursprüngliche, periphere protoplasmareiche Dotter- 
masse (Fig. 22 pr.do), und zweitens eine centrale, protoplasmaarme 
(sec.do), deren Vacuolen stark vergrößert sind und allmählich zu- 
sammenzufließen beginnen. Die Kerne selbst haben auf der Wan- 
derung, wie das schon KowAaLkwsky 1886 beschrieben, eine nach 
vorn verdiekte, keulenartige Gestalt. Unbeachtet ist bei diesen 
bis jetzt das Centrosom geblieben, welches stets dem Kerne 


6 W. Noack, 


vorauswandert, und so genau die Richtung seiner Wanderung an- 
zeigt. Erst nach der Theilung in zwei Centrosome rücken diese all- 
mählich nach der Seite des Kernes. Fig. 22 und 23 lassen diesen 
Vorgang in verschiedenen Stadien erkennen. Die Anfangs unregel- 
mäßig im Dotterinneren gelagerten Kerne beginnen etwa auf halbem 
Radius sich in Form eines Cylinders anzuordnen und nähern sich 
von nun an gleichmäßig vorrückend der Peripherie. In Fig. 23 sind 
alle Kerne bis dicht an die Oberfläche herangetreten. Ihre keulen- 
förmige Gestalt beweist, dass sie noch auf der Wanderung begriffen 
sind, d.h. dass sie erst im Moment der Konservirung alle gleichzeitig 
die Peripherie erreicht haben. Die in dieser Beziehung bestandene 
Streitfrage ist also zu Gunsten BLOCHMANN’s (1887) und VOELTZKOW’s 
(1889) entgegen den Anschauungen von WEISMANnN (1863), KowA- 
LEWSKY (1887) und GRABER (1889) zu entscheiden. 

Von ganz besonderem Interesse sind nun aber die Entwicklungs- 
vorgänge am Hinterpole. Hier befindet sich eine Körnchen- 
‘ platte, die mit der Entwicklung der Polzellen in unmittel- 
barem Zusammenhang steht. Einen Längsschnitt durch ein 
unmittelbar nach der Eiablage konservirtes Ei zeigt Fig. 17. In 
dieser, wie in allen folgenden Abbildungen, sind die Präparate nicht 
nur in ihren feinsten Details, sondern auch in der durch die HEIDEN- 
HAIN sche Methode erzielten Färbung wiedergegeben. Demgemäß 
sind die Dotterelemente tiefschwarz gefärbt. Das Keimhautblastem 
(Ahdl) ist am hinteren Pol nur wenig verdickt und in demselben er- 
kennt man eine feinkörnige Masse (dopl), welche auf dem Längs- 
schnitt als eine dünne, körnige Linie erscheint und am Totalpräparat 
eine feine Platte darstellt, die in dem verdiekten Keimhautblastem 
dicht unter der Oberfläche des Eies liest (Fig. 17). 

Das Schicksal dieser Platte ist aus den Figg. 17—21 ersichtlich. 
Zunächst wird das Keimhautblastem am hinteren Pole immer dicker 
und ragt zuletzt (Fig. 21) zapfenartig in das Dotterinnere vor. Die 
Körnchenplatte, welche sich auf dem Längsschnitt Anfangs als ein 
feinkörniger, langer Faden darstellt, verkürzt sich in demselben Ver- 
hältnis, als sich das Keimhautblastem verdickt. Sie schrumpft auf 
einen immer kleineren Raum derartig zusammen, dass die Linie in 
Fig. 18 gewellt erscheint. In Fig. 19 tritt eine Knäuelung des Fadens 
ein und in Fig. 20 werden die Elemente undeutlicher. Es tritt eine 
Auflösung der Platte ein und lässt in Fig. 21 nur noch eine Wolken- 
bildung zurück. In Fig. 22 ist der Protoplasmazapfen wieder zurück- 
getreten und das Keimhautblastem am hinteren Pol zeigt wieder 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 7 


seine ursprüngliche Stärke; nur ist es jetzt im Unterschied zu vorher 
tief dunkel granulirt. 

Inzwischen hat sich auch das Keimhautblastem am Vorderpol 
verdickt; es fehlt darin aber jede Spur von einer Platte; dagegen er- 
kennt man zahlreiche helle Bläschen, welche von der Mikropyle aus 
nach dem Dotterinnern wandern. 


Il. Bildung der Polzellen. 


Während die Kerne bis zu ihrem Eintritt in die Peripherie alle 
ein gleiches Aussehen zeigten, lässt ein Blick auf den hinteren Pol 
der Fig. 23 sofort erkennen, dass sich hier von nun an die Vorgänge 
anders gestalten müssen, wie am Vorderpol und zu beiden Seiten. 
Es scheint auch thatsächlich die Platte am hinteren Pol die einzige 
Ursache zur ersten Zelldifferenzirung zu sein; denn betrachtet man 
darauf hin nochmals Fig. 22, so kann man sich des Eindrucks der 
völligen Gleichwerthigkeit sämmtlicher Kerne nicht erwehren. In 
Fig. 23 aber sind die Kerne im Bereich der Platte weniger dicht an 
die Oberfläche gerückt wie an allen anderen Stellen. Die Platte 
scheint nur wenig eingebuchtet, so dass es den Eindruck macht, als 
sei es den Kernen schwer, diese dunkler granulirte Schicht zu durch- 
brechen. Im nächsten Stadium (Fig. 24) haben die Kerne eine runde 
Gestalt angenommen, die Platte hat sich in so viel Theile ge- 
trennt, als Kerne in ihr Bereich eingetreten sind, und bil- 
det nun um jeden dieser Kerne einen peripher gelegenen 
feinkörnigen Halbmond. Hiermit ist die erste Zelldifferenzirung 
eingeleitet. Am hinteren Eipole entwickeln sich die Polzellen (22), 
während die übrigen an die Peripherie getretenen Kerne zur Blasto- 
dermbildung beitragen, deren Zellen zunächst noch alle einander gleich 
bleiben. 

Nun beginnen die Zellen des hinteren Pols sich über die Peri- 
pherie zu erheben. Es entstehen protoplasmatische Vorwölbungen, 
in welchen je ein Kern sammt dem ihn umgebenden Halbmond ein- 
rückt. Letzterer schließt sich allmählich zu einem Kreise, welcher 
um so mehr auffällt, weil die von ihm eingeschlossene und den Kern 
einbettende Protoplasmamasse fast farblos erscheint (Figg. 25 u. 26 p2). 
Bei der Fortentwicklung der Polzellen schwindet allmählich die scharfe 
Grenze zwischen Zellprotoplasma und Polplatte. Letztere löst sich 
auf und es entsteht eine gleichmäßige Pigmentirung, welche 
den Polzellen noch auf lange Zeit ein ganz charakteristi- 
sches Aussehen verleiht. Es wiederholt sich also in jeder 


8 W. Noack, 


einzelnen Polzelle das Schicksal der vorher am kernfreien Pol gelegenen 
Dotterplatte. So lange diese Polzellen weit aus einander liegen, zeigen 
sie eine länglich runde Gestalt und sitzen mit breiter Basis auf. Da- 
bei sind sie nicht durch eine scharfe Grenze von ihrer Unterlage ze- 
trennt, sondern das Protoplasma der Zelle steht mit dem Dotterproto- 
plasma in Verbindung. Die nun folgende Vermehrung verursacht sehr 
bald durch gegenseitige Berührung ein Abplatten der Zellen, sie werden 
kubisch (Fig._27), dann eylindrisch, und indem sie aus ihrer Lage 
nach außen gedrängt werden, stumpf kegelförmig (Fig. 28). Zuletzt 
lösen sich die Zellen von ihrer Unterlage ab und nehmen eine runde 
Gestalt an. 

In der nun folgenden Weiterentwicklung der Polzellen setzt sich 
gewissermaßen der Umwandlungsmodus der Polplatte weiter 
fort. So wie diese sich auf einen immer kleineren Raum zu- 
sammengeschoben hat, rücken die Polzellen immer mehr 
zusammen (Figg. 27—31), und während sie vorher das ganze hintere 
Ende des Eies in einschichtiger Lage bedeckten, bilden sie jetzt einen 
unregelmäßigen Zellhaufen, welcher schließlich durch die ebenfalls 
nach hinten sich zusammenziehenden Blastodermzellen emporgehoben 
wird (Fig. 31). Während die Polzellen sich vorher nur in tangentialer 
Richtung zur Oberfläche theilten, geschieht dies nunmehr in jeder 
beliebigen, also auch in radialer Richtung. Eine dem entsprechend 
gerichtete Spindel zeigt Fig. 31. 

Die Behauptung GrABERr’s (1889), wonach das Vorhandensein 
von Polzellen bei einer anderen Fliege, Zucilia, bestritten wird, gab 
Veranlassung, auch die Eier von Angehörigen dieser Gattung, betreffs 
dieser Frage zu untersuchen. Die Polzellen sind auch hier vorhanden. 
und entwickeln sich genau in der oben für Calliphora beschriebenen 
Weise. Der einzige Unterschied ist der, dass sie sich niemals so 
stark vom Hinterpole des Eies abheben, wie bei der erst erwähnten 
Fliege. Aus diesem Grunde ist ein Übersehen der Polzellen aller- 
dings leichter möglich wie bei Calliphora. Am Totalpräparat ist es 
sogar unmöglich, die Polzellen von den übrigen Blastodermzellen zu 
unterscheiden. 

Die bis dahin geschilderten Entwicklungsvorgänge geben nun 
in verschiedener Beziehung zu eingehenden Betrachtungen Veran- 
lassung. 

Zunächst interessirt die Frage über den Werth und die Bedeu- 
tung der am hinteren Pole gelegenen Platte. Betrachtet man diese 
mit stärkeren Immersionssystemen, so zeigt es sich, dass sie aus 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 9) 


zahlreichen, kleinen Körnchen zusammengesetzt ist. Diese sind eben 
so gefärbt wie die Dotterelemente, und in jeder Beziehung den im 
ganzen Ooplasma und auch im Keimhautblastem vereinzelt liegenden 
feinsten Dotterkörnchen ähnlich. Es kann sich hiernach nur um 
Dotterelemente handeln. / 

Ähnliche Erscheinungen sind in der Litteratur nicht unbekannt. 
Zunächst seien die bakterienartigen Stäbchen erwähnt, welche im Ei, 
aber auch im ganzen Körper verbreitet, bei verschiedenen Insekten 
sefunden worden sind. BLOoCHMANN hat diese Stäbchen 1887 im 
Keimhautblastem noch unentwickelter Eier von Blatta germanica 
nachgewiesen und beobachtet, dass sie sich besonders in der Nähe 
der Kerne ansammeln. Heymoxs hat 1595 am Vorder- und Hinter- 
ende des Keimstreifens bei Periplaneta eine aus Stäbchen zusammen- 
gesetzte Platte gefunden, welche später in den Dotter einsinken und 
verschwinden soll. Während es sich hier aber um stäbchenartige Ge- 
bilde handelt, scheint RıTTER 1890 bei O’hrronomus ein der Platte im 
Museidenei völlig analoges Gebilde gesehen zu haben, obgleich er 
sich über den feineren Bau desselben nicht äußert. Er schildert den 
Entwicklungsgang etwa wie folgt: Nach der Vereinigung des männ- 
lichen und weiblichen Vorkerns verschwindet im Dotterinneren jede 
‚Spur eines Kernes, dagegen tritt am hinteren Pol eine stark färb- 
bare Platte auf (er hat mit Pikrokarmin vor- und mit Hämatoxylin 
nachgefärbt), welche undurchsichtig ist, aber wahrscheinlich den ersten 
Furchungskern enthält, denn später sieht man Kerne neben der Platte 
liegen. Hierauf treten die Polzellen aus, bestehend aus je einem 
Kern und einem Theil der Platte. In wie fern die Beobachtungen 
Rıtrer’s richtig sind, ist aus den oben geschilderten Entwicklungs- 
vorgängen bei Musca leicht zu erkennen. Schließlich sei noch 
METSCHNIKOFF erwähnt, welcher schon 1866 am durchsichtigen Cec:- 
domya-Ei die Entwicklung der Polzellen beobachtet hat. Hiernach 
umgiebt sich der betreffende Kern mit einer Dottermasse und bildet 
mit dieser zusammen eine besonders große Zelle. 

Gegenüber den Anschauungen, wonach ähnliche Gebilde als echte, 
symbiotisch lebende Bakterien oder Kokken gedeutet worden sind, 
dürfte hiermit wohl feststehen, dass die Platte am hinteren Pole 
des Musciden-Eies sich aus Dotterelementen zusammensetzt. 
Sie scheint den Zweck zu haben, das Wachsthum am hinteren Pol 
zu beschleunigen, ferner durch Eintritt in die Polzellen es diesen 
zu ermöglichen, sich auch weiterhin lebhaft zu vermehren, obgleich 
sie vom Dotter her keine Nahrung mehr erhalten. Schließlich 


10 > W. Noack, 


verursacht sie die charakteristische Pigmentirung dieser 
Zellen. 

Nunmehr seien die Polzellen selbst noch einer Betrachtung unter- 
worfen. Im Jahre 1862 fand Rosıy an einem Pol des Ohuronomus- 
Eies kleine Körper; er nannte sie Globules polaires und verglich sie 
mit den Richtungskörperchen. 1863 bestätigte WEISMANN diese Resul- 
tate für Ohironomus und Musca; er erkannte die zellige Natur dieser 
Körper, beobachtete deren Theilung und beschrieb sie als Polzellen. 
1866 stellte METSCHNIKOFF das Vorhandensein der Polzellen bei 
Simulia und Cecidomya fest. Ferner will dieser an den durchsich- 
tigen Eiern der letztgenannten Fliege die Entwicklung der Geschlechts- 
organe aus diesen Zellen beobachtet haben. Zu demselben Resultat 
gelangte LEUCKART 1865. In einer großen Reihe ähnlieher Arbeiten 
werden hierauf diese Resultate bestätigt und die Entwicklung der 
Geschlechtsorgane aus sogenannten Urgenitalzellen beschrieben, so 
dass zur Zeit auch ziemlich allgemein angenommen wird, man habe 
in den Polzellen der Dipteren die Urgenitalzellen zu erblicken. 
Hierauf soll weiter hinten in einem besonderen Kapitel zurück- 
sekommen werden. Jetzt sei nur auf die Frage über die Her- 
stammung der Polzellen selbst eingegangen. 

Nach WEISsMAnN 1863 treten bei Musca am hinteren Pole zu- 
nächst vier helle Flecke auf, welche in ziemlichen Abständen aus 
einander liegen. Eben so schildert er in derselben Arbeit das erste 
Auftreten der Polzellen bei C’hzronomus. In einer späteren Arbeit (1882) 
führt er die Entwicklung dieser Zellen bei einer Chironomus-Art so- 
gar auf nur zwei Kerne zurück. Zu demselben Resultat gelangten 
BALBIANI 1885 und RıTTEer 1890; hiernach entstehen bei Chironomus 
am hinteren Eipole zwei Protoplasmavorstülpungen mit je einem Kern. 
Durch Theilung derselben entstehen zunächst vier, dann acht Pol- 
zellen. MErscHnIKoFF beschreibt 1866 die Bildung der Polzellen bei 
Cecidomya aus einer einzigen großen Zelle; dasselbe haben BALBIANI 
1866, sowie WırraczıL 1884 für die Aphiden zu beweisen versucht. 
Das Verlangen, die Urgenitalzellen möglichst auf einen einzigen Kern 
zurückzuverfolgen, geht hieraus deutlich hervor; denn, wenn auch 
WEISMANN als erste Anlage von vier Kernen spricht, so nimmt er 
doch an, dass dieselben durch Theilung aus einem einzigen Kerm 
entstanden sind. Dieser Urkern der Genitalanlage würde allerdings 
immer noch einer verhältnismäßig späteren Generation vom ersten 
Furchungskern aus gerechnet, angehören. Am weitesten hat BOVERI 
bei Ascaris den Ursprung der Genitalzellen zurückverfolgt. Nach 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 11 


seiner Mittheilung von 1892 theilt sich bei Ascaris megalocephala der 
erste Furchungskern in zwei erkennbar verschiedene Zellen, in eine 
Ursoma- und eine Urgenitalzelle. 

In der vorliegenden Arbeit ist es leider nicht geglückt, zu einem 
Resultat im selben Sinne zu gelangen. Es ist im Gegentheil bereits 
oben darauf hingewiesen worden, dass die Polzelle ihr charakteristi- 
sches Aussehen lediglich der am hinteren Eipol gelegenen Dotter- 
platte verdanken, welche vorher ganz ohne Zuthun der Kerne ent- 
standen war. 

Die Platte bedeckt kurz vor der Einwanderung der Kerne in die 
Peripherie das ganze hintere Ende des Eies. Sie ist in der Mitte 
am stärksten und verläuft seitlich allmählich im Keimhautblastem. 
Die in das Bereich der Platte eintretenden Kerne werden sich daher 
mit einem um so stärkeren Dotterkreis umgeben, je mehr sie in der 
Platte gelegen sind. Die Polzellen haben daher am selben Präparate 
ein verschiedenes Aussehen, die in der Mitte gelegenen Kerne, im 
Jüngsten Stadium zwei bis drei, liegen verhältnismäßig weit aus ein- 
ander entfernt und sind mit einer stärkeren halbmondförmigen Dotter- 
masse umgeben, aber auch diese Halbmonde sind nicht gleich, son- 
dern stets einer stärker wie der andere. Ebenfalls sind aber noch 
vier bis fünf weitere Kerne in den Bereich der Dotterplatte gelangt. 
Sie liegen mehr seitlich, ihr Halbmond ist kleiner und der Kern 
liegt überhaupt näher an der Oberfläche. Aber auch sie sind unter 
einander verschieden. Während die einen die größten Polzellen fast 
an Größe erreichen, kann man bei den am meisten seitlich gelegenen 
Kernen kaum entscheiden, ob man einen Pol- oder Blastodermkern vor 
sich hat (Fig. 26 pz). Dieselbe Verschiedenheit zeigt sich auch später. 
Die am meisten central gelegenen Polzellen sind stets in der Ent- 
wicklung voraus und erheben sich auch zuerst über die Oberfläche. 
In dem Stadium, in welchem sich die ersten Polzellen loslösen und 
eine runde Gestalt annehmen, sind nicht, wie WEISMANN angiebt, 
4—8, sondern 15—20 Zellen vorhanden. 

Vergleichen wir nun hiermit die Resultate früherer Arbeiten, 
so muss zunächst auffallen, dass übereinstimmend Weısmann (1863) 
und Rırrer (1890) die Bildung der Polzellen bei C’hironomus durch 
zwei sich nach einander vorwölbende Plasmakuppen erklären. Es 
scheint desshalb immerhin möglich, dass auch bei Ohironomus noch 
weitere Polzellen durch Vorstülpung aus dem Keimhautblastem ent- 
stehen; eine Erscheinung, die vielleicht durch die gleichzeitig ein- 
tretende Theilung der ersten Polzelle und durch die inzwischen be- 


12 W. Noack, 


sinnende Blastodermbildung übersehen worden ist. Gerade der letzte 
Umstand ist es zweifellos, welcher die Anschauung WEısmann’s (1863) 
betreffs der Polzellenbildung verursacht hat. 

Hiernach sollen die vier im Inneren auftretenden hellen Flecken 
binnen wenigen Minuten an die Oberfläche steigen und sich von dem 
darunterliegenden Blastem abschnüren. Oft noch vor der vollstän- 
digen Isolirung sollen sich die Zellen theilen, so dass acht halb so 
große Polzellen frei am hinteren Eipole liegen. Ihre weitere Vermehrung 
konnte er, wie er selbst angiebt, wegen der inzwischen eintretenden 
Blastodermbildung nicht beobachten. Wiederholt man das Weıs- 
MANN sche Verfahren, indem man das Ei von seiner Hülle befret 
und das Totalpräparat unter dem Mikroskop untersucht, so überzeugt 
man sich, dass die damals allein verfügbare Methode, zur Feststellung 
dieser Verhältnisse nicht genügt. Zugleich muss bezüglich dieses 
Punktes ausdrücklich ausgesprochen werden, wie weit WEISMANN 
schon damals mit seinen beschränkten Hilfsmitteln in der Erkenntnis 
dieser Entwicklungsvorgänge gelangt ist. Eben so sind die Ergeb- 
nisse METSCHNIKOFF’sS aus dem Jahre 1866 zu beurtheilen, welcher 
die Entwicklung der Polzellen aus einem einzigen, am spitzen Pole 
des Cecıdomya-Eies gelegenen Kern verfolgt hat. 

Wenn nun im Obigen bei den Musciden die Abstammung aller 
Polzellen von einem bestimmten Kerne nicht bewiesen werden konnte, 
soll das Gegentheil selbstverständlich eben so wenig behauptet wer- 
den. Mögen die Polzellen nun von einem bestimmten Mutterkerne, 
der sich bereits vor dem Eintritt in die Peripherie getheilt hat, ab- 
stammen oder nicht, ihr charakteristisches Aussehen erhalten sie 
erst durch eine ganz unabhängig von ihren Kernen entstandene 
Dotterplatte. 


Ill. Die Dotterzellen. 


Schon bei der Beschreibung der ersten Entwicklungsvorgänge 
wurde geschildert, wie sich das Keimhautblastem am hinteren Pol 
allmählich verdickt, und zuletzt eine zapfenartige Vorstülpung in das 
Innere des Dotters bildet; beim Annähern der Kerne an die Ober- 
fläche tritt diese Protoplasmaverdickung wieder zurück, um, sobald 
jene die Peripherie erreicht haben, sich aufs Neue zu entwickeln. 
Dieses zeigen Figg. 27 und 28. Es unterliegt wohl keinem Zweifel, 
dass diese wiederholte Verdieckung des Keimhautblastems am hinteren 
Pole in beiden Fällen auf dieselbe Ursache zurückzuführen ist. Die 
Kerne spielen hierbei keine Rolle; wenn auch VOELTZKOW die zweite 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 13 


Verdiekung mit der Einwanderung der Dotterkerne erklärt, so ist 
doch oben bewiesen, dass beim Zustandekommen der ersten Ver- 
diekung des hinteren Keimhautblastems von Kernen überhaupt keine 
Rede ist. Die zweite Verdickung entsteht aber den Anschauungen 
VOELTZOW’s entgegen schon vor dem Beginn einer Kerneinwanderung. 
Hiernach bleibt nur noch die Möglichkeit, eine Protoplasmabewegung 
anzunehmen, deren Richtung an der Oberfläche von vorn nach hinten 
und vom Hinterpole nach dem Dotterinneren geht. Ein gleiches 
Verhalten setzt bereits Wırı 1883 bei den ähnlich gebauten Eiern 
der viviparen Aphiden voraus, indem er von der Ernährung durch 
den hinteren Eipol der im Mutterleibe sich entwickelnden Eier spricht. 
Hiermit lässt sich auch nicht nur die zweimalige Protoplasmaansamm- 
lung am hinteren Eipol der Musciden, sondern auch das Zusammen- 
ziehen der Polplatte, sowie der Polzellen und der Blastodermzellen, 
und schließlich die in Folgendem zu schildernde Kerneinwanderung 
vom hinteren Pole aus erklären. 

Die Zusammenschiebung des Blastoderms unter die Pol- 
zellen führt niemals zu einem völligen Verschluss dessel- 
ben, sondern es bildet sich vielmehr eine in den Dotter 
hineinragende, trichterförmige Einstülpung, vonderen Rande 
aus eine Kerneinwanderung in das Eiinnere beginnt. Diese 
Kerne sind Anfangs von gleicher Größe wie die Blastodermkerne, 
nehmen aber im Dotter schnell an Umfang zu und werden zu Dotter- 
zellen. Sie vermehren sich lebhaft und sind stets von einer, wenn 
auch geringen Protoplasmamasse umgeben, welche durch pseudo- 
podienartige Ausläufer mit dem Protoplasma des Dotters in Verbin- 
dung steht. Fig. 28 zeigt eine starke Plasmavorstülpung in dem 
Dotter am hinteren Pol, aber keine Spur einer Kerneinwanderung. 
Diese ist in Fig. 29 deutlich zu erkennen. In Fig. 30 liegt bereits 
ein solcher Kern (dz) weit im Dotterinneren und in Fig. 31 hat er 
stark an Größe zugenommen. In beiden Figuren erkennt man deut- 
lich die Straße ihrer Einwanderung. Fig. 32 und folgende zeigen 
die Einwanderung der Kerne in großer Menge, so dass es nicht recht 
verständlich ist, wie GRABER die bereits von VOELTZKOW geschilderte 
Einwanderung vom hinteren Eipole aus, ja sogar jede vermehrte 
Kernansammlung an dieser Stelle bestreiten konnte. Es muss um so 
mehr auffallen, als GRABER selbst doch für die Musciden auch eine 
Dotterzellbildung durch Einwanderung an unbestimmten Stellen des 
Blastoderms vertritt. Warum sollen dann vom hinteren Pole keine 
Kerne einwandern? 


14: W. Noack, 


Im Übrigen aber ist die Ansicht GrABEr’s richtig. Es gelan- 
sen auch Kerne des übrigen Blastoderms zur Einwanderung; 
der Vorgang zeigt sich aber erst dann, wenn die Blasto- 
dermkerne dicht gedrängt neben einander liegen. Fig. 31 
(dz) zeigt auf der linken Seite einen solchen Kern, er liegt dicht 
unter dem Blastoderm und es kann kein Zweifel darüber herrschen, 
dass er durch Druck der benachbarten Zellen in das Innere verdrängt 
worden ist. 

Indem VOELTZKOW voraussetzt, dass unter den Polzellen eine 
geschlossene Blastodermschicht und unter dieser ein überall gleich- 
mäßiges, inneres Keimhautblastem liest, schildert er den Vorgang der 
Dotterzellbildung etwa wie folgt: »Die Polzellen drücken auf das 
Blastoderm und stülpen dieses ein. Die darunter liegende Dotterzone 
wird durchbrochen und das innere Keimhautblastem wird ebenfalls 
eingestülpt und bildet einen zapfenartigen Vorsprung ins Dotterinnere. 
Die eingestülpten Blastodermzellen lösen sich los, wandern ein und 
bilden die Dotterzellen.« Die ganze Einwanderung der Dotterzellen 
führt VOELTZKOW also auf einen Druck der Polzellen zurück. Sein 
Irrthum betreffs des Blastoderms und des inneren Keimhautblastems 
am hinteren Eipol, ist in so fern begreiflich, da er nach eigener 
Angabe die Entwicklung der Polzellen, also auch die hier in Betracht 
kommenden Stadien, nicht verfolgt hat. 

Außer einer Dotterzellbildung durch Einwanderung vertritt GRABER 
(1889) auch eine solche durch Zurückbleiben von Furchungskernen 
im Dotterinneren. Dieselbe Auffassung haben für die Museiden auch 
BLOCHMANN (1887) und KowarewskyY (1887) vertreten. Zunächst 
sei aber zu Fig. 50 in BLocHmann’s Arbeit (1887a), durch welche 
dieser das Zurückbleiben der Kerne beweisen will, bemerkt, dass in 
diesem Stadium bereits die Einwanderung vom hinteren Pole aus 
begonnen hat. Es muss aber doch zugegeben werden, dass 
häufig Kerne im Dotterinneren zu finden sind, die zweifel- 
los schon vor der Blastodermbildung zurückgeblieben sind. 
Aber eben so bestimmt wandern in der Mehrzahl der Fälle 
die Kerne sämmtlich an die Oberfläche. Ferner ist bereits 
oben geschildert, dass die Kerne sich ungefähr auf halbem Radius 
eylindrisch anordnen und sich von da ab gleichmäßig der Peripherie 
nähern. In diesem, der Fig. 22 entsprechendem Stadium, d. h. also, 
wenn sich die Kerne der Peripherie nähern, wurden nie- 
mals Kerne gefunden, welche im Dottercentrum zurück- 
geblieben wären. Dagegen aber wurden solche wiederholt bei 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Museiden. 15 


den Stadien beobachtet, in welchen die Furchungskerne im Begriff 
sind, in die Peripherie einzutreten. Es ist dies also nach der letzten 
Kerntheilung vor Eintritt in die Peripherie geschehen. Die be- 
treffenden Kerne bleiben also nicht a priori zurück, son- 
dern kehren auf halbem Wege um. In der Meinung, durch das 
Studium dieser Verhältnisse bei einer anderen Muscidenart eine ent- 
scheidende Erklärung zu finden, wurden die gleichen Stadien von 
Lueilia untersucht. Hierbei zeigte sich aber bezüglich der Dotter- 
zellbildung noch ein drittes Verhalten. Während es sich bei Call- 
phora höchstens um ein bis drei zurückgebliebene Kerne handelt, 
finden sich solche bei Zucilia stets regelmäßig und in 
großer Menge. Hieraus geht hervor, dass die Dotterzell- 
bildung bei den Musciden selbst eine sehr verschieden- 
artige ist. 

Schon KORSCHELT und HEIDER (1892) haben die Frage, welche 
Art der Dotterzellbildung die ursprüngliche ist, dahin entschieden, 
dass sie das Zurückbleiben der Kerne für eine sekundäre Erschei- 
nung halten. Für diese Theorie spricht nach vorliegenden Resultaten 
das oben geschilderte Verhalten der Kerne bei der Wanderung nach 
der Peripherie. Fermer ist es leichter verständlich, dass in beson- 
deren Fällen einige Kerne zurückbleiben, als dass alle Kerne in die 
Peripherie eintreten. Für Calliphora also sind beide Arten der 
Dotterzellbildung, sowohl die durch Zurückbleiben der Kerne, sowie 
die durch Rückwanderung festgestellt worden. Da die erste Form 
der Dotterzellbildung bei Callıphora aber nicht in jedem Fall auf- 
tritt, so ist sie, wenn sie auch die Fortentwicklung in keiner Weise 
beeinflusst, doch als eine ungewöhnliche zu bezeichnen. Die Ein- 
wanderung der Kerne vom hinteren Pol aber kann wohl nur als eine 
besondere Form gegenüber der multipolaren Rückwanderung betrachtet 
werden. 

Es ist übrigens nicht nur VOELTZKoOW (1889), welcher die Bildung 
der Dotterzellen vom hinteren Pole aus beschrieben hat. METSCHNI- 
KOFF (1866) und Wırr (1888) sind schon bei Untersuchung der vivi- 
paren Aphiden betrefis der Dotterzellen zu demselben Resultate ge- 
kommen, wie sie in vorliegender Arbeit für Musca geltend gemacht 
werden. Nach den Angaben Wırr’s zeigt das Blastoderm am hinteren 
Pol eine Grube, von welcher alle Dotterzellen entspringen. 

In neuerer Zeit ist nun besonders von Hrymoxs 1895 auf die 
Verschiedenheit der im Dotter der Arthropoden befindlichen Zellele- 
mente hingewiesen worden. Er unterscheidet Dotterzellen und Para- 


16 W. Noack, 


cyten. Die Bildung der Dotterzellen hat er an einer großen Reihe 
von Insekten untersucht und sowohl eine solche durch Zurückbleiben 
von Kernen, sowie auch eine durch Rückwanderung, festgestellt. 
Während sich die Dotterzellen vergrößern, werden die Blastoderm- 
zellen in Folge der andauernden Theilung immer kleiner. Von dem 
so veränderten Blastoderm der späteren Stadien sollen sich Zellen 
ablösen, welche kleiner sind als die Dotterzellen; sie bleiben auch in 
der oberflächlichen Partie des Dotters liegen. Die Chromatinsubstanz 
der Kerne ballt sich zur Kugel, während das Kernkörperchen frei 
daneben liegt. Diese Zellen nennt er Paracyten. Sie gehen später 
zu Grunde. Aufgefallen ist ihm besonders die starke Produktion 
dieser Zellen im nächsten Umkreis der Geschlechtszellen. Ferner 
ist nach seiner Angabe erwähnenswerth, dass bei Forfieula einige 
Geschlechtszellen eben so wie die Paracyten degeneriren. 

Vergleicht man diese Darstellung der Paracytenbildung mit der 
Kerneinwanderung vom hinteren Eipole der Musciden, so zeigen die 
Figg. 29—31 mehrfach die zusammengeballte Chromatinsubstanz, und 
zwar sowohl bei den einwandernden Blastodermkernen, wie auch bei 
den Polzellkernen (Fig. 30). Bei einem Theil der einwandernden 
Kerne aber bleibt die Chromatinsubstanz feinkörnig vertheilt. Diese 
Kerne werden zu Dotterzellen, während die anderen zweifellos den 
Paracyten Heymons’ parallel zu stellen sind. Es erscheint desshalb . 
sehr wohl möglich, dass in diesen Stadien neben den Dotterzellen 
auch noch Polzellen zur Einwanderung gelangen. Die Entscheidung 
dieser Frage ist aber schon desshalb schwierig, weil sich das Proto- 
plasma der eingewanderten Zellen auflöst und hiermit die Polzellen 
völlig ihr charakteristisches Aussehen verlieren. Ferner zeigt Fig. 30 
am hinteren Pol zwei kleine, dicht neben einander gelegene Kerne. 
Sie wurden wiederholt gefunden, liegen stets zu zweien bei-einander 
und sind jedenfalls durch Theilung eines eingewanderten Kernes ent- 
standen. Es entstehen also bei den Musciden in den jüngeren Sta- 
dien Dotterzellen und Paraeyten gleichzeitig neben einander. In den 
darauffolgenden Stadien, in welchen die Dotterzellbildung bereits ihr 
Ende erreicht hat, gelangen thatsächlich Polzellen zur Einwanderung. 
Diese behalten nun gegenüber den vorher eingewanderten Zellen 
ihre Zellgrenze, ein Verhalten, welches zweifellos mit der inzwischen 
eingetretenen Protoplasmaarmuth des Dotters zusammenhängt. Auch 
im Übrigen verhalten sie sich eben so wie Hrymons für die Para- 
cyten schildert. Sie dringen nicht in den Dotter ein, sondern bleiben 
am inneren Ende des Kanals liegen und gehen dort zu Grunde 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 17 


(Fig. 37 pz). Selbstverständlich nehmen nicht alle Polzellen das eben 
beschriebene Ende. Über ihr weiteres Schicksal soll in einem be- 
sonderen Abschnitt berichtet werden. 

Zum Schlusse sei noch die Funktion der Dotterzellen erwähnt. 
Nach der allgemein gültigen Anschauung haben sie den Dotter auf- 
zulösen und zur Resorption vorzubereiten. Mit Rücksicht aber auf 
die im nächsten Kapitel geschilderte Ernährungsweise der Blastoderm- 
zellen erscheint mir diese Auffassung wenigstens für die Musciden 
unzureichend. Eine Veränderung der Dotterkörner in der Nähe der 
Dotterzellen konnte jedenfalls nicht festgestellt werden. Das Proto- 
plasma der Dotterzellen verbreitet sich strahlenförmig nach allen 
Seiten und geht in das Plasma des Dotters über, um diesen allem 
Anschein nach im nächsten Umkreise zu beeinflussen. Ich möchte 
die Dotterzellen, d. h. dem im Dotter vertheilten Protoplasma mit 
den darin liegenden Kernen gewissermaßen die Funktion eines Stütz- 
Serüstes zuschreiben und auf diese mehr mechanische Bedeutung ein 
mindestens eben so großes Gewicht legen, wie auf die Betheiligung 
dieser Zellen an der Verarbeitung des Dottermaterials. 

Auf die Theorie und die Resultate, welche die Dotterzellen mit dem 
Entoderm in Zusammenhang bringen, soll weiter unten eingegangen 
werden. 


IV. Bildung des Blastoderms und des inneren Keimhautblastems. 


Es ist bereits oben erwähnt worden, dass die Kerne alle 
gleichzeitig die Peripherie erreichen. Im Unterschied zu den 
Polzellkernen aber, die, wie erwähnt, durch eine Dotterplatte von 
der Peripherie getrennt bleiben, treten die Blastodermkerne bis dicht 
an die Oberfläche heran. In Folge der lebhaften Theilung werden 
sie in den folgenden Stadien immer kleiner und erst, wenn die Ober- 
fläche dicht mit Kernen besetzt ist und die Vermehrung nachlässt, 
nehmen sie wieder an Größe zu. Die einzelnen Details bei der Zell- 
bildung sind besonders von BLOCHMANN (1887) für Musca, und von 
HEIDER (1889) für Aydrophrlus eingehend geschildert worden. Hier soll 
nun noch besonders das innere Keimhautblastem und ferner die Ernäh- 
rung und das Wachsthum der Blastodermzellen berücksichtigt werden. 

Die an die Oberfläche steigenden Kerne führen stets eine be- 
deutende Protoplasmamasse mit sich. Diese sollimit den Kernen in 
das äußere Keimhautblastem eintreten; erst später soll sich durch 
neue Protoplasmaansammlungen eine zweite Schicht bilden, welche von 


der äußeren Plasmaschicht durch eine dünne Dotterschicht getrennt 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 2 


‘18 W. Noack, 


bleibt. Diese wurde von Weısmann als das innere Keimhautblastem 
"bezeichnet. | | 

Die gegebene Darstellung entspricht nicht völlig dem wirklichen 
Sachverhalt. Große sekundär im Dotterinneren auftretende Proto- 
plasmamassen sind. stets pathologischer Natur. Das innere Keimhaut- 
blastem wird in seiner ersten Anlage ebenfalls durch das die Kerne 
begleitende Protoplasma gebildet und wird durch kontinuirlich nach- 
strömende Massen verstärkt. Aber das Verhalten dieser wandernden 
Protoplasmamassen ist nicht überall gleich. Figg. 27 und 28 de- 
monstriren, wie an der Bauchseite (rechts in der Figur) mehr Dotter- 
körner durch die emporsteigende Plasmamasse mitgerissn werden, 
als an der Dorsalseite. Während an der Rückenseite das Protoplasma 
in breiten Straßen nach der Peripherie fließt, ist dies an der Bauch- 
seite weniger der Fall. Hier bildet das dem Kern folgende Prot 
plasma vielmehr ein zerrissenes, vielfach mit Dotter durchsettes 
Netzwerk. Noch anders verhält es sich am Vorderpol des Eies. 
Hier bleibt das Protoplasma schon in bedeutender Entfernung von 
der Oberfläche zurück und der Kern tritt, nur von ganz geringer 
Protoplasmamasse begleitet, in die Peripherie ein. 

Sowohl das Blastoderm, wie auch das innere Keimhautblastem 
müssen dem entsprechend in allen drei Fällen eine verschiedene 
Gestaltung annehmen. Figg. 29—31 zeigen das sich entwickelnde 
innere Keimhautblastem (?kAb2l). Figg. 32 und 33 dasselbe in seiner 
fertigen Ausbildung. Das Gleiche zeigen die Textfigg. 2 und 3. 
Am Vorderpol bleibt das Blastoderm am niedrigsten und 
steht nach innen, da das Protoplasma in großer Entfer- 
nung zurückgeblieben war, mit einer starken Zwischen- 
 dotterschicht in Verbindung. An der Rückenseite ist das 
 Gegentheil der Fall. Es war sehr viel Plasmamasse in die 
Peripherie eingetreten und demnach ist das Blastoderm 
hier sehr hoch, während die Zwischendotterschicht kaum 
zur Entwicklung gekommen ist, und nur nach den beiden 
Polen hin etwas stärker wird. Die Bauchseite hält hiervon 
die Mitte; Zwischendotterschicht und inneres Keimhaut- 
blastem sind mittelmäßig entwickelt. Aber auch das hin- 
tere Ende des Eies zeigt ein besonderes Verhalten, denn 
hier kommt ein inneres Keimhautblastem überhaupt nicht 
zur Entwicklung (Textfig. 2). 

Wenn nun hiermit die Anschauung WEISMANN’s, wonach das 
innere Keimhautblastem als eine gleichmäßig starke Schicht unter 


19 


Textfig. 3 


in 
Textfig. 3. Längsschnitt 


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entsprechend dem Längsschnitt 


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e zur Entwicklungsgeschichte der :Musciden. 


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Textfig. 1. Querschnitt, ungefähr durch die Mitte des Eies 


Textfig. 2. Längsschnitt 


res Keimhautblastem (.khdl) fertig entwickelt. 


inne 


2 


Zwischendotterschicht (zwd), an der ventralen Seite be 


a vorderes, z hinteres Ende desselben. 


klung des Keimstreifens (kstr); 


wıc 


20 W. Noack, 


dem ganzen Blastoderm gelagert sein soll, als der Sachlage nicht 
entsprechend bezeichnet werden muss, so ist die Angabe GRABER’s, 
welcher überhaupt keine regelmäßige Anordnung desselben erkannt 
haben will, noch viel weniger richtig. Das innere Keimhautblastem 
eines normal sich entwickelnden Eies zeigt vielmehr einen sehr regel- 
mäßigen, symmetrischen Bau. Dieses lassen am besten die Quer- 
schnitte erkennen; ein solcher ist in Textfig. 1 wiedergegeben; er 
entspricht dem Längsschnitte Fig. 33 und Textfig. 3. Bemerkens- 
werth ist hier noch, dass WEısmann (1863) in seinen Durchsichts- 
bildern Figg. 65 und 64 eine völlig richtige Darstellung des inneren 
Keimhautblastems giebt. Besonders Fig. 64, welche die Seitenansicht 
eines Eies darstellt, zeigt an der Rückenseite ein stark entwickeltes, 
inneres Keimhautblastem; dagegen fehlt dasselbe an den Bauchseiten 
und an den beiden Polen. Der Unterschied ist um so stärker, da, 
wie WEISMANN richtig angiebt, in diesem Stadium die Zellen an der 
Bauchseite bereits Dotter in sich aufgenommen haben. 

Aber auch die allgemein seither gültige Anschauung über den 
Werth dieser inneren Protoplasmaschicht, wonach sie eine besonders 
günstige Nahrung für die in der ersten Entwicklung befindlichen 
Blastodermzellen sein soll, muss als eine irrige bezeichnet werden, 
denn gerade an den Partien des Eies, an welchem das Keimhaut- 
blastem am stärksten entwickelt ist, macht sich ein weniger rasches 
Wachsthum der Blastodermzellen geltend, während dort, wo der 
Keimstreif zur Ausbildung kommt, d. h. also ein lebhaftes Zellen- 
wachsthum stattfindet, das innere Keimhautblastem niemals einen 
besonderen Umfang erlangt, für die Ernährung der Zellen also nicht 
die ihm zugeschriebene Rolle spielen kann. 

Vergleicht man das Wachsthum der Zellen mit der Lagerung 
des inneren Keimhautblastems, so zeigt Textfig. 3. wie die Zellen an 
der Rückenseite, wo sich ein sehr starkes Keimhautblastem gebildet 
hatte, die Zwischendotterschicht aber nur sehr spärlich entwickelt 
war, in ihrem Wachsthum zurückbleiben. Alle Zellen dagegen, welche 
mit dem Dotter, resp. einer starken Zwischendotterschicht in Verbin- 
dung stehen, nehmen diesen gierig auf und zeigen eine starke Größen- 
zunahme. 

Die Entwicklung des inneren Keimhautblastems und die des Keim- 
streifens stehen also im umgekehrten Verhältnis. Eine besondere 
Bedeutung kann desshalb dem inneren Keimhautblastem, welches 
doch nur eine verhältnismäßig seltene Erscheinung ist, nicht beigelegt 
werden; es geht aber doch hieraus unzweifelhaft hervor, dass das 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. al 


innere Keimhautblastem, der seitherigen Theorie entgegen, die Ent- 
wieklung der Zellen nicht fördert. 

Zum Schlusse soll hier noch die Nahrungsaufnahme der einzelnen 
Zellen berücksichtigt werden. Zunächst ist darauf hinzuweisen, dass 
die Nahrungsaufnahme erst dann beginnt, wenn das äußere Keim- 
hautblastem vollständig in die Zellen aufgenommen worden ist, d.h. 
wenn die sich bildenden Zellgrenzen bis an den Nahrungsdotter 
reichen. Die von den Zellen aufgenommenen Dotterelemente sind von 
den übrigen Dotterkörnern durch nichts in irgend einer erkennbaren 
Weise zu unterscheiden; insbesondere sind sie nicht durch vorherigen, 
feinkörmigen Zerfall zur Nahrungsaufnahme geeigneter gemacht wor- 
den. Figg. 34—39 zeigen in großer Menge die verschiedenen Stadien der 
Nahrungsaufnahme. Während die Zellen ursprünglich mit dem Dotter- 
plasma in direktem Zusammenhang standen, trennt sich die Zelle 
allmählich ab. Es geschieht dies durch einen Einschnürungsprocess an 
der Zellbasis, wie er von HEIDER (1889) eingehend geschildert worden 
ist. Die ringsum geschlossene Zelle kann nun zwecks Nahrungs- 
aufnahme sich sekundär gegen den Dotter hin »öffnen«, so dass das 
Zellplasma mit dem Dotter in direkte Verbindung treten kann. Hier- 
auf wird ein Theil der unveränderten Dotterkörner wie mit 
Pseudopodien umflossen und ins Innere aufgenommen. Die 
Zelle hat dabei Anfangs das Aussehen eines Bechers, dessen Rand 
die »Zellöffnung« darstellt, und später die Gestalt einer Flasche, 
deren Hals dem sich wieder schließenden Zellende gleicht. HEIDER 
hat eine ähnliche Darstellung der Dotteraufnahme seitens der Blasto- 
dermzelle durch Pseudopodien derselben bei Zydrophrlus gegeben. 

Zur Erlänterung der Figuren sei noch erwähnt, dass die Prä- 
parate in den Zeichnungen genau, also auch mit deren Mängel 
wiedergegeben sind; die Stellen, an welchen der Dotter durch 
Schrumpfuns von den Zellen zurückgetreten ist, kann leicht von den 
natürlichen Lücken unterschieden werden. 

Durch das in Obigem geschilderte Verhalten des inneren Keim- 
hautblastems einerseits, und der Aufnahme der unveränderten Dotter- 
körner durch die Zellen andererseits, wird die übliche Bezeichnung 
der Dotterkörner als Nahrungsdotter, und des Protoplasmas als Bil- 
dungsdotter noch mehr begründet. 


V. Bildung des Keimstreifens. 


Die HEıper’schen an Hydrophilus (1889) vorgenommenen Resul- 
tate gaben Veranlassung, auch das Muscidenei bei Fokalbeleuchtung 


ZB, W. Noack, 


zu betrachten. Es zeigte sich denn auch, dass die Keimstreifen- 
bildung bei Musca mit ganz ähnlichen Veränderungen beginnt, wie 
bei Aydrophilus. Fig. 9 giebt das Oberflächenbild dieses Stadiums 
von der Seite gesehen. Das Ei ist durch zwei, um das ganze Ei 
herumgehende Querfurchen in drei Abschnitte getheilt. Diese beiden 
Furchen wurden bereits von WEISMANN beobachtet und als vordere 
und hintere Querfalte beschrieben. Das zwischen diesen Furchen 
gelegene Mittelstück wird an der Ventralseite, also da, wo sich später 
der Keimstreifen bildet, durch fünf Linien (Fig. 9 f/—f5) in sechs 
ungefähr gleich breite Abschnitte getheilt. 

Eine weitere Linie theilt das vor der vorderen Querfalte gelegene 
Vorderstück in zwei weitere Abschnitte. Diese letzte Querlinie ver- 
läuft aber nicht wie die übrigen in gerader Richtung und diesen 
parallel, sondern beschreibt einen nach vorn offenen Bogen. Auch 
diese Furche wurde bereits von WEISMANN beschrieben und als kon- 
vergirende Falte bezeichnet. Die zwischen diesen Querfalten gele- 
genen sieben Abschnitte sind seitlich durch zwei Längsrinnen begrenzt. 
Diese liegen Anfangs sehr weit aus einander, rücken aber bei der fort- 
schreitenden Entwicklung immer mehr nach der Bauchseite zusammen 
und bilden, indem das zwischen ihnen gelegene Feld einsinkt, die 
Ränder der Keimstreifenrinne. 

Die Querlinien, welche zwischen der vorderen und hinteren Quer- 
falte den Keimstreifen in die genannten Abschnitte theilen, sind keine 
Furchen, sondern fallen nur durch den Farbenunterschied der Ober- 
fläche auf. Schon HEıDER hat sich dahin ausgesprochen, dass diese 
Streifen, welche im Profil nieht als Furchen zu erkennen sind, be- 
dingt werden durch die ungleiche Höhe der Zellen und das Durch- 
leuchten des Dotters. Dieses konnte an Schnitten nicht erkannt wer- 
den, dagegen wird es durch die Betrachtung der Durchsichtsbilder 
klar. Zugleich zeigen diese noch besser wie die Oberflächenbilder 
die allmähliche Entwicklung des Keimstreifens. Bei Betrachtung der 
Durchsichtsbilder Figg. 1 und 2 bemerkt man, dass die erste Keim- 
streifenanlage in Bezug auf ihre Länge durchaus keine scharfe 
Grenze erkennen lässt. Erklärt werden diese Bilder durch die den- 
selben Stadien angehörigen Längsschnitte in Textfigg. 2 und 3; diese 
sind bereits oben beschrieben worden, und es wurde gezeigt, wie die 
erste Zelldifferenzirung wesentlich mit der Entwicklung des inneren 
Keimhautblastems zusammenhängt. Geht man hier aber auf die all- 
mähliche Begrenzung des Keimstreifens näher ein, so beweisen die 
Figg. 2 und 3 Folgendes: Während die oben als charakteristisch 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 23 


beschriebene, dürftige Zwischendotterschicht in dem jüngeren Stadium 
(Textfig. 2) nach beiden Polen hin allmählich zunimmt und ohne 
scharfe Grenze in die dort vorhandenen Dottermassen übergeht, er- 
streckt sich später dieses charakteristische Verhalten über die ganze 
Dorsalseite (Textfig. 3 und Taf. III, Fig. 35) und endet in der Nähe 
beider Eipole mit einer scharfen Grenze. 

Der vorher vorn und hinten vermehrte Nahrungsdotter der 
Zwischendotterschicht ist also bis zu einer bestimmten Grenze auf- 
gebraucht worden. Diese Dotteraufnahme ist aber nicht geschehen durch 
die unmittelbar darüber gelegenen, in Fig. 2 und 3 mit a’ und =’ be- 
zeichneten Blastodermzellen, sondern von den mehr polwärts gele- 
senen Zellen « und z, also von den ersten, resp. letzten Zellen des 
sich bildenden Keimstreifens. Dem entsprechend ist die Gestalt der 
Zellen «’ und =’ unverändert und nichts spricht für eine stattgehabte 
Dotteraufnahme. Die seitliche Begrenzung der Zellen ist auch noch 
keine vollständige, die Nahrungsaufnahme findet, wie bereits oben 
geschildert wurde, aber erst statt, wenn die seitlichen Zellgrenzen 
an den Dotter herangetreten sind. Letzteres ist bei den Zellen a 
und = der Fall. Noch besser wie Textfig. 3 zeigt Fig. 353 wie die 
Zellen = sich an ihrer Basis nach der dorsalen Zwischendotterschicht 
umgebogen und diese förmlich ausgesaugt haben. 

Aber auch die Gründe dieses Verhaltens sind leicht zu erkennen. 
Dadurch, dass an beiden Polen am wenigsten Protoplasmamasse in 
die Peripherie eingetreten waı, ist hier das sich bildende Blasto- 
derm am niedrigsten. Die seitliche Begrenzung dieser Zellen ist 
also am schnellsten vollendet und die Nahrungsaufnahme beginnt 
desshalb hier zuerst. Nur wenig später folgen die nach der Rücken- 
seite hin gelegenen Zellen « und z. Nach Absorption der unter 
ihnen gelegenen und verhältnismäßig geringen Zwischendotterschicht, 
haben sie noch die unter den Zellen «a’ und =’ gelegene Dottermasse 
zur Verfügung und nehmen diese auf, bevor die letztgenannten Zellen 
die Zwischendotterschicht erreichen. 

Wenn also der zeitliche Beginn der Ernährung schon einen Unter- 
schied in der Entwicklung der Zellen verursachte, so musste der 
Kontrast durch den Unterschied der zur Verfügung stehenden Nah- 
rungsmenge ein noch größerer werden. Eben so erklärt sich hier- 
aus, wie der allmähliche Übergang schwinden und eine immer 
schärfere Grenze entstehen muss. Das Durchsichtsbild 2 zeigt also 
den ganzen Keimstreifen in seiner ersten scharf begrenzten Anlage. 
Unter ihm erscheint das innere Keimhautblastem, durch die verhält- 


94. | W. Noack, 


nismäßig starke Zwischendotterschicht dunkler gefärbt. Während 
am hinteren Eipole ein inneres Keimhautblastem fehlt, ist seine 
Wirkung am vorderen Eipole, wegen der hier sehr starken Zwischen- 
dotterschicht, gleich Null. Der Keimstreifen liegt also nicht wie 
VOELTZKOW (1889) angenommen, nur auf der Ventralseite des Eies, 
sondern schlägt sich, wie es schon WEISsMAnN (1863) richtig erkannt 
hat, um beide Pole herum. Seine scharfe Begrenzung ist keine ur- 
sprüngliche, sondern erst allmählich entstanden. In Durchsichtsbild 
Fig. 3 ist diese Grenze noch schärfer geworden. Während in Fig. 2 
der Keimstreifen eine noch überall gleichmäßige Zellschicht darstellt, 
erkennt man hier die ersten Anzeichen einer beginnenden Segmen- 
tirung. Auf der Ventralseite sieht man die Einschnitte der vorderen 
und hinteren Querfalte. Zwischen beiden ist das innere Keimhaut- 
blastem in sechs Theile getheilt. Ein weiterer solcher Abschnitt liegt 
vor der vorderen Querfalte. Das schon ursprünglich nicht scharf be- 
grenzte innere Keimhautblastem des Vorderpoles ist gänzlich ver- 
schwunden. Der Einschnürung des inneren Keimhautblastems ent- 
sprechend, sind die Zellen des Keimstreifens segmental vergrößert, 
lassen aber an der Oberfläche keine Rinnenbildung erkennen. Es ist 
dies also das dem Oberflächenbild in Fig. 9 entsprechende Stadium 
und die an dem letzteren erkennbaren Streifen werden, wie dies HEIDER 
richtig vermuthet hat, durch den durchleuchtenden Dotter verursacht. 

Nunmehr beginnt der Keimstreifen selbst sich in verschiedener 
Weise weiter zu entwickeln. Sein mittlerer Theil lenkt zunächst die 
Aufmerksamkeit auf sich. Die Zellen werden hier sehr hoch und 
der ganze Theil senkt sich rinnenförmig ein (Fig. 4 mes). Die 
Rinne ist vorn und hinten scharf begrenzt. Sie endet hinten an der 
Querfalte, vorn geht sie über diese hinaus bis zu der konvergiren- 
den Falte. Hieraus geht also hervor, dass der Keimstreifen während 
seiner ersten Entwicklung aus drei verschiedenen Theilen besteht: 
einem Mittelstück und zwei die Eipole bedeckenden Endstücken. Nach 
der Anschauung von GRABER und VOELTZKOW über die Keimstreifen- 
bildung bei den Musciden entwickelt sich nur auf der Ventralseite eine 
Rinne, welche sich allmählich zum Rohre schließt. Aus dem vorher 
Geschilderten ist leicht zu erkennen, dass hiermit nur das Mittelstück 
erkannt und als der ganze Keimstreifen beschrieben worden ist. Die 
beiden, bereits vorhandenen Anlagen am Vorder- und Hinterpol hatte 
man nicht bemerkt. Erst später sollte sich der Keimstreifen, also 
das Mittelstück, nach vorn und hinten verlängern und man beschrieb 
als diese Verlängerung die Erscheinungen am vorderen und hinteren 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 25 


Eipole. Abgesehen davon, dass bereits oben für ein viel jüngeres 
Stadium die ganze Keimstreifenanlage beschrieben worden ist, ist 
hier noch zu erwähnen, dass die Entwicklung des Vorder- und Hinter- 
stückes des Keimstreifens durchaus nicht von den beiden Enden des 
Mittelstückes progressiv fortschreitet. Die beiden Anlagen haben 
vielmehr ein vollständig für sich abgeschlossenes Wachsthum. Das 
Vorderende entspricht der von HEIDER beschriebenen rautenförmigen 
Grube; der hintere Theil- ist bei den Musciden als Enddarmanlage 
sedeutet worden. In Folgendem wird nun geschildert werden, wie 
aus der Rinnenbildung des Mittelstücks allein das Mesoderm hervor- 
seht, und wie in der vorderen und hinteren Anlage das Entoderm 
zu erblicken ist. 


VI. Bildung des Mesoderms. 


Wie bereits erwähnt, wurde nur das die Rinne liefernde Feld 
seither irrthümlich als die erste Anlage des ganzen Keimstreifens be- 
trachtet. Dem entsprechend stimmt die Entwicklung des mittleren 
Keimstreifentheils vollständig mit der von GRABER und VOELTZKOW 
geschilderten Rinnenbildung überein. Vorn und hinten beginnend, 
kommt es zur Bildung einer Rinne und Abschnürung eines Zellrohres. 
Dieses, welches also nur der mittleren Keimstreifenanlage 
entspricht, hat aber, wie bewiesen werden soll, mit der 
Mitteldarmbildung nicht das Geringste zu thun, sondern 
liefert lediglich das Mesoderm. 

Verfolgt man zunächst am durchsichtig gemachten Fliegenei den 
Process der Rinnenbildung, so zeigt Fig. 5, wie der vordere und 
hintere Theil der Rinne am stärksten entwickelt ist, während der 
mittlere Theil noch völlig flach erscheint. Dieser ist in Fig. 6 eben- 
falls in die Tiefe gesunken und in Fig. 7 bildet das Mesoderm ein 
sleichmäßiges Rohr, welches nur am Vorderende Differenzirungen 
zeigt. Diese werden verursacht durch die darüber hinwegziehende 
vordere Querfalte, ferner dadurch, dass die bis dahin noch undifferen- 
zirte vordere Keimstreifenanlage beginnt, sich in das Mesodermrohr 
hineinzuschieben. 

Die einzelnen Details dieser Veränderungen sind am Durchsichts- 
bild nicht zu erkennen. Noch weniger ist dies der Fall in Fig. 8, 
in der diese Anlage schon zur Entwicklung gelangt ist. Man er- 
kennt hier aber deutlich, dass das Mesodermrohr durch die tiefe 
Einschnürung der vorderen Querfalte im Bereiche dieser, weit in das 
Dotterinnere hineingedrängt worden ist. 


26 | W. Noack, 


Während dieser Zeit haben sich die Polzellen mehr nach der 
Rückenseite des Embryos verschoben, und die unter ihnen gelegenen, 
von der hinteren Querfalte begrenzten Zellen der hinteren Keim- 
streifenanlage, haben durch starkes Längenwachsthum zur Bildung 
eines hohen Zellenwulstes geführt. Nach der seitherigen Anschauung 
sollte sich nach Verschluss des Mesodermrohres dieses nach hinten 
verlängern, und als diese Verlängerung wurden von früheren Autoren 
die eben geschilderten Entwicklungsvorgänge der hinteren Keim- 
streifenanlage beschrieben. Aber schon die Durchsichtsbilder Fig. 6 
bis 8 lassen deutlich erkennen, dass diese Neubildungen wenigstens 
zunächst mit dem Mesoderm in keiner Verbindung stehen, sondern 
durch noch nicht weiter differenzirte Blastodermzellen, d. h. also 
durch eine dünne Lage (Fig. 7) getrennt sind. Dieses soll natürlich 
kein Beweisgrund dafür sein, dass es sich hier um zwei Anlagen 
von verschiedenem Werth handelt, da ja doch das Mesodermrohr 
selbst aus zwei Anfangs getrennten Anlagen hervorgegangen ist. Es 
. wird aber hierdurch bewiesen, dass es sich nicht um ein progressiv, 
vom hinteren Ende des Mesodermrohres fortschreitendes Wachsthum 
handelt. 

Die von anderer Seite gegebene unrichtige Darstellung findet 
eine Entschuldigung darin, dass thatsächlich auch das Mesodermrohr 
beginnt sich nach hinten zu verlängern (Durchsichtsbild Fig. 8.. 
Diese Verlängerung aber wird bewirkt durch das eigene Wachsthum 
des Mesoderms. Die hintere Keimstreifenanlage wird hierbei passiv 
als Ganzes nach der Dorsalseite verschoben. Wenn auch in Fig. 8 
beide Anlagen ein einheitliches Ganze darzustellen scheinen, so sollen 
doch obige Behauptungen durch Betrachtung der Oberflächenbilder 
bewiesen werden. 

Fig. 9 zeigt die erste Anlage des Keimstreifens und wurde 
schon weiter oben beschrieben; hiernach zerfällt dieser in drei scharf 
getrennte Theile. Der mittlere Theil, welcher allein das Mesoderm 
liefert, ist von der hinteren Keimstreifenanlage durch die hintere 
Querfalte getrennt. Diese verläuft ziemlich genau in der Trans- 
versalebene und da sie die hintere Keimstreifenanlage vollständig 
einschließt, so muss jede Verlagerung dieser Anlage am Oberflächen- 
bild durch eine Verschiebung der Querfurche erkennbar sein. Fig. 10 
zeigt die beginnende Versenkung des mittleren Keimstreifentheils. 
In Fig. 11 haben sich die Ränder der Rinne stark genähert und die 
Mesodermzellen leuchten bereits an beiden Seiten als ein heller 
Streifen durch. Gleichzeitig hat sich die ganze Anlage, wenn auch 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. an 


nur um ein Geringes, nach hinten verlängert. Da sich aber der 
hintere Keimstreifentheil um eben so viel auf der Rückenseite nach 
vorn geschoben hat, so wird hierdurch doch schon eine wesentliche 
Schrägstellung der hinteren Querfalte verursacht (Fig. 12). 

Das Wachsen des Mesodermrohres ist also nicht auf Kosten der 
hinter ihm gelegenen Zellen vor sich gegangen, sondern, was be- 
wiesen werden sollte, durch das eigene Längenwachsthum und an- 
dererseits sind die Polzellen nicht allein nach der Dorsalseite ge- 
wandert, sondern mit ihnen die ganze hintere Keimstreifenanlage. 
Die in den jüngeren Stadien nur auf der Ventralseite schwach sicht- 
baren fünf Linien (f/—f5) haben sich zu deutlichen Rinnen entwickelt. 
Sie umfassen jetzt die ganze Eioberfläche, und sind, wenn sie sich 
auch niemals so stark entwickeln wie die vordere Querfalte, als 
dieser analog zu betrachten. Dies beweist schon der Umstand, dass 
die Rinnen um so schwächer entwickelt sind, je weiter sie nach 
hinten gelegen sind. Aber auch sie lassen eine Verlagerung, dem 
Längenwachsthum des Mesoderms entsprechend, erkennen. Diese 
Verschiebung der einzelnen Rinnen ist der Achsendrehung der hinteren 
Querfalte um so ähnlicher, je mehr jene nach hinten gelegen sind. 
Dagegen zeigt die vordere Querfalte und die beiden folgenden, eine, 
wenn auch nur geringe entgegengesetzte Verschiebung und lassen 
somit erkennen, dass sich das Mesodermrohr auch nach vorn ver- 
längert hat. Dem entsprechend zeigt aber der vordere Keimstreifen- 
theil nicht eine, den Entwicklungsvorgängen am hinteren Eipole 
analoge passive Verschiebung nach der Dorsalseite. Das vordere 
Ende des Mesodermrohres kann sich also nicht wie am hinteren Ende 
als gleichmäßige Verlängerung in der Sagittalrichtung vorwärts 
schieben, sondern muss vielmehr in die Tiefe und nach beiden Seiten 
hin ausweichen; das Mesodermrohr verbreitert sich in Folge dessen 
an seinem vorderen Ende und bildet schließlich eine quer gestellte 
Spalte, die immer tiefer und länger wird; die seitlichen Schenkel 
derselben biegen dabei nach vorn um und umfassen so von hinten 
her die vordere Keimstreifenanlage (Fig. 11 und 12). Dies Gebilde 
wurde bereits von WEISMANnN (1863) gesehen und als konvergirende 
Falte beschrieben. 

Im nächsten Stadium Fig. 13 und 14 haben sich die Schenkel 
dieser Mesodermfalte noch mehr verlängert und sind gleichzeitig 
näher zusammengerückt. Das von ihnen eingeschlossene Feld ist 
die vordere Keimstreifenanlage (v.kstr) und dürfte bestimmt dem 
Gebilde entsprechen, welches HEıper als rautenförmiges Feld be- 


98 W. Noack, 


schrieben hat. Zu beiden Seiten des Mesoderms hat sich am Vorder- 
ende das Ektoderm stark verbreitert und bildet so die beiden von 
WEISMANN als Kopflappen (#7) bezeichneten Gebilde. Diese um- 
wachsen die vordere Keimstreifenanlage vollständig und vereinigen 
sich vor dieser in der Medianlinie der Dorsalseite. 

Hiermit ist die vordere Keimstreifenanlage noch schärfer um- 
grenzt worden (Fig. 12 und 14). Sie hat sich gleichzeitig an der 
Oberfläche auf einen kleineren Raum zusammengeschoben und ist 
mehr nach der Bauchseite gerückt. Diese Verlagerung des vorderen 
Keimstreifenendes nach hinten, zusammen mit der Verlängerung des 
Mesodermrohres auf die Dorsalseite, bildet die einzige Rückwärts- 
verschiebung, welche an der Embryonalanlage im Muscidenei zu be- 
obachten ist und entspricht der Katatrepsis der Arthropoden, die be- 
kanntlich bei vielen derselben eine vollständige Umlagerung des 
Embryos verursacht. In Fig. 13 ist die hintere Keimstreifenanlage 
der Verlängerung des Mesodermrohres entsprechend, noch weiter nach 
. der Rückenseite gewandert und beginnt rinnenförmig einzusinken und 
zwar eben so wie das Mesodermrohr in der Sagittalrichtung. Die 
hintere Querfalte stellt also nunmehr den Rand einer breiten Rinne 
dar, welche vollständig auf die Dorsalseite verschoben worden ist. 
Die ursprünglich in transversaler Richtung angelegte Furche ver- 
läuft also jetzt fast parallel der Längsrichtung, sie hat sich somit 
fast um 90° gedreht. 

Auch die übrigen, den Embryo in einzelne Abschnitte theilenden 
(uerfurchen, f/—f5, haben, der Verlängerung des Mesoderms ent- 
sprechend, eine weitere Verschiebung erfahren. Hierbei rücken die 
' Rinnen an der Dorsalseite noch mehr an einander und werden gleich- 
zeitig immer tiefer. An der Bauchseite ist es umgekehrt; sie rücken 
aus einander und werden immer seichter, so dass also dieselben 
Furchen, welche Anfangs nur auf der Keimstreifen- (ventralen) Seite 
zu finden waren, zuletzt nur noch auf der entgegengesetzten dorsalen 
Seite sichtbar sind. 

GRABER hat auf Querschnitten diese Falten gesehen; hat sie je- 
doch betreffs ihrer Zahl und ihres Verlaufs nicht richtig beschrieben. 
Zum Theil hält er sie für Fortsetzungen der konvergirenden Falten 
und beschreibt dem entsprechend eine vordere laterale Gastrula- 
tion, aber nicht nur von einer vorderen lateralen Gastrulation spricht 
(GRABER, sondern auch von einer solchen am hinteren Ende des Keim- 
streifens und meinte damit offenbar die hintersten Querfalten, welche, 
wie schon früher beschrieben, an den seitlichen Theilen des Embryos 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Museiden. 29 


schräg gerichtet sind, so dass sie hier fast längs verlaufen und auf 
Quersehnitten allzuleicht zu Täuschungen Veranlassung geben können. 
Hieraus ergiebt sich, dass eine »laterale Gastrulation<« im Sinne 
GRABER’S nicht existirt; dass die betr. Falten an der Entodermbildung 
nicht Theil nehmen, ergiebt sich hieraus von selbst. 

Auch Weısmann (1863) hat die Falten bereits gesehen, hat sie 
aber als zufällig und inkonstant bezeichnet. Ob und in wie weit 
diese Furehen bei der Segmentirung des Embryonalkörpers betheiligt 
sind, wurde nicht verfolgt, da hierzu die Untersuchung älterer Stadien 
nöthig gewesen wäre; bei den jüngeren Stadien aber entspricht der 
in den Längsschnitten wellenartige Verlauf des Mesodermrohres ge- 
nau diesen Falten. Betreffs der hinteren Querfalte giebt WEISMANN 
an, dass sie verschwindet. Gleichzeitig aber beschreibt er die Bil- 
dung des hinteren Faltenblattes. Er betont dabei ausdrücklich, dass 
dieses mit der hinteren Querfalte nichts zu thun habe. Diese Beob- 
achtung muss hier vollständig bestätigt werden. Die hintere Quer- 
falte verschwindet, indem sich ihre beiden Schenkel entsprechend 
der beschriebenen Achsendrehung zu einer Längsrinne an einander 
legen. Gleichzeitig tritt über ihr die Amnionfalte auf und leitet so 
die erste ektodermale Invagination ein (Figg. 13 und 15). 

Der bereits erwähnte Versenkungsprocess der hinteren Keim- 
streifenanlage verläuft viel schneller wie derjenige der Mesoderm- 
rinnenbildung. Die Tiefe dieser letzteren ist desshalb schon bald er- 
reicht, und da sie allmählich in einander übergehen, so bilden 
schließlich beide Theile eine gemeinsame Rinne. Jedoch muss dem 
ausdrücklich hinzugefügt werden, dass auch in diesem Stadium ein 
unterscheidendes Merkmal beider in so fern vorhanden ist, als die 
Mesodermrinne sich bereits zu einem Rohr geschlossen hat, während 
die hintere Keimstreifenanlage noch eine breite Grube darstellt. 
Übrigens dauert dieser Zustand nur ganz kurze Zeit; schon in Fig. 8 
erkennt man an der Grenze beider Theile eine Kniekung nach innen. 
Durch die fortdauernde aktive Versenkung des hinteren Keimstreifen- 
theils und durch das Längenwachsthum des Mesodermrohres, ferner 
durch Druck und Gegendruck an der Berührungsstelle wird einer- 
seits die hintere Keimstreifenanlage immer mehr nach vorn und nm 
die Tiefe verschoben, andererseits wächst das Mesodermrohr über 
diese hinweg, wird aber gleichzeitig, da es vor ihm an der Ober- 
fläche zu keinem Verschlusse kommt, zum Theil mit in die Tiefe 
gezogen. 

Querschnitte durch diese Stadien haben bereits VOELTZKOW und 


0 | W. Noack, 


GRABER gegeben, diese demonstriren sehr gut die Rinnenbildung des 
Mesoderms, genügen aber nicht zur richtigen Erkennung der ganzen 
Keimstreifenentwicklung. Schon aus der Betrachtung der Durchsichts- 
bilder ergiebt sich die Wichtigkeit der Längsschnitte; diese sollen 
darum zuerst betrachtet werden. 

Die allmähliche Versenkung des Mesodermrohres am Vorderende 
zeigen die Längsschnitte in Fig. 45 bis 50. Fig. 45 entspricht dem 
Oberflächenbild in Fig. 10. Das Mesoderm beginnt sich einzusenken. 
Die vordere Querfalte ist an der Oberfläche noch nicht erkennbar, 
an der Stelle aber, an welcher sie zur Entwicklung gelangt, ist das 
Mesoderm nach dem Dotter hin stark eingeschnürt. Die konver- 
sirende Falte WEısmann’s, welche das vordere Ende des Mesoderm- 
rohres bildet, entspricht der tiefsten Stelle des einsinkenden Meso- 
derms. 

Fig. 46 entspricht dem in Fig. 11 wiedergegebenen Stadium: 
die Rinne ist im Begriff sich zum Rohr zu schließen, dem entsprechend 
zeigt die Fig. über dem Mesoderm einen Theil der seitlichen Wand. 
Das vordere Ende des Mesoderms ist am tiefsten und hat sich gleich- 
zeitig etwas nach vorn verlängert. Die konvergirende Falte umfasst 
also nicht nur von beiden Seiten, sondern auch von innen die 
vordere Keimstreifenanlage. | 

Fig. 47 entspricht den ÖOberflächenbildern in Fig. 13 und 14. 
Die Mesodermrinne hat sich geschlossen; ihr vorderes Ende ist tief 
in den Dotter versenkt und reicht unter der vorderen Keimstreifen- 
anlage ein beträchtliches Stück nach vorn. Stark beeinflusst wird 
diese Versenkung des Mesoderms von nun an noch besonders durch 
die Entwicklung der vorderen Querfalte, welche in diesem Stadium 
bereits scharf ausgeprägt ist und in den folgenden immer tiefer 
wird. Dieses zeigt Fig. 48, welche den Oberflächenbildern in Fig. 15 
und 16 entspricht. Es wurde bereits oben erwähnt, dass die vordere 
and die nächstfolgende Querfalte an der Bauchseite eine, wenn auch 
nur geringe Verschiebung nach vorn erleiden, andererseits rückt auch 
die vordere Keimstreifenanlage nach hinten. In Folge dessen nähern 
sich konvergirende Falte und vordere Querfalte einander immer mehr, 
und schließlich (Fig. 49) münden beide Furchen an der Bauchseite 
in eine einzige breite Rinne. Hierbei werden die zwischen den bei- 
den Furchen beiderseits gelegenen dreieckigen Felder in die Tiefe 
versenkt, ein Verhalten, welches ebenfalls bereits von WEISMANN 
(1863) beobachtet und beschrieben wurde. | 

Das Mesodermrohr zeigt also in diesem Stadium (Fig. 49) eine 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 


al 


Textfigg. 4—6. Vorderpolquerschnitte durch Oulliphora. Entoderm dunkler. cv.f. konvergirende Falte (Weısmann); v.qf, vordere Querfalte (Weısmann). 


32 W. Noack, 


zweimalige Knickung, erst eine solche nach innen und dann eine 
nach vorn. In Fig. 50 ist die vordere Querfalte, eben so wie dies 
schon vorher das Schicksal aller Querfalten war, wieder zurück- 
gebildet und hat nur noch eine seichte Furche zurückgelassen. Dem- 
gemäß ist das Mesoderm zum größten Theil wieder dicht unter die 
Oberfläche gerückt, und nur sein vorderstes Ende umfasst noch von 
innen den hintersten Theil der vorderen Keimstreifenanlage, welche 
sich inzwischen stark entwickelt hat (Figg. 49 und 50 v.ent). 

Selbstverständlich können die Längsschnitte allein keineswegs 
zur Erkennung dieser Verhältnisse genügen; das Verständnis wird 
besonders erschwert durch die vordere Querfalte, welche quer über 
das vordere Ende des Mesodermrohres hinweggeht und sowohl bei 
seiner starken Entwicklung wie bei seiner Rückbildung die Verhält- 
nisse des Vorderpoles wesentlich beeinflusst, ohne selbst Antheil am 
Aufbau eines bestimmten Organs zu nehmen. Die in den Text- 
figuren (4, 5 und 6) wiedergegebenen Querschnittserien demonstriren 
die Entwicklungsvorgänge am vorderen Ende des Mesodermrohres. 

Die erste Serie (Textfig. 4) zeigt in Schnitt f das Mesoderm 
dicht hinter der vorderen Querfalte, es liegt als flaches Rohr mit der 
Bauchseite dicht an. In Schnitt d ist die vordere Querfalte getroffen, 
diese verursacht beiderseits eine Einschnürung des Blastoderms, die 
so tief ist, dass das Mesodermrohr an dieser Stelle stark verschmälert 
erscheint. Dicht vor der. vorderen Querfalte (Schnitt ce) zeigt das 
Mesoderm wieder eine ähnliche Form wie in dem hinter der Falte 
gelegenen Schnitt. Aber nur wenig weiter nach vorn Öffnet sich das 
Rohr zu einer breiten Rinne (Schnitt d). Es ist die konvergirende 
Falte.e Die noch weiter nach vorn gelegenen Schnitte, also die, 
durch die vordere Keimstreifenanlage (Schnitt a) lassen noch keine 
Differenzirung erkennen. 

In dem wenig älteren Stadium (Fig. 5 f) zeigt das Mesoderm 
zwischen der vorderen Querfalte dieselbe Einschnürung. Nach vorn 
wird das Lumen des Mesodermrohres sehr weit (e) und geht in zwei 
seitliche Rinnen über (d), welche (Schnitt c) allmählich verstreichen. 
Es ist die konvergirende Falte, deren Schenkel näher zusammen- 
gerückt sind und sich nach vorn verlängert haben, indem sie die hier 
noch unentwickelte Partie der vorderen Keimstreifenanlage von hin- 
ten her umfassen (Schnitte e-—a). 

In Textfig. 6 zeigt Schnitt 9 wieder das durch die vordere Quer- 
falte stark verengte und nun auch in die Tiefe verlagerte Mesoderm. 
In Schnitt f ist das Rohr wieder stark verbreitert, aber das Lumen 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Museiden. 33 


ist nicht leer (ef. Textfig. 5 e), sondern es hat sich vom Vorderpole 
aus eine Zellenmasse in dasselbe hineingeschoben. Das Meso- 
dermrohr erscheint nunmehr nach außen hin geschlossen. Die kon- 
vergirenden Falten schließen sich also in der Richtung, wie sie 
entstanden sind, von hinten nach vorn. Schnitt e trifft in der Mittel- 
linie das vorderste Ende des Mesoderms; das Lumen fehlt in der 
Medianlinie und setzt sich nur noch auf beiden Seiten als das der 
konvergirenden Falten fort. In Schnitt d ist auch der mediale Theil 
des Mesoderms verschwunden. Als Fortsetzung aber erkennt man 
die konvergirenden Falten, welche sich hier noch nicht nach der 
Oberfläche hin geschlossen haben. In Schnitt c treten diese Falten 
weiter aus einander und werden schwächer. In Schnitt 5 verlaufen 
sie als seiehte Rinnen an der Oberfläche; das zwischen diesen bei- 
den Mesodermfalten gelesene Feld ist als zur vorderen Keimstreifen- 
anlage gehörig zu betrachten; während hier die Zellen derselben 
noch keine Differenzirung zeigen, lässt der vorderste Schnitt der 
Serie (a) bereits die ersten Wucherungen der vorderen Darmanlage 
erkennen, und beweist zugleich, dass sie mit dem Mesoderm während 
ihrer Entwicklung in keiner Verbindung steht. 

Die Verhältnisse am hinteren Keimstreifenende sind wesentlich 
einfacher und leichter zu verstehen. Während in Fig. 35 der Taf. III 
noch alle Zellen der ganzen Keimstreifenanlage eine gleiche Be- 
schaffenheit zeigen, haben sich in Fig. 34 diejenigen des Mittel- 
stückes stark vergrößert. Fig. 35 zeigt eine tiefe, durch die hintere 
Querfalte scharf begrenzte Mesodermrinne. 

Die Zellen der hinteren Keimstreifenanlage haben ebenfalls be- 
gsonnen zu wachsen, aber nicht vom hinteren Ende des Mesoderms 
progressiv fortschreitend, sondern beide Anlagen sind in Figg. 35—97 
eben so wie am Vorderpol noch durch niedere Zellen getrennt (gr). 
In Fig. 38 stoßen diese zusammen und hiermit beginnt eine schnelle 
Versenkung des hinteren Keimstreifentheils in das Dotterinnere. In 
Fig. 39 ist die Rinne im Begriff, sich über den Polzellen zu schließen. 
Beide Theile des Keimstreifens zeigen auch hier eine scharfe 
Grenze (gr). | 

Vergleicht man diese Figuren mit denjenigen des Vorderpoles 
und den in Oberflächenbildern wiedergegebenen Stadien, so ist zu 
bemerken, dass Figg. 35 und 45 dem Öberflächenbild von Fig: 10 ent- 
sprechen; Figg. 36 und 46 dem Stadium der Figg. 11; Fig. 38 und 47 
dem der Figg. 13 und 14, und Figg. 39 und 48 den Oberflächenbildern 
Figg. 15 und 16. Ferner entspricht Fig. 40 dem Längsschnitt in Fig. 49, 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Ba. . 3 


34 W. Noack, 


Fig. 40 und folgende zeigen nun wie sich das Mesodermrohr 
immer mehr auf der dorsalen Seite nach vorn schiebt und wie sein 
hinteres Ende mit in die Tiefe gezogen wird. Es geschieht dies mit 
immer spitzer werdender Winkelung bis in Fig. 44 zwei Mesoderm- 
schenkel parallel unter einander liegen. In diesem Stadium hat der 
Embryo seine größte Länge erreicht, Kopf und Schwanzende liegen 
dicht beisammen. Dieses dauert aber nur kurze Zeit. Es beginnt 
nun der sog. Umrollungsprocess in die ursprüngliche Lage: die Ana- 
trepsis. Sie nimmt ihren Anfang mit der Verkürzung der ebenfalls 
in diesem Stadium sehr lang gestreckten hinteren Darmanlage. Hier- 
bei verliert das hinterste Ende des Mesoderms seine Höhlung, wird 
schwächer und löst sich schließlich von der Entodermanlage ab; 
sein Rest nimmt wieder eine mehr oberflächliche Lage an; sodann 
beginnt die Verkürzung des Embryos und dauert so lange an, bis 
die Afteröffnung am hinteren Eipole liegt. 

Es wird unterlassen, hier die den Längsschnitten entsprechenden 
Querschnittserien zu beschreiben; diese sollen in dem nächsten Kapitel 
bei Betrachtung der hinteren Darmanlage berücksichtigt werden. 

Es genügt an dieser Stelle die Entwicklung eines scharf begrenz- 
ten Mesodermrohres beschrieben sowie einerseits die sekundäre 
Ineinanderschiebung von Mesoderm und der ursprünglich 
vor diesem gelegenen vorderen Keimstreifenanlage, und 
andererseits die Übereinanderschiebung von Mesoderm und 
der ursprünglich hinter diesem gelegenen hinteren Keim- 
streifenanlage klargelegt zu haben, Momente, die zur Be- 
urtheilung späterer Entwicklungserscheinungen nicht be- 
deutunglos erscheinen und auf die weiter hinten zurückgekommen 
werden soll. 


VIl. Entwicklung des Entoderms und des Darmkanals. 


Während sich aus dem Mittelstück des Keimstreifens 
in der oben geschilderten Weise das Mesoderm entwickelt, 
entsteht aus dem vorderen und hinteren Keimstreifen- 
ende die Mitteldarmlage. Wie bereits in der Einleitung er- 
wähnt wurde, war es zunächst in dieser Untersuchung nur beab- 
siehtigt, die Entstehung und das Schicksal der Polzellen festzustellen, 
Da aber die Entwicklung der vorderen Darmanlage sich noch weit 
über die Stadien hinaus erstreckt, welche bei der Untersuchung der 
Polzellen in Betracht kommen, so war leider beim Anfertigen der 
Präparate auf die älteren Stadien zu wenig Rücksicht genommen 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 35 


worden. Da in Folge dessen in den späteren Stadien die Reihe der 
Sehnittserien lückenhaft ist, so erscheint es zweckmäßiger, hier den 
Vorderdarm zunächst unberücksichtigt zu lassen, und erst nach Be- 
sprechung der hinteren Darmanlage auf einige bereits in dem Kapitel 
über die Mesodermbildung. beschriebenen Figuren des Vorderpoles 
zurückzukommen. 

Es handelt sich also zunächst um die Zellen, welche bei der 
ersten Keimstreifenanlage den ganzen hinteren Eipol bedecken und 
seitlich durch die hintere Querfalte begrenzt sind. Ausgenommen 
bleiben nur die Polzellen, welche sich schon vorher von den übrigen 
Zellen differenzirt haben und genau im Centrum dieses Zellenkom- 
plexes liegen. Diese Zellmasse schließt sich also an das hintere 
Ende des Mesodermrohres an, ist aber durch die hintere Querfalte 
von diesem getrennt. 

Schon oben (p. 25) wurde geschildert, wie allmählich durch 
Längenwachsthum des Mesoderms die hintere Keimstreifenanlage 
sammt der hinteren Querfalte auf die Dorsalseite rückt und dort immer 
weiter nach vorn verschoben wird, während sie gleichzeitig in die 
Tiefe sinkt. — Ähnlich wie bei der Entwicklung des Mesodermrohres 
nehmen die Anfangs sehr hohen Zellen mit der fortschreitenden Ent- 
wicklung wieder an Höhe ab. Charakteristisch für sie bleibt wäh- 
rend dieser ganzen Entwicklungsperiode ihr Reichthum an auf- 
senommenen Dotterkörnern. 

Figg. 37—41 veranschaulichen die allmähliche rinnenförmige 
Versenkung dieser Anlage. Die in Fig. 38 über den Polzellen ge- 
'zogene Linie giebt den Kontour der mehr seitlich gelegenen Längs- 
schnitte an. In Fig. 39 wurde absichtlich ein Schnitt gewählt, in 
dem diese Rinne etwas schräg getroffen ist, so dass der in diesen 
Stadien nur noch sehr schmale Spalt in schräger Richtung über den 
Polzellen sichtbar ist. In Fig. 40 haben sich die Ränder der Spalte 
dicht an einander gelegt, ohne aber mit einander verschmolzen zu 
sein. Der Rand dieser Rinne würde also der hinteren Querfalte 
entsprechen. In Fig. 41 hat sich der Spalt durch Vorschiebung des 
Mesoderms stark verkürzt und in Fig. 42 ist nur noch eine sehr 
kleine Öffnung übrig geblieben. Die Figg. 41 und 42 lassen die 
Berührungsstelle des hinteren in die Tiefe umgebogenen Mesoderm- 
rohres und der Entodermrinne erkennen (Figg. 41 und 42 gr). 

Fig. 41 ist dasselbe Stadium, an welchem von GRABER und 
VoELTzkow die Enddarmanlage beschrieben worden ist. Nach ihrer 
Beschreibung soll sich diese letztere dadurch bilden, dass sich das 

3x 


36 W. Noack, 


hintere Ende des Mesodermrohres nach hinten und innen umbiegt. 
Trotzdem also VOELTZKOW diese Anlage als Verlängerung des Meso- 
dermrohres betrachtet, erklärt er sie für Ektodermalgebilde und da 
aus demselben auch der hintere Mitteldarm hervorgeht, so bezeichnet 
er auch diesen als ektodermale Bildung. Dieses wird von GRABER 
mit Recht kritisirt; seine Auffassung steht in der Mitte zwischen 
derjenigen VOELTZKow’s und KowaALekvsky’s, welch Letzterer den 
Mitteldarm aus dem unteren Blatt, dem Entomesoderm, hervorgehen 
lässt. GRABER unterscheidet an dem unteren Blatt zwei Lagen; eine 
obere, welche durch die rinnenförmige Öffnung in das Ektoderm 
übergeht und den Enddarm liefert, und eine untere, welche die direkte 
Fortsetzung des Mesodermrohres darstellt, und aus welcher der Mittel- 
darm entstehen soll. Die letztgenannte Anlage wird nach GRABER 
später noch durch das Mesoderm verstärkt. 

Hierzu ist zunächst zu bemerken, dass es sich überhaupt nicht 
um ein sackartiges, an Länge zunehmendes Rohr handelt, sondern, 
wie bereits oben dargethan wurde, um die rinnenförmige Versenkung 
einer ursprünglich schon in gleicher Länge vorhandenen Anlage. 
Diese Einsenkung ist das Einzige, was diese Anlage mit dem Meso- 
dermrohr gemeinsam hat. Beide unterscheiden sich wesentlich durch 
ihre zeitliche Entstehung, ihre Anfangs getrennte Anlage, ihre Fort- 
entwicklung und schließlich durch ihr Schicksal. 

Dadurch, dass nach der völligen Versenkung der hinteren 
Keimstreifenanlage unter die Oberfläche die Invagination an dieser 
Stelle noch fortdauert, wird außer dem hinteren Ende des Mesoderms 
auch noch das darüber gelegene Ektoderm mit in die Tiefe gezogen 
(Figg. 41 und 42). Dort beginnen sich die Zellen des letzteren 
stark zu vermehren und es dehnt sich nach dem Vorderpol hin aus 
(Fig. 43). 

Dieses Verhalten bewirkt zweierlei. Erstens entsteht hier die 
Amnionfalte, deren Entwicklung bereits auf p. 29 beschrieben worden 
ist. Hierauf noch näher einzugehen, erscheint überflüssig, da dieses 
bereits von einer ganzen Anzahl früherer Autoren, so besonders von 
KOWALEVSKY, VOELTZKOW und GRABER mehr oder weniger eingehend 
beschrieben worden ist. 

Gleichzeitig entwickelt sich in Folge der fortdauernden Wuche- 
rung des Ektoderms, der Enddarm. Er bildet also die unmittelbare 
Fortsetzung der Amnionhöhle nach innen und verbindet diese mit 
der Entodermhöhle. Hieraus geht hervor, dass die oben erwähnte 
Ansicht GRABER’sS über die Bildung des Enddarmes wenigstens in so 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 37 


fern gültig ist, als er die zur Bildung dieser Anlage bestimmten 
Zellen richtig erkannt hat. 

Aus der hinteren Keimstreifenanlage aber entsteht allein der 
hintere Theil des Mitteldarmes und nicht, wie VOELTZKOW angiebt, 
der Enddarm. Dieses wird durch Betrachtung der folgenden Stadien 
bewiesen. 

Bei der Verschiebung nach vorn bleibt die hintere Keimstreifen- 
anlage immer mehr zurück (Fig. 43) und bekommt schließlich eine 
fast durch das ganze Ei gehende langgestreckte Form. Während 
vorher Mesoderm und Entoderm ein unmittelbar unter der Oberfläche 
verlaufendes Rohr darstellten, erfährt dieses einerseits durch die Ver- 
senkung der hinteren Mitteldarmanlage, sowie andererseits durch die 
Verlängerung des Mesodermrohres, und seine Verschiebung über die 
Mitteldarmanlage zwei Knickungen, so dass schließlich dieses aus 
Mesoderm und Entoderm bestehende Rohr an der betreffenden Stelle 
drei über einander liegende Lagen bildet (Fig. 43 mes, u. , und ext, u. 5). 
Die beiden oberen besteben lediglich aus Mesoderm, die untere aus 
Entoderm. Das hintere Ende der mittleren Lage setzt sich in das 
Entoderm fort (Fig. 43 gr). 

Erst wenn das Wachsthum des Mesodermrohres und die Ver- 
schiebung der hinteren Darmanlage nach vorn nachlässt, schiebt sich 
die hintere Keimstreifenanlage wieder zusammen (Fig. 50). In Folge 
einer gleichzeitig beginnenden starken Vermehrung nehmen hierbei 
die in Fig. 44 noch langgestreckten und auffallend großen Zellen 
schnell an Größe ab. Indem die nun einmal begonnene Kontraktion 
fortdauert, ballen sich die Zellen immer mehr zusammen, der von 
ihnen eingeschlossene Hohlraum verschwindet, und indem sie sich 
mehr gegen den sich entwickelnden Enddarm abgrenzen, bilden sie 
eine dichte, sich gegenseitig abplattende Masse polygo- 
naler Zellen, zwischen welchen auch jetzt noch die Pol- 
zellen als dunklere kugelige Gebilde eingelagert sind 
(Fig. 51 und Textfig. 7). Bei dem nun beginnenden Umrollungs- 
process wandert diese ganze Anlage wieder nach dem hinteren Pole 
hin (Textfigg. 5—10); hierbei fällt zunächst das starke Längenwachs- 
thum des Proktodäums auf; das äußere Ende desselben wird zweifel- 
los durch die Kontraktion des Mesoderms nach hinten umgebogen, so 
dass nunmehr zwei Enddarmschenkel über einander gelegen sind. 

Die hintere Keimstreifenanlage wandert zunächst ebenfalls nach 
hinten (Textfig. 8), biegt sich aber dann wieder nach vorn um. Dass 
hieraus durch Spaltung in zwei laterale Theile die hinteren Mittel- 


38 : ""W. Noack, 


darmäste hervorgehen, wird von KOWALEVSKY, VOELTZKOW und 
GRABER übereinstimmend geschildert. — So weit ich diese Stadien 
untersuchte, kann ich die Angaben der genannten Autoren bezüglich 
der späteren Entwicklungsstadien des Darmkanals im Ganzen be- 


r 
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Textfig. 10. 


Textfigg. 7—10. Verkürzung des Embryos. stom, Stomodäum; proct, Proktodäum; v.ent und A.ent, vordere 
und hintere Entodermanlage; mes, Mesoderm; m.g, MarrıcHr'sche Gefäße. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 39 


stätigen. An der Grenze zwischen Enddarm und Mitteldarm entstehen 
ektodermale Ausstülpungen, aus welchen sich, übereinstimmend mit 
der Entwicklung anderer Insekten, wie aus den späteren, von GRABER 
beschriebenen Stadien hervorgeht, die MaLpıcHT schen Gefäße (Textfigg. 7 
bis 10) entwickeln. 

Die so sehr stark von der vorstehenden Baches abweichen- 
den Berichte früherer Arbeiten haben lediglich ihren Grund in der 
mangelhaften Herstellung von Längsschnitten. Allein in Folge dessen 
war es möglich, dass VOELTZKOW die beginnende Einsenkung des 
hinteren Keimstreifens mit der bereits auf der Rückwanderung be- 
findliehen Darmanlage, also zwei zeitlich so sehr weit verschiedene 
Vorgänge, verwechseln konnte. In VoELTzkow’s Fig. 15 erkennt man 
genau das in Fig. 41 dieser Arbeit wiedergegebene Stadium. VOELTZ- 
Kkow selbst hat über seine Zeichnung nur wenig Erklärendes gebracht 
und GRABER und RITTER haben sich vergeblich bemüht, diese Figur 
zu erklären. Ein Vergleich mit Fig. 41 dieser Arbeit erläutert das 
Stadium. Wie gesagt, handelt es sich um einen ungenügend orien- 
tirten Schnitt. 

Zum Schlusse sei noch die auf Grund einiger Schnittserien ge- 
sebene kurze Darstellung BürscaLr's (1885) erwähnt. Der von ihm 
wiedergegebene schematische Längsschnitt entspricht der Fig. 49. 
BürscHLı vermuthet in der hinteren Einstülpung richtig die Mittel- 
darmanlage und glaubt andererseits auf Grund. von Querschnitten 
zweier dicht auf einander folgenden Stadien eine Cölombildung in 
Verbindung mit dieser Entodermanlage gefunden zu haben. 

Während in den früheren Arbeiten zur Demonstration der histo- 
logischen Veränderungen in Folge der schwierigen Herstellung von 
Längsscehnitten meist nur Querschnitte gegeben wurden, sollen diese 
nur noch als Ergänzung dienen. Man wird erkennen, dass sich in 
den verschiedenen Stadien immer wieder dieselben Bilder wieder- 
holen, so dass also die ersten Veränderungen, wie bereits an den 
Längsschnitten erkannt wurde, wesentlich in einer Verlängerung, 
resp. Verkürzung der Anlagen bestehen. Dass dies an Querschnitten 
leicht übersehen werden kann, ist selbstverständlich. 

Die Serie (Fig. 92 a—d) zeigt die erste Entwicklung der hin- 
teren Keimstreifenanlage. An der Ventralseite ist die Keimstreifen- 
rinne geschlossen, sie endet in Schnitt c. Auf der Dorsalseite liegen 
die Polzellen über den stark in die Länge gewachsenen Entoderm- 
zellen. | 

Das nächste Stadium zeigt Fig. 53 a—e, hier haben beide 


40 | W. Noack, 


Anlagen eine gleiche Tiefe erreicht. Das Mesoderm hat sich nach 
hinten ‚verlängert, und ist im Begriff sich um den hinteren Pol 
herumzuschlagen (Schnitt e) und endet an der Dorsalseite des Schnit- 
tes mit einer breiten Öffnung. 

In der Querschnittserie Fig. 54 a—h hat das Mesodermrohr 
sich schon auf die Dorsalseite verschoben. In Schnitt f biegt sich 
das Rohr nach innen um. Hier ist die Verbindungsstelle zwischen 
Entoderm und Mesoderm zu suchen, und die als Fortsetzung auf den 
weiter nach vorn gelegenen Schnitten ce und d sichtbare, tief im 
Dotter gelegene Querrinne entspricht dem Entoderm, während die 
auf ihr senkrecht stehende und letztere Anlage mit der Oberfläche 
verbindende Spalte als Ektodermalbildung zu betrachten ist, die nach 
völliger Versenkung der hinteren Keimstreifenanlage durch fort- 
dauernde Invagination entstanden ist. Die noch weiter nach vorn 
gelegenen Schnitte 5 und ce zeigen schon die von vorn her sich über 
der Anlage schließende Amnionfalte, welche in der Medianlinie bis 
zu dem Schnitt e reicht und auf den Schnitten d und e nur noch als 
seitliche Falten vorhanden ist. Dem Schnitt f dieses Stadiums ent- 
spricht auch der Schnitt / des nächsten (Fig. 99 a«—4), dieser zeigt 
ebenfalls die Umbiegungsstelle des Mesoderms, und in den etwas 
weiter nach hinten gelegenen Schnitten g und A erkennt man auf 
der Dorsalseite zwei über einander gelegene Mesodermstreifen, von 
welchen der innere mit dem Entodermrohr in Verbindung steht. In 
Schnitt e ist nur noch die letzte Spur des nach hinten umgebogenen 
Mesoderms zu erkennen. Hierdurch wird also bewiesen, dass die 
senkrecht über der Entodermlage liegende Spalte (Fig. 55 d und e) 
auf den noch weiter nach vorn gelegenen Schnitten nicht als zum 
Mesoderm gehörig betrachtet werden kann; es handelt sich hierbei 
um eine Einstülpung des Ektoderms. 

Das nächste Stadium (Fig. 56 a—g) zeigt im Wesentlichen die- 
selben Verhältnisse; berechnet man aber diese Schnitte bei einer Total- 
summe von je 300 Querschnitten, so beginnt die erstgenannte Serie 
(Fig. 55) ungefähr beim 150. Schnitt und reicht bis dicht an das 
hintere Ende, während die Serie in Fig. 56a—g den Schnitten 
120—140, also denen des mittleren Drittels entspricht. Es handelt 
sich also um die beiden Stadien, welche in Fig. 43 und in Fig. 50 
wiedergegeben sind. 

Die Querschnittserie Fig. 57 entspricht dem Längsschnitt in 
Textfig. 7. Die in der Figur gegebenen Querschnitte befinden sich 
also in ungefähr gleicher Lage wie die der letztgenannten Serie. Der 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 41 


Enddarm hat sich durch starke Wucherung des Ektoderms als ein 
breites, quergelagertes Rohr differenzirt, dessen Öffnung nach außen 
in Schnitt e zu erkennen ist. Sein Lumen wird also nicht, wie 
GRABER angiebt, durch die senkrecht über der Entodermanlage be- 
findliche Spalte gebildet, sondern es ist eben so wie die Amnion- 
höhle und das in den jüngeren Stadien vorhandene Entodermlumen 
quergestellt. Das von hinten und der Dorsalseite her in die Tiefe 
versenkte Ektoderm muss also zur Bildung des Enddarmlumens sich 
auf beiden Seiten nach vorn umschlagen. Dass dies thatsächlich ge- 
schieht und der Enddarm sich zuletzt an der Ventralseite zum Rohr 
schließt, beweisen die Schnitte f und g, welche zugleich die Über- 
gangsstelle zwischen dem Proktodäum und Entoderm zeigen; 
in Schnitt % sind nur noch Entodermzellen vorhanden. Es hat sich 
also gezeigt, dass die Einstülpung am hinteren Ende des Keimstreifens 
zunächst nur als die Mitteldarmanlage zu betrachten ist, und dass die 
Bildung des Enddarmes erst mit dem Moment beginnt, in welchem 
nach völliger Versenkung der hinteren Keimstreifenanlage das hintere 
Ende des Mesoderms sammt dem darüber gelegenen Ektoderm in die 
Tiefe folgt. 

Ganz eben so verhält es sich am Vorderpol. Während Figg. 45 
und 46 noch keine Veränderungen in der vorderen Keimstreifen- 
anlage erkennen lassen, zeigt Fig. 47 am Vorderpol eine starke Ein- 
buchtung. Diese aber bildet nicht das Stomodäum, sondern ist die 
Mitteldarmanlage. In Fig. 48 ist sie weiter nach hinten gerückt 
und noch mehr ist es in Fig. 49 der Fall; die ganze Anlage, welche 
sich rinnenförmig und nach vorn gabelig getheilt angelegt hat, ist 
nun eine kompakte Zellmasse geworden, über der von einer Stomo- 
däumanlage noch nichts zu sehen ist. 

Erst in Fig. 50 erkennt man die beginnende Einstülpung von 
dicht gelagerten Zellen, die sich durch ihre langgestreckte, ceylin- 
drische Form von den rundlichen und weniger dicht gelagerten Ento- 
dermzellen leicht unterscheiden. Dieses erst ist die Ektodermein- 
stülpung, welche den Vorderdarm zu liefern hat. Auch sie 
entsteht eben so wie am hinteren Eipol erst nach der völligen Ver- 
senkung der Entodermanlage in die Tiefe, und nach Überwachsung 
derselben durch das Ektoderm. In Fig. 50 liegst der hintere Theil 
der Entodermanlage zum Theil noch frei an der Oberfläche. Einige 
ältere Stadien in der Fortentwicklung der vorderen Darmanlage 
zeigen die Textfigg. ”—10. Querschnitte, die die erste Entwicklung 
der vorderen Keimstreifenanlage, also der späteren vorderen Mittel- 


42 W. Noack, 


darmanlage demonstriren, sind in den Textfigg. 4, 5 und 6 wieder- 
gegeben und wurden bereits in dem Kapitel über die Bildung des 
Mesoderms beschrieben. Hier sei noch erwähnt, dass diese drei Serien 
den Längsschnitten in Figg. 45, 46 und 47 entsprechen. Beide, so- 
wohl Längsschnitte wie Querschnitte, beweisen genügend, dass die 
vordere Keimstreifenanlage völlig isolirt vom Mesoderm zur Entwick- 
lung gelangt, also eben so wie am hinteren Pole, und sich erst 
sekundär in das Mesoderm hineinschiebt. 

Wie bereits erwähnt wurde, lag es Anfangs durchaus nicht in 
meiner Absicht, die Entwicklung des Darmkanals und noch weniger 
diejenige des Vorderdarmes zu bearbeiten. Die Veranlassung hierzu 
war vielmehr erst eine mittelbare, indem das Schicksal der Polzellen 
so weit als möglich verfolgt wurde. Obgleich mir eine ziemliche 
Anzahl von Schnittserien zur Verfügung steht, welche gewisse Auf- 
schlüsse über die Fortentwicklung der vorderen Darmanlage geben, 
so genügen diese, wie bereits oben erwähnt, keineswegs, um eine 
Klärung dieser ganz besonders schwer verständlichen Bildungsvor- 
gänge herbeizuführen; es muss desshalb an dieser Stelle auf die 
Darstellung der letzteren verzichtet werden. 

Lässt man zunächst die Keimblätterfrage unberücksichtigt, so 
bestehen über die Bildung des Mitteldarmes bei den Insekten drei 
verschiedene Theorien: 

1) die Entwicklung des Mitteldarmes aus einem Theil des in- 
vaginirten Keimstreifens, des Entomesoderms; 

2) aus dem nicht invaginirten Keimstreifentheil, also aus der 
äußeren Zellschicht; 

>) aus Dotterzellen. 

Die erste Theorie wurde von BürscHLı und KOowALEVSskY be- 
gründet. Nach KOowALEVSKY wird bei Musca durch den Vorder- 
und Enddarm ein Theil des unteren Blattes emporgehoben und bildet 
die Mitteldarmanlage. Diese Ansicht wurde, wenn auch unter Bei- 
behaltung der Theorie von GRABER, 1889 wesentlich modifieirt. Nach 
ihm wird die erste Anlage des Mitteldarmes gebildet aus der distalen 
Wand des unteren Blattes und wird dann noch verstärkt durch einen 
weiteren Theil des unteren Blattes, welcher sich dorsalwärts dem 
Enddarm anlegt. Diese Beschreibung passt genau auf die Stadien, 
welche in Figg. 43 und 44 dieser Arbeit wiedergegeben sind. Es ist 
aber bereits oben beschrieben worden, wie der Zusammenhang des 
'Mesoderms und der hinteren Mitteldarmanlage entstanden ist und wie 
sich dieser mit der fortschreitenden Entwicklung wieder löst (Fig. 50). 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 43 


Andererseits ist darauf hingewiesen worden, dass während einer be- 
stimmten Periode die Mitteldarmanlage als eine Fortsetzung der Keim- 
streifenrinne nach vorn und hinten betrachtet werden kann. Die 
Entwieklung des vorderen Mitteldarmtheiles führt GRABER ebenfalls 
auf das Entomesoderm zurück und führt bei seinen Untersuchungen 
an Lina und Stenobothrus aus, dass diese Anlage zwar aus Ektoderm 
gebildet erscheine, dass sie aber dennoch dem Ptychoblast zuzurechnen 
sei, denn am Vorderende der Gastralfurche liege eine isolirte Zell- 
masse, man könne sie aber nicht als Ektoderm bezeichnen, da die 
Gastralfurche noch offen sei und der definitive Mund noch fehle. 

Der von KOwWALEVSKY für die Mitteldarmbildung der Insekten 
vertretenen Theorie schloss sich bekanntlich auch HEIDER für Aydro- 
philus an. Ferner vertraten diese Anschauung GrassI für die Biene, 
RıTTER (1890) für Chrronomus. Im Ganzen stehen auch die neueren 
Arbeiten von Kxower (1899) über Termiten und CrLAyPoLE (1898) 
über Anurida wenigstens theoretisch auf diesem Standpunkt. 

Den gleichlautenden Resultaten an Dlatta von ÜHOLODKOWSKY 
(1888, 1591) und WHEELER (1889) stehen die Angaben von HEeymons 
(1895) gegenüber, welcher an denselben oder verwandten Objekten 
eine ektodermale Mitteldarmbildung beschreibt. 

Bezüglich dieser Theorie der Mitteldarmbildung aus dem Ekto- 
derm haben also die vorstehenden Resultate ergeben, dass der Mittel- 
darm bei den Musciden nicht aus einem mittleren Theil der invagi- 
nirten Keimstreifenrinne hervorgeht. 

Dieser ersten Theorie entgegengesetzt wird die Bildung des 
Mitteldarmes aus dem nicht invaginirten Keimstreifentheil vertreten 
von Wrruaczıt (1884) für die Aphiden und von VoELTZKoWw (1889) für 
Musca und Melolontha. Hiernach soll die Entwicklung vor sich 
sehen von den blinden Enden des Vorder- und Enddarmes aus. 
Beide bezeichnen desshalb den Mitteldarm als ektodermales Gebilde. 
Hierbei widerspricht sich aber VOELTZKOW selbst, indem er vorher 
angiebt, dass der Enddarm seinerseits aus dem hinteren Ende der 
Keimstreifenrinne, also aus dem invaginirten Theil des Keimstreifens 
entstehen soll. RITTER begründet in seiner Arbeit über C’hironomus 
(1890) die ektodermale Natur des am hinteren Ende des Keimstreifens 
gelegenen und in Dotter hineinwachsenden Rohres damit, dass das 
Mesoderm nicht mit in die Tiefe gezogen, sondern bei der Ein- 
stülpungsöffnung des hinteren Rohres enden sollte, und führt als Be- 
weis den ungenügend orientirten Schnitt in Fig. 15 der VOELTZKOW- 

schen Arbeit an. 


44 | --W. Noack, 


Mit mehr Erfolg hat Heymoxs 1895 die Mitteldarmbildung aus 
dem Ektoderm begründet, indem er für die Grylliden, Blattiden, Forf- 
cula und andere Insekten nachzuweisen suchte, dass der Vorderdarm 
das bereits gebildete Mesoderm durchbricht, so dass der Mitteldarm 
eben so wie 'das Stomodäum und Proktodäum vom äußeren Blatt 
abstammen. Ihm schließt sich SchwartzE (1899) bezüglich der 
Lepidopteren in allen Punkten an und einen ganz ähnlichen Stand- 
punkt nimmt auch L£cAıLLox (1898 und 1899) in seinen ausführlichen 
Untersuchungen der Coleopterenentwicklung (Chrysomeliden) ein, in- 
dem er wie Heymoxs die Dotterzellen für das Homologon des Ento- 
derms erklärt und, da diese bei den höheren Insekten schwinden, 
den letzteren im ausgebildeten Zustand ein inneres Keimblatt über- 
haupt abspricht. Der Mitteldarm entsteht nach seiner Darstellung, 
ähnlich wie Heymons es beschrieb, durch Auswachsen von Epithel- 
streifen vom Stomodäum und Proktodäum aus. 

Auch nach CARRIERE und BÜRGER erfolgt bei Chalicodoma die 
Bildung des Mitteldarmes unabhängig von dem mittleren Keimstreifen- 
theil; und ich möchte auf die Darstellung dieser Autoren ein be- 
sonderes Gewicht legen, da sie mit meinen Beobachtungen an Musca 
zweifellos eine große Ähnlichkeit zeigt. Nach CARRIERE und BÜRGER 
entsteht die Mitteldarmanlage bei Chalicodoma ohne genetischen Zu- 
sammenhang mit dem Mesodermrohr, und zwar aus medianen Blasto- 
dermpartien vor und hinter der Mittelplatte, während diese selbst zur 
Bildung des Mesoderms eingesenkt wurde. CARRIERE und BÜRGER 
betrachten desshalb die Mitteldarmanlagen, da sie schon vor der 
Entwicklung des Vorder- und Enddarmes, dagegen ungefähr gleich- 
zeitig mit dem Mesoderm abgeschnürt werden, nicht als ektodermale 
Gebilde, sondern als aus dem Blastoderm entstandene selbständige 
Keime. Man sieht, dass die Übereinstimmungen der Angaben von 
CARRIERE und BÜRGER betreffs der Mauerbiene mit den Resultaten 
der vorliegenden Arbeit über die Museiden ohne Weiteres in die 
Augen fällt. 

Die dritte Theorie bezüglich der Mitteldarmbildung bezeichnet 
die Dotterzellen als die eigentlichen Entodermzellen. Sieht man von 
älteren Arbeiten sowie von der Wırr's (1888) über die Aphiden und 
KOROTNEFF'’s (1885) über Gryllotalpa, deren Angaben von WITLACZIL 
(1884), GRABER (1889) und Heymoxs (1895) bestritten werden, ab, so 
bleiben für diese Theorie die neueren Arbeiten von Hrymoxs (1896 
und 1897) über Odonaten und Ephemeriden sowie über Zepisma von 
Bedeutung. HEymons will diese Bildungsweise des Mitteldarmes nur 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 45 


auf die niedersten Insekten beschränkt wissen!. Thatsächlich wurde 
diese Theorie betreffs der Musciden niemals vertreten, doch er- 
scheint es für die Auffassung der Keimblätter bei den Insekten und 
speciell bei den Musciden nicht ganz unwichtig, nochmals auf meine 
oben (p. 13) näher beschriebene Beobachtung hinzuweisen, nach wel- 
cher die Dotterzellen von Musca an jener Stelle des Blasto- 
derms ihren Ursprung nehmen (Figg. 32—34), von welcher 
später auch die Bildung der hinteren Entodermanlage aus- 
seht. Es handelt sich um jene offene Stelle im Blastoderm am 
hinteren Pol des Eies, an der die Polzellen liegen; dieselbe bleibt 
auffallenderweise auch nach beendeter Einwanderung der Dotterzellen 
und nach Invagination der hinteren Keimstreifenanlage bis zur 
Bildung der Mitteldarmanlage fortbestehen. Es ist hierbei zu er- 
wähnen, dass WıLL am hinteren Pol des Aphideneies eine ähnliche 
Öffnung vorfand, die er damals mit dem Blastoporus verglich. 

Nun sind ja zwar die Dotterzellen bei den Musceiden am Auf- 
bau des Mitteldarmes nicht betheiligt, aber immerhin erscheint ihre 
Beziehung zu dessen Anlage, d. h. also zum Entoderm, nicht be- 
deutungslos. 

Schließich seien hier noch die Polzellen erwähnt, die bei den 
Museiden am hinteren Pole des Eies über der Blastodermöffnung 
liegen, und welche bereits von Branp 1878 mit dem Entoderm in 
Verbindung gebracht wurden und neuerdings von LownE 18% als das 
primitiv hypoblast bezeichnet werden. Ihre Beziehungen zu den 
Blastodermzellen des hinteren Poles und den Dotterzellen wurden 
bereits oben ausführlich erwähnt, im Übrigen sei hier auf das letzte 
Kapitel der Arbeit verwiesen. 


Allgemeineres über die Entwicklung des Entoderm und Mesoderms. 


Die in den beiden letzten Abschnitten dieser Arbeit mitgetheilten 
Befunde haben gezeigt, dass bei den Musciden die mittlere Partie 
des Keimstreifens lediglich das Mesoderm liefert, und dass der 
Mitteldarm aus einer vorderen und hinteren Partie des Keimstreifens 
hervorgeht, die zunächst in keiner Verbindung mit dem mittleren 
Theil stehen. 

Im Sinne der von KowALEVSKY, HEIDER, BÜTSCHLI u. A. für die 
Insekten im Allgemeinen und die Musciden im ‘Besonderen vertre- 

1 Bei den Apterygoten scheinen ja freilich die Dotterzellen eine wichtige 


Rolle bei der Bildung des Mitteldarmes zu spielen, wie Hrymoxs für Zepisma 
zeigte. 


46 W. Noack. 


tenen Auffassung würden die beiden, dem Entoderm entsprechenden 
Mitteldarmanlagen als mit der Mesodermplatte zusammengehörig anzu- 
sehen sein. Zuerst wird die letztere (als Mesodermrohr) eingesenkt, 
sodann folgt die vordere und hintere Entodermplatte. Wenn diese 
Anlagen ihrer Entstehung nach auch zeitlich geschieden sind, so 
hätte man trotzdem in ihnen eine gemeinsame rinnenförmige Ein- 
senkung, die Gastrularinne, zu erblicken. 

Bei einer Reihe von Insekten fand man, dass an der Gastrula- 
rinne nur ein vorderer und hinterer Zellenkomplex das Entoderm 
lieferte, während die mittlere Partie zwischen ihnen zum Mesoderm 
wird. Trotzdem fasste man den ganzen Vorgang als Gastrulation 
auf, und seitliche Partien neben jenen beiden, den Mitteldarm liefern- 
den, endständigen Zellenkomplexen verglich man direkt mit Cölom- 
säcken, die als Divertikel des Urdarmes erscheinen. So erklärt 
BürscHLı den über der Entodermanlage befindlichen Mesodermtheil, 
weil er die, beide Anlagen verbindende Rinne beobachtet hat, als 
Cölombildung. Thatsächlich zeigen gewisse Querschnitte die größte 
Ähnlichkeit mit einem Urdarm, von dem Divertikel als Cölomsäcke 
abgehen. Hier sei besonders auf Figg. 44 5 und 55 g verwiesen, in 
welchen der innere Schenkel des Mesodermrohres mit der Entoderm- 
höhle in Verbindung steht. Es muss aber dem gegenüber Fig. 54 f 
und 55 f berücksichtigt werden, welche die Umschlagstelle des Meso- 
dermrohres zeigen und auf Grund deren man eben so gut von vier 
wie von zwei Divertikeln reden kann. BürschLı hat nur die Um- 
biegung, nicht aber den inneren Ast des Mesodermrohres gesehen. 
An dem von ihm gegebenen Querschnitte wäre allerdings gerade noch 
die beginnende doppelte Lagerung des Mesoderms zu erkennen ge- 
wesen. Das Stadium ist nur wenig älter als das in der Serie Fig. 54 
wiedergegebene, und dass es nicht leicht ist schon an diesem Stadium 
die Verhältnisse zu erkennen, muss zugegeben werden. 

Im Übrigen zeigen auch Querschnitte durch das Vorderende 
Bilder, welche zunächst eine Stütze der von BÜTSCHLI vertretenen 
Auffassung zu bilden scheinen, und bezüglich deren ich hier nur auf 
Textfig. 6 e hinweise, doch ist dabei sowohl am Vorderpol wie 
am Hinterende als sehr wesentlich zu berücksichtigen, 
dass nach den vorliegenden Untersuchungen diese Bil- 
dungen erst durch sekundäre Aneinander- und Überein- 
anderlagerung zweier ursprünglich getrennt entstandener 
und hinter einander gelagerten Organanlagen entstanden 
sind. Man kann also nicht sagen, dass das Mesoderm in Form einer 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 47 


Abfaltung vom Urdarm entstanden sei, sondern es nahm seinen Ur- 
sprung unabhängig vom Entoderm und jene zweifelsohne sehr auffälli- 
gen Bilder kommen als Ergebnis späterer Entwicklungsvorgänge zu 
Stande. In wie weit trotzdem auf diese Bilder Gewicht zu legen ist 
und sie im Sinne der Keimblätterlehre und speciell der Gastrulation, 
d. h. der Zusammengehörigkeit von Mesoderm und Entoderm, ver- 
wendet werden dürfen, diese Frage wage ich auf Grund meiner 
Untersuchungen nicht zu entscheiden, sondern ich begnüge mich ab- 
sichtlich mit einer Darstellung meiner thatsächlichen Befunde und ihrer 
Vergleichung mit denjenigen Thatsachen aus der Insektenentwicklung, 
die sich in Folge gewisser Übereinstimmungen zum Vergleich von 
selbst darbieten. | 

Die Schwierigkeiten, welche die verschiedenartige Anlage des 
Entoderms und Mesoderms bei den einzelnen Formen, das getrennte 
Auftreten dieser beiden Anlagen, die Betheiligung oder Nichtbethei- 
ligung der Dotterzellen an der Bildung des Mitteldarmes, die Ent- 
wicklung des letzteren selbst und besonders seine Entstehung von 
zwei räumlich geschiedenen Komplexen aus verursacht haben, fanden 
in den höchst verdienstlichen Arbeiten von HEIDER, WHEELER, HEY- 
MONS und anderer (im Litteraturverzeichnis angeführten) Autoren ent- 
sprechende Würdigung. An Versuchen, alle die verschiedenen Er- 
gebnisse in Bezug der Keimblätterbildung der Insekten mit einander 
in Verbindung zu setzen, fehlt es in den Arbeiten der genannten 
Autoren ebenfalls nicht und ich darf in dieser Hinsicht auf sie ver- 
weisen. 


VIll. Schicksal der Polzellen. 


Über das Schicksal der Polzellen bei den Musciden war bisher 
nur wenig bekannt geworden. WEIsMAnN hatte 1863 am Total- 
präparat die Wanderung der Polzellen nach der Dorsalseite verfolgt 
und festgestellt, dass sie dort zwischen den Blastodermzellen ver- 
schwinden. VOELTZKoW fand die Polzellen 1889 in dem hintersten 
Ende der Keimstreifenrinne gelegen, und da sich aus dieser Ver- 
tiefung der Enddarm entwickeln sollte, so beschrieb er für ein folgen- 
des Stadium die Lagerung der Polzellen in dieser Darmanlage. 

Bereits in einem früheren Kapitel wurde geschildert, wie die 
hintere Keimstreifenanlage durch das Längenwachsthum des Meso- 
dermrohres nach der Dorsalseite verschoben wird, und wie sie dort 
rinnenförmig einsinkt. 

Dieser Verlagerung folgen auch die Polzellen, welche der hinteren 


48 W. Noack, 


Keimstreifenanlage central aufgelagert sind; es handelt sich also bei 
diesen nicht um eine aktive Wanderung, sondern um eine passive 
Verschiebung. Dem entsprechend findet man die Polzellen in einem 
späteren Stadium (Fig. 13) in der rinnenförmigen Vertiefung der 
hinteren Keimstreifenanlage gelegen. Da sich aber aus dieser, wie 
im letzten Kapitel gezeigt wurde, nicht der Enddarm, sondern der 
Mitteldarm entwickelt, so kann es nicht wundern, wenn VOELTZKOW 
in den älteren Stadien die Polzellen vergeblich in dem wirklichen 
Enddarm gesucht hat. 

Während also bei den Museiden die Polzellen Anfangs über dem 
Blastoderm liegen und später von dem Entoderm völlig eingeschlossen 
sind, sollen nach Rırrer (1890) bei einer anderen Dipterenart, Chwro- 
nomus, die Polzellen schon bei der Bildung des Blastoderms von den 
Zellen desselben umwachsen und in das Eiinnere verlagert werden. 
Es kann nicht zweifelhaft erscheinen, dass zwischen diesen Ent- 
wicklungserscheinungen bei Chironomus und Musca gewisse Unter- 
schiede existiren. Einerseits aber werden Nachuntersuchungen bei 
Chironomus wohl zeigen, dass die Polzellen mehr innerhalb des Blasto- 
derms, als unter demselben gelegen sind. Hierfür spricht besonders 
der Umstand, dass die Polzellen später nicht frei neben dem End- 
darm gelegen sind, sondern in einer Zellmasse eingebettet liegen, 
welche nach RITTER den Mitteldarm zu liefern hat. Andererseits ist 
zu beachten, dass, wie bereits in dem Kapitel über die Dotterzellen 
erwähnt wurde, bei den Musciden das Blastoderm sich unter den 
Polzellen niemals völlig schließt, so dass diese also stets mit dem 
Dotter in Verbindung stehen, und dass ferner in einem bestimmten 
Stadium die Polzellen thatsächlich beginnen, das Entoderm zu durch- 
wandern. 

Während in den, den Figg. 33—35 entsprechenden Stadien es 
noch schwer zu entscheiden ist, ob Polzellen, welche zum Theil tief 
zwischen den hohen Cylinderzellen liegen, zur Einwanderung ge- 
langen, kann dies in den noch älteren Stadien mit Bestimmtheit nach- 
gewiesen werden. 

Fig. 37 zeigt unter den Polzellen eine enge Spalte zwischen 
den hohen Entodermzellen. In derselben liegen zwei kleine Zellen, 
die nach ihrer Pigmentirung und nach der Größe der Kerne nur 
Polzellen sein können. Eine dritte Zelle liegt schon am inneren Ende 
des Kanals, während andere Polzellen noch oberflächlich gelegen im 
Begriff sind, sich zwischen die Entodermzellen einzuschieben. Die 
schon in diesen Stadien ins Innere gelangten Polzellen gehen allem 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 49 


Anschein nach zu Grunde, wenigstens zeigen sie keinerlei Erschei- 
nungen einer Fortentwicklung, andererseits aber findet man an gleicher 
Stelle in Form kleiner Protoplasmaschollen die Reste bereits zu 
Grunde gegangener Zellen. Dieses Verhalten wurde bereits in dem 
Kapitel über Dotterzellen erwähnt, und es wurde darauf hingewiesen, 
dass Heymons bei Forfcula die Degeneration einiger Geschlechts- 
zellen beobachtet hat. Möglicherweise darf das Verhalten hier und 
dort verglichen werden. 

Mit der fortschreitenden Versenkung der Entodermanlage wird 
die Öffnung unter den Polzellen immer breiter (Figg. 38 und 39) und 
man erkennt nun genau, dass es sich nicht um einen scharf be- 
srenzten Kanal, sondern um eine unbestimmte Lückenbildung im 
Entoderm handelt, die um so stärker wird, je mehr die Entoderm- 
anlage nach vorn verschoben und in die Länge gezogen wird (Figg. 40 
und 41). Mit diesem Auseinanderrücken der Entodermanlage be- 
sinnen auch die Polzellen ihren Zusammenhang mehr und mehr zu 
verlieren. 

Von der Anfangs kompakten Polzellenmasse lösen sich zunächst 
immer mehr Zellen los, um in die unter ihnen befindlichen Lücken 
zwischen den Entodermzellen einzuwandern (Figg. 40 und 41). Dann 
beginnt auch der zurückgebliebene Rest der Polzellen sich in seinem 
Zusammenhang zu lockern. Die einzelnen Zellen rücken aus einander 
und schließlich liegen alle Polzellen isolirt (Figg. 42 und 45). Sie 
befinden sich zum Theil noch in ihrer ursprünglichen Lage, d.h. in 
der durch die einsinkende Entodermanlage entstandenen Höhle, andere 
liegen mitten zwischen den Entodermzellen und ein dritter Theil ist 
nach dem Dotter hin ausgetreten. 

Figg. 44a und 5 lassen erkennen, dass die Polzellen nicht nur 
in der Längsrichtung, sondern auch nach beiden Seiten aus einander 
gerückt sind, allerwärts vertheilt zwischen den Entodermzellen gele- 
sen sind. Besonders bemerkenswerth aber ist hierbei, dass die Ver- 
breitung der Polzellen nur auf die Erstreckung der Entodermanlage 
beschränkt ist und dass eine Einwanderung in das diesem dicht an- 
gelagerte hintere Ende des Mesoderms nicht stattfindet. Das äußerst 
charakteristische Aussehen der Polzellen und deren leichtes Erkennen 
neben den übrigen Zellen lässt hierüber keine Zweifel aufkommen. 
Von wenigen Ausnahmen abgesehen, in welchen Polzellen zwischen 
dicht gedrängten Entodermzellen eingezwängt liegen, haben sie stets 
ein kugelig rundes Aussehen. Ihr Protoplasma erscheint in Folge 


der von der Dotterplatte am hinteren Pole des ungefurchten Eies 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 4 


50 W. Noack, 


herstammenden Pigmentirung dunkler grau melirt, als das der übrigen 
Zellen. Ferner unterscheiden sie sich von den Entodermzellen da- 
durch, dass sie keinen Dotter aufnehmen, während sich bei jenen 
stets größere Mengen noch unveränderten Dotters als Nahrung im 
Zellprotoplasma eingelagert findet. 

Schließlich wird die Unterscheidung von Polzellen und Entoderm- 
zellen noch ganz besonders durch den Größenunterschied erleichtert. 
Während die Polzellen betreffs ihrer Größe durch alle Stadien hin- 
durch ein unverändertes Aussehen behalten, lassen die Entoderm- 
zellen eine fortwährende Änderung in Bezug auf Form und Größe 
erkennen. In Folge der andauernden Dotteraufnahme werden die 
Entodermzellen auffallend groß, so dass die um ein Vielfaches kleineren 
Polzellen zwischen ihnen besonders leicht erkennbar sind. Dieser 
Größenunterschied beginnt nun aber mit der Verkürzung der En- 
todermanlage, d. h. mit dem Beginn des Umwallungsprocesses all- 
mählich zu verschwinden. In Folge einer starken Vermehrung 
nehmen die Entodermzellen schnell an Größe ab. 

In Fig. 50 lassen sich noch beide Zellarten leicht von einander 
unterscheiden, eben so lassen sich auch in Fig. 51, dem der Textfig. 5 
entsprechenden Stadium, die Polzellen erkennen; sie liegen als kugelige 
dunklere Gebilde zwischen den nur noch wenig größeren, durch gegen- 
seitige Abplattung polygonal geformten Entodermzellen. 

Im nächsten Stadium (Textfig. 6) sind alle hier in Betracht kommen- 
den Zellen von gleicher Größe und Gestalt, und nur das dunklere 
Aussehen einzelner Zellen lässt in ihnen die Polzellen vermuthen. 
In den noch älteren Stadien ist die, Anfangs einen Hohlraum bildende 
sroßzellige und einschichtige Entodermanlage zu einem dichten Zell- 
klumpen zusammengeschmolzen; die Entodermhöhle, in welche die 
Polzellen eingelagert waren, ist verschwunden und eine Unterscheidung 
von Polzellen und Entodermzellen ist nicht mehr möglich. 

Die Absicht, die Polzellen noch weiter zu verfolgen, musste also 
hiermit aufgegeben werden. Eines aber kann mit Bestimmtheit be- 
hauptet werden: die Polzellen oder wenigstens deren Derivate liegen 
auch jetzt noch in der Entodermanlage eingebettet. 

Eine Auswanderung der Polzellen in dem Sinne wie HEYMox’s 
1891 für die Genitalzellen bei PAyllodromia und 1893 und 1895 bei 
Forficula beschrieb, hat, wenigstens so lange die Polzellen verfolgt 
werden konnten, nicht stattgefunden. Nach Heyumons sollen sich die 
Genitalzellen an der inneren Seite des Keimstreifens amöboid nach vorn 
bewegen, um besonders in die Ursegmenthöhlen des sechsten und sieben- 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 51 
ten Körpersegments einzuwandern. Man könnte vielleicht in dem oben 
geschilderten Durchtritt eines Theiles der Polzellen durch die Ento- 
dermanlage nach dem Dotter hin den Beginn einer ähnlichen Wande- 
rung erblicken. Einen derartigen Vorgang vermuthend, wurde be- 
sondere Aufmerksamkeit denjenigen Zellen zugewandt, welche sich 
nieht selten zwischen Dotter und Mesodermstreifen, dem letzteren dicht 
angelagert, vorfinden und welche man für solche auf der Wanderung 
ins Mesoderm begriffene Polzellen ansehen könnte. Es kann jedoch 
nach den Befunden nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, dass 
es sich bei diesen Zellen des Fliegenembryos um nichts Anderes als 
Dotterzellen handelt. Eine Einwanderung der Polzellen in das Meso- 
derm findet also nach dem, was man verfolgen kann, bei Musca nicht 
statt, sondern die betreffenden Polzellen lagern sich dem Entoderm 
von außen dicht an und verschmelzen mit diesem eben so wie die 
im Inneren zurückgebliebenen. 

Andere Arbeiten über die Entwicklung der Genitalorgane bei 
Insekten, wie die von METSCHNIKOW 1866, von GRIMM 1870, WITLA- 
czıL 1884, BAaLBIanI 1885 und Andere geben eine völlig andere Dar- 
stellung. Man kann die Resultate dieser Arbeiten dahin zusammen- 
fassen, dass sich die ursprüngliche unpaare Genitalanlage am hinteren 
Ende des Keimstreifens in zwei symmetrisch gelagerte Hälften theilt, 
welche von Embryonalzellen umwachsen werden und die sich dann 
direkt in die Geschlechtsorgane umwandeln sollen. Von einer amöboi- 
den Wanderung der Urgenitalzellen aber ist in keinem Falle die Rede. 
Ähnlich lauten auch die Angaben von GROBBEN (1879) bei Moina, 
Fausser (1892) bei den Phalangiden und von BRAUER (1894 und 1895) 
beim Skorpion. Nach Letzterem findet in einem bestimmten Stadium 
ein Auseinanderrücken der einzelnen Zellelemente der Genitalanlage 
und deren Umwachsung durch Mesodermzellen statt. Die Verlagerung 
der gesammten Anlage aber ist uur eine scheinbare und wird dadurch 
bedingt, dass der ursprüngliche Keimstreifen sich über die Genital- 
anlage hinaus nach hinten verlängert, so dass die Anfangs am hinteren 
Ende des Keimstreifens gelegene Genitalanlage mehr nach vorn ge- 
rückt erscheint. 

Hiernach kommen also bei den Arthropoden zwei verschiedene 
Bildungsweisen der Genitalorgane aus Urgenitalzellen in Betracht: 

1) durch Wanderung der einzelnen Urgenitalzellen nach den be- 
treffenden Segmenten; 

2) durch direkte Entwicklung aus einer kompakten Genitalanlage 
nach vorheriger Umwachsung durch Mesodermzellen. 

4* 


52 W. Noack, 


Als dritte Bildungsweise käme für den Fall, dass thatsächlich 
die Polzellen der Museiden die Keimzellen liefern sollten, nun eventuell 
noch hinzu, die Entwicklung der Geschlechtsorgane aus zerstreut in 
der Mitteldarmanlage eingelagerten Polzellen. 

Wenn man nun auch zugeben muss, dass die so frühzeitige, scharfe 
Abgrenzung eines bestimmten Zellenkomplexes und zwar stets am 
hinteren Ende des Keimstreifens bei den zahlreichen, daraufhin unter- 
suchten Arthropoden zur Annahme einer Homologie dieser Zellen ver- 
führen könnte, so muss doch andererseits betont werden, dass eine 
solche Homologisirung bei der Unsicherheit der meisten bisherigen 
Angaben noch recht erhebliche Schwierigkeiten bereitet. 

Thatsächlich hat es auch nicht an Gegnern dieser Theorie gefehlt. 
WEISMANN, welcher zuerst die Polzellen bei den Musciden genau be- 
obachtet hat, hat sich lange gegen diese Theorie gewehrt. — Eben so 
hat Branpr (1878) aufs entschiedenste den Ursprung der Genital- 
organe aus den Polzellen bestritten. 

Hier soll eingehend nur die in neuerer Zeit erschienene umfang- 
reiche Monographie von THOMPSON LowNE »The anatomy, physiology, 
morphology and development of the flow fly« (1890 —1895) berück- 
sichtigt werden. Er hält die Polzellen für das »primitiv hypoblast« 
und die unter ihnen befindliche Öffnung im Blastoderm für den Blasto- 
porus. Er glaubt und er führt weiter aus: »I think that the obser- 
vations of BALBIANI undoubtly show, that the gonads are developed 
from the tissue which originates from the polar cells; but I do not 
regard them as he apparently does as the polar cells. I think however, 
they as well as all the hypoblastie tissues, originate from the polar 
cells« (p. 691). 

Wenn es nun leider in dieser Arbeit nicht gelungen ist, das 
Schicksal der Polzellen bis zur Bildung der Geschlechtsorgane zu 
verfolgen, so wäre zu versuchen, die Frage, ob überhaupt und in 
welcher Beziehung die Polzellen zu den Geschlechtsorganen stehen, 
dadurch zu entscheiden, dass man von der Geschlechtsanlage älterer 
Embryonen rückwärts gehend den Ursprung derselben auf die Entoderm- 
anlage, welche die Polzellen enthält, zurück verfolgte. 


Marburg, im Februar 1900. 


1866. 
1882. 


1885. 
1887. 


1887. 
1892. 
1878. 
1894. 


1895. 


1873. 
1888. 


1888. 
185%. 
1891. 
18. 


1897. 


1898. 
1892. 


1888. 


1889. 
18. 


1891. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 53 


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‚GRABER, Zur Embryologie der Insekten. Zool. Anzeiger. 14, Jahrg. 


54 


1870. 


1879. 
1885. 


1889. 
1891. 


189. 
1896. 
1897. 
1897. 
1899. 
1885. 
1894. 
1892. 
1886. 
1898. 
1898 u. 


1865. 


1893. 
1876. 


1866. 
1898. 
18. 
1862. 
1899. 
1892. 
1889. 


1863. 


W. Noack, 


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Erklärung der Abbildungen, 


Zeichenerklärung: 
af, Amnionfalte; khbl, Keimhautblastem; 
ah, Amnionhöhle; kl, Kopflappen; 
a.kstr, vorderes Keimstreifenende; kpr, durch Kerntheilung hervorgegan- 
bl, Blastoderm; gene Körperchen; 
blk, Blastodermkern; kstr, Keimstreifen; 
cv.f, konvergirende Falte (WEISMANN); mes, Mesoderm; 
do. Dotter; mg, MALPpıGHT’sche Gefäße; 
do.pl, Dotterplatte; m.kstr, mittlere Keimstreifenanlage; 
dz, Dotterzellen; par, Paracyten; 
ect, Ektoderm; pz, Polzellen; 
ent, Entoderm; pzk, Polzellenkern; 
ent.h, Entodermhöhle; ‘pr.do, primärer Dotter; 
fı—5, Furchen; proct, Proktodäum; 
Fk, Furchungskern; sec.do, sekundärer Dotter; 
gr, Grenze zwischen Mesoderm und stom, Stomodäum; 

Entoderm; v.ent, vordere Entodermanlage; 
h.ent, hintere Entodermanlage; vk u. v.kstr, vordere Keimstreifenanlage; 
h.kstr, hintere Keimstreifenanlage; vgf, vordere Querfalte; 
hgf, hintere Querfalte (WEISMANN); z.kstr, hinteres Keimstreifenende; 
i.khbl, inneres Keimhautblastem; zwd, Zwischendotterschicht. 

Tafel 1. 


Figg. 1—8 sind Durchsichtsbilder der Embryonen von Calliphora erythro- 
cephala; sie sind nach lebenden Objekten gezeichnet und sind so orientirt, dass 
das vordere spitze Ende nach oben gerichtet ist und die ventrale, d. h. die 
Keimstreifenseite in der Figur nach rechts gelegen ist. 

Fig. 1. Blastoderm und inneres Keimhautblastem fertig entwickelt. 

Fig. 2. Erste Differenzirung der Blastodermzellen. 

Fig. 3. Keimstreifen scharf begrenzt, Differenzirung in drei Theile. 

Fig. 4 Rinnenbildung des Mesoderms, Entwicklung der hinteren Keim- 
streifenanlage des Entoderms. 

Fig. 5. Bildung des Mesodermrohres von vorn und hinten beginnend. Ver- 


56 W. Noack, 


längerung des Mesoderms nach hinten und Verschiebung des Entoderms und der 
Polzellen nach der Dorsalseite. 

Fig. 6. Rinnenbildung der hinteren Entodermanlage. 

Fig. 7. Mesodermrohr geschlossen. 

Fig. 8. Entwicklung der vorderen und Versenkung der hinteren Ento- 
dermanlage. 

Figg. 9—16. Oberflächenbilder nach Chromsäurepräparaten gezeichnet; in 
verschiedener Lagerung orientirt. 

Fig. 9. Entwicklung des Keimstreifens. 

Fig. 10. Bildung der Mesodermrinne. 

Fig. 11. Verschluss der Mesodermrinne von vorn nach hinten beginnend. 
Entwicklung der konvergirenden Falte. 

Fig. 12. Verlängerung des Mesoderms nach hinten und Verschiebung der 
hinteren Keimstreifenanlage nach der Dorsalseite. 

Figg. 13—14. Mesodermrohr bis auf einen kleinen Spalt geschlossen; Ent- 
wicklung der vorderen Entodermanlage und Rinnenbildung der hinteren. 

Figg. 15 u. 16. Hintere Entodermanlage in das Eiinnere versenkt. 


Tafel II—IV. 


Längsschnitte durch Embryonen von Calliphora erythrocephala. Abgesehen 
von den jüngsten Stadien, in welchen eine genaue ÖOrientirung nicht möglich 
ist, entsprechen die Schnitte der Dorsoventralebene. Ausgenommen ist nur 
Fig. 44a; der dieser Figur entsprechende Schnitt liegt etwas seitlich von jener 
Ebene, und zwar entspricht er genau dem abgeschnittenen Rande des in Fig. 445 
wiedergegebenen Schnittes. 


Tafel II. 


Fig. 17. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Eies, unmittelbar nach 
der Eiablage. Am hinteren Pol die Dotterplatte. 

Figg. 18—21. Furchungsstadien. Schrumpfung (Fig. 18), Knäuelung (Fig. 19), 
Auflösung (Fig. 20) und Wolkenbildung der Dotterplatte (Fig. 21). 

Fig. 22. Kerne nahe der Peripherie. Dotterplatte verursacht eine gleich- 
mäßige Granulation des am hinteren Pol gelegenen Keimhautblastems. 

Figg. 23—26. Die Dotterplatte zieht sich um die in ihren Bereich einge- 
tretenen Kerne zusammen. Bildung der Polzellen. 

Figg. 27 u. 28. Vermehrung der Polzellen. 

Figg. 29—31. Kerneinwanderung vom hinteren Eipole aus. Bildung der 
Dotterzellen. 


Tafel III. 


Figg. 32 u. 33. Entwicklung des inneren Keimhautblastems; in Fig. 33 von 
den Zellen des Keimstreifens absorbirt. 

Figg. 34 u. 35. Entwicklung der Mesodermrinne. 

Figg. 36 u. 37. Entwicklung der hinteren Entodermanlage und Verschie- 
bung derselben nach der Dorsalseite. 

Figg. 38 u. 39. Rinnenbildung der hinteren Entodermanlage. 

Figg. 40 u. 41. Durchtritt der Polzellen durch das Entoderm. Versenkung 
der Entodermanlage in das Dotterinnere. 


Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. 57 


Tafel IV. 


Figg. 42 u. 43. Verschiebung der Entodermanlage nach vorn, Verlängerung 
der ganzen Anlage und Auseinanderrücken der Polzellen. Das hintere Ende des 
stark verlängerten Mesoderms biegt sich nach innen und hinten um. Das Ekto- 
derm wuchert unter der Amnionfalte nach vorn. 

Fig. 4. Nach Anfertigung der Längsschnitte bis zu dem in Fig. 44a 
gegebenen Schnitte wurde der Rest des Objekts quergeschnitten; der Längs- 
schnitt in Fig. 44a entspricht also nicht genau der Dorsoventralebene, sondern 
der Richtung des abgeschnittenen Randes in Fig. 445. Der in letztgenannter 
Figur wiedergegebene Schnitt entspricht der Richtung der Linien ©— in Fig. 44a. 
Die hintere Entodermanlage ist stark in die Länge gezogen, in ihr liegen die 
Polzellen allerwärts vertheilt. 

Fig. 45. Längsschnitt durch das vordere Ende; Bildung der Mesodermrinne. 

Fig. 46. Mesodermrinne tief, im Begriff sich von vorn beginnend zu 
schließen. 

Figg. 47 u. 48. Versenkung des vorderen Mesodermendes in die Tiefe; 
Entwicklung der vorderen Entodermanlage. 

Fig. 49. Vordere Querfalte und konvergirende Falte zu einer breiten Rinne 
vereinigt. 

Fig. 50. Erste Anlage des Stomodäums. Proktodäum verbindet Amnion- 
höhle mit Entodermhöhle. Hintere Entodermanlage stark verkürzt und mehr- 
schichtig. 

Fig. 51. Hintere Entodermanlage eine kleinzellige, kompakte Zellmasse, 
zwischen der die gleich großen Polzellen nur noch schwer zu erkennen sind 
(entsprechend Textfig. 7). 


Tafel V. 


Querschnitte durch die hintere Mitteldarm- und Enddarmanlage. Die erstere 
ist dunkler gefärbt. In ihr befindet sich stets eine Lücke, durch welche die 
Polzellen mit dem Dotter in Verbindung stehen (2). 

Fig. 52. Entwicklung der hinteren Keimstreifenanlage. 

Fig. 55. Dieselbe ist vollständig unter die Oberfläche versenkt. 

Fig. 54. Durch weitere Versenkung dieser Anlage mit nachfolgender ekto- 
dermalen Einstülpung Bildung der Amnionhöhle (ce und d) und Versenkung des 
hinteren Endes des Mesodermrohres (e und f). Mesodermdivertikel (?) in Schnitt f. 

Fig. 55. Durch Verschiebung des Mesoderms über die hintere Keimstreifen- 
anlage Bildung eines oberflächlich und eines tiefer gelegenen Mesodermschenkels 
(g und A). Mesodermdivertikel (?) in Schnitt f und g). 

Fig. 56. Durch fortdauernde Invagination und Verschiebung Entwicklung 
des Enddarmes (Schnitt 5). 

Fig. 57. Längenwachsthum des Proktodäums. 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 
Nebst Bemerkungen über Leptus autumnalis Shaw. 
Von 


Dr. Reinold v. Hanstein, 
Gr. Lichterfelde bei Berlin. 


Mit Tafel VL 


Seit längerer Zeit mit Studien über die Spinnmilben und mit 
Vorarbeiten für eine umfassendere Bearbeitung derselben beschäftigt, 
übergebe ich im Nachfolgenden einige meiner bisherigen Ergebnisse 
der Öffentlichkeit. Wenn ich die Publikation derselben — unvoll- 
ständig, wie sie einstweilen sind — nicht noch länger hinausschiebe, 
so bestimmt mich dazu wesentlich der Umstand, dass ich, durch amt- 
liche Thätigkeit vielfach in Anspruch genommen und häufig in der 
regelmäßigen Fortsetzung meiner Beobachtungen behindert, zur Zeit 
nicht zu übersehen vermag, wann es mir möglich sein wird, meine 
Untersuchungen zum Abschluss zu bringen. 

Eine vollständige Darstellung des Entwicklungsganges der 
Tetranychiden liegt bisher noch nicht vor. Ich schildere daher im 
Folgenden den Entwicklungseyklus zweier Arten der Gattung Tetra- 
nychus in seinem äußeren Verlauf vom Ei bis zum Eintritt der Ge- 
schlechtsreife. Die Anzahl der Milben, deren vollständige Entwick- 
lung wir durch direkte Beobachtung kennen, ist noch immer nicht 
allzu groß. Trotzdem haben sich bereits eine Anzahl recht ver- 
schiedener Entwicklungstypen beobachten lassen. Die Mittheilungen 
ULAPAREDE’S über Atax Bonzi und Myobia musculi, HENKING’s über 
Trombidium fuliginosum, sowie KRAMER’s über Diplodontus filipes 
und Nesaea fuscata haben zu Erörterungen über die Frage geführt, 
welche Bedeutung dem Apoderma in der Milben-Entwicklung zu- 
komme und welches die normale Zahl der in der Ontogenie dieser 
Thiere auf einander folgenden Entwicklungsstadien sei. Der Nach- 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 59 


weis zweier beweglicher, achtfüßiger Nymphenstadien bei Teira- 
nychus, bei völligem Fehlen jeder Spur einer Apoderma-Bildung und 
damit auch der von HexkınG als Schadonophan-, Nymphophan- und 
Teleiophan-Stadium bezeichneten Typen dürfte um so bemerkens- 
werther sein, als die Tetranychen in diesen beiden Punkten von den 
ihnen sonst vielfach so ähnlichen Trombidien und Hydrachniden ab- 
weichen. 

Die Art, wie die Tetranychen sich zum Beziehen ihrer Winter- 
quartiere vorbereiten, hat durch die damit verbundene auffällige 
Spinnthätigkeit schon vor langer Zeit die Aufmerksamkeit der Natur- 
forscher auf sich gezogen. Einige genauere Beobachtungen über die 
Lebensweise der Thiere während der letzten Herbstwochen und ihr 
Verhalten in den Winterquartieren dürften auch heute des biologischen 
Interesses nicht entbehren. 

Der Körperbau der Tetranychiden wurde zuletzt vor 24 Jahren 
durch DoNnnADIEU zum Gegenstande einer umfangreichen, mono- 
graphischen Darstellung gemacht. Leider erweist sich dieselbe bei 
gsenauerem Studium als wenig verlässlich und enthält eine Reihe 
durchaus unrichtiger Angaben. Zu einer genaueren Erkenntnis des 
Baues der sich zum Theil verdeckenden Organe bedarf es der An- 
fertigung von Schnitten, zu welcher mir zu meinem Bedauern bisher 
die Zeit gefehlt hat. Die weitere Vervollständigung späterer Publi- 
kation vorbehaltend, beschränke ich mich hier auf einige Angaben 
über den Bau der Mundtheile, des Athmungsapparates und der Mus- 
kulatur, durch welche das bisher Bekannte in einigen Punkten er- 
sänzt und vervollständigt wird. 

Die bis in die neueste Zeit in einigen zoologischen Hand- und 
Lehrbüchern anzutreffende Angabe, dass die unter dem Namen Zeptus 
autumnalis beschriebene kleine rothe, gelegentlich auch beim Men- 
schen als Ektoparasit auftretende Milbenlarve in den Entwicklungs- 
kreis von Tetranychus telarius gehöre, veranlasste mich, auf den Ur- 
sprung dieser Annahme etwas ausführlicher einzugehen, um dadurch 
zum Verschwinden derselben aus der Litteratur so weit möglich bei- 
zutragen. | 

Im einleitenden Abschnitt gebe ich eine möglichst vollständige 
Übersicht der bisher über die Tetranychiden veröffentlichten Arbeiten. 
Leider war es mir nicht möglich, in alle einschlägigen Schriften 
selbst Einsicht zu nehmen. Namentlich bedauere ich, dass mir die 
größere Arbeit NÖRDLINGER’S über die Pflanzenspinne bisher nicht 
zugänglich geworden ist. Dieselbe scheint wegen ihres Abdruckes 


60 


Reinold v. Hanstein, 


in einer wenig verbreiteten Zeitschrift überhaupt nicht sehr bekannt 
geworden zu sein. Ich habe sie in keiner der späteren Arbeiten 
eitirt- gefunden, auch in den Jahresberichten des »Archivs für Natur- 
seschichte« vergebens nach einem Bericht über dieselbe gesucht. 


Das Manuskript vorliegender Arbeit wurde Anfang Januar 1901 


abgeschlossen. 


ze 


14. 
-15, 


Litteratur. 


Die mit * bezeichneten Arbeiten waren mir nicht zugänglich. 


AMERLING, Über die ersten Stände und die Parthenogenese von Tetranychus 
telarius. Sitzungsber. der Böhm. Gesellsch. der Wissensch. Prag 1862. 
Bd. I. p. 11—2. 

N. Banks, The red spiders of the United States (Tetranychus and Sigmaeus). 
U. St. Dep. Agr. Div. Entom. Techn. Ser. No.8. p. 65, 79. — Referat 
in: Revue scientifique (4). XIV. p. 249. Paris 1900. 

F. BrAnDıs, Über Leptus autumnalis. Festschrift anlässlich des 50jähr. Be- 
stehens der Prov.-Irrenanstalt zu Nietleben bei Halle a. S. Leipzig 1897. 
p. 417—430. 

Brenm’s Thierleben. IX. Die Insekten, Tausendfüßer und Spinnen, bearb. 
von E. L. TASCHENBERG. 3. Aufl. Leipzig und Wien 1892. 

G. CANESTRINI, Prospetto dell acarofauna italiana. Fam. dei Tetranychini, 
mem. d. R. CAnESTRINI. Atti del R. Instituto Veneto di scienze, lettere 
ed arti. Serie 6. Tome VII. p. 491—537. 

E. CLAPAREDE, Studien an Acariden. Diese Zeitschr. Bd. XVII. 1868. 
p. 445—538. 

G. CuUVIER, Le regne animal distribue d’apres son organisation. Les Arach- 
nides, par A. DugEs et MILnNE EDWARDS. Paris. 


A. L. DoxnADIEU, Recherches pour seryir & l’histoire des Tötranyques. 


Ann. de la soc. Linneenne de Lyon. N. S. XXI. 1876. p. 29—164. 
L. DuUFouR, Description et figures du Tetranychus lintearius, arachnide 
nouvelle de la tribu des Acariens. Ann. d. sciences nat. Zool. XXV. 
1832. p. 276—283. 
A. Duszs, Recherches sur l’ordre des Acariens en general et la famille 
des Trombidiens en partieulier. I—-IlI. Ann. d. seiene.nat. Zool. 2me serie. 
I. p. 5—46, 144—174; II. p. 18—63. Paris 1834. 


. Fuacn, Über Pflanzenmilben und die Mundtheile der Milben. Sitzungsber. 


der niederrhein. Ges. für Natur- und Heilkunde. XXI. 1864. p. 11—18. 


. H. GACHET, Observ. pour servir a l’histoire de quelques especes du genre 


Acarus de Linn&. Actes de la soc. Linndenne de Bordeaux. Tome V. 
1832. P- 306—309. - 


.. —— Extr. d’une lettre relative au Tony lintearius et ä& une Mygale 


des environs de Bordeaux. Ann. soc. entom. de France. III. 1834. 
....P-. 339. 
Grugy, Herbst-Erytheme. Allgem. Wiener Medie. Zeitung. VI. 1861. p. 19. 
GUDDEN, Über eine Invasion von Leptus autumnalis. Arch. f. pathol. Anat. 
u. Physiol. LU. (5. Folge, I.) Bd. 1871. .p. 255—259. 


2.19: 
20. 


34. 
— 35. 


*36. 


37. 


38. 


39. 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 61 


W. HAAcKE u. W. KUHNERT, Das Thierleben der Erde. 6. Lief. Berlin 
1900. 


. H. Henkıng, Beiträge zur Anatomie, Entwicklungsgeschichte und Biologie 


von Trombidium fuliginosum. Diese Zeitschr. Bd. XXXVN. 1882. 

J. F. HERMANN, Memoire apterologique, publ. par F. L. HAMMER. Paris 
1804. 

J. v. KENNEL, Lehrbuch der Zoologie. Stuttgart 189. 

E. KORSCHELT u. K. HEIDER, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte der 
wirbellosen Thiere. Jena 1890—189. 


. KRAEMER, Beiträge zur Kenntnis des Leptus autumnalis. Arch. f. pathol. 


Anat. u. Physiol. LV. (ö. Folge, V.) Bd. 1872. p. 354—367. 

P. KRAMER, Grundzüge zur Systematik der Milben. Arch. f. Naturgesch. 
Bar XLIH: I. (1877.). p- 215. 

—— Über Halarachne Halichoeri Allm. Zeitschr. f. d. ges. Naturw. LVIII. 
(4. Folge, IV.) Bd. Halle 1885. 

—— Über die Typen der postembryonalen Entwicklung bei den Acariden. 
Arch. f. Naturgesch. Bd. LVII, 1. (1891.) p. 1—14. 


5. F. KÜCHENMEISTER, Über die sogenannte Stachelbeer- oder Erntemilbe, Lep- 


tus autumnalis. Zeitschr. für Mediein, Chirurgie u. Geburtshilfe. N.F. 
Bd. I. 1862. p. 289—310. 

J. LEUNIS, Synopsis der Thierkunde. 3. Aufl. von H. Lupwıig. Hannover 
1886. 

C. LinnE, Systema Naturae. Ed. XII. Holmiae 1766. 

H. Lucas, Un mot sur le Tetranychus lintearius, arachnide tracheenne de 
la tribu des Acarides. Ann. soc. entom. de France. 4me serie. VIII 
(1868.) p. 741—743. 

MAnGın, Sur un Acarien parasite des oeillets. Compt. rend. de la soc. de 
biologie. 10e serie. I. (1894.) p. 466—468. 


. V. Mayer etP. VıALA, Sur la maladie rouge de la vigne. Montpellier 189. 
. P. ME«nın, Note sur les metamorphoses des Acariens en general et en 


particulier sur celles des Trombidiens. Determination de la situation 
zoologique de deux larves improprement nomme6es: Trombidion du 
faucheur et le Lepte automnal, complete par leur description. Ann. 
se. nat. Zool. 6° serie. Tome IV. (1876.) Art. 5. | 


. —— Sur Leptus autumnalis. Compt. rend. Paris. Tome CXXV. (1897.) 


p- 967. 


. A. NALEpA, Die Anatomie der Tyroglyphen. Iu. Il. Sitzungsber. d. Akad. 


zu Wien. Math.-naturw. Klasse. 1. Abth. Bd. XC u. XCI. (1884—1885.) 

—— Die Anatomie der Phytopten. Ibid. 1. Abth. Bd. XCVI. (1887.) 

H. NÖRDLINGER, Die kleinen Feinde der Landwirthschaft. Stuttgart und 
Augsburg 1855. (Die 2. Aufl. von 1869 war mir nicht zugänglich.) 
—— Die Pflanzenspinne (Acarus telarius) auf der Linde. Böhm. Forstvereins- 

schrift. 53. Heft. (1866.) p. 5—58. 

V. PeEsLion, Il Tetranychus telarius nelle melonoie di Palma Campania. 
Riv. di patol. vegetale. II. Firenze 1892—--1893. 

ROWLEY, On a mite of the genus Tetranychus, found infesting lime-trees 
in the Leicester Museum Grounds. Nature. Tome XLI p. 41. London 
1890. 

SCHEUTEN, Einiges über Milben. Archiv für Naturgesch. XXIIL (1857.) 
p. 104—112. 


62 Reinold v. Hanstein, 


40. A. TArRGIONI-TOZZETTI, La bocca e i piedi dei Tetranychus. Bull. soc. 
entom. ital. IX. (1877.) p. 333 ff. | 

41. Fr. TmomaAs, Die rothe Stachelbeermilbe, Bryobia nobilis C. L. Koch (?,,. ein 
in Deutschland bisher nicht beachteter Schädiger des Stachelbeer- 
strauches. Gartenflora, herausgeg. von WITTMACK. Bd. XLIH. (1894. 
p. 488—4%. 

42. —— Über die Lebensweise der Stachelbeermilbe und deren Verbreitung in 
Deutschland. Zeitschr. f. Pflanzenkrankheiten. VI. (1896.) p. 80—84. 

43. V. Trevisan, Sul Tetranychus Passerinii, nuova specie di Araneide della 
tribü degli Acarei. Riv. period. dei lavori della R. Accad. di scienze, 
lettere ed arti di Padova. 1851—1852. p. 10. 

44. W. Voss, Beiträge zur Kenntnis des Kupferbrandes und des Schimmelns 
beim Hopfen. Verhandl. der zool.-bot. Gesellschaft zu Wien. XXV. 
1876.) p. 613 ff. 

45. E. WEBER, Über die Spinnmilbe, Tetranychus telarius Duges, nebst Be- 
merkungen über die Milben überhaupt. 22. Jahresbericht des Mann- 
heimer Vereins für Naturkunde. (1856.) p. 20—37. 

46. W. WINKLER, Anatomie der Gamasiden. Arbeiten aus dem zool. Inst. zu 
Wien. VI. 1888. 


Il. Historisch-Kritisches. 


Schon Linx& (27, I. p. 10—23) kennt eine spinnende, auf Treib- 
hauspflanzen sowie im Herbst auf der Unterseite von Lindenblättern 
vorkommende Milbe, die er Acarus telarıus nennt und folgender- 
maßen charakterisirt: »Acarus rabieundo-hyalinus, abdomine utrinque 
macula fusca«. HERMANN beschreibt 1804 (18, p. 49—43) drei durch 
Färbung, Größe und geringfügige Formunterschiede gekennzeichnete 
spinnende Milben, die er auf Linden, zum Theil auch auf Althaea 
rosea fand. Er weist sie der inzwischen durch FABrıcıus begründeten 
Gattung Trombidium zu und nennt sie Trombidium telarium, tiliarum 
und socium. Alle drei sind, wie bereits Duszs erkannte, zweifellos 
nur verschiedene Entwicklungsstadien einer und derselben Art. Die 
braunen Seitenflecken, welche LE in seiner Diagnose erwähnt, 
und deren Fehlen HERMANN mit zur Trennung seiner Arten bewog, 
sind durch die Körperwand hindurchschimmernde Nährsubstanzen und 
wechseln demgemäß in Größe und Form. Die von HERMANN in Text 
und Zeichnung hervorgehobenen Formunterschiede geben zur Unter- 
scheidung besonderer Arten keinen Anlass. 

LATREILLE stellt in seiner Eneyclopedie systematique die Spinn- 
milbe zur Gattung Gamasus. 

Durour (9) beschrieb 1832 eine rothe, auf Ulex europaeus in 
der Umgegend von St. Sever in Menge vorkommende spinnende 
Milbe Da ihm die Lixxe’sche Art aus eigener Anschauung nicht 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 63 


bekannt war, er aber die von ihm beobachteten Thiere — von denen 
er irriger Weise annahm, dass sie keine Taster besäßen — nicht zu 
den Gamasiden zählen konnte, so bezeichnete er seine Milbe mit 
einem eigenen Speciesnamen. Der eigenartige,. von ihm allerdings 
noch nicht völlig genau erkannte Bau der Füße veranlasste ihn, für 
das Thier auch eine eigene Gattung zu begründen und so benannte 
er dasselbe Tetranychus lintearius. 

Noch in demselben Jahre erkannte GAcHET (12) die Zugehörig- 
keit der auf der Linde vorkommenden Spinnmilbe zu derselben Gat- 
tung. Er — nicht Ducks, wie meist angegeben wird — ist der 
Erste, der auf diese den Namen Teiranychus telarius anwendet. Seine 
Angaben über die Füße und Mundtheile gehen über das von DUFOUR 
an Tetranychus lintearius Ermittelte nicht hinaus, dagegen hat er 
über Lebensweise und Entwicklungsgeschichte Mancherlei beobachtet 
(s. u... Auch hebt er hervor, dass in dieser Art roth gefärbte Indi- 
viduen relativ selten sind. Eigenthümlicher Weise ist diese Arbeit in 
der späteren Litteratur nicht beachtet worden. Auch Duszs scheint 
sie nicht gekannt zu haben. Zwei Jahre später (13) publieirte 
GACHET eine kurze Notiz über Tetranychus lintearius, den er bei 
Bordeaux gleichfalls auf Ulex europaeus antraf. Da GAcHET der 
Erste und bis jetzt anscheinend auch Einzige gewesen ist, der Tetra- 
nychus lintearius in der gleichen Gegend und auf derselben Nähr- 
pflanze, wie DuFour, sammelte und mit Tetranychus telarius ver- 
glich, so ist meines Erachtens auf sein Urtheil in Bezug auf das 
Verhältnis beider Arten zu einander Werth zu legen. 

In demselben Jahre (1834) erschien die grundlegende Arbeit von 
Dusss (10), in welcher außer Tetranychus telarius noch acht weitere 
Arten derselben Gattung beschrieben werden. Einen wesentlichen 
Fortschritt in der Erkenntnis der Organisation dieser Milben be- 
zeichnet seine Darstellung der Mundtheile und Füße. Auch erwähnt 
er als Erster die Augen der Tetranychen. Über seine biologischen 
und entwicklungsgeschichtlichen Beobachtungen vgl. weiter unten. 
Duszs stellte die Gattung Tetranychus in die Familie der Trom- 
bidiiden, in der sie bis auf Weiteres verblieb. Durour’s Tetranychus 
lintearius war ihm aus eigener Anschauung nicht bekannt. 

Im Jahre 1851 gab Trevisan in der Akademie zu Padua eine 
Übersicht über »la storia, la deserizione, le abitazioni, i eostumi« von 
Tetranychus telarius (43). Über den Inhalt dieser Mittheilung ver- 
zeichnet der Sitzungsbericht leider nichts. Das, was er zur Charak- 
teristik seiner neuen Species Teiranychus Passerinii und zur Unter- 


64 Reinold v. Hanstein, 


scheidung derselben von den übrigen Arten angiebt, reicht zu ihrer 
erkennbaren Kennzeichnung nicht aus. 

Wenige Jahre später (1856) berichtete E. WEBER (45) über 
Tetranychus telarius. Nach einer Beschreibung des Gespinnstes und 
einigen allgemeinen Bemerkungen über die Organisation der Milben 
liefert er eine Beschreibung des Thieres, welche — von einigen bio- 
logischen Angaben abgesehen — nicht über das von Duszs Gesehene 
hinausgeht!. 

Ein Jahr darauf veröffentlichte SCHEUTEN (39) ein paar mangel- 
hafte Abbildungen und Beschreibungen blattbewohnender Milben, die 
er Flexipalpus Tiliae und Sannio rubrioculus nannte. Die erste ist 
sicher — wie schon CLAPAREDE und DONNADIEU erkannten —, die 
zweite wahrscheinlich gleichfalls mit Tetranychus telarius identisch. 
Sein Zyphlodromus pyrı dürfte eine Gamasiden-Art sein. Aus dem 
mehrfach beobachteten gemeinsamen Vorkommen mit Phytoptus-Arten 
sowie aus der Beschaffenheit ihrer — von ihm übrigens nicht ein- 
gehend studirten — Mundtheile schließt SCHEUTEN, dass diese Milben 
die reifen Imagines von Phytopten seien. Die Möglichkeit einer 
solchen Entwicklung hatte bereits Duszs (II, p. 105) erwogen, doch 
war dieser vorsichtige Beobachter sich über den einstweilen rein 
hypothetischen Charakter einer solchen Annahme klar. SCHEUTEN 
hat irgend welche entscheidende Beobachtungen nicht gemacht. Was 
er als »Übergangsstadium« zwischen beiden Formen abbildet, dürfte 
einfach eine Tetranychus-Nymphe sein. 

Auch die bald darauf erschienenen Arbeiten von AMERLINE (1) 
und Fraca (11) haben unsere Kenntnis der Tetranychen nicht ge- 
fördert. Ersterer bringt einige recht dürftige Angaben über Über- 
winterung dieser Thiere, welche nicht einmal die beobachtete Art 
klar erkennen lassen; vor Allem aber entspricht der Inhalt der kleinen 
Publikation in keiner Weise ihrem Titel, da sie weder über Parthe- 
nogenese noch über die »ersten Stände« dieser Milben auch nur ein 


1 Wesentlich Neues zu bieten, war auch kaum WEBER’s Absicht. Die ab- 
fällige Kritik, welcher DoNNADIEU (8, p. 46) diese Arbeit unterzieht, ist daher 
nicht gerechtfertigt, am wenigsten durch DoxNAaDIEU’s eigene, vielfach wenig 
sorgfältige Beobachtungen. WEBER’s Mittheilung ist ein in einem wissenschaft- 


lichen Verein erstatteter Bericht, der — wie in solchen Fällen üblich — Be-_ 


kanntes und Neues zusammenfasst. Dass >la science allemande< von WEBER’sS 
Arbeit »a semble faire beaucoup de cas« ist thatsächlich unrichtig. CLAPAREDE 
hat dieselbe »eine interessante Abhandlung« genannt, nicht >un travail tres com- 
plet«. Eine solche auf wenigen Druckseiten schreiben zu wollen, hat WEBER 
völlig fern gelegen. 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 65 


Wort enthält. Fracn ist gleichfalls nur sehr oberflächlich über den 
Bau der Tetranychen orientirt. Er hält die braunen Seitenflecken, 
die schon Dusks (I, p. 26) richtig als »matieres alimentaires, con- 
tenues dans les coecum lateraux de l’appareil digestif« erkannte, für 
Eier; an einer anderen Stelle äußert er Zweifel, ob er vielleicht ge- 
'fressene Uredo-Sporen für Eier gehalten habe. Phytopten hat Fracn 
offenbar nie gesehen, daher bestreitet er, dass Gallen oder ähnliche 
Bildungen von Milben erzeugt werden. Auch seine Ausführungen 
über die Mundtheile fügen dem bereits vorher Bekannten nichts hinzu. 

NÖRDLINGER, der schon 1855 in seinem Buch über »die kleinen 
Feinde der Landwirthschaft« (35) der »Pflanzenspinne« kurz Er- 
wähnung that, widmete ihr 1866 eine eigene Abhandlung (36). Leider 
war mir dieselbe nicht zugänglich. 

Lucas veröffentlichte 1868 eine kurze Notiz über Tetranychus 
Iintearius (28), den er bei Roscoff sowie bei Arcachon, wiederum auf 
Ulex europaeus, antraf. Seine Mittheilung stimmt auffallend, stellen- 
weise wörtlich mit der — dem Verfasser bekannten — ersten Publi- 
kation Durour’s überein. Verfasser giebt ferner an, dass die Thiere 
in der Jugend hell, später dunkelroth gefärbt seien, dass sie höchstens 
l mm messen und dass sie erst nach mehreren Häutungen achtfüßig 
werden. 

Haben all diese nach Duezxs’ Arbeiten erschienenen Mittheilungen 
wenig Neues zur Kenntnis der Spinnmilben beigetragen, so bezeichnet 
die 1868 erschienene Arbeit CLAPAREDE’S (6) »zur Entwicklung der 
Gattung Tetranychus« einen ganz wesentlichen Fortschritt. Sie bildet 
einen Theil von des Verfassers ausgezeichneten »Studien an Acariden«. 
ÜLAPAREDE erkannte als Erster die Männchen von Tetranychus telarius 
und wies nach, dass Ducäs weibliche Nymphen für Männchen gehalten 
hatte; -er zeigte, dass die Spinnfäden nicht, wie die älteren Autoren 
(DUFOUR, GACHET, Dusks) annahmen, von der Analpapille, sondern 
von einer in den Tastern ausmündenden Drüse abgesondert werden; 
er erörterte den Bau der Füße und Mundtheile, gab die erste, im 
Wesentlichen völlig richtige Darstellung des Tracheensystems und 
studirte die Entwicklung des Embryos im Ei von der Bildung der 
Keimhaut bis zur Ausbildung der sechsfüßigen Larve. 

Ich komme nun zu der umfangreichen Arbeit DonNnADIEU'Ss (8), 
welche alsbald nach ihrem Erscheinen eine sehr anerkennende Be- 
sprechung durch FumouzE erfuhr!. Ich werde auf diese Arbeit im 


! Journ. de l’anatomie et de la physiologie. Paris 1876. p. 433. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bad. 5 


56 Reinold v. Hanstein. 


Einzelnen noch mehrfach zurückzukommen haben; im Ganzen muss 
leider gesagt werden, dass die durch sie gewonnene Förderung unserer 
Kenntnisse ihrem Umfang nicht entspricht. Der anatomische Theil 
ist in seinen Einzelangaben vielfach unzuverlässig. Der Umstand, 
. dass DONNADIEU nicht über geeignete Fixirungsflüssigkeiten verfügte, 
ist wohl wesentlich Schuld an der zum Theil durchaus unzutreffenden 
Darstellung der Organisation. Während er über den Kreislauf, die 
Nahrungsaufnahme u. A. Einzelheiten mittheilt, die ich bei sorgfältiger, 
mehrfach wiederholter Beobachtung nicht zu sehen vermochte, ist 
ihm andererseits die selbst an mangelhaft konservirten Thieren oft 
noch deutlich erkennbare Anordnung der Muskulatur fast völlig ent- 
sangen. Was er über das Tracheensystem angiebt, ist, so weit es von 
ÜLAPAREDE abweicht, unrichtig; seine Darstellung der Mundtheile ist 
schon von TArGIonı-Tozzertı (40) scharf kritisirt worden. Der 
embryologische Theil steht gleichfalls hinter der ULAPAREDE’schen 
Arbeit zurück. In dem systematischen Abschnitt, in welchem er — 
abgesehen von den Phytopten — vier Gattungen mit zusammen 
13 Arten beschreibt, ermangeln die Diagnosen vielfach der nöthigen 
Schärfe, die ein sicheres Wiedererkennen der Species ermöglicht. 
Ältere, von früheren Autoren eingeführte Benennungen fügt er ohne 
weitere Begründung den seinigen als Synonyma bei; in anderen 
Fällen achtet er das Prioritätsrecht nicht. So ersetzt er den alten 
Durour’scheu Namen Tetranychus lintearius ohne Grund und ohne 
jede Motivirung durch Distigmatus pelosus u. dgl. m. Auch sind 
seine Citate mehrfach ungenau. Der Name Tetranychus tiliarius ist 
von Dusks nicht gebraucht, eben so wenig wie HERMANN die Be- 
nennungen Trombidium maror und T. tenuipes kennt. Das eine von 
Duszs in Cuvier’s »Regne animal« unter dem Namen Leptus autum- 
nalıs abgebildete Tetranychus-Männchen wird von DONNADIEU bei zwei 
verschiedenen Arten als synonym angeführt. Über die Unzuverlässig- 
keit seiner Maßangaben wird weiter unten zu reden sein. 

Ein wesentlicher Theil der DowxApıEu’schen Arbeit ist den Phy- 
topten gewidmet, welche er — wie vor ihm SCHEUTEN — als Larven 
Tetranychus-ähnlicher Milben ansieht. Er bildet für Phytoptus (oder 
wie er schreibt: Phytocoptes) epidermi eine sechs- und eine achtfüßige 
Form ab, giebt auch mit Bestimmtheit an, dass sich die Phytopten 
»par un mode de reproduction agame« vermehren und dann eneystiren, 
und dass aus dieser »Cyste« eine sechsfüßige Form hervorgehe, die 
bald darauf achtfüßig werde Wie er aber zu diesen Ergebnissen 
sekommen ist, sagt er nicht. NALEPA’s inzwischen veröffentlichte 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Dutf. 67 


Untersuchungen (34), durch welche die Phytopten als zweigeschlecht- 
liche Thiere erkannt wurden, lassen sich mit diesen Angaben nicht 
in Einklang bringen. Dieser zur Zeit wohl beste Kenner der Or- 
sanisation der Gallmilben — dem übrigens DoxnApıEu’s Arbeit nicht 
bekannt gewesen zu sein scheint — hat sich vielmehr entschieden 
segen die Larvennatur derselben ausgesprochen. 

So bleibt als wesentlichstes Verdienst der DonnADiıEu’schen Arbeit 
schließlich nur übrig, dass er als Erster die Tetranychiden als eigene 
Familie von den Trombididen — mit denen sie bis dahin vereinigt 
wurden — abtrennte. 

In demselben Jahre (1876) erschien eine Arbeit von Voss über 
den Kupferbrand des Hopfens (44), der durch eine Tetranychus-Art 
hervorgerufen wird. Aus später zu erörternden Gründen kann ich 
die von Voss beschriebene und von ihm — im Einverständnis mit 
NÖRDLINGER — zu Tetranychus telarius gestellte Milbe nicht dieser Art 
beizählen. Die von Voss gegebene Beschreibung der Organisation 
erstreckt sich auf die Beine, die Mundtheile, die Tracheen und den 
Verdauungsapparat. Ihm haben nur weibliche Thiere vorgelegen. 

Im Jahre 1877 hat Kramer (22), gleichfalls ohne DONNADIEU’sS 
früher erschienene Arbeit zu kennen, die Tetranychiden zum Range 
einer eigenen Familie erhoben. In dieselbe stellt er außer Tetranychus 
noch die KochH’sche Gattung Dryobra. In der Familiendiagnose giebt 
er eine kurze Schilderung der Mundtheile. 

Eine ganze Anzahl von Gattungen und Arten beschreibt R. CAnE- 
STRINI (5) in dem den Tetranychiden gewidmeten Abschnitt von 
G. CAnEsırin!'s Acarofauna italiana. Ein Theil derselben war schon 
früher in den faunistisch-systematischen Arbeiten von BERLESE sowie 
von G. CANESTRINI und FAnzaGco bekannt gemacht worden. Seine 
Beschreibungen und Abbildungen beschränken sich auf die äußere 
Organisation, namentlich die Füße und Mundtheile. 

Eine Anzahl neuerer Publikationen beziehen sich wesentlich auf 
die Bedeutung, welche die Tetranychen als Schädlinge mancher wich- 
tiger Kulturpflanzen — so des Weinstockes (30), der Melone (37), der 
Nelken (29), der Ananas (2) — gewinnen. In wie weit alle in diesen 
Schriften bald als » Teiranychus telarius<, bald als »rothe Spinne« be- 
zeichneten Thiere wirklich zu derselben Art gehören, dürfte noch 
näher zu untersuchen sein. 

Über den äußeren Bau und die Lebensweise der Gattung Bryobia 
hat TaomAs neuerdings einige lehrreiche Mittheilungen veröffentlicht 
(41, 42). 


- 


5*F 


68 . Reinold v. Hanstein, 


ll. Systematisches. 


Bei der geringen Größe der Thiere und der Unvollkommenheit 
der Hilfsmittel, die den älteren Beobachtern zur Verfügung standen, 
ist es nicht zu verwundern, dass die von diesen aufgestellten Arten 
häufig so wenig genau charakterisirt sind, dass ein sicheres Wieder- 
erkennen derselben kaum möglich ist. Es bedurfte eben erst einer 
etwas weiter vorgeschrittenen Kenntnis dieser Milben, um übersehen 
zu können, welche Merkmale für die sichere Unterscheidung der Arten 
sich am besten eignen. Auch fehlte es jenen Autoren noch an hin- 
länglich exakten Messinstrumenten für Thiere von so winzigen Dimen- 
sionen. Aber auch DonnADIEU’s Species sind, wie bereits oben be- 
merkt, zum Theil durchaus nicht scharf genug gekennzeichnet. Es 
bezieht sich dies besonders auf die von ihm unterschiedenen Arten 
des Genus Tetranychus. Namentlich sind die von ihm angegebenen 
Maße durchaus unzuverlässig. Während mir bisher nicht ein einziges 
Tetranychus-Individuum vor Augen gekommen ist, welches im er- 
wachsenen Zustand voll 0,6 mm gemessen hätte, giebt DoNNADIEU 
die Länge der kleinsten von ihm beobachteten Art = 0,7 mm an, 
während die übrigen 1 mm und darüber messen sollen. Diese seinen 
Diagnosen beigefügten Maßangaben weichen nicht nur von denen 
anderer Autoren, sondern auch von den aus seinen eigenen Figuren 
sich ergebenden wesentlich ab. So ergiebt sich aus seinen Ab- 
bildungen, unter Berücksichtigung des von ihm hinzugesetzten Ver- 
srößerungsindex, die Länge von Tetranychus minor auf 0,35 mm, 
während sie im Text — 0,7 mm angegeben sind; Teiranychus maior, 
im Text als 1,5 mm lang bezeichnet, misst nach der Figur nur 0,57 mm 
u.8. f. Ferner giebt er im Text an, dass Tetranychus longitarsıs sich 
von Tetrunychus maior »par des pattes plus longs et plus greles et 
surtout par des tarses allonges et retreeis« unterscheidet; nach den zu- 
gehörigen Figuren erscheinen jedoch die Beine und speciell die Tarsen 
beider Arten völlig gleich lang. So bleiben als Artmerkmale oft nur 
ziemlich vage, wenig brauchbare Farbenunterschiede übrig. Für die 
in Italien beobachteten Tetranychiden hat CAnEsTRinı (9) schärfere 
Diagnosen gegeben, auch die Gattung Tetranychus durch die drei 
Merkmale der stilettförmigen Mandibeln, der Greiftaster und der Aus- 
stattung der Füße mit vier Haftborsten gegenüber den anderen von 
ihm unterschiedenen Gattungen leicht kenntlich unterschieden. Nur 
kann ich die für dieses Genus im Allgemeinen gemachte Angabe 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 69 


»oechi due per parte« für Tetranychus telarius nicht als zutreffend 
anerkennen. 

Die von mir bisher eingehender beobachteten Spinnmilben gehören 
zwei, durch Größe, Anzahl der Augen, Körperform und Färbung 
wohl unterschiedenen Arten an. | 

Die eine derselben, die unzweifelhaft dem Tetranychus telarıus 
der Autoren entspricht, habe ich vorzugsweise auf unseren beiden 
einheimischen Linden, Tilia platyphyllos Scop. und Tilia ulmifolia 
Scop., namentlich häufig auf ersterer angetroffen. Vom Beginn des. 
Sommers bis tief in den Herbst hinein lebt sie hier in oft unge- 
heuren Mengen und bringt zuweilen die Blätter schon im August 
zum Vertrocknen und Abfallen. Dies Thier ist es zweifellos, welches 
Linn& im Herbst auf Lindenblättern fand, das von GAcHET und Dugss 
beobachtet wurde und von welchem CLARAPEDE sagte, dass über seine 
Artbestimmung keine Meinungsverschiedenheit herrsche. All diese 
Autoren nennen vor Allem die Lindenblätter als den Aufenthaltsort 
dieser Milbe, alle erwähnen ihre lebhafte Spinnthätigkeit und die Ab- 
bildungen CLAPAREDE’S zeigen deutlich, dass ihm die hier in Rede 
stehende Art vorgelegen hat. CANESTRINI (5, p. 497) giebt ihre 
Länge — 0,40 mm an, ich fand dieselbe bei den erwachsenen Indivi- 
duen = 0,42 mm im weiblichen, — 0,33 mm im männlichen Geschlecht. 
TASCHENBERG (4, p. 730) giebt ihr 1,12, DonnADIEU sogar 1,30 mm. 
Diese Angaben sind unrichtig, wie dies in Betreff des DONNADIEU- 
schen Maßes schon Mansın (29, p. 467) auffiel. Die Färbung des er- 
wachsenen Thieres fand ich stets gelb oder grünlich, die seitlichen — 
durch Darminhalt, der durch die Körperwand hindurch schimmert, 
hervorgerufenen — Flecken sind von unregelmäßiger Gestalt und 
nicht immer sehr deutlich. Den eben dem Ei entschlüpften fast farb- 
losen Larven fehlen sie natürlich ganz. Zuweilen sind die Thiere — 
namentlich in der Jugend — lebhaft grün. Die überwinternden Weib- 
chen fand ich stets tief orangegelb. Nur sehr selten fand ich rothe 
Individuen. Einige vereinzelte rothe Milben — im Ganzen vielleicht 
vier bis fünf — sah ich im Oktober an Lindenstämmen, welche von 
Tausenden spinnender, zum Bezug der Winterquartiere sich rüstender, 
orangegelber Thiere wimmelten. In den zahlreichen, von mir durch- 
musterten Winterquartieren fand ich kein einziges rothes Weibchen. 
Da solche sich unter den orangegelben Genossen durch ihre Farbe sehr 
deutlich abheben, so sind sie kaum zu übersehen, und da ich wiederholt 
nach ihnen gesucht habe, so glaube ich — im Einverständnis mit der 
oben eitirten Angabe GAcHET’s — gerade die Seltenheit roth gefärbter 


70 Reinold v. Hanstein. 


Individuen als einen für den echten Tetranychus telarius charakteristi- 
schen Zug ansehen zu dürfen. Ich verweile hierbei etwas länger, weil 
unsere Milbe namentlich in populären Darstellungen und in der gärtne- 
risch-landwirthschaftlichen Litteratur vielfach als »rothe Spinne« be- 
zeichnet wird. Kein einziger der Autoren, die sich eingehender mit unserer 
Art beschäftigt haben, hebt aber die rothe Färbung als ein hervor- 
'stechendes Merkmal derselben hervor. Duszs (10, I, p. 25) und CAxE- 
STRINI (5, p. 497) erwähnen zwar unter den vorkommenden Färbungen 
auch die rothe, aber Beide an letzter Stelle — also waren wohl die 
rothen Individuen nicht gerade die häufigsten; auch vermuthe ich, 
aus noch zu erörternden Gründen, dass mindestens ein Theil der von 
ihnen beobachteten rothen Thiere nicht zu Tetranychus telarius ge- 
hörte. An erster Stelle erwähnen beide Autoren die grüne oder gelbe 
Färbung. GAcHET fand, nachdem er mehrere Jahre nur gelbliche 
oder grünliche Individuen beobachtet hatte, nur einmal im Oktober 
»un certain nombre de mites rouges«; WEBER, der die Thiere nur 
im Herbst sah, fand sie alle mehr oder weniger orangegelb: ULAPa- 
REDE, der im Text die Farbe nicht erwähnt, bildet Männchen und 
Larven grünlich ab. Auch Hermaxn’s Abbildungen auf Linden leben- 
der Milben sind gelblich grün kolorirt. Es ist also die Bezeichnung 
unserer Art als »rothe Spinne« nicht nur im zweiten, sondern auch 
im ersten Wort unzutreffend, denn selbst wenn einmal unter be- 
sonderen Bedingungen sich zahlreichere rothe Individuen finden sollten, 
so ist dies offenbar nicht das normale Verhalten. 

Erwähnt sei noch, dass der Körper der weiblichen Thiere in der 
Mitte beiderseits leicht eingebuchtet erscheint (»quelquefois sinueux 
sur les flanes« Duszs 10, I, p. 26). Die beiden Augen hatten — wie 
ich entgegen der oben eitirten Angabe CAnESTRINTs betonen muss — 
bei allen von mir beobachteten Exemplaren die Form eines unregel- 
mäßig begrenzten, aber einheitlichen rothen Fleckes. Auch fand ich 
an in Alkohol aufbewahrten Individuen, deren Augenpigment zerstört 
war, jederseits stets nur eine Linse. Endlich bedarf noch eine irr- 
thümliche Angabe DonnADIEv’s der Berichtigung. Dieser Autor schreibt 
in der Diagnose des Tetranychus telarius: » Autour du stigmate median 
quatre longs poils epais, eylindriques, deux fois recourbes et diriges 
deux en avant et deux en arriere«, während er den anderen Tetrany- 
chus-Arten nur zwei solcher »Haare« jederseits des Stigma zuschreibt. 
Untersucht man nun die betreffende Körperstelle an der Hand der 
Beschreibungen und Zeichnungen DONNADIEU’s, so ergiebt sich, dass 
die von DONNADIEU unbegreiflicher Weise für Haare gehaltenen Ge- 


A dd bl Au un. a 1 di a Zu DE Un 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. al 


hilde Chitinröhren innerhalb der die Mandibeln bedeekenden Haut 
sind (vgl. Fig. 2 v.tr mit DonnADiev’s Figg. 67, 68, 79), die aller 
Wahrscheinlichkeit nach zum Tracheensystem gehören. Wie DONNADIEU 
dazu kommt, dieselben für Haare zu halten, ist mir eben so unver- 
ständlich, wie die von ihm dem Tefranychus telarius zugesprochene 
Vierzahl derselben. Ich habe, so viel Individuen ich auch untersuchte, 
deren stets nur zwei gefunden. 

Die zweite Art, die ich namentlich — und oft in sehr großen 
Mengen — auf Althaea rosea, aber auch auf Lycium barbarum, Phase- 
olus multiflorus, Bryonia alba und Humulus lupulus, bisher jedoch 
niemals auf Linden antraf!, wird erheblich größer. Das Weibchen 
erreicht an Länge 0,57 mm, das Männchen 0,42 — 0,45 mm. Der 
Rücken ist stark gewölbt, die Färbung grünlich-braun, die zwei seit- 
lichen Flecken markiren sich — natürlich abgesehen von den eben 
ausgeschlüpften Larven — sehr deutlich. Von der bei Tetranychus 
telarius erwähnten seitlichen Einbuchtung des Körpers habe ich bei 
dieser Art nie etwas bemerkt, dagegen haben beide Geschlechter jeder- 
seits zwei Augenflecken von zusammen etwa 8-förmiger Gestalt 
(s. Fig. 5), ganz eben so, wie sie die von Dusks in CUVIER’s Regne 
animal unter dem Namen Leptus autumnalis abgebildete Milbe zeigt. 
Zuweilen glaubte ich bei lebenden Thieren auch jederseits zwei licht- 
brechende Linsen zu erkennen, doch habe ich das an konservirten 
Exemplaren — deren Augenpigment durch den Alkohol zerstört ist, 
so dass die Augen bei diesen nur noch durch die Linsen repräsentirt 
wurden — bisher nicht bestätigen können. Ein weiteres Merkmal 
dieser zweiten Art besteht nun darin, dass die Weibehen im Herbst 
intensiv roth gefärbt sind. Während ich im Sommer von Mitte Mai 
an in meinen Kulturen wie im Freien stets vergebens nach rothen 
Individuen suchte, begannen solche von Ende August an in wachsen- 
der Häufigkeit aufzutreten, bis schließlich die erwachsenen Weibehen 
fast alle diese Färbung zeigten. Im Jahre 1899 beobachtete ich ver- 
einzelte rothe Weibchen bis in den December hinein, und die im 
zeitigen Frühjahr 1900 (zuerst am 21. Februar) auf Althaea-Blättern 
aufgefundenen Milben waren gleichfalls roth. Es scheinen demnach 
nur diese rothen Weibchen zu überwintern. Ich bemerke des Weiteren, 
dass ich bisher nur Weibchen von rother Farbe angetroffen habe, 
niemals Männchen oder Larven. Es kann aber wohl sein, dass ge- 
legentlich auch Männchen diese Färbung annehmen, da das von Dueks 
als Leptus autumnalis abgebildete lebhaft roth gefärbte Individuum 


{i Sie lässt sich jedoch auf Lindenblättern züchten. 


12 Reinold v. Hanstein, 


(s. 0.), das ich seiner Augenbildung nach nieht — wie ÜLAPAREDE 
und DonnADiEU dies thun zu Tetranychus telarius, sondern viel- 
mehr zu dieser größeren Art ziehen möchte, seiner Körperform nach 
offenbar ein Männchen ist. Die Spinnfähigkeit ist bei dieser Milbe 
eben so ausgebildet, wie bei Tetranychus telarius. Oft sah ich ganze 
Stöcke von Althaea rosea von dem charakteristischen opalisirenden 
Gespinst bedeckt. Namentlich geschah dies, wenn die Pflanze, bezw. 
der ihnen zur Verfügung gestellte Zweig zu vertrocknen begann. 
Dann gewährte dieser, von einem zahlreich bevölkerten Gespinst be- 
deckt, dasselbe Aussehen, das die von Tefranychus telarius befallenen 
Lindenstämme im Herbst darbieten. 

Ich war Anfangs geneigt, diese Milbe mit dem Durour’schen Tetra- 
nychus lintearius zu identifieiren. Dass dieser nieht ohne Weiteres — 
wie Voss (44, p. 618) und CAnEsTRinı (5, p. 498) es thun — zu Tetra- 
nychus telarius gezogen werden darf, möchte ich schon aus dem oben 
über die Herbstfärbung der letzteren Art Gesagte schließen. Sowohl 
Durour selbst, als GAcHET und Lucas, die Beide das Thier, wie 
Durour vor ihnen, auf Ulex europaeus antrafen, heben ausdrücklich 
die rothe Färbung des Te/ranychus lintearius hervor. GACHET, der 
Erste, der sowohl Tetranychus lintearius als auch Tetranychus telarius 
selbst beobachtet hat — die erstere Art in demselben Gebiet, in 
welchem sie DUFOUR zuerst auffand — betont zudem nachdrücklich 
die Verschiedenheit beider Formen. Nun fehlen zwar bei diesen 
Autoren genauere Maßangaben — wie sie damals für so kleine 
Thiere auch schwer beizubringen waren —, doch würde Durour's 
Angabe, der ihnen »ä peine un tiers de ligne de longueur« zuschreibt, 
sich mit den von mir ermittelten Maßen gut vereinen. Dass DUFOUR 
bei seiner Species keine Augen auffinden konnte, dürfte eben so wenig 
ausschlaggebend sein, wie seine ungenaue Darstellung der Füße und 
Mundtheile; er war eben von seinen mangelhaften Beobachtungswerk- 
zeugen abhängig. Auch GAcHET bemerkte die Augen nicht, Lucas, 
der (1868) nur mit der Lupe und anscheinend wenig eingehend be- 
obachtete, eben so wenig. Letzterer schätzt die Länge auf »tout au 
plus un millimetre«. Andererseits muss ich hervorheben, dass eine 
Angabe GAcHETSs der Vereinigung unserer Form mit Tetranychus 
lintearius entgegensteht. Dieser Autor giebt nämlich bestimmt an, 
dass die Eier von Tetranychus Iintearius »au moins d’un tiers plus 
gros« seien, als die von Teiranychus telarius, während ich die Eier 
der beiden von mir beobachteten Thiere stets gleich groß fand. Wie 
DonnADıEU dazu kommt, seine Species Distigmatus pilosus — von 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 13 


der er angiebt, dass sie als sechsfüßige Larve bis zur vollen Größe 
von 0,5 mm heranwachse — für identisch mit Durour’s Tetranychus 
Iintearius zu halten, dessen kleine, achtfüßige Nymphen GAcHET be- 
reits 40 Jahre früher gesehen hatte, ist unverständlich. Übrigens 
hätte er, falls seine Annahme berechtigt gewesen wäre, den Durour- 
schen Speciesnamen beibehalten müssen. 

Erscheint sonach die Zugehörigkeit unserer Species zu Tetra- 
nychus lintearius fraglich, so wären weiter die Ducks’schen Arten 
Tetranychus eristatus und Tetranychus mator zum Vergleich heran- 
zuziehen. Beide übertreffen nach Ducks Tetranychus telarius an 
Größe. Erstere scheint, nach Dugzs’ Angabe, im Allgemeinen nicht 
sesellig zu leben, auch erwähnt er nichts von Gespinsten. Auch ist 
das Merkmal, das dieser Art den Namen gab, nämlich die längs des 
Rückenumfanges verlaufende Erhebung, bei unserer Speeies nicht 
vorhanden. Bei Tetranychus maior sind nach Duezs ein Mittelfleck 
des Rückens, die Vulva, die Beine und die Unterseite des Rostrum 
roth, der übrige Körper »d’un beau noir«, die Augen röthlich oder 
weiß. Diese Angaben würden auf unsere Species nur dann einiger- 
maßen passen, wenn man annimmt, dass Dugzs rothe Herbstformen 
mit sehr dunkeln und sehr ausgebreiteten Seitenflecken vor sich ge- 
habt habe. Auf die von ihm erwähnten Einzelheiten, betreffend den 
Bau der Beine und Taster, ist wohl nicht allzuviel Gewicht zu legen, 
da ihn hier seine mangelhaften Hilfsmittel mehrfach im Stiche gelassen 
haben. Dagegen bezeichnet Dugzs den Rücken dieser Art ausdrücklich 
als flach (»dos plat«), während er bei unserer Art stark gewölbt ist. 
Ob die von DoNNADIEU unter demselben Namen aufgeführte Art auch 
wirklich dieselbe ist, dürfte zweifelhaft sein. Es ist bezeichnend für 
das wenig sorgfältige Vorgehen dieses Autors, dass er p. 60 im Gegen- 
satz zu Dusks betont, dass jede ausgebildete Species ihre bestimmte 
stets gleiche Färbung habe (»que ceux-ci, parvenus A l’etat adulte, 
presentaient dans chaque espece des colorations identiques«) und p. 148 
seinen Tetranychus maior, unter dessen Synonymen er ausdrücklich 
den Teiranychus maior Duges anführt, ohne irgend eine Bemerkung 
über die oben eitirten Duszs’schen Angaben mit den Worten kenn- 
zeichnet: »jaune verdätre, pieds allonges jaunes päles, ainsi que le 
rostres. Was er sonst zur Charakterisirung dieser Art anführt, trifft 
— mit Ausnahme der oben schon gewürdigten Angaben über die das 
Stigma umgebenden »Haare« — Alles auch für Tetranychus telarıus zu, 
nur zum Schluss giebt er an, dass Teiranychus maior sich von Tetra- 
nychus telarius durch bedeutendere Größe und andere Färbung unter- 


14 Reinold v. Hanstein. 


scheide. Der einzige Farbenunterschied jedoch, den er angiebt, ist, 
dass die erstere Art grünlich-gelb, die zweite grünlich-braun sei. 
Bleibt also nur die verschiedene Größe. Misst man jedoch seine — 
angeblich gleich stark vergrößerten — Zeichnungen nach, so erscheint 
Tetranychus telarius eben so groß, einschließlich der Tasterlänge 
sogar größer als Tetranychus maior! Auch sein Tetranychus rubes- 
cens, der eigentlich nur durch die angeblich auch den Larven und 
Männchen zukommende rothe Färbung gekennzeichnet ist, erscheint 
nicht hinlänglich charakterisirt, um als eigene Art gelten zu können. 

Von den CAnESTRINTschen Arten kommt Tetranychus latus C. et F. 
unserer Species an Länge nahe (0,50 mm). Der Vereinigung steht 
jedoch die Körperform entgegen, die von ÜANESTRINI als »quasi 
circolare« bezeichnet wird. Tetranychus latus erreicht eine Breite 
von 0,35, unsere Species höchstens eine solche von 0,27 mm. Auch 
hebt CANESTRINI, Tetranychus telaurius gegenüber, die Kürze und Spär- 
lichkeit der Haare hervor. Die anderen von CANESTRINI beschriebenen 
Arten kommen sowohl wegen ihrer geringeren Größe, als auch wegen 
ihrer abweichenden Körperform und Lebensweise nicht in Betracht. 

Da sonach in Anbetracht der nicht hinlänglich präcisen Fassung 
der älteren Diagnosen es nicht möglich ist, die größere der von mir 
beobachteten Milbenarten einer der schon beschriebenen Species mit 
Sicherheit zuzutheilen, so gebe ich ihr einstweilen den Namen Tetra- 
nychus althaeae, indem ich es dahingestellt sein lasse, ob sie nicht 
doch vielleicht mit Teirunychus lintearius Duf. identisch ist. Jeden- 
falls ist sie von Tetranychus telarius Duges zu trennen. 


Die Diagnose von Tetranychus althaeae wäre demnach folgende: 


Länge des Weibchens bis zu 570, die des Männchens bis zu 
450 u. hkücken stark gewölbt, Färbung grünlich-hraun mit stark aus- 
geprägten dunkeln Seitenflecken. Weibehen von Ende August bis 
zum nächsten Frühjahr intensiv roth. Körperumriss des Weibchens 
oval, ohne seitliche Einbuchtung; der des Männchens hinten stark 
verschmälert. Jederseits vorn auf dem Rücken ein doppelter, rother 
Augenfleck. | 

Dem gegenüber würde Tetranychus telarius folgendermaßen zu 
charakterisiren sein: 

Länge des Weibchens bis zu 420, des Männchens bis zu 330 u. 
Färbung gelb oder grünlich gelb, zuweilen grün. Überwinternde 
Weibchen orangegelb, sehr selten roth. Körperumriss des Weibchens 
an den Seiten in der Mitte leicht eingebuchtet, der des Männchens 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 15 


nach hinten stark verschmälert. Jederseits vorn auf dem Rücken ein 
unregelmäßig begrenzter einfacher Augenfleck. 

Erwähnen möchte ich noch, dass die Beobachter, welche bis- 
her rothe Tetranychen auffanden, ihre Untersuchungen großentheils 
im Herbst oder doch im Spätsommer anstellten. Durour beobachtete 
»pendant l’automne«, GACHET nnd Lucas »vers le milieu de sep- 
tembre«, Voss im August. DuGks, DONNADIEU und CANESTRINI geben 
allerdings über die Jahreszeit, in welcher sie roth gefärbte Milben 
auffanden, nichts an. 

Schließlich sei noch hinzugefügt, dass Ducks rothe Individuen 
von Tetranychus telari«s auf der Linde nicht angetroffen zu haben 
scheint. Er schreibt von ihnen (10, I, p. 25): »tels etaient surtout ceux 
de l’Acacia rose; mais sur la rose tremiere j’ai trouve a la fois des 
individus offrant presque toutes les nuances qui sont probablement 
liees A quelques eirconstances de nutrition.«< Auch Duskzs beobachtete 
also rothe Milben vor Allem auf Althaea rosea, und da ich auf dieser 
Pflanze bisher den echten Tetranyehus telarius noch nicht angetroffen 
habe, so ist es jedenfalls nicht ausgeschlossen, dass auch Dusks hier 
Tetranychus althaeae vor sich hatte. 


Ill. Anatomisches. 
1. Mundtheile. 


Die Mundtheile der Tetranychen, die eins der charakteristischsten 
Merkmale dieser Familie bilden, sind bereits mehrfach studirt und 
beschrieben worden, wobei sich betreffs der Auffassung einzelner 
Theile verschiedene Differenzen ergeben haben. In dem großen, über 
die vordere Körperwand hervorragenden »Fleischkegel«, aus dessen 
unterer Fläche die beiden mehrfach gebogenen Stilette hervorgehen, 
sieht DuGEss — unter Bezugnahme auf die ähnlich gebauten Mund- 
theile seines Raphignathus ruberrimus — die verschmolzenen Grund- 
glieder der beiden Mandibeln (10, II, p. 57), deren Endglieder die 
Stilette sein würden, die er dem »mordant libre« der Trombidien ver- 
gleicht. Der gleichen Auffassung begegnen wir bei KRAuEr (22, p. 228), 
der ausdrücklich die Zusammensetzung des »Fleischkegels« aus zwei 
völlig symmetrischen Hälften hervorhebt. Dem gegenüber sehen 
CLAPAREDE (6, p. 485) und TArGIoNI-TozzErTı (40) nur die Stilette 
als Homologa der Mandibeln an und bezeichnen den »Fleischkegel« 
als Epistom. Mir scheint die von Duezs und Kranker vertretene Auf- 
fassung die richtigere zu sein. Es spricht dafür nicht nur die enge 


76 Reinold v. Hanstein. 


_ Verbindung der Stilette mit den Grundgliedern, mit welchen sie 
stets gemeinsam vor- und zurückbewegt werden, sowie der von 
KRAMER betonte symmetrische Bau dieser letzteren, deren hintere 
Theile zudem durch einen fast bis zur Mitte reichenden Einschnitt von 
einander getrennt sind (Fig. 2 md), sondern noch mehr eine von 
ÜLAPAREDE (6, Taf. XL, Fig. 11) gegebene Abbildung, aus welcher 
deutlich hervorgeht, dass dies Gebilde sich aus einer paarigen 
Embryonalanlage entwickelt. Bestärkt werde ich in dieser Auf- 
fassung durch die Abbildungen, welehe OAnESTRINI von den scheren- 
förmigen Mandibeln der verwandten Gattungen Raphignathus, Caligo- 
nus, Stigmaeus und Stigmaeodes giebt (5, Taf. VIII, Fig. 1—4). Nament- 
lich zeigt ein Vergleich seiner Fig. 1 (Raphignathus) mit Fig. 2 
(Caligonus), und wieder dieser mit den entsprechenden Theilen von 
Tetranychus, dass es sich hier nur um eine verschiedene Ausbildung 
des bei Raphignathus noch klauenförmigen, bei Caligonus stilett- 
förmigen, aber noch wenig gebogenen, bei Tetfranychus stark doppelt 
gebogenen Endgliedes handelt. Andererseits aber gewinnt man aus 
der Betrachtung seiner Figg. 26 und 27 (Raphignathus anauniensis 
R. Can.) den bestimmten Eindruck, dass das von ÜLAPAREDE als 
Epistom bezeichnete Gebilde den beiden, bei Aaplignathus noch 
deutlich getrennten Grundgliedern der Mandibeln homolog ist. Bei 
dieser Auffassung werden die Mandibeln der Tetranychiden denjenigen 
der Trombididen und Hydrachniden direkt vergleichbar. Die Man- 
dibeln von Raprgnathus stehen, wie dies schon DusEs aussprach, 
denen der Trombidien noch ziemlich nahe". 

Völlig unverständlich sind auch hier die Angaben DoONNADIEU’s, 
die schon TARGIONI- TOZZETTI scharf kritisirt hat. Nicht nur sind 
seine Figuren durchaus unbrauchbar, da sie nicht einmal erkennen 
lassen, welche Organe oben und welche unten liegen, sondern es ist 
mir eben so wenig wie dem genannten Autor gelungen, die von ihm 
als Mandibeln beschriebenen und gezeichneten Theile überhaupt auf- 
zufinden. So, wie er sie zeichnet, existiren sie zweifellos nicht. 
Spräche er nicht ausdrücklich von zwei getrennten Theilen, deren 
»ecartement peut devenir assez sensible«, so würde man vermuthen, 
dass er die oben besprochenen, zu dem »Epistom« CLAPAREDE’s, dem 


! In der oben citirten Darstellung KrAMER’s ist allerdings von einer Um- 
bildung der Kiefertaster »zu dem in die Augen fallenden Fleischkegel< die 
Rede. Der Zusammenhang ergiebt jedoch, dass es sich hier nur um einen Lap- 
sus calami handeln kann, und dass vielmehr die Mandibeln (Kieferfühler) ge- 
meint sind. 


u ee ee ee Be a dd EU 


- 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 17 


»Fleischkegel« KrAmEr’s verschmolzenen Grundglieder der Mandibeln 
meine. Der verdickte Vorderrand dieses Gebildes verlängert sich 
distad in ein dünnes Chitinblättchen von etwa löffelförmiger Gestalt 
(Fig. 1 md’). TarGIoNnI-TozzETTI ist der Erste, der dies ausdrück- 
lieh erwähnt, aber schon CLAPAREDE hat es gesehen; er bezeichnet 
es in seiner Fig. 17 als Scheide der Cheliceren. Diese Zeichnung 
ist allerdings nicht genau. Das Blättehen ist in Wahrheit viel 
dünner, auch überzeugt man sich bei scharfer Einstellung leicht davon, 
dass es über den stilettförmigen Endgliedern der Cheliceren liest, 
also nicht deren Scheide sein kann. Bei nicht genauer Beobachtung 
können die seitlichen Begrenzungslinien dieses löffelförmigen Anhangs- 
sebildes den Eindruck zweier getrennter, borsten- oder klauen- 
förmiger Bildungen machen. Es wäre also immerhin möglich — wie 
dies auch TArGIoNnı-TOZZETTI vermuthungsweise aussprach — dass 
DoNnNnADIEU diese Theile als die »crochets terminaux« seiner Man- 
dibeln beschrieben hat. Klar wird seine Darstellung aber dadurch 
noch immer nicht, da dann die Mandibeln selbst immer noch fehlen 
würden. Wenn übrigens DONNADIEu schreibt, Duszs selbst habe sich 
nicht hinlänglich klar darüber ausgesprochen, ob er die Stilette als 
Mandibeln betrachte oder nicht, so glaube ich, dass Jeder, der die 
von Duszs (10, II, p. 57) gegebene Darstellung aufmerksam durchliest 
und dabei seine Figg.1,5 und II, 56 betrachtet, über seine Auffassung 
vollständig im Klaren sein muss. 

Die stilettförmigen Endglieder der Mandibeln, — welche von 
CLAPAREDE und TARGIONI-TOZZETTI als alleinige Homologa der Man- 
dibeln betrachtet, von DonnADIEU als Maxillen hezeichnet werden — 
verlaufen von ihrer Ursprungsstelle zunächst nach hinten, um sich 
dann in starkem Bogen vorwärts zu krümmen und — zuletzt nach 
unten gebogen — den Vorderrand des Grundgliedes weit zu über- 
ragen. Es kommt diesen Gebilden ein hoher Grad von Biegsamkeit 
und Elastieität zu. Besondere, dieselben bewegende Muskeln habe 
ich nicht gefunden (Fig. 1 md’!). 

Die verschmolzenen Grundglieder der Maxillen werden für ge- 
wöhnlich bis etwa zur Hälfte vom vorderen Körperrande bedeckt, 
sie können jedoch noch weiter zurückgezogen werden. Diesen vor- 
deren Körperrand würde ich als Epistom bezeichnen (Fig. 1 ep). 
Eine an dem Verlauf der feinen Chitinfalten deutlich erkennbare 
Hautduplikatur schlägt sich vom freien Körperrande auf die Mandibeln 
hinüber, deren proximalen Theil sie dorsal und seitlich bedeckt 
(Figg. 1 und 2 dp). In dieser bedeckenden Haut — also an ganz 


18 Reinold v. Hanstein. 


gleicher Stelle, wie bei den Trombidien und Hydrachniden — be- 
findet sich, oberhalb des die hinteren Hälften der Mandibeln trennen- 
den Spaltes, das Stigma (Figg. 1 u. 2 si). 

In Bezug auf die übrigen Mundtheile habe ich Neues nicht zu 
sagen. Die beiden Maxillen bilden ein mit der Spitze nach vorn ge- 
richtetes Dreieck. Die vorderen, einander zugewandten Ränder der- 
selben sind durch Chitin dunkel gefärbt und durch einen doppelten 
Ausschnitt von einander getrennt (vgl. Fig. 4. Nach hinten weichen 
sie stärker aus einander. Im männlichen Geschlecht trägt jede nahe 
ihrer Spitze einen kurzen Dorn. Jede Maxille trägt einen stark 
entwickelten viergliedrigen Taster, dessen Endglied mit einem klauen- 
förmigen Anhang und einem diesen gegenüberstehenden stumpfen 
Zapfen endigt. Eine die Mundtheile von unten bedeckende Haut 
bildet den ventralen Abschluss der Kopfröhre. 


2. Athmungsorgane. 


ÜLAPAREDE, dem wir die erste Beschreibung des Tracheensystems 
der Tetranychen verdanken, schreibt diesen ein Stigma zu. KRAMER 
spricht von »Luftlöchern«, welche oberhalb der verschmolzenen Man- 
dibelglieder »zwischen beiden Hälften und zwar noch in dem Gebiet, 
welches zum Rumpf zu rechnen ist, außerhalb des Chitinleistenringes«, 
also beide dicht neben einander liegen. DOoNNADIEU weicht auch hier 
von den früheren Angaben ab, indem er der Gattung Teiranychus 
drei Stigmata zuschreibt, und die Zahl der Stigmata bei den ver- 
schiedenen Gattungen der Tetranychiden als sehr variabel bezeichnet. 
Ich muss ganz bestimmt erklären, dass die beiden kleinen, seitlichen, 
hinter den Augen gelegenen Luftlöcher, die DONNADIEU (8, p. 87) be- 
schreibt, nicht existiren. Trotz wiederholter, sorgfältigster Unter- 
suchung: habe ich nie etwas von ihnen wahrgenommen. Die feine 
Streifung der Haut ist hier nur durch die Augen, sonst nirgends 
durch eine Öffnung irgend welcher Art unterbrochen. 

Die Darstellung des Tracheensystems durch CLAPAREDE ist be- 
deutend richtiger, als die später von DONNADIEU gegebene Nur in 
zwei Punkten habe ich dieselbe zu modifieiren. Zunächst scheint 
ÜLAPAREDE entgangen zu sein, dass das Stigma stets unterhalb des 
oben von mir als Epistom bezeichneten Körperrandes liegt, wovon 
man sich bei genauer Verfolgung der Furchen der Haut leicht über- 
zeugt (Fig. 1). Ferner hat er nicht bemerkt, dass von dem Stigma ein 
ventralwärts absteigender Haupttracheenstamm ausgeht (Figg. lu. 2a.tr). 
Da dieser ziemlich gerade abwärts zieht, so ist er in der Regel nur 


u A en Ze 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 79 


bei seitlicher Betrachtung des Thieres zu erkennen. Bei Beobachtung 
von der dorsalen oder ventralen Fläche sieht man ihn nur dann, wenn 
die Mandibeln durch den Druck des Deckglases stark nach vorn ge- 
sedrückt sind und das Rohr in Folge dessen gestreckt ist (Fig. 2). 
Aus diesem Grunde mag ÜLAPAREDE auf dasselbe nicht aufmerksam 
seworden sein. Auch Voss, der (44, p. 617) eine kurze Beschreibung 
und Fig. 5 eine Abbildung des Tracheensystems giebt, hat es nicht 
gesehen. DONNADIEU schreibt (p. 89): »Les trones forment, autour de 
ce stigmate, d’abord un faisceau unique qui se dirige en bas«, und 
bildet dies für Tetranychus telarıus in seiner Fig. 79 ab. Während 
er ein Bündel erwähnt, sehe ich jedoch nur ein einziges, weites 
Rohr, aus dem dann weiterhin erst die einzelnen Tracheen ent- 
springen. Im Übrigen ist DonxApızu’s Figur durchaus unbrauchbar. 

An seinem Ende — welches nur wenig hinter dem Stigma, aber 
unterhalb desselben liegt, so dass es bei Betrachtung von der Dorsal- 
seite für das Auge leicht mit diesem zusammenfließt — gabelt sich 
das Rohr in zwei, bogenförmig nach beiden Seiten aus einander 
weichende Tracheenbündel, welche den Körper bis zu seinem Hinter- 
ende durchziehen (Fig. 2 ir.v). Auch nach vorn und dorsalwärts gehen 
Tracheen ab. Der allgemeine Verlauf dieser Tracheenstämme ist von 
ÜLAPAREDE durchaus richtig abgebildet. Er sowohl wie DONNADIEU 
und Voss sahen auch die in die Gliedmaßen eintretenden Tracheenäste. 

Außerdem geht vom Stigma aus nach vorn ein. Paar mit star- 
ker Chitinwandung versehener, mehrfach gebogener Röhren, welche 
sanz innerhalb der feinen, die Mandibeln bedeckenden Haut liegen 
(Figg. 1 u. 2 v.tr). Zunächst verlaufen dieselben, erst wenig, dann 
stärker divergirend, nach vorn, biegen dann seitlich um, gehen bis 
zum seitlichen Rande der Mundröhre und endigen mit einem median- 
und aufwärts gebogenen Endabschnitt. Da ich diese eigenthümlichen, 
durch ihre starke Chitinwandung ausgezeichneten Gebilde mehr- 
fach lufthaltig fand, so sehe ich — mit CLAPAREDE — in ihnen ein 
vorderes Tracheenpaar, wobei allerdings die Thatsache auffällig 
bleibt, dass gerade dieser Theil des Körpers mit so besonders stark- 
wandigen und weiten Tracheen versehen ist. Diese Röhren sind es 
wohl, die Kramer als »Chitinleistenring« bezeichnet. DONNADIEU 
hält dieselben wunderlicher Weise für steife, eylindrische Haare 
(poils epais, eylindriques) und bildet deren für Tetranychus telarius 
sogar vier ab. TARGIONI-TozzErTTI vermuthete, dass es Tracheen 
seien, fand sie jedoch stets luftleer, was vielleicht in seiner Konser- 
virungsmethode begründet war. 


80 Reinold v. Hanstein, 


DonnADIEu betont das außerordentlich schnelle Entweichen der 
Luft aus den Tracheen bei Tetranychen, die in einer Flüssigkeit ein- 
geschlossen sind. Hieraus erwächst für die Beobachtung eine 
Schwierigkeit, da mit dem Entweichen der Luft die feinen Tracheen 
unsichtbar werden. Auch ich habe an Thieren, die mit heißem 
Wasser abgetödtet und nach der Fixirung in Alkohol aufbewahrt 
wurden, außer dem abwärts verlaufenden Hauptstamm und den bei- 
den vom Stigma aus nach vorn ziehenden Röhren nie etwas von 
Tracheen entdecken können. Dagegen trat das ganze Luftröhren- 
system außerordentlich klar hervor, wenn die Thiere lebend in 
Glycerin gesetzt und in diesem direkt beobachtet wurden. Im Gegen- 
satz zu der Angabe DonnADıEu’s, dass die Tracheen schon während 
der Zeit, die er zum Aufsetzen der Zeichenkamera gebrauchte, un- 
sichtbar geworden seien, habe ich an derartig behandelten Präparaten 
die durch die eingeschlossene Luft schwarz erscheinenden Tracheen 
zuweilen noch nach Wochen gut beobachten können. Andererseits 
bewirken die durch das Glycerin oft herbeigeführten Kontraktionen 
häufig eine Verlagerung, namentlich der feineren Röhren. 

Einen Spiralfaden — wie DONNADIEU ihn in seinen Figuren ab- 
bildet — habe ich nicht gesehen. Sollte DOnNADIEU sich durch die 
Furchen der darüber liegenden Haut haben täuschen lassen? 


3. Muskulatur. 


In Bezug auf Bau und Anordnung der Muskeln sind meine Be- 
obachtungen noch nicht abgeschlossen und ich beschränke mich da- 
her auf einige Bemerkungen. 

Die Darstellung, die DoxnADIEu von der Muskulatur der Tetra- 
nychen giebt, ist durchaus oberflächlich. Er hat überhaupt nur in 
den Beinen und Mundtheilen Muskeln bemerkt, im Inneren des Rumpfes 
dagegen keine. Er nimmt an, dass die inneren Organe sich ver- 
möge der Kontraktilität ihrer Gewebe bewegen. »Je crois que les 
mouvements des organes internes sont dus aux proprietes de con- 
traction que possedent les tissus qui les constituent« (p. 91). Auch 
seine Zeichnung des Muskelverlaufs in den Beinen (Fig. 80) ist völlig 
unrichtig. 

Zum Theil mögen die unzutreffenden Ängaben DOoNNADIEU’sS 
sich dadurch erklären, dass er keine geeignete Konservirungsflüssigkeit 
für diese Thiere kannte. Individuen, die mit PERExYI'scher Flüssig- 
keit oder mit Sublimat fixirt waren, ließen die Muskeln stets sehr gut 
erkennen. Namentlich Sublimat konservirt die Muskelstruktur gut. 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 81 


Die Anordnung der innerhalb des Rumpfes gelegenen Muskeln 
erinnert an die Darstellung, die KrAumEr (23) von Hlalarachne 
Halichoeri, NALEPA (33) von Trichodactylus und WINKLER (46) von 
verschiedenen Gamasiden gegeben hat. Nur finde ich bei Teira- 
nychus statt der einen von KrAMER als Endothorakalskelett be- 
zeichneten Sehnenplatte jederseits nahe der Ventralfläche eine 
kleinere Sehnenplatte, aus welcher ein Theil der Hüftmuskeln ent- 
springt (Fig. 3 s.pl). Dieselbe liegt zwischen dem zweiten und 
dritten Beinpaar. Aus ihr geht ein Theil der Hüftmuskeln der drei 
ersten Beinpaare hervor, während je eine Muskelgruppe der Hüft- 
slieder des dritten und vierten Beinpaares ihren gemeinsamen Ur- 
sprung weiter hinten nehmen. Von derselben Sehnenplatte geht ein 
nach vorn, zu den Mundtheilen und ein nach hinten verlaufendes 
Muskelbündel aus, während zwischen dem zweiten und dritten Bein- 
paar ein Muskel zur Dorsalseite aufwärts steigt (Fig. 3 s.m). Die 
stärkeren Muskeln lassen — wie ich der gegentheiligen Angabe 
DoNxnaADIEU’s gegenüber feststellen kann — deutliche Querstreifung 
erkennen. Die Querstreifen sind bei scharfer Einstellung sehr gut 
von den oberflächlichen Hautfurchen zu unterscheiden, schon wegen 
ihres viel größeren Abstandes von einander. Ob auch die Körper- 
muskeln (Fig. 3 v.m und A.m) quergestreift sind, habe ich noch nicht 
deutlich erkannt !. 

Eins der von mir beobachteten Individuen ließ auch an der Dor- 
salseite dieht unter der Haut verlaufende Muskelbündel erkennen. 
Bei seitlicher Lage sieht man, dass außer dem einen oben erwähnten 
dorsoventralen Muskelbündel deren noch zwei oder drei weitere, 
weiter hinten gelegene vorhanden sind, doch lässt sich der Verlauf 
derselben an den unverletzten Thieren wegen ihres undurchsich- 
tigen Darminhaltes nicht genauer verfolgen. Zur völligen Klarlegung 
dieser Verhältnisse bedarf es des Studiums von Schnitten. Ich be- 
schränke mich daher für jetzt auf vorstehende kurze Angaben. 


IV. Biologisches. 


1. Äußere Entwicklung vom Ei bis zum Eintritt der Geschlechtsreife. 


Auffallenderweise hat keiner der Beobachter, welche den Spinn- 
milben ihr Interesse zugewandt haben, den Entwicklungsgang der-. 
selben ganz verfolgt. Zwar hatten die älteren Autoren schon ver- 

1 Vgl. hierzu das, was NALEPA (33, II, p- 11) über die Muskelstruktur der 
Tyroglyphen mittheilt. ® 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 6 


82 | Reinold v. Hanstein. 


einzelte, treffende Beobachtungen gemacht. Hermann (18, p. 42 
fand auf Lindenblättern verschieden große Individuen seines Trom- 
bidium tiliarum, er sah auch abgestreifte Häute von verschiedener 
Größe, sowie kleine, durchsichtige kugelige Körperchen, welche 
»pourraient bien &tre les oeufs de ces insectes«. Durour (9, p. 283) 
schloss aus den abgestreiften Häuten auf das Vorkommen von Häu- 
tungen bei Tetranychus lintearius. GACHET beobachtete bereits, dass 
aus den Eiern von Tetranychus telarius sechs Tage nach der Ab- 
lage die Larven ausschlüpften, wobei die Eischale in zwei Hälften ge- 
spalten wurde (12, p. 307). Er ist der Erste, der gesehen hat, dass 
die Larven” dieser Thiere sechsfüßig sind, dass ihr Körper kugelig 
ist und noch keine seitlichen Flecken besitzt. Er glaubt, dass es 
das dritte Beinpaar ist, welches sich zuletzt entwickelt. Bei Tetra- 
nychus lintearius (13, p. 397) gelang es ihm nur einmal, und zwar in 
sehr vorgerückter Jahreszeit, ein Ei bis zum Ausschlüpfen der Larve 
zu beobachten. Die Embryonalentwicklung nahm in diesem Falle 
18 Tage in Anspruch, ein Ergebnis, dessen allgemeine Gültigkeit 
ihm selbst zweifelhaft erschien. Er fand die Eihülle sehr leicht ver- 
letzlich. Die Beobachtung sehr kleiner achtfüßiger Individuen ließ 
ihn schließen, dass die Entwicklung des vierten Fußpaares sehr früh 
erfolgt. — Duszks (10, I, p. 27) kannte bereits von verschiedenen 
Tetranychus-Arten die Eier und die sechsfüßigen Larven, deren 
schwerfälligere Bewegung ihm nicht entgangen ist. Er giebt an, 
dass die Tetranychen stets nur ein Ei auf einmal zur Entwicklung 
bringen und führt die größere Zahl der Eier des Trombidium longipes 
Hermann mit unter den Gründen an, die ihn über die Zugehörig- 
keit dieser Species zur Gattung Tetranychus zweifelhaft machen 
(10, I, p. 29); im weiteren Verlaufe seiner Studien lernte er allerdings 
noch andere Tetranychen mit größerer Eierzahl kennen (10, I, p.97—58). 
Bei Tetranychus cristatus beobachtete er, dass der Entwicklung der 
reifen, achtfüßigen Milben ein unbewegliches, »Nymphenstadium« 
vorausgeht, und er vermuthet dasselbe — ohne es jedoch beobachtet 
zu haben — auch für Tetranychus telarius (10, I, p. 27). 

Diesen — abgesehen von der irrthümlichen Angabe DusEs’ über 
die Zahl der gleichzeitig abgelegten Eier — durchweg richtigen Be- 
obachtungen haben die späteren Autoren — wiederum mit Ausnahme 
ÜLAPAREDE’S — wenig hinzugefügt. 

WEBER (45, p. 35) giebt an, dass er in zerquetschten Weibchen 
stets nur ein Ei fand und vermuthet, dass sie auch nur eins auf ein- 
mal ablegen. Von den Milben im Allgemeinen sagt er (p. 25), dass 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf.- 83 


befruchtete Weibehen »hinter einander bis zu 50 Eier legen, und zwar 
in der Regel täglich eins. Die Verwandlung betreffend, vermuthet 
er, dass nach der ersten Häutung das vierte Fußpaar entwickelt sei. 
Pag. 35 sagt er, man »vermuthe«, dass die Larven nach dem Laubfall 
sich unter Steine zurückziehen, um dort zu überwintern. Im Übrigen 
geht seine Kenntnis von der Entwicklung dieser Thiere nicht über 
das von Dusks Angegebene hinaus. 

SCHEUTEN’S (39, p. 109) Angaben, betreffend die angebliche Ent- 
wicklung seines Flexipalpus tiliae aus Phytopten, wurden bereits oben 
erörtert. 

AMERLING’s Arbeit (1) über »die ersten Stände und die Partheno- 
senese des Tetranychus telaurius« enthält, wie bereits oben gesagt, 
über das in ihrem Titel bezeichnete Thema nichts, bis auf die un- 
richtige Behauptung, dass die aus den Eiern »ausgebrüteten« Milben 
sich »sogleich als fast fertig gebildete Imagines darstellen«. 

FLaAcH, der den durch die Körperwand durchschimmernden Darm- 
inhalt für den Eierstock mit Eiern hält und an anderer Stelle an- 
giebt, die Eier nicht sicher von Uredosporen unterscheiden zu können 
(11, p. 14), erwähnt die sechsfüßigen Larven und spricht gleichfalls 
ohne nähere Begründung die Vermuthung aus, dass das dritte Bein- 
paar es sei, welches sich zuletzt entwickelt. 

Lucas (28, p. 743) erwähnt die sechsfüßigen Larven des Tetra- 
nychus Iintearius, von denen er glaubt, dass sie erst nach mehreren 
Häutungen achtfüßig werden. 

CLAPAREDE (6, p. 485) fand den Durchmesser der Eier von Tetra- 
nychus telarıius — 105 u. Er studirte die Embryonalentwicklung von 
der Bildung der Keimhaut bis zur Ausbildung der sechsfüßigen Larve 
und stellte dabei des Fehlen eines Deutovums fest. Er hat das Aus- 
schlüpfen der Larve nicht beobachtet, auch die weitere postembryo- 
nale Entwicklung nicht verfolgt. 

DOoNNADIEU giebt an ‘8, p. 104), dass ein Weibchen nach ein- 
maliger Befruchtung 12—15 Eier nach einander zu legen vermöge, 
dass diese Zahl jedoch speeifischen und individuellen Schwankungen 
unterliege. Er beschreibt den Akt der Eiablage und hebt hervor, 
dass die Schale des Eies nicht, wie Dusks und ULAPAREDE angäben, 
kalkig, sondern chitinös sei. (Hier muss ein Missverständnis von 
Seiten DONNaDIEU’s vorliegen, ich habe bei keinem der beiden ge- 
nannten Autoren eine solche Angabe gefunden.) Die Eier seien durch 
eine »couche gelatineuse<, welche an der Luft erstarre, an der Unter- 

lage befestigt. Er zeichnet das Ei von Teiranychus telarius oval 
6* 


84 Reinold v. Hanstein, 


(Pl. X, Fig. 87), während es kugelförmig ist, giebt auch in dieser 
Zeichnung die Lage des Embryos im Ei, sowie die Stelle, an welcher 
das Ei sich spaltet, unrichtig wieder. Auch seine wenigen Bemer- 
kungen über die Embryonalentwicklung stehen eben so, wie die zu- 
gehörigen Zeichnungen an Klarheit wesentlich hinter den älteren An- 
gaben ULAPAREDE’S zurück. Das Ausschlüpfen aus dem Ei scheint 
DONNADIEU nicht selbst beobachtet zu haben, da er sich hier (p. 125) 
auf eine Angabe GuInarv’s beruft. Er schreibt ferner, dass die 
Tetranychen nach dem Ausschlüpfen zunächst nur die zwei vorderen 
Gliedmaßenpaare zu bewegen vermögen, während die Bewegungen 
des dritten Paares zuweilen erst nach einer Stunde oder noch später 
beginnen. Er bezeichnet dies als »tetrapodisme physiologique«. Über 
die weitere Entwicklung sagt er nur, dass sie »apr&s plusieurs mues, 
qui permettent a l’Acarien de grossir« achtfüßig werden. Für die 
von ihm Brevipalpus spinosus genannte Art giebt er an, dass sie ihre 
volle Größe als sechsfüßige Larve erreiche, »la formation de l’adulte 
octopode parait correspondre A la derniere mue« (p. 146); ferner: be- 
richtet er über seine Gattung Tetranychus: »la larve ... se developpe 
rapidement et devient octopode au moment de la derniere mue«. Er 
beschreibt das Hervorwachsen des vierten Fußpaares aus kleinen 
Knospen und das schließliche Ausschlüpfen der Milben aus der Larven- 
haut. Von den verschiedenen Ruhestadien scheint er nichts bemerkt 
zu haben, was um so auffälliger ist, als er eine Species (Tenwipalpus 
glaber) jm Momente der Häutung abbildet. Für seine Gattung Terui- 
palpus beschreibt er das Abheben der Haut vom Larvenkörper, die 
Bildung eines Zwischenraumes zwischen Körper und Haut — Alles 
Erscheinungen, welche bei Tetranychus in die Zeit der Ruhestadien 
fallen (s. u.), von denen DONNADIEU nichts erwähnt. Ich kenne die 
von ihm Zenurpalpus genannte Gattung aus eigener Anschauung bis- 
her nicht. Es wäre ja denkbar, dass bei dieser Gattung ein völliges 
Ruhestadium nicht existirt, ähnlich wie WINKLER (46, p. 34) das für 
gewisse Gamasiden angiebt. In Anbetracht der vielen Ungenanig- 
keiten, welche die Doxnapızu’sche Arbeit enthält, bedarf dies aber 
jedenfalls noch der Nachprüfung. Den größten Theil des der Meta- 
morphose der Tetranychen gewidmeten Abschnittes nimmt bei DoxnA- 
DIEU die Schilderung der angeblichen Verwandlung der Phytopten 
in Tetranychus-ähnliche achtfüßige Milben ein. Vgl. darüber das in 
der Einleitung Gesagte. 

Neuere auf die postembryonale Entwicklung von Tetranychus be- 
zügliche Arbeiten sind mir nicht bekannt geworden. Dagegen geht 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 85 


aus den Mittheilungen von Tnomas über die verwandte Gattung Bryobia 
Koch (41, 42) hervor, dass aus den im Juni in Rindenspalten der 
Stachelbeeren abgelegten, überwinternden Eiern im nächsten Frühjahr 
zur Zeit des Laubausbruches kleine sechsbeinige rothe Larven aus- 
schlüpfen, welche sofort die Blattspitzen der: Laubknospen an den 
höchsten Trieben der Nährpflanze aufsuchen, sich später in achtfüßige 
Nymphen verwandeln und sich vor dem Eintritt der Geschlechtsreife 
noch einmal häuten. TuomAas hat die Entwicklung nicht ununter- 
brochen beobachtet, gerade während der Entwicklungszeit im April 
war er zeitweilig verreist und es ist daher möglich, dass ihm noch 
eine Häutung sowie die dazwischenliegenden eventuellen Ruhestadien ! 
entgangen sind. Im Gegensatz zu dem, was über Tetranychus weiter 
unten mitzutheilen sein wird, scheint Bryodia nur eine Generation in 
jedem Jahr zur Entwicklung zu bringen. Es zeigt dies wieder, wie 
sehr man’ sich namentlich in Bezug auf die Biologie dieser Thiere 
vor Verallgemeinerungen in einem einzelnen Falle gewonnener Re- 
sultate zu hüten hat. 


Da nun die Zahl der Milben, deren völliger Entwicklungsgang 
vom Ei bis zum Prosopon bisher beobachtet wurde, noch nicht sehr groß 
ist2, so sei im Folgenden die Entwicklung von Tetranychus telarıus und 
Tetranychus althaeae etwas eingehender geschildert. Vorausgeschickt 
sei, dass ich die Entwicklung der letzteren Art wiederholt an ein 
und demselben isolirten Individuum von der Eiablage bis zum Be- 
sattungsakt direkt beobachtet und dass ich von Tetranychus telarius 
nicht nur die ganze, entsprechende Reihe der Entwicklungsstufen 
häufig in meinen Kulturen, wie im Freien angetroffen, sondern auch 
bei dieser Art den Übergang aus einem Stadium in das nächste u. s. f. 
wiederholt verfolgt habe, wenn es mir hier auch zufällig niemals ge- 
lungen ist, die ganze Serie der Umwandlungen an einem Indi- 
viduum zu beobachten. Immerhin setzen mich meine durch mehrere 
Monate fortgesetzten Beobachtungen in den Stand, die — sowohl in 
Bezug auf die Zahl der durchlaufenen Stadien als auf die Entwick- 
lungszeit — völlig gleiche Entwicklung beider Arten auf das Be- 
stimmteste betonen zu können. 


1 Inzwischen habe ich (April 1901) bei einer im Moose lebenden Bryobia 
ruhende Chrysalliden, und zwar sowohl sechs- als achtfüßige, gefunden. 

2 Vgl. die Zusammenstellungen des bis dato Bekannten bei HEnkına (17) 
und KRAMER (24). 


86 | Reinold v. Hanstein. 


Die ganze Entwicklung der Tetranychen kennzeichnet sich, der 
anderer Milben gegenüber, durch ihren sehr raschen Verlauf. 

Die ersten Eier von Tetranychus telarius fand ich in der ersten 
Hälfte des Mai. Von Mitte Mai an bis in die zweite Hälfte des Sep- 
tember hinein findet man auf stark von Milben besetzten Blättern 
stets auch sehr zahlreiche Eier, oft mehrere Hundert auf einem Blatt. 
Später werden sie spärlicher, doch habe ich während der sehr milden 
Herbstwochen des verflossenen Jahres bis in den November hinein 
noch Eier dieser Art auf Lindenblättern angetroffen. Diese Eier ent- 
wickeln sich allerdings wahrscheinlich nieht mehr. Wenigstens waren 
Eier, welche ich am 28. Oktober im Freien fand und zu weiterer 
Beobachtung auf meiner offenen Veranda aufbewahrte, nach drei 
Wochen noch unverändert. Da um diese Zeit längst alle Linden ent- 
laubt waren, so wäre also eine Entwicklung unter den natürlichen 
Verhältnissen unmöglich gewesen. In meinem Arbeitszimmer schlüpf- 
ten noch Anfang November einige Larven aus. — 

Ein Milbenweibehen legt in wenigen Tagen eine größere Anzahl 
von Eiern. Ein von mir gefangenes Thier, welches sehr wahrschein- 
lich bereits vor Kurzem sechs Eier gelegt hatte — das Thier war un- 
bemerkt in ein Beobachtungsgefäß gelangt, in welchem sich nur Larven 
befanden, und ich fand mit ihm zugleich dort sechs frisch gelegte Eier, 
welche einige Tage vorher noch nicht da waren — legte innerhalb 
der nächsten fünf Tage 26, ein anderes, welches ich von einem Blatt 
nahm, auf dem eine Anzahl von Milben spinnend und Eier legend 
umherliefen, legte innerhalb 4 '/, Tagen 28 Eier ab. Auch in diesem 
Falle hatte das Thier wahrscheinlich schon vorher Eier gelegt. Beide 
gehörten der Species Tetranyrhus althaeae an. Für Tetranychus telarius 
finde ich in meinen Aufzeichnungen die Notiz, dass »mehrere« Weib- 
chen in einem Falle 15, in einem anderen 26 Eier innerhalb dreier 
Tage ablegten. Die Eier beider Species haben durchaus gleiche 
Größe, ihr Durchmesser beträgt 120 u. Sie sehen zu Anfang weiß 
aus, färben sich aber — in dem Maße, wie der Embryo sich ent- 
wickelt — dunkler, gelblich bis bräunlich. Am Tage vor dem Aus- 
schlüpfen sind bereits deutlich die rothen. Augen durch die Eischale 
hindurch zu erkennen. Die Larven schlüpfen im Juli durchschnittlich 
nach fünf bis sechs, seltener sieben Tagen aus. In einem Falle (Teira- 
nychus althaeae) sah ich eine Larve bereits vor Ablauf des fünften 
Tages ausschlüpfen. Dabei spaltet sich, wie schon GACHET sah, die 
Eischale in zwei fast ganz getrennte Hälften. In den meisten Fällen 
sah ich den Rücken des Thieres mit seinem Haarbesatz zuerst hervor- 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 87 


treten, später arbeiteten sich die Beine mit dem Vorderkörper heraus, 
jedoch kam in einigen anderen Fällen auch das Vorderende zuerst 
zum Vorschein. Der ganze Process des Ausschlüpfens nimmt nur wenige 
(fünf bis zehn) Minuten in Anspruch. Niemals sah ich bei dieser Ge- 
legenheit etwas, das einem Apoderma verglichen werden könnte. Ich 
habe die leeren Schalen jedes Mal sehr genau betrachtet, aber nie die 
geringste Spur einer zweiten Haut entdecken können. CLAPAREDE 
hat also durchaus mit Recht das Vorkommen eines Deutovum bei 
Tetranychus in Abrede gestellt. Es fehlt demnach in der Entwicklung 
dieser Thiere das Stadium, welches CLAPAREDE bei Atax als Deuto- 
vum, HenkınG bei Trombidium als Schadonophanstadium bezeichnete. 

Es sei noch bemerkt, dass die Dauer der Embryonalentwieklung 
innerhalb gewisser Grenzen individuellen Schwankungen unterliegt. 
So schlüpfte von vier am 29. Juli zwischen 1" und 5" p. m. abgelegten 
Eiern (Tetranychus althaeae), das erste am 2., zwei weitere am 9., 
das vierte erst am 9. August aus; von sechs am 1. August gelegten 
Eiern desselben Weibchens war das erste schon am 5., vier weitere 
am 7. und das letzte erst am 8. August entwickelt. Dennoch scheinen 
sich gleichzeitig abgelegte Eier im Allgemeinen auch ziemlich gleich- 
mäßig zu entwickeln. So beobachtete ich am 20. Juli, dass von einer 
größeren Anzahl zur Beobachtung zurückgelegter Eier (Tetranychus 
telarius) der weitaus größte Theil innerhalb einer Stunde ausschlüpfte. 

Zuweilen bleibt die ausgeschlüpfte Larve eine Weile ruhig in 
der Nähe der leeren, irisirenden Eihüllen liegen, oft aber läuft sie 
direkt lebhaft auf dem Blatte umher. Von dem »physiologischen 
Tetrapodismus« DoxvadiıEu’s habe ich dabei nie etwas bemerkt. Stets 
wurden von Anfang an, schon während des Ausschlüpfens, alle Beine 
bewegt. Dagegen ist die Bewegung der Larven wegen des Fehlens 
des vierten Beinpaares etwas schwerfällig (»marchant avec lenteur«, 
Duezs 10, I, p. 27), so dass man sie schon am Gange leicht von den 
_ jungen achtfüßigen Nymphen unterscheidet. Ihre Farbe ist gelblich- 
weiß, ihre Gestalt ist wegen ihrer Kürze und starken Rückenwölbung 
fast halbkugelig. Sie beginnen alsbald Nahrung aufzunehmen und 
lassen bald — zuweilen schon nach einer Stunde — die charakteristi- 
schen, durch durchschimmernden Darminhalt hervorgerufenen dunkeln 
Seitenflecke erkennen. Die Länge der eben ausgeschlüpften Larven 
beträgt bei Tetranychus althaeae 160—165, bei Tetranychus telartus 
150 u (Fig. 4). Im Lauf der Entwicklung wachsen sie bis zu 190 — 210 
bezw. 180— 200 u heran. 

Dies Larvenstadium ist im Juli meist nur von etwa eintägiger 


38 Reinold v. Hanstein, 


Dauer. 24 Stunden nach dem Ausschlüpfen waren die Larven meist 
in das erste Ruhestadium eingetreten. In diesem — von Ducäs als 
»nymphe immobile« bezeichneten — Stadium liegen die Thiere absolut 
ruhig und werden auch durch über sie hinweglaufende andere Milben 
in keiner Weise gestört. Die Vorderbeine werden dabei fast stets in 
charakteristischer Weise umgebogen, die Hinterbeine dagegen in eigen- 
thümlicher, durch Zeichnung besser als durch Beschreibung wiederzu- 
sebender Weise gehalten (Fig. 5). Vor Eintritt dieses Stadiums halten sich 
die Thiere in der Regel schon längere Zeit ruhig an ihrem Platz, einzelne 
Beine langsam bewegend. Zunächst zeigt sich keine wesentliche Ver- 
änderung, später hebt sich die Haut allenthalben von der Körperober- 
fläche ab. Die eingeschlossene Luft verleiht dann dem Thier bei Beob- 
achtung in auffallendem Licht ein eigenthümlich glänzendes Aussehen. 
Dies Stadium entspricht dem von HExkIng als Nymphochrysallis 
bezeichneten Entwicklungsstadium von Trombidium fuliginosum. 

Wiederum nach etwa 24—36 Stunden erfolgt das Abstreifen der 
Larvenhaut. Diese bekommt einen Riss quer über den Rücken zwischen 
dem zweiten und dritten Beinpaar und die achtfüßige Nymphe schlüpft, 
in der Regel rückwärts, heraus. Den hinteren Theil der Haut mittels 
des Hinterleibes rückwärts schiebend, zieht das Thier Füße und Vorder- 
leib aus dem vorderen Theil derselben hervor und kriecht meist gleich 
von dannen. Der dem Hinterleib kappenförmig aufsitzende Hauttheil 
wird oft noch eine Weile mit herumgetragen, während der vordere, die 
leeren Hüllen der Mundtheile und die zwei vorderen Beinpaare tragende 
Theil am Ort liegen bleibt. Auch hier konnte ich mich deutlich von 
dem Fehlen eines Apoderma überzeugen. Ein Nymphophanstadium 
im Sinne HEnkındG’s existirt nicht. 

Die Nymphe, die sich von der Larve durch gestrecktere Gestalt 
auszeichnet, läuft munter umher, nimmt Nahrung auf und wächst in 
den nächsten ein bis zwei Tagen zu 270 u (Tetranychus althaeae) bezw. 
260 u (Tetranychus telarius) heran. Nun folgt ein zweites Ruhestadium, 
welches in ganz derselben Weise verläuft, wie das erste. Es entspricht 
dies, wie sich aus dem Folgenden ergiebt, nicht dem Teleiochrysallis- 
stadium Henkıne’s, sondern es ist vielmehr dem zweiten Häutungs- 
stadium der Gamasiden, Sarcoptiden, Tyroglyphiden und Demodiciden 
zu vergleichen. Ich schlage für dasselbe die Bezeichnung Deutochry- 
sallis vor. Aus dieser, zuletzt 280—285 u messenden Chrysallide 
geht nämlich nach ein bis zwei Tagen wiederum eine Nymphe, die 
Deutonymphe, hervor, welche nach abermaligem Verlauf von ein 
bis zwei Tagen zur ruhenden Teleiochrysallis wird. Aus dieser, 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 89 


die sich von der ersten achtfüßigen Chrysallis äußerlich nur durch 
ihre beträchtlichere Größe unterscheidet, schlüpft dann nach wiederum 
etwa gleichem Zeitverlauf das geschlechtsreife Prosopon aus. Auch 
vor dem Ausschlüpfen der Deutonymphe und des Prosopon bildet sich 
kein Apoderma. 

Die in der Entwicklung dieser Thiere uns begegnenden drei ruhen- 
den Chrysallisstadien dauern also nur sehr kurze Zeit, während des 
Hochsommers einen bis höchstens zwei Tage. Es sind aber nicht 
einfache Häutungen, sondern sie sind in ähnlicher Weise mit theil- 
weisen Rück- und Neubildungen verbunden, wie dies bei den ent- 
sprechenden Ruhestadien anderer Milben beobachtet wurde. Die 
inneren Organe — mit. Ausnahme der Geschlechtsorgane — scheinen 
von diesen Umwandlungsprocessen wenig berührt zu werden, die 
Gliedmaßen jedoch werden neu gebildet. Bei der großen Mehrzahl 
der hierauf von mir untersuchten Chrysalliden waren die Häute der 
Hinterbeine leer, während die proximalen Glieder der Vorderbeine 
noch Reste der Gliedmaßen umschlossen, in welchen zum Theil noch 
Muskelfasern zu erkennen waren. Auch für Trombidium fuliginosum 
giebt Henkıne (17, p. 639) an, dass »die Mundtheile und das erste 
Beinpaar zuletzt entleert werden«. Die Neubildung der Gliedmaßen 
genauer zu verfolgen, ist bei Beobachtung des ganzen Thieres nicht 
möglich. Ich kann daher einstweilen nichts darüber mittheilen. 

Unmittelbar nach dem Ausschlüpfen des Prosopon erfolgt die 
Begattung. 

Die Begattung wird von DonnADıEU, dem Einzigen, der sie bis- 
her beobachtet zu haben scheint, folgendermaßen geschildert: »Les 
deux animaux se placent en sens invers, comme cela a lieu chez les 
Tyroglyphes et d’autres Acariens. Le mäle grimpe sur le dos de la 
femelle, puis il en redescend et vient placer son extremite penienne 
contre l’ouverture cloacale de la femelle. Il recourbe vers le haut 
V’extremite inferieure de son corps et introduit son penis dans la 
vulve de la femelle pendant que celle-ci s’efforce de la rabaisser vers 
la partie inferieure; la femelle se tient fortement soulevee sur ses 
pieds; les rostres des deux animaux sont tenus horizontaux; celui 
des mäles est m@me souvent releve vers le haut. Le temps de la 
copulation est assez long.« (p. 104.) 

Von älteren Beobachtern macht nur Dueszs (10, I, p. 27) eine auf 
die Begattung bezügliche Angabe: »On peut prendre pour les mäles 
les individus de petite taille, mais ä huit pieds et de forme un peu 
plus ramassee, de couleur plus verdätre que les grands, sur les dos 


90 | Reinold v. Hanstein. 


desquels nous les avons vu plus d’une fois montes pour operer 
l’aceouplement.< Nun hat schon CLAPAREDE aus der unbestimmten 
Ausdrucksweise »on peut prendre« den Schluss gezogen, dass Dus&s 
die Begattung nicht direkt beobachtet habe, und des Weiteren nach- 
gewiesen, dass die von Dugzs für Männchen gehaltenen Thiere gar 
keine Männchen, sondern weibliche Larven waren. Dass Dusks aber 
trotz dieses Irrthums schärfer und genauer beobachtet hat als DoxnA- 
DIEU, geht aus folgender Angabe über die Begattung von Tetranychus 
cristatus hervor: »il [nämlich das Männchen] m’a paru se placer sous 
la femelle! dans l’accouplement et s’acerocher ä son dos ä l’aide 
de ses longues pattes repliees<«. Ja die gleich darauf folgende Be- 
merkung: »les mäles semblaient souvent couver les nymphes immo- 
biles, comme s’ils eussent attendu l’eelosion d’une femelle pour s’en 
emparer aussitöt« beweist, dass er bereits auf einen der seltsamsten 
Züge in der Biologie dieser kleinen Milben aufmerksam geworden war. 

Ich habe die Begattung bei Tetranychus althaeae und bei Te- 
tranychus telarius wiederholt genau beobachtet und stets gesehen, 
dass das Männchen, den Kopf voran, von hinten her unter das 
Weibchen kriecht, dabei den Hinterleib desselben erhebt und nun 
das Hinterende seines Körpers nach oben und vorn herumkrümmt 
und der Vulva nähert. Es wird nun offenbar der Penis in letztere 
eingeführt, beobachten lässt sich das jedoch nicht, da der darüber 
liegende Körper des Weibcehens die beiderseitigen Genitalien ver- 
deckt. Von einer entgegengesetzten Stellung beider Thiere, wie sie 
DonnavıIsu erwähnt, habe ich nie etwas bemerkt, dagegen stimmen 
meine Beobachtungen mit dem, was DusGEs für Tetranychus eristatus 
angiebt, durchaus überein, nur mit der Ausnahme, dass in den von 
mir beobachteten Fällen stets beide Thiere mit allen vier Beinpaaren 
fest auf dem Blatte standen. Ein Umklammern des Weibchens mittels 
der Hinterbeine habe ich nie beobachtet. Die Begattung währte stets 
— entgegen der angeführten Angabe DoxnApIzEu’s — nur kurze Zeit. 
Nie dauerte sie länger als fünf Minuten. Darauf trennten sich beide 
Thiere. Nur in einem Falle, in welchem die Copulation sogar nur 
zwei Minuten gedauert hatte, sah ich, dass das Männchen (Tetranychus 
althaeae) wenige Minuten darauf den Versuch zu einer zweiten Be- 
gattung machte, aber das Weibchen entzog sich ihm. 

Sehr eigenthümlich ist es nun, dass die weiblichen Teleiochry- 
salliden sehr häufig von begattungslustigen Männchen bis zum Aus- 


i Im Original nicht gesperrt. 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 91 


schlüpfen bewacht werden, und dass diese im Augenblicke des Ab- 
streifens der Haut sofort zur Begattung schreiten. Was Duseks ver- 
muthungsweise für Tetranychus eristatus angiebt, habe ich bei beiden 
hier besprochenen Arten so häufig beobachtet, dass ich es für ein 
normales Vorkommen halten muss. Das Männchen liegt in der Regel 
mit dem Vorderkörper und den zwei ersten Beinpaaren über der 
Chrysallis und verharrt, ohne wesentliche Veränderung, stunden-, ja 
tagelang in dieser Lage. An isolirten derartigen Paaren beobachtete 
ich, dass das Männchen in einem Falle 35, in einem anderen 49, in 
einem dritten Falle (Ende Oktober, in welcher Zeit die Entwicklungs- 
processe langsamer verlaufen) sogar über 80 Stunden in dieser Lage 
ausharrte. Auf manchen Blättern fand ich eine ganze Anzahl solcher 
Pärchen, ja, es ist durchaus nicht selten, dass man mehrere, bis zu 
drei oder vier Männchen, einer einzigen weiblichen Chrysallide in 
dieser Weise zugesellt sieht. Gelegentlich beobachtet man wohl, dass 
eins das andere von seinem Platze zu drängen sucht, dann aber liegen 
sie wieder eine Zeit lang friedlich neben einander. Leider habe ich 
in keinem dieser letzteren Fälle das Ausschlüpfen des Weibchens 
direkt beobachtet, und kann daher nicht angeben, ob vor der Be- 
gattung ein Kampf der Männchen um den Vorrang stattfindet oder 
ob — was mir nach dem oben Mitgetheilten wenig wahrscheinlich 
ist — mehrere derselben nach einander zum Ziel gelangen. Dagegen 
habe ich die Begattung im Augenblicke nach dem Ausschlüpfen des 
Weibehens wiederholt beobachtet. Die Männchen lassen dem Weib- 
chen kaum Zeit zum Abstreifen der Haut, diesen Vorgang durch 
ihre beständigen Annäherungsversuche bald verzögernd, bald auch 
beschleunigend. 

DonnaDiEu schreibt (8, p. 104): »un fait important & noter 
consiste en ce que l’acte de fecondation ne se renouvelle pas apres 
chaque ponte«, und giebt an, dass ein Weibchen, ohne von Neuem 
begattet zu werden, 12—15 Eier zu legen im Stande sei. Hieraus 
scheint hervorzugehen, dass DoxnADIEU die mehrmalige Begattung 
eines Weibchen als Regel ansieht. Ob er direkte Beobachtungen 
darüber gemacht hat, geht aus seiner Darstellung nicht hervor. Ich 
habe eine mehrmalige Begattung nicht beobachtet, abgesehen von 
dem einen, oben erwähnten Falle, in welchem eine solche wenigstens 
seitens des Männchens versucht wurde; es liegt mir jedoch fern, 
das Vorkommen derselben zu bestreiten, da es ja — namentlich bei 
der kurzen Dauer des Begattungsaktes — immerhin mehr oder 

weniger von einem günstigen Zufall abhängt, ob man gerade den 


99 Reinold v. Hanstein. 


richtigen Moment mit der Beobachtung trifft. Sichere Beobachtungen 
dieser Art können natürlich nur mit isolirten Weibchen angestellt 
werden. Wo ich solchen Weibchen, die bereits Eier gelegt hatten, 
Männchen beigesellte — zum Theil solche, die erst ganz kürzlich 
ausgeschlüpft waren, also schwerlich bereits eine Begattung vollzogen 
hatten, — erfolgte keine Begattung. Nur ein noch jungfräuliches, wenn 
auch schon fünf Tage vorher aus der letzten Nymphenhaut aus- 
geschlüpftes Weibchen, wurde sofort von dem hinzugesetzten Männchen 
begattet. Es scheint demnach, dass die noch jungfräulichen Weibehen 
für die Männchen irgend wie — vielleicht durch einen nur während 
dieser Zeit von ihnen ausgehenden Geruch — erkennbar sind. 

Hierbei war es von Interesse, zu beobachten, wie schnell das 
Männchen seinen Weg zum Weibchen fand. Auf das Blatt, in nicht 
zu großer Entfernung vom Weibchen gesetzt, bog es sofort in der 
Richtung auf dieses zu ab, und begab sich in die Begattungsstellung. 
Ein anderes Männchen, welches in der oben beschriebenen Weise 
eine weibliche Teleiochrysallis bewachte, wurde von mir mit einer 
Nadel leicht berührt, worauf es schnell bis auf die andere Blattfläche 
lief. Dies geschah um 10'!/;, Uhr Abends. Am folgenden Vormittag 
um 10 Uhr, also nach fast zwölf Stunden, war es noch nicht wieder 
zurückgekehrt. Von mir nunmehr wieder auf die andere Blattseite 
zurückgesetzt, lief es sofort dorthin, wo das Weibchen saß. In der 
unmittelbaren Nähe desselben angelangt, schien es dies gleichwohl 
noch nicht zu bemerken. Es betastete mit den Tastern und Vorder- 
beinen angelegentlich unter langsam, theils fortschreitender, theils 
drehender Bewegung die Blattepidermis, ohne sich jedoch wesentlich 
von dem Weibchen zu entfernen; es war, als würde es durch irgend 
etwas verhindert, sich über eine bestimmte kurze Strecke hinaus von 
letzterem zu entfernen. Es liegt wohl am nächsten, hier an eine 
Geruchsempfindung zu denken, da eine Wahrnehmung mittels der 
Augen sich doch offenbar in anderer Weise äußern würde, eine 
solche auch schon wegen der Stellung der Augen sehr unwahrschein- 
lich ist. Das erwähnte Thier umkreiste das Weibehen so lange, bis 
es in die unmittelbare Nähe ihres Hinterleibsendes gelangt war, wor- 
auf es sich diesem langsam näherte und die Begattung in der be- 
schriebenen Weise vollzog. 

Hier weisen nun meine Beobachtungsserien leider eine Lücke 
auf. Ich habe keines dieser begatteten Weibchen Eier legen sehen. 
An dem wirklichen Vollzuge des Begattungsaktes und an der un- 
sestörten Vollendung desselben kann kein Zweifel sein. Ich habe 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 03 


deutlich das Aufwärtskrümmen des männlichen Abdomens, das An- 
drücken desselben an die Vulva beobachtet; das Verhalten der bei- 
den Thiere ließ über den normalen Verlauf des Aktes keinen Zweifel 
zu; die Trennung derselben vollzog sich in aller Ruhe, die Männchen 
entfernten sich darauf, noch ein paar Schritt die gekrümmte Stellung 
des Hinterleibes beibehaltend, und legten völlige Gleichgültigkeit dem 
Weibehen gegenüber an den Tag — jedenfalls ein Beweis, dass die 
Begattung rite vollzogen war, aber ich beobachtete mehrere dieser 
Weibehen über acht Tage lang, ohne dass eine Eiablage erfolgt 
wäre. Die Weibchen waren in dieser Zeit erheblich gewachsen ; 
Tetranychus telarius von 380 bis auf 360—375, Tetranychus althaeae 
von 405 bis auf 450 —460 u. Die betreffenden zur Beobachtung 
isolirten Weibchen kamen mir bedauerlicher Weise alle abhanden, 
bezw. gingen ein, so dass ich meine Beobachtungen nicht länger 
fortsetzen konnte. Immerhin erscheint schon ein Zwischenraum 
von mehr als acht Tagen zwischen Begattung und Eiablage in An- 
betracht der sonst so geringen Dauer der einzelnen Entwicklungs- 
stufen auffallend. Diese Beobachtungen erfolgten zwischen dem 
25. August und dem 21. September, also noch in nicht allzu vor- 
serückter Jahreszeit, wenn man bedenkt, dass noch in den ersten 
Novembertagen Eier auf den Lindenblättern zu finden waren. Zwar 
zeigen die angegebenen Maße, dass diese Weibchen noch nicht ihre 
volle Größe erreicht hatten, doch habe ich im Laufe des Sommers 
Eier von Weibchen erhalten, die nicht größer waren, als diese. 

- Ich muss des Ferneren hinzufügen, dass ich die Entwicklung nur 
bei weiblichen Thieren durch alle die vorstehend genannten Entwick- 
lungsstadien verfolgt habe. Es muss also bis auf Weiteres noch da- 


hin gestellt bleiben, ob die — kleineren — Männchen dieselben 
Stadien durchlaufen, oder ob sie — entsprechend dem bei Gamasiden 
beobachteten Verhältnissen — ein Nymphenstadium weniger als die 


Weibchen durchmachen. 

Schließlich sei noch bemerkt, dass alle Entwicklungsvorgänge im 
Frühjahr und Spätsommer langsamer verlaufen, als im Hochsommer. 
Betrug im Juli die Dauer jedes einzelnen Stadiums durchschnittlich 
1—1!/, Tage, so stieg sie bereits im August häufig bis auf zwei Tage 
und wurde gegen den Spätherbst hin noch länger. Bereits oben er- 
wähnte ich eine weibliche Teleiochrysallis, welche über drei Tage 
. in diesem Zustand verblieb und von einem Männchen bewacht wurde. 
Die Eiablage dauert, wie gesagt, bis tief in den Herbst hinein, ich 

fand die letzten Eier im Freien am 7. November. Da die Eier sich 


94 15. Reinold v. Hanstein, 


jedoch, wie bereits oben ausgeführt, zu dieser Jahreszeit anscheinend 
nicht mehr entwickeln, so ist es möglich, dass diese vielleicht schon 
einige Zeit früher abgelegt waren. 

Verletzungen scheinen die weitere Entwicklung zu verhindern. 
Mehrfach beobachtete ich, dass Larven, welche beim Übertragen auf 
ein anderes Blattstück versehentlich verletzt wurden, noch als sechs- 
füßige Thiere fortlebten, wenn ihre gleichaltrigen Genossen bereits 
zu Nymphen geworden waren, schließlich aber vor dem Übergang 
in das Nymphochrysallisstadium eingingen. 

Wie bereits Eingangs erwähnt, zeigt sich in der vorstehend ge- 
schilderten Entwicklung der Tetranychiden eine bemerkenswerthe 
Abweichung vom Entwicklungsgange der ihnen sonst in vieler Be- 
ziehung nahestehenden Trombidien und Hydrachniden: Während die 
Milben der letztgenannten Familien, so weit die Beobachtungen reichen, 
zwischen der Larven- und der Imagoform nur ein achtfüßiges Nym- 
phenstadium durchlaufen, finden wir bei Teftranychus deren zwei, 
während dieser Gattung andererseits die für jene Milbenfamilien 
charakteristische Apoderma-Bildung abgeht. Die Entwicklung unserer 
Milben würde daher dem Tyroglyphentypus KrAmer’s (24, p. 14) 
entsprechen. Wir dürfen hierin wohl einen weiteren Beweis für die 
Selbständigkeit der Tetranychidenfamilie gegenüber den Trombidien, 
mit denen sie lange Zeit vereinigt wurde, erblicken. Weitere Schluss- 
folgerungen zu ziehen, scheint Angesichts unserer noch immer recht 
unvollständigen Kenntnis der Milbenentwicklung noch nicht an- 
gezeigt. 


2. Herbst- und Winterleben. 


Bis tief in den Herbst hinein trifft man Milben spinnend und 
umherlaufend auf den Blättern ihrer Nährpflanzen an. Ich sah, wie 
gesagt, im Herbst v. J. bei ziemlich lange andauerndem, milden 
Wetter, welches den Laubfall verzögerte, Tetranychus telarıus in 
allen Entwicklungsständen sammt Eiern und Chrysalliden noch bis 
in den November hinein auf Lindenblättern. Selbst solche Blätter, 
die schon ziemlich troeken waren, und schon sehr locker saßen, 
wiesen noch Milben auf. Im vorhergehenden Jahre hatte ich Teira- 
nychus althaeae auf Althaea rosea bis tief in den December hinein 
vereinzelt angetroffen. Selbst nach mehreren scharfen Frostnächten, 
in denen die Temperatur zum Theil bis auf — 13°C. sank, traf ich auf 
den zum Theil von Schnee bedeckten Blättern der genannten Pflanze 
noch einzelne Milben, welche durch Bewegungen der Beine anzeigten, 


- 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 05 


dass sie noch lebten. War nun unter der Schneedecke die Kälte 
auch natürlich nicht so groß, wie im Freien, so beweist dies Aus- 
dauern einzelner Milben immerhin, dass sie gegen kühle Lufttempera- 
turen nicht allzu empfindlich sind. Wenn wir also die große Mehr- 
zahl bereits weit früher im Herbst ihre Winterquartiere aufsuchen 
sehen, zu Zeiten, wo es ihnen auch offenbar noch keineswegs an 
Nahrung fehlt, so muss dies andere Gründe haben. 

Wo Tetranychus althaeae eigentlich den Winter verbringt, ist 
mir noch nicht klar geworden. Vereinzelte habe ich wohl zwischen 
den Blattnarben des Rhizoms gefunden, aber meist suchte ich sie hier 
vergebens. Auch in der Erde fand ich sie nur sehr vereinzelt, selbst 
nach massenhaftem Vorkommen der Thiere im Sommer; nirgends 
habe ich sie in solchen Mengen getroffen, wie Tetranychus telarius, 
obgleich ihre sehr augenfällige rothe Färbung ihr Auffinden erleichtert. 
Ich muss daher die Frage nach dem Winteraufenthalt dieser Thiere 
noch als offen betrachten. 

Tetranychus telarius verbringt, wie bekannt, den Winter in Rinden- 
spalten der Linde, bezw. unter den die Stämme bekleidenden Flechten. 
Duszs fand Thiere dieser Art unter Steinen und nahm an, dass sie 
mit dem fallenden Laube dorthin gelangt seien. Ich fand dieselben 
gleichfalls vielfach, und zuweilen in großen Mengen, in der Erde 
unmittelbar neben stark befallenen Bäumen, auch waren abgefallene, 
trockene Blätter oft mit sehr zahlreichen, zu vielen Hunderten zu- 
sammengedrängten Milben besetzt. Da sie in solchen Mengen auf 
den grünen Blättern nicht vorkommen, so sind diese Thiere wohl 
nicht mit dem fallenden Laube auf den Boden gelangt, sondern haben, 
am Stamm abwärts wandernd, die Erde erreicht. Der unterste Theil 
solcher Baumstämme ist oft gleichfalls von großen Mengen über- 
winternder Milben besetzt, welche nach Entfernung der umgebenden 
Erdschicht sichtbar werden. Die intensiv orangegelbe Färbung, 
welche die Thiere zu dieser Zeit besitzen (s. o.), macht solche An- 
sammlungen sehr auffällig. Außerdem aber bilden, wie erwähnt, 
geschützte Spalten und Risse der Rinde, sowie die auf den Stämmen 
wachsenden Moos- und Flechtenrasen bevorzugte Winterquartiere. 
Hier findet man sie gleichfalls, massenhaft zusammengedrängt, regungs- 
los liegen. Entfernt man jedoch an einem milden Herbsttage die 
schützende Decke, so kommt alsbald Leben in die Kolonie, erst ver- 
einzelt, dann immer zahlreicher beginnen sie sich zu bewegen und 
nach einigen Stunden ist das zerstörte Winterquartier geräumt. So 
unbedeutend der Schutz sein kann, den die Bedeckung durch einen 


96 Reinold v. Hanstein, 


Flechtenthallus gewährt, so genügt derselbe den Tetranychen doch 
selbst bei strengster Kälte !. 

Bei der großen Widerstandsfähigkeit dieser Milben gegen niedere 
Temperaturen ist es um so bemerkenswerther, dass sie mit dem Auf- 
suchen der Winterquartiere bereits ziemlich früh beginnen. Das bis 
in den November andauernde milde Wetter des letzten Herbstes gab 
ausgiebige Gelegenheit zu hierauf bezüglichen Beobachtungen. Schon 
in den letzten Septembertagen begannen an zahlreichen Linden die 
kleinen, gelben Milben abwärts zu wandern, während oben noch eine 
reiche Laubkrone mit großentheils völlig lebensfrischen Blättern vor- 
handen war. Die Minimaltemperaturen sanken in dieser Zeit noch 
nicht auf + 10° C. herab. 

Bereits am 27. September fand ich eine Anzahl dieser Bäume 
mit dem charakteristischen, dichten, weißen Gespinst bedeckt, wel- 
ches — einer dünnen Eis- oder Zuckergussschicht vergleichbar — 
den Stämmen ein so auffälliges Aussehen verleiht und bereits viel- 
fach (WEBER 45, p. 20; E. TASCHENBERG 4, p. 730; RowLey 38, p. 41) 
beschrieben worden ist. Ein derartiges, dichtes Gewebe findet sich 
nur an Stämmen, welche von ganz ungemein zahlreichen Milben be- 
fallen waren. In anderen Fällen sind es mehr vereinzelte Fäden, 
zwischen denen die Thiere geschäftig umherlaufen. Zu der genannten 
Zeit fand ich in den erwähnten Quartieren bereits große Mengen 
regungslos liegender Milben. Alle diese, sowie die am Stamm um- 
herlaufenden Thiere waren Weibchen, und alle zeigten die orange- 
selbe Winterfärbung, nur in einigen, sehr seltenen Fällen beobachtete 
ich vereinzelte rothe Individuen. Gleichzeitig — und noch mehrere 
Wochen später — waren auf den Blättern derselben Bäume Eier, 
Larven, Nymphen und reife Milben beiderlei Geschlechts anzutreffen, 
welche daselbst, ganz wie im Sommer, lebten, Nahrung aufnahmen, 
sich begatteten und — wie die noch zahlreichen Eier bewiesen — 


1 Wiederholt habe ich beobachtet, dass Milben, die bei strengster Winter- 
kälte nur durch ein dünnes Flechtenpolster geschützt waren, im warmen Zimmer 
sich alsbald zu bewegen begannen. — Einige im Herbst vorigen Jahres einge-- 
sammelte, von sehr zahlreichen orangegelben Milben besetzte trockene Linden- 
blätter, die ich auf meiner gegen Osten offenen Veranda in einem mit Erde 
gefüllten Blumentopf aufbewahrte, nahm ich am 7. Januar dieses Jahres, nach- 
dem die Temperatur seit fünf Tagen zwischen —10 und —14° C. gewesen, 
Nachts sogar noch tiefer gesunken war, in mein Zimmer. Bereits nach einer 
Stunde sah ich eine Anzahl der Milben umherkriechen. Sie hatten die strenge 
Kälte, nur von dem Blatt geschützt, auf dessen Unterseite sie saßen, ohne 
Schaden ertragen. 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 97 


sich auch noch fortpflanzten. Diese Thiere besaßen größtentheils auch 
noch die hellgelbe oder grünliche Sommerfärbung. 

Etwa vierzehn Tage später hatte, bei fortgesetzt mildem, 
sonnigen Wetter, die Auswanderung der Milben von den Blättern 
auf die Stämme ihren Höhepunkt erreicht. Die Milben liefen an 
den mit diehten Gespinsten bedeckten Stämmen in enormen Mengen 
umher. Während TASCHENBERG (a. a. O.) angiebt, dass das Gespinst 
die Bäume auf der Sonnenseite bedecke, fand ich — wie früher 
schon WEBER — dasselbe stets auf der dem direkten Sonnenlicht 
am wenigsten ausgesetzten Seite. In einer von Ost nach West führen- 
den Allee fand ich die Gespinste fast ausschließlich auf der Nord- 
seite, nur an sehr stark befallenen Stämmen dehnten sie sich zuletzt 
auch auf die östliche und westliche Seite aus, während die auf der 
Südseite laufenden Milben vereinzelt blieben. In einer anderen, süd- 
nördlich verlaufenden Straße, welche nach Osten hin durch angrenzen- 
des Gebüsch gedeckt war, so dass wesentlich die Westseite der Bäume 
der Sonne ausgesetzt blieb, legten die Milben ihre Gespinste meist 
auf der Ostseite an. Nur auf ganz vereinzelten unter den sehr zahl- 
reichen, von mir daraufhin untersuchten Linden zeigten die Milben 
ein — wohl durch besondere lokale Bedingungen zu erklärendes — 
abweichendes Verhalten. Es zeigt sich hierin die auch sonst zu be- 
obaehtende Abneigung der Thiere gegen direktes Sonnenlicht (8. u.). 
Die Hauptmenge der wandernden Thiere bewegt sich abwärts, doch 
findet man stets auch in anderen Richtungen, selbst aufwärts 
wandernde Milben, deren geschäftiges Umherlaufen wohl dem weiteren 
Ausbau und der Vervollständigung des Gespinstes gilt. Anfangs aus 
einzelnen, den Stamm überziehenden Fäden bestehend, wird dasselbe, 
Dank der emsigen Thätigkeit der zahlreichen Mitarbeiter, dichter 
und dichter, im Sonnenschein durch seinen eigenthümlichen Glanz 
bald an die schleimigen Spuren von Schnecken, bald an eine dünne 
Eisschicht erinnernd, bis es zuletzt als dichter, grauer Schleier den 
Stamm bedeckt. Dach kommt, wie gesagt, ein s0 dichtes Gespinst 
nicht immer zur Entwicklung. 

Ich zählte auf den am stärksten befallenen Stämmen durch- 
schnittlich 10—15 Milben auf 1gem. Da die Stämme durchschnitt- 
lich 3 m hoch waren und das Gespinst den Stamm in einer Breite 
von etwa 50 em bedeckte, so ergab sich hieraus die Zahl von 150 000 
bis 200000 gleichzeitig am Stamm umherlaufender Milben. Nimmt 
man hinzu, dass das Gespinst sich auch auf einen Theil der Äste 


erstreckte, dass auf den Blättern noch zahlreiche Milben anzutreffen 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 7 


98 Reinold v. Hanstein, 


waren, während andere Tausende bereits unbeweglich in den Winter- 
quartieren lagen, so kann man sich einen ungefähren Begriff von 
der Menge der einen einzigen Stamm bevölkernden Milben machen. 

Dies belebte Bild bieten die Bäume jedoch nur während der 
hellen Tagesstunden. Schon bei beginnender Dämmerung nimmt die 
Zahl der umherlaufenden Milben ab. Beleuchtet man nach Sonnen- 
untergang einen Baum, der wenige Stunden vorher von zahlreichen 
Milben wimmelte, so sieht man nur relativ wenige, unbeweglich 
zwischen den Gespinstfäden sitzende Thiere.. Am Morgen beginnen 
sie, aus der Erstarrung erwachend, langsam einzelne Beine zu be- 
wegen, um schließlich fortzukriechen. Nach einigen Stunden ist das 
Bild dasselbe wie Tags zuvor. Es sind aber aller Wahrscheinlich- 
keit nach nicht dieselben Thiere, die vielmehr längst ihre Winter- 
quartiere bezogen haben, sondern es handelt sich um einen neuen 
Nachschub aus der Laubkrone. Das geht namentlich daraus hervor, 
dass an Bäumen, die keine oder doch nur noch wenige Blätter tragen, 
auch keine wandernden Milben anzutreffen sind. Eine Anzahl von 
Linden, auf welchen am 10. November noch zahlreiche Milben um- 
herliefen, waren am 13., nachdem in Folge einer Frostnacht die 
Blätter fast alle abgefallen waren, fast ganz leer. An trüben, 
regnerischen Tagen sieht man keine wandernden Milben. Dass 
übrigens auch viele derselben den Unbilden der Witterung zum 
Opfer fallen, beweisen die Leichen, die man an den Gespinstfäden 
antrifft. 

Wie gesagt, waren alle die Tausende von Milben, die ich an den 
Stämmen und in den Winterquartieren beobachtete, ausnahmslos er- 
wachsene Weibchen. WEBER’s Vermuthung, dass auch Larven über- 
wintern, die auch Voss (44, p. 620) wiederholt, ist irrig. Nie habe 
ich eine Larve, eine Nymphe oder ein Männchen angetroffen. 

Auffallend ist der Trieb dieser überwinternden Thiere, sich 
massenhaft dicht an einander zu drängen. Ich legte ein trockenes, 
vom Erdboden neben einem Lindenstamm aufgehobenes Blatt, auf 
welchem Hunderte von Milben in einem dicht gedrängten Haufen 
lagen, am 14. Oktober auf einen frisch abgeschnittenen Lindenzweig 
mit grünen, von Milben fast ganz freien Blättern. Nach einiger 
Zeit begannen die Wintermilben, wohl durch die wärmere Zimmer- 
temperatur veranlasst, auf die grünen Blätter auszuwandern und sich 
auf diesen zu vertheilen, doch dauerte es mehrere Tage, bis das 
trockene Blatt so ziemlich geleert war. Statt aber nun auf den 
grünen Blättern umherzulaufen und Nahrung zu suchen, häuften sich 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 99 


die Milben alsbald an den Nervenwinkeln des Blattgrundes von Neuem 
an und blieben ruhig dort sitzen. Ein Theil derselben kletterte an 
den Zweigen abwärts und gerieth in das Wasser, in welchem die 
Zweige standen. Andere mögen, am Glase abwärts wandernd, schheß- 
lich auf den Zimmerboden gelangt sein, kurz, die Menge verlief sich 
sroßentheils, wohl nach anderen Zufluchtsstätten suchend, bis auf 
die in den Blattwinkeln sitzenden Haufen. Einige, in kleinen ver- 
schlossenen Gläsern aufbewahrte Rindenstücke und Flechtenpolster, 
welche zahlreichen orangegelben Milben als Obdach dienten, zeigten 
auch nach mehrwöchentlichem Aufbewahren im Zimmer keine Ände- 
rung im Verhalten der Thiere.. Noch immer saßen dieselben dicht 
zusammengedrängt und fast unbeweglich. Es ist klar, dass ein solches 
Zusammenhäufen der kleinen Thiere wegen der damit verbundenen 
Verkleinerung der Gesammtoberfläche sowohl die Wärmeausstrahlung 
als auch — was bei der im Winter wohl ziemlich gleich Null zu 
setzenden Wärmeproduktion dieser Thiere wohl wichtiger ist — den 
Feuchtigkeitsverlust durch Verdunstung herabsetzen muss. 

Schwer verständlich erscheint es, dass eine große Anzahl dieser 
Milben bereits bei ganz milder Witterung und reichlich vorhandener 
Nahrung den Winterschlaf beginnt, während andere Thiere derselben 
Art noch wochenlang die Laubkrone bevölkern und dort ihrer Nah- 
rung und Fortpflanzung nachgehen. Es ist dies nur zu erklären, 
wenn wir annehmen, dass der Reiz, der das Abwärtswandern und 
das Aufsuchen der Winterquartiere bedingt, nicht durch niedere Tem- 
peratur und nicht durch Nahrungsmangel hervorgerufen wird, sondern 
durch gewisse Bedingungen, welche im Thier selbst liegen. Erwägt 
man nun, dass die überwinternden Individuen der beiden hier be- 
sprochenen Tetranychus- Arten durch eine von ihren übrigen Art- 
genossen abweichende Färbung ausgezeichnet sind, so scheint mir 
die Annahme gerechtfertigt, dass es ein besonderer — vielleicht durch 
Erreichung eines gewissen Ernährungszustandes bedingter — körper- 
licher Zustand ist, der die Thiere zu dieser Änderung ihrer Lebens- 
weise veranlasst und dass die herbstliche Veränderung der Färbung 
hiermit im Zusammenhang steht. Dass die zum Winterschlaf be- 
reiten Thiere kein Bedürfnis nach Nahrungsaufnahme mehr haben, 
zeigt das oben geschilderte Verhalten der Milben, die ich in meinem 
Zimmer zur Rückwanderung auf frische Lindenblätter veranlasste. 
Mit dem Nahrungsbedürfnis fällt aber auch die Veranlassung zum 
Umherlaufen fort. Wodurch nun dieser »gesättigte« Zustand der 


Milben hervorgerufen wird, in wie fern er etwa mit einer durch die 
7& 


100 Reinold v. Hanstein., 


Jahreszeit bedingten Änderung ihres vegetabilischen Nährstoffes zu- 
sammenhängt, ist eine weitere Frage, deren Entscheidung nicht leicht 
sein dürfte. Jedenfalls zeigen diese Erwägungen, dass die herbst- 
liche Umfärbung dieser Thiere, die, so weit ich sehe, von keinem 
früheren Beobachter bemerkt worden ist, wegen ihres möglichen Zu- 
sammenhanges mit wichtigen inneren Veränderungen auch vom phy- 
siologischen Standpunkte aus Beachtung verdient. 


3. Allgemeine Lebensbedingungen der Tetranychen. Nahrungs- 
aufnahme. Feinde. 


Drei der wichtigsten Faktoren für das Leben sind Wärme, Licht 
und Feuchtigkeit. Über das Verhalten der Tetranychen gegenüber 
niederen Temperaturen ist im vorigen Abschnitt gehandelt worden. 
Was im Gegensatze hierzu die höheren Wärmegrade betrifit, so 
scheinen die höchsten bei uns normaler Weise vorkommenden Sommer- 
temperaturen das Optimum für die Entwicklung dieser Thiere dar- 
zustellen. In der zweiten Julihälfte des vorigen Jahres, die durch 
andauernde starke Hitze ausgezeichnet war, in welcher die Maximal- 
temperaturen mehrfach 30—33° C. erreichten, während die mittlere 
Tagestemperatur zwischen 20 und 27° C. schwankte, beobachtete ich 
den schnellsten Verlauf der Entwicklung. Zuweilen gingen Larven 
schon einen Tag nach dem Ausschlüpfen in das Nymphochrysallis- 
stadium über u. s. f. | 

Im Allgemeinen werden die Tetranychen als lichtscheu betrachtet. 
Dies ist aber nur richtig, so weit es sich um direktes Sonnenlicht 
handelt. Gegen diffuses Tageslicht verhalten sie sich ziemlich in- 
different. Die Thiere halten sich aus naheliegenden Gründen mehr 
auf der unteren, als auf der oberen Seite der Blätter auf. Finden 
sie doch hier nicht nur gegen das grelle Sonnenlicht, sondern auch 
gegen Regen einen viel besseren Schutz. Kehrt man jedoch ein mit 
Milben stark besetztes Blatt um, so dass die bisherige Unterseite nach 
oben gekehrt ist und bewahrt es etwa in einer Glasdose an einem 
dem diffusen Tageslicht ausgesetzten Platze auf, so siedeln sie durch- 
aus nicht auf die andere Seite über, sondern die Mehrzahl lässt sich 
durch das Licht in keiner Weise stören, ja, sie fertigen ein die 
Wände, auch wohl den Deckel der Glasdose mit dem Blatt ver- 
bindendes Gespinst und laufen, durch das Licht unbekümmert, auf 
und unter demselben umher. Auch bei der Ablage der Eier ver- 
halten sie sich ähnlich. Von den von mir in Einzelhaft gehaltenen 
eierlegenden Weibchen wurden sogar mehr Eier auf der belichteten, 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 101 


als auf der vom Licht abgewendeten Seite abgelegt. Ich fand Eier 
von Tetranychus althaeae auch z. B. auf der dem Sonnenlicht ganz 
frei ausgesetzten Oberseite der Früchte von Althaea rosea. Während 
der Nacht scheinen die Milben ruhig zu sitzen. Wenigstens fand 
ich die Thiere, so oft ich meine Kulturen während der dunkeln 
Abend- und Naehtstunden revidirte, stets in ruhender Stellung. Sie 
kamen jedoch, — wie ich glaube, in Folge der für die Beobachtung 
nothwendigen Beleuchtung — alsbald in Bewegung und begannen 
umherzulaufen. Dass auch das Herabwandern aus der Laubkrone 
in die Winterquartiere des Nachts unterbrochen wird, wurde bereits 
erwähnt. Andererseits scheint der Übergang aus einem Entwicklungs- 
stadium in das nächstfolgende eben sowohl Nachts als bei Tage statt- 
finden zu können, wie aus meinen Beobachtungsprotokollen hervor- 
seht. So beobachtete ich z. B. am 30. Juli v. J. Abends 104 10’ 
den Übergang einer achtfüßigen Chrysallis in das zweite Nymphen- 
stadium. 

Dass die Augen, welche außer dem karmoisinrothen Pigment 
noch einen. lichtbrechenden, linsenartigen Körper erkennen lassen, 
wirkliche Gesichtsbilder liefern, ist nach dem ganzen Verhalten der 
Milben sehr unwahrscheinlich. Nie gewinnt man den Eindruck, dass 
sie durch Gesichtseindrücke geleitet werden. Man vergleiche darüber 
das, was oben über das Auffinden der Weibchen seitens der Männchen 
mitgetheilt wurde. | 

Was endlich den dritten der oben genannten Faktoren, die 
Feuchtigkeit betrifft, so ist ein nicht zu geringes Maß der letzteren 
für die.Existenz der Milben unentbehrlich. Bei all meinen Zucht- 
und Kulturversuchen habe ich stets Trockenheit als den schlimmsten 

Feind dieser Thiere kennen gelernt. Namentlich in den heißen 
 Sommerwochen war ein beständiges Feuchthalten der in den Kultur- 
sefäßen befindlichen Blattstücke durch befeuchtetes Fließpapier un- 
erlässlich. Etwas weniger empfindlich scheinen die überwinternden 
Milben in dieser Beziehung zu sein. Eine große Anzahl unter einem 
Fleehtenthallus zum Überwintern zusammengedrängter Telarius-Weib- 
chen wurde von mir in einer Glasdose ohne besondere, das Aus- 
trocknen verhindernde Vorsichtsmaßregeln aufbewahrt. Nach 14 Tagen 
(am 21. Oktober) waren sie noch wohlerhalten. Durch die Wärme 
des Zimmers ermuntert, hatten sie die Dose mit einem Gespinst 
erfüllt. Viele saßen dicht gedrängt an der Glaswand. Da nun die 
Flechten bekanntlich eine gewisse Menge von Feuchtigkeit mit großer 
Zähigkeit festhalten, so entfernte ich den Thallus und ließ die Milben 


102 Reinold v. Hanstein, 


nun allein zurück. Einige Tage blieben sie unverändert, bald aber 
starben zahlreiche ab und eine Revision am 7. November ergab, dass 
alle vertrocknet waren. Diese vertrockneten Wintermilben sind an 
ihrer röthlichen Färbung leicht von den noch lebenden, orangegelben 
zu unterscheiden. 

Diese Beobachtungen stehen nun im Widerspruch zu der An- 
gabe WEBER’s, der (45, p. 35) angiebt, sogar fünf Monate lang zahl- 
reiche Exemplare dieser Milben zwischen trockenen Lindenblättern in 
einem Glase im Zimmer aufbewahrt zu haben. Über die Jahreszeit 
giebt WEBER nichts an, da jedoch die Beobachtung, die zu seiner 
Veröffentlichung Anlass gab, in den Herbst fiel, so ist wohl anzu- 
nehmen, dass diese fünf Monate Wintermonate waren. Ich kann 
dem gegenüber nur sagen, dass ich Ähnliches nicht beobachtet habe. 

Wenn verschiedene Beobachter hervorheben, dass trockene 
Witterung der Entwicklung der Tetranychen günstig sei, so wider- 
spricht das selbstverständlich dem oben Gesagten nicht. Trockene — 
d. h. heitere, regenfreie — Witterung ist, wie für die meisten Insek- 
ten, so auch für unsere Milben günstig, Regen ungünstig. 

Endlich möchte ich noch bemerken, dass die Tetranychen bei 
der Nahrungsaufnahme durchaus nicht immer die von DONNADIEU 
(p- 83) beschriebene Stellung einnehmen. Dass sie die hinteren Beine 
aufheben und an die fast senkrecht erhobene Körperhälfte anlegen, 
habe ich nicht beobachtet, ich sah sie vielmehr mit allen Beinen auf 
dem Blatt stehen, allerdings unter starker Streeckung der hinteren, so 
dass der Körper hinten stark emporgehoben wurde, während die 
Mundtheile das Blatt berührten. Der Hinterleib wird nieht einmal 
immer »presque verticalement«, wie auch Dusks (10, I, p. 26) angiebt, 
erhoben. DONNADIEU giebt weiter eine detaillirte Schilderung von 
der Thätigkeit der einzelnen Mundtheile bei der Nahrungsaufnahme: 
»les mächoires« (darunter versteht DoNNADIEU die stilettförmigen End- 
glieder der Mandibeln), »par un mouvement alternatif de seiage perpen- 
dieulaire, entament l’epiderme et le perforent; les palpes saisissent 
les bords de l’ouverture, et, tirant en sens inverse, dechirent le tissu; 
les mandibules se fixent par leur erochet, et la levre inferieure s’arc- 
boute de tout son long et par ses cÖötes contre la base des mandi- 
bules<. Ich muss gestehen, dass ich mir nicht vorzustellen vermag, 
wie DONNADIEU bei der angegebenen fast senkrechten Körperstellung 
diese Details beobachten konnte. Dass die feinen stilettförmigen 
Mandibelglieder Öffnungen von solcher Größe in die Blattepidermis 
einschneiden könnten, dass die erheblich diekeren Taster in dieselben 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 103 


einzudringen und ihre Ränder aus einander zu ziehen im Stande 
wären, ist doch wohl schon an und für sich wenig wahrscheinlich. 
Diese Öffnungen müssten doch auch nachher noch zu sehen sein. 

Von Feinden, die den Tetranychen nachstellen, erwähnt Duszs 
eine Dermanyssus-Art, und namentlich verschiedene Hemerobius- 
Larven: »des peuplades entieres deviennent en tres peu de temps 
leurs vietimes« (10, I, p. 27). Das Letztere kann ich durchaus bestäti- 
sen. Verschiedene Larven von Hemerobius-, Chrysopa- und anderen 
Neuropteren-Arten sind häufig unter den Kolonien dieser Milben 
zu treffen und vertilgen in kurzer Zeit große Mengen derselben, 
deren Körpersäfte sie aussaugen, die leere Haut übrig lassend. Diese 
ausgesogenen Häute sind von den bei der Häutung der Chrysalliden 
abgestreiften leicht daran zu unterscheiden, dass letztere während der 
Häutung quer durchreißen, und also halbirt werden; auch die charakte- 
ristische Stellung der Füße bei den Chrysalliden ist bei den entleer- 
ten Häuten noch wohl zu erkennen. Ich sah bis in den Spätherbst 
hinein (Anfang November) solche Larven an den von spinnenden, sich 
zum Beziehen der Winterquartiere rüstenden Milben bevölkerten Baum- 
stämmen umherkriechen, zweifellos auch hier noch mancher dersel- 
ben den Untergang bereitend. Nicht minder gefährlich werden den 
Tetranychen die Larven einer von mir noch nicht genauer bestimm- 
ten Coceinelliden-Art, die ich gleichfalls häufig in ihren Kolonien 
angetroffen habe. 


V. Bemerkungen über Leptus autumnalis Shaw. 


Durch die vorstehende Schilderung des Entwicklungsganges 
zweier Tetranychus-Arten dürfte außer Zweifel gestellt sein, dass 
diese Milben ihre ganze Entwicklung vom Ei bis zum geschlechts- 
reifen Thier auf einer und derselben Futterpflanze durchmachen und 
sich während ihres ganzen Lebens in stets gleicher Weise von Pflanzen- 
säften ernähren. Schon die Angaben GAcHET’s, Dusks’ und DoNNA- 
DIEU’s, welche leere Häute und Milben verschiedener Entwicklungs- 
stadien neben einander auf Lindenblättern fanden, machten dies in 
hohem Maße wahrscheinlich. Trotzdem findet sich auffallenderweise 
in manchen wissenschaftlichen und populären zoologischen Hand- und 
Lehrbüchern bis in die neueste Zeit die Angabe, dass eine kleine, 
sechsbeinige, gelegentlich auch an der menschlichen Haut als Ekto- 
parasit beobachtete Milbe, ZLeptus autumnalıs, die Larvenform von 
Tetranychus telarius sei. 

Leptus autumnalis wurde zuerst von Suaw (Miscell. zool., T. I, 


104 Reinold v. Hanstein, 


Pl. XLII) abgebildet. Der Gattungsname stammt von LATREILLE. 
Die kleine, roth gefärbte Milbe findet sich namentlich zur Erntezeit, 
vom August bis in den Herbst hinein, auf Getreidearten und anderen 
Gräsern, auch auf Stachelbeer- und Hollundersträuchern, geht, wie 
gesagt, gelegentlich auf die Haut des Menschen über (auch auf den 
verschiedensten Säugethieren wurde sie angetroffen) und ruft hier 
(dadurch, dass sie sich mit ihren Kiefern in die Haut einbohrt, flache, 
juckende Pusteln hervor. In manchen Gegenden Frankreichs haben 
namentlich die Schnitter zur Erntezeit viel von diesem Thier zu lei- 
den, welches dort unter dem Namen Rouget bekannt ist. Sonst wird 
diese Milbe in der Litteratur als Gras-, Ernte- oder Stachelbeermilbe 
bezeichnet. 

Schon aus diesen Angaben geht hervor, dass dieses Thier mit 
Tetranychus telarius nicht das Geringste zu thun hat. Denn — ab- 
gesehen von ihrer abweichenden Färbung — verrathen die Larven 
der Linden-Spinnmilbe niemals die geringste Neigung zu parasitischer 
Lebensweise. Ihre Cheliceren würden auch keinesfalls im Stande 
sein, die menschliche Haut zu verletzen. Zudem erwähnt keiner der 
Autoren, die sich mit Tetranychiden beschäftigt haben, irgend etwas, 
was auf derartige Neigungen der Larven schließen ließe. Bei der 
Beobachtung stark mit diesen Milben besetzter Blätter und Zweige 
ist aber ein gelegentliches Überlaufen von Milben und Larven auf 
die Hand kaum zu vermeiden, und bei dieser Gelegenheit müsste 
sich das doch zeigen. In der That hat bisher auch kein Beobachter 
der Tetranychen deren Larven bisher eine parasitische Ernährungs- 
weise zugeschrieben, eben so wenig haben diejenigen Autoren, welche 
die wirklich auf der menschlichen Haut angetroffenen Milbenlarven 
studirten, daran gedacht, sie mit Tetranychus in Zusammenhang zu 
bringen. Es lassen vielmehr alle bisher veröffentlichten Abbildungen 
und Beschreibungen des Zeptus autumnalıs — mit einer einzigen, 
gleich zu erörternden Ausnahme — deutlich erkennen, dass dies Thier 
sicher keine Tetranychus-Larve ist. 

Nun sind allerdings die meisten der auf Zeptus autumnalis be- 
züglichen Arbeiten — so die Untersuchungen von GruBY (14), KÜCHEN- 
MEISTER (25), GUDDEN (15), KRAEMER (21) und die neuere Arbeit von 
BrAnDıs (3)— in medicinischen Fachzeitschriften veröffentlicht, in denen 
man zoologische Arbeiten nicht zu suchen pflegt, und desshalb unter 
den Zoologen vielleicht weniger bekannt geworden. Citirt doch auch 
Mesnın (31), der für Zeptus autumnalıs zuerst die richtige Stellung 
im System ermittelte, nur Grusy, während er die viel wichtigeren 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 105 


Arbeiten von KÜCHENMEISTER, GUDDEN und KRAEMER anscheinend 
nicht kennt. Aber auch nachdem M&cnın im Jahre 1876 nachgewiesen 
hatte, dass der Rouget der Franzosen die sechsbeinige Larve einer 
Trombidium-Art sei, lesen wir noch 1886 in dem Lehrbuch von LEunıs- 
Lupw1c (II, p. 604), 1895 in dem von v. Kenner (p. 448), dass Lep- 
tus autummalis als Larve zu Tetranychus telarius gehöre; ja, auch 
in das noch im Erscheinen begriffene »Thierleben der »Erde« von 
HaackE hat diese — wie der Wortlaut zeigt, wohl aus Leunıs über- 
nommene Angabe — noch Aufnahme gefunden. 

Die Geschichte dieser Annahme liefert ein lehrreiches Bei- 
spiel dafür, wie zuweilen eine gelegentliche Äußerung alsbald ihren 
Weg in die Litteratur findet und ihren Platz nun mit Zähigkeit 
behauptet, nachdem sie längst durch neuere, eingehendere Beob- 
achtungen überholt ist. Zurückzuführen ist sie seltsamerweise auf 
zwei der verdientesten Milbenforscher, Duveks und CLAPAREDE. In 
dem von Dusks im Verein mit MILnE EpwArnps herausgegebenen, die 
Arachniden behandelnden Bande von Cuvier’s »Regne animal« findet 
sich nämlich Taf. XXVII, Fig. 5 unter der Bezeichnung » Leptus autum- 
nalıs« die Abbildung einer lebhaft roth gefärbten achtfüßigen 
Milbe, deren Fuß- und Mundbildung sofort erkennen lässt, dass das 
Original ein Tetranychus war, und zwar erinnern die achtförmigen 
Doppelaugen an den oben beschriebenen Tetranychus althaeae, wäh- 
rend der hinten verschmälerte Leib auf ein männliches Thier deutet'. 
Von dem in dieser Abbildung dargestellten Thier, welches ganz sicher 
nicht die sonst als Zeptus autumnalıs bekannte Milbe. ist, sagt 
CLAPAREDE (6, p. 490), dass sie »in der Fuß- und Rüsselbildung« 
mit Tetranychus telarius vollkommen übereinstimme. »Es ist daher 
_ unmöglich, sie von Tetranychus generisch zu trennen.« Da UrApA- 
REDE den Leptus autumnalis aber offenbar nur aus der hier eitirten 
Abbildung kennt, auf die er sich ausdrücklich beruft, so kann sein 
Urtheil auch nur für diese Geltung haben. Nichtsdestoweniger ist 
dieser Ausspruch CLAPARKDE’sS zweifellos der Anlass dazu geworden, 
dass die Erntemilbe bis heute noch als Tetranychus-Larve bezeichnet 
wird. Hoffentlich trägt diese Darstellung dazu bei, dass jene An- 
sabe nunmehr aus den Lehrbüchern verschwindet, wie dies z. B. in 
dem Lehrbuch von Craus seit dem Erscheinen der Mxcnın’schen 
Arbeit bereits geschehen ist. 

Unter dem Sammelnamen Leptus autumnalis werden zur Zeit 


U M&EGNIn (31, p. 7) nennt GUERIN-MENEVILLE als Urheber dieser Zeichnung. 


106 | veinold v. Hanstein, 


wohl noch die Larven verschiedener Milbenarten zusammengefasst. 
Das ist auch von verschiedenen Seiten, so von KRAEMER (21), BRAN- 
Dıs (3), MEGNnIn (32) u. A. bereits ausgesprochen worden. Vergleicht 
man die eitirten Arbeiten genauer mit einander, so kommt man zu 
dem Ergebnis, dass wohl den verschiedenen Autoren nicht immer 
dieselbe Art vorgelegen hat, da sich in Bezug auf die Mundbewaff- 
nung, die Zahl der Fußklauen, die Lage der Stigmen, die Färbung 
der Augen und dergl. mehr Differenzen ergeben. An dieser Stelle 
näher hierauf einzugehen, liegt um so weniger in meiner Absicht, als 
ich Leptus autumnalis nicht selbst untersucht habe. Zweck dieser 
Zeilen ist nur, festzustellen, dass eine genetische Beziehung zwischen 
Leptus und Tetranychus nicht besteht. 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


1) Aufstellung und Diagnose der Species Tetranychus althaeae. 

2) Ein Theil der Körper- und Gliedmaßenmuskeln der Tetra- 
nychen nimmt ihren Ursprung aus zwei ventralen, jederseits seit- 
lich zwischen dem Ursprung des zweiten und dritten Beinpaares 
gelegenen Sehnenplatten. 

3) Die größeren Muskeln der Beine zeigen deutliche Querstreifung. 

4) Die beiden hier untersuchten Species der Gattung Tetranychus 
besitzen nur ein medianes, unterhalb des vorderen Körperrandes (Epi- 
stom), oberhalb der Mandibeln in der diese bedeckenden Hautdupli- 
katur gelegenes Stigma. Die entgegenstehenden Angaben DONNADIEU’S 
sind unrichtig. 

5) Von diesem Stigma aus zieht ein starker, diekwandiger Haupt- 
tracheenstamm abwärts, und gabelt sich an der Unterseite in zwei 
Hauptäste. 

6) Vom Stigma aus nach vorn verlaufen zwei mehrfach gebogene 
Röhren innerhalb der bereits erwähnten Hautduplikatur. 

7) Die Anzahl der von einem Tetranychus-Weibchen hinter ein- 
ander abgelegten Eier übersteigt jedenfalls 20. 

8) Die Tetranychen durchlaufen in ihrer Entwicklung ein sechs- 
füßiges Larvenstadium und zwei achtfüßige Nymphenstadien. 

9) In die Entwicklung sind drei unbewegliche Ruhestadien (Chry- 
sallisstadien) eingeschaltet. 

10) Eine Apodermabildung findet in keinem Entwicklungsstadium 
statt. Das Schadonophan-, Nymphophan- und Teleiophanstadium der 
Trombidien findet bei Tetranychus kein Analogon. 

11) Jedes der erwähnten Entwicklungsstadien wird im Hochsommer 


Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 107 


in ein bis zwei Tagen durchlaufen. In vorgerückterer Jahreszeit 
dauert die Entwicklung etwas länger. 

12) Unmittelbar nach der Beendigung des zweiten achtfüßigen 
Ruhestadiums (Teleiochrysallis) ist das Weibchen zur Begattung reif, 
welche in der Regel dann auch sofort stattfindet. 

13) Die Teleiochrysalliden werden häufig schon längere Zeit vor 
der letzten Häutung von einem oder mehreren begattungslustigen 
Männchen bewacht. 

14) Während der — nur wenige Minuten währenden — Begat- 
tung steht das Männchen unter dem Weibchen, sein hinteres Körper- 
ende aufwärts krümmend. 

15) Zwischen der Begattung und der Eiablage scheint — wenig- 
stens in vorgerückter Jahreszeit — noch ein längerer, unter Umstän- 
den acht Tage übersteigender Zeitraum zu verstreichen, während 
dessen das Weibchen noch beträchtlich wächst. 

16) Tetranychus telarius sucht die Winterquartiere zu sehr ver- 
schiedenen Zeiten auf. Auf ein und demselben Baum trifft man noch 
eine reiche Milbenbevölkerung in der Laubkrone, während bereits 
zahlreiche andere unbeweglich in den Winterquartieren liegen. 

17) Das Aufsuchen der Winterquartiere scheint, unabhängig von 
Temperatur und Witterung, durch einen bestimmten — wohl mit den 
Ernährungsverhältnissen zusammenhängenden — Körperzustand ver- 
anlasst zu werden. Hierfür spricht auch die charakteristische Fär- 
bung der überwinternden Thiere. 

18) Die noch immer hier und da anzutreffende Angabe, dass 
Leptus autumnalis die Larve von Tetranychus telarius sei, ist un- 
richtig. 


Gr. Lichterfelde bei Berlin, im Januar 1901. 


Nachtrag: S. 85 erwähnte ich, dass ich die Entwicklung 
von Tetranychus telarius noch nicht vollständig an einzelnen, isolirten 
Individuen verfolgt hätte. Inzwischen (Mai 1901) habe ich auch dies 
gethan, und es ist somit der völlig gleiche Entwicklungsgang beider 
Arten auch durch direkte Beobachtung sicher gestellt. Auch erhielt 
ich in dieser Zeit von einem Weibchen einige Tage nach der Be- 
gattung Eier (vgl. p. 92). 


108 Reinold v. Hanstein, Beitr. zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel VI. 
Figg. 1, 2, 4 und 5 Tetranychus althaeae, Fig. 3 Tetranychus telarius. 


Fig. 1. Seitliche Ansicht der Mandibeln und der benachbarten Organe. 
ep, Epistom; st, Stigma; a.tr, absteigender Tracheenstamm; v.tr, vordere Tracheen- 
äste (von DONNADIEU als »steife Haare« beschrieben); dp, die die Mandibeln zum 
Theil bedeckende Hautduplikatur; md, verschmolzene Grundglieder der Man- 
dibeln; md/, löffelförmiger Fortsatz derselben; md//, stilettförmige Endglieder 
derselben. Vergr. 300. 

Fig. 2. Übersicht des Tracheenverlaufes. Aus mehreren Präparaten kom- 
binirt, etwas schematisch. {r.v, die ventralen Hauptstämme, aus denen u. A. die 
Tracheen der Gliedmaßen hervorgehen. Bedeutung der übrigen Buchstaben wie 
in Fig. 1. Vergr. 130. 

Fig. 3. Ventrales Muskelsystem der linken Seite. s.p/, Sehnenplatte, aus 
welcher ein Theil der Hüftmuskeln der drei ersten Beinpaare, ein vorderes, zu 
den Mundtheilen ziehendes (v.m), ein seitliches, zur Dorsalseite aufsteigendes 
(s.m), und ein hinteres, gegen das Körperende verlaufendes Muskelbündel (A.ın) 
entspringen. Vergr. 140. 

Fig. 4. Eben aus dem Ei geschlüpfte Larve. Ventralansicht. Vergr. 270. 

Fig. 5. Achtfüßige Chrysallis (zweites Ruhestadium), zur Veranschaulichung 
der allen Chrysallisstadien von Tetranychus gemeinsamen, eigenthümlichen Hal- 
tung der Beine. Dorsalansicht. Vergr. 240. 


Über den feineren Bau und die Entwicklung des Knorpel- 
gewebes und über verwandte Formen der Stützsubstanz. 
I. Theil. 

Von 
Josef Schaffer (Wien). 


Mit Tafel VII und VII. 


Die Lehre vom Aufbau und besonders von der Bildung des 

Knorpelgewebes ist reich an widersprechenden Anschauungen. Der 
Widerstreit, den wir in den Darstellungen von Scuwann bis auf 
heute begegnen, ist nicht zum geringsten auf den Umstand zurück- 
zuführen, dass man sich gerade in der Lehre vom Knorpelgewebe 
länger, als auf anderen Gebieten von der ursprünglichen Zellenlehre 
von SCHWANN beherrschen ließ, deren Einfluss uns auch in der Ter- 
minologie noch heute entgegentritt. Unterscheidet doch KÖLLIKER 
noch in der neuesten Auflage seines Handbuches der Gewebelehre 
bei Besprechung des Knorpelgewebes (p. 115) zwischen Protoblasten 
und »wirklichen Zellen«, worunter er den kernhaltigen Protoplasma- 
körper mehr der Kapsel verstanden haben will. 
Dies ist in so fern nicht zu verwundern, als ja gerade das 
Knorpelgewebe Formen bietet, welche die größte Übereinstimmung 
mit Pflanzengewebe zu zeigen scheinen und als es gerade dieses 
einem Pflanzenparenchym ähnliche Knorpelgewebe war, welches den 
Hauptausgangspunkt der klassischen Untersuchungen von SCHWANN 
gebildet hat. 

Die Ähnlichkeit mit einem Pflanzenparenehym, die dem Be- 
obachter im Knorpel der Gehörkapsel und Schädelbalken von Ammo- 
coetes und Peiromyzon so ausgesprochen entgegentritt, soll noch eine 
Anzahl anderer Knorpel zeigen, die insgesammt als »Knorpel ohne 
Grundsubstanz« (Knorpelzellenparenchym, KÖörLuıker) oder »Zellen- 


110 Josef Schaffer, 


_ knorpel« (LEYDIG) zusammengefasst und den Knorpeln mit Grund- 
substanz gegenübergestellt werden. 

Dabei wird als Grundsubstanz oder Intercellularsubstanz nur die 
Masse zwischen den Zellkapseln bezeichnet, während letztere selbst 
als integrirender Bestandtheil der Zellen aufgefasst werden, obwohl 
andererseits schon von LeypiG! und Freunn? die Kapsel zur Grund- 
substanz gerechnet wurde. 

Aus der Beobachtung von Knorpelgewebe nun, in dem erstens 
die Zwischensubstanz ausschließlich aus den Kapseln gebildet zu 
sein schien, sowie zweitens aus der experimentellen Erfahrung, dass 
auch in Knorpeln mit reichlicher Zwischensubstanz letztere sich durch 
verschiedene chemische oder physikalische Einflüsse in sog. Zell- 
territorien, die man für mächtige Kapselsysteme hielt, zerlegen ließ, 
kam man zu der Anschauung, dass die Knorpelgrundsubstanz über- 
haupt aus unter einander verschmolzenen Kapselsystemen aufgebaut 
wird (REMAK, FÜRSTENBERG, HEIDENHAIN, FREY, LANDoIs u. A.), 
eine Anschauung, die auch heute noch in den meisten Lehrbüchern 
vertreten erscheint (SCHIEFFERDECKER, RAWITZ, BANNWARTH, BÖHNM- 
DAVIDOFF, SZYMONOWIcZ, zum Theil BERGH u. A.). Prüft man jedoch 
die Stichhaltigkeit der zwei oben angeführten Beobachtungen, auf 
welche dieser Schluss aufgebaut erscheint, so lassen sich schwer- 
wiegende Einwände gegen dieselben geltend machen. 

KÖLLIKER, welcher die einzelnen Anschauungen über den Auf- 
bau des Knorpelgewebes zuletzt kritisch beleuchtet hat?, tritt einer- 
seits ebenfalls für die Behauptung ein, dass in gewissen Fällen die 
Zwischensubstanz nur aus Kapseln besteht und führt als Beispiele 
hierfür gerade die Knorpel von Petromyzon und die gelben Knorpel 
von Myzxine an, während er andererseits mit Recht betont, dass eine 
Zerlegung in Zellterritorien, die als die Grenzen der ersten Mutter- 
zellen anzusehen wären, durchaus nicht in allen Fällen möglich ist, 
dass vielmehr bei diesen Versuchen in vielen Fällen zwischen den 
einzelnen Zellgebieten eine Zwischensubstanz zurückbleibt, die, wie 
ich hinzusetze, ein zusammenhängendes Alveolenwerk darstellt, in 
dessen Maschenräumen die Zellterritorien (sekundär) eingelagert er- 
scheinen. Für diese Zwischensubstanz kann man also ein Entstehen 
aus unter einander verschmelzenden Kapselsystemen nicht annehmen 


1 Lehrbuch der Histologie ete. Frankfurt 1857. 
2 Beiträge zur Histologie der Rippenknorpel ete. Breslau 1858. 
3 Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl. 1889. Bd. I p. 113. 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes etc. I. 111 


und so würde man folgerichtig zu der Annahme gedrängt, dass die 
Knorpelgrundsubstanz einen zweifachen Bildungsmodus besitze. 

Einmal sollte der Knorpel aus indifferenten Zellen dadurch ent- 
stehen, dass sich dieselben vergrößern und deutliche Membranen er- 
halten; »entwiekeln sich die Zellen in dieser Art weiter, so entsteht 
der Zellenknorpel; in den meisten Fällen jedoch tritt zwischen den- 
selben (den Membranen) eine Zwischensubstanz auf, die in entfernter 
Linie von der alle embryonalen Gewebe tränkenden Ernährungs- 
flüssigkeit herzuleiten ist, aber unzweifelhaft auch unter einer ge- 
wissen Mitwirkung der Knorpelzellen sich bildet« (KÖLLIKER, 1. c. 
p.- 110). Diese beiden Bildungsarten werden als direkte einer 
dritten gegenübergestellt, wobei der Knorpel aus der Umwandlung 
eines bereits fertigen Gewebes entstehen soll und welche KÖLLIKER 
als die indirekte bezeichnet. 

Diese Darstellung, welche deutlich noch den Einfluss der alten 
Blastemlehre einerseits, der metaplastischen Anschauungen älterer 
Zeit andererseits erkennen lässt, vermag heute nicht mehr zu be- 
friedigen. Selbst die Gegenüberstellung einer direkten und indirekten 
Knorpelbildung in dieser Weise hat etwas Gezwungenes, das selbst 
von Anhängern derselben, wie z. B. ToLpr !, empfunden wird. Der 
Kern der Sache liegt, ähnlich wie für die sog. direkte und indirekte 
Verknöcherung, darin, ob es in der That zwei oder mehrere princi- 
piell verschiedene Arten der Knorpelbildung giebt oder ob auch 
dort, wo Knorpel anscheinend aus einem anderen, fertigen Gewebe 
hervorgeht, die wesentlichen Vorgänge dieselben sind, wie dort, wo 
er sich aus embryonalen Zellmassen bildet. Wir wissen heute, dass 
die Entstehung des Knochengewebes, möge sie nun als jüngste auf 
Kosten embryonaler Zellmassen, oder in fertigen Geweben (Binde- 
'gewebe, Knorpel) vor sich gehen, stets prineipiell in derselben Weise 
verläuft, dass indifferente Zellen zu Osteoblasten werden und eine 
Grundsubstanz erzeugen, welche eine fibrilläre Beschaffenheit an- 
nimmt und in welche ein Theil der Bildungszellen als Knochen- 
zellen eingeschlossen werden, aber auch geformte Elemente des Sub- 
strates (collagene, elastische Fasern) aufgenommen werden können. 

Die Schwierigkeit, für das Knorpelgewebe zu der gleichen Er- 
kenntnis durchzudringen, liegt einmal in der ungleich größeren 
Formenmannigfaltigkeit dieses Gewebes, und dann in der historisch 
gewordenen Trennung desselben in zwei vollkommen verschiedene 


! Lehrbuch der Gewebelehre. 3. Aufl. 1888. p. 137 ff. 


112 Josef Schaffer, - 


Gruppen, in solches mit Grundsubstanz und solches ohne Grund- 
substanz. 

Wenn ich nun im Folgenden den Versuch unternehme, der Lösung 
dieser verwickelten Frage näher zu kommen, so bin ich mir wohl 
bewusst, dass dies bei der gegenwärtigen Richtung der histologischen 
Forschung eine wenig dankbare Aufgabe ist; das schmälert jedoch in 
meinen Augen nicht ihr Interesse. Die Frage der Knorpelgrund- 
substanzbildung ist, wie Jeder zugeben wird, der sich näher mit ihr 
befasst, ungemein schwer in eine einfache Formel zu bringen, da die 
vorliegenden Darstellungen in ungezählten Variationen an sich rich- 
tige oder anscheinend richtige Beobachtungen anführen, keine dieser 
Darstellungen jedoch auf Grund der Beobachtungen einen befriedigen- 
den Überbliek, eine einheitliche Auffassung über das Wesen des 
Knorpelgewebes zu geben im Stande ist. Jede Behauptung wird 
durch einige Ausnahmen eingeschränkt, jede Untersuchung einer neuen 
Knorpelart erregt neue Schwierigkeiten, die gemachten Beobachtungen 
mit den alten in Einklang zu bringen. 

Der Hauptgrund für die mangelnde Klarheit in der Auffassung 
einer so weit verbreiteten und wichtigen Gewebegruppe scheint mir 
aber darin zu liegen, dass man von jeher versucht hat aus Beob- 
achtungen an einzelnen Typen dieser typenreichsten Stützsubstanz- 
gruppe verallgemeinernde Schlüsse auf die letztere selbst zu ziehen. 
Nun ist aber gerade wegen des ungemeinen Formenreichthums des 
Knorpelgewebes eine deduktive Erkenntnis desselben unmöglich, und 
nur die genaue Kenntnis möglichst vieler Formen wird uns gemein- 
same Gesetze finden lassen. Und auch da dürfen wir nicht von dem 
voll entwickelten Gewebe ausgehen, sondern müssen unsere Unter- 
suchungen dort beginnen, wo die Fäden zusammenlaufen, in der Ent- 
wicklung einerseits, im Studium der niedersten und einfachsten 
Formen des Gewebes andererseits. Die Histogenese und die 
vergleichende Histologie sind es, von welchen wir eine 
Klärung dieser Frage zu suchen haben, welche uns ein Ver- 
ständnis für die mannigfachen Formen der Endglieder des Knorpel- 
sewebes finden lassen. | 

Formbestimmend ist jedoch beim Knorpelgewebe in erster Linie 
die Leistung, die mechanische Funktion, und wir müssen daher den 
Einfluss der letzteren auf die Struktur und Architektonik des Ge- 
webes stets im Auge behalten. | 

Auf diesem Wege wird man bald zur Erkenntnis kommen, dass 
das Knorpelgewebe durch eine Reihe unmerklich in einander über- 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes etc. I. 113 


sehender Zwischenformen mit anderen Formen der Stütz- und Binde- 
substanzen, so verbunden ist, dass es unmöglich wird eine scharfe 
Grenze zu ziehen und zu sagen, hier endet das Bindegewebe im 
engeren Sinne des Wortes, und hier beginnt das Knorpelgewebe. 
Desshalb ist aber auch eine genauere Kenntnis dieser Übergangs- 
formen nöthig und von Interesse; durch sie wird es uns erst mög- 
lich einen Einblick in die formgestaltende Thätigkeit mechanischer 
Bedingungen und funktioneller Inanspruchnahme zu gewinnen. 

Von diesen hier entwickelten Gesichtspunkten aus scheint mir 
nun gerade die genaue Kenntnis jener Formen des Knorpelgewebes, 
welche man bisher als »Knorpel ohne Grundsubstanz« zusammen- 
gefasst hat, von besonderer Wichtigkeit zu sein. 

Genauere Untersuchungen des Schädel- und Kiemenknorpels der 
Cyelostomen mit undurchbohrtem Gaumen! hatten mich bereits eine 
Reihe von Thatsachen kennen gelehrt, aus denen vor Allem hervor- 
sing, dass die Sonderstellung, welche diesem Knorpelgewebe bisher 
zugewiesen wurde, in so fern nicht berechtigt erscheint, als auch im 
Knorpelgewebe von Ammocoetes und Petromyzon, das stets als ein 
typischer Vertreter der »Knorpel ohne Grundsubstanz« angeführt 
wurde, sich eine Intercellular- oder Grundsubstanz im Sinne der älte- 
ren Autoren nachweisen ließ. 

Dieselbe lässt im Kiemenknorpel von Ammocoetes morphologisch 
keine weitere Zusammensetzung erkennen und stellt so ein zell- 
trennendes, dünnwandiges Fachwerk dar, welches das färberische 
Verhalten des Chondromueoids zeigt, d. h. sich stark mit Hämalaun, 
Methylviolett etc. färbt. Diese Substanz bedingt die Weichheit und 
Biegsamkeit, die architektonische Anordnung derselben die Biegungs- 
elastieität der Kiemenknorpel, deren sie bedürfen, um die rhythmischen 
Bewegungen bei der Respiration mitzumachen. Vollkommen verschie- 
den davon ist das Knorpelgewebe, welches die Schädelknorpel — 
Parachordalia, Trabekel und Ohrkapseln — zusammensetzt. Dasselbe 
besitzt einen hohen Grad von Festigkeit, wie er der Funktion dieser 
Knorpel, Stütze und Umhüllung wichtiger Weichtheile zu sein, ent- 
spricht. Die geänderte physikalische Beschaffenheit findet auch im 
Chemismus und Bau dieses Knorpels ihren Ausdruck. Die Grund- 
substanz desselben entbehrt des Chondromucoids und verhält sich 


1 Zur Kenntnis des histologischen und anatomischen Baues von Ammocoetes. 
Vorl. Mittheilung. Anat. Anz. Bd. X. 1895. p. 704. — Über das knorpelige 
Skelett von Ammocoetes branchialis nebst Bemerkungen über das Knorpelgewebe 
im Allgemeinen. Diese Zeitschr. Bd. LXI. 1896. p. 606-659. 3 Taf. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 85 


1614 Josef Schaffer. 


daher färberisch gerade entgegengesetzt, wie der Kiemenknorpel. 
Eosin, Tropäolin ete. färben dieselbe lebhaft, wenn auch nicht ein- 
heitlich. Aber auch morphologisch lässt die Grundsubstanz eine Zu- 
sammensetzung erkennen, welche ihr eine erhöhte Festigkeit zu 
verleihen geeignet ist. Sie besteht nämlich aus im Allgemeinen 
polyedrischen, diekwandigen sog. Zellkapseln, welche durch eine, 
der Grundsubstanz im weichen Kiemenknorpel homologe, ebenfalls 
ein einheitliches Fachwerk bildende Kittsubstanz von anderer physi- 
kalischer Beschaffenheit verbunden werden. 

Durch gewisse Färbungen lässt sich die Kapselsubstanz aber 
weiter in eine eigentliche Kapsel, das heißt einen durch besondere 
physikalische und mikrochemische Eigenschaften abgrenzbaren Theil 
der Grundsubstanz, welcher die Knorpelzelle zunächst umschließt und 
wie eine ringsum gleichartige Hülle die Form der Zelle wieder- 
giebt und eine nach außen von derselben gelegene Schicht, den 
Zellhof zerlegen, welcher genetisch, wie die Kapsel ein unmittel- 
bares, aber älteres und mikrochemisch verändertes Produkt der Zelle 
ist. Durch Theilung der Zellen innerhalb ihrer Kapseln werden die 
Zellhöfe zu Zellbezirken (Zellterritorien).. Somit zeigt das harte 
Knorpelgewebe der Petromyzonten bereits jene territoriale Zusammen- 
setzung, welche durch die neueren Untersuchungen im fertigen, typi- 
schen Hyalinknorpel der Säugethiere nachgewiesen worden ist. 

Wie die Entwicklung lehrt, erzeugen die Zellen auch im harten 
Knorpel zunächst ein zusammenhängendes Fachwerk von Grundsub- 
stanz um oder zwischen sich, welches jedoch nicht, wie im Kiemen- 
knorpel, gleichmäßig weiter wächst und einzig und allein die Grund- 
substanz bildet, sondern durch die sekundäre Entwicklung der Zellhöfe 
und Ausbildung der Zellbezirke bis auf Spuren einer die letzteren 
verbindenden Kittsubstanz verdrängt wird. 

Bildet so der Kiemenknorpel eine der einfachsten Formen des 
hyalinen Knorpels, welche einerseits zu höher stehenden Knorpel- 
formen der Wirbelthiere, andererseits zu tiefer stehenden Stützsub- 
stanzen hinüberleitet, so findet sich bei Ammocoetes noch eine dritte 
Art von Knorpelgewebe, welches — phylogenetisch betrachtet — als 
Bindeglied zwischen einer Reihe der einfachsten Stützsubstanzen bei 
Wirbellosen und Knorpelbildungen bei Wirbelthieren aufgefasst wer- 
den kann, für welche bisher eine einheitliche Auffassung gefehlt hat. 
Es ist dies der sog. Schleimknorpel, welcher ausgezeichnet ist durch 
verästelte Zellen ohne Kapseln und eine formlose chondromueoide 
Grundsubstanz, die aber reichlich faserige und blätterige Bildungen 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 115 


einschließt. Ein faseriges Perichondrium begrenzt diesen eigenthüm- 
lichen Knorpel, so dass er präparatorisch isolirt werden kann. Be- 
treffs feinerer Einzelheiten verweise ich auf meine eitirte Abhand- 
lung; eben so betreffs seiner Verbreitung als Skelettgewebe, worüber 
auch SCHNEIDER! und die neuesten Darstellungen von GASKELL? 
einzusehen sind, welcher aus der Rekonstruktion des Schleimknorpel- 
skelettes sehr weitgehende Schlüsse auf die Abstammung von Ammo- 
coetes gezogen hat. 

Dieser Schleimknorpel kann sich unter Abrundung seiner Zellen 
und Verdichtung seiner Grundsubstanz zu einer homogenen Masse 
in einen hyalinen Knorpel umwandeln; damit ist auch die Verbin- 
dung zwischen zwei anscheinend verschiedenen Typen von Knorpel- 
sewebe, des mit verästelten und jenes mit abgerundeten Zellen ge- 
geben. 

Durch die folgende Untersuchung einiger anderer »Knorpel ohne 
Grundsubstanz« sollen einerseits die Beobachtungen, welche am Knor- 
pel von Ammocoetes gemacht wurden, erweitert, andererseits die 
Anschlüsse dieser einfachen Knorpelformen in der Reihe nach oben 
und unten gesucht werden. Dabei wird sich ergeben, dass die ver- 
wickelten Formen des Knorpelgewebes der höheren Thiere auf das 
einfache Schema des Cyelostomenknorpels zurückgeführt werden 
können, andererseits wird durch diese Betrachtungsweise auch manche 
bis heute noch unentschiedene Frage in der Histologie und Histo- 
genese des Knorpelgewebes ihre Lösung finden. 


Bevor ich diese Mittheilungen der Öffentlichkeit übergeben konnte, er- 
schienen die Untersuchungen von STuDnickA: »Über die Histologie und Histo- 
genese des Knorpels der Cyclostomen«3, in welchen dieser Autor unabhängig 
von mir zu vielfach übereinstimmenden Ergebnissen gekommen ist. Als eines 
der wesentlichsten erscheint mir, dass auch STUDNIıckA in diesen Knorpeln das 
Vorhandensein einer Grund- oder Zwischensubstanz nachweisen konnte; die 
Bezeichnung derselben als »Knorpel ohne Grundsubstanz« muss daher in Zu- 
kunft entfallen. 

In mehreren Punkten jedoch kam STUDNICKA zu anderen Ergebnissen, und 
ich bin auf die wesentlichen Unterschiede unserer beiderseitigen Darstellungen 
bereits in einer kurzen Mittheilung* eingegangen. Sie betrafen hauptsächlich 
folgende Punkte: 1) Die morphologische Werthigkeit der Intercellularsubstanz 


1 Beiträge zur vergleichenden Anatomie ete. Berlin 1879. 

® On the origin of vertebrates deduced from the study of Ammocoetes. 
P. V-VIH. — Journ. of Anat. and Physiol. Vol. XXXIV. 1900. 

3 Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVII. 1897. p. 606-643. 

* Bemerkungen über die Histologie und Histogenese des Knorpels der 
Cyelostomen. — Arch. f. mikr. Anat. Bd. L. 1897. p. 170—187. 


g* 


116 Josef Schaffer, 


im weichen Knorpel. 2, Die Auffassung der Knorpelkapsel. 3) Das angebliche 
Fehlen der Knorpelkapsel im gelben Knorpel von Myzine. 4) Die genetischen 
Beziehungen des Knorpels zu den einzelnen Binde- und Stützsubstanzen, ins- 
besondere die Auffassung des vesikulösen Stützgewebes als »Vorknorpel« und 
die Entwicklung des Knorpels aus Fettgewebe. Durch einige weitere Mitthei- 
lungen SrupnıökA’s! erscheint ein Theil dieser Divergenzpunkte erledigt, indem 
STUDNICKA nunmehr auch anerkennt, dass die Grundsubstanz im Kiemenknorpel 
von Ammocoetes ein einfaches, zelltrennendes Wabenwerk oder Alveolensysteni 
darstellt, und dass das axiale Fettgewebe bei der Knorpelbildung nur eine pas- 
sive Rolle spielt. 

Das wichtigste Ergebnis unserer Untersuchungen scheint mir jedoch, dass 
STUDNICKA nun ebenfalls im Cyelostomenknorpel den Schlüssel für das Ver- 
ständnis der mannigfachen Formen des Knorpelgewebes bei höheren Thieren 
sieht?, welcher Gedanke im Folgenden noch weiter ausgeführt werden soll. Da- 
her scheint es mir auch unverständlich, wie SrupxıckA an anderer Stelle? ent- 
gegen meinen Ausführungen* nochmals den Versuch macht für den Cyelostomen- 
knorpel als »eigenthümlichen Typus« die Bezeichnung Parenchymknorpel auf- 
recht zu erhalten, indem er meint, es handle sich da um bloße Namen. Ich 
wiederhole nochmals, dass unter Parenchymknorpel ein »Knorpel ohne Grund- 
substanz« verstanden wurde, eine Vorstellung, die ja durch SrupxıckA’s eigene 
Untersuchungen sich als unzulässig erwiesen hat. 

Der eigenthümliche Typus, den ja der Cyclostomenknorpel, wenigstens der 
weiche, in der That darstellt, beruht auf anderen Verhältnissen, vor Allem der 
Form und dem feineren Bau seiner Zellen und dem Chemismus der Grund- 
substanz. 

Auf einige andere strittige Punkte in unseren gegenseitigen Darstellungen 
muss ich hier nochmals eingehen; da StupxıckA seine Behauptungen vielfach 
auf das Studium des Schwanzflossenknorpels von Petromyzon stützt, so habe ich 
nunmehr auch die Entwicklung und den feineren Bau dieses Knorpels genauer 
untersucht. 


1. Über die Entwicklung und den Bau des Schwanzknorpels der 
Petromyzontidae. 


A. Der Schwanzknorpel von Ammocoetes. 

Wie ich gezeigt habe, tritt beim Cyelostomenknorpel ein deut- 
licher Zusammenhang zwischen Struktur und Chemismus einerseits 
und Funktion andererseits zu Tage und bauen sich die rhythmisch 
beweglichen Kiemenstäbe aus einem weichen, chondromucoiden Knor- 


1 Die Knorpelkapseln in den Knorpeln von Petromyzon. — Anat. Anzeiger. 
Bd. XIV. 1898. p. 283—288. — Weitere Bemerkungen über das Knorpelgewebe 
der Cyelostomen und seine Histogenese. — Arch. f. mikr. Anat. Bd. LI. 1898. 
p: 452— 460. 

2 Anat. Anz. Bd. XIV. 1898. -p. 288. 

3 Arch. f. mikr. Anat. Bd. LI. 1898. p. 454 ff. 

2 Ihidem- SBdE as gr ap IR 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. . 117 


pel auf, dessen Intercellularsubstanz keine Versteifung durch ein- 
gelagerte Kapseln zeigt. 

Einen weiteren Beleg für diesen Satz bildet das Vorkommen 
eines ähnlich gebauten Knorpels in der beweglichen Schwanzflosse 
dieser Thiere. 


Über die Entwicklung dieses Schwanzknorpels ist bisher wenig bekannt. 
Erst SCHNEIDER! hat auf das Vorhandensein desselben bei Ammocoetes über- 
haupt aufmerksam gemacht. Vogr? giebt eine oberflächliche und wenig zu- 
treffende Schilderung von seiner Entwicklung. Er sah schon bei den zur 
Verwandlung sich anschickenden Querdern, sowie bei jungen Neunaugen kleine 
Knorpelinseln auftreten, welche in dem Bindegewebe der Flossen zwischen” den 
beiden Hautlamellen zerstreut liegen. Diese Inseln wachsen schnell in die Länge 
und bilden Knorpelstrahlen, die sich gegen den Rand der Flosse hin gabeln 
und schließlich mit ihren proximalen, dem Körper zugewendeten Enden zu einem 
einzigen horizontalen Knorpelstabe zusammenwachsen. Die Strahlen entwickeln 
sich in der ganzen Erstreckung der Flossen, oben wie unten, und die beiden 
Knorpelstäbe, von welchen der eine auf dem Rückenkanal, der untere auf dem 
Kanal der Hohlvene aufruht, verschmelzen an dem Körperende. Das Knorpel- 
sewebe, welches diese Flossenstrahlen bildet, ist identisch mit demjenigen der 
übrigen Knorpelbildungen. Bei wachsenden Neunaugen sieht man oft zwischen 
schon ausgebildeten Strahlen noch solche Knorpelinseln, welche später zu 
Strahlen auswachsen. 

BuJoR®, ein Schüler Vogr's, begnügt sich, das Vorhandensein von Flossen- 
strahlen bei Ammocoeten von 10—18 cm Länge zu erwähnen und giebt eine 
sehr schematische Abbildung derselben in der Rückenflosse von einem in Ver- 
wandlung begriffenen Querder. 

STUDNICKA®, welcher den Schwanzknorpel von Petromyzon genauer unter- 
sucht hat, sagt: »Das Skelett der Schwanzflosse beginnt sich zwar auch schon 
in älteren Ammocoeten zu bilden...<; im geschlechtsreifen Thiere soll der 
Knorpel desselben einige Struktureigenthümlichkeiten zeigen, die ihn vom Kiemen- 
knorpel unterscheiden. Es soll nämlich jede Zelle eine deutliche, mit Häma- 
toxylin blau sich färbende Kapsel, außerhalb dieser aber noch eine ungefärbt 
bleibende (gelbe) besitzen. Zwischen den Zellen soll endlich überall eine wirk- 
liche Grundsubstanz sich finden, die sich z. B. mit Methylenblau stark färben 
lässt5. Aus diesen Gründen ist StupnxickA der Ansicht®, dass man den Knorpel 
der Schwanzflosse für einen höher organisirten halten müsse als den des Kiemen- 
korbes und der Riechkapsel. 


1 Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte der 
Wirbelthiere. Berlin 1879. p. 53. 

2 Vogt u. Yung, Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie. 
Braunschweig 1889—1894. Bd. II. p. 396 ff. 

3 Contribution a l’Etude de la metamorphose de ’Ammocoetes branchialis 
en Petromyzon Planeri. — Revue biol. du Nord de la France. T. IIL 1891 et 
These de Gen£ve. 

SNreht. mikr. Anat.. Bd’ XELVIM. 1892 29. 612. 

FE 2/Anat, Anz. Bd. XIV. 71898. p. 285. 
° Arch. f. mikr. Anat. Bd. LI. 189. p. 454. 


118 Josef Schaffer. 


Diese Angaben forderten zur Nachuntersuchung auf, um so mehr, als sie 
in einer gewissen Gegensätzlichkeit zu meinen Ausführungen über das weiche 
Knorpelgewebe von Ammocoetes gemacht scheinen. 

Ich suchte als Grund für den primitiven Bau des weichen Kiemenknorpels 
seine nothwendige Biegsamkeit hinzustellen und glaubte, dass dieser mecha- 
nischen Anforderung am besten das einfache, zelltrennende oder verbindende 
chondromucoide Wabenwerk entspräche; sekundär in dasselbe eingelagerte Zell- 
höfe, die des Chondromueoids entbehren, und Kapseln müssten diese Bieg- 
samkeit heruntersetzen oder aufheben, wie dies z. B. im harten Knorpelgewebe 
des Schädels der Fall ist. 

Die Schwanzflosse des Ammocoetes ist nun ebenfalls ein biegsames, leicht 
bewegliches Organ und musste ich a priori erwarten, dass ein in derselben vor- 
handener Knorpel ebenfalls die feineren Bauverhältnisse des weichen Kiemen- 
knorpels aufweisen würde. Dies ist nun auch, wie ich vorweg bemerke, in der 
That der Fall. 

Die Möglichkeit einer Kapselbildung im Knorpel der Schwanzflosse von 
Petromyzon habe ich ausdrücklich zugegeben und auch erwähnt, dass ich An- 
deutungen einer solchen im Kiemenknorpel von Petromyzon marinus zu sehen 
glaube. Nun ist im erwachsenen Thiere die mechanische Leistung des ganzen 
Skelettes einmal eine wesentlich gesteigerte, die der Schwanzflosse, welche 
hauptsächlich der Steuerung des schwimmenden Thieres dient, insbesondere aber 
überhaupt eine andere als bei der meist ruhig im Sande eingegrabenen Larve'!. 

Findet sich somit im geschlechtsreifen Thiere an dieser Stelle ein Knorpel 
von höherer, auf größere Festigkeit desselben abzielender Organisation, so hat 
dies nichts Überraschendes, sondern ist ein neuer Beweis der von mir betonten 
causalen Abhängigkeit des Chemismus und der Struktur des Knorpelgewebes 
von seiner mechanischen Beanspruchung. 

Damit sind auch die Angaben SrtupxickA’s über den Bau des weichen, 
blau sich färbenden Knorpels ihrer scheinbaren Gegensätzlichkeit gegenüber 
meinen Schilderungen entkleidet; sie bilden vielmehr eine Erweiterung dersel- 
ben, welche für das Verständnis des Knorpelgewebes im Allgemeinen von großem 
Interesse ist. 


Die Entwicklung der knorpeligen Flossenstrahlen beginnt viel 
früher, als man dies bisher geglaubt hat, und dürften schon bei Ammo- 
coeten von 2 em Länge Andeutungen derselben zu sehen sein. Das 
jüngste Stadium, welches ich an einer Sagittalschnittserie zu unter- 
suchen Gelegenheit hatte, besaß eine Länge von 3 em und war bei 
demselben die Bildung des Flossenskelettes schon im vollen Gange. 
Bei der Flächenbetrachtung des unversehrten, fixirten (Pikrinsublimat) 
Schwanzes ist auch bei 4 em langen Larven in der Regel noch nichts 
vom Flossenskelett zu sehen, dagegen ist es bei 5 cm langen bereits 
mit der Lupe in der durchsichtigen Schwanzflosse deutlich erkennt- 
lich und bietet einige bemerkenswerthe Eigenthümlichkeiten. 


! Vgl. SCHNEIDER, 1. c. p. 37: »Er (Ammocoetes) liegt, wie es scheint, fast 
immer still....« Dasselbe konnte ich an Ammocoeten beobachten, die viele 
Monate lang in Gefangenschaft gehalten wurden. 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 119 


In einer gewissen Entfernung vom freien Flossensaume sieht man 
mit diesem parallel einen dunkleren Streifen verlaufen, in welchem 
alle Flossenstrahlen wie abgeschnitten endigen, beziehungsweise durch 
welehen ihre distalen Enden verbunden werden (Fig. 1 ms). Dabei 
sind an den distalen Strahlen die Gabelungen bereits deutlich zu 
sehen, während die weiter kopfwärts gelegenen einfach sind. An 
manchen Stellen kann man in der unversehrten Schwanzflosse sehen, 
dass von diesem marginalen, dunklen Streifen, den ich kurz als 
Chondrodermis bezeichnen will, kurze Knorpelstückchen in schräger 
Riehtung gegen einen fertigen Flossenstrahl ziehen, ohne sich mit 
demselben jedoch zu vereinigen, so dass man schließen muss, dass 
die Spitzen der Strahlen von dem gemeinsamen marginalen Saum 
axipetal auswachsen und erst sekundär mit einem längeren Strahle 
in Verbindung treten, wodurch dann ein gegabelter Strahl entsteht. 
Wie die histologische Untersuchung jüngerer Stadien lehrt, geht aber 
die erste Entwicklung der Strahlen überhaupt in derselben Weise 
axipetal vor sich und treten dieselben, wie ich beim 3 em langen 
Ammocoetes finde, zunächst nur dorsal im Bereiche der ganzen 
Rücken- und Schwanzflosse, gegen die Spitze der letzteren vor- 
rückend, auf. 

Allerdings lehrt die vergleichende Untersuchung einer größeren 
Anzahl jüngerer Larvenstadien, dass bei der ersten Anlage des Flossen- 
skelettes nicht unbeträchtliche individuelle Verschiedenheiten vor- 
kommen und die Größe des Thieres nicht immer maßgebend für den 
Entwicklungszustand des Skelettes ist. 

So fand ich z. B. bei einem 4 cm langen Ammocoetes allerdings 
schon ventral und dorsal Flossenstrahlen entwickelt, dorsal jedoch 
viel weniger als bei dem 3 cm langen. Andererseits konnte ich in 
einem Falle bei einem ebenfalls 4 cm langen Exemplar in der un- 
versehrten Schwanzflosse ventral bereits einige Strahlen deutlich an- 
gelegt sehen, während dorsal nichts von solchen Anlagen wahrzu- 
nehmen war. 

Ich gebe nun die Schilderung der Verhältnisse, wie ich sie an 
der Sagittalschnittserie des jüngsten, 3 cm langen Ammocoetes finde. 

Am Medianschnitt findet man im Bereiche der Rückenflosse, 
beiläufig 6 mm weit von der Afteröffnung kopfwärts reichend, wenige 
Zelllagen unter der Epidermis einen dicht zelligen Streifen (Fig. 2 ms) 
parallel mit dem Flossensaum sich hinziehen, der durch seine stär- 
kere Färbbarkeit mit Hämalaun auffällt, gegen die Epidermis zu 
unter allmählicher Auflockerung seiner Elemente in das Gallertgewebe 


120 Josef Schaffer. 


des Flossensaumes übergeht, während er nach unten zu in Abständen 
von 13—38 u eben so dichtzellige Fortsätze (fs) von stäbchenförmiger 
Gestalt, 385—48 u Länge und 15—17 u Breite gegen den Achsenstrang 
hin abgehen lässt, die sich hier wieder in ziemlich gleicher Höhe im 
Gallertgewebe der Haut verlieren (Fig. 2. Die ganze Anlage kann 
einem Kamme verglichen werden, dessen Zähne gegen den Achsen- 
strang gerichtet sind. Die Stäbchen schließen mit ihren etwas ver- 
breiterten, in einander übergehenden Basen Arkaden ein, welche von 
locker gefügten, sternförmigen, anastomosirenden Zellen ausgefüllt 
werden, während sich zwischen die freien, proximalen Enden der 
Stäbchen und das epaxiale Fettgewebe (ea) ein Streifen dichteren Zell- 
gewebes mit faseriger Zwischensubstanz (f) einschiebt. 

Die Stäbchen oder Zähne des Kammes sind die Anlagen der 
knorpeligen Flossenstrahlen — sie sollen als Vorknorpelstrahlen 
bezeichnet werden — und fließen ihre distalen Enden alle in der 
Ohondrodermis zusammen. Während in dieser die Zellen trotz der 
dichten Anordnung deutlich einen protoplasmatischen Körper und 
meist ovale Kerne mit parallel zum Flossensaume gestellter Längs- 
achse erkennen lassen, bestehen die Vorknorpelstrahlen aus geld- 
rollenartigen Säulen im dorsoventralen Durchmesser abgeplatteter 
und so dicht auf einander’ gepresster Zellen, dass von Zellgrenzen 
keine Spur zu sehen ist und die Kerne sich oft mit ihren Mem- 
branen unmittelbar berühren (Fig. 3 «e). Das spärliche verbindende 
Protoplasma erscheint hauptsächlich an die Oberfläche der Strahlen 
gedrängt. 

An den Kernen treten meist nur die Kernmembranen stark ge- 
färbt hervor, nur einzelne lassen ein deutliches Kerngerüst er- 
kennen. Diese sind dann oft keilförmig zwischen die anderen einge- 
presst, wodurch leichte Krümmungen oder buckelförmige Vorwölbungen 
an der Oberfläche der Strahlen entstehen. Hier und da gabelt sich 
ein Strahl gleich nach seinem Ursprunge aus dem gemeinsamen 
Vorknorpelsaum unter spitzem Winkel in zwei Äste (Fig. 2 fs), ein 
Verhalten, welches das Vorkommen doppelter Knorpelstrahlen mit 
gemeinsamer Spitze oder in ihrer Mitte gedoppelter Strahlen mit 
einfachem proximalen und distalen Ende bei älteren Ammocoeten 
verständlich macht. 

Die Oberflächenbegrenzung der Vorknorpelstäbehen bilden Zellen 
des umgebenden Gallertgewebes, welche sich in einfacher Lage und 
ziemlich lockerer Fügung mit der Längsachse ihrer ovalen Kerne 
parallel zu der des Stäbchens als erste Spur eines Perichondriums 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. . 121 


anordnen (Fig. 3 p). Viele derselben stehen an ihrer von der Knorpel- 
anlage abgewendeten Fläche durch protoplasmatische Fortsätze in 
Verbindung mit Zellen des umgebenden Gallertgewebes. Das epaxiale 
Fettgewebe (Fig. 2 ea) grenzt sich durch eine einfache Lage platter 
Zellen (Fig. 2 9), deren Kerne durch stärkere Färbung deutlich her- 
vortreten, gegen den oben erwähnten Streifen dichteren Fasergewebes 
(Fig. 2 f) ab und besteht ausschließlich aus großen, blasenförmigen 
Zellen mit deutlichen Membranen. Diese berühren sich oft unmittel- 
bar und erhalten dann die Zellen durch gegenseitige Pressung poly- 
edrische Formen; theils ziehen zwischen den Zellen, dieselben trennend, 
Blutgefäße hindurch (Fig. 2 5). Die Kerne der Fettzellen sind groß, 
blasenförmig, wenig färbbar und mit deutlichen Kernkörperchen ver- 
sehen. Im Bereiche der Rückenflosse zähle ich in diesem Stadium 
beiläufig 60 Vorknorpelstrahlen. In der eigentlichen Schwanzflosse 
nehmen die Strahlen, deren Zahl hier 40--50 beträgt, fast um das 
Doppelte an Höhe zu (76—95 u), während ihre Dicke dieselbe 
bleibt. Dagegen zeigt ihr feinerer Bau in ihren proximalen Enden, 
sesen den Achsenstrang zu, ein wesentlich anderes Aussehen, wel- 
ches kurz als ein weiteres Stadium ihrer Entwicklung bezeichnet 
werden kann. 

Die Zellen haben an Größe, d. h. hauptsächlich an Höhe in 
dorsoventraler Richtung zugenommen, erscheinen theils wie aufge- 
quollen, so dass der Kern derselben rings von einem deutlichen, 
wenn auch schwach färbbaren Protoplasmakörper umgeben wird 
(Fig. 4 Z) und werden durch scharfe Grenzen von einander getrennt. 
‚Einzelne Zellen, die ich als Intercalarzellen bezeichne, besitzen 
aber noch immer eine stark abgeplattete Form, so dass ihr am Durch- 
schnitt stäbehenförmiger Kern (Fig. 4 Z’) wie in die Zellgrenzen mit 
einbezogen erscheint. 

Diese Grenzen (pch) werden durch eine verdichtete und stärker 
lichtbrechende Rindenzone des Protoplasmas, die sich mit Eosin 
stärker roth färbt, gebildet und sind stets zwei benachbarten Zellen 
gemeinsam, so dass sie wie ein Fachwerk oder Alveolensystem die 
Zellkörper umschließen. 

Die ältere Darstellung hat diese scharf hervortretenden Zellgrenzen 
als Membranen oder Kapseln gedeutet, so dass z. B. M. ScHULTze! 
bei der Entwicklung der Kiemenknorpel die scharfrandigen Zellen 
sich ohne Spur von Intercellularsubstanz an einander legen lässt- 


Y bie Entwicklungsgeschichte von Petromyzon Planer‘. Haarlemer Preis- 
schrift 1856. 


122 Josef Schaffer, 


Und doch ist gerade dieses Fachwerk die erste Grund- oder 
Intercellularsubstanz; dieselbe muss nach ihrem ganzen 
Auftreten als ein gemeinsames Produkt der Zellkörper 
selbst aufgefasst werden, welches an den Stoffwechsel- 
vorgängen und Wachsthumserscheinungen derselben auch 
fernerhin noch Theil nimmt und so die Zellkörper wie ein 
lebendiger Kitt verbindet. 

Die Frage, ob diese erste Grundsubstanz durch Umwandlung 
fertigen Zellprotoplasmas oder durch eine Art Ausscheidung von 
Seite der Bildungszellen entsteht, eine Frage, in weleher WALDEYER! 
erst kürzlich wieder für die erste Auffassung eingetreten ist, lässt 
sich an solchen Stellen, wo die Grundsubstanz in innigstem Kontakte 
mit und rings um die Zellen entsteht, nicht entscheiden. Dagegen 
sprechen eine heihe anderer Beobachtungen, welche ich in einem 
kurzen Aufsatze? gegen WALDEYER herv re habe, und beson- 
ders auch das Verhalten dieser kittartigen Grundsubstanz an den 
Oberflächen der Schwanzknorpelanlagen eher für eine Ausscheidung 
der Grundsubstanz in flüssigem, plastischem Zustande. 

An den Oberflächen der Vorknorpelstrahlen tritt dieser Kitt näm- 
lich als ein kontinuirlicher, festonirter Saum hervor, der oft die 
Zwickel zwischen zwei Zellenden gleichmäßig, wie ein Erguss 
ausfüllt (Fig. 4 pch’). Hier scheint dann das Protoplasma der peri- 
chondralen Zellen unmittelbar in denselben überzugehen, während ihre 
abgewandte Seite noch nackt, oft mit benachbarten Zellen des um- 
sebenden Gallertgewebes durch Fortsätze verbunden erscheint. 

Die Zellkörper im Inneren des Vorknorpelstrahls hängen auch 
kontinuirlich mit diesem Kitt zusammen, nirgends sieht man eine 
Ablösung von demselben, wie dies später bei den Knorpelzellen die 
Regel ist. Färberisch zeigt diese prochondrale Kitt- oder Grund- 
substanz, wie ich sie nennen will, noch nicht das Verhalten des 
Chondromuceoids; bei Stückfärbung (Paraffineinbettung) färbt es sich 
wie das Zellprotoplasma stark mit Eosin, nicht mit Hämalaun. Eben 
so, aber weniger stark bei Schnittfärbung (Celloidineinbettung). Un- 
gefärbt bleibt diese prochondrale Substanz auch bei den zum Nach- 
weise von Chondromueoid empfindlichsten Färbungen mit Thionin 
und Safranin, sowie auch mit saurem Orcein. 


1 Kittsubstanz und Grundsubstanz, Epithel und Endothel. — Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. LVII. 1900. p. 1—8. 
2 Grundsubstanz. Intercellularsubstanz und Koi — Anat. Anzeiger. 
Bd. XIX 190% 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 193 


Zum Studium der weiteren Entwicklung der Flossenstrahlen diente 
mir ein reiches Material sowohl von frischen, als mannigfach fixirten 
und konservirten Querdern (»Uhl«) aus der Donau. Die frisch ab- 
seschnittenen Schwänze wurden theils zur Isolirung der Flossen- 
strahlen durch Abziehen der Haut und Untersuchung des Knorpel- 
gewebes im frischen Zustande benutzt, theils wurden sie in Platin- 
chlorid-Sublimat (!/;/,ige Lösung von ersterem mit der gleichen Menge 
sesättigter wässeriger Sublimatlösung gemischt), Pikrinsublimat, HEr- 
MANN ’s Gemisch, !/,/,ige Osmiumsäure, Alkohol, Mürter’sche Flüssig- 
keit eingelegt; gute Dienste that mir auch für andere Zwecke 
— ein Gemisch von Kaliumbichromat 2,5, Kupfersulfat 1, 1P/,ige 
Essigsäure 100. 

Schnittserien, und zwar sowohl Quer- als hauptsächlich sagittale 
Längsschnittserien (Paraffin und Celloidineinbettung) wurden ange- 
fertist von Larven von 4, 4,3, 4,5, 4,9, 5, 6, 7,3, 9,5, 10,5, 16, 16,5, 
17 und 18 cm Länge. 

An diesem Materiale untersucht, gestaltet sich die weitere histo- 
logische Entwicklung der Flossenstrahlen im Wesentlichen wie folgt: 

Die Strahlen wachsen zunächst rasch in die Länge, ohne an 
Dieke zuzunehmen, indem sie einfache Zellsäulen bleiben. So stoßen 
ihre proximalen Enden bald auf den Achsenstrang ! und findet ihr 
weiteres Längenwachsthum theils durch Intussusception, Theilung der 
Zellen in Ebenen senkrecht zur Längsachse des Flossenstrahles, theils 
durch Apposition an den freien, distalen Enden — ein förmliches 
Spitzenwachsthum — statt, wo sie lange Zeit — noch bei den ältesten 
Ammocoeten, ja selbst bei Petromyzon Planeri konnte ich das beob- 
achten — den syneytialen Charakter der ersten Anlage bewahren, 
d.h. nur aus dicht gedrängten Zellkernen mit spärlichem, verbinden- 
dem Protoplasma bestehen, das keine Zellgrenzen erkennen lässt 
(Figg. 5 und 9 os). 

Diese distalen Enden sind auch noch längere Zeit etwas ver- 
. breitert, wie kegelförmig angeschwollen und bleiben durch dichtere 
Züge in dorsoventraler Richtung abgeplatteter Zellen verbunden 
(Fig. 5 ms). Die Gesammtheit dieser Zellen ist in der unversehrten 
Schwanzflosse als jener dunklere Streif (Chondrodermis, marginaler 
Vorknorpelsaum), der parallel zum freien Flossensaum verläuft, noch 
bei 10!/, em langen Larven, allerdings nur mehr ventral, sicht- 
bar. Derselbe löst sich schließlich -—— und zwar früher dorsal, wo er 


1 Mit diesem Ausdrucke sei kurz die Chorda dorsalis sammt dem Rücken- 
marke mit seinen Hüllen bezeichnet. 


124 Josef Schaffer. 


auch zuerst entstanden ist —- von vorn nach hinten zu auf, indem 
die Zellen zwischen den Enden zweier benachbarter Flossenstrahlen 
in das appositionelle Wachsthum der letzteren einbezogen werden, 
wodurch diese Enden schließlich auch frei und unabhängig von ein- 
ander werden. 

Die Zellen, welche den übrigen Theil der Strahlen zusammen- 
setzen, zeigen schon beim 4 cm langen Ammocoetes recht auffällige 
Unterschiede. Blasenförmige Zellen, wie ich sie am proximalen Ende 
der Vorknorpelstrahlen bei 3 cm langen Larven beschrieben habe, 
wechseln in ziemlich regelmäßiger Weise mit stark abgeplatteten, 
zwischen die ersteren eingezwängten Zellen ab, deren Kerne homo- 
sen, stark färbbar, am Durchschnitte stäbehenförmig erscheinen und 
nur an ihren Enden ein ebenfalls stärker färbbares Protoplasma be- 
sitzen. Am Längsschnitte zeigt ein solcher Flossenstrahl einiger- 
maßen ein leiterähnliches Aussehen, indem die dunklen, schmalen 
Zellen wie Sprossen die ganze Breite des Strahles durchsetzen 
(Fig. 5 Z). Stoßen mehrere solcher dunkler Zellen an einander, so 
sind zwischen ihnen deutliche Grenzen nicht wahrnehmbar. 

Oft erscheinen, wie ich dies bei einer Larve von 4,3 em Länge 
deutlich sehe, in einzelnen Flossenstrahlen die dunklen Zellen sammt 
ihren Kernen zu ganz dünnen, mit Hämalaun stark färbbaren Scheide- 
wänden zusammengepresst, in denen Kern und Zellkörper nicht mehr 
aus einander zu halten sind (Fig. 5 ©). Dabei erscheint gelegentlich 
ein Kernrest oder Kerntheil als intensiv mit Hämalaun färbbares 
Korn ganz an die Peripherie, in die Zwickel zwischen die abge- 
rundeten Enden der hellen Zellen verdrängt (Fig. 5 d), was wohl nur 
so gedeutet werden kann, dass diese dunklen Zellelemente unter 
einem bedeutenden Drucke in der Wachsthumsrichtung des Flossen- 
strahles, das ist in der Längsrichtung desselben stehen. Auch die 
Oberfläche des Strahles zeigt eine schärfere, linienartige Begrenzung, 
einen stärker lichtbrechenden, mit Eosin roth gefärbten Saum gegen 
die anliegenden Zellen, welche sich mit der Längsachse ihrer Kerne 
parallel zu der des Strahles anordnen (Fig. 5 pch). Dieser oberfläch- 
liche Grenzsaum wird gegen die wachsende Spitze des Flossenstrahles 
immer schwächer, weniger deutlich und verliert sich mit dem Auf- 
hören deutlicher Zellgrenzen ganz (Fig. 5 vs). 

Beim 5 em langen Ammocoetes sind die proximalen Schwanz- 
flossenstrahlen ebenfalls noch dünn, meist aus einer einzigen Zellreihe 
bestehend, doch sind ihre distalen Enden durch Auflösung der 
Chondrodermis frei geworden. 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 125 


Weiter in die hohe Schwanzflosse hinein nehmen die Strahlen 
beträchtlich an Dieke zu (20—30 u), um in der Schwanzspitze selbst 
wieder dünner zu werden. Hier neigen sich die Strahlen stark gegen 
den Achsenstrang, so- dass die letzten fast parallel mit demselben 
verlaufen. Auch reichen die ventralen hier bis auf die Chordascheide, 
die dorsalen bis an die Bindegewebshülle des arachnoidalen Füll- 
gewebes und verschmelzen ihre kopfwärts gebogenen, leicht kolbig 
verdickten Enden hier durch verbindende Zellmassen, die ebenfalls 
das Aussehen von Vorknorpel zeigen, zu einer vorknorpeligen, 
zusammenhängenden Umhüllung des Achsenstranges, welche nur die 
Seitenflächen desselben frei lässt. Die Diekenzunahme der Flossen- 
strahlen geht in dreifacher Weise vor sich. Einmal durch einfaches 
Wachsthum der Zellen und Verdiekung der Scheidewände; dann 
durch Theilung der Zellen in Ebenen parallel zur Längsachse des 
Strahles, wobei sich zwischen den getheilten Zellen in Verbindung 
mit der scheidewandartigen Kittsubstanz zwischen den Nachbarzellen 
gleiche, zunächst dünne, dann dieker werdende Scheidewände aus- 
bilden. So bestehen die Strahlen am Längsschnitt jetzt aus einer 
doppelten Zellreihe (Fig. 6), doch findet man von Stelle zu Stelle 
noch einfache, die ganze Breite des Strahles durchsetzende Zellen, 
welche dann zwei, in entgegengesetzter Richtung an die Peripherie 
gerückte Kerne besitzen, ohne dass zwischen ihnen noch eine Scheide- 
wand gebildet wäre (Fig. 6 vZ). 

Drittens erfolgt aber auch bereits eine Diekenzunahme durch 
Apposition. Die bisher in lockerem Verbande gestandenen Zellen, 
welche die Oberfläche der Strahlen bedecken, schließen sich zu einem 
dichter gefügten und wohl begrenzten Perichondrium zusammen 
(Figg. 6, 7 p), indem sie zwischen sich eine Substanz ausscheiden, 
die eine längsfaserige Struktur annimmt. Ein Theil der Zellen, 
welche an ihrer, dem Flossenstrahl zugekehrten Fläche bereits eine 
Kittsubstanz ausgeschieden haben, umgeben sich nun auch an ihrer 
freien Fläche mit derselben (Fig. 7 pch?) und erscheinen somit in die 
Anlage des Strahles einbezogen. Nur sieht man oft noch die Grenze 
des ursprünglich aus einer Zellreihe bestehenden Strahles deutlich 
erhalten und erkennt so die Verdickung leicht als echte Anlagerung 
vom Perichondrium aus (Fig. 7 G8). 

Zwischen die blasigen Zellen des Strahles (Fige. 6, 7 Z) erschei- 
nen wieder von Stelle zu Stelle dunkle, zusammengepresste Zellen 
_ mit homogenen Kernen eingeschlossen (Figg. 6, 7 Z’), die sichtlich 

unter dem Wachsthumsdrucke der hellen, blasenförmigen Zellen 


126 Josef Schaffer, 


stehen. Oft scheinen diese dunklen Elemente einen integrirenden 
Bestandtheil der Scheidewand zwischen zwei hellen Zellen zu bilden. 
Ihre Zahl nimmt gegen die Basis des Strahles zu ab; hier ist das 
Fachwerk zwischen den großen Vorknorpelzellen bereits sehr gleich- 
mäßig entwickelt, so dass das Gewebe morphologisch schon ganz wie 
der fertige Kiemenknorpel aussieht; nur färbt er sich noch stark mit 
Eosin. Erwähnen muss ich noch, dass in diesem Stadium zwischen 
den Flossenstrahlen in dem Gallertgewebe, welches nun durch das 
faserige Perichondrium scharf von ersteren getrennt ist, kleine rund- 
liche Gruppen von Zellen zur Beobachtung kommen (Fig. 16 AT), die 
ebenfalls zwischen sich und an ihrer freien Oberfläche eine Kittsub- 
stanz absondern und so wie winzige Inselchen von Vorknorpelgewebe 
erscheinen. Manchmal sind sie zwischen vier bis fünf auf einander 
folgenden Strahlen mit einer auffallenden Regelmäßigkeit in annähernd 
gleicher Entfernung vom freien Flossensaum vorhanden. Dies lässt 
vermuthen, dass es sich um losgelöste und versprengte Elemente der 
Chondrodermis handelt, welche ihre speeifische Fähigkeit Knorpel- 
srundsubstanz zu bilden nun auch im umgebenden Gallertgewebe 
entwickeln. Diese Knorpelinseln wachsen niemals zu Strahlen aus, 
wie Vogr gemeint hat. Entweder lösen sie sich auf, oder, in ande- 
ren Fällen, legen sie sich auch an die Oberfläche eines Flossen- 
strahles an und verschmelzen mit derselben. Sie bilden dann halb- 
kugelig vorspringende Buckel, deren Entstehung durch perichondrale 
Auflagerung zweifellos ist (Fig. 7 7). Man findet solehe Knorpel- 
inselchen auch noch bei alten Ammocoeten, ja selbst beim Bachneun- 
auge zwischen den Flossenstrahlen, wo sie Vogt (l. e.) gesehen hat. 

Beim 6 em langen Ammocoetes, dem nächsten von mir unter- 
suchten Stadium, haben die Flossenstrahlen an Länge und Dicke 
etwas zugenommen und sind besonders an den dorsalen, nahe der 
Schwanzspitze schon tiefe Gabelungen ausgebildet. Manche Strahlen 
gabeln sich auch umgekehrt, gegen den Achsenstrang hin, wo sie 
getrennt oder wieder zu einem vereint mit leicht verdiektem Ende in 
das großblasige Zellgewebe, welches Chorda und arachnoidales Füll- 
gewebe umgiebt, sich einsenken. 

Verfolgt man einen Flossenstrahl von seiner freien Spitze bis 
zur Basis, so ergiebt sich wieder das Bild einer in der genannten 
Richtung fortschreitenden Entwicklung. Die Spitze erscheint noch 
leicht verdickt und nur aus dicht gedrängten, in der Richtung der 
Längsachse des Strahles abgeplatteten Kernen mit spärlichem, ver- 
bindendem Protoplasma gebildet. Bei einigen distalen Strahlen ist die 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 127 


ud 


Verbreiterung, mit welcher sie in der Chondrodermis endigen, be- 
sonders auffallend und lässt in der Mitte eine leichte Furche als 
Andeutung der späteren Gabelung erkennen. Es ist dies die zweite, 
und zwar gewöhnliche Art der Gabelbildung an den Strahlenenden. 
Der mittlere Theil des Strahles zeigt im Wesentlichen das Aussehen, 
wie beim 5 em langen Thier: den charakteristischen Wechsel der 
hellen, blasigen und zwischen dieselben eingeklemmten dunklen Zellen. 
Gegen die Basis des Strahles werden die hellen Zellen etwas größer, 
lassen häufig zwei Kerne erkennen und nehmen ausgesprochen poly- 
edrische Formen an, indem sie nur mehr durch gleichmäßig dünne 
Septen von Kittsubstanz verbunden werden. Dieses auffallende, gleich- 
mäßige Aussehen der Alveolenwände beruht darauf, dass hier die 
eingesprensten, dunklen Intercalarzellen fehlen. 

Was aber im Vergleiche mit dem früheren Stadium an den 
Flossenstrahlen am meisten auffällt, das ist eine wesentliche 
Änderung im mikrochemischen Verhalten der prochondralen 
Intercellularsubstanz: sie hat ihre Färbbarkeit mit Eosin ver- 
loren und färbt sich nun intensiv mit Hämalaun und Hämatoxylin 
nach DELAFIELD, zeigt also diesen Farbstoffen gegenüber das Ver- 
halten von Chondromueoid. Dagegen giebt sie noch nicht die feine- 
ren, metachromatischen Farbreaktionen mit Safranin und Thionin. 
Da diese aber bei älteren Stadien ebenfalls eintreten, so kann man 
nunmehr die Intercellularsubstanz als echte, ehondromucoide Knorpel- 
grundsubstanz auffassen, die durch eine allmähliche chemische Um- 
wandlung unmittelbar aus der prochondralen Kittsubstanz hervorgeht. 
Zum Unterschiede von letzterer sei sie als protochondrale Grund- 
substanz bezeichnet. 

Gleichzeitig mit dieser auffallenden Änderung des mikrochemi- 
schen Charakters machen sich andere, nicht minder wichtige Er- 
scheinungen im Gewebe der Flossenstrahlen bemerkbar: einmal 
verschwinden allmählich die dunklen Intercalarzellen, welche bisher 
dem junglarvalen Flossenknorpel ein so eigenthümliches Gepräge 
verliehen haben, und zweitens gewinnen die Launalzele ein deut- 
lich geändertes Aussehen. 

Während ihr Protoplasma bisher zart, wenig färbbar war, und 
mit der Intercellularsubstanz auch nach der Fixirung in Pikrinsubli- 
mat in mehr oder minder vollkommenem Kontakte stand, nimmt es 
jetzt ein dichteres Gefüge, stärkere Färbbarkeit mit Eosin an und 
zieht sich bei der Fixirung der Larven in toto in der bekannten Art 
typischer Knorpelzellen von der umschließenden Alveolenwand zurück. 


128 Josef Schaffer. 


So liegen nunmehr die Zellen — mit einer gleich zu erwähnenden 
Ausnahme — an den in gleicher Weise, wie bisher angefertigten 
Schnittpräparaten als sternförmig verschrumpfte Protoplasmaklümp- 
chen frei in den Höhlen, mit den Wandungen derselben nur durch 
fadenförmig ausgezogene Fortsätze verbunden (Fig. 11 Z). Am besten 
werden die eingreifenden Veränderungen, welche das Gewebe der 
Flossenstrahlen nunmehr erfahren hat, ersichtlich, wenn ich den bis- 
herigen Beschreibungen die Schilderung des Schwanzknorpels einer 
älteren Larve entgegenstelle. 

Ich wähle dazu die Flossenstrahlen eines 9'/, em langen Ammo- 
coetes. Die Dicke der Knorpelstäbe beträgt an korrespondirenden 
Stellen gemessen 45—60 u, hat also beträchtlich zugenommen, wie 
auch aus dem unmittelbaren Vergleich der bei gleicher Vergrößerung 
gezeichneten Figg. 6, 7 und 10, 11 hervorgeht. Diese Diekenzunahme 
ist wieder zurückzuführen einmal auf eine Größenzunahme aller Theile 
des Flossenstrahles, zweitens auf eine Vermehrung der Zellen, und 
drittens auf Apposition vom Perichondrium aus, jedoch treten diese 
verschiedenen Komponenten des Wachsthums nicht an allen Abschnit- 
ten des Knorpelstrahles gleichmäßig hervor. 

Die freien Enden der Flossenstrahlen zeigen noch den syneytia- 
len Charakter, ziemlich dicht gedrängte, in der Längsrichtung des 
Strahles abgeplattete Kerne in einer gemeinsamen Protoplasmamasse 
(I, os. 

Daran reihen sich in allmählichem Übergange kleine, stark ab- 
geflachte Zellen (Z), zwischen denen am Durchschnitte feinste, tren- 
nende Kittlinien zu sehen sind, welche sich bereits intensiv mit 
Hämalaun färben und durch ihre zierliche Gleichmäßigkeit auffallen (?). 


In den proximalen Theilen der Flossenstrahlen hat die Inter- 
cellularsubstanz (protochondrale Grundsubstanz) an Masse beträchtlich 
zugenommen und bildet am Durchschnitte ein intensiv mit Hämalaun 
färbbares Balkenwerk, welches schon deutlich ein seiner mechanischen 
Leistung entsprechendes architektonisches Gefüge erkennen lässt. An 
medianen Längsschnitten durchzieht die Mitte des Knorpelstrahles 
entsprechend den Theilungsebenen der Zellen in der ursprünglich 
einfachen Zellsäule (Fig. 6 £) ein stärkerer Grundsubstanzbalken 
(Fig. 10 MZ); senkrecht darauf stehen annähernd unter einander 
parallele Bälkchen (g), deren Außenenden an den Oberflächen des 
Knorpelstrahles durch je einen 2—3 u dieken Saum von Grundsub- 
stanz verbunden werden (Fig. 10 @S), wie ich dies auch für den 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 129 


Kiemenknorpel beschrieben habe!. Dieser Grenzsaum überzieht die 
sanze Oberfläche gleichmäßig, auch die Zwickel zwischen den kon- 
vexen Zellenden wie ein Erguss ausfüllend und muss als ein gemein- 
sames Produkt dieser Zellenden und der Zellen des Perichondriums 
aufgefasst werden. Doch sieht man hier auch bereits faserige 
Elemente des Periehondriums in diese oberflächliche 
Grundsubstanzlage aufgenommen, eingeschmolzen werden, 
weicher Vorgang noch näher zu besprechen ist. So zeigt ein solcher 
Strahl am Durchsehnitte das Bild einer Doppelleiter; als Körper stellt 
er einen Cylinder mit verdiekter Wand dar, von der ein Fachwerk 
radiär auf die Mittelpunkte der über einander liegenden Querschnitts- 
ebenen des Cylinders zuläuft und sich hier in einen Grundsubstanz- 
balken vereinigt, der dre Längsachse des Cylinders bildet. Diese 
Architektonik verleiht dem Flossenstrahl seine Biegungsfestigkeit. 
Die Vermehrung der Zellen geht in der Weise vor sich, dass 
sich dieselben in Ebenen parallel zur Mantelfläche des Cylinders 
theilen (Fig. 10 S, 5’). Als sehr auffallend muss ich erwähnen, dass 
es mir trotz achtsamen Suchens — es wurden Serien verschiedener 
Stadien von 4,5—17 em Länge aus Fremming’scher Lösung, Platin- 
chlorid-Sublimat, Pikrinsublimat Strahl für Strahl mit der Immersion 
durchsucht — an diesen Objekten niemals gelungen ist in den Knorpel- 
zellen eine Mitose zu entdecken. Eine einzige fand ich im Peri- 
chondrium. Dagegen stößt man auf Kernformen, welche zur Annahme 
einer direkten Kerntheilung zwingen. Die Kerne sind meist regel- 
mäßig kugelig; hier und da findet man einen länglichen, der dann in 
der Mitte von einer Seite her eine Einziehung zeigt; endlich sind zwei- 
kernige Zellen mit dicht an einander liegenden bis zu weit getrennten 
Kernen sehr häufig?. Auch Hantelformen sind sehr selten. Zwischen 


1 Diese Zeitschr. Bd. LXI. 1896. p. 628. 

2 Wenn man bedenkt, wie reichlich man Mitosen in den Wachsthumszonen 
der Knorpel höherer Thiere findet, so ist der Mangel oder die außerordentliche 
Seltenheit derselben bei den Neunaugen entschieden sehr eigenthümlich. Dazu 
_ kommt noch die polyedrische Gestalt mit oft scharf ausgeprägten Kanten, sowie 
das auch an fixirten Objekten wenig dichte, durchsichtige Protoplasma dieser 
Zellen, an denen ich auch die charakteristische Braunfärbung mit Jod vermisste. 
Die eigenthümliche Form der Zellen bedingt auch das scharfe Hervortreten der 
Architektonik der Grundsubstanz, da die balkenartige Anordnung derselben am 
optischen Durchschnitt fast nie durch zwickelartige Verbreiterungen in den Durch- 
schneidungspunkten der Alveolenwände verwischt wird, wie dies bei Knorpeln 
mit abgerundeten Zellen der Fall ist. Nimmt man noch dazu, dass diese spär- 
 liehe Grundsubstanz erst verhältnismäßig spät die für echte Knorpelsubstanz 
charakteristischen Farbreaktionen mit Safranin und Thionin aufweist, so erscheint 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 9 


130 Josef Schaffer, 


den Theilprodukten treten in Zusammenhang mit den stärkeren Quer- 
balken einfache Scheidewände ganz in der Weise, wie die erste 
Intercellularsubstanz auf (Fig. 11 $S, S', 52. Sie sind zuerst sehr 
dünn, nur im reinen optischen Querschnitt als feine, mit Eosin roth 
färbbare Linien sichtbar, die aber, wie zahlreiche Zwischenstadien 
beweisen, bald an Dicke zunehmen und auch die charakteristische 
Färbbarkeit mit Hämalaun annehmen. 

Besonders hervorgehoben verdient zu werden, dass das Proto- 
plasma der Knorpelzellen an den Schnitten fast allenthalben die 
typische Loslösung von den stärkeren Grundsubstanzbalken in Folge 
der Fixirung zeigt, hingegen an diesen dünnen, erst in Bildung be- 
sriffenen Scheidewänden so fest haftet, dass die Kontinuität mit den- 
selben meistens erhalten bleibt (Fig. 11 S'). Bemerkenswerth ist auch, 
gegenüber früheren Entwicklungsstadien, das deutliche Hervortreten 
des membranartigen Charakters der Zellscheidewände, in Folge der 
Größenzunahme der Zelloberflächen und der starken Färbbarkeit der 
Zwischensubstanz mit Hämalaun. An etwas diekeren Schnitten sieht 
man die Membranen vielfach von der Fläche, durch den Schnitt theil- 
weise entfernt und nicht selten verbogen (Fig. 11 M), ganz, wie ich 
dies auch vom Kiemenknorpel beschrieben habe. 

Ein geändertes Aussehen verleiht der Grund- oder Intereellular- 
substanz endlich auch der Umstand, dass die dunklen Interealar- 
zellen aus derselben verschwunden sind. Dagegen finden sich an 
einzelnen Stellen des sonst ziemlich gleichmäßig dünnen Wabenwerkes 
der Grundsubstanz eigenthümliche Verdiekungen, die stets dort ge- 
legen sind, wo drei oder mehr Zellscheidewände zusammenstoßen und 
unregelmäßig gestaltete, größere oder kleinere Zwickel von Grund- 
substanz bilden, welche mit den Wänden des Wabenwerkes einheit- 
lich zusammenhängen (Fig. 11 ZW). Dieselben Zwickel findet man 
auch im weichen Kiemenknorpel, wo ich sie, ohne weitere Erklärung, 
auch schon abgebildet habe!. 

Durch das zeitliche Zusammentreffen des Verschwindens der 
dunklen Intercalarzellen mit dem Auftreten jener Färbbarkeit der 
Grundsubstanz, welche als typisch für den Gehalt an Chondromucoid 
angesehen werden muss, gewinnen jene Elemente ein erhöhtes Inter- 
esse und drängen sich von selbst die Fragen auf, wie die dunklen 


der weiche Cycelostomenknorpel auch noch als Grundsubstanzknorpel wie ein 
eigenthümlicher Typus, so recht eine Übergangsform zwischen vesieulösem Stütz- 
sewebe und dem Knorpel höherer Thiere. 

1 Diese Zeitschr. Bd. LXI. 189. Taf. XXVI, Fig. 14. 


Über den feineren Bau und die Entw..des Knorpelgewebes ete. L. 131 


Interealarzellen verschwinden, und ob dieses Verschwinden in einem 
ursächlichen Zusammenhange mit dem Auftreten der chondromucoiden 
Färbung der Grundsubstanz steht. 


Was die erste Frage betrifft, so kann kein Zweifel darüber sein, 
dass ein Theil der eingeklemmten Zellen sich schließlich in typische 
Knorpelzellen umwandelt. So sehe ich bei einem Amzmocoetes von 
7,3 em Länge, bei dem noch reichliche Intercalarzellen vorhanden 
sind, der aber auch bereits die charakteristische Färbbarkeit des 
Schwanzflossenknorpels mit Hämalaun ete. zeigt, an vielen Stellen die 
tief gefärbten homogenen Kerne der Intercalarzellen sich von den 
Wänden des chondromucoiden Wabenwerkes gleichsam loslösen und 
allseitig mit Protoplasma umgeben. Kern und Zellkörper erholen 
sich scheinbar von dem erlittenen Drucke und nehmen allmählich 
Umfang nnd Form der übrigen Knorpelzellen an (Fig. 8:2). 

Andererseits sprechen einige Beobachtungen dafür, dass eine ge- 
ringere Anzahl von Interealarzellen vollkommen in der Bildung von 
Grundsubstanz aufgeht und glaube ich die oben geschilderten, zwickel- 
förmigen, reichlicheren Grundsubstanzmassen als aus solchen in toto 
zu Grundsubstanz umgewandelten Zellen hervorgegangen auffassen 
zu müssen. Dafür sprechen Lage und Anordnung der Zwickel, sowie 
mannigfache Zwischenstadien, von denen ich in Fig. 8 einige mit :Z’ 
bezeichnet habe. 


Dass ganze Knorpelzellen sich in Grundsubstanz umzuwandeln 
vermögen, ist eine bekannte Thatsache, und sollen hierfür in einem 
folgenden Kapitel neue Beweise beigebracht werden. Aber auch in 
dem ersten Falle kann man annehmen, wenn auch kaum beweisen, 
dass unter dem starken. Wachsthumsdrucke der umgebenden Zellen, 
welchem die Kerne der Interealarzellen ausgesetzt sind und unter 
dem sie ihre kugelige Gestalt, ihr deutliches Kerngerüst verlieren 
und zu homogen färbbaren Gebilden zusammengepresst werden, flüs- 
sige und lösliche Bestandtheile dieser Kerne ausgepresst und der 
ersten Grundsubstanz beigemengt werden. 


Jedenfalls zwingen die geschilderten Bilder zu der Annahme, 
dass auch Kernsubstanzen einen Antheil an der Zusammensetzung 
der protochondralen Grundsubstanz nehmen und ist es recht leicht 
denkbar, dass diese Beimischung von Einfluss auf die schließliche 
Umwandlung der ursprünglichen Kittsubstanz in die chondromucoide 
Grundsubstanz ist. Beiläufig sei hier auf die chemische Verwandt- 
schaft zwischen Chondromueoid und Nucleoalbumin hingewiesen und 


1393 Josef Schaffer, 


bemerkt, dass N. CZERMAK! auf Grund verschiedener Reaktionen den 
Gedanken ausgesprochen hat, dass die Kittsubstanz des Knorpels 
außer Muein (Hyalogen) auch aufgequollenes Nucleoelastin enthält; 
»dieser Stoff durchtränkt vielleicht sogar die Fibrillen«. 
Änderungen des mikrochemischen Verhaltens der Knorpelgrund- 
substanz, wie die oben geschilderte, sind mehrfach zu beobachten und 
kann gerade an den Schwanzflossenknorpeln von Petromyzon gezeigt 
werden, dass der chondromucoide Charakter der protochondralen 
Grundsubstanz nicht der bleibende ist, sondern unter geänderten 
mechanischen Bedingungen abermals ein anderer werden kann. 
Gegen den Achsenstrang zu nimmt das Gewebe der Flossen- 
strahlen ein größer-blasiges Aussehen an, indem hier die Alveolen- 
wände jener Mutterzellen, welche in früheren Stadien (Fig. 6) in 
doppelter Reihe den Strahl zusammensetzten, stärker hervortreten, als 
die innerhalb derselben entstandenen dünneren Scheidewände der 
Theilungsprodukte (Fig. 12 pE). Hier, wo schon in den vorhergehen- 
den Stadien die dunklen Intercalarzellen fehlten (vgl. p. 127), ver- 
misst man auch die zwickelförmigen Verdickungen der Alveolenwände, 
welcher Umstand ebenfalls für den genetischen Zusammenhang zwi- 
schen Intercalarzellen und Grundsubstanzzwickeln zu sprechen scheint. 
Diese proximalen Enden der Flossenstrahlen sind wieder kopf- 
wärts umgebogen und legen sich gegen das Schwanzende zu dicht 
an die faserige Umhüllung des Rückenmarkskanals (Fig. 12 a) an, 
ja verschmelzen mit derselben, indem faserige Elemente derselben 
theilweise in den Grenzsaum von Grundsubstanz (Fig. 12 GS) ein- 
geschmolzen werden. Die epaxialen Zellmassen zwischen den Enden 
der Flossenstrahlen erscheinen in Knorpelzellen umgewandelt und 
verbinden diese Enden, deren Grenzen durch die stärkeren Ober- 
flächsensäume deutlich sind, zu einem einheitlichen Knorpelbelag 
(Fig. 12), welcher den Rückenmarkskanal dorsal bedeckt. Ein ähn- 
liches Verhalten zeigen die proximalen, ebenfalls kopfwärts umge- 
bogenen Enden der ventralen Flossenstrahlen (Fig. 15), nur mit dem 
Unterschiede, dass hier noch ziemlich nahe der Sehwanzspitze der 
Knorpelstreifen (2E) durch die charakteristischen blasigen Zellen des 
periaxialen Bindegewebes (Ra) von der Chordascheide (E) getrennt 
wird. Mit anderen Worten, die Substitution des periaxialen 
Bindegewebes durch Knorpel — ob dies durch Umwandlung der 
blasigen Zellen in Knorpelzellen, oder durch Verdrängung der ersteren 


! Vergleichende Studien über die Entwicklung des Knochen- und Knorpel- 
gewebes. Anat. Anz. Bd. IH. 1885. p. 474. 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes etc. I. 193 


durch letztere geschieht, soll gleich besprochen werden — findet 
dorsal, wo übrigens die Lage der blasigen Zellen stets schwächer 
entwickelt ist, viel früher in cranio-caudaler Richtung statt, 
als ventral. Erst gegen die Rückenflosse hin heben sich auch die 
knorpelig verbundenen proximalen Enden der dorsalen Flossenstrahlen 
vom Achsenstrang ab und schiebt sich zwischen beide eine in caudo- 
eranialer Riehtung an Mächtigkeit zunehmende Lage blasiger Zellen 
ein, wie dies schon aus Fig. 2 ersichtlich war. 


Um die gsröberen morphologischen Verhältnisse des Schwanzskelettes von 
Ammocoetes hier gleich zu Ende zu besprechen, sei ferner erwähnt, dass schon 
in diesem Stadium außer den geschilderten ep- und hypaxialen Knorpelstreifen 
ein paariger, wenn auch nicht durchaus kontinuirlicher Knorpelstreifen in den 
Zwischenräumen zwischen Rückenmark und Chorda — in den epichordalen Seiten- 
räumen von GOETTE ! — verläuft, weleher sich von Stelle zu Stelle dureh dünne, 
bogenförmige Knorpelstreifen in der derben Faserhaut, welche Rückenmark und 
arachnoidales Füllgewebe umschließt, mit dem epaxialen Knorpelstreifen ver- 
bindet. Es sind dies die Anlagen der dorsalen Bogen. 

In der Schwanzspitze nimmt die Dieke der Chorda, ähnlich, wie dies 
Rertzıus? bei Petromyzon und v. EBNER? am cranialen Chordatheil beschrieben 
haben, ziemlich plötzlich ab und vereinigen sich hier die lateralen und der ven- 
trale Knorpelstreif zu einer knorpeligen Umhüllung, welche mit der Elastica 
chordae verbunden erscheint. Das Rückenmark ist an den Seiten noch frei von 
Knorpel, dagegen sitzt der faserigen Hülle desselben dorsal der Knorpel dicht an. 

Die Endigung von Chorda und Rückenmark zeigt individuelle Schwan- 
kungen. In den meisten Fällen endigt die Chorda früher als das Rückenmark, 
und zwar in den jüngeren Stadien frei, später von Knorpel bedeckt. In zwei 
Fällen jedoch sah ich umgekehrt das Rückenmarksende noch von der äußersten 
Spitze der Chorda überragt werden. 

Das Riückenmark tritt stets aus der knorpeligen Umhüllung frei heraus 
(RETZIUS?), wobei es nicht selten aus seiner typischen Lage an die Seite der 
Chorda gerückt erscheint, und besitzt vor seinem eng cylindrischem oder solidem 
Ende eine ampullenförmige Erweiterung, in welcher sich der Centralkanal zum 
Ventrieulus terminalis erweitert. In demselben sieht man den ReEıssner’schen 
Faden, der ein sehr merkwürdiges, unlängst erst von ISTUDnIokA* beschriebenes 
Verhalten zeigt. Fast in der Regel erscheint nämlich die dorsale Decke des 
Ventrikels in größerer oder geringerer Ausdehnung so verdünnt, dass eine Be- 


1 Arch. f. mikr. Anat. Bd. XV. 1878. p. 320. 

2 Das hintere Ende des Rückenmarkes und der Chorda dorsalis bei Petro- 
myzon fluviatilis. Verh. Biolog. Ver. Stockholm. Bd. IV. 1891/1892. p. 36 und 
Über das hintere Ende des Rückenmarkes bei Amphioxus, Myxine und Petro- 
myzon. Biolog. Untersuch. N. F. VI. 1895. Nr. 6. 

3 Die Chorda dorsalis der niederen Fische ete. Diese Zeitschr. Bd. LXII. 
1896. p. 491. 

* Der REıssner’sche Faden aus dem Centralkanal des Rückenmarkes und 
sein Verhalten im Ventriculus terminalis. Sitzungsber. kgl. böhm. Ges. Wiss. 
Math.-naturw. Kl. 1899. p. 36. 


134 Josef Schaffer. 


grenzung nur vom umliegenden Mesoderm gebildet zu werden scheint. An 
dieser Stelle tritt der Reısswer’sche Faden aus dem Rückenmark aus, manch- 
mal nur durch eine enge Öffnung, manchmal durch eine scheinbar weite Dehis- 
cenz und verliert sich im umgebenden Gewebe. Einmal sah ich denselben in 
Kontinuität mit einer fadenartig geronnenen Masse in einem der ebenfalls von 
StupnickA erwähnten Lymphräume. 

Bei Ammocoetes bildet der Ventriculus terminalis nicht das eigentliche Ende 
des Rückenmarkes, vielmehr setzt sich dieses nach Austritt des REISSNER’schen 
Fadens noch in Form eines engen Kanals oder einer soliden epithelialen Knospe 
bis zur Endigung knapp unter der Epidermis fort. 


Einige Worte seien mir hier noch über den Vorgang der 
perichondralen Knorpelbildung gestattet. 

So lange die perichondrale Begrenzung der Flossenstrahlen eine 
rein zellige, chondroblastische ist (Figg. 4, 5), findet von Seite dieser 
Chondroblasten die Bildung der Grundsubstanz in ganz derselben 
Weise statt, wie zwischen den axialen Zellen des Knorpelstrahles 
selbst; sie differenziren zunächst einseitig, gegen die Knorpelanlage 
hin (Fig. 4 peh’, Fig. 5 pch) oder zwischen sich und an ihrer freien 
Oberfläche (Fig. 7 pch?, pch?) eine Grundsubstanz nach Art einer 
Cutieula in plastischem, halbflüssigem Zustande, welche mit dem 
gleichen Produkte einer oder mehrerer angrenzender Zellen stets zu 
einem untrennbaren Ganzen zusammenfließt, so dass man zu keiner 
Zeit die Spur einer Grenze zwischen zwei benachbarten 
Zellen sieht, welche jeder dieser Zellen einen Theil der 
Grundsubstanz als eigenen Antheil, als eine Art Kapsel 
zuweisen würde. 

Sobald jedoch das Perichondrium eine diehtere und faserige Be- 
schaffenheit angenommen hat, gestalten sich die Vorgänge anders und 
muss man, wie SPULER! richtig bemerkt, diese zwei Perioden der 
Knorpelgrundsubstanzbildung aus einander halten, ohne dass man 
jedoch in ihnen zwei prineipiell verschiedene Arten der Knorpel- 
bildung zu sehen hat. Die Entwicklung der Fibrillen im Perichon- 
drium geht in der Weise vor sich, dass die ursprünglich rundlichen 
oder eiförmigen Kerne der perichondralen Zellen (Fig. 5 p) lang- 
gestreckt, stabförmig werden (Fig. 8 p), die Zellkörper selbst am 
Durchschnitt das bekannte Aussehen geschwänzter, spindelförmiger 
Gebilde annehmen (Fig. 10 p) und zwischen ihnen eine immer mehr 
zunehmende Grundsubstanz von fibrillärer Beschaffenheit sichtbar 
wird. Da die Fibrillen parallel zur Längsachse des Knorpelstabes 


1 Beitrag zur Histogenese des Mesenchyms. Verh. Anat. Ges. 13. Vers. 
Tübingen 1899. p. 13. 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 135 


verlaufen, hat es den Anschein, als ob sie ein Theil der — allerdings 
meist kaum sichtbaren — körnig-fädigen Zellleiber wären. An an- 
deren Stellen jedoch sieht man das Perichondrium eine auf große 
Strecken hin zellfreie, ziemlich dieke, wie euticulare Masse bilden, 
welche eine fibrilläre Streifung kaum erkennen lässt (Fig. 14 ?) und 
der oberflächlich in größeren Distanzen platte Zellkörper aufliegen, 
die sich durch etwas andere Färbung von der darunter gelegenen 
Masse abheben (Fig. 14 »Z). 

Das Ganze erinnert einigermaßen an einen senkrechten Durch- 
schnitt durch ein. zellenloses Knochenbälkchen mit den aufgelagerten 
Östeoblasten oder die Chordascheide in frühen Stadien, wo ihr noch 
sanz platte Bildungszellen aufsitzen, so dass ich mich des Eindruckes 
nicht entschlagen kann, dass auch hier die Fibrillen nicht aus dem 
Zellprotoplasma herausgesponnen werden (FLEMMING, SPULER), SOn- 
dern erst in einer von den Zellen ausgeschiedenen Masse unter dem 
expansiven Wachsthumsdrucke, der an der Peripherie des durch 
Intussusception an Dieke zunehmenden Knorpelstabes herrschen muss, 
gleichsam ausgeprägt werden (v. EBner). Die Zellen, welche in diese 
fibrilläre Grundmasse eingemauert sind, lassen für gewöhnlich keine 
deutlichen Grenzen erkennen; dieselben können aber hervortreten, 
die Zellen sich von ihrem Produkte gleichsam ablösen, wenn sie sich 
mitotisch theilen oder wenn sie sich — unter Abrundung und Volums- 
zunahme ihres Kernes und Protoplasmakörpers — anschicken Knorpel- 
srundsubstanz um sich zu bilden. 

Geschieht dies im Zusammenhange mit der alten Grundsubstanz, 
so entstehen Bilder, wie ich sie schon am Kiemenknorpel geschildert 
habe!, und die sich von der rein cellulären Apposition (Fig. 7 pZ) 
nur darin unterscheiden, dass die an der freien Fläche des Chondro- 
blasten erzeugte Grundsubstanz, die naturgemäß, wie eine kapsel- 
artige Membran erscheinen muss, durch die Fibrillen der Grundsub- 
stanz, also durch etwas Fremdartiges vom Protoplasma des nächsten 
Chondroblasten getrennt wird. Tritt nun dieser in das Stadium der 
Grundsubstanzbildung, so verhindert das umgebende Fremdgewebe 
(die Fibrillen) das sofortige Zusammenfließen der neuen, oberflächlich 
differenzirten Grundsubstanzlage mit der alten und erstere muss voll- 
kommen den Eindruck einer »Kapsel« machen. So kann man in der 
That an Stellen lebhafteren perichondralen Wachsthums, wie z. B. 
an den basalen Theilen der Flossenstrahlen (Figg. 12 und 13 pa) mit 


1 Diese Zeitschr. Bd. LXI. 1896. p. 628 ff. 


136 Josef Schaffer. 


dünnen »Kapseln« umgebene Zellen sehen, welche von den Nachbar- 
zellen durch dünne Lagen einer anders färbbaren Substanz getrennt 
werden. 

Dieser Zustand ist jedoch nur ein vorübergehender, 
indem alsbald auch die assimilatorische Fähigkeit der jungen Knorpel- 
zellen sich geltend macht, welche die trennenden, fremdartigen Scheide- 
wände der chondrogenen Metamorphose zuführt, wodurch der einheit- 
liche Charakter der Intercellularsubstanz wieder hergestellt erscheint. 

Wie ich an dünnen Durchschnitten der Knorpelstäbe von 9,5 cm 
langen Ammocoetes deutlich sehe, zeigt die erste kapselartige Grund- 
substanz an der Oberfläche perichondraler Zellen nicht sofort den 
chondromueoiden Charakter, sondern erscheint, in Übereinstimmung 
mit der Entstehung der prochondralen Kitt- oder Grundsubstanz nur 
von anderem Lichtbrechungsvermögen und stärker mit Eosin färh- 
bar, als das angrenzende Perichondrium (Fig. 14 4A). 

Sehr belehrend sind Tangential- oder wenig geneigte Schräg- 
schnitte durch die oberflächliche Appositionslage der Flossenstrahlen, 
wie man sie an Sagittalschnitten durch den Schwanz reichlich zu 
sehen bekommt. Die oberflächliche Grundsubstanzlage ist wie eine 
stark mit Hämalaun ete. gefärbte Membran von der Fläche zu sehen 
(Fig. 14 68’); beim Heben oder Senken der Mikrometerschraube, je 
nachdem der Schnitt gefallen ist, tritt das Perichondrium in die Er- 
scheinung. In jenen frühen Stadien nun, in denen das Perichondrium 
keine deutlichen Fibrillen enthält, erscheint der Schnittrand der Grund- 
substanz vollkommen scharf und glatt und ist an derselben, von der 
Fläche gesehen, mit der stärksten Vergrößerung keine Struktur zu 
entdecken; sie erscheint homogen (Fig. 14 G8”). 

Anders in den späteren Stadien, wo deutliche Fibrillen und 
Fibrillenbündel im Perichondrium differenzirt sind. Stellt man da 
scharf auf den Schnittrand der Knorpelgrundsubstanz ein, so erscheint 
derselbe wie ausgefranst; mit Hämalaun dunkel gefärbte Streifen 
setzen sich über denselben verschieden weit fort, und auch die Grund- 
substanz selbst zeigt ein deutlich streifiges Aussehen. Noch klarer 
wird dieses Verhalten an den dieken Knorpelstrahlen von Petromyzon 
fuwviatilis (dessen mächtiges Perichondrium SrtupxıckA! sonderbarer- 
weise als Fascie bezeichnet), besonders nach Färbung mit UnnxA- 
TÄnzer’s saurem Orcein (Fig. 15). Hier kann man den Schnittrand 
der Knorpelsubstanz (G)S) sich fortsetzen sehen in blasse Bündelchen 


! Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVII. 1897. p. 614. 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 137 


(F), welehe hier leicht als leimgebende Fasern des Periechondriums 
erkannt werden, da sie eine Andeutung der an Bindegewebsbündeln 
gelegentlich zu beobachtenden Querstreifung, wahrscheinlich in Folge 
der Behandlung mit den salzsauren Flüssigkeiten, zeigen. Zwischen 
ihnen, sie verbindend, sieht man mit Orcein dunkel gefärbte Strei- 
fen (A), welehe manchmal leicht körnig erscheinen. Weiter in den 
Knorpel hinein verliert sich diese Unterscheidbarkeit der zwei Längs- 
streifen, die Grundsubstanz nimmt das bekannte homogene Aus- 
sehen an. 

Diese Bilder lassen sich kaum anders deuten, als dass von den 
Zellen des Perichondriums zwischen die leimgebenden 
Fibrillenzüge hinein eine mit Orcein, Hämalaun ete. färb- 
bare Kittsubstanz abgeschieden wird, welche schließlich 
die collagenen Bündel so durchtränkt, dass sie unsichtbar 
werden und mit der Kittsubstanz eine homogene Masse 
bilden; es ist dies ein Assimilationsvorgang, dessen Vorkommen an 
den Rändern der weichen und harten Knorpel von Myxine ich be- 
reits hervorgehoben habe! und noch näher zu besprechen gedenke. 
Macerationsversuche am frischen Knorpel der Cyelostomen müssten 
lehren, ob diese fibrilläre Struktur der Grundsubstanz sich durch 
Lösung der Kittsubstanz wieder sichtbar machen lässt. 

Die Untersuchung in polarisirtem Lichte giebt an Schnitten wegen 
der großen Dünnheit der Grundsubstanzscheidewände keine ent- 
scheidenden Farbenbilder. Bringt man dagegen einen frischen, iso- 
lirten Knorpelstrahl von Ammocoetes zwischen gekreuzte Nicols über 
eine Gipsplatte Roth I. O., so erscheint das Perichondrium stark 
positiv doppelbrechend entsprechend der Längsachse des Strahles, 
während der Inhalt bei der Stellung, in welcher das Perichondrium 
in steigender Farbe, blau, erscheint, deutlich eine gelbe Farbe giebt. 
In der entgegengesetzten Stellung ist die Erscheinung nicht so deut- 
lich. Dass die Fasern des Perichondriums parallel zur Längsachse 
der Knorpelstrahlen verlaufen, und in dieser Richtung in die ober- 
flächliche Grundsubstanzlage eingeschlossen werden, ist leicht unmittel- 
bar an Isolationspräparaten, wie an Schnitten nachzuweisen. Besäßen 
die Scheidewände der Grundsubstanz eine fibrilläre Struktur, so 
müssten diese Fibrillen nach dem Ergebnisse der Untersuchung mit 


1 Arch. f. mikr. Anat. Bd. L. 1897. p. 187. Den neueren Untersuchern, wie 
SPULER und HANSEN, welche eine ähnliche Maskirung der collagenen Fibrillen 
- durch die Kittsubstanz an anderen Objekten beschreiben, scheint die angeführte 

Beobachtung entgangen zu sein. 


138 li Josef Schaffer. 


dem polarisirenden Mikroskope im Wesentlichen senkrecht, beziehungs- 
weise radiär zur Längsachse der Strahlen verlaufen. Man müsste 
demnach eine Umordnung der Fibrillen bei dem Hineinrücken des 
Oberflächengrenzsaumes beim appositionellen Wachsthum annehmen 
oder eine Auflösung derselben und Neuausprägung senkrecht zur 
Richtung des stärksten Druckes, der, wie die Form der Interealar- 
zellen gezeigt hat, in der Richtung der Längsachse der Knorpel- 
strahlen vorhanden ist. 

Die fremdartigen Elemente, an welche die chondroblastische 
Oberfläche der Knorpelstrahlen stößt, können aber auch anderer 
Natur sein, und ist es da in erster Linie das blasige, periaxiale 
Gewebe, dessen Verhalten zum Knorpel uns interessirt. 

In der vorderen Körperhälfte, sowie auch schon in den vorderen 
Theilen des Schwanz-Achsenskelettes ist dieses periaxiale Gewebe 
vorwiegend aus fetthaltigen Zellen gebildet und habe ich es daher 
in Übereinstimmung mit anderen Autoren als epaxiales Fettgewebe 
bezeichnet (Fig. 2 ea). 

Das Verhalten des Knorpels zu diesem Gewebe bei der Neur- 
apophysenbildung habe ich in meiner ersten Abhandlung! eingehend 
untersucht und war ich zu der Überzeugung gekommen, dass die 
großen Fettzellen sich nicht in Knorpelzellen umwandeln, sondern 
dass die Bildung des Knorpels von besonderen Zellen embryonalen 
Charakters (Chondroblasten), welche zwischen die Fettzellen ein- 
wandern, ausgeht; letztere werden als Fremdkörper eingeschlossen 
und größtentheils durch die assimilatorische Fähigkeit der Chondro- 
blasten in Grundsubstanz umgewandelt. 

STUDNICKA, welcher ursprünglich dieses periaxiale Gewebe mit dem typi- 
schen Fettgewebe des Petromyzon gleichstellte?, und »gerade diese großen hellen 
Zellen< sich in Knorpelzellen umwandeln ließ, hat später®, nachdem ich mein 
Bedenken gegen eine solche Auffassung geäußert hatte®, die Richtigkeit meiner 
Schilderung für die Neurapophysenentstehung zugegeben; für das caudale Binde- 
gewebe jedoch hält er seine Ansicht aufrecht, dass es die blasigen Zellen sind, 
welche sich in Knorpelzellen umwandeln. Allerdings hat er unterdessen auch 
erkannt, dass dieses blasige, periaxiale Gewebe verschieden ist vom gemeinen 
Fettgewebe, und schildert er die Elemente desselben gebildet aus einem granu- 
lirten Protoplasma, das einen schönen Kern und oft auch Fett enthält (»das 
aber hier eine kleine Rolle spielt«), und von einer feinen Membran umschlossen 


wird. Mit Recht hält er dieses Gewebe jetzt sehr nahe seinem »Vorknorpel«< > 
(meinem vesieulösen Stützgewebe) verwandt. 


! Diese Zeitschr. Bd. LXI. 1896. p. 650—654. 

2 Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVII. 1897. p. 629. 

3 Ibidem. Bd. LI. 1898. p. 457 fl. * Ibidem. Bd. L. 1897. p. 180 ff. 

5 Was man rationellerweise als »Vorknorpel« zu bezeichnen hat, geht aus 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 139 


Über die genetischen Beziehungen sagt nun STUDNICKA in seiner letzten 
Mittheilung: »Die allmählichen Ubergänge der ziemlich großen Zellen dieses 
Gewebes zu den Knorpelzellen sieht man so deutlich, dass es überhaupt nicht 
möglich ist daran zu denken, dass sich hier der Knorpel’ auf eine andere Weise, 
nur aus besonderen, kleinen Bildungszellen (die man da nicht sieht) bilden sollte!.« 
Wohl aber giebt er zu, dass hier und da einzelne der größten Zellen, die wahr- 
scheinlich in Fettzellen umgewandelt sind, sich an der Knorpelbildung nicht 
betheiligen. 

Um die Beziehungen zwischen den Zellen des periaxialen Ge- 
webes und dem Knorpel richtig zu deuten, genügt es nicht ihre räum- 
lichen Übergänge beim erwachsenen Thiere zu untersuchen; man wird 
hier nur zu leicht verleitet, dieselben ohne Weiteres als genetische 
aufzufassen. Zieht man jedoch die Ontogenese beider Gewebe in 
Betracht, so gewinnt man eine Auffassung jener Beziehungen, welche 
uns nicht zwingt, den hoch differenzirten, fetthaltigen Zellen des 
periaxialen Gewebes noch die Fähigkeit Knorpelgrundsubstanz zu 
erzeugen zuzuschreiben. 

Zum Verständnis des Folgenden ist es nöthig, sich die topo- 
graphischen Beziehungen zwischen dem Schwanzknorpel und dem ge- 
dachten Gewebe in Erinnerung zu rufen, wie sie durch die Unter- 
suchungen von GOETTE, STUDNICKA und meine oben gemachten Angaben 
bekannt geworden sind. Vor Allem muss man im Auge behalten, 
dass dieses ep- und hypaxiale Gewebe im Bereiche der Schwanzflosse 
dureh fibröse Platten, die nichts Anderes sind als eine Fortsetzung 
des Perichondriums der dorsalen und ventralen Knorpelstrahlen, scharf 
von dem umgebenden Fett- und Bindegewebe getrennt wird und schon 
dadurch, ähnlich wie der Schleimknorpel von Ammocoetes, als ein 
 skeletoblastisches (skeletogenes, GEGENBAUR) Gewebe sui generis auf- 
gefasst werden muss. 

Am Sehwanzende sind bekanntlich die proximalen Enden der 
Flossenstrahlen zur Bildung eines zusammenhängenden Knorpelstreifens 
vereinigt, welcher ventral mit der Elastica externa Chordae, dorsal 
mit der Durascheide des Rückenmarkes (Fig. 12) innig verschmolzen 
ist. Dazu kommt noch ein nicht durchaus kontinuirlicher Knorpel- 
streif in den sog. epichordalen Seitenräumen, d. i. zwischen Chorda, 
kückenmark und dem Perichondrium (vgl. p. 133 und Fig. 18). 


STRASSER’s und meinen Schilderungen deutlich hervor und wäre es, zur Vermei- 
dung von Missverständnissen empfehlenswerth, diese Auffassung anzunehmen. 
Man vergleiche übrigens die nachfolgenden Bemerkungen über Hasse’s »Vor- 
knorpel«, sowie die Anmerkung 1, p. 632 meiner Abhandlung über das knorpe- 
 lige Skelett von Ammocoetes branchialis. 

1 Arch. f. mikr. Anat. Bd. LI. 1898. p. 457. - 


140 Josef Schaffer, 


Das periaxiale Gewebe schiebt sich nun in caudocranialer Richtung 
allmählich, und zwar, wie erwähnt, ventral viel früher als dorsal, 
zwischen die Knorpelbelege und den Achsenstrang ein, hebt sie von 
der Chorda einerseits, der Rückenmarksumhüllung andererseits ab, so 
dass nunmehr die verschmolzenen proximalen Enden der Knorpel- 
strahlen unmittelbar an dieses Gewebe stoßen (Fig. 13). Kopfwärts 
verfolgt nimmt dasselbe immer mehr an Masse zu und drängt daher 
die Enden der Knorpelstrahlen immer weiter vom Achsenstrange ab. 
Die bisher verschmolzenen Knorpelstrahlen werden dabei allmählich 
frei, von einander unabhängig, so dass ihre verdiekten, kopfwärts 
umgebogenen Basen wie eingetaucht in das ep- oder hypaxiale Ge- 
webe erscheinen (vgl. den mit o bezeichneten Strahl m Fig. 13). 

Mit der zunehmenden Entfernung von der Schwanzspitze nehmen 
auch die Fettzellen im periaxialen Gewebe immer mehr zu und hört 
auch die scharfe Abgrenzung desselben vom umgebenden Fett- und 
Bindegewebe allmählich auf. 

Verfolgt man diese Verhältnisse an einem medianen Sagittal- 
schnitt durch das Körperende eines älteren Ammocoetes oder von 
Petromyzon, so gewinnt man den Eindruck, als ob sich allmählich, 
gegen die Schwanzspitze fortschreitend, das fetthaltige, periaxiale 
Gewebe in Knorpel umwandeln würde. In der That gestalten sich 
jedoch die genetischen Beziehungen beider Gewebe anders, wie das 
Studium ihrer Entwicklung lehrt. 

Beim 3 em langen Ammocoetes wird das Ende des Achsen- 
stranges von dicht gelagerten, protoplasmatischen Zellen wie von 
einer soliden Knospe umschlossen, beziehungsweise gehen die noch 
undifferenzirten Zellen der Chorda, des Rückenmarkes, sowie die der 
dorsalen und ventralen Chondrodermis in eine knospenartige Zellmasse 
über, welche unmittelbar vom Epithel der Epidermis überzogen wird. 

An Schnitten, welche nicht genau senkrecht die Trennungsfläche 
der Epidermis und dieser Schwanzknospe treffen, scheinen die Ele- 
mente beider ohne Grenze in einander überzugehen, und könnte man 
da leicht verleitet werden genetische Beziehungen zwischen beiden, 
beziehungsweise auch zwischen der Epidermis und den aus der 
Chondrodermis aussprossenden Knorpelanlagen anzunehmen, wie sie 
v. Kuprrer! in der Kiemenregion zwischen Exoderm und Anlage 
der Kiemenknorpel nachzuweisen versucht hat. Dieser Nachweis 


i Über die Entwicklung des Kiemenskelettes von Ammocoetes und die 
organogene Bestimmung des Exoderms. Verhandl. Anat. Ges. 9. Vers. Basel 
1895. p. 105. 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 141 


scheint mir, wie ich an anderer Stelle! hervorhob, nicht ganz ein- 
wandfrei erbracht, da mir bei der Schwierigkeit des Objektes die 
Möglichkeit durch die Schnittrichtung vorgetäuschte räumliche Über- 
gänge für genetische zu nehmen, nicht ausgeschlossen erscheint. 

Dasselbe Verhältnis finden wir noch bei 4 cm langen Ammo- 
coeten, während bei wenig längeren Exemplaren (von 4,3 und 4,5 cm) 
das Zellgewebe, welches in der Schwanzspitze noch das ep- und 
hypaxiale Gewebe bildet, sich etwas zu lockern beginnt, so dass es 
mehr den Charakter der Chondrodermis annimmt. 

Bei einem Ammocoetes von 4,5 em Länge, dessen Schwanz in 
HERMANN’s Platinchlorid- Osmiumsäure-Eisessig fixirt worden war, 
bietet das hypochordale Gewebe von der Schwanzspitze bis auf eine 
Strecke von 2 mm kopfwärts ein Bild, wie es in Fig. 16 dargestellt 
ist: Die Basen der Vorknorpelstrahlen (X) stecken in einem noch 
verhältnismäßig dichten Zellgewebe, in dem die Vorknorpelzellen ganz 
allmählich (bei Ü) in die indifferenten Zellen übergehen, welche bis 
zur Oberfläche der Chorda (E) reichen. Dieselben erscheinen kurz 
spindelförmig und mit ihren Längsachsen leicht schräg gegen die 
Schwanzspitze geneigt, wie die Vorknorpelstrahlen selbst. Weiter 
kopfwärts, 2—2,7 mm von der Schwanzspitze entfernt, beginnen sich 
zunächst vereinzelte Zellen dieses Gewebes beträchtlich zu vergrößern, 
ein blasenförmiges Aussehen anzunehmen (Fig. 16 YZ) und treten 
 Fetttröpfehen in denselben auf. 

Je weiter kopfwärts, desto mehr Zellen erleiden die Umwand- 
lung in blasige, fetthaltige, so dass diese oft ganze geschlossene 
Gruppen bilden (Fig. 17 YZ). Stets bleibt aber eine große 
Anzahl indifferenter Zellen, theils zwischen den blasigen 
(PZ), theils um die Vorknorpelenden (7G’) oder an der Ober- 
fläche der Chorda (HG) erhalten. 

Noch weiter kopfwärts verliert sich mit dem Aufhören der ven- 
tralen Flossenstrahlen das hypochordale Gewebe, während dorsal 
sämmtliche Zellen in fetthaltige Blasen umgewandelt erscheinen, zwi- 
schen die nunmehr auch Blutgefäße eindringen, wie ich dies schon 
vom 3 em langen Ammocoetes geschildert habe (Fig. 2 ea). Das 
ursprünglich indifferente, periaxiale skeletoblastische 
Zellgewebe erleidet also in den verschiedenen Abschnit- 
ten des Schwanzachsenskelettes mit der Entfernung von 
der Schwanzspitze verschiedene Differenzirungen. 


: ! Über den feineren Bau und die Entwicklung des Schwanzflossenknorpels 
von Petromyzon und Ammocoetes. Anat. Anz. Bd. XIX. 1901. p. 20. 


142 Josef Schaffer, 


Wie die vergleichende Untersuchung weiterer Entwiceklungsstadien 
lehrt, werden die fettfreien, indifferenten Zellen um das äußerste Ende 
des Achsenstranges unmittelbar zu Vorknorpel-, und weiterhin zu 
Knorpelzellen, indem sie, wie ich beim 5 em langen Ammocoetes finde, 
zunächst größer werden, durch gegenseitige Pressung polyedrische 
Formen annehmen und zwischen sich eine deutliche, mit Eosin färb- 
bare Zwischensubstanz bilden. Weiter kopfwärts findet eine Um- 
wandlung der indifferenten Zellen in Vorknorpelzellen nur in un- 
inittelbarem Anschlusse an die proximalen Enden der Vorknorpelstäbe 
statt, wodurch diese theils länger, theils unter einander verbunden 
werden (Fig. 13 VXK). Eine geringere Anzahl indifferenter Zellen 
wird zwischen den heranwachsenden blasigen Zellen immer mehr 
eingeengt. 

Mit der Umwandlung der prochondralen Substanz in die proto- 
chondrale — beim 6 em langen Thier — tritt dann die Grenze 
zwischen dem Knorpelgewebe und dem vesiculösen Gewebe, wenn 
auch ihre Elemente in Größe und Form wenig verschieden sind, 
deutlich durch das verschiedene färberische Verhalten der Intercellu- 
larsubstanz hervor. Im Knorpel färbt sie sich mit Hämalaun und 
erscheint ziemlich gleichmäßig in der Form des bekannten, einheit- 
lichen Alveolenscheidewandsystems. Die blasigen, fetthaltigen Zellen 
hingegen werden bald nur durch so dünne, mit Eosin roth färbbare 
Scheidewände getrennt, dass man diese am Schnitt für Zellmembranen 
halten möchte und auch gehalten hat (StupxIckA) (Figg. 18, 20 VZ, 
Fig. 21), bald schieben sich. zwischen die fetthaltigen Zellen proto- 
plasmatische ein, die immer mehr verdrückt werden und oft nur au 
ihren stark färbbaren Kernen zu erkennen sind (Fig. 20, Fig. 18 /Z), 
endlich findet man in späteren Stadien auch Bindegewebsfäserchen 
und -bündel — nie aber Blutgefäße — das fetthaltige periaxiale 
Stützgewebe in den verschiedensten Richtungen durchziehen, ähnlich 
wie in der schleimhaltigen Grundsubstanz des arachnoidalen Füll- 
gewebes und des Schleimknorpels von Ammocoetes. 

Damit hat das ursprünglich indifferente periaxiale Zellgewebe in 
den mehr kopfwärts gelegenen Theilen eine weitgehende Differen- 
zirung zu einem ziemlich selbständigen Gewebetypus erreicht, wie er 
auch noch dem erwachsenen Thiere zukommt, während in dem distal- 
sten Abschnitte dasselbe sich einfach in Knorpelgewebe umwandelt. 

Das caudale, periaxiale, fetthaltige Gewebe bildet in 
der That eine eigenthümliche Form des vesiculösen Stütz- 
gewebes, wie das arachnoidale Füllgewebe der Petromyzonten, das 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes etc. I. 143 


Gewebe des Zungenbeinkiels von Myxine u. A.; im Bereich des 
Schädels war es als solches nicht zu erkennen, wesshalb ich seiner 
Zusammenstellung mit dem arachnoidalen Füllgewebe durch Srup- 
NICKA!, obwohl ich im Gegensatze zu diesem Autor auch die Zellen 
des letzteren Gewebes, allerdings nur wenig, fetthaltig fand, nicht 
zustimmen konnte Wenn auch das caudale epaxiale Gewebe eine 
Strecke weit noch deutlich vom echten Fettgewebe des Thieres zu 
unterscheiden ist, indem die Zellen des letzteren viel größer sind 
(Fig. 13 F), stets randständige Kerne besitzen und zwischen sich 
reichlich verästelte Pigmentzellen und Blutkapillaren enthalten, so 
schwinden in der vorderen Körperregion diese Unterschiede und ist 
im Bereich der vorderen Körperhälfte das epaxiale Gewebe als ge- 
wöhnliches Fettgewebe aufzufassen, wie dies von RENAUT? u. A. ge- 
schehen ist. 

Immerhin bietet aber auch das caudale, periaxiale Stützgewebe 
der Petromyzonten eine Reihe von Eigenthümlichkeiten, welche es 
von den genannten ähnlichen Geweben unterscheiden. Ich habe mir 
viel Mühe gegeben, dasselbe außer an Schnitten auch an frischen 
oder verschieden vorbehandelten Isolationspräparaten zu untersuchen. 
Dies ist desshalb ziemlich schwierig, weil es bei der geringen Menge 
des periaxialen Gewebes und der unmittelbaren Nähe des Fettgewebes 
kaum möglich ist ersteres rein unter die Nadeln zu bekommen. Ich 
verfuhr zuletzt so, dass ich vom frischen Schwanze die Haut, und 
damit ein gutes Theil des Fettgewebes entfernte; das so freipräparirte 
Skelett brachte ich in !/, /,ige Osmiumsäure und präparirte mir nach 
der Fixirung die Chorda mit den ihr aufsitzenden ventralen Strahlen 
frei. Durch vorsichtiges Zerren mit den Nadeln gelingt es, das hyp- 
axiale Gewebe im Zusammenhange mit den Strahlen von der Chorda- 
scheide loszutrennen. An isolirten Strahlen bleibt dann das Gewebe 
als eine kolbenförmige Verdickung haften, wie man sich unter dem 
Mikroskope überzeugen kann. Solche Stücke wurden nun unter der 
Lupe aufs Neue möglichst sorgfältig zerzupft. 

Es ist mir nun niemals gelungen aus diesem Gewebe, 
ähnlich wie aus dem arachnoidalen Füllgewebe, Zellen mit 
Membranen zu isoliren. Die Zellen sind vielmehr nackte, glas- 
artig durchsichtige Gebilde (Fig. 19 Y7Z), enthalten meist einen größeren 
Fetttropfen und einen oder zwei (Fig. 20 YZ) runde Kerne, welche 


azeh r milr. Anat. Bd. XEVIM. 1897. »p. 629 Anm. 1. 
emid. Bd. EL. 1897 'p. 181. 
3 Arch. de physiol. 1881. p. 847. 


144 Josef Schaffer. 


gelegentlich in direkter Zerschnürung betroffen werden. Wo eine 
solche Zelle ausgefallen ist (Fig. 19 A), bleibt eine ihrer Form ent- 
sprechende Nische zurück, welche von einem glänzenden, kapsel- 
ähnlichen Saum umrandet wird (Fig. 19 7), der aber mit dem fase- 
rigen Gewebe kontinuirlich zusammenhängt. 

Liegen nun mehrere dieser vesiculösen Zellen dicht beisammen, 
so stellt ihre Zwischensubstanz wirklich einfache membranartige 
Scheidewände, wie im Knorpel der Schwanzflossenstrahlen dar. An 
anderen Stellen spalten sich die Membranen und schließen faseriges 
Bindegewebe mit indifferenten, protoplasmatischen Zellen (Fig. 18 7Z 
ein, so dass im Ganzen eine ähnliche Grundsubstanz entsteht, wie im 
Schleimknorpel, nur dass dieselbe keine schleimartige Substanz enthält. 

Der Eindruck, als besäßen die Zellen Membranen, den man an 
Schnitten bekommt, ist also trügerisch; die scheinbaren Mem- 
branen gehören dem Zwischengewebe an, sind diehtere 
Begrenzungen desselben gegen die Zellen, ganz so, wie ich 
dies auch beim vesiculösen Stützgewebe von Myzine beschrieben habe 
und noch eingehender erörtern werde. 

An mit Alkoholäther extrahirten Schnitten zeigen die Zellen ein 
fast leeres Aussehen (Fig. 20 VZ, Fig. 22 FZ), und sieht man nur an 
den noch weniger fetthaltigen von ihrem runden, häufig in der Mitte 
gelegenem Kern weitmaschige Netzstränge einer kaum färbbaren, proto- 
plasmatischen Substanz zur Peripherie ziehen. 

Die proximalen Enden oder Basen der Knorpelstrahlen gehen 
nun räumlich in dieses weit differenzirte periaxiale Gewebe über. In 
manchen Fällen, d. h. wahrscheinlich zeitweilig. sind sie gegen das- 
selbe durch einen ähnlichen stärkeren Grenzsaum von Grundsubstanz 
(Fig. 15 GS) abgegrenzt, wie gegen das Perichondrium. An der 
Oberfläche desselben findet aber noch Anlagerung neuer Chondro- 
blasten, die aus den überall im vesiculösen Stützgewebe verstreuten 
indifferenten Zellen hervorgehen, und Anbildung neuer Knorpelsub- 
stanz statt (Fig. 15 pa’), wobei der Grenzsaum allmählich aufgelöst 
und zu gewöhnlichen Grundsubstanzscheidewänden umgeprägt wird, 
gerade so, wie bei der perichondralen Auflagerung an der Oberfläche 
der Strahlen. 

Eine Umwandlung von indifferenten Zellen in Chondroblasten, 
und dieser in Knorpelzellen, findet aber auch mitten im vesiculösen 
Stützgewebe, außer Zusammenhang mit den geschlossenen Knorpel- 
massen statt. So sieht man in späteren Stadien zwischen den groß- 
blasigen, fetthaltigen Zellen einzelne, kleine Knorpelzellen oder Gruppen 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 145 


von solehen (Fig. 20 ÄXZ) eingeschlossen, die unmöglich aus den erste- 
ren hervorgegangen sein können, sondern eben nur aus den proto- 
plasmatischen Reservezellen im Fasergewebe (7) zwischen den blasigen 
Zellen. 

Besonders deutlich wird dies bei Petromyzon fluviatilis, von dem 
ich in Fig. 22 eine Partie des hypochordalen Fettgewebes abgebildet 
habe. Wenn man dieses Bild betrachtet und auf Grund der aus 
einander gesetzten histogenetischen Verhältnisse zu deuten sucht, so 
kann man der oben angeführten Schilderung und Auffassung STUD- 
NICKA’s unmöglich zustimmen. Indifferente Zellen, sowie junge Knorpel- 
zellen (XZ) finden sich vereinzelt oder in kleinen Gruppen verstreut 
durch das ganze Gewebe zwischen den großen Fettzellen (ZZ), be- 
sonders reichlich knapp am Perichondrium, aber sogar dicht an der 
Elastica chordae, also weit entfernt vom proximalen Ende der Knorpel- 
strahlen. 

Ehe diese verstreuten Chondroblasten ihre charakteristische, mit 
Hämalaun färbbare »Kapsel« erhalten, sind sie von den kleineren 
noch fettfreien vesieulösen Zellen nicht zu unterscheiden. Wenn die 
Kapseln nun um dieselben auftreten, so entsteht der Anschein, als 
hätte sich eine vesiculöse Zelle unmittelbar in eine Knorpelzelle um- 
gewandelt. Es werden aber auch schon weit differenzirte fetthaltige 
Zellen des vesieulösen Stützgewebes in die Knorpelanlage aufgenom- 
men; dies geschieht jedoch nicht dadurch, dass sie selbst Grund- 
substanz um sich erzeugen, wie STUDNICKA meint, sondern auf passive 
Weise, indem sie gleichsam von Grundsubstanz umflossen werden. 

Von den Basen der Knorpelstrahlen, sowie von den zwischen 
den blasigen Zellen verstreuten jungen Knorpelzellen geht wieder 
eine assimilatorische Wirkung auf die umgebenden fremdartigen Ele- 
mente aus und sind es zunächst die Bindegewebsfäserchen zwischen 
den blasigen Zellen, welche unter dem Einflusse dieser Wirkung Ver- 
änderungen erleiden, die nicht anders als Verknorpelung bezeichnet 
werden können. 

Im Anschluss an bereits mit kapselartiger Grundsubstanz um- 
gebene Knorpelzellen (Fig. 20 KZ und Fig. 21 X) nehmen die Fäser- 
chen eine stärkere Färbbarkeit mit DeLArızLp’s Hämatoxylin, Or- 
cein etc. an und treten dadurch am Querschnitte als dunkle Punkte 
(Fig. 20 XF, Fig. 21) oder von der Fläche gesehen als feine Faser- 
netze um die blasigen Zellen hervor (Fig. 21 M). 

Dieselbe chondromucoide Umwandlung erleiden auch gröbere 
- Bindegewebsbündel und finde ich z. B. bei Petromyzon Planeri (Pig. 21 B) 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 10 


146 Josef Schaffer, 


solche verknorpelte Bündel oft auf lange Strecken zwischen den 
blasigen Zellen gegen die Chorda hin ziehen. Auch die gröberen 
elastischen Körner, welche sich in der Nähe der Elastica chordae 
stets im vesiculösen Gewebe vorfinden, zerfallen zu kleineren Körnern 
(Fig. 22 KR) und werden ganz analog, wie beim perichondralen 
Wachsthum der Knorpel zu Grundsubstanz umgewandelt. 

SrupnickA! hat diese Verhältnisse kurz, aber zutreffend geschil- 
dert, nur ist er sich darüber nicht klar geworden, ob die Fasern 
später mit der Bildung der Knorpelkapsel etwas zu thun haben, oder 
in die Grundsubstanz aufgenommen werden. Die Entscheidung dieser 
Frage ergiebt sich aus dem Folgenden. 

Die Netze um die blasigen, fetthaltigen Zellen werden immer 
dichter und wandeln sich zunächst in eigenthümlich durchlöcherte 
(Fig. 23), endlich in solide Membranen um, die aber, wie im Knorpel, 
stets zwei benachbarten Zellen gemeinsam sind. In diese Scheide- 
wände werden auch die gröberen Faserbündel eingeschmolzen, und 
so findet man z. B. bei Petromyzon fluviatilis 5—6 mm von der 
Schwanzspitze kopfwärts das Zwischengewebe zwischen den groß- 
blasigen Zellen in ein einfaches, intercelluläres Fachwerk umgewan- 
delt, das sich mit Hämalaun ete. stark färbt und somit wie die 
Grundsubstanz im weichen, chondromucoiden Knorpelgewebe der 
Flossenstrahlen sich verhält. 

Dennoch ist dieses Gewebe noch leicht vom angrenzenden, 
echten Knorpel zu unterscheiden, einmal dadurch, dass die membra- 
nösen Scheidewände zwischen den großblasigen Zellen vielfach ver- 
bogen erscheinen, weil sie viel dünner sind als die Grundsubstanz- 
wände zwischen den Knorpelzellen, welche, wie wir noch hören 
werden, bei Petromyzon fluviatilis nicht einfach sind, sondern aus 
Kapselsubstanz und einer Zwischenlamelle bestehen. Besonders gut 
tritt der Unterschied bei Doppelfärbung mit DELAFIELD’s Hämatoxylin 
und Congoroth hervor, wobei sich die unregelmäßigen Scheidewände 
zwischen den vesiculösen Zellen mehr braunroth, die zwischen echten 
Knorpelzellen blau färben; endlich sind die Zellen dieses verknorpeln- 
den Gewebes durch ihre ungleiche Größe verschieden von den mehr 
gleichmäßigen Knorpelzellen. Alles in Allen können die Bilder bei 
Petromyzon fluviatilis für sich allein gesehen leicht den Eindruck her- 
vorrufen, dass diese großblasigen Zellen, wie dies GEGENBAUR und 


! Über verknorpelte Fasern im Bindegewebe einiger Thiere. Sitzungsber. 
kgl. böhm. Ges. Wissensch. 1897. Nr. 65. 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I: 147 


STUDNICKA gedeutet haben, sich unmittelbar in Knorpelzellen um- 
wandeln. | 

Die so von Knorpelgrundsubstanz umschlossenen Zellen 
zeigen jedoch alsbald, ganz ähnlich wie die bei der Neurapophysen- 
bildung im epaxialen Fettgewebe eingeschlossenen Fettzellen regres- 
sive Erscheinungen. Zunächst ist an vielen eine Kernzerschnürung 
zu beobachten, so dass manche Zellen bis zu sechs und mehr Kerne 
enthalten. Dann erleiden sie aber in toto eine chondromucoide Um- 
wandlung, zerfallen zu stark mit Hämalaun, saurem Orcein etc. färb- 
baren Körnchen, die dann zusammenfließen. So findet man besonders 
in den proximalen Theilen der Strahlen, welche zum Theil auf Kosten 
des vesieulösen Stützgewebes entstanden sind, reichliche solche dege- 
nerirende Zellen (Fig. 27 DZ) oder ganze Zellbezirke von oft sehr 
sroßer Ausdehnung (80 u Breite, 100 u Länge). Im weiteren Verlaufe 
werden dieselben durch den Wachsthumsdruck der Nachbarschaft zu 
immer dünner werdenden Scheidewänden verdrückt und endlich in 
der typischen Architektonik der Grundsubstanzwände unkenntlich. 

So sehen wir also, dass auch das caudale, vesiculöse Ge- 
webe nicht unmittelbar in Knorpelgewebe sich umwandelt; 
vielmehr geht die Bildung des Knorpels auch hier von 
indifferenten, zu Chondroblasten werdenden Elementen 
aus, unter gleichzeitiger Assimilation und Einschmelzung 
der bereits weit differenzirten Fasern und Zellen. 


Bevor ich mich nun zur Besprechung der Schwanzflossenknorpel von Petro- 
myzon wende, seien einige historische Bemerkungen eingefügt. 

Die Darstellung, welche ich bisher von der Entwicklung des Knorpel- 
gewebes in der Schwanzflosse des Ammocoetes gegeben habe, bestätigt zunächst 
meine durch frühere Untersuchungen am fertigen Gewebe gewonnene Über- 
zeugung, dass in den weichen Knorpeln von Ammocoetes eine Intercellularsub- 
stanz vorhanden ist, und dass dieselbe ein homogenes, einheitliches Alveolen- 
werk bildet, welches als vermehrte primäre Kittsubstanz von geändertem 
chemischem Charakter aufgefasst werden kann. 

Damit muss man die Vorstellung, welche dieses Knorpelgewebe als typischen 
Vertreter eines »Knorpels ohne Grundsubstanz« hinzustellen suchte, endgültig 
verlassen. Dies zwingt uns aber auch, die gang und gäbe Anschauung von der 
»kapsulären« Entstehung und Zusammensetzung der Knorpelgrundsubstanz über- 
haupt in Frage zu ziehen. Dies ist auf Grund sehr eingehender Beobachtungen 
über die erste Knorpelentwicklung bei den Urodelen von H. Strasser! schon 
vor längerer Zeit geschehen, ohne dass jedoch seine Anschauungen bis heute 
durchzudringen und die ältere Lehre von der Entwicklung des Knorpelgewebes 


! Zur Entwicklung der Extremitätenknorpel bei Salamandern und Tritonen. 
Eine morphologische Studie. Morph. Jahrb. Bd. V. 1879. 


10* 


148 Josef Schaffer, 


zu verdrängen vermochten. Eine Autorität, wie KÖLLIKER, konnte die Schilde- 
rungen STRASSER’S nicht bestätigen !. 

Desshalb erscheint es mir wichtig, hier die auffallende Über- 
einstimmung in StrAsser’s und meinen Beobachtungen nachdrück- 
lich zu betonen. Die Bedeutung dieser Übereinstimmung liegt hauptsächlich 
darin, dass STRASSER’s Untersuchungen einen typischen Hyalinknorpel, die 
meinen einen bisher als »Knorpel ohne Grundsubstanz< oder echten »Zellknorpel« 
bezeichneten betreffen. STRASSER sieht, wie ich, im ursprünglichen Blastem 
diehtgedrängte Kerne, zwischen denen ein Protoplasma oft kaum nachzuweisen 
ist; da auch deutliche Zellgrenzen fehlen, nimmt er in. diesem Blastem eine 
theilweise unvollkommene Trennung der sich theilenden Zellen an, bei welcher 
an Stelle eines trennenden Spaltes durch Umwandlung und Verdichtung des 
Protoplasmas ein zartes zellscheidendes und Zellen einschließendes Alveolen- 
werk auftritt, welches man auch als Kittsubstanz auffassen kann. Bei der wei- 
teren Entwicklung dieses prochondralen Alveolenwerkes spielen gewisse zellige 
Elemente, welche durch den Wachsthumsdruck komprimirt werden und so dich- 
tere, dunkle prochondrale Elemente (meine Interealarzellen) bilden, eine Rolle, 
indem Theile. ihres Protoplasmas mit dem Alveolenwerk vollständig verschmel- 
zen. Späterhin verschwinden diese dunklen, prochondralen Elemente, indem 
die kernhaltigen Reste zu echten Knorpelzellen heranwachsen, ihre Selbständig- 
keit wieder erlangen, aber nicht ohne von ihrer Substanz eingebüßt zu haben. 
Die Knorpelgrundsubstanz entsteht durch eine Umwandlung dieses prochondralen 
Alveolenwerkes und vermehrt sich weiterhin in kontinuirlicher Bildung und 
nicht als Ablagerung im HEIıDEnHAIN’schen Sinne als Kapseln, die sich etwa 
ähnlich den Jahrringen zusammenfügen. Die Entstehung des ersten Knorpel- 
gewebes aus einer syneytialen Protoplasmamasse, »einer kontinuirlichen proto- 
plasmatischen Grundsubstanz mit rundlichen freien Kernen«, hat schon GOETTE? 
bei der Unke erkannt. Seine weiteren Schilderungen, wie in dieser Protoplasma- 
masse die erste Knorpelgrundsubstanz entsteht, sowie sein Versuch für andere 
Knorpeltheile einen Bildungsmodus nach der älteren Auffassung, bei welchem 
getrennte Zellen zuerst sich mit »>Kapseln« umgeben, während dann zwischen 
denselben eine ziemlich feste Zwischensubstanz entsteht, festzuhalten, finden 
in STRASSER's und meinen Beobachtungen allerdings keine Bestätigung. Immer- 
hin muss aber hervorgehoben werden, dass GOETTE wie LEYDIG, FREUND und 
GEGENBAUR3 zwischen »Kapsel« und Intercapsularsubstanz keinen prineipiellen 
Unterschied sah, sondern beide zusammen als von den Zellen stammende, eigent- 
liche Intercellularsubstanz auffasste. Die innigen, genetischen Beziehungen zwi- 
schen Knorpelzelle und Grundsubstanz sind in ausführlicher Weise von FLESCH® 
dargethan worden, doch soll auf seine Ausführungen, welche sich nicht mit der 
ersten Knorpelentwicklung befassen, erst bei einer späteren Gelegenheit ein- 
gegangen werden. Dasselbe gilt von den umfassenden Beobachtungen HAsse’s> 


! Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl. 1889. Bd. I. p. 317. 

2 Die Entwicklungsgeschichte der Unke etc. Leipzig 1875. p. 367 u. 437. 

3 Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 3. Heft. 
Leipzig 1872. 

* Untersuchungen über die Grundsubstanz des hyalinen Knorpels. Würz- 
burg 1880. 


. >. Das natürliche System der Elasmobranchier ete. Besonderer Theil. 1. Lief. 
Jena 1882. 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 149 


über das Knorpelgewebe der Elasmobranchier, aus denen er eine Stütze fir die 
‚Anschauungen STRASSER's abzuleiten suchte. Die Darstellung Hassr’s ist, wie 
er selbst zugiebt, nicht immer leicht verständlich; doch scheint er die Überein- 
stimmung mit STRASSER, da er die erste Entstehung von Knorpelsubstanz nicht 
untersucht hat, darin zu suchen, dass er die höheren, hyalinen Knorpelformen 
der Elasmobranchier aus einer niedrigeren Form, die er als Vorknorpel bezeich- 
net, abzuleiten versucht. Diesen Vorknorpel, den HAssEe wiederholt auch als 
proehondrale Substanz bezeichnet, fasst er-aber als eine selbständige Art von 
Knorpelgewebe auf und entspricht derselbe durchaus nicht dem, was STRASSER 
in der ontogenetischen Entwicklung als Vorknorpel, prochondrale Substanz, be- 
zeichnet hat.. Andererseits schildert HAssE in seinem sogenannten gemischten 
Knorpel das Alveolenwandsystem, welches die hyalinen Höfe einschließt, zu- 
treffend als hervorgegangen aus der prochondralen Substanz; doch ist dies dann 
in der That die prochondrale Substanz STRASSER’s, meine protochondrale Grund- 
substanz und nicht das, was Hasse sonst als Vorknorpel bezeichnet. Dabei 
ist es HAsse auch unterlaufen (vgl. seine Figg. 4 und 30) offenbare Kunstprodukte, 
Scehrumpfungsstreifen, die er selbst als wachsartig glänzende, allein gegen die 
Umgebung nicht scharf abgesetzte Fäden beschreibt, als Reste der prochondralen 
Grundsubstanz zu deuten. 

Die dunklen, prochondralen Elemente STRASSER’s konnte weder Hasse bei 
seinen Untersuchungen, noch StÖHr! bei der ersten Knorpelbildung der Anuren 
nachweisen. Dagegen hat dieser Autor die ursprünglich syneytiale Anlage der 
Knorpel im Schädel von Anuren wie Urodelen? übereinstimmend mit STRASSER 
gesehen. Von Interesse im Hinblick auf die ferneren Schicksale der proto- 
chondralen Grundsubstanz ist ferner die Beobachtung STtöHr’s, dass in den 
Fortsätzen des Quadratum (mit Ausnahme des postorbitalen) bei Urodelen die 
Knorpelzellen sich so vermehren, dass die Grundsubstanz ganz verdrängt wird 
und nur in Form sehr schmaler Streifen zwischen den Zellen erhalten bleibt, so 
dass man — wie STÖHR sich in Anlehnung an die ältere Vorstellung ausdrückt — 
auf den ersten Blick wahren Zellknorpel vor sich zu haben glaubt. 

Im Gegensatz zu diesen beiden Autoren hat BORN? bereits vor STRASSER, 
allerdings in der perichondralen Wachsthumszone, die jedoch gewissermaßen dem 
Vorknorpel analog ist,- bei der Eidechse zwischen den gewöhnlichen, dicht- 
sedrängten Kernen eigenthümliche (nach Hämatoxylin) dunkelblaue, spindel- bis 
sternförmige Körperchen gesehen und dieselben mit der Entstehung des die 
Knorpelzellen umschließenden Maschenwerkes in Zusammenhang gebracht. Dieses 
Maschenwerk schildert er als »zusammenhängendes wabenartiges Gerüst«, das 
um jede einzelne Zelle, seltener um zwei zusammen, einen polygonalen »Hof«, 
die Kapsel der Zelle, abgrenzt. 

Auf die mannigfachen Anknüpfungspunkte, welche sich zwischen meinen 
Beobachtungen über die Entwicklung des Knorpelgewebes bei den Cyelostomen 
und den neuesten Mittheilungen von HAnsEN* und SPULER> über die Chondro- 


! Zur Entwicklungsgesch. des Anurenschädels. Diese Zeitschr. Bd. XXXV1. 

1882. 2 71. 
?2 Zur Entwicklungsgesch. des Urodelenschädels. Ibid. Bd. XXXIIL 1879. 

3 Zum Carpus und Tarsus der Saurier. Morph. Jahrb. Bd. II. 1876. p. 20. 

4 Über die Genese einiger Bindegewebsgrundsubstanzen. Anat. Anz. Bd. XV. 
1899. p. 417. 

5 Beitrag zur Saisonen | des Mesenchyms. Verhandl. Anat. Ges. 13. Vers. 
- Tübingen 1899. p. 13. 


150 Josef Schaffer, 


genese ergeben, soll bei einer anderen Gelegenheit eingegangen werden. Hier 
sei nur betont, dass aus denselben mit Übereinstimmung hervorgeht, dass Theile 
des Zellprotoplasmas, nach HAnsEn auch ganze Zellen in die Bildung der Grund- 
substanz eingehen, und dass letztere eben so gut, wie die Zelle, als in gewissem 
Sinne »lebendig«, d. h. selbständig formativer Processe fähig zu denken ist. 

Schließlich sei an die neueste, allerdings etwas schematische Darstellung 
über die erste Entwicklung des Knorpelgewebes von RETTERER! erinnert. Nach 
derselben besteht die erste Knorpelanlage der Extremitäten bei Säugethieren 
aus sehr chromatinreichen Kernen und einer dichten und körnigen Protoplasma- 
masse, die keine Zellgrenzen erkennen lässt (tissu precurseur aber auch pr£&- 
cartilage). In demselben entstehen die ersten Spuren der Grundsubstanz in 
Form von Linien, welche nach Art der Intercellularsubstanz in einem Epithel 
polyedrische Felder von Protoplasma um die Kerne begrenzen. Diese Balken 
färben sich mit Thionin-Anilin lila. RETTERER bezeichnet diesen jüngsten Knor- 
pel nicht unpassend als Knorpel von epithelialem Aussehen. Damit steht aller- 
dings im Widerspruch, wenn RETTERER, nach der alten irrthümlichen Gepflogen- 
heit, diese ersten Grundsubstanz-Scheidewände als Kapseln bezeichnet und die 
Grundsubstanz erst später entstehen lässt. Durch Verdieckung der Balken 
und Bildung der »sekundären< Kapseln geht aus dem epitheloiden der hyaline 
Knorpel hervor. 

Nach alledem ist die Auffassung, dass zuerst Kapseln um 
die Chondroblasten entstehen, und erst später und unabhängig 
von und zwischen denselben eine Zwischen- oder Grundsubstanz, 
unhaltbar, und erfordern die Bilder, welche dafür gedeutet worden sind, eine 
andere Erklärung. Jener älteren Auffassung ist auch StupxıckA bei seinen 
Untersuchungen gefolgt, und dürften manche Widersprüche in seiner Darstellung 
über die Entwicklung des Cyclostomenknorpels — so z. B. wenn er einmal die 
Grundsubstanz durch die Kapsel hindurch ausgeschieden werden?, dann wieder 
aus einer Umwandlung oder einem Verschmelzen von Kapseln entstehen lässt — 
darauf zurückzuführen sein, dass er die thatsächlichen Verhältnisse, welche er 
wiederholt gut beobachtet hat, mit jener aprioristischen Anschauung in Einklang 
zu bringen suchte. 

Während KÖLLIker’s Darstellung noch sichtlich unter dem mächtigen Ein- 
flusse der Lehre Schwann’s steht, scheint mir der Grund, warum STUDNICKA an 
dieser Anschauung festzuhalten versuchte, nicht zum mindesten darin gelegen zu 
sein, dass er nur die postembryonale Entwicklung des Knorpelgewebes verfolgt 
hat, bei der man in der That nicht selten auf Bilder stößt, welche die Ansicht 
der genannten Autoren zu rechtfertigen scheinen: Zellen des Perichondriums 
(Chondroblasten), welche zuerst eine ganz dünne, mit Hämalaun blau sich färbende 
»Kapsel< bekommen, und diese »Kapseln« getrennt durch Theile der faserigen 
Grundsubstanz. | 

Ich habe diese Bilder bei Cyclostomen zuerst beschrieben® und an anderer 
Stelle? auch erklärt. 


1 Structure et evolution du cartilage transitoire. Compt. Rend. Paris 1899. 
S. XI p. 472 und Evolution .du cartilage transitoire. Journ. de l’anat. et de la 
phys. T. XXXVI 1900. p. 467. 

2 Anat. Anz. Bd. XIV. 1898. p. 285. 

3 Diese Zeitschr. Bd. LXI. 1896. p. 628. 

* Arch. f. mikr. Anat. Bd. L. 1897. p. 174 ff. 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 151 


Während der Schwanzknorpel von Ammocoetes vollkommen mit dem Kiemen- 
knorpel übereinstimmt, und in dem einen eben so wenig wie im anderen von 
»Kapseln« um die Zellen gesprochen werden kann, kommen kapselartige Bildungen 
im Schwanzknorpel von Petromyzon thatsächlich vor und wende ich mich nun- 
mehr zur Besprechung dieses Knorpels. 


B. Der Schwanzknorpel von Petromyzon Planeri, fluviatilis 
und marinus. 


Ich muss vorausschicken, dass dieses Skelettstück bei der Meta- 
morphose keine so stürmischen Veränderungen erfährt, wie z. B. das 
Schädelskelett. Die Vorgänge, welche sich am Schwanzflossenskelette 
weiterhin abspielen, können vielmehr als ununterbrochen fortschreiten- 
des Wachsthum aufgefasst werden, welches mit der Erstarkung des 
sanzen Organs und seiner ausgesprocheneren Verwendung als Steuer- 
ruder allerdings bemerkenswerthe Veränderungen im Gefolge hat; 
dieselben sind aber nicht anders aufzufassen als z. B. die Verände- 
rungen, welche uns beim Vergleiche eines embryonalen Rippen- 
knorpels und eines solchen des Erwachsenen entgegentreten. 

Betrachtet man zunächst die Schwanzknorpel des kleinen Bach- 
neunauges (Petromyzon Planeri), so lassen dieselben auf den ersten 
Blick keine wesentlichen Unterschiede gegenüber denen des Ammo- 
coetes erkennen. Die Größe der Zellen, Masse der Intercellularsub- 
stanz, sowie die Dimensionen der Knorpelstrahlen im Ganzen sind 
so ziemlich dieselben, wie bei alten Ammocoeten vor der Verwandlung. 

Das Perichondrium bildet eine bis zu 15 « dieke Schicht von 
deutlich faseriger Beschaffenheit und auffallend langgestreckten, 
stäbehenförmigen Kernen, die in mehreren Lagen über einander 
geschichtet sind. Der Oberflächengrenzsaum ist an den dünneren 
Strahlen noch erhalten, an anderen nahezu verschwunden, wie dies 
STUDNICKA! als Regel für das große Flussneunauge angiebt. Eben 
so sind die kopfwärts umgebogenen proximalen Enden der Flossen- 
strahlen in der ep- oder hypaxialen Knorpelleiste — an dem von mir 
untersuchten Exemplare — nicht mehr scharf von der verbindenden 
Zellmasse zu trennen, doch scheinen da individuelle Verschiedenheiten 
vorzukommen. 

Die freien Enden der Flossenstrahlen zeigen noch an vielen 
Stellen syneytialen Charakter, ein Verhalten, das man als Beweis ihres 
noch fortdauernden Wachsthums ansehen muss. Daran schließt sich eine 
einfache Reihe abgeplatteter Zellen, zwischen denen man — ebenfalls 


I Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVIIL 1897. p. 611. 


192 Josef Schaffer, 


ein Zeichen des Wachsthums nach embryonalem Typus — auf eine 
kurze Strecke noch dunkle Intercalarzellen eingeschlossen sieht. Die 
Intercellularsubstanz stellt, wie bei Ammocoetes, ein einfaches, stark 
mit Hämalaun oder DerLarızLp’s Hämatoxylin-Thonerde färbbares 
Wabenwerk dar. Nur in den basalen Theilen der Flossenstrahlen 
glaube ich da und dort eine Andeutung von Kapselbildung um die 
Zellen zu sehen; doch ist dieselbe so wenig hervortretend, dass sie 
die sonstige Übereinstimmung im Aussehen der Flossenstrahlen von 
Ammocoetes und Petromyzon Planeri nicht zu stören vermag. Man 
ist daher nicht berechtigt ganz allgemein zu behaupten, dass der 
Schwanzknorpel von Petromyzon höher steht, als der von Ammocoe- 
tes, indem man dem ersteren neben einer »wirklichen Grundsubstanz« 
überall eine »deutliche, blau sich färbende« und »außerhalb dieser 
noch eine ungefärbt bleibende (gelbe) Kapsel« zuschreibt, wie dies 
STUDNICKA! gethan hat. 

Aus dem Vergleich des feineren Baues der Schwanzflossenknorpel 
von Ammocoetes und Petromyzon Planeri geht deutlich hervor, dass 
nicht Unterschiede in der Thierart auch solche im Bau des Knorpels 
bedingen; es sind vielmehr ausschließlich die geänderten funktionellen 
Bedingungen, welche allmählich — bei Petromyzon Planeri noch kaum 
wahrnehmbar, deutlich hervortretend bei Petromyzon fluviatilis — aus 
dem weichen, einfachen Gewebe des Ammocoetes das widerstands- 
fähigere und höher entwickelte beim kräftigen, freischwimmenden 
Thiere gestalten. . 

Die Art und Weise, wie dies geschieht, ist an den Knorpel- 
strahlen von Petromyzon fluviatilis Schritt für Schritt zu verfolgen, 
und scheint mir auch für das Verständnis des grundsubstanzreichen 
Knorpels der höheren Thiere von größtem Interesse. 


Verfolgt man einen Schwanzflossenstrahl von Petromyzon flu- 
viatilis von der Spitze gegen die Basis, so findet man erstere, wie 
dies STUDNICKA? beschreibt und abbildet, von einer einzigen Reihe 
abgeplatteter Zellen gebildet, die im Durchschnitt 8 « lang und 5 u 
hoch sind; weiterhin verdoppelt sich diese Zellreihe, dann theilt sich 
jede wieder senkrecht zur Längsachse des Strahles, kurz ein solches 
Strahlenende bietet, gegen das Achsenskelet verfolgt, ein Bild, wie 
es die auf einander folgenden Stadien der ontogenetischen Entwicklung 
gezeigt haben. 


! Anat. Anz. 1. ce. p. 285. 
? Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVIlI. 1897. p- 614. Fig. 8, Taf. XXX. 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 153 


Manchmal wird die Spitze des Strahles auch von einigen Reihen 
mehr isodiametrischer Zellen von 6—8 u Durchmesser gebildet. 

In weiterer Übereinstimmung mit der ontogenetischen Entwicklung 
stellt die spärliche Grundsubstanz zwischen den Zellen ein einfaches, 
mit Hämalaun ete. stark färbbares Wabenwerk dar, dessen Wände 
am Durchschnitt weniger als 1 u bis etwas über 1 « diek sind. Die 
erste Spur der Grundsubstanz, welche eine neu apponirte Zelle hier 
erzeugt, ist ebenfalls kittartig und färbt sich zunächst mit Eosin, wie 
im Vorknorpel. 

Weiter gegen den Achsenstrang hin nimmt die Zwischensubstanz 
an Masse zu, behält aber zunächst noch ihr einheitliches Aussehen. 
Noch weiter proximad stößt man dann aber auf Partien, in welchen 
die Scheidewände zwischen den größer gewordenen Zellen im reinen 
optischen oder wirkliehen Durchschnitt deutlich eine Mittellamelle 
erkennen lassen (Fig. 24 IK), welche die eine jede Zelle umgebende 
Kapselsubstanz (X) von der der Nachbarzelle trennt; mit anderen 
Worten: die Knorpelgrundsubstanz (Intercellularsubstanz) 
besteht hier aus »Kapseln« und einer dieselben trennenden 
oder verbindenden intercapsulären Substanz. 

An Schnitten, die in der bisherigen Weise mit Hämalaun und 
Eosin doppelt gefärbt wurden, erscheint die intercapsuläre Substanz 
blau gefärbt; sie stimmt also mit der protochondralen Grundsubstanz 
des Strahlenendes oder des Ammocoetes-Knorpels überein und bildet wie 
diese ein zusammenhängendes, einheitliches Wabenwerk (Fig. 24 IX), 
während sich die Kapselsubstanz, welche dieses Wabenwerk aus- 
kleidet, mit Eosin roth färbt (X). So kann dies nur eine von den 
Zellen sekundär abgelagerte Schicht sein. Da sich dieselbe mit Eosin 
färbt, darf man annehmen, dass sie mit der prochondralen Grundsubstanz 
übereinstimmt und daher im weiteren Verlaufe der Entwicklung, wie 
jene, eine Umwandlung in chondromucoide Substanz erfahren wird. 
Wie wir hören werden, ist dies in der That der Fall und kann man 
daher diese Kapselsubstanz analog, wie die prochondrale Grundsubstanz, 
die dünnen, zwischen zwei eben durch Theilung entstandenen Knorpel- 
zellen auftretenden Scheidewände (siehe p. 130) und die an der Ober- 
fläche perichondraler Zellen beim appositionellen Wachsthum auf- 
tretende erste, kapselartige Grundsubstanz (siehe p. 136) auffassen. 
Alle diese genannten Bildungen erfahren später eine Umwandlung in 
chondromucoide Substanz. Nicht alle Scheidewände in der genannten 
Region der Flossenstrahlen von Petromyzon fluviatilis zeigen jedoch 
die Zusammensetzung aus protochondraler und Kapselsubstanz; wie 


154 Josef Schaffer, 


bei Ammocoetes findet man auch hier zwischen sich theilenden Zellen 
die erste trennende Schicht einfach mit Eosin färbbar (Fig. 24 a’). 
Davon zu unterscheiden sind ebenfalls nur mit Eosin gefärbte Scheide- 
wände, welche durch den Schnitt abgetragene Kapselsubstanz dar- 
stellen (Fig. 24a). Während im ersten Falle in der Wand der 
Mutterzelle die blau gefärbte protochondrale Substanz glatt über die 
darauf senkrechte primäre Scheidewand wegzieht (Fig. 24 IK), springt 
sie im zweiten zwickelartig in dieselbe ein (Fig. 24 IK’). Der Ober- 
flächengrenzsaum ist theilweise auch hier noch erhalten und dort, 
wo keine Apposition stattfindet, intensiv mit Hämalaun gefärbt 
(Fig. 24 GS). Bei pZ sehen wir zwei Chondroblasten appositionell 
Grundsubstanz um sich erzeugen, welche wieder zunächst mit Eosin 
färbbar erscheint. 

Rücken wir in der Betrachtung des Flossenstrahles nun noch 
weiter gegen die Körperachse vor, so stoßen wir beiläufig im unteren 
Drittel desselben auf Verhältnisse, welche geradezu eine Umkehrung 
der bisherigen bedeuten. 

Die Zellen haben an Größe, die Grundsubstanz an Masse abermals 
zugenommen. Erstere zeigen mittlere Längsdurchmesser (in der Quer- 
schnittsebene des Strahles gelegen) von 28 u, Höhendurchmesser von 
13 u. Die Grundsubstanzscheidewände messen am senkrechten Durch- 
schnitt bis zu 4 u, wovon etwas mehr als die Hälfte auf die Mittel- 
lamelle, der Rest zu gleichen Theilen auf die angrenzenden Kapsel- 
wände entfällt. 

Was nun jedoch das Überraschendste ist: diese Kapselsubstanz 
färbt sich mit Hämalaun (Fig. 25X), während die intercapsuläre 
Substanz diese Farbe nicht mehr annimmt, dagegen sich mit Eosin 
gefärbt zeigt (Fig. 23IX). 

Die protochondrale Grundsubstanz hat demnach abermals eine 
mikrochemische Umwandlung erfahren und zwar — worauf besonderes 
Gewicht zu legen ist — nachdem sie bereits außer Berührung 
mit ihren Matrixzellen ist. 

Diese nunmehr mit Eosin färbbare intercapsuläre Substanz kann 
nicht mehr der prochondralen gleichgestellt werden; vielmehr muss 
man sie für eine neuartige halten, welche vielleicht der Grundsubstanz 
in den harten Schädelknorpeln des Thieres an die Seite zu stellen 
ist. Die Farbreaktionen vermögen uns über die Natur dieser Substanz 
nichts auszusagen; um sie jedoch zu unterscheiden, bezeichne ich 
sie, bis uns die Chemie einen besseren Namen finden lässt, ent- 
sprechend ihrem Entwicklungsgange als metachondrale Substanz. 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes etc. I. 155 


Wiederholen wir hier kurz diesen Entwicklungsgang, wie er 
sich am Flossenstrahl von Petromyzon fluviatihis daxstellt: Zuerst 
differenziren die Zellen eine prochondrale Grundsubstanz; 
diese wandelt sich in die protochondrale um, auf welcher 
weiterhin prochondrale Kapselsubstanz abgelagert wird. 
Im weiteren Verlaufe wandelt sich diese in die proto- 
chondrale Kapselsubstanz um, während die protochon- 
drale Grundsubstanz zur metachondralen wird. 

Als weiteren Fall endlich könnte man sich denken, dass auch 
die protoehondrale Kapselsubstanz zu einer metachondralen wird. 
Dann hätte man einen Knorpel mit Kapseln und intercapsulärer 
Substanz, der sich aber in toto mit Eosin roth färbt. Ein solcher 
kommt in der That vor und zwar in den Bogenstücken der Schwanz- 
wirbelsäule und in Spuren — oft nur eine oder mehrere Zellen be- 
treffend — in den ep- und hypaxialen Knorpelstreifen. 

Der Grund und die Bedeutung dieser eigenthümlichen morpho- 
logischen und mikrochemischen Veränderungen, die wir am Schwanz- 
flossenknorpel von Petromyzon fluviatilis beobachten können, scheint 
mir recht durchsichtig; sie liegen, eben so wie die analogen Unter- 
schiede zwischen Schädel- und Kiemenknorpel von Ammocoetes in 
mechanisch-funktionellen Momenten. 

Die Schwanzflosse des großen Flussneunauges ist eine kräftige 
Steuervorrichtung, welche von mächtigen Muskelmassen bewegt wird, 
die sämmtlich zu beiden Seiten des Achsenskelettes lagern. Dem 
Angriffspunkte der Kraft entsprechend finden wir hier die verhältnis- 
mäßig starren Bogenstücke, welche in Bau und Chemismus mit dem 
harten Schädelknorpel übereinstimmen. Dieselben dienen einerseits 
dem Rückenmarke zum Schutze, andererseits den Flossenstrahlen 
selbst als Ursprung. Der proximale Abschnitt der letzteren wird 
auch noch von den Muskeln bedeckt und muss bei möglichster 
Festigkeit eine gewisse Elastieität besitzen, während die distalen 
Enden der Strahlen eigentlich nur die dünne Hautduplikatur des 
Flossensaumes zu stützen haben. Dazu genügt das weiche, aber 
hochsradig biegungselastische Material, wie es die distalen Strahlen- 
abschnitte darstellen. Von dieser Elastieität kann man sich un- 
mittelbar überzeugen, wenn man an einem frisch abgeschnittenen 
Schwanze die Haut (durch kräftigen Nadelzug) entfernt und so die 
Strahlen freilegt. Diese verbiegen und verschlingen sich, legen sich 
um die Nadel; bringt man sie jedoch in Wasser, so schnellen sie 
förmlich in ihre natürliche Lage zurück. Selbstverständlich ist auch 


156 Josef Schaffer. 


die Anordnung der Strahlen für die Kraft, welche bei der Seitwärts- 
bewegung zur Verdrängung des Wassers ausgeübt werden kann, von 
Bedeutung. Je näher dem freien Flossensaum, desto dichter an 
einander erscheinen die Strahlenenden gelagert, was durch immer 
feinere Auftheilung derselben (dicho- und triehotomische) erreicht wird. 

Kehren wir nach dieser Abschweifung zur Betrachtung des 
feineren Baues der Knorpelstrahlen zurück, so muss ich betonen, 
dass die geschilderte färberische Trennung der einzelnen Kompo- 
nenten der Intercellularsubstanz mittels Hämalaun - Eosinfärbung 
deutlich nur an möglichst dünnen Schnitten von in Alkohol, Subli- 
mat oder Pikrinsäure fixirtem Knorpel hervortritt. An Knorpeln aus 
Chromsäuregemischen färbt sich in der Mehrzahl der Zellscheide- 
wände im basalen Strahlentheil auch die Mittellamelle mit. Dann 
gelingt es aber in ausgezeichneter Weise mit saurem Örcein nach 
UnnA-TÄnzEr die färberische Trennung hervorzurufen. Nach einem 
solchen Präparate ist die Fig. 26 gezeichnet; die interecapsuläre Sub- 
stanz erscheint farblos (mcA), die Kapselsubstanz (X) tief braun ge- 
färbt. Beachtenswerth ist an diesem Präparat im Vergleich zu Fig. 25 
auch der Einfluss des Härtungsmittels (wahrscheinlich auch der Ein- 
bettungsweise) auf die Dimensionen der Intercellularsubstanz. Von 
den bei gleicher Vergrößerung gezeichneten Objekten stammt Fig. 25 
von einem Alkoholpräparat nach Paraffineinbettung, Fig. 26 von einem 
Knorpel aus Mürrer’scher Flüssigkeit nach Celloidineinbettung. 

Ähnlich, wie mit saurem Orcein nach Uxwa-TÄnzer, lässt sich 
Kapsel und intercapsuläre Substanz scharf trennen mit Methylenblau. 
Man bringt die in Alkohol gehärteten Celloidinschnitte auf einige 
Minuten in gesättigte, wässerige Lösung von rectifieirtem Methylen- 
blau, überträgt in 95°/,igen Alkohol, der jedoch bei längerer Einwir- 
kung alle Farbe wieder auszieht. Man muss daher die Schnitte nach 
ein- bis zweimaligem Hin- und Herschwenken mit der Nadel sofort 
abtrocknen und aufhellen. Hat man so den richtigen Zeitpunkt er- 
rathen, so erhält man in den distalen Partien der Flossenstrahlen 
die protochondrale Substanz als zusammenhängendes Scheidewand- 
system intensiv gefärbt, die Kapselsubstanz farblos. Nähert man sich 
der Basis des Strahles, so findet man nach einer unklaren Über- 
gangszone umgekehrt die Kapselsubstanz stark gefärbt, die inter- 
capsuläre (metachondrale) farblos. | 

Von großem Interesse für die Theorie der Färbung scheint mir 
das Ergebnis nach einer Färbung mit stark verdünntem saurem 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes etc. I. 157 


Örcein, wie es L. MERK! empfohlen hat (24 Stunden färben in einem 
Örcein, das man sich herstellt, indem man 40 Tropfen der Stamm- 
lösung [UnnA-TÄnzer] mit 50 cem 3°/,igem Salzsäure-Alkohol mischt; 
Entwässern, Aufhellen). Schon bei schwacher Vergrößerung fällt an 
solchen Präparaten auf, dass das Fachwerk der Grundsubstanz viel 
dünner, zierlicher erscheint, als nach Färbung mit Hämalaun, saurem 
Orcein nach UnnA-TÄnzER etc. Bei näherer Untersuchung findet 
man, dass auch in den basalen Abschnitten der Knorpelstäbe nur die 
intereapsuläre Substanz gefärbt ist, die Kapselsubstanz farblos bleibt. 

Dasselbe Ergebnis hat Färbung mit Säurerubin; Pikrofuchsin 
färbt in den basalen Theilen die Kapseln roth, die intercapsuläre 
Substanz gelb. Safranin färbt in stark verdünnter Lösung die ge- 
sammte Intercellularsubstanz metachromatisch gelb; Thionin färbt die 
Kapselsubstanz in den basalen Theilen der Strahlen scharf meta- 
chromatisch, während die metachondrale Zwischensubstanz farblos 
bleibt. Die Thioninfärbung ist gegenwärtig vielleicht unser empfind- 
lichstes Reagens auf chondromucoide Substanz; noch in Verdünnun- 
gen von 1: 50000 Wasser vermag Thionin letztere intensiv zu färben. 
Diese Färbung lässt uns auch an den Flossenstrahlen deutlich die 
mit der morphologischen Differenzirung axipetal fortschreitende che- 
mische Umwandlung ihrer Grundsubstanz erkennen. Erst: bei Ammo- 
coeten von 17 cm Länge an tritt eine schwache Färbbarkeit an den 
Flossenstrahlen auf, und auch diese nur in den basalen, ältesten 
Theilen. 

Wie alle diese Färbungen zeigen, und aus der Fig. 26, sowie an 
den dünnen Zellscheidewänden in Fig. 25 ersichtlich ist, bildet die 
intercapsuläre Substanz ein einfaches, zusammenhängendes Alveolen- 
werk, das nur in den Zwickeln, wo mehrere Zellen an einander 
stoßen, etwas verbreitert erscheint. Dieselbe Schilderung hat in 
seiner ersten Mittheilung StupxickA? gegeben, indem er eine spär- 
liche gelbe Grundsubstanz zwischen den blau sich färbenden Knorpel- 
kapseln beschreibt. Später? hat er außer der »blau sich färbenden 
Kapsel« eine ungefärbt bleibende »gelbe« geschildert, und »zwischen 
den Zellen endlich überall eine wirkliche Grundsubstanz«. 

Es ist nun leicht nachzuweisen, dass STUDNICKA mit dieser 
zweiten Annahme einem Irrthum anheimgefallen ist, indem er seine 


! Experimentelles zur Biologie der menschlichen Haut. Sitzungsber. kais. 
Akad. Wiss. Wien. Math.-naturw. Kl. Bd. CVIII. 1899. p. 341. 

” Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVIII. 1897. p. 614. 

3 Amat. Anz.. Bd. XIV. 1898. p. 285. 


158 Josef Schaffer, 


frühere »spärliche gelbe Grundsubstanz« nunmehr als äußere, unge- 
färbt bleibende Schicht der Kapsel beschreibt und durch das gelegent- 
liche Vorkommen einer Substanz, die sich mit Methylenblau stark 
färbt und mittelständige Zwickel einnimmt, wo mehrere Zellen an 
einander stoßen, verleitet wurde eine »wirkliche« (basophile) Grund- 
substanz anzunehmen. 

Solehe Zwickel kommen nun in der That vor, setzen sich aber 
fast nie in eine basophile Mittellamelle fort und erklären sich, wenn 
man die Form der Zellen, beziehungsweise Zellkapseln, besonders an 
den etwas geschrumpften Knorpeln aus Alkohol] ins Auge fasst, ein- 
fach als durch den Schnitt abgekappte Kapselränder (Fig. 25 a). Be- 
trachtet man in Fig. 26 die mit X bezeichnete Kapsel, welche offen- 
bar schon sehr peripher getroffen ist, und denkt man sich den Schnitt 
noch weiter gegen den Kapselrand, durch die Kapselsubstanz selbst 
sefallen, so müsste dieselbe als basophiler Zwickel in der farblosen 
metachondralen Grundsubstanz erscheinen; dasselbe wäre der Fall, 
wenn diese Kapsel in einer zur Bildfläche senkrechten Ebene «5 
geschnitten wäre. 

SrtupxickA könnte aber auch durch die in dem distalen Abschnitte 
der Flossenstrahlen wirklich vorkommenden basophilen Mittellamellen 
der protochondralen Grundsubstanz (Fig. 24 IX), deren er keine Er- 
wähnung thut, verleitet worden sein, auch in den proximalen Strahlen- 
abschnitten solche anzunehmen. Dies wäre um so leichter denkbar, 
als ja der eigenthümliche Wechsel in der Färbbarkeit und morpho- 
logischen Zusammensetzung der Intercellularsubstanz, den ich bei Ver- 
folgung eines Knorpelstrahles von der freien Spitze zur Basis be- 
schrieben habe, auch an Querschnitten durch die basalen Abschnitte 
der Flossenstrahlen — allerdings in wesentlich verkürzter Weise — 
zu beobachten ist, wenn man sie von der Peripherie zur Mitte verfolgt. 

Eine sehr eigenthümliche Art, wie stellenweise auch in den 
basalen Theilen der Flossenstrahlen in der acidophilen, metachon- 
dralen Grundsubstanz eine basophile Mittellamelle vorgetäuscht werden 
kann, habe ich bei X in Fig. 25 dargestellt: Eine Kapsel erscheint 
in dorsoventraler Richtung so komprimirt, dass ihre gegenüberliegen- 
den Flächen am Durchschnitt eine einzige Linie bilden, durch die 
eine Strecke weit anscheinend eine zweischichtige Kapselsubstanz 
nach STUDNIckA’s zweiter Schilderung entsteht. Endlich ist noch 
ein Vorkommen zu betonen, welches unter Umständen in den basalen 
Theilen der Flossenstrahlen, allerdings nur stellenweise, das Vor- 
handensein einer mit Methylenblau färbbaren, also basophilen »Grund- 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 159 


substanz« vortäuschen kann. Es ist dies die — bereits kurz 
berührte — degenerative Umwandlung ganzer Zellen in 
Grundsubstanz. Betrachtet man einen mit Hämalaun-Eosin ge- 
färbten Schnitt durch den proximalen Theil eines Flossenstrahles mit 
schwacher Vergrößerung, so fallen vereinzelte, mit Hämalaun dunkel 
sefärbte Knorpelzellen zwischen den gewöhnlichen auf. Bei näherer 
Untersuchung mit starker Vergrößerung stellen sie sich dar als Reste 
von Zellen, die weder Kern noch Zellleib erkennen lassen, sondern 
zu einem körnigen Detritus zerfallen erscheinen, welcher die Knorpel- 
zellhöhle ausfüllt. Diese körnige Masse färbt sich nun nicht nur mit 
Hämalaun so auffallend stark, sondern mit allen Färbemitteln, welche 
Chondromueoid färben, also mit DELAFIELD’s Hämatoxylin, Thionin, 
Safranin, Methylenblau, saurem Orcein u. A. 

Ich will hier auf die weiteren Schicksale dieser degenerirenden 
Zellen nicht näher eingehen, da sich dazu bei der Besprechung des 
Knorpelgewebes von Myzine, wo die Verhältnisse noch augenfälliger 
sind, eine bessere Gelegenheit geben wird. Hier bemerke ich nur 
so viel, dass diese weichen, dem Chondromueoid ähnlichen Massen 
von Seite der umschließenden, expansiv wachsenden Zellen kom- 
primirt werden, bis sie oft nur mehr dünne, scheidewandartige Massen 
von der angegebenen Färbbarkeit in der anders färbbaren, meta- 
chondralen Grundsubstanz darstellen. Endlich verschwinden sie durch 
Umwandlung, Assimilation zu metachondraler Substanz oder durch 
Resorption ganz, und der Grundsubstanzbalken, in welchem die mit 
Hämalaun, Methylenblau ete. färbbare Masse eine Zeit lang eine 
innere acidophile (d. i. die metachondrale) und äußere basophile 
Kapselschicht zu trennen schien, nimmt wieder sein normales Aus- 
sehen an. 

Nicht nur typische Knorpelzellen erfahren auf diese Weise eine 
Umwandlung in Grundsubstanz, sondern, wie ich für die an das peri- 
axiale Gewebe stoßenden Abschnitte beschrieben habe, auch die 
großen, fetthaltigen Zellen dieses Gewebes, ganz ähnlich, wie auch 
die typischen Fettzellen bei der Neurapophysenbildung im Bereiche 
des vorderen Körperendes!. 

Diese allmähliche Umwandlung größerer chondromucoider Massen 
in die dünnen Scheidewände der Grundsubstanz ist auf eine Stufe 
zu stellen mit den regressiven Veränderungen, welche der oberfläch- 
liche Grenzsaum — ebenfalls eine reichlichere Ansammlung chondro- 


ch Fmıkr. Anat.. Be E 1897. 9. 18l. 


160 Josef Schaffer, 


mucoider Substanz — überall dort erfährt, wo er durch Apposition 
in die Tiefe rückt. Dies ist der Fall an der Oberfläche der Knorpel- 
strahlen, wo lineare Apposition stattfindet (z. B. Fig. 12 bei pa, 
Fig. 7 bei GS), in den Gabelungen (Fig. 8 G$S) und an den Basen 
der Strahlen, wo sie an das periaxiale großzellige Bindegewebe an- 
grenzen (Fig. 13 pa'). 

An allen diesen Stellen erfährt die Grundsubstanz eine Rück- 
bildung, eine Verminderung, bis sie in ihrer Stärke mit den an- 
grenzenden Grundsubstanzscheidewänden übereinstimmt und sich in 
das einheitliche tektonische Bild des Grundsubstanzgerüstes einfügt. 
Während diese Rückbildung an der von Perichondrium bedeckten 
Oberfläche der Strahlen und in den Gabelungen ohne sichtbare morpho- 
logische Veränderung vor sich geht, sieht man den oberflächlichen 
Grenzsaum gegen das periaxiale Gewebe sich theilweise in körnchen- 
oder tröpfehenartige Bildungen anflösen, ähnlich, wie die degeneriren- 
den Zellen. 

Diese Tröpfehen färben sich stark mit allen Mitteln, welche 
Chondromucoid färben und fließen — offenbar unter dem herrschen- 
den Wachsthumsdrucke — zur Bildung neuer Grundsubstanzscheide- 
wände zusammen. So geben diese Verhältnisse wieder ein gutes 
Beispiel für die schon öfter betonte Thatsache, dass die Grundsubstanz 
in ihrer Anordnung wesentlich von der mechanischen Beanspruchung 
des Knorpelstabes beeinflusst wird. 

Diese Beanspruchung und damit die Leistung wächst mit der 
Größe des Thieres im Allgemeinen, und so musste ich nach den bis- 
herigen Erfahrungen an den Schwanzflossenstrahlen von Petro- 
myzon marinus weitere Änderungen im mikroskopischen Bilde der 
Knorpelsubstanz erwarten. 

Von dieser Erwägung ausgehend habe ich noch den Schwanz- 
knorpel möglichst großer Exemplare dieser Art untersucht und in 
der That bemerkenswerthe Unterschiede im feineren Baue gegenüber 
Petromyzon fluviatilis feststellen können. Dieselben sind desshalb 
von besonderem Interesse, weil sie uns wieder überzeugend beweisen, 
dass die gesteigerte mechanische Leistung allein, unabhängig von der 
Thierart, im Stande ist, neue Gewebsformationen zu erzeugen. Es 
tritt nämlich bei Petromyzon marinus ein von dem bisherigen ganz 
verschiedenes Knorpelgewebe auf; aber nicht als charakteristisch für 
die Art — denn es kann andeutungsweise, d. h. in Spuren schon 
bei großen Exemplaren von Flussprieken beobachtet werden, und nur 
eben so wenig bei kleineren Lampreten entwickelt sein —, sondern 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes etc. I. 161 


nur als Ausdruck einer besonderen Größe und Stärke des Flossen- 
strahles, beziehungsweise des Tieres. 

Die stärkste Entwieklung erreichen die Knorpelstrahlen nicht in 
der Schwanz-, sondern in der distalen Rückenflosse. 

Die folgende Beschreibung bezieht sich auf Knorpelstrahlen der 
etzteren, welche an ihren proximalen Abschnitten (am gehärteten Ob- 
jekt gemessen, wie bisher) 0,6 mm erreichen, während das ent- 
sprechende Maximum der Schwanzflossenstrahlen bei Petromyzon 
Fluviatilis von 36 em Länge 0,324 mm betrug. 

Die Spitzen der stärksten Strahlen sind aus mehreren Reihen 
von Zellen gebildet und enden abgerundet dieht unter der derb fibrö- 
sen, fascienartigen Lederhaut. Ihre Oberfläche wird von einem 
schmalen Grenzsaum überzogen, der auch weiter axialwärts oft auf 
lange Strecken noch gut ausgebildet ist. Die Spitzen der dünneren 
Strahlen unterscheiden sich nicht von dem bei Petromyzon fluviatilis 
beschriebenen Aussehen und bestehen aus chondromuceoidem Knorpel 
mit einfachen Alveolenwänden. 

Verfolgt man die Strahlen gegen ihre Basis, so findet man die 
Übergangszone von Knorpelgewebe mit protochondraler Grund- und 
prochondraler Kapselsubstanz um so mehr verkürzt, je mächtiger der 
_Knorpelstrahl entwickelt, beziehungsweise je größer und älter das 
Thier ist. Bei dem ältesten mir zu Gebote stehenden Exemplare 
von 62 em Länge tritt schon bald nach den terminalen Gabelungen 
der Strahlen das bei Petromyzon fluviatılis für die proximalen Ab- 
schnitte derselben charakteristische härtere Knorpelgewebe mit meta- 
chondraler Grund- und protochondraler Kapselsubstanz auf. 

Schon in den tieferen Gabelungsstellen jedoch stößt man auf ein 
Knorpelgewebe, welches morphologisch und mikrochemisch verschie- 
den ist von dem bisher im Schwanzflossenskelette beschriebenen. 
Seine Zellen besitzen nicht mehr die für das weiche Knorpelgewebe 
der Petromyzonten charakteristische polyedrische Form mit einzelnen 
scharf ausgeprägten Kanten, sondern sind ovoid oder ellipsoidisch 
(Fig. 25 HK), jede von einer ziemlich dicken stark lichtbrechenden 
Kapsel (#) umschlossen, die sich auch stärker mit Eosin, Congo- 
roth ete. färbt und zwischen den Kapseln findet sich eine verhältnis- 
mäßig reiche Grundsubstanz, die weder mit Hämalaun noch Eosin 
eine ausgesprochene Färbbarkeit (an Freihandschnitten) zeigt. In 
derselben sind jedoch meist deutliche Trennungslinien sichtbar (2), 
welche etwas stärker färbbar sind und um jede Kapsel einen breite- 


ren Zellhof abgrenzen; kurz, dieses Knorpelgewebe stimmt morpho- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Ba. 11 


162 Josef Schaffer, 


logisch vollkommen mit dem harten oder »gelben« Schädelknorpel 
des Thieres überein. | 

Besonders deutlich lässt es sich mit saurem Orcein als in toto 
dunkler gefärbte, appositionelle Lage hervorheben, vornehmlich, wenn 
man die von L. MERK! empfohlene, stark verdünnte Lösung an- 
wendet, welche den übrigen Knorpel fast ungefärbt lässt. Das 
sonstige färberische Verhalten zeigt aber, dass dieses harte Knorpel- 
gewebe noch nicht vollkommen die Eigenschaften des harten Schädel- 
knorpels erreicht hat, sondern gleichsam noch im Übergange zu dem- 
selben begriffen ist. Färbt man nämlich statt mit Hämalaun mit 
der energischer wirkenden Hämatoxylin-Thonerde von DELAFIELD, 
so treten die Kapseln und auch die dünnen, interterritorialen Scheide- 
wände, die nicht selten ein körniges Aussehen besitzen, deutlich ge- 
färbt hervor; dies ist nach meinen und SrupxickA’s übereinstimmenden 
Erfahrungen beim harten Schädelknorpel nicht der Fall. Die für 
den harten Knorpel charakteristische Acidophilie der Kapseln ist also 
im Schwanzknorpel noch nicht vollkommen erreicht, würde aber 
gewiss bei noch größeren und älteren Exemplaren eintreten. Dieses 
geschilderte harte Knorpelgewebe füllt nun die tieferen (primären und 
sekundären) Gabelstellen der Flossenstrahlen in einer Ausdehnung 
aus, wie sie der bei Ammocoetes an dieser Stelle beschriebenen 
perichondralen Apposition entspricht (vgl. Fig. 8 bei »Z). 

Weiter tritt es gegen die Basis der Strahlen als dünne, rinden- 
artige Lage an der Oberfläche derselben auf (Fig. 27 HK). Betrachtet 
man einen solchen Querschnitt, so wird man lebhaft an die bei 
Amphibien zu beobachtende perichondrale Knochenkruste an der 
Oberfläche unversehrter Hyalinknorpel erinnert, wie sie uns z.B. an 
Querschnitten durch die Enden langer Extremitätenknochen oder durch 
die Wirbelbogen bei älteren Larven entgegentritt. 

Der mechanische Effekt, eine möglichst starke Versteifung eines 
Stützorgans zu erzielen, ist in beiden Fällen derselbe, nur tritt bei 
Petromyzon mar. an Stelle des Knochens ein — man kann sagen — 
funktionell knochenähnlicher Knorpel. In der That hat J. MÜLLER 
den ähnlichen Knorpel von Myzine geradezu als Knochen bezeichnet. 
Im Allgemeinen ist diese Rinde von hartem Knorpel nur 1-2 Zell- 
lagen breit; an einzelnen Stellen jedoch bildet sie größere in den mit 
chondromucoiden Kapseln versehenen Knorpel einspringende Inseln 
und so sieht man, besonders an tangentialen Längsschnitten durch 


leer 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 163 


die basalen Theile der Flossenstrahlen den weicheren, theilweise mit 
Hämalaun blau färbbaren Knorpel übergehen in einen harten mit 
Eosin roth färbbaren. Es ist wichtig, die Art und Weise, wie solche 
Übergänge zu Stande kommen, festzuhalten, da wir denselben in 
reichlichem Maße beim Knorpelgewebe der Myzine begegnen werden. 
Ich verweise zur Illustration des Gesagten auch auf die Fig. 6, Taf. 31 
von STUDNICKA', welche einen solchen Übergang darstellt. 

Diese Übergänge vom weichen in harten Knorpel sind als sekundär 
durch geänderte funktionelle Bedingungen entstandene wohl zu unter- 
scheiden von jenem von mir beschriebenen räumlichen Übergang des 
harten Schädelknorpels in den weichen Knorpel des Kiemenskelettes 
bei Ammocoetes, welcher zwei primär verschiedene Knorpelarten betrifft. 

Einen eigenthümlichen Anblick bieten bei schwacher Vergrößerung 
die basalen Abschnitte der Knorpelstrahlen an medianen Sagittal- 
schnitten, welche mit Resorein-Fuchsin (WEIGERT) oder Hämalaun- 
Eosin gefärbt sind. Da erscheinen die Randpartien unter der hart- 
knorpeligen Hülle leichter, im letzteren Falle beziehungsweise mehr 
roth gefärbt, als die Mitte der Strahlen; die Ursache hierfür liegt in 
dem bereits betonten Umstande, dass diese oberflächliche Partie der 
Strahlen (unmittelbar unter der dünnen Rinde harten Knorpels) als 
jüngere Knorpelzone sich färberisch ähnlich verhält, wie die distalen 
Strahlentheile: mit Resorein-Fuchsin färben sich in ihr nur die inter- 
capsulären Scheidewände, nicht die Kapseln, wie dies im Innern der 
basalen Abschnitte der Fall ist. Bei der zweiten Färbung färben sich 
in der Randpartie die Kapseln roth und nur die intercapsuläre Substanz 
blau, welche noch stellenweise als kontinuirlicher Saum die Ober- 
fläche bedeckt und so wie eine Kittlage den alten Strahlenknorpel 
mit der dünnen Rinde harten Knorpels verbindet (vgl. Fig. 27). 

An anderen Stellen kann aber der Binnenknorpel mit metachon- 
draler Zwischensubstanz und protochondralen Kapseln bis an die 
harte Knorpelrinde verfolgt werden (Fig. 28). 

Der Knorpel, welcher hypochordal und epimedullär an Stelle des 
blasigen Stützgewebes entstanden ist, bleibt als solcher auch bei 
Petromyzon marınus erkennbar, indem die Grundsubstanzscheidewände 
etwas dünner erscheinen und in denselben noch einzelne Inseln nicht 
assimilirten Fasergewebes, das sich stark mit Hämalaun färbt, zu 
sehen sind. Besonders gut tritt der Unterschied vom echten Knorpel- 
gewebe wieder bei Doppelfärbung mit Hämalaun-Congoroth hervor, 


1 Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVII. 189. 
HE 


164 | Josef Schaffer, 


wobei die Grundsubstanz des letzteren rein blau, die des verknorpeln- 
den Stützgewebes mehr braunroth gefärbt erscheint. Der Umstand, 
dass die meisten Zellen des letzteren mehr als zwei Kerne, oft ganze 
Kernhaufen besitzen, sowie die große Zahl der in chondromucoider 
Metamorphose oder Degeneration befindlichen Zellen (Fig. 27 DZ) 
beweisen wieder, dass die Elemente des vesieulösen Stützgewebes 
keine aktive Rolle bei der Knorpelbildung spielen. 

Was nun die Entwicklung des harten Knorpels bei Petromyzon 
marinus an den genannten Stellen anbetrifft, so entsteht derselbe nicht 
als eine weitere Modifikation eines schon vorher vorhandenen Knorpel- 
gewebes, etwa wie der härtere Knorpel in den basalen Theilen der 
Flossenstrahlen unmittelbar aus dem einfachen weichen Knorpel der 
Strahlenenden entsteht, vielmehr entwickelt er sich aus dem dieht 
faserigen Perichondrium sofort als ein Knorpel von besonderem Typus, 
analog wie der Schädelknorpel des Thieres. 

Die Zellen des Perichondriums vergrößern sich und geht von 
ihnen bereits in diesem Stadium eine Einwirkung auf die faserigen 
Elemente, zwischen denen sie liegen, aus, unter welcher sie eine 
chondromucoide Umwandlung erfahren. Daher sieht man an Stellen, 
wo Apposition stattfindet, die Oberfläche des harten Knorpels un- 
regelmäßig höckerig oder ausgefranst (Fig. 28 bei R), oft mit 
Tröpfehen oder Körnchen besetzt, die sich wie der ganze Rand 
intensiv mit saurem Orcein, DELAFIELD's Hämatoxylin u. A. färben 
und aus dem Zerfall eiastischer Fasern hervorgehen oder von den 
Zellen abgesonderte Kittsubstanz darstellen. Oft sieht man auch die 
elastischen Fasern, die deutlich durch ihre charakteristischen Ver- 
ästelungen von verknorpelnden collagenen Faserbündeln zu unter- 
scheiden sind auf lange Strecken hin im Perichondrium schon stark 
mit DELAFIELD’s Hämatoxylin gefärbt hervortreten und ohne zu 
zerfallen in die Grundsubstanz aufgenommen werden. 

Diese protochondrale Grundsubstanz kommt hier jedoch nicht zu 
stärkerer Entfaltung, wie beim chondromucoiden Knorpel, sondern 
wird alsbald durch das expansive Wachsthum um die Zellen ent- 
stehender Höfe einer metachondralen Substanz (Fig. 28 g) zu dünnen 
kittartigen Scheidewänden verdrückt, die ihren protochondralen Cha- 
rakter bald verlieren und auch acidophil werden, aber eine andere 
physikalische Beschaffenheit beibehalten. Auch die innerste Schicht‘ 
um die Zelle bleibt hier eine Zeit lang, wie die Färbung mit DELA- 
FIELD’s Hämatoxylin zeigt, protochondral. 

Während also im Binnenknorpel des Flossenstrahles die inter- 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 165 


eapsuläre Substanz an Mächtigkeit die Kapselsubstanz übertrifft, 
spielt umgekehrt im harten Rindenknorpel die Kapselsubstanz die 
Hauptrolle und wird die intercapsuläre (protochondrale) Masse zur 
spärlichen Kittsubstanz. 

Dort wo sich die basalen Theile der Strahlen so stark nähern, 
dass ihre Perichondrien, deren Dieke hier 26—34 u beträgt, sich 
berühren, wird durch die assimilatorische Thätigkeit der Chondro- 
blasten das ganze faserige Zwischengewebe in Knorpelgrundsubstanz 
umgewandelt und kann man besonders an solchen Stellen gut sehen, 
dass die Zellen zunächst eine kapselartige, ehondromueoide Substanz 
an ihrer Oberfläche, aber auch über dieselbe hinaus, zwischen die 
Faserbündel hinein ausscheiden. So entsteht zunächst ein eigenthüm- 
licher Faserknorpel, welcher eine Verbindung der Flossenstrahlen an 
beschränkten Stellen herstellt. 

Denkt man sich, dass dieser Vorgang der Verschmelzung von 
basalen Abschnitten der Knorpelstrahlen eine größere Ausdehnung 
und Vollkommenheit gewinnen würde, so müsste eine senkrechte 
Knorpelplatte als Basis der Flossenstrahlen entstehen, wie sie in der 
That bei Myxine vorhanden ist (Rerzıus!). 


Zusammenfassung. Als wesentlichste Ergebnisse dieser Unter- 
suchungen möchte ich Folgendes hervorheben: 

1) Die erste Anlage der morphologisch als Knorpel sich ab- 
srenzenden Zellmassen ist eine syneytiale. 

2) Die in diesem Syneytium deutlich werdenden Zellgrenzen 
stellen ein Fach- oder Wabenwerk dar, dessen Lücken von den 
kernhaltigen Zellkörpern ausgefüllt werden. Dasselbe geht theil- 
weise aus einer unmittelbaren Umwandlung (Verdichtung) des Proto- 
plasmas hervor, verhält sich färberisch zunächst wie dieses und 
nimmt auch fernerhin an den Wachsthumserscheinungen und Stoff- 
wechselvorgängen desselben Theil. Dieses Fachwerk, welches bereits 
eine dem Wachsthumsdrucke entsprechende funktionelle Anordnung 
zeigt, bildet die prochondrale Grund- oder Kittsubstanz. 

3) Die erste, wirkliche Knorpelgrundsubstanz — protochondrale 
Grundsubstanz — geht aus einer mikrochemischen Umwandlung der 
prochondralen hervor. Dieselbe zeigt, trotz einer fortschreitenden 
Größenzunahme der Zellen ebenfalls ein, wenn auch geringes intus- 
susceptionelles Wachsthum. 


! Das Caudalskelett der Myxine glutinosa. Verh. biol. Verein Stockholm. 
ei I 1891. p. 10. 


166 Josef Schaffer, 


4) Im Laufe der Entwicklung wird die protochondrale Grund- 
substanz durch neue Ablagerungen (Kapselbildung) um die Zellen von 
diesen abgedrängt. Obwohl sie nun nicht mehr in unmittelbarer Be- 
rührung mit den Zellen steht, fährt sie fort zu wachsen und kann 
sogar — sichtlich unter dem Einflusse geänderter funktioneller Bedingun- 
sen -—— ihren mikrochemischen und physikalischen Charakter ändern. 

5) Bei der Entwicklung der Grundsubstanz gehen einzelne Zellindivi- 
dluen zu Grunde, d. h. werden in toto zu Grundsubstanz umgewandelt. 

6) Durch das expansive Wachsthum der Knorpelstrahlen werden 
die angrenzenden Lagen indifferenter Zellen zum Perichondrium, in- 
dem sie zwischen sich eine zunächst formlose Masse ausscheiden, in 
der bald faserige Bildungen theils collagener, theils elastischer Natur 
entstehen. Nun tritt zum intussusceptionellen noch ein appositionelles 
Wachsthum des Knorpels. 

7) Bei demselben werden die angrenzenden fremdartigen Ele- 
mente oft auf größere Entfernung von den Zellen hin assimilirt und 
zwar scheiden die an Volumen zunehmenden und sich abrundenden 
Zellen des Perichondriums eine Kittsubstanz von chondromueoidem 
Charakter zwischen die leimgebenden Fibrillenzüge hinein ab, welche 
schließlich die collagenen Bündel so durchtränkt, dass sie unsichtbar 
werden und mit der Kittsubstanz eine homogene Masse bilden. Ob 
diese präformirten collagenen Fasern auch fernerhin als solche erhal- 
ten bleiben ist fraglich. Sicher werden die elastischen Fasern zu 
Kittsubstanz gelöst. 

8) Das periaxiale Stützgewebe (skeletogenes Gewebe, GEGENBAUR; 
»blasiges, fetthaltiges Bindegewebe«, »axiales Bindegewebe, STUD- 
NICKA) stellt im Bereiche der Schwanzflosse eine eigenthümliche Form 
des vesieulösen Stützgewebes dar. Seine Zellen sind theils mit den 
Vorknorpelzellen identisch und wandeln sich dann (im distalsten 
Theile der Schwanzflosse) unmittelbar in Knorpelzellen um; theils 
differenziren sie sich zu membranlosen, hyalinen, fetthaltigen Zellen, 
zwischen denen ein membranös-faseriges Zwischengewebe auftritt, in 
dem indifferente Zellen erhalten bleiben. 

9) Die proximalen Enden der Knorpelstrahlen wachsen auch auf 
Kosten dieses vesiculösen Stützgewebes; dabei wandelt sich jedoch 
dasselbe nicht unmittelbar in Knorpelgewebe um. Vielmehr geht die 
Bildung des letzteren auch hier von den nicht differenzirten, zu 
Chondroblasten heranwachsenden Elementen aus, unter gleichzeitiger 
Assimilation und Einschmelzung der bereits specialisirten Zellen und 
Zwischensubstanz. 


Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes ete. I. 167 


10) Das, was man als Kapsel bezeichnet — eine besondere, die 
Knorpelzelle unmittelbar umgebende Zone der Grundsubstanz, welche 
von dieser durch ihr optisches, physikalisches und mikrochemisches 
Verhalten unterschieden ist — tritt erst bei Peiromyzon fluviatılis 
auf und dient hier offenbar zur Versteifung der Grundsubstanzalveolen. 

11) Die Kapsel ist eben so Produkt der Knorpelzelle, wie die 
übrige Grundsubstanz, aber der Zeit nach jünger, als die intercapsuläre 
Substanz. Wie diese kann die Kapsel zu verschiedenen Zeiten ver- 
schiedene physikalische und mikrochemische Umänderungen erleiden. 

12) Eine Versteifung der Grundsubstanz kann aber auch erzielt 
werden durch Umwandlung der chondromucoiden protochondralen 
Grundsubstanz in die härtere metachondrale. So finden wir in den 
basalen Abschnitten der Flossenstrahlen von Petromyzon fluviatilis 
diese zwei mikrochemisch und physikalisch verschiedenen Substanzen, 
welche in der vorderen Körperhälfte von Ammocoetes zwei selb- 
ständige Knorpelarten (Kiemen- und Schädelknorpel) zusammensetzen, 
zur Bildung der Grundsubstanz verwendet. 

15) Bei noch weiterem Wachsthum und stärkerer mechanischer 
Beanspruchung der Knorpelstrahlen (Petromyzon marinus), kann ihre 
Widerstandsfähigkeit dadurch erhöht werden, dass perichondral in 
den ältesten Abschnitten eine Rinde aus hartem, metachondralem 
Knorpel entsteht. 

14) Während der Schwanzknorpel der Neunaugen mit seiner 
leicht zu verfolgenden, gesetzmäßigen Entwicklung geradezu ein 
klassisches Beispiel für die Entstehung der territorialen Gliederung 
der hyalinen Knorpelsrundsubstanz bietet, besitzt er (eben so wie der 
Kiemenknorpel) eine Reihe von Eigenthümlichkeiten, welche ihn als 
Übergangsform zu der vesiculösen Stützsubstanz erscheinen lässt. 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel VII. 


Fig. 1. Schwanzende eines 5 cm langen Ammocoetes. Fixirung in Pikrin- 
sublimat. Einschluss in Glycerin-Wasser. E, Epidermis; D, Gallertgewebe der 
Flosse; ms, Chondrodermis; ds, dorsale Flossenstrahlen; A, Achsenstrang mit 
den aufliegenden Muskeln, welcher das Rückenmark mit seinem arachnoidalen 
Füllgewebe und die Chorda umfasst; vs, ventrale Flossenstrahlen; er, freies Ende 
der Chorda und des Rückenmarks; g, Blutgefäße. Vergr. 27. 

Fig. 2. Medianer Längsschnitt durch die Rückenflosse eines 3 em langen 
 Ammocoetes. fs, Anlage eines Knorpelstrahles; fs’, eine solche nach unten ge- 


168 Josef Schaffer. 


gabelt; f, faserige Zelllage; g, Grenzzellschicht; ea, epaxiales Gewebe; A, arach- 
noidales Füllgewebe; 5, Blutgefäße. Vergr. 104. 

Fig. 3. Der mit * bezeichnete Flossenstrahl der Fig. 2 bei 720facher Vergr. 
a, dunkler Querstreifen durch Berührung zweier Kernmembranen gebildet; p, An- 
lage des Perichondriums; d, Blutgefäß; g. Gallertgewebe zwischen den Vorknorpel- 
strahlen. 

Fig. 4. Proximales Ende eines dorsalen Flossenstrahles aus der Schwanz- 
flosse eines 3 em langen Ammocnetes. Z, Vorknorpelzelle; Z’, eine zusammen- 
gepresste solche; 7, Zellen des zukünftigen Perichondriums; peh, perichondrale 
Grundsubstanz zwischen zwei Vorknorpelzellen; zch’, dieselbe zwischen zwei 
Vorknorpelzellen und einer Zelle des Perichondriums. Vergr. 720. 

Fig. 5. Dorsaler Vorknorpelstrahl aus der Schwanzflosse eines 4,3 em langen 
Ammoeoetes. vs, syneytiales Ende des Strahles; Z, blasige Vorknorpelzellen ; 
Z'’, dunkle Interealarzellen; ‘, dunkle Scheidewand zwischen zwei Zellen: d, an 
die Peripherie gedrängter Theil einer dunklen Intercalarzelle. Vergr. 720. 

Fig. 6. Proximaler Theil eines ventralen Flossenstrahles vom 5 cm langen 
Ammocoetes. t, nach der Quertheilung der Zellen des vorigen Stadiums ent- 
standene Scheidewände (prochondrale Grundsubstanz); zz, zweikernige Zelle ohne 
Scheidewand. Die anderen Bezeichnungen wie bei Fig. 5. Vergr. 720. 

Fig. 7. Mittlerer 'Theil eines ventralen Flossenstrahles vom 5 cm langen 
Ammocoetes mit perichondraler Auflagerung. @S, Grenzsaum von Grundsubstanz 
zwischen der eigentlichen Anlage des Flossenstrahles und der perichondralen 
Auflagerung; pZ, perichondrale Zellen, welche zu Vorknorpelzellen geworden 
sind und in Verbindung mit der alten Grundsubstanz an ihrer freien Oberfläche 
(peh?) neue erzeugt haben; «Z, zweikernige Vorknorpelzellen; M, Vorknorpel- 
zelle herausgefallen; die prochondrale Grundsubstanz erscheint als Membran; 
H, halbkugelige, perichondrale Auflagerung, welche theils aus syncytial an ein- 
ander gelagerten Zellen (»S), theils aus fertigen Vorknorpelzellen mit prochon- 
draler Grundsubstanz (peh?) besteht. Vergr. 720. 

Fig. 8. Gabelung eines dorsalen Flossenstrahles vom 7,3 em langen Ammo- 
coetes. GS, Grenzsaum, welcher die alte innere Grenze des gegabelten Strahles 
anzeigt; pZ, perichondrale, appositionelle Ausfüllung der -Gabelungsstelle; >», 
Perichondrium; <Z, Intercalarzellen, welche zu typischen Knorpelzellen werden. 
?Z', Intercalarzellen, welche sich in Grundsubstanzzwickel umwandeln; g. Gallert- 
sewebe. Vergr. 720. 

Fig. 9. Freies Ende eines ventralen Flossenstrahles vom 9,5 em langen 
Ammocoetes. vs, syneytiales Ende des Strahles; Z, Knorpelzelle; :, chondro- 
mueoide (protochondrale) Intercellularsubstanz; p, perichondrale Zellen. Vergr. 720. 

Fig. 10. Medialer Längsschnitt durch die mittlere Partie eines dorsalen 
Flossenstrahles nahe der Schwanzspitze vom 9,5 cm langen Ammecoetes. GS, 
Grenzsaum; p, Perichondrium; MZ, axialer Grundsubstanzbalken; g. darauf senk- 
rechte Balken; s, s’, neugebildete, dünnere Zellscheidewände. Vergr. 720. 

Fig. 11. Paramedianer, leicht schräger Längsschnitt durch die basale Partie 
eines ventralen Flossenstrahles aus der höchsten Konvexität der Schwanzflosse. 
9'/a em langer Ammocoetes. Z, retrahirte Knorpelzelle; pZ, perichondrale Knorpel- 
zelle mit Grundsubstanz an der Oberfläche; X, flachgedrückte Zelle des Peri- 
chondriums; Zw, Grundsubstanzzwickel; S, S1, S?, verschieden dieke Zellscheide- 
wände im Querschnitt; M, dieselben von der Fläche. Vergr. 720. 

Fig. 12. Aus einem sagittalen Längsschnitt durch die Schwanzflosse eines 
9,5 cm langen Ammocoetes. Proximaler Abschnitt von vier dorsalen Flossen- 


‘Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes etc. . 169 


strahlen. pZ, kopfwärts umgebogene Enden derselben; @S, oberflächlicher Grenz- 
saum; ea, verbindende Knorpelzellmassen; a, bindegewebige Umhüllung des 
arachnoidalen Füllgewebes; pa, perichondrale Auflagerung; o, tangential ge- 
troffenes Schnittende eines Knorpelstrahles. Vergr. 104. 

Fig. 13. Der proximale Abschnitt von vier ventralen Flossenstrahlen von 
demselben Objekt, fünf bis sechs Strahlen weiter kopfwärts als die entsprechende 
Fig. 12. Sagittaler Längsschnitt. Z, Elastica chordae; Aa, fetthaltige Zellen 
des hypaxialen Gewebes; Aa’, faserige Zwischensubstanz mit Reservezellen; 
VK, verbindende Knorpelzellmassen; GS, Grenzsaum der kopfwärts umgeboge- 
nen Enden der Knorpelstrahlen (pZ) gegen das hypaxiale Gewebe; pa’, Anlage- 
rung neuer Knorpelzellen an diesen Grenzsaum; F, Fettzellen des Bindegewebes. 
Sonstige Bezeichnungen und Vergr. wie bei Fig. 12. 


Tafel VIII. 


Fig. 14. Oberflächliche Partie eines Längsschnittes durch einen dorsalen 
Schwanzflossenstrahl vom 9,5 em langen Ammocoetes. Pikrinsublimat, Eosin- 
Hämalaun. Nach oben (G$8’) zu geht der Schnitt flach durch den Grenzsaum 
(@8); A, neu angelagerte Grundsubstanz; die dieselbe erzeugenden Zellen an 
dem dünnen Schnitt nicht getroffen; P, zellenloses Perichondrium; »Z, Bildungs - 
zellen desselben an der Oberfläche. Vergr. 720. 

- Fig. 15. Übergang der oberflächlichen Grundsubstanzlage (des Grenz- 
saumes) @S in das Perichondrium an einem sehr wenig geneigten Schrägschnitt. 
Distale Partie eines Flossenstrahles von Petrymyzon fluvvatilis. Alkohol, saures 
Orcein. F, Fibrillenbündel des Perichondriums; Ar, Kittsubstanzstreifen zwi- 
schen denselben; X, Kapselsubstanz; ‘X, intercapsuläre Substanz. Vergr. 500 

Fig. 16. Medianer Sagittalschnitt durch das hypochordale Gewebe und 
die proximalen Enden der Schwanzknorpelstrahlen vom 4,5 cm langen Ammo- 
coetes, 1,5 mm von der Schwanzspitze. HERMANN’s Flüssigkeit. Z, Elastica 
chordae; 3G, hypochordales Gewebe aus indifferenten Zellen bestehend; VZ. 
zwei derselben in vesiculöse Zellen mit Fetttröpfehen umgewandelt; Ü, Über- 
gang derselben in Vorknorpelzellen; X, Enden der Vorknorpelstäbe; KI, Vor- 
knorpelinsel; Pr, Pigment. Vergr. 500. 

Fig. 17. Dasselbe, ca. 14 mm weiter kopfwärts. PZ, protoplasmatische 
iindifferente) Zellen zwischen den vesiculösen. Sonstige Bezeichnungen und Ver- 
größerung wie bei Fig. 16. 

Fig. 18. Gewebe im epichordalen Seitenraume eines 10,5 cm langen Ammo- 
eoetes. Pikrinsublimat. F'S, Faserscheide; Z, Elastica der Chorda; .%, Rücken- 
mark; P, fibröse (perichordale) Begrenzung des Seitenraumes; VZ, blasige Zellen. 
des ze webes: IZ, protoplasmatische Zwischenzellen; XZ, Knorpelzellen. 
Vergr. 720. 

Fig. 19. Eine kleine Partie Ms, mit 1/a/)yiger Osmiumsäure behandelten und 
mit Nadeln zerzupften hypochordalen Stützgewebes eines Ammocoetes von 17 em 
Länge. A, eine Nische, aus der die Zelle ausgefallen; VZ, vesiculöse Zelle mit 
Fetttropfen; M, das membranartige Zwischengewebe im optischen Durchschnitt- 
TZ, indifferente Zellen. Vergr. 500. 

Fig. 20. Gewebe des epichordalen Seitenraumes von Petromyzon Planeri 
am sagittalen Längsschnitt 6-7 mm von der Schwanzspitze. Alkohol, DELA- 
FIELD’s Hämatoxylin-Eosin. KZ, Knorpelzellen im geschlossenen Verbande; XZ’, 
‚Im interstitiellen Gewebe zwischen den blasigen Stützzellen, VZ, heranwachsende 
‚Knorpelzellen ; F, interstitielles Fasergewebe mit Reservezellen; X F, verknorpelnde 


170 Josef Schaffer, Über den feineren Bau u. die Entw. des Knorpelgew. ete. I. 


Fasern am Durchschnitt; PZ, protoplasmatische Zellen an der Oberfläche der 
Chorda; E, Elastica chordae. Vergr. 500. 

Fig. 21. Eine Gruppe von vesiculösen Zellen aus dem hypochordalen Ge- 
webe desselben Thieres. DELAFIELD’s Hämatoxylin-Eosin. Deutliches Hervor- 
treten der membranösen Netze (M) zwischen den Zellen. Bei a freier Schnittrand 
einer solchen Membran. EZ, Elastica chordae; B, ein verknorpelnder Binde- 
gewebsbalken; X, Knorpelzellen. Vergr. 720. 

Fig. 22. Aus einem Querschnitt durch den Schwanz von Petromyzon fluvia- 
tilıs. Stützgewebe im hypochordalen Raume. MÜLLER’s Flüssigkeit. K, proxi- 
males Ende eines ventralen Flossenstrahles; @G, ventrale Schwanzarterie; FZ, 
tetthaltige Zellen; XZ, Knorpelzellen; ?P, Perichondrium; KR, elastische Körn- 
chen. Vergr. 150. 

Fig. 23. Alveolenwand einer an das proximale Ende eines Flossenstrahles 
grenzenden vesiculösen Zelle von Petromyzon fluviatilis. MÜLLER's Flüssigkeit 
saures Orcein nach UnnA-TÄnzER. X, Kapselsubstanz; ZZ, metachondrale 
Zwischenlamelle der angrenzenden Knorpelzelle; M, die Alveolenwand von der 
Fläche, M’, im Profil. Vergr. 720. 

Fig. 24. Oberflächliche Partie von einem sagittalen Längsschnitte durch 
das distale Ende eines dorsalen Flossenstrahles von Petromyzon fluviatilis. Alko- 
hol, Hämalaun-Eosin. ?, Perichondrium; pZ, perichondrale Zellen, welche 
Knorpelgrundsubstanz um sich erzeugen; @S, Grenzsaum, mit den intercapsu- 
lären Scheidewänden IK zusammenhängend; X, Kapselsubstanz, bei a durch 
Tangentialschnitt allein getroffen; a’, primäre (prochondrale) Scheidewand zwi- 
schen zwei eben getheilten Zellen. Vergr. 720. 

Fig. 25. Partie aus der Mitte des basalen (proximalen) Abschnittes eines 
analogen Flossenstrahles von demselben Thier. Die Zellen nicht eingezeichnet. 
Bei X scheinbar eine basophile Mittellamelle, welche eine doppelte >Kapsel- 
substanz« trennt. ZW, basophile Zwickel; a, ausgezogene Kapselränder am 
Durchschnitt. Sonstige Bezeichnungen, Behandlung und Vergrößerung wie bei 
Fig. 24. 

Fig. 26. Partie aus der Mitte des basalen Theiles eines ventralen Flossen- 
strahles von Petromyzon flwviatilis. MÜLLER’s Flüssigkeit, saures Orcein nach 
Unna-TÄnZER. mch, metachondrale Grundsubstanz; K, Kapselsubstanz im Profil, 
K’, von der Fläche; $, eine Scheidewand in sehräger Ansicht; Z, retrahirte 
Knorpelzellen mit cilienartigen Fortsätzen. Vergr. 720. 

Fig. 27. Querschnitt durch den proximalen Theil eines dorsalen Flossen- 
strahles von Petromyzon marinus. WK, weicher Knorpel; ZK, harter Knorpel; 
P, Perichondrium; RZ, Riesenzelle; DZ, Zellen in chondromucoider Degenera- 
tion. Vergr. 75. 

Fig. 28. Ein Stück der Oberfläche vom vorigen Querschnitt. R, ausge- 
faserter Rand des harten Knorpels; k, Kapsel; g, Zellhof; :, intercapsuläre Sub- 
stanz. Sonst wie bei Fig. 27. Vergr. 500. 


Über die Entwicklung der hypodermalen Imaginal- 
scheiben im Thorax und Abdomen der Larve von 
Eristalis Latr. 

Von 
Dr. Bruno Wahl, 


Assistent am zool.-zootom. Institute in Graz. 


Mit Tafel IX und 4 Figuren im Text. 


Verschiedene Autoren hatten es versucht, die erste Entwicklung 
der hypodermalen Imaginalscheiben der Fliegen zu ergründen; ihre 
Untersuchungen aber ließen meist die Beantwortung dieser Frage 
unentschieden (z. B. KowaALevsky), oder führten geradezu von der 
Wahrheit ab (z. B. GRABER). Den Grund für diese schlechten Resul- 
tate sehe ich in den Schwierigkeiten der Schnittmethode, welche von 
_ den Forschern fast ausschließlich angewandt wurde. Ich setzte auf 
Schnittpräparate von Anfang an wenig Hoffnung, und suchte mir in 
erster Linie durch Flächenpräparate Aufschluss zu verschaffen. 

Schwierigkeiten bereitet vor Allem die Konservirung des Unter- 
suchungsmaterials. Eine Injektion mit der Fixirungsflüssigkeit giebt 
bei größeren Larven gute Resultate, bei sehr kleinen von nur zwei 
oder wenig mehr Millimeter ist selbe undurchführbar. Kalte Flüssig- 
keiten dringen nicht ein, selbst nicht stärkere Säuregemische; beim 
Erhitzen aber löst sich leicht die Cuticula von der Hypodermis ab, 
und diese letztere zerfällt durch Schrumpfung in einzelne Zellen, 
welche dann jede für sich innerhalb der Cutieula herumschwimmen. 
Die besten Resultate erreichte ich noch dadurch, dass ich die kleinen 
Larven bei einer Temperatur von 60° Celsius im Thermostat mit 
Sublimat-Eisessig (drei Theile koncentrirte wässerige Sublimatlösung 
—+ ein Theil Eisessig) konservirte, worauf selbe in anfänglich 50 %/,igen, 
später 7O und 96 %/,igen Alkohol nachgehärtet wurden. Das Sublimat 
‚wurde mit Jodjodkaliumlösung ausgezogen. 

Die Präparate stellte ich dadurch her, dass ich die Larven unter 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 12 


1X2 Bruno Wahl, 


der Lupe mit Zupfnadeln in der dorsalen Medianlinie öffnete, die 
Eingeweide herauspräparirte und die zurückbleibende Hypodermis 
möglichst glatt auf einem Objektträger ausbreitete. Hierauf färbte 
ich mit Enrrıcm's Hämatoxylin, hellte in Xylol auf und schloss in 
Kanadabalsam ein. Einige solche Präparate wurden, nachdem ich 
mich über das Stadium ihrer Entwicklung vergewissert hatte, in 
Xylol zurückgebracht, in Paraffin eingebettet und geschnitten. An 
solchen Querschnitten der flächenhaft ausgebreiteten Hypodermis 
konnte ich die Imaginalscheiben des Thorax deutlich auch bei sehr 
frühen Stadien unterscheiden, während es mir an Schnitten der ganzen 
Larven nicht gelang, da bei letzteren die Übersicht der Hypodermis 
durch starke Faltung erschwert ist. In erster Linie verdanke ich 
meine Resultate sowohl bezüglich der thorakalen, als auch der ab- 
dominalen Imaginalscheiben den beschriebenen Flächenpräparaten. 

Das Untersuchungsmaterial sammelte ich fast ausschließlich im 
Stiftingthale bei Graz; die Larven gehörten größtentheils der Art 
Eristalis tenaxz L. an, ein kleiner Theil vielleicht der Eristalis arbu- 
storum L. 

Es sei mir gestattet, an dieser Stelle Herrn Direktor Dr. FRIED- 
RICH BRAUER meinen ergebensten Dank auszusprechen für die Über- 
lassung von Büchern aus der Bibliothek des k. k. naturhistorischen 
Hofmuseums in Wien. 


A. Die thorakalen Imaginalscheiben. 


Entwicklung der Thorakalscheiben. In einer früheren 
Arbeit über die Larve von Eristalis tenax! habe ich den damaligen 
Stand der Frage nach der Entwicklung der thorakalen Imaginal- 
scheiben eingehend besprochen. Schon damals beabsichtigte ich, diesen 
Punkt noch weiter zu behandeln, was mir zu jener Zeit mangels 
eines geeigneten Materials nicht möglich war. Während ich nun 
mit diesen Untersuchungen beschäftigt war, erschien eine Arbeit 
Prarr’s?, welche dieses Thema an den Embryonen von Melophagus 
ovinus L. behandelt. Eine vorläufige Mittheilung® hierüber war schon 
1897 erschienen. Da zeigt es sich, dass zwar bei beiden hierauf 
untersuchten Fliegen die Entwicklung der thorakalen Imaginal- 
scheiben im Prineipe dieselbe ist, dass sich jedoch im Speeiellen 
mannigfache Verschiedenheiten geltend machen. 

Die Thorakalscheiben von Melophagus unterscheiden sich schon 


I Litt.-Verz. 13. p. 36—38. 2 Litt.-Verz. 10. 3 Litt.-Verz. 9. 


Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben etc. v. Eristalis Latr. 175 


dadurch von jenen der Musceiden und Syrphiden, dass sie nicht so 
tief eingesenkt und dadurch lang gestielt werden, sondern stets un- 
mittelbar unter der larvalen Hypodermis liegen. Nach Prarr? 
werden die sechs Paare von Thorakalscheiben im Embryo als mehr- 
schichtige Verdickungen der Hypodermis angelegt, welche ziemlich 
sroßen Umfang einnehmen, so dass, wie aus Prarr's Fig. 32 er- 
sichtlich wird, die vorderen und hinteren Ränder der ventralen 
Scheiben nahezu an einander stoßen. Diese letzteren erfahren noch 
während der Embryonalzeit eine Einstülpung und kommen dadurch 
in das Lumen des Körpers zu liegen; die dorsalen Imaginalscheiben 
hingegen werden erst während der larvalen Periode eingestülpt, 
bleiben also in ihrer Entwicklung hinter den ventralen zurück. 

Bei Zristalis fand ich in den jüngsten Larven die Anlagen der 
Thorakalscheiben in ihren Anfängen. Die ventralen werden in diesem 
Stadium dargestellt durch kleine Verdickungen der Hypodermis, welche 
sich an jenen Stellen finden, wo Nerv und Trachee der künftigen 
Scheibe an dem Integument inseriren. In Fig. 1 sehen wir die rechte 
untere Metathorakalscheibe in diesem Stadium abgebildet. Indem ich 
die Beziehungen der Nerven und Tracheen zu den Imaginalanlagen 
an späterer Stelle besprechen will, möchte ich bezüglich der letzteren 
bemerken, dass sie sehr kleine und in Folge hiervon durch weite 
Zwischenräume von einander getrennte Zellinseln sind. Hierin unter- 
scheiden sie sich beträchtlich von denselben, jedoch viel mächtigeren 
Gebilden der Melophagus-Larve, wie auch darin, dass bei der jungen 
Eristalis-Larve die Einstülpung noch nicht erfolgt ist. Dass wir es 
thatsächlich nur mit einer Epithelverdiekung und noch nicht mit einer 
Säckchenbildung zu thun haben, davon überzeugen am besten Quer- 
schnitte. Ich habe solche von einer jungen Larve dargestellt (Fig. 4), 
bei der die Imaginalscheiben sogar schon etwas weiter in der Ent- 
wicklung vorgeschritten waren, als diejenigen jenes Individuums, dem 
Fig. 1 entnommen ist, wovon ich mich am Flächenpräparate vor dem 
Schneiden mit dem Mikrotome überzeugt hatte. Fig. 4 stellt uns 
jene fünf Querschnitte der Serie (Dieke —= 5 Mikromillimeter) vor, 
auf welchen Anschnitte der linken unteren Metathorakalscheibe zu 
sehen waren, wozu ich noch bemerken möchte, dass die Serie in der 
kritischen Region lückenlos war. Wir bemerken nichts von einem 
Lumen, die Anlage ist eine solide Epithelverdiekung, aber nicht eine 
eigentlich mehrschichtige, wie bei Melophagus, sondern von etwa 


1 Litt.-Verz. 8, p. 1%. 2 Litt.-Verz. 10, p. 267, 268. 


174 Bruno Wahl, 


halbkugeliger Form mit peripher gelagerten Kernen. 
alle nahe der gekrümmten Innenfläche der Hypodermis, während die 


centralen Partien kernfrei sind. Es ist dies in den Schnitten Fig. 4 B 
und C deutlich zu erkennen (vgl. auch Textfig. 12). Durch diese 
periphere Lagerung der Kerne ist wohl die Säckchenform schon prä- 
formirt. Die Cutieula verläuft kontinuirlich über die Imaginalscheibe, 
ohne Veränderungen zu zeigen, nur auf einem der Querschnitte 
(Fig. 4 D) erschien sie auch schon ein wenig verdickt. Die Zell- 


Diese liegen 


T 
„ 


IEWSIITIEHENEN 


Cuticula 


Hypodermis-“ ; 


Stiel.” 
Peripodale Membran; -=2_=2 2: Mesa 


Peripodaler Raum: ----- = er Era 
Exrodermblatt: 12-2 see NE o/l__ 


Textfig. 1. 


kerne sind kugelig bis länglich und erscheinen von jenen der um- 
sebenden Hypodermis durch geringere Größe etwas verschieden, was 
insbesondere am Flächenpräparate deutlich zu erkennen ist. Wie die 
abgebildete metathorakale Imaginalscheibe verhielten sich auch die 
pro- und mesothorakalen, welche ebenfalls in der Querschnittserie 
von Fig. 4, wie auf dem Präparate von Fig. 1, klar zu sehen waren. 

Was die dorsalen Scheiben anbetrifft, so schreiten sie bei Err- 
stalıs den ventralen in der Entwicklung voran. Bei Melophagus 
verhält es sich nach PrATT gerade umgekehrt. Bei jenem Flächen- 
präparate einer Zristalis-Larve, dem Fig. 1 entnommen ist, waren die 
dorsalen Imaginalscheiben des Meso- und Metathorax bereits, wenn 


Entwieklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 175 


auch als ganz kleine Säckchen vorhanden (Fig. 2). Dieselben werden 
von einer Anzahl Zellen gebildet, welche aus ihrer ursprünglichen 
Lage in der Hypodermis sich in die Tiefe gesenkt hatten und in ein- 
schichtiger Lagerung ein Lumen umschließen. Dieses letztere war 
insbesondere im Mesothorax klar zu erkennen. In den Serienschnitten, 
denen Fig. 4 entstammt, waren auch die dorsalen Scheiben des Meso- 
und Metathorax leicht zu finden, doch war deren Einstülpung hier 
bereits viel weiter vorgeschritten. 

Die oberen Prothorakalscheiben sind zu dieser Zeit noch nicht 
angelegt. Wir finden nur jene Einstülpung der Hypodermis, welche 
das geschlossene Prothorakalstigma während der ganzen Larvenzeit 
umgiebt!. In Fig. 5 sehen wir einen Querschnitt durch dieselbe, 
aus der nämlichen Serie wie Fig. 4. 
An der Einstülpung betheiligen sich 
Hypodermis (hp) und Cuticula (cw), 
welche letztere in Folge der Konser- 
virung und weiteren Behandlung des 
Präparates ein wenig geschrumpft 
ist und sich desshalb von ihrer 
Matrix abgehoben hat. Das Epi- 
thel der Einstülpung aber zeigt an 
der Rückwand eine mehrschichtige 
Verdiekung, welche jedoch nicht 
aus kleinkernigen »embryonalen«, 
sondern aus großkernigen »larva- 
len« Zellen besteht. Diese Ver- 
diekung hat mit der Bildung der Texthe. 2. 
Prothorakalscheibe nichts zu thun. 

Dieselbe tritt erst später ein, wie dies auch Prarr? beobachtet hat, 
und wird dadurch eingeleitet, dass am hinteren Rande (Textfig. 2 Ar) 
der Hypodermiseinstülpung (Ahpest), welche die Stigmenkammer (st%) 
umgiebt, »embryonale« Zellen auftreten. Von diesem Hinterrande aus 
entwickelt sich dann die säckchenartige Scheibe, welche während der 
ganzen weiteren larvalen Periode mit der Hypodermis unmittelbar, 
d. h. ohne Stiel verbunden bleibt. | 

. Die Entwicklungszeit der thorakalen Imaginalscheiben (ausge- 
nommen der oberen Prothorakalscheiben) fällt bei Eristalis annähernd 
mit dem Ausschlüpfen der Larven zusammen. Bei den jüngsten der 


hp. 


1 Litt.-Verz. 13, p. 27. 2 Litt.-Verz. 9, p. 26. 


176 Bruno Wahl, 


letzteren findet man die ventralen Scheiben im ersten Stadium, sie 
werden also zur Zeit des Auskriechens der Larve angelegt; die dorsa- 
len Scheiben haben diesen Entwicklungsgrad schon um Weniges über- 
schritten, ihre ersten Anfänge fallen also in den letzten Abschnitt 
des embryonalen Lebens. 

Die thorakalen Imaginalanlagen sind bei Eristalis ursprüng- 
lich einschichtige Hypodermisverdieckungen, welche sich dann 
in einschichtige Säckchen umformen. Erst im weiteren Verlaufe 
der Entwicklung bildet sich an einer Stelle der Einstülpung jene als 
Exodermblatt bezeichnete Verdiekung, welche die Anlage eines Körper- 
anhanges (Beine, Stigmenhörner, Flügel, Schwinger) darstellt (Text- 
figur 1). Ob bei Melophagus die von Prarr beschriebene, schon im 
Embryo vorhandene Epithelverdiekung erhalten bleibt, und direkt 
zur Anlage des betreffenden Körperanhanges führt, wird durch die 
Ausführungen des genannten Autors nicht ersichtlich. 

Bei Melophagus und bei Eristalis, welche zwei ziemlich entfernt 
stehenden Familien der eyclorrhaphen Dipteren angehören, ent- 
stehen demnach die thorakalen Imaginalscheiben durch 
Einstülpungen der Hypodermis, indem sich ein entweder 
kleinerer (Eristalis) oder auch größerer Theil (Melophagus) 
derselben sackartig in die Tiefe senkt (vgl. Textfig. 1 D und E), 
wie dies schon KÜnckEL p’HErRcULAIS! für Volucella gemuthmaßt 
hat. Die Annahme einer Entstehung dieser Scheiben aus dem Neu- 
rılemm oder der Tracheenmatrix muss nunmehr endgültig fallen ge- 
lassen werden. Diese Einstülpungen bleiben mit jener Stelle, von 
der aus sie entstanden sind, durch die Stiele verbunden. Diese letz- 
teren sind nicht »sekundäre« Verbindungen von ursprünglich »platten- 
artigen« Imaginalscheiben mit der Hypodermis, wie dies GRABER? 
annahm, sondern sind die primären hypodermalen Einstülpungen (vgl. 
Textfig. 1 C und D), deren tiefster Theil dann erst später in Folge 
der Anlage von Körperanhängen blasig anschwillt (vgl. Textfig. 1 E) 
und dadurch zur Entstehung jenes charakteristischen Bildes Anlass 
giebt, unter welchem man sich seit der Weısmann’schen Arbeit die 
Imaginalscheiben s. str. gemeiniglich vorzustellen pflegt. 

GRABER’S Schnitte selbst sind mir nicht bekannt, aber aus seinen 
publieirten Zeichnungen und Bemerkungen glaube ich schließen zu 
dürfen, dass die von ihm für embryonale Imaginalscheibenanlagen 
gehaltenen Gebilde wenigstens theilweise gar keine solchen waren, 


1 Litt.-Verz. 5, p. 147, 148. ? Litt.-Verz. 2, p. 306—308. 


Entwieklung d. hypodermalen Imaginalscheiben etc. v. Eristalis Latr. 177 


ein Irrthum, welcher sich durch die Lückenhaftigkeit der Sehnitt- 
serie und durch die Zerrissenheit der vorhandenen Schnitte erklären 
lassen dürfte. Zwischen GRABER’s Schnitten! 1 und 2, 6 und 7, 
8 und 9, 10 und 11 u. s. f,, welche er durch einen Embryo von 
25 Stunden machte, müssen namhafte Partien des Objektes aus- 
sefallen sein. Die in seiner Taf. IX, Fig. 115—117 mit o—Im be- 
zeichneten Zellplatten, welche er als Imaginalscheiben (vielleicht des 
Auges) ansprach, möchte ich für abgerissene Stücke der Wand des 
vorderen Theiles des Frontalsackes halten, durch welche Annahme 
es erklärt wäre, dass selbe, wie GRABER sagt, »kontinuirlich in das 
gleichartige Epithel des ‚Pharynx‘ selbst übergehen«. Hingegen ist 
es mir nicht möglich, die in Fig. 118—121 als Imaginalscheiben ge- 
deuteten Gebilde zu agnoseiren. 

PrATT? giebt in seinen Arbeiten Schemen des Baues der Ima- 
sinalscheiben, mit denen ich mich aber in so fern nicht für einver- 
standen erklären kann, als in seinen Figg. 3 und 4, beziehungsweise 
Figg. D und E die Beziehungen der Scheibe zum Integument nicht 
richtig zum Ausdruck kommen. Matrix und Outicula des letz- 
teren und des Scheibenstieles gehen in Wirklichkeit je 
in einander über; die Hypodermis streicht nicht, wie PrArr es 
darstellt, über die Ansatzstelle des Scheibenstieles hinweg, sondern 
senkt sich als Epithel des Stieles ein und die Cuticula stülpt sich, 
der Epitheleinsenkung folgend, in das Innere des Stieles, dessen 
enges Lumen damit völlig ausgefüllt ist. Die Cuticula kleidet als 
ein sanz dünnes, oftmals schwer wahrnehmbares Häutchen auch den 
sogenannten »peripodalen« oder »provisorischen« Raum aus. Dies 
wurde schon von J. van REES? für Oalliphora festgestellt, und wird 
sich bei Melophagus wohl eben so verhalten. Ich glaube diese Ver- 
hältnisse in der Textfig. 1 erkennbar gemacht zu haben. Sie stellt 
schematische Querschnitte durch fünf ontogenetische Entwicklungs- 
stadien einer thorakalen Imaginalscheibe von Zrzstalis dar. Ich habe 
in diesen Schemen auch die Zellgrenzen eingezeichnet; thatsäch- 
lich sind solche bei sehr jungen Larven vorhanden und auf gün- 
stig gefärbten Flächenpräparaten zu erkennen, wogegen sie bei 
älteren Larven verschwinden; auf Schnittpräparaten habe ich sie 
nicht wahrgenommen. Im Stadium A ist noch keine Anlage vor- 
handen, in 5 tritt eine Insel hoher »Embryonalzellen« auf, in © 
senken sich dieselben schon etwas in die Tiefe, in D bereits viel 


ZbttVerz. 2, p. 307, 308, 313; Tat IX, Big. 114—121. 
> Litt.-Verz. 9, p. 21 und Litt.-Verz. 10, p. 247. 3 Litt.-Verz. 11, p. 23. 


178 Bruno Wahl, 


weiter, und in EZ legt sich in den tieferen Partien der Einstülpung 
der zu bildende Körperanhang in Form einer verdickten, mehr- 
schichtigen Zellplatte, des sogenannten Exoderms an. Diese Schemen 
können im Prineipe wohl für die Entwicklung der thorakalen Ima- 
ginalscheiben aller eyelorrhaphen Dipteren gelten. 

Die unteren Prothorakalscheiben sind bekanntlich vor den andern 
durch den Besitz nur eines gemeinsamen, unpaaren Stieles ausge- 
zeichnet. Dieser Unterschied betrifft aber nur die späteren Stadien. 
Die erste Anlage auch dieser Scheiben ist, wie jene der meso- und 
metathorakalen eine getrennte, paarige, und erst später senkt sich 
der unpaare Stiel ein. Auf den paarigen Ursprung weisen auch noch 
in den letzten larvalen Stadien jene zwei Lappen in der Tiefe der 
Scheibe hin, in welchen die Beine angelegt werden. 


Beziehungen der Tracheen und Nerven zu den Thora- 
kalscheiben. Die Beziehungen der Tracheen zu den unteren 
Thorakalscheiben sind dadurch gegeben, dass an jener Stelle der 
Hypodermis, wo die Scheibenanlagen entstehen, die Kapillaren eines 
feinen Tracheenästchens inseriren. In Fig. 1 sehen wir die durch 
blaue Farbe hervorgehobenen Tracheenendzellen unmittelbar der hypo- 
dermalen Imaginalscheibe anliegen. Auch auf späteren Stadien, wo 
bereits die Säckchenform der Scheibe ausgebildet ist, wie in Fig. 6, 
kann man bei günstiger Lage klar erkennen, wie die kleine Trachee 
der Scheibe sich in eine Anzahl Ästchen auftheilt, welche je eine 
Tracheenendzelle (frez) tragen, deren Kern sehr groß und deutlich 
ist. Die Kapillare dringt dann, ohne sich zu theilen, in die Scheibe 
ein, wo ihr weiterer Verlauf sich nicht mehr verfolgen lässt. Beim 
fortschreitenden Wachsthume der Imaginalscheibe werden dann die 
Tracheenendzellen von derselben verdeckt und kommen desshalb in 
der ausgewachsenen Larve nicht mehr zur Beobachtung. 

Bezüglich der oberen Thorakalscheiben glaube ich für die reife 
Larve schon früher! die Verhältnisse genügend klargelest zu haben. 
Die erste Anlage der Flügel- und Schwingerscheibe steht überhaupt 
mit Tracheen nicht in Berührung (Fig. 2). Erst später gelangt die 
Scheibe durch das Wachsthum des Stieles an eine Trachee?, und 
gleitet längs dieser in die Tiefe, bis sie schließlich neben dem Haut- 
muskelaste des zweiten, beziehungsweise dritten »äußeren« Tracheen- 
astes liegt, mit demselben durch ihre Mesenchymzellen verbunden. 


! Litt.-Verz. 13, p. 38—40. 2 Litt.-Verz. 13, Taf. II, Fie. 3 kg und A; 


Entwieklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 179 


In diese oberen Imaginalscheiben selbst aber treten während der 
sanzen larvalen Periode Tracheen, beziehungsweise deren Kapillaren 
nicht ein, auch nicht in die mesothorakalen, wo bereits in dieser Zeit 
die Flügel angelegt werden. Daraus erhellt neuerdings, dass die 
Tracheen für die ontogenetische und wohl auch phylogenetische Ent- 
wicklung der Flügel nicht jene Bedeutung haben, welche man den- 
selben vielfach beimessen wollte. Aber selbst angenommen, . die 
Richtigkeit der GEGENBAUR-LUBBOcCK’schen Theorie, dass die Flügel 
der Insekten sich phylogenetisch aus Tracheenkiemen entwickelt 
haben, wie sich solche z. B. bei den Ephemeridenlarven finden, ver- 
möchte ich doch PrArr! nicht beizustimmen, wenn er in dem Um- 
stande, dass die Flügelscheiben den oberen Prothorakalscheiben 
homodynam sind, letztere aber zu trachealen Organen, nämlich 
Stismen werden, eine Stütze dieser Theorie sieht. Denn PALMEN? 
hat gezeigt, dass die Tracheenkiemen und die Stigmen nicht zusammen- 
hängen, sondern genetisch verschiedene, durch die Lage völlig ge- 
trennte und von einander unabhängige Organe darstellen. Die Be- 
ziehungen der Flügelscheiben zu stigmenartigen Bildungen können 
also nicht eine Theorie stützen, welche die Flügel von Tracheen- 
kiemen ableitet. 

Ich möchte an dieser Stelle auf einen mir nicht uninteressant 
scheinenden Punkt aufmerksam machen. Während die Prothorakal- 
scheiben mit den Stigmen so eng verbunden sind, liegen in den zwei 
anderen Thorakalsegmenten die Verhältnisse ganz anders. Im Meso- 
thorax fehlen die Stigmen überhaupt, im Metathorax sind selbe jedoch 
als geschlossene Anlagen vorhanden, finden sich aber von den Ima- 
ginalscheiben räumlich getrennt, ein bedeutendes Stück vor der In- 
sertionsstelle des Scheibenstieles, aber in derselben seitlichen Lage 
(Textfig. 4 st. Die Erklärung für das veränderte Verhalten im 
Prothorax dürfte in der viel mächtigeren Größe und Ausdehnung der 
Prothorakalstigmen und in den damit verbundenen Verschiebungen 
zu suchen sein. 

Ich habe seiner Zeit? Verbindungsstränge der oberen und unteren 
Imaginalscheiben des Meso- und Metathorax beschrieben, welche ich 
für Gebilde von hypodermaler Abkunft hielt, in welehen auch Nerven 
ihren Verlauf nähmen. Die Untersuchung junger Larven veranlasst 
mich, meine Anschauung etwas zu ändern und diese Stränge als 
ausschließlich neurale Bildungen anzusprechen. Auch vermag ich 


1 Litt.-Verz. 9, p. 30. 2 Litt.-Verz. 7, p. 21. 3 Litt.-Verz. 13, p. 42, 43. 


180 Bruno Wahl, 


über ihr anatomisches Verhalten einiges Neue anzugeben, was an aus- 
sewachsenen Larven schwer und unsicher zu beobachten ist, und dess- 
halb mir auch erst durch das Studium früher Larvenstadien zur Kenntnis 
kam. Zwar an den allerjüngsten, wie z. B. im Präparate von Fig. 1 
und 2, ist die Beobachtung durch die geringe Größe erschwert; that- 
sächlich sehen wir in diesen beiden Figuren von den zwei im Folgen- 
den beschriebenen Verbindungsnerven nur einen, da sich der zweite 
nicht davon unterscheiden ließ. Am geeignetsten sind Larven von 
etwa 10 mm oder noch etwas größere. Einem solchen Stadium ist 
die Fig. 3 entnommen, welche die untere Metathorakalscheibe in Ver- 
bindung mit den Nerven darstellt. 

Der an die Imaginalscheibe herantretende Nerv (Fig. 3 %,) war 
im Präparate zufällig nach vorn umgeschlagen, wodurch der Anschein 
erweckt wird, dass er von dort käme. Er theilt sich in zwei Äste 
(za und nb), deren einer (nb) einige Zweige (nr, ny, nz) an das In- 
tegument abgiebt, mit seinem Haupttheil aber in die Scheibe eintritt. 
Der andere Nervenast (za) giebt den von mir schon früher beobachteten 
seitlich zur Hypodermis verlaufenden Nerven (sz,) ab und theilt sich 
dann in einen lateral verlaufenden (0orv) und einen medianen Ast (nm), 
welcher letztere nach Abgabe des auch schon beschriebenen nach 
vorn zur Hypodermis verlaufenden Nerven (0”,) ebenfalls in die 
Scheibe eintritt. An dieser inseriren also zwei Äste des Hauptnerven. 
Aus der Scheibe tritt ein Nerv, der nach hinten an die Hypodermis 
verläuft (wn,), sowie ein zweiter (w»v), welcher sich längs bestimmter 
Tracheen bis zur oberen Metathorakalscheibe hinzieht, und in die- 
selbe eintritt. Neben und über ihm, oft kaum oder auch nicht davon 
zu unterscheiden, verläuft der schon erwähnte seitlich gehende 
Nerv (ozv), welcher unmittelbar neben dem Nerven «no ebenfalls in 
die obere Thorakalscheibe eintritt. Diese letztere habe ich nicht 
mehr mit abgebildet, doch dürfte die Beschreibung auch ohnedies 
verständlich sein. Statt des von mir seiner Zeit beschriebenen einen 
Verbindungsstranges sind es also zwei Nerven, welche sich von 
der unteren Meso- und Metathorakalscheibe zur oberen hin- 
ziehen und selbe mit einander verbinden. An der Eintritts- 
stelle der Nerven in die obere Imaginalscheibe sondert sich noch ein 
kleines Nervenästchen ab, welches zur Hypodermis geht, wie ich 
dies schon beschrieben habe. Diese beiden Verbindungsnerven (o»v und 
unv) sind schließlich noch durch eine kleine Kommissur (zr) mit einander 
verbunden, gerade an jener Stelle, wo sich der eine Nerv (za) in seine 
zwei divergent verlaufenden Äste (rm und onv) theilt. Um diese 


Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 181 


Kommissur schlingt sich jene Trachee, deren Kapillaren an der unteren 

Imaginalscheibe inseriren. Dieses ganze, ziemlich komplieirte 
_ System halte ich auf Grund des histologischen Verhaltens 
bei jungen Larven für Nervenverästelungen. 

Bei einer älteren Larve ist das Aussehen derselben allerdings 
ein verändertes. Die Oberfläche der beiden Verbindungsstränge ist 
dieht mit kleinen Zellkernen besät, die Stränge selbst zeigen eine 
nieht unbedeutende Dicke. Sie verbergen dadurch ihre nervöse Natur, 
von einer Längsstreifung ihres Inhalts ist fast nichts wahrzunehmen, 
und nur die kleinen Nervenästehen, welche von den Strängen zur 
Hypodermis abzweigen, lassen Beziehungen zum Nervensystem ver- 
muthen. Ich möchte die beschriebenen Veränderungen dieser Nerven 
während der späteren larvalen Periode in derselben Weise deuten, 
wie gleichzeitige analoge Veränderungen in anderen Organsystemen 
der Larve, speciell im Tracheensysteme. Von den Tracheen gehen 
eine Anzahl aus dem Larvenstadium in das Puppen- und Imago- 
stadium über, sie »persistiren«, und diese Tracheen erfahren eine 
Renovation! dadurch, dass ihre Zellen sich in kleinere sogenannte 
»embryonale« verwandeln, welche der Sarkolyse und Phagocytose zu 
widerstehen vermögen, wohingegen das nicht renovirte Tracheenepithel 
während der Verpuppung zu Grunde geht. 

Van Rees? hat nun beobachtet, dass die larvalen Nerven der 
drei unteren thorakalen, sowie der oberen meso- und metathorakalen 
Scheiben direkt in die Puppe und Imago übergehen und nicht der 
Histolyse unterliegen. Aus diesen Gründen möchte ich die be- 
schriebene Veränderung der beiden Verbindungsnerven der 
Imaginalscheiben im Meso- und Metathorax als einen Reno- 
vationsvorgang betrachten, in Folge dessen das ursprünglich 
mit einer geringen Zahl von Kernen ausgestattete Neurilemm einen 
embryonalen Zustand eingeht, indem die Kerne desselben sehr zahl- 
reich werden, womit auch ein Diekenwachsthum des Neurilemms ver- 
bunden ist. Es findet also hier der völlig nämliche Vorgang statt, 
wie im Tracheensysteme. 

Die Beziehungen der thorakalen Imaginalscheiben zu 
den Nerven und Tracheen sind nicht das Resultat einer 
Verschmelzung dieser letzteren Gebilde mit den schon an- 
gelegten Scheiben, wie dies KowALEvskY°: behauptete, sie sind 
vielmehr von allem Anfange an dadurch gegeben, dass die 


ı Litt.-Verz. 13, p. 33,34. 2 Litt.-Verz. 11, p. 88,89. 3 Litt.-Verz. 3, p. 54. 


182 Bruno Wahl, 


gewissen Nerven und Tracheen an jenen Stellen der Hypo- 
dermis inseriren, wo dann die Imaginalscheibe zur Aus- 
bildung kommt. 


B. Die abdominalen Imaginalanlagen. 


Segmentale Imaginalscheiben. Die Bildung der imagina- 
len Hypodermis des Abdomens der Fliegen geht aus von imaginal- 
scheibenartigen Gebilden, welche sich in den meisten Abdominal- 
segmenten in der Zahl von je drei Paaren finden. Von diesen liegen 
zwei Paare mehr dorsal, und zwar je eines dem vorderen und eines dem 
hinteren Rande des Segmentes genähert, ein Paar liegt mehr ventral, 
seitlich an die Wurzel der Fußstummel angelagert. Ich will diesel- 
ben nach dieser Lagerungsart als »vordere obere«, »hintere obere« 
und als »untere« Abdominalscheiben bezeichnen. 

WEISMANN' glaubte, dass das larvale Epithel des Abdomens der 
Larve direkt ohne Regeneration übergehe in jenes der Imago. GaAxIn? 
fand zuerst abdominale Imaginalscheiben, und zwar je zwei Paare 
in jedem Segmente; ihm folgte VIALLANES?. KÜNCKEL D’HERCULAIS! 
beobachtete dann vier kleine Imaginalscheiben in der Nähe des Afters 
als Anlagen des Begattungsapparates. KOwWALEVSKY? fand ebenfalls 
zwei Paare von Imaginalscheiben in den sieben ersten Abdominal- 
segmenten, ein Paar mehr dorsal, eines mehr ventral, und betrachtete 
die von KÜNckEL gefundenen Analscheiben als dem achten Seg- 
mente angehörige, den übrigen Abdominalanlagen homodyname Ge- 
bilde. Van Rees® hat schließlich konstatirt, dass in jedem Abdomi- 
nalsegmente zwei obere und ein unteres Scheibenpaar sich finden; 
bezüglich eines abweichenden Verhaltens in den letzten Segmenten 
machte er keine Bemerkung. PrArrT’ fand abdominale Scheiben bei 
Melophagus. 

Nur in den sechs vordersten Abdominalsegmenten finden sich 
alle drei Paare; im siebenten fehlt das hintere obere Scheibenpaar. 
Die Analscheiben erachte ich nicht als den hypodermalen 
Abdominalscheiben homodyname Bildungen. Abgesehen da- 
von, dass ihre postembryonale Entwicklung Beziehungen ganz eigener 
Art zeigt, ist auch ihre Lage schon eine andere, sie liegen 
nicht an der Hypodermis, sondern am Proctodaeum (Text- 
figur 3), wovon man sich an Schnitten leicht überzeugen kann. Sie 


1 Litt.-Verz. 14, p. 276. ? Litt.-Verz. 1; eitirt in Litt.-Verz. 12, p. 215. 
3 Litt.-Verz. 12, p. 217ff. * Litt.-Verz. 5,.p. 149. > Litt.-Verz. 4, p. 582. 
6 Litt.-Verz. 11, p. 55, 56. ? Litt.-Verz. 8, p. 196. 


Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben etc. v. Eristalis Latr. 183 


sind also gar nicht hypodermale Gebilde und liegen also auch nicht 
im Rahmen unserer Betrachtungen. 

Die Abdominalscheiben stellen nach den übereinstimmenden 
Beschreibungen der Autoren, wie auch nach meinen eigenen Beob- 
achtungen bei den Musciden und Pupiparen inselartige Epithel- 
verdickungen in der Hypodermis vor, welche von Embryonalzellen 
gebildet werden. | 

Bei Eristalis sind sie in den jüngsten Stadien noch nicht vor- 
handen; sie treten erst in 


Larven von etwa 20 mm m ee 
auf. Wir finden bei die- I Ä 
sen an den sechs schon A ar 
erwähnten Punkten jedes enge 


Segmentes eine Insel em- u 


bryonaler Zellen (Fig. 7 

und 8), wie es den Ver- ai 
hältnissen bei den Mus- odemis. 
eiden völlig entspricht. FOR 
Bei Eristalis bleibt aber 

die Entwicklung der Abdominalscheiben nicht auf diesem Stadium 
stehen, sondern es tritt eine Vergrößerung und Einstülpung derselben 
ein (Fig. 9 und 11); sie nehmen die Form ungestielter, der Hypo- 
dermis unmittelbar aufsitzender Säckehen an, wie dies in den Quer- 
schnitten Fig. 10 sehr deutlich zu erkennen ist. Der Schnitt A 
trifft die Wurzel der Scheibe, der Schnitt B die Tiefe. Erst wäh- 
rend der ersten Tage des Puppenstadiums breiten sich die Imaginal- 
scheiben flächenartig aus und verdrängen die alte larvale Hypo- 
dermis, dieselbe von außen umgreifend, wie dies van REEs! beschrie- 
ben hat. 

Ich sehe in diesen Abdominalscheiben der Eristalis-Larve ein 
Zwischenstadium; sie sind zwar nicht mehr platte Zellinseln, wie die 
homologen Scheiben der Museiden und Pupiparen, sie sind aber auch 
noch nicht so tief eingesenkt wie die Thorakalscheiben der Mus- 
eiden und Syrphiden. Dies zeigt uns so recht, dass zwischen diesen 
beiden Extremen der Regeneration der Hypodermis nur ein gradu- 
eller Unterschied ist. Dass die Abdominalscheiben immer kleiner 
sind, als die Thorakalscheiben, ist dadurch leicht erklärlich, dass von 
letzteren nicht nur die Hypodermis regenerirt, sondern auch irgend 


--Anus. 


Textfig. 3. 


rite.-Verz II, p: 57. 38. 


184 Bruno Wahl. 


ein Körperanhang (Beine, Stigmenhörner, Flügel, Schwinger) ausge- 
bildet wird, während solche Anhänge dem imaginalen Abdomen 
mangeln. 

Prarr! hält die Imaginalscheiben des Thorax und Abdomens 
für homodynam. Bezüglich der ventralen Scheiben halte ich die 
Richtigkeit dieser Annahme nicht für unmöglich. Was aber die dor- 
salen Scheiben anbetrifft, so hat Prarr vor Allem schon übersehen, 
dass sich im Abdomen deren zwei Paare in jedem Segmente finden. 
Die oberen thorakalen könnten also nur dem vorderen oder hin- 
teren Paare oberer abdominaler Scheiben entsprechen. Aber auch 
dies trifft nicht zu. 

Denn während die dorsalen Thorakalscheiben mit den Stigmen- 
scheiben in einer Reihe liegen, finden sich die beiden Paare 
oberer Abdominalscheiben der dorsalen Medianlinie bedeutend mehr 
genähert. Eine Homodynamie dieser thorakalen und abdominalen Ima- 
sinalanlagen ist dadurch völlig ausgeschlossen, sie sind bloß analoge 
Erscheinungen, wie wir alle dorsalen und ventralen Scheiben der 
Hypodermis als analog betrachten können, da sie alle die imaginale 
Hypodermis aufbauen helfen. 


Embryonale Zellinseln im ersten Abdominalsegmente. 
Außer den beschriebenen dorsalen und ventralen, segmentalen 
Imaginalscheibenpaaren des Abdomens findet sich noch im ersten 
Segmente desselben ein anderes (viertes) Paar »embryonaler« Zell- 
inseln. Schon in meiner früheren Arbeit? habe ich erwähnt, dass 
jene Stellen, wo nach Beginn des Puppenstadiums die prothorakalen 
Stismenhörner zum Durchbruch kommen, bereits in der älteren Larve 
durch eine differente Pigmentirung kenntlich sind. Dieselbe Be- 
obachtung erwähnte seither auch DE MELJERE? für Zonchoptera. Diese 
Durchbruchsstellen in der Tonne für die Puppenstigmen liegen im ersten 
Abdominalsegmente, dorsal, sehr nahe der Medianlinie und etwas vor 
der Mitte des Segmentes (Textfig. 4x). Ich habe mich nunmehr 
überzeugt, dass die erwähnte differente Beschaffenheit der larvalen 
Cuticula im Zusammenhange steht mit einem differenten Verhalten 
der larvalen Hypodermis. Diese letztere besteht an diesen zwei 
Stellen aus embryonalen Zellen. Bei den jüngsten Larven ist von 
dieser Imaginalanlage noch nichts zu beobachten; sie tritt ungefähr 
gleichzeitig mit der Anlage der übrigen Abdominalscheiben auf. An- 


1 Litt.-Verz. 9,.p. 29. 2 Litt.-Vexz. 13, p: 36. 3 Litt.-Verz. 6, p. 110. 


Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 185 


fänglich sind diese »embryonalen« Zellinseln sehr klein, allmählich 
aber vergrößern sie sich und besitzen in der verpuppungsreifen 


Prothorax. 


Mesothorax. 


Metathorax. 


Abdomen VII. 


Textfig. 4. 
A, B, C, obere und a, b, c, untere Thorakalscheiben; v, A, u, vordere obere, hintere obere und untere 
Abdominalscheiben; si, Stigmenscheiben ; x, embryonale Zellinseln im ersten Abdominalsegmente; 
An, Analscheiben. 


Larve einen ansehnlichen Umfang. Zu einer Einstülpung kommt es 
hier nicht, sie sind im Gegentheil leicht nach außen gewölbt; auch 


186 ! Bruno Wahl], 


bleibt das Epithel stets einschichtig. Die Cuticula unterscheidet sich 
in der Zone dieser Imaginalanlagen von der Umgebung durch die 
erwähnte dunklere Pigmentirung, die sich insbesondere in den Rand- 
partien kenntlich macht, außerdem aber durch die geringere Größe 
der Chitinborsten. Dies ist dadurch leicht erklärlich, dass überhaupt 
Jede euticulare Chitinborste je einer Hypodermiszelle 
entspricht!; die kleineren »embryonalen« Zellen der Hypodermis 
tragen auch nur kleinere Borsten, die größeren »larvalen« größere 
Borsten. 

Zwischen den Imaginalanlagen der prothorakalen Stigmen und 
den eben beschriebenen, späteren Durchbruchsstellen für dieselben in 
der Tonne, ist, wie es scheint, keine Verbindung vorhanden. Die 
Kontraktion des Körpers der Larve bei der Verpuppung ist größer 
als die Kontraktion der Cuticula. Zudem presst die sich ausstülpende 
Kopfblase (und insbesondere die Augenblasen) den Thorax sowie das 
Abdomen zurück und so kommt der Prothorax der Puppe unter den 
ersten Abdominalring der Tonne zu liegen. In Folge hiervon drücken 
die oberen Prothorakalscheiben bei ihrer Ausstülpung auf eben jene 
durch dunklere Pigmentirung und kleinere Borsten ausgezeichneten 
Stellen der einstigen larvalen Cutieula und durchbrechen letztere da- 
selbst, ohne dass ein innerer anatomischer Zusammenhang vorhanden 
wäre. Mit dieser Anschauung stimmt völlig die Wahrnehmung DE 
MEIJERE’s? überein, dass bei ZLozchoptera nicht immer beide Stig- 
menhörner zum Durchbruch kommen. Dieselbe Beobachtung machte 
auch ich bei Eristalis; manchmal blieben sogar alle zwei verborgen 
und ich sah selbe bei Eröffnung der Tonne innerhalb derselben liegen, 
dem Kopfe mehr oder minder angepresst. Ob auch solche Puppen 
sich zur Imago völlig entwickeln, vermag ich nicht zu sagen; es 
wäre möglich, dass in diesen Fällen der Erstickungstod eintritt. Ich 
kann mich hieran nicht mehr erinnern, da ich diese Beobachtungen 
schon vor zwei Jahren machte. In diesen Fällen haben die Stigmen- 
- hörner jene für den Durchbruch geeigneten Stellen der Tonne ge- 
wissermaßen nicht gefunden, vielleicht in Folge einer anormalen 
Kontraktion bei der Verpuppung. | 


C. Die Stigmenscheiben. 


Als hypodermale Imaginalanlagen müssen wir zum Schlusse auch 
noch die tellerförmigen Scheiben betrachten, welche sich an den 


{ Vol. Litt.-Verz. 6, p. 91. 2? Litt.-Verz. 6, p. 110. 


Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben etc. v. Eristalis Latr. 187 


Insertionsstellen der acht geschlossenen Stigmenäste in der Hypo- 
dermis finden, nahe der Laterallinie, in einer Reihe mit den oberen 
Thorakalscheiben, und etwa in der Mitte der betreffenden Segmente. 
Sie gehören dem Metathorax und den sieben ersten Abdominalseg- 
menten an. Über ihren Bau in der ausgewachsenen Larve habe ich 
bereits seiner Zeit berichtet, und dort auch die einschlägige Litteratur 
besprochen!. Auch diese embryonalen Zellinseln treten wie die ab- 
dominalen Imaginalscheiben erst während der larvalen Periode auf; 
in der jungen nur wenige Millimeter messenden Larve sind sie noch 
nicht vorhanden. Die Stigmenäste selbst sind jedoch gerade bei 
solchen kleinen Larven recht deutlich zu erkennen als aus Matrix 
und Intima bestehende, lumenlose Stränge, welche in das Integument 
übergehen. In Folge des Umstandes, dass diese geschlossenen Tracheen- 
äste bei den jüngsten Larvenstadien sehr leicht zu finden sind, sehe 
ich mich in die Lage versetzt, das Vorhandensein von Stigmenästen 
im Mesothorax mit Bestimmtheit verneinen zu können. Ich habe sie 
daselbst trotz sorgfältigen Suchens nicht gefunden, und die Tracheen- 
äste, von denen sie entspringen sollten, ließen an keiner Stelle auch 
nur das geringste Anzeichen erkennen, dass jene abgerissen wären. 

Im Anschlusse hieran möchte ich noch auf ein eigenthümliches 
Verhalten des prothorakalen Stigmenastes bei sehr jungen Larven 
aufmerksam machen. Als solcher ist der vorderste Theil der großen 
Tracheenhauptstämme zu betrachten, von der Wurzel des ersten 
»äußeren« Tracheenastes bis zum Prothorakalstigma. Dieser Stigmen- 
ast gleicht bei Larven von mehreren Millimetern histologisch nahezu 
vollständig dem mittleren Theile der Tracheenhauptstämme, nicht aber 
bei Larven von nur 2 bis etwa 3 mm. Bei diesen besitzt er ge- 
ringere Dicke als die Hauptstämme, entbehrt eines Lumens, und 
seine Matrix zeigt die Zellkerne in ziemlich dichter Anhäufung, so 
dass er den acht übrigen nicht fungirenden Stigmenästen ungemein 
ähnlich ist. Erst später bildet sich ein weites Lumen aus; in der 
Matrix dieses prothorakalen Theiles der Hauptstämme sind auch 
während der übrigen larvalen Periode bis zum Eintritt der Renova- 
tion durch Embryonalzellen die Kerne etwas zahlreicher als im mitt- 
leren Abschnitte, welcher aus Längsanastomosen der embryonalen 
Stigmenäste sich entwickelt hat. Wir müssen demnach während 
der ersten Larvenzeit den ganzen prothorakalen Stigmen- 
ast als geschlossen bezeichnen, bei der heranwachsenden 


1 Litt.-Verz. 13, p. 8 und 35. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 13 


188 Bruno Wahl, 


Larve jedoch können wir nur mehr das Stigma selbst also 
benennen. 

Wie die prothorakalen Stigmenäste, so erscheinen auch die ihnen 
zugehörigen Stigmen anfänglich noch nicht in ihrer von mir in meiner 
früheren Arbeit! beschriebenen, typischen Form. Die Verwachsungs- 
fläche der Tracheenintima und der Cuticula des Integumentes ist 
ursprünglich sehr klein, wird allmählich länglich und erst später ent- 
steht die typische U-Form. Eine Filzkammer ist zuerst nicht vor- 
handen, selbe entwickelt sich erst im Anschluss an das neu entstehende 
Lumen des Stigmenastes. 


Schlussbemerkungen. 


In der ganzen Ordnung der Dipteren sind die imaginale Hypo- 
dermis und ihre Anhänge von der larvalen Hypodermis entwicklungs- 
geschichtlich abzuleiten, wie dies für die Orthorrhapha schon längst 
bekannt ist. Bei den Cyelorrhaphen wnterliegt diese Umbildung nur 
größeren Komplikationen, indem die imaginalen Anlagen aus nur 
kleinen Theilen des larvalen (oder embryonalen) Organs hervorgehen 
und dann erst durch Regeneration sich entfalten. Manche hypoder- 
male Imaginalscheiben senken sich säckchenförmig unter die Ober- 
fläche ein und bleiben nur durch Stiele mit derselben verbunden. 
Nach dem Grade dieser Einsenkung kann man verschiedene Stufen 
der Entwicklung unterscheiden. Am einfachsten liegen die Verhält- 
nisse bei den Pupiparen (Melophagus), wo nur die Thorakalscheiben 
sich einstülpen, aber noch unmittelbar unter der Hypodermis liegen 
bleiben. Bei den Musciden (Calliphora) finden wir schon eine höhere 
Stufe, indem die Thorakalscheiben sich in die Tiefe des Körpers 
senken und lange Stiele ausbilden. Am weitesten aber sind die Ima- 
sinalscheiben bei den Syrphiden (Zristalis) entwickelt, bei welchen 
nicht nur die thorakalen Scheiben weit eingestülpt sind, sondern auch 
die abdominalen die Form kleiner Säckchen annehmen. Bezüglich der 
Pupiparen, wo die Verhältnisse scheinbar am einfachsten liegen, ver- 
muthe ich, dass wir es mit sekundären Vereinfachungen zu thun 
haben, herbeigeführt durch die veränderten Lebensbedingungen ihrer 
Larven. 

Die Bildung der imaginalen Hypodermisanlagen findet im Thorax 
wie im Abdomen nach denselben Prineipien statt. Dieselbe wird 
stets eingeleitet durch histologische Veränderungen gewisser Partien 


! Litt.-Verz. 13, p. 26-28. 


Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 189 


des embryonal-larvalen Gewebes, deren Kerne in Folge lebhafter Zell- 
theilung viel zahlreicher, aber kleiner werden. Ich nenne diesen 
Vorgang »Renovation«, die renovirten Zellen werden in der Litte- 
ratur meist als sembryonale« bezeichnet. Sie haben die Fähigkeit 
und den Zweck, die ganze imaginale Hypodermis zu bilden. 

Aber nicht nur die Hypodermis, sondern überhaupt alle larvalen 
Organe zeigen diese Erscheinungen der Renovation, wenn sie an dem 
Bau der Imago Theil nehmen, und nur die der Histolyse verfallenden 
Gewebe werden nicht renovirt. Wir können annehmen, dass durch 
die Renovation eine Kräftigung und Stärkung der be- 
treffenden Zellpartien hervorgerufen wird, der zufolge 
diese letzteren den zerstörenden Einflüssen der Histolyse zu wider- 
stehen vermögen, während die nicht renovirten Zellen minder wider- 
standsfähig bleiben und desshalb zerstört werden. 

Mit diesem Renovationsvorgange ist meist ein zweiter 
Process verbunden, welcher den ersteren zur noth- 
wendigen Voraussetzung hat, aber keine nothwendige 
Folge desselben ist, die »Regeneration«e.. Wo in den Ge- 
weben der Larve nur ein beschränkter Theil derselben renovirt wird, 
regenerirt sich das betreffende imaginale Organ aus diesen verhältnis- 
mäßig kleinen »Renovationsherden« durch lebhaftes Wachsthum 
derselben. Die Bildung mancher anderer Theile des imaginalen 
Körpers aber findet ohne solche Regenerationsvorgänge statt, wenn 
nämlich ein ganzes Organ, oder doch ein ganzer Organtheil sich re- 
novirt, und in mehr oder minder unveränderter Gestalt aus dem 
larvalen Stadium in das imaginale übergeht. Diese letztere Erschei- 
nung finden wir z. B. bei der Bildung gewisser Theile des Tracheen- 
systems, wahrscheinlich auch des Nervensystems und vielleicht des 
Herzens. Wo immer aber wirkliche Regeneration stattfindet, 
muss eine Renovation vorausgegangen sein. Die Regene- 
ration tritt insbesondere bei Bildung jener imaginalen Organe und 
Organtheile ein, welche sich von den homologen larvalen in Bau und 
Form beträchtlich unterscheiden, oder überhaupt kein eigentliches 
Homologon in der Larve haben. 


Graz, im Februar 1901. 


Während des Druckes erhielt ich die Arbeit GIacominT’s (Contri- 
buto alle conoscenze sull’ organizzazione interna e sullo sviluppo della 
Eristalis tenax; Ann. Face. Med. Univ. e Mem. Ace. Med.-Chir. di 

13“ 


190 Bruno Wahl, 


Perugia. Vol. XII, Fasc. 3—4). So weit sich dieselbe auf vorliegen- 
des Thema bezieht, muss ich bemerken, dass die unteren Pro- und 
Mesothorakalscheiben nicht durch einen »Stiel« verbunden sind, so- 
wie, dass die Abdominalscheiben in jedem Segmente zu je drei 
Paaren und nicht zu zwei Paaren sich finden mit Ausnahme des 
siebenten Abdominalsegmentes, während sie dem achten vollständig 
fehlen; die dem After naheliegenden Scheiben gehören noch dem 
siebenten Segmente an. 


Litteraturverzeichnis. 


1. M.Ganıs, Zur nachembryonalen Entwicklung der Musciden. (Russisch.) 1876 
Referat von Hoyer in dieser Zeitschr. Bd. XXVIII, p. 386—389 und 
in Jahresber. d. Anat. u. Phys. Bd. V. p. 507. 

2. V. GRABER, Vergleichende Studien über die Embryologje der Insekten und 
insbesondere der Musciden. 1889. Denkschr. d. k. Akad. d. Wiss. Wien. 
Math.-naturw. Kl. Bd. LVI. p. 257—314. 10 Taf. 

3. A. KoWALEVSKY, Zur embryonalen Entwicklung der Musciden. 1886. Biol. 
Centralbl. Bd. VI. p. 49—54. 

4. A. KowALevsky, Beiträge zur Kenntnis der nachembryonalen Entwicklung 
der Musciden. I. 1888. Diese Zeitschr. Bd. XLV. p. 542—549. Taf. XXVI 
bis XXX. 

‘5. J. KÜNCKEL D’HERCULAIS, Recherches sur l’organisation et developpement 
des Volucelles. 1875. 208 pag. 26 Taf. 

6. J. C. H. DE MEISERE, Über die Larve von Lonchoptera. Ein Beitrag zur 
Kenntnis der cyclorrhaphen Dipterenlarven. 1900. Zool. Jahrb. Abth. 
f. System. Bd. XIV. 2. Heft. p. 87—132. Taf. V-VU. 

7. J. A. PALMEN, Zur Morphologie des Tracheensystems. Leipzig 1897. 149 pag. 
und 2 Taf. 

8. H. S. PrRATT, Beiträge zur Kenntnis der Pupiparen. (Die Larve von Melo- 
phagus ovinus.) 1893. Arch. f. Naturgesch. 59. Jahrg. Bd. I. p. 151 
—200. Taf. VI. 

9. H. S. PrATT, Imaginal dises in Inseets. 1897. Psyche, a journal of entom. 
Vol. VIII No. 250. p. 15—30. Mit 11 Textfig. 

10. H. S. PrArT, The embryonie history of imaginal dises in Melophagus oVvi- 
nus L., together with an account of the earlier stages in the deve- 
lopment of the insect. 1900. Proceed. of the Boston Soc. of Nat. 
Hist. Vol. XXIX. No. 13. p. 241—272. With 7 Pl. 

11. J. vAn REES, Beiträge zur Kenntnis der inneren Metamorphose von Musca 
vomitoria. 1889. Zool. Jahrb. Abth. f. Anat. u. Ont. Bd. III. p. 1—134. 
Para vol 

12.. M. H. VIALLANES, Recherches sur T’histologie des Insectes et sur les pheno- 

| menes histologiques, qui accompagnent le developpement postembryon- 
naire de ces animaux. 1882. Ann. des sc. nat. S.6. Tom. XIV. p.1 
—348. Taf. I-XVII. 


Entwicklung d. hypodermalen Imaginalscheiben ete. v. Eristalis Latr. 191 


13. Bruno WAHL, Über das Tracheensystem und die Imaginalscheiben der Larve 
von Eristalis tenax L. 1899. Arb. a. d. Zool. Inst. Wien. Tom. XII. 
Heft 1 [p. 45—98]. Taf. IV—VI. 

14. A. WEISmAnn, Die nachembryonale Entwicklung der Museiden nach Beob- 
achtungen an Musca vomitoria und Sarcophaga carnaria. 1864. Diese 
Zeitschr. Bd. XIV. p. 18-336. Taf. XXI—-XXVIL 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Traecheen sind durch blaue Farbe gekennzeichnet. 
Sämmtliche Zeichnungen sind mit dem Zeichenapparate gemacht. 


Buchstabenbezeichnung: 


cu, Cuticula; trez, Tracheenendzellen; 

haim,, hintere obere Imaginalscheibe des uaım,, untere Imaginalscheibe des ersten 
ersten Abdominalsegmentes; Abdominalsegmentes; 

hp, Hypodermis; ums, untere Mesothorakalscheibe; 

n, Nerv; umt, untere Metathorakalscheibe; 

omt, obere Metathorakalscheibe; vaima, vordere obere Imaginalscheibe des 

op, obere Prothorakalscheibe; zweiten Abdominalsegmentes. 


tr, Trachee; 


Tafel IX. 


Fig. 1. Stück der Hypodermis einer Larve im jüngsten Stadium mit der 
Anlage der rechten unteren Metathorakalscheibe. Vergr. 1300fach. 

Fig. 2. Stück der Hypodermis derselben Larve mit der Anlage der linken 
oberen Metathorakalscheibe. Vergr. 1300fach. 

Fig. 3. Rechte untere Metathorakalscheibe einer etwas älteren Larve und 
die mit ihr zusammenhängenden Nerven; onv und unv die beiden Nerven, welche 
die obere und untere Imaginalscheibe verbinden. (Die übrigen Buchstaben sind 
im Texte erklärt, v. p. 180.) Vergr. 450fach. 

Fig. 4 Fünf Querschnitte (4—EZ) durch die linke untere Metathorakal- 
scheibe einer um Weniges älteren Larve als jene von Fig. 1 und 2. Vergr. 600fach. 

Fig. 5. Querschnitt durch die Hypodermiseinstülpung an der linken oberen 
Prothorakalscheibe, aus derselben Serie wie Fig. 4. Vergr. 400fach. 

Fig. 6. Linke untere Metathorakalscheibe in Verbindung mit ihrer Trachee. 
Vergr. 600fach. 

Fig. 7. Anlage einer rechten unteren Abdominalscheibe. ‚st, Fußstummel. 
Vergr. 200fach. 

Fig. 8. Anlage der rechten oberen Abdominalscheibe. Vergr. 400fach. 

Fig. 9. Rechte untere Abdominalscheibe einer reifen Larve. Vergr. 170fach. 

Fig. 10. Zwei Querschnitte durch eine Abdominalscheibe (aim) einer reifen 
Larve. A, an der Wurzel, 3, in der Tiefe der Scheibe. Vergr. 200fach. 

Fig. 11. Zwei rechte obere Abdominalscheiben. sgr, Grenze zwischen dem 
ersten und zweiten Abdominalsegmente. Vergr. 170fach. 


Beiträge zur Morphologie der männlichen Geschlechts- 
anhänge der Trichopteren. 


Von 
Dr. Enoch Zander 


(Erlangen). 


(Aus dem Zoologischen Institut in Erlangen.) 


Mit Tafel X und 21 Figuren im Text. 


Vor Jahresfrist veröffentlichte ich in dieser Zeitschrift eine ein- 
gehende Untersuchung über die Morphologie des männlichen Ge- 
schlechtsapparates der Hymenopteren (8), die zu dem interessanten 
Ergebnisse führte, dass die männlichen Genitalanhänge lediglich durch 
sekundäre Differenzirung eines einzigen Primitivzapfenpaares ent- 
stehen, das von der oralen Wand einer dem postsegmentalen Rande 
der zwölften Bauchschuppe benachbarten Genitaltasche vorwächst. Da- 
durch wurde die weitere Frage angeregt, ob dieses morphogenetische 
Resultat generelle Gültigkeit für sämmtliche Hexapoden besitzt, oder 
ob die Kopulationsorgane derselben differenten Typen des morpholo- 
sischen Aufbaues unterthan sind. Eine Lösung dieses Problems ist bisher 
nur von PEYTOUREAU (6) versucht worden. Seine Bemühungen scheiter- 
ten jedoch an dem offenkundigen Mangel sorgfältiger ontogenetischer 
Vorarbeiten, so dass die Frage nach der morphologischen Bedeutung 
der männlichen Geschlechtsanhänge bei den Insekten noch als eine 
offene bezeichnet werden muss. In Folge dessen schien es mir eine 
dankbare, wenn auch schwierige, Aufgabe zu sein, die männlichen 
Genitalapparate innerhalb anderer Insektengruppen einer eingehenden, 
auf vergleichend-anatomische und entwicklungsgeschichtliche Studien 
begründeten, morphologischen Analyse zu unterziehen. 

Die Möglichkeit, ohne Zeitverlust binnen wenigen Wochen ein 
lückenloses entwicklungsgeschichtliches Material sammeln zu können, 
veranlasste mich, meine Aufmerksamkeit zunächst den männlichen 
Trichopteren zuzuwenden, deren Geschlechtsanhänge bisher noch 
niemals Gegenstand einer morphologischen Untersuchung gewesen sind. 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Triehopteren. 193 


Pıcrer (1) widmet denselben in seinem umfangreichen Werke 
über die Naturgeschichte und Anatomie der Phryganiden wenige 
dürftige Zeilen, da er nur die Keimstätten und ihre Ausführgänge 
senauer studirtee MaAcLaAcHLan (2), dem wir eine ausgezeichnete 
systematische Bearbeitung der europäischen Trichopteren verdanken, 
beschreibt und zeichnet die Geschlechtsanhänge sämmtlicher Arten 
sehr eingehend und genau, jedoch nur in so weit sie, das Hinterleibs- 
ende am unverletzten Thiere überragend, bequeme Merkmale zur 
Unterscheidung der Species bieten. Über den Bau des ganzen 
Apparates, geschweige denn über seinen morphologischen Werth, giebt 
er keinen Aufschluss. 

Diese spärlichen Angaben früherer Autoren reichen in keiner 
Weise aus, uns eine klare Vorstellung von der Organisation der 
Geschlecehtsanphänge der Trichoptera zu verschaffen. In Folge dessen 
musste ich naturgemäß zunächst die fertigen Apparate studiren, be- 
vor ich die Frage nach ihrer morphologischen Bedeutung aufwerfen 
konnte. Dank dem liebenswürdigen Entgegenkommen meines ver- 
ehrten Lehrers, Herrn Prof. Dr. FLEISCHMANN, war es mir möglich, 
ein reichhaltiges und zum Theil sehr kostbares Material untersuchen 
zu können, so dass meine Studien rasch zu einem höchst befriedigen- 
den Abschlusse gelangten. 


I. Der Bau des fertigen Apparates. 


Das Studium der fertigen Apparate offenbart uns eine wunderbar 
mannigfaltige und entzückende Formenwelt. Aber trotz der unge- 
heuren speeifischen Variationen gelingt es bei sorgfältiger Vergleichung 
stets, die männlichen Genitalanhänge der Trichopteren auf ein Grund- 
schema zurückzuführen, das ich skizziren will, nachdem ich eine 
kurze Schilderung des abdominalen Hautskelettes gegeben habe. 

Das lateral mehr oder weniger stark komprimirte Abdomen ist 
vom Thorax nicht durch eine tiefe Einschnürung abgegliedert, 
sondern sitzt demselben breit an. Die Chitinhülle desselben, aus zehn 
deutlich unterscheidbaren Segmentringen zusammengesetzt, ist in 
der vorderen und hinteren Region des Abdomens ungleichförmig ent- 
wickelt, da die ersten acht Chitinringe eine andere Gliederung und 
Chitinisirung erkennen lassen, als die beiden letzten!. Während 
dem ersten Abdominalsegment ein ventraler Halbring fehlt, ist die 
Cutieula der folgenden sieben Segmente (V—XI) gleichförmig in je eine 

! Ich zähle. wie in meinen früheren Arbeiten, auch hier stets nach Körper- 
segmenten, also 1.—10. Abdominalsegment gleich IV.—XIll. Körpersegment. 


194 | Enoch Zander, 


Bauch- (Sternit) und Rückenschuppe (Tergit) differenzirt, die schwach 
chitinisirt und höchstens durch eine präsegmentale und laterale 
Leiste versteift sind. Breite, reichgefaltete Lateralmembranen (Pleu- 
ralhäute) spannen sich zwischen den lateralen Rändern der Bauch- 
und Rückenschuppen; dieselben sind jedoch nicht wie bei den 
Hymenopteren nischenartig unter die Rückenschuppen eingeschlagen, 
sondern liegen frei zu Tage und tragen die den Dorsalplatten ge- 
näherten kleinen Stigmen. 

Wesentlich anders sind die beiden letzten Segmentringe gebaut. 
Der am unverletzten Thiere größtentheils unter dem elften verborgene 
Chitingürtel des zwölften Segmentes tritt uns am macerirten Abdomen 
in der Regel als ein allseitig stark chitinisirter Ring entgegen, 
der, durch eine kräftige Präsegmentalleiste gefestigt, jeglicher Glie- 
derung in Rücken- und Bauchschuppe ermangelt. Diese eigenartige 
Bildung des zwölften Segmentringes entspricht den engen physio- 
logischen Beziehungen zum Genitalapparate, indem seine Innenwand 
dem gesammten Muskelsystem der Geschlechtsanhänge eine feste An- 
satzfläche bieten muss. Auch das Analsegment spielt bei der Be- 
gattung eine wichtige Rolle und ist dieser Funktion entsprechend 
modifieirt. Während dasselbe bei den Hymenopteren, meist voll- 
kommen membranös, sammt der rudimentären zwölften Rückenschuppe 
unter der elften verborgen liegt, überragt es bei den Trichopteren 
das Hinterleibsende weit. Seine ventrale Wand bleibt fast ausnahms- 
los weichhäutig, die dorsale Hälfte dagegen chitinisirt in der Regel 
sehr stark und ist über den After als langer Schnabel oder in Form 
zweier Fortsätze (Appendages intermediates nach MACLACHLAN) aus- 
gezogen. Der lateralen Segmentwand sind außerdem oft mächtig 
entfaltete Anhänge gelenkig eingefügt (Appendices anales, Appen- 
dages superiores, MACLACHLAN). 

Der Geschlechtsapparat unterscheidet sich wesentlich von dem 
Stiel der Hymenopteren. Betrachtet man das Abdomen nicht von der 
Seite, sondern von hinten, so sieht man ventral unter dem After- 
segmente in eine weite, von dem postsegmentalen Rande des zwölften 
Segmentringes und der ventralen Afterlippe sich mehr oder weniger 
tief in das Abdomen einsenkende Tasche hinein, die ich die Penis- 
tasche nenne. Aus der Tiefe dieser Penistasche ragt der Penis 
generell in Form eines langen fingerförmigen Anhanges, Stamm- 
stück, hervor, dessen distales Ende in, oft stark entwickelte, 
sekundäre Endäste gespalten sein kann, während dem inneren 
lateralen Rande derselben mehr oder weniger mächtige Klammer- 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Trichopteren. 195 


apparate, die Valvae, aufsitzen. Ob dieselben den gleichnamigen 
Stücken am Geschlechtsapparate der Hymenopteren homolog sind, 
wird die weitere Untersuchung lehren !. 

Der Bauplan des Kopulationsapparates der Tricho- 
pteren ist also höchst einfach. Trotzdem bedarf es oft müh- 
samer Studien, denselben zu erkennen, da Form und Ausbildung 
der einzelnen Theile des Geschlechtsapparates selbst bei nahe- 
stehenden Arten großen specifischen Variationen unterliegen, deren 
senaue Kenntnis für den Systematiker von unschätzbarem Werthe 
ist, wie MACLAcHLAN (2) gezeigt hat. Da es nicht im Interesse dieser 
Untersuchung liegt, diese Formeigenthümlichkeiten genau zu beschrei- 
ben, habe ich dieselben in mehreren Tabellen übersichtlich zusammen- 
sestellt und beschränke mich an der Hand derselben sowie einiger 
Figuren auf eine zusammenfassende und vergleichende Schilderung. 

Nach der Gestalt und Chitinisirung ihrer Komponen- 
ten kann man die Geschlechtsapparate aller von mir untersuchten 
Triehopteren ohne Zwang in zwei der Artenzahl nach sehr ungleich 


1 Die in der Leibeshöhle liegenden Hoden, Vasa deferentia und Anhangs- 
drüsen sind schon von Pıcrer (1) für Phryganea striata genauer beschrieben 
worden. Die Geschlechtsorgane von Limnophilus bipunctatus, deren Entwicklung 
ich beiläufig verfolgte, sind ganz ähnlich gebaut. Die paarigen Hoden, aus 
mehreren, von zartem Bindegewebe umhüllten Lappen bestehend, liegen in 
eine dicke Fettkörpermasse eingebettet im achten Segmente. Kurze, von den 
einzelnen Hodenlappen ausgehende Kanälchen vereinigen sich noch innerhalb 
des Fettpolsters zu einem engen Vas deferens (Canal deferent, PıcTEr), das unter 
mehrfachen Biegungen bis an die hintere Grenze des zehnten Segmentes zieht, 
um von hier unter Bildung einer rückläufigen Schlinge wieder bis in die Nähe 
des Hodens zu verlaufen. Etwa in der Mitte des neunten Segmentes münden 
beide Vasa deferentia in die Ausführungsgänge zweier langer stark geschlängel- 
ter Anhangsdrüsen (Vaisseaux spermatiques, PICTET) ein. Von der Einmündungs- 
stelle der Vasa deferentia an biegen sich die Ausführungsgänge der Anhangs- 
drüsen ventral um und scheinen nach kurzem getrennten Verlaufe in einen 
unpaaren, anal ziehenden Kanal überzugehen. Auf Querschnitten erkennt man 
jedoch, dass beide Gänge auch hier vollkommen gesondert neben einander liegen 
und nur äußerlich von einer gemeinsamen Hülle quergestreifter Ringmuskeln 
überzogen sind. Innerhalb dieser Muskelscheide sind beide Ausführungsgänge 
bis zur vorderen Grenze des zehnten Segmentes zu verfolgen, wo sie in den 
Duetus ejaculatorius einmünden. Auch dieser ist in seiner oralen Hälfte bis an 
die Basis des Penis von einer außerordentlich dieken Ringmuskellage umhüllt, 
so dass er stark aufgetrieben erscheint, was PICTET offenbar dazu veranlasste, 
diesen Abschnitt des Ductus ejaculatorius als Samenblase (v&sicule seminale) zu 
bezeichnen. Sobald der Ductus ejaculatorius in den Penis eintritt, schwindet 
seine Muskelhülle vollständig, und er zieht als enger Kanal (conduit &jaculatoire, 
PICTET) zur Spitze des Penis. 


Enoch Zander, 


196 


sroße Gruppen ordnen. Die eine dieser Klassen wird durch die 
Familie der Zimnophiliden vrepräsentirt, während sich in der an- | 
deren sämmtliche übrigen Trichopteren vereinigen lassen, 


l. Die Geschlechts ı 
Tabelle I. 
Species SEHE XII | Penistasche | Valvae f 
Glyphotaelius pelluci- | mit 2 Zähn- niedrig. breit, den lat. Rand 
dus chenhöckern | der Penistasche umsäu- 
mend, lang u. dicht be-| & | 
| haart © 
Grammotaules atomua- den lat. Taschenrand über-| 5 
rius ragen jederseits 2 nied-| = 
rige Fortsätze, behaart “2 
u 
Anabolia nervosa auf breiter Basis ein länge-| ‚S 
ohne Zähn- en, eekiger = 
chenhöcker = 
Anabolia laevis im ganz niedriger Saum, erhebt] & 
| sich dors.-lat.zujeeinemj 
längeren dünnen Sr = 
satz = 
| 
Stenophylax luctuosus , Zähnchenre- trichterför- niedriger behaarter Saum] = 
gion breit mig, der wei-) mit einem dorsal gerich-| _ 
_ bügelartig ||. hedlich a a teten Zacken ” 
TE FERE, einheitlicher, | [schnitt gegen — 2) 77 
Halesus tesselatus dorsalschna I nee ee B 
Ier, vera oe een von un-| 
und beson- |} Theil scharf TE Ss 
ders lateral || abgesetzt, | Frsemanız | = 
breiterer ersterer ED 
en. Leer Ring membranös, _  — — ——_ | E& 
Drusus alpinus letzterer groß, stumpfspitzig, wenig| 
stark ehitini-) dors.-analgerichtet,kurz]| 5 
sirt behaart | 
Chaetopteryx villosa ana spitzige, langbehaarte Zapfen, un- ! 
\ Zähnchen- beweglich, von XI nicht abge- 
| höcker setzt 
Eechipsiopteryz guttata 'groß, stark chitinisirt, Eee R- 
behaart, schräg anal-dor-|=:= 
sal eerichtet » = 
>= j 
|PES 
ei 
u 0 A a 
Peltostomis sudetica groß, schräg anal- are 4 
gerichtet, schwach be-| #22 
Le haart e3 
Apatania fimbriata ohne groß, stark, mit längerem |2 = 
Zähnchen- ) | ' dorsalen Fortsatz, lang| = =; 
|  höcker | IE behaart S 


also Phryganeidae, 
Ichyacophilidae und Hydroptilidae. 
im Folgenden kurz charakterisiren. 


Sericostomatidae, Leptoceridae, 


anhänge der Limnophiliden, 


iimnophilida e. 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Trichopteren. 197 


Hydropsychidae, 


Diese beiden Gruppen will ich 


Fe — medialer Endast — Penis — / = laterale Endäste) XIIlv 


..dors. Ast mit 6 langen 


Sie 
'‘  Borsten, analer mit| = 2 
'  kurzenRandborsten| 2.2 
Dee. Ion 
‚beide Aste mit gleich(< * 
‘langen Borsten 58 
| c#- 

35 

S 


‚ dorsaler Ast länger als anal., 
dorsaler Ast geweihartig, 
behaart, analer schwach 


I 
| behaart 


, M kürzer als Z, gebogen. Z in| N 

' ihrer ganzen Länge behaart. 
Äste gleich lang, anal gerich- 
tet. Dors. Ast schmal, ventra- 


ler breit 


IM Il Er laich lang, M mit 


XIlIId — Fortsätze 


Appendices anales 


abgesetztem Endstück 


M ohne Endstück, Z löffel- 
, . artig verbreitert, mit star- 
' ken Borsten 


# weites Rohr, am Ende in 
Stäbe aufgelöst, die durch 
weiche Haut verbunden 
sind. Z kurz, säbelartig 
dors. gekrümmt, am Ende 
in wenige Borsten aufgel. 


| 
| 
ee enges Rohr, leicht ge- 
E 


bogen 
ade Stäbe, am Ende 
beborstet 


‚M weites, distal verjüngtes 
und in 2 Zipfel ausgezo-| 
genes weites Rohr 
'Z dünne, am Ende bebor- 
stete, gebogene Stäbe 
, ‚M enges Rohr, mit ventral 
ı gebog. Spitze. Z dünne, 
: am Ende beborstete und 
ventral gebog. Stäbe in 
ihrer ganzen Länge mit 
kurzen Dornen besetzt 


| 
| 
'Menges,leicht gebog. Rohr. 


‚Zsehr dünne, zugesp. Stäbe, 
| mit wenigen Dornen bes.| 


‚M leicht gebogenes weites 
Rohr 


\Z glatte zugespitzte Stäbe 


leicht ge- | 


| 
u 


M länger AR L 


aM nd J, gleich lang 


z— 


distal gegabelt 


m (mm nn mn 


| 
| 


L nicht segabelt, « einfache Stäbe 


ı) 


listal in drei starke Endäste gespalten, von denen 


C 


) 


fingerförmiges, membranöses, schwellbares Stammstück 


-medial steht und die Ductus-Mündung trägt, während die lateralen Endäste den medialen 


der eine ventral 
lateral-dorsal flankiren. 


atorius reicht tief in die Leibeshöhle hinein und ist hier 
Ringmuskellage umhüllt. 


von einer dieken 


Der enge Ductus ejacul 


= 


nicht vorgezogen 


lang, fingerförmig 


lang, pitzig 


klein, spitzig, dorsal ge- 
krümmt, behaart, beweg- 
weglich 


groß, distaler Rand tief aus- 
geschnitten, Innenseite m. 
Haftzähnchen, behaart, be- 
weglich 

mächtig entfaltet, löffelartig, 
medial gehöhlte Platten, 
behaart, beweglich 


groß, messerartig 


lang,schmalbehaart, 
nach außen gebog., 
dorsal verschoben 


klein, abgerundet 


aus breiterer Basis, 
längerer. medialer, 
dors. gekrümmter 


Fortsatz, behaart 


lang, stark haken- 
artig dorsal aufge- 
krümmt, behaart 


nieht in 2 Fortsätze! 


ausgezogen 


niedrig, stumpf, 
stark chitinisirt 


hakenartig ventral 


gekriimmte Nase 


sehr groß, distal-ventral tief 
ausgeschnitten, gezackter 
anal. Rand, behaart, be- 
weglich 


breit ventral gekr., dorsaler 
Rand medialeingekrümmt, 
behaart, beweglich 

niedrig, X//Idkonform, aber 
srößer, außen spärlich be- 
haart, beweglich 


klein, rundlich, behaart, be- 
weglich 


niedrig, gehöhlt, behaart, be- 
weglich 


klein, behaart, beweglich 


länglich, lang behaart, be- 
weglich 


Ipaarige, längere, behaarte 


Anhänge, bew eglich 


198 


Limmophilus | Xld 


I, _Penistascho_ Er 


‚Flavieornis 


ohne Zähnchen- 
höcker 


stıgma 
borealis Zähnchen auf vor- 
springender Nase 
rhombicus 
lunatus E 
unpaarer medialer 
( Zähnchenhöcker 
subcentrals 4 


nigriceps ohne Zähnchen 


Um, 5:7 


| 


richterförmig , der 


erweiterte Rand- 
abschnitt gegen 
den engeren ora- 
len Theil schar 
abgesetzt, erste- 
rer membranös, 
letzterer stark chi- 
tinisirt 


Tabelle u : 


Valvae 


niedriger Saum, am 
dorsalen Rande er- 
hebt sich gegen den 
After ein kurz be- 
haarter Fortsatz 

eckig, schräg anal-dor- 
sal gerichtet, distal 
_ ausgebuchtet 

basal breit, distal 
schmal, lang behaart 


niedrig, in einen kur- 
zen medialen Fort- 
satz ausgezogen, 
lang behaart 


abgegrenzt 


niedrig, den lateralen 
Taschenrand um- 
säumend, gegen den 
After zu wenig er- 
hoben, behaart 


niedriger Saum, dorsal 
in einen längeren 
gebogenen Fortsatz 
ausgezogen, behaart 


ee 


unbeweglich, von XII durch eine Gnae Leiste deutlich 


unbeweglich, von XII nich@ 
abgesetzt, sondern die 
Wand von XII setzt sich 
direkt in einen breiten An- 
hang fort, der in einen 
kurzen dorsalen Haken 
ausgezogen und kurz be- 
haart ist 


Wulst mit Zähn- 


ee Se ee 


chen 

bipunetatus paarige Zähnchen- 
höcker 

griseus ohne Zähnchen- 
höcker 

vittatus mit kleinem Zähn- 


chenhöcker 


dorsal schmaler, ventral und besonders lateral breiter Ring 


politus mit niedriger Saum, der) - , 
dors. sich zu schräg dors.-| & & 

‘t Zähnch £ med.- analen Forsätzener-| = = 

mit Zähnchen En analer hebt, lang behaart (== 

decıpiens me ie er | Nase niedriger Saum mit[% = 
dorsal, dicht behaar-| = < 

tem Fortsatz ERS 

ax 

auı icula kleiner, unpaarer unbeweglich, XII setzt sich 


direkt in einen 2zipfeli- . 
gen breiten Anhang fort, | 
schwach behaart 


niedriger Saum, von XII 
deutlich abgegrenzt, un- 
beweglich, behaart 


unbeweglich, von X1/ nicht 
abgegrenzt, groß, eckig, 
dors.-anal gerichtet, kurz 
behaart 


'unbeweglich, von XII de 


lich abgegrenzt, lang spit- 
zig, schräg anal-dors. ge- 
richtet, schwach behaart 


Limnophilus-Arten. 


M = medialer Endast — Penis — Z = laterale Endäste 


XII | x7rra Fortsätze 


199 


Appendices anales 


dor saler Ast von Zkur 2] 


und dicht, analer lang 
behaart, Mu.L gleich 


lang 

beide Äste von Z dicht 

' behaart, M und ZI 
gleich lang 

‚L länger als M, analer 

 Astvon Z eringelt, 
zahlreiche längere 

ı  Borsten tragend, dor- 

'  saler Ast m.3 Borsten 

\ 


M u. Z gleich lang, ana- 
' ler Ast von Zm. dich- 
' tem Randborstenbe- 
‚ satz, dorsaler Ast ge- 
zähnelt 

'M länger als Z, analer 
' Ast von Z lang be- 
'  borstet, dorsaler Ast 

lang bedornt 


analer Ast von Z länger als der dorsale 


ET gl; u. Z gleich lang, ana- 
ler Ast v. Z geringelt 
| und mit langen Rand- 
|  haaren, dorsaler Ast 
. mit wenigen starken 
ı Borsten besetzt 
M länger als Z, anal. 
ı Astvon Zmitlangen, 
| dünnen, dorsaler mit 
kurzen starken Bor- 
sten 


laterale Penis-Endäste am Ende gegabelt 


gleich lang 


iM länger als Z, Aste|. 

| von Z undeutlich ge- 
schieden, mit kurzen 
Borsten 


|M und Z gleich lang, Z am 


Beide Äste v. Z annähernd 


Ende löffelartig verbreitert 

' mit einer Gruppe kürzerer 
| und längerer Borsten 
Llänger als M, Ldistal dicht 
behaart und mit 3 langen, 


gekrümmten Borsten 
\ 


| Z länger als M, L distal spi- 
)' Zi gedreht, behaart 


\L länger als M, L am Ende 

spiralig gedreht mit meh- 
| reren Längsreihen kleiner 
| Zähnchen 38 
‚ Mlänger alsZ, M weites Rohr 
‘ am Ende mit 3 abwärts ge- 
‚  riehteten Dornen, Z säbelf. 
| stark dorsal eboe. | 


RER Penis-Endäste Dich ea 


Stäbe mit Endborsten 


| 


medialer Endast des Penis enges Rohr mit deutlich abgegliedertem Endstück 


u 
TE N 


lang, fingerför-\groß, eckig, anal. 


spitzig 


E mig 

= 

= 

= 

> 

= mige Fort- 
© sätze 

a) 

© stumpfspitzig 
=) abgeplattet 
(eb) 

© hie 

= klein 


Rand leicht aus- 
‚ gezähnelt. Haftzähne 


bew eglich, behaart 


kurze, kegelför-|breit, keulenförmig, stark nach lat. 
konvex gekrümmt. Haftzähne be- 
weglich, außen behaart 


lang, gerade, löffelartig, mit ventral abgeschräg- 
ter analer Kante, stark nach late- 
ral konvex gekrümmt, beweglich, 
außen behaart 


löffelartig, 
Rad mit Haftzähnen, stark nach 
lateral konvex gekrümmt, beweg- 


mig, ventral 


RZ gebogen 
= 

SS 

- 

ce 

= 2 

s kleine, spitz 
| = | gekrümmte 
© | Häkchen 
= 

= 

© 

= 

© 

> 


ventral-medialer 


Br rundlich, außen behaart 


lang, fingerför-|groß, ohrförmig, distaler Rand ven- 
tral abgeschrägt, außen lang be- 
haart, beweglich 


groß, gehöhlt, länger als breit, außen 
kurz behaart, beweglich 


bogen 


lang, dorsal ge-|groß, ohrförmig zugespitzt, 
lang behaart, beweglich 


außen 


zugespitzte 
Stäbe 


gehöhlt, abgerundet, außen 
ans behaart, beweglich 


gerichtete 
Häkchen 


reicht tief in die Leibeshöhle hinein und ist hier von einer dieken Ringmuskellage umhüllt 


| Spitze 


stumpfer 
Spitze 


fingerförmiges, membranöses, schwellbares Stammstück, distal in drei starke Endäste gespalten, von denen der eine ventral-medial steht ua 


die Mündung des Duetus ejaculatorius trägt, während die beiden anderen denselben dors.-lat. flankiren. 


aufwärts sekr. 


lang, mit ventr. 
gerichteter 


sehr niedrig 


niedrige, ventr. lang, schmal, 


nach abwärts gebo- 


gen, schwach behaart, beweslich 


lang, breit, mit|eroß, rundlich, medial stark konkav, 
außen behaart, beweglich 


XIIId formähnlich, behaart, beweg- 


lang, behaart, stark dorsal gerichtet, 


200 Enoch Zander, 


Wie ein Vergleich der Tabellen I und H mit den folgenden 
deutlich zeigt, sind die Geschlechtsapparate der Limnophiliden gegen- 
über allen anderen Triehopteren durch folgende gemeinsame Merk- 
male gekennzeichnet. Die Penistasche besitzt ausnahmslos die 
Form eines Trichters (Textfigg. 1, 2), dessen Wand zwei Zonen 
verschieden starker Chitinisirung unterscheiden lässt. Während 


Bm a 


Textfig. 1. 


Kombinirter Längsschnitt durch das Hinterleibsende eines Limnophiliden, schematisirt, 


nämlich der erweiterte Randabschnitt (Textfig. 2« Ptl) dünnwandig 
und nachgiebig ist, chitinisirt der mehr oder weniger tief in die 
Leibeshöhle hineinreichende engere orale Theil der Tasche (Text- 
figur 2 Pt2) sehr stark und bildet einen gegen die schwächere Rand- 
zone durch Ringfurchen scharf abgesetzten starrwandigen Cylinder 
(Textfig. 2). Mit dieser eigenartigen, in keiner anderen Trichopteren- 
familie wiederkehrende Ausbildung der Penistasche steht die Orga- 
nisation des Penis (Textfig. 2a) bei den Limnophiliden in engster 
Korrelation. Da die Penistasche zum größten Theile stark chitini- 
sirt ist, bleibt das Stammstück (Textfig. 2 a) des Penis vollkom- 
men membranös und erhebt sich vom Grunde der Penistasche etwa 
bis zur analen Grenze des starrwandigen Abschnittes derselben als 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Triehopteren. 201 


ein äußerst zartwandiger fingerförmiger Sack (Textfig. 2a), so dass 
es an macerirten Präparaten in Folge seiner schwachen Chitinisirung 
kaum zu erkennen ist. Dagegen fallen die drei langen kräf- 
tigen Endäste (Textfig. 2a), die dem Stammstücke distal aufsitzen, 
stets in die Augen. Dieselben sind derart 

auf der Spitze des Stammstückes angeord- | N\ 
net, dass sich ventral-medial ein kräftiger, NEW) 
vom Ductus ejaculatorius (Textfig. 2 a, m) 
durchzogener Chitinstab, der mediale End- a. 
ast, erhebt, den dorsal-lateral jederseits ein 
lateraler Endast flankirt (Textfig. 2a, 2). ' IR 

Diese Stellung (Textfig. 2a) zeigt der 
Penis nur bei der Begattung, wenn das 
Stammstück, durch Steigerung des intra- 
abdominalen Druckes geschwellt, die End- 
äste über den Taschenrand vorgeschoben 
hat. In den Präparaten sehen wir je- 
doch gewöhnlich nur die Ruhelage. Dann 
liegt das Stammstück, wie die Textfigu- 
ren 1 und 25 deutlich erkennen lassen, in 
der Tiefe der Penistasche zusammengefaltet, 
so dass die Basis der Endäste in einer ins 
Lumen des Penisstammes sackartig einge- 
stülpten Tasche steckt. 

Während das membranöse Stammstück 
des Penis nichts Interessantes bietet, tritt 
die Form, besonders der lateralen Endäste, 
in unerschöpflichen Varianten auf. Nur in 
seltenen Fällen gerade, in der Regel mit 
der Spitze leicht dorsal gebogen, sind diese 
Gebilde meistens von gleicher Länge (Tab. I „.1stasche Be en 
und II. In wenigen Fällen überragen die philiden. Schema. a, Penis, ausge- 
lateralen Endäste den medialen (Limnophi- OD Re a 
lus bipunctatus, griseus, borealis, auricula ; 
 Anabolia laevis,. Bisweilen ist das Verhältnis auch umgekehrt 
(Limnophilus vittatus, politus, nigriceps, lunatus; Stenophylaz luctuo- 


sus; Halesus tesselatus; Drusus alpinus; Chaetopteryx vıllosa). 

Der mediale Endast ist bei den meisten Limnophiliden ver- 
hältnismäßig gleichförmig gebaut, indem er sich aus verbreiterter 
Basis nach der Spitze zu allmählich verjüngt, um meist mit einer 


202 Enoch Zander. 


durch eine Ringfurche deutlich abgesetzten und erweiterten Kappe 
(Textfig. 1) zu endigen. Nur bei wenigen Limnophiliden zeigt der 
mediale Ast eine von diesem Schema abweichende Gestalt. So bildet 
derselbe z. B. bei Zimnophilus vittatus (Tab. II) und Chaetopteryz 
villosa (Tab. I) ein weites Rohr, das bei ersterem am Ende mit drei 
langen ventralen Haken bewehrt und bei letzterem in zwei lange 
Zipfel ausgezogen ist. 

Die lateralen Endäste dagegen sind sehr verschieden ge- 
staltet, bald einfache Stäbe, bald am Ende verbreitert und gegabelt. 
Einige der interessan- 
testen Formen, die ich 
in der Textfig. 3 zu- 
sammengestellt habe, 
willich kurz beschrei- 
x ben. Bei Apatania 
fimbriata (k) einfache 
glatte und gerade 
Stäbe sind die late- 
ralen Endäste von 
Chaetopteryz villosa(|!) 
und Zimnophilus vit- 


f SEEN “z 


Textfig. 3. ö 
Laterale Endäste verschiedener Limnophiliden. 25:1. tatus (A) leicht gebo- 


sen und am Ende in 
Borsten aufgelöst. Die Arten Zimnophilus bipunctatus und griseus (g) 
sind gekennzeichnet durch die spiralig aufgedrehten langen Endstücke 
der Lateraläste, während Stenophylaz luctuosus (f) u. a. distal löffelartig 
verbreiterte Anhänge besitzen. In den weitaus meisten Fällen sind die- 
selben jedoch am Ende nicht bloß verbreitert, sondern zugleich in 
einen gerade anal und einen mehr oder weniger stark dorsal gerichteten 
Ast gespalten, die beide in specifisch verschiedener Weise mit steifen 
Borsten oder langen Haaren besetzt sind. Dabei lassen sich zwi- 
schen einfach keulenförmig verbreiterten und tief gabelspaltigen Ästen 
alle erdenkliche Abstufungen und Modifikationen beobachten. So ist 
zum Beispiel das distale Ende der lateralen Endäste von Zimnophi- 
lus decipiens (e) lediglich stark verbreitert, aber der bei anderen 
Arten gleichmäßige Borstenbesatz ist auf ein anales und dorsales 
Büschel lokalisirt, während bei Zimnophilus politus (d) ein seichter 
Einschnitt zwei kurze Vorsprünge sondert. Bei anderen Arten, 
Limnophilus nigriceps (c), wachsen beide Gabeläste lang aus, oder 
entwickeln sich ungleichartig, indem bald. der dorsale (Anabolea 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Trichopteren. 203 


nervosa, b), bald der anale Gabelast (Zimnophilus rhombieus, a) länger 
vorragt. 

Ganz anders als bei den übrigen Trichopteren sind schließlich 
die Valvae der Limnophiliden gebaut. Während dieselben bei 
jenen mächtig entfaltet sind und einen hohen Grad der Beweglichkeit 
besitzen, ermangeln sie bei den Limnophiliden fast jeder funktionellen 
Bedeutung, indem sie (Fig. 1 V) gewissermaßen nur als Randver- 
zierungen den ganzen lateralen Rand der Penistasche in 
Form einer niedrigen Erhebung umsäumen, die an specifisch be- 
stimmten Stellen einen kurzen verschieden gestalteten Fortsatz treibt 
(Fig. 1 V). Irgend welche Bewegungen können die Valvae bei den 
Limnophiliden nicht ausführen, da sie starr mit der Wand des zwölf- 
ten Segmentes verbunden sind (Fig. 1V‘) und ihnen jede Muskulatur 
fehlt. Nur eine an ihrer lateralen Basis (Fig. 1 X/I) hinziehende 
verdickte Leiste pflegt die Grenze gegen das zwölfte Segment an- 
zuzeigen. Fehlt auch diese, wie bei Chaetopteryz villosa (Tab. I), 
Limnophilus nigriceps, auricula, griseus (Tab. II), so setzt sich die 
Chitindecke des zwölften Segmentes direkt in die der Valvae fort. 
Die mediale Wand der Valvae geht ohne sichtbare Grenze in die 
Membran der Penistasche über (Textfig. 1). 

Zu diesen Eigenthümlichkeiten der Geschlechtsanhänge selbst 
gesellen sich Modifikationen der benachbarten Hautskelett- 
elemente. Vor allen Dingen fällt die meist mächtige Entfaltung 
des Aftersegmentes und seiner Appendices auf. Während die 
ventrale Wand des dreizehnten Segmentes stets vollkommen mem- 
branös bleibt, ist die Rückenschuppe in der Regel in zwei lange, stark 
chitinisirte Fortsätze ausgezogen, die, gegen den zwölften Segment- 
ring durch eine Zone schwächerer Chitinisirung abgesetzt, den After 
weit überragen (Textfig. 1 X/I/I/d, Fig. 1 XI/I/d). In Form und Aus- 
bildung eben so variabel wie die Theile des Geschlechtsapparates, 
fehlen diese Fortsätze nur in verschwindend wenigen Fällen (G/ypho- 
taelius pellucidus, Tab. I, Limnophilus vittatus, Tab. IL, Ecelipstopteryz 
guttata Tab. I). Lateral werden die Supraanalfortsätze durch die 
Appendices anales (Fig. 1 Aa) verdeckt, die in ihrer meist mäch- 
tigen Entwicklung ein typisches Merkmal der Limnophiliden 
bilden. Dieselben spielen bei der Begattung eine wichtige Rolle, 
weil sie die den Valvae anderer Trichopteren zukommende Funktion 
als Klammerorgan übernommen haben, wozu sie ihr Bau vorzüglich 
geeignet erscheinen lässt. Die Appendices bilden flache, muldenförmige 


Anhänge, deren konkave mediale Wand vielfach durch in specifischer 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LXX, Bd. 14 


0A Enoch Zander, 


Weise angeordnete Chitinzähne oder Zähnchenreihen ausgezeichnet 
ist, während die konvexe Außenseite ein mehr oder weniger dichtes 
Haarkleid trägt (Textfig. 4). Morphologisch lassen sich die Appen- 
diees vielleicht den Analtastern mancher Hymenopteren vergleichen. 

Der zwölfte Segmentring 
ist bei den Limnophiliden dorsal 
stets sehr schmal und spangen- 
artig, ventral und besonders late- 


\ N .) ral breit entwickelt. 
N \ı / Eine nur den Männchen man- 
\ \ 7 cher Limnophiliden eigenthüm- 
I liche Bildung trägt die elfte 
N N kückenschuppe Nahe dem 


postsegmentalen Rande derselben 
erhebt sich nämlich eine in der 

a  Tetüg.d © Regel unpaare, mediane Vorwöl- 
Appendices anales von der Innenseite gesehen. 25:1. ® 5 B 
a, Limnophilus Alavicornis; b, L. rhombicus. bung (Textfig. 1), die dicht mit 
schwarzen Chitinzähnchen bedeckt 
ist. Bisweilen stehen die Zähnchen am Ende eines anal lang vor- 
gezogenen Rüssels (Zimnmophrlus decipiens, stigma, borealis Tab. II), 
während sie bei G/yphotaelius pellucidus (Tab. I) und Limnophrlus 
bipunctatus (Tab. II) paarige Erhebungen der postsegmentalen Rücken- 
schuppenwand überziehen. Anderen Limnophiliden fehlt dieser Cha- 
rakter allerdings vollständig (Grammotaulius atomartus, Anabolia, Apa- 
tania fimbriata Tab. I, Limnophilus flavicornis, nigriceps, griseus 


Tab. II) | 


Gelegentliche Beobachtungen über die Lageveränderung der Theile des 
Geschlechtsapparates bei der Begattung glaube ich bei der Mangelhaftigkeit 
unserer Kenntnisse hier anschließen zu dürfen. Nachdem Männchen und Weib- 
chen die Hinterleibsspitze einander genähert haben, wobei ersteres seine Flügel 
fest an die des Weibchens legt, tritt ein mächtiges Muskelpaar (Textfig. 5, 4) in 
Aktion, das mit breiter Fläche dem präsegmental-lateralen Rande des zwölften 
Segmentes inserirend neben dem Enddarm schräg dorsal an die Basis der Appen- 
dices und der Rückenschuppenfortsätze des Aftersegmentes zieht. Dem Zuge 
dieser Muskeln folgend werden die Fortsätze gegen die ventrale, die Appendices 
gegen die laterale Wand des vorragenden weiblichen Aftersegmentes gedrückt. 
Dabei umklammern die Appendices die Hinterleibsspitze vermöge der ihrer 
Innenwand aufsitzenden Zähnchen so fest, dass bei dem Versuche, die Thiere 
während der Kopulation zu trennen, eher der Hinterleib zerreißt, als dass sich 
die Appendices lösen. Während Appendices und Fortsätze das weibliche Ab- 
domen seitlich und ventral fassen, wird gleichzeitig die dorsale Fläche desselben 
gegen die Zähnchen der elften Rückenschuppe gepresst (Textfig. 6). Sind beide 
Thiere fest mit einander verbunden, so wird durch ein zweites, weit schwächeres 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Triehopteren. 205 


Muskelpaar (Textfig. 5, 2), das vom ventral-lateralen Rande des zwölften Seg- 
mentringes an die ventral-orale Basis der Penistasche strahlt, der starre Taschen- 
theil Dank der membranösen Beschaffenheit des Randabschnittes bis über den 
postsegmentalen Rand des zwölften Segmentes vorgeschoben (Textfig. 6). Gleich- 
zeitig neigt sich das orale Ende der Penistasche ventral herunter, so dass der 
Penis anal-dorsal ragt (Textfig. 6). Tritt jetzt die Körperflüssigkeit in den weich- 
häutigen Stammtheil des Begattungsgliedes ein, so schwillt derselbe an und 
schiebt die Endäste weit über den Taschenrand vor (Textfig. 6). In Folge ihrer 
schräg aufwärts gerichteten Stellung gleiten dieselben, an die ventrale Wand des 


Textfig. 5. Textfig. 6. 
Das Muskelsystem des Geschlechtsapparates von Zimno- WVorgestülpter Penis von Zimnophilus lunatus. 
philus bipunctatus. Nach einem Konstruktionsmodelle Kombinirter Längsschnitt, 25:1. 


gezeichnet. Ca. 25:1. 


Abdomens stoßend, leicht und sicher in die weite Scheide des Weibchens hinein. 
Da die Endäste auf der Spitze des membranösen Stammstückes sehr eng bei- 
sammen stehen, spreizen die beiden lateralen Anhänge in Folge der Schwellung 
des Penis beim Übergange aus der engen Penistasche in die Vagina aus einander 
und schmiegen sich mit ihren gegabelten Enden den seitlichen Höhlungen der 
Scheide fest ein, dadurch die Sicherheit der Verhängung noch erhöhend. 

Lässt nach vollzogener Kopulation der Blutdruck nach, so werden zunächst 
die Endäste durch Muskelfasern, welche mit dem Duetus ejaculatorius (Textfig. 6) 
vom Grunde bis in die Spitze des Penis heraufsteigen, zurückgezogen. Gleich- 
zeitig bringen zwei kräftige Muskelpaare die Penistasche wieder in die Ruhelage 
zurück. Das eine Paar (Textfig. 5,2), das vom anal-lateralen Rande des starren 
Cylinders an die ventrale Hälfte des lateral-präsegmentalen Randes des zwölften 
Segmentes inserirt, zieht die Penistasche wieder in die Leibeshöhle hinein; das 
andere dagegen strahlt von der oberen Hälfte des lateralen Präsegmentalrandes 
an die ventrale Basis der Penistasche breit aus und hebt dieselbe wieder in die 
normale wagerechte Lage (Textfig. 5, 3), um während der Ruhe auch als Trage- 
band derselben zu dienen. 


14* 


206 Enoch Zander, 


2. Die Geschlechtsanhänge der Phryganeidae, Sericostomatidae, 
Leptoceridae, Hydrospychidae, Rhyacophilidae und 
Hydroptilidae. 

Wesentlich anders als bei den Limnophiliden sind die Geschlechts- 
anhänge der übrigen Trichopteren gestaltet. Wenn man zunächst 
von allen Besonderheiten innerhalb der sechs in dieser Gruppe vereinig- 


extiier. 
Penistasche und Penis der Trichopteren. 7, Zimnophilidae; II, übrige Trichopteren; a, c, erigirt. 
db, d, zurückgezogen. Schemata. 


ten Familien absieht, lassen sich nach Form und Chitinisirung der 
einzelnen Theile des Geschlechtsapparates folgende generelle Eigen- 


thümlichkeiten feststellen, die wir bei den Limnopbiliden vergebens 
suchen. 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Trichopteren. 907 


Auch hier herrschen in der Chitinisirung die innigsten Beziehungen 
zwischen Penistasche und Penis, aber in umgekehrter Weise wie bei 
den Limnophiliden. Während die Penistasche der Limnophiliden 
(Textfig. 7 7) ausnahmslos die Form eines tiefen Triehters mit un- 
gleichmäßig chitinisirter Wand hatte, bleibt dieselbe bei den übrigen 
Trichopteren, in ihrer Gestalt wechselnd, mit Ausnahme zweier, 
später zu besprechender lateraler Zonen, äußerst zart und dünnwandig 
(Textfig. 7 ZT), so dass sie an macerirten Präparaten oft schwer wahr- 
senommen werden kann. Dagegen chitinisirt das Stammstück des 
Penis (Textfig. 7 Z/c) zum Theil sehr stark, indem es einen starr- 
wandigen Basaltheil (Textfig. 7 Z/c) und einen weichhäutigen End- 
abschnitt (Textfig. 7 /7c) unterscheiden lässt. Letzterer, wie bei den 
Limnophiliden (Textfig. 7 /d), für gewöhnlich in das Lumen des Penis 
eingesenkt (Textfig. 7 //d), wird nur bei der Begattung durch den Druck 
der Körperflüssigkeit vorgestülpt (Textfig. 7 /Ze) und durch Muskeln 
wieder zurückgezogen. | 

Die Ausbildung dieser beiden Zonen des Stammstückes unterliegt 
mannigfachen speeifischen Schwankungen. Vor allen Dingen ist der 
schwellbare Endabschnitt oft sehr wenig entwickelt, trotzdem aber 
immer deutlich nachweisbar. 

Eine weitere Differenz im Bau des Penis gegenüber den Limno- 
philiden lässt ein Blick auf die schematischen Bilder der Textfig. 7 
erkennen. Während dem Penis der Limnophiliden (Textfig. 7 /a) stets 
drei mächtig entfaltete Endäste aufsitzen, können diese bei den anderen 
Triehopteren vollkommen fehlen, so dass oft nur das Stammstück 
ausgebildet ist. Sind Endäste vorhanden, was vielfach der Fall ist, 
so treten dieselben, in Form und Zahl sehr variabel, in Folge ihrer 
schwächlichen Entwicklung gegen den stark chitinisirten Stammtheil 
sehr zurück (Textfig. 7 /Ie). 

Kräftige Endäste auf einem vollkommen membranösen 
Stammtheile zeichnen also den Penis der Limnophiliden 
aus. Bei allen anderen Trichopteren dagegen ist das 
Stammstück auf Kosten der Endäste stark entwickelt. 

Neben dem eigenthümlich gestalteten Penis fallen stets die 
mächtigen Valvae auf (Textfig. 8). Im Gegensatz zu den Limnophiliden, 
bei denen sie auf einer sehr primitiven Stufe der Entwicklung stehen, 
indem sie den ganzen lateralen Rand der Penistasche als niedrige, 
unbewegliche Gebilde umsäumen, sind sie bei den übrigen Tricho- 
pteren, mit Ausnahme der Phryganeidae, lang ausgewachsen und sitzen 
dem seitlichen Taschenrande mit einem schmalen Stiele an. Da sie 


208 Enoch Zander, 


außerdem mit der Wand des 12. Segmentes durch eine breite und 
sehr dünne Chitinmembran verbunden sind, vermögen sie bestimmte 
Bewegungen auszuführen, die durch kräftige Muskeln regulirt werden. 
Diese Muskeln ziehen jedoch nicht in die Valvae hinein, sondern inseri- 

ren an basalen Fortsätzen der- 


u BER selben, die morphologisch nichts 
BIER ‚JonısÄiası & on 
FE ö Anderes sind, als stark chitini- 

aa Me sirte Zonen der membranösen 


Wand der Penistasche. An der 
schematischen Textfig. 3 (schraf- 
firte Zone) erkennt man sehr 
deutlich, dass die Innenwand 
der Valvae sich jederseits di- 
rekt fortsetzt in eine spitz aus- 
laufende Partie der Penis- 
u tasche. Kontrahiren sich die 
IR von der ventral-lateralen Fläche 
Textfig. 8. des zwölften Segmentes an diese 
a unse ı Basalfortsätze mess 
Muskeln, so werden die Valvae 
bei der Begattung gegen die seitliche Wand des weiblichen Abdomens 
gedrückt und umklammern das Thier sehr fest. 

Mit der mächtigen Entfaltung der Valvae steht die schwache 
Entwicklung der Appendices anales in engstem Zusammenhange (Text- 
figur 8). Bei den meisten Limnophiliden außerordentlich kräftig aus- 
gebildet, haben sie bei den übrigen Trichopteren jegliche Bedeutung 
als Klammerorgane verloren und können in Folge dessen oft vollständig 
fehlen (Aydropsychidae, Rhyacophilidae). Eine Ausnahme bilden auch 
hierin die Phryganerdae, deren Valvae in mancher Hinsicht noch an 
den Limnophilidentypus erinnern (Tab. IM). 

Das Aftersegment selbst ist, wenigstens in seiner supraanalen 
Hälfte, meistens sehr kräftig entwickelt als eine stark ventralanal 
vorspringende Chitinzunge (Textfig. 8 XI///d), die subanale Zone des 
13. Segmentes dagegen nur in außerordentlich seltenen Fällen deut- 
lich nachweisbar. 

Der 12. Segmentring zeigt eine sehr verschiedene Gestalt, bald 
dorsal breit und ventral schmal, bald umgekehrt, ist er bisweilen sogar 
auf einen ventralen Halbring redueirt. Dem postsegmentalen Rande der 
elften Rückenschuppe fehlt schließlich bei allen hier in Frage kommen- 
den Trichopteren eine mit Zähnchen besetzte, höckerartige Erhebung. 


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210 Enoch Zander, 


Tabelle IV. 
Species XII | Penistasche Valvae 
Sericostoma perso- | dorsal u. bildet eine Ringfalte keulenförmig, mit schma- 
natum ventral um die Penisbasis| - lem Stiele dem Ta-| 
schmal, a schenrande ansitzend, [= 
lateral => von der ventral-med.| ” 
breit Sr2 Basis ragt ein langer,|$, 
25 sekund. Fortsatz anal, |:= 
an behaart 2 
Silo nigricornis > =Z3 groß, distal gespalten,| = 
Ss Basis breit, Muskel-| „ 
= fortsätze sehr lang | - 
Se, ES 
an ch: 25 
= = os% 
ri osıe Er 
Goera pülosa dors. breit; 5 flach == ähnlich geformt wie e bei _ 
ventralu. (3 eig | Sudo, aber breiter, "2= 
lateral = iso Muskelfortsatz kurz [ se 
schmal Iz l.e= Sa 
E FE = 
Notidobia cihiaris > ® bildet eine ventral| 3 7.2 |wie bei Sericostoma ge-| == 
weite, dorsalenge| „ Z staltet, mit ventral-ba- | 'Z 
. ” —_ © -. 
Ringfalte um,die|= 2 salem medialen Anhang je 
Penisbasis == S 
» za En 
Lasiocephala basalıs| ventral- membranös, ventral| #S |lang, schmal, distal ge-| = 
lateral wenig stärker chi-| 3 = spalten, mit basal-me-| 3 
wenig tinisirt als dorsal| & & dialem, dorsal gerich-| _ 
breiter als FIR teten und behaarten = 
dorsal © kurzen Ast; Muskel-| 5 
= ' fortsatz reicht bis zum 
| ' Grunde d. ecke) 


Diese Schilderung erschöpft den Formenreichthum der zweiten 
großen Trichopterengruppe keineswegs, denn neben diesen generellen 
Merkmalen treten innerhalb der einzelnen Familien so viele charak- 
teristische Eigenthümlichkeiten auf, dass meine Darstellung sich ins 
Ungemessene verlieren würde, wollte ich alle Beobachtungen genau 
berichten. Ich muss mich desshalb darauf beschränken, an der Hand 
einzelner Tabellen und Figuren die wesentlichsten Charaktere hervor- 
zuheben. 


Phryganeidae (Fig. 2). 

Während Penistasche und Penis, abgesehen von ihren speeifischen 
in die Tabelle III eingetragenen Merkmalen, nicht von dem oben be- 
schriebenen Typus abweichen, nehmen die Valvae in so fern eine 
vermittelnde Stellung zwischen den Limnophiliden und übrigen Tri- 
chopteren ein, als sie zwar weit komplieirter gebaut sind ‚wie bei 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Triehopteren. 211 


Seriecostomatidae. 


| Penis 


AXIllv | XIIId 


Appendices anales 


basal u.distal wenig aufge-]. 
trieben, Ductus ejacu- 
latorius mündet an Er 
Spitze 


lang, getade, Ductus eja- 
eulatorius mündet an 
der Spitze 


=|l & schen XIT und XIII 
Be.. S Eh a RR entspringend 
ventral gekrümmt, Duec- $E& 5 keine Grenze zwischen 2 Paar Anhänge wie bei 
tus ejaculatorius mün-\z = „ä XII und XIII, 2 Silo, dorsale länger als 
det dorsal hinter der!‘ 2 sehrlange,wenigdor-| laterale 
Spitze = = sal gebogene Fort- 
salle 5 
al 
gen, Ductus ejaculato-| & uncusartige XIIId; kürzer 


rius mündet hinter der 
Spitze an der dorsalen 


nellmerl> 


i i schwellbare Endafschnitt 


von XII nicht abge- 
setzt, uneusartig lang 
vorgezogen, am Ende 
gespalten 


von XII deutlich ab- 
gesetzt, lang vorge- 
zogen 


länglich, behaart 


2 Paar Anhänge, 1 Paar 
lateral, breit, den Appen- 
dices anal. entsprechend 
und 2 längere dorsale, 
von der Grenze zwi- 


über, die am Ende 


——— 


klein, wenig auffallend 


Wand 


gespalten und ventr. 


kürzeres, basal und distal 
ventral sebogenes Rohr 


| 
lang, stark ventral - 


von XII abgegrenzt, borstenbesetzte niedrige 
aufwärts gebogene | Wülste 
Nase 


langes, enges Bi 


| 
sätz 
XII geht direkt in die wie bei Serzeostoma, aber 
gebogen ist 


a 


jenen, aber den ganzen lateralen Rand der Penistasche einfassen und 
kräftiger Muskelfortsätze entbehren (Fig. 2 V). Ihre Innenseite ist 
besonders bei Phryganea grandis (Tab. II) sehr reich differenzirt; 
charakteristisch und auffallend ist die reibeisenartige Ausbildung der 
ventralen Hälfte (Fig. 2 Y)J. Da die Valvae sich ähnlich wie bei den 
Limnophiliden, offenbar nur passiv am Begattungsakt betheiligen, in- 
dem der weibliche Hinterleib gegen ihre mit Zähnchen und Höckern 
versehene Innenfläche gepresst wird, sind die Appendices anales der 
Phryganeidae gleichfalls mächtig entwickelt und ragen als außer- 
ordentlich lange, behaarte Anhänge (Fig. 2 Aa) weit über den After 
und das Hinterleibsende vor. 


Sericostomatidae (Fig. 3). 


Die bisher immer als einfache, trichter- oder muldenförmige 
Höhlung geschilderte Penistasche wird bei manchen Sericostomatiden 


212 


Enoch Zander, 


Tabelle V. 


Species 


XI 


| Penistasche | 


Valvae 


Beraea pultata 


dorsal schmal, ven- 
tral-lat. breit. 


Mystacides longicornis 


Mystacides monochroa 


'ventral-med. in ei- 
' nen einfachen be- 
haarten Fortsatz 
ausgezogen. 


ventral-med.ineinen 
dünnen schwach 


gegabelten be- 
haarten Fortsatz 
| ausgezogen. 


 Mystacides nigra 


Mystacides azurea 


Molanna angustata 


Molannodes Zelleri 


ventral-med. Fort- 
satz am Ende ver- 
breitert. 


Fort- 
breit, 


‚ventral-med. 
satz groß, 
gegabelt. 


‚dors. schmal, ventr.- 
lat. breiter. 


dors. schmal. ventr.- 
lateral breiter 


Homilia leucophaea 


Oecetis ochracea 


Leptocerus senilis 


Leptocerus fuwus 


tral-lateral breiter, 
unterhalb .d. After- 
segm. jeders.einen 
langen, glatten 

Forts. entsendend 


allseitig annähernd 
gleich breit, anal. 
Rand lateral vor- 
gezogen 


| 
‚dorsal schmal, ven- 
| 


allseitig annähernd 


| gleich breit 


allseitig annähernd 
gleich breit 


| 


Be 
| 


= er 


Se m eg  ;=;.,.>> >>> me N nnmmmmmm———— 


membranös, mit Ausnahme der an die mediale Valva-Wand 


srenzenden Zonen, die als Muskelfortsätze 


sind 


stark ehitinisirt 


lange, medial gekrümmte Z Bei 
fen, mit großem plumpen 
dorsalen Anhang, behaart. 
Muskelfortsätze reichen bis 
an die Basis des Penis 


keulenförmig, ventraler Rand 
in eine längere Spitze aus- 
gezogen, Muskelfortsätze 
reichen bis an die Basis des 
Penis 

ähnlich wie bei M. longie., aber 
mit Einschnitt am dors.Rand 
und ventr. Spitze medial 
gebogen 


rundlich mit Randborsten,ven- 
| trale Spitze sehr lang. Mus- 
kelforts. wie bei den beiden | 
anderen Arten | 


groß, keulenförmig, ventrale 
Spitze kurz, Muskelforts. wie 
vorher 


lange med. gebogene Anhänge, | 
med. gekr. Ende mit kurzen 
| Haftborsten, basaler med. 


in AnsreltarteätzE 


Forts. mit kurzen Haftborst. 
Muskelf. konvergiren Be 5 
Penisbasis u.verschmelz.hier 


große, zugespitzte u. abge-I= 
flachteAnhänge, Muskelfort-|= 
sätze gegen Penisbasis kon- 
vergirend 


komplieirt gebaut, von brei- 
terer Basis gehen ein late- 
raler am Ende gespaltener u. 
ein dünnerer med. am Ende 
aufgetriebener Fortsatz aus, 
starke Muskelfortsätze 


groß, von breiterer Basis er- 
hebt sich ein längerer medi- 
aler Fortsatz, dicht behaart, 
Muskelfortsätze kurz, aber 
kräftig 

groß, dorsal gerichteter mäch- 
tiger Fortsatz mit langen 
Borsten u. medial. Anhang, 
starke Muskelfortsätze 


en beweglich, kr 


langer, kräftiger, dorsal ge- 
richteter Anhang mit langen 
Randborsten, med. 
u. starken Muskelfortsätzen 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Trichopteren. 213 


Leptoeeridae. 


Penis 


| XIllv | 


XIIId 


Appendices anales 


| 
| 


\ 


\ 
' 


| 


| 
[| 


1} 
|| 
|| 


I 


| 


Basaltheil des Stammes anal in 
2 dorsale spitze und einen 
ventr., stumpfen Zipfel aus- 
gezogen, schwellbar, Endab- 
schnitt kurz, ohne Anhänge 


kurz, distales Ende ventral ge- 
krümmt, schwellbar, Endab- 
schnitt kurz, glatt 


enger als bei M. longicornis, 
sonst ähnlich, schwellbarer 
Endabschnitt mit 2 kurzen 
Chitinspitzen 


ähnlich M. Iongicornis, aber in 


der Wand desbasalen Stamm- 
theiles stärkere Spangen 


am Ende in eine ventral ge- 
krümmte Nase ausgezogen, 
schwellbarer Abschnitt kurz, 
ohne Anhänge 


‚stark chitinisirter Stamm lang, 


am Ende ventral gebogen, 
schwellb. Endabschnitt halb. 
- so lang, mitZähnen u. Dornen 
besetzt, Duct. ejac. mündet 
auf einer ventralen Spitze 


‚|Ende des basalen Stammtheiles 


ventr. Wand ein Vorsprung, 


| ventral vorgezogen, an seiner 


| 
| 


N 
\} 


2 


| 
’ 


|) 
| 


schwellbarer Endabschnitt, 
lang mit Zähnchen besetzt 


halbkreisförmig ventral gebo- 
‚, gen, kurzes schwellbares 
| Endstück mit kurzer Chitin- 
| spitze 


\ kugelig, stark chitinisirter Ba- 


saltheil u. schwellbarer End- 
, absehnitt des Stammstückes 
gleich lang, letzterer mit lan- 
gem gebogenen Anhang 


'Basaltheil des Stammes ventral- 


F 


anal stark verläng., schwell- 
barer Endabschnitt mit 2 
längeren Fortsätzen ; ventr.- 
med. langes Rohr mit Ductus 
ejac. u. 2 kürzere dors.-lat. 


| | messerartige Stäbe 


Basaltheil u. Endabschnitt des 
Stammes gleich lang, letz- 


\ terer mit säbelartigen = 


hängen 


| 


Stammstück weit, Basaltheil starr, Endabschnitt membranös schwellbar, Endäste nach Form u. Zahl wechselnd, schwach entwickelt 


se nm a  — 


häu- 
tig 


von XII abgegrenzt, in 2 
lange, glatte Spitzen ausge- 
zogen, darüber noch 2 säbel- 
artige Fortsätze 


von XI/ nicht deutlich abge- 
setzt. Uneusartig ventral 
herunterhängend, am Ende 
gespalten, oral-dorsal 2 nie- 
drige Erhebungen 

ähnlich M. longee. von XIIa 
abgesetzt und nicht so tief 
herunterhängend und mehr 
dorsal-anal gerichtet, wie 
bei M. longie. | 

von XII nicht abgesetzt, un- 
cusartig tief herabhängend, 
am Ende in 2 gebogene 
Spitzen gegabelt, dors.-oral. 
Höcker länger als bei den 
übrigen M.-Arten 

wie bei.M. longticornis, aber 
nicht so tief herunterhän- 
send, dors.-oral. Höcker 
fehlen 


längliche, be- 
haarte An- 
hänge 


lang, dünn, be- 


haart, gerade 
anal gerichtet 


wie bei M. longı- 
cornis, aber 
schräg dors.- 
anal gerichtet 


wie bei M. longi- 
cornis 


von XIJabgesetzt, uncusartig 
stark ventral gebogen, am 
Ende in 2 Haken gespalten, 
dorsal darüber 2 zarte An- 
hänge 


groß, flügelartig 


von XII abgesetzt, am Ende 
gespalten, klein 


mit XII fest verbunden, 2 
lange gebogene, am Ende 
beborstete Stäbe 


groß, flügelartig, 
analer Rand 
ausgeschnit- 
ten 


lang, dinn, be- 
borstet 


|sehr schwach entwickelt. 


nasenartig, tief herunterhän- 
gend 


rundlich, behaart 


zugespitzt,. flü- 
gelartig 


nasenartig, dorsal gekrümmt 


flügelartig, von 
XII nicht ab- 
gesetzt, starr 


verbunden 


| 


Vo oes sus imemcsmammmmu ann un un rn nn mm —— um men nn 


im Vergleich zu den Valvae schwach entwickelt 


214 Enoch Zander, 


dadurch komplieirt, dass sich der Taschengrund sekundär zu einem 
mehr oder weniger hohen Ringwall erhebt, der um den Penis herum- 
zieht. Bei Notidobia ciharıs, deren Geschlechtsapparat ich auf 
Längsschnitten untersuchen konnte und anscheinend auch bei Seri- 
costoma personatum, wird die Basis des Penis von einer ventral hohen 
und weiten, dorsal engen und niedrigeren Ringfalte fest umschlossen 
(Textfig. 9). In Folge dessen erscheint das Lumen der Penistasche 
stark redueirt (Textfig. 9. Der Penis (Fig. 3 P) bildet im Gegensatz 
zu den Phryganeiden ein sehr enges, gerades oder gebogenes Rohr, 
das den Taschenrand 
weit überragt. Derselbe 
besteht zum größten 
Theile aus dem stark 
chitinisirten Basaltheile 
(Fig. 3 5p) des Stamm- 
stückes, da der schwell- 
bare Endabschnitt fast 
gar nicht ausgebildet ist 
und Endäste vollständig 
fehlen. Bei Notidobia 
ciliaris (Textfig. 9) ist der 
schwellbare Abschnitt 


Textfig. 9. : : 
Plastisch gezeichneter medianer Längsschnitt durch das Hinter- auf eine dicht gefaltete 
leibsende von Notidobia ciliaris. 40:1. Membran beschränkt, 


die die Mündung des 
Duetus ejaculatorius umgiebt. Auf die Valvae passt die oben ge- 
sebene allgemeine Charakteristik ohne jede Einschränkung, er- 
wähnenswerth ist vielleicht nur, dass von ihrer medialen Basis viel- 
fach (Sericostoma personatum, Notidobia ciliaris, Lasiocephala basalıs) 
ein sekundärer schwächerer Ast (Fig. 3 V) seinen Ursprung nimmt, der 
bald dorsal, bald anal ragt. Vom präsegmentalen Rande des After- 
sesmentes, das oft nicht scharf gegen den zwölften Segmentring 
abgegrenzt ist (Fig. 3 XI/Id), erheben sich bei Silo und Goera zwei 
lange dorsale Fortsätze (Tab. IV) von zweifelhaftem morphologischen 
Werthe. Mit den Appendices anales können die fraglichen Gebilde 
nicht verglichen werden, da diese, wenn auch wenig entwickelt, stets 
vorhanden sind. Ob sie vielleicht dem zwölften Segmente angehören 
oder noch anders gedeutet werden müssen, lässt sich auf Grund der 
anatomischen Befunde nicht entscheiden. Homologe Anhänge kommen 
auch anderen Trichopteren zu (Molanna). 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Triehopteren. 215 


Leptoceridae (Fig. 4). 

Eine so primitive Entwicklung wie bei den Sericostomatiden 
zeigt der Penis in keiner anderen Trichopterenfamilie. Schon bei 
den Phryganeiden ist sein Stammstück in einen stark chitinisirten 
Basaltheil und einen längeren schwellbaren Endabschnitt gegliedert, 
dem zwei oder mehr kurze Endäste aufsitzen. Ähnlichen anatomischen 
Verhältnissen begegnen wir auch bei den Leptoceriden, deren Penis 
als weiter, mehr oder weniger stark gekrümmter, Cylinder aus der 
Penistasche hervorragt (Fig. 4 Ep). Der Duetus ejaculatorius mündet 
nur in seltenen Fällen direkt am Ende der schwellbaren Kappe, 
sondern in der Regel auf der Spitze eines längeren oder kürzeren 
Fortsatzes, der seitlich von messerartigen Anhängen geschützt wird 
(Leptocerus-Arten). Außerdem ist bisweilen der ganze Endabschnitt 
mit längeren und kürzeren Borsten besetzt (Fig. 4 Ep) Molanna und 
Molannodes. Die Valvae (Fig. 4 V) sind 
durch kräftige Muskelfortsätze ausgezeich- 
net, die gegen die Basis des Penis konver- 
sirend, zu einer einheitlichen Platte ver- 
schmelzen können, sehr deutlich z. B. bei 
Molanna (Textfig. 10). Die Rückenschuppe 
des Aftersegmentes (Fig. 4 XI///d) entsen- 
det längere Appendices anales (Fig. 4 Aa); 
zu ihnen gesellen sich bei Molanna (Fig.4y) 
und Beraea oral-dorsale Anhänge, die / 
wir schon bei Sericostomatiden beobachte- Textfig. 10. 
ten, bei Mystacides-Arten niedrige Höcker- De 
chen. Die ventral-laterale Hälfte des zwöl- 35:1. | 
ten Segmentringes ist besonders bei Mystaci- 
des-Arten stark in die Breite gedehnt und ventral-medial in eine 
einfache oder gespaltene anale Zunge ausgezogen (Tab. V). Vom 
dorsal-postsesmentalen Rande entspringt bei Homilia jederseits ein 
langer säbelartiger Anhang, der uns bei Hydropsychiden häufiger be- 
segnen wird (Tab. V). 


[4 
Mus ejerbak; 


Hydropsychidae (Fig. 5). 

Während die Chitinhülle des zwölften Segmentes aller bisher 
beschriebenen Familien stets vollkommen ringförmig geschlossen ist, 
schwindet bei vielen Hydropsychiden die dorsale Hälfte desselben bis 
auf geringe Reste. Bei Hydropsyche noch als allseitig breiter Ring 


216 


Species 


Enoch Zander, 


XII 


Penis- | 


Tabelle VI. 


Valvae 


Hydropsyche pellu- \ventral schmaler, dorsal u. 


eidula 


Dolophilus pullus 


Philopotamus mon- 
tanus 


Lype phaeopa 


lat. breiterer Ring 


dorsal sehr schmal, ventr.- 
lat. sehr breit, ventraler 
Halbring jederseits neb. 


dem Afterineinenanalen) 


Fortsatz ausgezogen 

breiter ventraler Halbring 
u. schmale dors. Spange, 
von der dorsal- medial. 
Wand des ventr. Halbr. 
jederseits ein Chitinstab 
vorragend. 

nur niedriger ventr. Halb- 
ring 


Plecetrocnemia con- 
spersa 


niedriger, ventr. Halbring, 
dorsal membranös. 
dieser Membran 
jederseits neben dem 
Aftersegment wie bei 
Philop. ein langer Forts. 
aus 


Neurichpsis bi- 
maculata 


breiter ventr. Halbring rn. 


sal mit 2 langen anal ge- 
richteten Fortsätzen 


Polycentropus flavo- 


maculatus 


breiter ventraler Halbring 


Von 
geht 


| 
I 
| 


| 


| 


| 
| 


} 


I 
I 
| 


| 
| 
| 
| 
| 
| 


membranös, nur die an die mediale Wand der Valvae grenzenden Zonen 
als Muskelfortsätze der N alvae stark chitinisirt 


‚auf abgeflachtem unpaaren 


schmal, lang, basales ee 
länger als distales. Mus- 
kelfortsätze bis an die 
Basis des Penis 


‚distales Glied etwas kleiner 


als basales, Muskelfort- 
sätze dünn und schmal 


— 


ein basales und distales Stück 


IE 


Stamm 2 distale Glieder, 

ähnlich einer Krebsschere. 
Muskelforts. fast nicht 
entwickelt 


lang, Gliederung unvollständig, 


Muskelfortsätze kurz 


sehr komplieirt gebaut: 2 
lange ventral- -Jat. An- 
hänge, den Valvae ande- 
rer Arten entsprechend, 
dors.-lat. eine breit vor- 
springende Platte, Be- 
deutung ? 

lang, zugespitzt, Muskel-f 
fortsätze kurz 


plump mit basalem dorsal 
gerichtet. Anhang, Mus- 
kelforts. lang u. 


gegliedert 


ungegliedert 


erkennbar (Fig. 5 X/7) ist die Wand des zwölften Segmentes bei 
Dolophrlus pullus und Philopo- 
tamus montanus auf eine breite, 
dorsal allerdings bis an das 
Aftersegment reichende, ven- 
trale Schuppe redueirt und 
dorsal nur durch eine 
schmale Präsegmentalleiste zu- 
sammengehalten (Tab. VI). Bei 


Textfig. 11. 
Geschlechtsapparat von Zype phaeopa. 


S10DE=1% 


wird 


Polycentropus, 


Neuriclipsis 


) 


Plectrocnemia und Lype (Text- 
figur 11) bleibt dagegen die 
ganze dorsale Hälfte membra- 


groß, beweglich, nicht den ganzen Taschenrand umsäumend, sondern ihm 


mit schmaler Basis angefügt, orale Muskelfortsätze 


— 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Triehopteren. DT. 


ı Hydrospychidae. 


stark chitinisirter Basaltheil des 
Stammstückes lang, schwellbarer 
Endabschnitt kurz, an der Spitze 
durch eine Chitinplatte versteift 

'schwellbarer Endabschnitt halb so 
lang, wie der Basaltheil, sichel- 
artiger Chitinanhang 


' Basaltheil lang, gebogen, am Grunde 
aufgetrieben. Schwellbarer Endab- 
schnitt kurz, mit 3 Anhängen, med.- 


| 
| 
| 
| 


| 


Penis XIIIv 


XIIId ee er | me Appendices anales 


häutig, mit dorsalem fehlen 
Haarschopf 


| mige ne 


| 


kei 
häutig, lang, fingerför a 
| 


! 


| 


"kurz, Basaltheil bauchig aufgetrieben, 
schw ellbarer Endabschnitt mit 
starken Chitinborsten 


artiee Stäbe 


aufwärts gekrimmte klein flügelartig 
ı Nase 


groß, konisch, mit dors. lang, flügelartig, 


tig | 
Rohr, 2 ventr. ae messer- | 


Endäste kurz 


‚Basalth. in 2 Hälften durch eine Ring- 
falte gegliedert. Schwellbarer Ab- 
schnittineinlanges dors.-med.Rohr 
und 2 kurze sichelförmig e ventr. 
Stäbe verlängert 


Bat ventr. Wand des Basalth. ver- 
kürzt, schweilbarer Endabschnitt 
lang, "Anhänge? 


häufige Analröhre fehlen 
| 


| 
| 


Tang e häutige Analröhre fehlen 


schräg anal-dors. gerichtet, Basaltheil 
lang. Schwellbarer Endabschnitt in 
ein langes dors. Rohr und kurze 
ventr. Anhänge ausgezogen 


2 stark sekrümmte Ha- breit, flügelartig 
kenauflängerenven- mit Randbor- 
tral ziehenden Stielen sten 


weit, stark en u. membranöser schwellbarer ae 


ei | Nase ı unbeweglich 


nös und die ventrale, halbringförmige Zone chitinisirt sehr stark. Oft 
ist dieser ventrale Halbring dorsal-lateral in zwei lange postsegmen- 
tale Fortsätze (Tab. VI) ausgezogen. Auch das Aftersegment ist mit 
Ausnahme von Polycentropus, Lype (Textfig. 11) und Philopotamus 
auffallend schwach chitinisirt; der Appendices vollkommen entbehrend 
ragt es als dünnwandige »Analröhre« (Tab. VI) mehr oder weniger 
weit vor. 

Im engsten Zusammenhange mit der Reduktion des Aftersegmen- 
tes steht offenbar die hohe Entwicklung der Valvae, deren eigenartige 
Ausbildung den Ausfall der dorsalen Afterschuppe als Klammerorgan 
kompensirt. Während die Valvae bei allen bisher besprochenen Fami- 
lien den lateralen Rand der Penistasche als einfache ungegliederte 
Anhänge zierten, sind sie bei vielen Hydropsychiden deutlich in ein 


218 Enoch Zander. 


Tabelle VII. Rhyacophilidae 


\ Penis- 


Species AUT, Larbln Valvae 


ze: obliterata dors.-anal dachartig groß, gegliedert, distal. Stück 
verlängert | | ventral lang vorgezogen, 
Rand mit Zähnchen besetzt, 
Muskelforts. der dors. Wand 
v. P. anliegend 


ES 2° | | Ne... wohn 

SI | Agapetus nimbulus allseitig gleich breit] | einfache hohle Klappen, 
I spitze Muskelfortsätze 

S 

Ss) 

S.) 

S 

SR 


stabartiger medialer u. ge- 
bogener u. breiterer late- 
raler Astm. Randborsten 


Psychomyia pusilla dorsal größentheils 
membranös, ven- 


= 

>) 

tral-med. vorge-| | | = = 

zogen = = B= 

| a & En 
aba era MAIEE — Du... He S| Sl 
[ Hydroptila Mac Lachlani dors.-lat. breit, ven-[& = ‚jederseits paarig, das eine| _ 
tral schmal N = Paar gegabelt 75 

I m] = 


schmal und beweglich dem Taschenrande ansitzend 


zdo.pÄrf 


2 


| Oxyethira Frici » fehlen 


— 
Tr 


anpy 


basales und distales Stück gegliedert (Fig. 5 V), die gelenkig mit 
einander verbunden sind. Die Valvae von Phrlopotamus montanus 
sind sogar durch zwei distale Äste ausgezeichnet, so dass dieselben 
das Aussehen von Krebsscheren erhalten (Tab. VI). Neben geglieder- 
ten kommen aber auch lange ungegliederte Valvae vor (Plectrocnemia, 
Neuriclipsis, Polycentropus). Der Penis, im Allgemeinen wie bei den 
Leptoceriden gebildet, ist nur bei Plectroenemia conspersa in so fern 
specifisch eigenthümlich gestaltet, als der starre Basaltheil des Stamm- 
stiickes durch eine flache membranöse Ringfalte in zwei, wenig in 
einander geschobene, Cylinder getheilt ist (Tab. VD. 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Triehopteren. 219 


‚und Hydroptilidae. 


| . 
| : 3 ı  Appendices 
j Penis | XIII XIIld | anales 
f £ ] 3 
kurzer schwellbarer Endab- muldenförmig an lang.,2 am Ende knorrie 
€ . z ee) 3 = fe) 
schnitt mit 3 langen An- von einer unter dem) aufgetrieb. starke 


dors. u. einem ventr. distal]: 
gespalt. Flügel, 2 laterale 
am Ende beborstete Aste 


‚ Basaltheil und schwellbarer 
Endabschnitt gleich lang, 
letzterer mit 2 lang en End- 
ästen, ventr. von dors. Flü- 
geln flankirtes Rohr, dors. 


theile von XII befe- XIIIv aufge- 
stigten Spange auf-) hängt 
gehängt 
— E große rundliche 
Klappen 


| 


nur absonderlich entwickel- 
ter Basaltheil erkennbar, 
bauchig aufgetrieben mit 
rechtwinklig ı dorsal gebo- 
genem Endstück 


\ Basaltheil sehr lang, inner- 
halb des XII. Segm. mit 
korkzieherartig. Anhang, 
der von der Ventralseite 
des P. ausgehend sich um 
diesen windet, mehr dem 
Ende zu ein zweiter kür- 
zerer Haken, häutiger End- 
abschnitt mit langem un- 
paaren Anhang 


Fi 
N 


hängen: med. Rohr mit 2 verlängerten Dorsal- Chitinstäbe, wie 


pe 2 lange gedrehte An- 
hänge 


2 säbelartig gekriimmte zungenartige Ver- 
Stäbe ' längerung von 
Da 


differenzirtes Dtammstück, Endäste sehr lang 


'B 


| 


asaltheil und Endabschnitt 
wie bei Hydropt. Kork- 
zieherartiger Anhang von 
der Ventralseite, etwa in 
d. Mitte desP., ausgehend. 
tritt weit über den Hinter- 
leib vor 


2 hakenartige Gebilde zungenartige, distal 

sespaltene Ver- 
' längerung von 
SET 


An stark en Basaltheil und ee Endabsehnitt 


a  — 


Rhyacophilidae (Fig. 6). 

Dem Bauplane der Hydropsychiden ähnelt in mancher Hinsicht 
derjenige der Rhyacophiliden. Die Chitindecke des zwölften Seg- 
mentes ist entweder allseitig geschlossen (Rhyacophila, Fig. 6 XIT, 
Agapetus) oder auf einen ventralen Halbring beschränkt (Psychomyra). 
Mächtige gegliederte Valvae zeichnen Rhyacophrila (Fig. 6V) vor 
den beiden anderen untersuchten Arten mit ungegliederten Anhängen 
aus. Die Form des Penis folgt keiner bestimmten Regel. Bei Rhya- 
cophila (Fig. 6Bp) und Agapetus (Tab. VII) schließt sich an den 
stark chitinisirten Basalteil des Stammstückes eine längere oder 
kürzere schwellbare Spitze an, die lange absonderlich geformte End- 
äste entsendet. Zwei breite dorsale und ein ventraler, distal gespal- 


Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LXX. Bd. 15 


220 Enoch Zander, 


tener Flügel sitzen bei Rhyacophila (Fig. 6mP) einem medianen vom 
Duetus ejaeulatorius durchzogenen Endaste an. Lateral liegen zwei 
flache, am Ende beborstete, leicht seitlich gebogene Stäbe (Fig. 6 /P) 
den lateralen Endästen der Limnophiliden vergleichbar, wie denn 
das ganze Begattungsglied von Rhyacophila lebhaft an den Penis der 
Limnophiliden erinnert. Agapetus besitzt nur zwei Endäste des Penis, 
deren Form aus Tabelle VII zu ersehen ist. Recht merkwürdig nimmt 
sich der Penis der winzigen Psychomyia pusilla aus, da lediglich der 
Basaltheil des Stammstückes entwickelt zu sein scheint als ein basal 
bauchig aufgetriebenes Rohr, das distal in ein rechtwinkelig dorsal 
aufgebogenes engeres Endstück übergeht. 

Das Aftersesment von Rhyacophila obliterata ist mM deutlich er- 
kennbare Bauch- und Rückenschuppen gegliedert (Fig. 6 X/11) und 
mittels langer Spangen an einer, unter der dachartig vorgezogenen, 
dorsalen Wand des zwölften Segmentes befestigten Platte aufgehängt 
(Fig. 6 X/II). Appendices fehlen vollständig. 


Hydroptilidae (Fig. 7). 


Die Geschlechtsanhänge der winzig kleinen Hydroptiliden sind 
der Untersuchung schwer zugänglich. Der zwölfte Segmentring ist 
dorsal-lateral auffallend breit, ventral dagegen sehr schmal und spangen- 
artig (Fig. 7XIT). Valvae fehlen Oxyethira Frici merkwürdigerweise 
vollständig, während dieselben bei Hydroptila MacLachlani jeder- 
seits paarig vorhanden sind. Absonderlichen Schmuck trägt der Penis, 
indem von der ventralen Wand des stark chitinisirten Basaltheiles ein 
langer, korkzieherartig gewundener Chitinstab entspringt (Fig. 7z), 
der bei Ozyethira Frigi dorsal weit über den analen Rand des 
zwölften Segmentes hinausragt, während er sich bei Hydroptila 
MacLachlani innerhalb der Penistasche spiralig um den Penis windet 
(Tab. vl): 

Eine einwandfreie Deutung des Aftersegmentes ist bei der mini- 
malen Größe des Objektes nicht möglich; anscheinend besteht das- 
selbe aus Rücken- und Bauchschuppe. 


“ch schließe diese anatomische Voruntersuchung mit einer kurzen 
Zusammenfassung ihrer wesentlichsten ‚Ergebnisse: 

I. Die Gliederung des abdominalen Hautskelettes und 
der Bau des Geschlechtsapparates unterliegen einem ge- 
nerellen Plane, der in folgenden Thatsachen zum Ausdruck 
kommt: 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Trichopteren. 221 


1. Das Abdomen der männlichen Trichopteren wird von zehn 
deutlich erkennbaren Chitinringen umgürtet. 

2. Dem ersten Abdominalsegmente fehlt die Bauchschuppe. 

3. Die Segmente V—XI sind schwach chitinisirt und in Rücken- 
schuppen, Bauchschuppen und Lateralmembranen differenzirt. 

4. Die Wand des zwölften Segmentes ist nicht gegliedert, son- 
dern bildet einen stark chitinisirten Ring resp. ventralen Halbring. 

9. Die Rückenschuppe des Aftersegmentes ist meistens im Ge- 
sensatz zur Bauchschuppe stark chitinisirt und lang vorgezogen, 
ihrer lateralen Wand sind in der Regel bewegliche Appendices anales 
eingefügt. 

6. Der Geschlechtsapparat setzt sich generell aus drei Stücken 
zusammen, indem vom Grunde einer mehr oder weniger tiefen Penis- 
tasche der Penis sich erhebt, während ihrem lateralen Rande die 
Valvae ansitzen. 

II. Die männlichen Geschlechtsanhänge der Trichopteren geben 
nicht allein für die Unterscheidung der Arten bequeme Hilfsmittel 
an die Hand, sondern sind auch für die Gruppirung der Familien 
von Werth. Nach Form und Ausbildung der einzelnen Theile 
des Geschlechtsapparates lassen sich die männlichen Tri- 
chopteren in folgende zwei Klassen eintheilen: 

A. B. 
Limnophilidae. Phryganeidae, Serticostomatidae, 
Leptoceridae, Hydropsychidae, 
Rhyacophilidae, Hydroptilidae. 
MitpostsegmentalemZähnchenhöcker. XId Ohne Zahnhöcker. 
Rinsförmig, dors. schmal, ventralu. XII Ringförmig, in.der Form wechselnd, 


lateral breit. oder ventraler Halbring. 
Triehterförmig, engerer Theil Penis- Membranös. 
starkwandig,Randabschnitt tasche 5 


membranös. 
Stamm membranös, schwell- Penis Basale Hälfte des Stammes 
bar, 3 lange Endäste. stark, distale schwach chi- 
tinisirt,Endäste fehlend od. 
schwach entwickelt. 
Niedrig, den ganzen lateralenRand Valvae Groß, mit schmälerem Stiele beweg- 


der Penistasche umsäumend, un- lich, mit basalen Muskelfortsätzen 
beweglich. (exel. Phryganeidae). 

d meist in 2 lange supraanale Fort- XIII d meist lang zungenartig vorgezo- 
Sätze ausgezogen. gen. 

v stets membranös. v selten deutlich. 


Große, muldenförmige Klammer- Append. Klein, auch fehlend (exl. Phryga- 
organe. anales nerdae). 


Nachdem ich auf den vorhergehenden Seiten einen Bauplan des 
männlichen Geschlechtsapparates der Triehopteren geschildert habe, 


15* 


DA» Enoch Zander, 


Tabelle 


Geschlechtsanhänge Trichoptera (ZANDER) Rhopalocera (KLInKkHARDT) 
ar a EEE For Ei -- BE 
XII ‚meist einheitlicher, lateral brei-\einheitlicher schmaler Ring. 
ter Ring, nur in wenigen Fällen‘ ventral-medial mit oral ge- 
ventral. Halbring | richtetem Fortsatz 
Penistasche 1. trichterförmig mit verschie- 
den stark chitinisirter 
Wand, 


2.membranös, bisweilen Ring- membranös 
falte um Penis bildend, nur die, 
an dieValvae grenzendenZonen 
als Muskelforts. stark chitinisirt, 


Valvae 1. niedrig unbeweglich den! ”—— 


umsäumend, 

.groß, beweglich, dem lat. 
Rande schmal angefügt, kräf- 
tige Muskelfortsätze ragen in 
die Tasche hinein 


ID 


ganzen lat. Taschenrand große, bewegliche 


Penis Stammstück und Endäste: | 
1.Stamm membranös,3lange) 
Endäste, | 


stark ehitinisirt, Endab-| costomatiden 
schnitt häutig, schwellbar, 
Endäste klein, wechselnd in 


Zahl u. Form, auch fehlend | 


2. Basaltheil des Stamm. enges Rohr, wie bei den Seri- 


Duetus ejaeulatorius |eng,tiefin die Leibeshöhle reich., ? 
hier mit dieker Ringmuskulatur,| 
tritt an der Basis in Penis ein, 


| 


In IXIIld stark entwickelt, After u.| X/IId lang vorgezogen. Uncus 


Hinterleibsende überragend. |XI/Iv fehlt meistens. 


der anscheinend durchaus von meinen Befunden bei Hymenopteren ab- 
weicht, gewinnt die Frage nach der morphologischen Deutung 
desselben erhöhtes Interesse. Ich will diesem Probleme zunächst 
durch eine vergleichende Betrachtung näher treten, indem ich die 
Angaben über die Kopulationsapparate in anderen Insektengruppen 
zu Rathe ziehe. 

Vielfach ist auf die engen Beziehungen zwischen Trieho- 
pteren und Lepidopteren hingewiesen worden, die, um nur ein 
Beispiel zu erwähnen, nach A. SpuLer in der frappanten Ähnlichkeit 
des Flügelgeäders bei Philopotamus und Mieropterye zum Ausdrucke 
kommen. Nach den Angaben von HormAnN (4), PEYTOUREAU (6), 
KLINKHARDT (7) und Stırz (9) über die Genitalanhänge einzelner 
Lepidopteren-Familien unterliegt es keinem Zweifel, dass der Ge- 
schlechtsapparat auch bei den Lepidopteren genau nach dem gleichen 


' Appendices fehlen selten anal. fehlen stets 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Triehopteren. 223 


VII. 


Microlepidoptera (Swırz) 


Pterophorinen (HorManNn) 


Hymenoplera (ZANDER) 


in einen dorsalen u. ventr. Halb- 
ring zerfallen, beide ge- 
lenkig verbunden. Ventr. 
Halbring mit Saccus 


membranös, sich zu einer 
| Ringfalte um den Penis erhe- 
| bend (Praeputium, STITZ) 


ventr. u. dors. Halbring, anal, 
verlängert 


membranös 


breiter ventr. Halbring 
mit einem oder mehreren 
oralen Fortsätzen. XIId 
rudimentär 


fehlt 


en 


Klappen, dem lateralen Taschenrande breit 


ansitzend 


m) 


pe 
wie bei Trichoptera 2 

(schwellbarer Endabschnitt, 
genannt) 


von HOFMANN Praeputium 


eng, tiefinLeibeshöhle reichend, 
hier mit dicker Ringmuskula- 
_ tur, tritt an der Basis oder an 
der Dorsalseite in den P. ein 


eng, tief in Leibeshöhle rei- 
chend, Muskulatur? tritt an 
der Basis oder dorsa in den 
Penis ein 


\ 


mn 


\große bewegliche Klappen 


Valvae und Penis an 
ihrer Basis mit ein- 
ander verbunden 

enges Rohr oder 2 laterale, 


durch weiche Haut theil- 
weise verbundene Stäbe 


| m 


ng (exel. Apiden) nicht in 

die Leibeshöhle reichend 
(excel. Apıs), sondern nur 
den Penis durchziehend 


& 


XIIId = Supraanalstück, Un- 
eusartig. XIIIv = Subanal- 
stück verschieden entwickelt. 

| App: anal. fehlen stets 


ind — Uneus, 2x7? 
App. anal. fehlen 


meist membranös, sammt der 
rudimentären XI/Id unter 
XIdverborgen. Analtaster 
bisweilen vorhanden 


Typus gebaut ist, wie bei den Trichopteren. 


Wie eın Blick in die 


Tabelle VIII lehrt, sind auch die Lepidopteren durch den Be- 
sitz einer Penistasche mit randständigen Valvae und einem 
vom Grunde vorspringenden Penis ausgezeichnet. Was 
die Form und Chitinisirung dieser Theile anbetrifft, so stehen die 
Lepidopteren den Trichopteren der zweiten Gruppe näher als den 
Limnophiliden. Die Penistasche ist stets vollkommen membranös 
und erhebt sich nach Srırz (9) bei Mikrolepidopteren ähnlich wie bei 
Notidobia rings um den Penis zu einer, Praeputium genannten, Ring- 
falte. Ihrem lateralen Rande sitzen große bewegliche Valvae, »Ge- 
nitalklappen«, an. Aus der Tiefe der Penistasche ragt der Penis 
hervor entweder als enges Rohr (Rhopalocera), wie bei Sericostoma- 
tiden oder als weiter Cylinder (Microlepidoptera) mit stark chitini- 
sirtem Basaltheil und schwellbarem Endabschnitt, dem sekundäre 


293% Enoch Zander. 


Fortsätze anhangen können. Diesen schwellbaren Endabschnitt des 
Penisstammes deutet Stitz allerdings anders wie ich, indem er ihn 
als Theil des Ductus ejaculatorius anspricht. Ich halte jedoch seine 
Auffassung auf Grund meiner vergleichenden Studien nicht für zu- 
treffend. Doch das ist eine Frage von sekundärer Bedeutung. Hor- 
MANN (4) nennt die Schwellkappe des Penis bei den Pterophorinen 
Praeputinm. Der Ductus ejaculatorius reicht auch bei den Lepido- 
pteren, so weit darüber Angaben existiren, tief in das Abdomen hinein 
und ist hier von einer starken Ringmuskulatur umhüllt. Dem After- 
segmente der Lepidopteren fehlt gleichfalls meistens die Bauch- 
schuppe, während die Rückenschuppe als »Uneus« mächtig ent- 
wickelt ist. 

Gegenüber diesen auffallenden Ähnlichkeiten treten die Diffe- 
renzen sehr in den Hintergrund. Hervorheben will ich, dass bei 
Rhopalocera der zwölfte Segmentring stets sehr schmal und bei Mikro- 
lepidopteren in eine dorsale und ventrale Spange gegliedert ist. Bei 
manchen Mikrolepidopteren (Aglossa, Hydrocampa, Asopia ete.) tritt 
ferner der Ductus ejaculatorius nicht wie bei den Trichopteren an 
der Basis, sondern an der Dorsalseite in den Penis ein. Appendices 
anales fehlen schließlich allen bisher beschriebenen Lepidopteren. 
Die Geschlechtsanhänge der Triehopteren und Lepidop- 
teren zeigen also den gleichen Typus des morphologischen 
Aufbaues. 

Zu einem ganz anderen Resultate führt ein Vergleich der 
fertigen Genitalapparate der Hymenopteren und Trichopteren. 
Beide Apparate scheinen total verschieden zu sein, da selbst das 
eingehendste Studium keine Vergleichsmomente liefert. Die Ge- 
schlechtsanhänge der Hymenopteren treten uns als ein Komplex 
eng beisammenliegender Anhänge entgegen, die in der Tiefe einer 
unter der elften Rücken- und zwölften Bauchschuppe ausgeweiteten 
Genitaltasche geborgen sind. Die gleich benannten Theile des 
Geschlechtsapparates der Trichopteren dagegen liegen weit aus einan- 
der, der Penis am Grunde der tiefen Penistasche, die Valvae am 
Rande derselben. Die Rückenschuppe des zwölften Segmentes ist bei 
den Hymenopteren stets rudimentär und sammt der membranösen 
Afterschuppe durch die elite Rückenschuppe verdeckt, während das 
Aftersegment der Trichopteren in mächtiger Entfaltung das Abdomen 
frei überragt. Diese Differenzen sind so groß, dass Jedermann ver- 
sucht wird, beide Gebilde als total different zu betrachten. 

Um so überraschender ist daher das Resultat einer genauen onto- 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Triehopteren. 225 


senetischen Untersuchung, die während der frühesten Ent- 
wicklungsstadien des männlichen Geschlechtsapparates 
der Triehoptoren die denkbar vollkommenste morphogene- 
tische Übereinstimmung zwischen Triehopteren und Hy- 
menopteren enthüllt. 


Il. Die Entwicklung der Geschlechtsanhänge bei Trichopteren. 


Da vollständige Entwicklungsreihen der meisten Trichopteren 
schwer oder gar nicht zu erlangen sind, musste ich meine entwicklungs- 
geschichtlichen Studien auf die häufiger vorkommenden Limnophiliden 
beschränken, von denen ich neben einzelnen Stadien von Anabolia 
nervosa und Limnophrlus rhombieus hauptsächlich Zimnophrlus bipunc- 
tatus untersuchte. 


Erwachsene Larven dieser und ähnlicher Arten sind im Frühling in jedem 
stehenden und fließenden Gewässer in Menge zu finden und lassen sich mit 
Leichtigkeit im Aquarium weiter züchten, wenn 
man die fehlende Nahrung durch in Scheiben ge- 
schnittene Kartoffeln ersetzt, die gern gefressen 
werden. 

Konservirt wurden Larven und Puppen mit \ 
bestem Erfolge nach der gleichen Methode, die 
ich in meiner Arbeit über die männlichen Ge- 
schlechtsanhänge der Hymenopteren angegeben 
habe (8, p. 471). 

Wie bekannt leben die Larven der Trichopte- 
ren in eylindrischen Gehäusen, »Köchern«, die nach 
Bauart und Baumaterial specifisch verschieden sind. 
Die leicht gebogenen Köcher von LZimnophilus 
bipunctatus sind aus feinsten Sandkörnchen sehr 
zierlich gebildet, während der größere Limnophilus 
rhombicus zum Bau seiner geraden Gehäuse gröbere 
Steinchen bevorzugt. Anabolia nervosa ist durch 
die Gewohnheit, ihrem gleichfalls aus Sandpartikel- 
chen zusammengesetzten Köcher seitlich der Länge a 
nach größere Zweigstückchen 
anzuspinnen, gekennzeichnet. 

Das Hautskelett der 
Larven ist folgendermaßen 
gebaut. An die drei, durch 
zahlreiche, Borsten tragende, 
Chitinplatten versteiften tho- 
rakalen Chitinringe setzt sich 
das Abdomen breit an. Die Textfig. 12 a und d. 


äußerst zarte abdominale Cuti- Hinterleibsende einer erwachsenen Larve von Zimnophilus bi- 
eula ist durch flache, inter- zpunctatus. 14:1. a, von der Ventralseite, d, lateral gesehen. 


b 


226 Enoch Zander. 


segmentale Ringfurchen in zehn deutlich erkennbare Segmentringe gegliedert, 
die von vorn nach hinten an Breite und Durchmesser abnehmen. 

Außerdem ist das Hinterleibsende dorso-ventral komprimirt. Dadurch er- 
hält das 13. Segment seitliche Vorwölbungen, auf denen, durch basale halbmond- 
förmige Chitinplatten gestützte, starke »Endhaken« sitzen, die dem Thiere das 
Mitschleppen des Köchers ermöglichen (Textfig. 12). Drei vorstülpbare Wülste 
am ersten Abdominalsegmente und zahlreiche über den Körper zerstreute lange 
Borsten, die besonders dicht auf der Dorsalseite der drei letzten Segmente 
stehen, verhindern jeglichen Druck des schweren Gehäuses auf das Abdomen. 
Dem gleichen Zwecke dient auch je ein, genau in der seitlichen Medianlinie 
vom IV.— XI. Segmente verlaufender kontinuirlicher Haarsaum (Textfig. 122). 
Auf diese Weise wird zwischen Köcher und Abdomen ein freier, in Folge der 
Kontraktionen des Körpers von Wasser stets durchspülter Raum geschaffen, in 
dem zahlreiche einzeln stehende oder zu Büscheln von zwei oder drei vereinigte 
Kiemen flottiren, die an der seitlichen Körperwand, dorsal und ventral vom 
Haarsaume, in je zwei parallelen Längsreihen angeordnet sind (Textfig. 122). 

Ende April, Anfang Mai spinnen die Larven von Limnophilus bipunetatus 
und rhombieus, Ende August diejenigen von Anabolia, ihre Gehäuse an Pflanzen 
fest und schließen die vordere und hintere Offnung derselben entweder mit ab- 
gebissenen Theilen der Köcherwand oder durch zierlich gewebte »Siebmem- 
branen«e. Unter dieser schützenden Hülle vollzieht sich die Verwandlung in die 
semeißelte Puppe in wenigen Tagen. 

Erst gegen Ende der Larvenperiode erfolgt die erste Anlage der 
männlichen Geschlechtsanhänge. Dieselbe ist winzig klein und ent- 
zieht sich der makroskopischen Betrachtung vollständig. Auf Längs- 
| schnitten und an Konstruktions- 
modellen erkennt man dagegen 
Folgendes. Nahe dem ventralen 
Afterrande (der Afterspalt reicht 
ventral bis an den präsegmentalen 
Rand des dreizehnten Segmentes, 
Textfig. 12a) hat sich ein kleiner 
ovaler Bezirk der postsegmentalen 
Wand des zwölften Segmentes 

Merie 13, oralwärts eingesenkt und unter 

Längsschnitt durch das Hinterleibsende einer der Körperoberfläche in Gestalt 
erwachsenen Larve von Limnophilus bipunctatus > N . > . 

mit der Anlage der Geschlechtsanhänge. 18:1. en flaschenförmigen Genital- 

tasche ausgeweitet (Textfig. 13), 

deren Tiefe bei Anabolia nur 0,17 mm beträgt. Die ventrale Wand 

der Genitaltasche liegt der Epidermis dieht an. Am Grunde dieser 

Einsenkung wuchert ein Paar kleiner hohler Primitivzäpfehen 

(Textfig. 13), deren Lumen zum Theil ausgefüllt wird durch zwei 

sich in dasselbe eindrängende, diekwandige Blasen (Textfig. 14), den 


E} 
4 


Anlagen der Anhangsdrüsen, von denen lateral die Vasa deferentia 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Triehopteren. 227 


in Form zweier, bis zu den Hoden zu verfolgender Stränge, aus- 
strahlen (Textfig. 14). | | 

Die ersten Entwicklungsvorgänge spielen sich also bei 
Limnophilus in genau der gleichen Weise ab, wie bei den 
Hymenopteren. Auch bei diesen senkt sich eine medial-postseg- 
mentale Zone der ventralen Wand des zwölften Segmentes in Gestalt 
einer allseitig unter der Körper- 
oberfläche ausgeweiteten Geni- 
taltasche ein, von deren ora- 
ler Wand ein einfaches Pri- 
mitivzapfenpaar vorwächst. 

Gemeinsam ist den 
Triehopteren und Hymen- 


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4 


3 : Ankan DR 
opteren aber nicht bloß die et: 
erste Anlage der Geschlechts- Textfig. 14. 
2 2 Transversalschnitt durch die Genitalanlage von 
anh ange, sondern auch die Limnophilus bipunctalus. 100:1. 


weitere Differenzirungder 

Primitivzapfen. Nicht lange nämlich verharren bei ZLimnophilus 
bipunctatus die Zapfen auf der soeben geschilderten primitiven Bil- 
dungsstufe, sondern es macht sich sehr bald in der gleichen Weise 
wie bei Bombus und Apes, an der medio-dorsalen Wand jedes Zapfens 
‘ein vertikaler Einschnitt bemerkbar (Fig. 8) durch den die Primi- 
tivzapfen in je einen medialen und lateralen Ast gegliedert werden. 
Wie die weitere Entwicklung lehrt, geht aus den medialen Stücken 
auch bei Zimnophilus durch Verschmelzung der Penis hervor, 
während die lateralen zu den Valvae auswachsen. Also auch bei 
den Trichopteren entsteht der Penis aus ursprünglich paari- 
sen Anlagen. 

Hiermit sind aber die Homologien in der Entwicklung der 
Geschlechtsanhänge der Trichopteren und Hymenopteren erschöpft, 
denn das weitere Schicksal der Genitaltasche und der Primitivzapfen 
ist in beiden Insektengruppen durchaus verschieden. Während bei 
den Hymenopteren Penis und Valvae am Grunde der sich nach und 
nach vertiefenden Genitaltasche in engster Verbindung mit einander 
bleiben, machen sich an der Genitalanlage von Zimnophilus sehr bald 
merkwürdige Reduktionen und Verschiebungen bemerkbar, durch die 
die anfängliche Harmonie zwischen Trichopteren und Hymenopteren 
mehr und mehr verwischt wird. 

Zunächst erweitert sich bei Limnophilus bipunctatus die Öffnung 
der Genitaltasche (Fig. 9 Gt), wodurch diese besonders in ihrer ven- 


228 Enoch Zander, 


tralen Partie flacher wird. Gleichzeitig schneidet der vertikale Spalt 
zwischen Penis- und Valvae-Anlagen oral-lateral immer tiefer in die 
Primitivzapfen ein und trennt beide Stücke schließlich voll- 
ständig von einander (Fig. 9Vu.P). Die medialen Peniszapfen 
verschmelzen dann sehr rasch zu einem breiten und plumpen Gebilde 
(Fig. 9P), dem unpaaren Penis, in den sich frühzeitig ein weiter, 
diekwandiger Ductus ejaculatorius (Fig. 9 D.gj) einstülpt. Die Val- 
vae dagegen rücken (Fig. 9V)) langsam gegen den lateralen 
Rand der Genitaltasche, um ihn schließlich als breite, plattge- 
drückte Anhänge zu überragen (Fig. 10 Y), gegen die Körperoberfläche 
nur durch eine flache Furche abgesetzt. Hand in Hand mit diesen 
Vorgängen gehen Veränderungen der inneren Geschlechtsorgane. Die 
Anhangsdrüsen wachsen in oraler Richtung zu langgestreckten Säcken 
aus, von deren analem Blindende je ein weiter Ausführungsgang dem 
sich in den Penis einsenkenden Ductus ejaeulatorius entgegenwächst. 

Die Larven beginnen jetzt ihre Gehäuse zur Verwandlung in die 
Puppe festzuspinnen. 


Die gemeißelte Puppe zeigt neben vielen subimaginalen Merkmalen deut- 
lich Form und Gliederung des künftigen Imago. Maxille I und II sind zu einem 
kurzen löffelartigen Leckrüssel verwachsen, über dem die beiden Mandibeln 

stehen. Die Flügel stecken dicht gefaltet in 

kurzen Flügelscheiden, während die Beine schon 

? lnahertsch. ihre definitive Gestalt und Länge aufweisen. Das 

Hinterleibsende ist zugespitzt und in zwei lange 
»Endstacheln« ausgezogen (Textfig. 15«e). Neben 
den zahlreich vorhandenen und wie bei der Larve 


RR 


a Textfig. b 


Hinterleibsende der Puppe von Zimnophilus at 14:1. a, von der Ventralseite, d, lateral 
gesehen. 


angeordneten Kiemen stehen am präsegmentalen Rande der VI—X. Rücken- 
schuppe je ein Paar ovaler, mit zwei oder drei anal gerichteten Zähnchen be- 
setzter Chitinplatten (Textfig. 155) und außerdem auf dem etwas vorgewölbten 
postsegmentalen Theile der VIII. Rückenschuppe ein Paar größerer Platten mit 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Triehopteren. 229 


ea. 12 oral ragenden Spitzen (Textfig. 15 5), die der Puppe Bewegungen im 
Köcher ermöglichen. Der laterale Haarsaum beginnt erst am achten Segmente 
und verläuft nicht in der lateralen Medianlinie, sondern zieht schräg ventral- 
anal bis zur Mitte des postsegmentalen Randes der elften Bauchschuppe 
(Textfig. 152). 

Nach etwa 14tägiger Ruhe durchnagt die Puppe mit den ihr aus der Larven- 
zeit überkommenen Mandibeln das Gehäuse, arbeitet sich mittels der dorsalen 
Zähnchenplatten aus demselben heraus und rudert mit Hilfe des flossenartig be- 
haarten zweiten Beinpaares rasch an die Oberfläche des Wassers. Hat sie einen 
passenden Platz zur Verwandlung gefunden, so steigt sie aus dem Wasser heraus. 
Nach einer kurzen Ruhepause platzt die Puppenhaut über dem Thorax, und 
langsam zieht das Thier zunächst den Kopf mit seinen Anhängen, wobei die 
Mandibeln abgeworfen werden, dann die Beine nach der Reihe, die Flügel und 
schließlich das Abdomen aus der beengenden Hülle heraus. Zimnophilus bi- 
punetatus schlüpft stets in den Mittagsstunden warmer sonniger Tage, Zimno- 
philus rhombicus Nachts aus. 


Nach der Verwandlung ist die Puppe zunächst vollkommen farb- 
los. Trotzdem lassen sich die Geschlechter schon deutlich unter- 
scheiden, indem die elfte Rückenschuppe des Männchens zwei leicht er- 


Textfig. 16. 
Kombinirter Längsschnitt durch das Hinterleibsende einer jungen Puppe von Zimnophilus bipunctatus. 
E18. 


kennbare postsegmentale Vorwölbungen trägt, die sich später mit 
Zähnchen überziehen und dem Weibchen fehlen. Die bei der Larve 
nur durch flache Ringfurchen getrennten Abdominalsegmente schieben 
sich zunächst auf der Ventralseite wenig in einander (Textfig. 16). 
Der Ductus ejaculatorius dringt tiefer in das Abdomen ein und reicht 
jetzt ungefähr bis zur oralen Grenze des zwölften Segmentes (Text- 


230 Enoch Zander. 


figur 16). In Folge dessen biegen sich die Ausführungsgänge der Anhangs- 
drüsen (Textfig. 16) dorsal-anal um, und werden nahe dem Duetus 
ejaculatorius, eben so wie dieser, von einer gemeinsamen Lage quer- 
sestreifter Ringmuskelfasern umhüllt (Textfig. 16). 

Während das Wachsthum der Anhänge in der Metamorphose 
wenig fortgeschritten ist (Fig. 11 P u. V), verflachte sich die Ge- 
nitaltasche so stark, dass sie bei jungen Puppen kaum noch zu 
erkennen ist (Fig. 11). Nur ihr lateraler Rand persistirt an der seit- 
lichen Basis der Valvae während des ganzen Lebens (Fig. 11 Gt), 
und bildet, stark cehitinisirt, die Grenzleiste zwischen den Valvae und 
der Wand des zwölften Segmentes. Durch das Verstreichen der Ge- 
nitaltasche wird auch der Peniszapfen an die Körperoberfläche ge- 
hoben (Fig. 11 ?) und liegt jetzt wieder in nächster Nähe der Valvae, 
jedoch nur für kurze Zeit. Sehr bald macht sich nämlich rings um 
den Penis eine Einsenkung bemerkbar (Fig. 12 Pf), die denselben 
wieder in die Tiefe der Abdominalhöhle verlagert (Fig. 12 P). Diese 
neue Grube vertieft sich sehr rasch und lässt bald erkennen, dass 
sie die Anlage der Penistasche bildet. Genitaltasche und 
Penistasche sind also zwei morphologisch unabhängige 
Bildungen. Gleichzeitig wächst der bisher plumpe Peniszapfen in 


ld Ta 


Textfig. 17. 
Kombinirter Längsschnitt durch das Hinterleibsende einer älteren Puppe von Zimnophilus bipunciatus. 
14:1. 


die Länge und lässt ein weiteres basales, Stamm, und ein engeres 
distales Stück, medialer Endast, unterscheiden (Fig. 12 S? u. m.P). 
Neben letzterem sprosst lateral-dorsal jederseits ein keulenförmiger 
Fortsatz (Fig. 12 7.P), die Anlage der lateralen Endäste. 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Trichopteren. 231 


Der Duetus ejaculatorius (Fig. 12 D.e) ist länger und enger, 
seine Ringmuskulatur (Fig. 12) stärker geworden. Die Ausführungs- 
sänge der Anhangsdrüsen (Textfig. 17), die sich bedeutend in die 
Länge gestreckt haben, machen eine doppelte Biegung, während 
das Vas deferens eine analwärts gerichtete Schlinge bildet. Der 
den Körper bisher gleichmäßig erfüllende Fettkörper schwindet bis 
auf eine dicke Lage, die die Hoden umhüllt (Textfig. 17). 

Die Sesmentringe schieben sich allmählich auch auf der Dorsal- 
seite in einander (Textfig. 17); ihre Differenzirung in Rücken- und 
Bauchschuppen, sowie Lateralmembran tritt immer deutlicher hervor, 
da die Grenzen der vier Regionen durch je zwei in der seitlichen 
Wand jedes Segmentes weit von einander verlaufende Chitinleisten 
bezeichnet werden (Textfig. 15 d, x). Die beiden letzten Segmente 
gliedern sich nicht in dieser Weise, das zwölfte bewahrt dauernd die 
Form eines Ringes, während das letzte sehr stark modifieirt wird: 
Die Matrix der Endborsten des Aftersegmentes (Fig. 12 £5) bildet sich 
langsam zurück; der dorsale Afterrand wächst in zwei sich rasch ver- 
längernde Fortsätze (Fig. 12 X///d) aus, die am entwickelten Thiere 
die Rückenschuppe des dreizehnten Segmentes repräsentiren. Gleich- 
zeitig wuchert an der lateralen Wand des Endsegmentes jederseits 
ein plumper Zapfen (Fig. 12 Aa), die erste Anlage der Appendices 
anales. 

Während unter der Puppenhülle die Chitinisirung des imaginalen 
Körpers zunächst mit dem Kopfe beginnt, wachsen sämmtliche Theile 
der Geschlechtsanhänge sehr schnell heran und nähern sich ihren 
definitiven Formen. Die Penistasche vertieft sich mehr und mehr 
(Fig. 15 Pt) und lässt deutlich einen weiteren Randabschnitt und einen 
engeren oralen Theil unterscheiden. Da das Stammstück des Penis 
sich anal verlängert hat, ist seine bisher starke Wand zart geworden 
(Fig. 15 St). Gleichzeitig senkt sich eine um die Basis der End- 
äste herumziehende Ringfalte tief in das Lumen des dünnwandigen 
Stammstückes ein, so dass dasselbe jetzt am Grunde der Penis- 
tasche zusammengefaltet ist (Fig. 13. Während dieses Vorganges 
wird auch die feinere Modellirung der Endäste vollendet. Der 
mediale Ast liegt als leicht dorsal gebogenes Rohr mit deutlich 
erweitertem und durch eine Rinsfurche abgegliederten Endstück 
(Fig. 13 mP) in der Penistasche, flankirt von den beiden lateralen 
Endästen (Fig. 137P), deren lang ausgewachsene Enden mehrmals 
zusammengebogen und mit zahlreichen Haaren besetzt sind. Die 
Oberfläche der primitiven Valvae (Fig. 13 Y), an denen nur gering- 


292 Enoch Zander. 


fügige Formveränderungen bemerkbar sind, erhält allmählich einen 
dichten Haarbesatz. 

Auch die Anhänge und Fortsätze des dreizehnten Segmentes sind 
bedeutend größer geworden und erlangen ihre endgültige Gestalt 
(Fig. 15), während die Matrix der subimaginalen Endborsten auf zwei 
schmächtige Spitzchen medial von den Appendices (Aa) zusammen- 
schrumpft (Fig. 13 ED). Die Epidermis der höckerartigen Vorwölbungen 
am postsegmentalen Rande der elften Rückenschuppe treibt zahlreiche 
kleine Zähnchen (Fig. 13Zp), die nach und nach stark chitinisiren. 

Der Ductus ejaculatorius (Fig. 13 D.e7) durchzieht als enger, 
reich geschlängelter Kanal den Penis, während im Innern des Körpers 
Anhangsdrüsen und Vasa deferentia beträchtlich in die Länge wachsen 
(Textfig. 18) und dicht in einander verschlungen innerhalb des neunten 


Kl Ad 


Nexthe. 18. 


Kombinirter Längsschnitt durch das Hinterleibsende einer Puppe von Zimnophilus bipunetatus kurz 
vor der Metamorphose. x, Einmündungsstelle des Vas deferens in die Anhangsdrüsen. 18:1. 


und zehnten Segmentes verlaufen (Textfig. 15). Nachdem die Ge- 
schlechtsanhänge ihre defimitive Form angenommen haben, ergreift 
die Chitinisirung, rasch über Thorax und Abdomen hinschreitend, 
zuletzt auch die Theile des Geschlechtsapparates, die sich mit einer 
nach und nach stärker werdenden Chitindecke überziehen. Auch das 
Lumen des Ductus ejaculatorius wird von einer zarten Chitintapete 
ausgekleidet, während der Haarbesatz auf den lateralen Endästen des 
Penis, den Valvae und Appendices dichter und stärker wird. 

Die Entwicklung des männlichen Geschlechtsapparates ist damit 
vollendet. Meine Schilderung gipfelt in dem Resultate, dass die am 
ausgebildeten Insekte so grundverschieden erscheinenden 


Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Triehopteren. 233 


Kopulationsorgane bei Hymenopteren und Triehopteren 
morphogenetisch durchaus gleichwerthigen Anlagen ihre 
Entstehung verdanken. Diese Homologie kommt zum Ausdrucke: 

1) in der Anlage einer dem postsegmentalen Rande der zwölften 
Bauchschuppe benachbarten Genitaltasche, 

2) in der Bildung eines hohlen Primitivzapfenpaares am Grunde 
dieser Tasche, 

3) in der sekundären Spaltung dieser Zapfen in je einen me- 
dialen und lateralen Ast, die Penis- und Valvae-Anlagen, 

4) in der Verschmelzung der ursprünglich paarigen Peniszapfen 
zu einem einheitlichen Gebilde. 

Die morphologische Übereinstimmung der Geschlechtsanhänge bei 
Hymenopteren und Trichopteren ist jedoch nur während der frühesten 
Entwicklungsstadien nachweisbar, denn das weitere Schicksal 
der Anhänge und der Genitaltasche ist in beiden Insektengruppen 
ein total verschiedenes: 

1) Während die Genitaltasche der Hymenopteren dauernd er- 
halten bleibt, verstreicht dieselbe bei den Trichopteren vollständig. 

2) Bei den Hymenopteren bleiben Penis und Valvae in engster 
Verbindung mit einander, bei den Trichopteren dagegen rücken die 
Valvae an die Körperoberfläche und der Penis wird durch eine se- 
kundäre Einsenkung, -die Penistasche, in die Tiefe des Abdomen 
verlagert. 

Aus diesen Thatsachen ergiebt sich dann die Konsequenz, dass 
die Geschlechtsanhänge der Hymenopteren auf einer weit primitiveren 
Stufe der Entwicklung verharren und die primäre Anlage viel klarer 
erkennen lassen, als diejenigen der Trichopteren. 

In diesen Befunden liegt, wie ich bestimmt glaube, auch die 
Korrektur der anscheinend so abweichenden Angaben KLINKHARDT'S, 
über die Entwicklung der Geschlechtsanhänge der Rhopaloceren (7). 

Während ich für die Hymenopteren die Entstehung sämmtlicher 
Theile des Genitalapparates durch sekundäre Gliederung zweier 
Primitivzapfen unzweifelhaft nachgewiesen habe, giebt KLINKHARDT 
an, dass der Penis im Grunde einer engen ektodermalen Tasche, 
welche sich in der Mitte der 12. Bauchschuppe einsenkt, als papillen- 
artige Erhebung des Taschengrundes entsteht, während die Valvae 
als seitliche Anhänge am lateralen Tasehenrande vorwachsen. 
Bei der morphologischen Übereinstimmung der Geschlechtsanhänge 
der Lepidopteren und Hymenopteren kann es nach meiner Unter- 
suchung keinem Zweifel unterliegen, dass KLınKkHARrDT die jüngsten 


234 Enoch Zander, 


Entwiecklungsstadien des Geschlechtsapparates von Vanessa Io gar 
nicht gesehen, sondern seine Studien erst begonnen hat, nachdem die 
Spaltung der Primitivzapfen, die Verschmelzung der Penisanlagen zu 
einer »papillenartigen Erhebung des Taschengrundes«, die Reduktion 
der Genitaltasche, die Bildung der Penistasche bereits vollzogen und 
die Valvae an den lateralen Rand der Tasche gerückt waren.’ 


Ich bin am Schlusse meiner Untersuchung angelangt. Nachdem 
es mir gelungen ist, für zwei so grundverschiedene Insektengruppen 
die Einheit des morphologischen Aufbaues der Geschlechtsanhänge 
unzweifelhaft nachzuweisen, erscheint‘ der Gedanke, dass auch die 
Genitalapparate der übrigen Hexapoden dem gleichen Stieltypus unter- 
worfen sind, nicht mehr so unberechtigt. Ob dies wirklich der Fall 
ist, will ich durch weitere Studien zu ergründen versuchen. 


Erlangen, Februar 1901. 


Litteraturverzeichnis. 


1. F. J. PıctET, Recherches pour servir ä l’histoire et ä l’anatomie des Phry- 
ganides. Geneve, 1834. 

2. R. MAcLACHLAN, A monographie Revision and Synopsis of the Trichoptera 
of the european Fauna. London, 1874-80. 

3. A. SPULER, Zur Phylogenie und Ontogemie des Flügelgeäders der Schmetter- 
linge. Diese Zeitschr. Bd. LIII. 189. 

4. 0. HorFMANN, Die deutschen Pterophorinen. Ber. naturw. Ver. Regensburg 
1894/95. 

d&. —— Die Orneodiden (Alueitiden) des paläarktischen Gebietes. Entomol. 
Zeitschr. Iris 1898. 

6. A. PEYTOUREAU, Contribution a l’etude de la morphologie de l’armure geni- 
tale des insectes. Paris 189. 

%. V. KLINKHARDT, Beiträge zur Morphologie und Morphogenie des männ- 
lichen Genitalapparates der Rhopalocera. Erlanger Dissertation 1900. 

8. E. ZANDER, Beiträge zur Morphologie der männlichen Geschlechtsanhänge 
der Hymenopteren. Diese Zeitschr. LXVII, 461. 1900. 

9. H. Srirz, Der Genitalapparat der Mikrolepidopteren. Zoolog. Jahrb. Anat. 
Ontog. XIV, 135. 1900. 


- Beitr. zur Morphologie der männl. Geschlechtsanh. der Triehopteren. 235 


Erklärung der Abbildungen. 


Wie in meiner Abhandlung über die männlichen Geschlechtsanhänge der 
Hymenopteren (8) bedeutet: 
blau m Penis; 
roth = Valvae, 
violett = Duetus ejaeulatorius. 
Ferner bezeichnet: 


A, After; P, Penis; 

Aa, Appendices anales; mP, medialer , 
Bp, Basaltheil des Penis; IP, lateraler EndasrzdesgEeniZ, 
d, Rückenschuppe; Pt, Penistasche; 

D.ej, Ductus ejaculatorius; Zm, Ringmuskulatur des Duct. ejac.; 
_Eb, Endborste des XII. Segmentes; St, Stammstück des Penis; 

Ep, Endabschnitt des Penis; V, Valva: 

Gt, Genitaltasche; Zp, Zähnchenhöcker der XId; 


Mf, basaler Muskelfortsatz der Valva; AZ, XII, XIII Körpersegmente. 


Tafel X. 
Figg. 1—7. Lateralansichten verschiedener Geschlechtsapparate: 


Fig. 1. Anabolia laevis, 40:1. 

Fig. 2. Phryganea grandis, rechte Hälfte des XII. Segmentringes ent- 
fernt, 40:1 

Fig. 3. Notidobia ceiliarıs, 40:1. 

Fig. 4. Molanna angustata, y = dors. Anhang von AIIT. 45:1. 


Fig. 5. Hydropsyche pellucidula, 45:1. 
6. Rhyacophila obliterata, 40:1. 
Fig. 7. Ozxyethira Friei 130:1, Z= Anhang des Penis. 
Figg. 8S—13: Konstruktionsmodelle zur Entwieklung der männlichen 
Geschleehtsanhänge von Zimnophilus bipunctatus: 
Fig. 8. Stadium 2. Penistasche dorsal angeschnitten, O = ventrale Öffnung 
derselben. 92:1. 
Fig. 9. Stadium 3, linke Hälfte der Genitalanlage. 92:1. 
Fig. 10. Stadium 3, Ventralansicht. 70:1. v»A = ventraler Afterrand. 
Fig. 11. Stadium 4, linke Hälfte, Adr = Ausführungsgang der Anhangs 
drüsen. 50:1. 
Fig. 12. Stadium 5, linke Hälfte 50:1. 
Fig. 15. Stadium 6, linke Hälfte 50:1. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 16 


Über die Embryonalentwicklung der Radula bei den 
Mollusken. 
I. Die Entwicklung der Radula bei den Cephalopoden. 
Von 
6. Rottmann aus Hamburg. 


(Aus dem zoologischen Institut der Universität Marburg.) 


Mit Tafel XI und XII und 4 Figuren im Text. 


Die Veranlassung zu den vorliegenden Untersuchungen bot die 
Thatsache, dass unsere Kenntnisse von der embryonalen Entwicklung 
der Radula recht dürftige sind. Zwar besitzen wir einige sehr aus- 
führliche und genaue Untersuchungen über die spätere Ausbildung und 
das Wachsthum der Radula beim erwachsenen Thier bezw. in schon 
fortgeschrittenen Stadien, aber die erste Anlage und das Auftreten der 
Zähne ist meines Wissens bisher überhaupt nicht bekannt geworden. 

Allerdings ist eine Arbeit von BLocH vorhanden, welche die 
Embryonalentwicklung der Radula eines Prosobranchiers (Paludina 
vivipara) behandelt, von ihr wird jedoch im II. Theil dieser Unter- 
suchungen gezeigt werden, dass sie dem wirklichen Sachverhalt 
keineswegs entspricht. Ich versuchte an verschiedenen Objekten das 
thatsächlich früheste Auftreten der Radula festzustellen und erhielt 
bei den Cephalopoden recht günstige Resultate. Dieselben erwiesen 
sich für diese Untersuchungen als besonders geeignet durch die Form 
und beträchtliche Größe der Zähne, welche das Erkennen der be- 
treffenden Vorgänge wesentlich erleichterten. 

Mein Hauptuntersuchungsobjekt war ZLoligo vulgaris; außerdem 
studirte ich von Decapoden noch Sepia officinalis und von Octo- 
poden Octopus vulgaris sowie Eledone moschata. 

Von Loligo vulgaris wurden ganz junge Stadien und ältere Embryo- 
nen bis kurz vor dem Ausschlüpfen untersucht. Ich werde später zur 
Bezeichnung des Alters der Embryonen auf die Abbildungen im Lehr- 
buch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte von KORSCHELT und 


Über die Embryonalentwieklung der Radula bei den Mollusken. I. 237 


HEIDER verweisen. Von den Embryonen der übrigen oben genannten 
Arten, die ich hauptsächlich desshalb heranzog, um festzustellen, ob 
die Entwieklungsvorgänge sich in entsprechender Weise wie bei 
Loligo vulgaris vollziehen, untersuchte ich nur mittlere und ältere 
Stadien. Zur Fixirung derselben war meist Sublimat und Chrom- 
osmiumessigsäure angewendet worden. Das gesammte Material war 
mir in liebenswürdiger Weise von meinem hochverehrten Lehrer, 
Herrn Prof. KORSCHELT zur Verfügung gestellt worden und sage ich 
demselben hierfür, sowie für die Anleitung bei meinen Untersuchungen 
meinen aufrichtigen Dank. 


Methode. 


Anfangs hatte ich einige Schwierigkeiten gute Schnittserien zu 
erzielen, da das Splittern des Dotters, zumal bei den jungen Em- 
bryonen sehr störend ist, doch ließ sich dasselbe durch Abkürzen 
der Behandlung vermeiden, da das längere Verweilen der Objekte 
in Xylol bezw. Chloroform und im Schmelzofen dieselben zu spröde 
und hart machte. Nachdem die Objekte 24 Stunden in Alkohol abs. 
gehärtet worden waren, brachte ich sie für 2 Stunden in Xylol, 
sodann im Schmelzofen auf eine halbe Stunde in eine Lösung von 
Xylol und Paraffin und schließlich nur eine Stunde in reines Paraffin. 
Diese Zeit genügte vollkommen zum Durchtränken und ließ sich der 
Dotter jetzt bedeutend besser schneiden. Nachdem die Schnitte auf 
den Objektträger geklebt waren, wandte ich die verschiedenen ge- 
wöhnlichen Färbemittel an, wie Boraxkarmin, Hämatoxylin und die 
HEiIDEnHAIN’sche Methode, erkannte jedoch bald, dass ich mit diesen 
Färbemitteln nicht die zur Feststellung der Zahnbildung in den jüng- 
sten Embryonalstadien nöthige Differenzirung der Färbung erreichen 
würde. Abgesehen davon, dass die Präparate bei Anwendung der 
gewöhnlichen Färbungen nicht klar genug erschienen, nahmen gerade 
die neu abgeschiedenen Theile der Radula im Taschengrunde, auf 
die es mir ganz besonders ankam, zumeist keine Spur des Farbstofis 
an, so dass sich Form und Struktur dieser jüngsten Partien der 
Radula nur höchst unsicher und jedenfalls ungenügend feststellen 
ließen. Daher kommt es wohl auch hauptsächlich, dass über die 
frühen Embryonalstadien der Radulabildung: Sicheres bisher nicht be- 
kannt wurde, bezw. dieselben überhaupt noch nicht beschrieben 
wurden. Um nach dieser Richtung einen Schritt weiter zu kommen, 
suchte ich nach Mitteln, die Zähne different vom Gewebe der Radula- 
tasche zu färben. Von den verschiedenen Anilinfarben, welche ich 

1105 


238 G. Rottmann, 


anwandte, erwies sich das Bismarckbraun als ganz besonders geeignet 
und führte nicht nur in den älteren, sondern auch in den jüngeren 
Stadien der Radulabildung eine vollständig genügende klare Differen- 
zirung der zur Zahnbildung ausgeschiedenen Substanzen bezw. der 
Basalmembran ete. herbei. 

Die von mir angewandte Färbungsmethode war nunmehr folgende. 
Ich färbte die Schnitte nach der HrıpexHain schen Eisenhämatoxylin- 
Methode vor und überführte sie dann in eine Lösung von Bismarck- 
braun in Alk. abs., in welcher sie einige Minuten verblieben. Sodann 
brachte ich sie nur für einen Moment in Alk. abs., um den Über- 
schuss an Farbstoff zu entfernen, hierauf in Xylol und schloss sie 
in Kanadabalsam ein. Diese Methode, durch welche gerade die frisch 
abgesonderte Substanz der jüngsten Zähne intensiv gelbbraun gefärbt 
wurde, ermöglichte es mir, die geringste Spur einer Neubildung sofort 
zu erkennen. Außerdem gewannen die Präparate bedeutend an 
Klarheit. 

Sehr wichtig ist eine genaue Orientirung der Embryonen beim 
Anfertigen der Schnitte, denn nur an gut orientirten Transversal- und 
Sagittalschnitten ist es möglich über die Bildung der Zähne zu völ- 
liger Klarheit zu gelangen. Ganz besonders gilt dies für die Sagittal- 
schnitte, da die Radula bekanntlich mehrere Längsreihen von Zähnen 
aufweist und ein Abweichen von der medianen Schnittrichtung sofort 
unklare und schwer verständliche Bilder liefert. 

Ich erwähne noch, dass die Untersuchungen, besonders wo sie 
sich auf die jüngste Anlage der Zähne beziehen, mit den besten 
Zxıss’schen Immersionssystemen ausgeführt wurden, die mich die 
betr. schwierig zu beurtheilenden Verhältnisse erst richtig erkennen 
lehrten. 


Topographischer Überblick der in Frage kommenden Organe. 


Die Mundmasse der Cephalopoden bildet einen dieken Bulbus von eiförmiger 
Gestalt, welcher hinten von dem Kopfknorpel begrenzt wird und sich vorn in 
die von der Interbrachialhaut gebildete Vertiefung einsenkt. Zur Befestigung 
der Mundmasse dient eine zeltartig ausgespannte Haut, Mundhaut, welche nach 
vorn die Verbindung mit den Armen herstellt. Diese bildet am Eingang zur 
Mundhöhle zwei wulstige Falten, die Lippen, welche sich über der Mundmasse 
zusammenschließen können. Aus ihr hervor ragen die beiden bei allen Cephalo- 
poden mächtig entwickelten Kiefer. 

Die Begrenzungen der Mundmasse bilden muskulöse Wände, welehe nach 
hinten durch Muskelbänder mit dem Kopfknorpel verbunden sind. Der im 
Innern frei bleibende Hohlraum wird nun von einem äußerst komplieirt gebauten 
Gebilde ausgefüllt. Ich will nur in so weit auf dasselbe eingehen, als es für 
meine Zweeke erforderlich ist. Der hauptsächlichste, ventrale Theil der Höhlung 


Über die Embryonalentwiceklung der Radula bei den Mollusken. I. 239 


wird von einem weit in dieselbe vorspringenden Organ, der Zunge, eingenom- 
men. In dem dieken, muskulösen hinteren Theil derselben eingeschlossen findet 
sich die Radulatasche. Dieselbe stellt einen dorsoventral abgeplatteten Schlauch 
dar, welcher an seinem hinteren, erweiterten Ende birnförmig verdickt ist. Nach 
vorn zu wird ihr Lumen bedeutend enger und öffnet sich dieselbe mit einem 
langen, bald mehr, bald weniger gebogenen Halse in die Mundhöhle. Die untere 
Wand dieser Tasche wird von einem Epithel ausgekleidet, welches die Radula 
trägt. Das Lumen der so entstandenen Höhlung wird von einem Bindegewebs- 
pfropf ausgefüllt, der ebenfalls von einem Cylinderepithel bekleidet ist. Der 
vordere, nicht in der Scheide steckende Theil der Radula breitet sich auf der 
Zungenspitze zu einer leicht konvexen breiten Platte aus, welche unter einem 
spitzen Winkel nach unten und hinten umbiegt, und so die freie Zungenspitze 
darstellt. Die hierdurch entstandene Falte pflegt passend als Sublingualfalte 
bezeichnet zu werden. Das obere Epithel der Radulatasche biegt hinten dorsal- 
wärts um, um bald darauf eine Einbuchtung zu bilden (Subösophagealfalte), 
welche von zwei mächtigen, in der Medianlinie getrennten, Muskelpapillen über- 
dacht wird. Diese beiden vor der Zungenspitze beginnenden und gegen die 
Speiseröhre rückwärts ziehenden Längswülste lassen vorn eine schmale Rinne 
zwischen sich, vereinigen sich aber etwas weiter hinten mit einander. Sie um- 
geben die gesammte Zungenanlage und setzen sich am Boden der Mundhöhle 
zu beiden Seiten an. Unmittelbar unter der Sublingualfalte befindet sich in 
einer wulstartigen Vertiefung die Austrittsstelle des gemeinsamen Ausführungs- 
sanges der hinteren Speicheldrüsen, welche als paariges (rebilde hinter dem Cere- 
bralganglion gelegen sind. Die untere Fläche der Zunge grenzt sich durch eine 
schlauchartige Vertiefung von dem Unterkiefer ab. Man hat irrthümlicherweise 
(so z. B. GRENACHER), angenommen, dass diese Vertiefung den Ausführungs- 
gang der vorderen oder oberen Speicheldrüsen in sich aufnehme. Ich habe bei 
meinen Untersuchungen auch die Speicheldrüsen einer kurzen Untersuchung 
unterzogen und kann mich in mancher Hinsicht den früheren Autoren nicht 
anschließen. 

Bislang nahm man meist an, dass die Oetopoden zwei Paar Speicheldrüsen 
besäßen, ein vorderes an der Mundmasse und ein hinteres im Abdominalraum 
gelegenes; dieses erstere Paar fehlte bei den Decapoden. JouBIN jedoch, dessen 
Arbeit über die Speicheldrüsen der Cephalopoden im Jahre 1887 erschienen ist 
glaubte aueh bei den Decapoden das erstere gefunden zu haben, jedoch umge- 
bildet zu einer einzigen medianen und unpaaren Drüse, welche unter dem Öso- 
phagus gelegen sein sollte und sich stark mit Muskelbündeln vermischt hätte. 
Diese Drüse sei sehr wohl, was ihre Struktur sowohl als auch die Lage ihres 
exkretorischen Theiles beträfe, homolog den am Buccalbulbus gelegenen Drüsen 
der Octopoden. Ich habe nun mein gesammtes sehr reiches Material daraufhin 
untersucht, ohne ein derartiges Gebilde entdecken zu können. 

Auch konnte ich mich bei Betrachtung seines Sagittalschnittes durch 
Septa elegans (Fig. 7, Taf. II) des Eindruckes nicht erwehren, dass das ge- 
sammte Gewebe stark geschrumpft sei. So vermisse ich z. B. das gesammte 
obere Epithel der Radulatasche, welches doch alle Lücken zwischen den Zähnen 
ausfüllt.. | 

Ich möchte nun bemerken, dass mir bei Untersuchungen des Schlundkopfes 
der Decapoden zwei kleine rundliche Gebilde aufgefallen sind, welche zu beiden 
Seiten der Mundmasse gelegen waren und je mit einem Ausführungsgange ver- 
sehen waren, welcher jeder, nachdem er die oben erwähnte Muskelpapille durch- 


240 G. Rottmann, 


bohrt, sich in die unter denselben liegende Einbuchtung eröffnete. Ich möchte 
annehmen, dass die Möglichkeit nicht ausgeschlossen ist, es hier mit Gebilden 
zu thun zu haben, welche den vorderen Speicheldrüsen der Octopoden minde- 
stens sehr ähnlich sind. Ich werde auf diese Drüsen bei Behandlung der Radula- 
bildung von Sepia officinalis weiter unten nochmals kurz zurückzukommen 
haben (Fig. 22, Taf. XI). 


Bau der Radula. 


Was den Bau der ausgebildeten Radula bei den Cephalopoden anbetrifft, 
so ist dieselbe im Ganzen nach dem von den anderen Mollusken bekannten 
Typus gebaut. Die Reibmembran ist eine durchsichtige elastische Membran aus 
Chitin, welche stets länger als breit ist. Ihr größerer hinterer Theil ist rinnen- 
förmig aufgebogen und von der Zungentasche eingeschlossen. Bald nach ihrem 
Austritt aus derselben erfährt sie eine Ausdehnung der seitlich von den Zahn- 
reihen gelegenen Theile, so dass sie, wie schon oben erwähnt, die Zungenspitze 
in Gestalt einer leicht konvexen Platte bedeckt. Von der Oberfläche dieser 
Basalmembran nun erheben sich in äußerst regelmäßiger Aufeinanderfolge Zähne 
von sehr verschiedenartiger Gestalt. Unter diesen Zähnen ist die Basalmembran 
bedeutend verdickt. Dieselben sind immer in regelmäßigen Längs- und Quer- 
reihen angeordnet. Man pflegt die einzelnen Querreihen auch als Glieder zu 
bezeichnen. Stets lässt sich in jedem Gliede eine Mittelplatte unterscheiden, der 
sich dann jederseits andere Platten anschließen. Die der Mittelplatte zunächst 
liegenden bezeichnet man als Zwischenplatten, die darauf folgenden seitlichen 
als Seitenplatten. 

Bei den Dibranchiaten sind nun stets 7 Längsreihen solcher Platten vor- 
handen, von denen die äußersten seitlichen immer zu langen Haken umgebildet 
sind (Sepia). Sehr häufig treten aber an den Seiten noch flache, nicht zahn- 
tragende Platten hinzu, so dass auch neun Platten in jedem Gliede nicht selten 
sind (Zledone, Octopus, Loligo). Die Zahnplatten einer jeden Querreihe zeigen 
mit ihrer bald mehr bald weniger ausgezogenen Spitze stets nach dem hinteren 
Ende der Tasche; außerdem sind die Zwischen- und Seitenplatten schief zur 
Mittelplatte geneigt. Die Form der Zähne zeigt die größte Mannigfaltigkeit, 
welche dadurch verursacht wird, dass die einzelnen Zahnplatten wieder in 
mehrere Spitzen oder Zähnchen auslaufen. Am auffallendsten von allen anderen 
Cephalopoden weicht die Gattung Sepia ab, welche sich durch die Einfachheit 
ihrer Platten auszeichnet. Die Mittel-, Zwischen- und inneren Seitenplatten haben 
fast die gleiche dreieckige Gestalt; nur die äußeren Seitenplatten sind länger, 
mehr dornförmig und gekrümmter. Bezüglich der Angaben JATTA’s, der die 
Radula von Sepia officinalis in seiner Monographie beschreibt und abbildet, muss 
ich bemerken, dass es sich wohl um ein Versehen handelt, wenn derselbe nur 
fünf Platten in jeder Querreihe annimmt. Schon SWAMMERDAM und später 
TROSCHEL haben sieben Reihen konstatirt, und kann ich ihre Angaben nur be- 
stätigen, indem ich auf Fig. 23 und 24, Taf. XII verweise. 


Litteraturübersicht. “ 


Angaben über die Bildung der Radula bei den Cephalopoden sind nur ver- 
hältnismäßig wenige vorhanden, doch muss man hier etwas weiter greifen, da 
die Verhältnisse der Radulabildung bei den Cephalopoden mit denen bei den 
übrigen Mollusken in verschiedener Hinsicht sehr viel Übereinstimmendes bieten. 


Über die Embryonalentwicklung der Radula bei den Mollusken. I. 241 


Bezüglich der älteren Angaben über die Radula und ihre Bildung verweise ich 
auf die Arbeiten meiner Vorgänger, welche die Verdienste von TROSCHEL, 
LEBERT, LOVEN, KÖLLIKER, SEMPER, TRINCHESE, SHARP und RÜCKER ent- 
sprechend würdigen. Ich verweise ferner ausdrücklich nicht nur auf die Dar- 
stellung des Gegenstandes, sondern auch auf die ausführlichen Litteraturüber- 
sichten, welche RÖSSLER und BLocH im Hinblick auf die Entstehungsweise der 
Radula gegeben haben und möchte meinerseits nur auf die richtigste und 
senaueste Untersuchung, welche wir über die Bildung der Radula besitzen, 
nämlich auf die von RÖSSLER etwas genauer eingehen, da sich meine eigenen 
Untersuchungen ganz besonders auf seine Resultate stützen. 

Ich thue dies am besten, indem ich kurz die Ergebnisse seiner umfang- 
reichen Untersuchungen zusammenfasse: 

»Dem Hinterende der Radula angelagert finden sich eine Anzahl besonders 
entwickelter Epithelzellen, durch deren sekretorische Thätigkeit die Bildung der 
Zähne, als auch der Basalmembran erfolgt, und zwar werden die Zahnplatten, 
deren konvexe der Mundhöhle zugekehrte Fläche die ältere ist, gleich in ihrer 
definitiven Form und einer mit dem Gesammtwachsthum des Thieres zunehmen- 
den Größe abgeschieden und mit der gleichzeitig entstehenden Grundmembran, 
sowie dem verlängerten Basaltheil des vorhergehenden Zahnes derselben Längs- 
reihe verbunden. Die Bildungszellen (Odontoblasten) treten in zweierlei Gestalt 
und Größe auf. Entweder ist eine geringe Zahl großer Zellen mit mächtigem 
Kern und hellem Plasma zu einem fast ringförmig geschlossenen Wulste ver- 
einigt (Pulmonaten, Opisthobranchien), oder es scharen sich sehr viele schmale 
Odontoblasten, die nur zuweilen durch bedeutendere Länge sich von den be- 
nachbarten Epithelzellen unterscheiden, zu einem gemeinsamen, ungefähr halb- 
kugelig gewölbten Polster zusammen (Prosobranchien, Placophoren, Heteropoden, 
Cephalopoden). 

Bei Pulmonaten und Opisthobranchien, die sich durch Einheitlichkeit ihrer 
Zahnformen auszeichnen, betheiligen sich an der Bildung eines Zahnes zunächst 
vier resp. fünf halbkreisförmig hinter einander liegende Zellen, während das unter 
jedem Zahn liegende Stück der Basalmembran von einer einzigen Zelle abge- 
schieden wird, deren Größe zur Mächtigkeit der Grundmembran in direktem 
Verhältnis steht. Die Odontoblasten werden nach Bildung eines Zahnes nicht 
durch neue, von hinten nachrückende Zellen ersetzt, sondern die nämliche Zell- 
gruppe erzeugt alle Zähne einer Längsreihe. Bei den Prosobranchien, Placo- 
phoren, Heteropoden und Cephalopoden zerfällt das Odontoblastenpolster in so 
viele Einzelabtheilungen als in einer Querreihe der Reibplatte Zähne vorhanden 
sind, deren Gestalt der Oberfläche der erzeugenden Zellgruppen genau entspricht. 
Die Bildung der geschichteten Basalmembran geht von den unteren Partien des 
Epithelpolsters aus, und zwar spalten sich die Enden der Matrixzellen in parallele 
Fasern, die sich verlängern und sich seitlich an einander legen. Es wird so ein 
kontinuirliches Wachsthum der Membran an ihrem Hinterende ermöglicht. Die 
Fertigstellung der Zähne erfolgt durch das die Radula überlagernde Epithel, 
dessen Zellen, ein zähflüssiges Sekret absondern, das auf den Zähnen zu einer 
Schmelzschicht erhärtet und dieselben widerstandsfähiger gegen die Abnutzung 
macht. .Das basale unter der Grundmembran gelegene Cylinderepithel secernirt 
eine dünne Subradularmembran. Eine Vorwärtsbewegung der Radula findet nur 
im Zusammenhang mit den umliegenden Geweben statt und ist als Wachsthums- 
erscheinung aufzufassen. Die den vorderen Partien der Radulatasche angehörige 
Muskulatur tritt dabei unterstützend in Thätigkeit.« 


242 G. Rottmann, 


Die Theorie der Entstehung der Radula, welche von TRINCHESe, SHARP 
und RÜCKER aufgestellt und durch RÖSSLER befestigt wurde, ist dann in 
neuerer Zeit durch verschiedene Arbeiten im Prineip wenigstens bestätigt 
worden, wenn dieselben auch in manchen Punkten abweichen. So unterwirft 
WiRrEn in seinen Studien über die Solenogastren auch die Frage der Radula- 
bildung einer eingehenden Erörterung und kommt im Gegensatz zu obigen 
Autoren zu der Auffassung, dass die von T'RINCHESE vertretene Ansicht die 
richtige sei, nämlich, dass die Zähne nicht durch Absonderung sondern durch 
Cutieularisirung der Odontoblasten, d. h. durch eine Art euticularer Umwand- 
lung eines Theils der Zellsubstanz gebildet werden (I, p. 43, Ik, p. 75). Er 
denkt sich die Sache folgendermaßen: »Wenn eine neue Zahnreihe entwickelt 
werden soll, wird zuerst von der undifferenzirten Zellenmasse an der Spitze der 
Radulatasche eine Querleiste von Odontoblasten (bezw. Querreihe von Papillen) 
gebildet, dann fängt die Cutieularisirung derselben an, und mehrere Zellen tragen 
gleichzeitig (nicht wie RÖSSLER angiebt successive) zur Bildung eines jeden 
Zahnes bei. Nachdem die Zähne gebildet sind, entwickelt sich unter ihnen die 
Grundmembran, und die Odontoblasten werden zu Epithelzellen der Art wie die 
unter der Radula befindlichen. Dann entsteht eine neue Querleiste Odonto- 
blasten.< »Die Radula ist also eigentlich ein Stück Cutieula«, wie er es aus- 
drückt. 

Die gesammten bis jetzt angeführten Autoren beschäftigten sich, wie wir 
gesehen haben, ausschließlich mit der Neubildung der ausgebildeten Radula. 
Erst in neuerer Zeit behandelt BLocH die embryonale Entwicklung der Ra- 
dula, und zwar bei Paludina vivipara. 

Nach den Angaben des genannten Autors beginnt die Entwicklung der 
Radula mit der Absonderung einer Basalplatte von ganz bedeutender Dicke, der 
erst später die Bildung von Zähnchen folgt. An diese Lamelle, welche von den 
sesammten unteren Zellen ausgeschieden wird, lagern sich später hinten neue 
Chitintheile an, welche durch neue Zellen abgesondert werden, während die ur- 
sprünglichen Matrixzellen durch allmähliche Erschöpfung in die niedrigen Zellen 
des basalen Epithels übergehen. Das obere Epithel nun soll schon lange vor 
dem Auftreten der Zähnchen follikelartige Zellgruppen bilden und auf die em- 
bryonale Basalplatte eine besondere Schicht auftragen. 

BLocH nimmt nun an, dass Basalmembran und Zähne als dieselbe Bildung 
anzusehen sind, also nicht gesondert ausgeschieden werden, da er keine Trennungs- 
linie wahrnehmen kann, und zwar bilden sich die Zähnchen folgendermaßen: >»in 
den tiefer gelegenen Zellen des Odontoplastenpolsters, welche die Basalplatte 
absondern, ist die Sekretion reichlicher als in den oberen, so dass letztere ihr 
nicht folgen kann. Dadurch nun, dass die neugebildeten Theile der Basalmem- 
bran die älteren nach vorwärts schieben, findet im oberen Theil, wo die Sekre- 
tion langsamer vor sich geht, ein Zerreißen oder Abheben von der Zellunterlage 
statt, d. h. die Chitinabsonderung bildet die auf der Basalplatte stehenden 
Zähnchen. « 

Was mir nun an den Abbildungen BLocH’s besonders auffällig erscheint, 
ist zunächst die kolossale Dicke der vor Bildung der Zähnchen gebildeten Basal- 
membran. Sollte sich der Autor, welcher die Zähne und die Basalmembran nicht 
different gefärbt hat, vielleicht durch die die Radulatasche der Embryonen von 
Paludina vivipara ausfüllende Eiweißschicht haben täuschen lassen? Ferner er- 
innern die »follikelartigen Zellgruppen« ganz an das Aussehen stark geschrumpfter 
Gruppen von Epithelzellen. Ich habe BLocH’s Angaben nicht einer Nachprüfung 


Über die Embryonalentwicklung der Radula bei den Mollusken. I. 243 


unterziehen können, glaube aber, dass eine erneute Untersuchung mit gut kon- 
servirtem Material und geeigneten Färbemitteln ein wesentlich anderes Resultat 
ergeben wird. 

Zum Schluss wäre noch die Arbeit THIELE’s zu erwähnen. Derselbe unter- 
suchte die Radula der Solenogastren und fand, dass derselben häufig eine Ba- 
salmembran fehlt, sobald dieselbe mehr als eine Reihe von Zähnen hat. Das 
Vorrücken der Radula geschieht nach seiner Meinung nur durch ein Wachsthum 
des Epithels der Scheide, so dass nicht bloß die Cutieularmasse, sondern auch 
die umgebenden Zellen vorgeschoben werden. 


Kurzer Überblick über die Entwicklung des Vorderdarmes. 


Um die allmähliche Ausbildung der Radulatasche im Zusammen- 
hang mit den umliegenden Organen klarzulegen, gebe ich zunächst 
einen kurzen Überblick der Entwicklung des Vorderdarmes. 

Die erste Anlage und weitere Ausbildung desselben ist überein- 
stimmend von den Autoren GRENACHER, RAY LANKESTER, BOBRETZKY, 
Ussow, WaATAsE, VIALLETON und in neuerer Zeit von KORSCHELT 
beschrieben worden, und kann ich die Angaben obiger Autoren be- 
stätigen. 

Der Vorderdarm wird zwischen und etwas vor den Augen in 
Form einer dorso-ventral abgeplatteten Ektodermeinsenkung angelegt. 
Aber ehe es zu dieser Einsenkung kommt, ist die Anlage bereits zu 
erkennen als eine Platte, welche aus ganz eylindrischen Zellen be- 
steht. Bei fortschreitender Entwickelung senkt sich sodann diese 
Platte zur Bildung des Stomodäums ein. Noch außerhalb des letz- 
teren tritt jedoch schon eine Einsenkung auf, welche die erste An- 
lage der hinteren Speicheldrüsen darstellt. Die Mundeinstülpung 
senkt sich bald weiter ein, indem sie gegen den Gipfel des Dotters 
zu wächst, und wird in Folge dessen auch die Anlage der hinteren 
Speicheldrüsen mehr nach innen verlegt. Im weiteren Verlauf der 
Entwicklung treten sodann in der Nähe des Mundes am Vorderdarm- 
epithel verschiedentliche Erhebungen und Faltungen auf. So erscheint 
zunächst dicht hinter der hinteren Speicheldrüsenanlage eine leichte 
Aussackung der ventralen Vorderdarmwand, die erste Anlage der 
Radulatasche. Dieselbe senkt sich nach hinten und innen mehr ein, 
jedoch bleibt ihr Lumen auf diesem Stadium noch ziemlich weit. 
Hinzugekommen ist dann außerdem vor der Mündung des Speichel- 
drüsenganges eine weitere schwache Einsenkung. 

Ein älteres Stadium zeigt uns folgendes Bild: die Radulatasche 
ist nicht mehr rundlich, sondern hat sich nach hinten bedeutend 
verlängert, das obere Epithel liegt dem unteren fest an. Parallel 


244 G. Rottmann, 


zur Radulatasche verläuft nach hinten die Speicheldrüsenanlage, 
welche sich bedeutend verlängert hat. Die oben erwähnte Einsenkung 
vor ihrer Mündung hat sich schlauchförmig vertieft, und erscheint 
in Folge dessen die gesammte Zungenanlage mehr hervorgewölbt. 
Als weitere Differenzirungen kommen dann auf diesem Stadium’ noch 
hinzu: die Anlagen der beiden Kiefer, und zwar erscheinen dieselben 
als Hervorwölbungen der oberen und unteren Darmwand, hervorge- 
rufen durch ein bedeutendes Längenwachsthum der Ektodermzellen. 
Die Kiefer selbst entstehen als euticulare Abscheidungen dieser Zellen. 
Die Anlage für den Unterkiefer befindet sich unmittelbar vor der 
Mündung jener oben erwähnten, unter der Austrittsstelle des Speichel- 
drüsenganges gelegenen schlauchförmigen Einstülpung, während jene 
für den Oberkiefer weiter nach innen, der Speicheldrüsenmündung 
gegenüber erscheint. 

Inzwischen ist die Vereinigung des Vorder- und Mitteldarmes 
bereits eingetreten. Nach einiger Zeit erscheinen zunächst am Ein- 
gang zur Mundhöhle unmittelbar vor den Kiefern als ektodermale . 
Hervorwölbungen die beiden Lippen. Ferner hat sich einmal unter 
der Austrittsstelle der Radula eine Falte, die Sublingualfalte, gebildet, 
und weiter über derselben dorsalwärts eine weitere Einbuchtung ein- 
gestellt, in welche von rechts und links die beiden Ausführungsgänge 
der oben erwähnten Drüsen einmünden. Die Einbuchtung wird über- 
dacht von zwei Muskelpapillen, welche seitwärts die gesammte 
Zungenanlage umschließen. 


Die Entwicklung der Radula bei Loligo vulgaris. 


1. Die Bildung der Basalmembran und der ersten Zähne. 


Über die Entwicklung der Zungentasche wurde Orientirendes 
bereits im vorigen Abschnitt mitgetheilt und so weit sich meine Unter- 
suchungen auf so frühe Stadien beziehen, bestätigen sie dies. Da 
diese Vorgänge von BOBRETZKY und KORSCHELT eingehend geschildert 
wurden, so beginne ich meine Darstellung mit den Stadien, in wel- 
chen bereits die erste Anlage der Radula zu bemerken ist. Diese 
findet sich nach meinen Erfahrungen zuerst im Stadium eines Em- 
bryos, wie er in Fig. 659 im Lehrbuch der vergleichenden Entwick- 
lungsgeschichte von KORSCHELT und HEIDER (Spee. Theil, pag. 1117) 
dargestellt ist. Die Tasche ist ein noch ziemlich kurzes, fast rundes 
Säckchen, welches mit einem engen Ausführungsgang vorn in die 
Mundhöhle einmündet; außen ist sie von einer bindegewebigen Hülle 


Über die Embryonalentwicklung der Radula bei den Mollusken. I. 245 


(dgw) umschlossen. Der Hauptsache nach wird sie von einem ziemlich 
sroßzelligen Cylinderepithel gebildet (Fig. 1, Taf. X]). 

Um die Beschreibung zu vereinfachen, wollen wir eine obere 
und untere Wand, d.h. eine obere, die Radula deckende (o.ep) und 
eine untere, basale Epithellage (w.ep) unterscheiden (Fig. 1—10, Taf. XI 
und Fig. 11—14, Taf. XII). Naturgemäß gehen die obere und untere 
Epithellage im Grunde der Tasche in einander über; hier bleibt 
zwischen beiden Schichten ein freilich nur unansehnlicher Zwischen- 
raum. Nach vorn geht dann das basale Epithel in den Zungenrücken 
über, während das obere an der Mündung der Tasche rechtwinklig 
nach hinten umbiegt, um die untere Ösophaguswand zu bilden (Fig. 2, 
Taf. XJ). 

Die Kerne zeigen in beiden Zellschichten, welche sich an Höhe 
ungefähr gleichen, eine länglich ovale Form. Während nun auf 
einem nur wenig jüngeren Stadium, welches noch keinerlei Andeu- 
tung der Radulabildung erkennen lässt, sämmtliche Zellen, was ihre 
Färbbarkeit anbetrifft, sich gleichmäßig verhalten, sehen wir jetzt und 
zwar auf allen den von mir dargestellten Entwicklungsstadien der 
Zungentasche, wie die Kerne der Zellen hinten unten im Taschen- 
srunde bedeutend mehr Farbstoff aufnehmen und sich intensiv dunkel 
färben (Fig. 1—10, Taf. XI), auch scheint die Anordnung der Kerne 
eine etwas unregelmäßigere geworden zu sein. Öfters sieht man 
zumal in den jüngeren Stadien dort, wo das untere Epithel hinten 
in das obere übergeht und etwas weiter vorn Kerntheilungsfiguren 
auftreten. 

Was uns nun am bemerkenswerthesten erscheint, ist das Auf- 
treten einer feinen Cuticula, der Basalmembran (dm), welche sich 
intensiv färbt und in Form einer an den Seiten leicht aufgebogenen 
Platte auf dem basalen Epithel ruht. Diese Membran erstreckt sich 
stets, sobald sie auftritt, durch die ganze Tasche bis auf den Zungen- 
rücken; ich habe sie nie etwa nur im hinteren Theile gefunden 
(Fig. 1—5, Taf. XT), sie ist also durch eutieulare Abscheidung des 
sesammten basalen Epithels entstanden. 

Hinten im Grunde der Tasche macht sich alsbald in Verbindung 
mit der Basalmembran eine neue Differenzirung bemerkbar. Es tritt 
nämlich nach Art einer lokalen Verdickung in der Medianlinie eine 
neue Sekretion von Seiten der unter der Basalmembran liegenden 
Zellen auf, wie dies besonders anschaulich die einen Querschnitt der 
Zungentasche darstellende (Fig. 11, Taf. XII) zeigt. Man erkennt wie 
durch die neue Substanzablagerung die Basalmembran selbst etwas 


246 G. Rottmann. 


emporgewölbt wird. Es handelt sich hierbei um die Bildung des 
ersten Zahnes der Radula, der kleine Höcker stellt seine erste 
Anlage dar (Fig. 11, Taf. XII). 

Dass die oben erwähnten dunkel gefärbten Zellen im innigsten 
Zusammenhang mit der Zahnbildung stehen, dürfte wohl nicht zweifel- 
haft sein, es sind dies die Odontoblasten. Sie haben in allen 
Stadien ungefähr die gleiche Ausdehnung, indem sie von der Mitte der 
hinteren Taschenwand beginnend, sich bis unter den jüngstgebildeten 
Zahn noch ein wenig nach vorn erstrecken. Für die Zahnbildung 
selbst kommen immer nur die mittelsten Zellen in Betracht, die man 
somit als die eigentlichen, zur Zeit funktionirenden Odontoblasten 
anzusehen hat. 

Das jüngste Stadium der Radulabildung, die Anlage des ersten 
Zahnes sieht man auch in den Fig. 1 und 2 und zwar im Längs- 
schnitt dargestellt. Ich habe in diesen und in den folgenden Figuren 
die Färbung der Präparate nach Möglichkeit genau wiedergegeben, 
was vor Allem auch die durch das Bismarckbraun hervorgerufene 
differente Färbung der Radula betrifft. Meines Wissens sind diese 
frühesten Stadien der Radulabildung bisher noch von keinem Mollusk 
bekannt geworden. 

In den Figuren 1 und 2 sehen wir nun unmittelbar hinter dem 
Zahn und von seinem Fußtheil ausgehend, sich eine feine Lamelle 
rückwärts erstrecken, welche in Fig. 2 etwas mehr gewölbt erscheint 
als in Fig. 1. Sie bedeutet die erste Anlage für den nächstfolgenden 
zweiten Zahn. Dieser ist in Fig. 3 bereits vollständig gebildet. Er 
zeigt eine leichte hakenförmige Krümmung nach hinten und damit 
überhaupt schon mehr die nach oben zugespitzte Gestalt der defini- 
tiven Zähne (Fig. 3—5), während der erste Zahn eine viel weniger 
ausgeprägte Form zu haben pflegt (Fig. 1 und 2). 

Das Alter des betreffenden Embryos entspricht der Figur 660 
(Lehrb. von KORSCHELT und HEIDER). Die Tasche erscheint jetzt 
im Gegensatz zu Figur 1 und 2 ein wenig mehr in die Länge ge- 
streekt. Während sich ihr hinteres Ende mehr herausgewölbt hat, 
ist ihr Ausführungsgang etwas länger und schlanker geworden. Vor 
dem zweiten Zahn befindet sich der erste, welcher hier eben so wie 
in Fig. 4 und 5 seitlich getroffen, bereits weiter vorgerückt auf dem 
Wege zum Ausgang der Radulatasche. Hinten lässt sich wieder die 
Anlage für den nächsten, dritten Zahn, erkennen, die wieder, wie 
vorher diejenige des zweiten Zahnes, als feine, von der Basis des 
davor stehenden Zahnes ausgehende Lamelle, den Kappen des ba- 


Über die Embryonalentwieklung der Radula bei den Mollusken. I. 247 


salen Epithels aufliest (Fig. 3), wie dies noch deutlicher für die 
Bildung der nächstfolgenden Zähne in den übrigen Figuren der 
Tafel XI zu erkennen ist. 

Die Bildung der folgenden Zähne geht dann nach demselben 
Modus weiter, indem immer neue Theile hinten ausgeschieden werden, 
während die bereits ausgebildeten nach vorn vorrücken. So sind in 
Fig. 4 drei Zähne vollständig gebildet und der vierte angelegt, hieran 
schließen sich dann Fig. 5—9 an, welche die weitere Entwicklung 
veranschaulichen. 

Mit dem Wachsthum des Thieres nun muss sich naturgemäß 
auch die Radulatasche vergrößern; dieser Vorgang findet jedoch 
nicht derartig statt, dass sie sich einseitig nach hinten verlängert, 
sondern die gesammte Tasche, alle ihre Theile, wachsen im Zu- 
sammenhang mit den übrigen Organen der Mundmasse. Sie behält 
bei Loligo vulgaris durch alle Stadien stets eine im Verhältnis zu der 
Größe des Thieres gleiche Ausdehnung. Anders verhält es sich mit 
ihren Formverhältnissen. Aus dem Anfangs rundlichen Säckchen wird 
allmählich eine langgestreckte Tasche von birnförmiger Gestalt, welche 
sich nach vorn bedeutend verjüngt und mit einem engen Ausführungs- 
sang mündet. Hierbei erleiden nun die Zellen des oberen und un- 
teren Epithels eine bemerkenswerthe Veränderung. Anfangs (Fig. 1 
und 2) sind beide Zellschichten einander noch fast gleich, was Größe 
der Zelle und Anordnung der Kerne anbetriftt. Die Odontoblasten 
gehen ganz allmählich, ohne ihre Form viel zu ändern, in das obere 
und untere Epithel über. Später jedoch mit dem Auftreten der 
Zähne findet auch eine Umwandlung der Zellen statt. So wird die 
Anordnung und Form der Kerne des oberen Epithels in Fig. 3 und 4 
bereits eine unregelmäßigere. Sie sind größer geworden und haben 
eine mehr rundliche Form angenommen. Nach vorn zu nimmt dann 
das Epithel später bedeutend an Höhe ab und wird zu einer nie- 
drigen Schicht mit großen runden Kernen. Ähnlich sind die Ver- 
hältnisse im basalen Epithel. Schon im Stadium der Fig. 5 be- 
ginnen seine Zellen allmählich ihre Form zu ändern, um sich später, 
Fig. 6—9, in die niedrigen basalen Zellen zu verwandeln, so dass 
sich dann im vorderen Abschnitt wieder beide Zellschichten gleichen. 

Das obere Epithel bildet Anfangs, Fig. 1 und 2, eine durch die 
gesammte Tasche zusammenhängende Schicht. Mit dem Auftreten 
der Zähne beginnt es sich jedoch derartig umzubilden, dass es zwi- 
schen je zwei Zähne einen Zellfortsatz erstreckt, in welchem die 
Zellgrenzen allerdings nicht deutlich zu erkennen sind. Diese Fort- 


248 G. Rottmann. 


sätze füllen die Zwischenräume genau aus. In Fig. 3—5 sind diese 
Vorgänge wegen der geringen Größe der Zähne nicht so auffallend, 
besser treten sie dagegen in den älteren Stadien hervor (Fig. 69). 
Es folgt dort in gesetzmäßiger Weise auf jeden neu ausgeschiedenen 
Zahn ein neuer Fortsatz, welcher sich zwischen diesen und seinen 
Nachfolger einschiebt. Dieser Zellfortsatz bleibt stets in inniger Ver- 
bindung mit beiden Zähnen und rückt gemeinsam mit denselben nach 
vorn vor. Was den Entstehungsort dieser Zellen anbelangt, so nehme 
ich an, dass sie sich eben so wie die Odontoblasten aus dem am 
äußersten hinteren Ende der 
Tasche gelegenen Zellhaufen Z 
(Textfig. 1) ergänzen. Nach Röss- 
LER, welcher diese Zellgruppen 
an der ausgewachsenen Paludina 
vivipara und BrocH, der die- 
Textfig. 1. selben am Embryo derselben 
beschreibt, berühren dieselben 
die Zähne Anfangs nicht, sondern treten erst später weiter vorn mit 
den Zähnen in Verbindung. Dies ist bei Zoligo vulgaris jedenfalls 
nicht der Fall, sie füllen sofort nach ihrem Auftreten den gesammten 
Zwischenraum zwischen den Zähnen aus. 


2. Der Process der Zahnbildung. 

Wir haben bis jetzt die genaueren Vorgänge bei der Zahnbildung 
unberücksichtigt gelassen und die embryonale Entwicklung der ge- 
sammten Radula (Zähne und Platte) von ihren ersten Anfängen ver- 
folgt; ich komme jetzt auf den eigentlichen Zahnbildungsprocess zu 
sprechen. | 

In Fig. 1, 2, 3, 4 und 8, besonders deutlich aber in Fig. 7 sehen 
wir, wie hinter dem soeben gebildeten jüngsten Zahne der Abschei- 
dungsprocess für seinen Nachfolger mit der Ausscheidung der bereits 
erwähnten dünnen Lamelle durch das darunterliegende Odontoblasten- 
polster begonnen hat. Diese Lamelle, welche als eine feine Cutieula 
erscheint, bildet, wie Fig. 1 und 2 zeigen, nur die Fortsetzung der 
Basalmembran, in welche sie auch zu beiden Seiten übergeht (Quer- 
schnitt 1, Fig. 11, Taf. XI). Sie bildet den Zahnrücken. Es ist also 
erforderlich, dass für den jungen Zahn eine neue Basalmembran ge- 
bildet wird. 

In Fig. 5 und 6 sehen wir ein weiteres Entwicklungsstadium. 
Die Lamelle ist durch Anlagerung neuer Substanz, welche sich durch 


Uber die Embryonalentwicklung der Radula bei den Mollusken. I. 249 


die hellere Färbung von ihr abhebt, verstärkt worden. In Fig. 9 
endlich sehen wir den jungen Zahn fast völlig ausgebildet seinem 
Polster aufliegen. Diese Figur zeigt uns nun sehr deutlich, dass 
eine Arbeitstheilung der Odontoblasten stattgefunden hat. Die neben- 
stehende, etwas schematisirte Textfigur 2 soll uns diesen Vorgang 
noch klarer erkennen lassen. Wir ersehen aus derselben, dass die 
mit x bezeichneten Zellen den eigent- 
lichen Zahnkörper (d) zu bilden haben, 
während die Zellen y die Ausscheidung 
der Basalmembran (dm) übernommen 
haben. Dieselbe entsteht also unge- 
fähr gleichzeitig mit dem eigentlichen 
Zahnkörper und ist von Anfang an 
aufs innigste mit ihm verbunden. Sie 
hebt sich jedoch durch ihre dunkle 
Färbung scharf von demselben ab und 
zeigt eine deutliche Schichtung. Nach vorn steht sie in Verbindung 
mit dem Basaltheil des vorhergebildeten Zahnes. Der Zahn setzt 
sodann sein Wachsthum fort, um nach erlangter völliger Ausbildung 
sich von seinem Polster abzuheben. Er beschreibt hierbei eine Drehung, 
durch welche er aus der horizontalen in die vertikale Lage übergeht. 

Aus der gegebenen Darstellung geht hervor, dass man die Zähne 
so zu sagen als eine Verdickung der Cutieula ansehen kann, welche 
die gesammte Tasche auskleidet, sie sitzen ihr also nicht auf und 
wir haben einen Unterschied zu machen 

1) zwischen der (jener Cuticula entsprechenden) eigentlichen 
Basalmembran oder, was dasselbe ist, der gesammten Radula- 
platte (Textfigur III Bas.m), 

2) dem Zahnkörper, in dessen Rücken die letztere über- 
geht und 

3) der für jeden Zahn neu gebildeten Basalmembran. 

Alle drei Bildungen sind verschiedenen Ursprungs, aber zu einem 
Ganzen verschmolzen. Die neugebil- 
dete »Basalmembran« des Zahnes ist 
stets von erheblicher Stärke und dürfte 
es zur Vermeidung von Verwechslun- _ 
gen angebracht sein, dieselbe als Fuß- Zasn Ci) Kußsplatte 
platte des Zahnes zu bezeichnen (ef. Textfie. 3. 
Textfig. 3). 

Es ist hierbei noch besonders zu betonen, obwohl es aus der 


Cut 


250 G. Rottmann. 


hier gegebenen Schilderung der Zahnentwicklung ohne Weiteres her- 
vorgeht, dass nämlich die »Basalmembran« (Fußplatte) des eigent- 
lichen Zahnes derjenigen der ganzen Platte nicht entspricht, sondern 
die letztere in den Zahnrücken sich fortsetzt. 

Die Verbindung der einzelnen Zähne einer Längsreihe findet 
dann später derart statt, dass die Fußplatte eines Zahnes um den 
verlängerten Basaltheil seines Vorgängers herum in einer scharfen 
Biegung verläuft und dort mit verschmilzt (Fig. 5—9). Hierdurch 
nimmt die Fußplatte in der gesammten Längsreihe einen welligen 
Verlauf, indem jeder Zahn, wie es schon RössLEr in ähnlicher Weise 
für die Pulmonaten und Opisthobranchien beschrieben hat, mit einem 
großen Theil seines Körpers der verlängerten Fußplatte seines Vorder- 
mannes aufsitzt und glaube auch ich mit ihm, dass durch diese Ver- 
löthung der Zähne einer Längsreihe die Widerstandsfähigkeit be- 
deutend erhöht wird (ef. Textfig. 4). 


Textfig. 4. 


Wir verfolgten die Entwicklung eines einzelnen Zahnes so weit, 
bis derselbe sich nach erreichter Ausbildung von seinem Polster ab- 
zuheben begann. Ich betrachte seine Ausbildung hiermit für ab- 
geschlossen. In dieser Hinsicht würden sich überraschenderweise die 
Cephalopoden anders als die übrigen Mollusken verhalten, wie sich 
wenigstens für die von mir untersuchten frühen und späteren Stadien 
der Embryonalentwicklung mit völliger Sicherheit ergiebt und unter 
der Voraussetzung, dass die für die anderen Mollusken gemachten 
Angaben das Richtige trafen. Die sämmtlichen Autoren (RÜCKER, 
SHARP, RÖSSLER und BrLocn) stimmen darin überein, dass die Zähne 
erst durch die sekretorische Thätigkeit der Zellen des oberen Epithels 
ihrer Vollendung zugeführt würden, wenn sie auch in einzelnen 
Punkten von einander abweichen. Ich habe niemals eine Spur irgend 
einer Sekretion der oberen Epithelzellen konstatiren können. Ich 
zweifle nicht, dass sich mir dieselbe, falls sie aufgetreten wäre, SO- 
fort durch ihre Färbung angezeigt hätte. Doch nichts von alledem; 
stets findet man den Zahnrücken bedeckend jene feine dunkel ge- 


Über die Embryonalentwieklung der Radula bei den Mollusken. I. 251 


färbte Lamelle; von einer Kappe, Glasur oder etwas Ähnlichem habe 
ich in den von mir untersuchten Stadien, die sich bis zu den bereits 
ausgeschlüpften Embryonen erstreckten, niemals etwas konstatiren 
können. 

Vergleicht man die zuerst entstandenen Zähne (Figg. 1—6) mit 
eben denselben in den älteren Stadien (Figg. 6, 9), wo dieselben 
schon fast durch die ganze Tasche vorgerückt sind, so ist von einem 
veränderten Aussehen dieser Zähne, wie es durch Auftragen neuer 
Substanz verursacht wäre, nichts wahrzunehmen. 

Ich muss hier bemerken, dass auch mir Anfangs zu Beginn 
meiner Untersuchungen, als ich noch keine Doppelfärbungen an- 
wandte, die hintersten Zähne in der Nähe der Odontoblasten stets 
völlig farblos erschienen, so dass ihre Kontouren nicht genau zu er- 
kennen waren. Ich bildete mir damals ebenfalls die Ansicht, sie 
seien noch nicht völlig ausgebildet. Als ich jedoch später die Zähne 
mit Bismarckbraun nachfärbte, sah ich, dass dieselben (ef. Figg. 7, 8, 9) 
stets wohl entwickelt und immer hinten größer waren als weiter 
vorn. Die definitive Form und Größe hatten die Zähne stets; daraus, 
dass sie sich mit gewöhnlichen Färbemitteln nicht färbten, kann man 
schließen, dass sie noch nicht genügend erhärtet waren. 


3. Verlagerung und Ersatz der Zähne. 


Eine Frage, die noch zu erörtern bleibt und die recht schwierig 
zu beantworten ist, betrifft das Fortrücken der Zähne und deren 
damit Hand in Hand gehenden Ersatz. Diese Frage hat auch schon 
die älteren Autoren interessirt und sind darüber die verschiedensten 
Hypothesen aufgestellt worden. Ich bin nun bei meinen Unter- 
suchungen zu der Ansicht gekommen, dass die Vorwärtsbewegung 
der Zähne im direkten Zusammenhang mit dem Fortrücken der er- 
zeugenden Zellen, der Odontoblasten, steht. Gleichwie bei den Zähnen 
findet auch hinten ein ständiger Ersatz der Odontoblasten vom blinden 
Ende der Tasche aus statt. Die älteren und abgebrauchten zahn- 
bildenden Zellen rücken gemeinsam mit den Zähnen nach vorn vor, 
und verwandeln sich hierbei in die niedrigen Zellen des basalen 
Epithels. | 

Wie aus meinen Figuren 1—10, 20 u. 21 ersichtlich, können 
wir bei den Cephalopoden nicht ein scharf abgegrenztes Odontoblasten- 
polster unterscheiden, welchem allein die Zahnbildung obliegt, sondern 
die gesammten Zellen am hintern Taschengrunde und noch ein gutes 


Stück über die Bildungsstätte des jüngsten Zahnes nach vorn, zeigen 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 17 


252 G. Rottmann. 


gleiche Gestalt und Färbung. Dieses Verhalten erscheint mir sehr 
bemerkenswerth. An der unmittelbaren Abscheidung eines Zahnes 
betheiligt sich zur Zeit immer nur eine Anzahl nicht scharf abge- 
grenzter Zellen aus der Mitte dieses Komplexes und zwar gleichzeitig 
und nicht successive. Nachdem sich dieselben erschöpft haben, rücken 
sie nach vorn vor und verwandeln sich in die niedrigen Zellen des 
basalen Epithels. Diese Umwandlung geht jedoch ganz allmählich 
vor sich, wie wir sehen, indem sie noch eine Zeit lang ihre Form 
und Färbung beibehalten. Inzwischen sind die ebenfalls dunkel ge- 
färbten Reservezellen vom Taschengrunde an die Stelle der Odonto- 
blasten gerückt und haben ihre Thätigkeit begonnen. 

Ich will versuchen an der Hand der Fig. 7 diesen Vorgang zu 
veranschaulichen. Wir sehen, wie dort die Abscheidung des jüngsten 
Zahnes soeben zum Abschluss kommt. Er hat sich mit seinem Körper 
bereits abgehoben und steht nur noch an seinem Fußtheile mit den 
unteren Epithelzellen in Verbindung. Die letzteren sind noch mit 
der Bildung des letzten Theiles seiner Fußplatte beschäftigt. In- 
zwischen haben weiter rückwärts gelegene Zellen bereits die Ab- 
scheidung eines neuen Zahnes, wie wir sehen, in Gestalt einer feinen 
Lamelle eingeleitet. Der Fußtheil dieses neuen Zahnes’ muss, wie 
aus der Figur hervergeht, unzweifelhaft von weiter rückwärts, also 
anderen Zellen gebildet werden; mit anderen Worten, es findet ein 
Ersatz der Odontoblasten statt. Ich bin also der Ansieht, dass die 
gleiche Odontoblastengruppe nur einmal an der Zahn- 
bildung betheiligt ist, um sodann allmählich nach vorn vor- 
rückend die Bildung des nachfolgenden Theiles der Fußplatte zu 
übernehmen, während inzwischen ein neues Polster an ihre Stelle 
gerückt ist. 

Meine Ansicht weicht nun in verschiedenen Punkten von der der 
älteren Autoren ab. Die Hypothesen TRoscHEr’s und eben so die von 
KÖLLIKER und SEMPER sind bereits von den nachfolgenden Autoren 
widerlest worden. Unter den jüngeren Autoren stimme ich RÜCKER 
und BLocH bei, in so fern als sie auch einen Ersatz der Odonto- 
blasten für erforderlich halten. Dieser Ansicht steht RÖSSLER. gegen- 
über; er glaubt, dass sämmtliche Zähne einer Längsreihe durch die- 
selbe Odontoblastengruppe gebildet werden. Ich halte diese letztere 
Bildungsweise, wie ich auch oben schon angeführt habe, für unwahr- 
scheinlich, weil eine derartige Arbeitsleistung an die Leistungsfähig- 
keit der betreffenden Zellen zu hohe Anforderungen stellt. So muss 
ich BLocH beistimmen,' wenn er es für ausgeschlossen hält, »dass 


Über die Embryonalentwieklung der Radula bei den Mollusken. I. 253 


die gleichen odontogenen Zellen später größere Zähne abzusondern 
im Stande sind, dass ferner diese thätigen Zellen, trotzdem sie in 
überaus reichlicher Sekretion begriffen sind, immer noch größer 
werden«. 

Nicht beipfliehten kann ich jedoch BrLocH (für die von mir unter- 
suchten Objekte), wenn er glaubt, dass dieselbe Odontoblastengruppe 
sich durch mehrmalige Sekretion an der Zahnbildung betheilige. Er 
seht dabei von der Voraussetzung aus, dass die Sekretion der Odonto- 
blasten eine permanente aber nicht gleichmäßige sei, sondern von 
Seiten der oberen Zellen eine schwächere sei, während die unteren 
stärker secernirend thätig sind. Diese Auffassung scheint mir mit den 
Thatsachen nicht recht vereinbar, da nach der von RÖSSLER für Palu- 
dina gegebenen Abbildung die Zähne an der Spitze bedeutend dicker 
sind als an der Basis, wie ich dies übrigens auch selbst und zwar 
nicht wie RösSLER an ausgebildeten Paludinen, sondern an deren 
Embryonen beobachten konnte. 

Wenn Broc#’s Annahme richtig wäre, müsste die Aufeinander- 
folge der Zähne eine viel schnellere sein, und man würde sich das 
Zustandekommen der Zwischenräume nicht recht zu erklären ver- 
mögen, auch müsste es zu ganz unregelmäßigen Bildungen kommen, 
da nicht zu ersehen ist, wesshalb der Zahn immer erst abreißen soll, 
wenn er völlig ausgebildet ist, da doch Zahn und Basalmembran stets 
verbunden sind. Nun nimmt Broca allerdings an, dass die Zähne 
sich schon frühzeitiger ablösen und in Folge dessen von unregel- 
mäßiger Form sind, aber nach meinen Erfahrungen an den von mir 
studirten Objekten entspricht eine solche Auffassung in keiner Weise 
den Thatsachen, sondern die Zähne heben sich nur zu einer ganz 
bestimmten Zeit ab, wenn ihre Ausbildung abgeschlossen ist. 

Mir scheint die Annahme höchst wahrscheinlich, dass die sekre- 
torische Thätigkeit eines jeden Odontoblastenpolsters mit der Ab- 
scheidung eines Zahnes und des nachfolgenden Theiles seiner Fuß- 
platte beendet ist, worauf dann ein neues Polster an seine Stelle 
tritt. Angenommen die Sekretion fände permanent statt, so ist es 
unerklärlich, wie die Abstände zwischen den einzelnen Zähnen zu 
Stande kommen sollen, wann und wo die Stücke der (Basalmembran) 
Fußplatte gebildet werden, welche die Zähne mit einander verbinden 
(Fig. 20, Taf. XI, eben so RössLer’s Fig. 15, Taf. XXIV). 

Ich finde nun ferner sowohl bei RückEr wie bei RüssLER die 
Angabe, dass das obere Epithel der Radulatasche (bei bestimmten 
Formen) vorn einer dieken Cuticula den Ursprung giebt, die nach 

17* 


254 G. Rottmann, 


ersterem Autor als starker Cuticularsaum, nach RössLer als euticulare 
Sperrhaken sich zwischen die Zähne erstrecke und durch deren Druck, 
— hervorgerufen durch die Kontraktion der Muskulatur der Rinnenaus- 
füllung, — die Vorwärtsbewegung der Radula unterstützt würde!. Da 
ich bei meinen Untersuchungen an Cephalopoden von derartigen Cuti- 
cularbildungen nichts habe entdecken können, muss ich annehmen, dass 
sich die Radula der von mir untersuchten Embryonen allein in der 
oben von mir angegebenen Weise vorwärts bewegt. Zur Stütze meiner 
Auffassung will ich noch die Beobachtung THıELE’s anführen. Der- 
selbe fand nämlich, dass der Radula einiger Solenogastren die Basal- 
membran häufig fehlt und schloss daraus, dass das Vorrücken nur 
durch das Wachsthum des Epithels der Scheide verursacht würde. 

Zuletzt möchte ich noch eine Frage kurz berühren, nämlich die, 
wie hebt sich der junge Zahn von seinem Polster ab? 

Meines Erachtens lässt sich diese Frage mit Sicherheit überhaupt 
nicht entscheiden und dürfte man wohl nur auf Vermuthungen an- 
gewiesen sein. Ich habe soeben angegeben, dass RÜCKER und 
RössLeR den Cutieularbildungen des oberen Epithels bei der Vor- 
wärtsbewegung der gesammten Radula eine Rolle zuertheilen. Dann 
müsste auch indirekt durch deren Zugwirkung das Abheben des 
Zahnes begünstigt werden. Ich habe nun, wie gesagt, bei den von 
mir untersuchten Embryonen derartige Bildungen nicht gefunden, 
glaube auch andererseits nicht, dass der Druck der nachwachsenden 
neugebildeten Theile den Zahn aufrichtet und vorwärts schiebt, da 
doch der Zahn in diesem Stadium noch unmöglich völlig erhärtet ist. 
Ich möchte mir nun den Vorgang folgendermaßen erklären: ich gehe 
zunächst von der Voraussetzung aus, dass sich die Odontoblasten 
während der Abscheidung des eigentlichen Zahnkörpers unbedingt in 
Ruhe befinden müssen. Erst nachdem dieser abgeschieden, beginnt 
ihre Wanderung nach vorn, zunächst, um sich an der Bildung des 
nachfolgenden Theiles seiner Fußplatte zu betheiligen. Der Zahn- 
körper selbst ist also jetzt außer allem Kontakt mit irgend welchen 
secernirenden Zellen. Inzwischen ist vom Taschengrunde ein neues 
Polster vorgerückt, welches die Abscheidung eines neuen Zahnes 
unternimmt. Da dessen erste Anlage, jene feine Lamelle, jedoch 
stets mit dem Vorgänger verbunden ist, dieser aber durch die unter 
demselben befindlichen Zellen mit nach vorn genommen wird, während 


! Die Funktion der »Sperrhaken« wäre also hier die entgegengesetzte wie 
beim Fressakt, bei welchem sie zum Fixiren der Radula dienen und deren Los- 
reißen von ihrer Unterlage, d. h. dem sie umgebenden Gewebe verhindern sollen. 


Über die Embryonalentwieklung der Radula bei den Mollusken. I. 255 


er selbst in Ruhe bis zu seiner Ausbildung verbleibt, so wird sein 
Vorgänger aus seiner horizontalen Lage emporgehoben, bis er seine 
aufrechte Stellung erreicht hat. 


4. Die Entstehung der seitlichen Längsreihen der Radula. 


Zum Schluss möchte ich noch die Entstehung der verschiedenen 
seitlichen Längsreihen der Radula kurz erörtern. Da die genaueren 
Angaben hierüber in der Litteratur ziemlich spärlich sind und von 
den Cephalopoden überhaupt noch nichts Näheres bekannt ist, so 
habe ich eine größere Anzahl Querschnittserien angefertigt und mich 
mit dieser Frage eingehend beschäftigt. 

JOYEUX-LAFFUIE war die Thatsache bekannt, dass die Mittel- 
platten der Radula zuerst auftreten, sodann hat besonders STERKI 
eine größere Anzahl Mollusken im Embryonalzustand daraufhin unter- 
sucht. Er kommt zu den Resultaten, dass Anzahl und Gestalt der 
Zähne nach dem Alter verschieden sind, dass ursprünglich nur wenig 
Zähne vorhanden sind, und neue Längsreihen hinzugefügt werden, 
dass die Gesammtentwicklung schneller als die des Thieres ist. Ob 
die Hinzufügung neuer Zahnreihen oder ihre Metamorphose das ganze 
Leben hindurch dauert, lässt er unentschieden. STERKTs Angaben 
finden durch die meinigen in-mancher Beziehung eine Bestätigung. 

Es gelang mir, die allererste Anlage der Radulabildung auch im 
Querschnitt aufzufinden. So wie uns Fig. 1 und 2 den ersten Zahn 
im Längsschnitt, zeigt uns nun Fig. 11 denselben im Querschnitt; es 
entspricht also Fig. 11 im Alter genau Fig. 1 und 2. Im Quer- 
schnitt Fig. 11 zeigt die Tasche eine ovale, etwas abgeplattete Form. 
Die Kerne des unteren Epithels, der Odontoblasten (od), zeichnen 
sich wieder durch ihre dunkle Färbung vor den blassgefärbten mehr 
rundlichen Kernen des oberen Epithels aus. Es haben hier einst- 
weilen nur die mittleren derselben ihre sekretorische Thätigkeit be- 
sonnen und den ersten Zahn der Mittelreihe ausgeschieden, während 
die seitlichen von der schwach aufgewölbten Basalmembran bedeckt 
sind. Die Fußplatte des Zahnes hebt sich auch hier durch ihre 
dunkle Färbung von dem helleren Zahnkörper ab. Da ich auf vor- 
hergehenden und nachfolgenden Schnitten dieser Serie durchaus keine 
Spur einer Zahnbildung antrat, so besteht kein Zweifel, dass ich den 
ersten Zahn hier an seinem Entstehungsorte getroffen habe. 

Fig. 12 veranschaulicht dann die weitere Entwicklung der Längs- 
reihen, sie entspricht im Alter dem Embryo der Fig. 3. Der Schnitt 
zeigt ebenfalls die Reihen an ihrem Entstehungsort. Wie wir sehen, 


356 G. Rottmann, 


sind zu der Mittelreihe zwei Seitenreihen hinzugekommen, im Übrigen 
hat sich das Bild nicht sehr verändert. | 

Fig. 13 zeigt uns nun dieselben drei Reihen nicht an ihrem Ent- 
stehungsort, sondern schon weiter nach vorn vorgerückt. Die Tasche 
zeigt im Querschnitt eine mehr rundliche Form und die Lagerung 
der Epithelzellen lässt erkennen, dass eine Art Einkrümmung der 
Seitentheile nach der Dorsalseite stattgefunden hat (Fig. 15). Dem 
entsprechend erscheint auch die Basalmembran mit ihren seitlichen 
Partien aufwärts gekrümmt. Die Kerne des unteren Epithels sind 
blassgefärbt, der Schnitt hat also die Odontoblasten nicht mehr getroffen. 

Endlich sehen wir in Fig. 14 (an einem wieder etwas älteren 
Embryo), wie hinten am Entstehungsort zwei weitere Reihen hinzu- 
sekommen sind, es sind dort soeben fünf Reihen ausgeschieden. 

Die Entwicklung geht also recht rasch von statten und zwar, 
wie schon STERKI betont, verhältnismäßig schneller als das Wachs- 
thum des Thieres. Zur Bestätigung mögen die Figg. 15—19 dienen. 
Diese Schnitte sind ein und derselben Serie von einem älteren aber 
noeh nicht völlig ausgebildeten Embryo entnommen. Wir können 
hier sehr deutlich verfolgen wie die einzelnen Reihen auf einander 
folgen. Wie in Fig. 11 sehen wir auch hier in Fig. 15 den ersten 
Zahn, aber nicht an seinem Entstehungsorte, sondern weit vorgerückt 
in die Nähe des Ausgangs der Tasche. Hieran schließen sich dann 
die weiter. nach rückwärts geführten Schnitte, Fig. 16 mit drei, 
Fig. 17 mit fünf, Fig. 18 mit sieben und endlich Fig. 19 mit sämmt- 
lichen neun Zähnen der entsprechenden Längsreihen. Der letzte 
Schnitt liegt in der Nähe des Entstehungsorts der Zähne. 

Wir können an diesem Beispiel hier sehr gut die Formverände- 
rungen verfolgen, welche die Zellen des basalen Epithels auf ihrem 
Wege zum Taschenausgang erleiden. Die Frage, welche STERKI 
offen gelassen, ob die Hinzufügung neuer Zahnreihen das ganze Leben 
hindurch dauere, lässt sich demnach für Zo’go vulgaris sicher dahin 
beantworten, dass die Radula schon beim noch nicht völlig ausge- 
bildeten Embryo neun Längsreihen zeigt, wie beim ausgewachsenen 
Thiere, eine Vermehrung derselben später also nicht mehr stattfindet. 


Die Entwicklung der Radula bei einigen anderen Gephalopoden. 


Wie erwähnt diente mir Zoßkgo als hauptsächlichstes Unter- 
suchungsobjekt für das Studium der Radula-Entwicklung, doeh zog 
ich zum Vergleich noch einige andere Cephalopoden heran, um fest- 
zustellen, ob sich diese Entwicklungsvorgänge bei den Tintenfischen 


Über die Embryonalentwieklung der Radula bei den Mollusken. I. 257 


im Allgemeinen in der für ZLoligo festgestellten Weise vollziehen. 
Ich habe hier nicht die gesammte Entwicklung ins Auge gefasst, 
sondern nur einige Stadien herausgegriffen, welche mir zeigten, dass 
bei den betreffenden Species die Radulabildung in übereinstimmender 
Weise verläuft. Untersucht wurde von den Decapoden noch Sepia 
offieinalis, von den Octopoden Bledone moschata und Octopus vulgaris. 

Ich theile im Folgenden nur einige charakteristische Punkte meiner 
auf die genannten Formen bezüglichen Untersuchungen mit und be- 
sinne mit Octopus. Fig. 10 stellt einen Sagittalschnitt genau durch 
die Mittelreihe der Radula eines schon älteren Entwicklungsstadiums 
dar. Wir finden hier im Großen und Ganzen fast dieselben Verhält- 
nisse wie bei Zoligo. : Die Form der Tasche ist sehr ähnlich, im 
Hintergrunde derselben finden wir wieder in derselben Anordnung 
die dunkel gefärbten Odontoblasten (od), welche nach vorn in 
das niedrige basale Epithel (w.ep) mit den großen runden Kernen 
übergehen. Dem Odontoblastenpolster liest der jüngste Zahn auf, 
welcher seiner Vollendung soeben entgegengeht. Auffallend ist die 
eigenthümliche Form des Zahnrückens und die im Gegensatz zu Loligo 
geringe Stärke der Fußplatte. Die Form der Zähne, wie ich sie an 
den Embryonen von Octopus vulgarıs beobachtete, ist eine recht ver- 
schiedene von derjenigen, welche die Figur RÖöSSLERs vom aus- 
gewachsenen Thiere wiedergiebt (Fig. 25, Taf. XXV). 

Nach RösstEr sollen bei Ociopus in Folge der Thätigkeit des 
oberen Epithels die älteren Zähne stets voluminöser und viel schärfer 
kontourirt sein als ihre Hintermänner, da das Wachsthum des Thieres 
im Verhältnis zur Schnelligkeit der Erzeugung der Zahnplatten nur 
ein langsames ist. Abgesehen davon, dass ich auch beim Embryo 
von Octopus eben so wenig wie beim Lolgo für eine sekretorische 
Thätigkeit des oberen Epithels irgend einen Anhalt habe, ist, wie 
Fig. 10 zeigt, das gerade Gegentheil der Fall, die jüngsten Zähne 
- sind nämlich stets größer wie die älteren, und zwar aus den Gründen, 
die für Zoligo bereits früher erörtert wurden. 

Das von mir untersuchte Material von Zledone moschata war 
nicht besonders gut erhalten, immerhin ließ sich jedoch aus den 
Schnittserien ersehen, dass die Zahnbildung auch hier in der gleichen 
Weise erfolgt, wie bei Zoligo und Octopus. Das Gleiche ist auch 
bei Sepia der Fall. 

Fig. 20 zeigt einen Schnitt durch die Mittelreihe eines ziemlich 
jangen Embryos von Sepia officinalis mit sechs Zähnen. Der jüngste 
Zahn liest auch hier dem Polster noch auf und schickt sich an, sich 


258 G. Rottmann. 


von demselben abzuheben. Noch deutlicher ist dieser Vorgang zu 
erkennen in Fig. 21, welche einer Schnittserie eines Embryos der- 
selben Art entnommen ist und die betreffende Partie bei stärkerer 
Vergrößerung zeigt. Bemerkenswerth ist die einfache plumpe Form 
der Zähne und der weite Abstand derselben von einander. 

Ein eigenthümliches Verhalten zeigt das obere Epithel der Ra- 
dulatasche. Während bei den anderen von mir untersuchten Arten 
nur der Plasmaleib der oberen Epithelzellen zwischen die einzelnen 
Zähne hineinragt und ihre Kerne mehr dem oberen Taschenrand 
genähert liegen, finden wir hier auch die Kerne zwischen die Zähne 
gelagert (Fig. 20 und 21), wobei allerdings erwähnt werden muss, 
dass die obere Epithelschicht hier dünner ist. 

Dass der Zahnbildungsprocess bei sämmtliehen von mir unter- 
suchten Cephalopoden nach demselben Modus verläuft wie bei ZLodigo, 
dürfte nach dem Mitgetheilten nicht mehr zweifelhaft sein, immerhin 
können gewisse Modifikationen auftreten, die wenigstens äußerlich 
das Bild etwas beeinflussen, so gilt dies z. B. von der Form der 
Zungentasche während der Radulabildung. In den Figg. 22—24 habe 
ich einige Querschnitte durch die Mundmasse und Radulatasche von 
Sepia wiedergegeben. Alle drei Schnitte gehören derselben Quer- 
schnittserie an. Der Schnitt Fig. 22 ist durch die Mundmasse in der 
Nähe des Ausganges der Zungentasche geführt. Wir erblicken in der 
Mitte die Radulatasche besetzt mit einer Querreihe von fünf Zähnen. 
Die Basalmembran (dm) liegt zu beiden Seiten stark aufgewölbt dem 
Epithel der Radulatasche auf und erstreckt sich aufwärts beiderseits 
über den Zungenrücken. Der Hohlraum in der Zungentasche wird 
durch den Bindegewebspfropf (Pf), welcher von oben hineinragt, 
ausgefüllt. Rechts und links von der Tasche liegen zwei knorpel- 
artige Gebilde (4x), welche die Radulatasche stützen. Unter der- 
selben, etwas unterhalb der Mitte der Zungenmasse, ist der gemein- 
same Ausführungsgang (uwsp) der unteren Speicheldrüsen getroffen. 
Nach oben wird die ganze Zungenanlage helmartig umgeben von 
zwei mächtigen Muskelpapillen (Mpp), welche ich bereits im ein- 
leitenden Theile beschrieben habe. Dieselben werden durchbohrt 
von den Ausführungsgängen (o.sp) der beiden, bereits in der Ein- 
leitung erwähnten, kleinen drüsenartigen Gebilde, welche zu beiden 
Seiten der Mundmasse gelegen sind und von mir für die oberen 
Speicheldrüsen angesehen werden. Oben werden die gesammten 
Organe umgeben von dem mächtigen Oberkiefer (of), eben so ist 
unten der Unterkiefer getroffen. 


Über die Embryonalentwicklung der Radula bei den Mollusken. I. 259 


Fig. 23 ist ein Schnitt nur wenig weiter rückwärts geführt, wie 
Fig. 22. Wir finden hier im Allgemeinen dieselben Verhältnisse wie 
in Fig. 22. Neu hinzugekommen sind jedoch zwei weitere Seiten- 
reihen der Radula, so dass wir hier bereits sämmtliche sieben Reihen, 
wie beim erwachsenen Thier, vorfinden. In Fig. 24 endlich ist der 
hintere Theil der Radulatasche getroffen. Der Größenunterschied der 
Zähne ist bereits ein bedeutender, zumal die äußersten Randzähne 
zeichnen sich durch enorme Größe aus, während die Basalmembran 
stets verhältnismäßig dünn bleibt. Jedenfalls bestätigen auch diese 
Figuren das spätere Auftreten der Seitenreihen. 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


Die Radulatasche entsteht als eine Ausstülpung des ektodermalen 
Vorderdarmes. Während sich die Radulafalte schon sehr frühzeitig 
anlegst, beginnt die Bildung der Radula erst später, wenn sich das 
Lumen durch Zusammenlegen der oberen und unteren Wand voll- 
ständig verengert hat, bezw. geschwunden ist. 

Die Bildung der Radula beginnt mit der Ausscheidung einer 
feinen eutieularen Platte, der Basalmembran (oder Radularplatte), 
durch die sesammten Zellen des basalen Epithels. Hinten im Taschen- 
srunde, genau in der Medianlinie, erfährt, dieselbe eine Emporwölbung, 
unter welcher eine Abscheidung neuer Substanz durch die Odonto- 
blasten, d. h. die im Fundus der Tasche gelegenen Epithelzellen, 
erfolgt. Die weitere Entwicklung geht dann in der Weise vor sich, 
dass beständig hinten durch neue Odontoblastenpolster weitere Zähne 
ausgeschieden werden. Die verbrauchten Zahnpolster rücken gemein- 
sam mit den Zähnen nach vorn vor; hierbei verwandeln sich die 
Odontoblasten allmählich in die niedrigen Zellen des basalen Epithels. 

Die Bildung eines jeden Zahnes beginnt mit der Abscheidung 
einer feinen Lamelle, welche nach vorn und zu beiden Seiten in die 
Basalmembran übergeht. Sie bildet den Zahnrücken. Sodann folgt 
die Ausscheidung des eigentlichen Zahnkörpers und seiner Fußplatte 
(Basalmembran) durch die Odontoblasten, beide Theile entstehen 
gleichzeitig und sind von Anfang an innig verbunden. 

- Erst mit dem Auftreten der Zähne beginnt sich das obere Epithel der 
Tasche zu differenziren. Während es vorher eine zusammenhängende 
Zellschicht bildete, folgt jetzt auf jeden neu gebildeten Zahn die Bil- 
dung eines Zapfens, welcher sich zwischen diesen und seinen Nachfolger 
einschiebt, derselbe füllt den gesammten Zwischenraum aus. Irgend 
welches Auftragen von Substanz durch diese Zellen findet nicht statt. 


260 G. Rottmann, 


Die Bildung der seitlichen Längsreihen der Radula findet nach 
einander statt. Zuerst wird die Mittelreihe ausgeschieden, hierauf 
die beiden Seitenreihen, dann wieder zwei weitere Reihen u. s. f. 

Die Fortbewegung der embryonalen Radula erfolgt nur im Zu- 
sammenhang mit dem Fortrücken der Odontoblasten, entsprechend 
dder fortschreitenden Neubildung von Zähnen und dem Wachsthum 
der ganzen Zungentasche. Die Odontoblasten verwandeln sich hier- 
bei in die niedrigen Zellen des basalen Epithels. Ein besonderer 
Bewegungsmechanismus ist nicht vorhanden. 


Marburg, im Juli 1900. 


Litteraturverzeichnis. 

1. J. SWAMMERDAM, Bibel der Natur. Leipzig. 1752. 

2. EHRENBERG, Symbolae physicae. Berlin 1828/1831. 

3. E. H. TroscHEL, Über die Mundtheile einheimischer Schnecken. WıEsm. 
Arch. f. Naturg. 2. Jahrgang. Bd. I. 1836. 

4. A. KÖLLIKER, Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Zürich 1844. 

5. H. LeBert, Beobachtungen über die Mundorgane einiger Gasteropoden. 
MÜLLER's Arch. 1846. 

6. LovEns, Oeversigt af Konigl. Vetenskaps Akademiens Förhandlingar. 1847. 

. E. H. TROSCHEL, Das Gebiss der Schnecken. Berlin 1856. 

8. A. KÖLLIKER, Untersuchungen zur vergleichenden Gewebelehre, angestellt in 
Nizza 1856. VII: Über sekundäre Zellmembranen, Cutieularbildungen 
und Porenkanäle in Zellmembranen. Verhandl. d. Physik.-Medie.-Ges. 
in Würzburg. Bd. VII. 1858. 

9. C. SEMPER, Zum feineren Bau der Molluskenzunge. Diese Zeitschr. Bd. IX. 
1858. 

10. GRENACHER, Zur Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. Diese Zeit- 
schrift Bd. XXIV. 1874. 

11. BOBRETZKY, Studien über die embryon. Entw. der Cephalopoden. 1877. 

12. TRINCHESE, Anatomia e Fisiologia della Spurilla Neapolitana. Bologna 1876. 

13. J. JOYEUX-LAFFUIE, Organisation et developpement de l’Oneidie (Onchidium 
celticum Cuv.) in: Arch. Zool. Exper. Gen. Tome X. 1882. 

14. A. RÜücker, Über die Bildung der Radula bei Helix pomatia. XXI. Bericht 
der oberhess. Gesellsch. f. Natur- und Heilkunde. Gießen 1883. 

15. SHARP, Beiträge zur Anatomie von Ancylus fluviatilis. Inaug.-Dissert. 
Würzburg 1883. 

16. R. RÖSSLER, Die Bildung der Radula bei den cephalophoren Mollusken. 
Diese Zeitschr. Bd. XLI. 1885. | 

17a. Jougın, Recherches sur la Morphologie comparee des Glandes salivaires. 
Arch. Zool. exp. gen. 2° ser. T. V. Suppl. 1887 —1890. 

17b. S. WATAsE, Observations on the development of Cephalopods. Stud. Biol. 
Lab. Johns Hopkins Univ. Vol. VI. 1888. 


Über die Embryonalentwicklung der Radula bei den Mollusken. I. 261 


18. AxEL WıREn, Studien über die Solenogastren. I. Monographie des Chae- 
toderma nitidulum Loven. Stockholm 189. | 

19. —— Fortsetzung II. Chaetoderma produetum, Neomenia, Proneomenia acu- 
minata. In: Svenska Akad. Handl. Bd. XXV. Nr. 6. 

20. E. KorRSCHELT, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Cephalopoden. 
1892. 
21. KOoRSCHELT u. HEIDER, Lehrbuch der vergl. Entwieklungsgeschichte. 1893. 
22. V.STERKI, Growth changes in the radula in Land Mollusks in: Proceedings 
of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 189. 
23. J. THIELE, Beiträge zur vergl. Anatomie der Amphineuren. Diese Zeitschr. 
Bd. LVII. 2. Heft. 1894. 

24. J. BrocH, Die embryonale Entw. d. Radula von Paludina vivipara. Jenaische 
Zeitschr. für Naturwissensch. Bd. XXX. N. F. XXUI 1896. 

25. JarTa, Die Cephalopoden des Golfes v. Neapel. In: Fauna u. Flora d. Golfes 
v. Neapel.. IX. Bd. 1896. 


Erklärung der Abbildungen, 


Buchstabenerklärung. 
bgw, Bindegewebshülle; öm, Basalmembran; Ar, Knorpel; Mpp, Muskelpapille; 
od, Odontoblasten; oe, Öffnung der Zungentasche; okf, Oberkiefer; «kf, Unter- 
kiefer, Pf, Bindegewebspfropf; o.ep, oberes Epithel; «.ep, unteres Epitkel; .sp, 
unterer Speicheldrüsengang; 0.5», oberer Speicheldrüsengang; Rdt, Tladulatasche. 


Die Figuren sind mit dem AsBE’schen Zeichenapparat in der Höhe des 
Objekttisches entworfen. 


Tafel XI. 


Figg. 1-9. Längsschnitte durch die Radulatasche von Zoligo vulgaris. LEITZ, 
Oeular I, Obj. 9. 

Figg. 1 u. 2. Jüngstes Stadium mit beginnender Radulabildung. Der erste 
Zahn fertig gebildet, die Anlage des zweiten erst als Cuticula erkennbar. 

Fig. 3. Zwei Zähne gebildet, der dritte als Cutieula angelegt. 

Fig. 4. Drei Zähne gebildet, der vierte angelegt. 

Fig. 5. Vier Zähne gebildet, der fünfte angelegt. 

Fig. 6. Neun Zähne gebildet, der zehnte schon etwas weiter in der Bildung 
begriffen. 

Fig. 7. Zehn Zähne gebildet, die Anlage für den elften als feine Lamelle 
deutlich erkennbar. 

Fig. 8. Schnitt durch den hinteren Theil der Radulatasche eines älteren 
Embryos. Erste Anlage des jüngsten Zahnes erkennbar. 

‚Fig. 9. Zwölf Zähne ausgebildet, der dreizehnte fast völlig ausgebildet, 
liegt dem Odontoblastenpolster noch auf. 

Fig. 10. Sagittalschnitt durch die Radulatasche eines älteren Embryos von 
Octopus vulgaris, zeigt ebenfalls den jüngsten Zahn seinem Polster noch auf- 
liegend. Zeıss, Comp. Oc. 4, Obj. E 


262 6. Rottmann, Über die Embryonalentwicklung der Radula ete. I. 


Tafel XTI. 


Figg. 11—19. Loligo vulgaris. 11—14 LEıTz Oeul. II, Obj. E. 

Fig. 11. Querschnitt durch den hinteren Abschnitt (Odontoblasten) der 
Radulatasche eines jungen Embryos, jüngstes Stadium (Anlage des ersten Zahnes 
der Radulabildung im Querschnitt (vgl. Figg. 1 u. 2). 

Fig. 12. Querschnitt durch die Bildungsstätte der Radula eines etwas 
älteren Embryos. Es sind zur Mittelreihe zwei Seitenreihen hinzugekommen. 

Fig. 13. Zeigt dieselben drei Reihen schon etwas weiter vorgerückt zum 
Taschenausgang. Querschnitt durch den mittleren Theil der Radulatasche eines 
etwas älteren Embryos wie Fig. 12. 

Fig. 14. Weiteres Entwicklungsstadium. Fünf Längsreihen an ihrem Ent- 
stehungsort getroffen. 

Figg. 15—19. Fünf Schnitte aus einer Querschnittserie durch die Radula- 
tasche eines älteren Embryos. Leitz, Oeul. II, Obj. 9. 

Fig. 15. Zeigt den ersten Zahn weit durch die Tasche vorgerückt. 

Fig. 16. Querschnitt, weiter rückwärts geführt mit drei Zähnen. 

Fig. 17. Dessgl. mit fünf Zähnen. 

Fig. 18. Dessgl. mit sieben Zähnen. 

Fig. 19. Querschnitt durch sämmtliche neun Reihen in der Nähe ihrer 
Bildungsstätte. 

Figg. 20—24. Sepıia officinalis. 

Fig. 20. Sagittalschnitt durch die Radulatasche eines mittl. Embryos von 
Sepia offieinalis. Fünf Zähne sind ausgeschieden, der sechste liegt fast ent- 
wickelt seinem Polster noch an. Zeıss, Ocul. I, Obj. E. 

Fig. 21. Dessgl. Sagittalschnitt durch den hinteren Abschnitt der Radula- 
tasche bei stärkerer Vergrößerung. ZEISS, Oecul. I, homog. Immersion 2 mm Ap. 1,30. 

Fig. 22. Querschnitt durch den vorderen Theil der Mundmasse. In der 
Mitte die Radulatasche (Rat), besetzt mit fünf Zähnen, ihre Höhlung ausgefüllt 
vom Bindegewebspfropf (Pf), unter der Radula der Ausführungsgang der unteren 
Speicheldrüsen (w.sp). Die ganze Anlage ist umgeben von den beiden Muskel- 
papillen (Mpp) mit den Ausführungsgängen der oberen Speicheldrüsen (0.sp), 
darüber der Oberkiefer (o%f), ferner ist unten der Unterkiefer zweimal getroffen 
(uf). ZEISS, Ocul. I, Obj. C. 

Fig. 23. Querschnitt durch denselben Embryo etwas weiter rückwärts ge- 
führt; es sind zwei weitere Reihen hinzugekommen. ZEISS, Ocul. I, Obj. E. 

Fig. 24. Querschnitt ebenfalls durch denselben Embryo hinten durch die 
Radulatasche geführt. Zeiss, Ocul. I, Obj. Immersion. 


Die Knospenentwicklung der Tethya und ihr Vergleich mit 
der geschlechtlichen Fortpflanzung der Schwämme. 


Von 


Dr. Otto Maas 


in München. 


(Aus dem zoologischen Institut der Universität.) 


Mit Tafel XIII und XIV. 


Vorbemerkungen. 


Bei einer kleinen Schwammgruppe, den Tetbyaden, die nach 
ihrem Bau (vgl. VOSMAER, 87) und, wie ich gezeigt habe, auch nach 
ihrer Nadelentstehung (1901) eine Mittelstellung zwischen Monactinel- 
liden und Tetractinelliden einnehmen, kennt man keine Larven; da- 
gegen kommt regelmäßig eine eigenthümliche ungeschlechtliche Fort- 
pflanzungsweise vor. Zu gewissen Jahreszeiten bilden sich an der 
Peripherie buckelförmige Erhebungen in großer Zahl, die sich immer 
mehr vorwölben, so dass sie schließlich nur noch als kleine Kugeln 
auf den radiär ausstrahlenden Nadelbündeln der Mutter stehen, sich 
dann ablösen, um, frei geworden, junge Schwämmchen zu bilden. 
Dieser Vorgang ist äußerlich schon lange bekannt, seinem inneren 
Wesen aber durchaus unerforscht. 

Es fragt sich: ist a) die Knospe nur eine einfache Ausstülpung, 
die gleich alle Zellsorten und Gewebe der Mutter fertig mitnimmt, 
Rinde, Nadeln und auch die Kammerzellen des Markes, oder b) ent- 
steht sie aus indifferentem Material nach Theilung aus einer Zelle, 
die einer unbefruchteten Eizelle zu vergleichen wäre. Zwischen 
diesen extremen Anschauungen wären vermittelnde Ansichten mög- 
lich, eine die mehr zu a neigt, dass die Knospe das bereits in 
der Rinde vorhandene differenzirte Material mitnimmt, dass dazu 
aber noch indifferente Elemente, sog. Archäocyten, kämen, die sich 
am Aufbau, speciell der Kammern betheiligen, und endlich eine sich 


264 Otto Maas. 


an b anschließende Ansicht, dass die Knospe zwar nicht aus einer 
eiartigen Zelle, aber doch aus unter sich gleichartigen Zellen in 
Vielheit, einer Ansammlung von Archäocyten, sich herausbilde. 
Besonders wäre noch zu untersuchen, wie dann die spätere Diffe- 
renzirung, namentlich der Geißelkammern vor sich geht. 

Die Angaben des ersten Beobachters, Deszö (79, 80) lauten für 
die Herkunft des Knospenmaterials sehr bestimmt; er leitet die Knospe 
von einer einzigen eiartigen Zelle ab, die sich durch Theilung ver- 
mehren, und deren so gefurchtes Material sich nachher zu verschie- 
denen Blättern anordnen soll. Doch wird man sich weder durch 
seine Textangaben, noch weniger durch seine Abbildungen davon 
überzeugt halten können, in denen diese »Blätter« ohne jede Be- 
sründung gleich mit bunten Farben gegeben werden. Deszö hat 
wohl für die späteren Stadien richtige Allgemeinangaben gemacht, 
dass die vorgewölbten Knospen aus bereits histologisch sehr diffe- 
rentem Material bestehen, dass sie zuerst kompakt sind und das 
Wassergefäßsystem erst später auftrete; sonst aber ist es schwer, auf 
diese Arbeit heute noch ernstlich zurückzukommen, in der z. B. berichtet 
wird, dass sich bei der Bildung der Nadeln der Zellkern zum Spi- 
culum umforme. Es genügt, auf die kritischen Bemerkungen Späterer, 
2. B. LENDENFELD’s (97), Torsent’s (1900) und meine eigenen (1901) 
zu Verweisen. 

SOLLAS macht über die zur Ablösung fertigen Knospen einige 
sehr bemerkenswerthe Angaben (88). In keiner derselben findet sich 
eine Spur einer Geißelkammer, sie sind solid und zeigen die Struktur 
der äußeren Rindenpartie, ein bekleidendes Epithel, darunter eine 
Zellenlage mit Chiastern, dann ein Gewebe, das in verschiedener 
Mischung ovale Körnerzellen und spindelförmige Fibrillenzellen ent- 
hält; mehr peripher überwiegen die letzteren, nach innen die ersteren. 
Die großen Sterraster sind noch nicht vorhanden. 

LENDENFELD (97) bringt gelegentlich der Beschreibung des Baues 
der Erwachsenen einige Beobachtungen, die für die Knospen in Be- 
tracht kommen können. Er beschreibt in den Distalkegeln Zellhaufen 
aus gleichartigen körnchenerfüllten Elementen ohne besondere Um- 
hüllung; außerdem noch kugelige Chitinkapseln mit ähnlichem In- 
halt. »Diese Körper sind wohl Brutknospen und gehen vielleicht aus 
obigen Zellhaufen hervor.< »Die Annahme liegt nahe, dass sie die 
Jugendstadien der von Deszö u. A. beschriebenen Brutknospen sind; 
es ist aber bemerkenswerth, dass diese Zellhaufen vollkommen frei 
von Nadeln waren, während nach jenen die Brutknospen sehr früh 


Die Knospenentwicklung der Tethya ete. 265 


mit Nadeln ausgestattet werden. Möglicherweise sind sie fremde, 
symbiotische Organismen. « 

Topsent (1900, hat beide Bildungen ebenfalls gesehen, sieht aber 
in ihnen zweierlei ganz verschiedene Arten der ungeschlechtlichen 
Vermehrung. Die chitinigen Kapseln entsprächen den von ihm mehr- 
fach bei marinen Schwämmen beobachteten Gemmulae. Dagegen 
kommt die wirkliche Knospung, mit der wir es hier zu thun haben, 
»wahrscheinlich von gewissen Zellanhäufungen (cellules granuleuses), 
die in den Erhebungen lokalisirt sind und entlang den Spiculazügen 
nach außen wandern. Ektodermzellen und Skleroblasten für die ver- 
schiedenen Sorten der Spicula folgen dieser Straße und vervoll- 
ständigen, sich vervielfältigend, die Knospe«. 

Es erhellt aus dieser Litteraturübersicht, der nur noch einige 
ganz allgemein gehaltene gelegentliche Bemerkungen anderer Autoren 
angefügt werden können, dass über die Entwicklung zur Knospe aus 
dem mütterlichen Gewebe wenige und recht verschieden lautende 
Angaben vorliegen, über die Weiterentwicklung des Schwammes aus 
der Knospe jedoch absolut nichts bekannt ist, trotzdem die Bildung 
des Kanalsystems, besonders die Herkunft der Geibelkammern, mit 
Rücksicht auf die neueren Angaben von deren Entstehung bei der 
geschlechtlichen Fortpflanzung von hohem Interesse wäre. 

Der Grund dieses Mangels liegt einmal darin, dass die Tethyen 
mit ihrer Massenausbildung von Nadeln für die Untersuchung an 
Schnitten sehr ungünstige Objekte sind, besonders aber auch darin, 
dass Material von späteren Stadien als das der massiven Knospe 
schwer zu erhalten ist. Die Knospen lösen sich wohl ab, gelangen 
im Aquarium aber nicht zur Weiterentwicklung, sondern liegen auf 
dem Boden umher, ohne sich festzuheften, und ohne Kanalsystem 
nebst Kammern zu bilden und gehen allmählich ein. Ich habe so- 
wohl in Neapel wie in Rovigno vielfache Versuche zur Weiterzüch- 
tung durch Unterlage von Steinen ete. gemacht, jedoch ohne Erfolg. 
An der Küste von Cypern gelang es mir, auf der Unterseite von 
Felsblöcken, die erwachsene Tethyen mit Knospen trugen [eine Va- 
rietät der gewöhnlichen Tethya /yncurium], auch junge abgelöste, und 
wieder fest ansitzende Schwämmcechen in großer Zahl zu finden, so 
dass alle Stadien der histologischen Ausbildung wie der Kammerent- 
wicklung bis zum funktionirenden Schwamm an diesem in natürlichen 
Zustande gewonnenen Material studirt werden konnten. 

Die Konservirung geschah mit Pikrinessigsäure, Alkohol abso- 
lutus, Sublimatalkohol und Sublimatalkoholeisessig; die Sublimat- 


266 Otto Maas, 


semische erwiesen sich günstiger für die unter Umständen darauf 
folgende Behandlung mit Fluorwasserstoffsäure zur Entkieselung, wie 
ich sie bereits in einer früheren Mittheilung (1901) geschildert habe. 
Andere Stücke wurden, so gut es ging, mitsammt den Nadeln in Serien 
zerlegt, was nach sorgfältiger Durchtränkung mit hartem Paraffin bei 
den jungen Schwämmchen immerhin noch leichter gelingt, als bei 
den nadelstarrenden alten Stücken. Die Färbung geschah meist als 
Stückfärbung mit verschiedenen Karminen und die Nachfärbung mit 
Anilinblau oder Gentianaviolett, oder noch besser durch Hämatoxylin 
und die Nachfärbung mit Congoroth, was insbesondere vortheilhaft ist 
zur Differenzirung der Zelleinschlüsse von den Kernen. Die verschie- 
denen Einlagerungen reagiren nach den verschiedenen Konservirungs- 
flüssigkeiten und Farbstoffen nicht in ganz gleicher Weise, worüber be- 
sondere Mittheilungen (jedoch nicht an dieser Stelle) angebracht sind. 
Die schärfsten Bilder ergab eine noch nach der Doppelfärbung an- 
sewandte Pikrinbehandlung der Schnitte im vorletzten Xylolbad. 


Beschreibender Theil. 


Da die frühesten Vorgänge, die zur Bildung des Knospenmaterials 
führen, an diffus gelegenen Stellen und zum Theil tief im Inneren 
des mütterlichen Körpers stattfinden, so sind sie ohne Kenntnis der 
Zusammensetzung der späteren wirklich vortretenden Knospen schwer 
mit diesen in Beziehung zu bringen. Es ist desshalb rathsamer, die 
Darstellung mit der sich bereits dentlich vorwölbenden Knospe zu 
beginnen, deren Zellmaterial genau zu sichten und seinem Zusammen- 
kommen nach rückwärts nachzugehen; dann nach vorwärts die Weiter- 
entwicklung zum Schwamm zu verfolgen. | 

Hierzu sind noch einige Vorbemerkungen über den Bau der er- 
wachsenen Teihya nöthig, um so mehr als auch hierin in einigen 
nicht unwesentlichen Punkten Abweichungen zwischen den verschie- 
denen Autoren bestehen. 

Der erwachsene Schwamm von annähernd kugeliger Gestalt be- 
steht bekanntlich aus zwei deutlich geschiedenen koncentrischen 
Theilen, dem Mark und der Rinde. Radiär strahlen nach allen Seiten 
Bündel von Stabnadeln aus, die an der Oberfläche, von Bindegewebe 
bekleidet, die sog. Distalkegel bilden. Ferner finden sich an der 
Oberfläche sowie an der Begrenzung der oberflächlich liegenden La- 
kunen kleine Sternehennadeln (Chiaster), von denen auch eine Anzahl 
im Parenchym zerstreut sind, und ferner kommen in der tieferen Rinde 
die großen Spheraster vor, die ausgebildetsten mehr peripher, die 


Die Knospenentwicklung der Tethya ete. 267 


jüngeren Stadien mehr an und in dem Mark gelegen. Das Kanal- 
system, besonders das einführende, ist sehr komplieirtt. Von den 
äußeren Einströmungsporen führen Kanäle in große Hohlräume, von 
diesen wieder andere Kanälchen, die sich zu größeren radiären 
Strömen sammeln, tiefer in die Rinde und in das Mark, und von 
diesen erst gehen die Kammergänge ab. Die Geißelkammern selbst 
sind sehr klein, kugelig und liegen, dicht gedrängt, nur im Mark. 
Sie münden, wie ich gegen die Angaben LENDENFELD’sS versichern 
muss, nicht durch besondere Gänge, sondern mit weiter Öffnung, die 
bis über '/; des Kammerdurchmessers betragen kann, in die aus- 
führenden Gänge, die sich in Lakunen sammeln und in Form engerer 
radiärer Gänge im Mark zur Rinde und nach außen zum Osculum 
streben. Viele der Gänge, namentlich die Anfangstheile am Boden 
der einführenden Lakunen, sind von sphinkterartigen Bildungen (epi- 
thelial liegenden Kontraktionszellen!) umgeben und dadurch in ihrem 
Lumen sehr variabel, überhaupt die ganze Rindenpartie durch zahl- 
reiche kontraktile Faserzellen sehr formveränderlich. Die Rinde ent- 
hält neben diesen epithelialen und kontraktilen Elementen in der 
dichten faserigen Grundsubstanz zahlreiche körnchenerfüllte Zellen 
von wechselnder Form in diffuser Vertheilung. Im Mark sind ähn- 
liche Zellen besonders in der Umgebung der Kammern häufig. Das 
ganze Mark besteht aus Kammersubstanz mit den zugehörigen Kammer- 
gängen und ein- und ausführenden Kanälen; eine Scheidung in zwei 
Partien, wie es DELAGE angiebt (99), ein äußeres, das Kammern 
und ein inneres Mark, das Parenchym mit Genitalprodukten enthält, 
habe ich nicht gefunden. Ein innerster Theil wird nur durch das 
Zusammenstoßen der radiären Nadelbündel gebildet; in deren Nach- 
barschaft befinden sich außer den Umhüllungszellen wie gewöhnlich 
die indifferenten körnchenerfüllten Elemente etwas zahlreicher, und 
aus ihnen gehen ja die Geschlechtsprodukte hervor. Eine besondere 
innerste Markpartie braucht aber desshalb nicht unterschieden zu 
werden. 
Die vorgewölbten Knospen sind in Bezug auf ihren Aufbau und 
ihr Material scheinbar wenig oder nicht von der übrigen Rinde ver- 
schieden. Man sieht (vgl. Fig. 2) im Parenchym eingebettet zahl- 
reiche granuläre Zellen angefüllt mit körnigen Einlagerungen, mit 
bläschenförmigem Kern und Nucleolus, die sog. indifferenten Elemente, 
außerdem gestreckte, spindelförmige Elemente, mit kleinem dichtem 
Kern, und ferner die Zellprodukte, zunächst die Stabnadeln, die der 


ganzen Knospe ein fächerförmiges Gerüst geben, sodann die faserigen 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 18 


268 Otto Maas, 


Differenzirungen, in dichten, bald wirren, bald dichten parallelen 
Geflechten, die auch sonst für die Rinde so charakteristisch sind. 
Da nun sowohl die spindelförmigen Zellen, als auch die körner- 
beladenen amöboiden auch sonst, obschon weniger zahlreich in der 
Rinde vorkommen, so könnte man daran denken, weiter nichts als 
eine einfache Hervorwölbung oder Sprossung aus der Rinde selbst 
vor sich zu haben. 

Dagegen spricht jedoch schon die auffallend große Anzahl der 
indifferenten Elemente, der sog. Archäocyten, und ferner lassen noch 
andere Anzeichen darauf schließen, dass man hier einen Herd einer 
Neubildung vor sich hat; denn man erkennt außer den oben er- 
wähnten zwei Zellsorten auch Übergänge zwischen beiden, also Zellen, 
die zum Theil zwar noch die Granulationen der Archäocyten und 
deren dichte Lagerung, dagegen den Kern mit Chromatinnetz ohne 
Nucleolus (Fig. 2 u. ff.) und einen Plasmaleib von bestimmter, ge- 
streekter Form aufweisen. Sie wären als Übergangs- oder Bildungs- 
zellen zu bezeichnen. Außerdem sind die Nadelbildner und in ver- 
schiedener Ausprägung die Spieula selbst unter diesem Knospen- 
material zu sehen, wie ich das in einer früheren Mittheilung ausführ- 
lich geschildert habe (1901). 

Was die Archäocyten betrifft, so sind sie nicht einfache An- 
sammlungen dieser in der Rinde auch sonst diffus vorkommen- 
den Elemente, sondern sie stammen, wie andere Bilder zeigen, aus 
tieferen Theilen des Schwammes und wandern dann den Nadel- 
zügen entlang nach oben resp. außen. Man kann, so weit dies an 
Schnittbildern von fixirtem Material überhaupt möglich ist, das Hin- 
wandern der Zellen durch Gestalt und Lage ihres Plasmakörpers 
förmlich konstatiren (Fig. 1), gerade als ob eine gewisse Attraktion 
der Nadeln für diese wandernden Elemente bestünde. Mit dem 
Kieselsubstanz bildenden Zellüberzug der Nadeln sind sie natürlich 
durch die Größe, durch Einzellage, amöboide Gestalt ete. nicht zu 
verwechseln; doch kommen bei der Neubildung der Nadeln Über- 
sänge vor, indem ja die Nadelbildner auch aus solehen amöboiden 
Zellen durch Umbildung des körnigen Inhaltes des Plasmas und nach 
wiederholter Zelltheilung hervorgehen. 

Schon diese Übergänge, noch mehr aber die oben erwähnten 
»Übergangs«- oder »Bildungszellen< weisen darauf hin, dass auch die 
Ansicht Topsent’s (1900) für die Knospenbildung nicht zutrifft, dass 
nicht, wie er meint, Zellanhäufungen indifferenten Materials nur einen 
Theil der Knospe bilden, und dass dann fertiges Material der 


Die Knospenentwicklung der Tethya ete. 269 


Mutter, Deck- und Spieulazellen zur Vervollständigung hinzukämen. 
Vielmehr geht alles Material für die Knospe aus solchen in- 
differenten Archäocyten hervor; nur dass der Differen- 
zirungsprocess weder zeitlich noch lokal genau abgegrenzt 
ist, und schon in der Tiefe des mütterlichen Gewebes, noch ehe 
sich die Knospenwölbung zeigt, eingeleitet werden kann. Man 
findet allerdings darum auch nie, dass die vorgewölbten Knospen 
noch kompakt aus indifferenten Archäocyten bestünden, die sich 
dann an Ort und Stelle differenziren würden, sondern solche 
Knospen enthalten neben Archäocyten und halb differenzirtem auch 
zahlreiches bereits ganz fertiges Material; aber dies ist nicht ein- 
fach aus der Mutter herübergenommen, sondern für die Knospe 
frisch gebildet worden. Dies zeigen die erwähnten Übergänge, die 
nur an solchen Exemplaren zu konstatiren sind, die überhaupt Knospen 
bilden. 

Der typische Fall scheint mir, nach sehr vielen Bildern zu 
schließen, der zu sein, dass die amöboiden Archäocyten aus dem 
Mark nach oben wandernd, bereits an der Grenze von Mark und 
Rinde, noch ehe sie in letztere gelangt sind, mit der Difierenzirung 
der Skleroblasten und Ausscheidung der Spieula beginnen, so dass 
auch hier, wie bei der Embryonalentwicklung, die Nadelbildung der 
erste Schritt der geweblichen Ausprägung ist. Es kann aber auch 
vorkommen, dass diese Differenzirung, wie alle übrigen, für eine 
Zeit lang unterbleib. Dann sammeln sich diese Zellen unter der 
Rinde in dichten Konglomeraten an; und so erkläre ich mir die von 
LENDENFELD (97) u. A. erwähnten Gebilde, für die die Umhüllung 
mit einer sponginartigen Kapsel und die Skelettlosigkeit charak- 
teristisch ist. Sie sind nach meinen Bildern immer wesentlich kleiner 
wie die eigentlichen Sprossen, liegen in Gruppen zusammen; die zahl- 
reichen Zellen in ihrem Inneren können sich zu weniger größeren 
Klumpen (Zellen?) vereinigen. Es würden also diese Gebilde keine 
Gemmulae besonderer Art darstellen, sondern nur ein einstweilen se- 
parirtes Material für spätere Knospenbildung, und ihre Weiterent- 
wicklung nicht in einem eigenen Modus geschehen, indem sie als 
Ganzes frei würden; vielmehr würden ihre Zellen noch in der Rinde 
die gleichen Differenzirungen bilden, wie bei der normalen Spross- 
bildung, so dass gegen diese nur eine zeitliche Verschiebung, kein 
prineipieller Unterschied zu konstatiren wäre. 

In welcher Weise im Einzelnen die Bildung der verschiedenen 
Nadeln geschieht, habe ich in einer besonderen Mittheilung geschil- 

18* 


270 Otto Maas, 


dert, aus der hier nur, des Zusammenhangs wegen, das Folgende 
kurz rekapitulirt werden soll. 

Alle Nadeln entstehen innerhalb einer Zelle; diese Kiesel aus- 
scheidenden Zellen sind mit Granulationen dicht erfüllt, die mit ent- 
sprechender Ausscheidung der Kieselsubstanz aufgebraucht werden. 
Der ersten Abscheidung gehen stets Zelltheilungen voraus. Für die 
Stabnadeln und die großen Sterne (Spheraster) smd sogenannte in- 
differente Zellen des Parenchyms, also Elemente mit bläschenförmigem 
Kern und Nucleolus die direkten Ausgangszellen. Die erste Bildung 
des Stäbchens erfolgt durch Verschmelzung kleinster, unregelmäßiger 
Konkremente noch innerhalb einer Zelle; das Weiterwachsthum wird 
durch Apposition von epithelartig anliegenden Zellen besorgt, die sich 
theils durch Theilung der Mutterzelle, theils aus neu aus dem Paren- 
chym hinwandernden Zellen rekrutiren. Eben so können Zellen nach 
geschehener Kieselausscheidung wieder ins Parenchym zurückwandern. 
Die Bildung der Spheraster geschieht zuerst in Form kleiner Tetraster, 
ganz wie bei typischen Tetraetinelliden. Mehrere (mindestens zwei) 
solcher Tetraster verschmelzen und an diesem massigeren Produkt 
geschieht dann das Weiterwachsthum ebenfalls durch Apposition. 
Man sieht, wie ich nachträglich noch hinzufügen kann, in den großen 
Spherastern bei geeigneter Behandlung und Einstellung ein reich 
verzweigtes Achsenkreuz derart, dass in jeden Strahl hinein ein Cen- 
tralkanal zu erkennen ist, und ferner in jedem Strahl, was besonders 
bei genauem optischen Querschnitt gut hervortritt, eine koncentrische 
Schichtung aus zahlreichen Kiesellamellen. Die Bildung der kleinen 
Chiaster, die im Parenchym zerstreut sind und in Schichtung später 
die Oberfläche bedecken, geschieht in Zellen, die ihren indifferenten 
Charakter aufgegeben haben (von Übergangszellen abstammen) und 
sich mehr oder minder schon als typische Bindegewebszellen mit 
diehtem Kern ohne Nucleolus erweisen; ihr Plasmaleib ist nicht 
amöboid, sondern im Gegentheil stets rund und membranumhüillt. 
Es sind also diese Nadeln auch hierin typische Mikroskleren, Fleisch- 
nadeln (vgl. Evans über Spongilla, 99), während die Spheraster als 
Skeletnadeln (Makroskleren), wie die Stabnadeln, aufzufassen sind. 
Auch wird zur Bildung der Chiaster nur je eine Zelle verbraucht. 

Bezüglich des zeitlichen Entstehens haben wir hiermit der ge- 
sammten übrigen Knospenentwicklung etwas vorgegriffen; denn wenn 
auch die Bildung aller Nadelsorten bereits im mütterlichen Körper 
beginnt, so geht sie doch daselbst nur langsam und ruckweise in 
Abständen und gleichzeitig mit anderen Differenzirungsvorgängen vor 


Die Knospenentwicklung der Tethya ete. DT 


sich und dauert noch in der abgelösten Knospe fort, ja für eine 
Kategorie, die kleinen Chiaster, ist dort erst ihr Höhepunkt; denn 
die junge Knospe ist noch fast nackt an der Oberfläche und durch- 
brieht die mütterliche Chiasterrindenschicht, ohne davon welche mit- 
zunehmen. Die Stabnadeln allerdings sind sehr früh schon im 
Knospenmaterial zu erkennen, sowohl als junge dünne Nadeln, wie in 
noch früheren Stadien (vgl. 1901, Fig. 22 u. 23); ihre Bildung scheint 
am konstantesten vor sich zu gehen, während die der Spheraster 
mehr schubweise geschieht, zuerst im Knospenmaterial und dann 
wieder in größerer Menge nach der erfolgten Ablösung der reifen 
Knospe und noch im jungen Schwämmchen. Was die Differenzirung 
.der Archäoeyten in andere Elemente, namentlich Spindelzellen und 
Plattenzellen des dermalen Lagers betrifft, so geschieht diese nicht 
ganz direkt, sondern wird bei deren sehr verschiedenem histologischen 
Charakter durch Übergangsstufen vermittelt. Solche schon oben er- 
wähnten »Übergangszellen< erkennt man in Knospenherden zahlreich 
(und manchmal auch schon beim Heraufwandern zwischen den amö- 
boiden Urzellen und Spieulabildnern), während sonst in der Rinde nur 
die einen oder die anderen, nur Archäocyten oder ganz differenzirte 
Elemente zu sehen sind. Auch zeigen zahlreiche Zelltheilungen zwi- 
schen Archäocyten und Übergangszellen diesen Vorgang an. Diese 
letzteren sind dann noch körnchenbeladen wie die Archäocyten, an 
Umfang aber bedeutend kleiner, auch nicht mehr so amöboid; nament- 
lich aber im Kern zeigen sich Veränderungen; er behält jetzt das 
dichte Gefüge wie in den Parenchymzellen (Figg. 2 und 35). 

Es sind dies wohl dieselben Zellen, die nach der Auffassung von 
Evans bei der Gemmulabildung von Spongilla, durch Trophoblasten 
gestärkt (1900), die Hauptmasse des Bildungsmaterials liefern. Ich 
fasse sie nicht als ganz ursprünglich, sondern als bereits veränderte 
Archäoeyten auf, möchte aber trotzdem eben so gut den Ausdruck 
Bildungs- wie Übergangszellen für sie gelten lassen. 

Hier liegen sie oft sehr reichlich, ja manchmal so dicht gepackt 
(Fig. 3), dass sie sich gegenseitig abplatten, zusammen, was wohl mit 
ihrer durch Zelltheilungen reichlich erfolgenden Neubildung zusammen- 
hängt. Von solchen Stadien bis zu spindelförmigen und ganz gestreck- 
ten (f} ist dann nur noch ein Schritt, der aber auch mit weiterer Zellthei- 
lung verbunden ist, wie sich schon an der Kleinheit der spindelförmigen 
Elemente und ihrer Kerne gegenüber den genannten Bildungszellen 
erkennen lässt. Eben so ist nur ein Schritt, aber in anderer Rich- 
tung, zu den mehr epithelialen, abgeflachten Elementen (Fig. 4e). 


212 Otto Maas, 


Das Plasma verliert seine Körnelung, die Zelle flacht sich stark ab, 
ihre Fortsätze bleiben aber amöboid. Mehrere Zellen können sich 
mit diesen Fortsätzen an einander legen. Solche Zellreihen sind jetzt 
nur vereinzelt vorhanden, werden aber später bei der Ausbildung des 
Kanalsystems zahlreicher und wichtig. 


Für das Zustandekommen der faserigen Zwischensubstanz, die 
bei geeigneter Färbung (bes. Hämatoxylinbeize) Bilder wirrer und 
geflochtener Haare hervorruft (Fig. 10), lässt sich dieselbe Frage auf- 
stellen, die auch bei der faserigen Bindesubstanz der Vertebraten 
noch immer diskutirt wird. Ist sie aus umgewandelten, immer mehr 
gestreckten und zerfaserten Zellen zu erklären, deren eigentlicher 
Plasmaleib sammt dem Kern dann zu Grunde geht, oder entsteht sie 
als Zellprodukt, indem die von Zellen abgeschiedene Zwischensub- 
stanz sich faserig und strangartig differenzirt? Nach meinen Bildern 
hier neige ich mich mehr zu der letzteren Ansicht. Die Bildungs- 
zellen zuerst, dichter gepackt, scheiden durch Veränderung ihrer pe- 
ripheren Theile die Zwischensubstanz aus (ähnlich wie es für die 
Genese der Zwischensubstanz der Hornschwämme aus den Larven- 
zellen von F. E. ScHuLzE vermuthet worden ist, 79, p. 646) und ge- 
rathen dadurch immer weiter aus einander. Schon während der Ab- 
scheidung, mehr noch nachher, zeigt sich eine faserige Struktur, die 
mit der Hervorwölbung der Knospe immer deutlicher wird. Zellen 
sind stets äußerst spärlich in diesen ungemein entwickelten Faser- 
massen aufzufinden (s. z. B. Fig. 9 und 10), und haben mit deren 
Genese nichts zu thun, sondern sind spätere Auflagerungen, die nur 
an ihnen liegen, so wie die Wanderzellen ete. im Parenchym sonst. 
Übergangsstadien von faserigen gestreckten Zellen zu solchen Fasern 
habe ich trotz allen Suchens nie finden können. 

Das Material der jungen Knospe, das sich in der peripheren 
Rinde zu einer Hervorwölbung ansammelt und besonders an die 
Distalkegel herankommt, um deren Nadelbündel als Austrittsbahnen 
zu benutzen, besteht somit aus Folgendem: 


1) Aus indifferenten Zellen (Archäocyten) von amöboider Gestalt 
mit körnigen Einlagerungen ete.; 

2) aus dichter gepackten Lagern von sog. »Bildungzellen«, die 
durch wiederholte Theilungen aus 1 entstanden sind, mit engem 
Chromatingerüst im Kern und mehr oder minder zahlreichen Ein- 
lagerungen im Plasma. Diese Zellen bilden die Ausgangspunkte für 
die Kategorien 3, 4 und 5; 


Die Knospenentwicklung der Tethya ete. 273 


3) die spindelförmig gestreckten, ebenfalls sehr zahlreichen 
Elemente; | 

4) die epithelialen, jetzt noch viel spärlicheren Zellen; 

5) die Bildungszellen der kleinen Chiaster resp. diese selbst. 

Aus 1 direkt hervor gehen Kategorie 6 und 7: 

6) die Bildungszellen der Stabnadeln und 

7) die der Spheraster resp. diese Nadeln selbst, 
und als weiteres Zellprodukt wären noch die Fasern der Zwischen- 
substanz als Ausscheidung von 2 zu erwähnen. Von Kammerzellen 
ist noch keine Spur vorhanden; auch entbehrt die ganze Hervor- 
wölbung der sonst in der Rinde zahlreichen Hohlräume. 

Die Anordnung aller Elemente ist durchaus diffus, nur dass sich 
eine gewisse Beziehung zu den Nadelbündeln in so fern zu erkennen 
siebt, als die indifferenten Elemente, je mehr die Knospe sich vor- 
wölbt, zahlreicher an den Grund der stützenden Nadelbündel zu liegen 
kommen, und alles Übrige, sowie die Nadeln selbst, fächerförmig von 
hier ausstrahlt. 

Diese fächerförmige Anordnung ist auch noch an der abgelösten 
Knospe zu ersehen, so dass man mitunter noch später an einer frei 
aufgefundenen Knospe resp. am Schwämmchen im pupalen Stadium 
erkennen kann, mit welcher Seite dies zuletzt der Mutter ansaß. Die 
Größe einer Knospe ist durchaus kein Anzeichen für die Reife, da 
ein und dasselbe Mutterexemplar Knospen von sehr verschiedenem 
Durchmesser (1—21/, mm) gleichzeitig zur Ablösung bringt. 

Die Ausstoßung geschieht in bekannter Weise, indem die Knospe 
sich immer mehr vorwölbt, so zu sagen am Nadelbündel selbst heraus- 
gleitet, dem sie eine Zeit lang wie an einem Stiel noch aufsitzt. Von 
diesen mütterlichen Stabnadeln wird aber dabei nichts mit in die 
Knospe herübergenommen; es zeigt sich dies schon daran, dass die 
junge freie Knospe nur sehr schlanke, dünne und verhältnismäßig 
kurze Stabnadeln enthält (s. Fig. 25, 1901), keine der massigen, wie 
sie im Erwachsenen die Bündel fast ausschließlich zusammensetzen. 
Eben so wenig werden die Chiaster der mütterlichen Rinde für die 
Knospenumhüllung benutzt, sondern die Knospe durchbrieht diese 
starke Oberflächenschicht der Mutter vollkommen, ist selbst zu An- 
fang fast nackt und bildet ihre Chiaster zum größten Theil dann 
selbst neu aus den in großer Menge sich an der Oberfläche an- 
sammelnden blasigen Zellen, wie früher beschrieben (1901). Es 
zeigt sich somit in dem Verhalten dieser beiden Nadelsorten wie in 
dem spärlichen Vorhandensein der dritten, der Spheraster, die von 


274 Otto Maas. 


manchen Autoren, z. B. SOLLAS, 88, in der jungen Knospe über- 
haupt in Abrede gestellt werden, dass die Knospe keine einfache 
Vorwölbung der mütterlichen Rindenpartie, sondern durchaus Neu- 
bildung ist. 

Mit dem Freiwerden der Knospe verliert sich natürlich die 
fächerförmig polare Anordnung des Inhalts, bes. der Nadeln, und die 
Elemente ordnen sich allseitig diffus an, ohne dass einstweilen radiäre 
und eirkuläre Tendenz zu erkennen wäre. Die Nadeln liegen in 
allen Richtungen, einzeln und nicht zu Bündeln geordnet; die Faser- 
stränge schlingen sich wirr durch das ganze Parenchym; Mark und 
Rinde haben sich noch nicht gesondert, wir haben nur eine einzige, 
dem Charakter nach mehr rindenähnliche Schicht vor uns. Wie 
SOLLAS hervorhebt, sind peripher allerdings mehr die spindelförmigen, 
central mehr die amöboiden granulären Elemente häufiger, aber das 
rührt zum Theil von der vorhergegangenen Anordnung der letzteren 
am Grunde der Nadelbündel der noch ansitzenden Knospe und ist 
nur ein quantitativer Unterschied. 

Die wirkliche Sonderung wird erst dadurch, und zwar ganz all- 
mählich, erreicht, dass innerhalb einer Anzahl von Archäoeyten 
starke Theilungen (siehe Figg. 4, 5 4!) eintreten, dass besondere 
Zellinseln (Fig. 10) sich dadurch aus deren bisher mehr zerstreut 
liegendem Zellmaterial immer schärfer absondern und zusammen- 
schließen. So wird nach und nach eine innere Schicht, das spätere 
Mark, in der das zellige Material überwiegt und die Zwischensub- 
stanz zurücktritt, von einer äußeren Schicht, der späteren Rinde, in 
der Zwischensubstanz mit Fasern reichlich entwickelt ist, von einander 
geschieden. 

Man darf also nicht sagen, dass bei der Weiterbildung der Knospe 
ein indifferentes Mark zurückbliebe und peripher ein Differenzirungs- 
process zum Rindenmaterial eintrete, sondern umgekehrt wird dadurch, 
dass sich aus dem im Ganzen mehr rindenähnlichen Gewebe die 
vorerwähnten Zellherde mehr und mehr koncentriren und ihr Zell- 
material dabei durch Theilung sehr vermehren, die Marksubstanz ge- 
bildet. Deren allmähliches Zustandekommen zeigt sich auf totalen 
Querschnitten der jungen Knospen sehr deutlich (Fig. 10, 11); zuerst 
sind es nur unregelmäßige Inseln (Fig. 10), die dann nach der 
Mitte zusammenschließen und eine sternförmige Figur im Schnittbild 
darbieten (Fig. 11); diese rundet sich dann aber mit zunehmender 
Koncentration immer mehr ab, bis zuletzt eine wirkliche Mark- 
kugel hergestellt ist (Fig. 12). Im Verhältnis zur Rinde ist deren 


Die Knospenentwicklung der Tethya ete. 278 


Durchmesser auffallend gering; es ergiebt sich dies schon aus der 
sroßen Anzahl der Schnitte, auf denen nur Rinde ohne Mark ge- 
troffen ist. 

Zu gleicher Zeit ordnen sich die bisher wirr liegenden Stabnadeln, 
so dass sie radiär nach allen Seiten stehen; der Zusammenschluss zu 
sanzen Bündeln ist auf diesem Stadium wegen der noch geringen 
Menge der vorhandenen Stabnadeln nicht so ausgeprägt, immerhin 
aber erkennbar. Auch die großen Spheraster nähern sich ihrer de- 
finitiven Lage im tieferen Rindengewebe und nehmen dadurch eine 
eirkuläre Anordnung ein. 

Solche Knospen mit deutlicher Abgrenzung von zweierlei Schich- 
ten und wohlgeordneten Nadeln sind durchaus solid, weisen noch 
keine Spur von Hohlräumen, seien es bloße Lakunen oder wirkliche 
Geißelkammern, auf und zeigen auch noch keine histologische An- 
deutung der Kragengeißelzellen selbst. Die Entstehung der letzteren 
sowie die Ausbildung des übrigen Kanalsystems kann nur an frei 
aufgefundenen, schon geraume Zeit abgelösten Knospen studirt werden. 
Es zeigen sich dabei recht wechselnde und oft schwierig zu ver- 
stehende Bilder, weil die morphologische Ausprägung der Hohl- 
räume und die histologische Ausprägung der Gewebselemente nicht 
immer Hand in Hand gehen, sondern manchmal die eine, manchmal 
die andere vorauseilt, so dass in einem Fall die Hohlräume, im 
andern die Kammern früher fertig sind. Die hierbei entstehenden 
Stadien bieten recht interessante Analogien mit der Kanal- und 
Kammerentstehung in der geschlechtlichen Fortpflanzung bei den 
einfacheren Kalkschwämmen einerseits und bei den in der histolo- 
gischen Differenzirung vorauseilenden Kieselschwämmen andererseits, 
und verdienen auch desshalb ausführliche Beschreibung. _ 

Als normaler Fall wäre der anzusehen, dass jetzt mit Ausprägung 
des Marks die ersten größeren Hohlräume sowohl in Rinde und Mark 
auftreten, und eben so sich die Vorbereitung für die Geißelzellen 
durch fortschreitende Theilungen ihrer Urzellen zeigt, so dass schließ- 
lich die Kragengeißelzellen auch histologisch gleichzeitig mit der 
Bildung der kleinen Kammerräume selbst fertig gebildet sind. 

Es erscheinen in diesem Fall in der Rinde größere unregel- 
mäßige, schnell wachsende Lakunen, deren Auskleidung von ähn- 
lichen Zellen besorgt wird, wie sie sonst an der Oberfläche liegen. 
Hier wie dort treten jetzt die runden Bildungszellen der kleinen 
Chiaster sehr zahlreich an die vom Wasser bespülte Fläche, und es 
bildet sich nach und nach eine kompakte Rindenschicht von solchen 


276 Otto Maas, 


Kieselgebilden nicht nur an der Oberfläche, sondern noch bis tief in 
die einführenden Lakunen der Rinde. Diese liegen theils radiär, 
theils, und das ist die Mehrzahl, eirkulär, und bereiten dadurch das 
spätere komplieirte Einströmungssystem der Tethya in seinen Haupt- 
zügen vor. 

Die Hohlräume im Mark sind kleiner und unregelmäßiger (Fig. 12); 
um sie herum liegt das Markgewebe aber nicht dicht und gleich- 
mäßig, sondern die vorhererwähnten, zuletzt aus der Theilung der 
indifferenten Zellen hervorgegangenen Elemente zeigen eine Grup- 
pirung um verschiedene kleinere Hohlräume (Figg. 6, 7, 8), die, 
wie ein Gesammtübersichtsbild zeigt (Fig. 12), wabenartig um die 
größeren Marklakunen angeordnet sind. Diese kleineren Lücken aber 
sind noch nicht die Kammern, sondern nur Vorbereitungsstadien dazu, 
eben so wie die Zellen, die in stets fortschreitender Theilung diese 
Lücken als Aggregate umstehen (Figg. 6, 7, 8X), noch nicht die 
Kragenzellen selbst, sondern erst deren Mutter- resp. Großmutterzellen 
darstellen. Diese Zellen entstehen, wie sich durch Übergangsstadien 
und Karyokinesen nachweisen lässt, nach einer Reihe von Theilungen 
und unter allmählichem Aufbrauch des körnigen Reservematerials 
(Figg. 5 %!, 4%, 6 %!), aus dem indifferenten Material, den Archäocyten, 
die nach Ausscheidung der Spieula und Rindenelemente in der ab- 
gelösten Knospe noch übrig geblieben sind. Es zerfällt aber nicht, 
wie dies manchmal für Silicospongien behauptet wurde, eine solche 
sroße Zelle simultan in eine Anzahl kleinere, deren Gesammtheit 
einer Kammer entspräche, so dass also je eine große amöboide 
Zelle immer je eine Kammer liefern würde, sondern die Theilungs- 
produkte vieler Archäocyten legen sich zu größeren Aggregaten zu- 
sammen und die zukünftigen Kammern gruppiren sich erst viel 
später aus dem einstweilen für sie gebildeten Material. Man sieht, 
wie innerhalb der größeren Aggregate durch neue Lücken sich immer 
kleinere Ansammlungen ausbilden (Fig. 8 Ag), wie damit auch eine 
rege Zelltheilung verbunden ist, so dass schließlich die Produkte 
immer kleiner werden, bis herab zum Umfang der wirklichen Kragen- 
seißelzelle (Figg. 5 u. 79%), allerdings noch ohne deren histologische 
Eigenheiten, und wie sich dann allmählich auch epitheliale Zellen 
des Rindengewebes (Differenzirungsprodukte der Bildungszellen s. o.) 
dazwischen schieben (Figg. 6, 7, Se), um ebenfalls an der Auskleidung 
der Hohlräume theilzunehmen. 

Ursprünglich sind die Hohlräume im Mark nur von Kammer- 
mutterzellen umstanden (Figg. 12 u. 6) und zwar von verschiedenen 


Die Knospenentwicklung der Tethya ete. 277 


Generationen und in unterschiedlich großen Ansammlungen (vgl. bes. 
Fig. 6); mit zunehmender Durchwachsung der Gewebe und ihrer 
histologischen Ausprägung, die nach dem vorhergehenden zweischich- 
tigen soliden Stadium eintritt, rücken aber auch die epithelialen 
Elemente überall dazwischen (Figg. 6, 7, Se). Dabei kommt ihr 
ursprünglich amöboider Charakter und der Zusammenhang mehrerer 
unter einander wieder zur Geltung. Allmählich kleiden sie die ganzen 
Lakunen aus, so dass die kleinen Kammermutterzellen, die mittler- 
weile ihre letzten Theilungen ausgeführt haben, nur noch in den 
daran stoßenden kleineren Hohlräumen, den eigentlichen Kammern, 
zu erkennen sind (Fig. 9). Diese größeren Hohlräume des Markes 
bilden also die ersten Theile der ausführenden Gänge, an denen die 
Geißelkammern mit verhältnismäßig weiter Öffnung (so p. 267) 
ansitzen. 

Es sind also, wenn man die ftir die Embryonalentwicklung von 
mir empfohlenen Bezeichnungen anwendet, so wie in der Embryonal- 
entwicklung der Kalk- und Kieselschwämme (vgl. Maas 93 und 99) 
die ausführenden Lakunen zuerst durchaus gastrale Räume mit 
gastraler Auskleidung, werden aber nachher nur von Dermalzellen 
ausgekleidet, während die Gastralzellen selbst nur in den Kammern 
zurückbleiben. 

Diese Gastralzellen gewinnen jetzt auch ihre letzte histologische 
Ausprägung, den Kragen und die Geißel. Ihre Basaltheile schließen 
sich zu einer Art Randsaum zusammen, ohne dass man von einer 
Basal- oder Grenzmembran zu sprechen hätte; ihre nach dem Kammer- 
lumen zu gerichteten Theile sind weit von einander entfernt. Der 
Kragen ist nicht immer im Präparat gut zu sehen, höchstens als 
heller Randsaum, die Geißel ist auf diesen späten Stadien aber stets 
deutlich und durch geeignete Plasmatinktionen gut hervorzuheben 
(Fig. 9). Die Anzahl der Zellen, die eine Kammer zusammensetzen, 
ist verhältnismäßig gering, auf das Querschnittbild kommen meist 
nur 6—9. Eines der vorerwähnten größeren Zellagsregate, die zuerst 
um die Lakunen herumliegen, entspricht etwa 20—30 definitiven 
Kammern. Karyokinesen sind noch bis zuletzt erkennbar, oft auch 
liegen die Kragenzellen paarweise genähert; schließlich ist der Kern 
sehr klein und erscheint, da das Chromatinnetz sehr dicht ist, mit 
den gewöhnlichen Mitteln fast homogen. Eine Verbindung des zu- 
führenden Kanalsystems mit den Kammern und dem ausführenden 
System kommt in diesem typischen Entwicklungsmodus dadurch zu 
Stande, dass sich auch an der Grenze von Rinde und Mark 


278 Otto Maar. 


srößere, aber mehr spaltförmige Lakunen anlegen, die so auf der einen 
Seite von dermalem Rindenmaterial, auf der anderen Seite von ga- 
stralen Kammermutterzellen in den obenerwähnten Aggregaten be- 
grenzt sind. Mit zunehmender Entfaltung der Kammerlage bildet 
sich dann ein solcher Hohlraum zur reich verzweigten zuführenden 
Lakune aus, die an die Kammern enge, ebenfalls von epithelialen 
Dermalzellen bekleidete Gänge entsendet. Das Zusammenkommen 
solcher Lakunen mit den mehr oberflächlich gelegenen Theilen des 
Kanalsystems geschieht sekundär, eben so das Zusammenlaufen 
mehrerer ausführender Höhlen zu größeren Sammelräumen, die dann 
zum Osculum leiten. 

Noch mehr ist dies sekundäre Zusammentreten der einzelnen 
Theile des Kanalsystems nothwendig, wenn die Räume desselben 
sich erst später ausprägen, die histologische Ausbildung aber der 
Elemente, insbesondere der Kragengeißelzellen, vorauseilt. Bei diesem 
Vorauseilen sind nun wieder verschiedene Abstufungen möglich. 

Ein häufiger Fall ist der, dass in der Rinde sich wohl Lakunen 
des einführenden Systems, allerdings in geringerer Zahl und Aus- 
dehnung als im typischen Fall, bilden, im Mark aber jede Andeutung 
der größeren Hohlräume zunächst völlig unterbleibt. Es bilden sich 
nur die Massenanhäufungen der Kammermutterzellen durch zunehmende 
Theilung der Urzellen im sonst ganz soliden Mark, und aus diesen 
Aggregaten sondern sich direkt die einzelnen Kammern ab. Dabei erst 
treten Hohlräume für das ausführende System auf, die aber dann 
sofort von dazwischen gerückten epithelialen Dermalelementen aus- 
gekleidet erscheinen. Solche Hohlräume, die sich einzeln und in situ 
angelegt haben, treten natürlich erst nachträglich in Verbindung, höch- 
stens dass die eines Aggregats schon von vorn herein mit einander 
kommunieirten, aber nie die mehrerer Aggregate um eine größere 
Höhle, wie im typischen Fall. 

Noch ein weitergehender Schritt ist der, dass auch die Bildung 
der größeren Aggregate unterbleibt und sich die Kammern einzeln 
direkt aus dem vorhandenen Bildungsmaterial der Archäocyten sehr 
frühzeitig entwickeln (Fig. 594), manchmal noch ehe die letzteren 
sich völlig zum kugeligen Mark koncentrirt haben. Dann kommen 
allerdings Bilder zu Stande, wo man daran denken könnte, dass eine 
amöboide Zelle auch eine ganze Kammer liefere; und ähnliche Fälle 
mögen den Autoren vorgelegen haben, die bei der geschlechtlichen 
Entwicklung das direkte Hervorgehen der Kammer aus einer amö- 
boiden Körnerzelle durch simultanen Zerfall behaupten, besonders 


Die Knospenentwicklung der Tethya etc. 279 


wenn die Größe der amöboiden Zelle ungefähr dem Durchmesser 
der Kammer enspricht. Es ist aber nur ein Zufall, dass einmal eine 
Zelle nur eine Kammer bildet, es können eben so gut zwei amöboide 
Zellen das Material für drei bis fünf Kammern liefern, und dieser 
Process der direkten Kammerentstehung im Parenchym ist durch alle 
möglichen Übergänge mit dem der allmählichen Entstehung um Hohl- 
räume herum verbunden. Bei letzteren wird — ein weiterer ins Auge 
fallender Unterschied — das körnige Einlagerungs- resp. Dottermate- 
rial allmählich aufgebraucht; bei der direkten Kammerentstehung muss 
dies sehr plötzlich geschehen, und es erscheinen dabei Zellbilder, die 
ich mir noch nicht ganz deuten kann, die theilweise an die Nähr- 
vacuolen von Evans (99) erinnern, zum Theil an die Vacuolen, die 
ich bei den Vorstadien der Geißelzellen von Sycandra beschrieben 
habe (1900). 

Wenn eine Anzahl von solehen Kammern auf diese Weise ge- 
bildet sind, treten sie mit dem dermalen Gewebe in Verbindung; 
dies wächst allseitig um sie herum — oder vielmehr die Kammern 
liegen bei dieser vorzeitigen Entstehung schon von vorn herein mehr 
im Rindengewebe —; es treten spaltförmig zuerst die kleineren und 
dann die größeren ausführenden Räume auf, die nach und nach alle 
mit einander in Verbindung treten. Auch in der Rinde ist die Dif- 
ferenzirung der Chiaster, der Epithelien ete., die sonst nach und nach 
in der eingeleiteten Weise (s. o. p. 271) fortgeht, viel schneller und 
weiter vor sich gegangen, ehe sich die einführenden Lakunen über- 
haupt zeigen. Man könnte den einen extremen Fall den der direkten, 
parenchymatösen Kammerentstehung nennen, den anderen den 
der normalen, lakunären. Bei beiden treten genau die gleichen 
Vorgänge auf, nur dass deren zeitliche Aufeinanderfolge eine andere 
ist. Es wird dies am besten ersichtlich, wenn man auf einem 
Schema die rein histologischen Vorgänge der Zelldifferenzirung 
(mit den Archäocyten des mütterlichen Körpers angefangen) voll- 
ständig abtrennt von den morphologischen, der Ausbildung des 
‚Kanalsystems, und beide getrennt neben die biologische Folge der 
Vorgänge anschreibt. Was zeitlich zusammentrifft, steht dann neben 
einander. 


. Das erste Schema (p. 280) soll ein Übersichtsbild der gesammten 
Knospenentwicklung geben. 


Biologische Folge. Histologische Differenzirung. Morphologische Aus- 
prägung. 


JArchaeöcyten 


Tief im Körper der Mutter 


m 


ae Sniculabildner 


| für 


Hinaufwandern zur Rinde er 


a. ud differenz :ierte Üb: rgaNngS 


SL SE AEG EEE! Vorgewölbte Knospe, noch 


solid. 


Otto Maas 


| S 

Abgelöste Knospe, noch solid 
| | ie) ’ ° 
Außerlich vortretende | epithaliule spindelf | icon Smuleraster \stad- Allmähliche Mark- u. Rinden- 

Knospe | en N geter Inadeln 
ı\ \ ı\ Binde \gerr bs Ne \ scheidung. 
ı| | N | R 5 ; 

Ablösung der Knospe \ \ | | Hohlräume in Rinde auftre- 


\ | | \ | | | | | tend. 


2) Hohlräume in Rinde und Mark. 


Kanımer- [|| un |] | || | Ill 
mu terk ellen IN | | | | | | Rindenräume, komplieirte 
| N\ | il I | j Il) | Kammerräume und aus- 
| | \ || | | | | |) Il | | | | | führende Lakunen. 
ı\ [| ||) || II) 
} N) Fl || III | | "er ; 
Festheften der Knospe \ I Zr Ill ll ll Klee) | Il u | Verbindung beider Systeme. 


Kammerzellen 


280 


Greift man nur den letzten Theil der Entwicklung, die Bildung 


Ä 


s und zerlegt diese noch 
bt sich folgendes Bild: 


der Kammerzellen und der Hohlräume herau 


‚so ergie 


inzelnen Phasen 


re em 


weiter in ıh 


Die Knospenentwicklung der Tethya etc. 281 


Histologische Ausbildung der Morphologische Ausbildung der 
Kammerzellen. Hohlräume. 


indifferente Zellen (Archäocyten) 


Größere Hohlräume im Mark. 


Kammerbildungszellen in | 


| 
großen Aggregaten | 


| 
ausführende Lakunen mit ansitzenden 
Hohlräumen. 


Kammermutterzellen in 
kleinen Haufen ausführende Lakunenanhänge mit an- 
sitzenden Kammerräumen. 


Kammerzellen 


Obiges Schema zeigt den normalen Gang; man braucht sich nun 
nur den links stehenden Theil nach früher (oben) zusammengezogen, 
den rechts stehenden nach später (unten) zusammengedrängt zu denken, 
um den anderen, den sog. parenchymatösen Modus der Entwicklung 
zu erhalten. Beide sind, so verschieden auch die daraus sich er- 
gebenden Zellbilder sein mögen, doch durch Abstufungen verbundene 
Modifikationen eines und desselben Bildungsganges. 

Die Knospe entsteht also nicht aus einer Zelle, sondern aus einer 
Vielheit von Zellen, die aber von gleichartigem Typus und den indiffe- 
renten Zellen, Archäocyten, zuzurechnen sind. Der Entwicklungsgang 
stellt sich als eine allmähliche Differenzirung von Zellsorten zu beson- 
deren Leistungen dar. Erst in einem späten Stadium, nach der Ablö- 
sung, zeigen sich diese verschiedenen Zellsorten zu zwei Hauptschichten 
zusammengelagert. Am frühesten, zum Theil noch tief im Körper der 
Mutter, differenziren sich die Skelettbildner, dann vermittels Über- 
gangszellen die dermalen Epithelzellen, Spindelzellen, Fasern und 
Chiaster. Alle diese Elemente machen zusammen mit dem verblie- 
benen Rest der Archäocyten das Material der eigentlichen, vorge- 
wölbten Knospe aus. Erst nach dem Ablösen beginnt die Hohlraum- 
bildung und die Ausprägung der Kragengeißelzellen aus dem Rest 
der Archäocyten, zwei Processe, die zeitlich sehr verschieden zu 
einander ablaufen können. Im angehefteten jungen Schwämmchen 
treten die Hohlräume in gegenseitige Beziehung, und das Osculum 
bildet sich aus. Der noch indifferent gebliebene Theil der Zellen 
kann zu den amöboiden Wanderzellen werden und später zu den 


282 Otto Maas, 


Bildungselementen für die nächste Generation. Eine wirkliche sexuelle 
Fortpflanzung wurde bisher, trotzdem diese Zellen mitunter ver- 
hältnismäßig groß werden und ein eiähnliches Ansehen gewinnen 
können, nicht beobachtet. Es scheint sonach, als ob hier die sexuelle 
Fortpflanzung vollständig durch die Sprossbildung ersetzt sei oder 
als ob sie nur hier und da zwischen zahlreichen Generationen unge- 
schlechtlicher Vermehrung eintrete. 


Vergleich der Knospenentwicklung mit der Eientwicklung. 

Beim Vergleich dieser Knospenentwicklung mit der Embryonal- 
entwieklung der Spongien ergeben sich sowohl manche Überein- 
stimmungen wie Abweichungen, die zur Betrachtung herausfordern. 

Die erste wichtige Ähnlichkeit liegt in der Genese der Knospe, 
die durchaus mit der Ovogenese zu vergleichen ist. Auch das Ei 
baut sich aus einer Vielheit von Zellen und zwar denselben Archä- 
ocyten, auf; nur verschmelzen da die Zellen zur Individualität einer 
einzigen Eizelle, die die anderen als Nährmaterial absorbirt, und sich 
erst nach Befruchtung weiter theilt, während hier bei der Spross- 
entwicklung die Einzelzellen als solche erhalten bleiben. Aber sogar 
hier kann es bei der einstweiligen Separirung von Knospenmaterial 
in den erwähnten chitinigen Kapseln (s. o. p. 269) zu einer Ver- 
schmelzung mehrerer Archäoeyten zu wenigen größeren, blastomeren- 
artigen Komplexen kommen. Es ist also auch dies nur ein gradueller 
Unterschied und der einzige durchgreifende liegt im Mangel der Be- 
fruchtung. Trotzdem darf man sich aber desshalb die Knospe nicht 
als aus einem parthenogenetisch sich entwickelnden Ei entstanden 
denken, sondern nur das gleiche Bildungsmaterial annehmen. 

Eine weitere Übereinstimmung liegt darin, dass auch hier, ehe 
das Stadium des wirklich funktionirenden Schwämmechens erreicht 
wird, ein mehr oder minder deutlicher Aufbau aus zwei Schichten 
zu erkennen ist, die Schicht der zukünftigen Geißelzellen, die ga- 
strale, wie sie jetzt am besten genannt wird, innen liegend, und 
um sie herum die dermale Schicht mit all ihren Differenzirungs- 
produkten, Nadeln, kontraktilen Zellen ete. Es entspricht ein solches 
Stadium (Fig. 11) durchaus dem, das bei Cornacuspongien nach dem 
Festsitzen und der Metamorphose erreicht wird (vgl. z. B. meine 
Figuren 1893 Fig. 20, 21, 22, 33, 34 ete.); eben so wie dort kann die 
Auseinanderhaltung der beiden Schiehten mehr oder minder deutlich 
sein und ganz verwischt werden, dadurch dass gleichzeitig auch 
schon die »Durchwachsung« beider Schichten eingeleitet wird, weil 


Die Knospenentwicklung der Tethya etc. | 283 


ja die dermalen Zellen auch bei der Auskleidung der gastralen Hohl- 
räume betheiligt sind. We 

Noch bedeutsamer ist die Übereinstimmung, die sich in der Ge- 
nese dieser Hohlräume und der Kammern bei der Knospenentwick- 
lung und bei der sexuellen Fortpflanzung zeigt. Gerade die ver- 
schiedenen zeitlichen Möglichkeiten und Verschiebungen, die wir 
hier an einem Fall erörtert haben (s. o. p. 278), bieten Parallel- 
fälle zu den verschiedenen Entstehungsweisen dieser Hohlräume in 
verschiedenen Schwammgruppen, bei den einfachen Kalk- 
schwämmen einerseits und den komplicirteren Kiesel- und Kiesel- 
hornschwämmen andererseits. Der hier geschilderte sog. normale 
Fall, wo zuerst große Hohlräume gebildet werden, die durchaus vom 
Material für die Kragengeißelzellen umstanden sind, nähert sich ganz 
dem Verhalten der Kalkschwämme (F. E. Scuuuze 78, Fig.9, Maas 1900); 
bei vielen Kieselschwämmen werden jedoch die Kammern in. situ 
gebildet (vgl. z. B. Evans, 99), erst nachträglich treten sie durch die 
Ausbildung des Kanalsystems in Verbindung. Dieser Fall entspricht 
durchaus der hier sog. »parenchymatösen« Kammerentstehung, und 
dazwischen sind bei verschiedenen Üornacuspongien (vgl. MAAs 
1893), so wie hier im einzelnen Entwicklungsgang zahlreiche Ab- 
stufungen möglich. | 

Auch sind es ganz die gleichen Ursachen, die im einen Fall eine 
mehr parenchymatöse, im anderen eine mehr lakunäre Entstehungs- 
weise der Kammern begünstigen, nämlich die mehr oder minder frühe 
histologische Differenzirung. Bei den Kalkschwämmen- tritt diese 
erst mit oder nach dem Festsetzen ein, bei'manchen Kieselschwämmen 
in der Larve und bei den meisten schon im Embryo innerhalb des 
‚mütterlichen Körpers. Das was in den verschiedenen Gruppen der 
Spongien bei der geschlechtlichen Entwicklung genau festgelegt ist, 
das kann hier bei der Vermehrung durch Knospung sehr variiren. 
Es tritt, je nachdem die Knospe sich ablöst, in einem Stadium, wo 
das Material (hier besonders das der Kammerzellen und Gangepithe- 
lien) noch sehr wenig oder schon sehr stark differenzirt ist, im 
ersten Fall ein mehr dem Entwicklunsssang der Kalkschwämme 
vergleichbarer Modus, im zweiten Fall ein mehr dem Entwicklungs- 
sang der Kieselhornschwämme entsprechender, abgekürzter Modus der 
Kammerbildung ein. 

In einem Punkt unterscheidet sich die Knospenentwicklung sehr 
wesentlich von der Larvenentwicklung, nämlich in der Reihenfolge, 


in der die verschiedenen Gewebselemente, spec. die Kragengeißel- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 19 


284 Otto Maas, 


zellen, aus dem Archäocytenmaterial zur Sonderung kommen. Bei 
der Larvenentwicklung zeigen sie sich zuerst; sie sind ja eine Zeit 
lang die Bedeckung der noch indifferenten Elemente und auch die 
fortbewegenden Geißelzellen der Larve, ehe sie zu den Kammerzellen 
werden; dann erst folgen in der Differenzirung die Skelettelemente 
und weiterhin die bedeckenden und kontraktilen Zellen der dermalen 
Schicht. Bei der Knospenentwicklung erscheinen die Geißelzellen 
ganz zuletzt; die Elemente der dermalen Schicht, Spieula ete. er- 
scheinen viel früher in entsprechender Reihenfolge unter einander. Es 
hängt dies wohl damit zusammen, dass die Geißelzellen bei der 
Larvenentwicklung, schon ehe sie als Kammerzellen funktioniren, 
eine Bestimmung haben, nämlich der aktiven Fortbewegung im 
Larvenleben dienen; bei der Knospe jedoch, wo ein passiver Trans- 
port stattfindet, sind sie so früh nicht nöthig, sondern erscheinen erst 
als Kammerzellen im jungen Schwämmchen. 

Es wird also das vorerwähnte zweischichtige Stadium, das all- 
gemein bei den Spongien vergleichbar ist und auch der Lagebeziehung 
beim Erwachsenen entspricht, nämlich die Gastralzellen innen, die 
Dermalzellen außen liegend, in der Knospenentwicklung auf andere 
Weise erreicht als bei der Larvenentwicklung; in letzterer erst nach 
einer Metamorphose und Umkrempelung der Schichten, in ersterer 
direkt. Diejenigen Autoren, die in der definitiven Lagebeziehung der 
Schichten das Kriterium für ihre Homologie sehen, also die gastralen 
Zellen dem Entoderm die dermalen dem Ektoderm der Cölenteraten 
und übrigen Thiere vergleichen, werden auch hierin, gerade weil dies 
Stadium das überall vorkommende ist, eine Stütze für ihre Anschauun- 
gen sehen. Dagegen lassen sich aber die allgemeinen theoretischen 
Ansichten über die Bedeutung der Embryonalvorgänge und ihrer 
Reihenfolge anführen, die schon so oft von Anderen und mir erörtert 
wurden (vgl. DELAGE, GOETTE, MincHin 97, Maas 95, 98«, ß) und die 
ich nicht noch einmal wiederholen möchte. Weiterhin dürfte gerade 
die Knospenentwicklung, da wo sie der Embryonalentwicklung wider- 
spricht, als eigenartiger und abgeänderter Gang nicht gegen die letz- 
tere ins Feld geführt werden; das haben ja fast alle Untersuchungen 
der neueren Zeit an Thiergruppen mit ungeschlechtlicher Fortpflanzung 
ergeben. Endlich zeigt sich auch hier im speciellen Fall, dass die 
Verhältnisse der Knospenentwicklung abgeleitete sind und sich auf 
die der Embryonalentwicklung zurückführen lassen. 

Es wird ja von manchen Seiten angegeben und bei Spongilla 
speciell von Evans genau beschrieben (99), dass nach dem Festsetzen 


Die Knospenentwicklung der Tethya ete. 285 


der Larve noch ein Zuschuss von Kammerzellen aus Archäocyten 
zu den bereits vorhandenen Flimmerzellen der Larve erfolgen kann. 
Dieser Zuschuss entspricht nach dem Wann und Wo seiner Herkunft 
senau dem hier aus Archäocyten hervorgehenden Kammermaterial. 
Er kann größer oder geringer sein; wenn er gänzlich unterbleibt, 
dann haben wir die reine Larvenentwicklung, wie ich sie dargestellt 
habe (92, 95); wenn er überwiegt, so haben wir einen Gang, der 
sich der Knospenentwicklung nähert!. Würden schließlich die Geißel- 
zellen der Larve gar nicht mehr am Aufbau der Kammern Theil 
nehmen (ein hypothetischer Fall, der normaler Weise nicht vorkommt) 
so haben wir das Verhalten, das hier bei der Knospenentwicklung 
stattfindet. 

So sind Larvenentwieklung und Knospenentwicklung, dadurch 
dass die Archäocyten noch spät resp. immer die Fähigkeit haben, 
alle Zellelemente des Schwammkörpers, insbesondere auch Kammer- 
zellen aus sich hervorgehen zu lassen, nicht so grundverschieden, 
namentlich wenn wir etwas aus dem Rahmen der straffen Keim- 
blätterauffassung heraustreten, und die Schwammentwicklung als Diffe- 
renzirung verschiedener Zellsorten und Zellprodukte zu verschiedenen 
Leistungen auffassen. 


München, 4. März. 1901. 


Litteraturverzeichnis, 


1878. F. E. SCHULZE, Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Spon- 

gien. V. Die Metamorphose von Sycandra raphanus. Diese Zeitschr. 
Bd. XXX1. 

73. —— VL. Die Familie der Spongidae. Ibid. Bd. XXXI. 

19. BELA Deszö, Die Histologie und Sprossentwicklung der Tethyen. Archiv 
für mikr. Anat. Bd. XVl. 

73,80. —— Fortsetzung der Untersuchungen über Tethya Iyneurium autorum. 
Ibid. Bd. XVII. 

79. E. SELENKA, Über einen Kieselschwamm von achtstrahligem Bau und über 
Entwicklung der Schwammknospen. Diese Zeitschr. Bd. XXX. 

86. A. GOETTE, Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte von Spongilla 
Huviatilis. Hamburg und Leipzig. 

87. G. C. J. VOSMAER, Porifera in Bronv’s Klassen und Ordnungen des Thier- 
reichs. Leipzig und Heidelberg. 


i Vgl. WELTNER (93), betreff. die künstliche Schädigung der Flimmerzellen. 
19* 


98. 


39. 


1900. 


1900. 


1900. 


1900. 
1902, 


Otto Maas. 


W. J. SOLLAS, Report on the Tetractinellida. In: Challenger Reports. 
(No. 25.) 

0. MAAS, Die Metamorphose von Esperia lorenzi, nebst Beobachtungen 
an anderen Schwammlarven. Mitth. Zool. Station Neapel. Bd. X. 
—— Die Auffassung des Spongienkörpers und einige neuere Arbeiten 

iiber Schwämme. Biol. Centralbl. Bd. X. 

Y. DELAGE, Embryog£nie des Eponges. D£öveloppement postlarvaire des 
eponges siliceuses etc. Arch. Z. Exper. (2. ser.) Tome X. 

O0. MAAS, Die Embryonalentwicklung und Metamorphose der Cornaen- 
spongien. Zool Jahrb. Morph. Abth. Bd. VII. 

W. WELTNER, Spongillidenstudien. Nr. 2. Archiv für Naturgeschichte. 
59. Jahrg. 

R. v. LENDENFELD, Die Clavulina der Adria. Nova Acta Acad. Leop. 
Carol. Bd. LXIX. 

E. A. Mıncuis, The Position of Sponges in the animal Kingdom. Science 
Progress. Vol. I. 

0. MAAs, Die Metamorphose von Oscarella und die Keimblätter der Spon- 
gien. Diese Zeitschr. Bd. LXII. 

Die Entwicklung der Spongien. Zool. Centralbl. V. Jahrg. 

RıcH. EvAns, The Structure and Metamorphosis of the Larva of Spon- 
silla lacustris. Quart. Journ. Mier. Science. (New ser.) Vol. XLI. 

Y. DELAGE et E. HEROUARD, Traite de Zoologie conerete. Tome II. 
1. Spongiaires. Paris. 

O0. MaAs, Die Weiterentwicklung der Syconen nach der Metamorphose. 
Diese Zeitschr. Bd. LXVI. 

Rıcn. Evans, A Description of Ephydatia blembingia with an Account of 
the formation and structure of the Gemmule. Quart. Journ. Mier. Se. 
New ser. Vol. XLIV. 

E. ToPsEnT, Etude monographique des Spongiaires de France. III. Monaxo- 
nidae. PartI. Hadromerina. Arch. Zool. Exper. Ser. III. Tome VII. 

E. A. MıncHin, The Porifera in Lankester, Treatise on Zoology. London. 

0. Maas, Über Entstehung und Wachsthum der Kieselgebilde bei Spon- 
gien. Sitzungsber. Münch. Akad. Wiss. Bd. XXX. 1900. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die allgemeinen Umrisse der Figuren sind mit der Camera vorgezeichnet 


ıım einen Anhalt für die Größenverhältnisse zu gewinnen, und zwar die Ge- 
sammtsehnittbilder 10, 11, 12, 13 bei 5Ofacher, die histologischen Detailbilder 1 
bis 9 inel. bei etwa 1000facher Vergrößerung. 


Auf allen Figuren bedeutet: 


a, Archäoeyt; st, Stabnade! | zesp. deren Bildungs- 
b, Übergangs- sog. »Bildungs<-Zelle; sph, Spheraster zellen: E 
f, kontraktile Faserzelle; ch, Chiaster 


e, epitheliale Zelle; gk, fertige Geißelkammerzelle. 


Die Knospenentwicklung der Tethya ete. 287 


/, Kammerbildungszelle in verchiede- MM, Mark; 
nen Vorstufen; L.t, einführende Lakune; 
R, Rinde; L.en, ausführende Lakune. 


Tafel XIII. 


Fig. 1. Zellmaterial (Archäocyten) für die zu bildende Knospe, noch im 
Körper der Mutter, sich an den Bündeln der Stabnadeln (st) nach aufwärts be- 
gebend. 

Fig. 2. Zellmaterial für die Knospe, in der Rinde liegend. Außer den 
Archäocyten sind Übergangs- (»Bildungs<-Zellen), ferner faserige Zellen (am 
großer Anzahl und auch Chiasterzellen (ch) zu erkennen, jedoch ohne Ordnung. 

Fig. 3. Dieselben Zellelemente aus einer nur noch mit dem Nadelstiel an- 
sitzenden Knospe. Die Archäocyten sitzen mehr am Grunde, entlang den Stab- 
nadeln, weiter nach außen (rechts in der Figur) folgen Übergangszellen, sodann 
Faserzellen und Chiaster. 

Fig. 4, Das Zellmaterial der abgelösten, aber noch ganz soliden Knospe 
in diffuser Anordnung. Die faserigen und epithelialen Differenzirungsprodukte 
sind reichlicher geworden. Außerdem beginnen einige Archäocyten ihre Vor- 
bereitungen und Theilungen zu Kammerbildungszellen (%). 

Fig. 5. Stück eines Schnittes bei der direkten sog. parenchymatösen 
Kammerentstehung. Ohne dass ein Hohlraum auftritt, ist im Gewebe die Diffe- 
renzirung allerseits sehr fortgeschritten; im dermalen Gewebe sehr zahlreiche 
Ausbildung von Faserzellen, Epithelzellen ete. Von den Archäocyten haben 
sich einzelne zu Kammerbildungszellen (Vorstufen) %’ getheilt, die noch den 
Übergang erkennen lassen. Andere liegen nach weiterer Theilung in Gruppen 
zusammen, die aber meist größer als die künftigen Kammern sind (A). In ein- 
zelnen Fällen formt eine solche Gruppe direkt die Kammer (gA). Ausführende 
Hohlräume sind trotzdem nirgends zu sehen; aber die epithelialdifferenzirten 
Zellen (e) legen sich in die Nähe der Kammeraggregate. 

Figg. 6 u.7. Schnittbilder bei der normalen sog. »lakunären< Kammerent 
stehung. Es haben sich größere Hohlräume gebildet (Z.ex) (siehe auch Fig. 12); um 
diese herum liegen theils Kammerbildungszellen, noch in größeren Aggregaten (A), 
theils Epithelzellen, die sich zur Gangauskleidung dazwischen schieben. In 

Fig. 6 theilt sich ein größeres Aggregat in mehrere kleinere, auch die 
Zellen in starker Vermehrung. Die gebildeten kleineren Aggregate mit Hohl- 
räumen entsprechen aber noch nicht den definitiven Kammern, sondern haben 
sich noch weiter im Ganzen, wie im einzelnen Zellmaterial zu verkleinern. 

Fig. 7 zeigt neben solchen weiter verkleinerten Aggregaten auch definitive 
Kammern am großen Hohlraum anliegend; die epithelialen Zellen drängen aber 
bereits die Kammer von der ausführenden Lakune selbst ab. (Hierauf folgt zeit- 
lich Fig. 9!) 


Tafel XIV. 


Fig. 8. Ein Stadium, wo die Anhäufung der Kammermutterzellen zu größe- 
ren Aggregaten (4g) besonders ausgesprochen ist; diese umstehen die Lakunen, 
werden aber durch Epithelialzellen abgedrängt. Theilung der großen Aggregate 
in kleinere. 

Fig. 9. Definitive Kammern im jungen Schwämmchen (zeitlich an Fig. 7 an- 
schließend); die ausführenden Räume sind jetzt ganz von Epithelzellen ausgekleidet, 


288 Otto Maas, Die Knospenentwicklung der Tethya ete. 


die Kammerzellen als ihnen ansitzend hinausgedrängt; sie zeigen auch jetzt ihre 
histologischen Charaktere und Beziehungen zu den einführenden Gängen (Z..). 
Einige unaufgebrauchte Reste von Kammerbildungszellen (%) sind noch im Ge- 
webe erkennbar. 

Figg. 10, 11, 12, 13. Übersichtsschnittbilder durch die abgelöste Knospe 
in verschiedenen Stadien der Ausbildung bis zum funktionirenden Schwämmchen. 

Fig. 10 etwas älter als das SoLLAs’sche letzte Stadium. Gewebsanordnung 
diffus. Die Archäocyten haben sich weiter getheilt und bilden zwischen den 
Fasernetzen zahlreiche einzelne Gewebsinseln. Die Rindenchiaster noch sehr 
spärlich. 

Fig. 11. Die Gewebsinseln der getheilten Archäocyten koncentriren sich 
allmählich zu einer Art Mark, das eine ungefähr sternförmige Figur im Quer- 
schnitt darbietet; außen bleibt die Rinde zurück, deren Chiasterbedeckung ist 
jetzt geschlossen. Koncentrische Anordnung auch durch die Spherasteranlage. 
Die Knospe noch durchaus solid. 

Fig. 12. Auftreten der Hohlräume, insbesondere in der Rinde; aber auch 
im Mark Lakunen, um die das zukünftige Kammergewebe (s. Figg. 6, 7 und bes. 
Fig. 8) nicht geschlossen, sondern wabenförmig herumliegt. Anordnung der Stab- 
nadeln zu Bündeln; wirre und koncentrische Lage der Fasern in der Rinde. 

Fig. 13. Ein junges funktionirendes Schwämmehen; Sonderung der Mark- 
hohlräume in Kammern und ausführende Lakunen. Weitere Differenzirung der ein- 
führenden Hohlräume in der Rinde; auch deren Chiasterbekleidung geschlossen. 
Vermehrung der Spheraster. g%, Geißelkammern, so weit sie bei dieser Ver- 
srößerung erkennbar sind, theils im Parenchym, theils an ausführenden Lakunen 
(Z.ex) ansitzend. 


Termitoxenia, ein neues flügelloses, physogastres 
Dipterengenus aus Termitennestern. 
Von 
E. Wasmann S. J. 


(Luxemburg). 
Defheilt 


Nachtrag zum systematischen und biologischen Theil. 


Als ich im vorigen Jahre in dieser Zeitschrift das neue Dipteren- 
senus Termitoxzenia und seine bisher bekannten vier Arten beschrieb, 
hatte ich erst eine instinktive Ahnung davon, dass es sich um ein 
sehr merkwürdiges und ganz anormales Objekt handle. Erst all- 
mählich, nachdem von 43 Exemplaren der vier Arten in ihren ver- 
schiedenen Entwicklungszuständen und überdies von 17 Eiern zweier 
Arten vollständige mikroskopische Schnittserien angefertigt und stu- 
dirt worden waren, ergab sich ein tieferer Einblick in die außer- 
ordentlich interessante Morphologie, Entwicklungsgeschichte und 
Biologie dieser winzig kleinen termitophilen Dipteren. Vorliegender 
Theil der Arbeit giebt nun eine auf jenen Ergebnissen beruhende 
Ergänzung des ersten (systematischen und biologischen) Theiles. Dann 
werden der Reihe nach die Hauptpunkte der Anatomie und Ent- 
wicklungsgeschichte von Zermrtoxenta in eigenen Abschnitten behan- 
delt werden. 


1. Die systematische Stellung von Termitoxenia. 


In der vorjährigen Publikation glaubte ich Termitoxenia zu den 
Stethopathiden WANDOoLLEcK’s stellen und in Folge dessen auch für 
die Berechtigung der Stethopathiden als eigener Familie gegenüber 
den Phoriden eintreten zu müssen. Von dieser Auffassung, gegen 
die ich damals schon einige Bedenken hegte {vgl. 1900, p. 608), 


! 1. Theil diese Zeitschr. Bd. LXVII, 4. Heft. 1900. p. 599617 und 
Taf. XXXIIL 


290 E. Wasmann. 


musste seither durch das nähere Studium von Termitozema abge- 
gangen werden. 

Die Mittheilungen des leider bereits verstorbenen vortrefflichen 
Dipterologen J. Mıx' führten mich auf eine andere, richtigere Fährte, 
auf die Verwandtschaft von Termitozenia mit den Musciden einerseits 
und .den Pupiparen andererseits. Ferner machte mich auch Herr 
Dr. Fr. Daur brieflich auf verschiedene Vergleichspunkte zwischen 
Termitozenia und den Phoriden aufmerksam, wofür ich ihm hiermit 
meinen besten Dank ausspreche. Dieselben betreffen erstens die 
Ähnlichkeit der Fühlerbildung von Termitozenia mit der Gattung Dohr- 
niphora Dahl?, auf die ich später bei der Anatomie der Fühler von 
Termitoxenia zurückkommen werde. Zweitens betreffen sie die eigen- 
thümliche Behaarung der Innenseite des Metatarsus der Hinterbeine 
bei den Phoriden, namentlich den Q ©. Termitozenia besitzt, wie be- 
reits im ersten Theile meiner Arbeit (1900 p.607 u. Taf. XXXIIL, Fig. 17) 
angegeben wurde, an der Innenseite des Metatarsus der Mittelbeine 
ebenfalls eine eigenthümliche kammartige Behaarung?. Dies sind 
allerdings wichtige Ähnlichkeiten zwischen Termitorenia und den Pho- 
riden, aber es scheint doch, dass andererseits die Verschiedenheiten 
beider, namentlich in der Kopfbildung, so bedeutend sind, dass man 
Termitozenia nicht zu den Phoriden rechnen kann. 

Bereits im I. Theil meiner Arbeit wurde wiederholt (besonders 
p. 609) darauf aufmerksam gemacht, dass Termitorenia durch den 
tiefen Kopfausschnitt zwischen Stirn und Oberlippe von 
den Phoriden abweiche. Die Fühler sind am hinteren Oberrande jenes 
Ausschnittes eingelenkt, der auch auf allen Figuren der Köpfe von 
Termitozenia (1900 Taf. 33) scharf markirt ist. Die Stethopathiden Wax- 
DOLLECK’s besitzen einen derartigen Stirnausschnitt eben so wenig wie 
die Phoriden. Ferner bin ich durch die Mittheilungen von J. Mık, 
Fr. Daun und W. M. WHEELER sowie durch die Vergleichung von 
Psyllomyia testacea Loew und einer neuen flügellosen (©) ecitophilen 


! In seinem Referat über Theil I meiner Arbeit in der Wiener Entom. Ztg. 
-1900. ‚8. Heft. p. 222. 

2 Vgl. auch DAur, Zur Stellung der Pulieiden im System. Archiv für 
Naturgesch. 1899. Bd. I. 1. Heft. p. 82. Fig. 11. 

3 Bei nochmaliger diesbezüglicher Untersuchung fand ich, dass die kamm- 
artige Behaarung des Metatarsus am stärksten an den Mittelbeinen von Termi- 
toxenia Havilandi entwickelt ist; an den Hinterbeinen ist sie schwächer, an den 
Vorderbeinen fehlt sie. Bei Termitoxenia mirabilis ist sie an allen drei Bein- 
paaren, aber nur schwach, vorhanden. 


Termitoxenia, ein neues flügelloses, physogastres Dipterengenus ete. II. 291 


Phoridengattung aus Brasilien! zur Ansicht gelangt, dass die Stetho- 
pathiden sich schwerlich als eigene Familie von den Phoriden 
trennen lassen. Dagegen dürfte Termitoxenia völlig verschieden von 
den Phoriden sein und zwar aus folgenden Gründen. 

E. BECHER? theilt die eycloraphen Dipteren auf Grund ihrer 
Kopfbildung in zwei Hauptgruppen ein. Die erste derselben, die 
Aschiza besitzen keine Stirnspalte, während die zweite, die Schizo- 
phora, eine Stirnspalte haben. Der Ausschnitt des Vorder- 
kopfes von Termitozenia ist aber nichts weiter als eine sehr 
tiefe und breite Stirnspalte; daher muss diese Gattung zu den 
Schizophora gestellt werden, die Phoriden dagegen gehören zu den 
Aschiza Becnuer’s. Ob die Fühler am hinteren Rande jener Stirn- 
spalte (Trermitoxenia) oder an ihrem vorderen Rande (Museiden) stehen, 
scheint mir von untergeordneter Bedeutung zu sein, und nur zu einer 
weiteren Eintheilung der Schizophora dienen zu können. 

Welches ist nun die Stellung von Termitozenia unter den 
Aschiza? 

Mık glaubte in seiner obenerwähnten Mittheilung, dieselbe müsse 
zu einer eigenen Familie der Acalypteren erhoben werden. Hier- 
nach wäre also Termitozenia zu den Eumyidae gehörig, und zwar zu 
jener Unterabtheilung, bei welcher die Schwinger nicht durch die Flügel- 
schuppe verhüllt werden. Dies trifft in der That für Termitoxenta in so 
weit zu, als diese Gattung, wie ich seither erkannt habe, wirklich freie 
Schwinger besitzt, welche hinter den Appendices thoracales stehen und 
von dem hinteren Basaltheil der letzteren, welcher dem Flügelschüpp- 
chen des Dipterenflügels entspricht, nicht umhüllt werden. Andererseits 
sprechen jedoch wichtige morphologische und entwicklungsgeschicht- 
liche‘Momente dafür, dass man Termitozenia nicht unter die Eumyiden 
stellen dürfe, sondern ihnen ihren Platz zwischen diesen und den Pupi- 
paren anweisen müsse. Außer dem schon erwähnten Umstande, dass 
bei Termitozenia die Stirnspalte vor, nicht hinter der Fühlerwurzel 
liegt, giebt es noch andere morphologische Gründe für ihre Trennung 
von den Eumyiden. Die Ovarien von Termitoxenia nähern sich zwar 


1 Vgl. WAsmAnn, Neue Dorylinengäste aus dem neotropischen und dem 
äthiopischen Faunengebiet. Zool. Jahrb. Abth. für System. Bd. XIV. 3. Heft. 
p- 254 u. 272. Seither erhielt ich neues Material von zwei Arten jener Gattung. 
Da unterdessen jedoch auch von WEEHLER in Texas eine flügellose ecitophile 
Proctotrupide entdeckt worden ist, will ich deren Publikation erst abwarten. 

2 Zur Kenntnis der Kopfbildung der Dipteren. Wiener Entom. Ztg. 1882. 
3. Heft. p. 49—54. p. 53. 


292 E. Wasmann. 


mehr dem Muscidentypus als dem Pupiparentypus, bestehen aber 
jederseits nur aus einer einzigen Eiröhre. Ferner deuten so- 
wohl die biologischen Anhaltspunkte (siehe unter Nr. 4 dieses Theiles) 
als auch die vergleichende Untersuchung der Schnittserien darauf 
hin, dass die Entwicklungsgeschichte von Termitozenia ganz ver- 
schieden ist von jener der Eumyiden; durch den Ausfall des Larven- und 
Puppenstadiums ist diese sonderbare Dipterengattung ametabol ge- 
worden, indem bei der Untergattung Termitozenia (s. strieto)! aus 
den riesig großen Eiern unmittelbar die stenogastre Imagoform her- 
vorgeht, während bei der Untergattung Termitomyia‘ der Embryo 
sich im Mutterleibe entwickelt und zwar ebenfalls direkt bis zur 
stenogastren Imagoform. Hierdurch nähert sich die Gattung Termi- 
foxema in ihrer Entwicklung den Pupiparen, unterscheidet sich von 
ihnen jedoch zugleich wesentlich dadurch, dass die riesigen Eier der 
Untergattung Termitozenia s. str. wirkliche Eier und keine Pupa- 
rien sind, während die Untergattung Termitomyia sogar Imagines 
gebiert. Endlich ist noch zu berücksichtigen, dass in der ganzen 
Gattung Termitoxenia (inelus. Zermitomyia) die männlichen und weib- 
lichen Geschlechtsdrüsen nicht auf verschiedene Individuen vertheilt, 
sondern dass sämmtliche hierher gehörige Thiere Hermaphro- 
diten sind. 

Hiernach dürfte es wohl genügend gerechtfertigt sein, wenn wir 
— salvo meliori judiecio — die Gattung Zermitoxenia zu einer eige- 
nen Dipterenfamilie erheben und dieselbe zwischen die 
Eumyiden und die Pupiparen stellen. 


2. Charakteristik der neuen Familie Termitoxeniidae. 
(Vgl. hierzu die Abbildungen 1900, Taf. XXXIH. 

Kopf und Thorax hornig, Hinterleib ganz membranös, in nach 
unten und vorn umgebogener Stellung verwachsen, so dass die Hinter- 
leibsspitze gegen die Hinterhüften gerichtet ist. Fünf Abdominal- 
sesmente vorhanden, deren erstes durch eine tiefe dorsale und ven- 
trale Spalte von den folgenden abgesetzt ist; zweites Segment sehr 
sroß, sackförmig, fast das ganze Hinterleibsvolumen ausmachend; die 
drei letzten sehr kleinen Segmente die nach unten und vorn gerich- 
tete, tubusförmige Hinterleibsspitze bildend. Kopf gestreckt, mehr 
oder weniger walzenförmig, mit einem tiefen Ausschnitt zwischen 
Stirn und Oberlippe. An dem hinteren (aboralen) Rand jener Stirn- 


! Über diese beiden Subgenera vgl. unter Nr. 3 dieses Theiles der Arbeit. 


Termitoxenia. ein neues flügelloses, physogastres Dipterengenus ete. II. 293 


spalte (bezw. unterhalb dieses Randes) entspringen die sechsgliederigen 
Fühler!, deren drittes Glied sehr groß, zwiebelförmig, ist, und das 
zweite Glied großentheils umhüllt; die drei Endglieder schmal, das 
letztere mit einer einfachen behaarten, oder mit einer verästelten, 
nakten Endborste. Netzaugen relativ klein, an den Kopfseiten stehend. 
Auf dem Scheitel drei sehr kleine Ocellen. Oberlippe groß, schild- 
förmig, mit einem griffelförmigen Anhang vor der Basis. Kiefertaster 
ungegliedert, spindelförmig, lang beborstet. Unterlippe zweigliedrig, 
einen lang schnabelförmigen Stechrüssel bildend. Pronotum? klein, 
normal, Mesonotum sehr lang, an das Halsschild (Pronotum) der 
Staphyliniden erinnernd, mit nach hinten vorspringendem Seutellum. 
Metanotum ziemlich groß, als dachförmiger Keil unter die Hinter- 
leibsspitze hineinragend. Statt der Flügel sind kolben- oder haken- 
förmige Mesothorakalanhänge vorhanden. Schwinger frei, häutig. 
Beine lang; Hüften stark entwickelt, lang kegelförmig; Füße sämmt- 
lich fünfgliedrig, mit verlängertem ersten Gliede (Metatarsus). 

Ametabole Dipteren, welche als protandrische Herma- 
phroditen eine imaginale Entwicklung durchmachen. Bei 
der Untergattung Termitozenia s. str. erfolgt die ganze Embryonal- 
entwicklung in dem sehr großen Ei, nachdem dasselbe abgelegt ist; 
aus dem Ei kommt direkt die stenogastre Imagoform. Bei der Unter- 
gattung Termitomyia erfolgt die Embryonalentwicklung bis zur steno- 
gastren Imagoform wahrscheinlich ganz im Mutterleibe. 

Die stenogastre Imagoform beider Untergattungen besitzt noch 
einen larvalen Charakter und entwickelt sich namentlich in Bezug 


i Ich gab im ersten Theil meiner Arbeit die Fühler als fünfgliedrig an 
(1900, p. 604). Der Stiel des Fühlers ist jedoch nicht eingliedrig, sondern zwei- 
gliedrig, wie bereits 1900, Taf. XXXIL, Fig. 15 andeutet und die Schnittserien 
bestätigen; in Folge dessen ist das kugelförmige (zwiebelförmige) Glied, welches 
die Spitze des Stieles umhüllt, als drittes Glied zu zählen; da die darauffolgen- 
den, sehr schmalen drei Glieder immerhin bedeutend breiter sind als die End- 
borste, müssen wir sie als Fühlerglieder, nicht als Abschnitte der Endborste, 
ansehen, wodurch wir sechsgliedrige Fühler erhalten. Bei der Anatomie des 
Kopfes von Termitozenia wird auch auf die Fühlerbildung näher eingegangen 
werden. - 

? Im ersten Theil der Arbeit (1900) hatte ich, durch die Analogie mit dem 
Halsschilde der Staphyliniden verleitet, das Rückenschild von Termitoxenia für 
das Pronotum gehalten, zumal die Vorderhüften stark entwickelt sind und dem- 
nach auch eine größere Ausdehnung des gesammten Prothorax gefordert schien. 
Eine eingehendere Untersuchung und Vergleichung mit dem Rückenschild an- 
derer Dipteren nöthigt jedoch dazu, die Thoraxbildung von Termitoxenia auf 
den normalen Dipterentypus zurückzuführen. Bei Behandlung des Hautskelettes 
von Termitoxenta werde ich hierauf zurückkommen. 


294 E. Wasmann. 


auf ihren Hinterleib (Cutieula desselben, Muskelsystem, Fettgewebe 
und Fortpflanzungsorgane) erst ganz allmählich zur physogastren 
Imagoform. Die Ovarien von Termitoxenia (inel. Termitomyia) sind 
nur einröhrig. Bei den jüngsten stenogastren Individuen bestehen 
sie erst aus einer langgestielten retortenförmigen Endkammer mit 
indifferenten Zellen. In demselben Stadium bilden die Hoden aus 
den Metrocyten lange gewundene Spermatozoenbündel, deren Rei- 
fung bereits begonnen hat. Die reifen Spermatozoen sammeln sich 
in einer neben dem Oviduct gelegenen Samenblase; die Hoden bilden 
sich später zurück. Mit dem Wachsthum der Eierstöcke, welche sich 
zu je einer sehr langen und breiten, fast kreisförmig gebogenen, in 
zahlreiche Eikammern abgeschnürten Eiröhre entwickeln, geht auch 
die Entwicklung des abdominalen Muskelsystems sowie des aus 
eigenthümlichen, bandartig an einander gereihten Riesenzellen be- 
stehenden Fettkörpers Hand in Hand, sowie auch die Volumzunahme 
(Physogastrie) des Hinterleibes, welche hauptsächlich auf der Größe 
der Eier beruht. 

In den reifen Eiern der Untergattung Termitozxenia 8. str. zeigt 
sich vor ihrer Ablage niemals der Beginn der Embryonalentwicklung- 
In den abgelegten Eiern fanden sich dagegen die verschiedensten 
Embryonalstadien vor, von der Blastodermbildung bis zur Anlage der 
Organe der künftigen Fliege, deren mächtiges Centralnervensystem 
sich sehr früh entwickelt; stets war noch ein größerer oder kleinerer 
Dottersack im Ei vorhanden. 

Von der Untergattung Termitomyia erhielt ich niemals Eier, da- 
gegen fand sich in einem physogastren Exemplare (von Termitomyra 
Braunsi) bereits ein sehr großer, aber noch wenig differenzirter Em- 
bryo im Mutterleibe vor. Die mikroskopischen Maße, an einer kom- 
pleten Serie von Sagittalschnitten gemessen, sind: 


Länge Breite Höhe 
Hinterleib des Mutterthieres 1,10 mm 1,00 mm 0,90 mm 
Embryo 0,70 » 0,50 » 0,45 > 


3. Charakteristik der beiden Untergattungen von Termitoxenia. 

Mık! macht darauf aufmerksam, dass die verschiedene Bildung 
der Fühlerborste bei den vier Termitozenia-Arten, welche ich im 
ersten Theile meiner Arbeit (1900, p. 602) bereits hervorgehoben 
hatte, dazu berechtige, dieselben in zwei verschiedene Gattungen zu 


! Wiener Entom. Ztg. 1900. 8. Heft. p. 222. 


Termitoxenia, ein neues flügelloses, physogastres Dipterengenus ete. II. 295 


trennen. Hierzu kommen noch andere Unterschiede in der Bildung 
der Thorakalanhänge, m Form des Hinterleibes der physogastren 
Individuen, sowie in der Fortpflanzungsweise, welche sämmtlich eine 
Theilung der Gattung Termitozenia in zwei verschiedene Gruppen 
verlangen. Da jedoch andererseits beide Gruppen in so vielen wesent- 
lichen Punkten völlig übereinstimmen und speciell die Bildung der 
Appendices thoracales einer Art (Termitozenia Braunst) einen voll- 
kommenen Übergang zwischen beiden Gruppen darstellt, halte ich 
es für richtiger, die Gattung Termitoxenia als solche bestehen zu 
lassen und sie nur in zwei Untergattungen aufzulösen. Dieselben 
sind folgendermaßen zu charakterisiren: 


I. Termitoxenia s. str. (Termitoxenia Havilandi und 
Heimi). 
Endborste der Fühler einfach, fein behaart. Thorakalanhänge 
gerade, flach kolbenförmig. Hinterleib der physogastren Individuen 
erheblich länger und höher als breit. Fortpflanzungsweise ovipar. 


II. Termitomyia n. subgen. (T. mirabilis und Braunsi). 


Endborste der Fühler verästelt, kahl. Thorakalanhänge ge- 
krümmt, hakenförmig oder schmal griffelförmig. Hinterleib der physo- 
gastren Individuen kaum länger oder höher als breit, kugelförmig. 
Fortpflanzungsweise vivipar. 


4. Nachträgliches zum biologischen Theile. 


Mein Kollege J. B. Heım S. J., Missionär im Ahmednagar-Distrikt 
(Ostindien) fand in einer Kolonie von Termes obesus Ramb. abermals 
mehrere Exemplare von Termitoxenia Heimi Wasm., und zwar wie- 
der im Centrum des Nestes, mitten unter den Eiern und jungen Lar- 
ven der Termiten, während der termitophile Käfer Termitodiscus Heimi 
Wasm. in größerer Zahl in Gesellschaft der erwachsenen Termiten 
desselben Nestes gefunden wurde!. Unter jenen drei Individuen von 
Termitoxenia waren zwei physogastre, während das dritte ein be- 
deutend kleineres stenogastres Individuum mit sehr schmalem und 
dünnem, fast glasartig durchscheinendem Hinterleibe ist. Dasselbe 


ı P. Heım schreibt mir bei einer späteren Sendung abermals über das 
Vorkommen von Termitoxenia und Teermitodiscus: »So viel ich bis jetzt beob- 
achtet habe, sitzen die Z’ermitodiseus bei den erwachsenen Thieren, die Termi- 
torenia bei den jungen Termiten (Eiern und jungen Larven), die gleich ihnen 
weiß sind. 


296 E. Wasmann, 


entspricht den bei Termitozenia (Termitomyia) mirabılis Wasm. bereits 
beschriebenen stenogastren Individuen (vgl. 1900, Taf. XXXIH, Fig. 2), 
die ich Anfangs irrthümlich für Männchen hielt, bald aber schon an 
den ersten Schnittserien als Hermaphroditen erkannte (1900, p. 616). 
Die stenogastre Form ist somit bereits bei drei Termitozenia-Arten 
(mirabilis, Havılandıi, Heimi) gefunden, und dürfte auch bei der vier- 
ten (Braunst) sicherlich nicht fehlen, so dass es gestattet ist, die be- 
züglich des Hermaphroditismus und der imaginalen Entwieklung auf 
Grund der Schnittserien von Termitozenia mirabihs und Heimi ge- 
wonnenen Resultate auch auf die übrigen Arten auszudehnen. 

Das erwähnte stenogastre Individuum von Termitozenia Heimı 
ist relativ (d. h. im Vergleich zu den physogastren Individuen der- 
selben Art) noch bedeutend kleiner und unentwickelter als die bereits 
früher beschriebenen und abgebildeten stenogastren Exemplare von 
Termitoxenia mirabtilis. Auch seine Ovarien bezeugen sein jugendlicheres 
Alter, indem dieselben erst aus einer Endkammer mit indifferenten 
Zellen bestehen, während bei letzteren bereits die ersten Eikam- 
mern sich abgeschnürt haben und die Differenzirung der Keimzellen 
von den Epithelzellen längst begonnen hat. Bevor ich jenes Exemplar 
für Schnittserien präparirte, wurde eine Beschreibung und Abbildung 
seiner äußeren Form angefertigt, da diese Angaben von Werth er- 
schienen für die, Entwicklungsgeschichte von Termitozxenia. 

Jenes stenogastre Individuum von Termitozenia Heimi macht 
einen larvenähnlichen Eindruck. Kopf und Vorderkörper sind un- 
ausgefärbt, grau statt glänzend schwarz. Der Vorderkörper ist etwas 
kleiner als bei den physogastren Exemplaren, das Chitinskelett zarter 
und dünner. Der Kopf ist kürzer, nicht doppelt so lang wie breit, 
sondern nur wenig länger als breit. Die dorsalen Thorakalanhänge 
sind relativ kürzer, aber breiter, minder stark verhornt. Der Hinter- 
leib ist nicht bloß viel kleiner und namentlich schmaler als bei den 
physogastren Exemplaren (kaum !/;, vom Volumen der letzteren er- 
reichend), sondern auch äußerst dünnhäutig, fast glashell durch- 
scheinend (in Folge des noch unentwickelten Muskelsystems und 
Fettkörpers). Nur die Hinterleibsspitze (die drei Analsegmente) hat 
bei dem stenogastren Exemplar annähernd dieselbe absolute Größe 
(also eine viel bedeutendere relative Größe) wie bei den physogastren 
Exemplaren; in dieser Region liegen nämlich die Hoden, deren Ent- 
wicklung bereits bis zur Bildung von theilweise reifen Spermatozoen- 
bündeln vorangeschritten ist. 

Dass dieses Individuum »ein schon begattetes junges Weibchen« 


Termitoxenia, ein neues flügelloses, physogastres Dipterengenus etc. II. 297 


sei, ist durch die zarthäutige Cuticula des Hinterleibes meines Er- 
achtens völlig ausgeschlossen. Die vorhandenen Spermatozoenbündel 
liefern daher hier allein schon einen Beweis für den protandrischen 
Hermaphroditismus von Termitozxenia, worauf ich später in dem be- 
treffenden Theile meiner Arbeit zurückkommen werde. Es sei hier 
nur noch darauf aufmerksam gemacht, dass auch die eigenthümliche 
Biegung der Hinterleibsspitze nach unten und vorn eine Begattung zwi- 
schen verschiedenen Individuen von Termitorenia unmöglich zu machen 
scheint. 

Die Maße des erwähnten stenogastren Individuums von Termi- 
torenia Heimi sind, ohne Deckglas gemessen und mit denjenigen der 
physogastren Individuen verglichen, folgende: 


(Gesammt- Hinterleibs- Hinterleibs- Hinterleibs- 


länge länge höhe breite 

Stenogastres Exemplar... 15mm 10mm 06mm 0,3 mm 
Ausgewachsenes physogast- 

Ferixempları: .ı.: 2... 2,2 >» KB. Elle 0,6 » 


Von den ebenerwähnten stenogastren Individuen sind anormal 
kleine physogastre, wie mir eines von Termitoxenia Havilandi 
(in einer Sagittalschnittserie) vorliegt, wohl zu unterscheiden; es ist 
nur halb so groß als die größten physogastren Exemplare derselben 
Art. Ich gebe hier die Maße dieses Zwergexemplares, und zum Ver- 
gleiche diejenigen eines sehr großen Individuums von Termitoxenia 


Havilandı (ebenfalls an einer Sagittalschnittserie gemessen). 


Gesammt- Hinterleibs-- Hinterleibs-- Hinterleibs- 
länge länge höhe breite 

Großes Exemplar 2,30 mm 1,50 mm 1,00 mm 0,76 mm 
Zwergexemplar 140 » 0,80» 0,60 » 0,42 » 


Diese kleinen physogastren Individuen unterscheiden sich von den 
stenogastren sofort dadurch, dass sie im Verhältnis zu ihrer Körper- 
sröße einen ähnlichen Hinterleibsumfang und eine ähnliche Hinter- 
leibsform besitzen wie die größeren physogastren Exemplare. Auch 
zeigen sie eine relativ eben so dieke und bei Alkoholexemplaren 
desshalb gelblich gefärbte Cuticula, während jene der stenogastren 
Individuen wegen ihrer Zartheit weiß bleibt. Die stenogastren Indi- 
viduen sind sehr junge Thiere, die in der Entwicklung der Cuti- 
cula, des Muskelsystems und des Fettkörpers des Hinterleibes, so- 
wie namentlich der Ovarien noch ein larvales Gepräge tragen, 
während die physogastren Zwergexemplare anormal kleine Thiere 


298 E. Wasmann, Termitoxenia ete. II. 


einer höheren Altersstufe sind, deren Cutieula, Muskelsystem, 
Fettkörper und Eierstöcke dieselbe relative Entwicklung erreicht 
haben können wie bei den größeren physogastren Individuen; dies 
ist bei dem Zwergexemplare, dessen Maße oben angegeben wurden, 
thatsächlich der Fall. 

Zwischen den Termiteneiern in dem oben erwähnten Neste von 
Termes obesus, in welchem P. Heım das stenogastre Individuum von 
Termitoxenia Heimi entdeckte, befanden sich auch einige Eier von 
Termitoxenia Heimi. Sie sind nur !/, länger als die Teermiteneier, 
aber erheblich breiter als jene, mehr eiförmig, eitronengelb, während 
die Termiteneier kleiner, viel schmaler, schwach gebogen und weiß 
sind. Im Vergleich zu den Eiern von Termitozenia Havilandi (1900, 
p. 613 und Taf. XXXIIL, Figg. 20 und 21) sind sie etwas kleiner und 
heller gefärbt. Die Schnittserien ergaben ähnliche Befunde wie bei 
letzteren, nämlich Embryonen verschiedener Entwicklungsstadien, 
vorwiegend jedoch jüngere. 

Es sei noch bemerkt, dass Dipterenlarven niemals, bei keiner 
der vier bisher bekannten Termitozenia-Arten unter dem mitgesandten 
Material der Termitenbrut sich fanden, während Eier von Termi- 
torenia nur bei den zwei Arten der Untergattung Termitozenia s. str., 
nicht aber bei den zwei Arten der Untergattung Termitomyia gefun- 
den wurden. Dass dies nicht bloß zufällig ist, geht erstens daraus 
hervor, dass wiederholte Untersuchung der Nester zu verschiedenen 
Jahreszeiten dasselbe Resultat ergab; zweitens daraus, dass in der 
Untergattung Termitoxenia sowohl bei der Art aus Natal (Havilandı) 
als bei der Art aus Ostindien (Heimi) Eier gefunden wurden, wäh- 
rend in der Untergattung Termitomyia sowohl bei der Art aus Natal 
(mirabilis) als bei derjenigen aus dem Oranje-Freistaat (Braunsi) keine 
Eier gefunden worden sind, Larven dagegen bei allen Sendungen 
fehlten, obwohl ich meine Korrespondenten ersucht hatte, auch das 
in Gesellschaft von Zermitozenia befindliche Material an Eiern und 
Larven der Wirthe und Gäste stets mitzusenden. Auch die anato- 
mischen Befunde an den stenogastren Individuen der Termitozenia- 
Arten deuten darauf hin, dass die postembryonale Entwicklung erst 
im Imagostande erfolge. 


Luxemburg, im Mai 1901. 


Untersuchungen an Megastoma entericum Grassi 
aus dem Kaninchendarm. 
Von 
Dr. Rudolf Metzner, 


Prof. ord. der Physiologie und Direktor des Physiol. Inst. der Universität Basel. 


Mit Tafel XV. 


Bei Gelegenheit ausgedehnter Darmuntersuchungen an von Coc- 
cidiose befallenen Kaninchen — Untersuchungen, über die an anderer 
Stelle berichtet werden soll — kamen mir Thiere unter die Hände, 
welche ungeheure Mengen von Megastoma entericum Grassi (= Mega- 
stoma intest. Lambl. spec.) beherbergten. Im Besitze einer guten 
Methode, welche feinere Zellstrukturen mit großer Schärfe darzu- 
stellen erlaubt, suchte ich dieselbe auch an diesem Objekte zu er- 
proben. Die Bilder, welche ich erhielt, zeigten eine Reihe von De- 
tails, die ich nirgends beschrieben fand. Da auch am lebenden 
Thiere Vieles davon zu sehen war, und da die Parasiten fast bei 
allen Kaninchen unserer Institutsställe vorkommen, oder wenigstens 
im Winter 1900/01 und im laufenden Frühjahr vorkamen, hielt ich 
es für angemessen, an dieser Stelle davon zu berichten, als Nicht- 
fachmann den Zoologen diese Beobachtungen aus einem mir ferner 
liegenden Gebiete vorzulegen. 


Methoden der Untersuchung. 


Wie B. Grassı und W. SCHEWIAKOFF (1) richtig angeben (p. 149 
und 145) ist das freie Umherschwimmen unserer Flagellaten im 
Darme nicht die Regel, man muss die Darmzotten, an denen sie 
sitzen, abschaben und zerzupfen; doch genügt auch ein leichtes Über- 
streichen der Schleimhaut und darauffolgendes Abspülen mit physio- 
logischer Kochsalzlösung, um in der Spülflüssigkeit eine ziemliche 
Menge der Protozoen zu erhalten. Aber in beiden Fällen ist das 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 20 


300 zudolf Metzner, 


Anfertigen von Deckglas-Streichpräparaten mit Nachtheilen verknüpft: 
im ersten erhält man die Protozoen in einer Menge von Schleimhaut 
zellen, Detritus, Schleim ete. eingebettet, so dass die Fixirung und 
Färbung nur selten gute Bilder liefert. Im zweiten ist selbst bei 
sparsamer Anwendung der Spülflüssigkeit die Verdünnung doch be- 
trächtlich und es kommen oft nur wenige Flagellatenexemplare aut 
ein Präparat. Zu dem kommt, dass körperwarme 0,6—0,8/,ige 
Cl.Na.-Lösung doch nicht als ganz indifferente Flüssigkeit für diese 
Protozoen anzusehen ist; arbeitet man nicht rasch, so sterben die- 
selben bald ab und bei den rapiden postmortalen Veränderungen giebt 
die Fixirung solchen Materials schlechte Bilder. 

Einmal aber fand ich bei einem Kaninchen, dessen Darm vom 
Pylorus ab auf 25—530 em keinen Chymus, sondern nur einen ganz 
klaren, etwas von Galle gefärbten Darmsaft enthielt, dass diese klare 
Flüssigkeit ungeheure Mengen freischwimmender Mastigophoren be- 
herbergte, welche „eine schwache, dem bloßen Auge eben sichtbare 
Trübung verursachten. Das durch Verbluten getödtete Thier wurde 
annähernd auf Körperwärme erhalten und es konnten nun beliebig 
viele Deckglaspräparate vom frischesten Materiale bereitet werden. 
Diese Deckglaspräparate wurden in der Weise hergestellt, dass ein 
Tropfen des Darmsaftes durch Hin- und Herneigen zu flacher Aus- 
breitung gebracht wurde. Dies gelingt bekanntlich auf ganz saubern, 
aber nicht vollkommen trockenen Deckgläschen sehr gut (Anhauchen 
oder Abreiben mit einem feinen Leinentuche, in das eine Spur Gly- 
cerin eingerieben wurde). Unter dem Mikroskope werden diese 
Deckgläschen auf den Gehalt an Flagellaten flüchtig angesehen, dann 
mit der Tropfenseite auf die Fixationsflüssigkeit gebracht. Die Mani- 
pulationen nehmen nur wenige Sekunden in Anspruch, und da der 
Darmsaft dem eben getödteten, noch warmen Thiere entnommen 
wurde, war die Fixation wirklich frischen Materials verbürgt. Die 
Fixation geschah in einer der von mir (2) angegebenen Kochsalz- 
Osmiummischungen. Die Mischung wird in folgender Weise bereitet: 
Eine 1,5°%/,ige Cl.Na.-Lösung wird mit Os04 gesättigt — es lösen 
sich ungefähr 5,5 Th. in 100 Th. — von dieser Lösung werden 7 Vol. 
mit 1 Vol. kone. Kalibichromatlösung vermischt. Kurz vor dem Ge- 
brauch werden zu 12 cem der Mischung Gutt. IT—IV rauchende Sal- 
petersäure gefügt; auch mit Gutt. VIII und XII werden gute Fixationen 
erzielt. Einige Uhrschälehen mit dieser Mischung (Nr. I) werden be- 
reit gehalten, dessgleichen einige mit der gleichen Osmium-Kalibichro- 
mat-Lösung, doch ohne Zusatz von Salpetersäure (Nr. ID); alle mit 


Unters. an Megastoma enterieum Grassi aus dem Kaninchendarm. 301 


Glasglocken überdeckt. In der Mischung I verweilen die Deckgläschen 
2 Minuten bei Zusatz von Gutt. II—IIl; mit Gutt. VIII 30”, mit 
Gutt. XH 20”; dann kommen sie für 10—20 Minuten in Nr. Il, 
darauf in destillirtes Wasser, das öfters gewechselt wird, und schlieb- 
lich in 50%/,igen und 70°/,igen Alkohol. In letzterem können sie einige 
Zeit aufbewahrt oder aber gleich zur Färbung vorbereitet werden. 
Für letztere hat sich am besten eine Lösung von Säurefuchsin in 
Anilinwasser mit folgender Differenzirung durch Pikrinalkohol be- 
währt. Obwohl ich in nächster Zeit an anderer Stelle gewisse Vor- 
theile der Methode für ihre Verwendung in der Mikrophotographie 
darlegen und dabei näher darauf eingehen werde, ist es doch ange- 
zeigt, auch hier mit einigen Worten den Färbungsmodus zu erläutern. 
Ein passendes Säurefuchsin, das einen schönen rothen, nicht bläu- 
lichen Farbenton giebt, erhielt ich von Daun & Comp., Chem. Fabr. 
in Barmen. Mit diesem Präparate erzielt man bei einer ein viertel- 
bis halbgesättigten Anilinwasserfuchsinlösung recht gute Bilder. Die 
Färbung geschieht wie folgt: Das Deckglas aus 7O'/,igem Alkohol 
wird mit 95°/,igem, dann mit absolutem Alkohol abgespült und noch 
feucht mit der Schichtseite auf die im Uhrschälchen befindliche Farb- 
lösung gebracht; dann wird bis ca. 55—60° C. erwärmt und die 
Farbsolution nur einige Minuten auf dieser Temperatur erhalten oder 
noch für 1—3 Stunden in den auf ca. 40° gestellten Thermostaten 
gebracht. Nach dem Erkalten hebt man das Deckglas ab und über- 
sießt mit dem pikrinsauren Alkohol. Am besten hält man von diesem 
zwei Koncentrationen vorräthig; die eine wie folgt bereitet: von ge- 
sättigter Pikrinsäurelösung in absolutem Alkohol 1 Vol., dazu 20°/,igen 
Alkohol 4 Vol.; die andere: gesättigte alkoholische Pikrinlösung 1 Vol., 
dazu 20°/,igen Alkohol 7 Vol. — 

Man lässt die stärkere Lösung etwa 1'!/;—2 Minuten auf dem 
Deckglas; wiederholt dies mehrmals, spült mit absolutem Alkohol ab, 
und kontrollirt in Xylol unter dem Mikroskope den Grad der Diffe- 
TENZIrUNg. 

Sieht man, dass die beiden von GRASST und SCHEWIAKOFF (l. ce.) 
als »Kerne« bezeichneten Gebilde auf dem Grunde des Peristoma 
noch nicht klar hervortreten, so spült man wieder mit Alkohol ab 
und giebt von der schwächeren oder nach Bedarf auch von der 
stärkeren Pikrinalkohollösung darauf. Für die bessere Erkennung 
gewisser Details ist es sogar gut, die Differenzirung so weit zu 
treiben, dass diese »Kerne« blass, nur mit dunklerem rothen Kontour 
und deutlichen »Kernkörperchen« am vorderen Ende, erscheinen. Die 

20* 


302 Rudolf Metzner. 


Präparate können dann in Xylol-Dammar eingeschlossen werden. Unter- 
sucht wurde mit den unten genannten Öl-Immersionen bei weit offener 
Blende und bei künstlichem Lichte. Zur Beleuchtung diente ein 
Auerbrenner und eine Schusterkugel, welche mit einer dünnen Chlo- 
rophylllösung gefüllt war. [Ca. 0,5 ecm alkoholischen Chlorophyll- 
extraktes auf 1500 cem Aqu. dest.] Einige Zeichnungen und vor 
Allem die Aquarelle wurden bei weißem Lichte angelegt, um den 
Farbton zu treffen. Für die Erkennung der feinsten Details und für 
den Schutz des Auges gegen Ermüdung erwies sich aber das grüne 
oder gelbgrüne Licht sehr förderlich; die rothen Strukturen werden 
dabei freilich dunkel, treten aber um so schärfer hervor. ENGEL- 
MANN (8, p. 907, Fußnote) hat schon früher durch Einschaltung ge- 
färbter Gläser grünes Licht zu Untersuchungen frischer, ungefärbter 
Objekte mit Vortheil benutzt. Mir hat, wie gesagt, die Chlorophyll- 
Schusterkugel, in den Kreisausschnitt einer Schutztafel aus Asbest 
eingehängt, sehr gute Dienste geleistet. 

Neben den Dauerpräparaten habe ich auch frische Präparate im 
hängenden Tropfen untersucht. Auch hier ist es gut, sich einen recht 
flachen Tropfen des Darmsaftes herzustellen, damit man die Unter- 
suchung mit starken Immersionslinsen ausführen kann. Mit Zeıss 
Apochr. 2 mm 1,40 Ap. und einem gleichen, eben so gutem Systeme 
von E. HArrtnack sen. sind am lebenden Thiere sehr viele von den 
Strukturen, auf welche ich durch die gefärbten Präparate aufmerksam 
wurde, mit aller Deutlichkeit zu erkennen, jedoch finden sich hier 
die gleichen Schwierigkeiten, wie sie für alle Objekte, die Organe 
mit lebhafter Bewegung haben, bestehen. Die Erkennung feinerer 
Details am frischen Objekte gelingt erst dann, wenn die Thiere keine 
rascheren Ortsveränderungen mehr machen, sondern entweder still 
liegen — wobei die Mittelgeißeln (— 9, von GRASsI und SCHEWIAKOFF) 
noch lebhaft sich schlängeln — oder unter starker Seitenbeugung des 
tuderschwanzes in einem Kreise von sehr kleinem Radius langsam 
umherschwimmen. Beides tritt aber nur beim Absterben des Thieres 
ein, was im flachen Tropfen bald geschieht: Auch dann noch ist die 
Untersuchung .schwierig, da die dieken Mittelgeißeln noch schlagen, 
wenn das Thier keine Ortsveränderungen mehr zeigt, sondern an 
einer Stelle absterbend liegt. 

Was nun zuerst die Körperform betrifit, so hätte ich für die 
im Kaninchendarm gefundenen Parasiten den Beschreibungen und 
Abbildungen von LAugL (3), BürscHLi (4), Grass und SCHEWIAKOFF 
l. e.) hinzuzufügen, dass das Hinterende etwa 1—1'/, u hinter dem 


Unters. an Megastoma entericum Grassi aus dem Kaninchendarm. 303 


Abgange der Seitengeißeln (= 9; Gr. und ScH.) sich nicht mehr so 
stark verjüngt, wie letztgenannte Autoren abbilden, sondern nur all- 
mählich schmäler wird. Mit anderen Worten, es befindet sich eine 
Art Schwanz am Hinterende, 2—2!/, u lang, der an seiner Spitze 
die beiden Schwanzgeißeln trägt. Meine Abbildungen gleichen daher 
in Bezug auf die Körperform am meisten den von LAugtr (l. e., Taf. I, 2) 
gegebenen Zeichnungen des Parasiten aus dem menschlichen (Kinder) 
Darm. [LameıL spricht sogar (l. e., p. 92 oben) von einem Ruder- 
schwanz, er schreibt: »nebstdem vibrirt bei ruhenden Thieren der 
Ruderschwanz wie bei Spermatozoiden«. Das Vibriren bei ruhenden 
Thieren ist aber zum größten Theile auf die Bewegungen der Mittel- 
geißeln zurückzuführen] Auch Levcrarr (5), der die Beschreibung 
nach Davame’s Traite des entozoaires giebt, spricht von einem 
»Schwanze« der in menschlichen Dejektionen gefundenen Parasiten. 
Eben so zeigen die Abbildungen, welche Bürschati (l. e., Taf. 46, 
Fig. 3a, b) giebt, diesen Schwanz. Hingegen bieten — wie erwähnt 
— die Frontalansichten der Parasiten aus dem Ratten- und Mäuse- 
darm in der Arbeit von GrassI und SCHEWIAKOFF [(l. c., Taf. XV, 
Fig. 1, 4, 8, 9) eine gleichmäßige Verjüngung bis zum spitzen Hinter- 
ende des Thieres. An diesem spitzen Körperende sitzen die Schwanz- 
seibeln (— g, der genannten Autoren. Der an meinen Präparaten 
durchgängig zu findende Schweif ist allerdings nicht immer gleich- 
mäßig ausgebildet; bei einigen Exemplaren war der Unterschied des 
Verjüngungsgrades geringer, bei den meisten war er so bedeutend, 
dass am Ende des Schwanzes die beiden Ränder fast parallel ver- 
liefen. Ob die Unterschiede auf verschiedene Altersstufen hindeuten, 
konnte ich nicht mehr eruiren; äußere Gründe zwangen mich, die 
Untersuchung vorläufig abzuschließen. 

Dieser Schwanz — ich will ihn Steuer- oder Ruderschwanz wie 
LamsBL nennen — führt beim lebensfrischen Thiere fortwährend hef- 
tige und schnellende Bewegungen aus, vermittels deren das Thier 
‘einmal rasch von der Frontlage in die Seitenlage sich begiebt, zum 
Andern plötzliche Richtungsänderungen in der Fortbewegung vor- 
nimmt. LAuBL kennzeichnet ganz trefiend die Bewegungen des Thieres 
als »gleich dem Schwalbenflug«. Die Bewegungen des Thieres erhalten 
endlich durch die raschen Schnellbewegungen des Schwanzes stoß- 
weise Beschleunigungen und einen oscillirenden Charakter. Beim ab- 
sterbenden Thiere sieht man, wie oben erwähnt, häufig den Ruder- 
schwanz längere Zeit nach der einen oder anderen Richtung gekrümmt 
still stehen (wie Figg. 3, 5, 6, 8, 11, 16, 18, Taf. XV), indess die Mittel- 


304 Rudolf Metzner, 


seißeln, weiche das Thier durch ihre Bewegungen in gerader Richtung 
vorwärts zu treiben suchen (s. unten) weiter schwingen. Dann schwimmt 
der Parasit im Kreise umher, etwa wie ein Boot mit hart umgelegtem 
Steuer. Dass dieser Schwanz nicht so sehr zur gleichmäßigen 
Vorwärtsbewegung dient, als vielmehr zu Richtungsänderungen, 
kollungen ete., zeigt auch die Art seiner Bewegung. Er wird meist 
als Ganzes, wenn auch nicht als ein starres, sondern als ein etwas 
biegsames Ganzes bewegt, derart, dass an der hinteren Körperstelle, 
wo die Verjüngung eine geringere wird und die etwa als Schwanz- 
wurzel zu bezeichnen wäre, deutliche Knickungen entstehen. Oft sah 
ich am lebenden, sich noch rasch bewegenden Thiere den Schwanz 
vollständig vertikal zur Längsachse des Körpers geschnellt werden und 
eine Zeit lang in dieser Lage verbleiben. In den Intervallen zwi- 
schen diesen ausgiebigen Bewegungen scheint der Schwanz am lebens- 
frischen Thiere in fortwährender oscillatorischer Bewegung zu sein; 
Genaueres kann man nicht erkennen, da einmal das rasche Umher- 
schwimmen, zum andern der durch die Mittelgeißeln erregte Strudel 
dies hindern. Die an der Schwanzspitze befestigten Geißeln führen 
auch bei gerade gehaltenem Schwanze langsame und schwache 
Schlangenbewegungen aus. Meist verhalten sie sich passiv, wie 
auch GrRAssI und SCHEWIAKOFF (l. c., p. 149, Z.X7 v. ob.) bemerken. 
Letztere halten die Möglichkeit offen, dass diese Geißeln als Steuer 
dienen; nach meinen Beobachtungen versieht diese Funktion zum 
Haupttheile der Ruderschwanz. Auf eine andere von den genann- 
ten Autoren weiterhin (Z. 10 u. ff.) aufgestellte Vermuthung, dass die 
Schwanzgeißeln eine Art Fühlborsten seien, soll später eingegangen 
werden. 

Wie schon erwähnt, erkennt man das Absterben an den seltener 
und langsamer werdenden Bewegungen des Steuerschwanzes; in die- 
sem Stadium gelingt es dann aber auch, den Bewegungsinechanismus 
zu beobachten. Der Rand des Leibes, etwa vom hinteren Drittel des 
Peristoms an, wulstet sich und schlägt sich ventralwärts gegen die 
Medianlinie um, wobei er sich zugleich in der Längsrichtung verkürzt. 
Das Umschlagen ist deutlich zu erkennen, wenn der Steuerschwanz 
gegen die ventrale Seite (Peristomseite) umgelegt wird; der hintere 
Theil des Thieres gleicht dann einem Schöptlöffel mit übergebogenen 
Rändern. Im anderen Falle, beim Aufrichten des Schwanzes gegen 
die konvexe (dorsale) Seite ist es mir nicht gelungen, eine solche 
Umschlagung zu sehen, man bemerkt dann nur eine stärker konvexe 
Krümmung des Leibes, gegen dessen caudales Ende sich der auige 


Unters. an Megastoma entericum Grassi aus dem Kaninchendarm. 305 
richtete Schwanz mit scharfem Knick absetzt. Die seitlichen, pa- 
rallel der Frontalebene des Thieres erfolgenden Wendungen des 
Steuerschwanzes sah ich eben so extreme Werthe erreichen. Eine 
Veränderung — etwa Verdiekung ete. — der oben genannten Rand- 
theile des Leibesplasmas konnte ich dabei mit Sicherheit nicht fest- 
stellen. 

Wie also die Bewegungen des Ruderschwanzes durch rasche 
Kontraktionen des Leibesplasmas bewirkt werden, so führt diese 
Kontraktilität auch zu weiteren Deformationen des Körpers. Den 
vorderen abgerundeten Pol des Thieres sieht man sehr häufig dorsal 
umgeschlagen werden, so dass der Körper eine dreieckige Form er- 
hält mit der Basis nach vorn (Fig. 7); in Profilansichten kann man 
dann den Grad dieser Umschlagung recht gut erkennen, der bis zur 
rechtwinkligen Stellung gegen die Längsachse gehen kann. Der 
Peristomrand steht dann deutlich hervor, zumal dann, wenn nur der 
vordere hyaline zugeschärfte Saum umgebogen wird, was die Regel 
ist. Andererseits krümmt sich auch häufig der ganze Leib nach der 
ventralen Seite, wobei der Ruderschwanz stark nach vorn zu stehen 
kommt. 

Für die Körperform wäre noch eine weitere Abweichung von 
der Darstellung von GrAssIı und SCHEWIAKOFF zum Ausdruck zu 
bringen. 

Der Schwanz ist deutlich abgeflacht, parallel der Frontalebene; 
am lebenden Thiere ist dies bei Vertikalstellung des Schwanzes deut- 
lich zu sehen. Indess sich nun peristomwärts der Körper an den 
Seiten erst langsam, dann rasch verdickt, bleibt in der Mitte der 
hinteren Leibeshälfte eine flachere dreieckige Fläche, deren stumpfe 
Spitze in das Peristom hineinragt. Der hintere Rand des Peristoms 
ist also in der Mitte offen, wenn mit »Rand« konform den Be- 
schreibungen von Grass und SCHEWIAKOFF (l. c., p. 145), Lamsn! 
und Grassı (9) der über die Cirkumferenz der flachen Peristomgrube 
sich erhebende Plasmastreifen bezeichnet werden soll. Schon am 
fixirten Objekte sieht man bei aufmerksamem Gebrauche der Mikro- 
meterschraube, dass dieser eigentliche Rand hinten in der Mitte 
unterbrochen ist, am besten aber tritt Letzteres hervor am lebenden 
ruhenden oder sich bewegenden Thiere, besonders bei dem oben 
beschriebenen Aufrichten des Ruderschwanzes. Liegt das absterbende 


1 LAMBL, Die parasit. Organismen des Darmkanals. Aus dem Franz Joseph 
Kinder-Spital in Prag. Thl. I. 1860. (Ich eitire diese Arbeit von LAMBL nach 
GRASSI und SCHEWIAKOFF, da sie mir im Original nicht zugänglich war.) 


306 Rudolf Metzner. 


Thier ruhig mit der ventralen (Peristom-) Seite nach oben, so sieht 
man den Peristomrand als scharfe dunkle Linie rings herumlaufen, 
bis auf die beschriebene Lücke an der hinteren Cirkumferenz. Hier 
tritt von beiden Seiten her der Rand mit leichter Wendung nach 
oben an die Ränder der dreieckigen Fläche, wo er scharf absetzt 
(s. Figg. 2, 3, 5, 6, 9, 10 ete.). Ist der Rand nach hinten umge- 
schlagen (s. unten), wie ich es am absterbenden Thier auch deutlich 
sah, so setzt er sich annähernd in rechtem Winkel gegen die Flächen- 
ränder ab (s. Figg. 1, 8, 19, 29). 

Die Spitze der beschriebenen dreieckigen Fläche ist verdickt 
und erstreckt sich in das Peristom hinein, wo sie dann wenig hinter 
den Kernen als ein rundlicher Vorsprung sich in die flache Aus- 
höhlung der Peristomgrube senkt. In einem optischen Querschnitt 
in halber Tiefe des Peristoms erscheint daher das Peristom als ge- 
schlossene Kurve mit einem kopfwärts (oder kernwärts) einspringenden 
Winkel. GRrassı und SCHEWIAKOFF beschreiben einen (l. e., p. 145, 
7.17 v. oben) »kleinen Fortsatz, der frei über die Aushöhlung etwas 
nach vorn vorsteht. Dieser Fortsatz ist nicht starr, sondern beweg- 
lich und kann unter gewissen Verhältnissen ..... nach hinten um- 


geschlagen werden<e. Auf p. 149 unten schildern die genannten 


Autoren, wie das Thier beim Festsetzen an einer Epithelzelle den 
hinteren Fortsatz des Peristomrandes nach außen umkehrt und sich 
mit dessen ventraler Fläche an die Epithelzelle anlegt. »Gleichzeitig 
umgreift es mit dem etwas vorstehenden Peristomrande wie mit Lippen 
einen Theil der Epithelzelle und richtet den Hintertheil seines Körpers 
nach oben auf.« Diese Beweglichkeit und Kontraktilität des Peri- 
stomrandes hat schon Laut beobachtet (]. e., p. 92: »in Agone Öffnet 
und schließt sich der Saum des Saugnapfes undulirend«) und ich sah 
sie häufig. Aber das »Umschlagen« betraf an meinem Objekt eben 
den Peristomrand, nicht speciell einen »Fortsatz«. Im Profil ge- 
sehen — wie die Abbildung 7 oder 6, Taf. XV bei Grassı und 
SCHEWIAKOFF — ist der Anblick der gleiche, als ob ein solcher 
Fortsatz vorhanden wäre. Es schlagen sich eben die Eckstücke des 
Randes um, da, wo sie an die Begrenzung des vorderen Theiles der 
dreieckigen Fläche stoßen. An fixirten Objekten sieht man auch 
zuweilen den Saum nach hinten umgeschlagen (s. oben), so dass der 
scharfe Kontour des hinteren Peristomrandes nicht wie sonst gegen 
den Winkel hinauf läuft, sondern in fast normaler Richtung gegen 
die Richtung des inneren Randes der Zipfel führt /s. die obgen. 
Figuren). Es ist aber natürlich nicht von der. Hand zu weisen, dass 


Unters. an Megastoma entericum Grassi aus dem Kaninchendaım. 307 


bei den Parasiten des Ratten- und Mäusedarmes, welche Grassı 
und SCHEWIAKOFF (l. ce.) speciell schildern, die Verhältnisse anders 
als bei den Darmbewohnern des Kaninchens liegen, und dass hier 
vielleicht Unterscheidungen in einzelne Arten möglich sind. — Die 
dreieckige (oder rhombische) Fläche erreicht in der Gegend der 
Schwanzwurzel den freien Rand des Leibes, und ihre seitlichen Be- 
srenzungslinien laufen gegen diesen Rand divergirend hin: es wer- 
den so beiderseits zwei spitze Plasmazipfel gebildet, von größerer 
Dicke als die dreieckige Mittelfläche, und daher am frischen so- 
wohl als am gefärbten Präparate bedeutend dichter und dunkler 
sich darstellend. Da sie kontraktil sind — denn sie bilden den hin- 
teren Theil des bei Schwanzaufrichtungen gebildeten Wulstes — so 
ist es begreiflich, dass sie die caudal gerichtete Umschlagung des 
Peristomrandes noch unterstützen und im Profil den Anschein eines 
nach hinten sich umschlagenden Mittelfortsatzes bieten können (siehe 
oben). An den inneren Rändern dieser Zipfel, welche einen Winkel 
von etwa 60—70° einschließen, verlaufen die inneren Fortsetzungen 
der Seitengeißeln. — Davon weiter unten. 

Wie schon erwähnt, macht der Ruder- oder Steuerschwanz nur 
brüske Bewegungen in wechselnden, wenn auch in oft recht kurzen 
Intervallen, er ist also nicht das treibende Organ für die gleich- 
mäßige Translation unseres Thieres; als solches wirken vielmehr die 
Mittelgeißeln. Sie entspringen an der Spitze des dreieckigen - 
Feldes — bei GrASsSsI und SCHEWIAKOFF entsprechend an ihrem 
Mittelfortsatze des Peristoms (l. e., p. 149) — und stellen kräftige 
isochron schwingende Gebilde dar. Nach genannten Autoren bewegt 
sich »dies Geißelpaar (= 9) sehr schnell und wird in Schrauben- 
windungen zusammengezogen«, was ich bestätigen kann. Was mir aber 
besonders hervorhebenswerth dünkt, ist, dass diese Bewegungen sich 
von dem einspringenden Winkel des Peristoms an über die ganze 
Länge der Geißeln erstrecken, und dass diese Geißelbewegungen 
das Letzte sind, was beim Absterben des Thieres noch zu sehen ist. 
Wenn alle Geißeln still stehen, wenn auch der Ruder- oder Steuer- 
schwanz nicht mehr bewegt wird, dann setzen die Mittelgeißeln noch 
ihre wühlenden Bewegungen fort, wenn auch so weit verlangsamt, 
dass sie gut zu erkennen sind und keine stärkere Translation des 
Thieres mehr bewirken. Die übrigen Geißeln verhalten sich anders; 
die Schwanzgeißeln machen überhaupt nur schwächere Bewegungen, 
die Vorder- und Seitengeißeln machen nur schwache Schlängelungen 
oder einzelne Peitschbewegungen, und zwar nur von der Stelle 


308 tudolf Metzner. 


an, wo sie den Kontour des Thieres überschneiden. Der Unter- 
schied der Bewegungsart ist sehr hervorstechend. Diesen übrigen 
sechs Geißelpaaren wird von ihrer Abgangsstelle am Körper aus in 
verschiedenen, oft ziemlich langen Intervallen ein einzelner Impuls 
seeeben; Trägheit und Widerstand des umgebenden Mediums bewir- 
ken dann eine Bewegung wie die einer Peitschenschnur bei einem 
Peitschenschlag. Oft hängen diese Geißeln auch ganz ruhig (s. a. 
GrASSI und SCHEWIAKOFF, ]. c., p. 147, Z. 6 v. oben) und werden 
»sleichsam nachgeschleift«. Meist aber sieht man die Vordergeißeln 
in ganz schwach schlängelnder Bewegung, eben so die Seitengeißeln. 
Aber es ist immer wieder zu betonen, dass nur am absterbenden 
Thiere diese Bewegungen zu verfolgen sind, wenn die raschen Oseil- 
lationen und das rasche Umherschwimmen aufgehört haben. Für die 
Seitengeißeln ist auch dann noch die Beobachtung schwierig, da die 
immer noch heftig arbeitenden Mittelgeißeln Alles verdecken. 
Indess nun die Mittelgeibeln auch auf ihrem ganzen Verlaufe 
über den Thierleib sich heftig bewegen, so dass vom Winkel 
des Peristoms ab nach hinten zu Alles wirbelt und in dem dreieckigen 
Mittelfelde und im Gebiete der Schwanzwurzel schwer oder gar nicht 
irgend welche histologische Details zu unterscheiden sind, liegen die 
Vordergeißeln ruhig, so weit sie den Vorderrand des Peristoms um- 
sreifen, eben so die Seitengeißeln in ihrem Verlaufe an der Kante 
der Seitenzipfel hin bis zu dem Punkte, wo sie die Körperfläche ver- 
lassen. GrassI und SCHEWIAKOFF zeichnen beide Geißelpaare, d. h. 
die beiden Vorder- und die beiden Seitengeißeln frei beweglich vom 
Peristomrande an. Sie geben an (]. e., p. 148 unten und p. 149 oben), 
dass die beiden Paare »eine Lage einnehmen, die mit der Längsachse 
des Thieres einen Winkel von 45° ausmacht, diese Geißeln führen 
peitschenartige, schlängelnde Bewegungen aus«. Aber wie erwähnt, 
finden diese Bewegungen nach meinen Beobachtungen nur von dem 
Punkte aus statt, wo sie über den Körperkontour heraustreten:; das 
wäre für die Vordergeißeln etwas hinter dem vorderen Drittel, an 
der breitesten Stelle des Thieres, für die Seitengeißeln etwas hinter 
dem zweiten Drittel, /a„—1 u vor der Schwanzwurzel. Bis zu diesem 
Punkte scheinen sie mit dem Protoplasma des Leibes mehr oder 
weniger fest verbunden zu sein. Daher findet man auch an allen 
fixirten Objekten, — und ich habe in dieser Hinsicht mehrere 100 Exem- 
plare verglichen — diese beiden Geißelpaare bis zum Körperkontour 
immer in der gleichen relativen Lage zum Thierkörper — die Seiten- 
geißeln etwa 30—35° gegen die Längachse geneigt, die Vordergeißeln 


Unters. an Megastoma enterieum Grassi aus dem Kaninchendarm. 309 


um den vorderen Rand des Peristoms gelegt, — während die beiden 
Mittelgeißeln in den allerverschiedensten Stellungen angetroffen werden, 
und zwar vom Ursprunge am Peristomwinkel an. Oft verlaufen sie 
einander parallel in einer oder mehreren Windungen über den Leib, 
bald divergiren sie vom Ursprunge an, bald überschneiden sie sich 
gegenseitig (s. die Figg. 1—21). Eben so mannigfaltig sind die Lagen, 
welche die übrigen Geißelpaare in ihrem freien Verlaufe, nach 
dem Heraustreten aus dem Körperkontour, an den fixirten Objek- 
ten zeigen. Dazu kommt ein Weiteres. Schon am lebenden Objekte 
erscheinen die Seitengeißeln und die Vordergeißeln in ihrem fest- 
liegenden Theile dieker als an den schwingenden Theilen; an fixir- 
ten und gefärbten Objekten tritt dies besonders gut hervor, und 
zwar erscheinen bei den Vordergeißeln die verdickten Theile am 
Vorderrande des Peristoms, bei ersteren die geraden Stücke bis zum 
Körperkontour granulirt, mit Körnchen besetzt, die allerdings von 
srößester Feinheit sind (s. Figg. 9—21). Ob hier eine Täuschung 
vorliegt, hervorgebracht durch das Hinwegziehen über das fein- 
sranulirte Körperplasma, ist nicht mit Sicherheit zu entscheiden; 
allerdings spricht dagegen die viel feinkörnigere Beschaffenheit des 
Körperplasma gegenüber der etwas gröberen Körnelung der Geißeln. 

An den Schwanzgeißeln sind am lebenden Objekte zwei knöpf- 
chenartige Gebilde zu sehen, die auch am fixirten Objekte deutlich 
hervortreten. Eine Täuschung ist hier ausgeschlossen, da sie am 
Ende des Schwanzes in dem hier ganz hyalinen Protoplasma liegen 
(Figg. 1,2,4,9 u.a.). Die Vorder- und Seitengeißeln haben an den 
entsprechenden Stellen kleine Kegel oder Spitzknöpfehen, die, wie 
obige Knöpfchen, am lebenden Objekte dunkel hervortreten, stärker 
lichtbrechend sind (Fig. 1). Man erkennt mit aller Sicherheit, dass 
von hier die Bewegung der Geißeln ausgeht. Am gefärbten Objekte 
zeigen die Figg. 4,15, 18,20, 21, bei denen, wie häufig, die Vorder- 
geißeln in stark abgespreizter Lage fixirt sind, die Spitzknöpfchen. 
Bei den Seitengeißeln treten sie gleichsam als freie Spitzen der 
Seitenzipfel hervor (Figg. 3, 4, 8, 20, 21). 

Was nun den Ursprung der Geißeln betrifft, so ergab für die 
Mittelgeißeln schon die Untersuchung des lebenden, bezw. ab- 
sterbenden Thieres in der Mitte der Lücke des Peristomrandes zwei 
deutliche. dunkle Knöpfehen oder Kurzstäbehen, die mit aller Sicher- 
heit als Ausgangspunkte der wühlenden Bewegungen der Mittelgeißeln 
zu erkennen waren, wenn sie selbst auch unbeweglich blieben und 
im Protoplasma lagen (Fig. 1. Am gefärbten Objekte waren sie 


310 Rudolf Metzner, 


ausnahmslos deutlich zu erkennen, sobald die Behandlung mit Pikrin- 
säure eine genügende (Figg. 2, 4, 8, 9—18, 21) Entfärbung der Um- 
sebung bewirkt hatte. Diese Entfärbung fand sich an allen den 
Exemplaren stark differenzirter Streichpräparate, welche ganz frei- 
lagen ohne Einhüllung durch geronnenes Muein oder geronnene 
Eiweißsubstanzen. Diese »Geißelwurzeln« halten die Farbe auch 
gegen sehr starke Differenzirung fest. An gut differenzirten Präpa- 
raten sah man auch zwei zartere Stränge von diesen Knöpfehen nach 
vorn laufen und es zogen dann diese Stränge gegen die gleich zu 
besprechenden inneren Fortsetzungen der Seitengeißeln oder wenig- 
stens gegen die »Kernbrücke« (s. auf Figg. 2, 3, 6, 9, 11, 17, 18). 
Wie weit diese zarten Stränge als Verbindungsstücke der-als »Wur- 
zeln« der Mittelgeißeln bezeichneten Kurzstäbehen mit der »Kern- 
brücke« aufzufassen sind, wie weit als Fortsetzung der »Längsrippe«, 
davon weiter unten. Die drei übrigen Geißelpaare ließen mit aller 
Deutlichkeit Fortsetzungen vom freien Rande her in das Protoplasma 
erkennen, Fortsetzungen, die aber unbeweglich sind. Grassı und 
SCHEWIAKOFF (l. e., Taf. XV) lassen auch zwei dieser Paare (die 
Vorder- und die Seitengeißeln) über den Thierleib hinlaufen, aber als 
frei beweglich auch auf dieser Strecke; die Schwanzgeibeln lassen 
sie direkt am hinteren Körperpol entspringen. 

Für die Vordergeißeln deckt sich ihre Darstellung allerdings 
z. Th. mit der meinigen, wie noch besonders ausgeführt werden soll. 
Diese Vordergeißeln setzen sich also als zwei dickere granulirte 
Stränge auf den Leib fort entlang dem vorderen Peristomrande. 
GRASSI und SCHEWIAKOFF (l. c., p. 146, Z.5 v. oben) beschrieben 
schon deren Verlauf »in der Rinne, welche von der Körperoberfläche 
und dem Peristomrande gebildet wird«. Dass diese inneren Fort- 
setzungen der Vordergeißeln nur auf eine ganz kurze Strecke frei- 
liegen, im weiteren Verlaufe aber im Protoplasma des Körpers ver- 
laufen, das sieht man in den Fällen, wo der vordere Theil des 
Peristomsaumes nach hinten umgeschlagen ist. Dann zieht letzterer 
als ein deutlicher Streifen näher den vorderen Kernpolen über den 
Leib, die fein granulirten Fortsetzungen der Vordergeißeln zeigen 
sich aber in der gewohnten Lage (Figg. 14, 15, 21). Die Unter- 
suchung mit ZEIss oder HARTNAcK homog. Imm. 2.0.1. 40 Ap. zeigt, 
dass die von beiden Seiten auf einander zulaufenden Stränge sich in 
der Mitte kreuzen und dabei die Richtung gegen die beiden Kerne 
nehmen. In deren Nähe endigen sie (Figg. 2, 3, 4, 6, 9, 11,12, 13 ete.), 
und zwar waren sie in den meisten Fällen bis zu den centralen 


Unters. an Megastoma enterieum Grassi aus dem Kaninchendarm. 311 


knopfartigen Enden der Seitengeißelfortsetzungen zu verfolgen. Die 
zarten Stränge traten dann bis zum Kontakt an diese Endgebilde 
heran, eine eigentliche Verbindung konnte ich nicht erkennen (siehe 
die Figuren). Dieser Verlauf gegen die Mitte zu konnte nur unter 
allmählicher Senkung des Tubus verfolgt werden, er führte also auf 
den Grund des Peristoms. 

Die Seitengeißeln laufen mit ihrer innerplasmatischen Fort- 
setzung am inneren Rande der Seitenzipfel bezw. an der Begrenzung 
der dreieckigen Fläche hin. Da wo die Zipfelränder mit dem hin- 
teren Peristomrande in einem spitzen Winkel zusammentreffen, treten 
nun die inneren Fortsetzungen oder »Wurzeln« der Seitengeißeln 
durch die Lücke auf den Grund des Peristoms. Ihr Verlauf ist bis 
zur Höhe des unteren Kernpols noch ein konvergirender; von da ab 
verlaufen sie parallel und bis über den oberen Pol des Kerns hin- 
aus, wo sie mit zwei länglichen Knöpfehen oder Keilstäbcehen 
endigen. Dieser Verlauf ist an stark differenzirten Präparaten stets 
deutlich zu verfolgen (s.. die Figuren); am lebenden Thiere (Fig. 1) 
manchmal ebenfalls mit aller Sicherheit. An solchen Präparaten 
zeigen sie dort, wo sie dem medialen Kernkontour am nächsten 
treten, eine Verdickung, die sie mit dem Kerne in Kontakt bringt 
(Figg. 1, 6, 8, 20, 21 u. a.). An weniger differenzirten Präparaten, 
wo die »Kernbrücke« als eine diffuse Masse imponirt, werden sie von 
dieser verdeckt und scheinen dort zu enden, und ihre Fortsetzung 
bis zu den Keilknöpfehen geht dann gleichsam aus dieser Brücke 
hervor (Figg. 3, 4, 15, 16, 19). In den meisten Fällen waren ihre 
Endknöpfehen noch durch einen Bogen verbunden (Figgs. 2, 3, 4, 
6, S u. a.), der oft noch ein Mittelknöpfchen zeigte. Immer aber 
schienen die Stränge von allerfeinster Granulirung. 

Die Sehwanzgeißeln setzen sich wie erwähnt mit zwei rothen 
Knöpfehen an dem quer abgestutzten Schwanzende an. Zuweilen 
war das Schwanzende gabelig zetheilt (Figg. 4, 8, 12, 13, 19), und 
die Geißeln nahmen ihren Ausgang von je einer Spitze, an der das 
Knöpfehen oder Kurzstäbehen saß. Ähnliche Unterschiede beschreibt 
Bürscuui (l. e., p. 664, Z. 5 v. oben) an den Schwanzgeißeln von 
Hexamitus, wenn auch hier der Abstand der Geißeln ein viel wei- 
terer.ist (l.c., Taf. XLVI, Fig. 20). 

In allen Fällen aber setzten sich die Schwanzgeißeln direkt in die 
»Längsrippe« fort, welche Bürscaue (l. e., p. 664, Z. 16 v. unten) 
bei Megastoma erwähnt, und welche sich »von der Schwanzspitze 
über die Mittellinie der Bauchseite bis zu dem Hinterrande des Peri- 


312 Rudolf Metzner, 


stomausschnittes'! erstreckt und hier in einem Knöpfehen zu enden 
scheint«. Auch an anderen Flagellaten ist diese Längsrippe beob- 
achtet worden (BLOCHMANN, BürschLı u. A.); LAmBL (l. e., Taf. I, 
Fig. 3) bildet sie auch an unserem Objekte (von ihm als Cercomonas 
intestinalis bezeichnet) ab, wenigstens in ihrem oberen, gegen das 
Peristom gelegenen Theile. Auch von Grassı (6, Taf. III, Figg. 3, 4) 
wird sie in seiner ersten Abhandlung beschrieben und gezeichnet, 
dann aber von GRassı und SCHEWIAKOFF (l. e., p. 146, Z.3 v. unten) 
als nicht vorhanden erklärt. Sie führen an, dass die Mittelgeißeln 
häufig verkleben und »den Anschein einer dicken Geißel geben«; 
diese verklebten Geißeln hätten dann zu der irrigen Annahme einer 
Längsrippe geführt. Nun habe ich schon oben erwähnt, dass die 
Mittelgeißeln an fixirten Objekten die verschiedensten Lagen ein- 
nehmen; wie verschieden sie aber auch liegen mögen, immer 
ist neben ihnen die » Längsrippe« zu erkennen, als ein breiter, schwanz- 
wärts sich ein klein wenig verjüngender Strang, der immer die 
gleiche relative Lage zum Schwanze hat, und zwar immer in seiner 
Mitte hindurchzieht, mag dieser Schwanz gerade gestreckt oder ge- 
bogen liegen (s. die Figuren). | 

Die »Längsrippe« ist deutlich zu verfolgen von der Schwanzspitze 
bis in die Höhe der Kernbrücke; vor ihr liegen dann die Knöpfehen 
der Mittelgeißeln.. An stark gefärbten Objekten hängt scheinbar sie 
mit diesen zusammen durch eine dunklere Plasmamasse und verliert 
sich dann in der Kernbrücke, bei sehr stark differenzirten Objekten 
sind nur noch die beiden bei den Mittelgeißeln erwähnten dünnen 
Stränge, die zur Kernbrücke laufen, zu sehen; dazwischen ein leicht 
röthlicher Schatten. Da in der Lücke am hinteren Peristomrande 
das Plasma sehr hell ist, kaum einen blass-gelb-röthlichen Schimmer 
hat, so sind die Verhältnisse hier gut zu übersehen. Über die feine- 
ren Verhältnisse der »Längsrippe< siehe später. 

In sehr vielen Fällen liegt nun gegen ihr vorderes Ende, dicht 
hinter den Knöpfehen der Mittelgeißeln, ein leuchtend rother 
Körper von wechselnder Form. Bald sieht man nur eine läng- 
liche blasse Anschwellung, in der ein oder zwei intensiver gefärbte 
Stäbchen liegen (Fig. 3); bald erscheint er als runder Knopf (Fige. 7, 
14, 15, 17), meist aber als diekes quergestelltes Komma, das häufig 
gespalten oder doppelt erscheint (Fisg. 2, 5, 6, 8, 10, 11, 12, 16, 17, 
18, 19, 20). Je stärker man die Präparate mit Pikrinalkohol diffe- 


1 »„Peristomaussehnitt« steht bei BÜüTscHLı für die flache Grube, die das 
Peristoma bildet. 


Unters. an Megastoma enterieum Grassi aus dem Kaninchendarm. 313 


renzirt, um so mehr tritt er hervor, denn er hält das Säurefuchsin 
mit außerordentlicher Zähigkeit fest und wird erst bei stärkster 
Differenzirung blass (s. Figg. 6, 9). Er ist anscheinend drehrund, 
denn in den ganz seltenen Fällen, in denen man im Streichpräparat 
ein Thier auf der Kante liegend findet, sieht man ihn als dieken 
Körper dorsalwärts (gegen die konvexe Seite zu) hervortreten. Die 
Lage ist nicht immer gleich; bald liegt er näher der Peristom- 
lücke, bald mehr schwanzwärts. Die Längsrippe zieht ventral über 
ihn hinweg; bei sehr stark vorwärts geschobener Lage scheint 
sie dort zu enden. Die wechselnden Größen — von einer kaum 
sichtbaren Auftreibung des oberen Längsrippenrandes bis zur halben 
Körperbreite und mehr (Figsg. 14, 19, 20) — weisen auf ein ver- 
änderliches Organ hin. Grassı und SCHEWIAKOFF (l. c., p. 148, 
Z. 19 v. oben) erwähnen, dass sie »bei einigen Exemplaren im Inneren 
des Körpers, in der Nähe des Fortsatzes eine kleines rundliches Ge- 
bilde (Fig. 8 z) fanden, welches homogen erschien und von Färbungs- 
flüssigkeiten tingirt wurde, ohne jedoch die Erscheinungen aufzu- 
weisen, welche dem Kerne des Megestoma zukommen. Wir vermögen 
nichts Bestimmtes über die Natur und Bedeutung dieses räthselhaften 
Gebildes zu sagen«. Dass genannte Autoren das gleiche Gebilde im 
Auge haben, geht aus der von ihnen gegebenen Abbildung hervor, 
sie bilden ein Knopf- oder Kugelstadium ab; dass sie es nur in 
einigen Exemplaren fanden, erklärt sich durch die häufig ganz mini- 
male Ausdehnung; denn, wie oben erwähnt, sind oft nur ganz win- 
zige Stäbchen zu sehen, und in nicht seltenen Fällen, z. B. in Fig. 4, 
fehlen auch diese, fehlt das Gebilde gänzlich. v. WASILIEWSKI 
und SENN (7) erwähnen des Befundes von GRAssI und SCHEWIAKOFF 
(l. e., p. 465 Anmerkung und p. 467, 2.5 v. oben) und fassen das 
Gebilde als Blepharoplast (als »Geißelwurzel«) auf. Dafür könnte 
auf den ersten Anblick sprechen die Lage in der Nähe des centralen 
Endes der Mittelgeißeln, die das hauptsächlichste motorische Organ 
bilden. Dagegen aber einmal die so wechselnde Gestalt und Größe 
und vor Allem das nicht seltene gänzliche Fehlen. Weiterhin 
sprechen dagegen der zweifellose Befund meiner Präparate, an denen 
die Mittelgeißeln besondere Endknöpfchen oder Kurzstäbchen besitzen, 
welche nach vorn ‚von dem Körper liegen, durch einen deutlichen 
Zwischenraum von ihm getrennt. Die Mittelgeißeln ziehen in ihrem 
freien, beweglichen Verlaufe über den Körper, d. h. ventral hin 
(s. die Figuren, ausgenommen Figg. 7, 16 und 17, welche mit der kon- 
vexen Seite nach oben liegen), und zwar in den verschiedensten Lagen. 


314 tudolf Metzner, 


Eben so zieht ventral von ihm die »Längsrippe<. Da der Körper sich 
sehr intensiv färbt, ist dieses Darüberziehen der Längsrippe nur bei 
stark differenzirten Objekten zu sehen (Figg. 3, 14). Dass der frag- 
liche Körper ziemlich weit dorsal liegt und sich dorsalwärts erstreckt, 
wurde schon oben erwähnt. Eher würde es mit der wechselnden 
Größe und der etwas veränderlichen Lage übereinstimmen, wenn 
man den Körper als mit dem Stoffwechsel in Beziehung stehend, be- 
trachtet: als Reservestoffanhäufung oder vielleicht als Nahrungsvacuole. 
Es könnte vielleicht auch an die Entwicklung eines »Sichelkeimes« 
sedacht werden, aber Beziehungen zu den Kernen oder zu den Kern- 
körperchen waren nicht zu finden. Am lebenden Thiere verhindert 
die beschriebene Bewegung der Mittelgeißeln die Erkennung; an ab- 
gestorbenen sah ich kaum eine Andeutung davon, was wohl damit 
zusammenhängt, dass mit dem Tode, d. h. nach Sistiren der Bewe- 
gungen der Mittelgeißeln, rasch eingreifende Veränderungen eintreten: 
man sieht Einkerbungen des freien Leibesrandes sich bilden, das 
Protoplasma zeigt keine stärkeren Unterschiede der Lichtbrechung 
mehr. Einmal sah ich aber auch am lebenden Thiere durch den von 
den Mittelgeißeln erzeugten Strudel einen dunklen birnförmigen Kör- 
per an der entsprechenden Stelle durchschimmern. 

Die »Längsrippe«, oder wie sie besser heißen sollte, »Schwanz- 
geibelwurzel«, zieht, wie erwähnt, von dem Peristomwinkel bis zur 
Spitze des Schwanzes als ein gegen diese Spitze sich schwach ver- 
jJüngendes Band, das aber an der Spitze selbst wieder verbreitert 
erscheint. Dieses Band zeigt eine äußerst zarte fibrilläre Streifung 
und daneben eine abwechselnd dichtere und dünnere Beschaffenheit, 
als ob es Körnchen oder feinste Kurzstäbehen enthielte. Wie oben 
erwähnt, zeigt es sich oft am Schwanzende deutlich gespalten, mit je 
einem Schwanzgeißelknöpfehen an jedem Aste. An einigen Präparaten, 
zumal an stark differenzirten (Figg. 4, 9, 15, 19, 20, 21), sah man 
auch weiter kopfwärts das »Band« deutlich aus zwei rothen Streifen 
bestehen, so dass die Vermuthung wohl berechtigt ist, dass jede 
Schwanzgeißel ihre eigene Verbindung nach dem Körperinnern besitzt. 
Schon früher wurde erwähnt, dass vorwärts von den Wurzelstäbchen 
der Mittelgeißeln zarte Stränge nach vorn ziehen zur Kernbrücke. 
An gut entfärbten Präparaten sah man sie gegen die »Wurzeln« der 
Seitengeißeln laufen und sich an diese anlegen (Figg. 6, 9, 11). Ge- 
hören nun diese letzteren beiden Stränge oder Fibrillen zur Schwanz- 
geißelwurzel oder zu den Stäbchenwurzeln der Mittelgeißeln? Oder 
sind sie Verbindungsstücke, die beiden dienen? Eine deutliche Son- 


Unters. an Megastoma’ entericum Grassi aus dem Kaninchendarm. 315 


derung in zwei verschiedene Lageebenen war nicht möglich und damit 
auch keine sichere Entscheidung. Die beiden Kurzstäbchen der 
Mittelgeißeln zeigen sich an manchen Präparaten als direkt an das 
Längsband angeschlossen; am lebenden Objekte (Fig. 1) wo die beiden 
Wurzeln der Mittelgeißeln deutlich als stärker lichtbrechende Kurz- 
stäbehen zu sehen waren und auch die »Längsrippe« — wenn auch 
nur als blasses Band — erkennbar war — schien letztere sich bis zu 
den Geißelwurzeln fortzusetzen. 

Die Kerne oder Kernhälften sind von wechselnder Gestalt; 
die Grundform ist die eines Eies, aber es kommen Abweichungen 
vor zu einer mehr vorn zugespitzten Gestalt; auch stehen sie oft etwas 
nach vorn divergirend mit ihren langen Achsen. 

Die Kerne sind auch keineswegs immer homogen; sehr oft sind 
die lateralen Hälften in Mondsichelform stärker tingirt, die medialen 
blass, so dass sie mit der »Brücke« zusammen eine hufeisenähnliche 
Figur bilden (Figg. 2, 3, 10, 16, 17,19). Sie enthalten fast immer zwei 
stark gefärbte runde oder elliptische Körperchen, die vielleicht 
Nucleolen entsprechen. Aber ihre Lage in den Kernhälften ist eine 
sehr wechselnde; meist sitzen sie am vorderen Pole, aber manchmal 
(Fig. 8) auch am unteren oder sind wechselständig, der eine am oberen, 
der andere am unteren angeordnet (Figg. 12, 13). Wenn die Kerne 
mehr die oben geschilderte gehöhlte Form zeigen, dann fehlen diese 
»Nucleolen« in der charakteristischen Gestalt, an ihrer Stelle liegen 
an mehreren Stellen des konvexen, centralen Kernkontours dicke, 
stark roth gefärbte Körner oder der Kontour ist nur mehr oder weniger 
verdickt, so dass er sich deutlich abhebt an der Konvexität (Figg. 2, 
5, 11, 12, 14, 18, 21). Andererseits kommen die Nucleolen auch dop- 
pelt in jedem Kerne vor; an jedem der Kernpole sitzt ein dunkel- 
gefärbter Körper (Figg. 9, 11). 

Eine Beziehung der verschiedenen Kernbilder zu der verschie- 
denen Ausbildung des oben geschilderten rothen Binnenkörpers war 
nicht festzustellen. Auch erinnerte nichts an die Vorgänge und 
Strukturen, die man bei der Kerntheilung beobachtet. 

Wie schon erwähnt, sind die Kernhälften durch eine »Brücke« 
verbunden, wie schon GRAssı und SCHEWIAKOFF (l. c., p. 147 unten 
und p. 1458 oben) beschrieben: »Diese Körper sind der Kern. Bei 
tiefer Einstellung sieht man zwischen denselben einen Verbindungs- 
strang, so dass wir also nicht zwei, sondern einen Kern besitzen. 
Manchmal rücken die beiden verdiekten Kernhälften näher an ein- 


ander (Fig. 9), dann wird der Verbindungsstrang auch dicker und 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd, 21 


316 Rudolf Metzner, 


deutlicher, so dass der Kern eine nahezu hufeisen- oder bandförmige 
Gestalt bekommt.« Auf die hier erwähnte wechselnde Gestalt der 
Kernhälften habe ich schon oben hingewiesen; in gleicher Weise traf 
ich nun die verschiedenen Grade der Ausbildung der Brücke. Wäh- 
rend man an manchen ganz stark entfärbten Präparaten nur zwei 
schwache, dunkelroth tifgirte Streifen sieht (Fig. 5), die noch eine 
etwas blassrothe Substanz zwischen sich einschließen, ist an anderen 
(Figg. 2, 3, 4, 6, 11, 16 u. a.) die Brücke breit und dann meist am 
caudalen konkaven Rande dunkler gefärbt. An anderen Präparaten 
sieht man nur einen leichten Schatten (Figg. 7, 8, 9, 10, 12, 14 u. a.). 
Diese verschiedene Ausbildung der Brücke nebst den wechselnden 
Formen der Kernhälften lässt allerdings das Ganze in recht auf- 
fallend verschiedener Gestalt erscheinen (vgl. die Figuren). Eine 
ungezwungene Deutung der Bilder muss eine Verbindung der bei- 
den Kerne annehmen durch eine Masse, welche gegen die differen- 
zivende Wirkung des Pikrinalkohols die Farbe nicht ganz so fest 
hält, wie das Strangsystem der inneren Fortsetzungen der Geißeln. 
Diese Stränge laufen aber alle auf sie zu, und sie würde eine Art 
Centralstation für dieselben darstellen, die zugleich ihre Verbindung 
mit den Kernen bewirkte. Dann würden die über die centrale Masse 
hinauslaufenden Stränge der Seitengeißeln mit ihren terminalen Keil- 
stäbehen nur der Schaffung eines Kontaktes mit den intraplasmati- 
schen Fortsetzungen der Vordergeißeln dienen. Oder sind die Keil- 
stäbchen die eigentliche Endstation? Wenn, wie es den Anschein 
hat, die Fortsetzungen der Schwanzgeißeln und der Wurzeln der 
Mittelgeißeln in die Stränge der Seitengeißeln einlaufen und von 
vorn diejenigen der Vordergeißeln an sie herankommen, so wären 
diese Keilstäbchen oder Endknöpfehen ja auch mit allen in Verbin- 
dung. Das Hindurchziehen durch die centrale Masse der Kernbrücke 
sichert auch mit dieser den Kontakt. 


Ein dieser centralen Masse ähnliches Gebilde, ein Verbindungs- 
glied der Geißel mit Kern beschreibt PLEnGE (9) in dem birnförmigen 
Körper, der den Kern und den Anfang der Schwanzgeißel bei 
Mycetozoenschwärmern verbindet und weiter in dem eylindrischen 
Körper mit durchziehendem Bande, das Geißelknöpfehen und Kern 
vereint bei einem Flagellaten des Salamanderdarmes (l. e., p. 250, s. 
Figg. 19—22 und Fig. 23). Auch noch an einer Reihe anderer Objekte 
konnte er die Geißeln in das Innere des Leibes verfolgen. Die 
außerordentlich reiche Litteratur, welche PLENGE in seiner Publikation 


Unters. an Megastoma entericum Grassi aus dem Kaninchendarm. 317 


durehgearbeitet, weist auch noch Befunde ähnlicher Art bei anderen 
Autoren nach. 

Was nun die »Längsrippes und die Fortsetzungen der Geißeln 
in das -Innere des Thierleibes, sowie die an ihren Ursprüngen vor- 
handenen Knöpfchen oder Keilstäbchen betrifft, so wären sie wohl 
als Geißelwurzeln, aber kaum als motorische Organe zu bezeichnen. 

Meiner Meinung nach hätten wir es bei den Fortsetzungen der 
Geißeln in das Leibesplasma mit einer Art Leitungssystem zu thun, 
das in einer centralen Protoplasmamasse zusammenläuft, die ihrerseits 
wieder in Verbindung steht mit den bilateralen Kernen. Der Motor 
der Geißeln ist in den Endknöpfchen, Endkegeln und Kurzstäbchen 
zu suchen, welche als Ursprungsstellen am Leibe für die Mittelgeißeln 
die Vorder-, Seiten- und Schwanzgeißeln nachzuweisen waren. Für 
die Flimmereilien ist die Annahme, dass das Basalkörperchen 
der Motor sei, jetzt wohl überall acceptirt (s. w. unten) (VERWORN, 
PETER, ©. ScHMipr). Sind nun die centralen Fortsetzungen, die ich 
als. Leitungsorgane anspreche, centripetal leitende? Wenn man die 
relativ langsamen, zu keinem motorischen Effekt führenden Bewegungen 
der Vorder-, Seiten- und Schwanzgeißeln betrachtet, die auch bei 
ruhig liegendem Thiere von diesen Geißeln bald hierhin, bald dahin 
ausgeführten Schläge ansieht, so ist man geneigt, diese Geißeln als 
eine Art Fühler anzusprechen, und ich erwähnte schon oben, dass 
GRASSI und SCHEWIAKOFF von den Schwanzgeißeln sagen, »dass sie 
auch eine Funktion besitzen, die den sogenannten »Fühlborsten« 
einiger Infusorien (Urotricha, Cychdium, Uronena ete.) zukommt. Wir 
sahen öfters an Exemplaren, welche ruhig an einem Platze lagen, 
dass, sobald irgend etwas ihre hinteren Geißeln berührte, sie sofort 
davonschwammen; an umherschwimmenden Exemplaren konnte man 
in solchem Falle eine deutliche Beschleunigung der Bewegung wahr- 
nehmen.< Wenn die vorwärts von den » Wurzelstäbchen« der Mittel- 
seißeln nach der »Kernbrücke«, oder wie ich jetzt besser sagen will, 
der »centralen Masse« führenden feinen Stränge auch diesem Geißel- 
paare, dessen rein motorische Funktion in die Augen springt, dienen, 
dann wäre auch eine centrifugale Leitung in solchen Strängen anzu- 
nehmen. Da Alles in der centralen Masse zusammenläuft, so wäre 
eine Art Reflexmechanismus geschaffen. 

Wenn ich die hier beschriebenen »Organellen<?! und meine 
Ansichten über ihre Bedeutung mit einigen Angaben anderer Forscher 


1 Nach ARNOLD LANG, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbel- 
losen Thiere. Lfg. 2. Protozoa. II. Aufl. Jena 1901. 


A 


318 Rudolf Metzner, 


vergleiche, so muss ich von vorn herein bemerken, dass ich nur einzelne 
mir bekannte oder leicht zugängliche Arbeiten berücksichtigen konnte. 
Meine anderweit stark in Anspruch genommene Zeit gestattete mir 
nicht, die Untersuehung weiter zu verfolgen und zu vertiefen. 

In ihren schönen Untersuchungen über die Flagellaten des 
Rattenblutes haben v. WaAsıLıEwskı und SEnn (7) ein Kurzstäbchen 
als »Geißelwurzel« beschrieben, das ich in Parallele setzen möchte 
mit den zarten Kurzstäbchen der Mittelgeißeln. Die Verdiekung der 
undulirenden Membran, die ohne Unterbrechung bis zu diesem Stäbehen 
führt, wäre nicht zu vergleichen den inneren Fortsetzungen der 
Vorder-, Seiten- und Schwanzgeißeln, sie gehört zur Geißel, wie 
auch die genannten Autoren annehmen. Physiologisch gleichwerthig 
mit den »Wurzeln« der Mittelgeißeln wären dann die Knöpfehen oder 
Kegel der übrigen Geißelpaare unseres Objektes. 

Die inneren Fortsetzungen dieser übrigen Geißelpaare wären 
aber zu vergleichen den Fibrillenkegeln, wie sie von ENGELMANN (8) 
zuerst genau beschrieben wurden an »Anodonta« und von denen 
P£rer (11) experimentell nachwies, dass sie für das »Schlagen« der 
Cilien nicht nothwendig seien, sondern dass hierfür nur die erhaltene 
Verbindung des Basalkörperchens mit der Cilie Bedingung sei. Es 
ist also, wie oben erwähnt, der Motor der Cilien in dem Basalkör- 
perchen zu suchen. Über die physiologische Bedeutung des intra- 
cellulären Fibrillenkegels spricht sich PETER nicht näher aus. Er 
konstatirt nur (l. e., p. 276), dass er Bewegungen niemals an den 
Fäden bemerkt habe und dass sie vielleicht nur als »Wiederlager 
anzusehen seien, die das selbständig gewordene Flimmerorgan in die 
Zelle fester einpflanzen sollen«. 

Arıray (10, p. 697) fasst diese gegen den Kern zu in eine Kegel- 
spitze zusammengefassten Fibrillen nicht als direkte Fortsetzungen 
der Cilien auf; als solche sieht er Myofibrillen an, welche durch 
Streifung der distalen Theile der Zelle kenntlich sind, auch wenn 
der dunkle Strahlenkonus fehlte (konkave Seite des Anodonta-Darmes). 
Es wechseln hier nur Myofibrillen und Linien von Somatoplasma ab. 
Dagegen stehen die Fibrillen des EnGeLmann’schen Kegels dort, wo 
sie vorhanden sind, zwischen den eigentlichen Fortsetzungen der 
Cilien. Am Basalsaume alterniren also Cilienwurzeln und Basal- 
körperchen, da letztere nach Array in der direkten Fortsetzung der 
Fibrillen liegen und nicht dicker als diese sind. Den Nachweis für 
die verschiedene Natur der Fibrillenstrahlen und der angenommenen 
intracellulären Fortsetzungen der Cilien führt ApATRy durch die ver- 


Unters. an Megastoma entericum Grassi aus dem Kaninchendarm. 319 


schiedene Färbbarkeit und das verschiedene optische Verhalten. Die 
Fibrillen sind stark doppelt breehend. In Fig.5 (Schema) der Taf. XXX 
(l. e.) versieht er dann die Cilie im Saum oder dieht unter ihm mit 
einer knopfartigen Anschwellung, welche da wohl als motorisches 
Basalknöpfchen zu bezeichnen wäre. Den Fibrillenkonus deutet 
er als rein leitendes Organ, aus Neurofibrillen bestehend: 
Zwischen den Epithelzellen beschreibt er innerhalb des Ciliensaumes 
kleine Zwischenhärchen, mit einem »Zwischenkörnchen« an ihrer 
Basis, die sich intercellulär in eine Neurofibrille fortsetzen. Ein inter- 
celluläres, intraepitheliales Neurofibrillengitter, hervorgegangen aus 
Primitivfibrillen, welche zwischen die Zellen des Flimmerepithels 
eindringen, glaubt ArAray mit Sicherheit, bei Zumdrieus, Unio, 
Anodonta gesehen zu haben. Einen zweifellosen Zusammenhang 
dieses Gitters mit dem intracellulären Fibrillenkonus konnte er nicht 
nachweisen. Hält man die Befunde ArAruy’s mit dem Nachweise 
PETERr’s, dass der Fibrillenkonus keine Bewegungen zeigt und nicht 
als Motor der Cilien anzusehen ist, zusammen, so erscheint es plau- 
sibel, diese Fibrillen nur als einen Leitungsapparat aufzufassen. Die 
von mir aufgefundenen intraplasmatischen Fortsetzungen der Geißeln 
bei Megastoma waren stets unbeweglich; sie stellen sich im Gegen- 
satz zu den homogenen, glänzenden, glatten Geißeln als äußerst fein 
granulirte matte Gebilde dar, mit Andeutung fibrillärer Streifung. 
Am lebenden Objekte waren sie deutlich als zarte dunklere Fäden 
zu sehen, Doppelbrechung konnte ich an ihnen nicht konstatiren. 
Sie sind morphologisch keineswegs auf eine Stufe mit Neurofibrillen 
zu stellen, physiologisch aber repräsentiren sie Verbindungsstücke 
mit centralen Gebilden, sind also wohl als Leitungsorgane anzusprechen. 


Vesalianum, im Juni 1901. 


Litteraturverzeichnis. 


1. B. Grassı u. W. SCHEWIAKOFF, Beiträge zur Kenntnis des Megastoma 
entericum. Diese Zeitschr. Bd. XLVI. 1888. p. 143 ff. 

2. R. METZNER, Beiträge zur Granulalehre. I. Kern und Kerntheilung. Arch. 
‚für Anat. und Physiol. Physiol. Abth. 1894. 

3. W. Lang, Mikroskopische Untersuchungen der Darmexkrete. Prager Viertel“ 
jabrsschrift für die prakt. Heilkunde. Bd. LXI. 1859. 

4. Bronn’s Klassen und Ordnungen ete.. I. BürscHuı, Protozoa. 2. Abth, 
Mastigophora. p. 664. Taf. XLVI, Fig. 3 a—d. 


320 Rudolf Metzner, Unters. an Megastoma entericum Grassi etc. 


5. LEUCKART, Die menschlichen Parasiten. 1. Aufl. Bd. 1. 

6. Grassı, Intorno ad alcuni protisti endoparassitici. Atti della Soe. Ital. di 
scienze natur. Vol. XXIV. 1882. 

7. v. WASLIEWSKI uU. SENN, Beiträge zur Kenntnis der Flagellaten des Ratten- 
blutes. Zeitschr. für Hygiene- und Infektionskrankheiten. Bd. XXXII. 
1900. 

8. ENGELMANN, Zur Anatomie und Physiologie der Flimmerzellen. PFLÜGER’s 
Arch. XXIII. p. 505 ff. 

9. HENRIQUE PLENGE, Über die Verbindungen zwischen Geißel und Kern bei 
den Schwärmerzellen der Mycetozoen und bei Flagellaten und über 
die an Metazoen aufgefundenen Beziehungen der Flimmerapparate zum 
Protoplasma und Kern. Diss. Marburg 1900 und Verh. d. naturhist.- 
medic. Vereins zu Heidelberg. N.F. VI. Heft 3. 

10. STEFAN ApATHy, Das leitende Element des Nervensystems und seine topo- 
graphischen Beziehungen zu den Zellen. I. Mittheilung. Mitth. aus der 
Zool. Station zn Neapel. Bd. XH. 1895. p. 495 ft. 

li. KARL PETER, Das Centrum für die Flimmer- und Geißelbewegung. Anat. 
Anz. XV. Nr. 14/15. p. 271. 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel XV. 


Die Figuren sind sämmtlich mit homogener Immersion 2,0, 1,40 Ap. und 
den Compensations-Ocularen 8 und 12 gezeichnet, resp. aquarellirt worden. Die 
Aquarelle sowie Figg. 1 und 8 wurden von Herrn Kunstmaler WERNER BÜCHLY, 
dem erfolgreichen Mitarbeiter des Herrn Prof. KOLLMANN, ausgeführt. Ich sage 
ihm auch an dieser Stelle meinen besten Dank. 

Fig. 1. Megastoma entericum aus dem Kaninchendarm, frisch in Darmsaft 
untersucht. 

Figg. 2—6. AMegastoma entericum, fixirt und gefärbt. Ansicht von der ven- 
tralen Seite. 

Fig. 7. Eben so, von der dorsalen Seite, Mittelgeißeln daher nicht zu 
sehen (eben so bei Figg. 16 und 17). Der vordere Theil dorsalwärts umge- 
schlagen. 

Figg. S—-15 von der ventralen Seite, eben so Figg. 18—21. 

Die Fig. 4 war nicht stark differenzirt, trotzdem war keine Spur des 
stark färbbaren Körpers zu sehen. 


Über das Vorkommen und die Verbreitung der soge- 
nannten Intestinaldrüsen bei den Decapoden. 


Von 


Dr. Hans Wallengren, 


Privatdocent der Zoologie an der Universität Lund. 


Mit 12 Figuren im Text. 


Schon im Jahre 1875 sind von M. Braun! in der Wand des 
Ösophagus bei Astacus kleine Drüsen nachgewiesen. Sie liegen hinter 
der Mundöffnung. Im weiteren Verlaufe werden sie immer spärlicher 
und sind kurz vor dem Übergang des Ösophagus in den Magen nicht 
mehr zu finden. Das Lumen ihrer Ausführungsgänge ist ziemlich 
eng, nur 0,004 mm. Die Mündungen stehen zu zwei, vier oder sechs 
zusammen. BRAUN deutete diese Drüsen als Speicheldrüsen. In 
einer späteren Abhandlung? hat derselbe Autor das Vorkommen 
dieser Drüsen in der Ösophaguswand bei verschiedenen Decapoden 
näher erörtert. In der Oberlippe und in der ersten und zweiten Maxille 
beschreibt er auch ähnliche Drüsen. Die von ihm in dieser Abhand- 
lung erwähnten Decapoden sind: Grapsus varıus, Pilumnus hirtellus, 
Eriphia spinifrons, Carcınus maenas, Stenorhynchus longirostris, Dro- 
mia vulgaris, Pagurus maculatus, Pagurus sp.? (striatus nahestehend), 
Palinurus vulgaris, Scyllarus sp.?, Astacus fluviatilis. Bei allen diesen 
Brachyuren- und Macruren-Gattungen liegen nach diesem Autor 
die Speicheldrüsen in der ganzen Ösophaguswand entweder einzeln 
oder in kleineren oder größeren Gruppen zusammen. Nur bei Dromia 
vulgaris wird erwähnt, dass sie in großer Zahl die beiden Längsseiten 
der im Querschnitt langgezogenen Speiseröhre einnehmen, während 


1 Über die histologischen Vorgänge bei der Häutung von Astacus fluvia- 
tilis. Arbeiten aus dem” zoolog.-zootom. Institute in Würzburg. Bd. IL. 1875. 
p. 141. 

? Zur Kenntnis des Vorkommens der Speichel- und Kittdrüsen bei den 
Decapoden. Ibid. Bd. UI. 1877. p. 472—479. 


DD Hans Wallengren, 


die kürzere Vorder- und Hinterseite so gut wie frei bleiben‘. In der 
Öberlippe hat Braun die Drüsen bei Grapsus varıus, Eriphia spini- 
frons, Careinus maenas, Pagurus maculatus und Astacus fluviatılis er- 
wähnt. Sie stehen auch hier in Gruppen zusammen. 

Später hat ALzx Nicoras Vırzou? die Ösophagusdrüsen bei 
mehreren von ihm untersuchten Decapoden, sowohl Macruren wie 
Brachyuren, näher beschrieben. Dieser Autor nimmt übrigens an, 
dass dieselben bei allen höheren Crustaceen vorhanden sind. Be- 
sonders zahlreich sind sie beim HZomarus und Palinurus. Sie sind in 
Gruppen von fünf bis sechs vertheilt. Auch Vrrzou nennt sie Speichel- 
drüsen. Aber außer diesen Ösophagealdrüsen fand er ähnliche im 
hinteren Theil des Darmes (»dans les parois de la portion renflee de 
Vintestin terminal«). Diese, von ihm als »glandes intestinales< be- 
zeichnet, sind bei allen Decapoden, wie er sagt, >»sans exception« 
vorhanden. 

In seiner gründlichen Untersuchung über den Darmkanal der 
Urustaceen hat FRENZEL? auch die von den früheren Verfassern 
schon erwähnten Drüsen näher beschrieben. Er hebt indessen im 
Gegensatz zu Vırzou hervor, dass die Intestinaldrüsen nicht bei allen 
Decapoden zu finden sind. Bei Astacus und Scyllarus hat er näm- 
lich solche im Hinterdarm niemals gesehen. Bei Palinurus sind sie 
spärlich, während sie bei Maya und Paguristes in großer Menge vor- 
kommen. FRENzEL* glaubt, dass sowohl die Ösophagus- wie Intesti- 
naldrüsen als echte Speicheldrüsen funktioniren. 

In seiner allgemeinen Übersicht über die Organisation der 
Decapoden in Bronx’s Klassen und Ordnungen hat auch A. GER- 
STAECKER> das Vorkommen dieser Drüsen erwähnt. Er fasst sie mit 
einem gemeinsamen Namen als Intestinalsdrüsen zusammen. Da man 
nämlich mit den Ösophagealdrüsen völlig übereinstimmende Drüsen 
auch in dem eigentlichen Darm gefunden hat, so spricht dies nach 
seiner Ansicht gegen die Annahme, dass die Ösophagusdrüsen als 
wahre, Speicheldrüsen funktioniren. Die letzterwähnten bieten bei 
verschiedenen Gattungen mehr oder weniger ausgesprochene Differenzen 
nach Anzahl, Größe und Gestalt dar. Auch bei derselben Art, z. B. bei 

1]. e.p. 475. 

?2 Recherches sur la structure et la formation des teguments chez les 
Crustac&s Decapodes. Arch. de Zoolog. experiment. Vol. X. 1882. p. 521-528. 

3 Über den Darmkanal der Crustaceen, nebst Bemerkungen zur Epithel- 
regeneration. Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. XXV. 1885. p. 150. 


4]. c. p. 182—183 und 184—185. 
5 Bd. V. II. Abth. 1894. p. 969—970. 


Über das Vorkommen u. die Verbreit. der sogen. Intestinaldrüsen ete. 323 


Astacus, sind Verschiedenheiten in der Größe der Drüsen wahrzu- 
nehmen. Die Mündungen liegen entweder wie bei Astacus und 
Palinurus ziemlich entfernt von einander, oder wie bei Zomarus in 
Gruppen von vier bis sechs beisammen. 

F. H. Herrick ! hat endlich von dem ämerikanischen Hummer 
erwähnt, dass zahlreiche Hautdrüsen über den ganzen Körper ver- 
breitet sind und sich auch in der Darmwand finden. Ferner giebt 
er an, dass sie an manchen Stellen (Lippe) vielleicht eine sekundäre 
sensorische Funktion haben. 


Wie aus dieser kurzen Darstellung der bisherigen Arbeiten über 
diesen Gegenstand hervorgeht, ist es nicht gerade viel, was man bis 
jetzt von dem Vorkommen und der Verbreitung dieser Drüsen im 
Darmkanale der Decapoden weiß. Das Ganze kann man mit einigen 
Worten dahin zusammenfassen, dass sie bei allen untersuchten Deca- 
poden in der Ösophaguswand, und bei mehreren auch in der Ober- 
lippe und in der Wand des Hinterdarmes nachgewiesen sind. Aber 
in welchem Theil des Ösophagus und des Hinterdarmes sie liegen, 
wie sie in der Oberlippe bei verschiedenen Gattungen angeordnet 
sind, wie groß ihre Zahl ist, und endlich, ob sie sich in derselben 
Anordnung in den Wänden des Hinterdarmes wie in denen des 
Ösophagus vorfinden, dies Alles sind Fragen, welche in der Litte- 
ratur entweder gar nicht, oder nur ziemlich ungenügend behandelt 
wurden. | 
Als ich bei meinen Untersuchungen über das sympathische 
Nervensystem einiger Decapoden den ganzen Darmkanal nach GoLsı 
behandelte, fand ich schon auf der inneren Oberfläche des Ösophagus 
und Hinterdarmes Bildungen, welche ich als die Mündungen der er- 
wähnten Drüsen ansehen musste. Um die Ausbreitung der in den 
Wänden des Hinterdarmes gelegenen bipolaren Nervenzellen, von 
denen ich schon früher mit Methylen schöne Bilder bekommen hatte, 
näher zu studiren, versuchte ich die von RETZIUS in seiner letzten 
Arbeit? mit so schönem Erfolg angewandte Versilberungsmethode. Zwar 
konnte ich nicht die peripheren Ausläufer der Nervenzellen finden, 
aber ich bekam die Mündungen der Intestinaldrüsen sehr distinkt 
schwarz gefärbt, und so bot sich eine eben so günstige wie uner- 


1 The American Lobster: a study of its habits and development. Bull. 
U. S. Fish Comm. 1895, Art. 1, 252 pag. Taf. A—J, Fig. 1—54. (Citat nach 
Zool. Jahrb., Jahrg. 1895.) 

2 Biologische Untersuchungen. Bd. X. Stockholm 1899. 


324 Hans Wallengren, 


wartete Gelegenheit, eine Beantwortung der oben erwähnten Fragen 
zu versuchen. 

Um die Mündungen der betreffenden Drüsen zu färben, wandte 
ich folgende Methode an. Nachdem ich den Darmkanal auspräparirt 
und auf einer Wachsplatte ausgespannt hatte, wurde das Präparat 
während ca. 10 Minuten mit destillirtem Wasser abgespült, danach 
in eine 0,25% ,ige Lösung von Silbernitrat übergeführt und in einen 
dunklen Schrank untergebracht. Sobald die Wände des Darmkanals 
sanz undurchsichtig, weißlich waren, was gewöhnlich nach 10 Minu- 
ten eintrat, wurde das Präparat sorgfältig während mehrerer Stun- 
den in destillirtem Wasser ausgewaschen und danach in Sonnenlicht 
gestellt. Sobald die innere Oberfläche des Darmkanals eine schwach 
bräunliche Farbe angenommen hatte, wurde das Präparat zur nähe- 
ren Untersuchung in Glycerin übergeführt. Dann zeigte es sich 
ausnahmslos, dass die Mündungen der Drüsen und oftmals auch 
größere oder kleinere Theile der Ausführungsgänge, bisweilen ziem- 
lich tief in die Wand hinein, schwarz und sehr distinkt gefärbt 
waren. 

Folgende Decapoden habe ich in dieser Hinsicht näher unter- 
sucht: Astacus fluviatilis, Homarus vulgaris, Carcinus maenas und 
Cancer pagurus. Außerdem habe ich, wenn auch nicht so gründ- 
lich, den Darmkanal von Palaemon squilla untersucht. 

Bei den Decapoden ist, wie schon bekannt, die Mundöffnung 
nach vorn von einer bei verschiedenen Gattungen etwas verschieden 
entwickelten Oberlippe (Labrum) und nach hinten von der sogenann- 
ten Unterlippe (Labium) begrenzt. Diese letztere ist an beiden Seiten 
nahe dem hinteren Rande in einen mehr oder weniger chitinisirten 
Lappen ausgezogen. Ich bezeichne diese beiden als Labiallappen. 
Sie liegen um den hinteren Rand der Kiefer geschlagen und werden, 
sobald diese in Ruhe sind, gegen deren hintere und äußere Ober- 
fläche gedrückt, so dass sie deren basalen Theil bedecken. Die 
Labiallappen zeigen bei verschiedenen Gattungen etwas verschiedene 
Form, sind jedoch immer so gebogen, dass ihre nach oben gewandte 
Oberfläche der unteren Wölbung der Kiefer genau anliegt. 

Die Oberlippe ist durch eine tiefe Furche gegen den Ösophagus 
scharf abgegrenzt, nicht so die Unterlippe. Diese geht allmählich 
ohne schärfere Grenze in die Ösophaguswand über. Letztere ist 
immer mit einigen stärkeren, durch tiefe Furchen getrennten Längs- 
wülsten versehen. Bei den von mir untersuchten Decapoden sind 
immer drei derartige sehr kräftige und breite Längswülste vorhanden, 


Über das Vorkommen u. die Verbreit. der sogen. Intestinaldrüsen ete. 325 


ein Vorderwulst, der unmittelbar oberhalb der Oberlippe gelegen ist, 
und auf jeder Seite ein Seitenwulst, dessen unteres Ende eben die 
laterale Begrenzung der Mundöffnung bildet und in seinem hinteren 
Theil im Allgemeinen in den Labiallappen ausgezogen ist. Zwischen 
den beiden Seitenwülsten in der hinteren Wand des Ösophagus findet 
sich auch immer ein Längswulst, der Hinterwulst. Dieser ist aber 
viel schmäler als die vorigen. Die vier jetzt erwähnten Wülste be- 
zeichne ich als Hauptwülste zum Unterschied von anderen, welche 
schwächer, schmäler und kürzer sind als diese, und die ich, da sie 


Bier 
Die Ösophaguswand bei Astacus Auviatilis. Zwischen dem Vorderwulste und rechten Seitenwulste auf- 
geschnitten. Von innen gesehen. Ol, die Oberlippe; Ul, die Unterlippe; 2.ZI, die linke Labiallappe; 
r.L1, die rechte Labiallappe; Vw. der Vorderwulst; Sw, die Seitenwülste; Zw, der Hinterwulst; 
Zw, der Zwischenwulst. Leırz, Ocul. 0, Obj. 2, eingeschobener Tubus. 


zwischen den Hauptwülsten liegen, als Zwischenwülste bezeichnen 
will. Solche finden sich bei Aszacus zwischen dem Vorderwulst und 
den Seitenwülsten (Fig. 1 Zw), während bei Homarus außer diesen, 
verhältnismäßig ziemlich schwachen Bildungen auch ein Zwischen- 
wulst zwischen den Seitenwülsten und dem Hinterwulst liest. Von 
diesen hinteren Zwischenwülsten, die in ihrem unteren Ende ziem- 


826 Hans Wallengren, 


lich breit und kräftig sind, nach oben aber schmal zulaufen und bald 
verschwinden, gehen bei dem Hummer die Labiallappen aus. Bei 
Careinus (Fig. 3, p. 327) und Cancer finden sich eben so viele Zwischen- 
wülste wie bei Homarus, aber sie sind hier ziemlich schwach, er- 
reichen den Rand der Mundöffnung nicht und erstrecken sich auch 
nicht besonders weit nach oben. 

An der Oberlippe von Astacus (Fig. 1 O/) habe ich keine 
Drüsen finden können, aber ich halte es jedoch nicht für unmöglich, 
dass solche, wie Braun! erwähnt, in der sogenannten »Lingula« 
vorhanden sind, obwohl ich ihre Mün- 
dungen nicht gefärbt bekommen habe. 
Bei Homarus dagegen, dessen Ober- 
lippe (Fig. 2) hinsichtlich ihrer Form 
etwas von der des Krebses abweicht, 
hauptsächlich dadurch, dass sie nach 
innen gegen die Mundöffnung in eine 
weiche, längere, zungenähnliche Partie 
ausgezogen ist, findet sich eine große 
Menge von Drüsen. Ihre Mündungen 
liegen diffus auf dem lateralen Theile 
der nach unten gewendeten Oberfläche 
der Oberlippe zerstreut, ziemlich weit 
von der längs der Mittellinie ziehenden 
erhöhten Längsrippe. Nach vorn setzt 


u: 


Fig. 2. 
Die Oberlippe bei Homarus vulgaris, von j E { { 
unten gesehen. Ihre vordere Wand (W) sich diese Drüsenzone auf jede Seite der 


ist nach vorn geschlagen, und ihre rechte a ® : \ 
$) 7 . ” ® or | 
Seitenwand (Sw) ist längs ihrem vorde- vorderen Lippenwand fort (Fig. - Ui 


ren und hinteren Rand aufgeschnitten Die Mündungen sind hinsichtlich ihrer 
a gerchgn, ve Durchmesser ziemlich verschieden, einige 
. 0, Obj. 2, eingeschob. Tubus. 

nur 9—4 u, andere 6—10 u. Der mitt- 
lere Theil, also eine ziemlich breite Zone auf der vorderen und unte_ 
ren Fläche der Oberlippe, wie auch die in die Mundöffnung hinein- 
ragende zungenähnliche Partie entbehrt völlig der Drüsen. An den 
Seitenwänden (Fig. 2 Sw) des mittleren Theiles der Oberlippe findet 
man dagegen zahlreiche Drüsenmündungen. Hier sind sie aber theils 
in kleineren oder größeren runden Gruppen, die eine große Menge 
nahe bei einander liegender Drüsen enthalten, zusammengeordnet, 
theils, besonders in den oberen Theilen der Wand, mehr gleichmäßig 
zerstreut. 


! Arbeit d. Zool. Institut Würzburg. 11. p. 477. 


Über das Vorkommen u. die Verbreit. der sogen. Intestinaldrüsen ete. 327 


Bei Carcinus weicht die Oberlippe in ihrer Form sehr von der 
letzterwähnten Gattung ab. Sie ist nämlich verhältnismäßig kürzer 
und breiter. An jeder Seite ist sie außerdem zu einem abgerundeten, 
weichen Läppchen ausgezogen (Fig. 3 ST). Hier wie bei Homarus 
mündet auf dem Labrum eine Menge Drüsen aus. An der nach 
unten gewendeten Oberfläche, unmittelbar lateral von der erhöhten, 
stärker chitinisirten Mittelrippe, vor den beiden Seitenläppchen, liegt 
eine Zone von zahlreichen kleinen Drüsenmündungen. Die hier ge- 
legenen Drüsen ent- 
sprechen natürlich den 
bei Homarus weiter 
lateral gelegenen. Sie 
sind bei Carcinus aber 
mehr nach innen ge- 
rückt, ein Verhältnis, 
das wahrscheinlich mit 
der Entwicklung der 
Seitenläppchen in Zu- 
sammenhang zu setzen 
ist. Wären nämlich 
bei dieser Gattung die 
Drüsen auf derselben 
Stelle wie bei Homa- 
rus gelegen, so würden 
die lateralen Seiten- 
läppchen der Oberlippe 
wenigstens theilweise 
die Ausmündungen be- 
decken und also mehr 
oder weniger den Aus- 18; 


fluss des Sekretes Fig. 3. 


b ehindern. Auf den Pie linke Hälfte der Ösophaguswand bei Carcinus maenas. Die Be- 
5 zeichnungen sind dieselben wie in Fig. 1. 2, die Seitenläppchen 
lateralen Läppchen der Oberlippe. Leırz, Oc. 0, Obj. 2, eingeschoh. Tubus. 


des Labrums (7) sind 

gleichfalls zahlreiche Drüsen zu sehen. Ihre Mündungen liegen im 
lateralen Theile ziemlich diekt bei einander, aber diffus vertheilt, 
während sie in der Mitte und an der Basis dieser Läppchen zu un- 
regelmäßigen, größeren oder kleineren Gruppen beisammen stehen 
(Fig. 3 87). Die Drüsenanordnung ist also hier völlig übereinstim- 
mend mit jener in den Seitenwänden der Oberlippe bei MHomarus, 


Mr. 


328 Hans Wallengren., 


und es scheint mir in Folge dessen sehr wahrscheinlich, dass diese 
Läppchen bei Carcinus als Ausbuchtungen der lateralen Wände des 
Labrums aufzufassen und demnach den Seiten der Oberlippe bei 
FHomarus homolog sind. Wie bei dieser Gattung entbehrt auch bei 
Carcinus die Oberlippe längs ihrer Mitte und die zungenähnliche 
Partie völlig der Drüsen. Bezüglich des Vorkommens dieser Labial- 
drüsen bei Carcinus sagt BrAun!: »Die Oberlippe enthält ebenfalls 
diese Drüsen in großer Anzahl, sie liegen in rundlichen Haufen 
jederseits der Mittellinie nach dem Rücken zu und münden in Gruppen 
bis zu 20 und mehr nach außen.« 

Hinsichtlich der Bildung der Oberlippe und der Anordnung der 
Drüsenmündungen stimmt Cancer mit Carcinus beinahe überein. Die 
auf der ventralen Oberfläche des Labrums gelegene Drüsenzone ist 
aber breiter und erstreckt sich weiter nach vorn. Die Drüsengruppen 
auf den Seitenlappen sind beträchtlich größer und mit viel zahl- 
reicheren Mündungen versehen. 

Eben so wie gewöhnlich bei den Decapoden, vielleicht mit 
Ausnahme des Astacus, auf dem Labrum massenhaft Drüsen aus- 
münden, so fand ich auch bei allen, welche ich untersucht habe, 
immer eine größere oder kleinere Anzahl von Drüsenmündungen auf 
den Labiallappen. Ihre Zahl und Anordnung aber wechselt bei ver- 
schiedenen Gattungen ziemlich stark. Von früheren Autoren scheinen 
diese Drüsen nicht beobachtet zu sein. 

Bei Astacus, wo die Labiallappen sehr dünn und in ihrem vor- 
deren und äußeren Rand mit langen Borsten versehen, im Übrigen 
aber nackt sind, findet man solche Mündungen nur auf der äußeren 
Oberfläche, während sie auf der inneren, gegen die Kiefer gewendeten 
Fläche völlig zu fehlen scheinen (Fig. 1 p. 325, r.L/ und /.L2). Sie sind 
auf der äußeren Seite längs des vorderen Randes zu kleinen Gruppen 
versammelt. Ihre Durchmesser sind ziemlich verschieden, einige Mün- 
dungen verhältnismäßig groß, 15 u, andere dagegen kleiner, nur 9—6 u. 
Homarus weicht, was die Anordnung dieser Drüsenmündungen auf den 
Labiallappen anlangt, bedeutend von dem Krebse ab. Bei dem Hummer 
sind diese Läppchen stärker chitinisirt und auf ihrer inneren, gegen 
die Kiefer gewendeten Oberfläche mit langen weichen Borsten be- 
kleidet, die jedoch nur auf dem oralen inneren Theil sitzen. Die äußere 
Oberfläche ist auch mit zahlreichen, aber kürzeren und kräftigeren 
Borsten versehen. Bei Zomarus münden indessen sehr zahlreiche 


1]. c.p. 47. 


Über das Vorkommen u. die Verbreit. der sogen. Intestinaldrüsen ete. 329 


Drüsen, nicht nur wie beim Krebse auf der von den Kiefern ab- 
gewendeten Oberfläche, sondern auch auf der inneren Seite der 
Labiallappen aus. Diese Mündungen sind aber auf den beiden Seiten 
‚verschieden angeordnet. Auf dem distalen Theile der oberen Fläche 
sind sie gleichförmig zerstreut (Fig. 4), während sie sich gegen die 
Basis hin mehr und mehr zu unregelmäßigen, größeren oder kleineren, 
oft mit einander zusammenhängen- 
den Gruppen sammeln. Auf einer 
breiten Zone längs des hinteren 
Randes (A.R), von der Spitze bis < 
zur Basis der Lappe, scheinen die „A... — 
Drüsen völlig zu fehlen, während 
zahlreiche längs des entgegen- 
gesetzten Randes vorhanden sind 
(v.R). Auf der unteren Seite sind, 
wie erwähnt, gleichfalls zahlreiche 
Drüsenmündungen zu sehen (Fig. 5). re 
Aber hier liegen sie nur in dem zine Labiallappe von Homarus vulgaris, von der 
Besen EheilederLappen zwischen °»eren Seite gesehen. A.R, der hintere Rand; 

| v.R, der vordere Rand. Leırz, Oc. 1, Obj. 2, 
den Borsten oder an deren Basis eingeschobener Tubus. 
zerstreut. In der Fig. 5 sind die 
Borsten als schwarze, in mehr oder weniger regelmäßigen Querreihen 
angeordnete, ovale Pünktchen gezeichnet. Da die Labiallappen in 
ihrer distalen Hälfte ziemlich dünn sind, liegen die Drüsenkörper 
nicht gerade unter ihren Ausführungsgängen, so dass diese nicht 
rechtwinkelig gegen die Cuticula hinaufsteigen, 
sondern schräg nach außen gehen und unter 
spitzen Winkeln in die Cuticula hinaufsteigen. 
In Folge dessen treten bei Versilberung die 
Mündungen und die äußeren gefärbten Theile 
der Ausführungsgänge hier immer als kleine, 
an ihren äußeren Enden verdickte, kommata- 
ähnliche Bildungen hervor. 

Bei Carcınus sind die Labiallappen breiter 

abgerundet und weicher als bei den beiden 


Fig. 5. 
Der distale Theil einer Labial- 


vorigen Gattungen (Fig. 3 .LI, p. 327). Sie ent- appe von Homarus mulgaris, 


von der unteren Seite ge- 


behren größerer Borsten; dafür sitzen jedoch am in Vorar Mia. 


vorderen Rande einige kleinere. Was das Vor- 
kommen und die Anordnung der Drüsen auf den Labiallappen be- 
trifft, stimmt Carcinus am meisten mit Astacus überein. Bestimmte 


390 Hans Wallengren, 


Verschiedenheiten sind jedoch vorhanden. Zwar finden sich wie beim 
Krebse keine Drüsenmündungen auf der gegen die Kiefer gewendeten 
Fläche, aber an der Basis der Labiallappen zieht eine ziemlich breite 
Zone dicht bei einander liegender Drüsenmündungen von dem vor- 
deren bis nach dem hinteren Rande der Lappen (Fig. 3 /.L!). Auf 
der nach unten gewendeten Seite münden sehr zahlreiche Drüsen, die 
zu größeren und kleineren Gruppen vereinigt sind. Sie liegen hier 
wie bei Astacus näher dem vorderen (A. R) als 
RN dem hinteren Rande(». RR), erstrecken sich aber 
i) auf der Oberfläche weiter einwärts. Die 
Mündungen sind auch viel zahlreicher und 
näher bei einander gelegen. Die Gruppen 
j sind auch bedeutend größer (Fig. 6). 
/ Cancer stimmt in dem Vorkommen und 

Fig. 6. der Anordnung dieser Drüsen vollkommen 
Eine Labiallappe von Careinusma- mit Carcınus überein. Die Drisenzruppen 
nas, von der unteren Seite gesehen. E e E 
h.R, der vordere Rand; v.R, der hin- auf der äußeren Seite sind jedoch mehr 
jere and. Bez, 00.0, 08.2 ausgebreitet und fließen in Folge dessen 

ubusl. 160. 

oft mehr mit einander zusammen. 

Wie schon in der einleitenden Übersicht erwähnt wurde, sind 
die Drüsen in der Ösophaguswand schon früher bei mehreren Deca- 
poden von verschiedenen Autoren beschrieben worden, aber ihre 
Ausbreitung im Ösophagus und die Anordnung ihrer Mündungen sind 
wenig bekannt. 

Bei Astacus finden sich also Drüsen in der Wand des Ösopha- 
gus, aber nicht, wie Braun sagt, bis kurz vor dem Übergang in den 
Magen!. Sie sind nämlich auf die untere Hälfte des Ösophagus be- 
schränkt (Fig. 1, p. 325). Ferner liegen sie nicht gleichförmig längs der 
ganzen Wand vertheilt, sondern sind nur in den Vorder- und Seiten- 
wülsten vorhanden (Fig. 1 Vw, Sw). In diesen letzten kommen sie 
sewöhnlich zahlreicher vor als in dem Vorderwulste.e Am oralen 
Ende des Hinterwulstes (Zw) habe ich oft einige kleinere Drüsen- 
sruppen gesehen, aber gewöhnlich scheinen sie in diesem Wulste 
eben so wie in den Zwischenwülsten ganz zu fehlen. In den rinnen- 
förmigen Falten zwischen den Längswülsten habe ich auch niemals 
Drüsenmündungen gefunden. Die Mündungen, welche bei Versilbe- 
rung als schwarze Punkte scharf hervortreten, sind in Gruppen von 
drei bis vier, selten von mehr, sechs bis acht, gesammelt. Sehr oft 


uR.-- 


! Arbeiten d. Zool. Institut Würzburg. Bd. II.- p. 141. 


Über das Vorkommen u. die Verbreit. der sogen. Intestinaldrüsen ete. 331 


aber findet man sie auch in kurzen Reihen von drei bis vier geord- 
net, oder sie stehen hier und da zwei und zwei zusammen. Zwischen 
diesen Gruppen oder Reihen, welche ziemlich weit von einander 
selegen sind, finden sich einzelne Mündungen zerstreut. Es ist also 
nicht ganz richtig, wie GERSTAECKER! angiebt, dass bei Astacus die 
Mündungen in weiteren Abständen von einander liegen. Weiter auf- 
wärts gegen den oberen Theil der unteren Hälfte des Ösophagus 
werden sie immer spärlicher. Gruppen von vier bis fünf findet man 
hier gewöhnlich nicht. Die Mündungen liegen einzeln, weiter von 
einander zerstreut oder zwei und zwei zusammen. Bei den meisten 
Individuen habe ich die Mündungen etwa so vertheilt und geordnet 
sefunden, wie Fig. 1, p. 325 zeigt, aber nicht selten beobachtet man 
bei einzelnen Individuen weniger, mehr zerstreut liegende Mündungen. 
Bisweilen sind die Drüsen hauptsächlich längs den Seiten der Wülste 
angesammelt. Es giebt nämlich zahlreiche individuelle Variationen 
hinsichtlich dieser Verhältnisse bei den Krebsen. 

Bei der Versilberung der Ösophaguswand von Homarus fällt 
gleich ein eigenthümliches Strukturverhältnis in oder auf der Cuti- 
cula auf. Wenn man schwächere Vergrößerung anwendet, sieht es 
so aus, wie wenn die ganze innere Oberfläche des Ösophagus mit 
feinen, langen Haaren bekleidet wäre, aber bei stärkerer Vergröße- 
rung stellt es sich bald heraus, dass in oder auf der Cutieula zahl- 
reiche, sich in allen Richtungen kreuzende, fadenförmige Bildungen 
liegen, welche tiefer braun gefärbt sind. Ob dies ein wirkliches 
Strukturverhältnis ist, durch präformirte Bildungen in der Cuticula 
hervorgerufen, oder ob es nur als Artefaet, in Folge des Reduktions- 
verlaufes des Silbernitrates anzusehen ist, das wage ich nicht mit Be- 
stimmtheit zu sagen. Auffallend ist es jedenfalls, dass ich immer 
solche Bildungen bei Versilberung der Ösophaguswand von Homarus 
bekommen habe, während ich nach derselben Behandlung im Öso- 
phagus der anderen Decapoden niemals solche gesehen habe. Es 
scheint mir nicht unmöglich, dass diese fadenförmige Struktur von 
dem auf der inneren Fläche des Ösophagus befindlichen Drüsensekret 
herrühren könne, da es wahrscheinlich durch die Einwirkung des 
Silbernitrates eoagulirt. Dass ein solches Sekret bei Homarus reich- 
licher vorhanden sein muss, als bei den anderen von mir untersuchten 
Decapoden, ist natürlich, da der Hummer mit einer beträchtlich 
srößeren Menge Ösophagusdrüsen versehen ist als die übrigen. Noch 


tl. c. p. 970. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 22 


339 Hans Wallengren, 


eine andere Verschiedenheit gegen Astacus bietet die Ösophaguswand 
von Homarus dar, indem sie auf ihrer oberen Hälfte von feinen, ziemlich 
langen Borsten bekleidet ist. Diese sitzen in breiteren oder schmäleren 
Strichen, welche vielfach unregelmäßig mit einander anastomosiren. 

Wie schon erwähnt ist, liegen in der Ösophaguswand bei Homa- 
rus sehr zahlreiche Drüsen (Fig. 7). Sie sind hier nicht nur auf die 
untere Hälfte des Ösophagus beschränkt, sondern sind, obgleich etwas 
spärlicher, doch auch in der oberen Hälfte vorhanden und finden 
sich bis an die Grenze des Ösophagus gegen den Magen. Man sieht 
zahlreiche Drüsenmündungen nicht nur auf allen Hauptwülsten, son- 
dern auch auf den Zwischenwülsten. In denjenigen Zwischenwülsten, 
welche zwischen dem Vorderwulste und den Seitenwülsten gelegen 

sind, kommen jedoch Drüsen nur in dem 

ee unteren Theil vor. Im Gegensatz zu 

Fun Astacus sind die Mündungen hier immer 

in größeren, oft sogar ziemlich großen, 

oder kleineren Gruppen gesammelt, wel- 

| che, besonders in dem unteren Theil des 

Ösophagus, sehr dicht bei einander ste- 

| hen. In den größeren Gruppen sind 

Fis. 7. etwa hundert oder oft sogar mehr Min- 

Der üntere Theil des Vorderwulstgs der dungen vorhanden. Ihr Lumen si zıem- 

Ösophaguswand von Homarus vuigaris. ]ieh wechselnd, einige sind größer, an- 
Leitz, Oc. 0, Obj. 2, eingeschobener = ; 

Taihus, dere kleiner, andere sogar sehr klein. 

Im Allgemeinen sind sie jedoch nicht 

weiter als bei Astacus. Die kleinen Gruppen haben nur etwa 20 

bis 30 Mündungen. Nach GERSTAECKER! würden die Ausführungs- 

sänge bei Zomarus nur in Gruppen zu vier bis sechs ausmünden, 

eine Angabe, die also nieht richtig ist. Die Drüsengruppen scheinen 

sewöhnlich eben so dicht auf den Seiten, wie auf dem mittleren 

Theil der Wülste zu stehen. 

In seinem oberen Theil ist der Ösophagus, wie schon gesagt, 
mit Borsten bekleidet, welche in unregelmäßigen Strichen sitzen. 
Sowohl auf den borstentragenden als auf den nackten Partien der 
Wand kommen Drüsenmündungen vor (Fig. 8). Obschon die Borsten 
an ihrer Basis gewöhnlich auch schwarz gefärbt sind und wie runde 
Punkte hervortreten, also den Mündungen der Drüsen sehr ähnlich 
sind, so kann man die letzteren doch ohne Schwierigkeit auch mit 


1 1. 26:2p. 2920: 


Über das Vorkommen u. die Verbreit. der sogen. Intestinaldrüsen ete. 333 


schwächerer Vergrößerung von jenen unterscheiden, weil um die 
Gruppen von Drüsenmündungen herum auf einer ziemlich breiten 
Zone keine Borsten sitzen (Fig. 8). 

Bei Careinus, der die Innenfläche des Ösophagus wie Astacus 
völlig nackt hat, finden sich Drüsen nur in der unteren Hälfte 
(Fig. 3, p. 32%). Auch hier, bei dieser Brachyuren-Gattung, sind 
die Drüsen hauptsächlich in den Vorder- und Seitenwülsten (Vw 
und Sw) gelegen. Diese letzteren 
scheinen gewöhnlich auch drüsen- 
reicher als der Vorderwulst zu sein. 
Einige Mal habe ich auch Drüsen- 
gruppen im unteren Theil des Hinter- 
wulstes, dagegen niemals in den 
Zwischenwülsten gefunden. Die Drü- 
senmündungen sind bei Carcinus in 
größeren Gruppen als bei Astacus, 
aber gewöhnlich nicht in so großen 
wie bei Homarus angesammelt. Sie 
liegen auch bei Weitem nicht so dicht 
wie bei dieser letzteren Gattung, son- 
dern stehen ziemlich entfernt von 
einander. Die Zahl der Mündungen Fig. 8. 
und in Folge dessen wohl auch die Der obere Theil des Vorderwulstes der Öso- 
der Drüsen wechselt ziemlich viel in !E.mmmn bei Homarus aulgaris. Die Aus- 


gangsstellen der Borsten sind mit queren 
den versehiedenen Gruppen von 10 _ Strichen, die Drüsenmündungen mit runden 


oder sogar weniger bis 50 oder 60, a ae 
vielleicht auch noch mehr. In dem 

oralen Theil der Wülste sind die Gruppen am zahlreichsten und 
liegen näher bei einander. Nach oben werden sie spärlicher und 
sind mehr von einander entfernt. Zwischen den Gruppen habe ich 
keine einzeln liegenden Mündungen beobachtet. In ihrer Zahl und 
in ihrer Anordnung variiren auch bei dieser Gattung die Drüsen- 
gruppen sehr. Gewöhnlich liegen sie über der ganzen Oberfläche 
der Wülste ziemlich gleichmäßig zerstreut, bisweilen aber sind sie 
hauptsächlich an den Seiten angesammelt. Oftmals findet man sie theil- 
weise in kurzen, schrägen, längsverlaufenden Reihen geordnet. Hin- 
siehtlich der Anordnung dieser Drüsen bei Carcinus sagt BRAunXt!: 
»Die Drüsenmündungen auf der Chitinhaut des Ösophagus sind in 


1]. c.p. 44. 


904 Hans Wallengren, . 


Längsreihen angeordnet, die noch vor dem Eintritt der Speiseröhre 
in den Magen aufhört, und etwa sechs bis acht gesonderte Gruppen 
von Mündungen umfasst.< Diese Darstellung ist also nicht ganz 
richtig. Wie schon erwähnt, liegen sie nicht so regelmäßig ange- 
ordnet. 

Der Cancer steht, was die Anordnung der Ösophagusdrüsen be- 
trifft, dem Carcinus sehr nahe. Die Gruppen der Mündungen sind 
aber vielleicht etwas zahlreicher, größer und gehen weiter nach oben 
gegen die Grenze des Magens, aber nicht so weit wie bei Homarus. 
Ferner habe ich bei Cancer einzelne Drüsengruppen auch einige Mal 
in den auf beiden Seiten des Hinterwulstes gelegenen Zwischen- 
wülsten gesehen. Der Hinterwulst aber entbehrt wie bei Asiacus 
gewöhnlich völlig der Drüsen. 

Unmittelbar hinter dem Pylorus fängt der eigentliche Darmkanal 
an, in welchem Huxrey! zuerst, und nach ihm FRENZEL? u. A. zwei 
Abschnitte unterschieden haben, einen vorderen, den Mitteldarm, und 
einen hinteren, den Hinterdarm. Die Grenze zwischen ihnen ist 
nach FRENZEL äußerlich nur wenig markirt, aber, wenn man den 
Darm aufschneidet, so findet man, dass der Hinterdarm mit einigen 
Längswülsten versehen ist, die am Übergang in den Mitteldarm ganz 
plötzlich aufhören, und dass die innere Fläche des Mitteldarmes 
eben und glatt ist (FRENZEL?) Indessen kann man wenigstens bei 
den von mir untersuchten Decapoden auch auf der äußeren Seite 
des Darmkanals ohne Schwierigkeit ganz deutlich diejenige Stelle 
sehen, wo die Längswülste des Hinterdarmes aufhören. Es tritt 
nämlich hier eine ziemlich beträchtliche ringförmige Verdickung auf. 

Bei den Decapoden im Allgemeinen wird der Mitteldarm als 
ganz kurz, nur ein paar Millimeter lang (FRENZEL, GERSTAECKER?), 
beschrieben, während der Hinterdarm gewöhnlich sehr stark ent- 
wickelt ist. Eine Ausnahme hiervon bildet nur eine Gattung. Bei 
Paguristes hat nämlich FRENZEL gefunden, dass der Mitteldarm sehr 
lang, sogar länger als der Hinterdarm ist. 

Obschon ich nicht die Gelegenheit gehabt habe, den Darmkanal 
histologisch näher zu untersuchen, möchte ich doch die Vermuthung 
aussprechen, dass das Längenverhältnis zwischen dem Mittel- und 
Hinterdarm bei den Decapoden viel mehr wechselt, als man bis- 
her anzunehmen scheint, und dass der Mitteldarm gewöhnlich nieht 
so kurz ist wie FRENZEL angiebt. Ich stütze diese meine Vermuthung 


! Der Krebs. Leipzig 1831. 2]. ce. p. 144. 3.1. e.. p. 133 a 
ee 


Über das Vorkommen u. die Verbreit. der sogen. Intestinaldrüsen ete. 335 


hauptsächlich auf anatomische und morphologische Gründe, obwohl ich 
weiß, dass die entscheidenden Beweise nur in dem histologischen 
Bau und in der embryonalen Entwicklung des Darmes zu finden sind. 
Bevor ich zu einer Beschreibung meiner Untersuchungen über die in 
dem Darmkanale vorkommenden Drüsen übergehen kann, muss ich 
zuerst das Verhältnis zwischen dem Mittel- und Hinterdarm etwas 
näher erwähnen. 

Bei Astacus ist der Mitteldarm in voller Übereinstimmung mit der 
allgemeinen Annahme ohne Zweifel sehr kurz. Im Darmkanale eines 
Individuums, das von der Spitze des Rostrums nach dem hinteren 
Rande des Telsons 8,5 em lang war, fingen die für den Hinterdarm 
charakteristischen Längswülste schon 4 mm hinter der Ausmündungs- 
stelle des Hepatopankreas an. Der Mitteldarm betrug also nicht viel 
mehr als 4 mm, während der Hinterdarm 5,4 cm lang war. 

Bei Homarus aber finden wir ganz andere Längenverhältnisse 
zwischen diesen beiden Darmabschnitten. In dem Darmkanal eines 
20,5 em langen Individuums fingen die Längswülste und also auch 
der Hinterdarm zuerst 11 em hinter der Ausmündungsstelle des 
Hepatopankreas an. In Folge dessen war also hier der Mitteldarm von 
einer ziemlich bedeutenden Länge, 11 cm, während der mit Längs- 
wülsten versehene Theil des Darmes, welchen ich als Hinterdarm 
ansehen muss, nicht mehr als 19 mm beträgt. Die Wände dieser von 
mir als Mitteldarm gedeuteten Partie sind auch ziemlich dünn und 
scheinen, wenn ich nach einer bei Behandlung mit Silbernitrat oft 
zu machenden Beobachtung urtheilen kann, auch eine Cutieula zu 
entbehren. Wenn man den Darm aufgeschnitten und auspräparirt 
hat und schwache Silbernitratlösung über das Präparat gießt, nimmt 
die Oberfläche des Mitteldarmes beinahe augenblicklich ein weißes 
undurchsichtiges Aussehen an, während der mit einer dieken Cuticula 
bekleidete Hinterdarm noch einige Minuten unverändert bleibt. Wenn 
man danach mit Wasser auswäscht, muss man sehr vorsichtig sein, 
damit nicht die epitheliale Bekleidung des Mitteldarmes sich ganz 
ablöse und nur die Muskel- und Bindegewebslagen zurückbleiben. 
Auch andere Thatsachen, welche ich später erwähnen werde, sprächen 
dafür, dass der längste Theil des Darmes bei Homarus als Mittel- 
darm angesehen werden muss. 

Bei Caarcinus ist auch die von mir als Mitteldarm gedeutete 
Darmpartie ziemlich lang, wenn sie auch bei Weitem nicht dieselbe 
Länge wie beim Hummer erreicht. Jedenfalls kann man jedoch bei: 
Carcinus den Mitteldarm nicht als so kurz bezeichnen, wie es FRENZEL 


336 Hans Wallengren, 


und GERSTAECKER bei den Decapoden im Allgemeinen thun, indem 
sie angeben, dass er außerordentlich kurz sei und selbst bei großen 
Thieren nur einige Millimeter messe. Bei einem Individuum, dessen 
Körperlänge 9,4 cm betrug, fingen die Längswülste in dem Darm- 
kanale 9 mm hinter der Ausmündungsstelle des Hepatopankreas an. 
Der Mitteldarm muss hier also beinahe einen ganzen Centimeter lang 
sein. Der Hinterdarm maß 4,8 em. Noch länger ist aber der Mittel- 
darm bei Cancer pagurus. Bei einem Individuum, dessen Körperlänge 
20 cm war, betrug der Mitteldarm 5,5 cm, während der Hinterdarm, 
also der Theil von dem vorderen Ende der Längswülste bis an den 
Anus, 8,3 em maß. Der Mitteldarm beträgt also hier mehr als die 
Hälfte der Länge des Hinterdarmes. 

Aus den hier erwähnten Thatsachen geht also hervor, dass das 
Verhältnis zwischen den beiden Darmabschnitten demjenigen, in 
welchem Längswülste fehlen und dessen Wand dünn ist, und dem- 
jenigen, wo Längswülste entwickelt sind und der eine dieke Wand 
besitzt, bei verschiedenen Gattungen ziemlich wechselt. Dass der 
erste Theil dem Mitteldarm und der zweite dem Hinterdarm entspricht, 
halte ich für ziemlich sicher. Der Mitteldarm ist ferner, wie vorher 
mehrmals erwähnt wurde, bei den Decapoden nicht immer, vielleicht 
sogar gewöhnlich nicht, so kurz wie man bisher hauptsächlich in Folge 
der Untersuchungen FRENZEL's geglaubt hat. 

Zwei Systeme von Anhangsorganen, deren erstes die Mitteldarm- 
drüsen, Hepatopankreas, und deren zweites eine dorsale Aussackung 
ist, welche am Ende dieses Darmabschnittes liegt, gehören dem 
Mitteldarm an (FreEnzeu!). Diese dorsale Aussackung (die dorsale 
Darmtasche nach HuxLeyY?) wird bei Astacus wie bekannt, als un- 
paarig, bei anderen Decapoden aber als paarig beschrieben. So 
erwähnte MILNE EDwARDs? von Homarus, zwei kleine Aussackungen, 
»qui ressemblent ä des Uornes«. Während sie bei dieser Gattung 
sehr kurz sind, erreichen sie bei anderen Decapoden eine be- 
trächtliche Länge und werden sehr schmal, blinddarmähnlich. Von 
den Paguriden beschreibt SWAMMERDAM#, von Carceinus maenas 
P.W.Lunp5, von den Brachyuren im Allgemeinen MıLnE EDwARDSs$, 

t]. ce. p. 144. 

2]. e. p. 54. Fig. 10 coe. 

3 Histoire naturelle des Crustaces. I. Paris 1834. p. 76. 

4 Anatomie der Krebs- oder Seeschnecke. Bibel der Natur. Leipzig 1752. 
(Citat nach Bronn’s Klassen und Ordnungen.) 


5 Blutlauf in den Crustaceen. Isis. Bd. XXII. 1829. p. 1302. 
Are: | 


Über das Vorkommen u. die Verbreit. der sogen. Intestinaldrüsen ete. 337 


von Portunus puber DuUVERNoY!, von Pachygrapsus und Dromia 
FRENZEL? solche Bildungen. 

Zu der in der Litteratur gegebenen Beschreibung über die dorsale 
Darmtasche bei Astacus habe ich natürlich nichts Neues hinzuzufügen. 
Sie ist ziemlich klein, ein wenig nach vorn geschlagen und mit ihrer 
Spitze durch ein feines Ligament an dem hinteren Rande des Pylorus 
unmittelbar hinter der Insertionsstelle der Museul. dilat. pylor. sup. 
post. befestigt. Was dieselbe Bildung bei Zomarus betrifft, so scheint 
mir die Angabe MıLnE EDWARDS nicht ganz richtig zu sein. Die Darm- 
tasche ist hier nämlich nicht paarig. Von dem Mitteldarm, unmittelbar 
hinter dem Pylorus und ungefähr gerade gegenüber den Ausmündungs- 
stellen des Hepatopankreas stülpt sich nämlich ganz wie bei Astacus 
der Mitteldarm in eine dorsale unpaarige Tasche aus. Diese liegt 
auch hier ein wenig nach vorn geschlagen und ihre Spitze ist mittels 
eines Ligamentes an dem hinteren Rücken des Pylorus befestigt. 
Diese Tasche ist aber bei dem Hummer an ihren Seiten etwas aus- 
gsebuchtet und hängt somit über die lateralen Seiten des Pylorus ein 
wenig hinüber. Diese Verhältnisse sind es wahrscheinlich, welche 
MILNE EDWARDS veranlasst haben, zwei hörnchenförmige Aussackungen 
anzunehmen. 

Hinsichtlich der Entwicklung dieses dorsalen Blinddarmes ist 
Carcinus maenas sehr von den beiden oben beschriebenen Macruren- 
Gattungen verschieden. Es giebt nämlich hier, wie schon MiıLNE 
Epwarps von den Brachyuren im Allgemeinen erwähnt, wirklich 
zwei paarige blinddarmähnliche Ausbuchtungen, welche sehr schmal 
und beträchtlich lang sind. Sie gehen von jeder Seite des Mittel- 
darmes dorsal ungefähr gegenüber der Mündungsstelle des Hepato- 
pankreas aus, liegen nach vorn geschlagen auf jeder Seite des Magens, 
wie MıLne EDwARrDs angiebt, stark eingerollt, aber nicht wie FRENZEL ? 
bei Dromia und Pachygrapsus gefunden hat, in spiraligen, sondern 
in sehr unregelmäßigen Windungen. Diese werden von feinen binde- 
sewebigen Fasern ziemlich fest mit einander zusammengehalten. 
Bisweilen habe ich gefunden, dass diese Blinddärme theilweise mehr 
lateral verschoben waren, so dass einige Windungen zwischen den 
Hepatopankreaslappen und die Geschlechtsdrüse zu liegen kamen, 
welche letztere in diesem Falle sehr vergrößert, beinahe reif war. 
Bei dem schon vorher erwähnten Individuum wurden diese Blind- 


ı Citat nach GERSTAECKER in Broxn’s Klassen und Ordnungen. 
2]. c. 
31. cp 143 


998 Hans Wallengren, 


därme auspräparirt und in ihrer ganzen Länge aufgewickelt. Sie 
zeigen hier eine Länge von nicht weniger als 7,7 cm, also nur 1,7 cm 
weniger als die ganze Körperlänge. An ihrer Basis waren sie ungefähr 
l mm dick, verjüngten sich aber mehr und mehr nach außen, so dass 
sie an ihrem freien Ende sehr dünn, beinahe fadenähnlich waren. 

Bei Cancer, wo ganz ähnliche Blinddärme vorhanden sind, 
erreichen sie eine noch beträchtlichere Länge. Bei dem erwähnten 
Individuum betrugen sie nämlich 18 em und ihr Diameter an der 
Basis war 2 mm. Auch hier verjüngen sie sich stark nach außen und 
liegen in unregelmäßigen Windungen, an der Seite des Cardialtheils 
des Magens durch feine Bindegewebsfasern befestigt. 

Wenn wir die Lage dieser postpyloricalen Blinddärme mit der 
oben dargestellten Ausdehnung des Mitteldarmes vergleichen, so ergiebt 
sich ohne Weiteres, dass sie nicht, wie FRENZEL sagt, am Ende dieses 
Darmabschnittes gelegen sind. Beim Krebse ist es zwar beinahe der 
Fall, weil der Mitteldarm hier sehr kurz ist, aber bei den übrigen 
von mir untersuchten Decapoden liegen sie gerade im Gegentheil 
am Anfang dieses Darmabschnittes.. In der folgenden Darstellung 
meiner Untersuchungen werde ich aber eine andere blinddarmähn- 
liche Bildung erwähnen, welche von dem hinteren Ende des Mittel- 
darmes ausgeht. 

Es gehört auch ein anderes blinddarmähnliches Anhängsel, das 
bei vielen Decapoden entwickelt ist, dem Darmkanal an, obgleich 
FRENZEL! in seiner erwähnten Abhandlung davon nichts sagt. In der 
Litteratur liegen auch widersprechende Angaben vor über die An- 
wesenheit eines solchen dorsalen unpaaren Blinddarmes hinter diesen 
jetzt beschriebenen Dorsaltaschen des Mitteldarmes. Einen solchen 
erwähnt Lunp bei Maya? und Carcinus maenas?, MILNE EDWARDS 
sagt, dass beinahe alle von ihm untersuchten Decapoden einen 
hinteren Blinddarm besitzen. Er nennt ihn auch Coecum posterius. 
Die Lage dieses Blinddarmes ist verschieden, je nachdem der Darm- 
abschnitt, welchen er als Duodenum (— Mitteldarm) bezeichnet, länger 
oder kürzer entwickelt ist. Bei Cancer ist also der hintere Blinddarm 
weiter nach vorn, vor dem Herz gelesen, bei Zomarus dagegen ist 
er ziemlich weit nach hinten in das hintere Ende des Postabdomens 
gerückt. Der Krebs entbehrt eines solchen. Cuvier giebt an, dass 


1.2c: 

Citat nach GERSTAECKER in BRonN’s Klassen und Ordnungen. 
l. e. p. 1502. 4 MıiLnNE EDWARDS, 1. ce. p. 76-77. 

Citat nach GERSTAECKER in Broxnn’s Klassen und Ordnungen. 


&® ww 


cr 


Über das Vorkommen u. die Verbreit. der sogen. Intestinaldrüsen ete. 339 


ein hinterer Blinddarm außer bei dem Carcinus, Cancer und Homarus 
auch bei Portunus puber und sogar bei Astacus vorhanden ist. MECKEL! 
hat ihn bei Pagurus, Penaeus und Palaemon beobachtet, aber bei den 
von den früheren Autoren erwähnten Brachyuren sowie bei Astacus, 
Palinurus und Scyllarus hat er vergebens einen solchen gesucht. 
Nach Duvernor! dagegen kommt ein solcher Blinddarm bei Cancer 
pagurus, aber nicht bei den von CuviEr erwähnten Macruren und 
bei Galathaea sgquamifera und Palaemon serratus vor. ‚Wie schon 
hervorgehoben wurde, erwähnte FRENZEL von dem Mitteldarm der 
Decapoden nur zwei Aussackungen, das Hepatopankreas und die 
dorsale Darmtasche und giebt betreffend des Hinterdarmes an, es 
scheine sämmtlichen Decapoden eigenthümlich zu sein, dass dieser 
letzte Darmabschnitt frei von Anhängen sei? Es scheint also, als 
ob FrenzeL das Vorkommen einer hinteren blinddarmähnlichen Aus- 
buchtung am Darmkanal der Decapoden überhaupt ganz verneinen 
wollte. 

In höchstem Grade merkwürdig finde ich es, dass einander so 
widersprechende Angaben über das Vorhandensein solcher Bildungen 
bei unseren gewöhnlichsten Decapoden vorliegen können, ohne dass 
eine entscheidende Untersuchung über diese Verhältnisse schon längst 
vorgenommen wurde. Da ich bei meinen Untersuchungen über die 
Intestinaldrüsen natürlicher Weise nicht umhin konnte, auch Beob- 
achtungen über das Vorkommen oder Fehlen einer solchen Bildung 
zu machen, will ich sie hier in aller Kürze mittheilen. 

Wie schon MıLnE EDwARDs erwähnt hat, entbehrt der Krebs 
einen hinteren Blinddarm, während der Hummer einen solchen besitzt. 
Er geht dorsal von dem Darmkanal unmittelbar vor dem Anfang der 
Längswülste aus, also vom hinteren Ende desjenigen Darmabschnittes, 
den ich als Mitteldarm angesehen habe. Bei dem $orher erwähnten 
Individuum war er ungefähr 11 cm hinter dem Pylorustheil gelegen 
oder, um seine Lage nach hinten zu besser anzugeben, 2 cm vor dem 
Anus. Die Länge ist ziemlich beträchtlich und beträgt ca. 15 mm. 
Ich kann mein Erstaunen nicht unterdrücken, dass man eine so große 
Bildung hat übersehen oder ihr Vorkommen sogar hat verneinen 
können. Dieser Blinddarm ist dorsal nach hinten geschlagen und am 
Rectum durch Bindegewebsfasern befestigt. In seinem hinteren Theil 
bildet er drei scharfe, aber kurze Krümmungen. In Folge dessen erstreckt 
er sich nach hinten nicht über die vordere Hälfte des Hinterdarmes. 


i Citat nach GERSTAECKER in Bronn’s Klassen und Ordnungen. 
Le. 8 


340 Hans Wallengren. 


Bei Oarcinus findet sich ebenfalls ein solcher Blinddarm, welcher 
von der entsprechenden Stelle des Darmes ausgeht. Da der Mittel- 
darm aber hier viel kürzer ist als bei dem Hummer, kommt auch der 
hintere Blinddarm näher dem Pylorus zu liegen, wie schon MILE 
EDWARDS ganz richtig erwähnt hat. Bei demjenigen Individuum, 
von welchem ich schon einige Maße angegeben habe, war er 8 mm 
hinter den vorderen, postpyloricalen Blinddärmen gelegen. Er geht 
ein wenig nach hinten, biegt sich dann wieder nach vorn und rollt 
sich so in unregelmäßigen Windungen dorsal von dem Darm stark 
auf. Präparirt man den ganzen Blinddarm aus, so findet man, dass 
er eine ganz erstaunliche Länge besitzt. Bei dem betreffenden Indi- 
viduum war er 10,5 cm lang, also ein wenig länger als der ganze 
Körper. Seine Dieke beträgt an der Basis nur 1,5 mm. Von Maja 
squinado hat MıLse Enwarps! diesen Blinddarm abgebildet, aber 
bei dieser Gattung scheint er im Verhältnis zu dem bei Carcinus 
ziemlich kurz zu sein. 

Ist also der hintere Blinddarm dieser Krabbe sehon ansehnlich 
lang, so besitzt er bei Cancer pagurus wirkliche Riesendimensionen. 
In Cuvier’s »Regne animal, Crustaces< hat MıLnE EDWARDS eine 
Figur über die Cirkulationsapparate bei Cancer gegeben (Pl. I) und 
hier auch ganz richtig den hinteren Blinddarm hinter dem Herz ge- 
zeichnet. Ungefähr 5,4 em hinter den postpyloricalen Blinddärmen 
geht der unpaarige hintere Blinddarm bei dem schon erwähnten 
Cancer-Individuum aus. Wie bei der vorigen Brachyurengattung liegt 
er dorsal von dem Hinterdarme und ist stark eingerollt. Beim Aus- 
präpariren seiner Windungen, einer allerdings nicht leichten Arbeit, 
zeigt es sich, dass er eine Länge von 54 cm besitzt, also ungefähr 
sechsmal so lang ist wie der Körper. An der Basis ist er 3 mm 
breit und verjüngt sich in seinem weiteren Verlauf, so dass er gegen 
das äußere Ende ziemlich dünn ist. Bei diesen beiden Brachyuren- 
Gattungen sind die Windungen dieses Blinddarmes durch feine Binde- 
sewebsfasern mit einander ziemlich fest verbunden. 

In seiner Bearbeitung der Broxx’schen Klassen und Ordnungen 
hat GERSTAECKER? nach MILNE EDwArDs in CuvIER's »Regne animal, 
Crustaces« eine Figur reprodueirt, die bei Maja squinado die Ein- 
mündung eines der vorderen, postpyloricalen, paarigen Blinddärme 
im Darme zeigen sollte. Wenn man aber diese Figur etwas ein- 
sehender betrachtet, findet man, dass es aller Wahrscheinlichkeit 


tl. c. Pl. IV, Fig. 1. 
2 Taf. XCVI, Fig. 2. 


Über das Vorkommen u. die Verbreit. der sogen. Intestinaldrüsen ete. 341 


nach sich nicht um einen der paarigen Blinddärme handeln kann, 
sondern dass es der unpaarige hintere Blinddarm sein muss. Er 
mündet nämlich unmittelbar vor dem verdickten Hinterdarm ein. 
Nach Mırne EpwArvs gehen die vorderen paarigen Blinddärme 
von dem sogenannten Duodenum (= Mitteldarm) weiter nach vorn, 
nur ein wenig hinter dem Pylorus aus. 

Aus dieser Darstellung meiner Untersuchungen geht also mit 
voller Sicherheit hervor, dass bei Homarus, Carcinus und Cancer ein 
hinterer unpaariger Blinddarm, welcher bei den beiden letzten Gat- 
tungen eine beträchtliche Länge erreicht, vorhanden ist. Es fragt 
sich also jetzt, zu welchem Abschnitte des Darmkanals dieser Blind- 
darm zu reehnen ist, zu dem Mittel- oder zu dem Hinterdarm. Gre- 
hört er dem ersten zu, so muss der Mitteldarm oft von einer viel 
srößeren Länge sein, als man bisher bei den Decapoden angenom- 
men hat, was ich übrigens auch auf ganz andere Gründe zurück- 
seführt habe. Gehört er aber dem Hinterdarm an, so ist wenigstens 
die Auffassung Frexzer’s! ganz fehlerhaft, dass dieser Darmab- 
schnitt bei sämmtlichen Decapoden frei von Anhängen ist. Nach- 
dem GERSTAECKER? die verschiedenen Angaben der Autoren über das 
Vorhandensein eines hinteren Blinddarmes erwähnt hat, setzt er in 
demselben Sinne wie hier oben- fort: »jedenfalls scheint aus diesen 
Angaben hervorzugehen, dass der Hinterdarm der Decapoden nicht, 
wie FRENZEL annimmt, durchweg blinddarmartiger Anhängsel ent- 
behrt, oder es müssten denn, wenn dieselben noch dem Mitteldarm 
angehörten, dieser sich, auch in anderen Fällen als bei den Paguri- 
den, beträchtlich weiter nach hinten erstrecken, als es angenommen 
wird«. 

Da der hintere Blinddarm immer, wenigstens bei den von mir 
untersuchten Decapoden, unmittelbar vor dem vorderen Ende des 
mit Längswülsten versehenen Darmabschnittes ausgeht, so scheint es 
mir keinem Zweifel mehr zu unterliegen, dass man ihn dem dünn- 
wandigen Darmabschnitte, also dem Mitteldarm, zurechnen muss. 
Hierauf deutet auch der Umstand hin, dass die Wände des Blind- 
darmes sehr dünn und aller Wahrscheinlichkeit nach nicht mit einer 
inneren chitinösen Membran überzogen sind. Der Blinddarm ist auch 
in Folge dessen sehr weich und wird bei der Präparation sehr leicht 
zerrissen-und kann dabei sogar völlig zerfließen. | 

Nachdem ich also eine kurze Darstellung meiner Beobachtungen 


em Mr 


1. 
E: 6-1 968. 


1 
2 


342 Hans Wallengren, 


über das Verhältnis zwischen Mittel- und Hinterdarm gegeben habe, 
gche ich zu einer Beschreibung des Vorkommens und der Verbrei- 
tung der Intestinaldrüsen im Darmkanal über. 

Wie schon erwähnt, nahm Vrrzou an, dass Drüsen bei allen 
Decapoden im hinteren Theil des Darmes vorhanden sind, wäh- 
rend FRENZEL dagegen die Gemeingültigkeit dieser Annahme ein- 
schränken wollte, indem er keine solche Drüsen bei Astacus und Seylla- 
rus vorfand. 

Im Hinterdarme von Astacus sind, wie schon frühere Autoren 
erwähnt haben, die Wände zu sechs Längswülsten verdickt. Was das 
Vorhandensein der Intestinaldrüsen bei dieser Gattung anbelangt, so 
kann ich die Angabe Vrrzou’s mit voller Bestimmtheit bestätigen, 
dass wirklich solche vorhanden sind, und über ihre Anordnung und 
Ausbreitung im Darme weitere Beobachtungen hinzufügen. Sie sind 
jedoch nicht in der ganzen Länge dieses Darmabschnittes, und auch 
nicht, wie Vırzou sagt, nur im hinteren Theil desselben zu finden, 
sondern sind auf den mittleren Abschnitt des Hinterdarmes be- 
schränkt. Der drüsentragende Theil fing nämlich bei dem vorher 
erwähnten Krebsindividuum ungefähr 18 em hinter dem ‘vorderen 
Ende des Hinterdarmes an und endete ca. 17” mm vor dem Anus. Es 
betrug seine Länge also etwa 15 mm. In diesem Abschnitte sind 


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ed. Fig. 10. 
Ein Theil des mittleren Abschnittes des Hinter- Einige Ausführungsgänge der im 
darmes bei Astacus, von innen gesehen. Durch Rande der Längswülste bei Astacus 
die Einwirkung des Silbernitrates ist die Ober- gelegenen Intestinaldrüsen. Leıtz, 
fläche der vier Längswülste stark gerunzelt. Oe. 2, Obj. 7, Tubuslänge 160. 


g 


die Drüsen in einer Reihe längs den beiden Rändern jedes Längs- 
wulstes gelegen (Fig. 9), so dass es also zwölf solcher Drüsenlängsreihen 
im Darme giebt. Auf denjenigen”Stellen, wo ich die Mündungen 


Über das Vorkommen u. die Verbreit. der sogen. Intestinaldrüsen ete. 343 


am besten gefärbt bekommen habe, liegen sie ungefähr 20 « von 
einander. Die tief schwarz gefärbte Scheibe, welche die Drüsen- 
mündung unmittelbar umgiebt, misst ca. 8 « im Durchmesser. Das 
es wirklich Ausmündungen von Drüsen sind, welche sich in meinen 
Präparaten gefärbt haben, ergiebt sich ohne Weiteres bei stärkerer 
Vergrößerung (Fig. 10). An einer großen Anzahl von Mündungen 
findet man nämlich auch, dass die Ausführungsgänge, welche mehr 
oder weniger stark gefärbt sind, deutlich hervortreten, und man kann 
sie ziemlich tief in die Darmwand verfolgen. In der schwarz ge- 
färbten Scheibe, welche die Mündungen unmittelbar begrenzt, tritt 
das Lumen oftmals als ein heller Fleck hervor. In diesem Falle ist 
der Ausführungsgang sekretleer gewesen. In anderen Fällen, wo 
dieser mehr oder weniger Sekret erhielt, findet man ihr Lumen von 
einer tief schwarzen Substanz gefüllt, und bisweilen habe ich auch 
das Sekret als einen Zapfen durch die Mündungen hervordringen 
sehen (Fig. 10). 

In dem kurzen Hinterdarm des Hummers finden sich 5 breite 

Längswülste, welche in ihrem vordersten Ende am breitesten und 
dieksten sind, aber gegen den Anus niedriger werden. Der ventralen 
Mediallinie entlang liegt ein schmälerer, jedoch ziemlich dieker Wulst. 
Diese sechs Wülste sind die stärksten 
und dürften wohl als Homologa der 
Längswülste bei Asiacus angesehen 
werden. Zwischen je zwei und zwei 
von den breiten Wülsten findet sich ein 
schmälerer Zwischenwulst. Bei HZoma- 
rus haben wir also im Ganzen zehn 
wulstförmige Verdiekungen im Hinter- 
darm. Wie beim Krebs, so sind auch 
hier im hinteren Darmabschnitte In- Kio.M. 
= sitildrüsen, vorhanden, \Siessliegen 27... 06 2 om 3 aneschon Tanne 
aber nicht so in Längsreihen geordnet. 
Man sieht nämlich die Mündungen über der ganzen Oberfläche sowohl 
auf dem Haupt- wie auf den Zwischenwülsten zerstreut. Sie bilden 
also hier keine Gruppen wie in der Ösophaguswand. In den Furchen 
zwischen den Wülsten habe ich bei Zomarus eben so wenig wie bei 
Astacus Drüsenmündungen gefunden. Bei dem vorher erwähnten 
Hummerexemplar betrug der drüsentragende Abschnitt des Hinter- 
darmes 12 bis 15 mm, fing ungefähr 5 mm hinter dem vorderen Ende 
des letzteren an und endete etwa 3 mm vor dem Anus. 


944 Hans Wallengren. 


Die Anordnung der Intestinaldrüsen bei Carcinus stimmt am 
meisten mit der des Astacus überein, obgleich dennoch bestimmte 
Verschiedenheiten vorhanden sind. Die Drüsen sind auch hier wie 
bei den beiden Macruren-Gattungen auf den mittleren Theil des 
Hinterdarmes beschränkt, fangen bei einem mittelgroßen Krebse 
ungefähr 8 mm hinter dem vorderen Ende dieses Darmabschnittes an 
und hören ca. 4mm vor dem Anus auf. Die Drüsen nehmen eine 

Länge von ca. 3,6 cm ein. Bei Careinus liegt 


R ai “= zwischen je zwei der breiten Hauptwülste ein 


B i Izi etwas schmälerer Zwischenwulst. Die Zwischen- 
i wülste ziehen aber nicht kontinuirlich der 
1. ABl ganzen Länge des Darmes entlang, sondern sind 
| ar hier und da durch quere Furchen unterbrochen. 
ish An den Seiten der breiten Hauptwülste (HZ) 
und an den Rändern oder längs der Mitte der 
Zwischenwülste (Zw) sind die Drüsenmündun- 
i gen gelegen (Fig. 12). Sie sind aber hier un- 
Veh! regelmäßiger als bei Astacus in Längszonen 
Fig. 12. geordnet, welche oft durch drüsenleere, kür- 
Ein Theil des Hinterdarmes zere oder längere Zwischenräume abgebrochen 
bei Careinus maenas, von in- : | } ; : 
nen gesehen. Mir, dieHanpt- Sud. Auch in den Zonen sieht man gewöhn- 
wülste; Zw, einZwischenwulst.  ]ich einige Mündungen näher bei einander stehen 
Be und so kleinere Gruppen bilden. Ich habe 15 
bis 17 solche Zonen im Hinterdarm gefunden, 
aber wahrscheinlich waren noch mehr vorhanden. Es ist nämlich 
oftmals ziemlich schwer, diese Mündungen zu sehen, weil die auf 
den Zwischenwülsten sich befindenden nicht selten von den breiten 
Hauptwülsten überdeckt werden. 

In dem Hinterdarm des Cancer pagurus habe ich auch Intestinal- 
drüsen gefunden, konnte jedoch ihre Ausbreitung und Anordnung 
nicht ganz sicher feststellen. Wenn ich aber nach meinen Beob- 
achtungen urtheilen darf, so scheint ihre Anordnung hier die gleiche 
zu sein wie bei Carcınus. 

Was endlich Palaemon squilla betrifft, so bietet sie bei diesen 
Untersuchungen mit der Versilberungsmethode ziemlich große Schwie- 
vigkeiten dar. In der Ösophaguswand fand ich zwar Bildungen, welche 
ich als Drüsenmündungen ansehen möchte, aber sie sind so klein, 
dass es nieht möglich war, ohne Benutzung anderer Färbe- und 
Schnittmethoden ihre Anordnung mit Sicherheit festzustellen. Der 
Darmkanal ist sehr dünn und es ist mit ziemlich großen Schwierig- 


Über das Vorkommen u. die Verbreit. der sogen. Intestinaldrüsen ete. 345 


keiten verbunden ihn aufzuschneiden und auszubreiten. In den 
wenigen Fällen, wo es mir gelang, habe ich jedoch keine Bilder 
bekommen, die ich als Drüsenmündungen hätte ansehen können. 
Dass auch bei dieser Gattung Drüsen im Darme vorhanden sind, 
scheint mir jedoch sehr wahrscheinlich. 

Im mittleren Abschnitte des Hinterdarmes sind also bei allen 
von mir näher untersuchten Decapoden, den Repräsentanten für die 
Maeruren und Brachyuren, Drüsen vorhanden. Die eine der beiden 
von FRENZEL erwähnten Ausnahmen von der allgemeinen Regel, 
welche Vırzou aufgestellt hatte, dass solche bei allen Decapoden 
zu finden sind, fällt somit weg, und es fragt sich, ob wirklich auch 
die andere Gattung, Scyllarus, solcher Drüsen entbehrt. Nähere 
Untersuchungen über dieses Verhältnis sind aber nöthig, um dies ent- 
scheiden zu können. 

Über die physiologische Bedeutung dieser oben erwähnten Drüsen 
kann ich mich nicht äußern, da ich keine Untersuchungen über 
ihr Sekret gemacht habe. Es scheint mir jedoch im Gegensatze 
ZU GERSTAECKER nicht so ganz ausgeschlossen zu sein, dass die 
Ösophagus- und die Labialdrüsen den echten Speicheldrüsen ent- 
sprechen können. Der Umstand, dass mit ihnen im histologischen 
Bau übereinstimmende Drüsen auch in dem Hinterdarm vorhanden 
sind, kann wohl kaum beweisen, dass die vorigen nicht ein Sekret 
diastatischer Natur absondern. Wenn FRENZEL aber annimmt, dass 
die Darmdrüsen auch funktionell den echten Speicheldrüsen ähneln, 
so scheint mir auch dies nicht richtig zu sein, denn was für Bedeutung 
könnten wohl Speicheldrüsen haben, die wie z. B. beim Hummer nur 
einige Millimeter vor dem Anus liegen. Man ist ohne Zweifel nicht 
berechtigt, von dem histologischen Bau einer Drüse ohne Weiteres 
auf die physiologische Funktion zu schließen. Histologisch einander 
ähnliche Drüsen können sicherlich physiologisch ziemlich verschiedene 
Bedeutung haben und will man sich, ohne physiologische Unter- 
tersuchungen gemacht zu haben, eine Vorstellung von der Funktion 
dieser Drüsen bilden, so scheint mir in Folge ihrer Lage im Darmkanal 
die Annahme am wahrscheinlichsten, dass die Labial- und Ösophagus- 
drüsen als Speicheldrüsen und die Intestinaldrüsen als Schleimdrüsen 
funktioniren oder dass vielleicht alle als Schleimdrüsen anzusehen sind. 


Göttingen, im Juli 1901. 


Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung 
bei niederen Thieren. 
VII. Von den Arthropoden-Augen. 
Von 
Dr. Richard Hesse, 


a. 0. Professor an der Universität Tübingen. 


Mit Tafel XVI—XXI und 2 Figuren im Text. 


Die Vermuthung GRENACHER’s, dass die auf einander geschich- 
teten Plättchensätze in der Retina der Heteropoden mit dem Rhab- 
dom im Komplexauge! der Arthropoden zu vergleichen seien, hatte 
mir den Gedanken nahe gelegt, ob sich nicht umgekehrt in den 
Sehstäbehen der Arthropoden dieselben Elemente möchten nachweisen 
lassen, wie ich sie in den recipirenden Elementen der Heteropoden- 
Retina gefunden habe. Die darauf gerichteten Untersuchungen führ- 
ten mich bei einigen Formen bald zu einem positiven Resultat. Meine 
ursprüngliche Absicht aber, diese ersten wenigen Ergebnisse meiner 
Arbeit über Molluskenaugen als Anhang beizufügen, musste ich bald 
fallen lassen. Denn bei der Ausdehnung einer Thiergruppe wie die 
Arthropoden und bei der Vielgestaltigkeit der Augen bei denselben 
musste sich eine Untersuchung, die Anspruch auf einige Überzeugungs- 
kraft machen wollte, auf ein sehr großes Material stützen und mög- 
lichst alle Formen einbeziehen. Ich habe versucht, diesem Ideale 


! Ich gebrauche hier, wie schon früher (1900), synonym mit »zusammen- 
gesetztes< Auge den bequemen Ausdruck Komplexauge, für die Einzelaugen 
eines solchen den Ausdruck »Omma«<, beides nach einem Vorschlage, den mir 
Herr Dr. Thu. BEER machte. Diese Bezeichnungen sind durchaus nicht misszu- 
verstehen und werden sich bei ihrer Kürze leicht einbürgern. Das Wort »Stäb- 
ehen« ist für so verschiedenartige Gebilde im Gebrauch, dass man ihm eine feste 
morphologische Bedeutung nicht beilegen kann. Ich wollte es Anfangs ganz 
vermeiden, sah aber bald, wie schwierig das ist. So bemerke ich denn im Voraus, 
dass ich die verschiedenen so bezeichneten Bildungen nicht für homolog be- 
trachtet wissen möchte. 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXX. Bd. i 23 


- 


348 Richard Hesse, 


nahe zu kommen; wie weit ich ‘von ihm entfernt geblieben bin, kann 
wohl Niemand deutlicher empfinden als ich selbst. Zu den Unter- 
suchungen über die Einzelheiten des Baues der recipirenden End- 
organe ist nur sorgfältig konservirtes Material brauchbar; und dieses 
ist bei Thieren, die uns in unserer Heimat nicht erreichbar sind, 
nicht leicht zu erhalten. Auf die Berücksichtigung von Limulus, von 
Peripatus u. A. musste ich aus diesem Grunde verzichten. Aber 
auch abgesehen davon giebt es noch Manches nachzuuntersuchen, 
und noch viele Lücken auszufüllen. Ein anderer Forscher mit ande- 
rem Gesichtskreis dürfte noch reiche Ernte finden auf dem Gebiet, 
das ich, von ganz bestimmter Fragestellung ausgehend, durchge- 
arbeitet habe. Die Überzeugung habe ich jedoch, dass die Einheit- 
lichkeit im Bau der recipirenden Endorgane im Arthropodenauge 
durch diese Arbeit sichergestellt ist, und hoffe auch den Leser davon 
überzeugen zu können. 

Obwohl entsprechend dem Endziele, das sich im Verlaufe dieser 
Untersuchungsreihe für die Bearbeitung herausgestellt hat, der Haupt- 
ton auf die Erforschung des Baues der recipirenden Elemente gelegt 
ist, haben sich doch nebenbei eine Anzahl von neuen Thatsachen 
ergeben, die zur Berücksichtigung aufforderten. Die Einheitlichkeit 
der Behandlung hat zwar unter dem Einbeziehen morphologischer 
Fragen gelitten, dagegen hat die Arbeit an Inhalt gewonnen. Be- 
sonders das Kapitel über die Stirnaugen der Insekten bietet solcher 
neuer Thatsachen eine reiche Menge, trotzdem eine vor Kurzem er- 
schienene Publikation über das gleiche Thema Einiges über diese 
bisher sehr vernachlässigten Gebilde schon mitgetheilt hat. 

Bei der Beschaffung des Materials hatte ich mich von so vielen 
Seiten freundlicher Hilfe zu erfreuen, dass ich nicht Alle im Einzel- 
nen aufzählen kann. Ich nenne nur einige Herren, welche mich 
durch besondere Liebenswürdigkeit zu großem Danke verpflichtet 
haben: Prof. Dr. BLocHMmANnN (Tübingen), Dr. FiCcKErT (Tübingen), 
mein Bruder P. Hesse (Venedig), Konservator J. KossEL (Rovigno), 
Dr. Lange (Tübingen), cand. MAıEer (Tübingen), Dr. W. MIiCHAELSEN 
(Hamburg), Oberlehrer Dr. C. ScHAEFFER (Hamburg), Dr. E. SCHWARTZE 
(Tübingen) und Prof. Dr. W. Voıgr (Bonn). Ihnen allen meinen herz- 
lichsten Dank. 


Methodik. Für die Konservirung leistete mir Sublimat-Essigsäure wiederum 
vorzügliche Dienste, da sie besonders die fibrillären Strukturen sehr gut erhält. 
Die Hauptschwierigkeit bietet sich bei der Schnittanfertigung durch die Härte 
des Chitins, wodurch eine Anfertigung feiner und feinster Schnitte sehr erschwert 


” 


Unters. iiber die Organe der Liehtempfind. bei niederen Thieren. VII. 349 


wird. Am meisten hat mir dabei ein Verfahren geholfen, das wohl schon von 
früheren Untersuchern, wenn auch nicht in solcher Ausdehnung, angewendet 
ist: die Loslösung der Weichtheile vom Chitin. An gut in absolutem Alkohol 
gehärteten Objekten lassen sich durch seitlichen Druck mit einem Messerchen 
die Weichtheile des Auges mitsammt der umgebenden Hypodermis von der 
Cutieula absprengen. Der Erfolg ist nicht überall gleich befriedigend: am leichte- 
sten ist die Handhabung dieses Verfahrens bei Skorpionen und Spinnen; auch bei 
den Augen der Raupen und Phryganeidenlarven, bei den Stirnaugen der Fliegen, 
Wanzen u. a., ja selbst bei den Komplexaugen von Periplaneta habe ich es mit 
Glück angewendet. Wo diese Methode versagte, wie bei größeren Komplex- 
augen, habe ich nach Einbetten in Paraffin die Cutieula mit einem Messerchen 
abgeschält und dann die Weichtheile aufs Neue eingebettet; für die Unter- 
suchung des Komplexauges der Schmetterlinge, so weit sie dem Bau der Reti- 
nula nachgeht, ist dieser Weg sehr empfehlenswerth. Wenn wegen der Kiein- 
heit des Objektes auch das nicht anzuwenden war, so musste wohl oder übel 
das Chitin mitgeschnitten werden. Dies wird wesentlich erleichtert durch 
Einbettung der Objekte in Celloidin-Paraffin nach der von FIELD und MARTIN 
(vgl. LEE und MAYER, Grundzüge der mikrosk. Technik, 1898, p. 108) angegebe- 
nen Weise; ich habe damit recht zufriedenstellende Ergebnisse, z. B. beim Auge 
des Hundeflohs und bei den Stirnaugen der Libellen, bekommen. 

Bei der Färbung der Schnitte hat mir wiederum für die Erkennung der 
Faserstrukturen in den Sehzellen die Färbung mit Eisenlack-Hämatoxylin nach 
M. HEIDENHAIN die besten Dienste gethan. Daneben habe ich mich besonders 
des DELAFIELD’schen Hämatoxylins bedient. Nicht selten stellte sich bei der 
Weiterbehandlung der Schnitte der Übelstand heraus, dass die chitinigen Theile 
sich loslösten und fortgespült wurden. Dem konnte vorgebeugt werden, indem 
nach dem Auflösen des Paraffıns und dem Überführen der (auf das Deckglas 
aufgeklebten) Schnitte in absoluten Alkohol ein dünner Überguss von einer 1; 
bis 1/0/yigen Lösung von Photoxylin in Alkohol + Äther gemacht wurde; so 
gesichert wurden die Präparate entpigmentirt, gebeizt, gefärbt, differenzirt, und 
erst vor dem Aufhellen wurde das Photoxylin durch Einlegen in eine gleich- 
theilige Mischung von absolutem Alkohol und Äther wieder entfernt. 


I. Das Medianauge der Crustaceen. 


Durch die gründliche Bearbeitung, welche diese Augenform von 
Craus (1891) erfahren hat, ist es klar gestellt, dass wir es hier mit 
Augen zu thun haben, die in der Anordnung der Elemente mit den 
Augen der Trieladen völlig übereinstimmen. Sie werden auch von HAR- 
TOG, CLAus’ Vorgänger in der Untersuchung; sehr richtig mit den Augen 
von Dendrocoelum lacteum verglichen; freilich konnte Harroc bei 
der damals ungenügenden Kenntnis sowohl der einen wie der ande- 
ren Augenform nieht wissen, wie weitgehend diese Übereinstimmung 
wirklich ist. | 

Es schien mir nun interessant nachzusehen, ob auch die Be- 
schaffenheit der lichtreeipirenden Theile der Sehzellen eine völlige 
Gleichstellung beider Augenformen zulässt. CLaus bezeichnet diese 

23* 


350 Richard Hesse, 


Theile als Stäbchen, und zwar als cuticulare Stäbchen, und hält sie 
für eine Ausscheidung der Sehzelle. Das stimmt völlig überein mit 
der bisher fast allgemein angenommenen Anschauung, welche solchen 
Cuticularbildungen die Rolle zuschreibt, dass sie »die Übertragung der 
Lichtbewegung in Nervenbewegung vermitteln«. Nach den Ergeb- 
nissen meiner bisherigen Untersuchungen lag mir jedoch die Frage 
nahe, ob wir hier nicht einen Stiftchensaum vor uns hätten, wie bei 
den Planarien, dessen einzelne Stiftehen nichts Anderes sind als 
verdickte und vielleicht stofflich etwas veränderte Enden von Neuro- 
fibrillen, welche von der Nervenfaser in die Sehzelle einstrahlen. 
Dabei lagen mir vor drei Copepodenarten: Zucalanus attenuatus Dana 
(—= Calanella mediterranea Üls.), Euc. elongatus Dana und Calanus 
gracılıs Dana (= Cetochrlus longiremis Ols.) und Branchipus grubü 
Dyb. Erstere waren in Sublimat-Essigsäure, der letztere in Pikrin- 
schwefelsäure konservirt. 

Die Untersuchung hatte das vermuthete Ergebnis: ich fand, dass 
das »Stäbchen« bei diesen Formen ein Stiftehensaum ist. Am deut- 
lichsten zeigten das die Präparate von Eue. elongatus. Hier bekam 
ich am Rande einer Sehzelle einen sehr dünnen Schnitt, bei dem 
eine Zusammensetzung des Stäbehensaumes aus feinen Stiftehen völ- 
lig deutlich war (Fig. 15); die Stiftehen waren durch feinste Zwischen- 
räume getrennt und setzten sich gegen das Innere der Zelle jedes 
in eine dünne Fibrille fort, so dass ein breiter Zug paralleler Fibril- 
len von dem Saum gegen den Zellkern zu geht; sie werden dann 
im granulirten Plasma undeutlich. An anderen Schnitten, welche 
durch die Mitte der Sehzellen gingen, konnte ich trotz der geringen 
Schnittdieke (3 u) die Zusammensetzung des Saumes aus Stiftehen 
zwar nicht mit der gleichen Deutlichkeit sehen, wohl aber eine ent- 
sprechende Streifung, besonders an der dem Zellleib zugekehrten 
Kante des »Stäbehens«, und in der Zelle wieder den Fibrillenzug 
(Fig. 1a). So war auch das Verhalten bei Zue. attenuatus und Cal. 
graceilis, die in Bezug auf die Stiftehensäume der Sehzellen der erst- 
genannten Art sehr ähnlich sind; nur sind bei Cal. gracilis die Zellen 
selbst etwas schlanker als bei Zucalanus. Wir haben in diesen Fällen 
eine so enge Zusammenlagerung der Stiftchen, dass wir fast von einer 
Verwachsung sprechen könnten. 

Ein merkürdiges Gebilde in den Sehzellen von Zue. elongatus 
verdient noch unsere Aufmerksamkeit. Im Zellkörper liest zwischen 
Kern und Stiftchensaum, dem ersteren genähert, ein bandförmiger, 
geschlängelter Binnenkörper (Fig. 1 5%) von homogener Substanz, der 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 351 


sich vom Zellplasma scharf abhebt und für Farbstoffe mehr empfäng- 
lich ist als dieses. Er erfüllt in dieser Gegend die ganze Breite der 
Zelle und ist oft so scharf gebogen, dass er auf den Schnitten in ein- 
zelne Stücke getheilt scheint; ich bin zweifelhaft, ob er überhaupt 
verästelt ist; mindestens sind solche Verästelungen sehr spärlich; die 
in Fig. 1a in der rechten Zelle scheinbar vorhandene kann auch 
durch eine scharfe Kniekung nach oben vorgetäuscht sein. Die 
Regelmäßigkeit, mit der diese Bildung in allen Sehzellen vorhanden 
ist, und die gute Konservirung der sonstigen Elemente erlaubt nicht, 
ein Kunstprodukt anzunehmen. In den Sehzellen von Eue. atlenuatus 
fehlt der Binnenkörper eben so regelmäßig, kommt jedoch bei Cal. 
gracilis wieder konstant vor, und liegt hier wie bei Zuec. elongatus 
dicht unter dem Kern. 

Ob dies Gebilde mit der Natur jener Zellen als Sehzellen etwas 
zu thun hat, ist eine schwierige Frage. Nothwendig ist es jedenfalls 
nicht, — denn sonst könnte es bei Zue. attenuatus nicht fehlen. Aber 
die Ähnlichkeit dieser Bildung mit Binnenkörpern, wie sie in den 
Sehzellen der Hirudineen und in den vermuthlichen Sehzellen der 
Lumbrieiden vorkommen, lässt mich, trotz der gleichzeitigen An- 
wesenheit eines Stiftehensaumes, doch Bedenken tragen, jene Frage 
einfach zu verneinen. Weitere. Untersuchungen über die Verbreitung 
ähnlicher Bildungen sind nöthig, um ein einigermaßen sicheres Ur- 
theil zu ermöglichen. 

Bei Branchipus grubü sind die »Stäbchen« anders gestaltet. Schon 
Craus giebt an, dass dieselben »überaus klein« sind. Es sind ganz 
schmale Säume von der Ausdehnung des sie tragenden Zellrandes, die 
sich mit Hämatoxylin dunkel färben. Genaue Untersuchung aber er- 
möglicht auch hier eine weitere Zerlegung (Fig. 2): der Rand des 
Saumes, welcher der Zelle zugekehrt ist, hat keine scharfe, gerad- 
linig zusammenhängende Begrenzung, sondern lässt sich in einzelne 
Stiftehen auflösen, die jedoch nach außen verschmelzen. Auch hier 
lässt sich beobachten, dass jedes Stiftchen sich gegen das Zellinnere 
in eine Fibrille fortsetzt. Besonders in einer Zone, die an den Saum 
direkt anstößt und kaum breiter ist als dieser selbst, treten die 
Fibrillen deutlich hervor, weil zwischen ihnen hier keine Granulationen 
des Zellplasmas liegen, die weiter im Inneren der Zelle die Fibrillen 
theilweise oder ganz verdecken. Diese Zone kehrt sehr häufig in 
der Nachbarschaft der Stiftchensäume wieder; wir wollen desshalb 
zur Erleichterung der Beschreibung einen besonderen Namen für sie 
einführen: sie heiße Schaltzone, weil sie gleichsam zwischen 


352 Richard Hesse, 


Zellkörper und Stiftehensaum eingeschaltet ist, und die Fibrillen 
sollen, so weit sie in ihr verlaufen, kurz als Schaltfibrillen bezeich- 
net werden — ein Name, bei dem nicht eine besondere Art von 
Fibrillen, sondern nur eine begrenzte Strecke der im Zellkörper ver- 
laufenden Neurofibrillen zu verstehen ist. 


Das feinfibrilläre Aussehen des Zellkörpers, welches durch die vom Stiftehen- 
saum ausgehenden Fibrillen hervorgerufen wird, hat CLAUS bei Zstheria schon 
beobachtet; er konnte im Inneren der Sehzelle »die feinstreifige Struktur durch 
die ganze Länge bis zum freien abgestumpften Endstück ... verfolgen«e. Eine 
Deutung dieses Baues giebt er nicht. 


Wenn wir bei den untersuchten Formen das »Stäbchen« als einen 
Stiftehensaum erkannt haben, so ist zu vermuthen, dass bei der 
großen sonstigen Übereinstimmung im Bau, auch in den Medianaugen 
anderer Crustaceen das gleiche Verhalten vorliegt. Meine Unter- 
suchung auf eine so breite Basis zu stellen wie CLaus es gethan hat, 
mangelte mir Material und Zeit; auch war es nach dem, was CLAus 
ermittelt hat, unnöthig. 

Es ergiebt sich zum Schluss die Frage, mit was für Augenformen 
verwandter Thiergruppen man diese Augen vergleichen kann. Diese 
Frage ist um so wichtiger, als ja das Medianauge nichts Anderes ist, 
als das beim erwachsenen Thiere oft fortbestehende Auge des Nauplius; 
es verdient daher wohl eine gewisse Berücksichtigung, wenn man 
über die Verwandtschaftsbeziehungen dieser typischen Crustaceenlarve 
spekulirt. So hat denn auch CLAus die einzelnen Augenbecher des 
Naupliusauges mit den Punktaugen an den Scheitelplatten der Anne- 
liden-Trochophora in Beziehung gebracht. Da der anatomische Aufbau 
des Crustaceenkörpers zweifellos auf eine Abstammung von anneliden- 
artigen Vorfahren hinweist, so ist nach HATscHEr’s Vorgange häufig 
der Nauplius mit der Trochophora in Parallele gesetzt. Aber die Zahl 
der Vergleichspunkte, welche der Bau dieser beiden Larven bietet, 
ist außerordentlich gering. Desshalb muss man um so vorsichtiger an 
die Frage herantreten, ob man den Bau der Augen für eine solche 
Verwandtschaft ins Feld führen kann. Die Augen der Trochophora 
scheinen allerdings ganz ähnlich gebaut zu sein; der Unterschied, 
dass hier nur eine Sehzelle im Pigmentbecher steckt, beim Nauplius- 
auge zahlreichere, hat kein Gewicht. Aber es ist wohl zu berück- 
sichtigen, dass bei solch einfachem Bau eine unabhängige Bildung 
gleichgebauter Augen viel leichter denkbar ist als bei komplieirterer 
Zusammensetzung; wir finden ähnlich gebaute Augen bei den eucephalen 
Dipterenlarven (vgl. unten), und ähnlich unter der Hypodermis liegende, 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. vl. 353 


nur nicht von einem Pigmentbecher umgebene Sehzellen im Stirnauge 
mancher Poduren (vgl. unten). Schließlich könnten die Augen der 
Trochophora wie das Medianauge der Orustaceen beide eine Plathel- 
minthen-Erbschaft sein. — Wenn KorRscHELT und HEIDER (1895) wegen 
der Inversion der Sehzellen im Nauplius-Auge an Beziehungen des- 
selben zu den Mittelaugen des Zimulus und der Skorpione, sowie zu 
den sog. Hauptaugen der Spinnen denken, so möchte ich dem nicht 
zustimmen. Jene letzteren Augenformen sind eben epitheliale Augen, 
deren Zellen im Epithelverband verharren, und gerade dadurch kommt 
es zur Inversion der Retina. Bei dem Medianauge der Crustaceen 
glaube ich eher eine Entstehung der Inversion in der Weise annehmen 
zu dürfen, wie ich sie bei den Hirudineen in allen Übergängen 
verfolgen konnte: aus der Epidermis ausgewanderte Sehzellen 
orientiren sich aus physiologischen Gründen mit ihren recipirenden 
Theilen gegen eine Pismentansammlung, aus welcher dann durch 
Einkrümmung ein Pigmentbecher um die Zellen entsteht. Jedenfalls 
spricht das Fehlen jeglicher Verbindung der Sehzellenlage mit der 
Hypodermis bei den Naupliusaugen für diese Annahme. 


Il. Die Augen der Myriapoden. 


Vor zwanzig Jahren schon ist die Untersuchung GRENACHER’S 
(1880) über die Augen dieser Thiere erschienen, und seitdem sind 
nur wenige kleinere Notizen über Myriapoden-Augen veröffentlicht, 
die eine von Wırrem (1892), eine zweite von ADENSAMER (1895) und 
ganz neuerdings bringt Heymoxs (1901) in seiner entwicklungsge- 
schichtlichen Untersuchung über die Scolopender auch einige Angaben 
über das fertige Auge. Alle vermögen sie nur geringfügige Ergän- 
zungen und Verbesserungen den Ergebnissen des Meisters hinzuzufügen 
— das beste Zeichen wie vorzüglich und gründlich dieser seine Arbeit 
gethan hat. Meine Notiz hier reiht sich jenen dreien an und hat das 
gleiche Schicksal wie sie: sie bringt nur wenig Neues, und könnte 
sanz unterblieben sein, wenn nicht gerade in dem Punkte, der uns 
hier besonders interessirt, die GRENACHER’sche Untersuchung einer 
Ergänzung bedürfte: in der Erforschung der lichtreeipirenden Elemente 
in den Retinazellen. Hier allerdings sind gerade die Myriapoden 
ein Objekt von großer Wichtigkeit: sie lassen die Zusammensetzung 
ihrer »Stäbchen« mit vorzüglicher Klarheit erkennen, und die etwas 
wechselnde Beschaffenheit derselben in den verschiedenen Augentypen 
ist- mit Leichtigkeit auf ein gemeinsames Prinzip zurückzuführen. 
GRENACHER ist dies entgangen; in der damals allgemeinen Ansicht, 


354 Richard Hesse, 


dass die »Stäbchen« Gebilde cuticularer Natur seien, hatten ihn seine 
Untersuchungen am Arthropoden-, speciell am Insektenauge, wo sich 
dies besonders aufdrängt, bestärken müssen; diesen Maßstab legte er 
nun an das an, was er bei den Myriapoden als recipirende Elemente 
annehmen musste; es fiel ihm freilich wiederholt auf, dass sich diese 
nicht ganz in das Schema fügten, dass z. B. die Lichtbrechung derselben 
für Cutieulargebilde eine sehr geringe sei. Aber er sah darin schließ- 
lich wohl nur nebensächliche Abweichungen. Die Reihenfolge, in der 
seine Untersuchungen auf einander folgten, bedingte auch die Richtung, 
in der er die eine Erscheinung auf die andere zurückführte.. Wäre 
er von den Myriapoden ausgegangen, er würde vielleicht zu anderen 
Ansichten über die Natur dieser >»Stäbchen« gelangt sein. 

GRENACHER unterscheidet unter den Augen der Myriapoden, die 
ihm zur Untersuchung vorlagen, vier Typen: dem ersten begegnet er 
bei allen untersuchten Scolopendriden, dem zweiten bei Zithobius, dem 
dritten bei /ulus und Glomeris; der vierte ist durch Seutigera ver- 
treten. Von jedem dieser Typen konnte ich einen Vertreter unter- 
suchen, nämlich: Scolopendra morsitans Gerv., Lithobius forficatus L., 
Zulus sp. und Scutigera coleoptrata L. 


Die Cuticula der Myriapoden ist bei Weitem leichter zu schneiden als die 
der Insekten; nur ist bei Iu/us eine vorherige Entkalkung nothwendig. Das 
Pigment der Julus-Augen ist sehr resistent, so dass es auch nach mehrtägigem 
Verweilen der Schnitte in GRENACHER’sS Entpigmentirungsflüssigkeit nicht völlig 
zerstört war; ich wandte daher hier die JANDER’sche Chromsalpetersäure (Zeit- 
schrift f. wiss. Mikrosk. Bd. XV, 1898, p. 163) an, nach vorherigem Übergießen 
der Schnitte mit Photoxylin (vgl. oben). 


In der Besprechung der Augen befolge ich eine andere Reihen- 
folge als GRENACHER; ich beginne mit /ulus, und zwar wende ich 
mich gleich zu der Beschaffenheit der lichtreeipirenden Elemente; die 
allgemeinen Bauverhältnisse des Auges wird ein Blick auf Fig. 3 ins 
Gedächtnis rufen. Im Übrigen kann ich zunächst GRENACHER für 
mich sprechen lassen, und thue dies um so lieber, als ich keinen 
besseren Fürsprecher finden könnte: »Ganz abweichend verhalten sich 
die... Stäbchen, für die ich überhaupt, außer bei... Glomeris, kein 
Analogon bei den Arthropoden kennen gelernt habe..... Die Einzel- 
stäbchen sind hier relativ stärker lichtbrechend und weit resistenter 
als bei Zithobius, also auch leichter wahrzunehmen; sie sehen aus wie 
kurze, starre, dicht an einander liegende Borsten, und auch auf ihren 
optischen Querschnitten erkennt man ohne Schwierigkeit das auch 
bei sehr starken Vergrößerungen noch sehr feine und zarte Mosaik 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 355 


derselben. Sie erscheinen meist zu einzelnen streifenförmigen Bündeln 
in longitudinaler Anordnung vereinigt, doch könnte dies möglicher- 
weise Kunstprodukt sein. Das Wichtigste aber ist die Thatsache, dass 
die Zahl dieser Stäbchen die der Retinazellen um ein Bedeutendes, ja 
um das Vielfache übertrifft, eine ganze Anzahl der ersteren also auf 
je eine der letzteren kommt, so dass man das Verhalten der Stäb- 
chen zu ihren Zellen am ehesten mit dem der bürstenartig 
modifiecirten Haare eines Flimmerepithels zu ihrem Sub- 
strate vergleichen könnte.« [Von mir gesperrt.| Kann man sich 
eine deutlichere Beschreibung eines Stiftchensaumes wünschen, wie ich 
ihn bei den Sehzellen des Planaria-Auges und vielen Anderen gefunden 
habe? Ich brauche nur noch hinzuzufügen, dass jedes der Stiftchen, 
GRENACHER’sS Stäbchen, da wo es der Zelle aufsitzt, in eine stärker 
färbbare Verdiekung übergeht (Fig. 3), und dass diese wiederum sich 
in eine Neurofibrille fortsetzt; die Neurofibrillen sieht man in der 
Zelle, vom Stiftehensaum herkommend, zwischen den Resten der 
Pigmentkörner gegen den Nervenfortsatz konvergiren und in diesen 
eingehen. Dass eine Sehzelle viele »Stäbchen« trägt, war damals 
allerdings einzig dastehend; jetzt können wir diese Art der Endigung 
als Stiftehensäume vielen ähnlichen anreihen, und wir finden auch 
bei den Arthropoden noch viele ihres Gleichen; so begegneten wir 
ihnen in dem Medianauge der Crustaceen, wir treffen sie weiterhin 
auch bei den anderen Myriapoden. Vorher aber müssen wir noch 
etwas bei dem /ulus-Auge verweilen. 

Der Hohlraum des Augenbechers hat die Form eines nach unten 
sich verengernden Wasserglases; die ähnlich geformte Cornealinse ragt 
tief in denselben hinein und erfüllt ihn bis auf einen schmalen Raum, 
der zwischen ihrem proximalen Ende und dem Boden des Augen- 
bechers bleibt. Die Zellen, welche die oben beschriebenen Stiftchen- 
säume tragen, stehen an den senkrechten Seitenwänden dieses 
Restraumes, und die Säume selbst ragen, gegen die Augenachse 
konvergirend, in diesen Raum hinein und füllen ihn fast ganz aus. 
Die Zellen aber, welche den Boden des Augenbechers bilden, tragen 
keine solche Bildungen; man kann jedoch überall beobachten, dass 
auch sie in Nervenfasern übergehen, und die gleiche Beobachtung 
macht man stets an den Zellen, aus denen die Seitenwand des Augen- 
bechers besteht, so weit sie der Cornealinse anliegt; die letzteren 
sind langgestreckte schmale Gebilde, die mit ihrer Längserstreckung 
parallel der Augenachse gerichtet sind. Die Verbindung dieser beiden 
Arten von Zellen mit Nervenfasern beweist uns ihre nervöse Natur, 


356 Richard Hesse, 


und die nächstliegende Annahme ist, dass sie, bei ihrer peripheren 
Lage und der engen Nachbarschaft von Sinneszellen, ebenfalls Sinnes- 
zellen sind und zwar Sehzellen. Diese Annahme muss eine kräftige 
Stütze erhalten, wenn es uns gelingt, bei ihnen Theile aufzufinden, 
die man als lichtreeipirende Elemente auffassen kann. Da fällt es 
denn auf, dass der Rand der Zellen, welche die Basis des Augen- 
bechers bilden, stets dunkel gefärbt ist (Fig. 3), nähere Untersuchung 
zeigt in ihm kurze dunkle Striche, wie die Basalverdiekungen der 
Stiftehen in den oben besprochenen Zellen; man kann diese Striche 
sich als feine Fibrillen mehr oder weniger weit in das Innere der 
Zellen fortsetzen sehen. Auch an jenen Zellen der Seitenwände, 
welche der Cornealinse anliegen, sieht man einen solchen, aus feinen 
Strichen zusammengesetzten Saum, der den benachbarten Hypoder- 
miszellen durchaus fehlt allerdings konnte ich in diesen Zellen 
ansetzende Fibrillen nicht sehen. Ich halte diese Säume ebenfalls 
für Stiftehensäume, in denen nur die Stiftehen selbst sehr verkürzt 
sind; wir werden ähnliche Umbildungen von Stiftehensäumen im Auge 
von Scolopendra kennen lernen. Es ist zwar auffallend, dass in dem 
gleichen Auge diese Organula so verschiedenartige Ausbildung zeigen, 
aber es ist ja nur eine Variirung des gleichen Prineips: Neurofibrillen, 
welche die Zelle durchziehen, enden an der distalen Fläche derselben 
mit einer Verdiekung, die hier kürzer bleibt, dort sich länger auszieht. 
Einen ähnlichen Unterschied zeigen die Nebensehzellen von Pierotrachea 
coronata im Vergleich zu den Retinazellen des gleichen Auges, wie 
ich früher (1900) zeigen konnte. 

Sonach hätten wir an allen Sehzellen des Auges von Julus Stift- 
chensäume als recipirende Elemente. — 

Die Untersuchung des Auges von Zithobius führt uns zum gleichen 
Ergebnisse, nur mit noch größerer Deutlichkeit. Von der Beschaffen- 
heit des Auges im Allgemeinen, die durch GRENACHER’s Abbildungen 
so ausgezeichnet illustrirt wird, giebt Fig. 4 eine Vorstellung. Ich 
habe diese Figur angefertigt, um zu zeigen, wie die großen Zellen 
im distalen Theile des Augenbechers, die von GRENACHER als Haar- 
zellen bezeichnet und mit dem Glaskörperstratum bei den Scolopen- 
 driden in Analogie gesetzt werden, sich proximad in einen dünnen 
Fortsatz ausziehen (vgl. »f an der Zelle rechts in der Figur); man 
kann sich bei der Durchsicht von Serien überzeugen, dass diese 
Fortsätze in Nervenfasern übergehen. Ich wiederhole damit nur eine 
Beobachtung, welche WILLEM (1892) schon gemacht hat, und schließe 
mich ganz seiner Folgerung an, dass die »Haarzellen« ebenfalls 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 357 


Sinneszellen, und zwar Sehzellen sind. Schon GRENACHER betont die 
Ähnlichkeit dieser Zellen mit den proximal gelegenen Retinazellen, 
welche so groß ist, »dass man sich der Vermuthung nicht entschlagen 
kann, die beiderlei funktionell so weit von einander getrennten Gebilde 
seien nur Modifikationen einer und derselben Grundlage.«< WILLEM 
sieht den »Haarbesatz,« den GRENACHER beschreibt, als das »Stäb- 
chen< an, »das eine Streifung quer zur Achse des Ocellus zeigt«. 
Hier freilich hat GRENACHER genauer gesehen, nämlich, dass die 
Zellen einen Besatz von getrennten Härchen tragen. Ich kann dem 
noch hinzufügen, dass jedes Härchen an seiner Basis eine Verdickung 
aufweist (Fig. 5), wie wir sie auch bei den großen Stiftchensäumen 
von JZulus trafen; man erkennt diese »Basalknöpfchen« an Präparaten, 
die mit Eosin-Hämatoxylin gefärbt sind, an den Eisen-Hämatoxylin- 
Präparaten vermisse ich sie. Auch eine Schaltzone in dem früher 
definirten Sinne finde ich an manchen Stellen, besonders an nicht 
depigmentirten Präparaten da, wo das Pigment ein wenig vom Rande 
des Zellkörpers zurückweicht (Fig. 5 schz). Es steht also jedes der 
»Härchen« mit einer feinen Fibrille in Verbindung, welche in die 
Sehzelle eintritt. Im Zellkörper kann man diese Fibrillen zuweilen 
verfolgen (Fig. 4 »fı), wie sie gegen den Ursprung der Nervenfaser 
zu ziehen: ich gehe kaum fehl,. wenn ich sie als Neurofibrillen und 
die Härchen als ihre verdickten Enden, als Stiftchen betrachte. Der 
»Haarbesatz« GRENACHER’s, das »Stäbehen« WILLEM’s ist also nichts 
Anderes als ein Stiftchensaum. 

Wenn nun betreffs der übrigen, proximaler gelegenen Sehzellen 
meine Vorgänger recht gesehen hätten, so würden wir hier anders- 
artige Stäbchenbildungen haben. GRENACHER ist allerdings von seinen 
Befunden über die »Stäbchen« nicht befriedigt, »da die Erhaltung 
und Untersuchung derselben Schwierigkeiten begegnet, die kaum zu 
besiegen sind«. Er hält die Stäbchen für wahrscheinlich konisch, 
und findet Andeutungen einer »Plättchenstruktur«e. WILLEMm beobachtet 
an ihnen »unter gewissen Umständen« eine axiale Fibrille, und eine 
Querstreifung senkrecht zur Augenachse. 

Was zunächst die Zellen angeht, welche sich an die geschilderten 
distalen Sehzellen direkt anschließen, so sind sie zwar von geringerer 
Längserstreckung als jene, ihnen aber sonst völlig ähnlich im Bau 
der nervösen Endigungen: wir haben hier einen gleichen Stiftchen- 
saum, nur dass die Stiftchen proximad an Länge etwas abnehmen 
(Fig. 4). Über die reeipirenden Endorgane derjenigen Zellen, welche 
den Boden des Augenbechers bilden, unterrichten wir uns am besten 


358 Richard Hesse, 


auf Schnitten senkrecht zur Augenachse (Fig. 6): wir erkennen an jedem 
Querschnitt durch ein Stäbchen einen dunkler gefärbten schmalen 
Fleck, der entweder am Rande des Querschnittes steht, oder die Mitte 
desselben einnimmt; von diesen gehen entweder fächerförmig nach 
einer Seite (Fig. 6a), oder nahezu parallel nach zwei entgegengesetzten 
Seiten (Fig. 65) borstenförmige kurze Fortsätze aus. Rekonstruiren 
wir uns nach diesem Querschnittsbild die Stäbchen, so bekommen wir 
eine von der Zelle ausgehende Achse, welcher der dunkle Fleck des 
Querschnittes entspricht, und von derselben ausgehend einen Borsten- 
besatz, entweder nur an einer Seite, wie bei einem Handbesen, oder 
nach beiden Seiten; in Fig. 4 sind Längsschnitte durch die Stäbehen 
der ersten Art abgebildet; bei den letzteren musste die Achse zwischen 
zwei Reihen von Borsten stehen: das giebt Bilder, von denen man 
wohl den Eindruck bekommen kann, den WILLEM »unter gewissen 
Umständen« bekam, nämlich eines quergestreiften Stäbchens, welches 
von einer axialen Faser durchzogen ist. Die von der Achse ausge- 
henden Borsten sind sehr wahrscheinlich den Härchen der distalen 
Zellen homolog, also verdickte Enden von Neurofibrillen; die Achse 
selbst enthält daher wahrscheinlich ein Bündel von Neurofibrillen, die 
aus der Zelle austreten und früher oder später senkrecht von der 
Achse abbiegend mit einer Verdickung (Stiftehen) endigen. Diese 
»Stäbchen« wären also Umbildungen von Stiftehensäumen: es werden 
auf dem gleichen Raum bei dieser Anordnung zahlreichere Neuro- 
fibrillen untergebracht, als wenn sie dem freien Zellende einfach in 
der Verlängerung der Zellen aufsäßen. Vielleicht ist es auch von 
Bedeutung, dass die Stiftchen dabei senkrecht zur Richtung der ein- 
fallenden Lichtstrahlen stehen: jedes einzelne wird von zahlreicheren 
Lichtstrahlen getroffen und somit vielleicht stärker gereizt. 

Bei Lithobius finden wir außer den kleinen Augen, welche die 
Mehrzahl bilden, jederseits am Hinterrande des Augenhaufens, von 
den übrigen etwas abgesondert, ein größeres Auge (Fig. 7*) Die 
Zellen sind hier genau so vertheilt wie bei den kleinen Augen, haben 
an den Seitenwänden hohe schmale Gestalt und tragen einen typischen 
Stiftchensaum, basal tragen sie Stäbchen von der eben beschrie- 
benen Art. Nur ist die Augengrube viel flacher, und die Sehzellen 
sind daher nicht derartig um eine Achse angeordnet wie bei den 
kleineren Augen. — 

An dem Auge von Scutigera coleoptrata a GRENACHER dem Bau 
der Stäbchensäume eine besondere Aufmerksamkeit geschenkt. Wäh- 
rend diese im Allgemeinen von klarer homogener Beschaffenheit mit 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Mhreren VII 359 


verhältnismäßig starker Lichtbrechung sind, finden sich in einzelnen 
Fällen »bei sonst gut erhaltenen Exemplaren« Stäbchen, »die durch 
eine feine zarte, aber nicht sehr regelmäßige Querstreifung den Ein- 
druck etwa der bekannten Plättehenstruktur machen, oder noch besser, 
als ob sie aus einer Unzahl winziger mit einander verlötheter Stäbchen 
bestünden«. Er erwägt die Möglichkeit, ob die Stäbchensäume »aus 
einer großen Anzahl einzelner Härchen hervorgegangen« sein könnten. 
GRENACHER musste allerdings nach dem, was er erkennen konnte, 
diese Frage unentschieden lassen. Dagegen finde ich in meinen 
Präparaten den deutlichen Beweis dafür, dass es thatsächlich so ist, 
wie GRENACHER vermuthete. Einmal zeigen sowohl Median- als 
Querschnittbilder durch ein Omma durchweg eine so deutliche Quer- 
streifung des »Stäbchensaums« (Fig. 8 u. 9), dass man schon auf 
Grund der Kombination der beiden Bilder einen Aufbau des Saums 
aus einzelnen Härchen oder Stiftehen annehmen könnte. Außerdem 
aber finden wir an depigmentirten Präparaten eine ganz typische 
Schaltzone (Fig. 8 u. 9 schz), von feinsten Fibrillen durchsetzt, die 
sich einerseits mit den Stiftehen verbinden, andererseits in das Zell- 
plasma übergehen; hier allerdings konnte ich wegen der dichten 
Granulirung die feinen Fäserchen nicht weiter verfolgen. Meine 
Erklärung für diese Thatsachen liest auf der Hand: wir haben hier 
einen Saum verdickter Neurofibrillenenden, einen Stiftehensaum. 
Wenn auch unsere Beweisführung eine Lücke hat, in so fern als die 
Verfolgung der Fibrillen im Zellplasma unmöglich war, so haben wir 
doch hier nichts völlig Neues vor uns; wir sehen Erscheinungen theil- 
weise wiederkehren, die wir bei anderen Formen in ganzer Vollstän- 
digkeit und Deutlichkeit beobachten konnten, und die wir noch häufig 
werden beobachten können im Verlauf dieser Darlegungen. Die 
Eindeutigkeit dieser Bilder bei den gesammten Arthropoden ist ein 
werthvolles Argument, dessen Gewicht natürlich erst weiterhin dem 
Leser zum Bewusstsein kommen wird. 

Bei der distalen Gruppe der Sehzellen im Seutigera-Auge bleiben 
die Stiftehensäume getrennt; bei den proximalen Zellen dagegen 
(Fig. 8 e u. d) schwinden die scharfen Grenzen zwischen denselben, 
sie bilden eine Einheit, ein Rhabdom; man kann aber nach der 
Richtung der Streifung, die durch die Stiftehen bewirkt wird, auf 
Quersehnitten die einzelnen Abtheilungen des Rhabdoms, die Rhab- 
domeren, noch ungefähr abgrenzen. 

Demnach wären die »Stäbchen« und »Stäbchensäume«s bei Zulus, 
Lithobius und Seutigera Gebilde, die nach den gleichen Grundzügen 


360 Richard Hesse, 


gebaut sind: sie stellen theils typische, theils etwas abgeänderte 
Stiftehensäume dar, die sich aber immerhin leicht auf den Typus 
zurückführen lassen. Schwieriger gestaltet sich die Sache bei Srolo- 
pendra. Ich schildere zur Information ganz kurz das Seolopendra-Auge: 
hinter einer bikonvexen Cornealinse liegt ein Augenbecher, dessen an 
der Seitenwand stehende Zellen senkrecht zur Augenachse gerichtet sind 
und sich gegen diese Achse zu schlanken säulenförmigen Fortsätzen 
(»Stäbehen« GRENACHER’S) ausziehen, die das Lumen des Augenbechers 
sanz ausfüllen; die Zellen am Boden des Bechers entbehren solcher 
Fortsätze. Alle diese Zellen setzen sich proximad in eine Nervenfaser 
fort. Distal schließen sich an die Retinazellen indifferente Zellen an, 
denen die Abscheidung der Linse obliegt, und die sich zur Zeit des 
Linsenersatzes für die Häutung weiter über die »Becheröffnung«, wenn 
ich so sagen darf, herüber schieben (GRENACHER, HEYMONS). 

Die »Stäbehen« der Scolopendriden beschreibt GRENACHER als 
rundliche Röhren »von einem ansehnlichen, gegen das freie Ende sich 
verjüngenden Lumen durchsetzt, das den zugehörigen Retinazellen 
durchaus fehlt«. Er vermisst aber an ihnen das starke Lichtbrechungs- 
vermögen, das sonst die Stäbchen der Arthropoden auszeichnet. 
Heymons (1901) hebt dem gegenüber hervor, dass sich zweifellos das 
Zellplasma in die Röhre fortsetze; das Stäbchen ist nichts als das 
verlängerte Ende der Retinazelle, deren periphere Plasmapartien hier 
zu einer Cutieula umgebildet sind. — Mein Untersuchungsmaterial 
ist nur gering; aber das eine Exemplar von Sco/opendra, das mir zu 
Gebote stand, war mit Sublimat-Essigsäure konservirt und das Auge 
vorzüglich erhalten. Hier fand ich auf den Schnitten das Stäbchen 
in seiner Gestalt, wie jene Beiden es geschildert, das Lumen der Röhre 
mit Zellplasma erfüllt. Eine cuticulare Beschaffenheit der Wandung 
freilich scheint mir unwahrscheinlich; dieselbe färbt sich mit Eisen- 
Hämatoxylin tief dunkel, auf Querschnitten (Fig. 105) ist die äußere 
Umsrenzung glatt, gegen das Lumen der Röhre ist jedoch kein glatter 
Kontour vorhanden, sondern die fein gezackte Beschaffenheit der Grenze 
deutet auf eine Zusammensetzung aus einzelnen kleinsten Theilen. 
In dem granulirten Inhalt, der ohne Grenze iu das Plasma der Seh- 
zelle übergeht, sieht man auf Längsschnitten durch die »Stäbchen« 
dünne Fibrillen entlang laufen (Fig. 10«), die sich auf Querschnitten 
punktförmig präsentiren. Ich mache mir dazu folgende Erklärung 
zurecht, die ich bei der geringen Größe der Elemente zwar nicht 
beweisen kann, die jedoch dadurch an Wahrscheinlichkeit gewinnt, 
dass sie sich auf die Bildung der lichtreeipirenden Theile bei den 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 361 


bisher besprochenen Myriapoden zurückführen lässt: wir haben hier 
nicht ein röhrenförmiges »Stäbehen«, wie etwa bei den Aleciopiden 
oder bei Nereis, das innerhalb einer cuticularen Röhre eine axiale 
Neurofibrille als nervöses Endorgan birgt — jene Stäbchen wachsen 
Ja auch über das ursprüngliche Ende der Zelle hinaus, gleichsam wie 
etwas neu Hinzukommendes, ein Produkt der Zelle, während die ent- 
wicklungsgeschichtlichen Untersuchungen von Heymons (1901) zeigen, 
dass hier das Zellende schon in seiner ganzen Ausdehnung da ist, 
ehe seine Randpartien sich zu der Röhre umbilden —; vielmehr wird 
die röhrenförmige Wandung gebildet durch dicht bei einander liegende 
verdiekte Enden von Neurofibrillen; die Fibrillen selbst, welche an 
diese Enden ansetzen, laufen durch den Hohlraum der Röhre und 
durch den Zellkörper zur Nervenfaser. Die Stichhaltigkeit dieser 
Erklärung wird erhöht dadurch, dass wir später »Stäbchen« oder 
sagen wir lieber reeipirende Endorgane von solcher Anordnung kennen 
lernen werden, die den hier geschilderten Bau deutlich erkennen 
lassen, und zwar, was nicht unwichtig ist, bei zwei Thieren aus ganz 
verschiedenen Gruppen: einmal in den Stirnaugen einer Diptere 
(Helophilus), und zweitens in den »Hauptaugen« einer Spinne (Steatoda). 
Einen Stiftehensaum von ähnlicher Beschaffenheit, nur von anderer 
räumlicher Anordnung haben wir ja schon bei den distalsten und 
proximalsten Sehzellen von Zulus kennen gelernt. 

Noch einige Worte muss ich zufügen über die Zellen, welche den 
Boden der Augenhöhle bei Seolopendra bilden. Sie stehen zweifel- 
los mit Nervenfasern in Verbindung, tragen aber keine in das Augen- 
innere vorspringende Stäbchen. Heymons meint, dass dadurch an 
- diesem Orte ein blinder Fleck zu Stande kommt. Die Zellen sind 
aber wegen ihrer Verbindung mit Nervenfasern zweifellos nervöser 
Natur, wahrscheinlich Sinneszellen, und zwar Sehzellen! Auf Schnit- 
ten, die nahezu quer durch diese Zellen hindurchgehen, sah ich, dass 
die Wandungen, mit denen sie an einander stoßen, in ihrem distalen 
Theile ziemlich verdickt erscheinen, so dass auf dem Schnitt ein 
Polygonnetz aus dieken Linien sichtbar ist, wie ich es später von 
den Stirnaugen von Wanzen und von Olo&on zu schildern habe: ich 
glaube daher, dass dort die Wand mit den gleichen verdickten Neuro- 
fibrillenenden besetzt ist, wie die Wand der »Stäbehen«. Doch be- 
darf diese Frage noch = Nachuntersuchung, die mir wegen Mangels 
an weiterem Material nicht möglich war. — 

Somit haben wir bei dreien der vorliegenden Typen des Myria- 
poden-Auges in Betreff der recipirenden Endorgane Verhältnisse 


362 Richard Hesse, 


gefunden, die offenbar übereinstimmend sind und nur geringe Ab- 
weichungen gegen einander aufweisen. Was den vierten Typus an- 
geht, so liegen die Dinge hier komplieirter; jedenfalls glaube ich 
gezeigt zu haben, dass eine Erklärung nach dem gleichen Prineip, 
unter Annahme eines röhrenförmig angeordneten Stiftehensaumes, 
nicht undenkbar ist. Auf alle Fälle sprechen sowohl die thatsäch- 
lichen Befunde, wie die Vergleichung mit den verwandten Formen, 
mehr für meine Auffassung als für die Annahme einer eutieularen 
röhrenförmigen Wand des Zellendes. 

Was den morphologischen Werth des Myriapoden-Auges angeht 
und seine Vergleichbarkeit mit anderen Augentypen, so werden wir 
später noch darauf zu reden kommen. 


Ill. Die Stirnaugen der Insekten. 


Die sog. einfachen Augen der Insekten, die Augen der Insekten- 
larven und die der Spinnen wurden früher meist als gleichartige Bil- 
dungen angesehen und gemeinsam abgehandelt. Seit den entwick- 
lungsgeschichtlichen Untersuchungen von Locy u. A. haben manche 
Forscher, und mit Recht, die Spinnenaugen aus dieser Gemeinschaft 
ausgeschlossen. Wir wollen hier auch die Stirn- oder Scheitelaugen 
der Imagines und die Augen der Larven gesondert betrachten. Dabei 
werde ich den Ausdruck »Ocellen« ganz vermeiden, da man unter 
ihm heterogene Gebilde zusammenzufassen pflegte. Die Scheidung, 
die ich hier vornehme, ist jedoch keine strenge; ich muss, wegen 
wesentlicher Übereinstimmung im Bau mit den Stirnaugen, in diesem 
Abschnitt auch ein Imago-Auge, dasjenige des Hundeflohs (Cerato- 
psyllus) und ein Larvenauge, das der Tenthredinidenlarven, bespre- 
chen. Ich ordne dabei die einzelnen Formen nach der Beschaffenheit 
ihrer lichtreeipirenden Elemente. 


1) Stirnaugen von Helophilus (Fig. 11 und 12). Die Stirn- 
augen von Helophilus sp., einer Syrphide, weichen in mehrfacher 
Hinsicht von denjenigen der übrigen, von mir untersuchten Insekten 
ab, und zweifellos muss man ihr Verhalten in mancher Beziehung 
als ein abgeleitetes betrachten. Dagegen erscheint mir der Bau der 
lichtreeipirenden Elemente als ein sehr ursprünglicher, und desshalb 
betrachte ich sie an erster Stelle. 

Meiner Schilderung lege ich das mittlere der drei Augen zu 
Grunde, von dem in Fig. 11 ein medianer Schnitt abgebildet ist. 
Die Cornealinse ist stark bikonvex und lässt eine deutliche Schichtung 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 363 


erkennen. Die an sie anschließende Cuticula ist tief dunkelbraun 
sefärbt, und zwar erstreckt sich diese Färbung in der allernächsten 
Umgebung der Linse durch die ganze Dicke der Cutieula, weiterbin 
nur auf die äußere Hälfte. Die Linse bildet in dem mittleren Auge 
jederseits einen Winkel mit der benachbarten Cuticula, und die 
Augenachse steht zu letzterer nicht senkrecht, sondern läuft ihr 
nahezu parallel. 

Unter der Cornealinse finden wir eine Lage von Zellen, die wir 
als corneagene Zellen bezeichnen; im mittleren Stirnauge sind diese 
Zellen sehr niedrig, in den seitlichen sind sie eylindrisch, mit proximal 
selegenem Kern und vacuolisirtem distalen Ende. Seitlich scheinen sie 
in die benachbarte Hypodermis überzugehen. Wichtig für die morpho- 
logische Beurtheilung dieser Schicht ist es, dass sie von der darunter 
liegenden Retina durch eine besondere Membran abgetrennt ist. Diese 
hebt sich an Schnitten, wo sich die corneagene Lage verschoben hat, 
deutlich von derselben ab; in dem abgebildeten Schnitte konnte ich 
sie nicht wahrnehmen. Nach Repıkorzew (1900) soll diese »prä- 
retinale Membran« bei Eristalis und Syrphus aus zwei Lagen sehr 
platter Zellen bestehen, die an den Rändern in einander übergehen; 
eine Zusammensetzung aus zwei Lagen konnte auch ich feststellen, 
der proximalen Lamelle sah ich auf der retinalen Seite auch ver- 
einzelte Kerne anliegen, der distalen nicht. Auf einer Seite sah ich 
einmal die Lamellen deutlich aus einander gehen, nicht verschmelzen. 
Die Untersuchung der Entwicklung wird uns vielleicht einmal über 
den morphologischen Werth dieser Bildung Aufklärung bringen. Bei 
anderen Stirnaugen habe ich eben so wenig wie REDIKORZEW eine 
solche Membran gefunden; dort schieben sich die proximalen Enden 
der corneagenen Zellen stets mehr oder weniger tief zwischen die 
Retinazellen ein. Es weist das darauf hin, dass die Genese der 
Corneagenschicht bei den Syrphiden eine andere sein muss als bei 
den übrigen Insekten; das müssen spätere Untersuchungen klar 
stellen. 

Die Retina liest in den seitlichen Stirnaugen der Corneagen- 
schicht dicht an; im mittleren dagegen ist im caudalen Theile des 
Auges ein weiter Spaltraum zwischen Corneagenschicht und der Re- 
tina, oder besser der präretinalen Membran; dadurch werden in diesem 
Augenabschnitt die Sehzellen von der Linse abgedrängt. Der Raum 
enthält eine Anzahl auf einem Haufen zusammenliegender Zellen 
ohne bestimmte Form (Fig. 11 7), welche vielleicht beim lebenden 


Thier in der den Raum erfüllenden Flüssigkeit flottiren. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 24 


364 Richard Hesse, 


Die Retina besteht aus schlanken Zellen mit großem, basal 
gelegenen Kern; alle diese Zellen sind Sehzellen; indifferente Zellen 
fehlen hier ganz in der Retina. Schon in der Pigmentvertheilung 
zeigt sich eine Verschiedenheit der einzelnen Retinaabschnitte: in 
der rostrad gelegenen Hälfte des mittleren Auges, wo die Retina der 
Corneagenschicht dicht anliegt, reicht das Pigment bis in die dista- 
len Enden der Sehzellen; dagegen sind in dem caudad gelegenen 
Abschnitte diese Enden pigmentfrei, so dass die Pigmentgrenze 
dort eine tiefe Einbuchtung erfährt, die um so tiefer ist, als die 
Lage der Sehzellen selbst hier schon zurückgebogen ist. Die Ver- 
schiedenheit der Pigmentvertheilung ist ursächlich bedingt durch die 
Verschiedenheit in der Anordnung der recipirenden Elemente in den 
Dehzellen. 

An den Sehzellen der caudalen Augenhälfte sind die pigment- 
freien Theile des Zellkörpers etwas verschmälert, und dadurch von 
dem übrigen Theil der Zelle abgehoben; sie entsprechen offenbar den 
»Stäbchen«, die GRENACHER im Stirnauge von Musca vomitoria be- 
schreibt. Jedoch erkennt man an ihnen nirgends eine so starke 
Lichtbrechung, wie sie euticularen Bildungen zukommt. Wohl aber 
zeigt genaue Beobachtung an den seitlichen Wänden — dem Cylinder- 
mantel, wenn man das »Stäbchen« als Cylinder betrachten will — 
kleine, mit Eisen-Hämatoxylin dunkel gefärbte dieke Striche, welche 
sowohl auf Längs- als auf Querschnitten durch die »Stäbchen« deut- 
lich sind und durch helle schmale Zwischenräume getrennt erscheinen 
(Fig. 12c und d, st). Sie sind offenbar die Schnittbilder kleiner 
Plättchen, welche den ganzen Cylindermantel bedecken. Von jedem 
dieser Plättchen sieht man in das Innere des »Stäbehens« hinein 
einen matter gefärbten Streifen ziehen, an Querschnittsbildern ein 
Stück weit in radiärer Richtung, an Längsschnitten bald in die Rich- 
tung der Stäbchenachse umbiegend, so dass in der Mitte des »Stäb- 
chens« ein Bündel von Fibrillen, von jenen Plättehen herkommend, 
verläuft; die Fibrillen treten dann in den proximalen Abschnitt der 
Zelle ein, in dessen Achse man sie noch weiter verfolgen kann 
(Fig. 12c, nf). Meine Deutung dieser Befunde ist nun die folgende: 
jene Fibrillen halte ich für Neurofibrillen, welche gegen ihr Ende 
anschwellen, an die Wand des »Stäbehens« treten, und dort eine be- 
sondere, plättehenförmige Endverdiekung tragen, die auch substan- 
tielle Veränderungen erfahren hat und dadurch für Farbstoffe zu- 
gänglicher geworden ist. Die Endplättchen wären damit Bildungen 
der gleichen Art wie die Stiftehen im Stiftchensaum der Sehzellen 


Unters. über die Organe der Liehtempfind. bei niederen Thieren. VII. 365 


bei Planarien, oder in einem näher liegenden Beispiel, bei den Myria- 
poden. Man kann sogar von plättchenartigen Stiftchen sprechen, da 
die Bezeiehnung »Stiftehen« wesentlich nicht die Form, sondern die 
morphologische Bedeutung eines Gebildes als Endverdiekung einer 
Neurofibrille in einer Sehzelle meint — eben so wie man beim Ge- 
brauch des Ausdruckes »Stäbehen« sich gewöhnt hatte, von der Form 
sanz zu abstrahiren. Wir haben hier also einen Stiftchensaum, der 
in der Anordnung sich genau so verhält, wie wir es für die End- 
organe an den »Stäbehen« von Scolopendra oben vermuthet haben. 

Anders verhalten sich die recipirenden Elemente in den Sehzellen 
des rostralen Augenabschnittes.. Man kann an diesen Zellen nichts 
erkennen, was man im gewöhnlichen Sinne als »Stäbchen« bezeichnen 
könnte. Die distalen Enden sind durch eine seichte ringsum laufende 
Einschnürung vom übrigen Zellkörper abgetrennt und sitzen ihm auf 
wie ein flacher Knopf (Fig. 12a u. D). Das Innere dieses Knopfes ist 
sanz mit Pigmentkörnchen erfüllt, die hier noch dichter stehen als 
im übrigen Zellkörper. An seiner Oberfläche jedoch sieht man die- 
selben Endplättchen, wie sie die oben beschriebenen »Stäbchen« 
tragen, und zwar stehen sie entweder nur auf der distalen Fläche 
(Fig. 12a), oder sie ziehen sich auch an den Seitenflächen des 
Knopfes herunter (Fig. 125). Nach Entfernung des Pigmentes er- 
kennt man auch hier die an die Endplättchen ansetzenden Fasern; 
sie verschwinden jedoch schnell in dem körnchenreichen Plasma. 
Ihre Ahnlichkeit mit den oben beschriebenen Bildungen berechtigt 
aber zu der Annahme, dass auch sie sich in Neurofibrillen fortsetzen, 
die den Zellkörper durchziehen. Also auch hier haben wir einen 
Stiftehensaum, und die Anordnung desselben entspricht etwa der- 
jenigen in den Nebensehzellen von Carinarıa, die ich früher (1900) 
geschildert habe. 

Bei einer solchen Anordnung der lichtreeipirenden Elemente ist 
das Eindringen der Pigmentkörnchen bis dieht unter die Endplätt- 
chen ohne Nachtheil für die Zugänglichkeit der letzteren für Licht; 
‘ dagegen müsste bei den vorher geschilderten Stäbchen eine Pisment- 
masse, die in das Innere des Cylinders eindränge, alle Lichtstrahlen, 
welche nicht genau parallel der Stäbchenachse einfielen, von einem 
suten Theil der Endplättchen abhalten. 

Wir haben es bei diesen verschiedenen Anordnungen der Stiftchen- 
säume offenbar mit nahe verwandten Modifikationen desselben Grund- 
planes zu thun. Das eine Mal stehen die Stiftehen nur auf der 
distalen Fläche der Sehzellen, dann verschieben sie sich auch auf 

24* 


366 Richard Hesse, 


die Seitenflächen, bis sie schließlich, in den »Stäbehen«, ganz auf 
die letzteren beschränkt bleiben. Wir sehen also hier im gleichen 
Auge verschiedene Stufen einer Verlagerung der Stiftcehen 
von der Endfläche auf die Seitenflächen der Zellen ver- 
wirklieht. Das ist wichtig. Denn während es in den Augen vieler 
anderer Thiere, wo die Sehzellen mit Stiftehensäumen ausgestattet 
sind, gewöhnlich die Endflächen der Zellen sind, welche die Stift- 
chen tragen (z. B. Heteropoden, Myriapoden), stehen bei den meisten 
Arthropoden die Stiftehensäume an den Seitenflächen. Wir sehen 
nun hier, dass diese Verschiedenheit der Anordnung keinen prinei- 
piellen Gegensatz bedingt. 

Physiologisch freilich ist der Unterschied nicht unbedeutend. Im 
ersteren Falle, wo die Stiftehen die Endfläche der Zelle einnehmen, 
können bei einer gegebenen Oberfläche der Retina weit weniger 
Einzelelemente untergebracht werden als im letzteren. Weiter wird 
jedes Stiftehen von einem Lichtstrahl getroffen, aber der betreffende 
Strahl trifft nur dieses eine Stiftehen; wenn dagegen die Stiftchen 
an den Seitenwänden der Zellen stehen, trifft ein Lichtstrahl meist 
viele Stiftehen. Bei der ersten Möglichkeit ist zwar die Zahl der er- 
regenden Strahlen eine größere, die Reize sind verschiedenartiger; 
im letzteren Falle wird die Mannigfaltigkeit der Reize zwar ver- 
mindert, ihre Intensität jedoch bedeutend gesteigert, da eine größere 
Anzahl von Neurofibrillen von einem Lichtstrahl erregt wird. 

Jede Sehzelle setzt sich in eine Nervenfaser fort, und diese ver- 
einigen sich zum Sehnerven. Das Auge ist proximal von Binde- 
gewebe umgeben; eine besondere Augenhülle konnte ich nicht ent- 
decken; eben so entbehrt der Sehnerv einer Hülle. 

Aus dem Bau des mittleren Stirnauges kann man den Schluss 
ziehen, dass der rostrale und der caudale Abschnitt desselben in 
ihrer Funktion verschieden sind. Im ersteren liegen die reeipirenden 
Elemente der Cornealinse so nahe, dass von nahen Gegenständen 
kein deutliches Bild auf ihnen entstehen kann; wohl aber werden 
sie zur Wahrnehmung ferner Gegenstände geeignet sein; danun auch 
bei einer beträchtlichen Verschiebung eines fernen leuchtenden Punk- 
tes in der Richtung zu oder von der Linse der entsprechende Bild- 
punkt nur geringe Verschiebungen erleidet, so genügt es hier, wenn 
die recipirenden Elemente nahezu in einer Ebene liegen. Der cau- 
dale Abschnitt des Auges jedoch ist so eingerichtet, dass die Seh- 
zellen viel weiter von der Linse entfernt sind, so dass das Bild naher 
Gegenstände auf ihre »Stäbehen« fällt; da nun andererseits bei 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 367 


Verschiebungen eines leuchtenden Punktes, welcher der Linse nahe 
ist, die entsprechenden Verschiebungen des Bildpunktes viel beträcht- 
licher sind, so sind die recipirenden Elemente in diesem für das 
Nahesehen eingerichteten Augenabschnitt so angeordnet, dass sie über 
ein ziemliches Gebiet in die Tiefe sich vertheilen, d. h. sie stehen an 
den Seitenwänden der Zellen. Eine Accommodation ist somit unnöthig. 
— Das Gesichtsfeld der beiden Augenabschnitte ist ein verschiedenes: 
im mittleren Stirnauge »schaut« das »Fernauge« dorsad, das »Nahe- 
auge« rostrad; in den seitlichen Augen liegt das »Naheauge« rostral 
und median, »schaut« also caudad und laterad; das »Fernauge« liegt 
caudal und lateral, schaut also rostrad und mediad. Man kann also 
im Allgemeinen sagen, dass die Gesichtsfelder der analogen Augen- 
theile sich ergänzen. 


CARRIERE (1886) giebt an, dass bei den einzelnen Gattungen der Dipteren 
sich Unterschiede im feineren Bau der Stirnaugen finden, auch bei solchen, die 
in der Bildung ihrer Komplexaugen ganz übereinstimmen. Darauf mag es be- 
ruhen, dass REDIKORZEW (1900) bei Syrphus und Eristalis, die doch sonst dem 
von mir untersuchten Objekt nahe verwandt sind, die recipirenden Elemente im 
Stirnauge etwas anders schildert: die distalen Enden der Retinazellen liegen 
sehr dicht bei einander, so dass jede dicht und allseitig an ihre Nachbarinnen 
angrenzt. Im Querschnitt durch diese Region berühren sich die Retinazellen 
als sechseckige Gebilde, und die Stäbchen nehmen dem entsprechend die Form 
ausgehöhlter sechsseitiger Prismen an, deren Boden und Deckel offen ist, und 
die im Querschnitt als ein regelmäßig zusammenhängendes Netzwerk von Sechs- 
ecken sich zeigen. Proximal sollen diese Stäbchen allmählich in die Zeilmem- 
bran von gewöhnlicher Dicke übergehen. Die letztere Angabe erscheint mir 
nicht sehr wahrscheinlich, bei der Auffassung, die ich von den Stäbchen habe. 
Da aber REDIKORZEW keine Schnitte unter 10 « Dicke vor sich hatte, und in 
der histologischen Analyse der untersuchten Objekte nicht sehr weit gelangt ist, 
glaube ich diesen Gegensatz nicht zu Ungunsten meiner Auffassung auslegen 
zu müssen. Da ich bei den Wanzen und bei Clo&öon eine ähnliche Anordnung 
der recipirenden Elemente finde, wie sie REDIKORZEW hier schildert, so bin ich 
weit entfernt, diese Beobachtungen irgendwie in Zweifel ziehen zu wollen. 


2) Stirnaugen der Wanzen (Taf. XVI, Fig. 13 u. 14). Von 
Wanzen konnte ich Syromastes marginatus L. und Acanthosoma 
haemorrhoidale L. auf ihre Stirnaugen untersuchen. Bei beiden fand 
ich das Pigment in diesen Augen glänzend zinnoberroth (Fig. 13). 
Über die Form der Linse kann ich keine Angaben machen, da ich 
nur den Weichkörper der Augen, in oben angegebener Weise von 
der Cornealinse losgetrennt, geschnitten habe. Am distalsten liegt 
bei Syromastes eine Reihe von Zellen, die man früher als Glaskörper 
bezeichnete, die ich mit PATTEn corneagene Zellen benennen will; 
hinter ihnen liegt die Reihe der Sehzellen. Jedoch sind diese 


368 Richard Hesse, 


beiden Schichten nicht durch eine scharfe Grenze von einander 
getrennt; vielmehr erstrecken sich von den corneagenen Zellen (cz) 
proximal kleine Spitzchen zwischen die distalen Enden der Sehzellen 
hinein, und am Rande konnte ich wiederholt beobachten, dass sich 
die Enden der letzteren ganz zwischen die corneagenen Zellen ein- 
schoben (Fig. 15 rechts). Wir haben es hier also nicht mit zwei von 
vorn herein gesonderten Schichten zu thun, die etwa durch Faltung 
einer Epithellamelle entstanden wären, sondern die beiden Lagen 
sind aus einem ursprünglich einschichtigen Epithel wahrscheinlich 
derart hervorgegangen, dass die Corneagenzellen gleichsam zwischen 
den Sehzellen nach außen herausgepresst wurden, ein Vorgang, wie 
ihn REDIKORZEW bei der Entwicklung der Stirnaugen von Apis direkt 
beobachtete. Bei Acanthosoma scheinen die Kerne der eorneagenen 
Zellen weiter proximal zwischen den Sehzellen zu liegen. 

Betreffs der lichtreeipirenden Endigungen in den Sehzellen ver- 
mag ich nicht viel anzugeben. Auf Schrägschnitten durch die Re- 
tina (Fig. 14) sehe ich die distalen Enden der Sehzellen, so weit sie 
von Pigment frei sind, eng zusammengedrängt, und durch einen auf- 
fallend breiten, dunkel gefärbten Saum von einander getrennt. Die 
Säume bilden auf den Schnitten Polygone, meist Sechsecke; im Innern 
derselben finde ich einen Inhalt von vielen Pünktchen, während ich 
an Längsschnitten eine gewisse Längsstreifung wahrnehme. Es ist mir 
nun die Frage, ob sich die Säume der distalen Zellenenden direkt 
aus lichtreeipirenden Elementen zusammensetzen, entsprechend dem 
Mantel von Endplättchen bei Helophrlus, oder ob die im Innern ent- 
lang laufenden Fibrillen die Funktion der Lichtreception haben. Nach 
den mir vorliegenden Präparaten vermag ich das nicht zu ent- 
scheiden. 

Jede der Sehzellen kann man aufs deutlichste in eine Nerven- 
faser sich fortsetzen sehen. 


3) Stirnaugen von Cloöon (Taf. XVI, Fig. 15 u. 16). Diese 
Augen untersuchte ich bei einem männlichen Thier, und wurde ganz 
überrascht durch eine sehr eigenartige Bildung, die sich sonst nirgends 
bei Arthropoden findet, nämlich eine aus Zellen zusammengesetzte 
Linse. Das Vorhandensein einer solchen bei Ephemeriden wurde 
schon von CARRIERE (1886 p. 496) entdeckt. Seine Beschreibung des 
Auges ist jedoch sehr kurz und, wie mir scheint, nicht frei von Irır- 
thümern; auch ist eine Abbildung von ihm nicht beigegeben. Daher 
halte ich es nicht für überflüssig, hier näher: auf dieses Auge einzu- 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 369 


sehen. Alle drei Stirnaugen sind nach dem gleichen Plane gebaut; 
jedoch ist das mittlere bedeutend kleiner als die seitlichen; ich lege 
daher die letzteren der folgenden Beschreibung zu Grunde. 

Die Cutieula ist über dem Auge uhrglasförmig vorgewölbt, zeigt 
aber gegen die Nachbartheile durchaus keine Verdiekung; eben so ist 
die unter ihr gelegene Hypodermis ganz so beschaffen wie in der 
Umgebung des Auges, nur vielleicht etwas dünner. Die Zellen sind 
kubisch; nur da, wo sie der Pigmenthülle des Auges nahe kommen 
und an einer Stelle auf der Fläche der Cornea sind sie etwas ver- 
längert (Fig. 15 bei z). Nirgends fand ich in den Hypodermiszellen 
in der Nachbarschaft des Auges eine Spur von Pigment. 

Unter dem vorgewölbten Abschnitt der Hypodermis liegt ein 
linsenförmiges Gebilde, das im Medianschnitt einen etwa elliptischen 
Umriss hat, wobei die kurze Achse der Ellipse in die Augenachse fällt. 
Ob diese Linie wirklich die Regelmäßigkeit eines Rotationskörpers 
besitzt, oder ob sie etwas unregelmäßig ist — was bei der Asym- 
metrie der seitlichen Stirnaugen sehr wohl möglich ist — vermag ich 
nach den mir vorliegenden Schnitten nicht zu entscheiden. Die Linse 
setzt sich ähnlich derjenigen des Peetenauges, mit der sie auch CARRIERE 
vergleicht, aus sehr zahlreichen, dicht an einander schließenden Zellen 
zusammen; diese liegen in mehreren Lagen über einander; eine Regel- 
mäßigkeit in der Anordnung konnte ich nicht herausfinden. Jede 
Zelle hat ein sehr helles, wenig färbbares Plasma, einen mit Eisen- 
Hämatoxylin tief dunkel färbbaren, fast kugeligen Kern und eine 
deutliche Zellmembran. Eine besondere Hülle um die Linse konnte 
ich nicht erkennen. 

An einem Punkt ihrer distalen Oberfläche hängt die Linse mit 
der darüber liegenden Hypodermis zusammen (Fig. 16), die Hypo- 
dermiszellen verlängern sich, und ihre basalen Enden legen sich der 
Linsenoberfläche auf, wobei sie seitlich aus einander weichen. Die 
Cuticula zeigt hier auf einem ganz kleinen Bezirke eine leichte Ein- 
stülpung, die vielleicht Kunstprodukt sein kann; für die auffallende 
Verlängerung der Hypodermiszellen ist eine solehe Annahme ausge- 
schlossen. Diese Verbindung von Linse und Hypodermis legt den 
Gedanken nahe, dass letztere der Mutterboden für die Linse ist, dass 
diese sich also aus Hypodermiszellen entwickelt hat; eine Bestätigung 
dieser Ansicht kann jedoch erst die Entwicklungsgeschichte dieses 
Auges geben, die ich noch nicht untersuchen konnte. 

Proximal liegt der Linse die gewölbte Retina dicht an. Es ist 
nicht ausgeschlossen, dass sich eine Schicht ganz flacher Zellen 


370 Richard Hesse, 


zwischen beide einschiebt, wie ich das in Fig. 15 angedeutet habe: 
doch kann ich das nicht mit genügender Sicherheit angeben. Die 
Retina besteht aus zwei über einander liegenden Zellschichten, 
deren äußere ich als Glaskörperlage, die innere als Sehzellenlage 
bezeichne. Die Glaskörperlage setzt sich aus säulenförmigen Zellen 
mit ziemlich weit distal gelegenen Kernen zusammen, über deren 
Anordnung ein Blick auf die Fig. 15 die beste Auskunft giebt. Ihr 
Plasma ist etwas granulirt und nimmt reichlich Farbe an; der Kern 
enthält ein deutliches Kernkörperehen und wenig Chromatin. Gegen 
die Sehzellenlage zeigen die Zellen keine scharfe Abgrenzung, die 
Abwesenheit einer trennenden Membran ist sicher. Man sieht aber 
auch nirgends, dass sie sich mit ihren Enden zwischen die distalen 
Enden der Sehzellen erstrecken, wie das bei den Glaskörperzellen 
von Syromastes nachweisbar ist; ja an einzelnen Stellen der Präparate 
ist ein kleiner Lückenraum zwischen beiden Lagen entstanden, der 
ihre Trennung sicher macht. 

Die Sehzellen sind schlanke Gebilde mit proximal gelegenem 
Kern; ihre proximalen Enden setzen sich in eine Nervenfaser fort, 
die in den Sehnerven eingeht. Die distalen Enden der Zellen schließen 
eng zusammen, so dass sie sich hexagonal an einander abplatten ; 
ihre Oberfläche ist, wo sie zusammenstoßen, mit einem dunkel färb- 
baren Saum versehen, so dass auf Schnitten senkrecht zur Augenachse 
das Bild einer in Sechsecke getheilten Fläche sich bieten würde, 
deren Grenzlinien den Säumen entsprächen — auf Schrägschnitten, 
die ich beobachten konnte, sind die Sechsecke nach einer Richtung 
hin verzerrt. Diese Säume, die in ihrer Anordnung denen bei 
Syromastes gleichen, betrachte ich als die reeipirenden Endorgane. 
Über ihren feineren Bau vermochte ich an den 5 u dicken Schnitten 
nichts Näheres zu ermitteln. Der Zellkörper zeigt distal von ihnen 
einen deutlich fibrillären Bau. 

Hinter den Säumen verschmälern sich die Zellkörper der Seh- 
zellen, und erst an der Stelle, wo der Kern liegt, schwellen sie wieder 
an und schließen zusammen. Dadurch entstehen zwischen den Zellen 
Zwischenräume, die mit einander kommunieiren. Sie sind erfüllt mit 
einer Masse, die im auffallenden Licht hell glänzt, im durchfallenden 
Licht körnig grüngrau aussieht, und bei Behandlung der Schnitte 
mit Eisenalaun ausgezogen wird (in Fig. 15 gelb angegeben). Diese 
Masse bildet also ein Tapetum; sie ist an Zellen gebunden, deren 
kleine, runde, dunkelgefärbte Kerne in den Zwischenräumen zwischen 
den Sehzellen sich finden. Ich halte sie für eingedrungene Binde- 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 371 


sewebszellen. Ahnliche Tapetumbildungen werden wir bei Machklis 
und bei den Libellen kennen lernen. 

In der ganzen Retina finde ich, entgegen der Angabe von 
CARRIERE, keine Spur von Pigment. Dagegen ist das Auge von 
einer dichten Hülle aus braunen Pigmentkörnchen umgeben, die sich 
der Retina eng anlegt und bis an die Linse heranreicht (Fig. 15). 
Proximal wird dieser Pigmentbecher von den Nervenfasern der 
Sehzellen, dem Sehnerven, in einzelnen Büscheln durchsetzt. An die 
distalen Becherränder legen sich die verlängerten Enden der gerade 
über ihnen liegenden Hypodermiszellen von außen an. Die Pigment- 
hülle ist, wie ich aus einzelnen Lücken im Pigment glaube folgern 
zu können, ein einschichtiges Epithel; nur da, wo der Sehnerv 
austritt, ist die epitheliale Anordnung gestört; die Form der Zell- 
komplexe wird hier durch die Lage und Richtung der Nervenfasern 
beeinflusst. 

Im Sehnerven finden sich außerhaib der Pigmenthülle eine Anzahl 
verhältnismäßig kleiner Kerne, deren zugehörige Zellkörper nicht 
deutlich abzugrenzen sind; ich halte sie für Bindegewebskerne; für 
Kerne von Ganglienzellen sind sie zu klein. Der Sehnerv ist außen 
überzogen von einer Scheide, die mit der Bindegewebslage zusammen- 
hängt, welche unter der dem Auge benachbarten Hypodermis sich 
ausbreitet. Ich weiß nicht, ob ich dieses Lageverhältnis derart aus- 
deuten darf, dass Alles, was nach außen von dieser Bindegewebsschicht 
(Cutis) liest, von der Hypodermis abstammt; dann wären die Zellen 
der Pigmenthülle hypodermalen Ursprungs. 

Mit der Sonderbarkeit einer cellularen Linse hängt eine andere 
Eigenthümlichkeit dieses Auges eng zusammen: die Zellen des Glas- 
körpers sind nicht zugleich corneagene Zellen. Dabei setze ich freilich 
voraus, dass der Glaskörper hier demjenigen in anderen Stirnaugen 
(Helophilus ausgenommen) homolog sei, d.h. aus einem einheitlichen 
Retinaepithel durch Verschiebung der indifferenten Zellen und Seh- 
zellen gegen einander entstanden sei — das bedarf allerdings noch 
des Beweises, durch Untersuchung der Entwicklung, den ich später 
zu erbringen hoffe. Es hat etwas sehr Einleuchtendes anzunehmen, 
dass eine Sonderung von Sinneszellen und indifferenten Zellen mit 
der Nothwendigkeit zusammenhängt, über der Retina eine Cuticula 
abzuscheiden, und dass die gleiche Arbeitstheilung weiterhin auch die 
Verschiebung der beiderlei Zellen zu zwei Lagen im Gefolge hat; 
denn in Stirnaugen, wo die Retina der Cuticula nicht unmittelbar 
benachbart ist, wie bei Zelophrilus oder den Phryganeen, finden wir 


372 Richard Hesse, 


keine indifferenten Zellen in der Retina. Hier aber haben die in- 
differenten Zellen nichts mit der Abscheidung einer Cuticula zu thun; 
haben sie keine besondere Funktion ? Vielleicht sind sie zwischen 
Linse und Sehzellen hineingedrängt, um die letzteren in den gehörigen 
Abstand von der Linse zu bringen, damit ihre reeipirenden Enden in 
eine Ebene zu liegen kommen, wo das von der Linse entworfene 
scharfe Bild liegt; es wären die Augen damit wahrscheinlich für das 
Sehen naher Objekte geeignet geworden. 


4) Auge von Ceratopsyllus (Taf. XVII, Fig. 17 u. 18). Die 
Betrachtung dieses Auges schalte ich hier ein, obgleich es seiner Lage 
nach nicht hierher gehört. Es ist vielleicht denkbar, dass es den 
Stirnaugen wirklich homolog ist — das dürfte aber schwer zu beweisen 
sein. Ich bespreche es hier, weil ich glaube, dass seine lichtreeipi- 
renden Elemente sich am besten verstehen lassen in Anlehnung an 
die »Stäbchen« des Helophrlus-Auges. 

In der Schilderung der Harttheile des Auges, nämlich der Cornea- 
linse und der Chitinkapsel, kann ich mich ganz den Angaben 
GRENACHER’S (1879) anschließen. Jedoch weicht meine Deutung der 
Weichtheile von der seinigen ganz ab. Es ist das leicht zu erklären, 
wenn man die Schwierigkeit bedenkt, durch Rasirmesserschnitte von 
diesem winzigen Objekt einigermaßen genügende Präparate zu erhalten. 
GRENACHER unterscheidet zwei Schichten: einen ausgeprägt radiär- 
gestreiften Glaskörper von ansehnlicher Dicke, und eine verhältnis- 
mäßig dünne Retina, die jenen in Gestalt einer Kugelschale umfasst. 
Nach meinen Ermittelungen jedoch ist der Glaskörper GRENACHER’S 
nichts Anderes als die Stäbchenschicht der Retina (Fig. 17); zu jeder 
Retinazelle gehört eine der radiären Abtheilungen der distaleren 
Schicht; dass die beiden Schichten in der Färbung sich scharf von 
einander abheben, ist nichts Ungewöhnliches. Nur die Kernreihe, 
welche GRENACHER an einem Präparat in den proximalen Theilen 
seiner Glaskörperschicht erkannte, vermag ich nicht aufzufinden an 
meinen mit Hämatoxylin und Eisen-Hämatoxylin gefärbten Schnitten. 

Dagegen fehlt ein Glaskörper, oder wie wir es hier nennen, 
corneagene Zellen dem Auge durchaus nieht. Zwischen den distalen 
Enden der Stäbchen finde ich Zellen (Fig. 17 cr), allerdings nicht in 
sroßer Anzahl, mit deutlichem, in der Nähe der Linse gelegenen 
Kern; sie breiten sich unter der Linse aus, proximad dagegen spitzen 
sie sich zu. Einmal sah ich auch den Kern einer solchen Zelle in 
halber Höhe der Stäbchen liegen. 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 375 


Diejenigen Zellen, welche in der Reihe der Retinazellen am 
meisten gegen die Linse zu liegen, tragen keine Stäbchen und haben 
keinen Nervenfortsatz. An sie schließt sich weiter eine Reihe von 
Zellen an, welche entsprechend der cuticularen Kapsel des Auges 
umbiegt, und wahrscheinlich aus den Matrixzellen der letzteren besteht; 
ich sah diese Zellen auf der einen Seite des Auges der Kapsel an- 
liegen (Fig. 17 links), auf der anderen dagegen unter der Retina 
hinziehen. Ich glaube, dass die Retina, durch die Konservirung etwas 
seschrumpft, sich von der Kapsel abgehoben hat, deren Binnenraum 
sie im Leben wohl ganz erfüllt; dabei blieben die Matrixzellen der 
Kapsel einmal in ihrer ursprünglichen Lage, das andere Mal folgten 
sie der Retina. 

Den feineren Bau der recipirenden Elemente habe ich an Schnitten 
von 3u Dicke, die mit Eisen-Hämatoxylin gefärbt waren, zu ermitteln 
gesucht. Dabei konnte ich leider nur Längsschnitte erhalten, die 
Querschnitte durch die Stäbchen missglückten. Ich fand in den 
Stäbehen eine dunkler färbbare Achse, und die zu Seiten der letzteren 
gelegenen Theile erschienen quergestreift senkrecht zur Achse (Fig. 18). 
Ich halte dafür, dass dies Stiftehen, d. h. besonders beschaffene End- 
verdickungen von Neurofibrillen sind, und dass sich die Achse aus 
den von ihnen zum Zellkörper verlaufenden Fibrillen zusammensetzt. 
Wenn ich annehme, dass ein solcher Stiftehensaum jedes Mal die 
Achse allseitig umgiebt — hier fehlen die Querschnitte, dies sicher 
zu stellen — so lassen sich diese Stäbchen mit denen von Helophilus 
vergleichen; andererseits aber erinnern sie sehr an die Stiftehensäume 
der basalen Sehzellen von Zithobius, von denen in Fig. 65 Quer- 
schnitte gegeben sind; die Reduktion der protoplasmatischen Achse 
auf einen dünnen Strang begünstigt eine solche Vergleichung sehr. 
Jedenfalls erscheint es mir wahrscheinlich, dass auch hier ein Stift- 
- chensaum in einer besonderen Ausbildung vorliegt. 

In Betreff des Pigmentmangels in diesem Auge stimme ich 
GRENACHER’s Ausführungen völlig zu. 


5) Stirnauge von Orchesella rufescens Tullb. (Taf. XVII, 
Fig. 19—21). Ganz eigenartig gebaute Stirnaugen habe ich bei dem 
von mir untersuchten Poduren, Orchesella rufescens Tullb., gefunden. 
Auf der Stirn dieses Thieres, genau zwischen dem Ursprung der 
Fühler, befindet sich regelmäßig ein kleiner unregelmäßig begrenzter - 
Pigmentfleck,; an hell gefärbten Individuen, speciell der var. pallida, 
ist dieser Fleck sehr deutlich (Fig. 19). Auch bei anderen Poduren 


974 Richard Hesse, 


kommt er vor: so zeichnet ihn WıLLeu (1900) bei Sminthurus aquaticus 
Bourl. und bei Podura aquatica L.;, für letztere Form giebt er an, 
dass vom Gehirn ein medianer Nerv ausgeht zu einem kleinen Ganglion, 
das unter diesem Pigmentfleck liegt. Dass WILLEMm an eine Deutung 
dieses Pigmentflecks bezw. des zugehörigen »Ganglions« als Stirnauge 
gedacht hat, kann man aus den Abkürzungen in den Figuren schließen, 
wo er den, Fleck mit o', die Seitenaugen mit o bezeichnet. Im Text 
jedoch finde ich nirgends eine eingehendere Äußerung über dieses 
Gebilde oder den Versuch einer Deutung desselben. 

Der Pigmentfleck selbst besteht aus einer Anzahl von Zellen, 
welche distal bis dicht unter die Cuticula reichen und als Hypodermis- 
zellen gedeutet werden müssen (Fig. 20); sie erstrecken sich aber viel 
weiter in das unterliegende Bindegewebe als die übrigen Hypodermis- 
zellen. Diese Zellen sind ganz mit schwarzen Pigmentkörnern erfüllt, 
die besonders in den Randtheilen dicht angehäuft sind, während die 
Mitte des Zellkörpers, wo der Kern liegt, lichter erscheint. Wenn 
die Hypodermis des Thieres ganz pigmentirt ist, so liegt das Pigment 
nur in den alleräußersten Theilen der Zellen; die Zellen des Pigment- 
flecks sind daher auch dann durch ihre Ausdehnung ohne Weiteres 
zu erkennen. 

Rostrad von diesen Pigmentzellen finde ich eine Anzahl großer 
Zellen, die wohl dem »Ganglion« WILLENMS entsprechen (Fig. 20 sz). 
Zwei davon liegen so, dass sie dorsal vom Pigment ganz bedeckt 
werden und dass auch caudal ein Pigmentvorhang über sie herabzieht; 
Flächenschnitte (Fig. 21) zeigen, dass sie auch seitlich von Pigment 
umgeben sind; zwei andere (von denen auf dem in Fig. 21 abgebildeten 
Schnitt nur die eine getroffen ist) liegen weiter rostrad, so dass die 
eine nur zum Theil dorsal von Pigment etwas bedeckt ist, während 
die andere ganz frei ist; auch seitlich sind sie nicht von Pigment- 
zellen flankirt. 

Die beiden caudaleren und die beiden rostraleren Zellen sind in 
der Gestalt verschieden: jene sind langgestreckt, schlank und legen 
sich dicht an einander, so dass ihre Berührungsflächen sich abplatten; 
diese dagegen haben einen rundlichen Zellkörper und erscheinen 
schon desshalb weniger an einander gepresst. Jede der Zellen enthält 
einen großen Kern und ihr Zellkörper setzt sich in eine Nervenfaser 
fort, die ich zwar nicht weiter verfolgen konnte, die aber nach 
WILLEMS Beobachtung an Podura wahrscheinlich auch hier zum Gehirn 
zieht. Jede der Zellen zeigt einen dunkler gefärbten Saum: bei den 
beiden caudalen Zellen befindet sich derselbe an der Berührungsfläche 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 375 


der Zellen, deren ganze Breite er einnimmt, bei den rostraleren liegt 
er auf der dorsad und rostrad gekehrten Zelloberfläche. Die feinere 
Beschaffenheit dieses Saumes konnte ich besonders an ersteren, und 
zwar auf einem Querschnittsbilde (Fig. 21) deutlich erkennen. Er ist 
nicht homogen, sondern erscheint leicht quergestreift, und an seinen 
Innenrand schließt sich eine helle Schaltzone, welche von zahlreichen 
feinsten Fibrillen quer durchsetzt ist — kurz er hat Kennzeichen, 
wie wir sie bei einem Stiftehensaum zu finden gewohnt sind. Aller- 
dings war es mir nicht möglich, die Fibrillen im Zellplasma weiter 
zu verfolgen. 

Die Thatsache, dass die Zellen in eine Nervenfaser auslaufen, 
beweist uns ihre nervöse Natur; die Lage zum Pigment und jene an 
einen Stiftehensaum erinnernden Bildungen machen es höchst wahr- 
scheinlich, dass sie Zellen des optischen Sinnes sind, also Sehzellen 
— die Lage lässt es dann wohl gerechtfertigt erscheinen, hier von 
einem Stirnauge zu reden. 

Die beiden rostralen Sehzellen gleichen ihrer ganzen Gestalt nach 
außerordentlich den Sehzellen von Planaria; die beiden anderen 
dagegen erinnern sehr an die Sehzellen bei den Arthropoden, besonders 
an jene Sehzellen in den Stirnaugen bei Insekten, etwa Wespen oder 
Bienen, welche zu zweien gepaart stehen und an der Berührungs- 
fläche jede ein »Stäbchen«, wie REDIKORZEW es nennt, oder, wie 
wir später sehen werden, einen Stiftehensaum tragen. Wir haben 
eine typische Rhabdombildung vor uns, ein Rhabdom, das aus zwei 
Rhabdomeren zusammengesetzt ist. Es ist von großem Interesse, dass 
eine Rhabdombildung im gleichen Verbande vorkommt mit jenen zwei 
Zellen, die so sehr an die Sehzellen bei Plathelminthen erinnern. 
Es zeigt dieser Umstand, dass wir es hier nicht mit grundsätzlichen 
Bildungsunterschieden, sondern lediglich mit sekundären Verschieden- 
heiten in der Anordnung der Stiftehensäume zu thun haben. 

Im Gegensatz zu anderen Stirmnaugen sind jedoch die Sehzellen 
hier nicht Zellen der Hypodermis, die im Epithelverband geblieben 
sind. Es ist zwar möglich und mir sogar wahrscheinlich, dass sie 
aus der Hypodermis stammen und erst sekundär in die Tiefe verlagert 
sind — eine solche Verlagerung findet ja auch in anderen Stirnaugen 
mit den Sehzellen gegenüber den corneagenen Zellen statt, wie 
REDIKORZEW bei Apres direkt beobachtet hat, und wie ich aus der 
gegenseitigen Lage dieser Zellen bei verschiedenen Formen glaube 
schließen zu müssen. Im vorliegenden Falle ist ein solcher Nachweis 
nicht vorhanden. Ein gewisser Anhalt dafür ist allerdings darin 


376 Richard Hesse, 


gegeben, dass die zwischen die hypodermalen Pigmentzellen einge- 
keilten caudalen Sehzellen sowohl die schlanke Gestalt von Cylinder- 
epithelzellen, als auch eine entsprechende Zusammenordnung bewahrt 
haben. Wenn sie, dann müssen auch die anderen beiden Sehzellen 
aus der Hypodermis stammen; man kann dann bei letzteren wohl die 
Loslösung von den anderen Hypodermiszellen als Grund für ihre Ge- 
staltveränderung anführen. 

Zu den einfallenden Lichtstrahlen zeigen die einzelnen Sehzellen 
ein recht verschiedenes Verhalten. Die rostralste der Zellen ist dem 
Licht von fast allen Seiten zugänglich: nur ein kleiner Theil der von 
der Caudalseite einfallenden Strahlen wird vom Pigmentfleck abge- 
blendet werden. Weniger exponirt ist schon die zweite der Zellen. 
Die beiden caudalen, gepaarten Zellen dagegen liegen so von Pigment 
umgeben, dass nur Lichtstrahlen zu ihnen gelangen können, die von 
vorn und etwas von unten kommen; nach oben, seitlich und hinten 
sind diese Zellen, oder ist wenigstens ihr Rhabdom gegen Licht 
geschützt. Wir haben also in diesem Stirnauge ein vollkommenes 
Richtungsauge, durch welches ein verschieden starker Reiz aufge- 
nommen wird, je nach der Richtung, aus der die Lichtstrahlen kommen, 
indem entweder nur eine, oder zwei, oder alle vier Sehzellen von 
denselben getroffen werden. Eine Bildwahrnehmung vermittels dieses 
Auges ist als ausgeschlossen zu betrachten. 

Wie weit derartige Stirnaugen bei den Poduren verbreitet sind, 
vermag ich nicht zu sagen. Ich selbst habe ein solches nur noch bei 
Örchesella cincta L. nachgewiesen. Bei Heteromurus nitidus Temp)., 
welcher auch der Seitenaugen entbehrt, vermisste ich das Stirnauge; 
eben so konnte ich bei Enfomodrya sp. keines finden. Dagegen sind 
wir nach WILLEM's Angaben wohl berechtigt, bei Podura aquatica ein 
Stirnauge (WıLLem’s Ganglion) anzunehmen; ob an dem Pigmentfleck 
bei Sminthurus aquaticus ebenfalls Sehzellen liegen, bedarf noch der 
Untersuchung. Nähere Nachforschung wird solche Bildungen wahr- 
scheinlich in ziemlicher Verbreitung finden lassen. 


6) Stirnaugen von Machklis (Taf. XVII, Fig. 22—25). Die 
von OUDEMANS (1887) entdeckten Stirnaugen von Machilis untersuchte 
ich an zwei größeren, nicht näher bestimmten Arten dieser Gattung, 
deren eine hier bei Tübingen gesammelt wurde, während die andere 
von Rovigno (Istrien) stammt. Was die Form und die Lage dieser 
Augen am Kopf angeht, so stimmen meine Beobachtungen ganz mit 
denen des Entdeckers überein: »zwei davon sind asymmetrisch bis- 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 371 


kuitförmig; von ihnen liegt eins unter jedem zusammengesetzten Auge 

Das dritte... hat eine ovale Form und liest an der unteren 
Spitze des Vorderkopfes, genau in der Medianlinie« (Fig. 22). Auch 
darin stimme ich OUDEMANS bei, dass die Cuticula über den paarigen 
Stirnaugen nur sehr wenig dicker ist als in der Umgebung, über dem 
unpaarigen etwa die doppelte Dieke hat. Dagegen kann ich nicht 
zugeben, dass diese Augen »zweischichtig« und »ohne Retinulabil- 
dung« seien. 

Ein Schnitt senkrecht zur Oberfläche des Auges (Fig. 25) lässt 
große schlanke Zellen erkennen, deren Kern meist in der Nähe der 
Cutieula liegt. Die Zellen sind in bestimmter Weise gruppirt: ein 
Querschnitt durch dieselben — also parallel der Cutieula — zeigt, 
dass sie zu vieren beisammen stehen und sich mit ihren Wandungen 
eng berühren (Fig. 25). Die Grenzen dieser vier Zellen gegen ein- 
ander treten als verhältnismäßig breite, dunkel färbbare Streifen 
hervor, welche von der Zelle durch einen schmalen, etwas heller 
gerärbten Streifen getrennt werden. Auch an Schnitten senkrecht zur 
Cutieula kann man solche Aneinanderlagerung von Zellen leicht er- 
kennen; aber auf solehen Schnitten sieht man natürlich nur zwei der 
zu einer Gruppe gehörigen Zellen (Fig. 25 u. 24); sie sind durch 
einen dunklen Streifen der Länge nach getrennt. An einzelnen 
Präparaten sehe ich an solchen Schnitten in jeder Zelle eine große 
Anzahl feinster Fibrillen senkrecht zu dem dunklen Saum an diesen 
ansetzen, und dann proximad umbiegen (Fig. 24). 

Diese Zellen sind die Sehzellen der Augen. Die geschilderten 
dunklen Streifen halte ich für Stiftehensäume; zwar vermag ich an 
ihnen weder eine Trennung der zu den einzelnen Zellen gehörigen 
Portionen noch eine Zusammensetzung aus Stiftehen zu erkennen: es 
sind die Stiftehen und die benachbarten Säume unter einander ver- 
schmolzen. Im Hinblick aber auf die Verhältnisse, die wir theils schon 
kennen lernten, theils bei anderen Formen treffen werden, können wir 
kaum zweifeln, dass die an den dunkeln Saum ansetzenden Fibrillen 
Neurofibrillen sind, der Saum daher wohl ein Stiftehensaum. Durch 
die Verschmelzung der Säume entstehen also hier viertheilige Rhab- 
dome von X-förmigem Querschnitte (Fig. 25), wie sie REDIKORZEW 
ähnlich aus dem Stirnauge von Culopteryz abgebildet hat und wir 
sie weiterhin noch öfter treffen werden. Es sind also die Sehzellen 
»retinulabildend« im Sinne RAY LANKESTERS; ich finde diesen Gebrauch 
des Wortes Retinula für einen Theil einer zusammenhängenden Retina 
nicht angebracht, da ja das Wort von GRENACHER besonders gebildet 


378 Richard Hesse, 


ist, um für das Komplexauge die getrennten, zu den Ommen gehörigen 
Theile einer fälschlich für kontinuirlich gehaltenen Retina prägnant zu 
bezeichnen; ich werde also sagen, die Sehzellen sind um einzelne 
Achsen gruppirt, oder einfach gruppirt; ein solches Auge mit Seh- 
zellgruppen in der Retina nenne ich ein polyaxonisches. Im 
Gegensatz dazu ist die Retinula eines Omma im Komplexauge 
monaxonisch; ein Auge, in welchem keine bestimmte Orientirung 
der reeipirenden Elemente um bestimmte Achsen vorliegt, wie das 
Stirnauge von Zelophrilus oder das Auge von Ceratopsyllus, ist 
anaxonisch. 

Außer diesen so gruppirten Zellen finden wir in den Stirnaugen 
noch andere, welche dicht unter der Cuticula liegen und derselben 
mit breiter Fläche ansitzen. Sie haben meist einen etwas kleineren, 
aber ähnlich beschaffenen Kern wie die Sehzellen (Fig. 23 ck, 24 cz). 
Mit ihrem Zellkörper ragen sie zwischen die Gruppen der ersteren 
mehr oder weniger weit hinein, so dass sie keineswegs eine beson- 
dere, durch eine scharfe innere Grenze abgetrennte Lage bilden, wie 
OUDEMANS es zeichnet; das Auge ist also als einschichtig anzusehen. 
Diese Zellen bilden offenbar die Matrix der Cutieula und wären als 
Cormeagenzellen zu bezeichnen. Nicht selten wollte mir es scheinen, 
als ob hier und da auch die Sehzellen bis an die Cutieula heran- 
reichen und sich mit ihr verbinden; die Arbeitstheilung zwischen 
Sehzellen und Corneagenzellen wäre dann nur unvollkommen. 

Etwa in der Mitte zwischen der Cuticula und der Basis des 
Epithels ist das Auge durchsetzt von einem Zug dicht liegender, 
faseriger Gebilde, die einen bei durchfallendem Lieht graugrünlichen 
körnigen Farbstoff enthalten, der bei auffallendem Licht hell leuchtet: 
es ist ein Tapetum. Einzelne längliche Kerne sind in den Fasern 
zu erkennen, aber ihre Zahl entspricht bei Weitem nicht derjenigen 
der Fasern. Das Grundgewebe des Tapetums ist nach meiner An- 
sicht bindegewebiger Natur; ein Hervorgehen desselben aus Hypo- 
dermiszellen ist hier ganz unwahrscheinlich, während bei (7o&on eine 
solche Möglichkeit nicht ganz außer Betracht war. Durch das Tape- 
tum wird es bewirkt, dass die Stirnaugen am Totalpräparat nicht so 
dunkel erscheinen wie die Komplexaugen. Das kommt auch in 
ÖUDEMANS’ Zeichnung zum Ausdruck, in seinem Text aber finde ich 
keinen Hinweis darauf. Die Anwesenheit des Tapetums ist OUDEMANS 
ganz entgangen, wahrscheinlich weil er die Schnitte depigmentirte, 
wobei durch die Säurewirkung der Farbstoff des Tapetums aufgelöst 
wird; die gewebliche Grundlage desselben hat er übersehen. 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. vll. 379 


Die Sehzellen verschmälern sich da, wo sie das Tapetum durch- 
setzen, ganz beträchtlich, um sich proximal von ihm wieder zu ver- 
breitern (Fig. 23); dort sind sie dann angefüllt mit einem körnigen 
Pigment, das eben so wie in den Komplexaugen von Machehs auf 
meinen Schnitten dunkel rothbraun erscheint. Besondere Pigment- 
zellen sind nicht vorhanden. Distal von dem Tapetum fehlt jede 
Spur von Pigment. An der Basalmembran, die das epitheliale Auge 
von den darunter liegenden Geweben trennt, verdünnen sich die Seh- 
zellen zu Nervenfasern; diese ziehen in medialer Richtung an der 
Membran hin, um sie dann zu durchbohren und als Sehnerv zum 
Gehirn zu verlaufen. 

Seitlich gehen die Stirnaugen in die umgebende Hypodermis 
über, deren Zellen in ihrer Nähe mit braunem Pigment angefüllt 
sind; auch die Basalmembran des Auges ist eine unmittelbare Fort- 
setzung derjenigen der Hypodermis. Die Herkunft dieses Auges von 
der Hypodermis springt dadurch noch mehr in die Augen, dass die 
Cuticula über demselben keine besondere Verdickung zeigt. Ähnliche 
Verhältnisse scheinen nach CArrıERE’s (1886) Angaben bei den Lar- 
ven der Acridier vorzuliegen; er fand bei diesen an der Stelle, wo 
beim erwachsenen Thiere die Ocellen liegen, Organe ähnlich »den 
Knospenorganen der Wirbelthiere<, die von einer farblosen, dünnen 
Chitinlamelle überdeckt sind. Dass die Jugendstadien typisch aus- 
gebildeter Stirnaugen und die bleibenden Stirnaugen eines so primi- 
tiv organisirten Insekts wie Machrlis einander ähnlich sind, zeigt 
uns, dass wir hier einen sehr ursprünglichen Aufbau dieser Organe 
vor uns haben. Aber schon hier treffen wir Rhabdombildungen an, 
die wir z. B. in den Stirnaugen von Helophilus vermissten. Trotz- 
dem glaube ich, dass die Beschaffenheit der recipirenden Endorgane 
bei Helophilus primitiver ist als bei Machrhis: denn endständige 
Stiftehensäume wie dort treffen wir auch bei den Myriapoden, und 
finden sie eben so bei vielen anderen Wirbellosen. Dagegen ist die 
Verlagerung der Stiftchensäume auf die Seitenwandungen der Zellen 
durchaus charakteristisch für die Sehzellen der Arthropoden, mit 
Ausnahme der meisten Myriapoden. Der völligen Klarstellung bieten 
sich hier große Schwierigkeiten; man kann vielleicht für die Stirn- 
augen von MHelophilus in dieser Beziehung einen Rückschlag auf ur- 
sprünglichere Verhältnisse annehmen. 

Bei dem Mangel einer Cornealinse und dem Fehlen einer opti- 
schen Isolirung der Sehzellgruppen durch Pigment ist ein Bildsehen 
für diese Augen höchst unwahrscheinlich. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 25 


380 Richard Hesse. 


Oder sollte es denkbar sein, dass das Tapetum die in der Achse der be- 
treffenden Sehzellgruppe einfallenden Strahlen wieder in der Einfallsrichtung 
zurückwirft, die schräg einfallenden Strahlen dagegen nach anderer Richtung; 
erstere Strahlen würden dann die gleiche Sehzellengruppe zweimal passiren, und 
so eine stärkere Wirkung in den betreffenden Zellen hervorbringen, und damit 
wäre eine gewisse optische Isolirung geschaffen? Dann müssten allerdings alle 
Rhabdome zum Tapetum senkrecht stehen. Die Abweichungen davon in Fig. 23 
kann man vielleicht auf Rechnung der Konservirung und Schnittriehtung setzen. 


7) Stirnaugen von Agrion und Aeschna (Taf. XVIL, Fig. 26 
bis 32). Diese Augen untersuchte ich bei Agrion sp. genauer und 
konnte zum Vergleich eine Anzahl Präparate der Stirnaugen von 
Aeschna juncea Charp. heranziehen, welche in den Hauptpunkten 
eine völlige Übereinstimmung mit jenen zeigten. Dagegen weisen 
meine Befunde mancherlei Abweichungen auf gegenüber den Ergeb- 
nissen, die REDIKORZEW (1900) bei Calopteryz erhielt. 

Die seitlichen Stirnaugen, auf welche sich meine Abbildung 
Fig. 26 bezieht, liegen hier so, dass ihre Längsachse mit der Cuti- 
cula der Stirn nur einen geringen Winkel bildet, ihr also nahezu 
parallel läuft. Die Oberfläche der: Cornealinse des Auges ist daher 
gegen die übrige Stirn sehr stark abgebogen. Mediad von ihr ist 
die Cutieula mit Ausnahme der innersten Lage braun gefärbt und 
auf ihrer Oberfläche mit dichtstehenden kleinen rundlichen Erhe- 
bungen besetzt; die darunter liegende Hypodermis besteht aus flachen, 
mit Pigmentkörnchen erfüllten Zellen. Dagegen setzt sich die Linse 
seitlich in eine glatte unpigmentirte Cutieula fort, und der Licht- 
schutz des Auges wird hier, abgesehen von der das Auge direkt 
umgebenden Pigmentlage durch die Hypodermis besorgt, deren Zellen 
hier viel höher sind und in ihren äußeren Theilen reichliches Pig- 
ment enthalten. 

Die Gestalt der Linse in den seitlichen Augen ist asymmetrisch, 
wie auch REDIKORZEW für Calopteryx feststellt; man könnte sie am 
ehesten mit einem von der gewölbten Oberfläche aus einspringenden 
cylindrischen Zapfen vergleichen, dessen Innenfläche schräg gegen 
die Cylinderachse abgeschnitten ist. Nur diese Innenfläche wird 
von der Retina begrenzt; die Seitenflächen des Zapfens sind von 
einer Hypodermis überzogen, deren hohe Zellen von Pigmentkörn- 
chen dicht erfüllt sind. Nur eine kleine Stelle der Hypodermis am 
seitlichen Rande der Linse, wo diese in die benachbarte Cutieula 
übergeht, fand ich pigmentfrei (Fig. 26 *); über dieser Stelle weist 
die Innenfläche der Cutieula eine Vorwölbung auf; die Hypodermis 
zeigt hier sonst keine Besonderheiten. Auf der caudalen Seite der 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 381 


Linse hebt sich die Hypodermis nicht unbeträchtlich von ihr ab, so 
dass ein Zwischenraum zwischen beiden entsteht, der mit einer 
weicheren, homogenen, dunkler färbbaren Masse erfüllt ist, die man 
wohl als Sekret der Hypodermiszellen ansehen muss (Fig. 27 s). Der 
Körper der Linse hat eine deutliche Schichtung. 

Die Retina der Stirnaugen erscheint nicht ais direkte Fort- 
setzung der benachbarten Hypodermis, sondern ist gegen diese deut- 
lich abgegrenzt. Das morphologische Verhältnis, in dem beide zu 
einander stehen, kann ich an meinen Präparaten vom fertigen Thier 
nieht ergründen; vielleicht dass Larvenaugen darüber besseren Auf- 
schluss geben. Die Retina ist rings umgeben von einer epithelartig 
angeordneten Zellmasse, welche die Fortsetzung der Hypodermis zu 
bilden scheint. Diese Zellen sind ganz angefüllt mit Pigment, wäh- 
rend die Retina selbst völlig unpigmentirt ist. An der proximalen 
Seite des Auges setzt sich diese pigmentirte Zellschicht einerseits 
direkt auf den Sehnerven fort und begleitet ihn eine Strecke weit, 
andererseits schiebt sich zwischen die von den Sehzellen ausgehen- 
den Nervenfasern eine Reihe von pigmentirten Zellen ein, eine hintere 
Pigmentwand der Retina bildend. Das gleiche Verhältnis fand Repı- 
KORZEW bei Calopteryxz splendens, während er bei ©. virgo in’den 
Sehzellen selbst Pigment sah. _ | 

Die Anordnung der Sehzellen bei Agrion und Aeschna ist eine 
sehr eigenartige dadurch, dass sie auf zwei Niveaus vertheilt sind: 
wir unterscheiden distale Sehzellen (sz?, Fig. 26), welche der Linse 
anliegen, wie sonst die corneagenen Zellen oder der »Glaskörper«, 
aber sich durch Ausziehen zu Nervenfasern, durch den Besitz seit- 
licher Stiftchensäume und durch ihre Gruppirung zweifellos als Seh- 
zellen erweisen, und proximale Sehzellen (sz’?), die sich von jenen 
im ganzen Aussehen des Plasmas und der Lage des Kernes unter- 
scheiden, sonst aber nach dem gleichen Prineip gebaut sind. 

Die distalen Sehzellen erstrecken sich über die ganze Basalfläche 
der Cornealinse. Sie haben ein stark granulirtes Protoplasma, und 
ihre ehromatinreichen Kerne liegen ganz distal. Diese Zellen stehen 
in Gruppen von je drei, die sich dicht an einander anlegen; am 
besten erkennt man diese Anordnung an Querschnitten durch die 
Zellen (Fig. 28). Jede Gruppe hat die Gestalt eines Kegels, der 
seine Basis gegen die Linse, seine dünn in eine Faser ausgezogene 
Spitze proximad kehrt. Da, wo die drei Zellen an einander grenzen, 
haben sich ihre Berührungsflächen abgeplattet und ihre Ränder zeigen 
sich dunkel gesäumt, so dass auf Querschnitten die Gestalt eines Y 

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382 Richard Hesse, 


erscheint, dessen Schenkel nicht ganz bis an den Rand des kreis- 
förmigen Querschnittes der Zellgruppe reichen. Genauere Unter- 
suchung zeigt, dass jeder Schenkel aus zwei Hälften besteht, und 
dass jede dieser Hälften deutlich quergestreift, wie aus zarten Stift- 
chen zusammengesetzt erscheint (Fig. 28); zwischen diesen Rändern 
und dem granulirten Zellkörper liegt eine schmale helle Zone. Es 
erklärt sich dies so, dass jede Zelle an ihrer Berührungsfläche mit 
den anderen einen Stiftehensaum trägt, und diese Säume bilden ein 
Rhabdom von Y-förmigem Querschnitt; die helle Zone zwischen Rhab- 
dom und Zellkörper ist die schon anderwärts gefundene Schaltzone; die 
Schaltfibrillen konnte ich an dieser Stelle allerdings nicht erkennen, 
wohl aber bei Aeschna an ähnlichen Bildungen (vgl. unten). Das 
Rhabdom erstreckt sich nicht ganz bis an die Linse, so dass man 
an etwas schrägen Schnitten Querschnitte durch die Zellgruppen be- 
kommen kann, auf denen nur die drei Kerne, nicht aber das Rhab- 
dom getroffen ist, neben solchen, wo die Kerne noch gestreift sind 
und das Rhabdom vorhanden ist (Fig. 28). Solche Schnitte, welche 
Rhabdom und Kerne zugleich zeigen, sind der deutlichste Beweis, 
dass das Rhabdom hier wirklich von drei Zellen gebildet wird, und 
nicht ein einheitliches dreikantiges Stäbchen innerhalb des Plasmas 
einer Zelle vorliegt, ähnlich wie es GRENACHER bei Vespa annimmt. 
Proximal reicht das Rhabdom nicht ganz bis zur Kegelspitze. — Jede 
Zelle zieht sich in einen faserigen Fortsatz aus, der, vereinigt mit 
seinen zwei Partnern, zwischen die Enden der proximalen Sehzellen 
eintritt. Ich kann diese Fortsätze nicht ganz bis zum Sehnerven 
verfolgen, zweifle aber nicht daran, dass sie wirklich Nervenfasern 
sind, da ja auch die übrigen Eigenschaften dieser Zellen ihre nervöse 
Natur sehr wahrscheinlich machen. Dass diese Zellen daneben noch 
die Ausscheidung der Cuticula besorgen, steht nieht im Widerspruch 
zu einem Funktioniren als Sinneszellen; ich erinnere nur an die 
Zellen, welche die segmentalen »Augen« des Palolowurms (Zunice 
viridis Gr.) zusammensetzen und denen, bei dem völligen Fehlen 
indifferenter Epithelzellen zwischen ihnen, sicher die Abscheidung der 
sie nach außen deckenden Cutieula obliegt (vgl. Hesse 1899). 

Bei den proximalen Sehzellen ist der Zellkörper weit mehr 
in die Länge gezogen als bei den distalen. Man kann an jeder 
dieser Zellen zwei Abschnitte unterscheiden, deren distaler die reci- 
pirenden Elemente trägt, während der proximale in seinem basalen 
Ende den Kern enthält. Die Grenze zwischen den beiden Abschnit- 
ten liegt in dem Niveau, das vom Tapetum eingenommen wird. Ihre 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 383 


Kerne sind größer als bei den distalen Zellen und enthalten stets ein 
deutliches Kernkörperchen, ihr Plasma ist weniger granulirt. 


Auch die proximalen Sehzellen stehen in Gruppen zu dreien; 
doch ist diese Gruppirung hauptsächlich in ihren distalen Abschnitten 
erkennbar: diese sind dicht zu dreien zusammengepresst, wie bei den 
distalen Sehzellen die ganzen Zellen; dagegen sind die proximalen 
Abschnitte unabhängiger von einander, nicht selten sogar durch zwi- 
schenliegende interstitielle Zellen getrennt. Die distalen Abschnitte 
tragen an den einander zugekehrten Seiten die receipirenden Elemente, 
welche auch hier ein Rhabdom von Y-förmigem Querschnitt bilden 
(Fig. 29). Bei Agrion war der feinere Bau dieses Rhabdoms weniger 
deutlich, dagegen konnte ich an den proximalen Zellen von Aeschna 
es auf dünnen Schnitten genauer untersuchen. Einen Querschnitt 
zeigt Fig. 30: wir sehen zwar nicht, wie bei den distalen Zellen von 
Agrion die einzelnen Rhabdomeren von einander getrennt, auch ihre 
Querstreifung ist nicht deutlich; dagegen erscheinen mit hervorragen- 
der Deutlichkeit die vom Saum ausgehenden Fibrillen in der hier 
sehr breiten Schaltzone. An Längsschnitten durch die Rhabdom- 
sruppe (Fig. 31) kann man deutlich verfolgen, wie diese Fasern 
sich dem proximalen Ende der Zelle zuwenden; in der Figur sind 
auf der rechten Seite die Granulationen des Zellplasmas fortgelassen, 
um die Fibrillen deutlicher zu zeigen. Der proximale Abschnitt der 
Zellen erscheint hier auffallend längsgefasert (Fig. 32); ich gehe wohl 
nicht fehl, wenn ich in diesen Fibrillen die Fortsetzungen der an 
das Rhabdom ansetzenden erblicke; sie gehen in die Nervenfaser 
der Zelle ein. Die verschiedenen Rhabdome, die wir hier besprachen, 
ergänzen sich gegenseitig: bei den distalen Sehzellen von Agrion 
erkennen wir getrennte Rhabdomere und ihre Zusammensetzung aus 
Stiftehen; bei Aeschna erkennt man die an das Rhabdom ansetzen- 
den Neurofibrillen, welche die Zellen durchlaufen und in die Nerven- 
faser eintreten. Ich glaube, wir können hier getrost kombiniren und 
sagen, dass wir mit größter Wahrscheimlichkeit die Rhabdome von 
Agrion und Aeschna als zusammengesetzt aus echten Stiftchen- 
säumen betrachten dürfen. 


REDIKORZEW beobachtete bei Calopteryx nur eine Lage von Sehzellen, die 
in Gruppen zu zwei, drei oder vier stehen. Zu Seiten der Rhabdome findet er 
bei der gleichen Form eben so wie ich bei Agrion und Aeschna eine helle Plasma- 
zone von besonderem Bau: eine Schicht besonders großer Waben — wie er 
überhaupt vielfach Wabenbau in dem Piasma der Sehzellen annimmt. In der 
Medianlinie der Sehzellen sieht er eine Nervenfaser die Zelle entlang ziehen, 


584 Richard Hesse, 


eine Beobachtung, der ich bei den mir vorliegenden Libellen nichts Ent- 
sprechendes an die Seite stellen kann. 


Das Tapetum (Fig. 26 u. 29 ta) scheint auf Medianschnitten 
durch das Auge die proximalen Sehzellen an der Grenze des rhab- 
dombildenden Abschnittes quer zu durchsetzen. Querschnitte (Fig. 29) 
zeigen jedoch, dass es die Zellen nur eng umgiebt und sich zwischen 
ihnen in die Höhe zieht. Proximal steht es mit Zellen in Verbin- 
dung, die zwischen den Körpern der proximalen Sehzellen liegen und 
einen schmalen langgestreckten Kern haben; man kann deutlich ver- 
folgen, wie in diesen Zellen sich distad die feinen, im durchfallen- 
den Licht graugrünlichen Kryställchen mehren, welche die Färbung 
des Tapetums bedingen. Das letztere ist also aus Zellen aufgebaut, 
die feine Kryställchen enthalten. Die Zellen bezeiehne ich als inter- 
stitielle und halte sie, wie diejenigen bei Machilis und Clo&on, für 
eingewanderte Bindegewebszellen. Keinenfalls kann ich mich der 
Ansicht von REDIKORZEW anschließen, der die Zellen des »Zwischen- 
gewebes« (die offenbar mit den Zellen des Tapetums, das REDIKORZEW 
nicht beschreibt, identisch sind) mit den Sekretzellen im Auge von 
Mollusken und Würmern in Parallele setzt und als umgewandelte 
Hypodermiszellen ansieht. 

Das mittlere Stirnauge hat den gleichen Bau wie die seitlichen, 
nur dass es symmetrisch ist. Während bei anderen Insekten die 
Duplieität dieses Auges nur durch den doppelten Sehnerven ange- 
deutet ist, zeigt sich bei Agrior eine Zweitheiligkeit auch dadurch, 
dass sich von der Rostralseite her ein Keil indifferenter Zellen ein 
Stück weit zwischen die Sehzellen einschiebt. 

Die zwei Lagen von Sehzellen, die wir bei Agrion und Aeschna 
finden, haben sicher eine physiologische Bedeutung in der Weise, 
dass die Objekte, von denen sie durch Vermittelung der Cornealinse 
deutliche Bilder empfangen, in zwei vom Auge verschieden weit ab- 
stehenden Gebieten liegen: die distalen Sehzellen werden durch von 
fernen Objekten ausgehende Strahlen erregt, auf die proximalen 
Zellen vereinigen sich die Strahlen naher Objekte: wir haben hier 
gleichsam ein gleichzeitiges Fern- und Nahesehen im selben Auge, 
ein Sehen mit zwei über einander liegenden Retinae. Ich kenne 
nirgends eine ähnliche Einrichtung. Es ist bezeichnend, dass sich 
so verhältnismäßig hoch ausgebildete Augen bei räuberischen und 
sehr beweglichen Thieren finden, wie die Libellen es sind. 


8) Stirnaugen von Vespa crabroL. (Taf. XVII, Fig. 33—36, 


Unters. iiber die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 385 


und Taf. XVIIL, Fig. 37—38). Die von mir untersuchte Hymenopteren- 
Form (Vespa erabro L.) zeigt im Bau ihrer Stirnaugen eine große 
Übereinstimmung mit den von GRENACHER (Vespa communis und 
Orabro cribrarius) und REDIKORZEW (Apis mellifica) beschriebenen, so 
dass man annehmen kann, dass diese Organe wenigstens bei den 
aculeaten Hymenopteren ziemlich gleichartig gebaut sind. 

Die Cornealinse zerfällt deutlich in zwei Abschnitte, einen 
äußeren härteren von fast sphärischer Gestalt und einen inneren 
weicheren, welcher sich der Oberfläche der Retina durchaus anpasst 
(Fig. 33 u. 34). Das. Vorhandensein dieser Scheidung wird durch 
nichts so auffallend, wie dadurch, dass beim Abpräpariren des Weich- 
körpers der Augen von der Cuticula, was sehr leicht zu machen ist, 
nicht selten der innere Linsenabschnitt mit der Retina in Verbindung 
bleibt, die Linse also in zwei Theile gespalten wird. GRENACHER 
betont schon den wesentlichen Unterschied zwischen den beiden 
Absehnitten: außer durch größere Weichheit findet er den inneren 
Abschnitt auch durch Empfindlichkeit gegenüber den Härtungsmitteln 
ausgezeichnet; es treten in ihm spaltenartige Höhlungen und Lücken 
auf unter dem Einfluss der Reagentien. Bei Fixirung mit Sublimat- 
Essigsäure fand ich dergleichen nicht. Mich erinnert dieser Linsen- 
abschnitt an die Sekretmasse auf der caudalen Seite der Cornealinse 
in den seitlichen Stirnaugen von Agrion (vgl. p. 381 oben). 

Die der Linse benachbarte Cutieula ist in ihrer äußeren Hälfte 
dunkel pigmentirt; die darunter gelegene Hypodermis besteht aus 
sehr niedrigen Zellen, denen das Pigment fehlt. Das stimmt völlig 
mit GRENACHER’S Angaben überein. 

Die Innenfläche der Linse wird von verschiedenartig gestalteten 
Zellen begrenzt. Seitlich am Linsenrand stehen in bestimmter Aus- 
dehnung — nicht überall, vgl. Fig. 33 links — hohe, mit reichlichem 
Pigment erfüllte Zellen (»r in Fig. 32 u. 33), die proximal über den 
Rand der Retina vorspringen und so mit dieser einen Winkel bilden; 
diese Zellkomplexe stellen gürtelartige Zonen von wechselnder Breite 
vor, deren Anordnung eben so wie die feinere Beschaffenheit wir 
weiter unten noch genauer zu betrachten haben. Es sind die Zellen, 
welche REDIKORZEW als Iris bezeichnet. 

Im Übrigen ist die Linse von niedrigen corneagenen Zellen bekleidet, 
dem Glaskörper bei GRENACHER und REDIKORZEW. Letzterer betont, 
dass hier wie bei den Musciden der Glaskörper eine gesonderte 
Schieht über der Retina bildet; das Gleiche scheint GRENACHER anzu- 
nehmen; er äußert sich aber nur sehr vorsichtig, da der Erhaltungs- 


586 Richard Hesse, 


zustand dieser Zellen in seinen Präparaten ungenügend war. Ich 
konnte hier wie bei den Wanzen erkennen, dass die Lagerung in 
zwei Schichten nur eine scheinbare ist, in so fern als die einzelnen 
corneagenen Zellen dünne kegelförmige Fortsätze zwischen die distalen 
Enden der Retinazellen senden (Fig. 35 ez rechts) und somit bekunden, 
dass sie mit jenen zu einem einheitlichen Epithelverbande gehören; 
die Zweischichtigkeit ist also keine primäre wie bei Helophilus, 
sondern eine sekundäre und dazu unvollkommene. Das wird erhärtet 
durch das Verhalten der corneagenen Zellen in der Entwicklung; 
REDIKORZEW beobachtete bei Apis mellifica, dass die »Glaskörper- 
zellen« ursprünglich in gleicher Reihe mit den Sehzellen liegen und 
eine Verschiebung der beiden gegen einander erst sekundär auftritt. 
Das ist bei den Stirnaugen anderer Arten ebenfalls der Fall, nur ist 
die Verschiebung weniger vollkommen durchgeführt als hier. 

Die Sehzellen sind hohe schlanke Zellen mit einem distalen, 
wenig oder gar nicht pigmentirten und einem proximalen pigmentirten 
Ende, welch letzteres den Kern enthält und sich in eine Nervenfaser 
fortsetzt. Die lichtreeipirenden Theile liegen im distalen Ende. Es 
sind Plättchen, die zu je zweien zusammenstehen und nach GRENACHER’S 
Auffassung in das Ende je einer Zelle eingebettet sind, nach REDIKORZEW 
dagegen jedes Mal zwei Sehzellen angehören und durch ihre Zusammen- 
lagerung ein Rhabdom bilden. Ich muss mich der letzteren Ansicht 
anschließen. REDIKORZEW hat an Macerationspräparaten die Duplieität 
der zu einem Rhabdom gehörigen Zellen erwiesen; ich kann hinzu- 
fügen, dass sie auch an Schnittpräparaten von genügender Dünne 
über allen Zweifel deutlich ist; in Fig. 35 sieht man an den beiden 
Rhabdomen links die zugehörigen Zellen vom Ende des Rhabdoms 
an aus einander weichen, und in jedem Theil ist ein Kern zu finden. 

Die Rhabdomeren nehmen den distalsten Theil der Seitenwand 
der Zellen ein und reichen noch nicht halbwegs bis zum Kern. Nie 
konnte ich sie, auch bei Apis nicht, bis an den Kern verfolgen, 
geschweige denn über denselben hinaus, wie es REDIKORZEW in seiner 
Fig. 7 von Apes darstellt. Die Rhabdomeren sind deutlich von ein- 
ander getrennt und tragen einige Eigenthümlichkeiten von Stiftchen- 
säumen zur Schau. Zwar konnte ich eine Querstreifung bei ihnen 
weder an Längs- noch an Querschnitten erkennen, doch sah LEYDIe 
(1864) an den frischen Gallertkolben der Honigbiene eine feine Quer- 
riefelung. Wohl aber finde ich besonders an Querschnitten die Schaltzone 
deutlich, und sehe darin die Schaltfibrillen (Fig. 36); an Längsschnitten 
konnte ich diese bisweilen erkennen (Fig. 35 links), nicht aber die 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. Vli. 387 


Fortsetzung der Fibrillen im Zellplasma. Dagegen lässt die Anord- 
nung der Pigmentkörnchen in Längsreihen auf eine längsfasrige 
Struktur des Plasmas schließen. Aus den vorhandenen Andeutungen, 
wenn sie auch nur unvollständig sind, können wir immerhin schließen, 
dass auch hier die Rhabdomeren Stiftchensäume sind wie in anderen 
Stirmaugen. 

Jene zu den Seiten der Retina im Linsenrande stehenden Zell- 
komplexe, welche REDIKORZEW als Iris bezeichnet, haben eine besondere 
Bedeutung. Schon an den nicht von Pigment befreiten Präparaten 
erkennt man, dass die basalen Enden dieser Zellen nicht einfach glatt 
abgeschnitten aufhören, sondern sich in Fasern ausziehen, die in der 
Richtung gegen den Sehnerven verlaufen — an Fig. 37 sind diese 
Fasern nicht zu erkennen, weil der aus anderen Rücksichten zum 
Zeichnen ausgewählte Schnitt nicht genau meridional verläuft, wie 
diese Fasern es thun. Vom Pigment befreite Präparate, welche mit 
Eisenhämatoxylin gefärbt sind, lassen im Inneren dieser Zellen merk- 
würdige Fibrillenbildungen erkennen: ein Fibrillenbündel durchzieht 
die Zelle von der Basis gegen das freie Ende; um den Kern herum 
splittert es sich in Einzelfibrillen auf, die den Kern von allen Seiten 
umgeben und deren punktförmige Querschnitte man an entsprechend 
geführten Schnitten (Fig. 38 links) um den Kern herumlaufen sieht. 
Jenseits des Kernes vereinigen sich die Fibrillen wieder, um am 
Ende der Zelle pinselartig, gleichsam zu einem Fibrillenkegel, aus 
einander zu strahlen. Die Enden der Fibrillen scheinen dabei ein 
wenig über das Zellplasma hinauszuragen (Fig. 37 nfi. An Fig. 38, 
welche einen etwas schrägen Schnitt durch diese Zellen darstellt, 
sieht man die verschiedenen distad vom Kern auf einander folgenden 
Querschnittsbilder von links nach rechts neben einander. Mit Hinblick 
auf den Nervenfortsatz und auf diese Fibrillen kann ein Zweifel an 
der nervösen Natur dieser Zellen kaum aufsteigen; die Fibrillen sind 
höchst wahrscheinlich Neurofibrillen, und ich vermuthe, dass sie sich 
in die Nervenfaser fortsetzen; direkt beobachten konnte ich es nicht. 
Unter Annahme dieser Voraussetzungen können wir in ihnen nur 
Sinneszellen und zwar Sehzellen erblicken. Die Art der Nerven- 
endigung ist für Sehzellen nichts Ungewöhnliches — abgesehen davon, 
dass auch die Stiftehen der Stiftchensäume nur freie Enden der die 
Zellen durchziehenden Neurofibrillen sind, finden wir Ähnliches bei 
den Sehzellen der Seesterne, wo PFEFFER (1901) nachgewiesen hat, 
dass in die Enden der Sehzellen, die sog. Stäbchen, in ähnlicher 
Weise die Einzelfibrillen eines Fibrillenbündels kegelförmig ausstrahlen; 


388 Richard Hesse, 


ähnliche Verhältnisse wies ich (1899) für Söphonostoma nach, und 
auch die Sehzellen des Palolowurms (Bunice viridis Gr.) könnte man 
zum Vergleiche heranziehen. Da die ganze Zelle von Pigment- 
körnchen erfüllt ist, so ist es für die Möglichkeit einer Reizung der 
Fibrillenenden durch Licht von Bedeutung, dass diese über das Zell- 
plasma etwas hinausragen. Wir hätten dann in diesen Zellzonen 
eine Nebenretina zu sehen, die offenbar eine Neuerwerbung bei 


Vespa crabro bezw. den Hymenoptern — in welcher Verbreitung sie 
hier vorkommt, bleibt noch festzustellen — vorstellt. 


Bei einer solchen Bedeutung dieser Zellzonen interessirt uns ihre 
Anordnung; denn, wie schon bemerkt, sind sie nicht gleichmäßig 
verbreitet. In dem mittleren Stirnauge hat die Nebenretina ihre 
Hauptentwicklung auf der rostralen Seite, zieht sich dann seitlich 
um das Auge herum in abnehmender Stärke; caudal fehlt sie (Fig. 33). 
Bei den seitlichen Stirnaugen ist die Nebenretina außen und caudal 
stark entwickelt; auf der medianen und rostralen Seite ist sie dagegen 
schwach ausgebildet. Daraus lässt sich das Gesichtsfeld der Neben- 
retinae bestimmen: die des mittleren Auges bekommt ihre Strahlen 
von hinten, die der seitlichen Augen von vorn und von der Seite, 
und zwar die des rechten Auges von links und umgekehrt. 

Die Nebenretinae liegen der Linse viel enger an, vor Allem dem 
dichteren und damit wohl auch stärker lichtbrechenden äußeren 
Abschnitt derselben; die Hauptretina dagegen ist von diesem — wohl 
in Ermangelung einer hohen Lage corneagener Zellen — durch den 
inneren Linsenabschnitt getrennt. Die letztere wird, entsprechend 
ihrer größeren Entfernung von der Linse, wohl Bilder von näher 
gelegenen Objekten bekommen, während die ersteren so liegen, dass 
auf ihnen scharfe Bilder entfernterer Gegenstände von der Linse ent- 
worfen werden. Hier ist also dieselbe Arbeitstheilung in eine Retina 
für Nahe- und eine solche für Fernsehen durchgeführt, wie in den 
Stirnaugen von Helophilus und in denen von Agrion und Aeschna. 
Aber bei allen diesen ist der Weg zu diesem Ziel jedes Mal ein anderer: 
ein Beweis, dass diese Differenzirungen unabhängig von einander vor 
sich gegangen sind. 

Das Vorkommen solcher Nebenretinae bei Vespa erinnert an einen Zell- 
komplex im Alciopidenauge, für den ich, nach seinem Entdecker, den Namen 
GREEFF’sches Organ gewählt habe. BERANECK hat dieses Organ für eine acces- 
sorische Retina gehalten, ich (1899) habe dagegen eingewendet, dass der Bau 
der Zellen zu einer solehen Annahme nicht berechtige — ich erwartete dann 


ebensolche Stäbchen wie in der Retina der Aleiopiden zu finden. Eine wiederholte 
Durchsicht meiner Präparate hat mich zwar zu keinem festen Ergebnis geführt, 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 389 


aber ich möchte doch meinen Widerspruch gegen BERANECcK's Deutung zurück- 
nehmen im Hinblick darauf, dass ja ganz andersartige Sehzellen als in der 
Hauptretina hier vorhanden sein könnten. Die Entscheidung muss durch er- 
neute Untersuchung gebracht werden. 


9) Die Stirnaugen von Anabolia (Taf. XVII, Fig. 39—42). 
Die Stirnaugen der Phryganeiden nehmen in mehr als einer Beziehung 
eine Sonderstellung ein, wenn sie auch nicht so sehr von dem ge- 
wöhnlichen Typus abweichen, wie GRENACHER glauben musste, 
welcher, bei den von ihm angewandten Methoden, die Stäbchen in 
diesen Augen völlig vermisste. Meine Untersuchungen beziehen sich 
in der Hauptsache auf eine im Herbst hier an stehenden Gewässern 
häufige Art der Gattung Anabolia, deren Köpfe sorgfältig in Sublimat- 
Essigsäure konservirt wurden; außerdem untersuchte ich ein Spiritus- 
Exemplar von Phryganea grandis L., dem Objekt GRENACHER’S. 

Die Schwierigkeit, von den Stirnaugen von Anabolia gute Schnitte 
zu bekommen, beruht darauf, dass dies Organ ganz von einer Chitin- 
kapsel umschlossen ist, ähnlich wie das Auge von Ceratopsyllus. Nur 
ist die Gestalt der Kapsel hier eine ganz andere; die Kapsel hat 
etwa die Form eines gegen seine Basis mehr und mehr plattgedrückten 
Cylinders, und liegt der Stirn so auf, dass ihre Achse nahezu senk- 
recht zur Medianebene steht. Die Gestalt der Kapsel kann man sich 
durch Vergleichung des Längsschnittbildes (Fig 39) mit zwei in ver- 
schiedenen Gegenden geführten Querschnitten (Fig. 40a u. d) vergegen- 
wärtigen: in der Gegend der Linse ist sie etwa rund, und wird gegen 
die Medianebene des Thieres hin zunehmend flacher und breiter. 
Die gewölbte, in der Mitte nur wenig verdiekte, konvex-konkave 
Cornealinse bildet den Deckel der Kapsel. Die proximale Wand 
liegt in der Fortsetzung der umgebenden Cuticula der Stirn und ist, 
wie diese, in ihrer distalen Hälfte dunkel pigmentirt; eben so enthält 
die übrige Kapselwand eine distale, dunkel pigmentirte Schicht, die 
Jedoch in diesem Falle nicht dem Augeninnern zugekehrt ist, sondern 
nach außen sieht (Fig. 39). An der Basis der Kapsel finden wir eine 
Öffnung für den Durchtritt des Sehnerven. 

Das Innere der Kapsel ist ausgekleidet von einer niedrigen Zell- 
schicht, welche der Cuticula als Matrix dicht anliegt; sie wäre als 
Hypodermis zu bezeichnen (Fig. 39 u. 405, Ay). Nach innen davon 
liegt eine zweite Zelllage von ähnlicher Beschaffenheit, deren Zellen 
noch flacher sind; sie ist besonders an Querschnitten deutlich erkennbar 
(Fig. 405 u. 41), auf dem Längsschnittbilde (Fig. 39) habe ich- sie 
nicht gesehen. Das äußere Drittel der Kapsel wird von den Sehzellen 


390 Richard Hesse, 


nicht eingenommen; dort hebt sich die innere Zellschicht von der 
Hypodermis ab und bildet eine kuppelförmige Wölbung über der 
Vorderfläche der Sehzellenmasse (Fig. 39); der Raum, den sie hier 
umschließt, ist im Leben anscheinend mit einer serösen Flüssigkeit 
erfüllt, wie ich aus den darin befindlichen Niederschlägen (Fig. 40.) 
schließe. Der Gipfel der Kuppel legt sich unter der Mitte der Cornea- 
linse der Hypodermis dieht an. Somit ist eine doppelte Zellhülle 
um die Retina gebildet; ich möchte sie mit dem doppelwandigen 
Amnion, das sich über Amnioten-Embryonen hinfaltet, vergleichen 
(es entspräche dabei die Hypodermis der serösen Hülle, die innere 
Schicht dem eigentlichen Amnion), und auch ihre Entstehung denke 
ich mir bedingt durch analoge Faltenbildung der Epidermis im Um- 
kreise der Retina. 

Die Retina erfüllt die medianen zwei Drittel der Kapsel. Ihre 
Zellen sind langgestreckt, distal etwas dieker als proximal. Indiffe- 
rente Zellen sind nicht zwischen sie eingeschaltet, da ja die Abscheidung 
der Cuticula von den Zellen des äußeren Hüllblattes übernommen 
ist. Die ovoiden, chromatinreichen Kerne der Sehzellen liegen distal; 
in dem proximalen Abschnitte der Kapsel, nahe der Öffnung für den 
Sehnerven, sieht man langgestreckte schmale Gebilde zwischen den 
Sehzellen, die sich mit Eisenhämatoxylin tief blauschwarz färben, 
aber auch bei Hämatoxylinfärbung erkennbar sind: es sind die reci- 
pirenden Elemente. Querschnitte (Fig. 42) zeigen, dass wir es mit 
Rhabdomen zu thun haben, welche zu je vier Zellen gehören und 
einen etwa rhombischen Querschnitt haben. Auch bei Phryganea 
grandis konnte ich solche Rhabdome nachweisen. Die Lage der 
Rhabdome proximal von den Kernen der Sehzellen ist zwar nicht 
die gewöhnliche; ein ähnliches Verhältnis aber haben wir in den 
distalen Sehzellen der Stirnaugen von Agrion. Die Spinnenaugen 
ziehe ich absichtlich nicht zur Vergleichung herbei, weil sie einen 
sehr abgeleiteten Zustand darstellen. Ihren physiologischen Grund 
hat die Einrichtung wohl darin, dass die optische Isolirung der reei- 
pirenden Elemente im Grunde der Augenkapsel eine viel vollständigere 
ist als nahe der Linse. In dieser sonderbaren Lage haben wir wohl 
auch den Grund dafür zu sehen, dass diese Bildungen dem Scharf- 
blick GRENACHER’s entgangen sind. Sollten vielleicht die Kerne, 
welche GRENACHER im Anfang des Sehnerven findet, auf Schräg- 
schnitte durch die Rhabdome zurückzuführen sein; das färberische 
Verhalten der letzteren würde eine solche Verwechslung sehr be- 
günstigen. 


Unters. über die Organe der Liehtempfind. bei niederen Thieren. VII. 391 


Pigment ist nirgends in den Zellen des Auges vorhanden (GRE- 
NACHER); die optische Isolirung wird lediglich durch die dunkel 
gefärbte Augenkapsel besorgt, wie bei Ceratopsyllus. 

Die Leistungen eines solchen Auges können nur geringe sein. 
Da die durchsichtige Cornea am äußeren Ende der Augenkapsel zwar 
nach außen gewölbt, aber nicht zu einer eigentlichen Linse umgebildet 
ist, werden wohl kaum Bilder auf dem Augenhintergrunde entworfen 
werden, und die Funktion des Auges dürfte in der Hauptsache die 
eines Richtungsauges sein. 


10) Larvenaugen von Tenthredinidenlarven (Taf. XVII, 
Fig. 45 u. 44). Wie durch die Untersuchungen von REDIKORZEW 
erstmalig festgestellt ist, haben die Augen der Blattwespenlarven eine 
außerordentliche Übereinstimmung mit den Stirnaugen von Imagines. 
Sie sollen desshalb an dieser Stelle abgehandelt werden. Meine Unter- 
suchungen beziehen sich hauptsächlich auf Aylotoma rosarum Fabr. 
Außerdem stand mir noch eine andere, größere grüne Blattwespen- 
larve zur Verfügung, die ich nach Art und Gattung nicht bestimmen 
konnte, ja von der ich nicht einmal die Wohnpflanze angeben kann, 
da ich sie nicht selbst fand; ihre Augen weichen in manchen Punkten 
von denen der Aylotoma-Larve nicht unbeträchtlich ab, so dass ich 
wiederholt auf sie Bezug nehmen muss. 

Die Gestalt und Schichtung der Cornealinse, ihr Verhältnis zur 
umgebenden Cuticula und die Pigmentirung der letzteren wird am 
schnellsten durch einen Blick auf Fig. 43 klar. 

Die corneagenen Zellen der Retina verhalten sich bei den beiden 
untersuchten Formen recht verschieden. Bei der »grünen Larve« 
schließen sich diese Zellen im distalen Theile der Retina dicht zu- 
sammen und bilden scheinbar eine besondere Lage über den Sehzellen, 
und ihre Kerne ziehen sich in einer fast zusammenhängenden Schicht 
quer durch die Mitte der Retina (Fig. 44a u. db). Proximal von den 
Kernen aber hören die Zellen nieht auf, sondern sie verschmälern 
sich nur, treten zwischen den Sehzellen hindurch und verbreitern sich 
basalwärts wieder, da wo die Sehzellen sich zu Nervenfasern ausziehen 
und reicheren Raum zwischen sich lassen; man erkennt ihre basalen 
Enden an entpigmentirten Präparaten durch die gleiche Färbung, 
welche gegen die hellere Farbe der Sehzellen deutlich absticht 
(Fig. 445 cz); besonders deutlich ist der Zusammenhang da, wo die 
Kerne einzelner ceorneagener Zellen ausnahmsweise tiefer liegen, 
zwischen den Sehzellen, von deren Kernen sie sehr leicht zu unter- 


392 Richard Hesse, 


scheiden sind; in Fig. 445 links ist eine solche Stelle, wo die Ver- 
bindung mit den proximalen Enden vollkommen deutlich ist. — Anders 
ist das Verhalten bei der Larve von Aylotoma: hier schließen die 
corneagenen Zellen ebenfalls unter der Linse dicht zusammen, aber 
die Sehzellen reichen viel weiter distad, und nach außen von ihnen 
sind keine Kerne der cormneagenen Zellen zu finden; vielmehr liegen 
die einzigen Kerne, die als solche gedeutet werden können, ganz 
dicht an der Basalmembran, in der gleichen Lage, wo auch die 
hohen indifferenten Zellen in den Seitentheilen der Retina ihre Kerne 
haben (Fig. 45ck und Ay). In beiden Fällen nehmen die Corneagen- 
zellen die ganze Dicke der Retina ein, nur die Sehzellen haben sich 
in die Tiefe gesenkt — bei anderen Formen, die wir bisher kennen 
lernten, haben sich die beiden Zellarten gegen einander verschoben —; 
nur die Lage der Kerne macht den Unterschied aus. 

Bei Zylotoma finde ich zwischen den distalen Enden der Corneagen- 
zellen nahe der Linse einige wenige Zellen sehr unregelmäßig ver- 
theilt liegen (Fig. 45), die ich bei der »grünen Larve« durchaus 
vermisse. Ihrer Zugehörigkeit nach vermag ich sie nicht näher zu 
bestimmen; sicher ist mir nur, dass sie nicht zu den corneagenen 
Zellen gehören. Sie entsprechen wohl jenen Zellen, die REDIKORZEW 
als Ersatzzellen bezeichnet und bei der ihm vorliegenden Form in 
sehr regelmäßiger Anordnung an der gleichen Stelle beobachtet hat. 
Er hat ihnen desshalb eine besondere Wichtigkeit beigelegt und sie 
mit den Krystallkörperzellen des Komplexauges für homolog erklären 
wollen. Das gänzliche Fehlen solcher Zellen bei der einen, ihr spär- 
liches und ungeordnetes Vorkommen bei der anderen der von mir 
untersuchten Larven zeigt, dass sie keine wesentliche Bedeutung 
haben können. 

Über die Schzellen vermag ich den Angaben REDIKORZEW’s nicht 
viel zuzufügen. Ich kann nur bestätigen, dass sie in Gruppen stehen 
und Rhabdomeren tragen, welche ein Rhabdom zusammensetzen; die 
von den einzelnen Zellgruppen ausgehenden Nervenfasern bilden 
gesonderte Bündelchen, und diese treten einzeln oder zu einigen ver- 
eint durch die Basalmembran und vereinigen sich erst hinter dieser 
zum Sehnerven, wie eg REDIKORZEW zeichnet. Die Sehzellen enthalten 
in meinen Präparaten bei beiden untersuchten Formen Pigment, 
wenigstens in ihren proximalen Theilen, wie es Fig. 44a von der 
»grünen Larve« zeigt. Die Pigmentkörnchen sind deutlich in Reihen 
angeordnet (Fig. 44c), wie wir es oben bei Vespa sahen; man kann 
das wohl auf eine fibrilläre Struktur im Zellkörper deuten. Von 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 393 


besonderen Pigmentzellen, welche REDIKORZEW anführt, konnte ich 
nichts bemerken, eben so wenig wie ich Kerme solcher Zellen an 
entpigmentirten Präparaten entdecken konnte trotz specieller Aufmerk- 
samkeit. Auch ein besonderes Zwischengewebe fand ich nicht; die 
Kerne zwischen den basalen Enden der Sehzellen bei der Hylotoma- 
Larve (Fig. 43), welche der Lage nach denen entsprechen würden, 
welche REDIKORZEW in seiner Fig. 26 dem Zwischengewebe zuspricht, 
gehören, wie oben aus einander gesetzt, zu den corneagenen Zellen. 

Das Auge ist von einer Basalmembran umgeben, welche wohl 
als Produkt der corneagenen Zellen anzusehen ist. 

An die Retina schließt sich bei AZylotoma nach der einen Seite 
hin die Hypodermis kontinuirlich an, nach der anderen Seite aber ein 
besonders modifieirter Abschnitt der Hypodermis, der eine ziemliche 
Dicke hat und dessen verhältnismäßig kleine Kerne in vielen Schichten 
über einander liegen: also eine Stelle, wo eine sehr reichliche Zell- 
vermehrung in der Hypodermis stattgefunden hat, ohne dass ich irgend 
einen Anhalt dafür wahrnehmen konnte, dass die Einschichtigkeit der 
Hypodermis damit beeinträchtigt wäre. Dieser Abschnitt ist ein wenig 
eingesenkt, so dass eine Grube in der Hypodermis entstanden ist, die 
jedoch durch eine Verdieckung der Cuticula über der eingesenkten 
Stelle ausgefüllt wird; an dem dem Auge entgegengesetzten Rand 
seht diese Zellplatte ganz plötzlich in die viel dünnere, hier sogar 
besonders verdünnte Hypodermis über (Fig. 43). Von der basalen 
Fläche dieser verdickten Stelle gehen zahlreiche Fasern ab, welche 
sich mit dem Sehnerven des Larvenauges vereinigen. Die ganze Be- 
schaffenheit dieses Zellkomplexes weist darauf hin, dass wir es mit 
einer Imaginalscheibe zu thun haben; die davon ausgehenden Fasern 
dürften wohl, da sie sich einem Nerven anschließen, ebenfalls Nerven- 
fasern sein, die Imaginalscheibe würde dann einem Sinnesorgan zuge- 
hören. Dies angenommen, spricht die seitliche Lage am Kopf und 
der enge Anschluss an das Larvenauge in hohem Maße dafür, dass 
wir hier die Imaginalscheibe des Komplexauges vor uns haben. Dann 
wäre das Larvenauge nur ein vor der Zeit entwickelter Theil der 
Anlage des Imago-Auges! Die Beobachtung der weiteren Entwicklung, 
welche darüber ja unzweideutigen Aufschluss geben würde, fehlt mir 
allerdings. 


Damit würde freilich die von REDIKORZEW zwar nicht mit klaren Worten 
ausgesprochene, aber doch greifbar angedeutete Vermuthung, dass das Larven- 
auge direkt in das Komplexauge der Imago sich umwandle, nicht gut zu. ver- 
einen sein. Aber auch ohnedies ist eine solche Vermuthung sehr gewagt, denn 


394 Richard Hesse, 


die Thatsachen, auf die sie sich stützt, sind sehr anfechtbar. REDIKORZEW stellt 
zunächst fest, dass das Larvenauge der Tenthrediniden eine besondere Stellung 
einnehme, weil 1) es nach dem Typus der Stirnaugen der Imagines gebaut 
sei, 2) besondere Ergänzungszellen zwischen den distalen Enden der »Glas- 
körperzellen< liegen, 3) die Retinazellen zu vieren gruppirt sind und ihre Rhab- 
domeren zu Rhabdomen zusammentreten, und 4) das Pigment an echte Pigment- 
zellen gebunden sei, während es den Sehzellen fehlt. Davon sind Punkt 1 und 
3 richtig, 2 und 4 treffen für die von mir untersuchten Formen nicht zu, sind 
also jedenfalls nicht von allgemeiner Gültigkeit für die Tenthredinidenlarven. 
Gerade mit Bezug auf die letzten beiden Punkte, meint REDIKORZEW (p. 29 der 
Diss.), »fällt unwillkürlich die große Ähnlichkeit dieses Ocellus mit dem zu- 
sammengesetzten Auge auf. Ihre laterale Lage spricht ebenfalls für diese — 
vom Verfasser allerdings nicht formulirte — »Annahme. Wir müssen uns nur 
vorstellen, dass zugleich mit dem Abwerfen der Larvenhaut auch die Linse ab- 
geworfen wird und an ihre Stelle eine ganze Reihe von Corneafacetten tritt, 
welche wahrscheinlich von den schildförmig verbreiterten Enden der Glaskörper- 
zellen abgesondert werden. Es müssen dabei wohl auch die Krystallkegel der 
euconen Augen des Imago zur Ausbildung kommen« — nämlich auf Kosten der 
»Ergänzungszellen< von Punkt 2 —, »auch muss die ganze Retina sich etwas 
modifieiren, aber das wird nach Vergleich des Ocellus der Larve mit dem Auge 
des Imago nicht so auffallend und unwahrscheinlich erscheinen«. Der ganze 
Passus macht mir den Eindruck, als ob er nur aus Versehen bei der Korrektur 
stehen geblieben sei. 


Für die merkwürdige Erscheinung, dass diese Larvenaugen so 
sehr von denen anderer holometaboler Insektenlarven abweichen und 
sich den Stirnaugen der Imagines anschließen, weiß ich eben so wenig 
eine Erklärung, wie für die den Stirmaugen ähnlichen Seitenaugen 
bei Ceratopsyllus. 


11) Allgemeines über Stirnaugen. Die Mannigfaltigkeit des 
Baues, die uns in der beschränkten Zahl der hier geschilderten Stirn- 
augen der Insekten entgegentritt, ist staunenswerth. Wir würdigen 
das mehr, wenn wir dazu die Gleichmäßigkeit im Bau der Komplex- 
augen der Arthropoden, die doch viel weiter verbreitet sind, in Gegen- 
satz bringen, oder diejenige der Augen der Raubanneliden. Und dabei 
ist zu bedenken, dass hier nur eine kleine Auswahl geschildert ist, 
dass bei einer Anzahl von Insektenordnungen, so den Orthoptera’ 
genuina, den Neuroptera, den Lepidoptera die Stirnaugen überhaupt 
noch nicht genügend untersucht wurden, dass also noch mancherlei 
überraschende Befunde möglich sind. 

Es ist nicht leicht, die Stirnaugen der Insekten zusammenfassend 
zu charakterisiren. Die Mehrzahl haben eine Cornealinse, eine Form 
eine celluläre Linse (Clodon), bei anderen fehlen Linsenbildungen 
gänzlich (Machilis, Poduren). Bei vielen wird die Cornealinse abge- 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 395 


sondert von Zellen, die mindestens ursprünglich zwischen den Sehzellen 
standen und, wenn sie gegen diese verschoben sind, erst sekundär 
aus ihrer Reihe herausrückten: sie sind sekundär zweischichtig — bei 
anderen aber besteht die Retina nur aus Sehzellen, und eine besondere, 
über jene gelagerte Zellschieht sondert die Cornealinse ab (Helophrlus, 
Anabolia): sie sind primär zwei- oder mehrschichtig. Bei den einen 
sind die reeipirenden Elemente endständig an den betr. Zellen, und 
die Zellen nieht zu Gruppen vereinigt; bei anderen sind sie seiten- 
ständig, und die Zellen so gruppirt, dass ihre recipirenden Elemente 
sich zu einem Rhabdom vereinigen; dabei kann die Zahl der Zellen 
in einer Gruppe zwischen 2, 3 oder 4 betragen. Das Pigment findet 
sich bald in den Sehzellen, bald in einer besonderen Augenhülle, bald 
in der Hypodermis, bald nur in der Cutieularkapsel des Auges. An 
der optischen Isolirung kann ein Tapetum sich betheiligen, das dann 
stets an eingewanderte Bindegewebszellen gebunden ist, oder ein 
solches fehlt. Die Ray LAnkester’sche Eintheilung der Arthropoden- 
augen, welche die Gesammtheit derselben zunächst in zwei große 
Unterabtheilungen, einschichtige und zweischichtige, sondert, und dann 
retinulirte und nicht retinulirte, unicorneale und multicorneale, auto- 
chromische und exochromische unterscheidet, lässt uns hier völlig 
im Stich. | 

Was diesen Augen aber gemeinsam ist, das theilen sie auch mit 
anderen Augen der Arthropoden, mit den Komplexaugen, den Augen 
der Spinnen und Myriapoden und den Larvenaugen der Insekten. 
Einmal ist das ihre direkte Abstammung von der Hypodermis, und 
dann die Beschaffenheit der reeipirenden Elemente: diese sind an 
Zellen gebunden, von denen eine Nervenfaser abgeht zum Central- 
organ; wenn die recipirenden Elemente sich alle auf das Grundschema 
eines Stiftchensaums zurückführen lassen, so ist auch das eine Eigen- 
schaft, die den übrigen Arthropodenaugen nicht minder zukommt, 
wie wir noch sehen werden. 

Und trotzdem fühlt man, dass hier eine zusammengehörige Gruppe 
von Augen vorliegt; wenn wir sie aber als solche charakterisiren 
wollen, so müssen wir die unterscheidenden Merkmale gegenüber 
anderen Augenformen hervorheben und dabei nicht selten auch zu 
negativen Kennzeichen greifen. Die Zellen, welche die Stirnaugen 
zusammensetzen, sind im epithelialen Verbande geblieben; das ist das 
Charakteristikum gegenüber dem Entomostraken-Auge der Crustaceen 
— allerdings passt das nicht für das Stirnauge von Orchesella. Weiter: 


dieser Epithelverband kehrt auch dann, wenn er durch Faltenbildungen 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 26 


396 Richard Hesse, 


von der Cutieula entfernt ist (Anabolia, wohl auch Helophrlus), der 
letzteren seine ursprüngliche Oberfläche zu; das ist der Unter- 
schied gegen die Medianaugen der Skorpione und die »Hauptaugen« 
der Spinnen — ein allgemeiner Unterschied gegen die »Nebenaugen« 
der Spinnen ist nicht mit wenig Worten zu formuliren, eben so wenig 
wie gegen die Seitenaugen der Skorpione, obgleich im Einzelnen 
schon Unterschiede vorliegen. Endlich: es fehlen zwischen Cuticula 
und Sehzellen besonders geformte aus bestimmt angeordneten Zellen 
bestehende lichtbrechende Gebilde, wie der Krystallkegel in den 
Larvenaugen und in den Ommen der Komplexaugen bei Insekten 
und Crustaceen; eine bestimmte Anordnung solcher Zellen musste 
zum Unterschied von der cellulären Linse von Olo&öon gefordert werden. 

Für die Kennzeichnung der Stirnaugen ist schließlich noch die 
Anordnung der Sehzellen charakteristisch; diese sind entweder um 
zahlreiche Achsen angeordnet, oder gar nicht gegen eine Achse 
orientirt, die Augen also polyaxonisch oder anaxonisch; dadurch sind 
sie unterschieden von den Augen der Myriapoden, der Insektenlarven 
und den Ommen der Komplexaugen bei Insekten und Crustaceen, 
welche alle monaxonisch sind. Damit wäre uns also einer der durch- 
sreifendsten Unterschiede gegeben. 

Unsere Charakteristik der Stirnaugen möge also lauten: 
sie sind anaxonische oder polyaxonische epitheliale Augen 
ohne Inversion der Retina, ohne Krystallkegel oder solchen 
äquivalente Zellgebilde. Sie befriedigt nicht vollkommen; ein- 
mal ist das Stirnauge von Orchesella nicht einbegriffen, dann ist das 
Seitenauge der Skorpione und das große (eher an- als monaxonische) 
Auge bei ZLithobius nicht ausgeschlossen. Einstweilen komme ich 
aber über diese Fassung nicht hinaus. 

Die Verschiedenheit der Formen, die wir bei den Stirmaugen 
kennen lernten, nöthigt uns ein paar Worte über das gegenseitige 
Verhältnis dieser verschiedenen Bildungen zu sagen. Die 
ursprüngliche Form zeigt offenbar Machtkis in den seitlichen Stirn- 
augen, welche nicht eingestülpt sind und über denen die Cutieula nur 
sanz wenig verdickt ist: sie sind gleichsam nur verdickte Stellen der 
Epidermis. In der Entwicklung der Orthopteren wiederholt sich nach 
ÜARRIERES Angabe diese einfache Form ohne Cornealinse. Die 
geringe Verdiekung der nicht oder nur wenig gewölbten Cutieula 
kann keine strahlensammelnde Wirkung haben; sie ist vielleicht nur 
ein Schutz für die unterliegenden Sinneszellen — eine Erklärung für 
ihre Entstehung ist aber nicht damit gegeben, dass wir sagen, die 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 397 


darunter liegenden Zellen bedürfen eines Schutzes. Vielleicht aber 
könnten wir an eine »mechanische« Erklärung in folgender Weise 
denken: die zu Sehzellen umgewandelten Epidermiszellen werden in 
Folge erhöhter Inanspruchnahme einen lebhafteren Stoffwechsel haben, 
als die Nachbarzellen; es wird damit auch die ersetzende Säftezufuhr 
zu ihnen eine Steigerung erfahren; die letztere kommt aber auch den 
zwischen den Sehzellen gelegenen indifferenten Zellen zu Gute, welche 
daher stärker wachsen und auch eine diekere Outicula ausscheiden. 
Eine solche Hypothese ins Einzelne durchzuführen, etwa die Entstehung 
der bikonvexen Linse. mit ihr erklären zu wollen, muss zu vielen 
Willkürlichkeiten führen; ich verzichte auf den Versuch. Für den 
Beginn einer Cutieularverdickung über dem Auge ist aber damit 
vielleicht eine plausible Erklärung gegeben. Als Thatsachenmaterial 
wäre hierzu vielleicht das Auge des Palolowurms zu vergleichen 
(s. Hrsse 1899). 

Über das Verhältnis der verschiedenen Anordnungsweisen der 
recipirenden Elemente zu einander habe ich oben bei Helophilus schon 
einige Andeutungen gemacht: den Übergang vom endständigen Stift- 
chensaum zum seitenständigen, welcher die Zelle rings umgiebt, haben 
wir dort im gleichen Auge vor uns. Solche seitenständige ringförmige 
Stiftehensäume finden wir dann. bei Wanzen und bei Olodon. Von 
solchen können wir dann wohl die auf eine Seite der Zelle beschränkten 
Rhabdomeren ableiten; aber Übergänge zwischen beiden finden wir 
im Bereiche der Stirnaugen nicht; bei den Spinnenaugen werden wir 
ein Übergangsstadium kennen lernen. Ich äußerte oben für den erst 
genannten Übergang auch noch die Vermuthung, dass hier in physio- 
logischer Hinsicht die mannigfaltigeren Reize durch eine geringere 
Zahl intensiverer Reize ersetzt wurden. In der gleichen Richtung 
weiter führt uns der Übergang von den ringförmigen Stiftehensäumen 
zu dem aus einseitigen Stiftchensäumen bestehenden Rhabdom. Hier 
werden alle 2—4 Zellen einer Gruppe mit ihren sehr zahlreichen 
Stiftehen von nahezu dem gleichen Reiz getroffen, die Wirkung muss 
daher eine viel intensivere sein, aber die Zahl der qualitativ ver- 
schiedenen Reizwirkungen ist vermindert. 

Ein beträchtlicher Unterschied scheint zunächst zwischen den 
Stirnangen von Helophrlus und Anabolia einerseits, und denen der 
übrigen Insekten andererseits zu sein, indem bei jenen die Corneagen- 
zellen eine besondere, von der Retina primär getrennte Schicht bilden, 
während sie bei diesen entweder ganz in der Reihe der Sehzellen 
stehen, oder nur scheinbar zu einer besonderen Schicht gegen diese 

26* 


398 Richard Hesse, 


verschoben sind, nur in einem verschiedenen Niveau gegenüber jenen 
liegen. Wollten wir mit CARRIERE (1885) in einschichtige und zwei- 
schichtige, oder sagen wir richtiger mehrschichtige, Augen eintheilen, 
so müssten wir jene abweichenden Stirnaugen mit den Augen der 
Spinnen und den Medianaugen der Skorpione in Parallele setzen; 
das wäre sicher verkehrt. Der Unterschied gegen die übrigen Stirn- 
augen erscheint gar nicht so groß, wenn wir annehmen, dass hier 
lediglich die Anlage der Retina in -die Tiefe versenkt und von der 
dabei ringsum gefalteten umgebenden Hypodermis überdeckt wurde, 
wie ein Embryo von den Amnionfalten, ein Vorgang, den wir aus 
dem morphologischen Verhalten des Anabolia-Stirnauges folgern zu 
können glaubten. Einen Anhalt dafür, dass der Vorgang wohl so 
geschehen sein mag, bietet die Angabe von REDIKORZEW, dass die 
Anlagen der Stirnaugen bei der Puppe der Biene in einem bestimmten 
Stadium in die Tiefe sinken, wobei sie sich in diesem Fall von ihrem 
Mutterboden lostrennen und ein Loch zurücklassen, in das sie später 
wieder einrücken; würde die umgebende Hypodermis dem Zug in die 
Tiefe folgen, so könnte es leicht zu einer Faltenbildung wie.der ver- 
mutheten kommen. Indem dann die äußere Falte die Abscheidung 
der Cornealinse übernimmt, werden indifferente Zellen zwischen den 
Sehzellen in der Retina überflüssig: so erklärt sich auch dieser Unter- 
schied gegenüber den anderen Stirnaugen. 


IV. Die Larvenaugen der holometabolen Insekten. 


Besondere Larvenaugen finden wir nur bei den Insekten mit 
vollkommener Verwandlung. Hier treffen wir nicht minder verschie- 
dene Bildungen als bei den Stirnaugen an. Ich beginne mit den 
abweichendsten von allen, die wir vielleicht auch als die ursprüng- 
lichsten ansehen müssen, mit den Augen der Dipterenlarven. 


1) Augen der Larven von Ohironomus und Ceratopogon 
(Taf. XVII, Fig. 45—47). Die Augen der Okironomus-Larven unter- 
suchte ich mit Erfolg nur am frischen Thier. Die » Augenflecke< stehen 
zu zweien jederseits am Kopf, in der Anordnung, wie sie Fig. 45 
zeigt. Genauere Untersuchung lässt eine überraschende Ähnlichkeit des 
Gesammtbildes mit den Becheraugen von Plathelminthen erkennen: 
eine dunkle Pigmentmasse hat auf einer Seite einen geraden Rand, 
dem einige hell lichtbreehende Körperchen aufliegen (Fig. 46a). Bei 
den Plathelminthen hatte mir die Untersuchung gezeigt, dass die 
Pigmentmasse hohl ist, also einen Pigmentbecher vorstellt, und dass 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 399 


die hellen Körperehen Theile der im Becher steckenden Sehzellen 
sind. Ich vermuthete, dass hier die gleichen Verhältnisse vorliegen 
würden. An gepressten frischen Objekten konnte ich schon etwas 
mehr sehen (Fig. 465): die hellen Körper sieht man in feine Fasern 
übergehen, welche die Nervenfasern der Sehzellen sein könnten, und 
an der konvexen Seite des Pigmentbechers erscheint ein heller, deut- 
lich begrenzter Rand, welcher als niehtpigmentirter Theil der Becher- 
zellen zu deuten wäre. Zu sicherer Deutung jedoch waren Schnitt- 
präparate nothwendig, 

Klare Schnittbilder solcher Augen bekommt man nur, wenn man 
sie parallel der Augenachse schneidet. Die Cheronomus-Larven aber 
sind zur Anfertigung solcher Schnitte durch die Augen nicht geeignet, 
weil die Augenachsen hier schräg zur Medianebene stehen; die Orien- 
tirung des Objektes ist damit sehr erschwert. Mehrfache Misserfolge 
veranlassten mich, die lang-wurmförmige Larve von Ceratopogon für 
Sehnittpräparate zu wählen. An dem schmalen langen Kopf dieses 
Thieres sind die Augen seitwärts gerichtet, so dass ihre Achsen 
senkreeht zur Medianebene stehen. Querschnitte durch den Kopf 
seben dann die gewünschten Bilder. Man sieht daran, dass die 
schwarzen Flecken wirklich Pigmentbecher sind, die aus mehreren 
Zellen sich zusammensetzen; an .der konvexen Seite des Bechers ist 
ein Theil der Zellkörper pigmentlos und dort liegen die Kerne; an 
Fig. 47 kann man zwei solche Kerne erkennen. Die hellen Körper 
des Totalbildes sind wirklich Zellen, die in das Innere des Bechers 
hineinragen und außerhalb desselben einen rundlichen Kern mit Kern- 
körperchen haben; man sieht, dass sie sich in eine Faser ausziehen, 
kann dieselbe jedoch im Schnitt nicht weit verfolgen. Die freien 
Enden der Zellen, welche im Becher stecken, erscheinen mit Häma- 
toxylin dunkler gefärbt als der übrige Zellkörper; ich halte diese 
Theile für Stiftehensäume, wie ich sie bei so vielen ähnlich angeord- 
neten Sehzellen gefunden habe, kann jedoch bei der Kleinheit des 
Objekts keine thatsächlichen Belege für diese Ansicht beibringen. 

Diese einfachen Augen mit ihrer geringen Zahl von Sehzellen 
sind wohl die einfachsten Sehorgane, die wir bei den Arthropoden 
überhaupt finden; die Medianaugen der Crustaceen sind zwar nach 
dem gleichen Prineip gebaut, enthalten jedoch stets mehr Sehzellen. 
Auch hier wie bei jenen erhebt sich die Frage: sind diese Organe 
selbständig entstanden bei den Dipterenlarven oder haben sie eine 
palingenetische Bedeutung, etwa als Reminiscenz an plathelminthen- 


= 
< 
< 


artige Vorfahren ?3-Es liegt mir fern, das entscheiden zu wollen. 


400 Richard Hesse, 


Für die Möglichkeit selbständiger Ausbildung spricht das Vorkommen 
subepidermaler Sehzellen im Stirnauge von Orchesella. 


2) Reeipirende Elemente in den Augen der Dyticus- 
Larve (Taf. XVII, Fig. 45—52). Es ist mir nicht möglich, hier eine 
genaue Morphologie der Larvenaugen von Dyticus zu geben; mein 
Material war zu spärlich, als dass ich dieser schwierigen Aufgabe 
hätte gerecht werden können, und ich glaubte um so eher darauf 
verzichten zu können, als ich als nächstes Ziel hier nur die Ver- 
gleichung der verschiedenen nervösen Endigungen anstrebe. Ich 
musste jedoch auf diese Form eingehen, weil sie seit GRENACHER’S 
klassischen Untersuchungen allgemein als Typus eines einfachen 
Arthropodenauges bekannt ist. Was ich an morphologischen Ver- 
hältnissen ermitteln konnte, stimmt durchaus zu GRENACHER’S An- 
gaben. 

Die lichtreeipirenden Zellen liegen in der Tiefe der Augenbecher 
entsprechend den hierin übereinstimmenden Angaben von GRENACHER 
und PATTEN (für Acilius 1888). In der Schilderung der Endorgane 
jedoch weiche ich vom einen wie vom anderen ab. In einem Quer- 
schnitt durch den basalen Theil eines Auges, wie es in Fig. 48 im 
schematischen Längsschnitt dargestellt ist, finden wir die recipiren- 
den Elemente so angeordnet, wie es Fig. 49 zeigt; die Zellkörper, 
welche etwa senkrecht zur Medianebene des Auges, also parallel der 
Outieula liegen, tragen gegen die Augenachse zu einen Anhang, das 
»Stäbehen«. An den Flächen, welche die neben einander stehenden 
Stäbehen einander zukehren, sind sie mit breiten dunkel färbbaren 
Säumen besetzt, wie man eine solche an dem schematischen Längs- 
schnitt Fig. 48 im Aufblick sieht. Auf den Querschnitten (Fig. 50) 
erkennt man an diesen Säumen deutlich eine Zusammensetzung aus 
einzelnen Stiftehen, die sich auf den Flächenschnitten durch die Säume 
als dichte Punktirung sehen lässt. Von den Stiftchen gehen gegen 
die Mitte des Stäbchens feine Fäserchen und vereinigen sich dort, 
indem sie umbiegen, zu einem Faserzug, der in die Sehzelle eintritt; 
dort konnte ich seine Fortsetzung nicht weiter verfolgen. In den 
Fäserchen erblicke ich Neurofibrillen, in den Stiftchen ihre verdick- 
ten Enden, die eigentlichen recipirenden Theile. Wir hätten dem- 
nach an diesen Sehzellen je zwei von einander getrennte Stiftehen- 
säume. 

Dieselbe Erklärung würde sich ungezwungen auf die »Stäbchen« 
im Auge einer kleinen Dyticidenlarve anwenden lassen, von welchem 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. vl. 401 


ich in Fig. 51 einen Querschnitt durch die Region der Sehzellen, in 
Fig. 52 einzelne Sehzellen stärker vergrößert abbilde; doch konnte 
ich hier nicht genügend Einzelheiten erkennen: jedenfalls geht aus 
der Vergleichung der auf einander folgenden Schnitte mit Sicherheit 
hervor, dass wir es hier keinenfalls mit röhrenförmigen Hüllen um 
eylindrische Stäbchen zu thun haben. 

Ich bin ungewiss, ob diese in der Tiefe des Augenbechers ge- 
lesenen Zellen die einzigen lichtreeipirenden Zellen in diesen Augen 
sind; ich glaubte wiederholt auch noch andere für Sehzellen halten 
zu sollen, kam jedoch noch zu keinem festen Ergebnis. 


Für die Stäbehen in den Augen der Dytiricus-Larven vermag GRENACHER 
nur die Vermuthung auszusprechen, dass sie cylindrische Röhren vorstellen; 
er sprieht sich auch über die Beschaffenheit der Hülle nicht mit Bestimmtheit 
aus; für ihn lag eben der Kernpunkt der Untersuchung in der Feststellung, dass 
das »Stäbcehen« das Gebilde einer Zelle ist, welche andererseits in eine Nerven- 
faser übergeht, und dass ferner diese Stäbchenzellen nichts sind als umgewan- 
delte Hypodermiszellen. In beiden Punkten kann ich mich ihm nur völlig an- 
schließen. PATTEN hat Acilius-Larven untersucht und findet dort Mancherlei, 
was mit meinen Beobachtungen an Dyticus gut übereinstimmen würde: an jeder 
»Retinophora<, in der er mit Virtuosität die für die Theorie nothwendigen zwei 
Kerne entdeckt, findet er zwei »Stäbchen«, welche nach den Abbildungen sicher 
den von mir geschilderten zwei Stiftehensäumen entsprechen: seine Figuren 57, 
59 und 60 beweisen das zur Genüge. Auf die von PATTEN geschilderten Fein- 
heiten mich zu berufen, kann ich mich nicht entschließen, auch da nicht, wo 
sie mit meinen Befunden übereinstimmen, was sie zum Theil thun. Er sieht die 
Präparate zu sehr mit anderen Augen an als sonst die Untersucher thun. 


3) Augen der Myrmeleon-Larve (Taf. XVII, Fig. 53 u. 54). 
Zum ersten Male, so viel ich ersehen kann, werden hier die Augen 
der Myrmeleon-Larve einer näheren Untersuchung unterworfen. Die 
Schwierigkeit der Behandlung dieser kleinen Objekte hat wohl bis- 
her die Untersucher abgeschreekt — aber die Ergebnisse lohnen die 
aufgewandte Mühe: wir finden hier ein Auge von eigenthümlichem 
Bau, das vielleicht geeignet ist, Lücken zwischen verschiedenen 
Formen überbrücken zu helfen. 

Die Augen des Ameisenlöwen stehen am Kopfe jederseits der 
Fühler auf zwei kleinen Höckern, zu je sieben, ziemlich dicht bei 
einander; sechs davon sind von der Dorsalseite sichtbar, das siebente 
nur von der ventralen. Äußerlich erkennt man die Cormnealinsen als 
helle Vorwölbungen, welche durch pigmentirte Streifen der Cutieula 
von einander getrennt sind. Auf Schnitten (Fig. 53) erkennt man die 
bikonvexe Gestalt der Linsen und ihre deutliche Schichtung; die zwischen 
den Augen liegende Cuticula ist nur in ihrer äußersten Schicht pigmentirt. 


402 Richard Hesse, 


Die Achsen der einzelnen Augen sind verschieden gerichtet; man 
kann annähernd sagen, dass sie von einem Punkte im Inneren des 
Augenwulstes divergiren, wie das ja auch bei den drei auf Fig. 53 
dargestellten Augen deutlich hervortritt. Die Sehfelder der einzelnen 
Augen sind also verschieden. 

Die Corneagenzellen, welche die Linse innen bekleiden, sind 
verschieden gestaltet: in einem äußeren Ring erscheinen die Zellen 
einfach als eine Fortsetzung der umgebenden Hypodermis, nur dass 
sie etwas höher sind; wie die Hypodermiszellen sind sie dicht mit 
Pigment angefüllt. Dann folgt ein Ring aus einer Lage langge- 
streckter Zellen, die in ihren proximalen Theilen an die Retina an- 
srenzen und dort auch reichlich mit körnigem Pigment erfüllt sind, 
während ihre distalen Enden sich über das Auge herüberbiegen 
und pigmentfrei sind. Sie lassen einen innersten runden Raum frei, 
der von einem scheibenförmigen Komplex von etwa acht niedrigen 
Zellen ausgefüllt wird (Fig. 53 cz), die vollkommen pigmentfrei sind: 
sie bilden also mit den Enden der Zellen des mittleren Ringes den 
pellueiden Abschnitt des Corneagens. 

Unter diesem »Sehloch« liegt ein linsenförmiger Körper von 
nahezu ellipsoider Gestalt, dessen Achse viel kürzer ist als der Durch- 
messer; er ist vorn flacher, hinten gewölbter. Dieses Gebilde, das 
wir seiner Lage nach als Krystallkörper ansprechen müssen, ist 
proximal und seitlich von einer kapselartigen Hülle ohne zellige 
Elemente umgeben, vorn grenzt es an den mittleren unter der Cornea- 
linse gelegenen Zellkomplex; es ist jedoch von diesem sowohl wie 
von der Hülle durch einen schmalen Spaltraum getrennt, der ein 
Schrumpfungsprodukt zu sein scheint. Ich finde an dem Krystall- 
körper die Zusammensetzung aus drei Segmenten angedeutet; daher 
ist es mir nicht wahrscheinlich, dass er, wie ich Anfangs glaubte, 
das Produkt der ihm distal anliegenden Zellen ist, sondern ich halte 
es für wahrscheinlich, dass jedes der drei Segmente einer besonderen 
Zelle seinen Ursprung verdankt, wie das ähnlich bei den Lepidopteren- 
und Phryganeidenlarven ist, und dass ich die Kerne dieser Zellen 
wegen ihrer Kleinheit oder wegen Ungunst der Schnitte nicht beob- 
achten konnte. 

Hinter dem Krystallkörper liegt die Retina. Sie ist nur schwach 
gewölbt und besteht aus langgestreckten Sehzellen mit schlanken 
Kernen; distal tragen diese den lichtreeipirenden Theil, das »Stäb- 
chen«, während sie proximal allmählich in eine Nervenfaser über- 
gehen. Hinter den »Stäbehen« zieht eine breite Zone dichtgelagerter 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 403 


Pigmentkörnchen durch die Sehzellen, so dass der Binnenraum des 
Auges ganz von Pigment umgeben ist bis auf das »Sehloch« unter 
der Cornealinse. Die Zahl der Sehzellen in einem Auge dürfte etwa 
30—40 betragen. Indifferente Zellen sind zwischen den Sehzellen 
nicht vorhanden. 

Die lichtreeipirenden Elemente sitzen der ganzen Breite des Seh- 
zellenendes als eylindrische Gebilde (»Stäbchen«) auf und erweisen 
sich bei näherer Untersuchung als zusammengesetzt aus feinen Fasern, 
die der Längsachse der Zelle parallel ziehen: ich kann sie nur für 
hohe Stiftehensäume halten, obgleich ich keine Fibrillen beobachtet 
habe, die von ihnen aus in den Zellkörper einstrahlen. Bei den 
mittleren Sehzellen sind die Stiftehen der Augenachse parallel, bei 
den seitlichen haben sie, entsprechend der geringen Wölbung der 
Retina, nur ‘eine schwache Neigung gegen die Achse. Eine axoni- 
sche Gruppirung ist also nicht vorhanden, die Augen sind anaxonisch. 


4) Augen der Larve von Szalis. Den Untersuchungen GRE- 
NACHER’S über diese Gebilde vermag ich nur ganz Weniges hinzuzu- 
fügen, möchte aber des Zusammenhanges wegen seine Hauptergebnisse 
wiederholen: Unter der bikonvexen ziemlich flachen Cornealinse liegt 
ein aus acht Segmenten bestehender Krystallkörper. Die proximal 
darauf folgende Retina setzt sich zusammen aus zwei Kränzen von 
Zellen, einem größeren distaleren und einem kleineren proximaleren; 
die pyramidenförmigen Zellen sind radiär angeordnet und berühren 
sich in der Mitte; sie tragen an ihrem der Achse zugekehrten Ende 
einen »Stäbchensaum«, der, auf Schnitten senkrecht zur Achse, 
V-förmig gebogen erscheint mit der konvexen Seite gegen die Achse; 
die Schenkel der benachbarten Stäbchensäume berühren sich nahe, 
und so entsteht eine Sternfigur sowohl im distaleren wie im proxi- 
maleren Zellkranze. Solcher Augen sind jederseits sechs vorhanden. 

Die »Stäbchensäume« GRENACHER’s habe ich an dünnen von 
Pigment befreiten Schnitten darauf geprüft, ob man sie als Stiftchen- 
säume in meinem Sinne ansehen könnte, und zwar mit günstigem 
Ergebnis für diese Auffassung. Man sieht an allen Präparaten ganz 
dicht am Saum zahlreiche feinste Fibrillen von ihm abgehen, es ist 
mit anderen Worten eine Schaltzone vorhanden. Der Saum selbst 
lässt für gewöhnlich keine Querstreifung erkennen; nur an einem 
Präparat wurde mir seine Natur als zusammengesetzte Bildung deut- 
lieh: er war dort an einer beschränkten Stelle in seine Elemente 
aufgelöst, diekere Stiftehen, deren jedes sich in ein Fäserchen 


404 Richard Hesse. 


fortsetzt. Im Plasma ist stets eine deutliche Anordnung der Körn- 
chen zu Reihen in der Richtung auf den Saum sichtbar; daraus kann 
man auf Fibrillen schließen, die zwischen diesen Körnchenreihen ver- 
laufen und damit diese Anordnung veranlassen. So sind also alle 
Elemente von Stiftchensäumen, mindestens andeutungsweise, vorhan- 
den, und ich glaube nicht fehl zu gehen mit der Annahme, dass 
wirklich Stiftehensäume hier vorliegen. 

Zwischen die Sehzellen findet man langgestreekte kleine Kerne 
eingekeilt, mit der langen Achse in der Richtung der Zwischenräume; 
die Bedeutung der zugehörigen Zellen kann ich nicht angeben. 

Die Augen der Szalis-Larven zeigen eine ausgesprochene axonische 
Anordnung der Sehzellen um die Augenachse; sie müssen daher als 
monaxonisch bezeichnet werden. Wenn man das durch die nahe 
Berührung der Stiftchensäume eines Zellkranzes entstehende Gebilde 
als Rhabdom bezeichnet — und dem steht grundsätzlich nichts im 
Wege, wenn auch die vielstrahlige Gestalt eines solehen Rhabdoms 
etwas vom Gewöhnlichen abweicht — so haben wir hier zwei Rhab- 
dome, ein distaleres und ein proximaleres, die jedoch die gleiche 
Achse haben. 


5) Die Augen der Schmetterlingsraupen und Phryga- 
neenlarven (Taf. XIX, Fig. 55—61). Die Untersuchung über das 
Raupenauge von PANKRATH (18%), die unter GRENACHER’s Leitung 
gemacht worden ist, hat uns über die Morphologie dieses Organs ge- 
nügende Aufklärung gebracht. Mir kommt es hier hauptsächlich 
darauf an, die Verhältnisse der Sehzellen mit besonderer Berück- 
sichtigung der recipirenden Elemente genauer zu erforschen. Ich 
trennte dazu an gut gehärteten Objekten die Weichtheile durch seit- 
lichen Druck von der Cuticula los, um so möglichst dünne Schnitte 
anfertigen zu können, und hatte dabei im Allsemeinen guten Erfolg, 
wenn auch einige Versuche misslangen. Die Untersuchungen am 
Raupenauge, auf das ich zuerst eingehe, wurden hauptsächlich an 
Raupen von Euprepia caja L. angestellt. 

In den Hauptzügen kann ich PAnKRATH’s Ergebnisse bestätigen. 
Das Auge besteht aus Cornealinse, Mantel (= Umhüllungskörper 
PAnkrarn’s), Kıystallkörper und Retina. Über die Cornealinse ver- 
mag ich nur anzugeben, dass sie nach innen konvex ist; denn ich 
fand die anliegenden Weichtheile entsprechend konkav gestaltet 
(Fig. 55). Der Mantel besteht aus drei riesigen Zellen, welche die 
Hypodermis der Cornealinse darstellen; sie haben Kerne von ent- 


Unters. iiber die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VI. 405 


sprechender Größe, deren Inneres von körnigen Chromatinmassen an- 
gefüllt ist; ihr Plasma erscheint homogen. Besonders in der Um- 
gebung des Kernes und in dem proximal davon gelegenen Theile 
enthält es reichliche Pigmentkörnchen; in den distalen Abschnitten 
ist das Pigment spärlich. Die Mantelzellen liegen den Weichtheilen 
des Auges nicht unmittelbar an, sondern die Röhre, welche sie bil- 
den, ist innen ausgekleidet von ganz flachen Zellen, auf deren Vor- 
handensein man erst durch die kleinen schmalen Kerne aufmerksam 
wird, die den Mantelzellen anliegen; ich glaube, man kann sie nur 
für eingewanderte Bindegewebszellen halten. 

Der linsenförmige oder ellipsoidische Krystallkörper, welcher 
unmittelbar hinter der Linse liest, besteht aus drei Segmenten, die 
in der Augenachse zusammenstoßen, wie schon LeyYvIe (1864) nach- 
wies. Jedes dieser Segmente ist aus einer Zelle hervorgegangen, und 
die Kerne der Zellen findet man in dem Plasmareste, welcher der 
Linse distal aufliegt, wie PANKRATH fand und ich bestätigen kann. 
Eine besondere Hülle um den Krystallkörper, wie bei den Phryga- 
neidenlarven, kann ich hier nicht wahrnehmen. 

Die Retinazellen stehen in zwei Kränzen um die Augenachse, 
einem distaleren und einem proximaleren. Der distale Kranz besteht 
aus drei, der proximale aus vier Zellen. Die letzteren bilden zu- 
sammen ein dreiseitiges Prisma, dem die distalen Zellen mit ihren 
Enden distal aufliegen, während ihre Zellkörper sich an den drei 
Seiten herabziehen. Jede der sieben Zellen zieht sich proximad in 
eine Nervenfaser aus. 

Jede Sehzelle trägt ihre recipirenden Theile an der axialen Seite. 
Der Bau der letzteren ist verschieden bei den beiden Zellkränzen. 
In den distalen Zellen (Fig. 55 s2’) entdecken wir an entpigmentirten, 
mit Eisenhämatoxylin gefärbten Medianschnitten einen zusammen- 
hängenden dunkeln Saum am axialen Rande des distalen Zellab- 
schnittes; von diesem gehen gegen den Zellkörper eben so gefärbte 
Strahlen aus, die sich mehrfach theilen und mit ihren Enden zu 
feinen Fibrillen aufsplittern; diese Fibrillen setzen sich in das Zell- 
plasma fort. Zwischen jenen Strahlen verlaufen aber noch weitere Fibril- 
len von dem dunklen Saum in das Zellplasma: der ganze Zellkörper 
ist erfüllt von feinen, aber überaus deutlichen parallel verlaufenden 
Fibrillen, welche von dem Saum und seinen Strahlen ausgehend 
gegen das zur Nervenfaser ausgezogene proximale Ende der Zelle 
hin verlaufen und in dieses eintreten. Ein entsprechendes Bild bieten 
Querschnitte (Fig. 56a): die drei Zellen berühren sich in der Mitte 


406 Richard Hesse. 


einer Y-förmigen Linie; auf die halbe Länge der Schenkel des Y erstreckt 
sich vom Mittelpunkt aus in jeder Zelle der dunkle Saum, mit längeren 
und kürzeren verästelten Strahlen, die in Fibrillen übergehen. Quer- 
schnitte, die weiter proximal geführt sind (Fig. 565, 1, 2, 3), zeigen 
die quergeschnittenen Fibrillen als dichtstehende feine Punkte. Nir- 
sends habe ich die Fibrillen im Zellkörper so klar gesehen wie hier, 
nirgends sie in ihrem Verlaufe so weit verfolgen können. Es geht 
aus dem ganzen Verhalten sehr deutlich hervor, dass der dunkle 
Saum und die von ihm ausgehenden Strahlen nur durch Verschmel- 
zung verdickter Fibrillenenden entstanden sein können. Die Anordnung 
des Pigmentes, welches die ganzen Zellen erfüllt, den Saum aber 
und seine Strahlen frei lässt, macht es unzweifelhaft, dass diese die 
lichtreeipirenden Theile sind. Also ist auch hier ein — in be- 
stimmter Weise modifieirter — Stiftehensaum das reecipi- 
rende Element der Sehzellen. 

Einen etwas anderen Eindruck machen die recipirenden Elemente 
bei den Zellen des zweiten Kranzes (Fig. 55 s2”?). Hier finden wir 
auf Medianschnitten nur einen einfachen Saum, der bloß am axialsten 
Theil jeder der vier Zellen liegt. Bei Euprepia verschmelzen die vier 
Säume fast ganz mit einander, so dass ein Gebilde von fast qua- 
dratischem Querschnitt entsteht (Fig. 565); bei Smerinthus ocellata 
sah ich einen kreuzförmigen Querschnitt (Fig. 57), wobei jeder Schenkel 
des Kreuzes zu einer Sehzelle gehört. Was den feineren Bau dieses 
Saumes angeht, so erscheint er fast homogen, ohne Querstreifung; 
gegen den Zellkörper zeigt er jedoch keine scharfe Grenze, sondern 
löst sich in feine Fasern auf; diese gehen in feinste, auch hier sehr 
deutliche Fibrillen über, welche parallel durch den Zellkörper ziehen 
und in den Nervenfortsatz eintreten... Also auch hier ein Stift- 
chensaum, bei dem die Stiftehen allerdings” zu einer 
gleichmäßigen Masse verschmolzen sind. An dem erwähnten 
Querschnitt durch die proximalen Zellen des Smerintkus-Auges fällt 
die merkwürdige Anordnung des Pigments an diesen Zellen auf, die 
auf Fig. 57 ersichtlich ist. | 

Der Komplex der vier Zellen zieht sich distal in eine kegel- 
förmige Spitze aus, die sich zwischen die Enden der drei distalen 
Zellen ein Stück weiter einschiebt, so dass man auf tieferen Schnitten 
durch letztere die Enden der proximalen Zellen mit ihrem Saum als 
schmale Bänder zwischen jenen zu sehen bekommt (Fig. 96a 4, 5, 6, 7). 


PANKRATH betrachtet in den distalen Zellen die einzelnen Strahlen, welche 
vom Stiftchensaum ausgehen, als Stäbchen und giebt daher an, dass diese zu 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 407 


mehreren über einander liegen und auf Querschnitten einen Stern bilden. Den 
Saum der proximalen Zellen schildert er als helle schleifenförmige Gebilde mit 
blätteriger Struktur, auf dem Querschnitt rosettenförmig gefaltet; es ist wahr- 
scheiniich, dass bei der ihm vorliegenden Art, Gastropacha rubi, der Querschnitt 
von dem bei Kuprepia abweicht, wie ich ja auch bei Smerinthus eine besondere 
Form des Querschnittes konstatiren konnte. LAnDoIs’ durchaus irregehende 
Angaben hier nochmals zum Vergleich heranzuziehen und auszudeuten halte ich 
für überflüssig. 

Das Pigment erfüllt die Sehzellen ganz mit Ausnahme der Kerne 
und der Stiftchensäume und zieht sich weit in die Nervenfasern hinein. 

Die Augen der Phryganeenlarven zeigen eine weitgehende 
Übereinstimmung mit denen der Raupen, in höherem Maße als 
PANKRATH es nachweisen konnte, der die Zahl und Anordnung der 
Zellen in der Retina nicht zu analysiren vermochte. Ich machte 
meine Untersuchungen an einer im stehenden Wasser zwischen Algen 
und Pflanzenresten des Grundes ähnlich wie die Sialis-Larven lebenden 
Phryganeenlarve, die, nach dem Bauplan ihres Gehäuses zu urtheilen, 
der Gattung Phryganea angehört. Auch hier sprengte ich durch 
seitlichen Druck die Augen von der Cutieula ab, um möglichst dünne 
Schnitte machen zu können. 

Über die Cornea kann ich keine näheren Angaben machen. 
Mantelzellen von der Ausdehnung wie bei den Raupenaugen, welche 
das ganze Auge umhüllen, sind hier nieht vorhanden. Doch finden 
sich bei den meisten Augen große Corneagenzellen, welche auch 
den Krystallkörper noch theilweise umhüllen (Fig. 58 mz), welche ich 
den Mantelzellen glaube gleichstellen zu dürfen; an einzelnen Augen 
haben sie nicht eine solch auffallende Größe (Fig. 59). Der Krıystall- 
körper besteht aus drei Segmenten wie bei den Raupen; ich konnte 
auch die Kerne der Matrixzellen an ihm nachweisen. Außerdem ist 
er von einer besonderen Scheide umgeben, an der ich eine zellige 
Zusammensetzung nicht erkennen konnte; sie ist durch einen Spalt 
von dem Krystallkörper getrennt. Distal und seitlich legt sich diese 
Scheide den großen Corneagenzellen, proximal der Retina dicht an. 

Die Retina besteht wie bei den Raupenaugen aus zwei Zell- 
kränzen, einem distalen von drei und einem proximalen von vier 
Zellen. Die proximalen Theile der distalen Zellen liegen auch hier 
den Zellen des zweiten Kranzes auf. Die Kerne liegen bei allen 
diesen Zellen ziemlich weit proximal; in Fig. 58 habe ich einen Theil 
der Zellen mit den Kernen (s2z%) aus den Nachbarschnitten mit punk- 
tirten Linien eingezeichnet. Jede der distalen Zellen trägt gegen die 
Achse zu einen homogenen, stark färbbaren Körper, der auf seiner 


408 Richard Hesse, 


abaxialen Seite mannigfach gebuchtet erscheint; die Abbildungen 
orientiren hier besser als viele Worte: Fig. 58 zeigt die Zellen mit 
diesen Körpern im Längsschnitt, Fig. 604 im Querschnitt. Diese 
Bildungen sind von den distalen Enden der Zellen durch eine breite 
Plasmamasse geschieden. Gegen das Zellplasma setzt sich an diese 
Körper eine Unzahl von Fibrillen an, die sich weit in das Zellplasma 
verfolgen lassen. Der Ansatz der Fibrillen ist hier viel unmittelbarer, 
der Rand des Körpers schärfer als bei den entsprechenden Bildungen 
der Raupen; trotzdem kann kein Zweifel sein, dass dieser Körper 
dem Saum mit seinen Strahlungen im Raupenauge homolog ist, dass 
auch hier die Fibrillen als Neurofibrillen zu deuten sind und dass 
wir in dem homogenen Körper selbst einen durch Verschmelzung und 
substantielle Veränderung der verdickten Fibrillenenden umgebildeten 
Stiftehensaum vor uns haben. 

Auch die proximalen Zellen verhalten sich ähnlich wie im Raupen- 
auge: jede der vier Zellen trägt einen gleichmäßigen, gegen den 
Zellkörper nicht gezackten Saum, der in seiner Substanz dem oben 
beschriebenen der distalen Zellen vollkommen gleicht. Der Saum 
reicht an jeder Zelle bis in die Mitte der Fläche, mit der sie die 
Nachbarzelle berührt, und hört dort zugeschärft auf. Die Säume 
benachbarter Zellen liegen eng an einander, nur in der Mitte bleibt 
ein kleiner Zwischenraum; so bekommen wir auf Querschnitten etwa 
die Figur eines schiefen Kreuzes (Fig. 605). Überall setzen an den 
Saum sehr deutliche Fasern an, die in das Zellplasma übergehen — 
schon PANKRATH nimmt von diesen Fasern Notiz; auf Medianschnitten 
kann man sie durch die ganze Zelle in der Richtung gegen die 
Nervenfaser verfolgen (Fig. 58); also auch hier Neurofibrillen und ein 
metamorphosirter Stiftchensaum. Wie bei den Raupen ragen die 
proximalen Zellen mit ihren Enden ein wenig zwischen die distalen 
hinein und ihre Säume werden auf Querschnitten durch die letzteren 
sichtbar (Fig. 60a). Wir können auch hier die Stiftehensäume als 
Rhabdomeren, und die in einem Zellkranz vereinigten zusammen als 
Rhabdom bezeichnen. | 

Die Sehzellen sind bei dieser Phryganeenlarve dicht mit Pigment- 
körnchen gefüllt, und zwar ist die Anhäufung derselben am dichtesten 
in der Nähe der Säume, welche selbst, eben so wie die Kerne, ganz 
frei bleiben vom Pigment. Außerdem liegt das Pigment besonders 
dicht um den Kern und an der Oberfläche der Zellen (Fig. 59). 
Bemerkenswerth ist, dass in den distalen Zellen der Raum zwischen 
dem Rhabdom und der distalen Oberfläche auch mit Pigment erfüllt 


Unters. über die Organe der Liehtempfind. bei niederen Thieren. VII. 409 


ist; es bleiben nur ein paar Stellen frei, und eine Vergleichung von 
Fig. 61a u. 60a, die nach benachbarten Schnitten derselben Serie vor 
und nach der Entfernung des Pigments mit etwas verschiedener Ver- 
srößerung gezeichnet sind, lässt ohne Weiteres erkennen, dass einzelne 
Theile des Rhabdoms durch das Pigment verdeckt werden. Da diese 
Larven, wie schon erwähnt, zwischen Algen und Schlamm leben, 
also in sehr gedämpften Licht, so dürften wir hier wohl eine Abblen- 
dung des zu starken Tageslichts, dem ich die Thiere aussetzte, durch 
Pigmentverschiebung vor uns haben. Ich hielt daher Thiere vor dem 
Abtödten mehrere Stunden in der Dunkelkammer und konservirte sie 
auch dort, dabei zeigte sich, dass das Pigment sich jedenfalls mehr 
von der Stelle vor dem Rhabdom zurückgezogen hatte. Ich weiß 
nicht, ob bei allen Phryganeenlarven solche Pigmentverschiebungen 
stattfinden, glaube aber, dass die meisten ihrer nicht bedürfen, da 
sie Tagthiere sind. Dasselbe Ziel also, das bei den Komplexaugen 
der Schmetterlinge durch Verschiebung der Pigmentröhre um die 
Ommen erreicht wird, nämlich Abdämpfung des Lichtes durch Ab- 
blendung seitlicher Strahlen, kommt hier gleichsam durch Verengerung 
eines Sehlochs zu Stande. 


Die Augen der Schmetterlings- und Phryganeiden-Larven sind 
also monaxonische Augen mit zwei Kränzen von Sehzellen und einem 
Krystallkörper. Darin gleichen sie völlig den Augen der Stalıs-Larven, 
mit denen auch PAnKRATH sie vergleicht; sie unterscheiden sich von 
ihnen nur durch die Zahlenverhältnisse. Die Augen der Myrmeleon- 
Larven schließen sich diesen dreien durch den Besitz eines Krystall- 
körpers an; aber mit Bezug auf die Beschaffenheit der Retina sind 
sie auf einem primitiveren Standpunkt stehen geblieben: sie sind 
anaxonisch, ihre Zellen liegen in einem Niveau und tragen ihre 
Stiftehensäume auf ihrem Ende, nicht an den Seitenflächen. Es ist 
sleichsam also bei den erstgenannten Formen ein Einstülpungsvorgang 
eingetreten, durch den die Sehzellen bei den sialrs-Larven, den 
Lepidopteren- und den Phryganeiden-Larven derart verschoben werden, 
dass zwei Zellkränze um die Augenachse zu Stande kommen. Die 
Augen der Dipterenlarven lassen sich mit den übrigen nicht vergleichen. 

Die Beziehungen der hier besprochenen Larvenaugen zu den 
Ommen der Komplexaugen bei den Imagines werden wir unten in 
einem besonderen Kapitel (VIII) mit zu besprechen haben, nachdem 
wir vorher die letzteren näher analysirt haben. 


410 Richard Hesse, 


V. Die Komplexaugen der Insekten. 


Die Augen der Collembolen und Thysanuren wurden früher stets 
als »Stemmata« in Anspruch genommen, also mit den Stirnaugen der 
Insekten und den Augen der Spinnen in eine Reihe gestellt; nur bei 
Machnlis fand man echte Facettenaugen. Die genauere Untersuchung 
jener Gebilde auf Schnittpräparaten zeigte jedoch, dass dies ein 
Irrthum war. ÜARRIERE (1885) war der Erste, der durch nähere Unter- 
suchung der Lepisma-Augen erkannte, dass die Einzelaugen hier 
nach dem gleichen Grundplan gebaut sind wie in den Komplexaugen 
der höheren Insekten; er theilte diesen Befund im Nachtrag zu seinem 
»Sehorgane der Thiere« mit. FErwaLD (1890) bestätigte diese Ent- 
deckung. Später hat Wırnem (1897) für eine große Anzahl von 
Poduren das Gleiche erkannt. Hier wollen wir den Bau der Augen 
bei Thysanuren und Collembolen als Einleitung zur Behandlung der 
Komplexaugen der pterygoten Insekten einer eingehenderen Betrach- 
tung unterziehen. 


1) Seitenaugen von Lepisma saccharinum L. (Taf. XIX, 
Fig. 62—64). Die Augen stehen hier jederseits am Kopfe als ein 
Komplex von 12 Einzelaugen, die nur durch eine geringe Zahl da- 
zwischen liegender, verlängerter und pigmentirter Hypodermiszellen 
von einander getrennt sind. Die gesammte, sie überdeckende Cuticula 
ist konvex, und da die Achsen der Einzelaugen senkrecht zur Cuticula 
stehen, konvergiren sie in Folge dessen nach innen, also ganz wie 
bei den Komplexaugen. 

Jedes Einzelauge hat außen eine bikonvexe Cornealinse (Fig. 62), 
welche von den benachbarten Linsen meist durch ein schmales Stück 
planer COutieula getrennt ist. Die Linse zeigt besonders in ihrer 
inneren Hälfte, deren Wölbung die stärkere ist, eine sehr deutliche 
Schichtung. In der Mitte liegen der Linse vier Zellen auf, die sich 
um die Augenachse gruppiren und dicht zusammenschließen. Dieser 
Zellverband hat eine feste Form; mit seiner distalen Fläche ist er 
der inneren Linsenfläche angeschmiegt und daher leicht konkav; 
seine proximale Fläche ist konvex. Diese vier Zellen haben einen 
sehr durchsichtigen Zellkörper, und es kann keinem Zweifel unter- 
liegen, dass sie dem Krystallkegel der höheren Insekten homolog sind, 
oder genauer gesagt den Krystallkegelzellen. Zwar rechnet CARRIERE 
die Augen von Lepisma zum euconen Typus GRENACHER’s, und nimmt 
somit an, dass eine echte Krystallkegelbildung als Abscheidung der 


Unters. über die Organe der Lichteinpfind. bei niederen Thieren. VII. 411 


Zellen vorliege, und FERNALD scheint sich ihm anzuschließen: er 
spricht von einer konkavo-konvexen Chitinmasse, welche das ganze 
Ommatidium in diesem Niveau ausfülle, und welcher abaxial vier 
kleine Zellen, die »Vitrella«, anliegen; seine Zeichnung, die übrigens 
sehr schematisch nach dem bösen Beispiel WaAraAse’s ausgeführt ist, 
bringt auch die im Texte erwähnten Theile; aber sie lässt die Kon- 
kavität des Krystallkegels proximad sehen, während ich sie auf der 
Distalseite finde! Sicher ist es nicht immer leicht zu unterscheiden, 
ob man eine durchaus durchsichtige Zelle vor sich hat, oder eine 
solche, die zum größten Theil ihres Umfangs in einen durchsichtigen 
Körper umgewandelt ist, dem der Plasmarest außen aufsitzt. Hier 
befreit aber die wechselnde Lage der Kerne sicher von allen Bedenken. 
Bei echten Kıystallkegeln liegen die Kerne alle dem Kegel distal 
und etwas seitlich an; hier jedoch finden wir sie bald nahe der 
Fläche, wo die Kıystallzellen sich berühren (Fig. 62), bald abaxial 
(Fig. 65), bald distal und bald proximal. Wir hätten also hier ein 
acones Auge nach GRENACHER’sS Bezeichnung. 

Seitlich von den Krystallzellen, ebenfalls der inneren Linsenober- 
fläche dicht anliegend, finden ‚wir zwei andere Zellen (Fig. 62 cz), 
mit großen, mehr oval gestreckten, einander entgegengesetzt liegenden 
Kernen, die reichlich Chromatin und ein deutliches Kernkörperchen 
enthalten. Sie schieben sich nur ganz wenig zwischen Linse und 
Krystallzellen ein: die Vergleichung mit Poduren und Machilis nöthigt 
uns, sie als Corneagenzellen anzusehen, die wir eigentlich zwischen 
Cornealinse und Krystallzellen erwarten sollten. So schildert und 
zeichnet sie auch FERNALD, doch sicher zu Unrecht. CARRIERE hat 
sie übersehen. Hier haben sich also Corneagenzellen und Krystall- 
zellen in die Absonderung der Cornealinse getheilt. 

Proximad von den Krystallzellen liegt die Retina — oder sagen 
wir Retinula, da wir das Auge ja von vorn herein mit den Komplex- 
augen der höheren Insekten verglichen haben. Sie soll nach den 
übereinstimmenden Angaben von ÜARRIERE und FERNALD aus vier 
Sehzellen bestehen, die im Umkreis um ein axiales Rhabdom liegen. 
Ich kann die Angabe in dieser Fassung nicht bestätigen: ich finde 
vielmehr zwei Lagen von Retinulazellen, eine distalere und eine 
proximalere, welche um die gleiche Achse gruppirt sind. Man erkennt 
dies an nicht depigmentirten Schnitten besonders dadurch, dass das 
Pigment auf halber Höhe der Retinula eine Lücke aufweist, oder 
auch, dass das Pigment der proximaleren Zellen etwas weiter gegen 
den hellen, vom Rhabdom erfüllten axialen Raum vorspringt, als bei 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 27 


212 Richard Hesse, 


den distalen (Fig. 62). Die doppelte Lage der Zellen durch Bestim- 
mung von Zahl und Lage der Zellkerne nachweisen zu wollen, begegnet 
sroßen Schwierigkeiten, da schon der Nachweis der Zugehörigkeit 
eines Kernes zu seiner Zelle hier nicht einfach ist, und andererseits 
sehr wohl die Kerne im gleichen Niveau liegen könnten, während die 
Zellen sich auf zwei Lagen vertheilen; vielleicht giebt die Lage der 
beiden Kerne in Fig. 62 rechts immerhin meinen Angaben noch einige 
Stütze. Bei der großen Bedeutung, welche einmal die größere Zahl 
der Zellen, andererseits ihre Anordnung zu zwei Lagen für die Ver- 
gleichung mit anderen Augen hat, habe ich meine Präparate wiederholt 
sorgfältig auf diesen Punkt geprüft und bin meiner Sache ganz sicher. 

Der distale Zellkranz der Retinula wird von vier Zellen gebildet, 
deren pigmentirte Zellkörper zwischen sich einen auf dem Querschnitt 
vierzipfeligen vom Rhabdom erfüllten Raum einschließen (Fig. 64 a). 
Der proximale Zellkranz besteht nur aus drei Zellen, und das von 
ihren pigmentirten Theilen umschlossene Rhabdom hat einen nahezu 
dreieckigen Querschnitt (Fig. 645). Dadurch, dass im zweiten Zell- 
kranz weniger Zellen stehen als im ersten, erklärt sich, dass beide 
nicht ganz genau auf einander passen, und dass auf Medianschnitten 
die benachbarten Zellränder gegen einander verschoben sind, wie 
Fig. 62 es zeigt. 

Jede Retinulazelle trägt auf ihrer axialen Seite ein Rhabdomer 
als ziemlich breiten, dunkel färbbaren Saum. Die Rhabdomere eines 
Zellkranzes stoßen seitlich zusammen und bilden ein Rhabdom; in 
der Mitte bleibt jedoch ein axialer Hohlraum (Fig. 64). Die Zellen 
des distalen Kranzes weichen distal trichterförmig aus einander und 
mit ihnen die zugehörigen Rhabdomeren, welche auf diese Weise den 
Krystallzellen proximal anliegen (Fig. 62). Das Rhabdomer zeigt eine 
deutliche Querstreifung, die sowohl auf Längs- als auf Querschnitten 
zu sehen ist und die sich leicht durch die Annahme erklärt, dass es 
aus feinen dicht neben einander stehenden Stiftehen zusammengesetzt 
ist. Wenn ich nun auch die übrigen Erfordernisse zu einem echten 
Stiftehensaum, nämlich die Verlängerung der Stiftehen in Neurofibrillen 
und den Eintritt dieser letzteren in die Nervenfaser der Sehzelle, 
nicht nachweisen kann, so nehme ich doch an, dass wir es mit einem 
solchen zu thun haben; denn ich werde wiederholt beim Komplexauge 
der Insekten den vollständigen Nachweis erbringen können, dass die 
Rhabdomeren Stiftehensäume sind. In solcher Weise habe ich es 
denn auch auf Fig. 62 links in der schematischen Darstellung eines 
von Pigment befreiten Einzelauges gezeichnet. 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 413 


Ob, wie FERNALD es angiebt, eine Basalmembran bei diesen Augen 
vorhanden ist, vermag ich nicht mit Sicherheit anzugeben; jedenfalls 
konnte ich an meinen Präparaten eine solche nicht erkennen. 

Die Augen von Zepisma sind desshalb hochwichtig für unsere 
weiteren Ausführungen, weil sie sich bei einer Thierform finden, die 
zu der jetzt allgemein als niedrigst organisirt anerkannten Insekten- 
ordnung gehört. Von diesem Gesichtspunkt interessirt uns ihre Über- 
einstimmung mit den Augen der Raupen und Phryganeidenlarven in 
der Zweischichtigkeit der Retinula, und dann die Zahl der Zellen, 
welche die Retinula zusammensetzen: sie ist insgesammt so groß wie 
in den meisten Komplexaugen höherer Insekten, und zugleich wie im 
Auge der Raupen und Phryganeidenlarven, nur dass bei diesen im 
distalen Kranz drei, im proximalen vier Zellen stehen, bei Zepisma 
dagegen umgekehrt. Weitere Folgerungen will ich weiter unten im 
Zusammenhange besprechen. 


2) Augen von Orchesella (Taf. XIX, Fig. 65 u. 66). WILLEM 
(1897) hat gegenüber der Auffassung früherer Untersucher (LUBBOock, 
ÜARRIERE, FERNALD) zuerst festgestellt, dass die Augen der Poduren 
keine Stemmata sind, sondern in ihrem Aufbau den Augen von 
Lepisma und Machilis fast gleichen; wir haben hier »zusammenge- 
setzte (oder vielmehr gchäufte) Augen, in denen jeder Bestandtheil 
ein Ommatidium vom euconen Typus ist«. Später giebt WILLEM 
(1900) noch eine eingehendere Darstelluug, die sich auf die Untersuchung 
vieler Arten gründet, und kann noch eine zweite Augenform von etwas 
abweichendem Bau bei den Poduren nachweisen. 

Meine Untersuchungen beziehen sich auf die Augen von Orchesella 
rufescens Tullb.; die Ergebnisse derselben stimmen mit den Angaben 
WILLEM’s bis auf einen wichtigen Punkt überein. Die unverdickte 
Cutieula ist über dem Auge vorgewölbt. Unmittelbar unter ihr liegen 
zwei sehr flache Zellen mit großen Kernen, welche die corneagene 
Schicht bilden; ich konnte sie sowohl auf Längs- (Fig. 65) wie auf 
Querschnitten (Fig. 66) deutlich nachweisen; WILLEM fand sie bei 
 Podura aquatica nicht. Der Krystallkegel ist bei Orchesella sphärisch ; 
eine Zusammensetzung aus einzelnen Segmenten konnte ich nicht an 
ihm nachweisen; wohl aber erkannte ich hier und da einen Kern an 
ihm (Fig. 69%%); glücklicher war WiLLEMm bei Podura: er konnte die 
vier zum Krystallkegel gehörigen Kerne leicht konstatiren, und zwar 
etwa in der gleichen Gegend, wo sie bei Orchesella liegen. So 
ergänzen sich also unsere Untersuchungen, und ich glaube annehmen 

27* 


414 Richard Hesse, 


zu dürfen, dass sowohl bei Podura wie bei Orchesella zwei cornea- 
gene und vier Krystallkegelzellen vorhanden sind. Zu Seiten des 
Kıystallkegels finde ich Pigment in sehr großen Körnern; besondere 
Zellkörper, die diese Körner umschließen, konnte ich nicht wahrnehmen. 

Die Retinula besteht bei Orchesella aus zwei Lagen von Zellen, 
wie bei Lepisma, und zwar sind vier distale und drei proximale 
Zellen vorhanden; die Fig. 65 zeigt diese beiden Lagen auf das deut- 
lichste, und ich konnte an allen genau median geführten Schnitten 
dieselben nachweisen. Die Zahl der Zellen, welche diese beiden 
Zellkränze zusammensetzen, lässt sich auf Querschnitten nachweisen. 
WILLEM ist auf die Zweischichtigkeit der Retinula nicht aufmerksam 
geworden; er lässt sie aus vier Zellen bestehen, die um eine Achse 
angeordnet sind. Aber seine Fig. 1, Tab. III, die in wohlthuendem 
Gegensatz zu den Abbildungen WarAse’s und FERNALD’s den Ein- 
druck großer Naturtreue macht, bietet einen Anhalt dafür, dass bei 
Podura wohl ähnliche Verhältnisse vorliegen: es springt nämlich in 
halber Höhe des Rhabdoms das Pigment von beiden Seiten her gegen 
die Achse etwas vor, ein ähnliches Verhalten, wie wir es bei Zepisma 
kennen lernten: hier dürfte die Grenze zwischen distalem und proxi- 
malem Zellkranz zu suchen sein. Die Kerne der Sehzellen waren 
bei Orchesella schwer nachweisbar, so konnten sie wohl auch WILLEM 
bei Podura entgehen, wenn er nicht seine besondere Aufmerksamkeit 
darauf richtete; die distalen Kerne giebt er in seiner Zeichnung an. 

Jede der Sehzellen trägt auf ihrer axialen Seite ein Rhabdomer: 
da zur Konservirung meines Untersuchungsmaterials lediglich starker 
Alkohol benutzt war, so ist es wohl dem zuzuschreiben, dass die 
 Rhabdomere ein völlig homogenes Aussehen ohne ein Anzeichen von 
(Juerstreifung (Zusammensetzung aus Stiftchen) zeigen. Bei Orchesella 
stoßen die einzelnen Rhabdomere in der Mitte nicht völlig zusammen; 
auch bei Podura scheint, nach WILLEM’s Zeichnung, ein axialer Raum 
zu bleiben. 

Bei manchen Poduren, als deren Repräsentant Anurida maritima 
selten mag, hat WırLLem abweichend gestaltete Augen gefunden, die 
er als »Ocellen« bezeichnet; er findet bei ihnen eine bikonkave 
Cornea, darunter eine lentigene (corneagene) Schieht mit vier Kernen, 
und dann vier Retinulazellen. Diese Ocellen sind, wie die Ähnlichkeit 
in Lage und Zahl beweisen, homolog mit den euconen Augen der 
anderen Poduren, und WILLEM sieht in diesem Verhalten eine Stütze 
von GRENACHER’s Annahme, dass die Ommen des Komplexauges und 
(lie Ocellen zum gleichen morphologischen Typus gehören. — Ich 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 415 


habe vergeblich versucht, befriedigende Schnitte durch diese Augen 
zu bekommen, an denen ich die Fragen hätte entscheiden können, 
die mich hier besonders interessiren: da ja die vier Zellen, welche 
Wirren als lentigene Schicht bezeichnet, offenbar den Krystallkegel- 
zellen in den euconen Augen entsprechen, fragt es sich, ob Homologa 
der zwei corneagenen Zellen vorhanden sind, die ich bei Orchesella 
finde; und zweitens wäre es wichtig zu wissen, ob etwa auch hier 
zwei Lagen von Sehzellen vorkommen. Dann erst kann man ent- 
scheiden, ob wir hier »Ocellen« oder acone Ommen vom Typus der- 
jenigen in den Komplexaugen vor uns haben. 


3) Komplexaugen von Machilis (Taf. XIX, Fig. 67— 1). 
Meine Untersuchungen hierüber wurden am gleichen Material gemacht 
wie diejenigen über die Stirnaugen von Machelis. Dass wir bei 
diesem Thysanuren typische zusammengesetzte Augen finden, war 
schon lange bekannt. Eine eingehende Beschreibung derselben findet 
sich jedoch nur in Oupemans’ (1887) Monographie von Mach. mari- 
fima, da aber diese Darstellung unzulänglich und in vielen Punkten 
verfehlt ist, gebe ich hier eine genaue Schilderung dieser Augen, die 
in mehrfacher Beziehung interessant sind. 

Die beiden Komplexaugen stoßen auf dem Scheitel in einer Linie 
zusammen (Fig. 22), sind aber deutlich getrennt durch eine Scheide- 
wand langgestreckter pigmentirter Hypodermiszellen mit spindel- 
förmigen Kermen (Fig. 67 sw), wie OUDEMANS zutreffend schildert. 
Die Anordnung der Ommen im Komplexauge zeigt ein Blick auf den 
Querschnitt Fig. 67. Proximad ist das Auge durch eine Basalmembran 
abgegrenzt, welche die Fortsetzung der Basalmembran der benach- 
barten Hypodermis ist. 

Zu jedem Einzelauge gehört eine Cornealinse von schwach bi- 
konvexer Gestalt, deren innere Wölbung auf meinen Präparaten weit 
schwächer ist als die äußere (Fig. 68); OUDEMANS findet sie innen 
plan, eine nur geringe Abweichung, die sich aber kaum durch ver- 
schiedene Häutungszustände erklären lässt, wenn wirklich beiderseits 
reife Thiere untersucht wurden. — Proximal von der Linse finden 
sich jedes Mal zwei Zellen, die corneagenen Zellen. Sie sind von 
etwa bohnenförmiger Gestalt und kehren sich die konkave Kante zu 
(Fig. 69«); auf der abaxialen Seite sind sie dicker, gegen die axiale 
verdünnt; ihr Kern liegt etwas nach außen gerückt, ist länglich oval 
und enthält ein oder mehrere Kernkörperchen. Die beiden Zellen 
srenzen in der Mitte nicht immer genau an einander; es bleibt daher 


416 Richard Hesse, 


dort eine geringe Strecke, auf welcher die unter ihnen liegenden 
Krystallkegelzellen direkt an die Linse grenzen; das würde an das 
Verhalten der Corneagenzellen bei Lepisma erinnern. Die Angabe 
von OUDEMANS, dass vier corneagene Zellen vorhanden seien, trifft 
bei den von mir untersuchten Arten sicher nicht zu und erscheint 
mir überhaupt verdächtig. Das Gleiche gilt für seine Behauptung, 
dass die corneagenen Zellen eine zusammenhängende Hypodermislage 
unter der Cuticula bilden; die zu einem Omma gehörigen corneagenen 
Zellen sind von denen der Nachbarommen stets durch einen Kreis 
von Pigmentzellen getrennt, die sich zwischen den Krystallkegeln 
weiter herab erstrecken (Fig. 68 u. 69a). 

Proximal schließt sich an die corneagenen Zellen sehr dicht der 
Krystallkegel an (Fig. 65%), seiner Gestalt nach hier eher ein Doppel- 
kegel, der distalwärts sehr stumpf, proximad sehr schlank ist. Er 
besteht aus vier gleichen Segmenten; die Kerne der vier absondernden 
Zellen liegen seiner Distalfläche dieht auf und bedecken sie bis auf 
eine kleine Stelle in der Mitte ganz (Fig. 695). Wir haben es hier 
mit echten Krystallkegeln zu thun, also Augen vom euconen Typus. 
Besondere Hauptpigmentzellen, wie sie nach OUDEMANS den Kegel 
in der Zahl von zweien umgeben, konnte ich nicht finden. Das 
Bündel der pigmentirten schlanken Hypodermiszellen, das sich zwischen 
die Kegel, sie umhüllend, einschiebt, kann man weder dem einen 
noch dem andern Omma zurechnen, wie am besten aus Querschnitten 
(Fig. 69 c) hervorgeht. 

An den Kıystallkegel schließt sich proximai die Retinula an. 
Die schlanken Retinulazellen, mit weit distad gelagerten Kernen, sind 
um die Augenachse angeordnet und tragen jede ein Rhabdomer, das 
jedoch nicht ganz bis an das distale Ende der Zelle reicht; ihre Zahl 
ist, wie man an vielen Stellen mit Sicherheit ermitteln kann, sieben 
— nicht sechs, wie OUDEMANS angiebt. Die Rhabdomere sind zu 
einem Rhabdom dicht an einander gelagert, jedoch nicht eigentlich 
mit einander verschmolzen; wenigstens erkennt man an Längsschnitten 
eine das Rhabdom in der Mitte theilende helle Linie (Fig. 68). Die 
Zellen sind mit rothbraunen Pigmentkörnchen erfüllt, die gegen das 
Rhabdom zu besonders dicht liegen. Zwischen dieser Pigmentgrenze 
und dem dunkel färbbaren Rhabdomer bemerkt man eine helle Zone; 
auf Längsschnitten (Fig. 68 schz) erscheint sie quer von zahlreichen 
Fibrillen durchsetzt; an Querschnitten, wo sie einen hellen Hof um 
den Rhabdomerquerschnitt bildet (Fig. 69 d, schz) verlaufen diese Fibrillen 
radiär. Es ist offenbar eine Schaltzone, wie wir sie schon öfter kennen 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 417 


lernten. An den Rhabdomeren bemerkt man zuweilen auf Längs- 
schnitten eine feine Querstreifung und erkennt, dass die Schaltfibrillen 
sich mit dem Rhabdomer fest verbinden. Einen Übergang der Schalt- 
fibrillen in das Zellplasma, d.h. eine Fortsetzung derselben in Neuro- 
fibrillen, welche im Zellkörper gegen den Nervenfortsatz verlaufen, 
erkennt man in vielen Schnitten andeutungsweise; ganz genau konnte 
ich es an einem Schrägschnitt durch die Retinula verfolgen, der in 
Fig. 71 abgebildet ist. Aus diesen Befunden ergiebt sich mit Ge- 
wissheit, dass das Rhabdomer ein Stiftehensaum ist; das Rhabdom 
setzt sich also aus sieben Stiftehensäumen — entsprechend den sieben 
retinulazellen — zusammen. 

Jede Sehzelle zieht sich in eine Nervenfaser aus; die sieben 
Nervenfasern einer Retinula durchbohren zu einem Bündel vereint die 
Basalmembran und verlaufen zum Ganglion optiecum. — Zwischen 
den einzelnen Retinulae sind keine besonderen Pigmentzellen vorhanden. 


Die Augen der Apterygota zeigen in vielen Punkten große Ähn- 
lichkeit unter einander. Zwar scheinen die Augen von Machilis auf 
den ersten Blick recht verschieden von denen bei Zepisma und den 
Poduren; aber dieser Unterschied beruht in der Hauptsache darauf, 
dass die Ommen dieses Komplexauges so zahlreich sind und daher 
dieht gedrängt stehen, wodurch ihre schlanke Gestalt bedingt wird. 
Der Unterschied, dass bei Zepisma und den Poduren die Sehzellen 
in zwei Zellkränzen um die Augenachse geordnet sind, hat kein großes 
Gewicht, wie wir weiter unten nachweisen werden. Wie man die 
Augen von Machilis bisher mit den Komplexaugen der höheren 
Insekten homologisirt hat, so muss man das auch mit denen der 
übrigen Apterygoten thun (von dem Anurida-Typus einstweilen noch 
abgesehen), wie das auch ÜCARRIERE, FERNALD und WILLEM aus- 
drücklich hervorheben. 

Alle diese Augen weichen von den Komplexaugen der meisten 
höheren Insekten in einem Punkte ab: in dem Vorhandensein beson- 
derer corneagener Zellen, die sich stets in der Zweizahl für jedes 
Omma finden. Nur bei den Ephemeriden konnte Zimmer (1897) mit 
Sicherheit im Frontauge von Clodon Z' zwei Corneagenzellen nach- 
weisen — ich kann sie bestätigen — und vermuthet solche auch bei 
den Seitenaugen, und bei Periplaneta finde ich Andeutungen von 
solchen (vgl. unten). Also gerade bei den niedrigst stehenden Gruppen 
der pterygoten Insekten giebt es noch Reste von Üorneagenzellen. 
Einerseits kann man somit das Vorkommen von Corneagenzellen bei 


418 Richard Hesse, 


den Apterygota nicht als trennenden Unterschied gegenüber dem 
Komplexauge der Pterygota angeben. Andererseits wird dies Ver- 
hältnis von Wichtigkeit für den Vergleich mit den Komplexaugen der 
Urustaceen. Bei diesen sind stets zwei Corneagenzellen nachgewiesen, 
und diese Eigenthümlichkeit bildete den Hauptunterschied zwischen 
den Augen von Insekten und Krebsen. Dass dieser Unterschied als 
bedeutungslos nachgewiesen wird, ist nicht unwichtig; denn in der 
schwebenden Frage, ob Crustaceen und Tracheaten gleichen oder 
getrennten Ursprungs sind, spielt die Ähnlichkeit ihrer Komplexaugen 
und die Frage, ob eine diphyletische Abstammung derselben denkbar 
ist, eine große Rolle, und je nach ihrer Stellung zur Hauptfrage 
könnten die Forscher auch kleinen Verschiedenheiten großen Werth 
beilegen. Wir werden gleich von dem Verschwinden der Üorneagen- 
zellen in der Reihe der Insekten noch genauer zu sprechen haben. 

Der Nachweis, dass die Rhabdomeren bei Zepisma nach Art der 
Stiftehensäume gebaut und dass bei Machilis zweifellos echte Stift- 
chensäume vorhanden sind, wird sich für die Rhabdome der pterygoten 
Insekten mehrfach wiederholen lassen, so dass wir auch darin eine 
vollständige Übereinstimmung finden werden. 


4) Komplexaugen der pterygoten Insekten (Taf. XX, 
Fig. 72—87). Die allgemeine Morphologie dieser Augen bedarf kei- 
ner weiteren Aufklärung: GRENACHER (1879) hat uns gelehrt, wie 
das Omma des Komplexauges in seine Elemente zu zerlegen ist; er 
hat die einzelnen Theile nach ihrer cellulären Herkunft gesondert 
und somit die Basis geschaffen für alle ferneren Untersuchungen über 
diesen Gegenstand. Danach sind also für ein Einzelauge folgende 
Bestandtheile typisch: die Uutieula über dem Omma, welche oft linsen- 
förmig gewölbt eine Cornealinse bildet, wird abgeschieden von vier 
Zellen, die zugleich auch den Krystallkegel, wo ein solcher vorhanden 
ist, durch »innere Absonderung« bilden; die Retinula, proximal vom 
Krystallkegel, besteht (meist) aus sieben um eine Achse gruppirten, 
je in eine Nervenfaser auslaufenden Zellen, deren jede einen cuticu- 
laren Stäbehensaum (Rhabdomer nach Ray LANkESTER’s Benennung) 
abscheidet; diese Säume können zu einem einheitlichen Sehstab, dem 
Rhabdom, mehr oder weniger eng verschmelzen. Zu jedem Einzel- 
auge gehören ferner zwei Hauptpigmentzellen, die zu Seiten des 
Krystallkegels liegen. Die Nebenpigmentzellen sind in ihrer Zahl 
wechselnd; ich möchte betonen, dass man sie den einzelnen. Ömmen 
nicht zurechnen kann; sie sind indifferente Zellen, welche zwischen 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. N 29 


den Ommen stehen, aber nicht etwa so, dass jedes Omma seinen 
eigenen Kranz von Pigmentzellen hätte. 

Betreffs der Forschungen, die GRENACHER’sS grundlegendem Werk 
vorausgehen, — es sind vor Allem die Untersuchungen von JoH. MÜLLER, 
LEYDIG, CLAPAREDE und M. ScHULTZE — kann ich auf den über- 
sichtlichen Berieht verweisen, der dort gegeben ist. Jedoch muss 
ich auf einige Untersuchungen näher eingehen, die nach GRENACHER 
angestellt wurden. 

Während die meisten Untersucher, so vor Allem CARRIERE und 
Viele nach ihm, GRENACHER’s Angaben vollauf bestätigten, gelangte 
PATTEn in seiner Arbeit »The Eyes of Molluses and Arthropods«< 
zu völlig anderen Ergebnissen. Wenn ich (1900) dem Theil von 
PArren’s Untersuchungen, der über Molluskenaugen handelt, das 
Verdienst zubilligen musste, neben vielem kritiklos Hingenommenen 
auch mancherlei gute Beobachtungen zu bringen, und diese nur durch 
Verquiekung mit einer bodenlosen Theorie falsch gedeutet zu haben, 
so muss dem Theil, welcher von den Arthropodenaugen handelt, auch 
dieses Verdienst fast gänzlich abgesprochen werden. Die geschickte 
Mache der Arbeit, welche durch Versenkung in feinste Einzelheiten 
den Schein größter Sorgfalt erweckt, die glänzende Technik, mit der 
die Figuren gezeichnet sind, so dass sie auch da, wo der Stift eine 
Lücke in der Beobachtung überbrückt, wie getreue Kopien der vor- 
bildlichen Präparate aussehen, und schließlich der Anschein der Vor- 
urtheilslosigkeit, welche sich »von der dem Wirbelthierauge entnommenen 
Schablone« befreit, haben PArrTEen’s Ansichten mehr Beachtung 
verschafft, als sie verdienen. Ich glaubte Anfangs, sie hier ganz 
übergehen zu dürfen, da sie Bestätigungen nur von Seiten eines oder 
zweier Nachuntersucher, sonst aber stets Widerlegungen erfahren 
haben — mit dem ewigen Durchziehen durch die Litteratur-Übersichten 
wird einer solchen Leistung zu viel Ehre angethan. Ich glaubte wie 
Chuun (1896), dies »Blendfeuerzeug« sei versprüht. Als ich jedoch 
fand, dass GEGENBAUR in seinem neuen Lehrbuch der vergleichenden 
Anatomie p. 913 die alte Leyvis’sche Auffassung, dass die Krystall- 
kegel die pereipirenden Theile im Komplexauge seien, offenbar auf 
Grund der PATTEN’schen Untersuchungen wieder zur Geltung kommen 
lässt, musste ich mich doch entschließen, Parrzx’s Konto hier nach- 
zurechnen und das Soll und Haben gegen einander abzuwägen; wır 
werden sehen was übrig bleibt! 

PATTEn giebt etwa folgende Schilderung vom Aufbau eines 
Omma des Komplexauges von Penaeus — auf diese Form basirt er 


420 Richard Hesse, 


seine Ansichten, fünf oder sechs weitere hat er nebenbei noch ange- 
sehen: Unter der Cornealinse liegt eine besondere, für alle Ommen 
zusammenhängende corneagene Hypodermis. Krystallkegel und 
Rhabdom gehören organisch zusammen, und bilden einen Verband von 
vier Zellen, den »Retinophoren«; diese sind kranzförmig umgeben 
zunächst von sieben pigmentirten Retinulazellen, und dann von weiteren 
vier Pigmentzellen; alle diese Zellen reichen von der corneagenen 
Hypodermis bis zur Basalmembran, wobei ihre Zellkörper strecken- 
weise sich zu dünnen Fasern ausziehen. Dazu kommen noch eine 
Anzahl mit gelblicher fettartiger Masse erfüllte Zellen, welche die 
Basis des Ommas umgeben. Keine von all diesen Zellen geht direkt 
in eine Nervenfaser über, sondern es treten Nervenfasern an sie, nicht 
nur an die Retinophoren, sondern auch an die Retinula- und Pigment- 
zellen, heran, und verlaufen an ihrer Oberfläche oder auch zwischen 
den einzelnen Zellen, vielfache Ästchen abgebend. In der Achse 
zwischen den vier Retinophoren verläuft eine axiale, zahlreiche 
Ästehen abgebende Nervenfaser bis an das distale Ende der Retino- 
phoren. Diese Bauverhältnisse sollen nicht nur für Crustaceen, sondern 
auch für Insekten gelten. 

Betrachten wir jetzt gesondert die einzelnen Punkte der PATTEN- 
schen Behauptungen. 

Ob Kırystallkegel und Rhabdom zusammenhängen oder getrennt 
sind, ist freilich nicht immer leicht zu entscheiden; sonst würden 
nicht zwei so glänzende Beobachter wie LEYDIG und M. SCHULTZE 
darüber zu völlig verschiedenen Ansichten gelangt sein. Aber es sind 
durch GRENACHER Fälle bekannt geworden, die von vorn herein gegen 
einen solchen Zusammenhang sprechen mussten, nämlich solche, wo 
die sieben Rhabdomere nicht zu einem Rhabdom verwachsen, sondern 
setrennt bleiben und jedes der betrefienden Retinulazelle anhaftet, 
wie bei Tripula und Forfcula; wie vertheilen sich diese sieben Rhab- 
domere auf PATTEN’s vier Retinophoren? PATTEN kannte ja’ GRE- 
NACHER’S Werk; er musste ja die Schwierigkeit hier sehen — wenn 
el GRENACHER’S Ansichten widerlegen wollte, wesshalb versuchte er 
seinen Scharfsinn nicht daran? Oder wie steht es dort, wo die Enden 
der Rhabdomere den Krystallkegel trichterförmig umgeben wie bei 
Periplaneta — meine Abbildung (Fig. 72) beweist auf das überzeu- 
sendste, dass man hier kaum einen organischen Zusammenhang von 
Krystallkegel und Rhabdom annehmen kann. Eine große Anzahl von 
Beobachtern haben sich gegen PATtEn’s Auffassung ausgesprochen. 
Warase (1890) hat an PArren’s Objekt, Penaeus, die Trennung von 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VIr249] 


Krystallkegel und Rhabdom beobachtet; VIALLANES (1892) und RosEx- 
stapr (1896) haben bei Crustaceen ihre Aufmerksamkeit gerade aut 
diesen Punkt gerichtet und sind zu dem Ergebnis gekommen, dass 
Krystallkegel und Rhabdom differente Bildungen sind und in keinem 
Zusammenhang stehen. Für Insekten (Belostoma, Vespa) hat PATTEN 
(1890) selbst das Gleiche zugegeben. Wenn man vollends auf ein- 
fachere Augenformen sein Augenmerk richtet, z. B. Lepisma (Fig. 62), 
Orchesella (Fig. 65), Aega (Fig. 94), so kann kein Zweifel bestehen, 
dass an der Grundlage von PATTEn’s Anschauung, dem Zusammen- 
hang von Krystallkegel und Rhabdom, durchaus nichts Wahres ist, 
dass die Retinophoren PArren’s nicht als Einheiten existiren. 

In das Rhabdom soll eine axiale Nervenfaser eintreten, welche 
zwischen den vier Retinophoren verläuft und zahlreiche Seitenästchen 
absiebt. Kein Untersucher nach PATTEn hat eine solche Faser 
gefunden, und die Nervennetze zwischen den Segmenten des Krystall- 
kegels sind außer von der SzczawınskA (1890) von Niemand bestätigt 
worden. Nirgends müssten solche Bildungen so deutlich hervortreten 
als zwischen den getrennten Rhabdomeren von Forfeula und Trpula; 
ich habe Längs- und Querschnitte'von den Augen Beider untersucht 
und keine Andeutung davon finden können. 

Dagegen haben sich zahlreiche Untersucher davon überzeugt, 
dass jede der Retinulazellen mit einer Nervenfaser in organischem 
Zusammenhange steht, wie e8 GRENACHER angiebt. PARKER (1891, 
p-. 116) führt nicht weniger als 15 Krebsgattungen aus verschiedenen 
Abtheilungen auf, an denen er den Übergang der Retinulazellen in 
eine Nervenfaser beobachten konnte. Das Gleiche berichtet VIALLANES 
von Palinurus, CHuun beobachtete es bei den Tiefseeschizopoden, MILTz 
(1899) bei den Polyphemiden, RApzL (1900) bei Sgwzlla; dabei ist 
wichtig, dass sie sich Alle in bewussten Gegensatz zu PATTEN stellen, 
dass sie also die Möglichkeit eines gegentheiligen Verhaltens bei ihren 
Beobachtungen wohl erwogen und sich nicht schlechthin einer land- 
läufigen Ansicht angeschlossen haben. Ich selbst werde unten noch 
Gelegenheit nehmen, bei einer Anzahl von Insekten (Dyticus, Sphinz, 
Plusia, Macroglossa) den Übergang der Retinulazellen in ihre Nerven- 
fasern genau zu verfolgen. 

Dass die Rhabdome mit den Retinulazellen zusammengehören, 
ist von vielen Beobachtern neuerdings bestätigt worden; besonders 
einleuchtend ist es bei den Augen mit getrennten Rhabdomeren 
(Tipula, Forfieula). Die Rhabdome werden durch die Vertheilung des 
Pigmentes, welches das Licht oft von den übrigen Theilen der Seh- 


4922 Richard Hesse, 


zellen ausschließt, als die lichtreeipirenden Theile der letzteren gekenn- 
zeichnet. Die meisten Autoren sehen in ihnen euticulare Absonderungen 
dieser Zellen. Ich kann jedoch den Nachweis innigsten Zusammen- 
hangs zwischen Rhabdomeren und Sehzellen liefern: wie ich oben 
für Machrlis zeigte, sind die Rhabdomeren Stiftehensäume der be- 
treffenden Zellen, d. h. sie bestehen aus den verdickten Enden feinster 
Fibrillen, welche die Körper der Zellen durchsetzen. Ein Cutieular- 
saum liegt seiner Zelle nur äußerlich an und ist von ihr durch eine 
scharfe Grenze getrennt; beim Stiftehensaum jedoch gehen unendlich 
viele feinste Fäserchen vom Rhabdomer zur Zelle; es ist nicht zu 
bezweifeln, dass beide eine Einheit bilden. 

PATTEN hat im Gegensatz zu GRENACHER eine ausgesprochene 
Zweischichtigkeit der Komplexaugen behauptet: die äußere Zelllage 
sollte von der corneagenen Hypodermis, die innere von der übrigen 
Retina gebildet werden. Dagegen haben die entwicklungsgeschicht- 
lichen Untersuchungen von HErRICK und PARKER für Decapoden 
übereinstimmend nachgewiesen, dass die gesammte Retina aus einer 
Epithelschicht hervorgeht, in welcher die Zellen nur in ein verschie- 
denes Niveau rücken. Die Untersuchungen von REICHENBACH an 
Astacus, welche auch einer zweischichtigen Anlage der Retina das Wort 
reden, müssen wohl, wie CARRIERE (1890) dargelegt hat, umgedeutet 
werden. KıyGsLeyY kommt in seiner Untersuchung der Entwicklung 
des Komplexauges von Crangon zu Deutungen, die ganz mit denen 
PArTTEn’s übereinstimmen; was kann aber von seinen Angaben in 
einem so schwierigen Gebiete zu halten sein. wenn er selbst zugeben 
muss (p. 50), dass die Zellgrenzen in seinen Schnittpräparaten nur 
selten sichtbar waren und er desshalb fast nur mit Kernen und nicht 
mit Zellen operiren kann! 

Es ließen sich diese Zeugnisse gegen PATTEN wohl leicht noch 
vermehren; ich habe mich mit den mir gerade bekannten begnügt. 
Von selbständigen Untersuchern hat sich außer KınGsLEy, dessen 
Zustimmung oben schon gewürdigt wurde, meines Wissens nur die 
SZCZAWINSKA an PATTEN’s Deutung angeschlossen; es mag mir auch 
hier einer oder der andere entgangen sein. Gewicht haben diese 
Stimmen bei solchem Stande der Dinge keines. 

Was bleibt nun von PArrEn’s Errungenschaften ? Nichts als der 
Befund, dass eine besondere Corneagenlage in den Komplexaugen 
vorhanden ist. Und auch da ist noch viel einzuwenden. Zunächst 
einmal hat CLaus (1879) schon vorher bei Phronima zwei besondere 
Corneagenzellen beschrieben. Weiter glaubte Parrex solche Zellen 


Unters. über die Organe der Liehtempfind. bei niederen Thieren. VII. 493 


sowohl bei Crustaceen wie bei Insekten annehmen zu können; für 
Crustaceen hat sich seine Annahme bestätigt: CARRIERE, HERRICK, 
WATASE, PARKER, CHun, Mivtz und viele Andere haben sie ebenfalls 
sesehen. Anders bei Insekten: PArrEen will bei Musca und Mantıs 
Corneagenzellen gesehen haben. Bei Musca habe ich nichts davon 
finden können; für Mantis ist eine Nachuntersuchung wünschenswerth, 
da das wahrscheinliche Vorkommen solcher Zellen bei Periplaneta 
es als nicht ausgeschlossen erscheinen lässt, dass sie auch sonst bei 
dem einen oder anderen Orthopteren vorhanden sind. Sonst aber 
kennt man solche nur bei Clo&o» und den Apterygota; bei den höhe- 
ren Insekten wird die Cornea von den Krystallkegelzellen abgeschie- 
den. Endlich bilden die corneagenen Zellen da, wo sie vorkommen, 
meist keine zusammenhängende Lage; zwischen den zu den einzelnen 
Ommen gehörigen Zellpaaren reichen die Pigsmentzellen bis an die 
Cornea heran und trennen so die Corneagenkomplexe. 

Also auch dieser Befund ist nicht neu, und dazu vom Finder mit 
Irrthümern verquickt. Immerhin. ist es doch eine Thatsache, die 
PArrEN, wenigstens für die Decapoden, zuerst erkannte. Erquick- 
licher freilich wäre es, wenn man dies Goldkorn nicht aus so viel 
Spreu heraussuchen müsste, und wenn der Autor mit weniger Auf- 
wand überlegenen Triumphirens sein bescheidenes Ergebnis in ein 
bescheidenes Gewand gekleidet hätte. — 


Die Komplexaugen der Insekten und die der Crustaceen zeigen 
eine weitgehende Übereinstimmung, einmal in der Anordnung. der 
einzelnen Theile zu einander; dann aber, was besonders beachtens- 
werth ist, in den Zahlenverhältnissen: speciell dem Vorhandensein von 
vier Krystallkegel- und meist sieben Retinulazellen. Es giebt dabei 
zwar Abweichungen; aber es fragt sich immerhin, ob diese nicht 
sekundärer Natur sind; jedenfalls hat sich durch neuere Unter- 
suchungen eine Anzahl dieser Differenzen beheben lassen: so fand 
Caun (1896) bei den Schizopoden, dass außer den beiden krystall- 
kegelbildenden noch zwei weitere »SEMPER’sche Zellen« vorhanden 
sind, die sich aber nieht an der Bildung der Krystallkegel betheiligen, 
so dass hier die typische Vierzahl sichergestellt ist; eben so konnte 
Mivrz (1899) bei den Polyphemiden außer den fünf mit Rhabdomeren 
ausgestatteten Sehzellen noch zwei weitere rudimentäre wahrscheinlich 
machen, sö dass hier die typische Zahl sieben erreicht ist. Die Iso- 
poden, bei denen die meisten Abweichungen in der Zahl der Elemente: 
vorkommen, sind eine so eigenartig specialisirte Gruppe, und ihre 


424 Richard Hesse, 


Sehorgane auch unter sich mannigfach verschieden, dass die Zahl- 
abweichungen, die wir hier finden, nicht so schwer wiegen. Bei den 
Insekten kann ich für zwei Formen, bei denen GRENACHER nur vier 
Sehzellen anzunehmen geneigt war, nämlich Periplaneta orientalis und 
Dyticus, das Vorhandensein von sieben solchen nachweisen — und 
so wird voraussichtlich noch manche bisher angenommene Unregel- 
mäßigkeit sich beheben lassen. 

Es bleiben aber noch zwei Unterschiede zwischen den beiderlei 
Komplexaugen, die wir etwas genauer ins Auge fassen müssen. Ein- 
mal sind bei den Urustaceen in jedem Omma zwei Corneagenzellen 
vorhanden, die bei den meisten Insekten fehlen. Dann finden wir 
bei den Insekten mit großer Regelmäßigkeit den Krystallkegelzellen 
eng anliegend die beiden Hauptpigmentzellen GRENACHER’s; diese 
wiederum fehlen den Crustaceen; nur bei Zyperia erwähnt GRENACHER 
(1879 p. 112) zwei Zellen, die am Vorderende der Retinula liegen, 
glaubt aber, dass sie abortiv gewordene Sehzellen vorstellen, welche 
der Retinula zur Ergänzung der typischen Siebenzahl noch fehlen, 
und eben so schwankt Mırrz (1899), ob er bei den Polyphemiden 
zwei ähnlich gelegene Zellen als Hauptpigmentzellen oder abortive 
Retinulazellen auffassen soll, entscheidet sich aber für das Letztere. 
Die beiden Hauptpigmentzellen der Insekten dagegen findet GRENA- 
CHER bei allen Arten mit Ausnahme von Phryganea, wo sie ihm ent- 
sangen seien; vielleicht sind sie dort so unbedeutend wie bei Chry- 
sopa perla, wo ich die beiden zugehörigen kleinen Kerne regelmäßig 
am Krystallkegel in der Nähe seiner proximalen Spitze finde. Bei 
Liparis und anderen Dämmerungsfaltern erwähnt GRENACHER zwar 
im Text, dass die Hauptpigmentzellen oft eine sehr geringe Entwick- 
lung haben, zeichnet sie aber nicht; dagegen hat CARRIERE (1855) 
in einer Kopie der Fig. 90 GRENACHER’s die Kerne der Hauptpigment- 
zellen eingezeichnet, und ich habe dieselben bei Plusia gamma (Fig. 52) 
und Macroglossa stellatarum (Fig. 79) deutlich gesehen und gezeichnet. 

Wenn nun die Crustaceen in jedem Omma distal zwei Zellen 
haben, die den Insekten fehlen, die Insekten aber zwei Zellen im 
distalen Abschnitt des Omma, die den Crustaceen fehlen, so liegt der 
. Gedanke nahe, ob nicht beiderlei Zellen gleichen Ursprungs sind, ob 
nicht die Corneagenzellen der Crustaceen den Hauptpigmentzellen der 
Insekten homolog sind. Dann müssen in den Komplexaugen derjeni- 
sen Insekten, bei denen wir Corneagenzellen finden, die Hauptpigment- 
zellen fehlen. Thatsächlich haben wir in den Augen der Apterygota 
keine Hauptpigmentzellen gefunden; bei Machilis behauptet zwar 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 425 


ÖUDEMANS die Anwesenheit zweier solcher Zellen zu Seiten des 
Krystallkegels; ich konnte aber keine Spur davon erkennen. Nach 
ZIMMER sollen Corneagenzellen bei den Ephemeriden fast durchgehends 
vorhanden sein; Kerne derselben konnte er allerdings mit Sicher- 
heit nur im Frontauge von Clödon nachweisen; dort habe auch ich 
sie gefunden und habe zugleich die Hauptpigmentzellen am Krystall- 
kegel vermisst; dagegen fand ich an dem Seitenauge desselben Thieres 
deutliche Hauptpigmentzellen, aber keine corneagenen Zellen. Bei 
Periplaneta finde ich Andeutungen von Üorneagenzellen: vor dem 
Krystallkegel zwei helle Bezirke mit darin gelegenen Resten von 
Kernen (Fig. 72cz), welche sich stark färben; Hauptpigmentzellen 
konnte ich keine finden — auch GRENACHER bildet keine ab, bemerkt 
aber dazu, dass diese Zellen in dem zu Grunde gelegten Präparate 
zu sehr zerstört waren, um wiedergeseben werden zu können; eine 
positive Angabe über deren Vorhandensein macht er nicht. — Außer- 
dem möchte ich daran erinnern, dass bei ZLepisma die Lage der Cor- 
neagenzellen derart ist, dass sie nicht zwischen Krystalikegel und 
Cornealinse, sondern seitlich von dem Krystallkörper liegen (Fig. 62), 
so dass hier schon eine Betheiligung der Krystallkegelzellen am Auf- 
bau der Cuticula stattfindet. Das wäre also ein Übergang zu dem 
Zustand bei den höheren Insekten, wo die Krystallkegelzellen allein 
die Cornea absondern; wir können uns wohl denken, dass bei solcher 
Anordnung in Folge näheren Zusammenrückens der vermehrten Ommen 
die Corneagenzellen von der Cornea abgedrängt werden und sich an 
den Krystallkegel anlagern: sie werden zu Hauptpigmentzellen. 
Dass aber der Vorgang wahrscheinlich in ähnlicher Weise statt- 
gefunden hat, und dass die Hauptpigmentzellen wirklich ursprünglich 
die Lage der Corneagenzellen hatten, lehrt die Entwieklungsgeschichte. 
JOHANSEN (1895) schildert die Entwicklung der Hauptpigmentzellen 
bei Vanessa urticae wie folgt: In einem gewissen Stadium finden wir 
in der Augenanlage drei Regionen von Zellkernen, von denen die 
distale und mittlere durch einen größeren kernleeren Raum getrennt 
sind. Die Kerne der distalen Region gehören zu denjenigen Zellen, 
»die sich im Verbande mit den übrigen Zellen der Augenepidermis 
an der Ausscheidung der die Augen überziehenden Puppenhülle be- 
theiligt haben, und deren Funktion im Imagoauge, wie es sich er- 
warten lässt, wenn man vom Bau des ausgebildeten Auges ausgeht, 
darin bestehen müsste, die Cornealinse und den Krystallkegel zu 
bilden. Mit anderen Worten, die Kerne müssten nach CLAPAREDE 
als die Seuper’schen bezeichnet werden...... Wie sehr man sich 


426 Richard Hesse, 


aber bei einer derartigen, vom Bau des ausgebildeten Organs aus- 
sehenden Beurtheilungsweise irren kann, lehrt das Verhalten der 
Kerne der distalen Kernzone im Laufe der weiteren Entwicklung. 
Anstatt nun auch weiter in ihrer Lage an der Oberfläche der Augen 
zu verharren, treten in deutliche Beziehung zur Oberfläche des Auges 
Zellen, deren Kerne der mittleren Kernzone angehören, die aber im 
Laufe der Entwicklung vollständig in die distale Zone übergehen, 
während andererseits die primär in der distalen Zone befindlichen 
Kerne hinunterrücken und sich zwischen die eben erwähnten, sekun- 
där distal gelagerten Kerne und die Kerne der mittleren Zone lagern. « 
Weiter unten wiederholt er: »Später rücken diese Kerne in tiefere 
Schichten, es findet die erwähnte Verlagerung statt, und die Zellen 
werden zu den Hauptpigmentzellen oder Pigmentzellen I. Ordnung. « 

Fassen wir zusammen: wo bei den Insekten Corneagenzellen vor- 
handen sind, fehlen die Hauptpigmentzellen; wo die ersteren fehlen, 
finden wir stets die letzteren; entwicklungsgeschichtlich liegen die 
Hauptpigmentzellen (wenigstens bei Vanessa) ursprünglich distal von 
den Krystallkegelzellen und rücken erst sekundär an ihren endgültigen 
Platz. Danach glaube ich getrost annnehmen zu dürfen, dass bei 
den Insekten Corneagenzellen und Hauptpigmentzellen 
homolog sind, und da man die Corneagenzellen der Insekten mit 
denen der Crustaceen, bei der sonstigen Übereinstimmung der beider- 
seitigen Komplexaugen, doch wohl homolog setzen muss, dürfen 
wir auch die Hauptpigmentzellen der Insekten mit den 
Corneagenzellen der Crustaceen homologisiren. Damit ist 
wieder einer der Unterschiede zwischen den Komplexaugen der In- 
sekten und der CUrustaceen aus der Welt geschafft. 


Was die Retinulae der Insektenaugen angeht, so möchte ich 
zunächst diejenige von Periplaneta orientalis wegen ihres besonderen 
Verhaltens etwas eingehender besprechen (Fig. 72). Die Retinulazellen 
erstrecken sich hier distad etwa bis an die Mitte der Krystallkegel, 
und tragen bis an ihr Ende das Rhabdomer. Die Rhabdomeren weisen 
so deutlich, wie ich es bei keinem anderen Insekt gefunden habe, 
sowohl an Längs- als an Querschnitten (Fig. 73) durch das Omma 
eine Querstreifung auf, so dass man auf eine Zusammensetzung aus 
Stiftchen schließen muss; bei Schnitten, an denen das Rhabdom eben 
oberflächlich angeschnitten ist, erkennt man in ihm viele kleine Pünkt- 
chen, die Querschnitte der Stiftehen. An seinem abaxialen Ende hat 
Jedes Stiftehen eine kleine Anschwellung, ein Knöpfchen, und nach 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 427 


außen von der Grenze, welche diese Knöpfchen bilden, liegt eine helle 
Zone des Zellplasmas, von den Schaltfibrillen durchzogen. Im übrigen 
Theil der Zelle allerdings ist das Plasma so dicht granulirt, dass auch 
auf ganz dünnen Schnitten eine Verfolgung der Fibrillen unmöglich 
ist. Ich glaube trotz der hierin bestehenden Unvollkommenheit der 
Beobachtung, dass wir einen echten Stiftehensaum vor uns haben. 

Die Retinula dieses Auges ist noch besonders interessant durch 
die Lage der Kerne. Es sind sieben Kerne von Sehzellen vorhanden, 
aber nur vier davon liegen am distalen Ende der Retinula, etwa in 
der Höhe des proximalen Endes des Krystallkegels (Fig. 72 u. 73a), 
die drei übrigen Kerne finden wir in halber Höhe der Retinula.. Dem 
entsprechend lassen sich auch im distalen Abschnitt nur vier Seh- 
zellen erkennen — bei der Deutlichkeit der Zellgrenzen ist es aus- 
geschlossen, dass ich hier irre; weiter proximal sieht man dann einige 
Zellkörper sich einschieben, und in der Höhe der drei proximalen 
Kerne, welche nicht selten auf dem gleichen Querschnitt (Fig. 732) 
setroffen sind, kann man an günstigen Schnitten die Grenzen von 
sieben Retinulazellen unterscheiden; an solehen Querschnitten erkennt 
man aber auch, dass hier die drei mit Kernen versehenen Zellen den 
Hauptantheil an der Bildung des Rhabdoms nehmen, während dieses 
distal nur von den vier Rhabdomeren der dort liegenden Zellen ge- 
bildet wird. Dem entsprechend giebt GRENACHER, dem die Kerne 
der Retinulazellen nicht erkennbar waren, an, dass das Rhabdom im 
distalen Theile deutlich die Zusammensetzung aus vier Einzelstäbehen 
zeigt, »denen wohl sicher eben so viele Zellen zugehören«, während 
es proximal einen runden Querschnitt hat, an dem allerdings die vier 
Trennungslinien noch nachweisbar sein sollen. 

Es ist also in dem Omma von Periplaneta noch eine Andeutung 
von Zweischichtigkeit der Retinula vorhanden, wie wir sie bei den 
Poduren und Lepisma finden: vier Zellen liegen distaler, drei proxi- 
maler, und zwar nicht bloß bei den Kernen, sondern auch bei den 
Zellkörpern scheint diese Vertheilung auf zwei Schichten zum Aus- 
druck zu kommen, wenn auch hier die Sonderung nicht so klar 
durchgeführt ist wie bei jenen Apterygoten, sondern die distalen und 
proximalen Sehzellen sich mehr zwischen einander geschoben haben. 
An Längsschnitten kann man daher von soleher Zweischichtigkeit 
nichts mehr erkennen, vor Allem keine Trennung innerhalb des Rhab- 
doms; nur hier und da glaubte ich die Andeutung einer Zellgrenze 
etwas distal von einem der proximalen Kerne zu bemerken, muss 
aber gestehen, dass keine dieser Beobachtungen einwandsfrei war. — 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 28 


4928 Richard Hesse, 


Die Beschaffenheit der Rhabdomeren konnte ich ferner besonders 
an den Retinulae der Aeschna-Larven mit Erfolg studiren. Auf Median- 
schnitten lässt sich zwar hier keine Zusammensetzung des Rhabdoms 
aus Stiftehen erkennen, ja es treten nicht einmal die an einander 
stoßenden Rhabdomeren getrennt hervor. Wohl aber ist an den 
axialen Seiten der Retinulazellen die Zone der Schaltfibrillen außer- 
ordentlich deutlich (Fig. 74), und man kann auch wiederholt Fibrillen, 
wenn auch nur andeutungsweise, in das Plasma verfolgen und proxi- 
mad umbiegen sehen. Eine fibrilläre, der Achse parallele Struktur des 
Plasmas lässt sich in den abaxialen Theilen der Sehzellen deutlich 
erkennen. In Ergänzung hierzu zeigen Querschnitte (Fig. 75), dass 
die Schaltfibrillen ohne Grenze in die Rhabdomeren übergehen, welche 
ihrerseits nicht durch eine scharfe Linie vom Zellplasma getrennt 
erscheinen. Wir können also auch hier die Rhabdomere als Stiftchen- 
säume mit verschmolzenen Stiftchen auffassen. — 

In merkwürdiger Weise unterscheiden sich die Retinulae bei einer 
Anzahl von Nachtfaltern, die ich untersuchte (Sphinz ligustri L., Sphinz 
euphorbiae L., Macroglossa stellatarum L., Plusiau gamma L.), von denen 
anderer Insekten. Während nämlich gewöhnlich die Einheitlichkeit 
des Epithels, aus dem die Komplexaugen sich entwickelt haben, da- 
durch angedeutet ist, dass sich zwischen Cuticula und Grenzmembran 
des Auges keine weitere Scheidewand einschiebt, treffen wir hier, 
besonders ausgesprochen bei Macroglossa (Fig. 79) und Plusia (Fig. 82), 
weniger deutlich, aber doch sichtbar bei Sp/rnz eine Schaltmembran 
(sm), welche sich nahe dem distalen Ende der Rhabdome, parallel 
der Grenzmembran quer durch das Komplexauge durchzieht, und es 
so gleichsam in einen distaleren und einen proximaleren Abschnitt 
theilt. Bei Macroglossa kann man auch die Natur dieser Scheidewand 
klar erkennen: es reichen nämlich die großen Pigmentzellen, die 
gleichsam das Fachwerk bilden, in dem die Retinulae stecken, nur 
bis an diese Membran; die Rhabdome, welche in ihrer größeren Aus- 
dehnung proximal von der Schaltmembran liegen, sind durch andere 
Pigmentzellen von einander getrennt, deren Kerne wir nahe der 
eigentlichen Grenzmembran finden (in Fig. 79 auf der Höhe des Pfeiles g, 
vgl. auch Fig. SOe, pzA;). Ähnlich scheint es bei P/usia zu stehen, 
bei Sphinz konnte ich das genaue Verhalten nicht ergründen. Es ist 
danach anzunehmen, dass die Schaltmembran der ursprünglichen 
Basalmembran der epithelialen Augenanlage entspricht, und dass die 
Sehzellen mit ihren proximalen Enden über die Erstreckung des ur- 
sprüngliehen Epithels hinausgewachsen sind, wie v. LENHOSSER und 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 429 


auch ich (1900) das für die Sehzellen der Cephalopoden anzunehmen 
seneist sind. Die basale Grenzhaut des ganzen Auges würde bei 
diesen Schmetterlingen dann nur zum Theil derjenigen bei anderen 
Insekten entsprechen, die wahre Basalmembran wäre jene, die wir 
oben als Schaltmembran bezeichnet haben. Die Pigmentzellen, welche 
in dem Raum zwischen Schaltmembran und Grenzmembran gelegen 
sind, müssten wir dann entweder für ausgewanderte Epithelzellen 
halten, oder einen bindegewebigen Ursprung derselben annehmen. 
Durch diese Verhältnisse wird ein interessantes Licht geworfen auf die 
Lage des Tracheentapetums, welches bei den Nachtschmetterlingen von LEYDIG 
entdeckt wurde. Diese feinen Tracheenästchen in der Umgebung des Rhabdoms 
liegen alle proximal von der Schaltmembran; wenn wir nun diese als innere 
Grenze der ursprünglichen epithelialen Augenanlage ansehen, so dringen die 
Tracheen hier also nicht in ein Epithel ein, sondern verbreiten sich unter 
demselben. Die Angabe, dass auch bei Tagschmetterlingen und Libellen Tracheen- 
äste in das Komplexauge eindringen, bedarf der Revision; hier würden die 
Tracheen in das Epithel eintreten — was zwar nicht undenkbar ist (wir brauchen 
nur an die intraepithelialen Blutgefäße zu denken), aber sicher ungewöhnlich. 


Das Rhabdom liegt in seiner größten Erstreckung zwischen Schalt- 
und Grenzmembran; nur ein kleiner Abschnitt, etwa von Kegelgestalt, 
der die gleiche Färbung wie das Rhabdom zeigt, sitzt der Schalt- 
membran distal auf. Distal erstreckt sich von ihm aus die Retinula 
als ein feiner Faden in der Achse des Ommas bis zu der Spitze des 
Krystallkegels (Figg. 79, 805, 82, r'). In sehr merkwürdiger Weise 
wechselt die Lage der Sehzellkerne bei den drei Gattungen. Bei 
Plusia (Fig. 82 szk) finde ich sie in der gleichen Lage wie GRENACHER 
bei Ziparis oder mehr noch bei Zriphaena angiebt; der von dem 
distalen Rhabdomende zum Krystallkegel verlaufende Faden stößt 
distad an einen inneren Anhang des Krystallkegels, welcher, ent- 
sprechend seiner Viertheiligkeit, wohl als Abschnitt des letzteren 
anzusehen ist; etwas proximal davon ist der Faden verdickt und 
enthält hier die sieben Retinulazellkerne; der Faden muss also als 
Bündel der sehr verschmälerten Zellkörper der Sehzellen aufgefasst 
werden; sonst sind bis an die Grenzmembran keine Kerne in der 
Retinula zu finden. — Bei Macroglossa ist die Gestalt der Retinula 
die gleiche: ein dickes Rhabdom, vorn in einen feinen Faden ausge- 
zogen; die Kerne aber liegen hier in dem Theile, welcher dem 
Rhabdom distal von der Schaltmembran aufsitzt (Fig. 9s2%, Fig. 81); 
auch hier konnte ich sieben Kerne zählen; es ist mir aber nicht 
unwahrscheinlich, dass mir einer entgangen ist; denn Querschnitte 
dicht unterhalb der Kernregion (Fig. 80c) zeigen acht Abschnitte des 

28* 


430 tichard Hesse, 


Rhabdoms, was auf acht Retinulazellen deutet. Bei Sphinz endlich 
haben wir wieder die gleiche Gestalt der Retinula, die Kerne aber 
liegen proximal vom Rhabdom, zwischen diesem und der Grenz- 
membran und theilweise gerade in den Zelltheilen, die durch diese 
Membran durchtreten, bei Sphinz euphorbiae (Fig. (Sa u. b), proximal 
von der Grenzmembran bei Sphinz higustri (Fig. 7X e). 

Die Rhabdome sind bei den drei Gattungen etwas verschieden 
gestaltet. Bei Sphinz ligustri zeigt das Querschnittsbild (Fig. 77a) matt- 
sefärbte Säume, die einem schmalen Rest des Zellkörpers nach der 
axialen Seite aufsitzen; der letztere ist dunkel gefärbt und erscheint 
zusammengesetzt aus einer großen Anzahl von Punkten. Die etwas 
unregelmäßige, wechselnde Anordnung der Rhabdomere zeigt die 
Fig. 77a. An einem Längsschnitt (Fig. 76«), der etwa in der Rich- 
tung des Pfeiles A in Fig. 77a geführt zu denken ist, sieht man an 
den Rhabdomeren eine außerordentlich deutliche Querstreifung; da 
am Querschnitt eine solche kaum sichtbar ist, müssen wir hier an 
geschichtete Plättchen denken, die wahrscheinlich jedes einzelne durch 
Verschmelzung einer Anzahl von Stiftehen entstanden sind, wie ich 
(1900) das für die Plättchensätze der Heteropoden wahrscheinlich 
gemacht habe. Der Rest des Zellkörpers erscheint an einer Stelle, 
wo er sich ein wenig abgehoben hat (Fig. 765), aus feinen Fibrillen 
zusammengesetzt, zwischen denen wenige dunkel gefärbte Körnchen 
liegen; wahrscheinlich stehen die Fibrillen mit den Plättchen des 
Rhabdomers in Verbindung, so dass wir auch hier einen metamor- 
phosirten Stiftchensaum hätten. In der Nähe der Grenzmembran 
hat das Rhabdom einen unregelmäßig in kurze Zipfel ausgezogenen, 
homogenen Querschnitt (Fig. 775); in den Zipfeln, deren Zahl 7 oder 
S beträgt, finde ich oft dunkler gefärbte Punkte; jenseits der Grenz- 
membran geht der Schnitt durch die zu Nervenfasern verschmälerten 
Enden der Retinulazellen, in denen sich hier auch die Kerne finden: 
ich zählte acht solche Querschnitte — im Rhabdom ist die Zählung 
schwierig, weil die Grenze der Rhabdomere nicht immer leicht 
anzugeben ist: ich zählte zuweilen sieben, zuweilen acht Rhabdomere. 
Danach glaubte ich acht Sehzellen annehmen zu dürfen, eine Zahl, 
die GRENACHER auch von den Hymenopteren angiebt. 

Bei Plusia sind die Rhabdomeren in ihrer Anordnung auf den 
(Quersehnitten (Fig. 83 d) ähnlich wie GRENACHER für Zipar:s abbildet: 
gegen das proximale Ende des Rhabdoms ändert sich das Bild etwas 
(Fig. 83e); während ich distal nur sechs Rhabdomere zählen konnte, 
kommt proximal ein siebentes-rudimentäres dazu. Bei der Kleinheit 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 431 


dieser Bildungen konnte ich nicht entscheiden, ob hier ein Stiftchen- 
saum vorliegt. 

Am seltsamsten ist das Rhabdom bei Macroglossa beschaffen. 
Querschnitte dicht hinter den Retinulakernen (Fig. 80c), deren ich 
freilich nur sieben zählen konnte, zeigen ein achttheiliges Rhabdom, 
dessen Theile dicht gleichmäßig punktirt sind; weiter proximal sind 
die Grenzen der Rhabdomabschnitte geschwunden, die Querschnitte 
Fig. SOd) zeigen neben feinen Punkten eine Anzahl gröbere, dunkel 
sefärbte, bis endlich ein bedeutend schmälerer Komplex dicker, dunkel 
sefärbter Fasern vorhanden ist (Fig. 30e), die so dicht liegen, dass 
man ihre Zahl nicht genau bestimmen kann. Noch weiter proximal 
(Fig. 80 f) sind die acht zu der Retinula gehörigen Nervenfasern um 
eine mittlere, dicke, neunte Faser gruppirt; die acht Nervenfasern 
entsprechen den acht Rhabdomtheilen, die mittlere gehört wohl zu 
derselben Zelle wie der Kern, den man am proximalen Ende des 
Rhabdoms findet (Fig. 79 bei *); ob auch sie eine Nervenfaser ist, 
weiß ich nicht; wahrscheinlich gehört zu der gleichen Zelle auch der 
dunkel färbbare Körper, der proximal von dem erwähnten Kern liegt, 
und den ich nicht zu deuten vermag. Eine ähnliche Bildung haben 
wir vielleicht in jenem Zellkern zu sehen, der bei Plusı« (Fig. 82 
bei *) proximal von der Grenzmembran in dem Nervenbündel jedes 
Ommas wiederkehrt. Ob auch die Kerne proximal von der Basal- 
membran bei Dyticus (Fig. 86s2%?) mit jenen zu vergleichen sind, 
wäre zu erwägen. — In den acht Rhabdomtheilen sieht man keinerlei 
Differenzirung zwischen Zellkörper und Rhabdomer, auch keinerlei 
Querstreifung, vielmehr eine deutliche Längsstreifung (Fig. 81 RA), 
welcher auf den Querschnitten die feinen Punkte entsprechen. Ich 
kann mir keine andere Erklärung dafür denken als die folgende: die 
 Fibrillen, welche das längsgestreifte Aussehen der Rhabdomtheile 
bewirken, entsprechen den Fibrillen, die sonst im Zellkörper entlang 
laufen und in den Stiftchen des Rhabdomers endigen; sie wären also 
Neurofibrillen. In unserem Falle nun gehen die Fibrillen nicht in 
Stiftehen über, die einen Stiftehensaum zusammensetzen und das 
eigentlich lichtreeipirende Ende der Fibrille ausmachen würden; sie 
sind vielmehr ihrer ganzen Länge nach in ähnlicher Weise umgebildet, 
wie bei andern Insekten nur ihre Enden, die Stiftchen: sie sind 
selbst zu receipirenden Elementen geworden und der Stiftchensaum 
ist damit weggefallen. Das ist freilich nichts als eine Vermuthung. 
Weiter ausgedehnte Untersuchungen werden vielleicht durch Auffinden 
von Übergangsformen Licht hierüber schaffen können. — 


432 Richard Hesse, 


Zum Schluss will ich noch über die Rhabdome von Dyticus 
marginalis L. berichten. Dies vierkantige Rhabdom gehört nicht zu 
vier Zellen, wie GRENACHER nach seiner Gestalt vermuthete: ich 
konnte vielmehr sechs gut ausgebildete und eine siebente rudimentäre, 
d.h. an das Rhabdom nicht heranreichende Retinulazelle zählen 
(Fig. 84), deren Vertheilung so ist, dass an zwei gegenüber liegenden 
Kanten je eine, an den beiden anderen je zwei Zellen liegen; wenn 
GRENACHER in der kernhaltigen Anschwellung am vorderen Ende der 
Retinula sechs Kerne zählen konnte, so gehören diese wohl zu den 
funktionirenden Retinulazellen. Einen weiteren Kern findet man in 
dem Nervenbündel proximal von der Basalmembran des Auges 
(Fig. 86s2%?); doch kann ich nicht sicher behaupten, dass er zu der 
rudimentären Zelle gehöre; nur die ausnahmsweise Stellung von Zelle 
und Kern legt eine solche Vermuthung nahe. An sehr dünnen Längs- 
schnitten durch die Rhabdomere sahich dieselben quergestreift (Fig. 86 stz), 
eben so erscheinen sie auf besonders dünnen Querschnitten (Fig. 85): 
also auch hier offenbar eine Zusammensetzung aus Stiftehen. Das 
Zellplasma, vor Allem die Nervenfaser, in die es übergeht, zeigen 
deutlichste fibrilläre Streifung, und es steht zu vermuthen, dass auch 
hier die Rhabdomere echte Stiftchensäume sind. 

An der Basis jeder Retinula hört das Rhabdom eine Strecke weit 
von der Basalmembran auf; die an die Retinazellen ansetzenden 
Nervenfasern weichen aus einander (Fig. 86), und in dem so geschaffenen 
Raum liest axial eine Zelle mit großem Kern, die sich proximad 
in eine Nervenfaser auszieht, distad aber einen stark färbbaren Auf- 
satz trägt, der besonders da, wo er der Zelle aufsitzt, eine Längs- 
streifung erkennen lässt: an Querschnitten (Fig. 87a) erscheint dieser 
Aufsatz zweitheilig — ich kann aber keine Erklärung für diese 
Theilung geben. Was mag dies für ein Gebilde sein? Man sieht 
durch ‚die Basalmembran acht Nervenfasern durchtreten (Fig. 87e): 
sechs davon gehören zu den funktionirenden Sehzellen, die siebente 
mag der rudimentären zugehören: die achte Faser aber kann nur von 
dieser basalen Zelle kommen. Letztere ist also eine Zelle nervöser 
Natur; da nun ihr Aufsatz der Substanz der Rhabdomeren sehr ähnlich 
gefärbt ist und beim Übergang in die Zelle eine fibrilläre Auffaserung 
zeigt, so möchte ich ihn mit einem Rhabdomer gleichstellen und als 
Stiftchensaum betrachten. Man findet meist sieben, in manchen Augen, 
z.B. bei den Hymenopteren, acht funktionirende Sehzellen; die An- 
nahme, dass hier eine dieser Zellen rudimentär geworden ist, würde 
freilich die gewöhnliche Zahl der Sehzellen schon herstellen. Ich 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 433 


möchte aber außerdem vermuthen, dass hier eine der Sehzellen in 
die Tiefe gesunken und nun zur basalen Zelle geworden ist — dann 
wären bei Dyticus vielleicht ursprünglich acht Sehzellen, wie bei den 
Hymenopteren, vorhanden gewesen. 

Was für eine Bedeutung mag aber diese basale Sehzelle haben? 
Ich glaube, dass sich die Erscheinung in folgender Weise befriedigend 
erklären lässt. Im Auge von Dyticus finden nach Exxer’s Versuchen 
unter dem Einflusse des Lichtes Pigmentverschiebungen statt, derart, 
dass am Tage nur die lichtschwächeren Appositionsbilder, bei Dunkel- 
heit dagegen die lichtstärkeren Superpositionsbilder (wie sie ExNEr 
für Aydrophilus direkt nachgewiesen hat) zu Stande kommen. Bei 
den Appositionsbildern gelangen nur die nahezu senkrecht zur Cornea, 
d. h. parallel der Achse des Ommas einfallenden Strahlen zum Rhabdom 
und durchziehen es seiner ganzen Länge nach. Bei den Superposi- 
tionsbildern werden auch schräg einfallende Strahlen durch die 
brechenden Medien so dirigirt, dass sich die Strahlen, die von einem 
leuchtenden Punkt ausgehen, auch in einem Punkte der jenem »zu- 
seordneten« Retinula sammeln, d. h. derjenigen Retinula, deren Achse 
bei genügender Verlängerung diesen leuchtenden Punkt trifft. In 
diesem Fall wird nun der Bildpunkt in der Retinula distaler liegen, 
wenn der leuchtende Punkt ferner, proximaler, wenn er näher ist; 
die Bilder naher Gegenstände entstehen tiefer in der Retinula, die 
der allernächsten am tiefsten, nämlich nicht mehr im Gebiete des 
Rhabdoms, sondern in den basalen Sehzellen. Von einer gewissen 
minimalen Entfernung an entwerfen alle entfernteren Liehtpunkte ihr 
Bild auf dem Rhabdom: es werden immer die gleichen Zellen gereizt 
und die Bilder fernerer Gegenstände unterscheiden sich von denen 
‘ näherer nur durch die Größe. Rückt aber ein Lichtpunkt näher an 
das Auge, als jene Minimalentfernung beträgt, so fällt sein Bild nicht 
mehr auf das Rhabdom, sondern auf die basale Sehzelle: es wird 
jetzt eine ganz andere Zelle erregt, und dadurch in dem Thier wahr- 
scheinlich ein anderer Reizzustand erzeugt. Nun haben wir Grund, 
anzunehmen, dass die Komplexaugen besonders für das Sehen der 
Bewegungen eingerichtet sind. Es sind aber dem Käfer die aller- 
nächsten sich bewegenden Gegenstände am »wichtigsten«, da, wenn 
sie Beutethiere sind, sie dann am leichtesten zu erfassen sind. Es 
muss also eine solche Einrichtung für ein vom Raube lebendes Thier 
von hervorragendem Nutzen sein. Aus der Thatsache, dass der Käfer 
zu seinen Flügen über Land stets die Dunkelheit wählt, kann man 
vielleicht schließen, dass er auch sonst in der Dunkelheit am leb- 


454 Richard Hesse, 


haftesten ist und am meisten auf Beute ausgeht. Nur im Dunkeln 
eben entstehen Superpositionsbilder im Auge, nur dann treten die 
eben geschilderten Verhältnisse ein. 


Vi. Die Komplexaugen der Crustaceen. 


Im Verlauf meiner Untersuchungen bin ich zuweilen stutzig ge- 
worden darüber, dass ich immer wieder an den recipirenden Ele- 
menten die erwarteten Verhältnisse, nämlich die Kennzeichen eines 
Stiftehensaumes, fand. Wenn das einerseits nur eine willkommene 
Bestätigung für mich sein musste, da jedes neue Ergebnis in dieser 
Richtung die früher gefundenen stützte, so machte es mich auf der 
anderen Seite misstrauisch, ob ich nicht das, was ich zu finden wünschte, 
in die Präparate hineinsähe und veranlasste mich zu neuer skeptischer 
Beobachtung, damit ich mich nicht in vorgefasste Meinungen immer 
tiefer hineintäuschte — oder ich wurde wenigstens ängstlich, man 
möchte dergleichen von mir vermuthen, etwa wie PATTEN es fertig 
gebracht hat, zur Bestätigung seiner Retinophorentheorie in den ver- 
schiedensten Sehzellen noch einen zweiten Kern zu finden, der allen 
Anderen vor und nach ihm entgangen ist, oder wie GRABER es zu 
einer wahren Virtuosität brachte, Kerne zu sehen, die nicht vorhan- 
den sind. So ist es denn für mich stets eine große Befriedigung, 
wenn ich das Zeugnis anderer, als gewissenhaft bekannter Unter- 
sucher für mich anführen kann. Bei den Myriapoden war es GRE- 
NACHER’s Autorität, auf die ich mich stützen konnte, für die Crusta- 
ceen haben PARKER’s (1895) Untersuchungen an Astacus zu Ergebnissen 
geführt, die in allen Theilen zu dem stimmen, was ich sonst ge- 
funden habe. 

PARKER'’S Beschreibung des Rhabdoms bei Astacus ist etwa 
folgende: das abgerundet vierkantige Rhabdom ist von den sieben 
Retinulazellen so umstellt, dass auf drei Seiten je zwei, auf der 
vierten nur eine, aber etwas größere Zelle steht. Es zerfällt in etwa 
22 über einander geschichtete Platten, deren jede durch eine Ebene, 
die parallel zu einer Kante des Rhabdoms in dessen Längsrichtung 
verläuft, in zwei Hälften getheilt wird; die Theilungsebenen zweier 
auf einander folgender Platten kreuzen sich unter rechtem Winkel. 
Die Halbplatten gehören jedes Mal zu den beiden (bezw. der einen) 
Retinulazellen der betreffenden Seiten und stellen deren Rhabdomere 
vor; das Rhabdomer einer Sehzelle ist hier also nicht ein einzelner 
zusammenhängender Körper, sondern besteht aus einer Reihe ge- 
trennter Stücke (Halb- oder Viertelplatten), welche der Zelle ansitzen 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 435 


wie die Zähne einer Zahnstange. An Präparaten, die nach GoLers 
Methode mit chromsauren Silber imprägnirt sind, zeigt sich nun an 
einzelnen von der Imprägnirung betroffenen Retinulazellen, dass die 
zu ihnen gehörigen Viertelsplatten fast ganz aus feinen Fasern be- 
stehen, welche von der Zelle ausgehen und bis zur Trennungsebene 
reichen, auf der sie senkrecht stehen. Durch das Vorkommen ähnlicher 
Fasern in dem einheitlichen Rhabdom von Porcellio und Serolis ist es 
ausgeschlossen, dass wir hier Kunstprodukte vor uns haben. An ge- 
wöhnlichen Schnitten sieht man nun nicht selten pigmentfreie Streifen, 
die sich von der Basis der Fasern des Rhabdoms durch die pig- 
mentirte Substanz der Retinulazelle bis zu der fibrillären Achse der 
letzteren ausdehnen. Das spricht für die Ansicht, dass die Fasern 
die distalen Enden der Bestandtheile der fibrillären Achse sind. Zu 
der gleichen Annahme führt die Thatsache, dass diese Fibrillen des 
Rhabdoms sich unter dem Einfluss von Erhitzung in ähnlicher Weise 
wie Nervenfasern kontrahiren. »Durch diese verschiedenen Gründe,«< 
schreibt PARKER, »bin ich dazu geführt, die Fasern des Rhabdoms 
als nervöse Gebilde anzusehen, als distale Enden der Fibrillen der 
Sehnervenfasern«; und weiter: »mir erscheint das Rhabdom keinesfalls 
als Abscheidung, sondern eher als Differenzirung eines Theils des 
Protoplasmas der Retinulazelle, wie die Muskelsubstanz das Produkt 
der Muskelzelle ist.« | 

So vertritt PARKER hier eine Anschauung, die ich in der von 
mir eingeführten Bezeichnungsweise kurz so wiedergeben kann: das 
Rhabdom von Astacus setzt sich aus den sieben modifieirten Stiftchen- 
säumen der sieben Retinulazellen zusammen. Es stimmt also in seinem 
Bau grundsätzlich mit den reeipirenden Elementen der anderen bis- 
her betrachteten Arthropoden überein. Diesen Ausführungen PARKER’s 
vermag ich noch einige weitere Stützen zu geben durch meine eigenen 
Befunde, welche mit Methoden erhalten sind, die einwandsfreier sind 
als die Chromsilberimprägnirung und keine Trugbilder geben, wie es 
diese zuweilen thut. Allerdings erstrecken sich meine Untersuchungen 
bei Crustaceen nur auf wenige Formen: von den Decapoden sind es 
Palaemon squilla Fabr. und Sguilla mantis Latr., von Isopoden: 
Oniscus murarius Uuv., Serols schythei Ltk. und Aega sp. aus dem 
Mittelmeer. 

Am meisten zeigen mir meine Präparate von Palaemon. Hier 
erkennt man zunächst an Längsschnitten (Fig. 88a und 5) durch die 
Retinula jene merkwürdige Sehiehtung,, die bei den Krebsen schon 
lange bekannt ist und von Max Schuurze als Plättehenstruktur ge- 


436 Richard Hesse, 


deutet wurde. Die Schichten sind jedoch etwas ungleichmäßig: es 
wechseln dunklere und hellere Lagen, und die dunkleren Scheiben 
reichen seitlich bis an die Sehzellen und sind dort dicker als in der 
Mitte, so dass die Ansatzstellen zweier Nachbarscheiben sich berühren: 
die helleren erscheinen in der Mitte dicker und schärfen sich seitlich 
zu, wie das Fig. 88 zeigt. Die Dicke der Schichten variirt bei den 
verschiedenen Ommen (Fig. 88a und 5). An dünnen Längsschnitten 
erkennt man den faserigen Bau der dunkeln Schichten; die Fasern 
stehen im Allgemeinen senkrecht zum Zellrand und reichen bis zur 
Mitte der Schicht; am Rand selbst hat jede Faser eine kleine Ver- 
diekung, ein Knöpfchen, so dass eine aus solehen Knöpfchen zu- 
sammengesetzte Linie die Zelle axial zu begrenzen scheint, und dann 
kommt eine breite Schaltzone, von zahlreichen Fibrillen durchsetzt, 
deren jede in der Verlängerung einer Rhabdomfaser steht: ein Ver- 
halten, wie wir es schon oft fanden. Die Fortsetzung der Fibrillen 
im Zellkörper ließ sich nicht verfolgen, doch kann man in diesem 
Andeutungen längsverlaufender Fibrillen deutlich wahrnehmen. Im 
Ganzen haben wir das Bild eines Stiftehensaumes, in dem die Stift- 
chen zu einzelnen Bündeln zusammengefasst sind. Bei den gegen- 
überliegenden Zellen entsprechen sich diese Stiftehenbündel. — Die 
helleren Schichten sind nichts Anderes als Querschnitte durch solche 
Stiftehenbündel; man erkennt daher in ihnen sehr viele eng stehende 
Punkte, die Querschnittsbilder der Stiftehen. Diese Bündel alterniren 
it denen, deren Stiftchen durch den Schnitt längsgetroffen werden. 
— Querschnitte durch die Retinula (Fig. 89) geben entsprechende 
Bilder: um das abgerundet vierseitige Rhabdom gruppiren sich die 
sieben Retinulazellen ohne bestimmte Regelmäßigkeit; von jeder Zelle 
sieht man Fasern (Stiftehen) ausgehen, die senkrecht zu der be- 
treffenden Rhabdomkante verlaufend etwa bis in die Mitte des Rhab- 
doms reichen; die Fasern müssen sich dem entsprecherd unter rechten 
Winkeln kreuzen. Da der abgebildete Schnitt auf der Grenze zweier 
Schichten Hegt, sieht man an ihm die Kreuzung und Übereinander- 
lagerung der Stiftchen. Auch hier erkennt man an jedem Stiftchen 
das basale Knöpfehen und jenseits desselben die Schaltfibrille. 

Im Gegensatz zu dem was PARKER bei Astacus beschreibt, trägt 
hier jede Sehzelle einen zusammenhängenden Stiftehensaum, und die 
einzelnen, senkrecht zu einander gerichteten Bündel dieser Säume 
sind in einander verfilzt, wie man es mit ein paar Bürsten nach- 
ahmen kann, deren eine man mit ihren Borsten von der Seite her 
auf die andere aufdrückt. Wenn irgend etwas, so spricht dieses 


Unters. über die Organe der Liehtempfind. bei niederen Thieren. VII. 437 


Verhalten gegen eine ursprünglich cuticulare Natur des Rhab-: 
doms. 

Bei Sgwilla mantis erkennt man an Längsschnitten durch die 
Retinula im Rhabdom ebenfalls hellere und dunklere Scheiben; auf 
den Querschnitten (Fig. 90) kann ich jedoch in diesen Scheiben keine 
Faserstruktur entdeeken, sondern nur eine homogene Masse, die eine 
Anzahl Vaeuolen enthält. Der Querschnitt des Rhabdoms ist hier 
fast genau quadratisch, die sieben Zellen sind so vertheilt wie bei 
Astacus. Zwischen dem granulirten Zellkörper und dem Rhabdom 
liest ein heller schmaler Raum, von feinsten Fibrillen durchsetzt, 
offenbar eine Schaltzone und somit eine letzte Andeutung vom ur- 
sprünglichen Vorhandensein eines Stiftchensaums; offenbar ist die 
homogene Rhabdomplatte durch Verschmelzung von Stiftchen ent- 
standen. Die Fortsetzung der Schaltfibrillen in der Zelle zu ver- 
folgen, gelang mir auch hier nicht. 

Unter den untersuchten Isopoden zeigt Serols in Bezug auf die 
recipirenden Elemente die primitivsten Verhältnisse. Sie sind wiederum 
von PARKER (1891) zuerst erkannt und genau beschrieben worden; 
ich gebe hier die Übersetzung seiner Schilderung: »Bei Serolis zeigt 
sich ein außerordentlich interessantes Verhalten. Im Niveau der . 
Basalmembran enthält jede Retinulazelle eine dieke fibrilläre Achse. 
Diese spaltet sich mehrfach im distalen Theil der Zelle und stellt in 
der Gegend des Kernes ein Bündel kleinerer Achsen dar. In der 
Höhe der hyalinen Zeile sind diese nicht mehr zu erkennen, aber 
die Vertheilung des Pigments in dieser Gegend ist wahrscheinlich 
auf Rechnung der Gegenwart vieler getrennter Fibrillen in der Zell- 
substanz zu setzen. In der Gegend des Rhabdoms kann man eine 
ungeheure Zahl feiner Linien von der Retinulazelle in die Substanz 
jedes Rhabdomers verlaufen sehen. Sie stellen, glaube ich, die 
Fibrillen der nervösen Achse dar. Sie sind... so leicht sichtbar, 
dass ihre Anwesenheit nicht fraglich sein kann. Jede Fibrille steht 
senkrecht zur Längsachse des Ommatidiums und dehnt sich durch 
das Rhabdomer bis zu seiner axialen Fläche aus. Ehe sie jedoch 
dieses erreicht, tritt die Fibrille anscheinend durch eine dünne 
Membran. Bei genauer Prüfung erscheint diese Membran oft als 
eine Reihe von Pünktchen änstait als Linie, und verschiedene Male 
konnte ich überhaupt keine Spur von ihr erkennen. Was ihre Be- 
deutung ist, weiß ich nicht zu sagen. .... Vom morphologischen 
Standpunkt wenigstens ist sie, glaube ich, als eine sekundäre und 
ziemlich unwichtige Modifikation im Rhabdom selbst anzusehen.« — 


438 Richard Hesse, 


Daraus geht mit aller Deutlichkeit hervor, dass das, was PARKER 
beschreibt, allen Anforderungen entspricht, die wir an einen Stiftchen- 
saum stellen. 

Meine eigenen Präparate gestatten mir nicht, so weit in das 
Einzelne einzudringen, wie PARKER es konnte. Die Rhabdomere 
zeigten deutlich eine Zusammensetzung aus einzelnen Stiftchen, ich 
konnte aber die an diese ansetzenden Fasern im Zellplasma nicht 
weiter verfolgen. ; 

Die anderen Isopoden, die ich untersuchte, bieten abgeleitetere 
Verhältnisse. Bei Onzscus murarius finden wir die Retinula zusammen- 
gesetzt aus 14 Retinulazellen, während bei Porcellio nach den über- 
einstimmenden Angaben von GRENACHER nnd PARKER nur sieben 
solche vorhanden sind. Die lichtreeipirenden Theile der Sehzellen 
sind jedoch wie dort gebaut: eine dunkel färbbare flache Platte, 
nennen wir’s Rhabdomer, erstreckt sich von der axialen Seite aus in 
die Zelle hinein, an allen Seiten außer der axialen von Zellplasma 
umgeben (Fig. 91). An einzelnen Stellen sah ich diese Platte in 
zwei gespalten, die auf der abaxialen Seite in einander übergingen 
(Fig. 92a): das Rhabdomer wäre in diesem Falle als ein Saum anzu- 
sehen, welcher der, hier eingestülpten, axialen Zellfläche aufsitzt; das 
würde dem Verhalten der Rhabdomere bei anderen Arthropoden ent- 
sprechen. Durch Verschmelzung der einander zugekehrten Seiten 
dieses Saums wäre dann die in die Zelle einspringende Platte ent- 
standen zu denken. Eine besondere Struktur der Platte war gewöhn- 
lich nicht zu erkennen; einmal sah ich sie am abaxialen Rande auf- 
gefasert (Fig. 92c), was auf eine faserige Zusammensetzung hindentet. 
Auf Querschnitten findet man zwischen dem Rhabdomer und dem 
sranulirten Zellplasma eine helle Schaltzone, von zahlreichen Fibrillen 
durchzogen; auf Längsschnitten durch eine Sehzelle kann man den 
weiteren Verlauf dieser Schaltfibrillen im Zellplasma mit genügender 
Sicherheit erkennen: zwischen den reihenförmig zusammengedrängten 
Granulationen des Plasmas sieht man sie zu dem Nervenfortsatz der 
Sehzelle verlaufen, in den sie übergehen (Fig. 93 nf). AU das zu- 
sammen: die saumartige Gestalt des Rhabdomers, sein einmal ange- 
deuteter Aufbau aus faserigen Bestandtheilen, und der Verlauf der 
ansetzenden Neurofibrillen zeigt auf das deutlichste, dass wir es mit 
einem — allerdings stark veränderten — Stiftchensaum zu thun haben. 

Schwieriger liegen die Verhältnisse bei Aega. Wir können sie 
uns ähnlich entstanden denken wie bei Onziscus, nämlich so, dass 
ein axialer Stiftehensaum durch Einfaltung in das Innere der Sehzelle 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 439 


hinein verlegt ist; hier jedoch müsste man eine mehrfache solche 
Einstülpung annehmen. Es erstrecken sich nämlich von einem axialen 
Saume aus eine Anzahl (fünf bis sieben) Platten ins Innere der Sehzelle, 
sich dort z. Th. verästelnd (Fig. 95 v7). Jedoch ist es mir nicht gelungen, 
noch Spuren einer Einstülpung, wie bei Oniscus, nachzuweisen. An 
Sünstigen, entpigmentirten Medianschnittten (Fig. 96) sieht man dagegen 
von einer solchen Platte her feinste parallel verlaufende Neurofibrillen 
ins Zellplasma treten und gegen den Ansatz der Nervenfaser umbiegen, 
um in diese einzutreten. Die Verbindung dieser Neurofibrillen mit 
den Rhabdomerenplatten konnte ich nicht direkt nachweisen. 


BEDDARD hat die Augen von Aega schon im Allgemeinen zutreffend ge- 
schildert; allerdings weicht seine Auffassung der Rhabdomeren von der meinigen 
ab. Was die allgemeine Gestalt des Auges angeht, habe ich seinen Angaben 
nur wenige Bemerkungen zuzufügen, die ich an meine Fig. 94 anschließe: den 
Raum zwischen der bikonvexen Linse und dem Krystallkegel füllen zwei große 
Corneagenzellen mit seitlich gelegenen Kernen; dem sphärischen Krystallkegel 
liegen die Kerne seiner Matrixzellen (%%) distal auf, doch konnte ich ihre Zahl 
nicht entscheiden; proximal scheint noch ein unveränderter Plasmarest der 
Krystallzellen dem Kegel aufzuliegen. Die sieben Retinulazellen reichen distad 
etwas weiter als bis zum proximalen Rande des Krystallkegels; ihre Kerne liegen 
in ihrem distalsten Zipfel. Im Anschluss an diese ihre Enden finden wir eine kegel- 
mantelförmige Pismenthülle (pz), welche den Krystallkegel und die Corneagen- 
zellen umgiebt; ihre Kerne sind nur wenig sichtbar. Der Raum zwischen den 
Retinulazellen und der Basalmembran, wird gänzlich ausgefüllt von der sog. 
hyalinen Zelle (2) — ich konnte im Gegensatz zu BEDDARD nie zwei solche 
Zellen oder zwei Kerne in der einen finden. Der Kern liegt nahe der Basal- 
membran; der Zellkörper sendet einen axialen Fortsatz zwischen die Retinula- 
zellen, und andere (fünf bis sieben) Fortsätze ziehen sich auf der Außenseite 
der Retinula in den Kanten zwischen je zwei Zellen bis gegen den Krystallkegel 
hin, wie an dem linken Auge in Fig. 94 (Rz) und auf dem Querschnitt Fig. 95 (Az) 
zu sehen ist. Eine Deutung der hyalinen Zelle vermag ich weder in morpho- 
logischer noch in physiologischer Hinsicht zu geben. — Zwischen je zwei Ommen 
stehen eine Anzahl Hypodermiszellen, die theils pigmentirt, theils unpigmentirt sind. 


So ist also bei den Urustaceen in einigen Fällen (Asitacus und 
Serolis durch PARKER, Palaemon) das Vorhandensein eines Stiftchen- 
saumes bewiesen; bei den anderen untersuchten Formen finden sich 
wenigstens einzelne Bestandtheile eines solchen Saumes, so dass der 
Annahme nichts im Wege steht, dass die Rhabdomeren hier durch 
Umwandlung eines Stiftehensaumes entstanden seien. Am vollständig- 
sten gelang die Untersuchung bei Oniscus, wo der gesammte Verlauf 
der Fibrillen vom Rhabdomer bis zur Nervenfaser deutlich wurde; bei 
Squilla waren.nur die Schaltfibrillen, bei Aega nur die in den Seh- 
zellen verlaufenden Neurofibrillen sichtbar. — Für mich bin ich frei- 


440 Richard Hesse, 


lich nach diesen, wenn auch wenig zahlreichen Proben, überzeugt, 
dass bei allen Crustaceen sich die recipirenden Elemente als Stiftchen- 
säume, die mehr oder weniger modifieirt sind, ausweisen werden. 
Die große Verbreitung der Schichtung in den Rhabdomen der Crusta- 
ceen, für die ja die von PARKER und mir gegebene Erklärung ohne 
Zweifel befriedigend ist, lässt auch auf eine ebensolche Verbreitung 
der Stiftehensäume schließen. Doch müssen hier erst fernere Unter- 
suchungen die nöthige Sicherheit bringen. 


vil. Von den Augen der Skorpione und Spinnen. 


Der morphologische Aufbau des Auges der Skorpione ist durch 
die Untersuchungen von Ray LAnkESTER und Bourse (1883) und von 
PARKER (1887) in den großen Zügen klar gestellt, und nur in unter- 
geordneten Punkten kann noch von einer Unsicherheit die Rede sein. 
Ich gehe daher hier nur auf den feineren Bau der recipirenden Ele- 
mente und auf die Gruppirung der Sehzellen ein, und zwar auf Grund 
von Untersuchungen, die ich an gut (in Sublimat-Essigsäure) konser- 
virtem Material von Euscorpius europaeus Latr. vorgenommen habe; 
dabei konnte ich in Folge des Abtrennens der Weichtheile von der 
Cutieula Schnitte von 3 u Dicke anfertigen, die das Erkennen der 
feinsten histologischen Einzelheiten gestatten. 

Da die Sehzellen in den Median- und Seitenaugen völlig gleich 
gebaut sind, gilt die folgende Schilderung, die sich auf Präparate von 
den Medianaugen stützt, für beide in gleicher Weise. In den Median- 
augen sind die Sehzellen zu je fünf um eine Achse gruppirt, und 
tragen auf der axialen Seite ein Rhabdomer; die fünf Rhabdomere 
bilden zusammen ein Rhabdom, wie es Fig. 95a im Querschnitt zeigt: 
aber nur im distaleren Theile der Retina stoßen die Rhabdomere in 
dieser Weise zusammen, proximal weichen sie aus einander (Fig. 982); 
der Raum, den sie zwischen sich lassen, ist beim lebenden Thier 
wahrscheinlich von einer serösen Flüssigkeit erfüllt, deren Nieder- 
schläge im Präparat die saumartigen Rhabdomere stellenweise ver- 
binden (Fig. 985). An diesen Rhabdomeren erkennt man auf Quer- 
schnitten eine Querstreifung senkrecht zur Zellwand, und auch 
Längsschnitte (Fig. 97) zeigen eine ähnliche Streifung, so dass man 
durch Kombination beider Bilder zu der Vorstellung kommt, dass das 
Rhabdomer aus feinen dicht gestellten Stiftehen besteht; dies bestätigt 
sich durch das Aussehen von Flächenschnitten durch die Rhabdomere: 
solche erscheinen dicht punktirt und jeder Punkt stellt den Quer- 
schnitt durch ein Stiftehen vor (Fig. 97 links). 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 441] 


Jedoch sieht man hier keine Fasern von den Stiftchen in das 
Zellplasma eindringen, wie das bei vielen Insekten der Fall ist. 
Wenn man jedoch die Fibrillen verfolgt, welche aus dem basalen, 
deutlich fibrillär gebauten Theil der Zelle in den rhabdomertragenden 
Zellabschnitt eintreten, so sieht man, wie sie sich der abaxialen Fläche 
des Rhabdomers dieht anlegen, also gleichsam an der Grenze zwischen 
Rhabdomer und Zellplasma verlaufen und nicht das letztere ganz erfül- 
len wie bei den Insekten; sie bilden geradezu eine scharfe, distal sich 
verschmälernde Grenzlinie zwischen Rhabdomer und Sehzelle (Fig. 97). 
. Auf Querschnitten sieht man dem entsprechend das Rhabdom von zahl- 
reichen dichtgelegenen dunkeln Pünktchen umgeben, welche in den 
distalen Theilen (Fig. 98a) eine schmale, proximal breiter werdende 
Linie um dasselbe bilden, und am proximalen Ende des Rhabdomers 
füllen sie den ganzen hier nur schmalen Zellkörper aus (Fig. 985). 
Damit ist deutlich geworden, dass die Zahl dieser Fibrillen distal 
abnimmt; nichts ist dann wahrscheinlicher, als dass sie sich mit den 
Stiftchen des Rhabdomers verbinden, d. h. mit diesen endigen. Wenn 
wir dies zugeben, so muss das Rhabdomer unzweifelhaft als ein 
Stiftehensaum angesprochen werden. 

Der Stiftehensaum reicht distad nicht ganz bis ans Ende der 
Sehzelle, wie Fig. 97 deutlich zeigt, proximad erstreckt er sich etwa 
bis zur halben Höhe derselben. Der Kern liegt sehr weit proximad; 
in seiner Nähe, meist proximad von ihm, findet sich das nahezu kug- 
lige, stark färbbare Gebilde, welches Ray LANKESTER Phaosphaere 
benannt hat. Seitdem PuURCELL nachweisen konnte, dass Gebilde von 
der Beschaffenheit der Phaosphaeren auch in Hypodermis- und Leber- 
zellen der Skorpione vorkommen, sind die Hypothesen, welche in 
der Phaosphaere ein lichtreceipirendes Gebilde von ähnlicher Beschaffen- 
heit wie das Rhabdomer sehen wollten, erledigt. Dass wir es hier 
mit kernartigen Gebilden (PATTEN, PARKER) zu thun haben sollten, 
möchte ich, bei dem durchaus anderen Verhalten der Phaosphaeren 
sesenüber Farbstoffen, nicht annehmen. Am meisten leuchtet mir 
PurceELr's Erklärung ein, dass diese Bildungen Stoffwechselprodukte 
seien. 

Ray LAnKESTER und BOURNE erklären das Rhabdomer für eine stäbchen- 
artige euticulare Verdiekung auf der Seite der Zelle, wobei sie annehmen, dass 
die sanze Zelle von einer wohlabgegrenzten cuticularen Substanz auf ihrer ganzen 
Oberfläche umhüllt sei; diese stäbchenartige Verdickung »ist sehr wahrscheinlich 
von chitiniger Beschaffenheit, obgleich wir nicht im Stande sind, irgend einen 


Beweis Betreffs ihres chemischen Verhaltens zu geben«. Wenn auch das ganze 
Bild des Rhabdomers auf meinen Schnitten gegen eine Auffassung desselben 


442 Richard Hesse, 


als Cutieula oder vollends Chitin spricht, habe ich doch noch den Gegenbeweis 
gegen eine solche Ansicht bringen wollen durch Behandlung eines Auges mit 
Kalilauge: es blieb nichts von den Rhabdomeren übrig. Ein Verschmelzen der 
- Rhabdomere unter einander, wie jene Untersucher es angeben, findet wenigstens 
hei Zuscorpius, der neben anderen Formen RAY LANKESTER und BOURNE vor- 
lag, nicht statt, wie ich oben aus einander setzte. — PARKER macht über die 
Beschaffenheit des Rhabdoms keine Angaben. 

Die Gruppirung der Sehzellen in den Medianaugen zu je fünf 
ist ganz regelmäßig; dagegen geben RAY LANKESTER und BOURNE 
an, dass in den Seitenaugen »die Bildung des Rhabdoms aus Rhab- 
domeren nur undeutlich und nicht vollständig durchgeführt« ist; die 
Zeichnung, die sie davon in Fig. 6 von Euscorpius italieus geben, 
stimmt wenig zu den Bildern, welche ich von Euse. europaeus be- 
kommen habe (Fig. 99). Die »Neigung der ceutieularen Stäbchen, 
Rhabdome zu bilden«, fand ich weit ausgesprochener als jene es 
zeichnen: nur möchte ich es richtiger bezeichnen als » Neigung«, sich um 
einzelne Achsen zu gruppiren; denn in den Seitenaugen findet, nach 
meinen Präparaten zu urtheilen, eine so enge Berührung der einzelnen 
Stiftehensäume, wie im Medianauge, niemals statt; vielmehr bleibt 
zwischen den axonisch orientirten Rhabdomeren stets ein Lückenraum, 
es kommt nie zu einer eigentlichen Rhabdombildung. Dazu kommt 
als weiterer Unterschied gegen die Verhältnisse im Medianauge, dass 
die Zahl der Zellen, die ihre Stiftchensäume einer gemeinsamen Achse 
zukehren, eine sehr wechselnde ist, von 2 bis zu 10 und mehr. Wie 
wir im einschichtigen Seitenauge des Skorpions überhaupt die ur- 
sprünglichere Bildung gegenüber dem durch Involution gebildeten 
Medianauge zu erblicken haben, so halte ich auch diese unregelmäßige 
Gruppirung für primitiver. Keinesfalls möchte ich aber annehmen. 
dass sie durch Auflösung der regelmäßigeren Anordnung im Medianauge 
entstanden sei, wie KORSCHELT und HEIDER meinen — jedenfalls 
lässt sich aus Zahlenverhältnissen benachbarter Gruppen nirgends 
schließen, dass sie durch Addition oder durch Theilung von Fünfer- 
gruppen gebildet seien. 


Von Spinnenaugen untersuchte ich diejenigen von Steatoda bi- 
punctata L., Latrodectes sp. von Rovigno, Lycosa sp. und Epeira 
diademata Cl. Hier empfiehlt sich die Methode, die Weichtheile des 
Auges von der Outicula abzusprengen, ganz besonders; man erhält 
bei einiger Übung vorzügliche Ergebnisse: Glaskörper und Retina 
sind völlig unverändert und auch in ihren Lagebeziehungen nicht 
beeinträchtigt. Die Entfernung der Cutieula gestattete mir leicht die 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 443 


Anfertigung dünnster Schnitte, wie sie zu erfolgreicher Untersuchung 
der recipirenden Endorgane nothwendig sind. 

Obgleich sich über das morphologische Verhalten der Spinnen- 
augen noch mancherlei Neues beibringen lässt und meine Präparate 
viele Verhältnisse mit großer Deutlichkeit zeigen, habe ich diese Seite 
vernachlässigt, um nicht den Abschluss der Untersuchungen zu sehr 
hinauszuschieben. Ich konnte dies um so eher, als für den Zusammen- 
hang nur eine genaue Kenntnis der Endorgane erforderlich ist. — 
Im Folgenden bediene ich mich der BERTKAUu’schen Ausdrücke » Haupt- 
auge« für die rostralen. Medianaugen, »Nebenauge« für alle übrigen 
Augen. 


Dem feineren Bau der »Stäbehen« in den Augen der Spinnen hat zuerst 
GRENACHER (1879) seine Aufmerksamkeit zugewendet, besonders bei Zpeira. 
Nach ihm liegen die Stäbchen im Innern des Zellkörpers eingeschlossen — wenn 
sie auch nur von einer dünnen Plasmalage umgeben sind; sie zeigen stets eine 
feine Längslinie, welche als der Ausdruck einer zweihälftigen Zusammensetzung 
anzusehen ist; im Hauptauge von Zpeira war an den Rändern des Stäbchens 
eine höchst feine, nicht bis zur Mitte reichende Querstreifung als Andeutung 
einer auch hier vorhandenen Plättehenstruktur zu erkennen. — BERTKAU (1886) 
sieht in den Stäbchen nichts Anderes als das umgewandelte wandständige Plasma 
des Endtheils. der Zelle selbst: dieses ist hier homogen, fester, und stark licht- 
brechend geworden; oft tritt diese Umwandlung im ganzen Umkreis der Zelle 
ein, und dann erscheint das »Stäbchen« als ein Röhrchen, das mit Plasma er- 
füllt ist; in anderen Fällen sind nur einzelne Portionen des wandständigen Zell- 
inhaltes in der angegebenen Weise umgewandelt. Eine Querstreifung oder einen 
Zerfall in Scheibehen konnte er an den Stäbchen nicht wahrnehmen. — HENT- 
SCHEL (1899), der diesen Fragen nur wenig Beachtung schenkt, findet bei einem 
Lyeosiden in den Nebenaugen deutlich ein zweitheiliges Stäbehen in Form eines 
längsgespaltenen, oben und unten meist abgerundeten Cylinders; an Längs- 
schnitten, die etwas macerirt sind, ist häufig auch eine schichtartige Quertheilung 
der Stäbehen zu erkennen. — Endlich muss ich hier noch einer Vermuthung 
gedenken, welche HEIDER (in: KORSCHELT und HEIDER, 1895) äußert: in Ver- 
bindung mit seiner Auffassung des Skorpions- und überhaupt des Arachnoideen- 
Auges als zusammengesetzter Augen mit zum Theil verwischter Retinulabildung 
(vgl. unten) glaubt er auch im Spinnenauge gewisse Anzeichen zu finden, aus 
denen man schließen könnte, dass die Retinula nicht kontinuirlich aus einzelnen 
Sehzellen zusammengesetzt sei; GRENACHER’s Befund der Zweitheiligkeit (bei 
Phalangium der Dreitheiligkeit) der Stäbchen bringt ihn auf den Gedanken, 
dass es sich hier vielleicht um Reste der Rhabdom- und Retinulabildung handeln 
möchte, dass also die zwei Stäbchentheile zu verschiedenen Zellen gehören 
möchten, wie das inzwischen für Phalangium durch PURCELL (1894) nachgewiesen 
wurde. 


Den Ausgangspunkt für unsere Betrachtungen sollen die Stäb- 
chen im Hauptauge von Steatoda bilden. Sie gehören jenem Typus 
an, den BErRTKAU damit gekennzeichnet hat, dass die Umwandlung 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 29 


444 Richard Hesse, i 


des Plasmas im ganzen Umfange der Zelle stattfindet, so dass das 
Stäbchen als ein von Plasma erfülltes Röhrchen erscheint. Die » Um- 
 wandlung des Plasmas«, nach jenem Forscher nur ein Fest- und 
Homogenwerden, besteht jedoch darin, dass sich am Zellrand ringsum 
ziemlich starke, eng stehende, senkrecht zur Oberfläche der Zelle 
gerichtete kurze Striche finden, die nach innen an Dicke abnehmen 
und im Zellplasma verschwinden; Längs- und Querschnitte zeigen 
das gleiche Verhalten des seitlichen Zellrandes. Nur kann man an 
Längsschnitten jene Striche in feinste Fibrillen übergehen sehen, die 
das Zellplasma durchziehen; besonders deutlich ist das an einem 
randständigen Stäbchen der Retina, wie es in Fig. 101 rechts ge- 
zeichnet ist, bei dem nur die den Nachbarzellen zugekehrte Seite 
jene Umwandlung erfahren hat. Die Einzelstäbchen sind durch einen 
Zwischenraum von einander getrennt, und dieser scheint überbrückt 
von feinen Faserzügen, welche von Zelle zu Zelle laufen; die Fasern 
scheinen durchaus die Fortsetzung jener Striche zu sein, also mit den 
im Zellplasma verlaufenden Fibrillen zusammenzuhängen. Die 
verbindenden Faserzüge lassen hier und da eine feine Grenze in der 
Mitte erkennen, die den benachbarten Zellrändern parallel läuft 
(Fig. 100): Wir haben es nicht mit zusammenhängenden Fasern zu 
thun, sondern jede Zelle trägt einen Besatz von Fäserchen und in 
der Mitte findet eine enge Berührung der beiderseitigen Säume statt. 
So sieht man denn auch oft in den Winkeln, welche die zu verschie- 
denen Nachbarzellen hinstrebenden Fasern einer Zelle bilden, nicht 
selten Fasern von der halben Länge der Verbindungsbrücken vom 
Stäbchen entspringen (Fig. 100 bei *); ihnen entspricht eben kein 
gegenüberliegender Saum. Wo an Längsschnitten ein Stäbchen ober- 
flächlich angeschnitten wird, erscheint diese Fläche dicht punktirt. 
Wir haben also hier feine, über den Zellkörper hinausragende Fasern 
mit verdiekter Basis (den oben sogenannten »Strichen«), welche sich 
mit einer feinen Fibrille in den Zellkörper fortsetzen. Zwar konnte 
ich letztere Fibrillen nicht durch den ganzen Zellkörper in den Nerven- 
fortsatz verfolgen, sie verlaufen aber nach dieser Richtung, und ich 
glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich sie als Neurofibrillen, und dem 
entsprechend die Fasern mit ihrer Basalverdickung, die mit ihnen 
verbunden sind, als einen Stiftehensaum betrachte. Ich konnte in 
diesen Stäbehen die Trennungslinie GRENACHER’s nicht wahrnehmen. 
— Merkwürdig ist die Beziehung zwischen den Stiftehensäumen 
der benachbarten Zellen, eine Verbindung, die mir auf die gleiche 
Grundlage zurückzugehen scheint wie die Gruppirung mehrerer Zellen 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 445 


zur Bildung eines Rhabdoms: es ist, wenn man so sagen darf, eine 
Tendenz zur Vereinigung der recipirenden Elemente vorhanden. Damit 
lässt sich zusammenhalten, dass das »Stäbchen« (Fig. 101 rechts) am 
Rande der Retina nach außen, wo ihm kein anderes Stäbchen be- 
nachbart ist, auch keinen Stiftchensaum trägt. 

Anders gestalten sich die reeipirenden Endigungen in den Neben- 
augen von Steatoda, sowie in den Nebenaugen von Latrodectes und 
Lycosa. Bei Steatoda (Fig. 102) finde ich eine ganz ähnliche Be- 
schaffenheit des Zellrandes wie in den Hauptaugen; aber es scheint 
mir — mit völliger Sicherheit vermag ich das, da mir Querschnitte 
nicht vorlagen, nicht anzugeben — dass die »Umbildung des Plasmas« 
auf zwei entgegengesetzte Seiten der Zelle beschränkt ist; auch hier 
haben wir dunklere Striche, die sich nach außen in eine feine Faser, 
nach innen in eine in Zellplasma verlaufende Fibrille fortsetzen: also 
zwei Stiftchensäume an entgegengesetzten Seiten der Zelle, dazwischen 
Zellplasma; die benachbarten Stiftehensäume zweier Zellen treten in 
engste Verbindung. Sowohl distal als proximal von der umgebildeten 
Zelle erstreckt sich der Zellkörper weiter, distal zum kernhaltigen 
Theil der Zelle, der jedoch seitlich abgedrängt liegt, proximal zur 
Nervenfaser. — Ähnlich ist das Verhalten in den Nebenaugen von 
Latrodectes, von denen in Fig. 105 ein Stück eines Querschnitts ab- 
gebildet ist: die Stiftehen selbst sind sehr deutlich, und ihre Be- 
ziehungen zu den benachbarten Zellen finden in ihrer Richtung auf 
jene zu ihren unverkennbaren Ausdruck, ohne dass es hier zu einer 
so engen Verbindung der benachbarten Stiftchensäume käme wie bei 
Steatoda. Das Zellplasma zwischen den beiden Stiftchensäumen er- 
scheint an meinen Präparaten — wohl in Folge ungenügenden Ein- 
dringens des Konservirungsmittels — homogen und stark färbbar, 
von Vaecuolen durchsetzt, so dass man Neurofibrillen in demselben 
nicht erkennen kann; nur nach Analogie kann ich schließen, dass wir 
es hier wirklich mit einem echten Stiftchensaum zu thun haben. — 
Bei Zycosa sind in den Nebenaugen die Elemente sehr klein, aber 
trotzdem lassen sich, besonders an Querschnitten (Fig. 104), die glei- 
chen Grundzüge des Baues erkennen wie bei Steatoda und Latrodectes; 
nur ist der Plasmarest zwischen den beiden Stiftehensäumen so redu- 
eirt, dass er nur wie eine dicke Scheidelinie aussieht, die das Stäb- 
chen in zwei Theile trennt; so hat anscheinend auch HExrscHer dies 
Verhalten aufgefasst; wir können jedoch eine scharfe Linie nicht 
erkennen: es ist vielmehr eine granulirte, aus zahlreichen Pünktehen 
zusammengesetzte Scheidewand vorhanden, eben der Plasmarest der 

2IE 


446 Richard Hesse, 


Zelle in diesem Gebiet. Neurofibrillen konnte ich auch hier nicht 
im Einzelnen verfolgen. 

Ähnlich scheinen auf den ersten Blick die Verhältnisse bei Epeira, 
sowohl in den Haupt- wie in den Nebenaugen zu liegen; jedoch über- 
zeugt eine genaue Untersuchung, dass wir es hier mit etwas Anderem 
zu thun haben. Betrachten wir ein »Stäbchen« von Epeira (Haupt- 
auge) im Querschnitt (Fig. 105), so sehen wir an den längeren Seiten 
dieses gestreckten Rechtecks, etwas vom Rande entfernt, zwei dunkle 
Linien verlaufen, die sich durch stärkere Vergrößerung in ein Neben- 
einander von kurzen dicken Strichen auflösen lassen — wohl die 
yon GRENACHER beobachtete feine, nicht bis zur Mitte reichende Quer- 
streifung —; auf Längsschnitten erkennt man ähnliche Striche: also 
keine Plättchenstruktur, sondern einzelne Knöpfehen sind vorhanden. 
Zwischen den beiden Reihen von Strichen ist der Raum ausgefüllt 
mit feinsten, gegen einander verlaufenden Fäserchen, welche den- 
jenigen, die wir bei Steatoda zwischen den einzelnen Zellen beob- 
achten konnten, im Aussehen und in der matten Färbung völlig glei- 
chen, und scheinbar von einer Punktreihe zur andern gehen; bei 
genauer Prüfung aber erscheinen sie durch eine feine mittlere Scheide- 
linie — die ebenfalls GRENACHER schon sah — in zwei Portionen 
getheilt, die je zu einer Strichreihe gehören. Außen liegt den Strich- 
reihen eine geringe Menge einer Substanz auf, die sich durch ihre 
schön blaue Färbung und ihre Granulirung verhält wie das Plasma 
bei den Steatoda-Stäbehen. Wir hätten also hier in dem » Stäbchen « 
nach Analogie zwei Stiftchensäume — je eine Strichreihe mit ihren 
Fäserchen — anzunehmen, die nicht von einander fort, wie in den 
bisher betrachteten Fällen, sondern auf einander zu gerichtet sind. 
Es ist bei den Augen der Spinnen überhaupt, und nicht zum minde- 
sten bei Zpeira, hervorragend schwierig, die Verbindung der Stäb- 
chen mit den zugehörigen Zellen genau zu verfolgen. Ich konnte 
daher nicht erkennen, ob dieses Stäbchen im Sinne GRENACHER’S 
wirklich nur zu einer Zelle gehört — dann hätten wir etwas 
sanz Ausnahmsweises: im Innern einer Zelle zwei mit den sonst 
freien Enden einander zugekehrte Stiftehensäume — oder ob wir 
annehmen dürfen, dass hier, etwa wie im Stirnauge von Vespa, 
jedes Mal zwei Zellen eng verschwistert sind und ihre Stiftchen- 
säume unter Bildung eines Rhabdoms einander zukehren — so 
wie e8 HEIDER für Spinnen überhaupt annehmen möchte, wie es 
aber bei den übrigen, hier untersuchten Formen sicher nicht der 
Fall ist. Wenn ich dieser letzten Auffassung zuneige, so hat das 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 447 


seinen Grund in den Beobachtungen, die ich am Nebenauge von 
Epeira machen konnte. 

In Fig. 106 habe ich einen Längsschnitt durch die »Stäbchen« 
aus dem Nebenauge von Epeira abgebildet. Sie sind ebenfalls durch 
eine Längsscheidewand in zwei Theile gesondert, und senkrecht zu 
dieser Scheidelinie erkennt man zahlreiche parallele Linien, die außen 
an eine dünne Plasmalage (pl) grenzen: wir können also auch hier 
zwei einander zugekehrte Stiftchensäume annehmen. Von diesem 
»Stäbehen« aus geht distad ein anscheinend einheitlicher Fortsatz zu 
dem kernhaltigen Zellende, proximal grenzt das »Stäbchen« an das 
Tapetum (fa) an; dieses zeigt zahlreiche Durchbrechungen, durch 
welche die von den »Stäbehen« ausgehenden Fortsätze proximad zu 
den Nervenfasern verlaufen. Von jedem »Stäbehen« gehen aber nach 
dieser Richtung zwei Fortsätze aus, je einer von dem jederseitigen 
Plasmabelag der Stiftchensäume, und diese werden durch ein Stück 
Tapetum von einander getrennt; die proximalen Fortsätze zweier be- 
nachbarter »Stäbehen« dagegen gehen durch die gleiche Lücke im 
Tapetum. Es ist also jedes der »Stäbehen« mit zwei Nervenfasern 
verbunden. Dass auch die distalen Fortsätze doppelt sind und nur 
durch ihr Aneinanderliegen einheitlich erscheinen, ist sehr möglich; 
jedenfalls wird es durch die Beobachtung nicht widerlegt. Das Ent- 
scheidende in dieser Frage, nämlich ob auch zwei Zellkerne vorhan- 
den sind, vermag ich nicht zu beantworten. Immerhin glaube ich, 
dass die wahrscheinlichste Lösung der Schwierigkeiten gegeben ist 
mit der Annahme, dass hier zwei Zellen vorhanden seien, jede mit 
einem seitlich angebrachten Stiftehensaume, und dass durch die Ver- 
einigung der beiden letzteren eine Rhabdombildung bewirkt wird. 

Die Stiftehensäume sind also an den Sehzellen auf dreierlei ver- 
schiedene Weisen angebracht: entweder umgeben sie das Ende der 
Zelle ringsum an den Seiten, die Endfläche frei lassend, oder sie sitzen 
der Zelle auf zwei entgegengesetzten Seiten an, oder endlich nur auf 
einer Seite. Häufig treten die Stiftehensäume benachbarter Zellen 
zu einander in nahe Beziehung, wenn sie nicht gerade, wie bei Zy- 
cosa (Fig. 104) durch Pigmentscheidewände von einander getrennt 
sind. Diese Beziehung führt im dritten Falle zu einer typischen 
Rhabdombildung; aber man könnte vielleicht auch bei den Anderen 
in gewissem Sinne von Rhabdombildung sprechen, so dass im Haupt- 
auge von Steatoda jede Zelle an der Bildung eben so vieler Rhab- 
dome betheiligt wäre, als Nachbarzellen an sie anstoßen — ein 
grundsätzlicher Unterschied ist nicht vorhanden. Hier haben wir 


448 Richard Hesse, 


also eine Anzahl von Übergängen von den, die Zelle rings umgeben- 
den Stiftehensäumen bis zu echter Rhabdombildung, eine Reihe, wie 
wir sie in solcher Vollständigkeit bei den Insekten nicht aufstellen 
konnten. 

Meine Untersuchungen erstrecken sich nur auf Skorpione und 
Araneiden. Es liegen uns aber über die Augen der Phalangiden die 
Untersuchungen PurcELL’s vor, die hier noch berücksichtigt werden 
müssen: die von GRENACHER erkannte Dreitheiligkeit des Stäbchens 
bei den Phalangiden ist nach PurcELL eine echte Rhabdombildung, 
ein Ergebnis, welches wohl geeignet ist, unsere Annahme eines Vor- 
kommens wahrer Rhabdome bei den Spinnen zu unterstützen. Das 
Rhabdom soll, wenigstens in seinem proximalen Theile eine waben- 
artige Struktur besitzen, deren näher geschilderte Einzelheiten uns 
hier nicht interessiren. Da ich keine eigenen Erfahrungen habe, 
kann ich über PurceLr’s Angaben kein Urtheil fällen. 


VIII. Das Verhältnis der verschiedenen Arthropodenaugen zu einander. 

Seit JOHANNES MÜLLER zum ersten Male die verschiedenen Augen- 
formen bei den Arthropoden einer gründlicheren anatomischen Unter- 
suchung unterwarf, hat man sich immer wieder die Frage vorgelegt, 
in welehem Verhältnis diese so mannigfaltigen Bildungen zu einander 
stehen. Zunächst war die Frage auf das Verhältnis der »einfachen« 
zu den zusammengesetzten Augen zugespitzt, indem man unter 
ersterer Rubrik die Larven- und Stirnaugen der Insekten, die Augen 
der Arachnoideen und oft auch die der Myriapoden als gleichwerthig 
einbegriff und den Komplexaugen der Insekten und Crustaceen gegen- 
über stellte; die Medianaugen der Crustaceen wurden dabei meist 
aus dem Spiel gelassen. Erst ziemlich spät begann man auch die 
einfachen Augen unter einander zu vergleichen. Mit jedem Fortschritt 
der anatomischen Kenntnisse änderte sich naturgemäß der Stand dieser 
Frage und die Antwort, die darauf gegeben wurde. Ehe wir selbst 
eine Beantwortung versuchen, wollen wir die bisherigen Hypothesen 
kurz überblicken: 

JOHANNES MÜLLER (1823 u. a.) sahin den Aggregaten von einfachen Augen, 
wie ‚sie sich z. B. bei Zulus finden, den Ubergang zu den zusammengesetzten 
Augen, setzt also dasOmma eines zusammengesetzten Auges gleich 
mit einem einfachen Auge. Dieser Ansicht, die sich bei der noch geringen 
Kenntnis unterscheidender Einzelheiten durch den Vergleich von aggregirten 
und zusammengesetzten Augen ohne Weiteres als die natürliche aufdrängte, 


schlossen sich R. WAGNER und ZENKER an. 
Zu einer anderen Auffassung kam Leyvıqe (1855, 1864) durch seine ausge- 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 449 


dehnten Untersuchungen am einfachen und zusammengesetzten Auge der Arthro- 
poden. Er fand, dass in den Einzelaugen am Ende des Sehnerven eine gangliöse 
Verdiekung vorhanden sei, mit welcher die nervösen Endgebilde, die gestielten 
Gallertkörper, zusammenhängen. Im zusammengesetzten Auge sah er den Kry- 
stallkegel zusammen mit dem Sehstab (Retinula) als einheitliches Gebilde (Nerven- 
stab) an und setzte dies einem Gallertkörper gleich, der nur mannigfaltiger 
gegliedert sei als im einfachen Auge. So konnte er sagen: »der Hauptunter- 
schied im Bau der einfachen und facettirten Augen beruht auf den Eigenschaften 
der Cornea«, die dort eine einzige, ungetheilte ist, hier in eben so viele Ab- 
theilungen zerfällt als Nervenstäbe vorhanden sind; der nervöse Apparat von 
beiderlei Augen jedoch hat unverkennbare Ähnlichkeiten. Desshalb stellt nach 
seiner Ansicht das einfache Auge nur eine Modifikation des facet- 
tirten Auges in seiner Gesammtheit vor. 

Damit haben wir die beiden einander entgegenstehenden Grundanschauungen, 
die später, je nach dem Stande der Kenntnisse oder je nach dem Punkte, dem 
ein Forscher die größere Wichtigkeit beilegen zu müssen glaubte, immer wieder 
variirt worden sind. 

Sehr vorsichtig drückt sich LEUCKART (1574) aus: »Da ..... die typischen 
Formen der einfachen und zusammengesetzten Augen bei den Arthropoden 
mancherlei Eigenthümlichkeiten mit einander gemein haben, liegt die Annahme 
nahe, dass beide auf dem Wege einer divergirenden Weiterentwicklung aus einer 
indifferenten Urform hervorgegangen seien.« Er scheint sich aber der Ansicht 
von LEYDIG anzuschließen, denn er betont, dass er nicht die gleichen Schlüsse 
»in Bezug auf den optischen Vorgang des Sehens« aus dieser Annahme zu 
ziehen vermag wie jener. 

Durch die Ergebnisse, die GRENACHER durch seine Untersuchungen zu 
Tage förderte, wurde eine neue Basis für die Ableitung der Insektenaugen ge- 
schaffen. Die Vorstellungen Leypıc’s vom Bau des Komplexauges wurden als 
nicht zutreffend erkannt. Die Zurückführung des Gesammt-Komplexauges und 
des Stemma (der Insekten und Spinnen) auf einander oder auf eine gemeinsame 
Urform begegnet vielen Anstößen: im Komplexauge haben die zelligen Elemente 
durch Gruppenbildung ein fremdartiges Gewand erhalten, und die Cornea ist in 
Einzelcorneae zerlegt; im Sinne der Descendenz wäre die Umwandlung des einen 
Organs in das andere ohne Preisgabe seiner essentiellen Natur als Sehorgan 
unmöglich. Dagegen finden wir zwischen dem Stemma und einem einzelnen 
Omma folgende Übereinstimmungen: eine mehr oder weniger gewölbte Cornea ; 
hinter dieser eine durchsichtige Zellschicht, der die Cornea ihre Entstehung ver- 
dankt; dahinter eine zellige Retina, deren Zellen vorn ein Stäbchen eingesenkt 
tragen, hinten mit einer Nervenfaser verbunden sind, und schließlich Pigment- 
zellen, welche das Ganze an seiner Peripherie ringförmig umgeben und gegen 
seitlich einfallendes Licht schützen. Die Unterschiede bestehen nur in der Zahl 
der Augenelemente — die übrigens in beiderlei Augen mehr oder weniger 
schwankend ist — und in der Gestalt einiger derselben, — so zwischen den 
konischen Kıystallkegelzellen der aconen Augen und den prismatischen Glas- 
körperzellen der Stemmata. Freilich ist das Stemma nur als Schwester, nicht 
als Mutter des Omma anzusehen; von einem hypothetischen Urauge hat sich 
einerseits durch Vermehrung der Einzelelemente das Stemma, andererseits durch 
Vermehrung und Aggregirung der Einzelaugen das Komplexauge ausgebildet. — 
Schwierigkeiten macht nur das gleichzeitige Vorkommen von Komplexaugen 
identischen Baues bei Insekten und Crustaceen; wenn man nicht eine poly- 


450 Richard Hesse, 


phyletische Abstammung dieser Augenform annehmen will, so muss man dem 
gemeinsamen Ahnen schon ein Facettenauge, und zwar mit Krystallkegeln 
zuschreiben; dann müsste aber bei den Insekten ein so leistungsfähiges Organ 
wie der Krystallkegel theilweise (acone Augen) zurückgebildet sein, oder aber 
der Krystallkegel wäre polyphyletisch entstanden. GRENACHER muss den Aus- 
weg aus diesem Dilemma, den er angiebt, selbst für einen Nothbehelf erklären — 
wir wollen über ihn desshalb nicht weiter berichten. 

(HRENACHER steht also auf dem Boden der Ansicht JoH. MÜLLEr’s. Dem 
gegenüber kommt RAY LANKESTER wieder zur LEyDI@’schen Auffassung. Durch 
seine Entdeckung, dass in den Augen der Skorpione die Retinaelemente zu 
Gruppen angeordnet sind, wurde einer der Unterschiede, welche nach GRENACHER 
der Gleichstellung des Gesammtkomplexauges mit dem Stemma entgegenstehen, 
aufgehoben; was den anderen angeht, so schlägt RAy LANKESTER die Schwierig- 
keit der Umwandlung der einen Cornealinse in viele einzelne (und damit des 
Auges mit konvergirenden in ein solches mit divergirenden Sehzellen) offenbar 
nicht so hoch an wie GRENACHER. Nach seiner Ansicht entsteht ein Komplex- 
auge aus einem doppelschichtigen Einzelauge durch eine Gruppirung der Ele- 
mente, welche zuerst die Retina und dann den Glaskörper und die Linse betrifft; 
die durch die Gruppirung entstandenen Retinulae werden durch eindringendes 
pigmentirtes Bindegewebe getrennt. 

CARRIERE (1855) glaubt, dass die Gruppirung der Sehzellen in den Mittel- 
augen der Skorpione der T'heorie GRENACHER’s entgegenstehe, kann sich aber 
auch RAY LANKESTER’sS Auffassung nicht anschließen und formulirt seine Ansicht 
dahin, dass »das Napf- und das Fächerauge der Arthropoden Organe sind, die 
sich zwar aus gleichen Bestandtheilen in ähnlicher Weise anlegen (durch Spal- 
tung der Hypodermis in zwei Schichten), in ihrer weiteren Entwicklung aber 
nach zwei entgegengesetzten Richtungen aus einander gehen«. 

Ebenfalls im Sinne der Levpıg’schen Ableitung des gesammten Komplex- 
auges von einem einfachen Auge muss, bei der Ähnlichkeit seiner Auffassung 
des Komplexauges mit der Leypiı@’schen, PATTEN sich entscheiden. Ich führe 
am besten seine eigenen Worte aus einem Autoreferat (1887) an: »Meine Unter- 
suchungen über das zusammengesetzte Auge haben mich zu dem Ergebnis ge- 
führt, dass es ein modifieirter Ocellus ist. Den primitiven Arthropoden-Ocellus 
betrachte ich als ein geschlossenes Augenbläschen, in welchem die innere 
Wand die Retina bildet, wesshalb die Stäbchen aufrecht stehen. Die äußere 
Wand der Blase ist in den meisten Fällen nicht sichtbar. Die Hypodermis über 
dem Augenbläschen wird von der Glaskörperschicht, oder, wie ich es nannte, 
von der cornealen Hypodermis gebildet. Im zusammengesetzten Auge ist die- 
selbe Schicht vorhanden, die ich ebenfalls corneale Hypodermis genannt habe, 
als dünne Lage von Zellen über den Krystallkegeln. Die Krystallkegelzellen 
sind desshalb nicht homolog mit dem Glaskörper der Ocellen, sondern mit den 
farblosen stäbchentragenden Zellen oder Retinophoren, mit denen sie gleiche 
Funktion haben.« 

Über das Verhältnis des Larvenauges bei Schmetterlingen und Phryganeiden 
zum Komplexauge spricht sich PANKRATH (1890) auf Grund seiner Untersuchungen 
dahin aus, dass man durch Zusammenrücken der Raupenaugen sich das Auge 
der Phryganeidenlarven, durch Vermehrung der Einzelaugen in einem solchen 
das Komplexauge entstanden denken könne. Darin, dass letzteres nur als ein 
Komplex vieler einfacher Augen zu betrachten sei, schließt er sich GRENACHER an. 

Durch KoRscHELT und Hxıper (1893) wird zum ersten Male mit Ent- 


Unters. über die Organe der Liehtempfind. bei niederen Thieren. VII. 451 


schiedenheit hervorgehoben, dass die Arachnoideenaugen, getrennt von den 
Ocellen der Insekten, für sich betrachtet werden müssen. Für die Insekten- 
augen schließen sich diese Autoren der GRENACHERr’schen Ableitung des Kom- 
plexauges von einem Aggregat einfacher Augen an; das Auge der Dyticuslarven 
dürfte dem Urbilde des einfachen Auges nahe stehen, jedenfalls aber ein ein- 
gestülptes Auge; denn die Gruppirung der Sehzellen und die Rhabdombildung 
bringen sie nach dem Vorgange WArAsE’s mit einer Einstülpung in Verbindung. 
Die Verminderung der Zahl der Zellelemente und die gleichzeitig stattfindende 
Bildung der Rhabdome ist eine Folge des nunmehrigen Funktionirens des Einzel- 
auges im Komplexauge. — Das Komplexauge der Crustaceen ist dem der Insekten 
nicht direkt verwandt, sondern selbständig entstanden; doch findet sich in der 
Reihe der Crustaceen keine Andeutung für das Zustandekommen solcher Augen. — 
In konsequenter Durchführung der Annahme, dass Gruppirung der Sehzellen 
und Rhabdombildung auf eine Einstülpung zurückgeht, leiten sie die Augen der 
Skorpione von zusammengesetzten Augen her, deren getrennte Cornealinsen zu 
einer einzigen zusammengeflossen seien — also der entgegengesetzte Werdegang, 
als der, welehen RAY LANKESTER für die Komplexaugen annimmt. Die ein- 
schiehtigen Seitenaugen des Skorpions sind mit denen von Zimulus zu ver- 
gleichen, und sind entstanden durch Zusammenfließen der Einzelaugen, die dort 
noch getrennt sind. — So sind also bei den verschiedensten Gruppen der Arthro- 
poden, nämlich den Myriapoden (Scutigera), Crustaceen, Arachnoideen (Skorpione) 
und Insekten selbständig Aggregirungen von Einzelaugen zu Komplexaugen 
zu Stande gekommen; bei Crustaceen und Insekten hat dieser Vorgang zu völlig 
entsprechenden Endergebnissen geführt. 

Hingewiesen sei hier noch auf die schon erwähnte Weise, wie REDIKORZEW 
(1900) die Theorie RAY LANKESTER’s gleichsam durch direkte Beobachtung er- 
härten möchte: er deutet an, dass sehr wohl das Larvenauge der Blattwespen, 
welches ja ganz nach Art der Stirnaugen von Imagines gebaut ist, sich direkt 
in das Komplexauge des fertigen Insekts umwandeln könne. 


So stehen sich noch immer die beiden anfänglichen Auffassungen 
segenüber, diejenige JOH. MÜLLERr’s, dass das einzelne Omma des 
Komplexauges mit dem einfachen Auge zu vergleichen sei, und die 
Leypie’s, dass der Vergleich zwischen dem Gesammtkomplexauge 
und dem einfachen Auge zu ziehen sei. Erstere Auffassung hat be- 
sonders durch GRENACHER’S Untersuchungen ihre Stütze gefunden und 
ist von ihm am genauesten erörtert, der letzteren hat Ray LANKESTER 
die neue Grundlage geschaffen. 

Wenn wir jetzt auf Grund der neu gewonnenen Kenntnisse an 
die Frage nach dem gegenseitigen Verhältnis der verschiedenen 
Arthropodenaugen herantreten, so müssen wir zunächst einmal die 
Insektenaugen vornehmen, und mit KoRSCHELT und HeEiper die früher 
stets damit verquiekten Arachnoideenaugen ausschließen; denn diese 
sind nicht mit den einfachen Augen der Insekten gleich zu setzen: 
sie sind, so weit sie eine Schichtung aufweisen, primär zweischichtig ; 
jede der beiden Schichten, die wir in ihnen finden (die dritte Schicht 


452 Richard Hesse, 


kommt für die Vergleichung nicht in Betracht) entspricht einer selb- 
ständigen Epithellage. Bei den Stirnaugen der Insekten und den 
ihnen ähnlich gebauten Larven- und imaginalen Deitenaugen (vgl. 
oben Abs. III) entsteht jedoch die Zweischichtigkeit erst sekundär: 
die Zellen einer einzigen ursprünglichen Epithellage verschieben sich 
so gegen einander, dass bei völliger Durchführung des Processes die 
einen über den anderen gelagert sind wie eine besondere Epithel- 
schicht, und sich oft nur an kleinen Anzeichen (vgl. Vespa) die Zu- 
sammengehörigkeit beider Lagen erkennen lässt; das lässt sich einmal 
durch Vergleichung der auf verschiedenen Stufen dieses Verschiebungs- 
processes stehenden Augen (Reihe: Machilis, Blattwespenlarve, Vespa, 
vielleicht CZo&or) wahrscheinlich machen, andererseits aber direkt 
beobachten, wie durch REDIKORZEW für die Entwieklung des Bienen- 
auges näher bekannt geworden ist. — Eben so lasse ich zunächst 
die Augen der Crustaceen außer Betracht. Es kommen also hier 
zunächst die Insektenaugen (Larven-, Stirn- und Komplexaugen) und 
die Myriapodenaugen zur Erörterung. 

Die neuen Kenntnisse, die uns Aussicht gewähren, mit Hoffnung 
auf einen Fortschritt diese viel besprochenen Fragen behandeln zu 
können, sind in der Hauptsache folgende: 1) die Einsicht, dass überall 
bei den Arthropoden die recipirenden Elemente nach dem Prineip 
des Stiftchensaums gebaut sind; 2) die von REDIKORZEW und mir 
unabhängig gefundene Thatsache, dass in den Stirnaugen der Insekten 
(vielfach) eine Gruppirung der Sehzellen eingetreten ist; 3) die von 
OUDEMANS bei Machrtlis, von ÜARRIERE bei den Orthopterenlarven 
gefundenen Stirnaugen ohne linsenartige Cutieularverdiekung; 4) die 
Kenntnis der Einzelaugen bei den Apterygoten, vor Allem der Zwei- 
schichtigkeit ihrer Retinula. 

Versuchen wir’s zunächst einmal mit einer Vergleichung nach 
Leyvie’s Weise! Kann man daran denken, das gesammte Komplex- 
auge mit einem einfachen Auge, und es kann sich hier nur um das 
Stirnauge eines Insekts handeln, in gleiche Linie zu stellen, also jenes 
von diesem, oder wenigstens beide von demselben Ausgangspunkte 
abzuleiten? Da springt denn sofort in die Augen, dass der Stand 
dieser Frage sich seither gänzlich geändert hat. GRENACHER führt 
als Hauptunterschiede der beiden verglichenen Gebilde an, dass im 
Komplexauge die Sehzellen in Gruppen angeordnet sind, und viele 
Linsen vorhanden sind, dagegen im einfachen Auge keine solche 
Gruppirung der Sehzellen und nur eine Linse. Wir wissen aber jetzt, 
dass in sehr vielen Stirnaugen der Insekten eine Gruppirung der 


Unters. über die Organe der Liehtempfind. bei niederen Thieren. VII. 453 


Retinazellen vorhanden ist — wenn auch die Zahl der eine Gruppe 
bildenden Zellen stets geringer ist als im Komplexauge; ganz wie 
beim Komplexauge treten die lichtreeipirenden Theile jeder Gruppe 
zu einem Rhabdom zusammen. Aber wir sind noch weiter gediehen; 
wir brauchen uns nicht mehr wie Ray LANKESTER über die Schwierig- 
keit hinwegzusetzen, wie es denn ohne Störung der Leistungsfähig- 
keit des Auges möglich sei, dass aus der einen Linse des einfachen 
Auges die zahlreichen Linsen des Komplexauges entstehen, und dass 
die vorher nach außen konvergirenden Sehzellen divergirend werden. 
Haben wir doch in den Stirnaugen von Machelis, und wahrscheinlich 
auch in denen von Orthopterenlarven nach ÜARRIERE, ein Beispiel 
eines einfachen Auges, das doch offenbar den Stirnaugen anderer 
Insekten homolog ist und in welchem auch die Gruppirung der Seh- 
zellen vorhanden ist, in dem aber die Cuticula nicht zu einer Linse 
verdickt ist und die Sehzellen z. Th. parallel verlaufen, z. Th. nach 
außen divergiren. Allerdings ist dieses Auge noch einschichtig, es 
ist noch keine Verschiebung der corneagenen Zellen gegen die Sehzellen 
eingetreten; aber vorhanden sind indifferente (corneagene) Zellen 
zwischen den Sehzellen; es weist das Auge etwa den gleichen Zustand 
auf, wie die embryonale Anlage des Komplexauges. Dazu kommt, 
dass dieses Auge bei einer sehr niedrig stehenden Insektenform vor- 
kommt, so dass wir auch in dieser Hinsicht Grund haben, es für 
eine primitive Bildung zu halten. 

Wir können nun sehr wohl von einem Auge, das dem Machilis- 
Auge ähnlich ist, sowohl die höher entwickelten Stirnaugen als auch die 
Komplexaugen ableiten. Die ersteren würden sich aus jener Grundlage 
dadurch ausbilden, dass die Cuticula sich zu einer Linse verdickt — 
ich führte oben (p. 397) schon aus, wie sich das in ungezwungener 
Weise als Folge der besonderen Funktion der unterliegenden Epidermis 
denken lässt; damit würde sich zugleich eine Einstülpung des Epithels 
und eine distad konvergirende Lage der Sehzellen ergeben, Hand in 
Hand mit fortschreitender Vermehrung des funktionellen Werthes 
dieses Auges. Die Verschiebung der Sehzellen proximad gegen die 
unter der Cornealinse verharrenden corneagenen Zelien stände dann 
ebenfalls in Beziehung zur Funktion; sie ist gleichbedeutend mit 
einer Einstellung des Auges auf nähere Gegenstände, die überhaupt 
erst durch Bildung der Cornealinse ermöglicht wird. Dass die Stirn- 
augen von einem solch niederstehenden Auge aus sich entwickelt 
haben müssen und nicht etwa von einem Becherauge wie dasjenige 
der Anneliden ist, müssen wir nothwendig fordern, wenn wir das 


454 Richard Hesse, 


nach ganz besonderer Richtung ausgebildete Stirmauge von Cloöon 
mit seiner planen Cutieula und cellulären Linse den übrigen Stirn- 
augen homologisiren wollen, was mir durchaus geboten erscheint. 

Andererseits kann das Komplexauge aus jenem einfachen Auge, 
von dem wir ausgingen, sich so gebildet haben, dass zur Gruppirung 
der Sehzellen zuerst die Verschiebung derselben gegen die cornea- 
genen Zellen, und dann auch noch eine Gruppirung der corneagenen 
Zellen, jener der Sehzellen entsprechend, hinzukommt. Das Ender- 
sehnis dieser Umwandlungen ist ein komplieirtes Gebilde; desshalb 
wäre es nicht zu verwundern, wenn wir hier nicht mit gleicher 
Genauigkeit wie beim Stirnauge alle Einzelstufen der Umbildung 
angeben können. Aber auch sonst stehen dieser Ableitung einige 
Bedenken entgegen: wir kennen kein Stirnauge, bei dem die Seh- 
zellen zu sieben gruppirt wären, wie wir es für das Ur-Komplexauge 
verlangen müssten; die Zahl der Zellen einer Gruppe geht nicht über 
vier hinaus; wir haben ferner für die Verschiebung der Sehzellen 
gegen die OUorneagenzellen keinen Grund wie oben, der sich auf die 
Funktionsweise des Auges stützen ließe — denn die Verschiebung 
müsste hier der Bildung der Cornealinsen vorangehen. Im Übrigen 
wird vielleicht Mancher diese Schwierigkeiten für geringe halten. 
Da die Zahl der corneagenen Zellen eine wechselnde ist, so lässt 
sich leicht denken, dass zwischen den Gruppen der Krystallkegel- 
zellen und Sehzellen noch indifferente Zellen übrig bleiben, welche 
zu den die Ommen einscheidenden Pigmentzellen werden. Dass sich 
solche Zellen mit Pigmentkörnchen anfüllen sollen, unterliegt keiner 
Schwierigkeit: Pigment kommt ja in den Hypodermiszellen in der 
Umgebung der Stirnaugen häufig vor, also in Zellen, die jenen in- 
differenten Zellen homolog sind; im Übrigen ist das Pigment keines- 
wegs an gewisse Zellformen gebunden, sondern tritt, gleichsam je 
nach Bedürfnis, auf in Sehzellen, Hypodermiszellen oder Bindegewebs- 
zellen. — Damit wäre ein Komplexauge vorhanden; die Divergenz 
der Sehzellgruppen würde sich durch die Anordnung an der gewölbten 
Oberfläche des Kopfes von selbst ergeben; die Bildung der Einzel- 
linsen ist erst in zweiter Linie erforderlich — sie fehlen ja vielen 
Crustaceen, ohne die Natur des Auges als Komplexauge zu beein- 
trächtigen; ihre Entstehung wäre vielleicht damit zu erklären, dass 
die zwischen den Einzelaugen stehenden Pigmentzellen sich jetzt, 
nach Änderung ihrer Funktion, weniger an der Abscheidung der 
Cutieula betheiligen und diese somit in der Umgebung der Ommen 
dünner bleibt als über ihnen, 


Unters. über die Organe der Liehtempfind. bei niederen Thieren. VII. 455 


So lässt sich der Vorgang schon bis in recht weitgehende Einzel- 
heiten mit leidlicher Wahrscheinlichkeit ausmalen, ohne dass man auf 
physiologische Unmöglichkeiten stößt, weiter als es früher möglich 
war. Es wäre mit allen den Umwandlungen ein stetiger Fortschritt 
in der Leistungsfähigkeit des Auges verbunden. Schließlich könnte 
man die Entwieklungsgeschichte als Zeugen anrufen und in der ein- 
heitlichen epithelialen Anlage des Komplexauges eine palingenetische 
Wiederholung eines Auges vom Typus des Machilis-Stirnauges sehen. 
Man könnte das den Stirnaugen ähnliche imaginale Seitenauge des 
Hundeflohs, dessen Stellung sonst unklar bleibt, zum Beweis für diese 
Annahme anführen; man könnte vor Allem den engen Zusammenhang, 
in dem das Larvenauge der ZZylotoma-Larve, ein Auge vom Typus der 
Stirnaugen, mit der Imaginalscheibe des Komplexauges steht, dahin 
deuten, dass ein Theil des Komplexauges hier bei der Larve zu vor- 
zeitiger Entwicklung gekommen sei — wie etwa bei der Corethra- 
Larve das ganze Imago-Auge — und dass es dabei auf die Urform 
des Komplexauges zurückgeschlagen sei. 

Wir sehen also, es fehlt keineswegs an Gründen, die für eine 
solche Ableitung sprechen, und wir müssen ohne Weiteres zugeben, 
dass die Begründung jetzt eine viel gewichtigere ist als die, welche 
RAy LANKESTER geben konnte. Ich würde auch nicht zögern, trotz 
mancher angedeuteter Schwierigkeiten, sie anzunehmen, wenn nicht 
eine große Lücke bliebe: wir erhalten einmal keine Erklärung dafür, 
wie sich die Larvenaugen zu denen der Imagines stellen, mit denen 
sie doch in einzelnen Fällen große Ähnlichkeit haben, und wir 
müssten weiter annehmen, dass die Augen der primitivst organisirten 
Insekten, der Apterygoten, einen komplieirteren Entwicklungsgang 
durchgemacht hätten als diejenigen der höheren, nämlich dass sie erst 
durch nachträgliche Auflösung typischer Komplexaugen in einzelne 
— nicht etwa ursprünglich vorgebildete — Theile entstanden seien. 
Gerade von dieser Seite her aber bieten sich die bedeutendsten 
Stützen für die GRENACHER’sche Auffassung. 

Über die Auffassung der Larvenaugen holometaboler Insekten 
etwas Bestimmtes zu sagen, ist sehr schwierig, um so schwieriger, 
als sie so außerordentlich unter einander verschieden sind. Boas 
(1899) meint: »es ist eine kleinere Zahl der zahlreichen kleinen 
Augen, aus welchen das zusammengesetzte Auge des betreffenden 
Insektes besteht, welche sich vor den übrigen entwickelt hat.... Es 
hat also bei den holometabolen Insekten eine Theilung des zusammen- 
gesetzten Auges stattgefunden: aus seinen Elementen bilden sich einige 


456 Richard Hesse, 


zum Larvenauge heran, während der große Rest zum Imago-Auge 
wird.< Diese Ansicht wird freilich gestützt durch die Thatsache, 
dass bei Corethra das ganze Imago-Auge »zu früh«, schon bei der 
Larve, auftritt und, wie nachgewiesen, nahezu unverändert in das der 
Imago übergeht. Diese Erklärung würde auch für die Augen der 
Phryganeiden und Schmetterlingslarven ganz gut passen, wo wenig- 
stens die Zahlenverhältnisse der Retinula die gleichen sind wie in 
den Ommen des Komplexauges, und die Zahl der Krystallkegelzellen 
zusammen mit derjenigen der Corneagenzellen (wenn die Mantelzellen 
als solche gelten dürfen) mit der Zahl der Krystallkegelzellen und 
Hauptpigmentzellen (vgl. oben p. 426) der Komplexaugen übereinstimmt, 
wenn auch die Einzelzahlen der vergleichbaren Zellen verschieden 
sind. Dagegen stoßen wir auf große Schwierigkeiten, wenn wir die 
gleiche Annahme für die Larvenaugen der Sialis-Larve machen, wo 
die Zahlenverhältnisse durchaus verschiedene sind, und noch größer 
sind diese Schwierigkeiten bei Myrmeleon und Dyticus, wo in den 
Augen der Larve auch die Anordnung der nervösen Endorgane eine 
andere ist, und bei Dyticus auch noch der Krystallkörper fehlt. 
Für einzelne Eigenschaften der Larven holometaboler Insekten 
muss man eine große Ursprünglichkeit zugeben, und man kann wohl 
behaupten, dass sie in solchen Eigenschaften der Ahnform der In- 
sekten näher kommen als die campodeiden Larven hemi- und 
ametaboler Insekten, die z. B. in den Komplexaugen und den Flügel- 
stummeln Imago-Eigenschaften besitzen, welche sekundär auf frühe 
Entwicklungsstufen zurückverlegt sind. Solche palingenetische Eigen- 
thümlichkeiten sind die homonome Gliederung, die stets beißenden 
Mundtheile, die Fußstummel an Segmenten, die später Abdominal- 
segmente werden. Desshalb kann man ohne besondere Schwierigkeit 
annehmen, dass auch die Larvenaugen palingenetische Charaktere 
sind, und dass sie den Augen des Insektenahns — in verschiedenem 
Grade — nahe stehen, näher als die Komplexaugen. Damit wäre 
auch eine Erklärung gefunden für die Verschiedenheit der besprochenen 
Larvenaugen. Die Augen der Dytcus-Larve würden am weitesten 
zurückschlagen; sie sind Einstülpungen der einschichtig bleibenden 
Hypodermis; die benachbarten Hypodermistheile besorgen die Ab- 
scheidung der Cornea — Verhältnisse, wie wir sie bei den Scolopendern 
[GRENACHER (1880), Heymons (1901)] zeitlebens finden. Allerdings 
die Anordnung des Stiftehensaums ist bei ihnen bis zu einem ge- 
wissen Grade abgeleitet; ein ursprünglicheres Verhalten hat sich 
in den Augen der Myrmeleon-Larve erhalten, die sonst allerdings 


Unters. über die Organe der Liehtempfind. bei niederen Thieren. VII. 457 


weiter fortgeschritten sind, besonders durch ihre Zweischichtigkeit. 
Eine solche Zweischichtigkeit finden wir auch schon bei manchen 
Myriapoden-Augen, z. B. bei /ulus; wenn wir sie derart erklären 
dürfen, dass die unter der Linse gelegenen Zellen aus dem Verbande 
der die Linse umgebenden Hypodermiszellen ausgewandert oder heraus- 
gepresst und nicht durch Faltenbildungen an ihren Ort gekommen 
sind, so dürften diese Augen ebenfalls den Larvenaugen der Insekten 
nahe stehen, speciell denen mit mehreren Schichten, d. h. mit ent- 
wickeltem Krystallkörper. Wir haben freilich in dieser Hinsicht 
noch keine befriedigenden Kenntnisse. Bei Stalis ist es im Larven- 
auge zu einem weiteren Fortschritt gekommen, der mit der Ein- 
stülpung eng zusammenhängt: die Sehzellen sind um eine Achse an- 
geordnet und zwar in zwei über einander liegenden Kränzen. In 
den Grundzügen entsprechen den Augen der Sakis-Larven völlig die- 
jenigen der Schmetterlingsraupen und Phryganeenlarven: sie haben 
wie jene zwei Kränze axonisch angeordneter Sehzellen und einen 
aus Segmenten bestehenden Krystallkegel; der Unterschied gegen jene 
besteht hauptsächlich in der Zahl der Zellen, aus denen diese Theile 
sich aufbauen. 

So hätten wir hier eine Reihe von Augenformen, die nach ihrem 
Vorkommen sehr wohl einander homolog sein können. Wenn wir 
sie wirklich als palingenetische Bildungen, als Wiederholungen ver- 
schiedener früherer Entwicklungszustände von Einzelaugen betrachten 
dürfen — und ich sehe keinen gewichtigen Grund, der dagegen 
spräche —, so würden uns damit wichtige Fingerzeige gegeben sein. 
Zunächst ist die nahe Beziehung zwischen den Augen der Raupen 
und Phryganeenlarven einerseits, und den Augen der Poduren und von 
Lepisma andererseits nicht zu verkennen. Sie wird begründet durch 
die Zweischichtigkeit der Retina und die gleiche Zahl der Sehzellen in 
beiden, wenn auch die Vertheilung derselben auf die beiden Schichten 
eine verschiedene ist, und vielleicht kann man, wie oben geschehen, 
die gleiche Summe der präretinulären Zellen (Corneagen- und 
Krystallkegelzellen, 3+3 bezw. 2-+4) anführen. Bei all diesen 
Larvenformen und bei den angeführten Apterygoten haben wir nur 
wenige Augen (6—8—12) in geringer Entfernung von einander; das 
könnte wohl als ursprünglicher Zustand gelten. — Die bisherigen 
Untersucher der Poduren- und Lepisma-Augen haben diese schon, 
trotzdem sie Gleichheit in der Zahl der Retinazellen nicht erkannt 
hatten, den Ommen der echten Komplexaugen gleichgesetzt. Ich 
konnte nachweisen, dass auch bei diesen primitiven Augen sieben 


458 Richard Hesse, 


Sehzellen vorkommen wie in den Ommen; und auf der anderen Seite 
sind auch in den Ommen des Komplexauges von Periplaneta die 
sieben Sehzellen noch andeutungsweise in zwei Kränzen angeordnet, 
genau wie bei den Apterygoten, vier distale und drei proximale. 
Nachdem vollends auch für die Corneagenzellen der Apterygoten- 
Augen in den Hauptpigmentzellen der Ommen höherer Insekten ein 
Homologon gefunden ist, kann kein Bedenken mehr gegen eine 
Homologisirung beider Augenformen bestehen. 

Gerade die Zweischichtigkeit der KRetinulae dieser niedrig- 
stehenden Augen, bei Apterygoten und Periplaneta, musste der Ab- 
leitung nach LeyvIG’schem Vorgang große Schwierigkeiten machen, 
da man sekundäre Umbildungen annehmen müsste an Augen sehr 
niedrig stehender Thiere, während diejenigen der höheren Insekten 
ohne solche Modifikationen geblieben wären. 

Andererseits bieten uns die Augen der Dyticus-Larven einen An- 
schluss nach unten; ich führte oben schon aus, dass wir ihnen die 
Augen der Scolopender, vielleicht auch diejenigen von Zithobius ver- 
gleichen dürfen. Eine interessante Parallele für die vermutheten 
Umbildungen des Zithobius-Auges zum Omma eines Komplexauges 
finden wir in den Komplexaugen von Scutigera. Jedenfalls zeigen 
sie uns, dass die einfachen Myriapoden-Augen ein geeignetes Material 
für Umbildungen in der angegebenen Richtung sind. Wenn wir hier 
auch keine Zwischenform kennen, so ist doch am fertigen Sceutigera- 
Omma die Zweischichtigkeit der Retina interessant; sie erinnert 
direkt an die zweischichtigen Retinae der Insektenlarven und Aptery- 
goten. Den Zahlenverhältnissen von Sehzellen und Krystallkörper- 
zellen nach (wenn wirklich die Krystallkörpersegmente aus Zellen 
entstehen, wie ADENSAMER nach Präparaten von jungen Scutigera 
nachweisen will) könnte man ein Omma des Komplexauges von 
Scutigera entstanden denken aus einem einfachen Auge vom Typus 
desjenigen der Stials-Larve. Durch Mehrung solcher einzelner Augen 
und in Folge dessen nahes Zusammenrücken derselben würde sich 
die Gestaltveränderung, das Schlankwerden der ganzen Ommen und 
im Einzelnen der Sehzellen und Krystallkegelzelien aus mechanischen 
Verhältnissen ohne Weiteres erklären. — Andererseits darf man wohl 
die Krystallkegelzellen des Ommas von Scutigera mit den unter der 
Linse gelegenen Zellen in den Augen von Lithobius homologisiren. 

Alle diese Ableitungen sind jedoch nur möglich auf Grund der 
Einsicht, dass bei allen besprochenen Augenformen die recipirenden 
Endorgane nach dem gleichen Prineipe gebaut sind; überall finden 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 459 


wir weniger oder mehr modifieirte Stiftchensäume. Aus derselben 
Rücksicht müssen wir andererseits die von KENNEL (1889) vorge- 
schlagene Ableitung des einfachen Auges der Insekten von offenen 
Augenbechern der Raubanneliden (Onuphis, Diopatra) verwerfen; 
denn in diesen Polychätenaugen müssen wir, nach Analogie von 
Nereis und vielen Anderen, recipirende Endorgane annehmen, bei 
denen in einer cuticularen Röhre eine Neurofibrille verläuft und am 
Ende der Röhre endigt. Es ist vielleicht möglich, dass auch diese 
Endigungen sich in letzter Linie auf Stiftchensäume zurückführen 
lassen — das kann ich erst später des Genaueren darlegen; jeden- 
falls aber ist auch dann an eine direkte Ableitung der einfachen 
Arthropodenaugen von diesen Formen nicht zu denken, sondern 
höchstens an einen Ursprung aus gemeinsamer Wurzel. 

So betrachten wir also das Komplexauge der Insekten mit 
JOH. MÜLLER und GRENACHER als aus vielen ursprünglich selb- 
ständigen Einzelaugen zusammengesetzt und hätten folgende Ahnen- 
reihe für das Omma, wobei natürlich die hier angeführten Augen- 
formen stets nur den Typus des betreffenden phylogenetischen 
Entwicklungsstadiums bedeuten sollen: Auge eines Scolopenders und 
Auge der Dyticus-Larve (GRENACHER’S Typus); Auge von Zithobius 
(Beginn der Zweischichtigkeit); Auge der Myrmeleon-Larve; Auge 
der Siaks-Larve (Zweischichtigkeit);; Augen von Phryganeenlarven, 
Raupen, Poduren, Lepisma; Omma von Periplaneta, Omma eines 
anderen höheren Insekts. Wenn wir den Verlauf dieser Entwicklung 
mit einigen Worten schildern, so könnten wir sagen: bei einem 
einschichtigen eingestülpten Myriapoden-Auge ist durch Austreten 
einiger Zellen aus dem Epithelverband in die Einstülpungshöhle 
Zweischichtigkeit entstanden; diese Zellen werden theils zu Krystall- 
kegelzellen, theils zu Corneagenzellen (die ursprünglich wohl wie bei 
Lepisma zu Seiten der Krystallkegelzellen lagen, und erst später 
zwischen diese und die Cornealinse rücken); die Sehzellen in den 
seitlichen Wandungen der Einstülpung ordnen sich in zwei Niveaus; 
es tritt dann eine Verminderung der Sehzellen bis auf sieben ein, 
die zu vier und drei auf die zwei Niveaus vertheilt liegen; endlich 
rücken, wahrscheinlich in Folge des Schlankerwerdens der Sehzellen 
(aus Raumrücksichten in Folge engen Zusammenschlusses der Ommen), 
die sieben Zellen in ein Niveau; damit ist die Umbildung vollendet. 
Somit sind die Ommen des Komplexauges von ursprünglich ein- 
gestülpten Augen abzuleiten, ähnlich wie das WATAsE angegeben hat, 
doch nicht mit dessen Schematismus. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Ba. 30 


460 Richard Hesse, 


Die Stirmaugen spielen bei dieser ganzen Ableitung keine Rolle; 
es ist wohl anzunehmen, dass sie aus einer besonderen Wurzel her- 
zuleiten sind. Das Urstirnauge hat wahrscheinlich noch keine 
Gruppirung der Sehzellen gehabt; die reeipirenden Endigungen waren 
wahrscheinlich endständige Stiftehensäume; es war noch keine linsen- 
artige Verdiekung der Cutieula vorhanden. Die Gruppirung der 
Sehzellen und Rhabdombildung sind offenbar erst innerhalb der Reihe 
der Stirnaugen ausgebildet: aus endständigen Stiftchensäumen (vgl. 
Helophilus) wurden solche, die das Zellende ringförmig umgaben 
(Helophilus, Syromastes, Cloeon), und diese wurden dann auf eine 
Seitenfläche der Zelle beschränkt, wobei sie mit den seitenständigen 
Stiftehensäumen der Nachbarzellen in Beziehung traten und ein Rhab- 
dom bildeten. Gruppirung und Rhabdombildung gehen hier also 
nicht auf Einstülpung zurück. Das Urstirnauge wäre vielleicht am 
ehesten mit dem großen Auge zu vergleichen, das jederseits bei 
Lithobius etwas von den kleinen Augen abgesondert, am Ende des 
Augenhaufens liegt —, nur müsste die linsenartige Verdickung der 
Cutieula weggedacht werden. Auch könnten Umwandlungen der Art, 
wie sie in den basalen Sehzellen von Zithobius mit dem Stiftchen- 
saum vor sich gehen, zu einer Verlagerung desselben an die Seiten- 
wände des Zellkörpers führen. — Somit würden sich also die Stirn- 
augen aus ähnlicher Quelle herleiten wie die Larvenaugen und Ommen. 

Ein ähnlicher Ursprung ist vielleicht für die Augen der Arach- 
noideen anzunehmen, nur dass bei den Medianaugen der Skorpione 
und bei den Spinnenaugen weitere Komplikationen durch Falten- 
bildungen hinzukommen. Bei den Spinnenaugen erscheinen auch 
Stiftchensäume, welche das Zellende ringförmig umgeben (Steatoda- 
Hauptauge), der Ausgangspunkt zu sein, von dem aus es weiterhin 
bis zur Rhabdombildung kommt; wir können hier eine ähnliche Ent- 
wicklung der Rhabdombildung annehmen wie bei den Insekten- 
Stirnaugen. _ KORSCHELT und HEIDER allerdings wollen auch diese 
»retinulirten« Augen als zusammengesetzte auffassen, und sie müssten 
naturgemäß jetzt das Gleiche für die Stirnaugen der Insekten an- 
nehmen; aber abgesehen davon, dass sich das Verschmelzen der 
Einzeleorneae zu einer einzigen Cornealinse schwer denken lässt, kann 
man doch kaum eine solche Beschaffenheit der reeipirenden Elemente 
wie bei Helophrlus, Steatoda u. A. als Rückbildungen ursprünglicher 
Rhabdomeren ansehen. Auch habe ich oben schon darauf hin- 
gewiesen, dass man die unregelmäßige Gruppirung der Sehzellen in 
den Seitenaugen des Skorpions kaum als Rückbildung der Fünfer- 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. Vli. 461 


gruppirung, die wir in den Medianaugen antreffen, auffassen 
kann. 

Schon oben habe ich mich über die enge Übereinstimmung der 
Komplexaugen von Insekten und Crustaceen ausgesprochen, und diese 
noch im Einzelnen zu bekräftigen gesucht, indem ich die Homo- 
logie von Hauptpigmentzellen und Corneagenzellen nachwies. Danach 
muss, wie GRENACHER schon folgerte, der gemeinsame Ahn beider 
Klassen schon ein Komplexauge besessen haben; ich glaube, dass 
man wohl annehmen darf, dass die Bildung der Krystallkegel bei 
Crustaceen und Insekten unabhängig erfolgte: diese Bildungen zeigen 
ja auch recht große Mannigfaltigkeit hier wie dort. Wenn wir nun . 
die Ommen des Komplexauges von myriapodenähnlichen Augen ab- 
leiten, so müssten die Myriapoden einerseits, die gemeinsame Stamm- 
form der Crustaceen und Insekten andererseits von einem weiter zurück- 
liegenden gemeinschaftlichen Ausgangspunkt herkommen. Das würde 
vielleicht die Annahme einer selbständigen Entstehung der Tracheen 
bei Myriapoden und Insekten zur Folgerung haben — Schwierig- 
keiten, über die ich nicht hinwegkomme. Eine polyphyletische Ent- 
stehung jedoch der Komplexaugen von Insekten und CUrustaceen 
anzunehmen, das vermag ich nicht. 

Nur wenige Worte möchte ich noch hinzufügen über das Median- 
auge der Crustaceen. Die Thatsache, dass bei Orchesella an der 
Stelle, wo man ein medianes Stirnauge vermuthen könnte, zweifel- 
lose Sehzellen mit Stiftchensaum und Nervenfortsatz vorkommen, die 
nicht im Verband der Hypodermis, sondern in dem darunter ge- 
legenen Bindegewebe liegen, also offenbar aus der Hypodermis aus- 
sewandert sind, hat mich auf den Gedanken gebracht, ob nicht das 
dreitheilige Medianauge, dessen einzelne Zellen ja den besprochenen 
Zellen bei Orchesella ähnlich sind, von drei verschiedenen Stellen 
der Hypodermis sich ebenfalls losgelöst hat und in die Tiefe ge- 
- sunken ist. Die Inversion der Zellen hängt mit ihrer Orientirung gegen 
eine Pigmentwand zusammen: die abblendende Wirkung dieser Wand 
ist am größten, wenn die Zellen ihr den Stiftchensaum zukehren — 
und damit wird der von der entgegengesetzten Seite entspringende 
Nerv dem Licht zugewendet: d. h. die Zelle ist invertirt. ‘So wäre 
es nicht ganz undenkbar, dass die Stirnaugen der Insekten und das 
Medianauge der Crustaceen auf eine gleiche Wurzel zurückgingen — 
eine Vermuthung, für welche die Gründe freilich nur schwächlich 
sind. — Einen Vergleich des Medianauges der Urustaceen mit den 
invertirten Augen bei Arachnoideen, lediglich wegen der Inversion 

30* 


462 Richard Hesse, 


der Sehzellen, halte ich für verkehrt, weil ich glaube, dass diese In- 
version in beiden Fällen verschiedenen Ursprungs ist. 


Die vorstehenden Untersuchungen haben ergeben, dass in all den 
mannigfachen Modifikationen, in denen die Sehorgane bei den Arthro- 
poden auftreten, nicht nur in so fern eine Einheitlichkeit der Elemente 
besteht, als überall die Sehzellen als Grundbestandtheile wieder- 
kehren, wie das GRENACHER in seinem klassischen Werke über die 
Arthropodenaugen dargelegt hat. Die Einheitlichkeit geht noch weiter: 
bei Myriapoden, Insekten, Crustaceen, Arachnoideen finden wir an 
den Sehzellen die recipirenden Endorgane stets nach demselben Plane 
gebaut: es sind Stiftchensäume, deren einzelne Stiftehen das ge- 
wöhnlich verdickte Ende einer Neurofibrille bilden, welche ihrerseits 
durch die Sehzelle hindurch in deren Nervenfortsatz verläuft und in 
diesem wahrscheinlich zum Centralorgan (Ganglion opticum oder Ge- 
hirn) geht. So wäre also jedes Stiftehen durch eine kontinuirliche 
Leitung mit einer centralen Zelle verbunden. 

Die Stiftehensäume selbst sind in verschiedener Weise modifieirt. 
In vollkommenster Ausbildung (Textfig. 1) zeigt jedes Stiftchen an 

TR seiner Basis eine rundliche oder längliche Ver- 
j E diekung, ein Knöpfehen, an welches sich dann die 
| Knöpfchen Fibrille anschließt; zwischen der Lage der Knöpf- 
sale Schaltzone - 2 3 
Ba nl. chen und dem granulirten Zellplasma liegt eine 
ii "Zellkörper helle Zone, die Schaltzone, in der die Fibrillen am 
TR deutlichsten zu Tage treten, während sie zwischen 

1 den Granulationen des Zellplasmas oft ganz ver- 
schwinden. Stiftehensäume in dieser Ausbildung begegnen uns in 
allen Gruppen (z. B. Lithobius, Machilis, Steatoda, Palaemon). Die 
Knöpfehen und die Schaltzone werden nicht selten vermisst (z. B. 
Euscorpius), die Stiftchen und die Neurofibrillen jedoch sind noth- 
wendige Bestandtheile des Stiftchensaums. Die Ausbildung der Stift- 
chen wechselt sehr: sie können von verschiedener Länge sein, zuweilen 
ganz kurz bleiben und selbst zu plättchenartigen Bildungen (Zelophelus- 
Stirnauge) werden. Weiter können sie in ihrer Substanz mehr oder 
weniger verändert sein — was sich zunächst an ihrer verschiedenen 
Färbbarkeit kund giebt, ja ich zweifle nicht, dass sie zuweilen eine 
cuticuläre Beschaffenheit annehmen. Das wird besonders deutlich, 
wenn sie eng (vielleicht durch eine Kittsubstanz) mit einander ver- 
bunden sind — wobei man wenigstens ihre gesonderte Existenz an 
dünnen Schnitten noch erkennen kann (z. B. Dyticus-Komplexauge) — 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VI. 463 


oder wenn sie ganz zu einer homogenen Masse verschmolzen sind 
(Rhabdomeren der Phryganeen-Larven). Dass der Stiftchensaum auch 
ohne solche Umwandlungen der Stiftehen (Verklebung, stärkere Licht- 
breehung, Cutieularisirung) funktionsfähig ist, dafür haben wir viele 
Belege (Myriapoden, Steatoda). Es ist desshalb naheliegend zu fragen, 
ob jene Veränderungen eine besondere Bedeutung haben. Das Ein- 
zige, was mir ein Licht auf diese Verhältnisse zu werfen scheint, ist 
in folgender Äußerung von Exner (1891 p. 31) enthalten: »Ich muss 
hier in Bezug auf die Funktionsweise des Rhabdoms an das erinnern, 
was zuerst E. BRÜCKE für deren Analoga in der Wirbelthiernetzhaut, 
die Stäbchen, hervorgehoben hat. Wegen des starken Lichtbrechungs- 
vermögens, im Vergleiche zur Umgebung nämlich, ist ein Lichtstrahl, 
der einmal unter spitzem Winkel in das Rhabdom eingedrungen ist, 
darin gleichsam gefangen, er wird durch totale Reflexion bis ans 
Ende geleitet, am Ende kann er wenigstens z. Th. reflektirt und 
wieder in derselben Weise zurückgeleitet werden.« Die Stiftchen- 
säume werden also dadurch zu »Fangapparten für solche Licht- 
strahlen..., welche in einer von ihrer Längsachse nicht zu sehr ab- 
weichenden Richtung in dieselben gelangen«. 
Innerhalb des Kreises der Arthropoden haben nun die Sehzeilen 
mit Stiftchensaum die verschiedensten Formen: meist sind sie im 
epithelialen Verbande geblieben, bei wenigen aber haben sie sich aus 
demselben losgelöst und sind in das unterliegende Bindegewebe ein- 
gewandert (Medianauge der Crustaceen, Stirnauge von Orchesella, 
Augen der Dipterenlarven); dann nehmen die Zellen bisweilen eine 
abgerundete Gestalt an und der Stiftehensaum verbreitet sich über 


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einen größeren Theil ihrer Oberfläche (Textfig. 2«). Verbleiben aber 
die Zellen im epithelialen Verbande, so ist es zunächst nur ihr freies 
(distales) Ende, das für einen Besatz mit Stiftchen geeignet erscheint 
(z. B. Iulus, Lithobius, Textfig. 25); oder aber es wölbt sich dieses 
Ende kuppelförmig vor, so dass eine größere Zahl von Stiftehen auf 


464 Richard Hesse, 


ihm Platz hat und damit die Reizbarkeit der Zelle vermehrt wird 
(z. B. Stirnaugen von Helophilus;, Textfig. 2c). Es kann dann weiter 
die ganze Masse der Stiftchen auf die Seitenwände der Zelle ver- 
schoben werden, so dass sie einen breiten Ring um das Zellende 
bilden (Textfig. 24; Querschnitt 2e); derartige Stiftehensäume, die aus 
der vorigen Stufe hervorgegangen sein dürften, treffen wir bei Helo- 
philus (Stirnauge), Scolopendra, Steatoda (Hauptauge). Eine weitere 
Veränderung wäre die, dass die Stiftehensäume sich nicht mehr rings 
um die Zelle erstrecken, sondern sich auf gewisse Theile der Seiten- 
wand beschränken: auf zwei entgegengesetzte Seiten (Nebenaugen 
mancher Spinnen; Textfig. 2f u. g, Längs- und Querschnitt) oder nur 
auf eine Seite: im letzteren Falle treten die Stiftchensäume mit denen 
der Nachbarzellen in Beziehungen, es kommt zur Gruppirung der 
Sehzellen und zur Rhabdombildung (Textfig. 2% u. <, Längs- und Quer- 
schnitt); hier werden dann die Stiftchensäume als Rhabdomere (Ray 
LANKESTER) bezeichnet, ein Ausdruck, den man auch für die geson- 
dert bleibenden Stiftchensäume bei axonischer Gruppirung der Seh- 
zellen beibehalten kann. In den letzten beiden Fälien behalten die 
Stiftehensäume ihre Lage am Ende der Sehzelle nicht immer bei, 
sondern können am Zellkörper gegen den Nervenfortsatz herabrücken, 
wie das in den Nebenaugen der von mir untersuchten Spinnen und 
bei den Stirnaugen der Phryganeen geschieht. 

In den Augen, wo die monaxonische Gruppirung der Sehzellen 
auf Einstülpung zurückzuführen ist (Stemmen der Insektenlarven, 
Ommen der Apterygota und wahrscheinlich, wenn auch sekundär 
verwischt, Ommen der anderen Insekten) steht der Stiftehensaum nur 
scheinbar an der Seite, in Wahrheit am eingebogenen freien Ende 
der Sehzellen. 

Durch diese Ergebnisse werden aber noch weitere Gesichtspunkte 
eröffnet. Stiftehensäume von gleicher und ähnlicher Beschaffenheit 
finden wir auch sonst bei wirbellosen Thieren: bei vielen Plathelmin- 
then, bei manchen Anneliden, bei Mollusken, ja selbst bei Amphiozus. 
Für die Vergleichung der Sehorgane unter einander ist damit eine 
feste Grundlage ermittelt. Zusammenfassende Folgerungen aus diesen 
Befunden zu ziehen, behalte ich mir für den Schlussaufsatz vor. 


Tübingen, Ende April 1901. 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 465 


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Fr. PURCELL, 1894. Über den Bau der Phalangiden-Augen. In: Diese Zeitschr. 
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Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 467 


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C. ZIMMER, 1897. Die Facettenaugen der Ephemeriden. In: Diese Zeitschr. 
Bd. LXIII. p. 236—262. 


Erklärung der Abbildungen, 


Abkürzungen: 
D, dorsal; V, ventral; R, rostral; C, eaudal. 
au, Auge; is, Imaginalscheibe; 
bg, Bindegewebe; k, Krystallkegel; 
. bgk, Kern einer Bindegewebszelle; 1’, Krystallkörper; 
bk, Binnenkörper; kk, Kern einer Krystallkegelzelle, sog. 
bm, Basalmembran; SEMPER’scher Kern; 
ce, Cutieula; kz, Krystallkegelzelle; 
ck, Kern einer corneagenen Zelle; !, Linse; 
el, Cornealinse; mz, Mantelzelle; 
c’, proximaler Theil der Cornealinse n, Nerv; 
(bei Vespa); nf, Nervenfaser; 
cz, corneagene Zelle; nfi, Neurofibrille; 
gm, Grenzmembran; no, Sehnerv; 
gopt, Ganglion opticum; nr, Nebenretina; 
hy, Hypodermis; ph, Phaosphaere; 


hz, hyaline Zelle; pl, Protoplasma der Sehzelle; 


468 


px, Pigmentzelle; 

Pz, Hauptpigmentzelle; 

pzk( Pzk), Kern einer Pigmentzelle(Haupt- 
pigmentzelle); 

»’, distaler, fadenförmiger Abschnitt der 
Retinula (bei Nachtfaltern); 

rh, Rhabdomer; 

Rh, Rhabdom; 

s, Sekretmasse; 

schz, Schaltzone; 

sm, Schaltmembran; 


Richard Hesse, 


stau, Stirnauge; 

sti, Stiftehensaum;; 

sıw, Scheidewand (zwischen den beiden 
Komplexaugen von Machdlis); 

sz, Sehzelle; 

szI, szII, distale, proximale Sehzelle; 

szk, Kern einer Sehzelle; 

ta, Tapetum; 

tak, Kern einer Tapetumzelle; 

trta, Tracheentapetum. 


Tafel XVI. 


Kiosalla und: 


Eucalanus elongatus, Sehzellen des Medianauges; in 5 ist der 


Stiftehensaum (st) am Rand der Zelle oberflächlich gestreift, daher sind die ein- 


zelnen Stiftehen unterscheidbar. 


Vergr. 900fach. 


Fig. 2. Branchipus grubü, Stiftchensaum einer Sehzelle des Medianauges, 


mit Sehaltzone (schz). Vergr. 900fach. 


Fig. 3. Julus sp., Medianschnitt durch ein Auge. 


Vergr. 900 fach. 


Fig. 4. Lithobius forficatus, Medianschnitt durch ein Auge; an einer distalen 


Sehzelle rechts ist der Nervenfortsatz (nf) eine Strecke weit zu verfolgen. 


Der 


Abgang des Sehnerven ist in dem Schnitt nicht getroffen. Vergr. 700 fach. 


Fig. 5. 


Dessgl., Längsschnitt durch eine distale Sehzelle, nach einem 
Eosin-Hämatoxylin - Präparat, ohne Entfernung des Pigments. 


Vergr. 900 fach. 


Fig. 6@ u. 5. Dessgl., Querschnitte durch die Stiftchensäume der proximalen 
Sehzellen, die Anordnung der Stiftehen gegen die plasmatische Achse zeigend. 


Vergr. 900 fach. 


Fig. 7. Dessgl., Corneae der Augen einer Seite; * großes Auge am cau- 


dalen Ende des Augenhaufens. 
Fig. Sa—d. 


Vergr. 60fach. 
Seutigera coleoptrata, Querschnitte durch einzelne Ommen. 


« und d durch die distalen, e undd durch die proximalen Sehzellen. Vergr. 700 fach, 
Fig. 9. Dessgl., Längsschnitt durch ein Omma an der Grenze der distalen 


und proximalen Zelle. 
Fig. 10a u. b. 
a längs-, 5 quergeschnitten. 
Kor Sl. 
315 fach. 
Fig. 12 a—.d. 


Vergr. 700 fach. 
Scolopendra morsitans, »Stäbchen« der distalen Sehzellen, 
Vergr. 900 fach. 

Helophilus sp., Medianschnitt durch das mittlere Stirnauge. 


Vergr. 


Dessgl., recipirende Endorgane der Stirnaugen: a und 5 aus 


dem rostralen Theil, e und d »Stäbchen« aus dem caudalen Theil, e längs, 


d quer. Vergr. 900fach. 


Fig. 13. Syromastes marginatus, Stivnauge ohne -Cornealinse im Median- 


schnitt. 


Das Pigment, das nur in den Randtheilen der Zellen liegt (vgl. Fig. 14), 


scheint wegen der Dicke des Schnittes die ganzen Zellen zu erfüllen. Vergr. 


500 fach. 


Fig. 14. Dessgl., Querschnitt durch die Sehzellen an der distalen Grenze 


des Pigments; 
800 fach. 
Fig. 15. 


rechts die vom Stiftchensaum umgebenen Vorderenden. Vergr. 


Clo&on sp., Medianschnitt durch das Stirnauge. Vergr. 500fach. 


Fig. 16. Dessgl., Zusammenhang (?) von Hypodermis und cellulärer Linse. 


Vergr. 700 fach. 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 469 


Tafel XVII. 


Fig. 17. Ceratopsyllus canis, Medianschnitt durch das Auge.  Vergr. 750 fach. 

Fig. 18. Dessgl., Stück eines einzelnen Stäbchens im Längsschnitt. Vergr. 
900 fach. 

Fig. 19. Orchesella rufescens, var. pallida, Kopf mit Stirnauge (stau) und 
seitlichen Augen (au). Vergr. 60fach. 

Fig. 20. Dessgl., Medianschnitt durch das Stirnauge. Vergr. 750fach. 

Fig. 21. Dessgl., Schnitt durch das Stirnauge parallel zur Cuticula. Vergr. 
750 fach. 

Fig. 22. Machilis sp., Kopf von oben und vorn gesehen, mit Stirnaugen 
(stau) und Komplexaugen. Vergr. 30fach. 

Fig. 23. Dessgl., äußere Ecke eines paarigen. Stirnauges, senkrecht zur 
Cutieula geschnitten. Vergr. 500fach. 

Fig. 24. Dessgl., Theil eines ähnlichen Schnittes. Vergr. 500fach. 

Fig. 25. Dessgl., Schnitt parallel zur Cutieula durch ein Stirnauge, die 
Querschnitte der Rhabdome (RA) zeigend. Vergr. 500fach. 

Fig. 26. Agrion sp., Medianschnitt durch ein seitliches Stirnauge. Vergr. 
530fach. 

Fig. 27. Dessgl., Schnitt, dem vorigen parallel, aber weiter caudal geführt, 
um die dort der Zelle anliegende Sekretmasse (s) zu zeigen. Vergr. 8dfach. 

Fig. 28. Dessgl., Schnitt durch die distalen Sehzellen (sz/! der Fig. 26), 
nahezu parallel der Grundfläche der Linse; die blasseren Kerne sind nur ange- 
schnitten; der Schnitt ist rechts oben der Linse näher als links unten, wie aus 
dem Verhalten der Kerne ersichtlich. Vergr. 800fach. 

Fig. 29. Dessgl., Querschnitt durch die distalen Enden der proximalen 
Sehzellen (sz/7 der Fig. 26), zeigt die Rhabdome und das Tapetum. Vergr. 800 fach. 

Fig. 309. Aeschna juncea, Querschnitt durch die distalen Enden dreier 
proximalen Sehzellen aus dem mittleren Stirnauge, mit ihrem Rhabdom. Versgr. 
800 fach. 

Fig. 31. Dessgl., Längsschnitt durch eine eben solche Zellgruppe; die 
Granula des Zellplasmas sind auf der rechten Seite weggelassen, um die Neuro- 
fibrillen deutlicher zu zeigen. Vergr. 800 fach. 

Fig. 32. Dessgl., Längsschnitt durch die proximalen Enden der Sehzellen 
im mittleren Stirnauge. Vergr. 800 fach. 

Fig. 35. Vespa crabro, Längsschnitt durch das mittlere Stirnauge. Vergr. 
95 fach. 

Fig. 34. Dessgl., dem vorigen paralleler Schnitt durch ein seitliches Stirn- 
auge. Vergr. fach. 

Fig. 35. Dessgl., ein Stück der Retina aus einem Längsschnitt durch ein 
Stirnauge; rechts oben sieht man die corneagenen Zellen sich zwischen die 
distalen Enden der Sehzellen erstrecken. Vergr. 800 fach. 

Fig. 36. Dessgl., Querschnitt durch fünf Rhabdome; an einzelnen erkennt 
man die fibrilläre Streifung des an die Rhabdomeren angrenzenden Zellplasmas. 
Vergr. 800 fach. Be 


: Tafel X VIII. 


Fig. 37. Vespa erabro, Stück der Nebenretina aus einem Stirnauge, von 
einem seitlichen Schnitte, wesshalb die Nervenfortsätze der Sehzellen nicht 
sichtbar sind. Vergr. 800 fach. 


0 v Richard Hesse, 


Fig. 38. Dessgl., Schrägschnitt durch die Nebenretina; geht in verschie- 
denen Höhen durch die Fibrillenbündel der Sehzellen: links proximaler, rechts 
distaler. Vergr. 800 fach. 

Fig. 39. Anabolia sp., Medianschnitt durch das Stirnauge, etwas kombinirt. 
Vergr. 315 fach. 

Fig. 40a u.b. Dessgl., Querschnitte durch das Stirnauge in der Richtung 
der Pfeile 4 und B in Fig. 39; a, 36 u hinter der äußeren Corneafläche, 5, 45 u 
hinter a. Vergr. 3löfach. 

Fig. 41. Dessgl., Stück eines Schnittes wie Fig. 405 (etwa der in dieser 
Figur durch die Klammer XLI bezeichneten Strecke entsprechend); man sieht 
zwischen Cuticula und Sehzellen zwei Lagen flacher Zellen. Vergr. 800 fach. 

Fig. 42. Dessgl., Querschnitt durch ein Rhabdom mit den vier anliegenden 
Sehzellen. Vergr. 800 fach. 

Fig. 43. Hiylotoma rosarum, Medianschnitt durch das Auge einer Larve, 
nach Entfernung des Pigments. Vergr. 280 fach. 

Fig. 44 a—c. »Grüne« Blattwespenlarve, a und 5, Stücke aus Median- 
schnitten durch die Retina, d, nach Entfernung des Pigments. Vergr. 415 fach; 
c, Anordnung der Pigmentkörnchen in den Sehzellen. Vergr. 700 fach. 

Fig. 45. Chironomus-Larve, Kopf von oben. 

Fig. 46. Dessgl., a, Augen der rechten Seite; der Pfeil zeigt die Richtung 
der Medianebene. Vergr. 500 fach; 5, ein Auge unter leichtem Druck: es werden 
die Nervenfortsätze der Sehzellen (s2) und die pigmentfreien Theile der Zellen 
des Pigmentbechers sichtbar. Vergr. 600fach. 

Fig. 47. Ceratopogon-Larve, Medianschnitt durch ein Auge, kombinirt. 
Vergr. 700 fach. 

Fig. 48. Dyticus-Larve, schematischer Längsschnitt durch ein Auge. 

Fig. 49. Dessgl., Theil eines Querschnitts durch die Basis eines solchen 
Auges in der Richtung des Pfeiles ZZ in Fig. 48. Vergr. 350 fach. 

Fig. 50. Dessgl., einzelne Sehzelle aus einem Schnitt wie der Fig. 49 dar- 
gestellte, in stärkerer (900 facher) Vergrößerung. 

Fig. 51. Junge Dytieiden-Larve, Auge im Querschnitt. Vergr. 350 fach. 

Fig. 52. Dessgl., einzelne recipirende Elemente aus vorigem Schnitt. 
Vergr. 900 fach. 

Fig. 53. Myrmeleon-Larve, Medianschnitt durch den Augenhöcker, mit 
drei Augen; das rechte Auge ist nur seitlich getroffen; die linke Hälfte des 
Schnittes ist ohne Pigment gezeichnet; kombinirt. Vergr. 510 fach. 

Fig. 54. Dessgl., Zellen vor dem Krystallkörper, auf einem Schnitt senk- 
recht zur Augenachse. Vergr. 510 fach. 


Tafel XIX. 


Fig. 55. Arctia caja-Raupe, Medianschnitt durch ein Auge, ohne Cuticula; 
auf dem nächsten Schnitt der Serie ist der Kern der mittleren proximalen Seh- 
zelle sichtbar; die rechts von dieser liegende ist in ihrem distalen Theil nur 
eben angeschnitten. Vergr. 510 fach. 

Fig. 56a u. d. Dessgl., Querschnitte durch die Retina eines Auges; a, durch 
die distalen Sehzellen (7—3), zwischen denen auf dem Schnitt die Enden der 
proximalen Zellen sichtbar sind; d, durch die proximalen Sehzellen (4«—7) und 
Mantelzellen. Vergr. 510 fach. 


Fig. 57. Smerinthus ocellata-Raupe, Querschnitt durch die proximalen 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 471 


Sehzellen eines Auges in der Höhe ihres (kreuzförmigen) Rhabdoms; die Mantel- 
zellen sind nur angedeutet. Vergr. 700 fach. » 

Fig. 58. Phryganeen-Larve, Medianschnitt durch ein Auge, ohne Cuti- 
eula, nach Entfernung des Pigments. Vergr. 510 fach. 

Fig. 59. Dessgl., ähnlicher Schnitt wie voriger, ohne Cuticula, mit Pigment. 
Vergr. 400 fach. 

Fig. 60 @ u.d. Dessgl., Querschnitte durch die Retina eines Auges, nach 
Entfernung des Pisgments; a, durch die distalen Zellen (7—3); in der Mitte treten 
die rhabdomtragenden Enden der proximalen Zellen durch; d, durch die proxi- 
malen Sehzellen (4—7) desselben Auges. Vergr. 510 fach. 

Fig. 61a u.5b. Dessgl., zwei den vorigen benachbarte Schnitte, vor Ent- 
fernung des Pigments. Vergr. 400fach. 

Fig. 62. Lepisma saccharinum, drei Ommen; das linke, ohne Pigment, ist 
schematisch. Vergr. 750 fach. 

Fig. 63. Dessgl., Schnitt durch die Krystallkegelzellen, etwa senkrecht zur 
Augenachse. Vergr. 750fach. 

Fig. 64a u.d. Dessgl., Querschnitte durch zwei Ommen, a, durch die vier 
distalen Sehzellen, d, durch die drei proximalen Sehzellen (neben denen die 
Nervenfortsätze der distalen Zellen im Quer- oder Schrägschnitt sichtbar sind). 
Vergr. 750 fach. 

Fig. 65. Orchesella rufescens, Medianschnitt durch ein Omma. Vergr. 7ö0fach. 

Fig. 66. Dessgl., Schnitt senkrecht zur Augenachse durch die Corneagen- 
zellen. Vergr. 750 fach. 

Fig. 67. Machilis sp., Medianschnitt durch das linke und drei Ommen des 
rechten Komplexauges; die letzteren und die Scheidewand zwischen den beiden 
Augen (sw) sind pigmentirt gezeichnet. Vergr. 165 fach. 

Fig. 68. Dessgl., Längsschnitt durch zwei Ommen, von denen das linke 
ohne Pigment dargestellt ist. Vergr. 400 fach. 

Fig. 69a—e. Dessgl., Querschnitte durch ein bezw. mehrere Ommen, in der 
Höhe der entsprechend bezeichneten Pfeile A—E an Fig. 68. a, durch die cornea- 
genen Zellen, 5, durch die Kerne der Krystallkegelzellen, c, durch den Krystall- 
kegel und die umgebenden Pigmentzellen, d und e, durch die Retinula. Vergr. 
700 fach. 

Fig. 70. Dessgl., Längsschnitt durch eine Retinula. Vergr. 700 fach. 

Fig. 71. Dessgl., Schrägschnitt durch eine Retinula, auf dem der Übergang 
der Schaltfibrillen in Neurofibrillen des Zellkörpers sichtbar ist. Vergr. 700 fach. 


Tafel XX. 


Fig. 72. Periplaneta orientalis, Medianschnitt durch ein Omma, nach Ent- 
fernung des Pigments. Vergr. 700 fach. 

Fig. 73a u.d. Dessgl., Querschnitte durch eine Retinula (ohne Pigment), 
a, durch die Kerne der vier distalen Sehzellen und die Spitze des Krystallkegels; 
d, durch die Kerne der drei proximalen Sehzellen. Vergr. 700 fach. 

Fig. 74. Aeschna-Larve, Längsschnitt durch ein Stück der Retinula. 
Vergr. 800 fach. | 

Fig. 75. Dessgl., zwei Querschnitte durch Retinulae. Vergr. 800 fach. 

Fig. 76a u.b. Sphinz ligustri, a, Längsschnitt durch ein Stück der Retinula; 
b, eben solcher durch ein Stück eines Rhabdomers, bei dem das Zellplasma vom 
Stiftehensaum etwas abgehoben ist, wodurch die Neurofibrillen in ihm zum Vor- 
schein kommen. Vergr. 900 fach. 


472 Richard Hesse, 


Fig. 77 a—c. Dessgl., drei Querschnitte durch Ommen, a, in mittlerer Höhe 
des Rhabdoms, 5, nahe über der Grenzmembran, c, unter der Grenzmembran, 
die Kerne der Sehzellen und die Nervenfasern (zusammen jedes Mal 8) im Quer- 
schnitt zeigend. Vergr. 900 fach. 

Fig. 78a u.b. Sphinz euphorbiae, Längsschnitte durch die Ommen im 
Bereich der Grenzmembran, um die Lage der Kerne der Sehzellen zu zeigen. 
Vergr. 350 fach. 

Fig. 79. Macroglossa stellatarum, Medianschnitt durch drei Ommen des 
Komplexauges, kombinirt; die linke Seite des Schnittes ist ohne Pigment darge- 
stellt, das Tracheentapetum ist nicht eingezeichnet. Vergr. 300 fach. 

Fig. 80 «—f. Dessgl., Querschnitte durch die Ommen in der Höhe der 
entsprechend bezeichneten Pfeile A—F in Fig. 79. Vergr. 900 fach. 

Fig. 81. Dessgl., Längsschnitt durch den kernhaltenden Theil der Seh- 
zellen und die Schaltmembran. Vergr. 900 fach. 

Fig. 82. Plusia gamma, Medianschnitt durch drei Ommen des Komplex- 
auges, kombinirt; die linke Seite des Schnittes ist ohne Pigment dargestellt. 
Vergr. 380 fach. 

Fig. 83a—e. Dessgl., Querschnitte durch ein bezw. mehrere Omen, in der 
Höhe der entsprechend bezeichneten Pfeile A—Z in Fig. 82. Vergr. 750 fach. 

Fig. 54. Dytieus marginalis, Querschnitt durch einige Retinulae des Kom- 
plexauges, und zwar durch den proximalsten Theil der Rhabdome. Vergr. 820 fach. 

Fig. 85. Dessgl., dünnste Querschnitte durch Retinulae, die Zusammen- 
setzung der Rhabdomeren aus Stiftchen zeigend. Vergr. 900 fach. 

Fig. 86. Dessgl., Längsschnitt durch den proximalen Theil einer Retinula 
und deren Nerven, ohne Pigment. Vergr. 800 fach. 

Fig. 87 a—d. Dessgl., Querschnitte durch den proximalen Theil einer 
Retinula und deren Nerven, ohne Pigment, in der Höhe der entsprechend bezeich- 
neten Pfeile A—D in Fig. 86. Vergr. 800 fach. 

Fig. 88a u.b. Palaemon squilla, Stücke von Medianschnitten durch die 
Retinula, ohne Pigment. a, von einer seitlicheren Retinula, 5, aus der Mitte des 
Auges. Vergr. 900 fach. 

Fig. 89. Dessgl., Querschnitt durch die Retinula. Vergr. 900 fach. 

Fig. 90. Squilla mantis, Querschnitt durch die Retinula. Vergr. 800 fach. 


Tafel XXI. 


Fig. 91. Oniscus murarius, Querschnitt durch die Retinula, ohne Pigment. 
Vergr. 400 fach. 

Fig. 92a—c. Dessgl., Querschnitte durch einzelne Sehzellen, ohne Pigment. 
Vergr. 900 fach. 

Fig. 93. Dessgl., Medianschnitt durch eine Sehzelle. Vergr. 900 fach. 

Fig. 9. _Aega sp., Medianschnitt durch zwei Ommen, etwas schematisch; 
das rechte ohne Pigment; im linken geht der Schnitt durch die Retinula etwas 
seitlich. - Vergr. 270 fach. 

Fig. 95. Dessgl., Querschnitt durch eine Retinula, eine Zelle mit, die andern 
ohne Pigment. Vergr. 270 fach. 

Fig. 96. Dessgl., Medianschnitt durch eine Sehzelle, kombinirt. Vergr. 
700 fach. 

Fig. 97. Euscorpius europaeus, Längsschnitt durch zwei Gruppen von Seh- 
zellen aus dem Medianauge. Vergr. 800 fach. 


Unters. über die Organe der Lichtempfind. bei niederen Thieren. VII. 473 


Fig. 98a u. 5. Dessgl. Querschnitte durch eine Sehzellgruppe, a, durch den 
distalen, d, durch den proximalen Theil des Rhabdoms. Vergr. 800 fach. 

Fig. 99. Dessgl., Schnitt durch ein Seitenauge senkrecht zur Augenachse, 
um die Gruppirung der Sehzellen zu zeigen. Vergr. 500 fach. 

Fig. 100. Steatoda bipunctata, Querschnitt durch die »Stäbchen« des Haupt- 
auges. Vergr. 700 fach. 

Fig. 101. Dessgl., Längsschnitt durch die »Stäbchen< des Hauptauges. 
Vergr. 900 fach. 

Fig. 102. Dessgl., Längsschnitt durch zwei »Stäbchen« eines Nebenauges; 
der Zellkörper geht distal (nach oben) zum kernhaltigen Theil der Zelle, proximal 
(nach unten; zur Nervenfaser. Vergr. 900 fach. 

Fig. 105. Latrodectes sp., Querschnitt durch die »Stäbehen« eines Neben- 
auges; das muldenartig gewölbte Tapetum (fa) ist zweimal getroffen. Vergr. 
700 fach. 

Fig. 104. Zycosa sp., Querschnitt durch die »Stäbehen« eines Nebenauges. 
Vergr. 900 fach. 

Fig. 105. Epeira diademata, Querschnitt durch ein Rhabdom (?) des Haupt- 
auges. Vergr. 900 fach. 

Fig. 106. Dessgl., Längsschnitte durch drei Rhabdomgruppen (?) des Neben- 
auges; die Zellkörper gehen distal zum kernhaltigen Theil der Zelle, proximal 
zum Nervenfortsatz, durch Lücken des Tapetums (ta). Vergr. 900 fach. 


Gedanken und Studien über den Ursprung 
der Extremitäten. 
Von 
Carl Rabl. 


Mit Tafel XXI und XXII und 35 Figuren im Text. 


»Ich sage immer und wiederhole es, die Welt 
könnte nicht bestehen, wenn sie nicht so einfach 
wäre.« GOETHE, in den Gesprächen mit 

EcKERMANN, 11. April 1827. 


Vorbemerkung. 


Die vorliegende Abhandlung ist aus einem Vortrag entstanden, 
welchen ich am 27. Mai 1901 auf der Anatomenversammlung in Bonn 
hielt. Bei der Kürze der Zeit, die mir damals zur Verfügung stand, 
war es mir nicht möglich, den Gegenstand in einer, seiner Bedeutung 
auch nur einigermaßen entsprechenden Art zu behandeln. Ich musste 
mich darauf beschränken, die Grundgedanken zu skizziren, zu denen 
mich die Beschäftigung mit dem Gegenstande geführt hatte, und war 
gezwungen, auf eine strenge Beweisführung ganz zu verzichten. Da- 
her habe ich auch von der Veröffentlichung des Vortrages Abstand 
genommen und mich entschlossen, den Gegenstand in anderer Form 
und Fassung zur Sprache zu bringen. 

Ich theile den Stoff in zwei Theile: Der erste behandelt den 
Ursprung der paarigen Flossen, der zweite den Ursprung und die 
allmähliche Ausbildung der pentadactylen Extremität. In einem An- 
hange füge ich eine kurze historisch-kritische Darstellung der Archi- 
pterygiumtheorie bei. 


I. Über den Ursprung der paarigen Flossen. 


Es ist in den letzten Jahren wiederholt der Versuch gemacht 
worden, der Archipterygiumtheorie, deren Glanz unter dem Einflusse 
der Untersuchungen über die Entwicklung der paarigen Extremitäten 
schon sehr im Verblassen begriffen war, wieder zu neuem Ansehen 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 475 


zu verhelfen. Allen diesen Versuchen wohnt die Tendenz inne, zu 
zeigen, dass keine einzige der Thatsachen, mit denen uns die Ent- 
wicklungsgeschichte bekannt gemacht hat, mit der Archipterygium- 
theorie im Widerspruche steht. Diese Tendenz ist indessen eine 
durchaus verkehrte; sie schlägt den Thatsachen direkt ins Gesicht. 
Nach Allem, was wir über die Entwicklung der paarigen Flossen der 
Selachier und Störe wissen, kann es nicht dem geringsten Zweifel 
unterliegen, dass diese Flossen eine metamerische Anlage haben und 
dass ihnen ein metamerischer Bau zukommt. Es handelt sich hier 
nicht etwa um mehr oder weniger sichere Deutungen, sondern um 
leicht zu konstatirende, vollkommen sicher stehende Thatsachen, 
Jeder, der im Stande ist, vorurtheilslos ein Präparat einer Flossen- 
anlage eines Selachiers zu betrachten, wird nicht einen Augenblick 
darüber im Zweifel bleiben können, dass Muskeln, Skelet und Nerven 
der Flossen metamerische Bildungen sind! und er wird sich daher auch 
ein Urtheil darüber bilden können, welcher Werth solchen Behaup- 
tungen zukommt, wie derjenigen von BrAus, welche lautet: »Der 
wahre Sachverhalt zeugt gerade entgegengesetzt der Meinung RABL’s 
für eine ursprüngliche Discrepanz zwischen Muskel und Skelettheilen, 
welche erst allmählich und successive einer annähernden oder 
völligen Konkordanz beider Platz macht?.« | 

Ich brauche kaum zu erwähnen, dass die Thatsache der meta- 
merischen Anlage und des metamerischen Baues der Selachier- und 
Ganoidenflossen allein genügt, um der Kiemenbogen-Archipterygium- 
theorie GEGENBAUR’s jeden Boden zu entziehen. 

Als ich mich vor neun Jahren? auf Grund meiner Untersuchungen 
über die Entwicklung der paarigen Flossen der Selachier für die 
BALFOUR-THACHER’sche Seitenfaltentheorie* aussprach, war ich mir 
wohl bewusst, dass auch diese Theorie, wenn sie auch den entwick- 
lungsgeschichtlichen Thatsachen ungleich mehr Rechnung trägt, als 
die Archipterygiumtheorie, doch noch eine ganze Reihe von Fragen 
offen lässt, auf die man gern eine Antwort haben möchte. Sie 
schien mir in erster Linie den Werth einer Arbeitshypothese zu 
haben, und ich hoffte, bei ihrer Berücksichtigung auf Thatsachen und 
Verhältnisse aufmerksam zu werden, die sonst der Beobachtung leicht 
entgehen können. 

Wenn wir nun im Sinne dieser Theorie annehmen wollen, dass 
es thatsächlich einmal Thiere gegeben habe, bei denen sich ein 
Flossensaum — oder sagen wir zunächst lieber, eine Hautfalte — 


jederseits von der Kiemen- bis zur Aftergegend erstreckte und dass 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 31 


476 Carl Rab], 


dann diese Hautfalte zum Mutterboden für die Entwieklung der paari- 
gen Flossen wurde, so bleibt es doch zunächst völlig unverständlich, 
warum aus diesem Flossen- oder Hautsaum sich jederseits immer 
nur zwei Flossen entwickelt haben, warum es, mit anderen Worten, 
nicht auch Fische giebt, die eine größere Zahl von paarigen Flossen 
besitzen®. Eine größere Zahl paariger Extremitäten kann doch von’ 
vorn herein nicht als schädlich oder der raschen Fortbewegung hinder- 
lich bezeichnet werden. Bieten uns doch die Arthropoden genug 
Beispiele einer größeren Zahl solcher Extremitäten dar. Den Insekten 
sind ihre drei Beinpaare sicherlich nicht hinderlich bei der Bewegung 
und, wer einmal versucht hat, eine Scolopendra zu erh&>hen, wird 
sich überzeugt haben, dass auch den Tausendfüßern ihre zahlreichen 
Beinpaare alles eher, als hinderlich oder schädlich sind. 

Eine solche Frage ist um so mehr am Platze, als wir wissen, 
dass sich auch aus dem ursprünglich einheitlichen unpaarigen, medianen 
Flossensaum im Laufe der Entwicklung bei verschiedenen Formen 
eine sehr verschieden große Zahl unpaariger Flossen differenziren. 
So kann die Zahl der sogenannten Flösschen von Polypterus zwischen 
acht und achtzehn betragen (GÜNTHER), wozu dann von anderen un- 
paarigen Flossen noch die Schwanz- und Afterflosse kommen. Und 
ähnliche Beispiele finden wir auch bei den Knochenfischen. Beson- 
ders interessant sind in dieser Hinsicht die Scombriden, bei denen 
hinter der zweiten Rücken- und hinter der Afterflosse noch acht bis 
zehn Flösschen sitzen können. Es macht in der That den Eindruck, 
als sei die Zahl der unpaarigen Flossen in keiner Weise beschränkt, 
während andererseits bekanntlich nie mehr als ein Paar Brust- und 
ein Paar Bauchflossen zur Ausbildung kommen. 

Es muss dies wohl einen tieferen, in der Funktion der Flossen 
liegenden Grund haben. Um nun diesen Grund zu erfahren, wollen 
wir fürs Erste die Skelete der unpaarigen und paarigen Flossen 
solcher Fische, denen wir nach ihrer gesammten Organisation eine 
besonders tiefe Stellung im System anzuweisen gewohnt sind, mit 
einander vergleichen; fürs Zweite wollen wir uns über die funktio- 
nelle Bedeutung der paarigen und unpaarigen Flossen klar zu werden 
suchen. 

Ich beginne mit einer kurzen Betrachtung des Baues der unpaari- 
sen Flossen der Selachier. In den nebenstehenden Textfigg. 1—3 habe 
ich nach THACHER die beiden Rücken- und die Afterflosse einer 
Eulamia, eines Squaliden, abgebildet. Die Ähnlichkeit der drei 
Flossen fällt sofort in die Augen; sie giebt sich nicht bloß in der 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. ATT 


Art,der Gliederung der Radien zu erkennen, sondern vor Allem darin, 
dass es bei allen dreien in der hinteren Hälfte zu einer mehr 
oder weniger ausgedehnten Verschmelzung basaler Gliedstücke ge- 
kommen ist. Statt, wie sonst, schmale, schlanke Stäbe anzutreffen, 
findet man hier breite, massige Knorpelplatten. Ganz ähnliche Bilder 
“geben uns die unpaarigen Flossen zahlreicher anderer Squaliden; ich 


1: = 


Textfigg. 1—. 
Textfig. 1. Erste Rückenflosse. Textfig. 2. Zweite Rückenflosse. Textfig. 3. Afterflosse von 
Eulamia Milberti nach TuacHer. 


hebe als besonders typische Beispiele Mustelus und Sphyrna heraus 
und verweise außerdem auf die auch noch in anderer Hinsicht inter- 
essante Ähnlichkeit zwischen der ersten Rücken- und der Afterflosse 
von Heptanchus (MivarT® und P. MAYER”). Stets ist das Bestreben 
einzelner Radienglieder, zu größeren Platten mit einander zu ver- 
schmelzen, in der hinteren Hälfte der Flosse mehr ausgesprochen, als 
in der vorderen. Eine Ausnahme machen natürlich solche Flossen, 
deren Vorderrand, wie bei Acanthias und Spinaz, durch einen Stachel 
gestützt ist; dadurch wird der ganze Skeletbau der Flosse in sehr 
auffälliger Weise beeinflusst®. 

Nun vergleichen wir damit das Skelet der paarigen Flossen. 
Ich will dabei von den Dipnoern ausgehen und an eine Thatsache 
erinnern, die, seitdem SCHNEIDER!" im Jahre 1886 zuerst auf sie auf- 
merksam gemacht hat, alle Forscher, welche diese merkwürdigen 
Thiere untersuchten, aufs lebhafteste beschäftigte und sie zum Theil 
zu sehr kühnen Erklärungsversuchen veranlasste. SCHNEIDER hat 
darauf aufmerksam gemacht, dass, wie er sich ausdrückte, Brust- 
und Bauchflosse von Ceratodus um 180° gegen einander gedreht 

3l* 


478 Carl Rabl, 


sind. Der Rand der Brustflosse, welcher in der Ruhelage dorsalwgärts 
sieht, ist demjenigen Rande der Bauchflosse ähnlich, welcher in der 


Textfig. 4. 


Vordere und hintere Extremitäten eines 66 cm langen Ceratodus Forsieri der Prager Sammlung. 
(Sammlung des deutschen anatomischen Institutes.) 3/, nat. Größe. 


Ruhelage ventralwärts sieht. Dieses Verhalten giebt sich nicht bloß 
in der äußeren Form, sondern eben so im inneren Bau der Flossen 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 479 


zu erkennen. »Die Seitenstrahlen der dorsalen Hälfte der einen Flosse 
entsprechen denjenigen der ventralen Hälfte deranderen« (vgl. Textfig.4). 
Auf die, wie gesagt, zum Theil sehr kühnen Erklärungsversuche dieser 
Thatsache {1 will ich nicht weiter eingehen, sondern will mich zunächst 
mit der Erwähnung der Thatsache selbst begnügen. SCHNEIDER hat 
dann weiter mitgetheilt, dass der von PETERS!? zuerst unter einem 
anderen Namen beschriebene Protopterus amphibius vom Quellimane 
Flossen besitze, die bloß auf einer Seite einen Saum tragen und 
deren Skelet nicht, wie beim Ceratodus, zwei, sondern nur eine Reihe 
von Nebenstrahlen besitzt. Dabei steht — und das ist das Merk- 
würdigste — der Flossensaum der Brustflosse am ventralen, der der 
Bauchflosse am dorsalen Rande. Der knorpelige, wie bei Ceratodus 
segliederte Hauptstrahl trägt einseitig an jedem Gliede mehrere kurze 
Nebenstrahlen und diese ragen in den Theil des Hautsaumes hinein, 
der von Hornfasern gestützt wird. So sind also auch die Flossen 
von Protopterus amphibius ganz ähnlich denen von Ceratodus um 
180° gegen einander gedreht. — Bei Protopterus annectens trägt der 
knorpelige Hauptstrahl keine Nebenstrahlen, wohl aber besitzt die 
Brustflosse an ihrem ventralen Rand einen Hautsaum, der von Horn- 
fasern gestützt wird. Ein solcher Saum fehlt der Bauchflosse. — Bei 
Lepidosiren endlich besteht das Flossenskelet bloß aus einem ein- 
fachen, gegliederten, in der Achse verlaufenden Strahl; Seitenstrahlen, 
Hornfasern und Hautsaum fehlen sowohl an der Brust- als an der 
Bauchflosse. 

Man hat die geschilderte Eigenthümlichkeit der Dipnoerflossen 
bisher für etwas ganz Singuläres angesehen, für etwas, was bei keiner 
anderen Thiergruppe wiederkehrt oder auch nur eine Analogie findet. 
Man hat aber dabei übersehen, dass sich ein ganz ähnliches Verhalten 
auch im Bau anderer paariger Flossen nachweisen lässt. Freilich, 
. so auffallend wie bei Ceratodus oder Protopterus amphibius tritt es 
nirgends zu Tage und namentlich lässt die äußere Form der Flossen 
nie etwas erkennen, was an das Verhalten der Dipnoerflossen erinnerte; 
ja in manchen Fällen, wie z. B. bei den Holocephalen, zeigen sogar 
Brust- und Bauchflosse in ihrer äußeren Form eine große Ähnlich- 
keit. Aber trotzdem giebt sich im Bau des Skeletes der Brustflosse 
eine Art Gegensatz zu dem des Skeletes der Bauchflosse zu erkennen. 

Betrachten wir zuerst das Skelet der paarigen Flossen der 
Polyodontiden und Aeipenseriden!3. Bei Polyodon besteht das Brust- 
Hlossenskelet (Textfig. 5) aus vier Radien, von denen der hinterste 
unvollständig dichotomisch getheilt ist. Das größte Stück dieses 


480 Carl Rabl, 


getheilten Radius, das GEGENBAUR als Basale metapterygii auffasst, 
liegt dem hinteren medialen Rande der Flosse zu Grunde. Ähnlich 


3 


Textfigg. 5—13. 


Textfig. 5 Brustflosse und Textfig. 6 Bauchflosse von Polvodon folium. mal vergr. 


Textfig. 7 Brust- 


flosse und Textfig. S Bauchflosse von Acipenser ruthenus. Textfig. 9 Brustflosse und Textfigg. 10 und 11 

Bauchflossen von Acipenser siurio. Textfig. 12 Brustflosse und Textfig. 13 Bauchflosse von Scaphirhunchus 

platyrhunchus. Die Figuren 5—11 sind nach Präparaten der Prager Sammlung, die Figuren 12 und 13 
nach einem Präparate des naturhistorischen Hofmuseums in Wien gezeichnet. 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 481 


ist das Brustflossenskelet der Acipenseriden gebaut, nur besteht es 
bei Acipenser ruthenus (Textfig. 7) und Acıpenser sturio (Textfig. 9) 
aus fünf, bei Scaphirhynchus (Textfig. 12) aus sechs Radien; überall ist 
der hinterste, am meisten medial gelegene Radius unvollständig dicho- 
_ tomisch getheilt, nur geht die Theilung bei den Aecipenseriden weiter. 
als bei Polyodon; überall endlich liegt das größte Knorpelstück des 
getheilten Radius, das Basale metapterygii GEGENBAUR’sS, dem hinteren, 
medialen Flossenrande zu Grunde. Den höchsten Grad der Differen- 
zirung zeigt das Flossenskelet bei allen Formen am abgerundeten 
hinteren, lateralen Rande. 

Ganz anders verhält sich das Skelet der Bauchflosse. Bei Po- 
Iyodon (Textfig. 6) besteht es aus dreizehn Radien, von denen jeder 
in mindestens zwei Glieder getheilt ist. In der vorderen Hälfte der 
Flosse finden sich zwei große Knorpelplatten, von denen die vordere 
aus der Verschmelzung von zwei, die hintere aus der Verschmelzung 
von vier Basalgliedern entstanden ist; beide lassen am lateralen Rande 
noch deutliche Verwachsungsspuren erkennen. In der hinteren Hälfte 
sind die Basalglieder der Radien vollständig von einander getrennt !*. 
— Bei Acipenser ruthenus, dessen Bauchflossenskelet aus neun Ra- 
dien besteht, hat am Vorderende der Flosse eine Verschmelzung von 
zwei bis drei Basalgliedern stattgefunden !5 (Textfig. 8) und an dieses 
Verhalten schließt sich, wie aus den Untersuchungen THACHER’sS 
hervorgeht, Acipenser brevirostris an!. Noch weiter ist die Ver- 
schmelzung basaler Radienglieder in den vorderen zwei Dritteln der 
Bauchflosse von Acipenser sturio gediehen. Hier besteht das Skelet 
aus acht Radien und die Basalglieder der ersten vier (Textfig. 10) 
oder fünf (Textfig. 11) verschmelzen mit einander zu einer großen 
Knorpelplatte. Bei Scaphirhynchus endlich setzt sich das Bauch- 
tlossenskelet aus sieben Radien zusammen, denen sich am hinteren, 
medialen Rande der Flosse noch ein rudimentärer achter anschließt 
(Textfig. 13); wie bei Acipenser sturio verschmelzen auch hier die 
Basalglieder der ersten vier oder fünf Radien mit einander !7. 

Wie mir scheint, muss man, wenn man das Skelet der Brust- 
flosse der Chondrosteiden mit dem der Bauchflosse vergleicht, auf 
den Umstand Bedacht nehmen, dass der erste Radius der Brustflosse 
einen wenn auch nur kurzen, so doch sehr kräftigen Knorpel dar- 
stellt, der mit breiter Basis dem Schultergürtel aufsitzt. Dieser Knor- 
pel dient dem »knöchernen Randradius< (GEGENBAUR) zur Stütze; 
seine Stärke steht also lediglich in Beziehung zur Ausbildung eines 
Theiles des Dermalskeletes und darf daher wohl als eine Erschei- 


482 | Caıl Rabl, 


nung von mehr sekundärer Bedeutung angesehen werden. Abgesehen 
davon ist aber dasjenige Knorpelstück, das GEGENBAUR als Basale 


14 16 


Textfigg. 14—17. 
Textfig. 14 Brustflosse und Textfig. 15 Bauchflosse von Callorkynchus antarcticus. Textfig. 16 Brustflosse 
und Textfig. 17 Bauchflosse von Zepianchus cinereus. Textägg. 14—17 nach MivaRrr. 


metapterygii auffasst, der weitaus stärkste und größte Knorpel der 
Brustflosse; dieser Knorpel liegt aber dem hinteren, medialen Rande 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 483 


der Flosse zu Grunde. Dagegen sind in der Bauchflosse die größten 
Knorpelstücke stets in der vorderen Hälfte gelegen und es besteht 
also zwischen Brust- und Bauchflosse in Beziehung auf die Lage der 
srößten Knorpel eine sehr merkwürdige Differenz. Dadurch werden 
wir an die früher erwähnte, zuerst von SCHNEIDER bemerkte Diffe- 
renz zwischen der Brust- und Bauchflosse der Dipnoer erinnert. 
Aber auch die Holocephalen und Selachier!S tragen noch ganz 
deutliche Spuren eines derartigen Gegensatzes zwischen Brust- und 
Bauehflosse zur Schau. Werfen wir zunächst einen Blick auf das 
Brustflossenskelet eines. Callorkynchus (Textfig. 14). Es kann nicht 
einen Augenblick ein Zweifel darüber bestehen, dass die hintere 
Hälfte oder das hintere Drittel einer solchen Flosse einen viel höhe- 
ren Grad der Ausbildung, eine viel mannigfaltigere Komplikation des 
Baues, zeigt, als die vordere Hälfte oder die vorderen zwei Drittel. 
Es spricht sich dies nicht bloß in der viel reicheren Gliederung der 
Radien und in der Verschmelzung einer größeren oder geringeren 
Zahl basaler Gliedstücke zu mehr oder weniger umfänglichen Knorpel- 
platten aus, sondern auch in der sehr eigenthümlichen Durcheinander- 
schiebung der einzelnen Skeletstücke.. Und ganz ähnlich, wie die 
Brustflosse von Callorhynchus ist auch diejenige von Chimaera gebaut. 
Aber auch das Brustflossenskelet der Squaliden, u. z. nicht bloß 
das der tiefst stehenden Formen, wie Heptanchus (Textfig. 16) und 
Hezanchus, sondern auch das aller pentanchen Haie ohne eine ein- 
zige Ausnahme führen uns dieselbe merkwürdige Erscheinung vor 
Ausen. Überall zeigt sich — im Allgemeinen gesprochen — die 
hintere Hälfte des Flossenskelets höher differenzirt, weiter ausgebildet, 
als die vordere. In vielen Fällen kommt zu den schon erwähnten 
Eigenthümlichkeiten noch eine neue, indem die Radien oder Radien- 
glieder von vorn nach hinten an Breite allmählich abnehmen. Wäh- 
rend sie vorn oft große, breite, manchmal geradezu unförmlich 
plumpe Platten vorstellen, werden sie nach hinten allmählich zu 
schlanken, dünnen Spangen. 
Den geraden Gegensatz hierzu bildet das Skelet der Bauchflosse. 
Gehen wir von dem Bild aus, das uns die Bauchflosse eines Heptan- 
chus darbietet (Textfig. 17). Diese Flosse trägt gewöhnlich 23—24 
Radien. Davon sind die hintersten, in dem abgebildeten Falle neun, 
ungegliedert, darauf folgen acht, die in je zwei Glieder getheilt sind, 
und der Rest, also die am weitesten nach vorn gelegenen, zeigt 
eine Gliederung in drei Stücke. Überdies sind die basalen Glied- 
stücke der vordersten Radien zu einer größeren, meist schief gestellten 


484 Carl Rabl, 


Platte, dem Basale des Propterygiums nach GEGENBAUR's Auffassung, 
mit einander verschmolzen. Das Flossenskelet zeigt also vorn den 
höchsten, hinten den geringsten Grad der Ausbildung. Ganz eben so 
verhält sich das Bauchtlossenskelet aller anderen Squaliden. Auch hier 
ist nicht eine einzige Ausnahme von dieser Regel bekannt. Es braucht 
dabei wohl kaum erst ausdrücklich darauf hingewiesen zu werden, 
dass die Umbildung, welche die hintersten Radien beim männlichen 
Geschlechte erfahren (Pterygopodium PETRI, Mixipterygium GEGEN- 
BAUR), eine Differenzirung ganz anderer Art ist. Sie ist eine An- 
passung an eine der Flosse von Hause aus ganz fremde Funktion 
und ist nur als Folge dieser Anpassung verständlich. Das Skelet 
der Bauchflosse der Holocephalen scheint auf den ersten Blick der 
Thatsache, die uns das Skelet der Bauchflossen der Squaliden ge- 
lehrt hat, zu widersprechen, indem es vorn einfacher gebaut ist, als 
hinten (Textfig. 15). Aber der Widerspruch ist eben nur ein schein- 
barer. Die Einfachheit dieser Flosse ist keine primäre, sie ist viel- 
mehr durch eine weitere Ausbildung des Skelets hervorgerufen. 
Gerade so, wie einzelne Radien oder einzelne Gliedstücke von Radien 
sekundär, bei fortschreitender Weiterbildung des Skelets, mit einander 
verschmelzen können, so können sie auch sekundär mit dem Basi- 
pterygium verschmelzen. Diesen Fall sehen wir nun in der That am 
Vorderende der Bauchflossen von Callorhynchus und Chimaera realisirt. 

Aber auch die Batoiden, die Rochen, machen keine Ausnahme 
von der Regel. Ich brauche, um dies zu erweisen, nur daran zu er- 
innern, dass man am Hinterende ihrer Brustflossen Spuren einer 
zweiten Reihe von Seitenradien hat erkennen wollen und dass 
andererseits an der Bauchflosse der vorderste Radius stets stärker 
entwickelt ist als die folgenden, und dass im Zusammenhange damit 
häufig einige Seitenradien auf diesen stärkeren »Randradius« hinauf- 
rücken. 

Fassen wir das Gesagte zusammen, so können wir sagen, 
dass bei allen Fischen, deren Gliedmaßenskelet knorpelig 
bleibt, bis zu einem gewissen Grade eine Übereinstim- 
mung zwischen dem vorderen Rande der Brustflosse und 
dem hinteren Rande der Bauchflosse, sowie andererseits 
zwischen dem Hinterrande der Brustflosse und dem Vorder- 
rande der Bauchflosse existirt. Am weitesten geht diese Überein- 
stimmung bei Ceratodus und Protopterus amphibius, sie ist aber auch 
bei den Chondrosteiden, den Holocephalen und den Selachiern nael.- 
zuweisen. 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 485 


Dieser Unterschied zwischen Brust- und Bauchflosse steht in 
merkwürdigem Gegensatz zu der früher erwähnten Übereinstimmung 
der unpaarigen Flossen. Bei diesen schreitet, wie wir gesehen haben, 
die Vereinfachung des Skeletes ganz gleichmäßig von vorn nach 
hinten fort und bei allen treffen wir die größten, aus der Verschmel- 
zung einzelner Gliedstücke von Radien entstandenen Knorpelplatten 
in der hinteren Hälfte. 

Bevor ich versuchen will, eine Erklärung dieser Differenz zu 
geben, muss ich ein paar Worte über die funktionelle Bedeu- 
tung der paarigen und der unpaarigen Flossen sagen. 

Es haben darüber in neuerer Zeit namentlich HAns STRASSER ', 
PauL MAYER? und ALBERT GÜNTHER?! sehr interessante Experimente 
angestellt. STRASSER ist durch seine gründlichen Untersuchungen zu 
dem Schlusse gekommen, dass die Fische im Wesentlichen durch seit- 
liche Krümmungen des Rumpfes und Schwanzes sich fortbewegen, 
nicht aber mit Hilfe ihrer paarigen Flossen. MAYveEr stimmt hierin 
STRASSER vollkommen bei und fügt noch hinzu: »Ein Blick auf das 
erste beste Scyllium im Aquarium der zoologischen Station genügt, 
um zu erkennen, dass in der That der Schwanztheil des Körpers das 
Movens ist und der Rumpftheil vergleichsweise starr bleibt.« Die 
Fortbewegung des Fisches im Wasser geschieht in erster Linie da- 
durch, dass der Schwanz und der hintere Theil des Rumpfes ab- 
wechselnd nach rechts und links gebogen werden; im Zusammen- 
hange damit geht die Bedeutung der unpaarigen Flossen im Wesent- 
lichen dahin, die bei der Fortbewegung auf das Wasser drückende 
Körperoberfläche zu vergrößern. Ganz anders ist die Funktion der 
paarigen Flossen. Wie GÜNTHER schreibt, ist »ihre Hauptfunktion 
die, das Gleichgewicht des Fisches im Wasser zu erhalten, welches 
stets ein sehr labiles ist, wenn er eines Gewichtes zur Senkung im 
. Wasser entbehrt; wenn die Brustflosse der einen Seite oder die Brust- 
und Bauchflosse derselben Seite entfernt werden, verliert der Fisch 
sein Gleichgewicht und fällt auf die entgegengesetzte Seite; werden 
beide Bauchilossen entfernt, so sinkt der Kopf des Fisches herab; 
bei Entfernung der Rücken- und Afterflossen nimmt die Bewegung 
des Fisches eine Ziekzackrichtung an. Ein sämmtlicher Flossen be- 
raubter Fisch schwimmt, wie ein todter Fisch mit dem Bauch nach 
oben, da. der Rücken der schwerere Theil des Körpers ist«. So 
dürfen wir also sagen, dass die unpaarigen Flossen im Dienste der 
Fortbewegung stehen, dass sie — und dies gilt, wie P. MAYER mit 
Recht betont, in erster Linie von der Schwanzflosse — »propulsato- 


486 Carl Rabl, 


rische Organe« sind, während andererseits die paarigen Flossen 
nur in sehr beschränktem Sinne als Bewegungsorgane be- 
zeichnet werden dürfen; sie sind vielmehr in erster Linie 
Organe zur Erhaltung des Gleichgewichts. 

Und nun kehren wir wieder zu jenen hypothetischen Urformen 
der gnathostomen Wirbelthiere zurück, von denen früher gesprochen 
wurde. Fragen wir uns, welche Bedeutung ihr unpaariger medianer 
und ihre paarigen seitlichen Flossensäume wohl besessen haben mögen. 
Wie mir scheint, können wir nicht weit fehlgehen, wenn wir an- 
nehmen, dass ihnen im Wesentlichen dieselbe Bedeutung zugekommen 
sei, wie den einzelnen Flossen, die im Laufe der phylogenetischen 
Entwicklung sich aus ihnen hervorgebildet haben. Wir werden also 
dem unpaarigen medianen Flossensaum der Hauptsache nach dieselbe 
Bedeutung zuschreiben, wie den unpaarigen Flossen, und den beiden 
seitlichen Flossensäumen ungefähr dieselbe, wie den paarigen Flossen. 
Die seitlichen Flossensäume werden also wohl sicher nicht »propul- 
satorische Organe« gewesen sein, sondern Organe, deren Hauptfunk- 
tion darin bestand, das Gleichgewicht der Thiere im Wasser zu er- 
halten. Sie werden eine Art Fallschirm vorgestellt haben, der 
namentlich dann in Thätigkeit zu treten bestimmt war, wenn die 
Vorwärtsbewegung aufhörte und die Thiere langsam zu Boden sanken 2. 
Wenn aber diese Voraussetzung richtig ist, so wird es verständlich, 
wesshalb sich aus jedem der beiden seitlichen Flossensäume im Laufe 
der weiteren phylogenetischen Entwicklung nur zwei, nicht mehr, 
nicht eine beliebig große Zahl von Flossen herausgebildet haben. 
Zur Sicherung der Funktion der seitlichen Flossensäume als eines 
Fallschirmes musste sich wohl zunächst Muskulatur in sie hinein- 
bilden. Diese konnte aber nach der ganzen Anlage des Wirbelthier- 
körpers nur von der seitlichen Rumpfmuskulatur kommen und musste 
von Ästen der Spinalnerven innervirt werden. Es brauchten aber die 
Flossensäume durchaus nicht mit einem Schlage in ihrer ganzen 
Länge »muskularisirt« zu werden, sondern es genügte vollkommen, 
wenn sich eine solehe Muskulatur zunächst nur in der Nähe des 
vorderen und hinteren Endes der Säume bildete. Von hier aus schritt 
dann die Ausbildung der Muskulatur weiter: also vom Vorderende 
nach hinten und vom Hinterende nach vorn. Wahrscheinlich wird 
sich in der Folge die Muskulatur, welche sich von den einzelnen 
Myomeren aus in die Flossensäume hinein bildete, ähnlich, wie wäh- 
rend der individuellen Entwicklung, bald in je einen dorsalen und 
einen ventralen Muskelstreifen oder, wenn wir so sagen dürfen, in 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. AST 


je einen Streck- und einen Beugemuskel getheilt haben, und zwischen 
diesen wird aus dem Bindegewebe des Flossensaumes je ein Flossen- 
strahl entstanden sein. So werden sich also auch die Knorpelstrahlen 
allmählich vom Vorderende des Flossensaumes nach hinten und vom 
Hinterende nach vorn ausgebildet haben. Waren dann die beiden 
Enden des Saumes hinlänglich gestützt und waren sie für sich allein 
im Stande, die Funktion des ganzen Flossensaumes zu übernehmen, 
und sie besser zu versehen, als es Anfangs der ganze, noch unge- 
stützte Flossensaum zu thun vermochte, so konnte es zum Schwunde 
der Mitte des Saumes kommen, während seine beiden Enden als 
Brust- und Bauchflosse bestehen blieben und sich allmählich noch 
mehr vervollkommneten. Da sich nun aber das Skelet in dem Theile 
_ des Flossensaumes, der sich zur Brustflosse entwickelte, in der Rich- 
tung von vorn nach hinten, in dem Theil aber, der zur Bauchflosse 
wurde, umgekehrt von hinten nach vorn ausbildete, so musste natur- 
semäß der Vorderrand der Brustflosse einen Bau zeigen, der mehr 
oder weniger an den Bau des Hinterrandes der Bauchflosse erinnerte 
und umgekehrt. Es musste sich also jener Gegensatz der beiden 
Flossen herausbilden, den SCHNEIDER am besten dadurch charak- 
terisiren zu können glaubte, dass er sagte, Brust- und Bauchflosse 
seien um 180° gegen einander gedreht. 

Ich habe versucht, das Gesagte durch nebenstehendes Schema 
(Textüg. 15) anschaulich zu machen. 


III 
N 


extio le: 
Schema der Entstehung der unpaarigen und paarigen Flossen aus dem unpaarigen und den paarigen 
Flossensäumen (Hautflossen). 


Da der unpaarige Flossensaum von Hause aus eine ganz andere 
funktionelle Bedeutung hatte, als die paarigen, so war erstens die 
Zahl der Flossen, die sich aus ihm entwickelten, nicht in der Weise 
beschränkt, wie die der paarigen Flossen, und zweitens konnte sich, 
da ihre Ausbildung ausnahmslos- in der gleichen Richtung, nämlich 
in der Richtung von vorn nach hinten, erfolgte, kein solcher Gegen- 
satz zwischen den einzelnen unpaarigen Flossen ausbilden, wie er 
uns bei den paarigen entgegentritt. So erklärt sich uns auch in 


488 Carl Rabl, 


ungezwungener Weise jene merkwürdige Übereinstimmung im Bau der 
dorsalen und ventralen unpaarigen Flossen, wie sie uns z. B. bei 
Eulamia (Figg. 1--3) in so auffallender Weise entgegengetreten ist. 

Die Hypothese, welche ich vorgetragen habe, ist demnach im 
Stande, eine ganze Reihe von Erscheinungen, für die wir bisher keine 
Erklärung hatten, unserem Verständnisse näher zu bringen. Diese 
Erscheinungen sind: 1) die Übereinstimmung im Bau der dorsalen 
und ventralen unpaarigen Flossen; 2) der Gegensatz zwischen Brust- 
und Bauchflosse in Beziehung auf die Anordnung ihrer Skeletstücke; 
3) die große Variabilität in der Zahl der unpaarigen Flossen und 
4) die Beschränkung der Zahl der paarigen Flossen und der paarigen 
Extremitäten der gnathostomen Wirbeltiere überhaupt auf ein vorderes 
und hinteres Paar. Alle diese Erscheinungen erklären sich 
aus der Funktion der unpaarigen und paarigen Flossen, 
beziehungsweise aus der Funktion des unpaarigen medianen 
und der paarigen seitlichen Flossensäume. — 

Ich komme nun zu einer anderen Frage. Sind die verschiedenen 
Formen der paarigen Flossen, wenn sie sich auch alle in letzter 
‚Linie von paarigen seitlichen Flossensäumen ableiten, auf eine ge- 
meinsame Ur- oder Stammform zurückzuführen, von der sie sich 
durch Weiterbildung oder durch Reduktion entwickelt haben? Und 
ferner: Ist die pentadactyle Extremität, das Chiridium oder Chiro- 
pterygium, gleichfalls auf eine solche Urform zurückzuführen oder 
leitet sie sich von einer bereits speeialisirten Flossenform ab oder 
endlich ist sie eine ganz selbständige, von den übrigen Flossenformen 
unabhängige Bildung? — Diese Fragen sind ungemein schwer zu 
beantworten und Alles, was sich darüber sagen lässt, kann über den 
Werth einer mehr oder weniger begründeten Vermuthung nicht hinaus- 
kommen. Aber ich halte es trotzdem nicht nur für erlaubt, sondern 
geradezu für nothwendig, sie aufzuwerfen und nach einer Antwort 
zu suchen; nur darf diese Antwort den Prineipien physiologischen 
Denkens nicht zuwiderlaufen. Und eben so selbstverständlich ist es, 
dass sie mit den Thatsachen der Entwicklungsgeschichte und ver- 
gleichenden Anatomie im Einklange stehen muss. 

Die Hauptschwierigkeit, auf diese Fragen eine Antwort zu geben, 
liegt darin, dass wir über die Stammverwandtschaft der niederen 
gnathostomen Wirbelthiere nichts, rein gar nichts wissen. Zwar fehlt 
es an Hypothesen darüber nicht und es wäre ein Leichtes, aus der 
Litteratur ein halbes Dutzend von solchen zusammenzustellen. Eine 
hat immer die andere zu verdrängen gesucht und doch war sie nicht 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 489 


besser, als ihre Rivalin. Wir wissen nicht einmal, wie sich die 
Holocephalen zu den Selachiern stellen, ja sogar, welche der beiden 
sroßen Gruppen der letzteren, die Haie oder die Rochen, die ur- 
sprünglichere ist. Und wie sieht es erst mit den Ganoiden aus! 
Seitdem JOHANNES MÜLLER den Satz aufstellte: »Jeder Fisch mit 
Fulera am vorderen Rande einer oder mehrerer Flossen ist ein Ga- 
noid«, ist die Klasse der Ganoiden zu der Rumpelkammer der Ich- 
thyologen geworden. Jeder Fisch, der sonst nirgends unterzubringen 
war, wurde zu den Ganoiden gestellt. GÜNTHER hat auch die Dip- 
noer zu ihnen gerechnet. Was haben aber die Störe mit den Dipnoern 
oder mit den Crossopterygiern oder mit den Lepidosteiden und Ami- 
aden zu thun? Soll man wirklich einem Gebilde des Integumentes 
einen so großen klassifikatorischen Werth beimessen? Schon zu 
Mürrer’s Zeiten hat KnEr, einer der tüchtigsten Ichthyologen seiner 
Zeit, die Definition MÜLLERr’s für fehlerhaft erklärt und die Ertah- 
rungen der folgenden Jahrzehnte haben ihm hierin vollkommen Recht 
gegeben. Es wäre in der That das Beste, die Klasse der Ganoiden 
sanz aufzulösen und daraus eben so viele Klassen oder Ordnungen 
zu bilden, als man heute Familien unterscheidet. — Holocephalen, 
Squaliden, Batoiden, Dipnoer, Chondrosteiden, Crossopterygier —, sie 
alle können den Anspruch erheben, für uralte, ursprüngliche Formen 
zu gelten und doch wissen wir über ihre gegenseitigen Verwandt- 
schaftsverhältnisse nicht das Geringste. Und nun kommt dazu noch 
unsere Unwissenheit in Betreff der Stellung der Amphibien. Stammen 
sie von Crossopterygiern oder von Dipnoern oder vielleicht direkt 
von eyklostomenähnlichen Vorfahren ab? Für jede dieser Ansichten 
sind Gründe beigebracht worden, bald ist die eine, bald die andere 
in die Mode gekommen, um dann eben so schnell wieder unmodern 
zu werden. 

Weder die vergleichende Anatomie, noch die Entwicklungs- 
geschichte haben bisher auf diese Fragen eine befriedigende Antwort 
zu geben vermocht. Jedenfalls haben sie nicht das geleistet, was 
von ihnen erwartet worden ist. Und doch scheint mir bei richtiger 
Beurtheilung der entwieklungsgeschichtlichen Thatsachen die Antwort 
nicht allzu fern zu liegen. Man darf nur nicht erwarten, dass ein 
Organismus während seiner individuellen Entwicklung seine Stammes- 
geschichte, wenn auch noch so gekürzt und entstellt, wiederhole. 
Man muss sich stets vor Augen halten, dass die Entwicklungseinheiten 
der verschiedenen Thierformen specifisch von einander verschieden 
sind, dass die Wesenheit der Organismen ihre Entwicklung 


A490 Carl Rabl, 


beherrscht und dass wir nach dem Grade der Übereinstimmung 
der einzelnen Entwicklungseinheiten den Grad der natürlichen Ver- 
wandtschaft zweier oder mehrerer Thierformen zu beurtheilen haben. 
Je länger zwei oder mehr Entwicklungseinheiten einander parallel 
laufen, um so näher ist, unserem Urtheile nach, ihre natürliche Ver- 
wandtschaft 2. 

Wenn ich nun von diesen Gesichtspunkten ausgehe, so scheint 
mir die Entwicklungsgeschichte der niederen gnathostomen Wirbel- 
thiere, so weit sie bekannt ist, nach einer ganz bestimmten Richtung 
zu weisen, in welcher vielleicht eine Lösung jener Fragen zu finden 
sein dürfte. Ich will nur eine Thatsache erwähnen, die in dieser 
Hinsicht von großer Wichtigkeit zu sein scheint. Bei der Entwick- 
lung der Brustflosse des Störs wachsen nach MOLLIER von fünf Myo- 
tomen Muskelknospen in die Flossenanlage hinein. Jede dieser 
Primärknospen, wie MOLLIER sie nennt, theilt sich dann in zwei 
sekundäre, der dorsalen und ventralen Oberfläche der Flossenanlage 
anliegende Knospen, die wir als Streck- und Beugeknospen bezeich- 
nen können, und darauf kommt es zwischen je einer Streck- und 
einer Beugeknospe zur Bildung eines Knorpelstrahles.. Bei den Se- 
lachiern dagegen nehmen, wie DOHRN gefunden und ich und MOLLIER 
bestätigt haben, nicht bloß sehr viel mehr Myotome Antheil an der 
Bildung der Flossenmuskulatur, sondern es wachsen auch von jedem 
der betheiligten Myotome zwei Primärknospen in die Flossenanlage 
hinein. Jede dieser Knospen zerfällt dann, wie beim Stör, in eine 
Streck- und eine Beugeknospe und zwischen je einer Streck- und 
einer Beugeknospe bildet sich schließlich, auch wieder, wie beim Stör, 
ein Knorpelstrahl aus. Beim Stör sind also eben so viel Knorpel- 
strahlen in der Flosse vorhanden, als Myotome am Aufbau ihrer 
Muskulatur betheiligt sind, bei den Selachiern dagegen doppelt so 
viel. Dasselbe gilt auch von der Entwicklung der Muskulatur und 
des Skeletes der Bauchflossen. Es kann daher keine vollkom- 
mene Homologie zwischen den Knorpelstrahlen einer Stör- 
flosse und denjenigen einer Selachierflosse bestehen. 
Darin spricht sich, wie in zahlreichen anderen Punkten, die Eigenart 
des Baues und die Eigenart der Entwicklung der beiderlei Flossen 
aus. — Solche und viele ähnliche Thatsachen weisen darauf hin, 
dass die Störe nicht, wie GEGENBAUR und Andere annehmen, von 
selachierähnlichen Vorfahren abstammen, sondern sie scheinen viel- 
mehr mit großer Bestimmtheit darauf hinzudeuten, dass Selachier 
und Störe getrennt und unabhängig von einander von Formen ihren 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 491 


Ursprung genommen haben, die zwar schon eine Seitenfalte besaßen, 
bei denen sich aber noch keine Muskulatur und kein Skelet in dieser 
Falte entwickelt hatten. 

Wie jene Urform der gnathostomen Wirbelthiere beschaffen ge- 
wesen ist, wissen wir nicht; aber wir dürfen mit einiger Wahrschein- 
lichkeit annehmen, dass solche Eigenthümlichkeiten des Baues, welche 
bei allen tiefstehenden gnathostomen Wirbelthieren wiederkehren, auch 
bei ihr schon zur Ausbildung gekommen waren. So werden, um nur 
ein paar Beispiele anzuführen, die Myomeren in einen dorsalen und 
ventralen Abschnitt getheilt gewesen sein; der Kiemendarm wird sich 
durch mindestens sieben, vielleicht aber durch mehr Kiemenspalten 
nach außen geöffnet haben; der Darm wird durch eine Spiralklappe 
ausgezeichnet gewesen sein?!; die Sinnesorgane und im Zusammen- 
hange damit das Gehirn und der Schädel werden sich auf einer be- 
trächtlieh höheren Stufe der Ausbildung befunden haben, als bei den 
Cyelostomen; namentlich wird das Geruchsorgan durch die Theilung 
in zwei symmetrische Säcke oder Gruben und das Gehörorgan durch 
den Besitz von drei auf einander senkrecht stehenden Bogengängen 
ausgezeichnet gewesen sein. Dagegen wird wahrscheinlich noch in 
ähnlicher Weise wie bei den Petromyzonten der Schädel mit der, 
zum Durchtritt des Vagus dienenden Öffnung seinen Abschluss ge- 
funden haben; auch wird, wie die Holocephalen, Knorpelganoiden 
und Dipnoer zeigen, von einer Wirbelsäule im strengen Sinne des 
Wortes noch keine Rede gewesen sein; wohl aber werden dorsale 
und — wenigstens in der Schwanzregion — auch ventrale knorpelige 
Bogen bestanden haben, deren Zahl vielleicht doppelt so groß als 
die Zahl der Myomeren war2. Endlich wird, wie schon erwähnt, 
diese Urform durch einen unpaarigen medianen, hauptsächlich in der 
Schwanzregion entwickelten und durch zwei paarige seitliche, von 
der Kiemen- zur Aftergegend reichende Flossensäume charakterisirt 
gewesen sein. — Diese Urform der gnathostomen Wirbelthiere wird 
sich vielleicht in zahlreichen Varietäten über die ganze Erde ver- 
breitet haben; die meisten dieser Varietäten werden die Meere, einige 
von ihnen aber wohl auch die Flüsse und Binnenseen bewohnt haben 
oder sie werden, ähnlich wie die Petromyzonten und Störe, zur Laich- 
zeit aus den Meeren in die Flüsse gestiegen sein. 

Bekanntlich hat Darwın die Varietäten »beginnende Arten« ge- 
nannt und eben so können die aus den Varietäten hervorgehenden 
Arten zu den Stammeltern ganzer Ordnungen und Klassen geworden 


sein. Die einzelnen Varietäten jener hypothetischen Urform werden 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 32 


492 Carl Rabl, 


sich, abgesehen von anderen Charakteren, vielleicht auch durch die Zahl 
der Radien, die sich in ihren paarigen Flossensäumen bildeten, von 
einander unterschieden haben. Vielleicht werden sich bei der einen 
Varietät von beiden Enden der Säume her sehr zahlreiche Radien 
entwickelt haben, bei einer zweiten weniger zahlreiche und bei einer 
dritten nur je einer an jedem Ende des Saumes. Die erste Varietät 
wird vielleicht größere Tiefen des Meeres bevorzugt haben, die zweite 
Stellen von mäßiger Tiefe, die dritte seichte sandige oder schlam- 
mige Plätze. Mit der allmählichen Umbildung der Enden der Flossen- 
säume zu Flossen wird die Zwischenstrecke geschwunden sein, und 
so werden sich bei den einzelnen Varietäten verschiedene Flossen- 
formen mit einer verschieden großen Zahl von Radien ausgebildet 
haben. Immer werden sich die Flossen in Anpassung an ihre Funk- 
tion entwickelt und weiter gebildet haben, Form und Funktion werden 
stets Hand in Hand mit einander gegangen sein. Ein Fisch, der 
sich auf hoher See in tiefem Wasser umhertrieb, brauchte andere 
Flossen als einer, der seichte Stellen mit sandigem oder schlammigem 
Grunde liebte. Für diesen werden breite Platten, die zur Erhaltung 
des Gleichgewichtes dienten und von zahlreichen Knorpelstrahlen 
gestützt waren, gewiss weniger vortheilhaft gewesen sein, als stab- 
oder pfriemenförmige, nur von einem einzigen gegliederten Knorpel- 
strahl gestützte Fortsätze oder Anhängsel des Körpers. Solche Fort- 
sätze werden die Thiere bei ihren Bewegungen unterstützt, sie 
werden aber auch eine wesentlich andere funktionelle Bedeutung 
erlangt haben, als jene Flossen der Tiefseeformen. 

In dieser Weise haben wir uns, wie mir scheint, auch die Ent- 
stehung der Flossen der Dipnoer zu denken. Dass die Vorfahren 
der Dipnoer keine Tiefseeformen waren, sondern seichte Stellen des 
Wassers bewohnten, scheint mir, abgesehen von dem Bau und der 
Entwicklung der Flossen, namentlich aus dem Umstande hervorzu- 
gehen, dass sie wirkliche, als solche funktionirende Lungen zur Aus- 
bildung gebracht haben. Ein Protopterus annectens bewegt seine 
sogenannten Flossen ganz ähnlich wie ein Triton seine Beine. In 
dieser Hinsicht ist von großem Interesse, was GRAY? über einen in 
der Gefangenschaft beobachteten Protopterus mittheilt. Er schreibt: 
He »uses its tail to propel itself forward and upward towards the 
surface of the water. The subulate limbs ... .. .. are exceedingly 
mobile and flexible and are used by the animal to direct its motions, 
and are more like feet than fins, especially when they are within 
reach of some fixed body, which the animal can use as fulerum. 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 493 


Indeed, all the motions of the animal much more resemble those of 
a Triton or Lissotriton, than of an eelshaped fish«. In ähnlichem 
Sinne äußert sich, nach den Mittheilungen SEMmon’s, auch W. N. 
PARKER. GraYs Beschreibung hat mich lebhaft an die Beobach- 
tungen erinnert, die ich selbst vor einer Reihe von Jahren an eini- 
sen, durch längere Zeit in der Gefangenschaft gehaltenen Exemplaren 
von Protopterus annectens anstellen konnte. Die Thiere setzen bei 
ihren Kriechbewegungen ihre Extremitäten in einer Weise, welche 
sehr an die Schreitbewegungen der urodelen Amphibien erinnert*. 

Von diesen Gesichtspunkten aus kann ich auch in der Cera- 
todus-Flosse nicht die Urform der Dipnoerflosse erblicken?’, sondern 
muss es für viel wahrscheinlicher halten, dass diese Urform einen 
Bau besessen habe, ähnlich dem der Flosse von Lepidosiren. Die 
Flossen von Lepidosiren und JProtopterus sind also, meiner Auf- 
fassung nach, nicht durch Reduktion der seitlichen Radien einer 
Ceratodus-Flosse entstanden, sondern die Ceratodus-Flosse ist durch 
seitliche Knospung des Hauptstrahles aus einer der Flosse von Lepi- 
dosiren ähnlichen Form hervorgegangen. Ich nehme an, dass diese 
Umbildung wieder in Anpassung an die geänderte Funktion statt- 
gefunden habe, dass also auch für sie biologische Momente maß- 
sebend waren. Als die Vorfahren von Protopterus und Ceratodus 
wieder tieferes Wasser aufsuchten, mussten sich ihre Flossen zu 

* Zusatz bei der Korrektur. Eine sehr interessante und äußerst willkom- 
mene Bestätigung der hier vorgetragenen Anschauungen erblicke ich in den Beob- 
achtungen Kerr’s über die Lebensgewohnheiten und die Bewegungsweise von 
Lepidosiren (J. GRAHAM KERR, The external Features in the Development ot 
Lepidosiren paradoxa, Fitz. Philosoph. Transactions of the Royal Society of 
London. Series B. Vol. CXCH. p. 299—330). Leider bin ich erst nach Abschluss 
des Manuskriptes mit Kerr’s Arbeiten bekannt geworden und muss mich daher 
begnügen, nur ein paar Sätze daraus hierher zu setzen. Es heißt da u. A.: »In 
habits it (the Lepidosiren) is normally sluggish, wriggling slowly about at the 
bottom of the swamp, using its hind limbs in irregular alternation as it elambers 
through the dense vegetation. More rapid movement is brought about by lateral 
strokes of the large and powerful posterior end of the body« (p. 302); ferner 
heißt es: »The hind limbs are strikingly long compared with the fore limbs. 
They are used a good deal in clambering about the water plants, etc., in irre- 
gular alternation;« und: »The young Lepidosiren swims by lateral strokes of the 
hind part of the body, the hind limbs are then folded close to the body, the 
fore limbs are merely inclined backwards somewhat< (p. 319. KERR hält es für 
sehr wahrscheinlich, dass sich die Extremitäten aus äußeren Kiemen entwickelt 
haben, eine Ansicht, die schon früher GOELDI und CLEMENS ausgesprochen 
hatten (vgl. darüber auch: KErR, Note on Hypotheses as to the Origin of the 
Paired Limbs of Vertebrates. Proc. of the Cambridge Philosoph. Society. Vol.X. 
Part IV. Dec. 1899). 

32* 


494 Carl Rabl, 


Organen umbilden, deren Hauptfunktion wieder in der Erhaltung des 
Gleichgewichtes bestand. Sie mussten breiter werden und die Form 
von Platten annehmen, die zunächst, wie bei Protopterus amphibius, 
nur auf einer und später, bei Ceratodus, auf beiden Seiten von Knor- 
pelradien gestützt wurden. Dabei musste es ganz ähnlich, wie bei 
der Ausbildung anderer Flossen von gleicher funktioneller Bedeutung, 
also ähnlich, wie bei der Ausbildung der Stör- und Selachierflossen, 
zur Entwicklung jenes merkwürdigen, früher erwähnten Gegensätzes 
zwischen Brust- und Bauchflossen kommen, der uns beide gewisser- 
maben um 180° gegen einander gedreht erscheinen lässt. So ist 
aus einer Lepidosirenflosse zunächst ein uniseriales und aus diesem 
ein biseriales Archipterygium entstanden. Aber diese beiden Formen 
des Archipterygiums haben mit jenen Formen, welche wir bei den 
Selachiern und, falls die Xenacanthiden und ihre Verwandten wirk- 
lich den Selachiern zuzurechnen sein sollten?”, auch bei ihnen finden, 
genetisch gar nichts zu thun. Es liegt hier eine Konvergenzerschei- 
nung vor, nicht eine Erscheinung, die auf einen gemeinsamen Ur- 
sprung hinweist. Die Radien einer Selachier- oder Störflosse sind 
metamerische Gebilde, die Seitenradien einer Ceratodus-Flosse da- 
gegen entstehen, wie SEMON gezeigt hat, ganz unabhängig vom meta- 
merischen Bau des Körpers; sie verdanken einer seitlichen Knospung 
des Hauptradius ibre Entstehung. Gerade die Entwicklungsgeschichte 
und nur diese hat uns ein Verständnis dieser verschiedenen Flossen- 
formen eröffnet 3". 

Ähnlich, wie die Dipnoer werden sich wahrscheinlich auch die 
Amphibien aus einer Varietät jener Urform der gnathostomen Wirbel- 
thiere entwickelt haben, welche seichte, sandige oder schlammige 
Stellen des Meeres oder, was viel wahrscheinlicher ist, der Binnen- 
wässer bewohnte. Es ist ganz wohl denkbar, ja in Anbetracht der 
zahlreichen, von SEMON kürzlich?! beigebrachten Argumente sogar 
sehr wahrscheinlich, dass diese Varietät in ihrem Bau und Habitus 
eine große Ähnlichkeit mit jener Varietät zeigte, aus der sich die 
Dipnoer entwickelten??. Auch bei der zu den Ämphibien hinüber- 
führenden Varietät werden sich aus den Enden der beiden seitlichen 
Flossensäume zunächst kurze, pfriemenförmige Anhängsel des Körpers 
entwickelt haben, die sich vielleicht nur dadurch von denen der Vor- 
fahren der Dipnoer unterschieden, dass sie etwas kürzer waren und 
dass der sie stützende Knorpelstrahl keine oder nur eine sehr ge- 
iinge Gliederung aufwies. Die funktionelle Bedeutung dieser An- 
hängsel des Körpers wird aber eine ähnliche gewesen sein, wie die 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 495 


der sogenannten Flossen einer Lepidosiren oder eines Protopterus. 
Sie werden, wenn sie sich auch aus Organen hervorgebildet hatten, 
welche zur Erhaltung des Gleichgewichtes dienten, doch Bewegungs- 
organe im strengen und eigentlichen Sinne des Wortes gewesen sein. 
Freilich werden diese Bewegungsorgane zunächst noch funktionell 
sehr minderwerthige Gebilde repräsentirt haben. Sie werden nur 
die Kriechbewegungen am Boden der Gewässer, nicht aber die 
Schwimmbewegungen unterstützt haben. 

Es kann wohl kaum einem Zweifel unterliegen, dass die Vor- 
fahren der Amphibien ähnlich, wie noch heute die urodelen Am- 
phibien, sowohl schwimmen als kriechen konnten. Schneidet man 
nun einem Triton alle vier Extremitäten dicht am Rumpfe weg und 
setzt ihn ins Wasser, so schwimmt er eben so rasch wie ein unver- 
letztes Thier, nur ist er nicht im Stande den Körper so sicher, wie 
dieses, zu balaneiren; er schwankt etwas um seine Längsachse. Setzt 
man ein solches Thier aufs Land, so kommt es kaum von der Stelle. 
Etwas besser geht dies, wenn man die Oberarme und Oberschenkel 
stehen lässt. Schneidet man die Extremitäten einer Seite weg, so 
schwimmt das Thier eben so rasch wie vorher; aber es neigt sich, 
wenn es zur Ruhe kommt, etwas nach der unverletzten Seite, wohl 


n [24 
Textäg. 19. 
Schema der Entstehung der Extremitäten aus den paarigen Flossensäumen (Hautilossen) bei den Vorfahren 
der Dipnoer und Amphibien. 


desshalb. weil diese die schwerere ist. Schneidet man die vorderen 
oder hinteren Extremitäten allein weg, so sind die Kriechbewegungen 
zwar sehr gestört, das Thier kommt aber doch noch mit einiger 
Geschwindigkeit von der Stelle, rascher, wie es scheint, wenn die vor- 
deren, als wenn die hinteren Extremitäten erhalten sind. Ins Wasser 
gesetzt, schwimmen solche Thiere so rasch wie unverletzte. Nie 
schwimmt ein Triton, dem alle Extremitäten weggeschnitten sind, wie 
ein Fiseh, der aller paarigen Flossen beraubt ist, mit dem Bauche 
nach oben: beim Fisch ist eben der Rücken, beim Triton und wohl bei 
allen Landthieren dagegen der Bauch der schwerere Theil des Körpers. 

Solehe Versuche zeigen, dass bei den urodelen Amphibien gerade 


re 


496 Carl Rabl, 


so wie bei den Fischen für die Schwimmbewegungen lediglich die 
Seitenmuskulatur des Körpers in Anspruch genommen wird. Mit der 
allmählichen Ausbildung der Kriechbewegungen aber werden sich auch 
die Anfangs ganz kleinen, stummelförmigen Extremitäten weiter vervoll- 
kommnet haben, und diese Vervollkommnung wird selbstverständlich 
alle an der Zusammensetzung der Extremitäten betheiligten Gebilde, wie 
die Muskeln, das Skelet, die Nerven und die Gefäße betroffen haben. 

Ich habe versucht, in dem vorstehenden Schema die erste Ent- 
stehung der Extremitäten der Dipnoer und Amphibien aus dem seit- 
lichen Flossensaume zur Anschauung zu bringen (Textfig. 19). 


Il. Über die Entstehung der pentadactylen Extremität und über den 
Carpus und Tarsus der urodelen Amphibien. 

Ich will zunächst die Frage erörtern, ob, wie GEGENBAUR und 
seine Schüler glauben, die Archipterygiumtheorie für die pentadactyle 
Extremität, das Chiridium oder Chiropterygium, Geltung beanspruchen 
kann. Die Anhänger dieser Theorie sind bestrebt, in das Skelet 
der pentadactylen Extremität ein Radiensystem einzutragen, welches 
dem Radiensystem des uniserialen oder biserialen Archipterygiums 
entspricht, und sie glauben darin, dass thatsächlich diese Möglichkeit 
besteht, einen Beweis für die Richtigkeit ihrer Theorie erblicken zu 
dürfen. Ich habe nun in den nebenstehenden Figuren dasjenige 
Skelet der pentadactylen Extremität, das GEGENBAUR für das typische 
und ursprüngliche hält und von dem er bei seinen Betrachtungen ausge- 
sangen ist, zwölfmal neben einander gezeichnet und in jede Skizze ein 
Radiensystem eingetragen, das der Hauptforderung GEGENBAUR’s, dass 
jeder Radius nur eine einzige Reihe von Skeletstücken passirt und nie 
zwei Radien durch ein und dasselbe Skeletstück ziehen, vollkommen 
entspricht?®. Man sieht sofort, wie mannigfaltig diese Radiensysteme be- 
schaffen sind. Ja, ich hätte leicht noch ein zweites Dutzend von Skizzen 
seben können mit eben so vielen anderen, neuen Radiensystemen. 

Es ist vielleicht nicht ohne Interesse, einen Augenblick bei diesen 
Radiensystemen zu verweilen. Die erste Figur zeigt das Radien- 
system, das GEGENBAUR®! ursprünglich für das beste hielt: ein uni- 
seriales Archipterygium, dessen Hauptstrahl durch den Radius und 
den Daumen zieht. Die zweite Figur illustrirt die spätere Ansicht 
GEGENBAUR’sS, an der er auch heute noch festhält: der Hauptstrahl 
läuft durch die Ulna und den kleinen Finger. Die dritte Figur zeigt 
ein biseriales Archipterygium, dessen Hauptstrahl durch Ulna und 
Zeigefinger zieht; sie illustrirt eine Ansicht, die eine Zeit lang von 


ur’sche Urform der pentadactylen Extremität. 


Textfigg. 20—31. Radiensysteme, eingezei 


498 Carl Rabl, 


GoOETTE° und WIEDERSHEIM ®% vertreten, später aber wieder fallen ge- 
lassen wurde. Die vierte Figur zeigt das Spiegelbild der dritten: der 
Hauptstrahl zieht durch Radius und Ringfinger. Unlängst hat Bravs’” 
nicht übel Lust verspürt, dieses Radiensystem in das Extremitäten- 
schema zu legen; er hat sich aber rasch besonnen und das GEGEN- 
BAURr’sche System für das beste erklärt. Das fünfte Bild zeigt ein 
biseriales Archipterygium, dessen Hauptstrahl durch den Radius, das 
radiale Centrale und den Mittelfinger zieht; das sechste ein eben 
solches Archipterygium, bei dem aber der Hauptstrahl durch die Ulna 
und das ulnare Centrale läuft. Diese beiden Radiensysteme des 
biserialen Archipterygiums entsprechen — wenigstens in so fern, als 
der Hauptstrahl durch den Mittelfinger geht — der Ansicht, die SEMoXx ’» 
unlängst ausgesprochen hat. Die siebente und achte Figur bringen 
eine Ansicht zum Ausdruck, die BRÜHL®? einmal als »diehotomische 
Theorie« bezeichnet und der Archipterygiumtheorie GEGENBAUR’S 
gegenüber zu stellen gesucht hat. Die vier letzten Figuren endlich 
führen uns Kombinationen von Theilungs- und Knospungsvorgängen 
einzelner Radien vor Augen. Es ließen sich zu Gunsten eines jeden 
dieser und zahlreicher anderer Radiensysteme sehr gelehrte Gründe 
anführen; aber ich denke, ein Blick auf die Figuren genügt, um zu 
zeigen, dass allen derartigen Versuchen, wenn sie, statt von den 
realen Verhältnissen auszugehen, irgend ein durch Abstraktion ge- 
wonnenes Schema des Extremitätenskeletes zu Grunde legen, jede 
wissenschaftliche Berechtigung fehlt und dass sie höchstens dazu 
dienen können, die Phantasie zu üben. 

Ich habe angenommen, dass die Ansicht GEGENBAUR’sS, nach 
welcher die Urform des Chiropterygiums durch den Besitz zweier 
Centralia ausgezeichnet war, richtig sei. Dies ist aber durchaus 
nicht erwiesen. Erstens ist es keineswegs ausgemacht, dass diese 
Urform eine fünfzehige Extremität gewesen ist, und zweitens ist es 
fraglich, ob die Zahl der Carpal- und Tarsalstücke ursprünglich wirk- 
lich so groß gewesen ist, als GEGENBAUR angenommen hat. Als GEGEN- 
BAUR seine Theorie aufstellte, kannte man zwei Centralia nur vom 
Tarsus des Oryptodranchus; sie waren von HyrrL*! beschrieben wor- 
den. Später hat allerdings WIEDERSHEIM noch bei einigen anderen 
ostasiatischen Urodelenarten sowohl im Carpus als Tarsus zwei Cen- 
tralia gefunden*!; aber noch ein paar Jahre später hat er gezeigt, dass 
unter Umständen beim Axolotl sogar drei Centralia vorkommen können *, 
und einen ähnlichen Fall von drei Centralia im Tarsus eines Crypto- 
branchus hat BAur!? beschrieben. Auch bei Menopoma können, wie 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 499 
I 8 


Zwick !* gezeigt hat, im Carpus statt eines einfachen zwei oder selbst 
drei Centralia vorhanden sein, und derselbe Autor hat einen Fall be- 
schrieben, wo sich im Tarsus eines Axolotls nicht weniger als fünf 
Centralia fanden. Mehr als zwei Centralia im Carpus und Tarsus 
vertragen sich nun aber nicht mit der Theorie GEGENBAUR'S. 

Bekanntlich hat GEGENBAUR das Uhiropterygium vom Meta- 
pterygium der Selachier abzuleiten gesucht; HuxLeyY®® dagegen 
betrachtete das Mesopterygium der Selachier für homolog mit dem 
Achsenstrahl der Ceratodus-Flosse, und Mivarr!% sprach die Ver- 
muthung aus, dass der Achsenstrahl des Chiropterygiums oder, wie 
er sich ausdrückte, »the limb-axis of air-breathing vertebrates« durch 
das Propterygium ging. Huxuey, der das Vorhandensein eines 
einfachen Centrale für das ursprüngliche Verhalten ansah, meinte 
einmal, die pentadactyle Extremität könnte sich aus einer Form ent- 
wickelt haben, welche der Ceratodus-Flosse ähnlich war; dabei leitete er 
den Hauptstrahl durch den Humerus, das Intermedium, das Centrale, 
das Carpale HI und den Mittelfinger. SEeMmon, der, wie erwähnt, den 
Hauptstrahl gleichfalls durch den Mittelfinger ziehen ließ, wich von Hux- 
LEY, abgesehen von zahlreichen anderen Punkten, auch in so fern ab, 
als er die anderen Finger von proximalen Seitenradien einer Ceratodus- 
Flosse abzuleiten suchte, während es HuxLey für wahrscheinlicher 
hielt, dass sie aus distalen Seitenradien hervorgegangen seien. 

Auf die Versuche, das Chiropterygium vom Crossopterygium -—— 
der Brustilosse des Polypterus und Calamoichthys — abzuleiten, so- 
wie auf die Versuche, das Crossopterygium auf das biseriale Archi- 
pterygium zurückzuführen, will ich hier nicht eingehen; auf die 
letzteren werde ich im Anhange zurückkommen und die ersteren sind 
so rein spekulativer Natur, dass ich ihnen nicht zu folgen vermag. 
Ein Verständnis des Crossopterygiums wird uns, meiner Überzeugung 
nach, einzig und allein die Entwicklungsgeschichte vermitteln können; 
die vergleichende Anatomie war hierzu nicht im Stande !". 

Für die Anhänger der Archipterygiumtheorie ist der Satz, dass 
die pentadactyle Extremität vom Archipterygium — sei es nun das 
uniseriale oder das biseriale — abgeleitet werden müsse, zu einer 
Art Glaubensartikel geworden, und nachdem alle Forscher, die nicht 
zur Schule GEGENBAUR Ss gehören, sich von diesem Glaubensartikel 
losgesagt haben, ist die Theorie zu einer Schulmeinung herabge- 
sunken, der nicht mehr Werth und Bedeutung zukommt, als dem 
Dogma irgend einer gläubigen Sekte. Als Huxrey seine früher er- 
wähnte Hypothese aufsteilte, war er weit entfernt, die Wissenschaft 


500 Carl Rabl, 


in dogmatische Fesseln schlagen zu wollen; er war ein kritischer 
Forscher vom Scheitel bis zur Sohle und er betonte ausdrücklich, 
dass »the eonfirmation or refutation of this hypothesis is to be sought 
in development and in the condition of the limbs in the Palaeozoie 
Amphibia«; und um dieser Überzeugung noch mehr Nachdruck zu 
geben, bemerkte er, dass er seine Hypothese aufgestellt habe, >mainly 
in the hope of stimulating investigation in both these directions«. 
Leider hat uns die Paläontologie bisher keine Anhaltspunkte 
geliefert, welche uns in der Frage nach dem Ursprung des Chiro- 
pterygiums vorwärts bringen könnten. Vom Carpus und Tarsus 
‘der Stegocephalen ist wenig bekannt und, was die fossilen Perenni- 
branchier betrifft, so wissen wir nicht einmal bestimmt, ob sie über- 
haupt Extremitäten besessen haben‘. Dagegen hat uns die Ent- 
wicklungsgeschichte mit einer großen Reihe außerordentlich wichtiger 
und interessanter Thatsachen bekannt gemacht. Bei der Beurtheilung 
dieser, über die Entwicklung der Extremitäten der urodelen Am- 
phibien vorliegenden Untersuchungsergebnisse ist zu beachten, dass 
zur Zeit, als die ersten genauen Beobachtungen darüber angestellt 
wurden, die Archipterygiumtheorie auf der Höhe ihres Ansehens stand 
und dass es nur wenige Forscher gab, die es wagten, sich die Frei- 
heit des Denkens zu wahren. Immerhin ist es bezeichnend, dass 
STRASSER*”, dem wir eine ausgezeichnete Untersuchnung über die 
Entwicklung der äußeren Form der Extremitäten und die Bildung der 
Extremitätenknorpel von Salamandern und Tritonen verdanken, zu dem 
Schlussergebnisse gelangte, dass die Thatsachen der Entwicklung 
»nicht direkt« der Archipterygiumtheorie widersprechen. GOETTE° 
dagegen glaubte auf Grund seiner Untersuchungen über die Entwick- 
lung und Regeneration des Gliedmaßenskeletes der Molche sich ent- 
schieden zu Gunsten der Archipterygiumtheorie aussprechen zu dürfen. 
Freilich war das Archipterygium GoETTE's ein anderes als das Archi- 
pterygium GEGENBAUR'S. GOETTE glaubte nämlich, wie schon erwähnt, 
die pentadactyle Extremität vom biserialen, nicht vom uniserialen 
Archipterygium ableiten zu dürfen, wobei er den Hauptstrahl durch 
den zweiten Finger leitete. Indessen hat GOETTE, wie er mir unlängst 
mittheilte, seinen Fehler längst eingesehen und die » Archipterygium- 
theorie mit allen dazu gehörenden Voraussetzungen und Folgerungen 
aufgegeben»5!. — Vor einigen Jahren hat Zwıck5? an Larven von 
Triton taeniatus und cristatus die Entwicklung des Extremitäten- 
skeletes nntersucht und einige Widersprüche aufgeklärt und beseitigt, 
die zwischen den Angaben Srrasser’s und GOETTE’s bestanden oder 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 501 


zu bestehen schienen. Die Auffassung, zu der er gelangte, steht mit 
der Archipterygiumtheorie in offenem Widerspruch. — Der jüngste 
Forscher auf diesem Gebiete, Surrkov>3, hat die Entwicklung des 
Extremitätenskeletes von /sodactylium untersucht, von einer Form, 
die besonders desshalb interessant ist, weil sie im erwachsenen Zu- 
stande sowohl im Carpus, als im Tarsus zwei Centralia besitzt, also 
nach GEGENBAURr’s Auffassung ein sehr primitives Verhalten aufweist. 
SHITKOV’s Untersuchungen, die einen durchaus verlässlichen Eindruck 
machen, haben nicht eine einzige Thatsache ergeben, die für die 
Archipterygiumtheorie verwerthbar wäre; nichtsdestoweniger ist er 
von dieser Theorie noch so befangen, dass er es nicht wagt, ihr 
offen entgegenzutreten, sondern sogar bemüht ist, seine Resultate 
in ihrem Lichte erscheinen zu lassen. Freilich ist seine Auffassung 
von derjenigen GEGENBAUR’S weit entfernt; sie lehnt sich zum Theil 
an diejenige HuxLey’s, zum Theil an die frühere, jetzt verlassene 
Ansicht GoETTE’s und WIEDERSHEIM’sS an: an diejenige HUXLEY’sS in 
so fern, als auch er den Hauptstrahl direkt aus dem Humerus ins 
Intermedium treten lässt, an GOETTE und WIEDERSHEIM in so fern, 
als er den Hauptstrahl durch den zweiten Finger leitet. 

Ich habe nun, um mir ein eigenes Urtheil in dieser Frage zu bilden, 
schon vor mehreren Jahren die Entwicklung der Vordergliedmaben von 
Triton taeniatus untersucht und diese Untersuchungen in neuerer Zeit 
durch einige Beobachtungen an Necturus ergänzt. Schon die Entwick- 
lung der äußeren Form der Gliedmaßen, über welche namentlich 
STRASSER sehr genaue Angaben veröffentlicht hat, ist ungemein lehr- 
reich. Bekanntlich stellt die erste Anlage der Extremitäten der uro- 
delen Amphibien ein kleines, rundliches Höckerchen dar, dessen Durch- 
messer an der Basis die Länge eines Urwirbels kaum überschreitet. 
Später, wenn das Höckerchen zu einem Stummel auswächst, wird die 
Basis etwas breiter, reicht aber auch dann nicht weit über eine Ur- 
wirbellänge hinaus. Nun wachsen aus dem Ende des Stummels zwei 
kleine Knötchen hervor, die Anlagen der ersten und der zweiten Zehe. 
Sobald diese länger zu werden beginnen, bildet sich an der ulnaren Seite 
der Basis der zweiten Zehe eine Art Knospe, die alsbald in die Länge 
wächst und zur dritten Zehe wird. Kaum hat diese eine gewisse Länge 
erreicht, so bildet sich auch schon an der ulnaren Seite ihrer Basis 
wieder eine Art Knospe, aus der in der Folge die vierte Zehe wird. An 
der hinteren Extremität eines Triton oder Salamanders geht die Bildung 
der Zehen noch einen Schritt weiter, indem sich von der Basis der 
vierten Zehe aus noch eine fünfte entwickelt (Textfigg. 52 und 33). 


502 Carl Rabl. 


Bei Necturus, der bekantlich auch im entwickelten Zustande 
vorn und hinten nur vier Zehen besitzt, macht die Entwicklung der 
Zehen hinten früher Halt. Im Allgemeinen aber erfolgt die Entwick- 
lung der Zehen so, wie bei unsern einheimischen Urodelen; nur ent- 
steht die hintere Extremität entschieden relativ früher, als bei diesen. 
In einem Stadium, in welchem die vordere Extremität die Anlagen 
von drei Zehen erkennen lässt, bildet sie schon einen ganz ansehn- 
lichen, aber am Ende noch abgerundeten Stummel; und sobald dann 
an der vorderen Extremität die vierte Zehe in die Erscheinung ge- 
treten ist, sind an der hinteren schon drei Zehen entwickelt. 


Textfig. 32. Textfig. 33. 
Textfig 32. Entwicklung der vorderen Extremität von Triton cristatus nach STRASSER. 
Textfig. 33. Entwicklung der hinteren Extremität von Triton taenialus nach STRASSER. 


Schon diese Entwicklung der äußeren Form der Extremitäten 
der urodelen Amphibien spricht mit aller Entschiedenheit gegen die 
Archipterygiumtheorie. Dass man dies nicht von allem Anfang an 
erkannte, erklärt sich lediglich daraus, dass man sich der Theorie 
ganz gefangen gab und der Spekulation mehr traute, als der unmittel- 
baren Wahrnehmung. Nach der Archipterysiumtheorie bleibt das 
allmähliche Auftreten der Zehen ganz unverständlich; es ist gar nicht 
abzusehen, warum bei den urodelen Amphibien nicht in ähnlicher 
Weise, wie bei den Amnioten, alle Zehen gleichzeitig in die Erschei- 
nung treten sollten. Man wird, um dies erklären und mit der Theorie 
in Einklang setzen zu können, zu dem oft erprobten, aber nachge- 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 503 


rade schon etwas abgebrauchten Mittel greifen müssen, den ganzen 
Process als einen ceänogenetischen zu bezeichnen. Wir haben ja in 
den letzten Jahren oft genug erfahren, wie leichtfertig und willkür- 
lich mit dem Begriff der Cänogenese gewirthschaftet wird und wie 
man damit im Handumdrehen jeder entwicklungsgeschichtlichen That- 
sache ihre Bedeutung und Beweiskraft nehmen kann. 

Ich meinerseits erblicke darin, dass gerade bei den tiefststehenden 
pentadacetylen Wirbelthieren die Zehen nicht gleichzeitig, sondern nach 
einander auftreten, eine höchst bedeutungsvolle entwicklungsgeschicht- 
liche Erscheinung, eine Erscheinung, deren einfachste und natürlichste 
Deutung mir dahin zu gehen scheint, dass auch während der phylogene- 
tischen Entwicklung des Chiropterygiums die Zehen nicht gleichzeitig, 
sondern nach einander zur Ausbildung gekommen sind. Dabei brauche 
ich, wie aus meinen Erörterungen in der Arbeit über den Bau und 
die Entwicklung der Linse hervorgeht, durchaus nicht anzunehmen, 
dass ein Triton oder Neeturus während seiner individuellen Entwick- 
lung seine Stammesentwicklung »wiederhole«, wohl aber nehme ich 
an, dass ein gewisser Parallelismus zwischen der Entwicklung eines 
Triton oder Neeturus und der Entwicklung ihrer ausgestorbenen Vor- 
fahren bestehe. 

Der Entwicklung der äußeren Form der Extremitäten entspricht 
diejenige des Skelets. Ich will auf diesen Gegenstand etwas aus- 
führlicher eingehen und mich dabei zunächst an meine eigenen Unter- 
suchungen halten. 

In dem Stadium, von dem ich ausgehe, war der Extremitäten- 
stummel an seinem Ende nicht mehr so abgerundet, wie zur Zeit 
seiner Entstehung und, wenn er auch noch nicht in zwei Knötchen 
auslief, so ließ er doch schon eine Neigung zur Knötchenbildung 
deutlich erkennen. Der Extremitätenstummel zeigte eine Form, welche 
ungefähr die Mitte hielt zwischen den in den Skizzen a und 5, Fig. 32 
_ nach Strasser abgebildeten Stummeln. Ich habe in Fig. 1, Taf. XXII, 
denjenigen Schnitt der Serie gezeichnet, der mir der wichtigste und 
am meisten charakteristische zu sein schien. Die radiale Seite ist 
nach rechts, die ulnare nach links gekehrt. In der Mitte des Stum- 
mels verläuft von der Basis aus eine ungemein dichte Gewebsmasse, 
die sich ungefähr in der Mitte des Stummels in zwei Äste theilt. 
Die beiden Äste treten gegen das Ende des Stummels wieder mit 
einander in Verbindung. Der ungetheilte Stamm dieser Gewebsmasse 
enthält die Anlage des Humerus, die sich von dem übrigen Gewebe 
durch die quere Stellung der Zellkerne unterscheidet. Die beiden 


504 Carl Rabl. 


Äste enthalten die Anlagen von Radius und Ulna und vielleicht auch 
eines Theiles ihrer distalen Fortsetzungen; diese Anlagen grenzen 
sich aber gegen das übrige Gewebe der beiden Äste noch nicht ab. 
Der ulnare Ast scheint um eine Spur dicker zu sein, als der radiale. 
Zwischen den Ästen sieht man den Schiefschnitt einer Arterie (ai): 
es ist dies die Arteria interossea, welche, wie ZUCKERKANDL gezeigt 
hat, die direkte Fortsetzung der Arteria brachialis bildet und, wie 
bei allen pentadactylen Wirbelthieren, die primitive Hauptarterie des 
Vorderarmes darstellt. Sie tritt in ihrem weiteren Verlaufe zwischen 
den beiden Ästen von der Beuge- zur Streckseite. 

In dem nächsten Stadium (Fig. 2) lief der Extremitätenstummel 
schon in zwei kleine Knötchen aus, von denen das ulnare etwas 
länger war, als das radiale. Die Knötchen sind, wie schon früher 
erwähnt, die Anlagen der beiden ersten Finger. Wie der abgebildete 
Schnitt zeigt, hebt sich der Humerus jetzt viel deutlicher als früher 
von dem umgebenden Gewebe ab. Seine Zellen sind plattgedrückt, 
senkrecht zur Achse des Oberarms gestellt, aber augenscheinlich 
noch durch keine Zwischensubstanz von einander getrennt. Auch 
Radius und Ulna beginnen sich zu differenziren; wenigstens erschei- 
nen die an den Humerus sich anschließenden Zellen der beiden Äste 
etwas abgeplattet. Zwischen den beiden Gewebsästen sieht man wieder 
den Schiefschnitt der Arteria interossea. — Distalwärts davon treten die 
beiden Äste mit einander in breite Verbindung, um sodann in die bei- 
den Fingeranlagen auszulaufen. Während nun aber die Zellen der Ver- 
bindungsbrücke noch völlig indifferent erscheinen, sind die in der Achse 
der Fingeranlagen verlaufenden Gewebsstränge dadurch ausgezeichnet, 
dass ihre Zellen quer gestellt und deutlich abgeflacht sind. 

Im dritten Stadium (Fig. 5) waren die beiden ersten Finger länger 
geworden und an der ulnaren Seite des zweiten (bei 3) war ein kleiner 
Wulst bemerkbar, als erste Spur eines dritten Fingers. Am Humerus 
hat die Bildung von Intercellularsubstanz begonnen; Radius und Ulna 
heben sich deutlich von ihrer Umgebung ab, namentlich in ihren 
proximalen Theilen, wo die Zellen stark abgeplattet und dabei quer- 
gestellt sind. Am distalen Ende des Vorderarmes hat die Differen- 
zivung begonnen, was sich freilich zunächst nur darin kund giebt, 
dass die Zellen nieht mehr kugelig sind, sondern sich abzuplatten und 
querzustellen beginnen. Deutlich qauergestellt und stark abgeplattet 
sind dann wieder die Zellen der in den Achsen der beiden ersten 
Finger verlaufenden Stränge; aber zur Knorpelbildung ist es hier 
noch nicht gekommen. In den kleinen Wulst an der ulnaren Seite, 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 505 


der die erste Anlage des dritten Fingers darstellt, erstreckt sich eine 
dichte Gewebsmasse, welche von der ulnaren Seite der Verbindungs- 
brücke der beiden im Vorderarm gelegenen Äste, in welehe Radius 
und Ulna übergehen, ausläuft. Diese Verbindungsbrücke ist, wie 
früher, distalwärts von der Stelle gelegen, an welcher die Arteria 
interossea (a) von der Beuge- zur Streckseite tritt. 

Das nächste Stadium (Fig. 4) ist vor Allem desshalb wichtig, weil 
sich in ihm die Bildung des ersten Skeletstückes des Carpus ein- 
leitet. Außerlich ist die Extremität nur wenig weiter entwickelt als 
die vorige. Der Humerus ist deutlich knorpelig, seine Zellen durch 
reichliche Intercellularsubstanz von einander getrennt. Wie in jedem 
jungen Knorpel und auch in jedem Vorknorpel zeichnen sich einzelne 
Zellen durch die stärkere Färbbarkeit ihrer Kerne vor den übrigen 
aus. Es sind dies Zellen, welche stärker abgeplattet und deren Kerne 
daher wohl auch stärker komprimirt sind, als die übrigen. Radius 
und Ulna zeigen den Beginn der Bildung von Intercellularsubstanz. 
Sie verlieren sich wieder distalwärts in der, ihre Enden verbindenden 
Gewebsmasse, welche, wie früher, bei a von der Arteria interossea 
durchbohrt wird. In dieser Gewebsmasse beginnt sich eine Stelle 
aufzuhellen und sich dadurch als etwas Besonderes kundzugeben. 
Diese Stelle (5p) liegt genau an der Basis der zwei ersten Finger 
und stellt die erste Anlage eines Carpalstückes dar, das ich als 
primäres Basale (Basale primarium) bezeichnen will. In den ersten 
zwei Fingern hat die Knorpelbildung eben begonnen. Sie sind auf 
dem abgebildeten Schnitte nicht voll getroffen; der erste ist bloß an- 
geschnitten, der zweite bloß in seiner proximalen Hälfte in der Mitte 
durchschnitten. Von der ulnaren Seite des die distalen Enden von 
Radius und Ulna verbindenden chondrogenen Gewebes erstreckt sich 
eine Fortsetzung in die Anlage des dritten Fingers, an der aber noch 
keine weitere Differenzirung wahrzunehmen ist. 

In dem folgenden Stadium (Fig. 5) sind bereits drei Elemente 
des Carpus differenzirt. Die Knorpelbildung im Humerus, Radius 
und der Ulna und den ersten zwei Fingern hat schon weite Fortschritte 
semacht. Im dritten Finger aber befindet sich das Gewebe noch im 
Vorknorpelstadium, in dem die Zellen zwar abgeplattet und quer- 
gestellt, aber noch nicht durch Intercellularsubstanz von einander ge- 
trennt sind. Das primäre Basale (5») an der Wurzel der ersten zwei 
Finger ist größer geworden und deutlich knorpelig. In der direkten 
Verlängerung des Radius hat sich aus dem, Radius und Ulna ver- 
bindenden, chondrogenen Gewebe ein länglicher Knorpel differenzirt, 


506 Carl Rabl. 


den ich als primäres Radiale (Radiale primarium, rp) bezeichnen will. 
Ulnarwärts davon, nicht genau in der Fortsetzung der Ulna, aber 
doch mehr in der der Ulna als des Radius, findet sich ein ganz ähn- 
lich gestalteter Knorpel, den ich als primäres Intermedium (Interme- 
dium primarium, :p) bezeichnen will. Es besteht also der Carpus, 
so weit er knorpelig ist, jetzt aus dem primären Basale, das sich schon 
im vorhergehenden Stadium gebildet hatte, dem primären Radiale und 
dem primären Intermedium. An der ulnaren Seite des primären Inter- 
medium und des primären Basale ist das chondrogene Gewebe noch 
nicht weiter differenzirt. Von diesem Gewebe nun zieht eine Ab- 
zweigung in die Anlage des dritten Fingers und zeigt hier, wie gesagt, 
schon deutlich den Charakter des Vorknorpels; außerdem zweigt sich 
aber auch noch ein ganz kleiner, unscheinbarer Seitenast (bei 4) ab, 
welcher die erste Andeutung der Skelettanlage des vierten Fingers 
darstellt. Zwischen dem chondrogenen Gewebe an der ulnaren Seite 
des primären Intermedium und diesem selbst liegt der Querschnitt 
der Arteria interossea (az), welehe hier von der volaren auf die dor- 
sale Seite tritt. 

Ich habe nun auch noch die Bildung des vierten Fingers und 
die weitere Differenzirung des Carpus untersucht; unglücklicherweise 
sind aber die Schnitte so geführt, dass es mir nicht möglich ist, 
Bilder ähnlich den bisher gebrachten zu geben. Dieser Mangel wird 
aber aufgewogen durch die Untersuchungen von STRASSER und GOETTE. 
Wenn auch meine Auffassung des Baues und der Entwicklung des 
Carpus und Tarsus von der ihrigen abweicht, so lassen sich doch 
meine Beobachtungen mit den ihrigen sehr leicht und ungezwungen 
in Übereinstimmung bringen. Entsprechend der verschiedenen Auf- 
fassung ist auch meine Nomenclatur eine andere, als die der genannten 
Autoren. GOETTE nennt den Knorpel, den ich als primäres Basale 
bezeichne und dessen Lagebeziehungen er genau eben so angiebt, wie 
ich, Carpale medianum tertium; Strasser hat ihn Basale commune ge- 
nannt; auch er beschreibt ihn so, wie ich es gethan habe. Dieser Knorpel 
entspricht dem Carpale III GEGENBAURr’s. Für die beiden anderen pri- 
mären Knorpel des Carpus müsste man nach der Nomenelatur GOETTE’S 
die Ausdrücke Carpale radiale I+ II und Carpale medianum I+ II 
gebrauchen. Ich will indessen auf diese Differenzen nicht näher ein- 
gehen; die Hauptsache ist, dass die Beobachtungen der beiden For- 
scher sich mit den meinigen sehr leicht in Einklang setzen lassen. 

Aus diesen Beobachtungen geht nun aber auch hervor, dass das 
primäre Basale während der ganzen weiteren Entwicklung ungetheilt 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 507 


bleibt und dass es seine typische Lage an der Basis der beiden ersten 
Finger stets beibehält; es wird zum zweiten Carpale. Das primäre 
Radiale theilt sich später in das definitive oder sekundäre Radiale 
(Radiale GEGENBAUR’sS) und das erste Carpale (Carpale II nach 
GEGENBAUR); das primäre Intermedium theilt sich in das definitive 
oder sekundäre Intermedium (Intermedium GEGENBAURr's) und das 
Centrale. Aus dem ulnarwärts sich anschließenden chondrogenen 
Gewebe endlich entwickeln sich das Ulnare und das dritte und vierte 
Carpale (Carpale IV und V nach GEGENBAUR). 

Ich betrachte nun dieses chondrogene Gewebe an der 
ulnaren Seite des Carpus als ein embryonales, mächtig 
entwickeltes Perichondrium des primären Intermedium, 
von welchem die Bildung neuer Knorpelstücke ausgeht. Dass dieses 
Perichondrium gerade nur an der ulnaren Seite so mächtig entwickelt 
ist, bringe ich mit der Thatsache in Zusammenhang, dass gerade 
nur hier die Bildung neuen Knorpels vor sich geht. Primäres Interme- 
dium sammt dem ihm ulnarwärts angeschlos- 
senen chondrogenen Gewebe fasse ich als ein 
primäres Intermedioulnare auf und komme 
demnach zu folgender einfacher Deutung 
des Carpus einer Urodelenlarve, bei welcher 
zwei Finger gut entwickelt, der dritte in 
Bildung begriffen ist: der Carpus besteht 
aus drei primären Elementen, dem pri- 
mären Basale, Radiale und Intermedioulnare; 
das primäre Basale ist das zuerst entstan- 
dene Element des Carpus und bleibt stets 
ungetheilt und unverändert in seiner Lage; 
das primäre Radiale liefert das sekundäre 
‚Radiale und das Carpale I, das Intermedio- ; z a 
Ulnare zunächst das primäre Intermedium, 
das dann weiter in das sekundäre Intermedium 
und Centrale zerfällt, und sodann in wei- Textlig. 34. 
terer Folge das Ulnare, Carpale IH und IV. nee 
Ich kann also für den Carpus nebenstehen- r,Radiale primarium ; iu.p, Inter- 

R medioulnare primarium; b.p, Ba- 
des Schema, in welchem das chondrogene sale primarium; 7, 2, 3, Finger. 
Gewebe, bezw. das embryonale Perichondrium 
punktirt dargestellt ist, entwerfen (Textfig. 34). Ob dieses Schema 
gerechtfertigt ist, werden auch noch die weiteren Auseinander- 
Setzungen zeigen. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 33 


508 Carl Rabl, 


Zuvor aber will ich noch auf einige andere Thatsachen der Ent- 
wicklung aufmerksam machen. Es ist schon seit Langem bekannt, 
dass bei jungen Salamanderlarven Intermedium und Ulnare von ein- 
ander getrennt sind, während bei entwickelten Thieren beide zusammen 
ein einheitliches Stück, das Intermedioulnare, bilden, das, wie 
ZUCKERKANDL>! gezeigt hat, von der Arteria interossea durchbohrt 
wird. Im Tarsus bleiben die entsprechenden Skeletstücke auch 
beim erwachsenen Thiere von einander getrennt und zwischen ihnen 
tritt, ähnlich wie im Carpus, die Arteria interossea von der Planta 
zum Fußrücken. So sehen wir, dass ursprünglich einheitliche Skelet- 
sticke sich theilen, ursprünglich getrennte verschmelzen können. 
Beispiele der ersten Art liefern das primäre Radiale und das primäre 
Intermedium, ein Beispiel der zweiten die eben erwähnte Verschmel- 
zung von Intermedium und Ulnare. Ganz dasselbe hat Smirkov bei 
Isodactylium gefunden. Er giebt an, dass bei 30 mm langen Larven 
Tibiale und Tarsale I einen einzigen Knorpel bilden, der später in 
zwei Stücke zerfällt, dass ferner ursprünglich ein einfaches Centrale 
vorhanden ist, das sich erst im weiteren Verlauf in zwei Centralia 
theilt, und er schließt daraus mit Recht, dass »die Anwesenheit 
zweier Centralia in den Extremitäten einiger Amphibien.... in keinem 
Fail als Beweis dafür gelten könne, dass die betreffende Form 
genetisch niedrig gestellt ist«. Eben so sei es möglich, dass die 
beiden, aus der Theilung eines Anfangs einheitlichen Knorpels ent- 
standenen Centralia sekundär wieder verschmelzen. So werden uns 
nun wohl auch die von WIEDERSHEIM, BAUR und Zwick beobachte- 
ten Fälle einer größeren Zahl von Centralia nicht Wunder nehmen 
können. 

Es braucht wohl nicht erst bemerkt zu werden, dass von den 
seschilderten Thatsachen der Entwicklung auch nicht eine einzige 
als Argument für die Archipterygiumtheorie ins Feld geführt werden 
kann. Sie alle sind Zeugen gegen, keine einzige ein Zeuge für die 
Theorie. — Aber auch die von der Archipterygiumtheorie ganz unab- 
hängige Ansicht, dass die Finger und Zehen den Radien einer 
Selachier- oder Störflosse homolog seien, findet in der Entwicklung 
ihre Widerlegung. Die Finger und Zehen entwickeln sich ganz 
anders, als die Radien einer Flosse; diese sind metamerische Gebilde, 
jene entstehen ganz unabhängig von der Metamerie des Körpers. 
Die Gliederung des Carpus und Tarsus erfolgt in einer Weise, die 
auch nicht im entferntesten an die Gliederung einer Flosse erinnert. 
Zwischen einer Fischflosse und einem Chiropterygium besteht eine 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 509 


tiefe Kluft, die sich durch keine der bisherigen Theorien überbrücken 
lässt. — 

Ich will mich nun zur Beschreibung des Carpus und Tarsus der 
urodelen Amphibien wenden. 

Über diesen Gegenstand liegen bekanntlich zahlreiche, zum Theil 
ausgezeichnete Untersuchungen vor. Ohne auf Vollstärdigkeit An- 
spruch zu erheben, erwähne ich nur die Arbeiten HYrRTL’s, GEGEN- 
BAUR’S, GOETTE’s, WIEDERSHEIM’sS, Baur’s und Zwıck’s®. Als 
ich aber diese Arbeiten durchstudirt hatte, war ich eben so wenig, 
wie früher, im Stande, mir eine völlig klare und befriedigende 
Vorstellung vom Aufbau des Carpus und Tarsus zu bilden. Es schien 
mir ganz unmöglich, die scheinbar so verschiedenartigen Befunde 
auf einander zu beziehen und daraus das Bild einer Urform der 
Amphibienextremität abzuleiten. Ich ging daher daran, den Gegen- 
stand selbst zu untersuchen, und fertigte zunächst von den Extremi- 
tätenskeleten aller ‚wichtigen, hier in Frage kommenden Formen 
Zeichnungen an, in welchen ich so genau, als es mir nur irgend 
möglich war, die gegenseitigen Lagebeziehungen und Größenverhält- 
nisse der einzelnen Elemente des Carpus und Tarsus wiedergab. Der 
Erfolg dieser Untersuchung übertraf alle meine Erwartungen und 
zeigte mir wieder, was für eine wichtige und unerlässliche Methode 
der Beobachtung das Zeichnen ist. 

Ich habe auf Taf. XXIH die Zeichnungen übersichtlich zusammen- 
gestellt und sie dabei so orientirt, dass die radiale, bezw. tibiale Seite 
sämmtlicher Extremitäten nach links gekehrt ist. Die Bilder stellen 
also scheinbar durchwegs Extremitäten der linken Seite dar; in Wirk- 
lichkeit gehörten aber mehrere der gezeichneten Extremitäten der 
rechten Seite an. In diesen Fällen habe ich die Zeichnungen umge- 
kehrt und die Figuren geben also die Spiegelbilder der betreffenden 
Extremitäten wieder. So gehörten z. B. die in den Figg. 3 und 4 
gezeichneten Extremitäten von Amphiuma in Wirklichkeit der rechten 
Seite an; die in den Figg. 5 und 6 gezeichneten hinteren Extremitäten 
stammten von einem und demselben Thier; die eine der beiden wurde 
also im Spiegelbilde gezeichnet. Es ist dies desshalb geschehen, 
damit die Bilder leichter auf einander bezogen werden können; die 
Genauigkeit der Darstellung hat selbstverständlich darunter nicht im 
mindesten gelitten >. 

Gewöhnlich geht man bei der Betrachtung der Amphibienextre- 
mitäten von denjenigen Formen aus, welche, wie dies bekanntlich 
die Regel ist, vorn vier und hinten fünf Zehen besitzen. Ich- gehe 


335 


510 Carl Rabl. 


nun den umgekehrten Weg und beginne mit der Beschreibung des 
Extremitätenskelets des Proteus. Diese Form hat bekanntlich vorn drei, 
hinten zwei Zehen. Der Carpus (Fig. 2) besteht aus drei Knorpeln, die 
ich als primäres Radiale (roth), primäres Intermedioulnare (blau) und 
primäres Basale (gelb) bezeichnen will. Das Radiale verbindet den 
Radius mit der Basis des ersten Metacarpale, das Intermedioulnare den 
Radius und die Ulna mit dem primären Basale und dieses geht 
distalwärts eine Verbindung mit den Basen aller drei Metacarpalia 
ein. — Wesentlich denselben Bau zeigt der Tarsus (Fig. 1); nur sind 
das primäre Tibiale (roth) und das primäre Intermediofibulare (blau) 
etwas kürzer, und das primäre Basale (gelb), das sich mit den Basen 
der beiden Zehen verbindet, schmäler, als die korrespondirenden 
Knorpel des Carpus. Ganz in der gleichen Weise waren @arpus 
und Tarsus bei allen von mir darauf hin untersuchten Exemplaren 
von Proteus beschaffen 5”. 

Die Figg. 3 und 4 stellen Hand und Fuß eines 70 cm langen, 
ausgezeichnet konservirten Exemplars von Amplhiuma dar. Die 
Ähnlichkeit seines Extremitätenskeletes mit dem von Proteus springt 
sofort in die Augen, zugleich aber auch die Ähnlichkeit des Baues 
von vorderer und hinterer Extremität. Bei allen von mir untersuchten 
Exemplaren war die hintere Extremität kräftiger, als die vordere, 
zeigte aber im Übrigen eben so wie im Bau des Skeletes, auch in 
der äußeren Form eine große Ähnlichkeit mit der vorderen. Carpus 
und Tarsus bestanden aus je drei Knorpeln, dem primären Radiale, 
Intermedioulnare und Basale, bezw. an der hinteren Extremität dem 
primären Tibiale, Intermediofibulare und Basale. Die gegenseitigen 
Lageverhältnisse waren dieselben, wie bei Proteus, nur hatte das 
Intermedioulnare, bezw. Intermediofibulare einen Anschluss an die 
Basis des dritten Fingers gewonnen. Von den drei Knorpeln war 
der ulnare, bezw. fibulare der größte. — Von einem zweiten, kleineren 
Exemplar habe ich nur eine Vorderextremität untersucht und dabei 
den Bau des Carpus genau eben so gefunden, wie er in Fig. 3 ge- 
zeichnet ist. Auch bei einem dritten, 55 cm langen Exemplar waren 
im Oarpus beider Vorderextremitäten drei Knorpel vorhanden; jedoch 
machte es beim ersten Anblick den Eindruck, als seien vier Knorpel 
vorhanden; die genauere Untersuchung zeigte aber, dass der dritte 
Finger weiter proximalwärts reichte, als sonst, und dass nun die 
große, proximale Epiphyse seines Metacarpale einen vierten Knorpel 
vortäuschte. Sehr interessant waren die Tarsi dieses Exemplars. 
Es fanden sieh auf beiden Seiten vier Knorpel, indem an Stelle des 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 511 


sonst einfachen Intermediofibulare zwei Knorpel vorhanden waren. 
An der einen Extremität (Fig. 5) war die Abgliederung in transver- 
saler, an der anderen (Fig. 6) in longitudinaler Richtung erfolgt. 
Dieser Fall ist namentlich desshalb wichtig, weil er zeigt, in welcher 
Weise eine Vermehrung der primären den Tarsus oder auch den 
Carpus zusammensetzenden Elemente erfolgen kann°®. 

Siren besitzt, wie ihr Name sagt, nur vordere Extremitäten. 
Fig. 7 zeigt die linke Extremität eines 48 cm langen Exemplars. 
Der Carpus lässt sich leicht auf den von Amphiuma und Proteus 
zurückführen. Er besteht aus fünf Stücken; das radiale (roth) 
entspricht zweifellos dem primären Radiale von Amphiuma und Pro- 
Zeus, das an der Basis des ersten und zweiten Fingers liegende (gelb) 
eben so sicher dem primären Basale der genannten Formen; und die 
drei anderen Knorpel (blau) repräsentiren zusammen ein primäres 
Intermedioulnare, von dem sich aber an der Basis des dritten und 
vierten Fingers zwei Basalia oder Carpalia (GEGENBAUR) abgelöst 
haben. Entsprechend der Vermehrung der Finger hat sich also auch 
der Carpus reicher gegliedert und, da die Vermehrung der Finger 
wahrscheinlich bei allen Amphibien an der ulnaren, bezw. fibularen 
Seite erfolgt, war es auch das primäre Intermedioulnare, das eine 
Gliederung in mehrere Elemente erfuhr. 

Von Cryptobranchus habe ich nur ein kleines, nicht ganz 
40 em langes Exemplar untersucht. Da die linke Hand nur drei 
Finger hatte, wurde die rechte gezeichnet und die Fig. 10 stellt 
also das Spiegelbild derselben dar. Der Carpus bestand aus sieben 
Elementen, deren Deutung nach dem bisher Gesagten nicht schwer. 
fällt. Der radiale Knorpel (roth) ist ein primäres Radiale, der große 
Knorpel an der Basis der ersten zwei Finger (gelb) ein primäres 
Basale und alle anderen zusammen stellen ein in fünf Stücke ge- 
theiltes Intermedioulnare vor. Diese fünf Stücke sind in zwei Reihen 
seordnet. In der proximalen Reihe folgen von der radialen zur 
ulnaren Seite auf einander: ein sehr großes, breit mit dem Radius 
sich verbindendes, also keineswegs central gelegenes Centrale (GEGEN- 
BAUR), sodann das Intermedium und das Ulnare; in der distalen Reihe 
liegen zwei, mit dem dritten und vierten Finger sich verbindende 
Basalia oder Carpalia. Auch das Verständnis des Tarsus (Fig. 11) 
bietet keine Schwierigkeiten. Das primäre Tibiale (roth) hat sich in 
zwei Theile getheilt: das sekundäre Tibiale (Tibiale GEGENBAUR’s), 
das sich an die Tibia anschließt, und ein Basale (Tarsale I GEGEN- 
BAUR’s), das sich mit der ersten Zehe verbindet. Das primäre Basale 


512 Carl Rabl, 


(gelb) findet sich in derselben Lage, wie in den bisher betrachteten 
Formen. Dagegen ist das primäre Intermediofibulare (blau) wieder 
in eine größere Zahl von Stücken getheilt; es wird von folgenden 
fünf Stücken repräsentirt: proximalwärts von dem in meinem Fall 
einfachen Centrale, dem Intermedium und dem Fibulare und distal- 
wärts von zwei Basalia oder Tarsalia, von denen das zweite, größere, 
den vierten und fünften Finger trägt. Es sind also hier vier Tarsalia 
nach der Nomenclatur GEGENBAUR’s) vorhanden. Das erste ist aus 
einem Theil des primären Tibiale hervorgegangen, das zweite stellt 
das primäre Basale vor, das dritte und vierte sind aus Theilen des 
primären Intermediofibulare entstanden ®. 

Ganz ähnlich sind Carpus und Tarsus des mit Oryptobranchus 
nahe verwandten. Menopoma gebaut, von dem ich ein 33,5 cm 
langes Exemplar untersuchte (Figg. 12 und 15). Nur hat sich im 
Carpus das primäre Radiale in ein mit dem Radius sich verbindendes 
sekundäres Radiale (Radiale GEGENBAUR’s) und ein Basale oder 
Carpale (Carpale II GEGENBAUR’s) getheilt. Wie immer, ist das primäre 
Basale, das jetzt das zweite Carpale (nach GEGENBAUR Carpale IH) 
vorstellt, ungetheilt geblieben und hat seine typischen Lagebezie- 
hungen bewahrt. Wie bei Oryptobranchus verbindet sich das Centrale 
carpi breit mit dem Radius. Der Tarsus von Menopoma ist in so fern 
reicher gegliedert, als derjenige von COryptobranchus, als er fünf 
Basalia oder Tarsalia enthält. _Das erste dieser Tarsalia ist aus dem 
primären Tibiale, das zweite aus dem primären Basale, die drei 
letzten aus dem primären Intermediofibulare entstanden. Wie bei 
Cryptobranchus war auch hier das Centrale tarsi einfach; es lag der 
Tibia näher, als bei Oryptobranchus®!. 

Bei dem von mir untersuchten Exemplar von Necturus, das eine 
Länge von etwas über 3lcm hatte, bestanden Carpus und Tarsus aus je 
sechs Elementen (Figg.S und 9). Das primäre Radiale, bezw. Tibiale war 
getheilt, das primäre Basale, wie immer, ungetheilt, an Stelle des primären 
Intermedioulnare, bezw. Intermediofibulare fanden sich drei Knorpel, 
nämlich ein durch seine Größe ausgezeichnetes, von einem Gefäß- 
kanal durchsetztes sekundäres Intermedioulnare, bezw. Intermedio- 
fibulare, ein Centrale und ein großes mit zwei Fingern sich verbin- 
dendes Basale oder Carpale. Ob dieses Verhalten als ein dem primären 
sich näherndes angesehen werden muss, werden entwicklungsgeschicht- 
liche Untersuchungen zu entscheiden haben. Die Frage geht dahin, 
ob das Intermedioulnare und der korrespondirende Knorpel des Tarsus 
primär einfach oder aus einer sekundären Verschmelzung zweier, 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 513 


Anfangs getrennter Elemente entstanden ist. Von mehr nebensäch- 
licher Bedeutung ist dann noch die weitere Frage, ob das große 
Basale an der Basis des dritten und vierten Fingers aus einer sekun- 
dären Verschmelzung zweier Basalia hervorgegangen ist®2. 

Von sehr großem Interesse ist das Extremitätenskelet des 
Azolotls. Ich habe davon mehrere Exemplare untersucht und von 
dreien davon die Skelete abgebildet. Ich gehe von dem in Fig. 14 
dargestellten Handskelet eines Azolotls von 19 em Länge aus. Der 
Carpus war hier sehr einfach gebaut: das primäre Radiale war 
ungetheilt, das primäre Basale, wie immer, gleichfalls und das primäre 
Intermedioulnare wurde von vier Knorpeln repräsentirt, deren größter 
zweifellos ein Intermedium — Centrale darstellte. Es ging dies schon 
aus dem Verhalten der rechten Extremität hervor, an welcher ein 
Centrale vorhanden war. Ferner geht es aus dem Verhalten der in 
Fig. 16 gezeichneten Vorderextremität eines sehr alten, fast 25 cm 
langen Thieres hervor, bei welchem das Intermediocentrale unvoll- 
ständig von der radialen Seite her getheilt war. Endlich geht dies 
auch aus dem Verhalten der in Fig. 15 abgebildeten Vorderextremität 
eines 18 cm langen Exemplars hervor, die ein vollkommen getrenntes 
Centrale enthielt. Gleichzeitig war hier das primäre Radiale in zwei 
Stücke getheilt, nämlich in ein sekundäres Radiale (Radiale GEGEN- 
BAuR’s) und ein Basale oder Carpale, das an einer, allerdings sehr 
beschränkten Stelle, einen Anschluss an die Basis des ersten Fingers 
fand, während in den beiden anderen Fällen das hier ungetheilte 
primäre Radiale den ersten Finger nicht erreichte. Weniger Inter- 
esse bietet der Tarsus. Fig. 15 zeigt ihn von dem 19 em langen, 
Fig. 17 von dem 25 cm langen Exemplar. An Stelle des primären 
Tibiale fanden sich in beiden Fällen — und eben so auch in den andern 
von mir untersuchten — zwei Stücke: ein sekundäres Tibiale und 
- ein erstes Basale oder Tarsale; das primäre Basale war, wie immer, 
ungetheilt und das primäre Intermediofibulare wurde von sechs 
Knorpeln repräsentirt: dem Intermedium, Fibulare, Centrale und drei 
Basalia oder Centralia. Bei dem ältesten Exemplare fanden sich im 
Intermedium, Fibulare und Centrale Knochenkerne von der in der 
Figur mit punktirten Linien angegebenen Größe und Form ®°. 

Bei Salamandra maculosa (Figg. 19 und 20) ist im Carpus das 
primäre Radiale, im Tarsus das primäre Tibiale in zwei Stücke getheilt, 
das primäre Basale des Carpus und Tarsus zeigt die gewöhnlichen Ver- 
hältnisse und das primäre Intermedioulnare, bezw. Intermediofibulare 
ist durch eine größere Reihe von Stücken repräsentirt. Im Carpus 


514 Carl Rabl, 


besteht, wie dies beim erwachsenen Salamander wohl immer der Fall 
ist, ein großes Intermedioulnare, während, wie erwähnt, bei der Larve 
Intermedium und Ulnare getrennt sind; als weitere Bestandtheile 
eines primären Intermedioulnare finden sich ferner noch ein Centrale 
und zwei Carpalia. — Im Tarsus sind, selbst bei ganz alten Thieren, 
Intermedium und Fibulare getrennt. Größe und Form der Knochen- 
kerne des Carpus und Tarsus sind wieder in den Figuren mit punk- 
tirten Linien angegeben %. 

Triton eristatus endlich zeigt ganz ähnliche Verhältnisse, wie der 
Salamander (Fig. 21 und 22); nur reicht das primäre Radiale, bezw. 
Tibiale, das stets in zwei Stücke getheilt ist, nicht so weit distalwärts, 
als dort. Alle Elemente des Carpus und Tarsus zeigten in dem, den 
Figuren zu Grunde gelegten Falle große Knochenkerne, die wieder 
mit punktirten Linien angegeben sind; wie beim Salamander war 
der Knochenkern im Intermedioulnare nierenförmig, mit der Ein- 
buchtung distalwärts gerichtet. 

Fassen wir das Ganze zusammen, so können wir sagen: das 
primäre Basale bleibt stets einfach und ungetheilt, das primäre Radiale 
theilt sich höchstens in zwei, das primäre Intermedioulnare endlich 
erfährt eine weitgehende Gliederung. Alles, was für den Carpus 
silt, gilt auch für den Tarsus. Die Theilung des primären Radiale 
ist stets eine transversale, die des primären Intermedioulnare sowohl 
eine transversale, als longitudinale. — 

So weist also die vergleichende Anatomie mit der gleichen Ent- 
schiedenheit, wie die Entwieklungsgeschichte, darauf hin, dass die 
Urform der Amphibien und damit zugleich die Urform der 
dactylopoden Wirbelthiere überhaupt einen Carpus und 
Tarsus besessen habe, der durch die Zusammensetzung aus 
drei Skeletstücken ausgezeichnet war. Fragen wir uns nun 
weiter, wie viele Zehen diese Urform wohl besessen haben mag. 

Man geht bei der Frage nach dem Ursprung der Extremitäten 
gewöhnlich von der Überzeugung aus, dass diese Urform der dacty- 
lopoden Wirbelthiere eine pentadactyle Extremität besessen haben 
müsse. Nun hat es allerdings einige Stegocephalen gegeben, welche 
vorn und hinten fünf Zehen besaßen \|Melanerpeton, Keraterpeton, 
Seeleya); es waren dies Formen, die sich vor Allem dadurch aus- 
zeichneten, dass sie Wirbel hatten, deren Körper einheitliche, un- 
getheilte Knochenhülsen bildeten; ZiTteL hat sie daher als Hülsen- 
wirbler oder Lepospondyli bezeichnet. Nun weisen aber, wie ich 
freilich hier nicht näher ausführen kann, zahlreiche Thatsachen der 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 515 


Entwicklungsgeschichte und der vergleichenden Anatomie darauf hin, 
dass nicht diese, sondern Formen mit rhachitomen oder embolomeren 
Wirbeln die ursprünglicheren und älteren Formen vorstellen. Aber 
selbst, wenn dies nicht der Fall wäre, läge in dem vereinzelten Auf- 
treten von fünf Zehen an den vorderen Extremitäten um so weniger 
ein Grund zur Annahme, dass auch die Vorfahren der Amphibien 
fünf Zehen besessen haben müssen, als wohl kein Zweifel darüber 
bestehen kann, dass sich die Stegocephalen schon weit von den Ur- 
formen der dactylopoden Wirbelthiere entfernt hatten. 

GEGENBAUR geht bekanntlich so weit, dass er annimmt, den 
reeenten Amphibien fehle der Daumen. Ich habe in seinen Arbeiten 
vergeblich nach einem Beweise für diese Annahme gesucht; mit seiner 
Bemerkung, an der Hand der Amphibien sei die Stammreihe ver- 
kürzt, wird doch wohl nichts bewiesen; eine solche Bemerkung ist 
eine Behauptung, die sich auf eine Hypothese stützt, und diese Hy- 
pothese hat GEGENBAUR später, als er den Hauptradius seines Archi- 
pterygiumschemas nicht mehr durch Radius und Daumen, sondern 
durch Ulna und kleinen Finger zog, selbst fallen gelassen; nichts- 
destoweniger ist aber die Behauptung, dass den Amphibien der 
Daumen fehle, stehen geblieben. Gegen eine solche Annahme spre- 
schen nun in gleicher Weise sowohl die Entwicklungsgeschichte als 
die vergleichende Anatomie; ein Blick auf die Figuren meiner zweiten 
Tafel lehrt, dass sie ganz unhaltbar ist. Das primäre Tibiale am 
Fuß hat ganz dieselben Lagebeziehungen zur Tibia und zur ersten 
Zehe, wie das primäre Radiale an der Hand zum Radius und zum 
ersten Finger. 

Ferner hält GEGENBAUR die drei Finger des Proteus für Zeige- 
finger, Mittelfinger und Ringfinger. Diese Ansicht ist eben so will- 
kürlich, wie etwa die Auffassung, die HyrrL von den Fingern und 
Zehen von Amphiuma hatte. Er meinte nämlich, die drei Finger eines 
‚Amphiuma entsprächen dem Daumen, Mittelfinger und Kleinfinger 
einer pentadactylen Extremität. Irgend einen Versuch, diese Ansicht 
zu beweisen, hat er nicht gemacht. 

Über die Entwicklung der Extremitäten von Amphiuma ist meines 
Wissens nichts bekannt. Dagegen liegen über die Entwicklung der 
Extremitäten des Proteus einige dürftige Angaben von WIEDERSHEIM 
vor, welche zeigen, dass die Finger und Zehen hier genau in der- 
selben Weise entstehen, wie beim Triton oder Salamander. WIEDERS- 
HEIM sagt ausdrücklich: »In keinem Entwicklungsstadium sah ich 
eine Andeutung, welche dafür sprach, dass ursprünglich eine größere 


516 Carl Rabl, 


Zahl von Fingern vorhanden war.< Gleichwohl aber ist er »weit da- 
von entfernt, Proteus als eine typische Urform zu betrachten<. Ob 
Proteus »eine typische Urform« ist, mag dahingestellt bleiben; aber 
dass seine Extremitäten sehr primitive Verhältnisse bewahrt haben, 
scheint mir sicher zu stehen. 

Oft ist auch auf die Kleinheit und Unansehnlichkeit der Extre- 
mitäten von Amphiuma hingewiesen worden. Schon HyrrL schreibt: 
»In Amphiumate tridactylo extremitates anteriores et posteriores adeo 
sracilescunt, ut in ridiculas fere appendices degeneratae appareant, 
quae nee corporis molem sustentare, neque ejus motum natatorium 
facilitare possunt.< Nun besteht aber die Aufgabe der Extremitäten 
von Amphiuma weder darin, die Last des Körpers zu tragen, noch 
auch darin, seine Schwimmbewegungen zu erleichtern, sondern sie 
besteht lediglich darin, die Kriechbewegungen des Thieres zu 
unterstützen; und dessen dürften sie wohl sicher fähig sein. Ich 
habe leider bisher keine Gelegenheit gehabt, ein lebendes Amphiuma 
zu beobachten, aber schon der Bau seines Körpers weist darauf hin, 
dass es sich hauptsächlich schwimmend bewegen wird und dass die 
Kriechbewegungen bei ihm nur eine relativ untergeordnete Rolle 
spielen werden. Und ganz so musste es wohl auch bei den Vor- 
fahren der Amphibien gewesen sein. Wenn die früher entwickelte 
Ansicht vom Ursprung ihrer Extremitäten richtig ist, mussten diese 
Anfangs ganz kleine, unscheinbare Stummel gewesen sein; sie konnten 
unmöglich die Form von Flossen gehabt haben und in breite Platten 
ausgelaufen sein. Es kann doch wahrlich kein Zufall sein, dass 
gerade unter den tiefststehenden urodelen Amphibien, den Perenni- 
branchiaten und Derotremen, Formen mit oligodaetylen Extremitäten 
vertreten sind. An Proteus und Amphiuma mit zwei und drei Zehen 
schließt sich noch Necturus an, dessen Zehenzahl vorn und hinten 
nur vier beträgt, und erst Menopoma und Cryptobranchus zeigen die 
für die übergroße Mehrzahl der Amphibien charakteristischen Zahlen- 
verhältnisse. Unter den Salamandriden giebt es zwar einige Formen, 
welche ähnlich wie Neeturus, vorn und hinten vier Zehen besitzen 
(Isodactylium, Hemidactylium, Salamandrina und Batrachoseps), aber 
keine einzige, die eine so geringe Zehenzahl hätte, wie Amphiuma 
und Proteus. Alles, was wir über die Entwicklung der Extremitäten 
von Proteus, Necturus und Isodactylium wissen, spricht gegen die 
Auffassung, dass es bei ihnen zu einem Ausfall oder einer Reduktion 
von Zehen gekommen sei. 

Wenn wir alle diese Thatsachen überdenken und auf uns ein- 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 517 


wirken lassen, und wenn wir damit die Resultate vergleichen, zu 
denen uns unsere Untersuchungen über die Entwicklung und den 
Bau des Carpus und Tarsus geführt haben, so müssen wir, wie mir 
scheint, nothwendig zu dem Schlusse kommen, dass der pentadac- 
tylen Extremität eine oligodactyle vorausgegangen sei. 

Und nun rufen wir uns noch einmal die Vorgänge ins Gedächtnis 
zurück, die sich in der ersten Zeit der Extremitätenbildung abspielen. 
Wir haben gesehen, dass sich zur Zeit, als das Ende des Extremi- 
tätenstummels seine rundliche Form verliert und sich der erste Ansatz 
zur Bildung von Fingern bemerkbar macht, das axiale chondrogene 
Gewebe in zwei Äste spaltet, welche in der Folge in die Anlagen 
der beiden ersten Finger auslaufen. An der Basis der Finger treten 
die beiden Äste mit einander in Verbindung. In demselben Maße als 
die Finger länger werden, wachsen auch die beiden Gewebsäste immer 
tiefer in sie hinein. In der Folge bildet sich dann an der Basis der 
beiden Finger aus der die beiden Äste verbindenden Gewebsbrücke die 
Anlage des primären Basale, das gewissermaßen einen Schlüssel oder 
eine Klammer vorstellt, die die beiden Äste zusammenhält. Noch 
später gliedern sich von den Ästen das primäre Radiale und das 
primäre Intermedioulnare ab, und damit sind die primären Elemente 
des Carpus gebildet. — Zu dieser Bildung der beiden ersten 
Finger tritt nun die der folgenden in einen gewissen Gegen- 
satz. Dritter und vierter Finger gehen nicht aus einer fortgesetzten 
Spaltung des ulnaren Astes hervor, sondern sie entstehen durch eine 
Art Knospung an dessen ulnarer Seite. Es ist dies schon GOETTE 
aufgefallen; aber so lange er von der Archipterygiumtheorie befangen 
war, konnte er zu keinem wirklichen Verständnisse der Vorgänge 
gelangen. Die in den ersten und zweiten Finger auslaufenden Äste, 
in die sich die Skeletanlage der Extremität theilt, stellen, ich möchte 
sagen, etwas mehr Primäres dar im Vergleich mit den vom ulnaren 
dieser Hauptäste sich abzweigenden und in die übrigen Finger ziehen- 
den Nebenäste. 

So wird es uns auch einigermaßen verständlich, warum der 
Schlüssel der beiden Hauptäste, der ja, wie gesagt, keinem derselben 
ausschließlich angehört, das primäre Basale, immer seine typische 
Lage beibehält und nie einer Theilung unterliegt; warum sich ferner 
das primäre Radiale, das lediglich dem radialen Hauptast angehört, 
von welchem aus keine Neubildung von Fingern erfolgt, wenn über- 
haupt, so höchstens in zwei Stücke theilt und warum diese Theilung 
ausnahmslos in transversaler Richtung erfolst; und warum endlich 


518 Carl Rabl, 


drittens das primäre Intermedioulnare, an das sich die neu entstehen- 
den Finger ansetzen, mit der Bildung dieser Finger eine fortschrei- 
tende, reiche Gliederung sowohl in transversaler, als longitudinaler 
Richtung erfährt. — So löst sich uns also das scheinbar so schwie- 
rige Problem von Carpus und Tarsus, von Hand und Fuß in wunder- 
bar einfacher und klarer Weise. 

Wenn wir uns nun nicht damit begnügen wollen, eine »Urform« 
im alten Sinne aufzustellen, sondern wenn wir trachten, uns eine 
Vorstellung von der phylogenetischen Entwicklung dieser Urform zu 
bilden, so würden wir etwa zur Aufstellung von Stadien gelan- 
sen ähnlich denen, welche im nebenstehenden Schema dargestellt 
sind. Einer Erläuterung bedarf dieses Schema nach dem Gesagten 
nicht ®. 

Sowohl die erste Entstehung als die weitere Ausbildung von 
Hand und Fuß war eine Folge funktioneller Anpassung. Schon die 
Umbildung der Anfangs stummel- 
oder pfriemenförmigen Extremität 
in eine zweifingerige muss als 
ein Process angesehen werden, 
der an die allmähliche Vervoll- 
kommnung der Funktion gebun- 
den war. Es ist doch gewiss 
eine physiologisch höchst be- 
merkenswerthe Erscheinung, dass 
auch bei den meisten auf dem 
Lande lebenden Wirbellosen, 
die einer raschen Ortsbewegung 
fähig sind, vor Allem bei den 
Insekten und der Mehrzahl der 


Textüig. 55. Spinnen, die Extremitäten in 
Schema der Bildung des primären Extremitäten- E 
selles zwei Klauen auslaufen. Die 


zweifingerige Extremität bietet 
vor der einfingerigen oder pfriemenförmigen einen entschiedenen Vor- 
theil; sie ist zum Greifen und Festhalten, zur Fixirung des Körpers 
sehr viel tauglicher und geschickter, als diese. 

Aber auch der Umstand, dass bei der Hand und dem Fuß die 
Weiterbildung stets an der gleichen Seite erfolgt, — bei der Hand 
an der ulnaren, beim Fuß an der fibularen, also bei beiden Extre- 
mitäten am ursprünglich hinteren Rande, — während Brust- und 
Bauchflosse sich hierin einander entgegengesetzt verhalten, muss als 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 519 


eine Thatsache von großer entwicklungsmechanischer Bedeutung an- 
gesehen werden. Wenn auch die Extremitäten der dactylopoden 
Wirbelthiere in letzter Instanz von paarigen Flossensäumen, also von 
Organen, die zur Erhaltung des Gleiehgewichtes dienten, abgeleitet 
werden können, so haben sie doch diese Funktion ganz oder fast 
ganz verloren; jedenfalls dienen sie dieser Funktion in ganz anderer 
Weise, als die paarigen Flossen; sie sind zu Bewegungsorganen im 
strengen und eigentlichen Sinne des Wortes geworden. Und gerade 
so wie bei den unpaarigen Flossen die Weiterbildung stets in der glei- 
chen Richtung, stets in der Richtung von vorn nach hinten erfolgte, 
so auch bei den Extremitäten dieser dactylopoden Formen. 

In Anpassung an die Funktion haben die Extremitäten eine 
immer weiter schreitende Gliederung erfahren und sich zu einem 
komplicirten, den verschiedensten Verrichtungen dienenden Hebel- 
system umgebildet. So sind sie zu Organen geworden, deren Bau 
eine höchst eigenartige, von der des Rumpfes ganz unabhängige und 
von ihr verschiedene Gliederung oder Segmentirung aufweist. Die 
Gliedmaßen sind Organe von sekundär metamerischem Bau 
geworden, Organe, deren Metameren im Großen und Ganzen vom 
Gliedmaßengürtel nach der Peripherie an Länge und Stärke ab-, an 
Zahl aber zunehmen. Einer funktionell ganz gleichartigen Erschei- 
nung begegnen wir bekanntlich auch an den Gliedmaßen der Arthro- 
poden. 

Diese Metamerie oder Segmentirung der Extremitäten stellt sich 
zur Segmentirung des Rumpfes in einen gewissen Gegensatz, so dass 
man sagen kann, dass sie um so schärfer ausgeprägt ist, je mehr 
die Segmentirung des Rumpfes zurücktritt und umgekehrt. Ich 
brauche nur an die Urodelen und Anuren unter den Amphibien oder 
an die Schlangen und Schildkröten unter den Reptilien zu erinnern, 
um dies zu erweisen. Auch hierin zeigen die Wirbellosen ein ganz 
analoges Verhalten. Man vergleiche nur die Anneliden und Onycho- 
phoren auf der einen mit den Crustaceen, Spinnen und Insekten auf 
der anderen Seite. Auch hier tritt die Segmentirung des Rumpfes 
um so mehr zurück, je reicher segmentirt und kräftiger entwickelt 
die Extremitäten sind. 

So gestaltet sich die Frage nach dem Ursprung und der Aus- 
bildung der Extremitäten zu einem entwicklungsmechanischen Problem 
von der größten Bedeutung. 


520 Carl Rabl, 


Anhang. 


Historisch-kritische Bemerkungen zur Archipterygiumtheorie. 


Obwohl schon im Vorhergehenden wiederholt auf die Theorie 
GEGENBAUR’S Bezug genommen wurde, so erscheint es mir doch an- 
gezeigt, an der Hand einer kurzen historischen Skizze zu zeigen, 
wie diese Theorie entstanden ist, auf welchen Grundlagen sie auf- 
sebaut wurde und nach welchen Methoden bei ihrer Erriehtung und 
ihrem allmählichen Ausbau verfahren worden ist. 

Im Jahre 1865 veröffentlichte GEGENBAUR eine ausgezeichnete 
Beschreibung der Brustflosse der Fische, in welcher namentlich auch 
diejenige der Selachier in mustergültiger Weise behandelt wurde‘®. 
In dieser Arbeit wurde die Eintheilung des Brustflossenskeletes der 
Selachier in ein Propterygium, Mesopterygium und Metapterygium 
aufgestellt und begründet. Von dem Brustflossenskelet der Selachier, 
das er als die »Grundform« des Brustflossenskeletes bezeichnete, 
leitete GEGENBAUR dasjenige der anderen Fische ab. Auch machte 
GEGENBAUR hier zum ersten Male den Versuch, das Skelet der vor- 
deren Extremität der pentadactylen Wirbelthiere vom Metapterygium 
der Selachier abzuleiten. — An der Bauchflosse der Selachier unter- 
schied er ein Meso- und Metapterygium. Vom Metapterygium sei 
das Skelet der Hintergliedmaßen der höheren Wirbelthiere abzuleiten. 

Im Jahre 1570 folgte eine kleine, sehr interessante Arbeit über 
das Gliedmaßenskelet der Enaliosaurier 6”. Hier versuchte GEGENBAUR 
zu zeigen, dass »in der Selachierflosse eine Einrichtung vorkommt, 
die mit der Zusammensetzung der Ichthyosaurenflosse einige Ähn- 
lichkeit besitzt: in Querreihen geordnete Skeletstücke, die mehr oder 
minder deutlich auf Längsreihen, resp. auf gegliederte, längs verlau- 
fende Stücke (Radien) bezogen werden können« (p. 337). Er unter- 
scheidet in der Ichthyosaurenflosse eine Haupt- oder Basalreihe, für 
die er auch den Ausdruck Stammreihe gebraucht, und davon ulnar- 
wärts abgezweigte Nebenreihen. Sodann hebt er hervor, dass »auch 
für die höheren Wirbelthiere durch die im Carpus und Tarsus der 
Amphibien (und mancher Reptilien) wahrnehmbaren Einrichtungen 
eine Ableitung des Gliedmaßenskeletes von gleichen primitiven Zu- 
ständen ausführbar ist. Er verweist dabei auf sein schon in der 
vorigen Arbeit gegebenes Schema, »nach welchem die Anordnung der 
bezüglichen Skelettheile aufzufassen ist: eine Basal- oder Stammreihe, 
welche für die vordere Extremität vom Humerus durch den Radius 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 521 


zum Daumen verläuft und vier Radien, welche der Stammreihe la- 
teral angefügt, in den vier Fingern enden<e. GEGENBAUR giebt hier 
zum ersten Male eine bildliche Darstellung seines Radienschemas. — 
Er fasst zum Schlusse seine Betrachtungen über die Flosse von /e}- 
thyosaurus folgendermaßen zusammen: Wir »begegnen in den Glied- 
maßen der Ichthyosauren einer Form, die zwar noch Manches aus 
einem niederen Zustande bewahrt hat, aber dennoch bereits alle 
Elemente höherer Gliedmaßenformen in sich trägt« (p. 342). Sodann 
siebt GEGENBAUR noch eine Beschreibung und Deutung der Flosse 
von Plesiosaurus. 

Gleichfalls im Jahre 1570 erschien die zweite Auflage der Grund- 
züge der vergleichenden Anatomie; hier hebt er u. A. hervor, dass 
er »die Gliedmaßen der höheren Wirbelthiere in Beziehung auf die 
Selachier nieht als durch Reduktion entstanden ansehe, vielmehr in 
beiden eine in divergenter Weise vollzogene Weiterentwicklung aus 
einer gemeinsamen Grundform erkennen müsse «'®. 

Es folgte dann im selben Jahre die wichtige Arbeit »über das 
das Skelet der Gliedmaßen der Wirbelthiere im Allgemeinen und der 
Hintersliedmaßen der Selachier insbesondere«®?®. In dieser Arbeit 
wird zum ersten Male die Archipterygiumtheorie entwickelt; auch 
wird hier der Name Archipterygium eingeführt. Jedoch ist es 
das später sogenannte uniseriale Archipterygium, das GEGENBAUR 
als die Grund- oder Urform des Extremitätenskeletes hinstellt und 
auf das er das Extremifätenskelet aller Wirbelthiere zurückzuführen 
sucht. GEGENBAUR geht bei seinen Betrachtungen vom Skelet der 
Hintergliedmaßen der Selachier aus und kommt zunächst zur Auf- 
stellung einer »Grundform« des Bauchflossenskeletes, die dadurch 
ausgezeichnet sei, dass sie aus »einer Anzahl an einander gefügter 
Knorpelstücke gebildet wird, den Stamm des Flossenskeletes, an 
welchem lateral eine größere Zahl von schwächeren Knorpelstücken 
als Strahlen aufgereiht ist«. GEGENBAUR unterscheidet also an dieser 
Grundform eine Stammreihe und Seitenstrahlen. Diese Grundform 
stimmt im Wesentlichen durchaus mit jener überein, zu deren Auf- 
stellung sieben Jahre später, auf ganz anderem Wege und von ganz 
anderen Gesichtspunkten ausgehend, THACHER gelanst ist. Es muss 
hervorgehoben werden, dass zur Aufstellung derselben Grundform 
des Bauchflossenskeletes der Selachier auch die entwicklungsge- 
schichtlichen Untersuchungen geführt haben; nur haben diese noch 
weiter gelehrt, dass die Seitenstrahlen metamerische Bildungen sind. 

Das zweite Kapitel führt den Titel: »Vergleichung des Skeletes 


522 Carl Rabl, 


der vorderen und hinteren Gliedmaßen der Selachier. Nachweis der 
Grunuform für beide.< Es handelt sich indessen weniger um eine 
»Vergleichung« der beiden Flossen, als vielmehr um eine Ablei- 
tung des Skeletes der Brustflosse von dem der Bauchflosse. Damit 
fällt GEGENBAUR in einen verhängnisvollen Irrthum. Homodyname 
oder, wie man jetzt auch sagt, »serial homologe« Organe können 
zwar mit einander verglichen werden, man kann sie auf eine 
gemeinsame Grundform zurückführen, aber man kann sie nie 
und nimmer von einander ableiten. Ich kann beispielsweise den 
„weiten Kiemenbogen mit dem ersten vergleichen, ich kann für 
alle Kiemenbogen eine gemeinsame Grundform aufsuchen, aber ich 
darf nicht einen Kiemenbogen von dem anderen ableiten. Der Fehler 
in der Methode, den GEGENBAUR begeht, rächt sich auch alsbald bei 
seinem Versuch, die Brustflosse der Rochen von deren Bauchflosse 
abzuleiten. Die Ableitung lautet folgendermaßen: Der vorderste Ra- 
dius der Bauchflosse der Rochen, den GEGENBAUR als Randradius 
bezeichnet und der in den meisten Fällen stärker ist als die folgenden, 
soll eine Stellungsänderung erfahren haben; statt schief nach außen 
und hinten zu ziehen, habe er sich zunächst rein quer, dann schief nach 
vorn und außen und endlich direkt nach vorn gerichtet. Gleichzeitig 
sei eine Anzahl von Radien auf ihn hinaufgerückt und so sei aus 
dem Randradius und den ihm angefügten schwächeren Radien ein 
Propterygium geworden. Die Brustflosse habe nun zwei Basalia ge- 
habt: das Basale des Propterygiums und das Basale des Metaptery- 
giums. Jedes Basale trug an seiner lateralen Seite die Radien. 
Indem nun die beiden Basalia an ihrem mit dem Schultergürtel arti- 
kulirenden Ende aus einander wichen, gelangten einzelne Radien 
zur direkten Artikulation mit dem Schultergürte. Aus einer Ver- 
schmelzung der Basalglieder dieser Radien soll nun das Basale des 
Mesopterygiums entstanden sein. 

GEGENBAUR meint, dass »bei dieser Ableitung keine Erscheinung 
in Anpruch genommen wird, die nicht ihre thatsächliche Begründung 
hat«. Nun sieht es aber mit dieser »thatsächlichen Begründung« 
nicht gerade zum Besten aus. Es giebt keinen Rajiden, an dessen 
Brustfiosse z. B. der Randradius quer nach außen gerichtet wäre. 
Aber selbst, wenn es einen solchen gäbe, ja selbst, wenn alle 
Zwischenformen, die GEGENBAUR’s Hypothese fordert und die uns in 
einer Reihe von schematischen Bildern vor Augen geführt werden, 
thatsächlich existirten, müsste die Hypothese zurückgewiesen werden, 
weil sie im Principe verfehlt ist und von der ganz unmöglichen 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 523 


Voraussetzung ausgeht, dass man serial homologe Organe von einander 
ableiten dürfe. | : 
Der Fehler in der Methode, den GEGENBAUR beging, musste auch 
sofort zu Tage treten, als die Entwicklung des Brustflossenskeletes 
der Rochen bekannt wurde. Nun haben die Untersuchungen MOLLIER’s 70 
mit aller nur wünschenswerthen Sicherheit gezeigt, dass die Anlage 
des Basipterygiums gleich von allem Anfang an an der Basis der 
ganzen Brustflosse erscheint, dass der vorderste Abschnitt dieses. 
Basipterygiums zum Basale propterygi, der darauf folgende zum Ba- 
sale mesopterygii und der hinterste zum Basale metapterygii wird, 
dass also das Basale propterygii nicht, wie es die Hypothese GEGEN- 
BAUR’S verlangt, aus einem Randradius, der seine Stellung ändert, 
hervorgeht. Damit wurde dieser Hypothese jeder Boden entzogen. 
GEGENBAUR versucht sodann auch das Brustflossenskelet der 
Haie von jener Grundform der Bauchflosse abzuleiten. Er sagt, 
man könne die Haie nach dem Verhalten ihres Bauchflossenskeletes 
in zwei Gruppen bringen: die eine umfasse die Scyllien, Carcharias, 
Galeus, Mustelus und Heterodontus (Cestracion). Hier ist der vordere 
Flossenrand von einem oder mehreren, mit einander verschmolzenen 
Radien gebildet. Das große Knorpelstück, das GEGENBAUR bis dahin 
als Basale des Mesopterygiums deutete, hält er jetzt für ein Proptery- 
sium; ein Mesopterygium fehle, eben so auch in der zweiten Gruppe, 
die Acanthias, Squatına und Heptanchus umfasse. Hier sei ein Basale 
des Propterygiums vorhanden, welches an das Verhalten bei den 
Rochen anknüpfe. GEGENBAUR hält also das vordere Basalstück der 
Bauchflosse jetzt für homodynam mit dem Basale des Propterygiums 
der Brustflosse. Das Mesopterygium soll, wie bei den Rochen, aus 
der Verschmelzung von Basalstücken von Radien, die keine Verbin- 
dung mit dem Basale des Metapterygiums fanden, entstanden sein. 
Diese ganze Auffassung ist durchaus gezwungen und unnatürlich. 
Es ist gar nicht abzusehen, wesshalb das große Knorpelstück am 
Vorderende der Bauchflosse eines Sceyllium oder Carcharias etwas 
Anderes sein soll, als das ähnlich beschaffene Knorpelstück eines 
Acanthras oder Heptanchus. Ich möchte vielmehr beide Knorpelstücke 
für homologe Bildungen halten und mich damit auf den Standpunkt 
THAcHER’s und Mivarr’s stellen, die sie aus der Verschmelzung von 
Basalgliedern vorderster Radien hervorgehen lassen. Ob ein dem 
Basale propterygii der Brustflosse zu vergleichendes Knorpelstück an 
der Bauchflosse der Selachier vorkommt, halte ich für sehr zweifel- 
haft. Sicherheit kann aber auch hier nur die Entwicklungsgeschichte 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 34 


524 Carl Rabl, 


bringen; denn ein solches Basale propterygii müsste aus dem Basi- 
pterygium entstehen, also in anderer Weise, als die Radien. Schon 
in meiner Arbeit aus dem Jahre 1892 habe ich gesagt, dass ich es 
für wahrscheinlich halte, dass nicht das Basalstück des Metaptery- 
siums allein, wie BALFOUR angiebt, sondern alle drei Basalstücke 
der Brustflosse aus dem Basipterygium hervorgehen. Diese Vermuthung 
hat durch MoLLıEr's Untersuchungen, namentlich durch diejenigen 
über die Entwicklung des Brustflossenskeletes von Maustelus, neue 
Nahrung bekommen. 

Nachdem GEGENBAUR von der Grundform des Bauchflossenskeletes 
der Selachier das Skelet der Brustflosse »abgeleitet« zu haben glaubt, 
wirft er die Frage nach der Grundform des.Gliedmaßenskeletes 
der Wirbelthiere überhaupt auf. Er kommt dabei zu dem 
Schlusse, dass diese im Wesentlichen denselben Bau besessen haben 
müsse, den uns noch heute die Bauchflosse der Selachier zeige. Diese 
Grundform nennt er Archipterygium. Von ihr können, seiner An- 
sicht nach, nicht bloß die Flossenskelete der Selachier, Chimären 
und Dipnoer, sondern auch die Extremitätenskelete der höheren 
Wirbelthiere abgeleitet werden. Es ist bemerkenswerth, dass GEGEN- 
BAUR bei allen seinen Betrachtungen vom Bauchflossenskelete 
ausgeht. Er rechtfertigt dies mit den Worten: »Es erscheint als eine 
allgemeine Regel, dass homodyname, ungleichartig entwickelte Körper- 
theile an den hinteren Abschnitten indifferenter erscheinen, als an 
den vorderen, dass besonders die Gliedmaßen des Schultergürtels 
viel reichere Umgestaltungen eingehen, als jene des Beckengürtels, 
an denen sich das ursprünglichere Verhalten länger und vollständiger 
bewahrt« (p. 417). 

Im dritten Kapitel bespricht GEGENBAUR einige Differenzirungs- 
erscheinungen im Gliedmaßenskelete der Selachier, die für die uns 
hier beschäftigenden Fragen von geringerer Bedeutung sind und die 
ich daher übergehen kann. 

Das vierte und zugleich letzte Kapitel behandelt »das Archiptery- 
sium als Grundform des Gliedmaßenskeletes der Wirbelthiere«. 
GEGENBAUR stellt hier den Satz auf, dass sich das Gliedmaßenskelet 
der höheren Wirbelthiere aus dem vielstrahligen Archipterygium 
durch Beschränkung der Zahl der Radien entwickelt habe. Die | 
»Stammreihe« sei, wie er dies schon früher (vgl. oben) vermuthete, an 
der vorderen Extremität durch Humerus, Radius und Daumen, an 
der hinteren durch Femur, Tibia und große Zehe gezogen. An diese 
Stammreihe haben sich vier Seitenstrahlen angesetzt, die durch die 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 525 
j\ 3 


dreigliedrigen Finger und Zehen zogen. In der Vorderextremität der 
Amphibien sei »das Ende der Stammreihe verkümmert oder fehle, so 
dass die vier vorhandenen Finger nur den vier Radien entsprechen« 
(p- 445). Es ist bemerkenswerth, dass ein Beweis dafür nicht beige- 
bracht wird. 

GEGENBAUR unterscheidet demnach zwei Hauptarten des Archi- 
pterygiums: I. Das Archipterygium mit inkonstanter Radienzahl 
(polyactinote Form) und H. das Archipterygium mit konstanter Radien- 
zahl (tetractinote Form); die erste finde sich bei den Fischen, die 
zweite bei den Amphibien und Amnioten. 

Im Anschlusse an diese Arbeit veröffentlichte GEGENBAUR eine 
kurze Mittheilung »über die Modifikationen des Skeletes der Hinter- 
sliedmaßen bei den Männchen der Selachier und Chimären«”!. Die 
Arbeit ist an und für sich nicht wichtig, hat aber durch die Auslegung, 
die GEGENBAUR später den Befunden gab, an Bedeutung gewonnen. 
Ich muss sie daher kurz besprechen. GEGENBAUR beschreibt zunächst 
das schon CuvIEr und Stannıus bekannte, von PErrı als Pterygo- 
podium bezeichnete Kopulationsorgan der männlichen Selachier und 
Chimären und sucht zu zeigen, dass es in den einfachsten Fällen, 
wie bei Scyllhum und Carcharias, aus einer Fortsetzung der Stamm- 
reihe des Archipterygiums, also. aus dem hinteren Ende des Basiptery- 
siums im Sinne BALFOUR’S, in komplieirteren dagegen, wie bei Acan- 
thias und Cestracion, nicht bloß aus dem Ende der Stammreihe, sondern 
auch noch aus »einer Anzahl modificirter Radien« bestehe. Der 
Apparat von COhimaera soll eine »selbständig erworbene Anpassung« 
sein; aber auch hier soll das Ende der Stammreihe den Haupttheil 
des ganzen Apparates darstellen und namentlich sollen die drei Fort- 
sätze am hinteren Ende Differenzirungen der Stammreihe sein; jedoch 
habe sich noch ein Radius an dem Aufbau des Apparates betheiligt. 
Den ganzen Apparat nennt GEGENBAUR Mixipterygium. 

Ich würde keine Veranlassung nehmen, an dieser Arbeit Kritik 
zu üben, wenn e8 GEGENBAUR nicht, wie gesagt, später verstanden 
hätte, seinen Deutungen große Wichtigkeit zu verschaffen. Ich halte 
diese Deutungen für unrichtig, betone aber ausdrücklich, dass meiner 
Überzeugung nach eine sichere Deutung erst möglich sein wird, 
wenn uns die Entwicklungsgeschichte dieses Kopulationsapparates 
bekannt sein wird. Die Gründe, die mich veranlassen, GEGENBAUR’S 
Deutungen für unrichtig zu halten, sind also vor der Hand lediglich 
vergleichend-anatomischer Art. Diese Gründe legen mir die Ansicht 
nahe, dass das Pterygopodium überall, auch in den komplicirtesten 

54* 


526 Carl Rabl, 


Fällen, aus dem letzten Radius hervorgegangen sei. Beim Weibchen 
von Acanthias z. B. zähle ich nach der Abbildung GEGENBAUr's 18 
Radıen, beim Männchen 17 und das Pterygopodium; auch bei einem 
männlichen Acanthias der Prager Sammlung sind 17 Radien und das 
Pterygopodium vorhanden. Es legt dies den Schluss nahe, dass das 
Pterygopodium einen 18. Radius repräsentire. — Beim männlichen 
Scyllium canicula dagegen sind 15 Radien und das Pterygopodium 
vorhanden; beim Weibchen nach GEGENBAUR 17 Radien. Es müsste 
also nach GEGENBAUR das Pterygopodium eigentlich zwei Radien 
entsprechen. Indessen ist zu bedenken, dass so unbedeutende Varia- 
tionen in der Zahl der Radien, wie schon GEGENBAUR (vgl. vorige 
Arbeit) hervorgehoben hat und auch ich (1892) bemerkt habe, ganz 
sewöhnlich vorkommen. Aber gerade, weil solche individuelle Varia- 
tionen so häufig vorkommen, können die vergleichend-anatomischen 
Untersuchungen allein zu keinem ganz sicheren Schlusse führen; auch 
hier fällt die Entscheidung der Entwicklungsgeschichte zu. 

Sehr wichtig ist wieder die folgende Arbeit GEGENBAUR’S aus 
dem Jahre 1873: »Über das Archipterygium«”2. Sie ist hervorgerufen 
durch die Arbeiten GÜNTHER’s über Ceratodus”®. GEGENBAUR stellt 
jetzt auf Grund der Befunde an Ceratodus an die Stelle des einzeiligen 
das zweizeilige oder gefiederte Archipterygium als Ur- oder Grund- 
form des Gliedmaßenskeletes der Wirbelthiere auf. Das einzeilige 
Archipterygium sei aus dem zweizeiligen durch vollständige oder 
theilweise Reduktion der medialen Reihe von Radien entstanden. Es 
wird zugleich der Versuch gemacht, zu zeigen, dass die Selachier an 
der Brustflosse noch Reste einer zweiten Reihe von Radien erkennen 
lassen. Die Ableitung des Extremitätenskeletes der höheren Wirbel- 
thiere bleibt dagegen nach wie vor dieselbe, da sich diese Skelet- 
formen aus dem sekundären Zustande des Archipterygiums, der ein- 
zeiligen Form, ableiten. 

Nach der hier vertretenen Meinung GEGENBAUR’S soll sich also 
an der Brustflosse der Selachier ein primitiverer Zustand erhalten 
haben, als an der Bauchflosse. Das Verhalten der Bauchflosse wird 
in dieser Arbeit mit keinem Worte berührt. Es wird stillschweigend 
angenommen, dass hier die mediale Reihe von Radien vollkommen 
und spurlos geschwunden sei. Damit begeht GEGENBAUR einen Fehler 
gegen seine eigene, bisher von ihm befolgte Methode. Noch wenige 
Jahre vorher hatte er versucht, das Skelet der Brustflosse von dem 
der Bauchflosse »abzuleiten« und er hatte dies damit gerechtfertigt, 
dass er sagte, die hinteren Gliedmaßen »bewahren das ursprüngliche 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 527 


Verhalten länger und vollständiger«, als die vorderen. Nun sollen 
aber gerade umgekehrt die vorderen das ursprüngliche Verhalten 
länger und vollständiger bewahrt haben, als die hinteren. 

Bald darauf, im Jahre 1874, ist eine kleine Abhandlung A. BunGE’s 
»über die Nachweisbarkeit eines biserialen Archipterygium bei Se- 
lachiern und Dipnoern<’* erschienen, in welcher zu zeigen versucht 
wird, dass nicht nur auch noch an anderen, von GEGENBAUR nicht 
untersuchten Haien, sondern vor Allem auch bei Rochen »deutliche 
Spuren eines biserialen Archipterygium« zu finden seien. Während, 
wie gesagt, GEGENBAUR das abweichende Verhalten der Bauchflosse 
in der zuletzt eitirten Arbeit mit keinem Worte erwähnt, meint 
BunGE: »Auffallend ist es, dass sich an der hinteren Extremität der 
Selachier, die doch der Urform näher steht, als die vordere, nirgends 
auch nur die geringsten, auf ein biseriales Archipterygium hinweisen- 
den Spuren erblicken lassen. Es hat das wohl darin seinen Grund, 
dass das Basale des Metapterygium sich sehr nahe an den Körper 
anlest, und nur das äußerste Ende frei hervorragt, so dass für me- 
diale Reihen kein Raum übrig bleibt« (p. 304). | 

Die Arbeit GEGENBAUR’S »über das Archypterygium« ist, obwohl 
sie erst im Jahre 1873 erschien, vom Mai 1871 datirt. Im Jahre 
1872 erschien das IH. Heft der »Untersuchungen zur vergleichenden 
Anatomie der Wirbelthiere«, welches das Kopfskelet der Selachier 
behandelt”®. Hier findet sich auf p. 181 eine für die Theorie der 
Genese der Extremitäten sehr wichtige Anmerkung, welche ich in 
extenso mittheilen muss. Sie lautet: »Die Beziehung der Radien 
zu den Kiemenbogen führt zu einer anderen vergleichenden Erwä- 
gung. Stellt man sich nämlich den Kiemenbogen ungegliedert vor 
und mit einer Anzahl dicht bei einander stehender Radien ausgestattet, 
von denen der mittlere vorwiegend entwickelt ist, und in ähnlicher 
- Weise, wie es unten vom Hyoidbogen von Pristis geschildert wird, 
noch einige Radien zu beiden Seiten trägt, so ergiebt sich daraus 
eine mit dem Archipterygium des Flossenskelets übereinstimmende 
Einrichtung. Der mittlere Radius erscheint als Stamm des Archiptery- 
giums, die auf ihn übergetretenen Radien stellen beiderseits die Radien 
des Archipterygiums vor, und die noch am Bogen sitzenden übrigen 
Radien sind solche, die ihre primitiven Beziehungen behielten. Durch 
diese Anschauungsweise kann man sich die Entstehung des Glied- 
maßenskeletes aus einer mit dem Kiemenbogenskelete gleich- 
artigen Bildung vorstellen. Eine Stütze empfängt diese Vorstellung 
durch die Thatsache, dass außer dem Stamm des Flossenskeletes 


598 Carl Rabl, 


(Metapterygium, Stamm des Archipterygiums) noch einige andere 
Stücke (Basalia des Pro- und Mesopterygium) dem Schulterbogen 
vieler Haie ansitzen. Diese wären dann nicht vom Stamm des Archi- 
pterygium zum Schultergürtel getretene Radien, wie ich das früher 
auffassen musste, sondern vielmehr an ihrer ursprünglichen Ver- 
bindungsstelle gebliebene, weiter differenzirte. Am Brustflossenskelete 
hätte sich demnach mehr von der Grundform erhalten, als am Skelete 
der Bauchflosse. Dem entspricht auch das Vorkommen von Rudi- 
menten der zweiten Radienreihe, die ich bei einigen Haien am Brust- 
flossenskelete auffand. Indem ich auf diese Verhältnisse hinweise, 
möchte ich die Vergleichung des Kiemenskeletes mit dem Extremi- 
tätenskelete — bereits von OwEN in der Auffassung des ‚Diverging 
appendage‘ im Allgemeinen ausgeführt — nicht ohne größte Vorsicht 
aufstellen, denn wenn es auch für die Vordergliedmaßen thunlich 
wäre, so besteht für die Hintergliedmaßen wegen ihrer Lagerung die 
größte Schwierigkeit. Es wird daher nöthig sein, hier eine Schranke 
anzuerkennen, welche die Forschung gegenwärtig noch nicht be- 
seitigen kann.« 

Diese Stelle ist ungemein charakteristisch für GEGENBAUR'S 
Methode. Eine gewisse Ähnliehkeit der äußeren Form zweier 
oder mehrerer Organe genügt, um die Grundlage zu einer Vergleichung 
abzugeben; ist einmal diese Grundlage geschaffen, so ist von ihr 
zur Ableitung eines Organs von einem anderen nur ein Schritt. 
Danach, ob sieh der Vergleich auch physiologisch rechtfertigen 
lässt und ob die Ableitung in der Entwicklungsgeschichte der 
Organe eine Stütze findet, wird gewöhnlich nicht gefragt. So wird 
auch hier nicht erst die Frage aufgeworfen, ob sich die Ableitung 
der Extremitäten von Kiemenbogen physiologisch und entwicklungs- 
geschichtlich begründen lasse. 

Dass sich die funktionelle Bedeutung eines Organs ändern kann, 
wissen wir; aber alle sicher beglaubigten Fälle von Funktionswechsel 
lassen sich auch sicher entwicklungsgeschichtlich und physiologisch 
begründen. Ich erinnere nur an die Umbildung der proximalen Theile 
der beiden ersten Kiemenbogen zu einem schallleitenden Apparate ’* 
oder an die Umbildung des proximalen Abschnittes der Urniere zu 
einem Ausführorgan der männlichen Keimdrüse. Dagegen ist es noch 
Niemandem gelungen, eine physiologisch-entwicklungsgeschichtliche 
Begründung der Entstehung der Extremitäten aus Kiemenbogen zu 
geben. | 

Der Fehler der GEGENBAUR’schen Methode haftet auch seiner 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 529 


Schule an. Physiologische und entwicklungsgeschichtliche Erwägungen 
spielen auch bei ihr, wenn überhaupt, nur eine untergeordnete Rolle. 
Aber auch dann, wenn solche Erwägungen vorgebracht werden, sind 
sie gewöhnlich der Art, dass es besser wäre, wenn sie gar nicht zu 
Papier gebracht worden wären. Ich will ein Beispiel für viele hier- 
her setzen. 

In dem Kapitel über »cerebrale palaeocraniale Nerven« der 
Abhandlung FÜRBRINGER’S »Über die spino-oceipitalen Nerven der 
Selachier und Holocephalen« 7 findet sich u. A. eine sehr merkwür- 
dige Betrachtung über den Nervus trochlearis und den von ihm ver- 
sorgten Muskel. FÜRBRINGER geht von der bekannten Thatsache 
aus, dass die Wurzelfasern des Trochlearis eine totale Kreuzung 
erfahren’® und dass der Trochlearis der einzige Hirnnerv ist, der an 
der dorsalen Seite des Gehirns — FÜRBRINGER schreibt »ultradorsal« 
— zum Austritte kommt. Nun heißt es: »Ich bin geneigt, den 
M. obliquus superior von einem alten dorsalen Muskel abzuleiten, 
der ursprünglich mit dem ihm benachbarten Muskel der Gegenseite 
für die Bewegung des Parietalauges (dessen langer Nerv die frühere 
Beweglichkeit noch jetzt andeutet) bestimmt war und mit der sekun- 
dären Rückbildung desselben und der höheren Ausbildung der paarigen 
Augen neue aberrative Muskelelemente (bei gleichzeitigem successivem 
Schwund der alten dem parietalen Auge zugehörigen) hervorgehen 
ließ, welche unter Kreuzung und dorsaler antimerer Überwanderung 
sich ganz in den Dienst der bleibenden Augen der Gegenseite stellten, 
somit eine Muskelwanderung zu statuiren, welche noch jetzt aus der 
als peripher zu beurtheilenden Kreuzung der beiden Nn. trochleares 
abgelesen werden kann, auch für die auffallend späte ontogenetische 
Ausbildung des M. obliquus superior und N. trochlearis, dessen primi- 
tives Verhalten (DEITERS, GoLcı) und die großen Schwierigkeiten, mit 
denen gerade hier die embryologische Untersuchung zu kämpfen hat, 
eine gewisse Illustration abgiebt.« Der etwas umständliche Satz sagt 
also der Hauptsache nach aus: der M. obliquus superior sei ursprünglich 
ein Muskel des Parietalauges gewesen; mit dem Schwunde dieses Auges 
sei der rechte Muskel zum linken, der linke zum rechten paarigen Auge 
sewandert; in Folge dessen treten noch heute die Nervi trochleares 
an der dorsalen Seite des Gehirns aus und ihre Wurzelfasern erfahren 
eine totale Kreuzung. — Wesentlich dieselben Argumente würden zu 
dem Schlusse führen, dass die totale Opticuskreuzung dadurch ent- 
standen sei, dass einmal das rechte Auge nach links und das linke 
nach rechts gewandert sei; die partielle aber dadurch, dass die beiden 


530 Carl Rabl, 


Augen nach zurückgelegter Wanderung wieder auf ihren ursprüng- 
lichen Platz zurückgekehrt seien. FÜRBRINGER nennt seinen Erklärungs- 
versuch eine — »Idee<, ja »ein Programm für künftige Untersuchungen. ! 

Nach dieser Abschweifung will ich wieder zu meiner historisch- 
kritischen Darstellung der Archipterygiumtheorie zurückkehren. 

In das Jahr 1876 fällt eine kurze Abhandlung GEGENBAUR’S 
»Zur Morphologie der Gliedmaßen der Wirbelthiere« ”®. Sie bringt 
kaum eine einzige neue, nicht schon früher ausführlich besprochene 
Thatsache. Ihren Inhalt bilden vielmehr fast nur Deutungen, durch 
welche einerseits frühere Deutungen geändert werden, andererseits 
das Archipterygium sammt dem Extremitätengürtel viel entschiedener, 
als es früher geschehen war, auf das Skelet der Kiemenbogen zurück- 
zuführen gesucht wird. 

Zunächst bemerkt GEGENBAUR, dass er sich durch die Kritik, die 
seine Theorie von Seiten HuxLe£y’s®’ erfahren habe, zur » Verbesserung 
eines Fehlers« veranlasst sehe. HuxrLey hatte u. A. eingewendet, 
dass man, selbst wenn man die Archipterygiumtheorie annehmen 
wollte, den Hauptstrahl oder die Stammreihe nicht durch den radialen, 
bezw. tibialen Rand, sondern durch den ulnaren, bezw. fibularen ziehen 
müsste. GEGENBAUR giebt nun zu, dass diese Annahme einen »größeren 
Grad von Wahrscheinlichkeit« für sich habe und findet eine Stütze 
dafür in dem Verhalten des Intermedium der Amphibien, welches 
sich enger an die Ulna und die Fibula, als an den Radius und die Tibia 
anschließt. Er modifieirt also sein früheres Schema und zieht jetzt 
den Hauptstrahl durch die ulnare, bezw. fibulare Knochenreihe. — 
Ferner lässt GEGENBAUR jetzt die Ansicht fallen, dass die Zahl der 
Seitenradien bei den höheren Wirbelthieren auf vier beschränkt sei 
und setzt an die Stelle des früheren Ausdrucks »tetraetinote Form 
des Archipterygiums« den Ausdruck »oligaetinote« Form. Sollte es 
sich zeigen, dass das einfache Centrale carpi einen primitiven Zustand 
vorstelle, so würde, meint GEGENBAUR, daraus die Auffassung abzu- 
leiten sein, dass innerhalb des Archipterygiums ein getheilter Strahl 
bestanden habe, was völlig in den Rahmen des Archipterygiums 
passe. — Endlich giebt GEGENBAUR in dieser Arbeit zum ersten Mal 
das bekannte Schema der Ableitung des Skelets des biserialen 
Archipterygiums vom Kiemenskelet, das dann in mehrere Lehrbücher 
übergegangen ist. Die Lage der hinteren Extremität erklärt er aus 
einer Wanderung eines zu einer Extremität sich umwandelnden Kiemen- 
bogens. Neue Beweise oder überhaupt Beweise für die ursprüngliche 
Kiemenbogennatur der Extremitäten werden nicht beigebracht. 


(Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 531 


Mit dieser Arbeit hatte die Archipterygiumtheorie ihre endgültige 
Ausgestaltung erfahren. 

In den folgenden Jahren war GEGENBAUR bestrebt, seine Theorie 
gegen die zahlreichen Angriffe, die von vergleichend - anatomischer 
und namentlich von entwicklungsgeschichtlicher Seite kamen, zu ver- 
theidigen. Es geschah dies zuerst in den Bemerkungen »zur Glied- 
maßenfrage«, die GEGENBAUR an die Untersuchungen v. DAviporr’s 
anknüpfte®. Die Kritik richtete sich gegen THACHER und MiIvART. 
Hier ließ er diesen Autoren noch einiges Recht widerfahren, indem 
er ihre Hypothese als »einen gewiss nicht ohne Weiteres von der 
Hand zu weisenden Versuch der Lösung eines wichtigen Problems« 
bezeichnete. Wie wir sehen werden, hat er später ganz anders davon 
gesprochen. 

GEGENBAUR meint, THACHER hätte nicht von den Stören ausgehen 
sollen, denn so viel sei »sicher, dass sie spätere Formen repräsentiren, 
als die Selachier, mit denen sie durch Vieles verknüpft sind«. Da 
das Flossenskelet der Holocephalen, Selachier und Dipnoer auf das 
Archipterygium zurückgeführt werden könne, und da ferner das 
Archipterygium vom Kiemenskelet abzuleiten sei, so habe, sagt 
GEGENBAUR, »die Entstehung der Gliedmaße damit einen Ausgang 
gewonnen und es wurden für die Vergleichung positive Anhaltspunkte 
erbracht. Solche bestehen nun für die THACHER-MivArT’sche Hypo- 
these nicht. Das muss betont werden. Es besteht keine Einrichtung, 
welche den Gliedmaßen in jener Annahme homolog wäre. Das, was 
jene Autoren in dieser Beziehung beibringen, das Skelet der medianen 
Flosse, gehört doch wahrlich nicht hierher und hat höchstens den 
Werth analoger Einrichtungen. Die in den realen Befunden vorhan- 
dene Lücke wird nun von jenen Autoren durch die Annahme, dass 
der Befund bei Polyodon den niedersten vorstelle und durch die 
- fernere Annahme, dass solche einzelne Knorpelstäbchen, in der Seiten- 
falte entstanden, sich zu einem Gliedmaßenskelet zusammengeschoben 
hätten, auszufüllen versucht. Und darin liegt eine wesentliche Diffe- 
renz unserer Hypothesen. Ich beziehe die Verhältnisse der Glied- 
maßenskelete auf etwas Bekanntes, Erwiesenes, jene beziehen das 
Gliedmaßenskelet auf etwas Unbekanntes, Unerwiesenes, das sie erst 
postuliren<. Später heißt es noch einmal: »Es wird also daran 
festzuhalten sein, dass nichts Thatsächliches besteht, womit das Skelet 
der Hinterextremität von Polyodon verglichen werden könnte«. 

Es ist nicht ohne Interesse, diese Einwände etwas genauer zu 
prüfen. Ich will dabei von der oft behaupteten, aber nie bewiesenen, 


532 Carl Rabl, 


Annahme, dass die Selachier ursprünglichere Formen repräsentiren 
als die Störe, ganz absehen. GEGENBAUR meint, seine Theorie habe 
durch die Zurückführung des Flossenskelets der Holocephalen, Sela- 
chier und Dipnoer auf das biseriale Archipterygium und durch die 
Ableitung dieses Archipterygiams vom Kiemenskelete, »positive An- 
haltspunkte« gewonnen. Nun ist aber die Ableitung des Flossen- 
skeletes der Holocephalen und Selachier vom biserialen Archipterygium 
eine durchaus hypothetische; sie gründet sich selbst wieder auf die 
ganz unbewiesene Annahme, dass die Brustflossen das ursprüngliche 
Verhalten reiner bewahrt haben, als die Bauchflossen. Die Ableitung 
des Archipterygiums vom Kiemenskelet aber ist nichts als eine Ver- 
muthung, sie ist als solche auch ursprünglich bezeichnet worden, 
sie ist aber im Laufe der Zeit, ohne dass irgend welche Thatsachen 
zu ihrer Begründung hätten vorgebracht werden können, allmählich 
zum Rang einer Hypothese erhoben worden und aus der Hypothese 
ist schließlich eine »Theorie« geworden. Hypothesen und Ver- 
muthungen können aber nie den Werth von »positiven Anhaltspunkten« 
besitzen. 

GEGENBAUR meint weiter, solche »positive Anhaltspunkte« be- 
ständen für die THACHER-MivArT’sche Hypothese nicht. Das müsse 
betont werden. Nun bestehen allerdings »solche« Anhaltspunkte 
nicht, wohl aber andere, viel bessere und sicherere. Sie liegen in der 
Ähnlichkeit des Baues der paarigen und unpaarigen Flossen, die so groß 
ist, dass, wie schon erwähnt, ein Schüler GEGENBAUR’S, V. DAVIDOFF, 
sich zu der Bemerkung veranlasst sah, dass es »wenig Körpertheile 
gebe, welche äußerlich einander so ähnlich wären, als die Radien 
der paarigen und unpaaren Flossen«. Diese Ähnlichkeit ist also 
thatsächlich vorhanden und es bedarf nicht erst einer Hypothese, um 
sie plausibel zu machen. Die Ähnlichkeit zwischen einem Archi- 
pterygium und dem Kiemenskelete ist dagegen eine postulirte, sie ist 
in den thatsächlichen Verhältnissen nicht gegeben und bedarf erst 
einer Hypothese zu ihrer Stütze. Sie ist nicht größer, als die Ähn- 
lichkeit zwischen den Extremitäten und den Rippen, die Okex zu 
der Behauptung verleitete, dass die Extremitäten »nichts Anderes als 
frei gewordene Rippen vorstellen« 2. 

Weiter sagt GEGENBAUR, es bestehe »keine Einrichtung, welche 
den Gliedmaßen in jener Annahme (THACHER-MIVART’s) homolog wäre«. 
Wenn ich den Satz richtig verstehe, so wird hier der Ausdruck 
Homologie im Sinn einer Homologie der Reihe, einer serialen Homo- 
logie oder, wie GEGENBAUR sonst sagt, einer Homodynamie gebraucht. 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 533 


Eine solche Homologie besteht nun freilich zwischen den paarigen 
und unpaarigen Flossen nicht; das haben aber auch weder THACHER, 
noch MIVART, noch irgend sonst Jemand behauptet. Es ist aber auch 
gar kein Grund ausfindig zu machen, wesshalb sich die paarigen 
Flossen von serial homologen Organen entwickelt haben müssten. 
| »Während ich,« schreibt GEGENBAUR, »nur Eine Hypothese nöthig 
habe, um die Genese der Gliedmaße zu verstehen, eben die Ableitung 
von den Kiemen, bedarf die Mivart-THAcHErR’sche Annahme deren 
zwei, einmal des Zusammentretens von Knorpelstäbchen und zweitens 
der Genese solcher Stäbehen als metamerer Gebilde in der Seiten- 
falte.< Es beruht dies auf einer argen Selbsttäuschung; denn es hat 
kaum jemals eine »Theorie« gegeben, die so vieler Hypothesen und 
Hilfshypothesen zu ihrer Stütze bedurfte, als die Theorie GEGENBAUR’S. 

Zum Schlusse folgt noch eine Besprechung der von BALFOUR 
beschriebenen Seitenfalte.e GEGENBAUR erblickt in der Existenz dieser 
Falte einen Beweis für die Richtigkeit seiner Annahme einer statt- 
sehabten Wanderung der Extremitäten. Die Falte gebe den Weg 
an, den die Extremitäten, in erster Linie die hintere, während der 
Phylogenese zurückgelegt haben. Auch hier baut GEGENBAUR 
Hypothese auf Hypothese: den Anfang macht die Annahme, dass die 
Extremitäten aus Kiemenbogen entstanden seien; dann folgt die An- 
nahme, dass sie ihren Ursprungsort verlassen haben und verschieden 
weit nach hinten gewandert seien; und die dritte Annahme sagt aus, 
dass die Seitenfalte als letzte Spur dieser Wanderung zurückgeblieben 
sei. Nachdem ich im Jahre 1892 gezeigt hatte, dass eine kontinuir- 
liche Seitenfalte im Sinne BALFOUuRr’s nicht existirt, hätte GEGENBAUR 
folgerichtig sagen müssen, die Unterbrechung der Falte zeige die 
Stelle an, an welcher die hintere Extremität auf ihrer Wanderung 
einen Sprung gemacht habe. 

In den Jahren 1880 und 1888 veröffentlichte GEGENBAUR zwei 
kleine Abhandlungen, welche die Frage zum Gegenstande hatten, ob 
die Polydactylie als eine atavistische Erscheinung aufzufassen sei. 
Ich nehme keine Veranlassung, auf sie näher einzugehen ®. 

' Sehr ausführlich muss ich dagegen über die letzte Arbeit GEGEN- 
BAUR’S, welche die Archipterygiumtheorie zum Gegenstand hat, be- 
richten. Sie erschien im Jahre 1895 und führt den Titel »Das Flossen- 
skelet der Crossopterygier und das Archipterygium der Fische« ®%. 

Im Jahre 1873 hatte GEGENBAUR die Vermuthung ausgesprochen, 
dass das Brustflossenskelet von Polypterus vielleicht von einem ge- 
fiederten Archipterygium abgeleitet werden könnte; jedoch sei einer 


534 Carl Rabl, 


solchen Deutung der Bau der Bauchflosse von Polypterus nicht günstig, 
und er halte daher lieber bis auf Weiteres an der Ableitung vom 
einzeiligen Archipterygium fest. In der vorliegenden Arbeit versucht 
er nun, das Brustflossenskelet der Crossopterygier (Polypterus und 
Calamoichthys) auf das biseriale Archipterygium zurückzuführen. Er 
seht dabei von dem Flossenbau der fossilen Coelacanthinen, nament- 
lich von Undina aus, von dem uns allerdings nur das Dermalskelet 
erhalten ist. Schon der letztere Umstand allein lässt die Ableitung 
höchst problematisch erscheinen. Wie ein Blick auf das Skelet 
einer Undina lehrt®, ist vom inneren Skelete der Brustflossen 
nichts, von dem der Bauchflossen und der unpaarigen Flossen nur 
wenig erhalten. Diese wenigen Reste sind aber bei der Bauchflosse 
fast genau eben so beschaffen, wie bei der After- und der zweiten 
Rückenflosse. Die bogenförmige Anordnung der Flossenstrahlen des 
Dermalskeletes, von welcher GEGENBAUR ausgeht und auf welche er 
die Ableitung vom biserialen Archipterygium stützt, ist bei der Bauch- 
flosse, der zweiten Rückenflosse und der Afterflosse genau dieselbe, 
wie bei der Brustflosse. Mit demselben Rechte, mit dem GEGEN- 
BAUR das Brustflossenskelet auf das biseriale Archipterygium zurück- 
führt, könnte dies daher auch für die Bauchflosse und die genannten 
unpaarigen Flossen geschehen. 

Die Abhandlung bringt sodann eine längere Auseinandersetzung über 
»die Ontogenese und die Phylogenese der Brustflossen der Selachier«. 
Zuerst werden die ontogenetischen Befunde in sehr summarischer, 
ungeordneter und ungenauer Weise besprochen. Dabei werden meine 
Beobachtungen so dargestellt, dass Jeder, der nicht genau mit dem 
Gegenstande vertraut ist, den Eindruck bekommen muss, ich hätte 
mir einen groben Beobachtungsfehler zu Schulden kommen lassen, 
der dann von MOLLIER korrigirt worden sei. Dies ist nun durchaus 
nicht der Fall. Ich hatte gesagt: »Die Anlage des Flossenskeletes 
besteht bei Zorpedo-Embryonen von 21 und 24 mm Länge aus dem 
in der Wurzel der Flosse gelegenen Basipterygium und den diesem 
lateral ansitzenden Radien< (l. ec. p. 127); weiter hatte ich gesagt, 
dass Schnittserien durch Pristiurus-Embryonen ganz dasselbe lehren. 
Nun hat MOLLIER einen noch etwas jüngeren Torpedo-Embryo unter- 
sucht, bei dem von den Anlagen der Radien noch nichts zu sehen 
war und das Flossenskelet bloß aus dem Basipterygium bestand. Er 
fügt seiner Angabe die Bemerkung bei: »Es handelt sich hier wohl 
nur um einen günstigen Zufall, der mir eine Horizontalschnitt- 
serie dieses ersten Stadiums bei beiden paarigen Flossen in die 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 535 


Hände spielte, denn nur an einer solchen ist das Verhältnis sicher 
und leicht zu konstatiren< (l. ec. p. 151). In dem nächsten, von 
MOLLIER untersuchten Stadium war die Anlage des Flossenskeletes 
genau So beschaffen, wie ich sie beschrieben hatte. MOoLLIER’S 
Beobachtungen bilden also eine wichtige und interessante Ergän- 
zung meiner Beobachtungen, keineswegs aber eine Widerlegung. 
Auch habe ich nie und nirgends, wie es bei GEGENBAUR heißt, ge- 
sagt, dass »der Sonderungsvorgang der Radien von der Peripherie 
beginne«, sondern ich habe gesagt, dass die jüngste, von mir be- 
obachtete Skeletanlage aus einer Differenzirung desjenigen Mesoderm- 
sewebes hervorgehe, welches »den Raum zwischen dorsalem und 
ventralem Knospenfächer füllt«. An der Richtigkeit dieser Beob- 
achtung hat Niemand gezweifelt. 

GEGENBAUR bezeichnet die Angabe MoLLıEr’s, dass sich zuerst 
das ungegliederte Basipterygium differenzire, als »die wichtigste 
Angabe« 'seiner ganzen Abhandlung. Sie ist nach seiner Meinung 
ein Beweis dafür, dass das Flossenskelet keinen metamerischen Bau 
besitze. Dass das Basipterygium eine Metamerie erkennen lasse, 
habe ich nicht nur nie behauptet, sondern sogar ausdrücklich be- 
stritten, indem ich einer nicht ganz klaren Angabe DoHrn’s gegen- 
über betont habe, dass »schon zur Zeit der ersten Differenzirung 
des Skeletes an der Flossenbasis ein einheitlicher Knorpel existirt« 
(p. 129). Andererseits kann es nicht dem geringsten Zweifel unter- 
liegen und wird auch durch keinerlei Raisonnement aus der Welt 
geschafft, dass die Radien metamerische Theile des Flossenskeletes 
sind und dass sie als solche ihren Ursprung nehmen. Ich habe ge- 
zeigt, dass jeder Radius zwischen einer dorsalen und einer ventralen 
Muskelknospe entsteht, und da nun andererseits die Muskelknospen, 
wie zuerst DOHRN gefunden hat, zu zweien aus den Myotomen her- 
- vorwachsen, so kann an ihrer metamerischen Entstehung und An- 
ordnung kein Zweifel bestehen. Daher sind auch die Zahlenverhält- 
nisse zwischen den Urwirbeln, welche sich an dem Aufbau der 
Flossenmuskulatur betheiligen, und den Radien, die zwischen den 
Streck- und Beugeknospen entstehen, von der größten prineipiellen 
Bedeutung. Ob dabei die Formel, welche ich für die Rajiden (aber 
nur für diese) aufstellen zu können glaubte, ganz genau zutrifft, oder 
ob die Formel MoLLıer’s oder irgend eine andere besser ist, ist im 
Prineipe ganz gleichgültig. 

Warum das Basipterygium nicht segmentirt ist, wissen wir nicht. 
Vielleicht hängt dies damit zusammen, dass, wie MOLLIER gefunden 


536 Carl Rabl, 


hat, die Streck- und Beugeknospen an der Flossenbasis durch 
Anastomosen mit einander in Verbindung treten. Diese Anastomosen, 
deren Vorkommen ich bestätigen kann, hatte ich ursprünglich über- 
sehen und BrAus war auf dem Anatomenkongress in Bonn so liebens- 
würdig, mir dies als einen »Beobachtungsfehler« zu vermerken. Mit 
dem gleichen Rechte könnte man es z. B. einen »Beobachtungsfehler: 
nennen, dass FLEMMInG bei seinen ersten Arbeiten über Zellthei- 
lung das Polfeld übersehen hat. Man müsste also einen Gegenstand 
vollständig und nach allen Richtungen erschöpfen, um sich nicht des 
Vorwurfs eines Beobachtungsfehlers auszusetzen. Ich erwähne dies 
nur, um zu zeigen, wie freundlich meine Beobachtungen, die ja in 
der That recht unbequem sind, von GEGENBAUR und seinen Schülern 
beurtheilt werden. Es wird dies auch in der Zukunft zu beachten sein. 

GEGENBAUR schließt seine Übersicht der entwicklungsgeschicht- 
lichen Untersuchungen mit den Worten: »Was hat nun die Onto- 
gsenese, nachdem jene Entstehung der Radien von der Peripherie her 
(welche, nebenbei bemerkt, weder BALFOUR noch ich behauptet hatten) 
und ihre Betheiligung am Aufbau des BaLrour'schen Basipterygiums 
und des Schultergürtels sich als irrthümlich herausstellte, für das 
Flossenskelet erwiesen? Doch nichts Anderes, als dass die indiffe- 
renten Anlagen der später diskreten Skelettheile mit einander zu- 
sammenhängen und dass sie aus dem ersten Sonderungszustande 
in allem Wesentlichen bereits so hervorgehen, wie sie im 
aulsgebildeten erscheinen. Das Flossenskelet geht von einer 
einzigen Stelle aus, jener, welche die Verbindung mit dem 
Schultergürtel bezeichnet.« — Dieser Darstellung gegenüber ist 
Zweierlei zu bemerken: Erstens hat die Entwicklungsgeschichte ge- 
lehrt, dass die Nerven, Muskeln und Radien der Flossen als meta- 
merische Gebilde entstehen, und sie hat dadurch der Ableitung des 
Gliedmaßenskeletes von dem Skelete der Kiemenbogen jeden Boden 
entzogen; zweitens aber ist es nicht richtig, dass die Entwicklung 
des Flossenskeletes »von einer einzigen Stelle« ausgeht, nämlich von 
»jener, welche die Verbindung mit dem Schultergürtel bezeichnet«. 
In dem jüngsten Stadium der Entwicklung des Flossenskeletes, das 
bisher beobachtet wurde, erstreckte sich die Anlage des Basiptery- 
giums über die ganze Flossenbasis, beschränkte sich also nicht auf 
jene Stelle, an der sich die Flosse mit dem Schultergürtel verbindet. 

GEGENBAUR giebt nun eine sehr merkwürdige »Erklärung« der 
entwicklungsgeschichtlichen Erscheinungen. Er wendet sich zunächst 
mit großer Heftigkeit dagegen, dass man. eine Hautfalte als Flosse 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 537 


bezeichne, ja, er hält es sogar für unrichtig, eine Hautfalte als einen 
»Vorläufer« einer Flosse anzusehen. Auf p. 136 heißt es: »Ob es 
Jemand einfallen wird, eine Hautfalte für einen Vorläufer der Flosse 
anzusehen, derart, dass die ganze Flosse einmal eine bloße Hautfalte 
war, weiß ich nicht, halte es aber bei dem Stande der Dinge nicht 
für ausgeschlossen, zumal man ja die unpaaren Flossen als aus Haut- 
falten entstanden betrachtet.« 

Ich denke, darüber kann man getheilter Meinung sein. Wenn 
man das Skelet für ein wesentliches Attribut einer Flosse hält und 
sich überhaupt für den Begriff Flosse eine rein anatomische Definition 
zurechtlegt, so wird man allerdings Hautsäume, wie sie die jungen 
Fische oder die Salamanderlarven oder Kaulquappen besitzen, nicht 
Flossen nennen dürfen; wenn man aber den Begriff Flosse etwas 
weiter fasst und auch auf die funktionelle Bedeutung solcher Haut- 
säume Bedacht nimmt, so wird man sie wohl als Flossensäume oder 
als Hautflossen bezeichnen dürfen. Ich will übrigens, da bekannt- 
lich die Welt alt geworden ist und die Sprache der Natur nicht mehr 
versteht und da es nach GEGENBAUR heute wohl kaum einen Em- 
bryologen mehr giebt, sondern nur mehr »Embryographen<, einen 
Mann für mich sprechen lassen, dessen Urtheil GEGENBAUR — wenig- 
stens in früheren Jahren®® — stets gelten ließ. C.E. v. BAER sagt 
auf p. 313 des zweiten Bandes seines Hauptwerkes: »Für die un- 
paarigen Flossen zeigt sich zuerst eine zusammenhängende Haut- 
flosse, die vom Rücken anfängt, um den ganzen Schwanz herum- 
läuft und unter dem Bauche endet. Diese zusammenhängende Haut- 
flosse scheint für sehr verschiedene Fische .... ganz gleich, so 
lange keine Flossenstrahlen da sind, doch muss sie für solche Fische, 
deren Rückenflosse sich bis gegen den Kopf erstreckt, auch wohl 
bis dahin gehen. Später theilt sie sich in so viele Abtheilungen, als 
. der Fisch bleibende unpaarige Flossen erhalten soll. Die bleibenden 
Flossentheile erhalten während der Sonderung Strahlen, die Zwischen- 
theile verschwinden gänzlich.« 

Für GEGENBAUR ist das Skelet das Primäre, der phylogenetisch 
älteste Theil der Flosse. Dieses Skelet leite sich, wie gesagt, vom 
Kiemenskelet ab. Es wandere allmählich nach hinten und werde 
dabei »muskularisirt«. Mit den Muskeln kommen auch Nerven in 
die Flosse. So erkläre sich die Bildung der Muskelknospen und die 
Innervation der Flossen von Seiten. der Spinalnerven. — Nun stehen 
allerdings die Thatsachen diesem Erklärungsversuch direkt im Wege. 
Diese lehren, dass zuerst — und zwar lange vor der Bildung des 


538 Carl Rabl, 


Skeletes — aus den Myotomen die Muskelknospen in die Flossen- 
anlagen hineinwachsen, dass sie sich dann in Streck- und Beuge- 
knospen theilen und dass erst, nachdem diese Theilung erfolgt ist, 
das Skelet in die Erscheinung tritt. Die Art und Weise, wie dieses 
entsteht, rechtfertigt den Satz, dass die Muskulatur sich das Skelet 
autbaue®”. Einer solchen Argumentation tritt freilich GEGENBAUR mit 
der Bemerkung entgegen, die Muskelknospen seien noch keine Mus- 
keln, sie seien nur die »Anlagen« von solchen. Dies ist allerdings 
richtig und ist auch nie bestritten worden. Aber wenn wir in der 
Entwicklungsgeschichte den »Anlagen« der Organe keine Bedeutung 
beimessen sollen, dann müssen wir auch ein für alle Mal darauf ver- 
ziehten, aus der Entwicklungsgeschichte irgend eine Belehrung über 
den Ursprung der Organe zu schöpfen. 

(GEGENBAUR macht, um seinen Erklärungsversuch zu rechtfertigen, 
den denkbar freiesten Gebrauch von dem willfährigen und stets will- 
kommenen Begriff der Cänogenese. Wenn ich seine, nicht immer 
klaren Auseinandersetzungen recht verstehe, hält er mit einziger 
Ausnahme der einheitlichen Anlage des Basipterygiums alle Erschei- 
nungen in der Entwicklung der Flossen für ceänogenetisch. Unter 
diesen Umständen wird man sich auch nieht wundern können, am 
Schlusse seiner Erörterungen die merkwürdigen Sätze zu lesen: »Die 
Erklärung des ontogenetischen Processes vom cänogenetischen Ge- 
sichtspunkte lässt keinen Theil im Dunklen. Sie bedarf auch keiner 
vagen Hypothesen, wie sie die andere Auffassung von Anfang bis 
zu Ende nöthig hat, ohne dass auch nur eine begründbar wäre« 
(l.e. p. 141). Da ich mich über derartige »Erklärungsversuche« 
schon im allgemeinen Theile meiner Arbeit über den »Bau und die 
Entwicklung der Linse« geäußert habe, brauche ich hier nicht näher 
darauf einzugehen. 

Das folgende Kapitel der GEGEnBAURr’schen Abhandlung befasst 
sich wieder mit der Zurückführung der Hauptformen des Flossen- 
skeletes auf das Archipterygium. Neues wird hier nicht gebracht. 
— In dem Schlusskapitel wird u. A. der Bauchflosse der Selachier, 
der ursprünglich so große Bedeutung beigemessen wurde, gedacht 
und die Vermuthung ausgesprochen, dass das Fehlen medialer Radien 
mit der Entstehung des »Mixipterygiums« in »causalem Zusammen- 
hange« stehe. Jedenfalls sei »durch das Mixipterygium eine distale 
Veränderung des Flossenskeletes konstatirbar.« So richtig dieser 
Satz ist, der übrigens nichts Neues sagt, so unrichtig ist die daraus 
gezogene Schlussfolgerung, dass bei der Prüfung der Frage nach dem 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 539 


Verhalten der Hintergliedmaße zur vorderen die Selachier aus dem 
Vordergrund zu treten haben, weil bei den Männchen ein Theil der 
Hintergliedmaße zu einem Kopulationsorgan umgewandelt ist. »Das 
Verhalten der Weibchen dagegen ins Feld zu führen«, sei ganz un- 
statthaft. Mit demselben Rechte könnte man sagen: weil die kom- 
plementären Männchen der Cirrhipedien stark rück- und umgebildete 
Geschöpfe sind, dürfe die Organisation der Weibchen »nicht zum 
Ausgangspunkt« für eine Vergleichung der Cirrhipedien mit den 
anderen Crustaceen gemacht werden. GEGENBAUR geht aber noch 
weiter; er sagt, der »Verlust des Mixipterygiums« bei den Ganoiden 
und Teleostiern gehe mit einer bedeutenden Reduktion der Hinter- 
sliedmaßen einher. Was man »verloren« hat, muss man aber wohl 
einmal »besessen« haben; nun hat aber GEGENBAUR vergessen, zu 
beweisen, dass die Ganoiden von selachierähnlichen Vorfahren ab- 
stammen und dass diese Vorfahren schon ein Mixipterygium besessen 
haben. Eine Behauptung, noch so oft wiederholt, wird noch immer 
zu keinem Beweise; und so baut auch hier GEGENBAUR Hypothese 
auf Hypothese. 

Bemerkenswerth ist, dass MıvArT und THACHER in dieser Ab- 
handlung nur mehr in einer Anmerkung (p. 129) abgethan werden, 
welche lautet: »Was THACHER davon (von der Seitenfaltentheorie) 
brachte, ist weit von jeder ‚Theorie‘ entfernt und ist vielmehr reine 
Spekulation, die man eher einen Einfall nennen könnte.< Als ob 
die Ableitung des Extremitätenskeletes von dem Skelet der Kiemen- 
bogen sich jemals über den Werth eines »Einfalles« erhoben hätte! 

Den Schluss bilden heftige Ausfälle gegen die bösen Embryo- 
logen. Die teleologische Auffassung der Organbildung, »die alte, 
auf metaphysischer Grundlage erwachsene Teleologie, der 
zufolge das Organ entsteht, um später eine bestimmte Leistung zu 
' übernehmen, ist in der modernen ‚Embryologie‘ in jener Auffassung 
der Ontogenie wiedergekehrt und scheint sie fast völlig zu beherr- 
schen<«. Man beachte wohl, dass sogar das Wort Embryologie hier 
nur mehr unter Gänsefüßchen erscheint. Eine Wissenschaft dieses 
Namens giebt es also wohl für GEGENBAUR nicht mehr! 

Es fällt mir nicht ein, in Abrede zu stellen, dass es Embryo- 
logen giebt, die sich bei ihren Arbeiten von teleologischen Gesichts- 
punkten leiten lassen; aber gerade die Arbeiten, welche sich mit der 
Entwieklung der Flossen beschäftigten, sind von dieser Auffassung 
durchaus frei. Und, was speciell mich betrifft, so habe ich mich 


erst kürzlich wiederholt so energisch gegen diese Richtung in der 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 35 


540 Carl Rabl, 


Embryologie ausgesprochen, dass ich es nicht nöthig habe, mich 
einem solchen Vorwurf gegenüber zu rechtfertigen ®®. 

Die Entwicklungsgeschichte wird ihren Weg gehen, un- 
bekümmert darum, ob ihre Lehren der zünftigen Weisheit 
einer Schule konveniren oder nicht. Ihre Vergangenheit 
ist Bürge für ihre Zukunft. 


Prag, 12. Juli 1901. 


Anmerkungen. 


1 Es wurden von mir in Bonn Präparate von Torpedo ocellata demonstrirt, 
welche zeigen, dass von den frühesten Stadien an zwischen den Anlagen der 
Radien und der Muskeln »Concordanz« und nicht »Discrepanz« besteht. BRAUS 
meinte nun, für Torpedo leugne er die »Concordanz« nicht, wohl aber für 
Spinax —! Vielleicht hält er es auch für möglich, dass das Nervensystem bei 
Torpedo aus dem Ektoderm, bei Spinax aus dem Entoderm entstehe? 

2 HERMANN BRAUS, Die Muskeln und Nerven der Ceratodus-Flosse. Ein Bei- 
trag zur vergleichenden Morphologie der freien Gliedmaße bei niederen Fischen 
und zur Archipterygiumtheorie. Aus: SEmon, Zoologische Forschungsreisen. 1. 
Jen. Denkschr. IV. 1%0. p. 267. 

3 CARL RABL, Theorie des Mesoderms. Forts. Morph. Jahrb. Bd. XIX. 
1893. (1. Heft, ausgeg. am 18. Okt. 1892.) 

4 Der Erste, der den Gedanken aussprach, dass die paarigen Extremitäten 
sich aus kontinvirlichen seitlichen Flossen entwickelt haben, war F. M. BALFOUR. 
Das betreffende Heft des Journal of Anatomy and Physiology, Vol. XI, erschien 
im Oktober 1876. BALFOUR beschreibt zunächst die erste Entwicklung der Se- 
lachierflosse und sagt dann (p. 133): »The facts can only bear one inter- 
pretation, viz.: that the limbs are the remnants of continuous 
lateral fins< (vgl. A Monograph of the Development of Elasmobranch Fishes. 
London 1878, p. 102). Im Jahre 1877 erschien dann in den Transactions of the 
Connecticut Academy, Vol. III, die wichtige Arbeit James K. THAcHeEr’s, Median 
and paired Fins, a Contribution to the History of Vertebrate Limbs. In dem- 
selben Jahre und derselben Zeitschrift, Vol. IV, gewissermaßen als eine Fort- 
setzung und Ergänzung dieser Arbeit, erschien: J. K. THACHER, Ventral Fins of 
Ganoids. MıvArT kam unabhängig von THACHER auf wesentlich dem gleichen 
Wege zu denselben Gedanken. Vgl. St. GEORG MiIvART, Notes on the Fins of 
Elasmobranchs, with Considerations on the Nature and Homologues of Verte- 
brate Limbs. Transactions of the Zoological Society of London. Vol. X. 1879. — 
Die Seitenfaltentheorie wurde alsbald von GEGENBAUR und seinen Schülern aufs 
heftigste bekämpft. Der Erste, der dagegen auftrat, war v. DAvıDorF (Beiträge 
zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmaße der Fische. Morph. Jahrb. 
V. Bd., 1879, p. 450—520). Er sagt: »Die wichtigste Instanz, welche man gegen 
dieselbe erheben kann, besteht in der von uns, vermöge der Befunde des Nerven- 
systems ..... nachgewiesenen Wanderung der hinteren Gliedmaße.< v. DAVIDOFF 
fällt hier in denselben Fehler, der auch in den meisten anderen Arbeiten der 
GEGENBAUR’schen Schule über diesen Gegenstand wiederkehrt; er verwechselt 
einen Zustand mit einem Vorgang. Darüber, dass man unter Wanderung 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 541 


einen Vorgang, eine Ortsveränderung, und nicht einen Zustand versteht, kann 
doch wohl kein Zweifel bestehen. Einen Vorgang kann man nun entweder direkt 
beobachten oder aus einer Reihe von Zuständen erschließen; natürlich müssen 
aber diese Zustände an einer und derselben Species zur Beobachtung kommen. 
So hat z. B. ROSENBERG mit Recht auf eine Wanderung des Beckens beim Men- 
schen geschlossen. Wenn aber v. DAvIDorFF findet, dass bei Acanthias die Bauch- 
flosse an einer anderen Stelle sitzt als bei Galeus oder Chimaera, so hat er kein 
Recht, auf eine Wanderung der Bauchflosse von Acanthias zu schließen. v. DAVI- 
DOFF glaubt sich dabei auf das Vorhandensein des von ihm sogenannten Nervus 
eolleetor stützen zu dürfen. Nun hat aber PAUL MAYER (Die unpaaren Flossen 
der Selachier. Mitth. aus der Zool. Station zu Neapel, VI. Bd., 1886, ausgeg. 
25. August 1885, p. 217—285) gefunden, dass die Innervation der unpaarigen 
Flossen wesentlich dieselbe ist, wie die der paarigen, und dass sich die Überein- 
stimmung auch auf die Bildung von Nervi collectores bezieht. Solche finden sich 
sowohl in der Basis der dorsalen, als der ventralen unpaarigen Flossen und 
können daher unmöglich als ein Zeichen einer stattgehabten Wanderung der 
Flossen angesehen werden. Übrigens sind solche Nerven gar nicht einmal aus- 
schließlich auf die Flossen beschränkt (vgl. p. 236), sondern stellen Anastomosen- 
ketten vor, wie sie auch anderwärts zu finden sind. 

Sehr merkwürdig ist, wie v. DAVIDOFF zu einer Zeit, zu der weder über 
die erste Entstehung der Radien der paarigen, noch der unpaarigen Flossen 
etwas Genaueres bekannt war, schreiben konnte: »Es giebt wohl wenig Körper- 
theile, welche äußerlich einander so ähnlich wären, als die Radien der unpaaren 
und paarigen Flossen, und welche genetisch so heterogene Gebilde darstellen. 
Während wir in den Radien der paarigen Gliedmaßen jedenfalls keine metameren 
Bildungen vor uns haben, sind diejenigen der unpaaren unzweifelhaft Abgliede- 
rungen der oberen sowohl, als unteren Dornfortsätze<«. Dass letztere Angabe, 
die v. DAVIDOFF auf eigene Untersuchungen an Acanthras- und Seyllium-Em- 
bryonen gründen zu können glaubt, deren genaue Mittheilung er uns aber leider 
vorenthält, unrichtig ist, haben PAuL MAyER’s sorgfältige Untersuchungen ganz 
unzweifelhaft dargethan. 

5 Diese Frage wurde zuerst von MIvVArT aufgeworfen. Am Ende seiner 
Arbeit schreibt er: »I do not at all understand, why the lateral fold should not 
sometimes have resulted in the formation of more than four limbs in Fishes.« 
Einen Versuch, diese Frage zu beantworten, hat MıvArT nicht gemacht. v. DAvI- 
DOFF schreibt nun: Es »ist nach dieser Theorie (was MiVART auch gesteht) be- 
- fremdend, wesshalb z. B. bei den niedersten, mit paarigen Gliedmaßen versehenen 
Vertebraten keine Spuren eines dritten Paares dieser Gliedmaßen zu finden sind, 
Wenn die Vierzahl der letzteren bei den Landbewohnern durch statische Mo- 
mente motivirt ist, so ist das Fehlen jedwedes Rudimentes eines dritten Paares 
bei den Fischen überaus eigenthümlich« (l. e. p. 312). Meiner Ansicht nach hätte 
v. DaviDorr besser daran gethan, an dieser Frage nicht zu rühren, zum minde- 
sten hätte er uns zuvor mittheilen müssen, wesshalb — wenn die Theorie GEGEN- 
BAUR’S richtig ist — sich immer nur zwei Kiemenbogen zu Extremitäten umge- 
bildet haben und warum nicht auch einmal drei oder vier auf die Wanderschaft 
gegangen sind. GEGENBAUR selbst ist dieser Frage immer vorsichtig ausgewichen 
und hat sie nie auch nur mit einem Worte gestreift. Eigenthümlicherweise ist 
aber auch in keiner Arbeit eines Anhängers der Seitenfaltentheorie davon mehr 
die Rede. s 

ER re 

3or 


542 Carl Rabl, 


8 Davon findet man bei MıvArr und namentlich bei THACHER sehr ge- 
naue Beschreibungen und Abbildungen. — Einen ganz eigenartigen Bau zeigen 
die beiden Riückenflossen von Raja laevis; er erinnert, wie THACHER sagt, in 
hohem Grade an den Bau eines biserialen Archipterygiums. Bei einer anderen, 
nicht näher bestimmten ZRaja-Art zeigten die Rückenflossen den Bau eines uni- 
serialen Archipterygiums und THACHER theilt mit, dass ihn diese Beobachtung 
veranlasste, den Bau der unpaarigen Flossen genauer zu studiren; er hoffte, 
Beweise für die Archipterygiumtheorie zu finden, kam aber zu einer ganz anderen 
Auffassung (l. e. p. 301—302). — Dass eine unpaarige Flosse unter Umständen 
eine gewisse Ähnlichkeit mit einem Archipterygium erwerben kann, hat schon 
FRITscH in seiner Monographie über die Fauna der Gaskohle gezeigt (Ant. FRITSCH, 
Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens, U. Bd., 
1889 u. III. Ba. 1895). Ich habe darauf schon im meiner Theorie des Mesoderms 
hingewiesen und auf p. 139, 1. e., nach FrırscH Bilder einer Brustflosse, einer 
Bauchflosse und der ersten »Steuerflosse« (Afterflosse) von Xenacanthus Dechen! 
(Goldf. neben einander gestellt. 

9 Ich habe folgende Formen untersucht: Ceratodus Forsteri, Protopterus 
annectens, Chimaera monstrosa, Heptanchus cinereus, Cestracion Philippi, Sceyllium 
stellare, Acanthias vulgaris, Pristiurus melanostomus, Mustelus vulgaris, Khina 
squatina, Raja clavata, Torpedo marmorata, Polyodon folium, Acipenser ruthenus, 
Acipenser sturio, Scaphirhynchus platyrhynchus, Polypterus biehir und Calamoich- 
thys calabaricus. Die Skelete von Scaphirhynchus und Calamoichthys ließ Herr 
Hofrath STEINDACHNER, Direktor des naturhistorischen Hofmuseums in Wien, 
für mich präpariren, wofür ich ihm zu großem Danke verpflichtet bin. Von den 
übrigen Formen besitzt die Sammlung des deutschen anatomischen Institutes 
in Prag ausgezeichnet präparirte, in Spiritus aufbewahrte Skelete aus der Natu- 
ralienhandlung von V. FrITScH in Prag. 

10 ANTON SCHNEIDER, Über die Flossen der Dipnoi und die Systematik 
von Leptidosiren und Protopterus. Zool. Anz. 9. Jahrg. 1886. p. 521—524. 

11 Ich verweise in dieser Beziehung auf: RICHARD SEMON, Die Entwicklung 
der paarigen Flossen des Ceratodus Forsteri. Aus d. Zoolog. Forschungsreisen 
in Australien und dem malayischen Archipel. Jen. Denkschr. IV. 1898 und 
Ders., Weitere Beiträge zur Physiologie der Dipnoerflossen, auf Grund neuer, 
von Mr. ARTHUR THOMSoN an gefangenen Exemplaren von Ceratodus angestell- 
ten Beobachtungen. Zool. Anz. XXI. Bd. 1899. p. 294—300. Ferner: BRAUS, 
Die Muskeln und Nerven der Cerafodus-Flosse. Jen. Denkschr. IV. 1900. BRAUS 
bezeichnet den dorsalen Rand der Brust- und den ventralen der Bauchflosse als 
»präaxialen«, den ventralen Rand der Brust- und den dorsalen der Bauchflosse 
als »postaxialene.. Um diese Bezeichnungen zu rechtfertigen, muss man die 
Flossen vorher verrenken. ; 

12 WıLH. PETERS, Über einen, dem Zepidosiren annectens verwandten Fisch 
vom Quellimane. MÜLLERS Archiv f. Anat. u. Physiol. 1845. 

13 Meine Auffassung der Störflossen und der paarigen Flossen der Chondro- 
steiden überhaupt unterscheidet sich prineipiell von derjenigen GEGENBAUR’S 
(vgl. namentlich dessen Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere. II. Heft. Schultergürtel der Wirbelthiere und Brustflosse der Fische. 
Leipzig 1865) und stützt sich auf die Entwieklungsgeschichte, die uns durch die 
Untersuchungen MoLLiEr’s (Die paarigen Extremitäten der Wirbelthiere. IH. Die 
Entwicklung der paarigen Flossen des Störs. Wiesbaden 1897) bekannt gewor- 
den ist. Nach MOoLLIER wachsen in die erste, aus einem Mesodermwulst und 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 543 


einer Ektodermfalte bestehende Flossenanlage von fünf Myotomen Fortsätze 
hinein; jeder Fortsatz schwillt in der Flossenbasis zu einer »Primärknospe« an. 
Aus diesen Primärknospen gehen durch »Sprossung und Abschnürung« die 
Sekundärknospen hervor, die in dorsale und ventrale oder in Streck- und Beuge- 
knospen unterschieden werden. In der Brustflosse des Störs sind also nur fünf 
Streck- und fünf Beugeknospen vorhanden. Sodann entwickelt sich in der 
Flossenbasis das »primäre Basale«, von dem sich fünf kurze Strahlen in die 
Flosse hinein erstrecken. Jeder Strahl liegt zwischen einer Streck- und einer 
Beugeknospe. — Ich halte nun das »primäre Basale« MoLLIER’s für die Anlage 
des Schultergürtels, während ich die davon ausgehenden fünf Radien mit den 
fünf Knorpelstäben vergleiche, welche beim entwickelten Stör direkt mit dem 
Schultergürtel in Verbindung treten. Wenn diese Auffassung der entwicklungs- 
geschichtlichen Thatsachen richtig ist, so kann das Basale metapterygii GEGEN- 
BAUR’s nichts Anderes, als ein Theil des fünften Radius sein, der an seinem 
lateralen Rande sekundäre Radien trägt, die durch Theilung oder Knospung 
aus dem primären Radius entstanden sind. Diese Auffassung des fünften Radius 
findet auch in den Untersuchungen MoLLIER’s über die weitere Entwicklung des 
Skeletes eine Stütze. Daraus, sowie aus dem, was über die Entwicklung des 
Skeletes der Brustflosse der Selachier bekannt ist (vgl. namentlich MOLLIER, 
Die paarigen Extremitäten der Wirbelthiere. I. Das Ichthyopterygium, Wies- 
baden 1895), geht zugleich hervor, dass das vermeintliche Basale metapterygi 
des Störs nicht dem Basale metapterygii der Selachier entsprechen kann; jenes 
ist ein Theil eines Radius, dieses aber geht, wie schon vor MOLLIER BALFOUR 
und ich gezeigt haben, aus dem Basipterygium (BALFOUR) hervor. — GEGENBAUR 
leitet das Flossenskelet der Ganoiden von dem der Selachier ab. Schon im 
Jahre 1865 (Untersuch. II. Heft) heißt es: »Die Veränderung des primären Flossen- 
skelets von den Selachiern zu den Ganoiden, und von diesen zu den Teleostiern 
geschieht hauptsächlich durch Reduktion« (p. 161) und: »Bei den Ganoiden und 
Knochenfischen wird fast das ganze primäre Flossenskelet aus Theilen des 
Metapterygiums der Selachier zusammengesetzt« (p. 164). Dieselbe Auffassung 
wiederholt er im Jahre 1870 (Jen. Zeitschr. f. Nat., V. Bd., p. 424 u. 442). Eben 
so schreibt er im Jahre 1879 (Morph. Jahrb., V. Bd., p. 522): »Was nun die Störe 
betrifft, so ist so viel sicher, dass sie spätere Formen repräsentiren, als die 
Selachier.«< Ausführlicher kommt er wieder im Jahre 1895 (Morph. Jahrb., 
XXI. Bd., p. 145) auf den Gegenstand zurück. Für ihn steht es fest, dass von 
den Bauchflossen der Chondrosteiden diejenige von Scaphirhynchus das primi- 
- tivste Verhalten zeigt, und dass sich diejenige von Polyodon von dem primitiven 
Zustande am weitesten entfernt. Dazu ist zu bemerken, dass aus den, zwei 
Jahre später veröffentliehten Untersuchungen MOoLLIErR’s über die Entwicklung 
der Bauchflosse des Störs ganz klar hervorgeht, dass die zuerst von THACHER 
ausgesprochene Ansicht die richtige ist. 

12 Die von vV. DAVIDOFF und THACHER untersuchten Flossen zeigten ein 
etwas anderes Verhalten. Ich bemerke, dass ich mich bei der Beschreibung 
durchwegs an Objekte halte, die ich selbst untersucht habe. 

25 Ich kann meine Beobachtungen mit denen v. DAvıDorr’s nicht in Ein- 
klang bringen, selbst wenn ich eine weitgehende Variabilität des Verhaltens 
zugebe. Eine Übereinstimmung besteht nur in so fern, als wir Beide neun Radien 
finden. Nach v. DAvıporr sollen die Basalglieder aller Radien am medialen 
Rande der Flosse mit einander verschmelzen. Dagegen waren an fünf von mir 
untersuchten Bauchflossen von Ac. ruthenus die Basalglieder der hinteren sechs 


544 Carl Rabl, 


bis sieben Radien vollständig von einander getrennt. Drei von diesen Flossen 
stammten von 33 cm langen Exemplaren, zwei von einem 36 em langen Exemplar. 
v. DAvıDorr giebt die Länge des von ihm untersuchten Exemplars nicht an; 
ich glaube aber nicht, dass die Differenz der Befunde in der Differenz des Alters 
der untersuchten Thiere ihren Grund haben kann. 

15 'THACHER, Ventral Fins of Ganoids. Transact. of the Connect. Acad. 
Vol. IV. 187% 

17 Meine Angaben beziehen sich auf ein 66 cm langes Exemplar. THACHER 
und v. DAvIDorr lassen die Basalglieder aller Radien (sie finden nur sieben) 
mit einander verschmolzen sein. 

13 Meine Auffassung der Selachierflossen unterscheidet sich eben so 
princeipiell von derjenigen GEGENBAURS wie meine Auffassung der Chondro- 
steidenflossen. Auch hier stütze ich mich in erster Linie auf die Thatsachen, 
mit denen uns die Entwicklungsgeschichte bekannt gemacht hat. Es kommen 
dabei namentlich folgende Arbeiten in Betracht: F. M. BaLrour, A Monograplı 
on the Development of Elasmobranch Fishes. London 1878 und On the Deve- 
lopment of the Skeleton of the Paired Fins of Elasmobranchii, considered in 
relation to its Bearings on the Nature of the Limbs of the Vertebrata. Proc. of 
the Zool. Soc. of London 1881 (Memorial Edition, Vol. I, p. 714—733); A. DoHrn, 
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. VI. Die paarigen und unpaaren 
Flossen der Selachier. Mitth. aus der Zool. Station zu Neapel, V. Bd., 1. Heft, 
1884; C. RABL, Theorie des Mesoderms, Forts., Morph. Jahrb., XIX. Bd., 1. Heft 
vom 13. Oktober 1892; S. MOLLIER, Die paarigen Extremitäten der Wirbelthiere. 
I. Das Ichthyopterygium. Wiesbaden 1893; aus den Anat. Heften von MERKEL 
und BoxxEr. Die auf die Entwicklungsgeschichte basirte Auffassung der paarigen 
Flossen der Selachier ist ungemein einfach und lässt sich, der Hauptsache nach, 
in folgende Worte zusammenfassen: Die Flossen sind, wie die Entwicklung ihrer 
Muskeln, ihres Skelets und ihrer Nerven beweist, Organe von metamerischem 
Bau. Ihr Skelet besteht aus einem großen basalen Knorpel, dem Basipterygium 
BALFOUr’s, und den diesem ansitzenden Radien. Das Basipterygium der Brust- 
flosse ist gewöhnlich in drei Stücke getheilt (Basale propterygiü, mesopterygü 
und metapterygii GEGENBAUR’sS), kann aber auch aus zwei (Cestracion) oder 
selbst nur aus einem einzigen Stücke (Scymnus) bestehen. Bei den Rajiden oder 
Batoiden kann jedes der drei Basalia, vornehmlich aber das des Propterygiums 
und Metapterygiums, wieder in mehrere Abschnitte getheilt sein. Das Basiptery- 
gium der Bauchflosse ist meistens ganz ungegliedert; nur in vereinzelten 
Fällen (Carcharias, Rhina, Raja etc.) sind vom distalen Ende einzelne kleinere 
Knorpelstücke abgelöst. Das Basale propterygii der Bauchflosse, das GEGENBAUR 
unterscheidet, hat wahrscheinlich in keinem Fall genetisch etwas mit dem Basi- 
pterygium zu thun, sondern entsteht wohl überall aus einer Verschmelzung basa- 
ler Radienglieder, wie schon THACHER und MIVART angenommen haben. Vgl. 
darüber später. 

19 H. STRASSER, Zur Lehre von der Ortsbewegung der Fische durch Bie- 
gungen des Leibes und der unpaaren Flossen. Stuttgart 1882. 

20 PAUL MAYER, Die unpaaren Flossen der Selachier. Mitth. aus d. Zool. 
Station zu Neapel. VI. Bd. 1886. 

?1 ALBERT GÜNTHER, Handbuch der Tchihpeieen Übersetzt von Have. 
Wien 1886. 

?? THACHER (l. c. p. 298 u. ff.) sagt: >As the dorsal and anal fins were speci- 
alizations of the median folds of Amphiozus, so the paired fins were speciali- 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 545 


zations of the two lateral folds, which are supplementary to the median in 
completing the eireuit of the body. These lateral folds, then, are the homo- 
logues of the Wolffian ridges, in embryos of higher forms. Here, as in the 
median fins, there were formed chondroid and finally ceartilaginous rods. These 
became at least twice segmented. The orad ones, with more or less concres- 
eence proximally, were prolonged inwards. The cartilages spreading met in the 
middle line, and a later extension of the cartilages dorsad completed the limb 
sirdle.< Er betont dann, dass die Ableitung der paarigen Flossen der »Proto- 
gnathostomi<« von den Seitenfalten des Amphiozus in so fern auf Schwierigkeiten 
stoße, als bei den beiden »zwischen Amphioxzus und den Selachiern stehenden 
Thiergruppen, nämlich den Myxinoiden und Petromyzonten, keine Extremitäten 
und auch sonst nichts darauf Beziehbares vorhanden seic. Aber nichtsdesto- 
weniger hält er an seiner Ansicht fest: »At present I am strongly of the opi- 
nion, that the (viz. the paired fins) are derived directly from the lateral folds 
of Amphiozus.< Ich brauche wohl kaum zu bemerken, dass von einer solchen 
direkten Ableitung der hypothetischen Seitenfalten der »Protognathostomen« von 
den Seitenfalten des Amphioxus keine Rede sein kann. Aber auch die Annahme 
einer Homologie zwischen beiden halte ich für durchaus problematisch. 

MivArT hebt die Wahrscheinlichkeit hervor, »that the primeval vertebrate 
limbs were a pair of continuous lateral folds, serving to balanee the body in 
swimming«. Zu dieser, mit meiner Auffassung der seitlichen Hautfiossen über- 
einstimmenden Bemerkung passt es schlecht, wenn er sagt, dass ihn die Resul- 
tate seiner Untersuchungen in dem Glauben bestärkt haben, dass die Natur der 
paarigen und der unpaarigen Flossen fundamental die gleiche sei /p. 464); denn 
die unpaarigen Flossen sind nicht, wie die paarigen, Organe, deren Hauptaufgabe 
in der Erhaltung des Gleichgewichtes besteht. 

23 Vgl. darüber den »Rückblick und Schluss< meiner Arbeit »Über den Bau 
und die Entwicklung der Linse<«. Leipzig, 1900. 

> Dafür spricht der Umstand, dass der Darm der Holocephalen, Selachier, 
Ganoiden und Dipnoer durch eine Spiralklappe ausgezeichnet ist. Ob sich diese 
aus einer Längsfalte, ähnlich der, welche im Mitteldarm der Petromyzonten vor- 
kommt, entwickelt hat, lässt sich freilich nicht entscheiden. 

25 Dass die Zahl der Wirbelbogen Anfangs doppelt so groß war, als die 
Zahl der Myomeren, scheint vor Allem aus dem Verhalten der Wirbelbogen der 
Cyelostomen hervorzugehen. Aber auch das Vorkommen von Intercalarknorpeln 
bei den Chondrosteiden und Selachiern und die Art der Entwicklung derselben 
(vgl. Theorie des Mesoderms) scheint dafür zu sprechen. Endlich kann auch 
die Thatsache, dass, wie ich mich jetzt selbst überzeugt habe, im Schwanz der 
Selachier zwei Wirbel auf ein Körpersesment kommen (sog. Halbwirbel), sowie 
die Embolomerie im Schwanz der Amiaden in diesem Sinne gedeutet werden; 
denn die doppelte Zahl von Wirbelkörpern scheint ursprünglich die doppelte Zahl 
von Wirbelbogen zur Voraussetzung gehabt zu haben. — Dagegen ist es sehr 
wahrscheinlich, dass die Stammform der gnathostomen Wirbelthiere noch keine 
Wirbelkörper besessen hat; darauf weist der Bau der Wirbelsäule der Holo- 
cephalen, Chondrosteiden und Dipnoer hin. 

26 Citirt nach R. SEMoN, weitere Beiträge zur Physiologie der Dipnoerflossen 
auf Grund neuer, von Mr. ARTHUR THOMSON an gefangenen Exemplaren von 
Ceratodus angestellten Beobachtungen. Zool. Anz. XXI. Bd., 1899, p. 294—300. 

2! MıvarrT ist der Ansicht, dass die Ceratodus-Flosse weit entfernt sei, eine 
primitive Form zu sein; er hält sie vielmehr für »a very special and peculiar 


546 Carl Rabl, 


structure, which is carried to a still more abnormal development in Zepidosiren« 
l.e.p. 475). So sehr ich mit der ersten Bemerkung einverstanden bin, so wenig 
bin ich’s mit der zweiten. 

28 Nach der allgemeinen Meinung soll die Protopterus-Flosse durch Reduktion 
aus einer Ceratodus-Flosse und die Lepidosiren-Flosse aus einer Protopterus-Flosse 
entstanden sein. So sagt z. B. GEGENBAUR von der Flosse von Protopterus: 
»Dass hier eine Reduktion vorliegt, ist sehr wahrscheinlich, wenn sie auch nicht 
von genau demselben Zustande, wie er bei Ceratodus ausgebildet ist, ihren Aus- 
gang nimmt«, und weiter heißt es: »Eine weitere Reduktion besteht bei Zep:- 
dosiren« (Vergl. Anat. der Wirbelthiere, 1898, p. 518). Ähnlich äußert sich 
G. BAUR in seinen »Beiträgen zur Morphologie des Carpus und Tarsus der 
Vertebraten. I. Theil Batrachia«. Jena 1888: »Die Flossen von Ceratodus sind 
.am wenigsten rückgebildet, dann folgt Protopterus und am Schlusse Zepidosiren 
mit der denkbar einfachsten Flossenform.« Dieselbe Auffassung wiederholt er 
im Jahre 1896: The Stegocephali:. A phylogenetie study. Anat. Anz. 1896, 
März. XI. Bd. 

29 Es mag verwegen erscheinen, wenn ich, als Laie in der Paläontologie, 
einen Zweifel an der Zugehörigkeit der Xenacanthiden zu den Selachiern aus- 
spreche; aber es scheinen auch unter den Paläontologen Zweifel hinsichtlich 
ihrer systematischen Stellung laut geworden zu sein. ZITTEL schreibt: »Die hierher 
gehörigen Fische schließen sich durch ihre Hautbedeckung, durch ihren Kiemen- 
apparat, ihre Bezahnung und den Bau ihrer Brust- und Bauchflossen den Haien 
an, unterscheiden sich aber durch ihre kontinuirliche Rückenflosse, welche durch 
Träger und Zwischenträger gestützt wird, durch den eigenthümlichen Bau des 
Brustgürtels und durch den am Kopf befestigten Stachel von allen echten 
Plagiostomen. KxEr betrachtet Xenacanthus als ‚Vorbild eines den Siluroiden 
verwandten Knochenfisches mit theilweise verknöchertem Skelet‘« (Paläozoologie, 
III. Bd. p. 88). Wie ich aus dem großen Werke von FRITSCH über die »Fauna 
der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens« H. Bd., Prag 
1889 entnehme, rechnet dieser Forscher die Xenacanthiden hauptsächlich auf 
Grund des Vorkommens von Kalkprismen im Skelet und der Beschaffenheit der 
Zähnchen der Kiemenbogen zu den Selachiern und stellt sie in die Nähe der 
Notidaniden. Von den Kalkprismen sagt er aber selbst: »Das Vorkommen dieser 
Kalkprismen kann nicht als ein Kennzeichen angesehen werden, das zur Ent- 
fernung eines fossilen Fisches von den Selachiern hinreichen würde.< Die 
Beschaffenheit der Wirbelsäule, namentlich das Fehlen von Wirbelkörpern, und 
der Bau der paarigen und unpaarigen Flossen erinnern doch sehr an das ähn- 
liche Verhalten der Dipnoer, vor Allem des Ceratodus. — Übrigens spricht 
FRITSCH auch später noch (dass. Werk III. Bd., 1895, p. 46) die Überzeugung aus, 
dass »die Xenacanthiden die Ahnen der Notidaniden sind«. Hier versucht 
Fritsch auch in einer Reihe von schematischen Skizzen zu zeigen, wie sich die 
paarigen Flossen der Dipnoer und Xenacanthiden aus Anfangs parallel neben ein- 
ander stehenden Radien entwickelt haben könnten. 

30 Über die Entwicklung der Ceratodus-Flossen hat kürzlich SEMoN eine 
ausführliche Arbeit publieirt: Die Entwicklung der paarigen Flossen des Cera- 
todus Forster‘. Zool. Forschungsreisen in Australien und dem malayischen 
Archipel. Jen. Denkschr. IV. 1898. Wenn auch seine Untersuchungen über 
die Entwicklung des Skelets nicht über die Bildung einiger weniger Radien 
hinausgehen, so lassen sie doch mit Sicherheit erkennen, dass die Bildung der 
Seitenradien auf eine seitliche Knospung des Achsenstrahles zurückzuführen ist, 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. HAT 


dass also diese Radien in ganz anderer Weise entstehen, als die Radien einer 
Selachier- oder Störflosse und daher auch mit diesen nicht verglichen werden 
dürfen. — Aus dem Bau eines Archipterygiums allein kann auf seine Entste- 
hung nicht geschlossen werden; darüber, wie ein Archipterygium aufzufassen 
ist, hat lediglich die Entwicklungsgeschichte zu entscheiden. Denkbar sind 
drei Arten der Entstehung: erstens durch seitliche Knospung, also nach Art 
der Entstehung des Archipterygiums des Ceratodus; zweitens dadurch, dass bei 
einer Flosse, etwa von dem Bau der Callorkhynchus-Flosse (vgl. Textfig. 14), einige 
in der Richtung des Basipterygiums liegende Knorpelplatten in die Länge 
wachsen, so dass nun ein Theil der Radien an deren mediale Seite zu liegen 
kommt; und endlich drittens durch »Überwanderung< von Radien von der late- 
ralen auf die mediale Seite eines Basipterygiums. Es ist ganz wohl möglich, 
dass das Archipterygium der Xenacanthiden, wenn diese wirklich Selachier 
waren, auf die zweite Art entstanden ist; waren sie Dipnoer, so müsste es 
ähnlich wie bei Ceratodus entstanden sein. 

3! R. SEMON, über das Verwandtschaftsverhältnis der Dipnoer und Amphi- 
bien. Zool. Anz. 24. Bd., No. 640 vom 1. April 1901. 

32 Am weitesten scheint die Ansicht verbreitet zu sein, dass die Amphibien 
von Dipnoern oder doch dipnoerähnlichen Formen abstammen. Nächst ihr hat 
wohl die meisten Vertreter die Ansicht gefunden, dass sie von Crossopterygiern 
abstammen; ich erwähne nur BoAs (1880), Emery (1887), PoLLArD (1891), 
Kınsstev (189), Core (189%), DoLzo (189%), G. Baur (1896) und KLAATscH 
(1896). Auch ich glaubte eine Zeit lang die Amphibien in nähere Beziehung zu 
den Crossopterygiern bringen zu sollen, halte dies aber jetzt für unthunlich. 

3 Diese Forderung hat GEGENBAUR nirgends ausdrücklich ausgesprochen, 
sie geht aber aus allen. seinen Arbeiten ganz klar und deutlich hervor. 

3 Vgl. über die Ansichten GEGENBAUR’s das im Anhang Gesagte. 

3 Es ist dies auf Grund seiner entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen 
geschehen, von denen später die Rede sein soll. 

36 WIEDERSHEIM ist dabei GOETTE gefolgt. Bei WIEDERSHEIM hat sich eine 
interessante Wandlung vollzogen. Anfangs ein begeisterter Anhänger der 
Archipterygiumtheorie ist er später zu einem entschiedenen Gegner geworden. 
So sucht er in seiner Arbeit über die ältesten Formen des Carpus und Tarsus 
der heutigen Amphibien (Morph. Jahrb. II 1876) die Richtigkeit der GEGEN- 
BAUR’schen Ansicht, dass die Urform des Carpus und Tarsus durch den Besitz 
zweier Centralia ausgezeichnet war, zu beweisen. Ja, in der Abhandlung über 
»das Skelet und Nervensystem von Lepidosiren annectens (Protopterus ang.)« 
(Morph. Studien, Jena 18850. Absgedruckt i. d. Jen. Zeitschr. für Naturw. 14. Bd. 
1880) lässt er sich sogar auf Grundlage des Befundes, dass ein Ast des Vagus 
zum Schultergürtel geht, zu dem Ausspruche verleiten: »Die GEGENBAUR’sche 
Hypothese über die Entstehung des Schultergürtels hat aufgehört, eine Hypothese 
zu sein, sie ist zu einer festen, unumstößlichen Thatsache geworden« (p. 188). 
Eben so steht er auch in seiner Arbeit »über die Vermehrung des Os centrale 
im Carpus und Tarsus des Axolotls< (Morph. Jahrb., VI. Bd., 1880) ganz auf dem 
GEGENBAUR’Schen Standpunkt. Der Umschwung beginnt sich in seinem Lehr- 
buch der vergleichenden Anatomie vom Jahre 1883 vorzubereiten und ist in dem 
Werke über »das Gliedmaßenskelet der Wirbelthiere«, Jena 1892, vollzogen. 
Über den Ursprung des Chiropterygiums äußert er sich u. A. auch in der 
4. Aufl. des »Grundrisses der vergleichenden Anatomie der Wirbelthieres vom 
Jahre 1898: »Eines aber lässt sich doch mit einiger Wahrscheinlichkeit behaupten, 


548 Carl Rabl, 


nämlich das, dass das Extremitätenskelet der terrestrischen Thiere, das soge- 
nannte Chiropterygium, vom Ichthyopterygium der Ganoiden aus seine Entstehung 
genommen hat.« 

37 In der Arbeit über die Muskeln und Nerven der Ceratodus-Flosse, 1900. 

3 In der früher eitirten Arbeit über die Entwicklung der paarigen Flossen 
des Ceratodus. 

39 0. B. BrüHL, Zootomie aller Thierklassen, Wien 1874-—-1886. Nach 
G. BAUR (Carpus und Tarsus) ceitirtt. Hier heißt es: »In der Erklärung der 
Tafel XXII nennt BrüHnL seine Hypothese, welche der Archipterygiumtheorie 
GEGENBAUR’S gegenüber steht, die diehotomische Theorie, welche alle 
polydactylen Gliedmaßen als durch allmähliche Zweispaltung einfacherer Formen 
zu Stande gekommen annimmt; eine Begründung fehlt.« 

40 J. HYRTL, Cryptobranchus japonieus. Vindobonae 1865. Auch GEGENBAUR 
hebt in seiner Arbeit über das Gliedmaßenskelet der Enaliosaurier 1. p. c.) bloß 
diesen einen Fall hervor. HyrTL zeichnet aber im Tarsus von Menopoma 
gleichfalls zwei Centralia (Taf. VII, Fig. 1) und sagt ausdrücklich: »Ceterarum 
(es bezieht sich dies auf das Verhalten des distalen Endes der Fibula, nicht auf den 
Fuß) pedis partium numerus et configuratio, a Cryptobrancho non discordant.« 
Diese Angabe scheint GEGENBAUR und allen Späteren entgangen zu sein. 

11.82]. 8. c. 

43 G. BAUR, Beiträge zur Morphogenie des Carpus und Tarsus der Verte- 
braten. Jena 1888. — Nachtrag, p. 31. 

4 WILHELM ZWICK, Beiträge zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung 
der Amphibiengliedmaßen, besonders von Carpus und Tarsus. Diese Zeitschr., 
LXII. Bd., 1. Heft. Auch in Tübinger Zoologische Arbeiten, I. Bd., Nr. 8, 
Leipzig 1897. 

35 Tu. HuxLEY, On Ceratodus Forsteri. Proc. Zool. Soc. London, 1876. 

SS lze: 

4 Ich eitire, ohne auf Vollständigkeit Anspruch zu machen, folgende 
Arbeiten: C. EmEry, Über die Beziehungen des Cheiropterygiums zum Ichthyop- 
terygium. Zoolog. Anz., 10. Jahrg., 4. April 1887; Ders., Studi sulla morfologia 
dei membri degli Anfibi e sulla filogenia del Chiropterygio in Ricerche lab. anat. 
Roma ete. Vol. IV, 1894; Ders., Über die Beziehungen des Crossopterygiums zu 
anderen Formen der Gliedmaßen der Wirbelthiere. Eine kritische Erwiderung 
an Herrn Prof. H. KLaATscH. Anat. Anz. XIII. Bd., 30. Jan. 1897; HERMANN 
KLAATSCH, Die Brustflosse der Crossopterygier. Ein Beitrag zur Anwendung 
der Archipterygiumtheorie auf die Gliedmaßen der Landwirkelthiere. Festschrift 
für GEGERBAUR, Leipzig 18%, I. Bd. D’Arcr W. THompson, On the hind- 
limb of Ichihyosaurus, and on the Morphology of Vertebrate Limbs. Journ. 
of Anat. and Physiol. Vol. XX, 1886; G. Baur, The Stegocephali. A phylo- 
genetic study. Anat. Anz., März 1896, XI. Bd. 

43 Vol. ZITTEL, Paläozoologie, III. Bd., p. 418. 

49 HANS STRASSER, Die Entwicklung der Extremitätenknorpel bei Salaman- 
dern und Tritonen. Eine morphogenetische Studie. Morph. Jahrb., V. Bd., 1879. 

50 ALEXANDER GOETTE, Über Entwicklung und Regeneration des Glied- 
maßenskelets der Molche. Leipzig 1879. 

51 Briefliche Mittheilung vom 17. Mai 1901. 

52]. c. 

5 B. M. Surrkov, Über den Bau und die Entwicklung des Skeletes der 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 549 


freien Gliedmaßen des Isodactylium Schrenkii Strauch. Zool. Anz., XXU. Bd., 
Juni 1899. 

52 E. ZUCKERKANDL, Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Arterien 
des Vorderarmes. II. Theil. MERKEL und BonnET, Anatomische Hefte, XV. Heft 
(V. Bd., 2. Heft), Wiesbaden 189. 

55 Die meisten dieser Arbeiten wurden schon im Vorgehenden eitirt; die 
wichtigste derselben ist C. GEGENBAUR’s Arbeit über den »Carpus und Tarsus«< 
in den Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere. 1. Heft. 
Leipzig 1864. 

56 Ich halte es für sehr wahrscheinlich, dass die A. interossea überall an 
derselben Stelle den Carpus und Tarsus durchbohrt. Der Canal, den sie passirt, 
war aber an den meiner Beschreibung zu Grunde liegenden Skeleten nur in 
wenigen Fällen deutlich sichtbar; wahrscheinlich zieht er gewöhnlich schief 
zwischen Intermedium und Ulnare, bezw. zwischen Intermedium und Fibulare 
durch und dies dürfte auch der Grund sein, wesshalb er an den Skeleten so 
selten zu sehen war. Schnitte durch den Carpus und Tarsus oder aber eine 
vorhergehende Injektion müssten ihn natürlich erkennen lassen. Dass der 
Tarsus von einer Arterie durchbohrt wird, hat zuerst HYRTL bei Uryptobranchus 
gesehen. Auf die Wichtigkeit und Bedeutung dieses Verhaltens hat aber erst 
ZUCKERKANDL hingewiesen. Die Thatsache, dass diese Arterie schon bei ganz 
jungen Larven, bei denen Carpus und Tarsus noch nicht verknorpelt sind, in 
der gleichen typischen Lage vorkommt, steht mit den Ergebnissen der sorg- 
fältigen, vergleichend anatomischen Untersuchungen des genannten Autors in 
vollem Einklang und weist darauf hin, dass hier ein sehr primitives Verhalten 
vorliegt, wie dies ja auch von ZUCKERKANDL betont wurde. 

57 Carpus und Tarsus von Proteus sind von HYRTL, GEGENBAUR, GOETTE, 
BAUR und WIEDERSHEIM untersucht worden und fast jeder der Genannten hat 
eine andere Deutung versucht: die Angaben über das thatsächliche Verhalten 
stimmen mit einander im Wesentlichen iberein; nur WIEDERSHEIM bildet ein 
Skelet einer hinteren Extremität ab, deren Tarsus nur aus zwei Elementen 
zusammengesetzt gewesen sein soll. Das eine bezeichnet er als Tibiale + 
Carpale I, das andere, größere, versieht er mit einem Fragezeichen und bemerkt 
dazu, es sei ein »Carpalelement, dessen Bedeutung dunkel ist«. Die erste und 
zweite Carpalreihe (richtiger natürlich Tarsalreihe) seien »verwachsen zu denken«. 
Ich glaube, dass hier ein Beobachtungsfehler vorliegt, dass das fragliche Tarsal- 
element in Wirklichkeit aus zwei Knorpeln, dem primären Intermediofibulare 
. und dem primären Basale, bestand. Es ist meines Wissens bisher nie ein Fall 
zur Beobachtung gekommen, dass das primäre Basale oder das Tarsale II nach 
der Nomenclatur GEGENBAUR’s bei den Urodelen mit einem anderen Elemente 
des Tarsus verschmolzen war. BAUR meint, ehe nachgewiesen sei, ob die zwei- 
fingerige Extremität von Proteus ursprünglich oder erst durch Reduktion einer 
mehrfingerigen Form entstanden sei, habe es keinen Werth, eine Deutung zu 
unternehmen. Hier müsse die Entwicklungsgeschichte von Proteus Aufschluss 
geben. — Eine sehr interessante Bemerkung findet sich bei GEGENBAUR. Nach- 
dem er den Bau des Carpus und Tarsus von Proteus ausführlich geschildert 
hat, fügt er in einer Anmerkung (l. ec. p. 11) hinzu: »Es könnte hier die Frage 
aufgeworfen werden, ob der einfachere Zustand der Hand bei Proteus nicht 
als eine niederstehende Einrichtung angesehen werden könnte, aus der die 
anderen, eine größere Fingerzahl und reichlichere Carpusstücke besitzenden 
Formen hervorgegangen wären. Es würde sich so jener Zustand als ein em- 


550 Carl Rabl, 


bryonaler ansehen lassen, der mit Hinblick auf den Carpus die später sich 
trennenden Elemente vereinigt besäße. Diese Auffassung könnte einige Berech- 
tigung haben, wenn durch sie an jene höheren Formen angeknüpft werden 
könnte, oder wenn sie eine Vermittlung gegen andere niedere Zustände, so z. B. 
an die bei Fischen gegebene, bildete. Es trifft sich aber keines von beiden.« 
Nun trifft aber, wie im Text meiner Abhandlung gezeigt wird und auch aus den 
Abbildungen sich ergiebt, die erste Forderung thatsächlich zu. Dagegen geht 
die zweite von einer ganz falschen Voraussetzung aus, nämlich von der Vor- 
aussetzung, dass sich das Extremitätenskelet der »höheren« Wirbelthiere auf das 
Flossenskelet der Fische zurückführen lassen müsse. — GEGENBAUR meint, der 
Annahme, dass der Befund bei Proteus ein ursprünglicher sei, stehe >die That- 
sache entgegen, dass das Vorkommen größerer Summen von Einzelnstücken am 
Skelete ein Charakteristikum niederer Zustände ist«. Speciell die Entwicklung 
der Hand und des Fußes zeige, dass »Veränderungen der Zahl der Stücke immer 
nur Verminderungen sind, die durch Verschmelzung mehrerer unter einander zu 
Stande kommen« und es bestehe »kein einziger Fall, in welchem schon selb- 
ständig präformirte Stücke sich wiederum theilten«. Dass diese Annahme un- 
richtig ist, haben die späteren Untersuchungen, die im Texte erwähnt sind, 
gezeigt. Dadurch ist aber auch die Argumentation GEGENBAUR’s hinfällig 
geworden. Nach dieser sollten Hand und Fuß von Proteus »durch Verkümmerung« 
aus reicher gegliederten Formen entstanden sein. — In den späteren Arbeiten 
kommt GEGENBAUR auf die Befunde von Proteus nur selten zurück. So heißt 
es z. B. in der Abhandlung »über das Skelet der Gliedmaßen der Wirbelthiere 
im Allgemeinen« etc. aus dem Jahre 1870 (s. Anhang) von dem Carpus von 
Proteus und Stiren: Ob Verwachsungen (Concrescenzen) »auch in dem schwer 
verständlichen Carpus von Proteus und Siren vorliegen, ist zweifelhaft und es 
darf für diese die Möglichkeit der Abstammung von anderen Formen als jener 
mit decamerem Carpus nicht ganz ausgeschlossen werden« (p. 445). Sechs Jahre 
später (Zur Morphologie der Gliedmaßen der Wirbelthiere) sagt er aber wieder 
gelegentlich einer Erörterung der Frage der Duplieität des Centrale, er halte 
diese Duplieität für einen primitiven Zustand, >weil wir im Carpus und Tarsus 
der Amphibien zwar mancherlei Conerescenzen von Skelettheilen, aber keinerlei 
etwa durch Theilungen entstandene Vermehrung der Skelettheile kennen« 
(p- 403). 

55 Carpus und Tarsus von Amphiuma sind bisher nur von HYRTL, SHUFELDT 
(nach BAUR) und BAUR untersucht worden. GEGENBAUR und GOETTE hatten 
keine Gelegenheit dazu; der Letztere setzt aus der Beschreibung und Abbildung 
HyrTL’s ein Schema zusammen. Nach SHUFELDT enthält der Carpus drei, der 
Tarsus vier Knorpel; nach HyrTL jener vier, dieser fünf; nach BAUR beide 
vier bis fünf. Ich halte es für wahrscheinlich, dass zuweilen die distale Epiphyse 
der Ulna oder der Fibula oder die proximale Epiphyse des dritten Metacarpale 
für ein Element des Carpus oder Tarsus gehalten worden sind. Genauer auf die 
Deutungen einzugehen, welche BAUR und GOETTE versucht haben, halte ich für 
überflüssig. 

59 Über den Carpus von Siren liegen, so viel mir bekannt, nur Untersuchungen 
von GOETTE und BAUR vor. Wie früher erwähnt, spricht GEGENBAUR zwar 
einmal von dem »schwerverständlichen Carpus« von Siren, jedoch habe ich 
nicht finden können, wo er darüber Genaueres mittheilt. Die Angaben 
GoETTE’s und BAur’s sind mit einander nicht in Einklang zu bringen. Nach 
GOETTE sollen vier Knorpel vorkommen, die ich aber nicht deuten kann; nach 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 551 


Baur sollen sechs bis sieben vorhanden sein. Von den in der Abbildung 
Baur's gezeichneten kann ich fünf leicht deuten, die zwei andern nicht oder 
schwer. 

60 Carpus und Tarsus von Oryptobranckus sind schon wiederholt untersucht 
worden. Ich folge hier hauptsächlich dem Berichte BAaur’s, der auch einige 
Autoren eitirt, deren Arbeiten mir nicht zugänglich waren (namentlich KEHRER 
und Born). Die ersten genauen Beschreibungen und Abbildungen gab HyrTL 
(. e.); er fand im Tarsus zwei, im Carpus ein Centrale. Auch sonst wurde im 
Carpus immer nur ein Centrale gefunden. Im Tarsus fand KEHRER jederseits 
ein Centrale, so wie ich, BoRN auf der einen Seite ein, auf der anderen zwei 
Centralia. WIEDERSHEIM fand zwei Centralia; dessgleichen BAUR. Zuweilen 
wurde noch am ulnaren Rande des Tarsus ein kleiner Sesamknorpel gefunden. 
GEGENBAUR und GOETTE haben COryptobranchus nicht untersucht. 

61 Der Carpus von Menopoma (Cryptobranchus alleghaniensis) wurde von 
HYRTL, GEGENBAUR, GOETTE, BAUR und Zwick, der Tarsus außer von den Ge- 
nannten noch von WIEDERSHEIM und BORN untersucht. GEGENBAUR fand, wie 
ich, im Tarsus nur ein Centrale, HyRkTL und Zwick fanden zwei; WIEDERSHEIM 
in einem Falle eines, in zwei Fällen zwei. Die Beobachtungen der Genannten 
lassen sich leicht mit den meinigen in Einklang setzen, nur sind in den bis- 
herigen Darstellungen die gegenseitigen Lagerungsverhältnisse der Carpal- und 
Tarsalelemente nicht genau genug angegeben. 

62 Carpus und Tarsus von Necturus (Menobranchus) sind von HYrTL, 
GEGENBAUR, GOETTE und BAUR untersucht. In den von HyrrL und BAUR 
untersuchten Fällen waren Carpus und Tarsus so gebaut, wie ich sie fand. 
GoETTE’s Abbildung kann ich nicht ‚verstehen. In dem von GEGENBAUR unter- 
suchten Fall sollen im Carpus das Ulnare und Intermedium, im Tarsus das Fibulare 
und Intermedium von einander getrennt gewesen sein. Die Lagebeziehungen 
der einzelnen Elemente sind nirgends genau genug angegeben. 

63 Ich sehe hier von einer Aufzählung der untersuchten Fälle ab. Von 
einigen war schon im Texte die Rede. Ich selbst habe eine Theilung des Cen- 
trale von der Art, wie sie wiederholt beschrieben worden ist, nie beobachtet. 
Dagegen habe ich einmal im Carpus eines 18 cm langen Exemplars ein sehr 
eisenthümliches Verhalten des Centrale gefunden. Von der Volarseite gesehen, 
fand sich ein einfaches Centrale, von der Dorsalseite dagegen sah es aus, als 
wären zwei vorhanden. Es war ein Theil des Centrale parallel zur Fläche 
der Hand abgelöst. Im Tarsus dieses Exemplars war das Centrale einfach. 

64 Salamander und Tritonen sind so oft untersucht worden, dass ich von 
einer Beschreibung der einzelnen Befunde absehen kann. 

65 Die Möglichkeit, dass der pentadacetylen Extremität eine oligodactyle 
vorausgegangen sei, wurde in den letzten Jahren von mehreren Seiten hervor- 
sehoben. Wenn ich von den ganz vagen Bemerkungen, die sich darüber bei 
BAur und Anderen finden, absehe, so habe ich vor Allem SHITKOV und ZwIck 
zu nennen. SHITKOV sagt: »Der Umstand, dass Carpus und Tarsus im Ver- 
laufe ihrer Entwicklung Stadien durchlaufen, in denen sie weniger Elemente 
enthalten, machen die Voraussetzung möglich, dass den fünffingerigen Extremi- 
täten der Amphibien eine Form von Gliedmaßen vorausging, die keine größere, 
sondern eine geringere Zahl von dieselbe zusammensetzenden Knochen besaß.« 
Da nun aber Suitkov andererseits bestrebt ist, seine Beobachtungen in einer, 
ihm offenbar selbst nicht ganz klaren Weise mit der Archipterygiumtheorie in 


552 Carl Rabl, 


Einklang zu setzen, so geräth er dadurch mit sich selbst in einen unlösbaren 
Widerspruch. 

Viel klarer ist Zwick. Er bespricht zunächst die Frage, ob der penta- 
daetylen Extremität eine polydactyle vorausgegangen sei und fügt dann hinzu: 
»Vjel wahrscheinlicher, weil besonders durch die Ontogenese gestützt, erscheint 
mir die Annahme, dass die Vorgänger unserer Urodelen weniger als vier Finger 
besaßen. Die Entwicklungsgeschichte lehrt, dass sich zuerst nur die beiden ersten 
Finger anlegen, und dann in größeren zeitlichen Abständen auch die übrigen 
folgen. Da der Zustand der Zweifingrigkeit in der Larvenperiode ein ziemlich 
langer und sich stets wiederholender ist, so dürfte man auf Grund des bioge- 
netischen Grundgesetzes berechtigt sein, zu sagen, dass dieser Zustand in der 
Stammesgeschichte einmal eine längere Dauer hatte.« 

Von einer strengeren Beweisführung konnte freilich so lange nicht die 
Rede sein, als die erste Entwicklung des Skelets und der Bau des Carpus und 
Tarsus der urodelen Amphibien nicht genauer untersucht waren. 

(6 ©. GEGENBAUR, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere. II. Heft. 1. Schultergürtel der Wirbelthiere. 2. Brustflosse der Fische. 
Leipzig 1869. 

67 C. GEGENBAUR, Über das Gliedmaßenskelet der Enaliosaurier. Jen. 
Zeitschr. f. Med. u. Naturw. V. Bd. 1870. p. 332—349. Zu dieser Arbeit möchte 
ich hier noch Folgendes bemerken. Wenn es auch keinem Zweifel unterliegen 
kann, dass das Flossenskelet der Enaliosaurier auf das Extremitätenskelet tiefer 
stehender Reptilien zurückzuführen ist, so folgt daraus noch nicht, dass die Auf- 
tassung GEGENBAUR’S Tichtig ist; namentlich aber folgt daraus nicht die Richtig- 
keit des GEGENBAUR’schen Radienschemas. THACHER hat z. B. die Ichthyo- 
saurenflosse ganz anders aufgefasst und ein anderes Radienschema in sie hinein- 
zulegen versucht. — ZITTEL (Paläozoologie, II. Bd.) enthält sich jeder Kritik 
der GEGENBAUR’schen Deutung und bemerkt nur: »Während GEGENBAUR die 
Enaliosaurierfinne direkt aus der Selachierflosse ableitet, will BAUR (G. BAUR, Zool. 
Anz., 1886, Bd. IX, Nr. 221) darin kein ursprüngliches, sondern ein sekundäres Ge- 
bilde erkennen, das, wie die Flossen der Cetaceen, durch Anpassung an das Wasser- 
leben entstanden sei. Die Ahnen der Ichthyosaurier wären demnach Landthiere, 
und da nach G. BAur die ältesten Ichthyosauren der Trias längere Vorderarm- 
knochen besitzen, als die jüngeren Formen, so erweisen sich letztere als stärker 
differenzirte Typen« (p. 465). Ich glaube, dass da ein Missverständnis vorliegt, 
da GEGENBAUR die Ichthyosaurier und Plesiosaurier keineswegs direkt von den 
Selachiern abzuleiten versucht hat. Interessant ist, dass sowohıi bei den Ichthyo- 
sauriern, als den Plesiosauriern, drei Knochen mit Humerus und Femur in Ver- 
bindung treten können, also nicht bloß die Homologa von Radius und Ulna, 
sondern auch der als Intermedium gedeutete Knochen. Dabei sind Radius und 
Ulna, bezw. Tibia und Fibula, sehr verkürzt. Dieses Verhalten erinnert an die 
früher erwähnte Auffassung HuxLEy’s, der zufolge der Hauptstrahl der penta- 
daetylen Extremität möglicherweise direkt aus dem Humerus oder Femur ins 
Intermedium und von da ins Centrale gezogen sei. Zu dieser Auffassung ist 
auch, wie es scheint, ohne HuxLryv’s Ansicht gekannt zu haben, SHITKOV durch 
seine Untersuchungen über die Entwicklung der Extremitäten von Isodactylium 
gelangt. 

63 C. GEGENBAUR, Grundzüge der vergleichenden Anatomie. Zweite umgearb. 
Aufl. Leipzig 1870. Dieses Buch fällt in Beziehung auf die Zeit seines Er- 
scheinens oder wenigstens in Beziehung auf die Zeit der Ausarbeitung zwischen 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 553 


die Arbeit über das Gliedmaßenskelet der Enaliosaurier und die in demselben 
Bande der Jen. Zeitschrift erschienene Arbeit über das Skelet der Gliedmaßen 
der Wirbelthiere im Allgemeinen. Es geht dies aus einer Anmerkung in der 
letztgenannten Arbeit auf p. 399 hervor. 

69 C. GEGENBAUR, Über das Skelet der Gliedmaßen der Wirbelthiere im 
Allgemeinen und der Hintergliedmaßen der Selachier insbesondere. Jen. Zeitschr. 
f. Med. u. Nat. Bd. V. 1870. p. 397—447. 

70 Vgl. namentlich die Figg. 13 und 16, Taf. III und IV in MoLLIEr’s Ar- 
beit über das Ichthyoptherygium (l. ce... 

71 C. GEGENBAUR, Über die Modifikationen des Skeletes der Hinterglied- 
maßen bei den Männchen der Selachier und Chimären. Jen. Zeitschr. für Med. 
u. Nat. Bd. V. 1870. p. 448—458. 

72 ©, GEGENBAUR, Über das Archipterygium. Jen. Zeitschr. f. Med. u. Nat. 
Bd. VII. 1873. p. 131—141 (datirt vom Mai 1871). 

73 A. GÜNTHER’s Arbeiten über Ceratodus sind, so weit in ihnen die Flossen 
berücksichtigt werden, enthalten in: 1. Proceedings Royal Soc. 1871; 2. ausführ- 
licher, mit einer Abbildung des Flossenskeletes, in den Ann. and Mag. of Natu- 
ral History. March 1871. Diese beiden Arbeiten haben GEGENBAUR, als er die 
erwähnte Arbeit schrieb, vorgelegen. Die dritte, ausführlichste, über diesen Gegen- 
stand war damals noch nicht erschienen. Sie führt den Titel: Description of 
Ceratodus, a Genus of Ganoid Fishes, recently discovered in Rivers of Queens- 
land, Australia. Philos. Transact. 1871. p. 511—571. Mit 12 Tafeln. Die bei- 
den vorläufigen Mittheilungen habe ich nicht gelesen, wohl aber die dritte. — 
Sehr eigenthümlich ist die Art, wie GÜNTHER das Skelet der Ceratodus-Flosse 
mit der Wirbelsäule vergleicht. Im Übrigen hebe ich nur einige Sätze aus 
dieser Abhandlung heraus. So heißt es p. 533: »The arrangement of the limb- 
skeleton of Ceratodus is foreshadowed in the pectoral fin of Acipenser<; ferner 
p- 534: »The arrangement in Ceratodus evidently resembles more that in Acı- 
penser, than that in Polypterus<. Sodann versucht GÜNTHER zu zeigen, dass die 
Ceratodus-Flosse als »a modification of the typical form of the Selachian pectoral 
fin< aufgefasst werden könne. Er bezeichnet die Basalia der Selachierflosse (das 
Basale propterygi, mesopterygii und metapterygii GEGENBAURr’s) als Carpalia, 
und die Radienglieder als Phalangen und sagt, diese Phalangen, also die Ra- 
dienglieder, seien in quere Reihen (Zonen) und in longitudinale Reihen (Serien) 
geordnet. Durch die Annahme einer Stellungsänderung der Phalangen an den 
Enden der auf einander folgenden Zonen lasse sich nun die Ceratodus-Flosse 
von der Selachierflosse ableiten. 

7 A. BunGE, Über die Nachweisbarkeit eines biserialen Archipterygium bei 
Selachiern und Dipnoern. Jen. Zeitschr. f. Med. u. Naturw. Bd. VII. 1874. 
p- 293— 307. 

5 C. GEGENBAUR, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
thiere. III. Heft. Das Kopfskelet der Selachier, ein Beitrag zur Erkenntnis der 
Genese des Kopfskeletes der Wirbelthiere. Leipzig 1872. 

‘6% Eine sehr merkwürdige »Erklärung« dieser Umbildung hat unlängst 
GEGENBAUR zu geben versucht (vgl. Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere. 
I. Bd. Leipzig 1898. p. 399). Nachdem er, wie gewöhnlich, gezeigt hat, dass 
»die Ontogenese auch hier in Widerspruch mit der Vergleichung« tritt, dass 
sie also zur Erklärung nichts taugt, sagt er: »Eine Lösung kommt nur durch 
die Annahme einer cänogenetischen Erscheinung, welche aus dem bei den 
Säugethieren längere Zeit hindurch dem Unterkiefer zukommenden Funktions- 


554 Carl Rabl, 


mangel entsprang. Dieser entsteht dem Unterkiefer während der Dauer der Fötal- 
periode und das spätere Infunktiontreten gestattet für die Erhaltung des primi- 
tiven Verhältnisses einen längeren Zeitraum, als bei früherem Eintritte des 
Kiefers möglich wäre.< GEGENBAUR nimmt also an, dass sich, während die Em- 
bryonen im Uterus schliefen, Zeit und Gelegenheit zur Bildung eines neuen Kiefer- 
gelenkes bot. Es setzt dies die Annahme ganz außerordentlicher Keimesvaria- 
tionen voraus, eine Annahme, die zur Erklärung der Differenz der fertigen 
Zustände gerade in Fällen, wie dem vorliegenden, ganz ungeeignet und unstatthaft 
ist. Bei den Monotremen unterscheiden sich die Entwicklungsbedingungen, so 
viel wir wissen, während der Fötalperiode nicht sehr wesentlich von denen der 
Sauropsiden, und bei den Marsupialiern ist die Fötalentwicklung von so kurzer 
Dauer, dass sie kaum als Kausalmoment zur Erklärung so tiefgehender Ver- 
änderungen gelten kann. Eben so widersinnig wäre es aber anzunehmen, dass 
während der phylogenetischen Entwicklung der Säugethiere einmal ein Zu- 
stand vollständigen oder selbst nur theilweisen »Funktionsmangels des Unter- 
kiefers< bestanden habe, während dessen sich die neuen Beziehungen, die zur 
Bildung eines neuen Kiefergelenkes führten, ausgebildet hätten. Es muss viel- 
mehr während der Phylogenese ein Zustand oder eine Reihe von Zuständen 
existirt haben, welche ohne Sprung von den alten zu den neuen Beziehungen 
hinüberführten. Als einen solchen Zustand dürfen wir uns aber nicht etwa die 
Bildung zweier getrennter und hinter einander gelegener Gelenke vorstellen, 
etwa in der Weise, dass jede Unterkieferhälfte ein vorderes Gelenk mit dem 
Squamosum und ein hinteres mit dem Quadratum einging. Ein solches Doppel- 
gelenk wäre physiologisch ganz undenkbar; denn bei jeder Bewegung im hin- 
teren Gelenke würden die Gelenkkörper des vorderen aus einander gerissen, 
das Gelenk also zerstört werden. Ein Doppelgelenk auf beiden Seiten wäre nur 
in dem einen Falle denkbar und physiologisch möglich, wenn beide Gelenke 
eine gemeinsame, also transversal gestellte Achse hätten. Diese Erwägungen 
führen uns zur Annahme eines phylogenetischen Zustandes, der in der That im 
Stande war, von den Verhältnissen der Amphibien und Sauropsiden zu denen 
der Säugethiere hinüberzuführen. Vergegenwärtigen wir uns zunächst das that- 
sächliche Verhalten: bei den Amphibien und Sauropsiden artikulirt der Unter- 
kiefer, wie schon bei den Fischen, mit dem Quadratum, bei den Säugethieren 
dagegen mit dem Squamosum, während andererseits das Quadratum und ein Theil 
des Unterkiefers als Amboß und Hammer in neue Beziehungen treten. Nun 
treffen wir das Squamosum, wenngleich es überall den Hirnschädel mit dem 
Quadratum verbindet, doch bei den einzelnen Formen in sehr verschiedenem 
Verhalten zu dem letztgenannten Knochen. Während es sich bei allen Vögeln 
und fast bei allen Reptilien nur wenig weit am Schädel nach abwärts erstreckt, 
und nie auch nur annähernd die Gelenkfläche des Quadratum erreicht, schiebt 
es sich bei den Rhynchocephalen und Amphibien so weit am Quadratum ventral- 
wärts, dass es fast in gleicher Höhe mit dessen Gelenkfläche endigt. Dabei ist 
es stets der äußeren, vorderen Fläche des Quadratum angeschlossen. Wir 
brauchen uns nun dieses Verhalten nur um eine Stufe weiter fortgeführt zu 
denken, um zu einem Zustande zu gelangen, der ganz wohl im Stande war, zu 
dem uns bei den Säugethieren entgegentretenden Verhalten hinüberzuleiten. 
Wir wollen annehmen, das Squamosum würde am Quadratum ganz nach abwärts 
reichen und an der Bildung der Gelenkfläche, mit welcher der Unter- 
kiefer artikulirte, Theil nehmen. Diese Gelenkfläche — ich will sie als 
Pfanne bezeichnen — würde also in ihrer vorderen, lateralen Hälfte 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 555 


vom Squamosum, in ihrer hinteren, medialen, vom Quadratum ge- 
bildet sein. Eine solche Annahme erscheint nach dem, was wir über den Bau 
der Gelenke wissen, durchaus zulässig. Ich brauche nur an die Pfanne des 
Schultergelenkes oder des Hüftgelenkes zu erinnern. Im Laufe der weiteren 
phylogenetischen Entwicklung muss sich dann der mediale, kleinere Theil 
des Köpfchens des Unterkiefers, der mit dem in seiner Größe redueir- 
ten Quadratum artikulirte, vom lateralen, größeren, der mit dem Squamosum 
artikulirte, getrennt haben, und es muss also ein Zustand zu Stande gekommen 
sein, wie er oben geschildert wurde: jederseits zwei Gelenke, aber beide mit 
gemeinsamer, transversaler Achse. Darauf würde ein Zustand gefolgt sein, in 
welchem sich der kleinere, mediale Theil des Unterkieferköpfehens als nun- 
mehriger Hammer ganz von dem übrigen Unterkiefer löste, während gleichzeitig 
das immer kleiner gewordene Quadratum als nunmehriger Amboß mit der zum 
Stapes sich ausbildenden Columella in innigere Beziehungen trat. 

77 Festschrift für GEGENBAUR, Ill. Bd., Leipzig 1897. Die eitirte Stelle 
findet sich auf p. 681 u. 682. 

"8 Dies steht noch nicht ganz fest (vgl. u. A. H. ÖBERSTEINER, Anleitung 
beim Studium des Baues der nervösen Centralorgane im gesunden und kranken 
Zustande. 3. Aufl. Wien 1896. p. 39). 

79 ©. GEGENBAUR, Zur Morphologie der Gliedmaßen der Wirbelthiere. Morph. 
Jahrb. II. Bd. 1876. p. 396—420. 

s0 Diese Kritik ist in der von F. RATZEL besorgten, durch Originalzusätze 
Huxreyv’s bereicherten deutschen Ausgabe des Handbuchs der Anatomie der 
Wirbelthiere, Breslau 1873 enthalten. Sie ist sehr liebenswürdig, aber entschie- 
den ablehnend und lautet: »Wie hervorragend originell und scharfsinnig diese 
Theorie auch sei, bin ich doch nicht im Stande, dieselbe anzunehmen. Es scheint 
mir vor Allem, dass, wenn die Achse des Archipterygium das Homologon des 
Metapterygium des Fisches ist, ihr distaler Abschnitt der Ulna und den ulnaren 
Handwurzelknochen und Fingern, nicht aber dem Radius und den radialen Hand- 
wurzelknochen und Fingern entsprechen muss; die ersteren sind die postaxialen 
Elemente der höheren Wirbelthiergliedmaßen und müssen daher dem postaxialen 
Metapterygium entsprechen. Außerdem lässt diese Theorie keinen Raum für 
Ceratodus mit seiner doppelten Reihe von Seitenstrahlen an der Gliedmaßen- 
achse. Es will mich bedünken. als ob mit einigem Scharfsinn die höhere Wirbel- 
thiergliedmaße gerade so gut auf den Ceratodu,-Typus, als auf den von GEGEN- 
BAUR’S ‚Archypterygium‘ zurückzuführen sei« (p. 34 u. 35,.. Diese Zurückführung 
auf den Ceratodus-Typus ist bald darauf von GEGENBAUR, dann von HuxLEy 
selbst und Anderen versucht worden. 

81 0. GEGENBAUR, Zur Gliedmaßenfrage. An die Untersuchungen v. DAvI- 
DOFF’s angeknüpfte Bemerkungen. Morph. Jahrb. V. Bd. 1879. p. 521—523. 

82 Ich will einige der charakteristischesten Sätze aus L. OKkEn’s Lehrbuch 
‘der Naturphilosophie, 2. Aufl., Jena 1831, anführen: »Freie Bewegungsorgane 
können nichts Anderes als frei gewordene Rippen sein« (p. 317); »die Glieder 
sind die vorn geöffneten Rippen, der vorn geöffnete Thorax, nichts neues, nur 
ein befreites« (p. 318); »Die in den Fingern zusammengefalteten Arme sind ein 
Thorax ohne Eingeweide, ohne Herz und Lunge. Sie sind bestimmt, in der Um- 
armung einen ganzen Leib einzuschließen.«e — »Durch die Umarmung wird das. 
Umarmte zu unserem Eingeweide gemacht« (p. 318). — Da die Rippen nach 
ÖKEN nur die Wiederholung der Kiemenbogen sind (p. 317), so folgert er: »Da. 
die Grundzahl der Kiemen fünf ist, so müssen auch die Glieder fünf Rippen. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 36 


556 Carl Rabl, 


darstellen. Sie spalten sich in fünf Finger« (p. 318). — Dass »die Gliedmaßen 
wesentlich nur weitere Entwicklungen der Rippen« sind, war auch die Ansicht 
J. F. MECcKEL’s (vgl. System der vergleichenden Anatomie. 2. Theil. 1. Abth. 
Halle 1824. p. 268)... Auch CARL GusTAav Carus, dessen »Lehrbuch der ver- 
gleichenden Zootomie« (2. Aufl., Leipzig 1834) ganz im Stile der Okex’schen 
Naturphilosophie gehalten ist, bezeichnet die Schulter- und Beckenknochen der 
Fische als »Rippen- oder Urwirbelbögen« (I. Theil, p. 123). 

83 C. GEGENBAUR, Kritische Bemerkungen über Polydactylie als Atavismus. 
Morph. Jahrb., VI. Bd., 1880, p. 584—596 und Derselbe, Über Polydactylie. Morph. 
Jahrb., XIV. Bd., 1888, p. 394—406. Diese Arbeiten enthalten u. A. einige nicht 
unwichtige Bemerkungen über den Carpus. Damit, dass ich auf eine Kritik der 
Arbeiten GEGENBAUR’s über Polydactylie nicht eingehe, soll natürlich nicht ge- 
sagt sein, dass ich dieser Frage keine Bedeutung beimesse; ich habe sie viel- 
mehr seit Jahren aufmerksam verfolgt. Ohne auf die ungemein reichhaltige 
Litteratur über diesen Gegenstand einzugehen, bemerke ich nur Folgendes. Auf 
Grund der Entwicklungsgeschichte möchte ich drei Unterarten der Poly- 
dactylie unterscheiden: 1) die Hyperdactylie oder die Vermehrung der Zahl 
der Finger und Zehen durch weiter fortgesetzte Bildung an der ulnaren, bezw. 
fibularen Seite; 2) die Schizodactylie oder die Vermehrung durch Spaltung 
eines normalen Fingers oder einer normalen Zehe, und 3) die Diplochirie oder 
Diplopodie, oder die Vermehrung durch Doppelbildung. In dem dritten Fall 
setzt sich an die radiale Seite des Daumens oder die tibiale der großen Zehe 
noch ein, oft nur rudimentärer, zweiter Daumen oder eine zweite große Zehe 
an; auf diese können dann noch weitere Finger oder Zehen folgen. Die Unter- 
scheidung eines geringen Grades von Diplochirie oder Diplopodie von einer 
Schizodactylie kann in der Praxis Schwierigkeiten bieten, ist aber von theo- 
retischem Interesse. — Bei der Oligodactylie unterscheide ich zwei Unter- 
arten: 1) die Hypodactylie oder die Verminderung der Finger- oder Zehen- 
zahl durch mangelhafte Weiterbildung der ersten Anlage und 2) dieSyndactylie 
oder die Verminderung der Finger- oder Zehenzahl durch mangelhafte Trennung 
oder sekundäre Verwachsung zweier oder mehrerer Anlagen. — Obwohl ich es, 
wie gesagt, für sehr wahrscheinlich halte, dass der pentadactylen Extremität 
eine oligodactyle vorausgegangen sei, so kann ich in der Oligodactylie, und 
zwar auch in der Unterart der Hypodactylie, keinen Atavismus, sondern nur 
eine Hemmungsbildung erblicken. 

8 (©. GEGENBAUR, Das Flossenskelet der Crossopterygier und das Archi- 
pterygium der Fische. Morph. Jahrb. XXII Bd. 1895. p. 119—-160 (Heft I, 
ausgegeb. 20. Nov. 1894). 

5 Vgl. K. Zırter, Handbuch der Palaeontologie. Palaeozoologie. III. Bd. 
p. 175. München und Leipzig 1887—18%. 

8 Ich will nur folgende Sätze aus der 2. Auflage von GEGENBAUR’s Grund- 
zügen der vergleichenden Anatomie, Leipzig 1870, eitiren: »Wie CuvIER zur 
Erkenntnis fundamentaler Verschiedenheit der Organisationen durch exten- 
sive anatomische Untersuchungen geführt worden war, so kam v. BAER, unab- 
hängig von CUVIER, zu demselben Ziele durch die Intensität der Forschung auf 
dem Gebiete der Entwicklungsgeschichte. Diese Verschiedenheit der eingeschla- 
genen Wege äußert sich in den Auffassungen beider Forscher unverkennbar, 
und dem beschränkteren Ideenkreise des großartiges Material 
vorführenden Anatomen stellt sich die Fülle und Tiefe der Ge- 
danken, wie sie der Begründer der deutschen Embryologenschule 


Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. 557 


inseinen Reflexionen über dieEntwicklungsgeschichte der Thiere 
kund giebt, glänzend gegenüber« (p. 16). Und weiter heißt es: »Das 
Werden erklärt das Gewordene, und die Entwicklung zeigt, indem sie auf Diffe- 
renzirung beruht, das Zusammengesetzte in seinen einfachen Anfängen, wodurch 
sie die im vollendeten Zustande verhüllten Beziehungen erkennen lässt« (p. 17). — 
Das war der junge GEGENBAUR, dem auch ich mit Freude und Begeisterung 
folgte. 

87 Vgl. meine Bemerkungen in der Diskussion zu BrAus’ Vortrag »Über die 
Extremitäten der Selachier« in den Verhandl. der anat. Gesellschaft auf der 12. 
Versammlung in Kiel. 1898. p. 179. 

88 Vergleiche außer dem »Rückblick und Schluss< in meiner Arbeit über 
die Linse namentlich meinen in der feierlichen Sitzung der kais. Akademie der 
Wissenschaften am 30. Mai 1900 in Wien gehaltenen Vortrag »Über die Grund- 
bedingung des Fortschrittes in der organischen Nature. 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel XXII. 

Fünf Stadien der Entwieklung der vorderen Extremität von Triton taenia- 
tus. 140fache Vergrößerung. az, Arteria interossea; dp, primäres Basale; A, Hu- 
merus; :p, primäres Intermedium (mit «o zusammen primäres Intermedioulnare); 
r, Radius, bezw. radiale Seite des Armes; rp, primäres Radiale; «, Ulna, bezw. 
ulnare Seite des Armes; up, primäres Ulnare (mit ip zusammen primäres Inter- 
medioulnare, dessen verdicktes embryonales Perichondrium up vorstellt; s. dar- 
über den Text). 


Tafel XXIII. 


Die Knochengrenzen sind durch punktirte Linien angegeben. 

Roth: Primäres Radiale, bezw. primäres Tibiale und die daraus hervor- 
gehenden Elemente des Carpus und Tarsus. 

Blau: Primäres Intermedioulnare, bezw. primäres Intermediofibulare und 
die daraus hervorgehenden Elemente des Carpus und Tarsus. 

Gelb: Primäres Basale des Carpus und Tarsus. 

Fig. 1. Fuß von Proteus anguineus. 10mal vergrößert. 


Fig. 2. Hand von Proteus anguineus. 10mal vergrößert. 
Fig. 3. Hand von Amphiuma means. Smal vergrößert. 
Fig. 4 Fuß von Amphiuma means. Smal vergrößert. 
Fig. 3 und 4 von einem 70 cm langen Exemplar. 
Fig. 5. Fuß von Amphiuma means. 10mal vergrößert. 


Fig. 6. Fuß von Amphiuma means. 10mal vergrößert. 
Fig. 5 und 6 von einem 55 cm langen Exemplar. Fig. 5 linker, 
Fig. 6 Spiegelbild des rechten Fußes. 
Fig. 7. Hand und Vorderarm von Siren lacertina. 3mal vergrößert. Von 
einem 48 cm langen Exemplar. 
Fig. 8 Hand und Vorderarm von Necturus maculesus. 5mal vergrößert 
Von einem 31 cm langen Exemplar. 


36* 


558 Carl Rabl, Gedanken u. Studien über d. Ursprung der Extremitäten. 


Fig. 9. Fuß und Unterschenkel von Necturus maculosus. 5mal vergrößert. 
Von einem 31 cm langen Exemplar. 


Fig. 10. 


Hand und Vorderarm von Üryptobranchus japanicus. 3mal ver- 


größert. 40 cm langes Exemplar. 


Fig. 11. 
Exemplar. 

Fig. 12. 
srößert. 33,5 

Fie.13. 
größert. 33,9 

Fig. 14. 

Fig. 15. 
größert. 

Fig. 16. 

Ric al. 
größert. 

Fig. 18. 

Rig. 19, 


Fuß von Oryptobranchus Japanieus. 3mal vergrößert. 40 em langes 


Hand und Vorderarm von Menopoma alleghaniense. 3mal ver- 
cm langes Exemplar. 
Fuß und Unterschenkel von Menopoma alleghaniense. 3mal ver- 
em langes Exemplar. 
Hand und Vorderarm eines 19 cm langen Axolotls. 3mal vergrößert. 
Fuß und Unterschenkel eines 19 cm langen Axolotls. 3mal ver- 


Hand und Vorderarm eines 25 cm langen Axolotls. 3mal vergrößert. 
Fuß und Unterschenkel eines 25 em langen Axolotls. 3mal ver- 


Hand und Vorderarm eines 18 cm langen Axolotls. 3mal vergrößert 
Hand und Vorderarm von Salamandra maculosa. 3mal vergrößert. 


Die rechte Hand hatte drei, nicht wie die linke zwei Phalangen am vierten Finger. 


Fig. 20. 
Fig. 21. 
Fig. 22. 


Fuß und Unterschenkel von Salamandra maculosa. 3mal vergrößert. 
Hand und Vorderarm von Triton eristatus. 5Smal vergrößert. 
Fuß und Unterschenkel von Trr’on eristatus. 5mal vergrößert. 


Über die Nervenendigung in Tastmenisken. 
Von 
Dr. Eugen Botezat. 


(Aus dem zoologischen Institut der Universität Czernowitz.) 


Mit Tafel XXIV. 


In meiner Arbeit über die Innervation des harten Gaumens der 
Säugethiere (3) konnte ich die Thatsache feststellen, dass Gestalt und 
Struktur der Tastmenisken in den Hautgebilden besagter Thiere von 
den bisherigen Anschauungen über diesen Gegenstand etwas ab- 
weichen. Ich habe jener Arbeit auch eine Figur beigegeben, welche 
die in Rede stehenden Verhältnisse veranschaulichen sollte, konnte 
aber auf eine weitläufigere textliche Darstellung nicht eingehen, da 
ich nicht unnöthige Störungen verursachen wollte. In den folgenden 
Zeilen soll nun auf diesen Gegenstand näher eingegangen werden. 
Da aber diese Schrift lediglich die Tastmenisken behandeln soll, 
dürfte es wohl am Platze sein dem eigentlichen Gegenstande eine 
kurze historische Skizze betreffend die Anschauungen über die in 
Frage stehenden Organe sowie über die denselben anliegenden Ge- 
bilde vorauszuschicken. Ich habe die »MErRKEL’schen Tastzellen« 
‚vor Augen. Dieselben wurden von MErkEr (9) entdeckt und an 
verschiedenen Körpertheilen in der Haut von Säugern, von Menschen 
und wohl auch von Vögeln vorgefunden und beschrieben. Es wurde 
ihr Zusammenhang mit Nerven festgestellt, sie selbst aber als termi- 
nale Ganglienzellen angesehen, den GRANDRY’schen Körperchen 
der Vögel zur Seite gestellt. Sehr leicht sind diese Zellen in der 
Epidermis der Schweineschnauze darzustellen, wo sie als ovale helle 
Körperchen, welche einen großen, dunklen, gleichmäßig gefärbten 
Kern in sich bergen. Bei der Untersuchung mit Goldchlorid fanden 
MERKEL (10), RAnVIER (12) und KÖLLIkeER (7), dass die an diese Zel- 
len gelangenden Nervenfasern Scheibenform annehmen, wesshalb 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 37 


560 Eugen Botezat, 


diesen Gebilden die Bezeichnung Tastscheibe, beziehungsweise 
Tastmeniscus gegeben wurde. Die letztere Bezeichnung, von RAX- 
VIER eingeführt, steht bis heute für diese Gebilde in Anwendung, da 
sie besser dem thatsächlichen Aussehen derselben entspricht. Sehr 
treffend vergleicht Szymonowıcz (14) diese Organe mit dem Stiel, 
Becher und der Nuss der Eichel. 

Tastzellen und Tastmenisken finden sich auch in der äußeren 
Wurzelscheide der Tasthaare vor, wo sie schon seit längerer Zeit 
bekannt sind. Unter den verschiedensten Namen wurden namentlich 
die Tastzellen von diesem Orte beschrieben: Endkörperchen, End- 
kolben, Tastzellen, Endknospen u. s. f. (Leypıe [8], SERTOLI, 
BIZZOZERO, DIETL [4], Bonner [1], MERKEL [10] u. A.), und die Ur- 
sache hiervon ist wohl der augenscheinliche Zusammenhang derselben 
mit hinzutretenden Nerven. 

Außer den angeführten Orten wurden Tastmenisken auch noch 
in den Epithelpapillen der Schnauze von Insektenfressern, in jenen 
des Gaumens der Säugethiere (Fig. 2) und in der Schnauze des 
Hundes (Fig. 1) vorgefunden. 

Die Tastzellen, welche diese Bezeichnung von MERKEL erhalten 
haben — mit denen Tastmenisken in Beziehung treten — sind nicht 
nervös: der Ort aber, an welchem sich die Tastmenisken, welche, 
wie bereits erwähnt, als Scheiben oder Platten und als Nervenenden 
von den meisten Forschern gedeutet wurden, an die Zellen anlegen, 
ist im Allgemeinen verschieden. In der Haut und im Gaumen findet 
man die Tastmenisken und Tastzellen in größeren oder kleineren 
Gruppen, woselbst sie in mehreren über einander gelegenen Reihen 
in den Epitheleinsenkungen liegen; nur selten, und zwar gewöhnlich, 
wenn ihre Anzahl keine bedeutende ist, sind sie in einer einfachen 
Reihe angeordnet (Fig. 1). 

Zu den Tastzellen der Tasthaare übergehend ist uns bekannt, 
dass dieselben an der Basalseite der äußeren Wurzelscheide gelegen 
sind, nur sehr vereinzelt bemerkt man solche weiter im Innern jener 
Epithellage (2, Fig. 3) liegen. Es besteht nämlich die unmittelbar an 
der Glashaut gelegene Schicht der äußeren Wurzelscheide aus mehr 
oder minder eylindrischen, regelmäßig angeordneten Zellen, welche 
durch das Hinzutreten von Nerven zu »Tastzellen«< werden. Der 
Beweis für diese Thatsache soll weiter unten gegeben werden. Nach 
der Beschreibung der Untersucher zeichnen sich diese »MERKEL’schen 
Tastzellen« sowohl in der äußeren Wurzelscheide der Tasthaare, 
als auch überall dort, wo sie vorhanden sind, vor den übrigen 


Über die Nervenendigung in Tastmenisken. 561. 


Epithelzellen durch eine besondere Größe aus. Auf Grund meiner 
eigenen Beobachtungen muss ich erklären, dass die Tastzellen von 
den übrigen Epithelzellen durchaus nicht verschieden sind; ihre Be- 
deutung als solche erscheint, wie gesagt, durch die Anwesenheit der 
Tastmenisken gegeben. Letztere färben sich, da sie aus marklosen 
Achsenfasern bestehen, mit Osmiumsäure nicht, wesswegen man an 
Osmiumpräparaten um die Tastzellen herum oder, was öfters der 
Fall ist, an einer Seite derselben einen hellen Rand beobachten 
kann — die Stelle, welche vom Tastmeniscus eingenommen wird —. 
Der Beweis, dass diese Zellen keine besonderen Bildungen, sondern 
echte Epidermiszellen sind, wird am besten wohl dadurch erbracht, 
dass es mir gelungen ist an denselben jene Streifung oder Riffung 
darzustellen, welche für alle Epidermiszellen so charakteristisch ist, 
und diese zu sogenannten »Riffzellen« macht (Fig. 2). Es mag hier 
noch folgende Bemerkung Ostroumow’s (11) ihren Platz finden: 
»Vollkommen scharfe Bilder erhält man, wenn man die vitale Fär- 
bung in einem Gemisch von pikrinsaurem Ammoniak und Osmium 
fixirt. An solchen Präparaten sieht man die scharf umschriebenen, 
ovalen, farblosen Tastzellen den violett gefärbten Menisken anliegen. 
Doch liegen letztere auch solchen Zellen an, die sich von den übri- 
sen Epithelzellen der Reihe durch nichts unterscheiden, so dass die 
Specifität dieser Zellen fraglich oder wenigstens sehr schwer zu 
demonstriren ist.<c Es steht somit, wie ich glaube, fest, dass die 
»MERREL’Schen Tastzellen« echte Epidermiszellen, Riffzellen, sind. 

Dies über das Vorkommen, die Form und die Struktur der Tast- 
zellen. 

Wir gelangen nun zum zweiten und wesentlichen Theil dieser 
Schrift, zum Verhältnis der Nerven zu den Epithelzellen, zur Lage, 
Form und Struktur der Tastmenisken. 

Mit Rücksicht auf das Verhältnis von Nerv und Zelle mag der 
Ausspruch von SzYMonowıcz (14) angeführt werden, wonach sich die 
Tastmenisken an die Tastzellen von unten oder, was seltener der Fall 
ist, von oben anlegen, öfters bemerkt man aber dieselben sich von 
der Seite her an die Tastzellen anlehnen, wiewohl RANVIER die 
Meinung vertritt, dass sich die Tastmenisken nur an der Unterseite 
der Zellen befinden. Ich habe an allen genannten Stellen Tast- 
menisken gesehen und kann meinen in der Gaumenarbeit gemachten 
Ausspruch, wonach sich im Allgemeinen die Tastmenisken der Art 
an die Zellen anlegen, dass ihre flache Seite parallel zur betreffenden 
Hautoberfläche erscheint, nur wiederholen. 

als 


562 Eugen Botezat, 


Über die Form der Tastmenisken wurde bereits oben das Nöthige 
sesagt. Es erübrigt noch Näheres über die Struktur derselben. zu 
sagen. 

Der Erste, welcher beobachtet hat, dass die Tastmenisken bei 
der stärksten Vergrößerung eine fädige, netzartige Struktur besitzen, 
ist Ostroumow (11), der aber eben so wie ich in meiner Tasthaar- 
arbeit dieser Erscheinung keine weitere Bedeutung beigemessen hat. 
Erst als ich im Gaumen von Fels jenen Befund gemacht habe, der 
in der einschlägigen Arbeit besonders hervorgehoben und auch durch 
eine Figur veranschaulicht wurde, wendete ich meine Aufmerksam- 
keit diesem Gegenstande zu, die zumal schon vorher durch die fol- 
gende Schlussbemerkung DosiıEr’s (5) erregt worden war. Er sagt 
nämlich am Schlusse seiner Arbeit über die Beziehungen der Nerven 
zu den GRANDRY’schen Körperchen Folgendes: »Die hier angeführten 
Beobachtungen weisen darauf hin, dass in den GrRAnpryY’schen Kör- 
perchen zweierlei Arten markhaltiger Nervenfasern endigen: die einen 
dringen zwischen den Tastzellen ein und senden nach Bildung einer 
Tastscheibe feinste Fibrillen ab, die augenscheinlich in das Proto- 
plasma der Zellen selber eindringen; die anderen endigen in peri- 
cellulären Netzen auf der Oberfläche der Zellen. Es ist unzweifel- 
haft, dass derartige Beziehungen überall da vorhanden sein müssen, 
wo Tastzellen zu finden sind, unter Anderen auch in der Haut des 
Schweinerüssels und in der äußeren Wurzelscheide der Tasthaare.« 
Wiewohl DosıEL mit bedeutender Sachkenntnis beide Arten der an- 
geführten Nervenendigungen im Schweinerüssel und in den Tast- 
haaren vermuthete, lässt sich dennoch auch bei der besten Impräg- 
nirung mit Methylenblau in den Tastmenisken bloß eine derselben 
wieder erkennen, und zwar entschließe ich mich für die pericelluläre 
Endigungsweise; d.h. wir finden in den Tastmenisken jene Art der 
Nervenendigung, welche eher dem DocıEr’schen pericellulären Ge- 
flecht als den Tastscheiben der GrAnDrY’schen Körperchen entspricht. 
Wenn wir nämlich die Figuren, welche dieser Arbeit beigegeben sind, 
und namentlich die Fig. 1 mit jenen der GRANnDRrY’schen Körper- 
chen, welche von Do6IEL in seiner Arbeit veröffentlicht wurden, 
vergleichen, finden wir, dass zwischen unseren Tastmenisken und 
einigen pericellulären Geflechten der GrAnprY’schen Körperehen bei- 
nahe kein Unterschied zu bemerken ist; desswegen dürften die Tast- 
menisken der Säugethiere den pericellulären Geflechten der GRANDRY- 
schen Körperchen bei den Vögeln, wenn anders wir diese beiden 
Gebilde überhaupt mit einander vergleichen dürfen, entsprechen. Ich 


Über die Nervenendigung in Tastmenisken. 563 


habe es bei meinen Untersuchungen über die Nervenendigungen in 
den Hautbildungen der Säugethiere auch nicht unterlassen, diese 
interessante Sache in der angeführten Richtung zu verfolgen, wie 
ich davon bereits in der Gaumenarbeit gemeldet habe, aber es ge- 
lang mir nicht, an das angestrebte Ziel zu gelangen, bis ich mit Hilfe 
eines WINkKEL’schen Immersionssystems im Gaumen von Felis jene 
Thatsachen feststellen konnte, welche ich in der genannten Arbeit 
angedeutet und durch eine Figur veranschaulicht habe. Später 
beobachtete ich in dieser Richtung auch andere Objekte wie die 
Tasthaare und die Schnauze, und konnte überall diese Verhältnisse, 
wie aus den dieser Arbeit beigefügten Figuren zu ersehen ist, wie- 
derfinden. 

Es drängt sich uns nun die Frage auf, was für eine Art Nerven- 
endigung die Tastmenisken sind und wie wir uns ihre Struktur vor- 
zustellen hätten. , In meiner Tasthaararbeit habe ich die Thatsache, 
dass von einigen Tastmenisken Fasern abgehen, welche als Terminal- 
fasern zwischen den Epithelzellen endigen, zu sehr verallgemeinert, 
indem ich annahm, dass dies regelmäßig der Fall sei. Spätere Er- 
fahrungen, die ich an den Menisken der Tasthaare und anderer 
Hauttheile gemacht habe, belehrten mich darüber, dass wohl von 
manchen Tastmenisken Terminalfasern zwischen die höher gelegenen 
Epithelzellen abgehen, wobei die ersteren selbst dennoch als Nerven- 
endigungen anzusehen sind. Nach dieser Auffassung wären die Tast- 
menisken eine Art Telodendrien, welche zu gewissen Epithelzellen 
in nähere Beziehung treten und sie also zu »MErKen’schen Tastzellen « 
machen. Dass letztere nicht nervös sind, wurde zur Genüge darge- 
than und soll hier nur noch das wichtigste Moment, welches den 
Beweis für die rein epitheliale Natur dieser Zellen erbringt, wieder 
hervorgehoben werden. Ich konnte nämlich an einem Gaumenprä- 
‘parat vom Maulwurf bei bedeutender Vergrößerung und entsprechen- 
der Beleuchtung die Beobachtung machen, dass Zellen, zu denen 
Tastmenisken hinzutraten, erstens dieselben Größenverhältnisse wie 
ihre Schwesterzellen aufwiesen, und dass sie zweitens, wie alle übri- 
sen Epidermiszellen, echte Riffzellen sind. Die Fig. 2 veranschau- 
licht diese Verhältnisse zur Genüge. Zugleich ersieht man aus dieser 
Figur, wie eine Nervenfaser zwei Tastmenisken bildet. In anderen 
Fällen bemerkt man aus einer Faser mehrere Tastmenisken hervor- 
gehen, also mehrere Telodendrien entstehen, wie dies auch bei den 
Ganglienzellen der Fall ist. Schon oben wurde erwähnt, dass der 
breite Theil der Tastmenisken parallel zur betreffenden Hautober- 


564 Eugen Botezat, 


fläche erscheint, so dass ein auf diese senkrecht gerichteter Druck 
auch auf die Breitseite der Tastmenisken senkrecht fällt. Dies ist 
namentlich in jenen Epitheleinsenkungen der Fall, in denen die 
Tastmenisken gruppenweise auftreten, d. h. in mehreren über ein- 
ander gelegenen Reihen angeordnet sind. In diesem Falle sind die 
Tastmenisken schalenartige Gebilde, welche entweder von unten, von 
oben oder von der Seite die Zellen umgeben, wobei sie zur Ober- 
fläche parallel gerichtet sind. Falls aber die Tastmenisken in der 
betreffenden Epitheleinsenkung nur eine einfache Reihe bilden (Fig. 1) 
oder, wie oft bei den Tasthaaren und den EımeEr’schen Organen der 
Maulwurfsschnauze, sich einzeln vorfinden, dann bemerkt man, dass 
das betreffende Telodendrium nicht eben einem typischen Tastmenis- 
cus ähnlich sieht, sondern die hinzutretende Faser umschlingt die 
Zelle eventuell in mehreren varicösen Windungen, wobei sie auch 
varicöse Seitenfasern abgiebt. Von da verläuft die Faser weiter, tritt 
an eine zweite etc. Zelle, indem sie immer einen Meniscus bildet, 
um schließlich in einem Meniscus aufzuhören oder aber zwischen den 
Epithelzellen weiter zu verlaufen und hier (wahrscheinlich intracellu- 
lär) zu endigen. Dass die Elemente der Telodendrien (Tastmenisken) 
durch Lateralfasern intracellulär, d. h. innerhalb der Tastzellen, wo- 
für, abgesehen von den gefärbten Tigroidkörnern, die besondere Auf- 
nahmsfähigkeit der Tastzellen für das Methylenblau sprechen würde, 
endigen, lässt sich sehr wohl vermuthen, den histologischen Nach- 
weis dafür zu erbringen ist aber sehr schwer, wenn nicht unmög- 
lich. Die Tastmenisken legen sich somit an die Zellen von einer 
oder von mehreren Seiten an; dies hängt von ihrem Auftreten in 
mehreren oder einer einfachen Reihe ab. Im letzteren Falle bilden 
sie ein lockeres netzartiges Geflecht, im ersteren aber haben sie ein 
scheiben- oder schüsselartiges Aussehen und bestehen ebenfalls aus 
einem dichten Geflecht feinster Fibrillen, welche von viel Interfibrillär- 
substanz gestützt werden. Die Fibrillen der Tastmenisken erscheinen 
immer varicös. Die Geflechtstruktur kann an Flächenansichten erkannt 
werden; wenn man aber die Tastmenisken von der Seite betrachtet, 
dann gehen jene Formen hervor, welche ich in der Tasthaararbeit 
beschrieben habe. 

Aus dem Angeführten geht hervor, dass die Tastmenisken 
Telodendrien sind, welche Epithelzellen von einer, mehre- 
ren oder allen Seiten umgeben und so Scheiben, Schalen 
oder Geflechte bilden, wodurch die Zellen zu Tastzellen 
werden. Sie stehen durch Primitivfasern mit einander in 


Über die Nervenendigung in Tastmenisken. 565 


Verbindung und oftgehen von ihnen feine Fasern zwischen 
den Epithelzellen ab, welche aller Wahrscheinlichkeit nach 
intracellulär endigen. 


13. 
14. 


Czernowitz, im Juni 1901. 


Gitirte Litteratur, 


R. BONNET, Studien über die Innervation der Haarbälge der Hausthiere. 
Morph. Jahrb. Bd. IV. 1878. 

E. BOTEZAT, Die Nervenendigungen an den Tasthaaren von Säugethieren. 
Archiv für mikr. Anat. Bd. L. 1897. 

E. BoTEZAT, Die Innervation des harten Gaumens der Säugethiere. Diese 
Zeitschr. Bd. LXIX. 1901. 

DIETL, Untersuchungen über die Tasthaare. Sitzungsber. der k. Akad. der 
Wiss. Wien. 1871, 1872, 1873. 

A. S. DoGIEL, Die Beziehungen der Nerven zu den GRANDRY’schen Körper- 
chen. Diese Zeitschr. Bd. LXVI. 1900. 

G. Huss, Beiträge zur Kenntnis der Eımer’schen Organe in der Schnauze 
von Säugern. Diese Zeitschr. Bd. LXII. 18%. 

A. KÖLLIKER, Handbuch der Gewebelehre. Bd. I. 1889. 

LEYDIG, Studien über die äußere Bedeckung der Säugethiere. Archiv für 
Anat. und Physiol. von REICHERT und Du Boıs-ReymonD. 1859. 

FR. MERKEL, Tastzellen und Tastkörperchen bei den Hausthieren und beim 
Menschen. Archiv für mikr. Anat. Bd. XI. 18%6. 

FR. MERKEL, Über die Endigung der sensiblen Nerven in der Haut der 
Wirbelthiere. Rostock 1880. 

P. OSTROUMOw, Die Nerven der Sinneshaare. Anat. Anz. Bd. X. 189. 

L. RANVIER, Nouvelles recherches sur les Organes du tact. Comptes rendus 
de l’Acad. des Se. Tome XCI. 1880. 

L. RANVIER, Traite technique d’histologie. Ed. II. Paris 1889. 

W. Szymonowıcz, Beiträge zur Kenntnis der Nervenendigungen in Haut- 
sebilden. Archiv für mikr. Anat. Bd. XLV. 189. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Figuren sind nach Methylenblaupräparaten mit Hilfe der Camera lu- 


eida entworfen. In denselben bedeutet: 


c, Cutis; 
e, gewöhnliche Epidermiszellen ; 
g, Glashaut; 

ıhb, innerer Haarbalg; 

tm, Tastmenisken; 

tz, Tastzellen. 


566 Eugen Botezat, Über die Nervenendigung in Tastmenisken. 


Tafel XXIV. 


Fig. 1. Schnitt durch die Schnauze eines jungen Hundes nach der Injek- 
tion und nachfolgender Färbung auf dem Objektträger mit Methylenblau. Man 
sieht die aus der Cutis in die Epidermis dringenden Nervenfasern eine Reihe 
von Tastmenisken bilden, von denen zwei mit manchen lockeren pericellulären 
Nerven der GrRAnDRY’schen Körperchen zum Verwechseln ähnlich sind. Vergr. 
WINKEL, homog. Immers., Apochrom. 2 mm, Oe. 1. 

Fig. 2. Schnitt durch den Gaumen von Talpa. Man sieht mehrere Epithel- 
zellen, welche eine deutliche Riffung zeigen. Zu einigen treten Nerven in Be- 
ziehung und bilden so Tastmenisken. An den letzteren erkennt man deutlich, 
dass sie aus einem terminalen Geflecht von varicösen Fasern bestehen und dem- 
nach als Telodendrien anzusehen sind. Vergr. WINKEL, homog. Immers., Apochr. 
2 mm, Oe. 6. (Erst bei dieser Vergrößerung und entsprechender Beleuchtung 
tritt die Riffung der Zellen zum Vorschein.) 

Fig. 3. Längsschnitt durch ein Tasthaar von Erinaceus europ. Man erkennt 
deutlich den Zusammenhang der Nervenfaser im inneren Haarbalge mit dem 
Tastmeniscus jenseits der Glashaut. Die Tastzelle ist nicht bedeutend größer 
als die übrigen Zellen der Reihe. Die geflechtartige Struktur des Tastmeniscus 
ist ebenfalls zu sehen. Vergr. WINKEL, homog. Immers., Apochrom. 2 mm, Oc. 3. 


Untersuchungen über die Entwicklung von Gordylophora 
lacustris Allman. 
Von 


Paul Morgenstern 


aus Duisburg. 


(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Rostock.) 


Mit Tafel XXV und XXVl. 


Durch die Untersuchungen BRAUErR’s an Hydra und Tubularıa 
(8, 9) ist festgestellt worden, dass das früher bei diesen COnidariern 
als sogenannte »Morula« beschriebene Entwicklungsstadium, der so- 
lide mehrschichtige Keim, nicht das Ende der Furchung darstellt, 
sondern bereits den zweischichtigen Embryo bildet. Nach BRAUER’S 
Auffassung giebt es für die das Morulastadium durchlaufenden Eier 
nur zwei Möglichkeiten der Entodermbildung, je nachdem die 
Furchung äqual oder inäqual verläuft. Bei der äqualen Furchung 
müsse es unbedingt zur Bildung einer Furchungshöhle kommen, und 
die Entodermbildung sei dann nur durch Quertheilung oder Einwande- 
rung von Blastomeren möglich. Bei der inäqualen Furchung könne 
eine Morula nur durch Epibolie zu Stande kommen. 

Eine Prüfung dieser Ergebnisse BRAUER’s an anderen Hydroiden er- 
schien mir als eine dankenswerthe Aufgabe, und da bereits F. E. SCHULZE 
(22, p. 37 u. 38) bei Cordylophora lacustris ein Morulastadium be- 
obachtet hatte, entschloss ich mich zu einer eingehenden Untersuchung 
der Embryonalentwicklung dieser Polypenform. SCHULZE beschreibt 
als das Ende der Furchung einen maulbeerförmigen kugeligen Körper 
und giebt an, dass die Umwandlung der maulbeerförmigen Haufen 
der Furchungszellen zu der ersten Anlage des Embryo in der Weise 
geschieht, »dass sich zunächst im Inneren derselben eine rundliche, 
Flüssigkeit enthaltende Höhle ausbildet, um welche sich die ganze 
Zellenmasse in zwei von einander scharf gesonderten koncentrischen 


568 Paul Morgenstern, 


Lagen, einer äußeren, dem Ektoderm, und einer inneren, dem Ento- 
derm, ordnet«. 

Meine Untersuchungen haben sich jedoch nicht allein mit der 
Frage der Entodermbildung befasst, sondern ich habe noch die Ent- 
stehung der Geschlechtsprodukte, Eireifung, Furchung und die Aus- 
bildung der Planula zum jungen Polypen zum Gegenstand meiner 
Arbeit gemacht. | 

Das den vorliegenden Untersuchungen zu Grunde liegende Ma- 
terial wurde theils im Brackwasser der Warnow bei Warnemünde 
gesammelt, theils stammte es aus der Warnow bei Rostock, wo es in 
reichlicher Fülle vorkommt. Bei dieser Gelegenheit möchte ich nicht 
unerwähnt lassen, dass sich das Warnemünder Material besonders 
gut zur Untersuchung eignete. In den Gonophoren der Warnemünder 
Stöcke befinden sich in der Regel sechs bis zwölf Eier. Vereinzelt 
habe ich sogar bis 20 Eier in einem Gonophor beobachten können. 
Dagegen trifft man in den Gonophoren der Süßwasserstöcke meistens 
nur drei bis sechs und nur in seltenen Fällen zwölf Eier an. Sodann 
gelangen an einem Seitenhydranthen der Brackwasserform gewöhnlich 
drei bis fünf Gonophoren zur Entwicklung, während die Rostocker 
Stöcke an einem Seitenhydranthen in der Regel einen, seltener zwei 
und nur ausnahmsweise drei Gonophoren entstehen lassen, worauf 
auch Paury (21, p. 548) bereits aufmerksam gemacht hat. 

Der gewaltige Unterschied in der Zahl der Eier und der Aus- 
bildung der Gonophoren an einem Seitenhydranthen bei der Brack- 
und Süßwasserform ist wohl darauf zurückzuführen, dass der Polyp 
in dem Brackwasser, seinem ursprünglichen Element, bessere Lebens- 
bedingungen vorfindet als in dem süßen Wasser der Warnow bei 
Rostock, in welches er, wie die Beobachtungen von L. Wırr (26) 
ergeben haben, allmählich aus dem brackigen Wasser vorge- 
drungen ist. 

Die Konservirung geschah in FLEemuIne'scher, in Sublimat- (9%) 
und Sublimatessigsäure-Lösung. Besonders letztere (d Theile Subli- 
mat und 2 Theile Essigsäure in 100 Theilen Wasser gelöst) gab die 
besten Bilder. Die FrLemmine’sche Lösung bewährte sich nicht bei 
der Konservirung unreifer Eier, da sie ein Schrumpfen des Keim- 
bläschens in fast allen Fällen veranlasste. 

Wegen der Undurchsichtigkeit der Eier konnten die meisten 
Entwicklungsstadien nur auf Schnitten untersucht werden, und es er- 
wies sich von Vortheil, die ganzen Gonophoren zu schneiden, weil 
das Isoliren der Eier sich nicht ohne sehr großen Materialverlust 


Unters. über die Entwieklung von Cordylophora lacustris Allman. 569 


ausführen ließ. Die Dicke der Schnitte betrug 5 u. Sie wurden 
sämmtlich doppelt gefärbt mit EmrticH’schem Hämatoxylin und 
Orange G. Ersteres zeigte sich. als ein ganz vorzügliches Kernfärbe- 
mittel. 


1. Die Ausbildung der Gonophoren. 


Die Bildung der weiblichen Geschlechtsprodukte ist bereits von 
F. E. Schürze (19, p. 36), Weısmann (21, p. 30) und Paurr (18, 
p. 551) beschrieben worden. Die ersten Untersuchungen verdanken 
wir SCHULZE, und er giebt an, dass die weiblichen Geschlechtszellen 
ektodermalen Ursprungs sind, und ihre Bildung in den Gonophoren 
vor sich geht. Dagegen haben die Arbeiten WEısmann’s ergeben, 
dass die weiblichen Geschlechtsprodukte zwar im Ektoderm entstehen, 
aber schon in der Keimzone des Haupthydranthen ihre Entstehung 
finden und erst später in den Gonophoren ihre weitere Entwicklung 
durchmachen. Die Gonophoren stellen mithin nur die Reifungsstätte, 
nicht aber die Keimstätte der Eier dar. 

In die Gonophoren gelangen die Eizellen nicht nur durch Wachs- 
thumsverschiebungen, sondern auch in Folge aktiver Bewegungen. 

Die Bildung der Gonophoren nun wird durch eine flache Vor- 
_ wölbung der Schichten des Coenenchymrohres eingeleitet (SCHULzE), 
wobei das mit vorgewölbte Periderm zur Gonotheka wird. 

Auf ganz jungen Stadien der Gonophorenbildung sind bereits 
eingewanderte Eizellen zu beobachten (Fig. 1). Sie besitzen einen 
sroßen keimbläschenartigen Kern, ein dichtes feingekörntes Proto- 
plasma und sind von stern- und spindelförmigen Ektodermzellen um- 
geben. Die Differenzirung der Ektodermzellen in Ei und stern- 
förmige Elemente findet bereits frühzeitig statt (PauLy), und im 
Ektoderm des Seitenhydranthen begegnet man häufig Eiern, welche 
‘ von anderen Zellen nach Art eines Follikels umgeben sind und zur 
Ernährung der Eier dienen. 

Während die Gonophoranlage nach und nach Kolbenform an- 
nimmt, rücken die Eizellen, umgeben von den stark wuchernden 
Ektodermzellen, gegen das Entoderm vor und treiben es vor sich her. 
Der vorher vom Entoderm eingeschlossene, kolbenförmige Hohlraum 
wird dadurch in ein Röhrenwerk umgewandelt, an welchem sich in 
der Regel’ vier Hauptstämme unterscheiden lassen. Diese zeichnen 
sich durch ihre oberflächliche Lage aus, endigen gegen den Endpol 
des Gonophors blind und geben Seitenäste ab, welche nicht mit ein- 
ander. anastomosiren. | 


570 Paul Morgenstern, 


Die Figur 2 zeigt uns einen Querschnitt durch einen jungen 
Gonophor. Man sieht, wie die mit ihren Protoplasmafortsätzen in 
Zusammenhang stehenden Bindegewebszellen ein weitmaschiges 
Netzwerk bilden. Ein Theil der Zellen liegt den Eiern nach Art 
eines Follikels an. Andere stehen in enger Verbindung mit den 
Entodermröhren, und vereinzelte berühren mit ihrer einen Seite die 
Entodermröhren und mit der entgegengesetzten die Eier. Auf diese 
Weise bietet das Netzwerk eine vorzügliche Leitungsbahn für das 
jetzt reichlich nothwendige Nährmaterial dar, welches unter Ver- 
mittelung der sternförmigen Zellen von den Entodermröhren aus den 
Eiern zugeführt wird. 

Die in jungen Gonophoren zahlreich vorkommenden Nährzellen 
sind ihrer Lage nach als Mesodermzellen anzusprechen. Sie besitzen 
einen Kern mit großem Nucleolus und ein dichtes, häufig mit feinen 
Körncehen versehenes Protoplasma. Ihr Vorkommen ist zuerst von 
F. E. Schutze beschrieben worden. In seiner Monographie (p. 34) 
führt er darüber Folgendes an: »Dass das zellige Parenchym, welches 
zwischen diesen verzweigten Röhren und der aus platten Zellen be- 
stehenden Rinde liegt, zum Ektoderm gehört, wird sowohl aus dem 
oben über die Entwicklung der Gonophoren Mitgetheilten als auch 
schon aus dem Umstande ersichtlich, dass zwischen ihr und der 
Rindenlage niemals eine membranöse Scheidewand zu bemerken ist, 
während zwischen ihr und dem Entoderm die hyaline Stützlamelle 
überall eine scharfe Trennungsmarke bildet. « 

Auffallend ist, dass später WEISMANN (25, p. 31) in seiner aus- 
gezeichneten Arbeit das Vorkommen der Nährzellen nicht er- 
kannt hat. 

Neuerdings sind dann die sternförmigen Zeilen von PauLy 
(21, p. 551) als »Füllzellen der Gonophorenhöhle und als Nähr- 
material der Eier« bezeichnet worden. Das Ergebnis seiner Unter- 
suchungen stimmt mit dem meinigen vollständig überein. 

Dessgleichen habe ich mich, in Übereinstimmung mit PauLy, von 
dem Vorhandensein einer Stützlamelle im Sinne eines besonderen 
schlauchförmigen Gebildes im Gonophor nicht überzeugen können. 
Zwar tritt an den Stellen, an welchen sich Ektoderm und Entoderm 
an einander legen, ein schärferer Kontour hervor, aber dort, wo beide 
Blätter sich nieht berühren, haben die Zellkontouren überall gleichen 
Umfang und speciell die basalen Zellkontouren zeichnen sich nicht 
durch eine größere Breite aus. 

Die Zellen des äußeren Keimblattes besitzen auf jungen Ent- 


Unters. über die Entwicklung von Cordylophora lacustris Allman. 571 


wieklungsstadien kubische Gestalt, und in ihrem Protoplasma finden 
sich Vaeuolen und bisweilen Nesselkapseln vor. An die Gonotheka 
entsenden die Ektodermzellen keine protoplasmatischen Fortsätze. 
Die Entodermzellen gleichen denen des Stieles. Sie besitzen 
eylindrische Gestalt, einen großen Kern, und ihr Plasma ist reich 
mit Dotterkörnern angefüllt. Häufig sind Zoochlorellen nachzuweisen. 
Zur Bildung von Längs- und Ringmuskulatur kommt es nicht. 
Von der Anlage eines Glockenkernes ist nichts zu bemerken. 
Die Rückbildung der Gonophoren ist mithin so weit vorgeschritten, 
dass keine Spur medusoiden Baues zu erkennen ist. Auffallend ist 
allerdings das verhältnismäßig häufige Vorkommen von vier ziemlich 
regelmäßig gelagerten Entodermröhren auf bestimmten Entwicklungs- 
stadien der Gonophoren, und ich möchte hier die Vermuthung nicht 
unterdrücken, dass darin vielleicht ein Anzeichen für ein ursprüng- 
liches Vorkommen von Radiärkanälen gefunden werden könnte. 


2. Bildung, Form und Bau des Eies. 


Wie im vorigen Kapitel aus einander gesetzt worden ist, sind die 
Gonophoren für die Ernährung der Eier vorzüglich eingerichtet. 

Die Entodermröhren, welchen sich die Eier entweder direkt an- 
legen, oder mit welchen sie durch Vermittelung der Nährzellen ver- 
bunden sind, schaffen reichlich Nährmaterial herbei. Während die 
Größe der Eizellen in den Seitenhydranthen 0,02—0,04 mm beträgt 
(WEISMANN, 25, p. 31), nehmen sie im Gonophor rasch an Umfang 
zu. Ihr bisher fast homogenes, dichtes Protoplasma wird zunächst 
feinkörnig und nach und nach grobkörnig. Das Keimbläschen ver- 
srößert sich ebenfalls. 

In Bezug auf die Tingirbarkeit der Eier möchte ich nicht un- 
‚erwähnt lassen, dass sie sich, so lange sie die Größe von 0,05 mm 
nicht überschritten haben, bei der Doppelfärbung mit Hämatoxylin 
und Orange nur blau färben. Haben sie jedoch diese Größe über- 
schritten, so tritt eine Orangefärbung der Dotterkörner ein. Dem 
Wachsthum der Eier entsprechend, findet die Zunahme der Größe der 
Dotterkörner statt. 

In der Figur 2 sind verschiedene junge Eier abgebildet. Das 
Keimbläschen liegt in der Mitte. Mit ungefähr gleich großen Dotter- 
körnern ist das Plasma vollständig erfüllt. Pseudozellen kommen 
nicht vor. Wegen der gleichmäßigen Vertheilung der Dotterkörner 
lässt sich ein Ektoplasma von einem Entoplasma nicht unterscheiden. 


572 Paul Morgenstern, 


Bei dem weiteren Wachsen des Eies beobachtet man, dass das Keim- 
bläschen allmählich die eentrale Lage aufgiebt und an die Peripherie 
wandert. 

Die Eier bieten während der Aufnahme von Dottermaterial recht 
verschiedene Formen dar. Häufig sind sie kugelrund. Bisweilen be- 
obachtet man ovale Formen, und nicht selten treten uns Eier von 
polyedrischer Gestalt entgegen. Beim Einwandern einer großen An- 
zahl von Eiern in einen Gonophor kommt es vor, dass dieselben sich 
berühren und weiterhin sich derart dicht an einander legen, dass sie 
sich an den Berührungsstellen abflachen. 

In diesem Falle kann dann auch sehr leicht das Lumen der 
Entodermröhren an einzelnen Stellen zum Verschwinden gebracht 
werden. 

Je mehr die Eier sich der Reife nähern, um so mehr geht ihre 
vorher recht wechselnde Gestalt in die kugelige über, und es ist 
interessant zu verfolgen, wie die vorher in reicher Menge vorhan- 
denen Nährzellen an Zahl abnehmen und nach und nach vom Ei 
resorbirt werden. Die Art und Weise der Aufnahme der Nährzellen 
durch das Ei zu beschreiben, ist mir nicht möglich. In einigen 
Fällen fand ich zwar in unmittelbarer Nachbarschaft der Eier Nähr- 
zellen mit solehen Dotterkörnern erfüllt, die gleiche Größe und Form 
mit den Dotterkörnern des Eies besaßen, aber ein Eintreten der 
Nährzellen ins Ei habe ich nie beobachtet. Anfangs glaubte ich aller- 
dings, einen solchen Vorgang gesehen zu haben und nahm an, dass 
eine Aufnahme ganzer Nährzellen in das Ei statthätte. Jedoch waren 
diese Bilder von mir falsch gedeutet worden, weil es sich um Schnitte 
handelte, welehe das Ei ganz oberflächlich getroffen hatten. Es 
konnte somit leicht den Anschein haben, dass die Nährzellen, welche 
in Wirklichkeit auf der Oberfläche der Eier ihre Lage hatten, sich 
mitten in den Eiern befanden. 

Gleichzeitig mit dem allmählichen Verschwinden der Nährzellen 
erfahren die Zellen des Ektoderms und der Entodermröhren gewaltige 
Veränderung. Nicht nur die ursprünglich mehr oder weniger kubischen 
Ektodermzellen, sondern auch die aus mäßig hohen Cylinderzellen 
bestehenden Entodermröhren haben sich vollständig abgeflacht und 
machen den Eindruck von feinen Membranen. Ihr Plasma ist fast 
vollständig von den Eiern als Nährmaterial aufgenommen worden. 
Sie bestehen aus dem Kern, einem nur kleinen Rest Plasma und der 
Zellwand. Bisweilen ist es sehr lm: an diesen Membranen 
eine Zellstruktur nachzuweisen. 


Unters. über die Entwicklung von Cordylophora lacustris Allman. 573 


Das vom Centrum nach der Peripherie des Eies wandernde 
Keimbläschen nähert sich immer mehr der Oberfläche, und schließ- 
lich legt es sich der Eimembran dicht an. Es ist entweder kugel- 
rund oder oval, und man kann an ihm eine Membran, ein Faden- 
werk, auf dessen Fäden dunkle Körnchen abgelagert sind, einen 
sroßen Nucleolus und einen das Netzwerk erfüllenden Kernsaft unter- 
scheiden (Fig. 2, 3 und 5). 

Die Keimbläschenmembran ist auf den Abbildungen einfach kon- 
tourirt gezeichnet. Bei starken Vergrößerungen sind hingegen an ein- 
zelnen Stellen doppelte Kontouren unschwer zu erkennen, und ich 
möchte der Meinung Ausdruck geben, dass der scheinbar einfache 
Kontour durch die Konservirung hervorgerufen ist und auf Schrum- 
pfung und Verdünnung der Membran beruht, und dass in Wirklich- 
keit die Membran doppelte Kontouren besitzt, wie es BERGH (6) bei 
Gonothyraea und BRAUER (8, p. 181) bei Zydra beschrieben haben. 
Die Membran legt sich an den Stellen, wo sie die Peripherie nicht 
berührt, direkt den Dotterkörnern an. 

Das Fadenwerk besteht aus einer achromatischen Grundsubstanz, 
dem Linin, und durchsetzt auf jungen Stadien das Keimbläschen in 
Form von dieken Strängen, auf welchen die aus Chromatin und 
Paranuclein bestehenden Körner auflagern. Der von Anfang an 
scharf hervortretende Nucleolus liegt im Gerüstwerk. Er ist rund, 
hat meistens excentrische Lage und schließt hin und wieder eine 
Vacuole in sich ein. Diese besitzt bei der Doppelfärbung meistens 
einen orangefarbenen Ton und besteht nicht ausschließlich aus Flüs- 
sigkeit, sondern schließt im Inneren einzelne feine Fäden ein, in 
welchen dunkle Körnchen vorhanden sind. 

Auf älteren Stadien verästelt sich das Gerüstwerk des Keimbläs- 
chens immer feiner, und die chromatischen Elemente liegen größten- 
theils in den Kreuzungspunkten der Lininfäden. Kurz vor und nach 
dem Beginn der Rückbildung des Keimbläschens treten mehrere 
Nucleoli auf, und gleichzeitig nimmt der schon immer vorhandene 
große Nucleolus an Umfang zu (Fig. 5, 6 und 7). Aus diesem Um- 
stande möchte ich schließen, dass die ursprünglich aus Chromatin 
und Paranuclein bestehenden Körner sich allmählich in ihre Bestand- 
theile trennen. Ersteres liefert die Chromosomen, und aus letzterem 
entstehen die neuen zahlreichen Nucleoli. 

Eine flüssige Grundsubstanz, die sich wenig färbt, erfüllt die 
Maschenwerke des Fadengerüstes. | 


574 Paul Morgenstern. 


3. Eireifung und Rückbildung des Gonophorenweichkörpers. 


Wenn die Reifung des Eies beginnt, sind nur noch wenige Nähr- 
zellen vorhanden, und das Ektoderm des Gonophors umschließt die 
Eier. 

Das sicherste Merkmal der Rückbildung des Keimbläschens deutet 
ein Schrumpfen der Membran an. Dies wird veranlasst durch das 
Austreten des Kernsaftes in den umgebenden Dotter. Nach und nach 
wird die Membran des Keimbläschens aufgelöst. Das Auflösen der 
Membran beginnt immer an der der Peripherie des Eies abgewendeten 
Seite (Fig. 6). 

Die Differenzirung in Chromatin und Paranuclein schreitet weiter 
vor (Fig. 7). Das achromatische Gerüst wird ganz engmaschig, und 
es können bei der Kontraktion Ausläufer an der Peripherie zurück- 
bleiben. 

Schließlich werden die Chromosomen deutlich sichtbar, und die 
Nucleoli liegen theilweise in der achromatischen Substanz, theilweise 
im Dotter (Fig. 8). 

Man trifft oft Nucleoli an, welche pseudopodienartige Fortsätze 
ausstrecken, so dass man versucht wird, ein selbständiges Auswandern 
derselben in den Dotter anzunehmen. Die Nucleoli werden allmäh- 
lich vom Dotter resorbirt. 

Es kommt jetzt zur Bildung der Richtungsspindel, indem die 
Chromosomen sich zur Äquatorialplatte neben einander legen, und 
aus der achromatischen Substanz die Spindelfasern hervorgehen (Fig. 9). 

Bevor ich die Ausstoßung der Richtungskörperchen beschreibe, 
will ich nicht verfehlen, die kurze Zusammenfassung BRAUER’s (8, 
p. 183) über den Bau des Keimbläschens beim Aydra-Ei anzuführen. 
Seine Ausführungen stimmen im Allgemeinen mit meinen Ausführungen 
bei der Cordylophora überein. 

Er sagt darüber Folgendes: 

»Im jungen Keimbläschen des Zydra-Eies sind außer der Mem- 
bran zu unterscheiden ein großer Nucleolus und ein Fadenwerk, das 
aus Achromatin und Chromatin besteht, und ein Kernsaft. Während 
des Wachsthums des Keimbläschens wächst der große Nucleolus 
wahrscheinlich durch Aufnahme kleinerer neu entstandener. Das 
Chromatin und Achromatin des Fadenwerkes sondern sich von ein- 
ander derart, dass das letztere sich mit dem Wachsthum des Keim- 
bläschens in seinem ganzen Raume verbreitet, das erstere sich da- 
gegen nach einer Seite zusammenzieht. Bei der Rückbildung des 


Unters. über die Entwicklung von Cordylophora lacustris Allman. 575 


Keimbläschens nehmen aus dem Chromatin die Chromosomen ihren 
Ursprung, aus dem Achromatin der achromatische Theil der Rich- 
tungsspindel. Eiprotoplasma nimmt an dem Aufbau der letzteren 
keinen Antheil. Der Kernsaft fließt ins Eiprotoplasma ab, die Mem- 
bran verschwindet. Der große Nucleolus zerfällt, ein Theil wird im 
'Keimbläschen aufgelöst, ein Theil tritt ins Eiprotoplasma über. Der 
wechselnde Gehalt an Nucleolensubstanz in verschiedenen Keimbläs- 
chen, das gleichzeitige Vorhandensein derselben und des Kerngerüstes, 
welches auch von PFITZwER bei der Theilung von Ektodermkernen 
der Hydra beobachtet wurde, und ihr Übertreten in das Eiprotoplasma 
lassen die Ansicht als richtig erscheinen, welche den Nucleolen 
keine morphologische Bedeutung für die Reifung des Eies zuerkennt.« 

Die Richtungsspindel hat die typische Gestalt, und an ihren 
Polen ist nichts von einer Strahlung zu erkennen. Das Fehlen jeder 
Spur von Polstrahlung an der Richtungsspindel ist bereits von BRAUER 
bei Hydra (8, p. 185) und Tubularia (9, p. 559) und von Bovertr bei 
Ascaris, Sagitta (7, p. 20) und Ascidia mentula (7, p. 24) beschrieben 
worden. Die Fadenstruktur der Spindel habe ich in gut konservir- 
tem Material immer scharf ausgeprägt gefunden. Bei ungenügender 
Konservirung zeigen die Spindelfäden allerdings eine starke Neigung 
zu verquellen und undeutlich zu werden. BRAUER (8, p. 185) hat 
dagegen bei Zydra im achromatischen Theil eine Fadenstruktur nur 
sehr schwach, mitunter gar nicht erkennen können, und er bezeichnet 
ihn als feinkörnig, fast homogen. 

Die Chromosomen haben stäbchenförmige Gestalt, und ihre Zahl 
beträgt zehn bis zwölf. In der Fig. 10 ist die Äquatorialplatte 
senkrecht zur Spindelachse getroffen, und es bieten sich hier die 
sämmtlichen Chromosomen, welche auf Längsschnitten durch die 
Spindel nicht zu zählen sind, in einer Anzahl von zehn Stück dem 
‘Auge dar. Die Richtungsspindel geht ganz aus dem Keimbläschen 
hervor, ohne dass sich das Eiplasma in irgend einer Weise dabei be- 
theiligte. | 

Die Spindel liegt in der Nähe der Oberfläche des Eies und ist 
radial gestellt. Unter Theilung der Chromosomen der Äquatorial- 
platte zu den Tochterplatten rückt sie an die Peripherie vor, und an 
der Eirinde wölbt sich ein kleiner Hügel empor, in welchen die 
Hälfte der Richtungsspindel eindringt. Die Figuren 11 und 12 illu- 
striren diese Verhältnisse. Man kann hier die Spindel, von wenig 
Eiplasma umgeben, sehen. Im nächsten Umkreise der Spindel näm- 
lich sowie an der Oberfläche des Eies fehlen die Dotterelemente im 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 38 


576 Paul Morgenstern, 


Plasma, so dass dieses an der betreffenden Stelle in verhältnismäßig 
größerer Menge erscheint. Ausdrücklich ist hervorzuheben, dass diese 
Protoplasmaansammlung nur während der Ausstoßung der Richtungs- 
körperchen zur Beobachtung gelangte. Im Plasma dicht neben der 
Spindel oder auch zwischen den nächsten Dotterelementen sieht man 
häufig dunkle Körnchen eingeschlossen (Fig. 11, 12 u. 13), welche 
die Fragmente der Nucleoli darstellen und der allmählichen Resorption 
durch das Plasma unterliegen. 

Der vorhin erwähnte Hügel schnürt sich bald ab, wobei die die 
Tochterplatten verbindenden Spindelfasern zerrissen werden. Es hat 
dann die AusstoßBung des ersten Richtungskörperchens stattgefunden 
(Fig. 13). 

Der im Ei verbleibende und die Hälfte der ersten Richtungs- 
spindel darstellende Theil wandelt sich alsbald in eine neue Spindel 
um. Es ist mir nicht gelungen, als Zwischenstadium einen typisch 
ruhenden provisorischen Eikern nachzuweisen, sondern es erfolgt die 
Ausbildung der zweiten Richtungsspindel, ohne dass die im Ei zurück- 
gebliebene Hälfte der ersten Spindel sich zuvor mit einer Kernmem- 
bran umgeben hätte. Der gleiche Process wie bei der ersten Spindel 
wiederholt sich, nur dass keine Auflösung einer Kernmembran ein- 
zutreten braucht, und führt zur Bildung des zweiten Richtungs- 
körperchens (Fig. 14). 

Ich habe die beiden Richtungskörperchen über einander liegend 
angetroffen. Konstant werden zwei Richtungskörperchen ausgestoßen. 
Sie lassen sich in der Regel außerhalb des Eies schwer auffinden, 
weil sie bei nicht ganz starken Vergrößerungen leicht mit Nährzellen 
zu verwechseln sind; denn diese besitzen bisweilen kugelrunde Ge- 
stalt. Jedoch unterscheiden sie sich von diesen durch den Mangel 
eines Nucleolus, das Fehlen protoplasmatischer Fortsätze und das 
Vorhandensein von frei im Plasma liegenden Chromosomen. 

Während die Richtungskörperehen ausgestoßen werden, und die 
Eier somit ihre Reife erlangen, kann man am Endpol des Gonophors 
beobachten, dass die vorher ganz flachen ektodermalen Epitheizellen 
allmählich ceylindrische Gestalt annehmen. Das Übergehen von der 
flachen in die eylindrische Form hat eine Verkleinerung der Ober- 
fläche des Ektoderms zur Folge, und daraus resultirt das Zurück- 
treten des äußeren Keimblattes und das gleichzeitige Auftreten einer 
Öffnung am oberen Ende des Gonophors. Durch diese treten nun 
die reifen Eier hindurch und sind nur noch von der Gonotheka ein- 
geschlossen. Da nicht nur die Ektodermzellen, sondern auch die 


Unters. über die Entwicklung von Cordylophora lacustris Allman. 577 


Zellen der Entodermröhren ceylindrische Gestalt annehmen, zieht sich 
der ganze Gonophorenweichkörper von den Eiern zurück. 

Das Zurückziehen kann mit einem Male geschehen, was meistens 
der Fall ist, wenn wenige Eier im Gonophor liegen (Fig. 4. Es 
kommt jedoch bisweilen vor, dass das Zurückweichen periodisch er- 
folgt, wobei nach dem Austreten von Eiern die Ektodermzellen sich 
wieder an einander legen und die entstandene Öffnung zum Ver- 
schwinden bringen. Beim Verschluss der Öffnung behalten die Zellen 
die eylindrische Form. Die Ekto- und Entodermzellen umgeben die 
jungen Eier, welchen sie auf ihrem Rückzuge an der Basis der Gono- 
phoren begegnen, und die Entodermröhren übernehmen wieder die 
Aufgabe, Nährmaterial herbeizuschaffen (Fig. 3). 

Ein erneutes Zurückweichen des Weichkörpers fritt dann nach 
der Reifung der eingeschlossenen Eier ein. 

Wie schon oben geschildert worden ist, finden sich in Warne- 
münder Stöcken bis zwanzig Eier in einem Gonophor vor. Wegen 
der großen Menge von Eiern erfolgt dann meistens das eben geschil- 
derte periodische Zurückweichen, weil das Einwandern der Eier in 
die Gonophoren nicht gleichzeitig stattfindet, und ihre Reifung und 
Ausstoßung somit nicht zu gleicher Zeit vor sich gehen kann. 

Die Gestalt der Epithelzellen wechselt im Gonophor also auf 
verschiedenen Entwicklungsstadien. Ursprünglich ist sie kubisch oder 
eylindrisch, geht darauf in die flache Form über und wird schließlich 
wieder kubisch oder cylindrisch. 

Das Zurückweichen der Keimblätter des Gonophors ist bereits 
von F. E. ScHULZE richtig erkannt worden. Er giebt die nach- 
stehende Beschreibung (22, p. 37): »Haben die Eier ihre völlige 
Reife erlangt, so bemerkt man an dem äußeren Ende der Gonophoren 
eine ähnliche Veränderung, wie wir sie bei den männlichen Ge- 
'schlechtsknospen zur Zeit der Spermatozoenreife beschrieben haben, 
nämlich ein Auseinanderweichen, der sich körnig trübenden und zur 
Cylinderform auswachsenden äußeren Ektodermzellen, wodurch es 
zur Bildung eines rundlichen Loches kommt (Taf. IV, Fig. 5). Zu- 
gleich tritt über diesem letzteren in der Gonotheka eine radiäre 
Streifung und Erweichung ein, welche schon oben bei der Beschrei- 
bung derselben gelegentlich erwähnt ist. Während sich nun die 
Öffnung der äußeren Ektodermlage rasch erweitert, zieht sich der 
ganze Gonophorenweichkörper von dem eben noch in seinem Inneren 
gelegenen Eierhaufen so zurück, dass letzterer in dem äußeren Theil 
der Kapsel allein und frei liegen bleibt (Taf. IV, Fig. 6).« 

38* 


578 | Paul Morgenstern, : 


Nachdem der Weichkörper sich zurückgezogen hat und keine 
Eier mehr einschließt, legen sich seine beiden Keimblätter mit den 
etwa noch eingeschlossenen und von den Eiern nicht resorbirten 
Nährzellen eng an einander. Es treten zahlreiche Entodermzellen aus 
dem epithelialen Verbande und unterliegen, so wie die Nährzellen, 
dem allmählichen Zerfall. Ihr Plasma wird trübkörnig, und ihre 
Kerne werden chromatinärmer. Vielfach ballen sich mehrere Zellen 
zusammen. Die zerfallenen Zellen gelangen durch den Stielkanal in 
den Gastrovascularraum des Cönosarks und kommen dem ganzen 
Stock zu Gute Am Ektoderm habe ich ein Austreten von Zellen 
aus dem epithelialen Verbande mit Sicherheit nicht wahrnehmen 
können. Es scheint, dass das äußere Keimblatt sich nach und nach 
in den Stock zurückzieht. Schließlich entsteht aus dem Weichkörper 
ein Kolben, der ungefähr gleichen Bau wie die Cönenchymwand be- 
sitzt, und dessen Ektoderm am Grunde der Zellen zahlreiche Nessel- 
kapseln einschließt. 

Besonders möchte ich darauf aufmerksam machen, dass die Aus- 
stoßung der Richtungskörperchen immer nach dem Heraustreten der 
Eier aus der weichen Hülle stattgefunden hat, und dass man nur in 
ganz wenigen Ausnahmefällen im freien Raum der Gonotheka noch 
unreife Eier antreffen kann, die dann immer ein weit rückgebildetes 
Keimbläschen erkennen lassen. 

Eine bestimmte Orientirung der Eier im Gonophor ist nicht vor- 
handen; denn die Lage des Richtungskörperpoles wechselt sehr. 
Bald ist er dem oberen Pol, bald dem unteren Pol und in nicht sel- 
tenen Fällen den Seitenflächen des Gonophors zugewandt. Ferner 
sind die Eier amöboider Bewegung fähig, wovon man sich gut über- 
zeugen kann, wenn dieselben den Weichkörper verlassen. So er- 
klärt es sich, dass die Eier jede beliebige Lage und Stellung ein- 
nehmen können. 


4. Befruchtung. 


Der nach der Ausstoßung der Richtungskörperchen zurück- 
bleibende Rest der Richtungsspindel wandelt sich, unter Annahme 
von Bläschenform, in den ruhenden Eikern um. Er hat Kugelgestalt, 
wächst rasch, und seine Chromatinkörner findet man in einem feinen 
Fadenwerk vor. Schon zeitig treten ein oder zwei Nucleoli auf. 
Der Eikern liegt dicht an der Peripherie. 

Kurz nach der Eireifung trifft man den Spermakern an. Wo 
das Eindringen des Samenfadens stattfindet, habe ich leider nicht 


Unters. über die Entwicklung von Cordylophora lacustris Allman. 579 


beobachten können. Aber aus der Fig. 15, in welcher Eikern und 
Spermakern ganz an der Eimembran zusammenliegen, möchte ich 
schließen, dass der Samenfaden am Richtungskörperpol in das Ei 
eindrinst. Beide Kerne haben hier ihre endgültige Größe noch 
nicht erlangt. An dem rechts befindlichen Spermakern ist das 
Centrosom und die von letzterem ausgehende Strahlung deutlich wahr- 
nehmbar. 

Darauf nehmen beide Kerne an Größe zu, und man trifft sie 
nach der Vergrößerung immer etwas entfernt von der Oberfläche des 
Eies an (Fig. 16). Es ist dann zu sehen, dass das Centrosom des 
Spermakerns sich getheilt hat und von seinen Hälften deutliche 
Strahlungen ausgehen. Beide Kerne sind annähernd gleich groß und 
verschmelzen zum Furchungskern (Fig. 17). Dieser unterscheidet sich 
von dem Eikern einmal durch seine entfernte Lage von der Eiober- 
fläche, ferner durch seinen größeren Gehalt an chromatischen Ele- 
menten und Nucleolis und endlich durch die deutlich auftretende 
Strahlung an zwei gegenüberliegenden Stellen des Kernes. 

Aus dem Furchungskern geht die Furchungspindel hervor (Fig. 18). 
Im Gegensatz zur Richtungsspindel besitzt sie eine ausgeprägte, von 
ihren Centrosomen ausgehende Strahlung und ist tangential gestellt. 
Sie hat nicht weit von der Peripherie ihre Lage, und ihr achroma- 
tisches Gerüstwerk hat Fadenstruktur. 

Bevor die beiden ersten Kerne mit einer Membran versehen sind, 
und während noch achromatische Fäden die beiden Tochterkerne 
verbinden, macht sich bereits das erste Anzeichen der Furchung in 
Gestalt einer kleinen Vertiefung bemerkbar (Fig. 19). Eireifung, 
Befruchtung und Bildung der ersten Furche spielen sich demnach an 
demselben Pole ab. 

Die Größe der reifen oder befruchteten Eier beträgt 0,1—0,13 mm. 

Den Spermakern habe ich beständig erst nach dem Zurückziehen 
des Weichkörpers, niemals vorher, im Gonophor angetroffen. Daher 
möchte ich mit F. E. Scuurze (22, p. 37), weicher gleich nach dem 
Zurücktreten der weichen Hülle sowohl im Endtheil der Gonotheka- 
wand als auch in der Gonothekahöhle neben und zwischen den Eiern 
Spermatozoen angetroffen hat, annehmen, dass die Spermatozoen aus 
dem umgebenden Wasser durch die Gonothekawand und nicht, wie 
Aucman (1, p. 375) glaubt, durch die Cönenchymröhren zu den 
Eiern vordringen. 


580 Paul Morgenstern, 


9. Furchung und Entodermbildung. 


In der Litteratur liegen nur wenige Angaben über die Furchung 
des Eies bei der Cordylophora vor. 

ALLMAN bildet ein maulbeerähnliches Stadium ab (1, Pl. XXVI, 
Fig. 16), und F. E. ScauLze erwähnt (19, p. 37), dass bei der 
Furchung zunächst durch eine meridionale Furche zwei Blastomeren 
entstehen, welche sich durch eine neue Furche in vier Blastomeren 
theilen. Schließlich soll eine Menge kleiner, mit Dotterkörnern er- 
füllter, Furchungskugeln entstehen, welche sich zu einem maulbeer- 
förmigen Körper an einander legen. 

Meine Untersuchung der Furchungsstadien erfolgte theils an 
ganzen Gonophoren oder isolirten Eiern, theils geschah sie an Schnitten. 
Wegen der kolossalen Anhäufung von Dotterkörnern ist das Vor- 
handensein von Kernspindeln nur auf Schnitten zu erkennen. 

Die erste Furche beginnt, wie schon erwähnt wurde, am Rich- 
tungskörperpol (Fig. 19 und 20) und schreitet von hier aus nach dem 
entgegengesetzten Pol vor (Fig. 21). Schließlich werden die beiden 
Blastomeren nur noch durch eine ganz schmale Protoplasmabrücke 
zusammengehalten. Nachdem auch diese durchschnürt worden ist, 
legen sie sich mit ihren Theilungsflächen in ganzer Ausdehnung dicht 
an einander (Fig. 22). Die vordringende erste Furche muss eine 
Verlagerung der aus der Furchungsspindel entstandenen Tochterkerne 
nach dem Centrum bewirken. Ich habe nämlich auf dem zweizelligen 
Stadium die Kerne immer in der Mitte zwischen dem Richtungs- 
körperpol und dem entgegengesetzten Pole ganz in der Nähe der 
ersten Furche angetroffen. Die Größe der beiden ersten Blastomeren 
wechselt sehr. Häufig sind beide gleich groß. Nicht selten jedoch 
fällt ihr bedeutender Größenunterschied auf. 

Die jetzt folgende zweite Furche verläuft wie die erste meridi- 
onal und steht zu ihr senkrecht. Die durch diese Furche entstan- 
denen vier Blastomeren können entweder gleich groß, oder ihre 
Größe kann beträchtlich verschieden sein. Interessant ist das erste 
Auftreten der Furchungshöhle auf diesem Stadium (Fig. 30). Sie ist 
ziemlich umfangreich entwickelt. Von ihrem Vorhandensein kann 
man sich jedoch nur auf Schnitten überzeugen. 

Über das Zustandekommen der eentralen Höhle ist zu bemerken, 
dass sie durch Auseinanderweichen der Blastomeren entsteht. Nie- 
mals habe ich beobachten können, dass centrale Theile der Blasto- 
meren sich auflösen und verflüssigen in ähnlicher Weise, wie es 


Unters. über die Entwicklung von Cordylophora lacustris Allman. 581 


neuerdings von APPELLÖF (4, p. 11 u. 12) und Anderen bei Aktinien 
beschrieben ist. 

In einigen Fällen habe ich eine eigenthümliche kreuzartige Stel- 
lung der vier ersten Blastomeren beobachtet. Derartige Stadien sind 
von METSCHNIKOFF (20, p. 38 u. 39) bei einigen Eiern von Medusen 
und zwar bei Aeginopsis mediterranea, Aglaura hemistoma, Polyzenia 
leueostyla, Rathkea fasciculata und Tiara pileata beschrieben worden. 

Fig. 24 veranschaulicht vier Blastomeren von recht ungleicher 
Größe, welche sich im Winkel von ca. 45° kreuzen, und Fig. 25 vier 
Blastomeren, welche gleiche Größe besitzen, und von denen sich je 
zwei in einem Winkel von 90° kreuzen. 

Über das Zustandekommen der kreuzförmigen Blastomerenanord- 
nung giebt uns Fig. 29 a und 5 Aufklärung. Dieselbe stellt die 
beiden Spindeln eines zweizelligen Furchungsstadiums dar, welche 
in der Serie nur wenige Schnitte von einander entfernt waren und 
ihrer Lage entsprechend gezeichnet wurden. Man sieht, dass sich 
die Spindeln unter einem Winkel von ungefähr 45° kreuzen. Daraus 
erhellt zur Genüge, dass die kreuzförmigen Figuren bei der Cordylo- 
phora nicht immer durch Lageverschiebung nach der Bildung von 
vier Blastomeren zu Stande kommen, sondern bereits auf dem zwei- 
zellisen Stadium ihre Anlage finden können. METSCHNIKOFF (20, p. 38) 
sagt über die Entstehung der kreuzförmigen Verbindungen Folgendes: 
»Im Allgemeinen lässt sich bemerken, dass je tiefer die Furche zwei 
brüderliche Blastomeren theilt, diese sich desto intimer mit den be- 
nachbarten, also so zu sagen vetterlichen Blastomeren vereinigen. So 
entstehen im vierzelligen Furchungsstadium zwei Paar Blastomeren, 
welche sich zusammen, d. h. paarweise verschieben, wobei ein Paar 
sich oft um einen rechten Winkel über dem anderen dreht.« 

An einer anderen Stelle (p. 39) führt er an, dass ein Blasto- 
merenpaar unter einem rechten Winkel sich drehen kann, worauf es 
dann wieder zurückkehrt. | 

Es ist mir leider nicht möglich, über die weitere Furchung dieser 
Stadien zu berichten, weil ich Eier nicht habe finden können, von 
denen anzunehmen wäre, dass sie von gekreuzten Blastomeren ab- 
stammten. 

Die dritte Furche verläuft äquatorial und führt zur Bildung von 
acht Zellen. Ein solches Stadium erläutert Fig. 26. Auffallend ist der 
Größenunterschied und die mannigfache Form der Blastomeren. Eine 
Differenzirung in zwei entgegengesetzte Pole ist nicht möglich nachzu- 
weisen. An den in Nelkenöl aufgehellten Eiern lässt sich das Blastocöl 


582 Paul Morgenstern, 


als ein heller Fleck nachweisen. Fig. 26 ce zeigt uns ein achtzelliges 
Stadium im optischen Durchschnitt. Man kann sehr schön die ex- 
centrische Lage der Furchungshöhle erkennen. 

Im Verlauf der weiteren Entwicklung macht sich eine regellose 
Gruppirung der Blastomeren bemerkbar. Sie bieten so verschiedene 
Gestalt und Größe dar, dass es unmöglich wird, die Richtung der 
Furchen zu bestimmen. Von diesen Verhältnissen kann man sich in 
den Figuren 27 a, db und e überzeugen. Sie illustriren ein 15zelliges 
Stadium. Der in Fig. 27 ce abgebildete optische Durchnitt zeigt, dass 
das Blastocöl an Größe zugenommen hat, und in der Fig. 27a hat 
es den Anschein, als ob an der mit einem Kreuz bezeichneten Stelle 
eine Kommunikation der Furchungshöhle mit der Außenwelt statt- 
findet. An Schnitten habe ich dagegen immer nachweisen können 
(Fig. 31 u. 32), dass eine solehe Kommunikation nicht besteht. Es 
berühren sich an derartigen Stellen die benachbarten abgeflachten 
Zellenden nur in ganz geringem Umfang, und desshalb wird an 
ganzen Eiern wegen der darunter liegenden Furchungshöhle eine 
Kommunikation sehr leicht vorgetäuscht. 

In den die Furchungshöhle begrenzenden Blastomeren sind die 
Dotterkörner eben so gleichmäßig vertheilt wie im unbefruchteten Ei 
(Fig. 30, 31, 32 und 33). Der Kern liegt in der Regel in der Mitte 
der Zelle, und ein Ektoplasma lässt sich von einem Entoplasma nicht 
unterscheiden. 

Die Theilung der Blastomeren schreitet weiter. Schließlich kommt 
es zur Bildung einer runden oder ovalen Blastula (Fig. 28), welche 
zumeist aus annähernd gleich großen, zum Theil aus verschieden 
sroßen Zellen besteht und mit einer großen, im Centrum gelegenen 
Furchungshöhle ausgestattet ist. Da die verschieden großen Blasto- 
meren unregelmäßig über die ganze Blastula vertkeilt sind, ist es 
nicht möglich, zwei Regionen und daher eine polare Differenzirung 
des Keimes zu unterscheiden. 

Die Furehung möchte ich, um mich eines Ausdrucks METSCHNI- 
KOFF’s zu bedienen, als quasiregulär bezeichnen. 

Was nun die Entodermbildung anbelangt, so machen sich 
ihre ersten Anzeichen nach Ausbildung der Cöloblastula auf einem 
Stadium von ungefähr 64 Zellen bemerkbar. Man findet während 
der Furchung alle Spindeln tangential gerichtet. Jetzt findet man 
neben solchen radial oder schief zu diesen Richtungen gestellte Spin- 
deln. In der Fig. 34 ist ein Stadium abgebildet, welches diese 
Verhältnisse beleuchtet. Der Kern der Zelle a schiekt sich zur 


Unters. über die Entwicklung von Cordylophora lacustris Allman. 583 


Spindelbildung an, und in der Zelle 5 ist die Umbildung bereits so 
weit gediehen, dass eine ausgebildete Spindel wahrzunehmen ist. 
Die an den inneren Hohlraum angrenzende Wand dieser beiden 
Zellen hat sich nicht vorgewölbt, dagegen ist dies an den Zellen 
ec und d der Fall. Das Vorwölben hat meistens die Bildung eines 
Zwischenraumes zwischen den Zellen zur Folge (Fig. 34, 37 und 38). 
In der Fig. 35 gebe ich die Abbildung einer Blastula, an welcher 
durch Quertheilung der Blastomeren drei Entodermzellen entstanden 
sind. In der Blastomere « hat zwar eine Theilung und ein Aus- 
einanderrücken der Kerne stattgefunden, aber zwischen beiden ist 
noch keine trennende Membran aufgetreten. Weiter ist in der Fig. 35 
eine schief gestellte Spindel gezeichnet und in der Fig. 56 ein 
Kern, dessen Theilung in tangentialer Richtung gerade stattge- 
funden hat. 

Während die Tangentialtheilung der Blastomeren fortschreitet, 
füllt die Furchungshöhle sich nach und nach mit Entodermzellen 
(Fig. 37 und 39). Schließlich ist das Blastocöl vollständig verdrängt 
worden. Da die Ektodermzellen wie die Entodermzellen sich weiter 
theilen, entsteht ein solider Zellhaufen (Fig. 40a und 405), welcher 
äußerlich keine Furchen mehr erkennen lässt und das Ende der 
Entodermbildung darstellt. 

Aus den Ausführungen ergiebt sich, dass die Entodermbildung 
auf einer Tangentialtheilung der Blastomeren beruht und an vielen 
Stellen, also multipolar, erfolgt. Eine Loslösung von ganzen Blasto- 
meren aus dem peripheren oberflächlichen Zellverband und ein Ein- 
wandern in die Furchungshöhle habe ich niemals gesehen. 

Der multipolare Typus der Entodermbildung ist auf die Cölen- 
teraten beschränkt und scheint, wie in unserem Falle, bei solchen 
Formen vorzukommen, welche kein freischwärmendes Blastulastadium 
besitzen. BRAUER, der die multipolare Entodermbildung bei Aydra 
(8) und Tubularia (9) beschrieben hat, führt als Beispiele an (8, p. 204): 
Eudendrium (METSCHNIKOFF), Halecium tenellum (?) (HAMANN), Eucope 
(KOWALEWSKY), Carmarina hastata (METSCHNIKOFF), Carmarına fungi- 
formis (FOL, METSCHNIKOFF), Geryonia proboscidalis (METSCHNIKOFF , 
Liriope mucronata (id.), Aeginiden (id.), Manicinia (WILSON). | 


| 6. Die weitere Entwicklung des Embryos. 
Die Ektodermzellen, welche immer eine epithelartige Anordnung 
erkennen lassen, und die Entodermzellen sind bis zum Schluss der 
Entodermbildung gleichmäßig mit Dotterkörnern erfüllt (Fig. 40). 


584 Paul Morgenstern, 


Nach Beendigung der Bildung der Zellen des Entoderms tritt 
eine allmähliche Resorption der in den Zellen vorhandenen Dotter- 
körner ein. Der Keim giebt die bis jetzt noch meist kugelige Ge- 
stalt auf und geht durch Wachsthum in die langovale Form der 
Planula über. Im Verlauf der Entwicklung findet eine Größenzu- 
nahme der Keime statt. Blastulae besitzen eine Größe von ca. 0,14 mm 
und Planulae eine solche von ca. 0,2 mm. 

In Folge starker Vermehrung der Zellen differenziren sich die 
Ektodermzellen scharf von den Entodermzellen, und gleichzeitig wird 
die Stützlamelle sichtbar (Fig. 41). Die Zellen des Ektoderms haben 
prismatische Form und lassen an ihrer freien Fläche lange zarte 
Flimmerhaare hervorsprossen, welche auf den Abbildungen wegen 
der Konservirung mit Sublimat-Essigsäure nicht zu erkennen sind. 
Ihr Plasma weist feinkörnige Struktur auf und schließt weniger 
Dotterkörner ein. Die Lage der Kerne wechselt sehr, indem die- 
selben bald näher der Außenwand, bald näher der Innenwand liegen. 
Zwischen den Ektodermzellen sind bisweilen interstitielle Zellen ein- 
sekeilt. Diese sind vorwiegend als Nesselkapselbildungszellen anzu- 
sehen, weil sie zumeist eine Nesselkapsel einschließen (Fig. 41, 
42 und 43). Der Kern der interstitiellen Zellen liegt entweder neben 
der Kapsel, oder es sind von ihm nur noch Reste einem Pol der 
Kapsel angelagert. Von den Ektodermzellen unterscheiden sich die 
interstitiellen Zellen scharf durch die geringere Größe der Kerne. 
Ferner werden im Ektoderm bisweilen Zellen sichtbar, welche sich 
zu Ganglienzellen umgewandelt haben, und deren Vorkommen an 
ausgebildeten Thieren zuerst JıcKELI (17, p. 601) beschrieben hat. 

Das Innere der Planula ist mit polyedrischen oder abgerundeten 
Entodermzellen erfüllt. Ihre Kontouren sind scharf ausgeprägt. Der 
Zellkörper schließt wasserhelle Flüssigkeit ein und ist von Strängen 
eines stark lichtbrechenden Plasmas durchsetzt, in welches Dotter- 
körmner eingebettet sind. Der Entodermkern übertrifft die Kerne des 
Ektoderms an Größe und liegt bald in der Mitte, bald mehr an der 
Peripherie der. Zelle. 

An den Planulis unterscheiden sich auf diesen Stadien die beiden 
Pole nicht besonders von einander (Fig. 41). 

Beginnen die Keime jedoch, mit Hilfe der Flimmereilien, roti- 
rende Bewegungen um die Hauptachse auszuführen, so sieht man 
häufig, dass ein Pol anschwillt und sich aufhellt (Fig. 42). Die Ge- 
stalt wird dann meistens bimförmig. In Folge Wasseraufnahme quel- 
len die Entodermzellen an diesen Stellen auf und werden schließlich 


Unters. über die Entwicklung von Cordylophora lacustris Allman. 585 


verflüssigt. Die nicht aufgelösten Zellen lagern gewöhnlich der Stütz- 
lamelle in einfacher Schicht auf und besitzen an diesem Pol in der 
Regel keine Dotterkörner mehr (Fig. 42). Die Ektodermzellen erleiden 
bei dem Vorgang weiter keine Veränderung. Die Aufhellung geschieht 
in einigen Gonophoren an dem Ende der Planula, welches in der 
Nähe der Spitze des Gonophors liest, in anderen an demjenigen, 
welches seine Lage in der Nähe des zurückgezogenen Weichkörpers 
hat. Es nehmen daher die Keime keine bestimmten Stellungen in 
den Gonophoren ein. 

Durch die rotirende Bewegung der Planulae wird die Gonotheka, 
welche inzwischen an ihrem Endpol stark erweicht worden ist, zum 
Platzen gebracht, und die jungen Embryonen verlassen durch die ent- 
standene Öffnung einer nach dem anderen den Gonophor. In dem 
sie umgebenden Wasser schwimmen sie dann umher. In Überein- 
stimmung mit Hmcks (14, p. 182) und F. E. Scaurze (19, p. 39) 
habe ich häufig die Beobachtung machen können, dass ein Embryo 
eine Zeit lang zurückbleibt, um schließlich allein den Gonophor zu 
verlassen. Die Gonotheka kollabirt, wie F. E. SCHULZE beschreibt 
(22, p. 39), nach dem Zurückziehen des kolbenförmigen Überrestes 
des ganzen Gonophorenweichkörpers und unterliegt bald den zerstören- 
den Einflüssen des Wassers. 

Die Dauer der Schwärmperiode der Planulae ist sehr verschieden. 
Über ihre Dauer giebt Hıncks (14, p. 182) an, dass von den gegen 
Abend die Gonotheka durchbrechenden Embryonen bereits einige am 
folgenden Morgen sich festgesetzt hatten. Eine gleich lange Zeit habe 
ich häufig feststellen können; nicht selten beobachtet man indessen 
eine kürzere oder längere Dauer. 

Während der Periode des Herumschwärmens ist die Andeutung 
einer Mundhöhle oder die Anlage von Tentakeln niemals zu sehen. 
Jedoch weist an den freien Planulis, wie ich, im Gegensatz zu 
F. E. Schulze (22, p. 40), gefunden habe, der vordere breitere Pol 
sewöhnlich eine starke Auflösung von Entodermzellen auf, und der 
hintere ist durch großen Reichthum an Dotterkörnern ausgezeichnet. 
Setzen die Planulae, deren Größe bis 0,5 mm betragen kann, sich mit 
dem vorderen Pol fest, so drehen sie sich zunächst nach Anstoßen 
an den zu ihrer Anheftung dienenden Gegenstand noch ein bis zwei 
Minuten um ihre Längsachse (gleiche Beobachtung mit Hıncks, 16, p.183), 
bevor die endgültige Festsetzung erfolgt. Diese geschieht durch Aus- 
strecken pseudopodienartiger Fortsätze von den Ektodermzellen aus 
(Fig. 45 5). Von der Absonderung eines klebrigen Sekrets durch 


586 Paul Morgenstern, 


drüsig differenzirte Ektodermzellen ist nichts zu bemerken. Im Ver- 
lauf der weiteren Entwicklung erfolgt eine Abplattung und eine er- 
hebliche Verbreiterung des basalen Endes zu einer Scheibe (Fig. 44 
und 45). 

Der Durchbruch der Mundöffnung kommt bald nach dem Festheften 
der Planula zu Stande, und gleichzeitig tritt eine weitere Ausbildung 
der Gastralhöhle ein. Letztere entsteht hauptsächlich durch Zerfall 
central gelegener Entodermzellen, wobei die peripheren Entodermzellen 
sich zu einem einschichtigen Epithel anordnen (Fig. 43). Sie nimmt 
ihre Entstehung an dem beim Schwimmen nach vorn gerichteten und 
später zur Fußscheibe werdenden Pole und ist in wenigen Ausnahme- 
fällen bereits bei im Gonophor eingeschlossenen Planulis bemerkbar. 

In der Reihenfolge der Hervorsprossung der Tentakel scheint eine 
Gesetzmäßigkeit zu bestehen. Denn nach den Angaben F. E. SCHULZE’s 
(22, p. 40), welche durch meine Befunde (Fig. 44 und 45) bestätigt 
werden, entwickeln sich zunächst zwei gegenüberstehende Tentakeln 
und darauf zwei andere in einer mit jenen sich rechtwinklig kreuzen- 
den Ebene. Auf älteren Stadien sprossen die Tentakel mehr regel- 
los hervor. 

Während an Planulis Nesselkapseln im Ektoderm selten anzu- 
treffen sind, .treten uns auf Stadien von zwei und vier Tentakeln 
Nesselkapseln im Ektoderm sehr zahlreich entgegen, und man kann 
deutlich sehen (Fig. 44 d), wie sie aus interstitiellen Zellen ihre 
Entstehung nehmen. Nach PAaury (21, p. 949) dagegen kommen an 
ausgebildeten Polypen »besondere kleine Nesselkapseln enthaltende 
Zellen, welche als selbständige Gebilde zwischen den seitlichen Proto- 
plasmafortsätzen der Ektodermzellen eingekeilt liegen«, nicht vor. 
Ferner sieht man an jungen Polypen sehr oft zu Ganglienzellen um- 
sewandelte interstitielle Zellen (Fig. 44 d). Erwähnenswerth ist auch das 
Vorkommen von Nesselkapseln im Ektoderm der Fußscheibe (Fig. 45 5), 
wo Hamann sie bei Aydra (13, p. 553) nicht vorgefunden hat. 

Wenn man vielfach der Meinung ist, dass beide Keimblätter bei 
Cnidariern die Fähigkeit besitzen, Muskeln, Ganglienzellen, Sinnes- 
organe und Geschlechtszellen zu erzeugen, aber die Bildung von 
Nesselkapseln nur dem Ektoderm zukommt, so ist das nicht richtig. 
Denn in jungen Polypen der Cordylophora begegnet man nicht selten 
Nesselkapseln (Fig. 45 d) im Entoderm, und von L. Wırr sind sie 
in ausgebildeten Thieren häufig gefunden worden (mündliche Mitthei- 
lung). Bei Eudendrium sind sie von JICKELI (17, p. 385) im Entoderm 
beschrieben worden. Da die Nesselkapseln ferner im Entoderm der 


Unters. über die Entwicklung von Cordylophora lacustris Allman. 587 


Planula bei Aeguorea, welche absolut keine Anlage der Gastralhöhle 
zeigte, von CLaus (25, p. 286) beobachtet worden sind, kann man 
nicht den Einwand machen, dass sie mit der Nahrung in das Ento- 
derm gelangt sind. Auch bei Cordylophora treten sie im Entoderm 
zuerst auf, bevor noch die Mundöffnung zum Durchbruch gelangt ist. 

Auffallend sind an einzelnen jungen Thieren die verschieden 
differenzirten Entodermzellen. Man beobachtet nämlich neben plasma- 
armen viel Plasma besitzende und mit dunklen Körnern ausgerüstete 
Zellen (Fig. 44 5). Diese sind an ihrem dem Lumen der Leibeshöhle 
zugewandten Ende kolbenförmig angeschwollen und als Drüsenzellen 
anzusehen. Man trifft sie nur in dem Theile an, der später zum 
Hydranthen wird, dagegen gelangen sie im Stieltheil nicht zur Beob- 
achtung. Leider ist es mir nicht möglich, Angaben über den Zeit- 
punkt der Ausbildung der Entodermfalten zu machen, weil mir von 
den betreffenden Stadien nur Längsschnitte zur Verfügung standen, 
an denen diese Verhältnisse schlecht zu untersuchen sind. 


Das Ergebnis meiner Untersuchungen möchte ich kurz, wie folgt, 
zusammenfassen: 

1) Die weiblichen Geschlechtszellen sind ektodermalen Ursprungs. 
Sie entstehen in der Keimzone des Stieles des Haupthydranthen. 
Schon zeitig findet eine Differenzirung in Ei- und Nährzellen statt, 
welche besonders im Gonophor, der Reifungsstätte der Eier, auffällt. 

2) Nach der Eireifung, bei welcher zwei Richtungskörperchen 
ausgestoßen werden, erfolgt der Rückzug des Weichkörpers (Ekto- 
derm und Entoderm) des Gonophors. | 

3) Die Befruchtung geschieht immer erst nach dem Rückzuge des 
Weichkörpers. 

4) Eireifung, Befruchtung und Bildung der ersten Furchungsspin- 
del finden an demselben Pole statt. 

5) Die Furchung ist als quasiregulär zu bezeichnen, und es wird 
eine große Furchungshöhle gebildet. 

6) Die Entodermbildung erfolgt durch Tangentialtheilung der 
Blastomeren und ist multipolar. Der auf diese Weise entstehende 
solide Zellhaufen stellt nicht das Ende der Furchung dar, son- 
dern bildet den zweischichtigen Embryo. Darauf entsteht die Stütz- 
lamelle. | 

7) Die Gastralhöhle kommt durch Zerfall von Entodermzellen zu 
Stande Nach dem Verlassen des Gonophors und Beendigung der 


588 


Paul Morgenstern, 


Schwärmperiode erfolgt das Festsetzen der Planulae mit dem vorderen 


Pol. 


Die Bildung der Mundöffnung und der Tentakeln geschieht erst 


auf dem festsitzenden Stadium. 


Zum Schluss möchte ich es nicht unterlassen, meinen hochver- 
ehrten Lehrern, Herrn Professor Dr. SEELIGER und Herrn Professor 
Dr. WıLr für ihre liebenswürdige Unterstützung meinen verbindlich- 
sten Dank auszusprechen. 


Rostock, im Mai 1901. 


ik 6, 
2 6 
3ER 
4. A 
5. E 
DIR. 
0. 
8. A: 
IR: 
10.-J 
14.208 
22 
13.0 
14. C 
19.2.0: 


Litteraturverzeichnis, 


. J. ALLMAN, On the Anatomy and Physiology of Cordylophora, a con- 


tribution to our knowledge of the Tubularian Zoophytes. Philosophical 
Transactions of the Royal Society of London. 1853. 


. J. ALLMAN, A monograph of the Gymnoblastie or Tnbularian Hydroids. 


London 1871. 


. M. BALFOUR, Handbuch der vergleichenden Embryologie. Jena 1880. 
. APPELLÖF, Studien über Actinien-Entwicklung. Bergens Museums. Aar- 


bog 190. Nr. I. 


. VAN BENEDEN, Recherches sur la maturation de l’oeuf et la feeondation. 


Archives de Biologie. Tome IV. 1883. 
S. BERGH, Studien über die erste Entwicklung des Eies von Gonothyraea 
Loveni (Allm.). Morphol. Jahrbuch. Bd. V. 1879. 


Th. Bover1ı, Zellenstudien. Jen. Zeitschr. für Naturwissensch. Bd. XXIV. 


BRAUER, Über die Entwicklung von Hydra. Diese Zeitschr. Bd. LI, 
2. Heft. 1891. 

BRAUER, Über die Entstehung der Geschlechtsprodukte und die Ent- 
wickluug von Tubularia mesembryanthemum Allman. Diese Zeitschr. 
Bd. LII, 4. Heft. 1891. 


. CIAMICIAN, Über den feineren Bau und die Entwicklung von Tubularia 


mesembryanthemum Allm. Diese Zeitschr. Bd. XXXI. 1879. 


. Craus, Entwicklung des Äquorideneies. Zool. Anz. 5. Jahrg. Nr. 112. 
. HAMANN, Der Organismus der Hydroidpolypen. Jen. Zeitschr. f. Naturw. 


Bd. XV. 188. 


. HAMANN, Studien über Cölenteraten. Ebenda. 
. W. HArcıTT, A Contribution to the natural History and Development 


of Pennaria tiarella Mc. Cr. The American Naturalist. Boston. 
Vol. XXXIV. No. 401. 

HErRTWwIG, Die Elemente der Entwicklungslehre des Menschen und der 
Wirbelthiere. Jena 1900. 


16. Tu. Hıncks, Further Notes of British Zoophytes, with descriptions of new 


species. The Annals and Magazine of natural History. Vol. XI. Second 
Series. London 1853. 


Unters. über die Entwicklung von Cordylophora lacustris Allman. 589 


17. JıckELı, Der Bau der Hydroidpolypen. Morphol. Jahrbuch. Bd. VIIL 

18. N. KLEINENBERG, Hydra. Eine anatomisch-entwicklungsgeschichtliche Unter- 
suchung. Leipzig 1872. 

19. E. KORSCHELT und K. HEIDER, Lehrbuch der vergl. Entwicklungsgeschichte 
der Wirbellosen. Jena 18%. 

20. E. METSCHNIKOFF, Embryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur 
Genealogie der Primitivorgane. Wien 1886. 

21. R. Pauty, Untersuchungen über den Bau und die Lebensweise von Cordylo- 
phora lacustris Allm. Vorläufige Mittheilung. Zool. Anz. Bd. XXI. 
Nr. 627. 

22. F. E. Schuzze, Über den Bau und die Entwicklung von Cordylophora la- 
eustris Allm. Nebst Bemerkungen über Vorkommen und Lebensweise 
dieses Thieres. Leipzig 1871. 

23. 0. SEELIGER, Über das Verhalten der Keimblätter bei der Knospung der 
Cölenteraten. Diese Zeitschr. Bd. LVIII. 189. 

24. A. TicHOMIROFF, Zur Entwicklungsgeschichte der Hydroiden. (Russisch.) 
Nachr. d. k. Ges. d. Liebh. d. Naturw., Anthrop. u. Ethnogr. Moskau 
1887. 

25. A. Weısmans, Die Entstehung der Sexualzellen bei den Hydromedusen. 
Jena 1883. 

26. L. Wırr, Über das Vorkommen und die Wanderung der Cordylophora la- 
eustris in der Warnow bei Rostock. Sitzungsberichte der naturforsch. 
Gesellschaft zu Rostock. 1891. 


Erklärung der Abbildungen, 


Buchstabenbezeichnungen: 


ch, Chromosomen; nz, interstitielle Zelle; 
dz, Drüsenzellen; kb, Keimbläschen; 
ec, Ektoderm; nk, Nesselkapsel; 
erk, Eikern; nkl, Nucleolus; 

en, Entoderm; nz, Nährzellen; 

f%, Furchungskern; o, Ei oder Eizelle; 
fs, Furchungsspindel; rk, Richtungskörper; 
Fu, Fußscheibe; rs, Richtungsspindel; 
gt, Gonotheka; spk, Spermakern; 
g=, Ganglienzelle; st, Stützlamelle. 

Tafel XXV. 


Fig. 1. Längsschnitt durch einen jungen Gonophor. Die Eizelle ist be- 
reits von Nährzellen umgeben. Vergr. 380. 

Fig. 2. Schiefer Schnitt durch einen älteren Gonophor mit zahlreichen 
Nährzellen. . Vergr. 380. | 

Fig. 3. Querschnitt durch einen Gonophor. Der Weichkörper hat sich von 
den reifen Eiern zurückgezogen und liegt noch unreifen Eiern an. Vergr. 380. 

Fig. 4. Längsschnitt durch einen Gonophor. Der Weichkörper hat sich 
zurückgezogen und schließt keine Eier mehr ein. Vergr. 380. 


590 Paul Morgenstern, 


Li 


Fig. 5. Keimbläschen an der Peripherie. 


Fig. 6. Keimbläschen, in Rückbildung begriffen. 
Fig. 7. Rückbildung des Keimbläschens. Auftreten mehrerer Nueleoli. 


Fig. 8. Weit rückgebildetes Keimbläschen. Die Nucleoli liegen zum Theil 
im Keimbläschen, zum Theil im Dotter. 

Fig. 9. Erste Richtungsspindel. 

Fig. 10. Richtungsspindel, senkrecht zur Längsachse getroffen. 

Fig. 11. Theilung der Äquatorialplatte in die beiden Tochterplatten und 
Vorrücken der Richtungsspindel in einen an der Eioberfläche sich bildenden 
Hügel. 

Fig. 12. Richtungsspindel, kurz vor der Abschnürung des ersten Richtungs- 
körpers. 

Fig. 15. Erster Richtungskörper abgeschnürt. 

Fig. 14. Beide Richtungskörper abgeschniürt. Bildung des Eikerns. 

Fig. 15. Eikern und Spermakern, der Eioberfläche anliegend. 

Fig. 16. Eikern und Spermakern kurz vor der Verschmelzung. 

Fig. 17. Furchungskern. 

Fig. 18. Furchungsspindel. 

Fig. 19. Die Bildung der beiden ersten Kerne. 

Die Figuren 5—19 sind gezeichnet bei: WInkEL Oe. 1 und Öl- 
immers. H. 

Fig. 20. Am Richtungskörperpol beginnende erste Furche. Vergr. 308. 

Fig. 21. Weiter vorgerückte erste Furche. Vergr. 308. 

Fig. 22. Zweizelliges Stadium. Vergr. 475. 

Fig. 23. Vierzelliges Stadium. Vergr. 308. 

Fig. 24. Vierzelliges Stadium. Je zwei Blastomeren kreuzen sich in einem 
Winkel von ca. 45°. Vergr. 308. 


Tafel XXVI. 


Fig. 25. Vierzelliges Stadium. Je zwei Blastomeren kreuzen sich in einem 
Winkel von 90°. Vergr. 380. 

Fig. 26. Achtzelliges Stadium. a, Oberflächenansicht; 5, Ansicht bei tiefer 
Einstellung; c, optischer Durchschnitt. Vergr. 380. 

Fig. 27. Fünfzehnzelliges Stadium. «a, Oberflächenansicht. An der mit einem 
Kreuz bezeichneten Stelle wird eine Kommunikation der Furchungshöhle mit 
der Außenwelt vorgetäuscht; 5, Ansicht bei tiefer Einstellung; e, optischer 
Durchschnitt. Vergr. 380. 

Fig. 28. Optischer Durchschnitt durch eine Blastula. Vergr. 380. 

Die Figuren 20—28 sind nach Totalpräparaten gezeichnet. 

Fig. 29a u.d. Die beiden Spindeln eines zweizelligen Stadiums, ihrer Rich- 
tung entsprechend gezeichnet. WINKEL, Oc. 1, Ölimmers. H. 

Fig. 30. Querschnitt durch ein vierzelliges Stadium. Furchungshöhle be- 
reits vorhanden. Vergr. 308. 

Fig. 31. Furchungsstadium. Fünf Blastomeren auf dem Querschnitt. Ver- 
größerung 380. 

Fig. 32. Furchungsstadium. Sechs Blastomeren auf dem Querschnitt. Ver- 
gsrößerung 380. 

Fig. 33. Furchungsstadium. Sieben Blastomeren auf dem Querschnitt. 
Blastomere a mit tangential gestellter Kernspindel. Vergr. 380. 


Unters. über die Entwicklung von Cordylophora lacustris Allman. 591 


Fig. 34. Querschnitt einer sich zur Entodermbildung anschiekenden Blastula. 
Vergr. 380. 

Fig. 35. Theil einer Blastula. Blastomere mit schief gestellter Spindel. 
WIsSkEL, Oe. 1, Ölimmers. H. 

Fig. 36. Blastomere mit Kern, welcher sich getheilt hat. WINKEL, Oe. 1, 
Ölimmers. H. 

Fig. 37. Entodermbildung. Im Innern der Furchungshöhle liegen mehrere 
Entodermzellen. Vergr. 308. 

Fig. 38. Entodermbildung.. Die durch Quertheilung entstandenen Ento- 
- dermzellen liegen den Blastomeren noch an. Vergr. 380. 

Fig. 39. Furchungshöhle mit Entodermzellen gefüllt. Vergr. 425. 

Fig. 40. a, vorgeschrittenes Stadium der Entodermbildung; 5, Ektoderm 
und Entoderm grenzen sich scharf gegen einander ab. Vergr. 425. 

Fig. 41. Junge Planula. Längsschnitt. Vergr. 475. 

Fig. 42. Planula. Das vordere Ende hat sich verbreitert. Die Leibeshöhle 
macht sich bemerkbar. Längsschnitt. Vergr. 475. 

Fig. 45. Planula. Die Leibeshöhle hat sich ausnahmsweise früh ausge- 
bildet. Längsschnitt. Vergr. 380. 

Fig. 44. a, zweitentakeliger junger Polyp. Totalpräparat. Vergr. 475. 
b, Theil eines Längsschnittes durch einen zweitentakeligen Polypen. WINKEL_ 
Oc. 1, Olimmers. H. i 

Fig. 45. a, viertentakeliger Polyp. Vergr. 308. 5, Theil eines Längsschnit- 
tes durch einen viertentakeligen Polypen. Nesselkapseln im Ekto- und Entoderm 
vorhanden. Bei a werden die ersten Anzeichen der Knospung zur Bildung der 
Hydrorhiza sichtbar. Vergr. 475. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 39 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 
Von 


Oscar Huber 
aus Basel. 


Mit Tafel XXVO u. XXVII und 12 Figuren im Text. 


Einleitung. 

Die erste Anregung zur vorliegenden Arbeit erhielt ich im Früh- 
jahr 1899. Kurz vor meiner Abreise nach der Universität Montpellier 
wies mich mein hochverehrter Lehrer, Herr Prof. Rup. BURCKHARDT, 
auf die Arbeit hin, die Kopulationsorgane der Selachier aufs Neue 
zu untersuchen. Die einzige umfassendere Arbeit, welche damals vor- 
lag, war die von PETRI: »Die Kopulationsorgane bei Plagiostomen. « 
Diese Arbeit, die sich nur über wenige Selachierarten erstreckt, 
konnte unmöglich darauf Anspruch erheben, eine erschöpfende Be- 
handlung des betreffenden Stoffes vorzustellen und musste desshalb 
unwillkürlich das Verlangen nach einer weiteren Untersuchung dieser 
Kopulationsorgane hervorrufen. Dieser Umstand, sowie die günstige 
Aussicht, ziemlich reichhaltiges Material zu erlangen, ließen in mir 
den Plan reifen, mich der Aufgabe zu unterziehen. 


teschichtliches. 


Schon ARISTOTELES erwähnt in seiner Thiergeschichte diese 
Flossenanhänge der Selachier unter Hinweis darauf, dass ihre Gegen- 
wart oder Abwesenheit das äußere Unterscheidungsmerkmal zwischen 
Männchen und Weibchen sei. Ferner enthält diese Schrift eine An- 
deutung über die Funktion dieses Organs; sie lautet in der Über- 
setzung von A. KarscH: »Es giebt aber Manche, welche beobachtet 
zu haben behaupten, dass einige Selachier hinten zusammenhingen 
wie die Hunde.« Hiernach sollten also die Kopulationsglieder zum 
Festhalten der Weibchen während der Begattug dienen. Eigentliche 
Untersuchungen der Kopulationsglieder datiren aber erst aus der 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 593 


Mitte des 18. Jahrhunderts. Aus der Arbeit von J. G. SCHNEIDER, 
betitelt »Von den Rochen« (1785), und einem Zusatz, den der näm- 
liche Autor seiner Übersetzung: »Vergleichung des Baues und der 
Physiologie der Fische mit dem Bau des Menschen und der übrigen 
Thiere«e von A. Moxro (1787) beifügt, geht Folgendes hervor. 

Nach ARISTOTELES ist BATTARA! (SCHNEIDER schreibt BATTORA) 
als Erster zu betrachten, der seine Aufmerksamkeit den Kopulations- 
gliedern schenkt. BarraraA! (1771) untersucht das Kopulationsglied 
einer Raja-Art, zählt an diesem zehn »Knochen« und giebt hiervon 
Abbildungen. Leider konnte ich diese Schrift nicht erhalten. Später 
erwähnt Moxro die Kopulationsglieder als Halter, die bei der Be- 
sattung dienen, eine Ansicht, die sich bei BLocH wiederfindet. OLAFSEN 
macht ganz undeutliche Angaben über das Kopulationsglied von Raja 
clavata und betrachtet merkwürdigerweise die Kopulationsdrüsen als 
Hoden; diese Auffassung ist, wie aus den undeutlichen Angaben 
SCHNEIDER’sS hervorgeht, auch noch von anderen Autoren getheilt 
worden. LORENZINI und GUNNER beobachten die Kopulationsglieder, 
ohne sie einer näheren Beschreibung zu unterziehen. SCHNEIDER selbst 
bietet für dieses Studium nichts Neues. Diese Notizen scheinen PETR! 
entgangen zu sein, sonst würde er nicht als erste Arbeiten über diese 
Kopulationsglieder diejenigen von E. BLocH erwähnen. Da nun PETRI 
über die weiteren grundlegenden. Arbeiten von BLocH an eingehend 
referirt, so beschränke ich mich darauf, diese in einer kurzen Zu- 
sammenfassung anzuführen. 

E. BrocH beschreibt in ausführlicher Weise (1785 und 1788) die 
Zeugungsglieder von Raja clavata und Squalus acanthrias (Dornhai). 
BrLocH homologisirt jedes einzelne der Knorpelstücke, die das Ske- 
lett dieser Anhänge bilden, mit den Knochen der Hinterextremität bei 
höheren Wirbelthieren. Er erklärt den Apparat als specifisch-männ- 
. liehes Organ, das während der Begattung zum Festhalten des Weib- 
chens dienen soll. Diese morphologische und physiologische Miss- 
deutung erhält sich zum großen Theil noch in den zunächst folgenden 
Arbeiten von CuviEr (1810), Mayer (1834) und Jomn Davy (1839), 
die sich nur auf Rajya clavata beziehen und eigentlich nur eine 
Wiedergabe der BLoc#’schen Beschreibung darstellen. BLAINVILLE 
(1811) beschreibt das Kopulationsglied von Selache mazxima, leider 


1 GIOVANNI AnTONIO BATTARA, ein italienischer Naturforscher, lebte 1709 
bis 1789. Er bekleidete das Predigeramt zu Rimini und übte daneben die Arznei- 
kunde. Er war ein gelehrter Botaniker und beschäftigte sich hauptsächlich mit 
den Schwämmen. (Enceyklopädie von ERSCH und GRUBER.) 


39* 


594 Oscar Huber, 


ohne dem Texte Zeichnungen beizulegen. H. Stayxıus (1854), €, Vogr 
und PAPPENHEIM (1859) machen nur mangelhafte Angaben, die wenig 
Neues bieten. STANNIUS ist der Ansicht, dass diese Organe, um die 
Leitung des Samens zu erleichtern, während der Begattung in die 
Kloake des Weibchens eingeführt werden. Dumerır (1865) stützt sich 
in seiner »Histoire naturelle des Poissons« auf die Untersuchungen 
von Vo@r und PAPPENHEIM. Die Angaben, die sich auf Raya clavatu 
und auf Spinaciden (Spinar niger) beziehen, sind nur ganz ober- 
flächlicher Natur; in der Benennung der Knorpel kehren die BLocH- 
schen, durch Cuvıer’s Autorität sanktionirten Bezeichnungen: »Cal- 
caneum, Metatarsien, Cartilages phalangiens« wieder. Wei- 
tere Untersuchungen stammen von ©. GEGENBAUR (1870), sie knüpfen 
sich an die Skeletttheile der Kopulationsglieder von Sceyllium, Car- 
charias, Heterodontus und Chimaera, doch auch diese Arbeit enthält 
Ansichten über die Natur dieser Organe, denen nicht beizustimmen 
ist. Die männliche Ventralflosse von Chimaera monstrosa wird später 
nochmals, besonders was die Muskulatur anbelangt, von DAVIDoFF 
(1879) eingehend behandelt. 

Im Winter 1876/1877 erscheint die Arbeit von PETRI, welche die 
Kopulationsglieder viel einlässlicher und umfangreicher behandelt, als 
es bei allen bisher erwähnten Untersuchungen der Fall war. Das 
von ihm herangezogene Material besteht aus: 


Spinacidae: Acanthias vulgaris. 
Scyllidae: Seyllium catulus. 
Scyllium canicula. 
Torpedinidae: Torpedo marmorata. 
Rajidae: Raja clavata. 


Raya Schulzit. 
Raja miraletus. 


PErrı führt für die Kopulationsglieder die Bezeichnung »Pterygo- 
podien« (Flossenfüße) ein. In dem Abschnitt über »Specielle Ana- 
tomie der Pterygopodien« bespricht Perrri die äußere Form, die 
Muskulatur, die Drüse und das Skelett der einzelnen Flossenanhänge. 
Die Angaben sind, besonders was Muskulatur und Skelett anbetrifit, 
an verschiedenen Stellen fehlerhaft, auch mangelt den Zeichnungen 
oft die zum Verständnis nöthige Plastik. Mehrere dieser Punkte 
werden in der vorliegenden Arbeit zu erörtern sein. Sehr eingehend 
behandelt PETRI die mikroskopische Anatomie der Pterygopodiendrüse 
und unterscheidet hierbei zwischen dem mit Becherzellen versehenen 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 595 


Drüsenepithel der Squaliden und dem zusammengesetzt tubulösen 
Drüsenkörper der Rajiden. Mit Recht fasst Perrı die Squaliden- 
drüse als die ursprüngliche Form auf, aus der sich durch weitere 
Differenzirung die Drüse' der Rochen entwickelt hat. In dem Ab- 
schnitt über vergleichende Anatomie der Pterygopodien sind die 
wichtigsten Resultate folgendermaßen zusammengefasst: »Das Hinter- 
sliedmaßenskelett sammt den wesentlichen Theilen des Pterygopo- 
diums stellt ein Metapterygium mit gegliedertem Stamme und lateralem 
Radienbesatz dar. Der Stamm, aus vier durch transversale Gliederung 
entstandenen Gliedern bestehend, entspricht dem biserialen Urflossen- 
stamm, wie er noch bei Ceratodus persistirt, trägt jedoch bloß lateral 
an seinen vorderen Gliedern Radien, welche zum Theil rückgebildet 
sind. Zuweilen finden sich Andeutungen auch eines medialen Radien- 
besatzes. Das terminale Stammglied (Rochen) oder das vorletzte Glied 
desselben (Haie) hat sich zu einem langen Stab differenzirt.« 

Hervorgehoben ist die Unterscheidung der Anhangsknorpel nach 
ihrer Entstehung in primäre und sekundäre. Prreı ist der Erste, 
der den verschiedenen morphologischen Werth dieser Bestandtheile 
betont, trotzdem begeht er aber den Fehler, bei Acanthras einen 
sekundären Knorpel als primär zu bezeichnen. Es erklärt sich dieser 
Fehler aus der irrthümlichen Ansicht, dass das Stammesskelett stets 
aus vier Gliedern bestehe. Dass PETRIı ferner in der Ausbildung 
der Kopulationsglieder kein nach phylogenetischen und physiologi- 
schen Prineipien erklärbares Verhalten vorfindet, sondern zu dem 
Sehlusse kommt, die angetroffenen Unterschiede entziehen sich ein- 
heitlicher Beurtheilung, liegt in der ungünstigen Auswahl des Mate- 
rials, das nur die drei von einander abstehenden Typen: Sceyllium, 
Acanthias und Raja umfasst. Den Abschluss dieser Arbeit bildet 
eine physiologische Deutung der Pterygopodien. Prrkı sieht in diesen 
- Flossenanhängen Organe, die 'bei der Begattung in die Kloake des 
Weibehens eingeführt werden, um die Samenleitung zu erleichtern; 
neben dieser Funktion sollen diese Glieder, besonders bei den Rochen, 
wesentlich die Lokomotion unterstützen. Die Funktion dieses Or- 
gans ist dann später, 1879, durch Borav, der den Paarungsvorgang 
bei Seylliden beobachtet hat, endgültig als die eines wirklichen 
Kopulationsgliedes festgestellt worden. 

A. Fritsch veröffentlicht 1895 seine Untersuchungen über die 
Kopulationsglieder der Xenacanthiden; er findet diese ähnlich ge- 
baut wie die Kopulationsglieder der jetzigen Haie, speciell - der 
Notidaniden. FrırscH vertritt zum Theil noch alte Ansichten, die 


596 Oscar Huber, 


morphologische Deutung dieser fossilen Formen auf Grund ihres Ver- 
gleiches mit den recenten erweist sich desshalb als nicht zutreffend. 
Erst gegen den Abschluss meiner eigenen Untersuchungen kam 
ich auf die Arbeit von JUNGERSEN, die zuerst als kurze Mittheilung 
im anatomischen Anzeiger (1399) und später in ausführlicher Form 
in »The Danish Ingolf Expedition« erschienen ist. JUNGERSEN unter- 
zieht seinen eingehenden und exakten Beobachtungen ein sehr reich- 
haltiges Material, dieses besteht aus folgenden 25 Formen: Somnio- 
sus microcephalus (syn. Laemargus borealis), Acanthias vulgaris, 
Spinax niger, Scymnus lichia, Seyllium catulus (stellare) und canicula, 
Pristiurus melanostomus, Lamna cornubica, Selache mazima, Rhina 
squatina, Heterodontus Philippi (Cestracion Phil.), Chlamydoselachus 
anguineus, Mustelus antarcticus (Must. vulgaris), Torpedo marmorata 
und oculata, Narcine spec., Rhinobatus colummae, Trygon violacea, 
Raya batıs, Raja nidarosiensis, Raja clavata, Raja radiata, Raja fyllae, 
Raja eircularis, Chimaera monstrosa, Callorhynchus antarctieus. 
JUNGERSEN geht von Sommiosus microcephalus aus; bei dieser 
Form weist er nach, dass deren Kopulationsglieder nicht einen primi- 
tiven Charakter bewahren, wie früher angenommen wurde, sondern, 
dass sie sich im ausgewachsenen Zustand sehr ähnlich wie die Glie- 
der von Acanthias vulgaris verhalten. Die primitive Gestalt des 
Kopulationsorgans, dessen Skelett in einem einfachen, radienartigen 
Knorpelstab besteht, ist nur ein Jugendmerkmal. Erst in der später 
eintretenden Zeit der Geschlechtsreife kommt es zur Ausbildung des 
sekundären Knorpelapparates. JUNGERSEN hält wie PETRI die pri- 
mären und sekundären Bestandtheile scharf aus einander; die 
primären zählt er zum Achsenskelett der Flosse und deutet den 
Hauptstamm des Anhanges als verlängertes Endglied dieses Achsen- 
skelettes.. Die allgemeinen Resultate, die JUNGERSEN durch seine 
ausgedehnten Untersuchungen über das Verhalten der Kopulations- 
glieder im Stamme der Selachier erhalten hat, lassen sich in Folgen- 
dem zusammenfassen: »Die sekundären Skeletttheile bieten, beson- 
ders was die Terminalpartie betrifft, einen bedeutenden Reichthum 
an Form und Zahlenverhältnissen, indem verschiedene Genera oder 
selbst Species desselben Genus auffällige Differenzen aufweisen. 
Jedoch überall lässt sich einer und derselbe Grundtypus verfolgen. < 
An diese Arbeiten von PETRI und JUNGERSEN schließt sich nun 
unmittelbar die meinige an. Ihr Zweck besteht zunächst darin, die 
schon vorhandenen Beobachtungen zu prüfen und durch Beifügung 
neuer Formen die Kenntnisse auf dem Gebiet der Kopulationsglieder 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 597 


zu erweitern. Ferner sollen diese Untersuchungen auch für die all- 
semeine Beurtheilung dieses Organs, in Hinsicht seiner Bedeutung 
für die Morphologie der Selachierextremität und seiner Stellung zur 
bestehenden Systematik weitere Beiträge liefern. Es liegt mir fern, 
das Studium der Kopulationsglieder mit dieser Arbeit als abgethan 
zu betrachten; es gilt noch manche Lücke auszufüllen und gewiss 
wird schon durch zielbewusstes Sammeln weitern Materials noch viel 
Interessantes zum Vorschein kommen. Mir selbst würde es zur größten 
Freude gereichen, an Hand noch nicht untersuchten Materials die 
erhaltenen Resultate zu prüfen. 

Das bearbeitete Material stammt aus verschiedenen Quellen. Zu- 
nächst stellte mir Herr Prof. Run. BURCKHARDT in dankenswerther 
Weise eine stattliche Anzahl von Selachierextremitäten zur Verfügung. 
Dann bot sich mir im Sommer 1899, während meines Aufenthaltes 
an der zoologischen Station in Cette günstige Gelegenheit, meine 
Sammlung um verschiedene neue Formen zu bereichern. Ich spreche 
an dieser Stelle Herrn Prof. A. SABATIER, Direktor der zoologischen 
Station zu Cette, für die Freundlichkeit Laboratorium wie Biblio- 
thek meiner Benutzung zu überlassen, meinen besten Dank aus. 
Ferner bezog ich noch einige Exemplare von dem Präparator B. Bor- 
GIOLI aus Genua. Das gesammte Material, das ich für meine Arbeit 
technisch verwendet habe, beschlägt folgende 32 Arten. 


A. Plagiostomi. 


1) Notidanidae: Hexanchus griseus. 

2) Laemargidae: Laemargus borealıs. 

3) Seymnidae: Scymnus lichia. 
Pristiophorus jJaponieus. 

4) Spinacidae: Acanthras vulgarıs. 


Spinaz niger. 
Centrophorus granulosus. 
Centrina Salvianı. 

5) Cestraciontidae: Cestracion Philippi. 

6) Seyllidae: Scyllium canicula. 
Scyllium catulus. 
Pristiurus melanostomus. 

7) Seylliolamnidae: Chyloscyllium punctatum. 

8) Lamnidae: Lamna cornubica. 

| Ozyrhina Spallanzanı. 

9) Mustelidae: Mustelus laevıs. 

Mustelus vulgaris. 


598 Oscar Huber, 


10) Galeidae: Galeus canıs. 
11) Carcharidae: Carcharias lamia. 
12) Zygaenidae: Zygaena tiburo. 
13) Rhinidae: Rhina squatina. 
14) Pristidae: Pristis cuspidata. 
Pristis perotteti. 
15) Torpedinidae: Torpedo marmorata. 
Torpedo oculata. 
16) Trygonidae: Trygon spec. 
Taeniura motoro. 
17) Myliobatidae: Myliobatis aquıla. 
18) Rajidae: . Raja batıis. 
Raja clavata. 
Raja Schulzüt. 
B. Holocephali. 
19) Chimaeridae: Chimaera monstrosa. 


Für die Konservirung des Materials bediente ich mich stets 
einer 4 %/,igen Formollösung; es erwies sich dies für die makro- 
skopischen wie auch für die mikroskopischen Untersuchungen als 
vortheilhaft. Die Strukturverhältnisse, besonders was Muskulatur an- 
belangt, zeigten sich bei der Präparation immer in natürlicher Frische. 
Trockenpräparate schienen mir nicht sehr empfehlenswerth zu sein; 
ich benutzte zwar solche von Ozyrhina und Rhina, fand aber bei 
diesen die Knorpelkontouren keineswegs deutlich vor. Den klarsten 
Aufschluss gab mir stets der frische Knorpel unmittelbar nach der Ab- 
lösung des Perichondriums. Von sehr jungen Flossen stellte ich 
Schnittserien her und färbte diese in Glycerinalaun-Hämatoxylin 
oder wandte auch, besonders für Drüsenschnitte die Doppelfärbung 
Glycerinalaun-Hämatoxylin-Eosin an. Für die Entkalkung harter 
Knorpelbestandtheile gebrauchte ich eine Lösung, bestehend aus: 


100 Vol. Theilen Wasser, 
Por >= - Formol (40 ®/,), 
10 - - Salpetersäure (1,30). 


Nach eirca achttägiger Einwirkung dieser Lösung konnte das Präparat 
weiter geführt werden. 

Nomenklatur. PETRI nennt diese Flossenanhänge »Pterygo- 
podien« (Flossenfüße). DaAvıporr bezeichnet diesen Ausdruck als 
»unpassend«. Ich erkläre mich damit einverstanden, denn er ent- 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 599 


spricht weder der morphologischen Bedeutung noch der Funktion 
dieses Organs. Einfacher und zweckmäßiger ist die Bezeichnung: 
»Kopulationsglieder«, die ich fortan zur Anwendung bringen 
werde. In der Nomenklatur des Skelettes schließe ich mich JUNGER- 
SEN an; seine Bezeichnung ist eine sehr einfache und drückt in vor- 
trefflieher Art die Lagebeziehungen der einzelnen Knorpel aus. Die 
Muskulatur belege ich theilweise mit neuen Namen, da hierüber so- 
wohl bei PETRI als auch bei JUNGERSEN Bezeichnungen gebräuchlich 
sind, welche auf anfechtbaren Beobachtungen beruhen. In der Mus- 
kulatur der Flosse halte ich mich an die Davıporr’schen Ausdrücke. 
Beiläufig sollen hier noch einige Punkte erklärt werden. Unter den 
Größenangaben erwähne ich stets »die Länge des Kopulationsgliedes<; 
hierunter ist, wenn keine Bemerkung folgt, die Distanz vom: Vorder- 
rand des Beckenknorpels bis zur Spitze des Gliedes zu verstehen. 
Um bei den Kopulationsgliedern die verschiedene Länge hervorzu- 
heben, stelle ich einen Längskoefficienten auf. Dieser drückt das 
Länge des Basale 
Länge des Anhanges 
1 bezogen) aus. Z.B. für Mustelus eulgarıs verhält sich diese Sache 
folgendermaßen: 

Länge des Basale: (B) = 52 mm, 

Länge des Anhanges: (d, + d) 115 mm, 
Bios u 
b + b 2,2 
Öfters werden die Ausdrücke proximal und distal angewendet, 
dieses bedeutet dem Beckenknorpel weg-, jenes demselben zugewendet. 
Ferner unterscheide ich laterale und mediale Theile; lateral 
gelegen ist das, was vom Basale und dem Stammknorpel des Gliedes 
aus der Flosse, medial, was der Medianlinie des Fischkörpers zu- 
gekehrt ist. Die Hautfalten des Endapparates bezeichne ich wie die 
in sie hineinragenden Knorpelstücke. 

Die vorliegende Arbeit wurde im zoologischen Institut der Uni- 
versität Basel ausgeführt. Ich spreche an dieser Stelle Herrn Prof. 
Dr. Fr. ZSCHOKKE, dem Vorsteher des Laboratoriums, meinen besten 
Dank aus für das Interesse, das er stets meinen Untersuchungen 
entgesenbrachte. Eben so entbiete ich Herrn Prof. Dr. Run. BURcK- 
HARDT meinen aufrichtigsten Dank für die Anregung zu dieser Arbeit 
sowie für die freundlichen Rathschläge, mit welchen er mich in meinen 
Studien vielfach unterstützte. Ferner schulde ich Dank Herrn Prof. 
TRILENIUS für die gütige Überlassung einer Hinterextremität einer 


Verhältnis = 


(stets auf die Länge des Basale = 


Längskoefficient: 


600 Oscar Huber, 


von ihm im pacifischen Ocean erbeuteten 7rygon-Art; Herrm Dr. 
GÖöLDI für ein Exemplar von Pristis perotteti und Herrn Hofrath Prof. 
Cnun (Leipzig) für ein Jugendstadium von Mylobatis aguıla. 


Specieller Theil. 


Notidanidae. 


Hexanchus griseus. 
(Taf. XXVII, Fig. 1 u. 2) 


Von Hexanchus griseus stand mir ein vollständiges Hinterextre- 
mitätenpaar eines circa 1,5 m langen Thieres zur Verfügung. 


Größenangaben. 


Länge des Kopulationsgliedes .. =, 27 77 
(vom hinteren Rande der Kloake gemessen), 

der vom Flossensaum freie Theil des Gliedes = 60 mm, 

maximale Breite des Gliedes‘ .. 7 Zr 

Länge: der: Rinne: '.* 1... 22, 2 ee 

maximale Elossenbreite -. 7. — 120 mm, 


die Flossenspitze überragt um 50 mm die Spitze des 
Kopulationsgliedes. 
Äußere Form. 

GÜNTHER erwähnt in seiner Beschreibung von Chlamydoselache 
anguinea die für Notidaniden typische Beziehung zwischen Flossen- 
saum und Kopulationsglied. Dieses Verhältnis kommt aber in der 
Textfigur für Ohlamydoselache nicht zum Ausdruck, ich füge desshalb 
meiner Beschreibung eine diesbezügliche Zeichnung für Zezxanchus 
griseus bei, welche dieses Verhalten besser hervorheben soll. Der 
Flossensaum greift hier ventral und dorsal über das Kopulations- 
glied, verbindet sich beiderseits mit diesem, und bildet auf diese 
Weise eine kelchartige Hülle. Das Kopulationsglied selbst ist von 
fingerförmiger Gestalt und endet in eine nach der Lateralseite ge- 
bogene Spitze. Die Rinne verläuft mehr lateral als median, sie 
ist in ihrem distalen Theil, ähnlich wie bei Spinaciden, von der 
Hautfalte 7d, überdeckt. Das ganze Kopulationsglied ist nackt, eben 
so auch derjenige Theil der Flosse, welcher dasselbe umgiebt. 


Muskulatur. 


Das Flossenskelett ist mit sehr starken Muskelmassen bekleidet. 
DAviDorF beschreibt die Muskulatur einer weiblichen Ventralflosse 


Die Kopulationsglieder’der Selachier. 601 


von Heptanchus cinereus. Etwas anders gestalten sich diese Ver- 
hältnisse für die männliche Ventralflosse von Aezanchus griseus;, ich 
schließe desshalb diesen Punkt hier meiner Beschreibung ein, ohne 
anderwärts darauf zurückzukehren und benutze hierbei die DAVIDOFF- 
schen Bezeichnungen. Das Stratum superficiale dorsale reicht 
weit nach hinten, legt sich dort über den Muse. compressor und 
verschmilzt mit der distalen Partie desselben. Das Stratum pro- 
fundum dorsale (baseo-radiale Schicht) ist sehr scharf in die ein- 
zelnen, den Flossenstrahlen entsprechenden Bündel differenzirt, die 
Segen das vordere und hintere Flossenende hin immer mehr mit ein- 
‘ ander verschmelzen. Die hinterste Partie dieser Muskelschicht ist 
stark verlängert und nimmt an der Bildung des Kopulationsgliedes 
Theil (Muse. compressor). Auf der Ventralfläche der Flosse unter- 
scheide ich zwischen pelvico-basalen und baseo-radialen Mus- 
kelelementen, die septo-basalen Fasern schließe ich aus, da das 
Septum nicht wie in der erwähnten Zeptanchus-Flosse vorkommt; die 
Muskelfasern der medialen Flossenpartie streben alle dem Becken- 
knorpel zu. In der proximalen, über dem Randradius gelegenen 
Partie sind pelvico-basale und baseo-radiale Muskelfasern mit 
einander vereinigt. Ganz oberflächlich lässt sich eine Schicht er- 
kennen, deren Muskelelemente bald in eine Fascie übergehen, welche 
den ganzen distalen Theil eines jeden Muskelbündels überkleidet; 
DaviDorF bezeichnet diese Schicht als Stratum superficiale ven- 
trale im Gegensatz zur tieferen Schicht, dem Stratum profundum 
ventrale Die oberflächliche Schicht lagert sich nun aber bei 
Hezanchus nicht in der einfachen Weise über die untere Schicht, 
wie es nach Davivorr bei Heptanchus der Fall ist. Gegen den di- 
stalen Theil der Flosse hin greift diese oberflächliche Schicht immer 
tiefer in die untere ein. In den hintersten Bündeln geht diese Tren- 
nung bis auf den Basalknorpel hinab, hierdurch kommt es zur völligen 
Trennung der pelvico-basalen und baseo-radialen Elemente, 
dieselben stehen an dieser Stelle bloß noch durch eine Sehne mit 
einander in Verbindung; die letzten radialen Muskelbündel sind in 
Folge dessen frei von der superficialen Fascie. Diese Trennung 
zwischen dem Stratum superficiale ventrale und dem Stratum 
profundum ventrale ist schon oberflächlich durch eine weißliche, 
sekrümmte Linie angedeutet, welche in ihrem Verlaufe ungefähr den 
unten liegenden Basalknorpel vorzeichnet. 

Die Muskulatur des Kopulationsgliedes setzt sich folgendermaßen 
zusammen. Musc. adductor. Er besteht aus pelvico-basalen Fasern; 


602 Oscar Huber, 


aus ihm differenziren sich die übrigen Muskeln. Der Muse. flexor 
exterior ist in seinem proximalen Theil noch eng mit den Fasern 
des Muse. adductor verschmolzen. In seiner Mitte erlangt der 
Muskel seine volle Selbständigkeit und zieht sich dann bandartig 
nach hinten, um sich medial am Stücke 2 zu inseriren. Der Muse. 
flexor interior ist hier wohl vorhanden, aber nur undeutlich vom 
Muse. adducetor getrennt. Er inserirt einerseits längs dem Basale 
und den Schaltstücken und endet andererseits medial an dem Knorpel 2. 
Der Muse. dilatator ist größtentheils mit dem Muse. flexor 
interior verwachsen, er umhüllt den proximalen Theil des Haupt- 
stammes 5 und giebt auf seiner Ventralseite Fasern an den Drüsen- 
sack ab. Der Musc. compressor ist sehr stark ausgebildet; er 
stellt die Außenlippe des Gliedes dar, entspringt hauptsächlich am 
Schaltstück d,, überzieht die letzten Flossenstrahlen und geht hinten 
in zähes Bindegewebe über. 

Der Drüsensack steckt frei in der kelchartigen Hülle des 
Flossensaumes. In Folge dessen kann dieser Muskelschlauch un- 
mittelbar, ohne dass eine Hautineisur nöthig ist, sichtbar werden, 
was bei anderen Selachiern nicht möglich ist. Der Sack ist relativ 
sehr kurz, aber trotzdem von voluminöser Entwicklung. Er misst in 
der Länge 65 mm, reicht vorn bis zu d,, und weist eine maximale 
Breite von 30 mm auf; er liegt dorsal auf dem nackten Knorpel- 
stab 5 und geht einerseits in den Muse. compressor und andererseits 
in den Muse. dilatator über. Auf seiner Ventralseite liegen diesem 
ziemlich diekwandigen Schlauch drei nackte Flossenstrahlen an (dem 
fünft-, viert- und drittletzten). 


Skelett. 


Das Basale verschmälert sich gegen hinten stark und besitzt 
dorsal eine scharfe Kante, seine Länge beträgt 9U mm, das Kopulations- 
glied (inel. Schaltglieder) misst 83 mm, hieraus ergiebt sich der Längs- 


koeffiecient — ne Zwischen B und 5 liegen zwei Schaltglieder 5, 


und d,. 2, trägt die vier letzten Radien und ist eine vertikal ge- 
stellte rechteckige Knorpelplatte (12 mm breit und 9 mm lang). An 
b, schließen sich 2, und $ an. 2, ist ein 9mm langer und 12 mm 
breiter, eylindrischer Knorpel; £ trägt das Aussehen eines zurück- 
gebildeten Flossenstrahles, misst in der Länge 27 mm und steht durch 
Bindegewebe mit d, und 5 in losem Zusammenhang. Auf d, folgt b, 
der Hauptstamm des Kopulationsgliedes; derselbe ist ein 68 mm langer, 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 603 


s-förmig gewundener, weicher Knorpelstab, proximal ist er eylindrisch, 
distal seitlich zusammengedrückt, hinten verschmälert er sich zu einem 
dünnen Endstiel. 

Besonderer Erwähnung bedürfen noch die hintersten Flossen- 
strahlen; dadurch, dass sie in den Dienst des Kopulationsgliedes 
treten, nehmen sie eine besondere Stellung ein. Von den sieben 
letzten ungegliederten Flossenstrahlen sind der fünft- und der viert- 
letzte bedeutend länger als die übrigen. Es sind dies diejenigen 
Strahlen, welche ventral keine Muskulatur besitzen und sich an den 
Drüsensack anlehnen. Die beiden letzten Strahlen, von denen der 
vordere 37 mm, der hintere 54 mm misst, sind unter sich verwachsen 
und bilden zusammen die lateralen Skelettelemente des Kopulations- 
gliedes. 

Terminalknorpel sind nicht vorhanden. Die Beschaffenheit 
von d, so wie das Fehlen der Endglieder weist darauf hin, dass hier 
kein vollkommen entwickeltes Organ, sondern bloß eine Jugendform 
desselben vorliegt. Dass auch das Kopulationsglied von Hezanchus 
griseus, wie die anderen Formen, im geschlechtsreifen Zustand dila- 
tatorische Endknorpel besitzt, ist wohl zweifellos. Dafür spricht auch 
deutlich eine von A. Fritsch entworfene Zeichnung von Heptan- 
chus cinereus. Entbehrt diese Zeichnung auch der Klarheit, so 
lässt sie immerhin die verwandtschaftlichen Beziehungen zu Hezan- 
chus griseus nicht verkennen. P zeigt sich bei Zeptanchus un- 
sefähr in der gleichen Gestalt wie bei Zexanchus, 5b, und bs 
finden sich auf der Zeichnung nicht vor, fehlen aber sehr wahrschein- 
lieh auch bei Zeptanchus nicht. Der Endapparat gleicht einem 
Pfeil mit zwei Widerhaken. Fritsch belegt die Seitenspitzen dieses 
Endstückes mit den Zahlen 3 und 4 und sucht sie, in Bezug auf die 
Perrr’schen Befunde über Pterygopodien (speciell von Acanthias 
vulgaris) als Haken- und Blattknorpel zu deuten. Diese Knorpel 
entsprechen den JUNGERSEN’schen Terminalgliedern 7Td und 7d,. Viel 
wahrscheinlicher aber handelt es sich um die beiden Endglieder 7d 
und 7v, dafür spricht namentlich die Lagebeziehung der betreffenden 
Stücke zum Endstiel. Es ist nun wohl anzunehmen, dass auch bei 
den Kopulationsgliedern der Notidaniden mit fortschreitender Ent- 
wicklung der Geschlechtsreife noch weitere Endknorpel hinzutreten, 
so dass es sich auch bei FrırscH’s Heptanchus-Exemplar nur um eine 
unvollständig entwickelte Form handeln würde. 


604 Oscar Huber. 


Scymnidae. 


Scymnus lichia. 
(Taf. XXVIL Fig. 3 und 3a.) 


Größenangaben. 
Länge des Kopulationsgliedes — 120 mm 
Länge der Rinne er — 50 mm 
mittlere Breite des HER: 320 a De 
maximale Flossenbreite«e . . . .. = 4 mm. 


Äußere Form (Textfig. 1). 

Der Flossensaum steht fast mit der ganzen Länge des Kopu- 
lationsgliedes in Verbindung, nur die äußerste ca. 10 mm lange Spitze 
des Gliedes ist frei von der Flosse. Die Be- 
schuppung beschränkt sich auf die Ventral- 
fläche. Die Rinne verläuft median. Die Haut- 
falte 7d, ist nicht vorhanden, eben so fehlt 
ein äußerlich sichtbarer und beweglicher 
Stachel, wie er für die Laemargiden und 
Spinaciden bekannt ist. 


Muskulatur. 


Die einzelnen Muskeln sind deutlich vor- 
handen und weisen die für Spinaciden typi- 
schen Verhältnisse auf. Der Muse. adductor 
ist stark ausgebildet, über ihn lagert sich der 
Muse. flexor exterior, welcher längs des 
Basale entspringt und sich auf dem Muse. 
dilatator festsetzt. Unter dem Muse. flexor 
exterior liegt in ausgeprägter Form der Muse. 
flexor interior. Der Muse. dilatator und 

Textfig. 1. der Musc. compressor bedecken dorsal fast 
vollständig die Skeletttheile des Gliedes. 

Der Drüsensack ist sehr kurz und nimmt proximal an Breite 
zu. Das vordere Ende liest ca. 5 cm hinter dem Beckenknorpel. 


Skelett. | 
JUNGERSEN berücksichtigt in seiner Arbeit nur die Skeletttheile 
von Scymnus lichia, er erwähnt kurz die Knorpel: D, b,, $, b, Ra, 
fo, To, Td und 7,. Td ist in den drei mir vorliegenden Exem- 


m Die Kopulationsglieder der Selachier. 605 


plaren nicht angelegt. 7; fand ich am linken Kopulationsglied an- 
ders ausgebildet als an dem entsprechenden rechten. Rechts stellt 7; 
ein einfaches, erbsenförmiges Knorpelstückchen dar, das am proxi- 
malen Ende von 7» aufliest. Das 7, der linken Flosse besitzt einen 
lateral nach außen gerichteten, ca. 2 mm langen, zahnartigen Fort- 
satz, es ist dies wohl zweifellos die knorpelige Anlage des Stachels. 
Ein ausgebildeter Stachel, wie er für die Kopulationsglieder der 
Spinaciden charakteristisch ist, soll, nach mehrfachen Beobachtungen, 
bei Seymnus nicht vorkommen. 

Hervorzuheben ist der sehr harte, mit Chondrodentin überzogene 
Knorpel Tv. Seine Dorsalfläche weist deutlich erhabene Hakenzeich- 
nungen auf, die ihrer Form und Lage nach stark an die »sichel- 
förmigen Haken« der xenacanthiden Kopulationsglieder erinnern. 
Eben so ist auch der Querschnitt durch 7v von Scymnus ähnlich 
demjenigen durch die Haken von Xenacanthus, nur erscheinen in 
diesem die Haken viel besser von einander getrennt als in jenem. 
Vielleicht handelt es sich hier um verwandte Erscheinungen. Die 
»sichelförmigen Haken« der Xenacanthiden, die Fritsch irr- 
thümlicherweise als modifieirte Flossenstrahlen betrachtet, wären dann, 
wie diese Haken bei Scymnus, nur als eigenartige Strukturbildungen 
eines einzelnen Knorpels aufzufassen. 


Pristiophorus japonicus. 


Größenangaben. 


Eainserdes "Fhieres.. 7 "x. au sun 2). 4 Shecm, 
Länge des Kopulationsaiden =.03 — 66mm, 
lense.der Rimmev.o ern Sure Eee 23 mm, 
Breutezdes Gliedes u N 3 2er er 210mm. 


Der Flossensaum überragt um 1 em die Spitze des Grliedes. 
Schon diesen Größenverhältnissen nach muss es sich bei dem vor- 
liegenden Exemplar um eine unentwickelte Jugendform handeln. 


Außere Form. 


Die Beziehung der Flosse zum Kopulationsglied ist ungefähr 
dieselbe wie bei Scymnus. Das Glied selbst ist sehr breit und 
stark dorsoventral abgeplattet. Die Beschuppung beschränkt sich 
fast ausschließlich auf die Ventralseite. Von drei dorsalen Haut- 
falten stellt die innerste die Rinne dar, diese ist in ihrem distalen 
Theile von dem Hautlappen 7«d, überdeckt. 


606 Oscar Huber, 


Muskulatur. 


Die Muskulatur war sehr schlecht erhalten, deutlich konnte ich 
bloß den Musc. compressor wahrnehmen. Dieser ist ziemlich 
stark entwickelt und erscheint als selbständig gewordenes Bündel der 
Flossenmuskulatur. 

Der Drüsensack ist 23 mm lang, 6 mm breit und erreicht vorn 
das distale Ende des Basale. 


Skelett. 

Auch aus dem Skelett konnte ich nur wenig ersehen. Zwischen 
B und 5 liegt ein Schaltstück d,, # fehlt. Die beiden letzten Radien 
des Flossenskelettes sind bedeutend kürzer als die voranstehenden 
und unter sich verbunden. 

Es sind dies nur ganz unvollständige Befunde, doch sind gerade 
die weitgehende Verbindung des Flossensaumes mit dem Gliede und 
das Auftreten der Hautfalte 7«d, Merkmale, die den voranstehenden 
wie den zunächst folgenden Kopulationsgliedern eigen sind. Es ist 
somit anzunehmen, dass das entwickelte Kopulationsglied von Pristio- 
phorus denen von Scymnus und Centrophorus sehr ähnlich sein wird. 


Spinacidae. 
Die Kopulationsglieder von Acanthias vulgaris und Spinax niger 
sind von JUNGERSEN genügend berücksichtigt worden, ich trete dess- 
halb an dieser Stelle nicht mehr auf diese Formen ein. 


Centrophorus granulosus. 
Das Kopulationsglied von Centrophorus granulosus stimmt im 
Allgemeinen mit demjenigen von Acanthras vulgaris überein, ich be- 
 schränke mich desshalb darauf, in einer kurzen Beschreibung die 
für Centrophorus bemerkenswerthen Punkte hervorzuheben. 


Größenangaben. 


Länge des Kopulationsgliedes . . . = 115 mm, 
Länge der Rinne * .. ... .... . 200 
freier Theil des Gliedes — , 23 m) 
maximale Flossenbreite . .». . .. - Wım 


Die Spitze des Gliedes überragt um 9 mm die hinterste Spitze 
des Flossensaumes. 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 607 


Außere Form. 


Das Verhältnis der: Flosse zum Kopulationsglied ist nicht das- 
selbe wie bei Acanthras; die Fläche der Flosse ist bei Centrophorus 
srößer und reicht weit mehr distal. Während bei Acanthias der 
Flossensaum in die Basis des Gliedes übergeht, letzteres somit fast 
vollständig frei lässt, ist diese Beziehung bei Centrophorus eine aus- 
sedehntere. Hier tritt der Flossensaum mit ca. zwei Drittel der 
Gliedlänge (vom distalen Ende des Basale an gemessen) in Ver- 
bindung, die Trennung zwischen Glied und Flosse stellt sich beim 
vorliegenden Exemplar erst 25 mm vor der Spitze des Gliedes ein. 
Die Hautfalte 7d, ist wie bei Acanthias deutlich vorhanden, hin- 
gegen tritt 7d äußerlich nicht hervor. 


Muskulatur. 


Der Muse. flexor interior, der bei Acanthias nur sehr un- 
deutlich erscheint, ist hier besser differenzirt, er hebt sich deutlich 
vom Muse. adductor ab. Im Übrigen verhält sich die Muskulatur 
sanz wie bei Acanthias. 

Der Drüsensack erreicht den Beckenknorpel nicht, er besitzt 
eine Länge von 67 mm und in der Nähe der Basis eine maximale Breite 
von 15 mm. Der Sack ist dünnwandig und verengt sich proximal 
sehr stark. 


Skelett. 


Das Skelett besteht wie bei Acanthias aus den Stücken: B, b,, 
Re Ro, Td, To, Td, und 75. Der Stachel 7; ist auch hier 
stark entwickelt. B misst 37 mm, der Anhang —= 60 mm, der Längs- 


koeffieient erstellt sich somit auf Fe Verschieden von Acanthias 


verhalten sich die Knorpel Tv und 7d. Tv ist hier nicht blattförmig, 
es spitzt sich nach hinten stark zu und bildet mit 7d zusammen eine 
Rinne. Während bei Acanthias der Knorpel 7Td als »Hakenknorpel« 
(Perri) stark ausgebildet, für sich beweglich ist und deutlich aus 
dem Integument hervortritt, ist er bei Centrophorus mit Tv eng ver- 
bunden, schwach ausgebildet, unbeweglich, durchbrieht die Hauttheile 
nicht und tritt also äußerlich nicht hervor. Die Zahl der Terminal- 
stücke erstellt sich somit wie bei Acanthias auf vier. Zwischen Td 
und 7» schiebt sich der Endstiel g, die schmale Verlängerung 
von 5 ein. g 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. a0 


608 Oscar Huber, 


Gentrina Salviani. 


Größenangaben. 


Länge des Thieres — 70ER 
Länge des Kopulationsgliedes — 05 am; 
Länge der Rinne — 40 mm, 
maximale Flossenbreite . — en 


Äußere Form (Textfig. 2). 

Die Flosse ist mit ca. %/; der Gliedlänge verbunden. Das Glied 
selbst ist von gedrungener Form, dorsal vollständig nackt, ventral 
hingegen mit spitzzähnigen Plaecoid- 
schuppen bedeckt. Die Rinne verläuft 
in der Mittellinie der Dorsalfläche und 
erweitert sich in ihrer distalen Partie. 
Die Hautfalte 7d, fehlt hier wie bei 
Scymnus vollständig. Der Stachel 7; 
tritt deutlich hervor, ist aber im Ver- 
gleich zu dem von Acanthias schwach 
und ohne Rinne. 


GA MM R 

// MN 
m 2 
N 


Muskulatur. 


Die Muskulatur unterscheidet sich 
wesentlich nicht von derjenigen von 
Centrophorus. Der Muse. flexor in- 
terior ist hier sehr deutlich vorhanden; 
er ist ca. 2 cm lang, spindelförmig;, 
entspringt längs der Innenseite des Ba- 
sale und inserirt an 5, und am proxi- 
malen Theil von 6. Der Muse. flexor 
exterior beginnt vorn gabelig, ein kleiner Zipfel entspringt der 
Dorsalfläche des Muse. adductor und die größere Partie vom Basale. 
Eigenthümlich verhält sich das distale Ende der Flossenmuskulatur. 
Das letzte Bündel der oberflächlichen dorsalen Schicht (Stratum 
superficiale dorsale, DAvIDorr) spaltet sich in zwei Äste, zwi- 
schen hinein lest sich der Musc. compressor. Das mediale Zweig- 
bündel läuft der Rinne entlang und verbindet sich distal mit dem 
Muse. dilatator; das laterale setzt sich am Musc. compressor fest. 

Der Drüsensack ist kurz, schwillt nach vorn keulenartig an 
und besitzt im vorliegenden Exemplar eine Länge von 30 mm und 


Textfie. 2. 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 609 


eine maximale Breite von 14 mm. Der Sack überragt proximal 
kaum das Stück 5.: 


Skelett. 


Das Skelett unterscheidet sich, wenn auch im Allgemeinen wenig, 
immerhin in einzelnen Punkten wesentlich von Acanthias und Centro- 
phorus. Der Endstiel g, der bei den vorigen Formen nur kurz ent- 
wickelt ist, erstreckt sich hier als schmaler Streifen zwischen 7@ 
und 7v bis zur Spitze des Kopulationsgliedes. 7d@ ist nicht haken- 
förmig und besitzt auch keinen Überzug von Chondrodentin (siehe 
Allgemeiner Theil, Skelett) wie in Acanthias, sondern verhält sich 
eher wie bei Centrophorus. Td, fehlt vollständig, damit steht auch 
die schon erwähnte Abwesenheit der Hautfalte 7«d, in Beziehung. 
Das Skelett besteht somit aus vier primären Knorpeln: 5, d,, P, db 
und fünf sekundären: Ad, Rv, Td, Tv, T,, hiervon gehören drei 


Knorpel dem Endapparat an. Der Längskoefficient beträgt - ’ 


Cestraciontidae. 
Cestracion Philippi. 


Eine ausführliche Beschreibung des Kopulationsskelettes von 
Cestracion Philippi stammt zunächst von GEGENBAUR, dem Texte ist 
eine Zeichnung beigefügt; deren sich JUNGERSEN in seiner Arbeit be- 
dient. 1878 erschienen von N. DE MIKLOUCHO-MAcLAY und Wm. 
MacrrAY in der Proc. Linn. Soc. N. S. Wales Zeichnungen über die 
Familie der Heterodontidae. Hierunter befinden sich auch einige 
Figuren über das Kopulationsglied von Cestracion Philippi, doch be- 
ziehen sich dieselben nur auf die äußere Gestalt des Gliedes und 
auf einige Schnitte, welche für das Verhalten dieses Organs keine 
senügende Erklärung geben; einen zugehörigen Teext konnte ich leider 
nicht bekommen. Da auch JUNGERSEN nur einige Notizen über das 
Skelett giebt, so trete ich hier nochmals auf diesen Stoff ein; be- 
rücksichtige dabei die äußere Form und die Muskelverhältnisse des 
Kopulationsgliedes und schließe auch die Skeletttheile, so weit ich es 
für nöthig finde, in die Betrachtung ein. 

Von den beiden Exemplaren von Cesiracion Philippi, die mir zur 
Untersuchung vorlagen, wies das eine nur sehr unentwickelte, das 
andere hingegen völlig geschlechtsreife Glieder auf. Die Jugendform 
benutzte ich hauptsächlich zur Anfertigung von Querschnitten, das 
entwickelte Glied diente mir zur makroskopischen Beobachtung. 

40* 


610 Oscar Huber, 


Größenangaben. 
A. Jugendform. 


Länge des 'Thieres‘ -"'.. .-. Serge Pa 
Länge des Gliedes . . . — 32 mm 
(vom vorderen Rand der Kloakl ser 
I:anse Wer Rinne 2 2 rn A ee 
mittlere Breite des diedde RE FE 
maximale Flossenbreite. . . . .. =55 mm, 


freier Theil des Gliedes 12 mm. 
Der Flossensaum überragt um 6 mm die Spitze des Kopulations- 


gliedes. 


| 


B. Entwickelte Form. 


Länge des Thieres  .7 .. 27. 2 MT 
Länge. des Gliedes .' = . 0 2 2. Er 
(vom vorderen Rande der Kloake gemessen), 
Länge der Rinne. .... „2 2 a Mess 
«Breite des Gliedes- 7° 2727 2 Se 
maximale Flossenbreite 3. ı Sa 
freier Theil des-Gliedes _. ;:........ 27 an 


Die Spitze des Gliedes überragt den Flossensaum um etwa 8 cm. 


Äußere Form. 

Das geschlechtsreife Glied ist sehr stark entwickelt und steht 
nur an seiner Basis mit der Flosse in Verbindung. Die Beschuppung 
beschränkt sich auf die Ventralfläche. Die Rinne verläuft median 
und ist in ihrer distalen Partie von der Hautfalte 7d, überdeckt, ein 
Merkmal, das schon der Jugendform in ausgeprägtem Maße zukommt. 
Gegen die Spitze des Gliedes hin klafft die Rinne weit auf und 
bildet hierdurch eine Höhlung (»Grube<, PETRI). Vor der Haut- 
falte 7«d, liest unmittelbar über Rd ein ca. 2 em langer, massiger 
Hautwulst, der sehr wahrscheinlich als Schwellkörper zu deuten ist. 
Medial von diesem Wulste und der Falte 7d, führt ein 4 em langer 
Spalt in eine sehr tiefe, hinter die Knorpel 7d und Rd greifende 
Tasche 2. ‚Durch diese Tasche wird der Muse. dilatator vor seiner 
distalen Insertion zu einem großen Theil von den Skeletttheilen des 
Gliedes weggedrängt. Der Stachel 7, ist kurz, etwa 2 cm lang, 
dorsoventral abgeplattet und tritt deutlich hervor, ist aber beinahe 
bis zur Spitze von einer Hautfalte überzogen. Der Jugendform fehlt 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 611 


dieser Stachel noch vollständig, der erwähnte Hautwulst über Ad und 
die mediale Tasche / sind erst leicht angedeutet. 


| ' Muskulatur. 

Die Muskulatur stimmt ganz mit derjenigen von Spinaz miger 
überein. Auch hier streckt sich der Muse. flexor exterior (par- 
ticular muscle, JUNGERSEN) in die Länge, entpringt vom Septum 
des Muse. adductor und inserirt auf dem Muse. dilatator und 
am proximalen Theil von 7a;. 

Der Drüsensack ist kurz, er erreicht den Beckenknorpel nicht. 


Skelett. 


Schon die Jugendform orientirte mich über das Verhalten der 
Skeletttheille. Auf ein stark entwickeltes Basale folgen zwei kleine 
Knorpel 6, und d,. Dorsal, unmittelbar am distalen Ende von B 
entspringt %; dasselbe ist ziemlich lang, von radienartiger Gestalt 
und lest sich über d,, 5, und zum Theil noch über #, ohne aber 
diese Stücke zu berühren. Der Hauptstamm 5 ist sehr kurz, der 


Längsk oefficient beträgt = - Querschnitte zeigten mir deutlich in 


Form von verdiektem Bindegewebe die Anlagen folgender sekundärer 
Knorpel: Rd, Rv, Td, Tv, Td, und 7. Der letzte Radius des Flossen- 
skelettes ist, wie GEGENBAUR bemerkt, bedeutend verlängert und 
nimmt am Kopulationsapparate Theil. Im vorliegenden Präparate 
reicht dieser Radius bis zum Knorpel Ze. 

Das geschlechtsreife Kopulationsglied weist, wie schon aus der 
Zeichnung GEGENBAUR’s ersichtlich ist, die soeben angeführten Knorpel 
in ihrer vollentwickelten Form auf. £ ist hier nicht mehr als selb- 
ständiger Radius vorhanden, sondern zeigt sich in enger Verbindung 
mit d,, 6, und d. Der letzte Radius des Flossenskelettes ist der be- 
_ deutenden Streckung des Kopulationsgliedes nicht in gleichem Maße 
sefolst, er erreicht desshalb nur etwa !/; der Gliedlänge. Der Längs- 


koeffieient beträgt für dieses geschlechtsreife Exemplar = . 


Dass das Kopulationsglied von Cestracion Philippi, besonders 
was den Endapparat anbetrifft, deutlich die Spinaciden-Charaktere 
in sich trägt, ist schon von GEGENBAUR durch den Hinweis auf die 
große Ähnlichkeit mit Acanthias vulgaris ausdrücklich betont worden. 
Gleichzeitig führt auch GEGENBAUR das verschiedene Verhalten des 
letzten Flossenstrahles in diesen beiden Formen an. Die wesent- 
lichen Unterschiede zwischen den Kopulationsgliedern von Cestracion 


612 Oscar Huber. 


und Acanthras liegen aber, wie aus Vorliegendem hervorgeht, noch 
in anderen Punkten. Die hauptsächlichsten Unterscheidungsmerkmale 
fasse ich kurz folgendermaßen zusammen: 

Cestracion. Auftreten eines starken Hautwulstes über Rd, sowie 
einer tiefen, medialen Hauttasche Z. Der Muse. flexor exterior 
entpringt am Septum des Muse. adductor. Zweizahl der Schalt- 
stücke.. 7d ist nicht hakenförmig und nicht mit Chondrodentin 
überzogen. Der letzte Flossenstrahl ist im Vergleich zu den übrigen 
bedeutend verlängert. 

Acanthias. Der Hautwulst über A&d und die Tasche / sind nicht 
vorhanden. Der Muse. flexor exterior entspringt vom Basale. 
Einzahl der Schaltknorpel. 7d ist hakenförmig und mit Chondro- 
dentin belegt. Der letzte Flossenstrahl ist im Vergleich zu den 
übrigen verkürzt und mit dem zweitletzten verbunden. 


Sceyllidae. 
Pristiurus melanostomus. 
(Taf. XXVII, Fie. 4, 5, 5a, 5b, 5e.) 

Obgleich die Kopulationsorgane von Pristiurus melanostomus 
schon von JUNGERSEN in ziemlich ausführlicher Weise beschrieben 
sind, sehe ich mich durch meine eigenen Beobachtungen dennoch 
senöthigt, sie hier nochmals einer nähern Beschreibung zu unter- 
ziehen. Schon eine Stelle in JunGErsEn’s Mittheilung »Über die 
Bauchflossenanhänge (Kopulationsorgane) der Selachiermännchen« ließ 
mich vermuthen, dass zwischen den Befunden von JUNGERSEN und 
den meinigen Differenzen bestehen müssen. JUNGERSEN schreibt an 
jener Stelle: »Bei solchen Haien, wo ähnliche Klauen fehlen, wie 
bei Seyllien und Prestiurus, können die Hautzähne als viele kleine 
Widerhäkchen funktioniren.< Diese Aussage wird durch meine Unter- 
suchungen für Pristiurus nicht bestätigt, denn bei dieser Art kon- 
statirte ich kein Fehlen von solch dilatatorischen Haken, sondern im 
Gegentheil einen sehr ausgeprägten und komplieirten Klauenapparat. 
Das von JUNGERSEN beschriebene Exemplar ist somit als eine un- 
vollständig entwickelte Form zu betrachten. Im Übrigen verweise 
ich, was diese Differenz anbetrifft, auf den Allgemeinen Theil dieser 
Arbeit, speciell auf‘ den Abschnitt »Entwicklung der Kopulations- 
glieder«. | 

Wenn nun auch die Kopulationsglieder von Pristiurus melano- 
stomus, Seyllium catulus und cantcula Vieles gemeinsam haben, so 
unterscheidet sich Pristiurus in Bezug auf die terminale Partie des 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 615 


Gliedes doch sehr stark von den beiden Scyllien, es ist dies eine 
auffallende Divergenzerscheinung innerhalb der gleichen Familie. 


Größenangaben. 


Beue: Bhievest .. 220.03... 2.47 cm, 
Länge des Kopulationsgliedes . . . = 59 mm 
(von der hinteren Ecke der Kloake gemessen), 
freier Khesl des Gliedes ... . 20.39 mm, 
maximale Breite des Gliedes . . . . = 9mm, 

maximale Breite des Endapparates im 
Zustande der Dilatation . . — ld mu) 


Das Glied überragt die Flossenspitze um 23 mm. 


Äußere Form. 

Schon der äußeren Form nach unterscheidet sich dieses Kopu- 
lationsglied wesentlich von denen der übrigen Seylliden. Das Glied 
ist im Vergleich zur Flosse sehr stark und massiv ausgebildet. Die 
beiden Flossen greifen in der für Seylliden charakteristischen Weise 
dorsal über die Kopulationsglieder und sind daselbst in der Median- 
linie des Thieres durch eine feine Membran unter sich verbunden. 
Der distale Theil des Kopulationsgliedes erinnert im Zustande der 
Dilatation gewissermaßen an das Spindelfragment eines Schnecken- 
gehäuses. Die scharf präcisirte Form wird gegeben durch die bei- 
nahe senkrecht von der Längsachse des Gliedes abstehende Klaue, 
deren Verbindungsmembran mit dem spiralig gewundenen Knorpel 7, 
durch die Hautlamelle 7 und den stark hervortretenden Knorpel Rd. 
Dorsal, unmittelbar über der Klaue, liegt eine ovale Öffnung o, welche 
den Eingang in ein Grübchen bildet; dieses wird einerseits begrenzt 
durch die Außenwand des Knorpels Zo, andererseits von der Innen- 
. seite einer starken Sehne, die vom Muse. dilatator major ausgeht 
und sich an der Klaue festheftet. An dieser Sehne liegt, den äußeren 
Rand der Öffnung o darstellend, eine Knorpelspange, welche vom 
Hauptstamm des Gliedes bis zur Klaue reicht. Im Zustand der 
Kontraktion dreht sich die Klaue nach hinten und legt sich in die 
Achse des Kopulationsgliedes. Hierbei wird die Öffnung o durch 
Anlegen der Knorpelspange (die ich mit Rc, bezeichne) an das Glied 
geschlossen. Der dorsale, innere Theil des Endapparates (»Grubes, 
PETRI) ist von einer feinen, nackten Membran ausgekleidet. Eben so 
ist auch die ganze Dorsalfläche des Gliedes nackt. Die Ventral- 
Nläche ist überall da beschuppt, wo “sie nicht von der Flosse über- 


614 Oscar Huber, 


deckt ist. Mit besonders scharfen und spitzen Plaeoidschuppen sind 
diejenigen Stellen des Gliedes versehen, die bei der Dilatation am 
meisten peripherisch liegen und somit mit den weiblichen Geschlechts- 
theilen in engste Berührung kommen. 


Muskulatur. 


Die Muskulatur zeigt im Allgemeinen die gleichen Verhältnisse 
wie bei Seyllium catulus und canicula. Da sich bei den Seylliden 
von dem Muse. dilatator ein kleiner Muskel (= processus f, 
JUNGERSEN) abtrennt, so unterscheide ich hier zwischen einem Muse. 
dilatator major und einem Muse. dilatator minor. Der Muse. 
dilatator major ist bei Pristiurus stärker ausgebildet als bei den 
erwähnten Seyllien: lateral erstreckt er sich auf der Dorsalfläche 
des Gliedes bis an die Rinne. Der Muse. dilatator minor tritt 
hier nicht so stark und selbständig auf wie bei Seyllium catulus, 
sondern bloß als kleiner Zweig des Musc. dilatator major. Ferner 
ist die Verschmelzung der Musculi flexores exterior und interior 
eine ausgedehntere als bei den übrigen Seylliden. Der Muse. com- 
pressor ist nur sehr schwach entwickelt. 

Der Drüsensack ist im vorliegenden Exemplar außerordentlich 
lang. Die totale Länge, von der proximalen Öffnung des Röhren- 
knorpels an gemessen, beträgt 95 mm. Der Muskelschlauch über- 
ragt um 95 mm den Beckenknorpel und erstreckt sich bis unter die 
Brustflosse. In Folge der engen Öffnung des Röhrenknorpels ist der 
Drüsensack in seiner hinteren Partie sehr schmal, unmittelbar über 
dem Beckenknorpel tritt eine Erweiterung ein, die maximale Breite 
der Drüse beträgt an dieser Stelle 13 mm; gegen die Brustflosse hin 
spitzt sich der Sack wieder zu. Die Wandung des Schlauches ist 
sehr dünn, im Gegensatz zu derjenigen von Seyllium catulus und 
canicula. 


Skelett. 


Das Basale hat die Form, die auch den übrigen Seylliden ge- 
meinsam ist; es besitzt in meinem Exemplar eine Länge von 26 mm, 
das Kopulationsglied misst 48 mm, hieraus ergiebt sich der Längs- 

1 E 

Zwischen dem Basale und dem Stammknorpel 5 liegen die beiden 
kleinen Knorpel 5 und £, beide von ähnlicher erbsenförmiger Gestalt 
(wie in Seyllium catulus und canicula). 


koefficient 


Die Kopulationsglieder der Salachier. 615 


Der Stammknorpel 5 des Gliedes bildet wie m den Seyllien 
mit den stark entwickelten Randknorpeln Ad und Av eine voll- 
ständig geschlossene Röhre. Hervorzuheben ist die Gestalt des 
Stammknorpels. Während dieser in den vorher beschriebenen For- 
men einen eylindrischen, distal zugespitzten Stab darstellt, erscheint 
er bei Pristiurus als breiter, dorsoventral abgeplatteter Knorpel, der 
in seinem proximalen Theil, gegen die Dorsalseite hin, eine Rinne 
bildet. Pristiurus hat dieses Merkmal mit den beiden anderen er- 
wähnten Sceylliden und mit den zunächst folgenden Formen ge- 
meinsam, 

Der Endapparat besteht nun nicht, wie JUNGERSEN angiebt, aus 
fünf sondern aus neun Knorpeln. 

Tv ist dasjenige Stück, welches JUNGERSEN in seiner Zeichnung 
mit 7d bezeichnet, die Lage dieses Knorpels am entwickelten Kopu- 
lationsglied spricht jedoch nicht hierfür. 7v steht lateral vom End- 
stiel mit dem distalen Theil von ZRv in Beziehung, ist 20 mm lang 
und erstreckt sich in einer spiralig gewundenen Linie bis zur hintersten 
Spitze des Kopulationsgliedes. Proximal ist dieses Stück breit und 
hammerförmig, distal spitzt es sich, medial eine Rinne bildend, 
stachelartig zu und überzieht sich mit Chondrodentin. Es erinnert 
dieser Knorpel sehr an den Spinaciden-Stachel 7;,, doch wäre es 
unrichtig hier Homologieschlüsse aufstellen zu wollen. 

Td tritt medial vom Endstiel mit Rd in Beziehung; es ist ein 
15 mm langer und 3 mm breiter, schaufelartiger Knorpel, leicht ge- 
bogen und mit der konkaven Seite der Rinne von 7» zugewendet. 

Tv, und 7v, sind ziemlich gleichartige circa 5 mm lange Knorpel- 
stücke, gegen einander gekrümmt, so dass sie zusammen eine Rinne 
bilden. Beide Stücke stehen mit dem proximalen Theil von 7ov in 
Verbindung. 7r, und Tv, hat JUNGERSEN in seiner Zeichnung als 
- einzelnes, mit einer Längsfurche versehenes Stück 73 angedeutet. 
Ich betrachte auch dies als einen Irrthum, der dem unentwickelten 
Zustand des Präparates zuzuschreiben ist, welches JUNGERSEN vorlag. 

Tv, schließt sich an die distalen Theile von 7o, und 7v; an. 
Es ist ein 9 mm langer, sichelförmiger Knorpel, der mit Tv, und Tv; 
zusammen die Klaue bildet, welche dem ganzen Endapparat sein eigen- 
thümliches Gepräge verleiht. 

Rv, ist eine 8 mm lange, um seine Längsachse gedrehte Knorpel- 
spange, die mittels einer zähen Sehne einerseits mit Ro, andererseits 
mit dem proximalen Theil der Klaue (7%, und 7r,) verbunden- ist. 
Der ganze Klauenapparat wird durch den Muse. dilatator major 


616 Oscar Huber, 


eimporgezogen und vermittels dieser Knorpelspange Ar, in dieser 
Lage fixirt. 

Rd, legt sich dorsal an das distale Ende von Rdan. Es ist eine 
Knorpelschuppe etwa 7” mm Länge; sie ist schon in der JUNGERSEN- 
schen Zeichnung, wenn auch in unvollkommener Form angedeutet. 

Td, stellt eine weitere 1O mm lange und 4 mm breite Knorpel- 
schuppe dar. Dieses Stück steht in schwacher Verbindung mit dem 
proximalen Theil von 7d und findet sich schon in der unentwickelten 
Pristiurus-Form. 

T;, ist ein durch 7d, verdeckter 5 mm langer, bohnenförmiger 
Knorpel, der sich innen an Z2v anlehnt. 


Scylliolamnidae. 
Chiloseyllium punctatum. 


Größenangaben. 


Lange des Dhieres 22 a 2, 2 
Länge des anche rn A RR 
freier Theil des Gliedes . ?. SS 
Breite des Gliedes . '. .,. .. „er 
Länge der'Rinne. . . .. . ... 2er 
maximale Flossenbreite. . . . — 19 nm 


Der Flossensaum überragt um 9 mm die En: a Kopulationsgliedes. 
Es handelt sich hier um eine Jugendform. 


Äußere Form. 

Das dorsal nackte und ventral beschuppte Kopulationsglied ist 
von kurzer, gedrungener Gestalt. Die Rinne verläuft in der Mittel- 
linie des Gliedes. Hautfalten, wie sie bei anderen Formen vorkommen, 
sind hier nicht vorhanden; hingegen findet sich dorsal auf der Innen- 
lippe eine kleine Hauttasche. 


Muskulatur. 

Die Muskelverhältnisse sind im Wesentlichen die der Seylliden: 
auch hier entspringt der Musc. flexor exterior vom Septum des 
Muse. adductor. 

Der Drüsensack ist diekwandig, eirca 1 cm lang, das proximale 
Ende erreicht den Beckenknorpel nicht. 


Skelett. 
Aus dem Skelett konnte ich nur ersehen, dass zwischen B und 5 
die Knorpel d, und £ liegen, die in Form und Gestalt mit den 


Die Kopulationsglieder der Selachıer. 


617 


entsprechenden Stücken der Seylliden und Lamniden überein- 


stimmen. 


Lamnidae. 


Lamna cornubica. 
(Taf. XXVII, Fig. 6.) 


Eine unvollständig entwickelte männliche Ventralflosse ergab mir 


folgende Verhältnisse: 


Größenangaben. 
Baneze des Ehieres circa. —. .....,.— 1ım, 
Eneerdes Kopulationszliedes. .. ... = 26,5,.em, 
Fa Rheilldes Gliedes. - .. ..:.. .. = 13, Dem, 
maximale Breite des Gliedes . . . . = 24m, 
Bszeder Rmme . . =. 02.2... ld cem, 
mrramale Rlossenbreite . ... . 2... 10cm. 


Das Kopulationsglied überragt die Flossenspitze um 8,7 cm. 


Außere Form (Textfig. 3). 


JUNGERSEN giebt eine ausführliche Beschreibung des geschlechts- 
reifen Kopulationsgliedes einer 2,5 m langen Lamna cornubica. Das 


vorliegende Exemplar weist trotz den ziemlich 
bedeutenden Größenverhältnissen noch einen 
völlig unentwickelten Zustand auf. Die äußere 
Gestalt ist in beiden Fällen sehr ähnlich; nur fehlt 
der schlanken Jugendform der hervorragende 
Dorn 7,, auch treten hier die einzelnen Haut- 
falten, weil die stützenden Terminalknorpel noch 
fehlen, nicht so deutlich auf, wie es beim ge- 
schlechtsreifen Kopulationsglied der Fall ist. 


Muskulatur. 


Bei der Besprechung der Weichtheile ist das 
reichliche Vorhandensein von zähem Bindege- 
webe und starken Fascien zu betonen. Die ganze 
dorsale Partie, wie auch das ganze Endstück 
des Gliedes besteht fast nur aus zähem Binde- 
gewebe. ‚Die Muskulatur bewahrt einen primi- 
tiven Charakter, indem die einzelnen Partien 


Textfig. 3. 


noch nicht scharf von einander getrennt sind. Primitiv zeigt sich auch 
besonders die dorsale Flossenmuskulatur, denn die Differenzirung in die 


618 Oscar Huber, 


einzelnen Bündel ist hier noch kaum angedeutet. Muse. flexor interior 
und exterior sind deutlich vorhanden, letzterer entspringt vom Septum 
des Muse. adductor und verschmilzt distal mit dem Muse. flexor 
interior. Beide zusammen laufen in eine Fascie aus, die sich über 
die Dorsalfläche des Kopulationsgliedes hinzieht. Auf der Ventral- 
seite der Flosse verschmelzen die tiefen Schichten des Muse. ad- 
duetor und Muse. dilatator. Oberflächlich lagert sich der Muse. 
adduetor über den Muse. dilatator und geht in eine breite Fascie 
über, welche den ganzen Musc. dilatator überzieht. Medial greift 
der Muse. dilatator nur sehr wenig auf die Dorsalseite des Gliedes 
über, lateral gar nicht. Der Muse. compressor ist sehr schmal, 
erstreckt sich weit nach hinten und verläuft lateral. 

Der Drüsensack zieht sich als 14cm langer, 1 cm breiter, 
diekwandiger Schlauch nach vorn. Er überragt nur um einige mm den 
Beckenknorpel und schwillt proximal keulenartig an, die Breite misst 
an dieser Stelle 1,9 em. 

| Skelett. 

Das Skelett dieses unentwickelten Kopulationsgliedes besteht nur 
aus dem Stammknorpel d. > und 5, verhalten sich wie bei den 
Seylliden. Das Basale misst SO mm, der Anhang 150 mm, der 


Längskoefficient ist somit 5° 

Der Knorpel 5 stellt, wie schon für Pristiurus erwähnt wurde, 
einen gut ausgebildeten Rinnenknorpel dar. Die Rinne hat die Form 
einer tiefen, dorsalen Mulde, welche distal allmählich verschwindet, 
indem dort 5 in einen dünnen, eylindrischen Endstiel übergeht. Die 
maximale Breite dieses Rinnenknorpels beträgt 14 mm. Es zeigt 
dieser Fall (wenn auch später die Randknorpel Rd und Rr zur Aus- 
bildung gelangen), dass eine Rinne ohne Beihilfe von Av und Aa, 
selbständig aus einem einzigen Knorpel entstehen kann. 


Oxyrhina Spallanzani. 

Von einer ca. 1,5 m langen Ozyrkina Spallanzani stand mir ein 
Trockenpräparat der rechten männlichen Bauchfiosse zur Verfügung. 
Ohne Zweifel handelt es sich hier um ein vollständig entwickeltes 
Kopulationsglied. 

Größenangaben. 
Basale .. 7... sster D.malsseis Aus. Dion 
Anhang N. WS ee 


Der Längskoeffieient ist somit = 


os 


Li 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 619 


Skelett. 


Das Kopulationsglied verhält sich in allen Skeletttheilen über- 
einstimmend mit demjenigen der geschlechtsreifen Zamna cornubica. 
Auch Ozyrkina weist die vier Endknorpel 7v, 7d, T, und 7, auf. 
Die Unterschiede gegenüber Zamna sind nur nebensächlicher Natur, 
sie beziehen sich nur auf geringe Form- und Größendifferenzen der 
einzelnen Knorpel. 73 ist bei Ozyrhima stärker entwickelt als in 
der von JUNGERSEN abgebildeten Zamna cornubica. T, hat im vor- 
liegenden Exemplar eine Länge von 20 mm, ist an seiner Basis sehr 
breit und gestaltet sich distal zu einem spitzen, mit Chondrodentin 
ausgerüsteten Dorn. 

Deutlich sichtbar ist auf der Ventralfläche dieses Trockenprä- 
parates das besondere Verhalten der biegsamen Stelle im Stamm- 
knorpel des Kopulationsgliedes.. Da wo der Hauptstamm 5 in den 
Endstiel g übergeht, hebt sich ein Streifen von 20 mm Länge zufolge 
der fehlenden Kalksubstanz scharf von den angrenzenden verkalkten 
Partien des Stabes 5 ab. 


Mustelidae. 


Sowohl von Mustelus vulgarıs als auch von Mustelus laevis konnte 
ich mehrere Exemplare der Prüfung unterziehen. 


Mustelus laevis. 
"Pat. XXVYMZ BT 4) 


Größenangaben. 
Bause des; 'Ehieres. ca, 227727222. °. 13m, 
Länge des Kopulationsgliedes . . . . . 184 cm, 
Banse der Rinne. SC, 
maximale Breite des Cliees BEL 1,2 2ICH: 
smeren- Theil’des Gliedes. 3 pr 792322277, D em, 
maximale Flossenbreite . . . . 2.2...6,7cm. 


Außere Form. 


‚Da JUNGERSEN allein von Mustelus antarctieus (vulgaris) die 
Skeletttheile eines Trockenpräparates beschreibt, so bleiben mir noch 
die übrigen Verhältnisse für die beiden einheimischen Musteliden im 
Nachfolgenden zu berücksichtigen. 

Das Kopulationsglied ist, im Vergleich zur geringen Ausdehnung 
der Flosse, sehr kräftig entwickelt. Es spitzt sich gegen hinten rasch 


620 Oscar Huber, 


zu und ist im Endtheil leicht medial gebogen. Die Beschuppung 
beschränkt sich auf die Ventralfläche, nur lateral greift sie etwas 
dorsal über. Die Rinne verläuft in der Mittellinie der Dorsalfläche, 
distal erfährt sie durch die Lage des Knorpels 7d, eine Gabelung. 
Im vorliegenden Exemplar befindet sich der Endapparat im Zustand 
der Dilatation. Der Hauptstamm 5 ist an seiner biegsamen Stelle 
nach der Ventralseite hin gebogen. In Folge dessen stehen die Haut- 
falten, welche die Knorpel ARd,, Td, und 7, einschließen, mit ihren 
scharfen Kanten deutlich hervor und Öffnen hierdurch die Rinne. 
Keiner der Endknorpel durchbricht die Haut. Medial von Ad, führt 
eine Hautfalte in die Tasche / und lateral von 7, eine solche in die 
Tasche 77 


Muskulatur. 


Der Muse. flexor interior und der Muse. flexor exterior 
sind stark ausgebildet, der erstere entspringt am Basale, der letztere 
vom Septum des Musc. adductor. Beide Flexoren sind mit Aus- 
nahme der vordersten Zipfel mit einander verwachsen, sie überdecken 
desshalb zum größten Theil den Musc. adductor. Distal inseriren 
die beiden Flexoren am Endtheil des Basale und an d,, ein Theil 
des Musc. flexor exterior greift über den Muse. dilatator. Letz- 
terer ist ventral scharf von dem Muse. adductor abgesetzt und legt 
sich sowohl medial als lateral auf die Dorsalseite des Kopulations- 
sliedes über. Der Muse. compressor liegt dorsal und verläuft in 
der Mittellinie des Gliedes.. Er bildet die Außenlippe der Rinne 
und steht distal durch Bindegewebe mit dem Knorpel 7, in Ver- 
bindung. 

Der Drüsensack verhält sich wie bei Zamna cornubica, nur 
sind die Größenverhältnisse hier etwas bedeutender. Die maximale 
Breite beträgt 1,7 em. Die Länge konnte ich nicht ermitteln, da 
der Schlauch unmittelbar vor dem Beckenknorpel abgeschnitten war; 
zweifellos erstreckte er sich noch weit nach vorn. 


Skelett. 


Das Basale ist distal leicht nach innen gebogen, seine Länge 
beträgt 68 mm, die Länge des Anhanges misst 110 mm, der Längs- 


koefficient ist somit er Das gleiche Verhältnis erhielt ich auch 


für zwei andere Exemplare von Mustelus laevis. b, und £ sind wie 
bei Lamna cornubica beschaffen. Die Randknorpel Rd und Ro sind 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 621 


sehr kräftig ausgebildet und berühren sich beinahe in der Mittellinie 
des Gliedes. Die Rinne ist in ihrer Mitte, auf der Strecke von etwa 
1 em, sehr eng, proximal und distal erweitert sie sich; der Haupt- 
stamm d, der wie in den vorigen Formen einen Rinnenknorpel dar- 
stellt, geht in einen breiten Endstiel über. 

Die Zahl der Endknorpel beträgt fünf, sie setzt sich zusammen 
us: Td, Tv, Tad,, T, und Rd. Keines dieser Stücke ist mit Chon- 
drodentin versehen. 

Die beiden hintersten Flossenstrahlen sind mit einander ver- 
wachsen, sie legen sich genau dorsal über die Rinne und bilden die 
Träger des Muse. compressor. 


Mustelus vulgaris. 
(Taf. XXVII, Fig. 8, 8a.) 


Größenangaben. 
Banecdes Khieres ea. ... -» ..... . 120m, 
Länge des Kopulationsgliedes. . . . . 177 cm, 
Panse der. Rinne: ., .... 1 las  10,0, em, 
maximale Breite des il ee niet 1ü.che; 
seien Pheil des Gliedes . . . ......8&em, 
mazsimale Klossenbreite‘....' ..... .:..%4 cm. 


Äußere Form. 

Die Größenangaben zeigen, dass dieses Kopulationsglied länger 
und schmäler ist als dasjenige von Mustelus laevis; im Übrigen ver- 
halten sich die Kopulationsglieder dieser beiden Arten äußerlich 
übereinstimmend. 

Wesentlich verschieden ist bei diesen Musteliden die Form 
und die Größe der Ventralflosse sowie deren Beziehung zum Kopu- 
_ lationsglied. Ich trete auf diesen Punkt erst am Schlusse dieses 

Abschnittes ein. 


Muskulatur. 


Im Allgemeinen stimmt die Muskulatur mit derjenigen von 
Mustelus laevis überein. Die beiden Flexoren sind hier etwas 
schwächer ausgebildet, wodurch der Muse. adductor dorsal mehr 
hervortritt. Der Muse. flexor exterior greift hier nicht so weit 
über den Muse. dilatator wie in Mustelus laevis. 

Der Drüsensack verhält sich wie in Mustelus laevıs, 


622 Oscar Huber, 


. Skelett. 


Wenn auch die nahe Verwandtschaft dieser beiden Musteliden 
in den Skeletttheilen der Kopulationsglieder in hohem Maße zum 
Ausdruck gelangt, so sind immerhin wesentliche Unterscheidungs- 
merkmale zu verzeichnen. Meine Befunde stützen sich nicht nur 
auf die Beobachtungen an zwei Mustelus-Exemplaren, sondern auf 
die Untersuchung mehrerer geschlechtsreifer, ungefähr gleich großer 
Formen; dieselben wiesen sowohl für die eine als auch für die 
andere Art typische und konstante Verhältnisse auf. 

Das Basale ist an seinem distalen Theil viel stärker nach innen 
gebogen als bei Mustelus laevıs, es hat eine Länge von 52 mm, das 
Kopulationsglied misst 115 mm, der Längskoefficient ist somit 


=; - Da nun diese Größe für Mustelus laevis nur “= beträgt, so ergiebt 
sich für Mustelus vulgaris eine viel intensivere Streckung des Kopu- 
lationsgliedes. 

Neben dieser stärkeren Streckung weist dieses Glied, Mustelus 
laevis gegenüber, besonders in seinem mittleren Abschnitt eine be- 
deutende Verschmälerung auf. Das Skelett des Gliedes ist in seiner 
mittleren Partie bei Maustelus laevıs 11 mm, bei Mustelus vulgaris 
7 mm breit. Dieses Verhalten ist auch sehr leicht erklärlich, indem 
die Abnahme der Querdimension mit einer Zunahme der Längs- 
dimension im Zusammenhang steht. Die übrigen Unterscheidungs- 
merkmale gegenüber Mustelus laevis stelle ich folgendermaßen zu- 
sammen. 

Der Stammknorpel 5 ist bedeutend schmäler und geht demgemäß 
auch in einen viel schmäleren Endstiel über. Ad und Ro sind 
schwächer ausgebildet. Ihre gegenseitige Berührung auf der Mittel- 
linie des Gliedes ist eine viel innigere, der enge Theil der Rinne 
erstreckt sich über ca. 3 cm Länge. Der Knorpel 7@ ist mit Chon- 
drodentin überzogen und zu einem unbeweglichen Stachel ausge- 
bildet, welcher die Haut nicht durchbricht. Auf der Ventralseite des 
Gliedes ist eine kleine, 17 mm lange, 5 mm breite, nach hinten 
spitz endende Knorpelplatte vo vorhanden, die proximal mit Av in 
Verbindung steht. 

Aus Allem geht hervor, dass sich diese beiden Mustelus-Arten 
in ihren männlichen Hinterextremitäten deutlich von einander unter- 
scheiden. E. MorEAU unterscheidet nach den Angaben von J. MÜLLER 
diese beiden Mustelus-Arten auf Grund der Beschaffenheit der 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 623 


Zähne und der verschiedenen Ausbildung der Brustflossen folgender- 
maßen: 

Dents n’ayant pas de saillie pointue sur le cöte externe; 
peetorales s’etendant jusqu’au dessous du quart ou du tiers an- 
terieur de la 1'° dorsale Mustelus vulgaris. 

Dents portant une saillie pointue sur le cöte externe; pecto- 
rales atteignant A peine au dessous de l’origine de la 1:° dorsale 

Mustelus laevis. 

Im Anschluss daran ließe sich nun auch eine Diagnose auf Grund 

der männlichen Ventralflosse aufstellen, die unterscheidenden 
Merkmale stelle ich folgendermaßen zusammen: 

Der laterale Flossensaum bildet eine konkave Linie, der distale 

Theil der Flosse endet in einen langen Zipfel, dessen Spitze 

il 
Der Knorpel 7d hat sich zu einem unbeweglichen Chondro- 
dentinstachel umgebildet. Vorhandensein eines kleinen ventralen 
Deckknorpels v Mustelus vulgaris. 
Der laterale Flossensaum bildet eine gerade Linie; der distale 
Theil der Flosse endet in einen kurzen Zipfel, dessen Spitze 


dem Kopulationsglied eng anliest. Längskoefficient = 


vom Kopulationsglied weit absteht. Längskoefficient = en 


art 

Td erscheint als weicher, nicht modifieirter Knorpel. Der ven- 

trale Deckknorpel v fehlt Mustelus laevıs. 
Galeidae. 


Galeus canis, 


Die vorliegende Extremität stammt von einem jüngeren Thier; die 
Skeletttheile haben ihre vollständige Entwicklung noch nicht erreicht. 


N Größenangaben. 
Länge des Kopulationsgliedes . . . . . 15cm, 
eier Theil des Gliedes 2 2 77 27 727°7.98% mm, 
Baneerder Rinne, ea car. 2.80) mm, 
maximale Breite des eikteekos lem, 
Dassimale, Breite der Klose, 2, 72.7.5% mm. 


Auß ere Form. 
Das Konularonsglied zeigt äußerlich dieselben Verhältnisse wie 
bei Mustelus vulgarıs. Die Hautfalten Ad, Td, und 7, sind nur 


schwach angedeutet, immerhin aber deutlich sichtbar. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 41 


624 Oscar Huber, 


Muskulatur. 


Auch die Muskulatur und der Drüsensack sind wie in Mustelus 
vulgaris beschaffen. 


Skelett. 


Die Ausbildung des Skelettes steht auf der Stufe, wo die Ent- 
taltung des sekundären Knorpelsystems ihren Anfang nimmt. Der 
Längskoefficient ist naturgemäß noch eine geringe Größe. Das 
Basale misst 56 mm, der Anhang 84 mm, hieraus ergiebt sich der 


Längskoefficient —. 


Alle vorhandenen Skeletttheile 3, d,, £ und 5 gleichen voll- 
ständig den entsprechenden Stücken der Musteliden. In der An- 
lage begriffen sind Zd und 7v, eben so treten Rd und Ro als harte 
Bindegewebsstränge zu beiden Seiten von 5 auf. 5 bildet auch hier 
wie bei Lamna eine Rinne. Dass sich im Verlauf der weiteren Ent- 
wicklung auch die Endknorpel Zd,, Td, und 7, einstellen werden, 
dafür sprechen die drei bereits erwähnten Hautfalten. 

Aus diesem unvollständig entwickelten Exemplar ist zu ersehen, 
dass Galeus canis in Bezug auf das geschlechtsreife Kopulationsglied 
mit den Musteliden nahezu übereinstimmen wird. Diese Annahme 
ist um so mehr berechtigt, weil, wie ich glaube aus meinen Beobach- 
tungen entnehmen zu dürfen, die Gestalt des Kopulationsgliedes inner- 
halb der Gruppe, umfassend die Zamnidae, Mustehdae, Galeidae und 
Carcharidae, nur wenig varlirt. 


Carcharidae. 
Carcharias lamia. 
(Taf. XXVII, Fig. 9, 9a und.9b.) 
Für das vorliegende, zweifellos geschlechtsreife Kopulationsglied 
ergeben sich folgende Größenverhältnisse. 


Größenangaben. 
Länge des Kopulationsgliedes . . . . . 874,9 cm, 
freier Theil des Gliedes . ... 27% „er Iessreme 
maximale Breite des Gliedes . . . . . 45cm, 
Länge:der Rinne 2 „11.28: 28. 2 220er 


maximale Flossenbreite,.. .: ..:. . . ...1&0cm. 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 625 


Äußere Form (Textfig. 4). 

Das Kopulationsglied ist sehr kräftig entwickelt. Die Rinne 
verläuft median. Die Beschuppung verhält sich wie bei Mustelus. 
Die Hautfalte Rd, tritt stark hervor und überdeckt desshalb fast 
vollständig die unter ihr gelegene Falte 
Td,. Von den beiden Hauttaschen 7 und 
!, welche bei den Musteliden vorkom- 
men, ist nur die mediale 7’ vorhanden. 


Muskulatur. 


Muskulatur und Drüsensack ver- 
halten sieh ım Wesentlichen wie bei 


Mustelus. / 
Skelett. 
Länge des Basale. . . 11,5 cm, 
Länge des Anhanges. . 23,9 cm. 
Der Längskoefficient ist somit EN 


Auf das Basale folgen die Knorpel 
b, und 3, die sich in ihrer Gestalt ganz 
an Mustelus und Galeus anschließen. 
Der Stammknorpel 5 ist sehr stark ent- 
wickelt, er erweitert sich proximal be- 
deutend und bildet daselbst eine tiefe 
Mulde, bestimmt zur Aufnahme des 
Drüsensekrets. Der Endstiel ist etwa J 
6 cm lang und stellt eine dünne, breite Textfig. 4. 

Knorpelplatte dar. Die Randknorpel Ad 
_ und Rv berühren sich zum großen Theil in der Medianlinie des Glie- 
des und sind daselbst durch Bindegewebe unter sich verbunden. 
Hierdurch kommt es zur Bildung einer Röhre, wie sie in vollkomme- 
ner Form bei den Scylliden bekannt ist. 

Die Zahl der Endknorpel beträgt fünf, sie setzt sich wie bei 
Mustelus laevis aus Tv, Td, Rd,, Td, und 7, zusammen. Alle diese 
Stücke stellen wohlentwickelte Knorpellamellen dar, die nach außen 
ziemlich scharfe Kanten aufweisen und sich distal mehr oder weniger 
zuspitzen. Ad, ist am stärksten ausgebildet und kommt desshalb 
in der äußeren Form des Gliedes am meisten zur Geltung. Lateral 


ee 
Te ep 
EEE N HAIR 


RER ER 
nn Ale Y 
f BEER 
= ; > ae u 2: de 


41% 


626 Oscar Huber, 


vom Endstiel liegt der größere Knorpel 7v und medial der kleinere 
Td. Tdy, steht mit 7@ in Verbindung und ist größtentheils von Rd; 
überdeckt. 7, liegt nicht wie bei Zamna und Mustelus oberfläch- 
lich, sondern unter 74, verborgen. 

Die vier letzten Flossenstrahlen sind bedeutend schwächer und 
kürzer als die voranstehenden und überdecken die vordere breite Öff- 
nung der Rinne; über diese Radien legt sich der Musc. compressor. 

Das Kopulationsglied von Carcharias lamia steht somit dem- 
jenigen der Musteliden sehr nahe, das Skelett besteht aus vier 
primären (B, d,, £, d) und sieben sekundären Bestandtheilen (Rr, 
Rd, Rd,, Td, Tv, Tds, T,), auf den Endapparat fallen fünf Knorpel, 
von denen keiner mit Chondrodentin überzogen ist. 


Zygaenidae. 
Zygaena tiburo, 

Das noch sehr junge Exemplar von Zygaena tiburo wies natür- 
lich nur kleine, unentwickelte Kopulationsglieder auf, immerhin gaben 
mir dieselben, besonders auf Schnittserien, Auskunft über ihr Ver- 
halten und ihre Stellung zu den vorher beschriebenen Kopulations- 
organen. 


Größenangaben. 


Länge des Thieres . . en: 
Länge des Kup un 
freier Theil des Gliedes . . . . 22 
Länge der Rione.. .°. . ... . m Bi 
maximale Flossenbreite . . . . — ‚23 


Die Flossenspitze überragt das Kopulne um 5 mm. 


Außere Form. 


Eine nähere Beschreibung der äußeren Form wird durch den Hin- 
weis auf Carcharias unnöthig. Die Hautfalte, welche ich bei Car- 
charias mit Rd, bezeichnet habe, tritt hier in gleicher Form nur in 
relativ stärkerem Maße auf. 


Skelett. 


Makroskopische wie mikroskopische Untersuchungen ergaben mir 
folgende Skelettverhältnisse. 

Das Basale übertrifft an Länge noch den Anhangsknorpel. 
Zwischen B und 5 liegt, ganz wie in den vorherbeschriebenen 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 627 


Formen, ein erbsenförmiger Schaltknorpel d, und ein dorsal auf- 
gelagertes Stück $. Der Stammknorpel zeigt in seinem proximalen 
Abschnitt die nämliche Rinnenbildung, die für Carcharias erwähnt 
worden ist. 

Die äußere Form und die primären Skelettbestandtheile dieses 
Kopulationsgliedes stimmen somit im Wesentlichen mit Carcharias 
lamia überein, es wird dies wahrscheinlich auch für die Muskulatur, 
Drüse und sekundären Knorpel zutreffen. 


Pristidae. 


Aus der Familie der Pristidae untersuchte ich die Kopulations- 
glieder von Pristis cuspidata und perotteti. In beiden Fällen handelt 
es sich um Jugendformen, die mir nur Aufschlüsse über das Stammes- 
skelett geben konnten. Immerhin sind diese Befunde nicht ganz 
werthlos, da sie die Stellung dieser Kopulationsglieder, gegenüber 
den bereits beschriebenen Formen, näher bestimmen. 


Pristis cuspidata. 


Größenangaben. 


Länge des Kopulationsgliedes . . . = 56 mm, 
maximale Breite des Gliedes . — > mm, 
Länge der Rinne . ie — 14 mm, 
maxımale Flossenbreite -; ... . . . = 356 mm. 


Äußere Form. 
Flosse und Kopulationsglied sind nackt. Das Glied selbst ist 
schlank, spitzt sich gegen hinten langsam zu und reicht daselbst ge- 
nau bis zur Flossenspitze; die Rinne verläuft lateral. 


Muskulatur. 


An beiden Pristiden konnte ich nur den Verlauf des Muse. 
flexor exterior mit Sicherheit feststellen; dieser verhält sich, wie 
ihn JUNGERSEN für Rhinobatus beschreibt. 

Der Drüsensack ist wie bei den Rajiden von nierenförmiger 
Gestalt; 11 mm lang und 4 mm breit. Leider konnte ich die 
Pristidendrüse keiner näheren Prüfung unterziehen. Das Verhalten 
des Kopulationsgliedes, das sich in den vorhandenen Theilen eng an 
Rhinobatus anschließt, lässt hingegen annehmen, dass auch hier, wie 
bei ZAhinobatus, der Typus der Rajidendrüse vorliegt. 


628 Oscar Huber, 


Skelett. 


Das Basale ist relativ sehr lang, schwach nach innen gebogen 
und verschmälert sich stark in seinem distalen Theile, seine Länge 
beträgt 25 mm. Auf das Basale folgen drei Schaltglieder 2,, 5», b, 
(Zehinobatus besitzt deren vier), d, ist 4 mm, 2, und d, je 2,5 mm lang. 
b, und d, tragen je einen Flossenstrahl, diese beiden sind unter sich 
verbunden und liegen in dem lateralen Theil des Kopulationsgliedes. 
Ein mit dem Stammesskelett verbundenes Stück £ ist hier nicht 
vorhanden. 


Pristis perotteti. 


Größenangaben. 


Länge, des 'Thieres '.. .. »ı „.ub. ar 
Länge des Kopulationsgliedes. . . . = 30 mm, 
freier Theil des Gliedes. =: 1 om 
Länge der Rinne . — 4 mm. 


Äußere Form. 


Die Spitze des Gliedes steht einige mm hinter der Flossenspitze 
zurück, Flosse wie Glied sind vollständig beschuppt. Die Rinne 
liegt lateral wie in Pristis cuspidata. 


Skelett. 


Das Basale ist stark ausgebildet und verbreitert sich gegen hinten, 
seine Länge beträgt 27 mm. Zwischen Basale und dem Stammknorpel 
liegen wie in Pristis cuspidata die drei Schaltglieder d,, d, und d;; 
jedes 4 mm lang, b, ist proximal bedeutend breiter als 6, und 5,, 
es trägt dorsal das Stück %. Dieses ist radienartig ausgebildet, ca. 
20 mm lang; es erstreckt sich über 5, und 5; ohne dieselben zu be- 
rühren und verbindet sich distal durch Bindegewebe mit dem proxi- 
malen Theil von d#. Der Hauptstamm 5 geht allmählich in Binde- 
sewebe über, seine Länge beträgt ca. 10 mm. 

Es ist zu betonen, dass das unentwickelte Kopulationsglied von 
Pristis in der Gestalt des Stammesskelettes, in dem mehrfachen Auf- 
treten der Schaltglieder und in der Form von £ viel Verwandtes 
mit dem Glied von Rhinobatus (und auch Ahrno) aufweist, weitere 
Untersuchungen bestätigen dies vielleicht für das geschlechtsreife 
Pristiden-Kopulationsglied. 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 


Trygonidae. 


Trygon spec.? 


(Taf. XXVIIL, Fie. 10, 10a.) 


629 


Von einer mir unbekannten Trygon-Art erhielt ich für die männ- 
liche Hinterextremität folgende Größenverhältnisse. 


Größenangaben. 
Länge des Kopulationsgliedes . 


— 22 cm 


(von der Kloake an gemessen), 


freier Theil des Gliedes . 
maximale Breite des Gliedes 
Länge des Rinne 

maximale Flossenbreite 


:=.lh9 em, 
=. Diem, 
— 14 cm, 
— 12, cm. 


JUNGERSEN giebt eine ausführliche Beschreibung des Kopulations- 
gliedes von Trygon violacea. Im Allgemeinen stimmen meine Be- 


funde mit denen für die letztgenannte Art 
überein; immerhin sind Unterschiede vor- 
handen, welche deutlich erkennen lassen, 
dass es sich hier um verschiedene Arten 
handelt. 


Äußere Form (Textfig. 5). 

Das Kopulationsglied weist eine sehr 
kräftige Gestalt auf. Die Rinne beginnt 
median und zieht sich distal lateral. Der 
Knorpel 7v tritt stark hervor und verursacht 
hierdurch eine Spaltung der Rinne in einen 
medialen und einen lateralen Theil, letzte- 
rer führt in eine weite Tasche, die JUNGER- 
SEN mit 7 bezeichnet. Das ganze Kopu- 
lationsglied ist nackt. Die Haut zeigt an 
verschiedenen Stellen, namentlich über der 
Innenlippe des Gliedes eine eigenthümliche 
Oberflächenbeschaffenheit, die ich hier kurz 
erwähnen möchte. An diesen Stellen weist 
die Haut dicht gedrängt viele polygonale 


Textfie. 5. 


Vertiefungen auf. Hierdurch entstehen vielseitige, erhabene Haut- 
leisten. Diese treten durch ihre dunkle Färbung deutlich über der 
heller gehaltenen Grundfläche hervor und bringen auf diese Weise 


630 Oscar Huber, 


eine netzartige Zeichnung zu Stande. Diese Erscheinung hat wahr- 
scheinlich die Bedeutung eines Haftapparates, indem sie eine innige 
Verbindung zwischen dem Kopulationsglied und den weiblichen Ge- 
schlechtstheilen bezweckt. Es scheinen JUNGERSEN diese Bildungen, 
die auch bei Rochen (Raya clavata) vorkommen, entgangen zu sein. 


Muskulatur. 


Die Muskulatur ist sehr wenig differenzirt; die einzelnen Mus- 
keln sind, wie in Z’rygon violacea nur undeutlich von einander ge- 
trennt. Muse. adductor und Muse. flexor interior sind eng 
unter sich verbunden. Der Muse. flexor exterior entspringt ge- 
meinsam mit dem Musc. adductor vom Beckenknorpel. Lateral 
ist dieser Muskel deutlich von den übrigen Muskelpartien getrennt, 
medial hingegen mit dem Musc. adductor verschmolzen; distal ver- 
bindet er sich in der Gegend der Schaltglieder mit dem Muse. dila- 
tator. Der Muse. dilatator setzt sich proximal nicht von der 
übrigen Muskulatur ab, auf der Dorsalseite des Gliedes tritt er medial 
stark, lateral nur schwach hervor. Der Muse. compressor zieht 
sich als kräftiges Bündel über den letzten Flossenstrahl hin und in- 
serirt distal an der Innenfläche von ». 

Der Drüsensack tritt ventral, wie in Trygon violacea, nicht 
deutlich hervor, indem die Fasern des Musc. adductor direkt in die 
Drüsenmuskulatur übergehen und nur die vorderste Spitze derselben 
frei lassen. Im Innern des Sackes liegt, längs des Knorpels 5, der 
Drüsenkörper. Dieser ist von eylindrischer Gestalt, an beiden Enden 
zugespitzt, 11 cm lang und ca. 1 cm breit, er erstreckt sich distal weit 
in die Rinne hinein und legt sich daselbst dem Knorpel Av an. 


Skelett. 
Die Länge des Basale beträgt 538 mm, die des Anhanges 190 mm. 
Hieraus ergiebt sich der Längskoefficient = - Zwischen B und 5 


liegen die Knorpel d, und d,, diese weisen ungefähr die gleichen 
Formen auf wie in Trygon violacea; beide sind 20 mm lang, 2, ist 
ungefähr doppelt so breit als das eylindrisch geformte d, und trägt 
die beiden hintersten Flossenstrahlen. Das Stück £ ist radienartig 
ausgebildet und erstreckt sich von d, bis genau an das proximale 
Ende von Rd. Der vordere breite Theil von £ steht weit vom 
Achsenskelett ab, der distale schmale Theil legt sich auf die Dorsal- 
fläche von d; die Länge von £ misst 78 mm, die maximale Breite 7 mm. 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 631 


Der Stammknorpel 5 des Gliedes ist in seinem vorderen Theil 
ziemlich stark verkalkt, im Gebiete des Endstiels hingegen weich. 
Der Endstiel ist lang, er überragt sogar distal die Terminalknorpel. 
b weist auf seiner Ventralseite 55 mm vor der Spitze des Endstieles 
eine eigenartige Bildung auf. Während in den Kopulationsgliedern 
der übrigen Selachier der hyaline Knorpel 5 an dieser Stelle zu 
einem besonders strukturirten elastischen Knorpel wird, der eine aus- 
‚giebige Biegung des Terminalapparates erlaubt (ich verweise auf den 
allgemeinen Theil »Skelett«), kommt es bei der vorliegenden Trygon- 
Art merkwürdigerweise zur Ausbildung eines wohlentwickelten 
Halbgelenkes. 

Die Gelenkrinne dieses Halbgelenkes erstreckt sich äußerlich 
über die ganze ventrale Breite von 5 (” mm), d.h. von Rd bis Rv 
und verläuft schief nach hinten in den Knorpel 5 hinein. Die vor- 
dere Gelenkfläche besitzt einen deutlichen ca. 2 mm hohen Gelenk- 
kopf, in Form eines gut ausgebildeten, kugeligen, seitlich etwas zu- 
sammengedrückten Knorpelhöckers. Die hintere Gelenkfläche weist 
eine dem Gelenkkopf entsprechende Gelenkgrube auf. Dieses hintere 
Gelenkstück bildet einen festen Gelenkknorren, der sich einige mm 
über die Ventralfläche des Stammknorpels erhebt und sich vorn über 
den Gelenkkopf lest. Auf der dorsalen Seite von d ist keine Spur 
dieses Halbgelenkes sichtbar; 5 geht hier ununterbrochen in den 
Endstiel über. Das Auftreten eines solchen Halbgelenkes konstatirt 
JUNGERSEN weder an Trygon violacea noch an irgend einer anderen 
Form. Auch mir ist diese Bildung nur in der vorliegenden Trygon- 
Art und merkwürdigerweise nur am linken Kopulationsglied be- 
segnet. Ich komme im Allgemeinen Theil bei der Behandlung des 
Skelettes nochmals auf dieses Halbgelenk zurück. 

Die Randknorpel Ad und Rv sind ungefähr gleichgestaltet wie 
in Trygon violacea, eben so bieten 74 und To keine wesentlichen 
Abweichungen; es sind Knorpel mit fast messerscharfen Kanten. 
Etwas verschieden von Trygon violacea verhält sich die ventrale 
Partie des Endapparates. Während JUNGERSEN für Trygon violacea 
zwei sichtbar von einander getrennte Stücke vo und vo, erwähnt, ist 
bei der vorliegenden T’rygon-Art nur ein einziger Knorpel v zu ver- 
zeichnen; ich komme desshalb für die Terminalstücke nicht auf die 
Zahl vier, sondern auf drei. o trägt jedoch auch hier keinen ganz 
einheitlichen Charakter, der distale Theil weist einen 26 mm tiefen, 
schräg lateral verlaufenden Einschnitt auf, durch welchen der Knor- 
pel Zv zum Vorschein kommt. Dieser Einschnitt geht proximal in 


632 Oscar Huber, 


and 


eine Furche über. Einschnitt und Furche bilden zusammen eine Linie, 
die den Knorpel © in zwei Partien scheidet, welche in Form und 
Gestalt ziemlich genau mit vo und v, in Trygon violacea übereinstimmen. 
Ob es sich hier um eine sekundäre Verwachsung von vo und v, oder 
um einen beginnenden Spaltungsprocess von v handelt, ist schwierig 
zu entscheiden. 

Einer besonderen Erwähnung bedürfen noch die beiden hintersten 
Flossenstrahlen, welche sich funktionell in den Dienst des Kopulations- 
sliedes gestellt und desshalb auch morphologisch umgebildet haben. 
Diese Strahlen stehen mit d, in Verbindung und unterscheiden sich 
durch ihren ungegliederten Habitus und die bedeutend stärkere Aus- 
bildung von den übrigen Radien. Der letzte Strahl, welcher in seiner 
Gestalt viel Ähnlichkeit mit 8 aufweist, ist sehr stark ausgebildet, 
seine Länge misst 66 mm, die Breite an der Basis 10 mm. Die An- 
deutung einer sehr schwachen Furche lässt vermuthen, dass dieser 
Radius wahrscheinlich als Verwachsungsprodukt zweier Radien auf- 
zufassen ist. Dieser Radius ist durch Bindegewebe mit dem zweit- 
letzten, etwas schwächer ausgebildeten verbunden; beide Radien zu- 
sammen werden wiederum mittels zähen Bindegewebes an der vor- 
deren, lateralen Ecke von Zov festgehalten und stehen hierdurch in 
direkter Beziehung zum Kopulationsglied. 


Taeniura motoro. 
Ein Exemplar von 45 em Länge (incl. Schwanz) und 22 cm 
maximäler Breite ergab für die männliche Hinterextremität folgende 
Größenverhältnisse. 


Größenangaben. 
Länge des Kopulationssiedes -.. .. =68 mm 
(von der Kloake an gemessen), 
freier Theil des Gliedes — 38 mm, 
maximale Breite des Gliedes . . . . = 20 mm, 
Länge der Rinne: ...; 222.0... se arme 
maximale Flossenbreite . — 70: mm: 


Äußere Erscheinung (Textfig. 6). 

Das vollkommen nackte Kopulationsglied ist scharf von der 
Fiosse abgesetzt und dorsoventral abgeplattet. Die Rinne verläuft 
wie in Trygon. Die Dorsalfläche des Gliedes weist in seiner ter- 
minalen Partie eine mediale Hauttasche 7 und eine laterale r da 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 633 


die erstere führt unter den Knorpel Ad, die letztere zwischen Tr 
und v. Bei den untersuchten Trygon-Arten kommt nur 7 vor. 


Muskulatur. 


Die Muskulatur verhält sich wie in Z’rygon. 

Der Drüsensack ist relativ sehr klein, ziemlich diekwandig 
und von birnförmiger Gestalt; die Länge misst 35 mm, die maximale 
Breite 15 mm. Das vorderste Ende liegt 
27 mm hinter dem Beckenknorpel. Die 
Verwachsung des Muskelschlauches mit 
dem Musc. adductor, die bei Zrygon er- 
wähnt wurde, findet hier nicht statt. Der 
Drüsenkörper, im Inneren des Sackes, ist 
wie in Trygon gestaltet, er ist hier ca. 
30 mm lang. 


Skelett. 


Das Skelett schließt sich in seinen 
"Bestandtheilen eng an das von Z’rygon an. 
Der Beckenknorpel weist einen sehr stark 
entwickelten, 50 mm langen Proc. epi- 
pubis auf; ein Merkmal, das hingegen 
der Form Trygon gänzlich fehlt. 

Das Basale misst 19 mm, ist seit- 
lich zusammengedrückt und besitzt dorsal Textfie. 6. 
eine scharfe Kante; die Länge des An- 


hanges beträgt 65 mm, der Längskoefficient ist somit nn 
RD) 


Zwischen B und d liegen 5, und d,, ein jedes ist 8 mm lang. 

b, trägt die vier letzten Flossenstrahlen und den Knorpel %. Letz- 
terer ist, wie in Trygon, sehr lang, von radienförmiger Gestalt, misst 
27 mm und steht distal durch Bindegewebe mit 5 in Verbindung. 
Rd und Rv sind wie in Trygon stark verkalkte, flache Knorpel mit 
zum Theil sehr scharfen Kanten. 

Der Endapparat setzt sich aus drei Sticken zusammen: Zr, Td 
und v. T7d und 7» sind gleich wie in Trygon, v zeigt hier keine 
Gliederung, es ist ein vollständig einheitlicher, ventraler Deckknorpel. 

Wie bei Zrygon, so unterscheiden sich auch hier die beiden 
hintersten Flossenstrahlen wesentlich von den Nachbarstrahlen. 


634 Oscar Huber, 


Myliobatidae. 
Myliobatis aquila. 

Die vorliegenden Befunde beziehen sich auf ein embryonales 
Exemplar von Myliobatis agquila, sie ergeben sich hauptsächlich aus 
Schnittserien, die ich horizontal und median durch die Flosse an- 
fertigte. 


Größenangaben. 

Länge des Thieres _  ._ . . .. E22 
(bis zum proximalen Ende der Dorsalflosse), 
maximale Breite des Thieres . . . .—= 127mm, 
Länge des Kopulationsgliedes. .. .= 13mm, 
Breite des Gliedes. —r I Mun 
Länge der Rinne —.. u, 
freier Theil des Gliedes. u 
Breite der Ventralflosse . — u  $ 


Außere Form. 


Die Spitze des Kopulationsgliedes steht um 3 mm hinter dem 
Flossenrande zurück. Glied wie Flosse sind vollständig nackt. Die 
Rinne verläuft in der Mittellinie des Gliedes.. Zu beiden Seiten der 
Rinne bilden die Lippen in ihrer distalen Hälfte einen Wulst, beide 
Wülste berühren sich über der Rinne und lassen am Ende des Gliedes 
eine Vertiefung entstehen (»Grube«, PETRI). Die Hauttaschen 7 und 
! fehlen dieser Jugendform. 


Muskulatur. 

Muskulatur wie Drüse verhalten sich genau gleich wie in Trygon 
und TZaeniura. Interessant ist das vorliegende Präparat in so fern, 
als es den Drüsenkörper in seiner ersten Anlage aufzuweisen ver- 
mag. Näheres hierüber soll im allgemeinen Theil bei der Behand- 
lung der Kopulationsdrüse zur Erörterung gelangen. 


Skelett. 
Die Skelettbildung ist bei dieser embryonalen Form merkwür- 
digerweise schon ziemlich vorgerückt. Die Länge des Basale misst 
4 mm, der Anhang, bestehend aus d,, 5, und d, 6 mm; der Längs- 


koefficient ist somit für diese Jugendform 15: 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 635 


Zwischen B und 5 liegen wie in Trygon zwei ziemlich gleich 
lange (1 mm) Schaltglieder 5, und d,; eben so verhält sich # in Form 
und Lage gleich wie bei Zrygon und Taeniura. db verschmälert sich 
hinten zu einem ca. 1 mm breiten Endstiel, dessen distale Partie 
nicht scharf begrenzt ist, sondern allmählich in Bindegewebe über- 
seht. Zu beiden Seiten des Endstiels sind die Anlagen der Knorpel 
Td und Tv sichtbar. 

Diese Jugendform von Mylobatıs weist somit, wie aus diesem 
Abschnitt hervorgeht, in ihren Kopulationsgliedern verwandtschaft- 
liche Beziehungen zu den Formen Trygon und Taeniura auf. Es 
lässt sich hieraus vermuthen, dass das geschlechtsreife Kopulations- 
glied von Mylobatis mit demjenigen von T’rygon und Taeniura im 
Wesentlichen übereinstimmen wird. 

Ein größeres Exemplar von Mylobatis aqua, das mir später 
zur Prüfung überlassen wurde, bestätigt vollkommen meine Vermu- 
thung. Das entwickelte Kopulationsglied von Myliobatıs aguıla stimmt 
in allen Theilen mit dem von Taeniura motoro überein. 


Allgemeiner Theil. 


Vergleichende Anatomie der Kopulationsgiieder. 


Stellt man die verschiedenen Kopulationsglieder neben einander, 
um sie einer Vergleichung zu unterziehen, so ist leicht zu ersehen, 
dass es sich bei dieser Mannigfaltigkeit von Formen nicht um eine, 
sondern um mehrere Entwicklungsreihen handelt. Wenn sich nun 
auch diese einzelnen Reihen oder Gruppen durch specifische Merk- 
male von einander unterscheiden, so besitzen sie daneben auch Be- 
ziehungen, welche deutlich dafür sprechen, dass diese verschiedenen 
Reihen einem gemeinschaftlichen Typus zu konvergiren. 

Meine Beobachtungen über die Anatomie der Kopulationsglieder 
haben mich auf Grund gemeinschaftlicher Merkmale zur Aufstellung 
folgender Gruppen geführt. 

Gruppe A. Im Allgemeinen mit einem beweglichen, die Haut 
durchbrechenden Stachel und einer oberflächlich sich über die Rinne 
legenden Hautfalte 7d,.. Der Muse. compressor ist stark ausge- 
bildet und stets lateral gelegen. Das Drüsenepithel bekleidet die 
ganze Innenfläche des Drüsensackes. Der Stammknorpel 5 des Gliedes 
hat die Gestalt eines cylindrischen, nach hinten zugespitzten Stabes. — 
Notidanıdae, Laemargıdae, Scymnidae, Spinacidae und Cestraciontidae. 

Gruppe B. Die Hautfalte 7d, ist in die Rinne verlagert. Der 


636 Oscar Huber, 


Muse. flexor exterior entspringt immer vom Septum des Musc. 
adductor. Der Muse. compressor ist schwach entwickelt und 
liegt median auf der Dorsalfläche des Gliedes, Das Drüsenepithel 
bekleidet die ganze Innenfläche des Drüsensackes. Der Knorpel # 
ist wie D, klein und von erbsenförmiger Gestalt. Der Stammknorpel 
b des Gliedes ist dorsoventral abgeflacht und bildet in seinem proxi- 
malen Theil eine Rinne. Die Randknorpel Rd und Ro sind stark 
entwickelt, sie reichen bis zum vorderen Ende von 5. — Seyllidae, 
Scylliolamnidae, Lamnidae, Mustelidae, Galeidae, Carcharidae und 
Zygaenidae. | 

Gruppe ©. Der Drüsensack birgt in seinem Inneren einen 
länglichen, tubulös zusammengesetzten Drüsenkörper. Die Schalt- 
glieder sind stets in der Mehrzahl vorhanden. Immer tritt am End- 
stück des Gliedes ein, seltener zwei oder drei Deekknorpel auf. 
— KRhinidae, RBhinobatidae, Pristidae, Torpedinidae, Trygonidae, 
Myliobatidae und Rajidae. 

Gruppe D. Das Kopulationsglied tritt in hohem Maße aus 
dem Flossenverband heraus, theilt sich merkwürdigerweise in drei 
Äste und besitzt keinen dilatatorischen Endapparat im Sinne der 
übrigen Formen. — COhimaeridae. 


Skelett. 


Das Skelett des Kopulationsgliedes ist aus histologisch ver- 
schiedenartigen Elementen zusammengesetzt. Als in dieser Hinsicht 
primitivster Bestandtheil ist der hyaline Knorpel, in der Form, 
wie er auch das nicht modifieirte Flossenskelett bildet, anzusehen. 
Dieser hyaline Knorpel tritt im Kopulationsglied nur da auf, wo es 
sich um Glieder handelt, die dem ursprünglichen Flossenskelett an- 
sehören. 

Der hyaline Knorpel kann zum elastischen Knorpel umge- 
staltet werden. Diese Erscheinung tritt an demjenigen Theil des 
Stammknorpels 5 auf, der unmittelbar in den Endstiel g überführt. 
Es ist dies eine besonders biegsame Stelle, welche bei der Dilatation 
des Endapparates eine Biegung des Stammes nach der Ventralseite 
hin erlaubt. Längsschnitte durch diese elastische Knorpelstelle (bei 
Mustelus laevis) haben mir folgendes Resultat ergeben. 

Der hyaline Knorpel geht an dieser Stelle allmählich in elasti- 
schen Knorpel mit stark hervortretender und veränderter Grund- 
substanz über. Diese Grund- oder Zwischensubstanz zeigt horn- 
artigen, faserigen Charakter, färbt sich mit Hämatoxylin nicht und 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 637 


tritt desshalb mit der ihr eigenen gelblichen Farbe stark aus der 
blau gefärbten Knorpelmasse hervor. Die Anordnung dieser Substanz 
richtet sich genau nach den mechanischen Zug- und Druckverhält- 
nissen, denen der Knorpelstab an dieser biegssamen Stelle unterworfen 
ist. Die gelblichen, hornartigen Stränge, die vielfach durch Anasto- 
mosen unter sich verbunden sind, verlaufen desshalb in der ventralen 
Hälfte des Knorpels, wo hauptsächlich Druck vorherrscht, radial, 
d.h. senkrecht zur Längsachse des Knorpels, in der dorsalen Hälfte 
hingegen, wo Zug vorliegt, richten sich diese Stränge tangential, 
d. h. ungefähr parallel zur Längsachse des Knorpels. Das querge- 
richtete Strangsystem ist viel stärker ausgebildet und tritt desshalb 
auch viel deutlicher hervor als das tangential angeordnete. Es han- 
delt sich hier jedenfalls um eine mechanisch zweckmäßige Knorpel- 
struktur, die als Resultat der Funktion selbst aufzufassen ist. 

Überall da, wo es gilt, solidere Skeletttheile auszubilden, tritt 
an Stelle des hyalinen Knorpels der verkalkte Knorpel. Verkalkt 
sind diejenigen Knorpelbestandtheile des Kopulationsgliedes, die nicht 
dem ursprünglichen Flossenskelett angehören; doch können auch die 
übrigen bis zu einem gewissen Grad verkalken. Der verkalkte Knor- 
pel unterscheidet sich äußerlich von dem bläulichen Hyalinknorpel 
hauptsächlich durch seine weißliche Farbe und durch die bedeuten- 
dere Härte. 

Neben diesen Skelettelementen ist hier noch ein eigenthümliches 
Gewebe zu erwähnen, dessen Beschreibung ich sowohl in den Hand- 
büchern der Histologie wie auch in den speciellen Arbeiten über die 
Kopulationsglieder vermisse. 

T, hat sich an seiner Basis noch als echtes Knorpelgewebe er- 
halten, das eben so allmählich an der Basis in Bindegewebe über- 
seht, wie es sich gegen die Spitze hin in eigenthümliches Gewebe 
umwandelt. Die Spitze von 7, zeigt dasselbe am ausgeprägtesten; 
es lässt sich in Kürze folgendermaßen charakterisiren. Es ist eine 
Hartsubstanz von mittlerem Lichtbrechungsvermögen, durchzogen von 
zahlreichen und unregelmäßigen, an die Interglobularräume erinnern- 
den Lückensystemen, die central mit einander verschmolzen sind. 
In diesen Hohlräumen befinden sich Bindegewebszellen. Nach der 
Peripherie hin werden diese Hohlräume immer enger, beginnen sich 
radıär anzuordnen und fließen wiederum in weitere Kanäle zusam- 
men, die unregelmäßig gewunden nach der Oberfläche hin durch- 
brechen. Auf der einen Seite des also zusammengesetzten Stachels 
scheint außerdem noch eine Rinde von soliderer Substanz zu be- 


638 Oscar Huber, 


stehen. Eine Verwechselung mit einem eigentlichen Dentinstachel, 
wie wir ihn an der Rückenflosse der Spinaciden auftreten sehen, 
ist ausgeschlossen. 

Das Bindegewebe scheidet also eine Intercellularsubstanz aus, 
die einerseits eine Modifikation des Knorpels zu sein scheint, anderer- 
seits in ihrer vollkommensten Form eine gewisse Ähnlichkeit mit 
Dentin besitzt. Vom Knorpel ist sie unterschieden durch bedeutendere 
Härte, die, wenn auch vielleicht nicht der des Knochen gleichwerthig, 
doch an sie heranreicht. Vom Dentin ist sie dadurch verschieden, 
dass ihre Röhrchen nicht nach der Peripherie hin in feinste Ästehen 
ausgehen, sondern vermittels breiten Kanälen an die Oberfläche 
münden. Ich bezeichne dieses Gewebe daher als Chondrodentin. 
Zu ermitteln, ob sich auch bei dieser Bildung, ähnlich wie im Rücken- 
stachel, Schichten epithelialen Ursprunges betheiligen, überlasse ich 
weiteren Untersuchungen. Eigenthümlich ist, dass MARKERT in seiner 
Arbeit über den Rückenstachel von Acanthias den Stachel der Kopu- 
lationsglieder außer Betracht gelassen hat. 

Wir treffen dieses Gewebe, das augenscheinlich der Funktion 
stärkerer Festigung einzelner Knorpel dient, am ausgeprägtesten bei 
Spinax niger, wo sich nicht weniger als vier Knorpel (7, Tv, Td 
und 7d,) nach dieser Seite hin modifieirt haben. Sonst sind im All- 
gemeinen nur 7, und 7d mit Chondrodentin ausgestattet. Unter 
diese Knorpel sind ferner noch zu zählen: 7, bei Cestracion, Selache 
und Ozxyrhina, Tv in Pristiurus und Td bei Mustelus vulgaris. Das 
Chondrodentin tritt nur an den sekundären Skelettbestandtheilen 
des Kopulationsgliedes auf. 

Nach der Entstehung des Knorpels lassen sich die Skelettelemente 
des Kopulationsgliedes in folgende Gruppen eintheilen: 


Elemente des ursprünglichen Flossenskelettes. (Primäre 
Knorpel.) 
a. Elemente des Flossenstammes. 
b. Modifieirte Flossenstrahlen. 
Bindegewebsknorpel. (Sekundäre Knorpel.) 


Elemente des ursprünglichen Flossenskelettes. Primäre Knorpel. 
a. Elemente des Flossenstammes. 


Die Untersuchung mehrerer und verschiedener Flossen ergiebt, 
dass die Anzahl der Elemente des Flossenstammes, nicht wie PETRI 
sefunden hat, überall konstant ist, sondern, wie schon aus den 


Die Kopulationsglieder der Selachier. | 639 


Beobachtungen von JUNGERSEN hervorgeht und wie ich bestätigen kann, 
varüirt. Diese Anzahl ändert sich nicht nur in den verschiedenen 
Gruppen, sie kann schon innerhalb der gleichen Art variiren. PETRI 
ist nur desshalb auf die Konstanz der Zahl vier gekommen, weil er 
bei Acanthias irrthümlicherweise noch den sekundären Knorpel Tv 
eingerechnet und in Scyllium eine Protuberanz von 2 für einen selb- 
ständigen, primären Knorpel angesehen hat. 

Zwischen dem Basale und dem Stammknorpel des Gliedes 
liegen stets ein oder mehrere Schaltknorpel. Die Anzahl dieser 
Knorpel ist im Allgemeinen für die einzelne Art konstant, doch kann 
sie auch variiren. So habe ich z. B. in einem circa 2 m langen 
Exemplar von Rhina squatina an beiden Ventralflossen, wie JUNGER- 
SEN drei Schaltknorpel, in einem anderen eirca 7O em langen Exemplar 
der gleichen Art, beiderseits nur zwei Schaltknorpel vorgefunden. 
Bei Spinaz niger können statt zwei auch drei solcher Knorpel vor- 
handen sein. 


Die Anzahl der Schaltknorpel verhält sich in den vier Gruppen 
folgendermaßen: 


Gruppe A. Galeus canis 1 
Hexanchus griseus 2. Selache mazima t 
Chlamydoselache anguinea. 2?  Carcharias lamia . 1 
Laemargus borealıs 1 Zygaena tiburo. I 
Seymnus lichia. 1 
Pristiophorus japomieus . 1 Gruppe €. 
Cestracion Philippi . 2 Rhina squatina 3(2) 
Centrina Salvianı. 1 Rhinobatus columnae 4 
Spinax niger 2(8) FPristis euspidatus. = 
Centrophorus granulosus ti Pristis perotteti S 
Acanthias vulgaris k Torpedo marmorata . 2 

Torpedo oculata 2 

Gruppe B. Narcine spec. 2 
Scyllium catulus 1 Trygon violacea 2 
Seyllium cantcula. 1 Trygon spec. > 
Pristiurus melanostomus 1 are on. >) 
Chrlosceyllium punctatum 1 Myliobatis aquila. > 
Lamna cornubica . 1 Rajidae . >) 
Ozyrhina Spallanzamıı . 1 | 
Mustelus vulgarıs. li Genppe,D: 
Mustelus laevis 1l COhimaera monstrosa. . . 1 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bad. 42 


640 Oscar Huber, 


Ich betrachte die Einzahl der Schaltknorpel als den primitiven 
Zustand, weil sie im Allgemeinen für die genetisch älteren Formen 
gültig ist. Durch Theilung des einen Knorpels sind dann weitere 
hervorgegangen, so erreicht z. B. Ahinobatus die Vierzahl der Schalt- 
stücke. 

JUNGERSEN deutet in einer weiblichen Zaemargus-Flosse den 
Schaltknorpel 5 als Verschmelzungsprodukt von d, und 5,. Ich 
halte diese Ansicht für unrichtig, denn in den vielen mikroskopischen 
und makroskopischen Präparaten, die ich von männlichen und weib- 
lichen Flossen hergestellt habe, ist mir nirgends eine Verschmelzung 
zwischen einzelnen Theilen des Flossenstammes aufgefallen; es be- 
wahren diese Stücke, wenn sie einmal ausgebildet sind, genau die 
ursprüngliche Form und Begrenzung. Für die männliche Zaemargus- 
Flosse nimmt JUNGERSEN die Zweizahl der Schaltknorpel an, indem 
er ein kleines Intercalarstück als wirkliches Stammglied auffasst und 
mit Ö, bezeichnet. Diese Deutung scheint auf eine Überschätzung 
dieser genetisch völlig belanglosen Intercalarknorpel zurückzu- 
führen zu sein. Ich fand diese kleinen Knorpel ebenfalls an männ- 
lichen und an weiblichen Zaemargus-Flossen, entweder medial am 
Basale, wie sie JUNGERSEN einzeichnet, oder lateral, an der Basis 
eines Flossenstrahles. In sehr unregelmäßiger Anordnung begegneten 
mir diese Intercalarknorpel bei Zrkına squatina,; an einem jungen 
Exemplar waren keine solchen Knorpel vorhanden, in der rechten 
Flosse eines älteren Exemplares dagegen zwei lateral zwischen Ö, 
und 5, und zwischen Ö; und d, in der entsprechenden linken Flosse 
drei, indem lateral zwischen Z und Ö, noch eines hinzutritt.- JUNGER- 
SEN verzeichnet für Zrhina squatina nur einen Intercalarknorpel lateral 
zwischen Ö;3 und 5 gelegen und bezeichnet diesen als Knorpel ?. 
Dass dies nun aber nicht zutreffen kann, beweisen meine soeben 
dargelegten Beobachtungen, welche den morphologischen Werth, der 
diesen Knorpelelementen früher beigelegt wurde, in Abrede stellen. 
Es handelt sich hier eher um Elemente, die als abgesprengte Knorpel- 
theile zu betrachten sind, hierfür spricht namentlich die Unregel- 
mäßigkeit ihres Auftretens. 

Den Stammknorpel d des Kopulationsgliedes zähle ich, da er 
mit den Schaltstücken. in der Längsachse des Basale liegt, zu den 
Stammtheilen der Flosse und betrachte ihn mit JUNGERSEN als das 
verlängerte Endglied des Flossenstammes. Dieses Endglied stellt in 
der weiblichen Flosse einen mehr oder weniger kurzen, distal meist 
zugespitzten Knorpel dar, der, wie ich glaube meinen Beobachtungen 


Die Kopulationsglieder der Selachier. | 641 


entnehmen zu müssen, im Gegensatz zu den Schaltgliedern eines 
Radienbesatzes entbehrt. Dass aber Radien auch’”mit diesem Stamm- 
glied in Beziehung treten können, zeigen deutlich folgende‘ Befunde 
an weiblichen Zaemargus-Flossen. 7 

JUNGERSEN giebt eine Abbildung (Textfig. 7.A) einer weiblichen Zae- 
margus-Flosse, in welcher das Schaltglied d, zwei wohl entwickelte Ra- 
dien trägt. Der distale 
dieser beiden Radien 
liest eng dem Endglied 
des Stammes an, das 
hier in einfacher Form 
erscheint. 

Anders gestalten 
sich diese Verhältnisse 
in zwei linken, weib- 
lichen Zaemargus-Flos- u 
sen, die mir zur Unter- Textfig. a 
suchung vorlagen. In 
dem einen Exemplar (Textfig. 7B) trägt 5, nur einen Radius, ein 
zweiter ist mit dem Endglied des Stammes verschmolzen, letzteres ist 
desshalb deutlich gegabelt. Die Auffassung dieses gegabelten End- 
gliedes als ein solches Verschmelzungsprodukt findet in der folgenden 
Form ihre volle Berechtigung. In dem anderen Exemplar (Textfig. 7 C) 
trägt nämlich d, keinen freien Flossenstrahl mehr. Beide Radien, 
die in der erst erwähnten Zaemargus-Flosse (JUNGERSEN) mit d, in 
Verbindung stehen, sind hier mit dem Endglied verschmolzen, der 
proximale Radius hat hierbei seinen ursprünglichen Charakter in weit 
höherem Grad bewahrt als der distale. Die Thatsache, dass ein Ra- 
dius in engere Beziehung zu den Theilen des Flossenstammes treten 
. kann, ist nicht ohne Bedeutung, da sie im Folgenden auch für die 
Erklärung des Stückes 8 werthvoll ist. 

Der Stammknorpel ist meist von eylindrischer Gestalt und spitzt 
sich in seiner hinteren Partie, dem Endstiel, zu. In den Kopulations- 
gliedern der Gruppe B ist dieser Knorpel stark dorsoventral zu- 
sammengedrückt und bildet im proximalen Theil eine Rinne. Ge- 
wöhnlich setzt sich der Stammknorpel bis zur Spitze des Kopulations- 
gliedes fort; in einigen Fällen, wo der Endstiel sehr kurz ist, wie 
bei den Seylliden und den meisten Spinaciden, überragen die 
beiden Endknorpel 7d und Tv. | 

Eigenthümlich verhält sich der Stammknorpel bei Chimaera. 

42* 


642 Oscar. Huber, 


Wie dieser dreizackige Anhang der Holocephalen aufzufassen ist, 
steht noch in Frage. Der mediale Ast entspricht dem Stammknorpel 
der übrigen Kopulationsglieder; ob aber die beiden lateralen Äste 
ebenfalls primären Ursprungs sind, oder ob es sich hier um modifi- 
cirte Flossenstrahlen oder sogar um sekundäre Bestandtheile handelt, 
muss erst durch embryologische Untersuchungen festgestellt werden. 

Die Länge des Schaltknorpels mit Einschluss der Schaltglieder 
entspricht der Streckung des Kopulationsgliedes. Um nun dieser 
Streckung einen absoluten Werth beizulegen, muss man sie zunächst 
in Form eines Verhältnisses bringen, das für die einzelne geschlechts- 
reife Art auch mit dem Wachsthum eine nahezu konstante Größe 
darstellt. Zu diesem Zwecke bin ich, wie in der Einleitung unter 
»Nomenclatur« näher aus einander gesetzt ist, zur Aufstellung des 
Längskoefficienten gekommen, in welchem die Totallänge des An- 
hanges (vom distalen Ende des Basale an gemessen) auf die redueirte 
Länge des Basale = 1 bezogen wird. Dieses Verhältnis bleibt, wie ich 
aus verschiedenen Beispielen (Musteliden und Sceylliden) ersehen 
konnte, für geschlechtsreife Individuen derselben Art konstant. Wie 
diese Größe im ganzen Stamm der Selachier variiren kann, soll in 
der folgenden Tabelle dargestellt werden. Selbstverständlich kommen 
hierbei nur entwickelte Kopulationsglieder in Betracht. 

Von JUNGERSEN’S Arbeit konnte ich hierbei nur in so fern Ge- 
brauch machen, als er nur von Zaemargus die ganze Flosse abbildet. 


Länge des Basale: 1. 


Gruppe A nase ee 
Laemargus borealis . . . 1,4  Pristiurus melanostomus . 1,9 
Seymnus lichial . . . . 13 Ozyrhina Spallanzani . 2,3 
Centrina Salviani. . . . 159  Mustelus laevis EN 
Centrophorus granulosus . 1,6  Mustelus vulgaris. 2,2 
Spinaz niger .. . . ...: 1,0% »“Oarcharıas ano 2 
Acantnas" vulgarıs = EWR 
Cestracion! Piahppm.. 2. 2.2353 | Gruppe C. 

Rhina .‚squalina, u a5 

Gruppe B. Torpedo marmorata.. . . 2,6 
Scyllium:catulus „2.2... »L1L. Zrygon spee.n Dre 
Scyllium canicula. . . . 14 Taeniura motoro. . . . 33 


11,3 mag vielleicht noch etwas zu klein sein, da dieses Kopulationsglied 
noch nicht durchaus vollständig entwickelt ist. 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 643 


Gruppe €. a Gruppe D. 
Myliobatis agula. . . . 39 Chimaera monstrosa. . . 5 
Ban emonta :» . . . . ;44 
Be 7... 0... 46 
Be: ee . ..5 


Diese Übersicht veranschaulicht deutlich eine successive Zu- 
nahme der Streckung innerhalb der einzelnen Gruppen, sowie von 
Gruppe zu Gruppe. In jeder Gruppe schwankt der Längskoeffieient 
zwischen einem bestimmten Minimum und Maximum. Das Maximum 
wird von Gruppe zu Gruppe erhöht und erreicht in der Familie der 
Rajidae und bei Chimaera seinen Kulminationspunkt. Eigenthümlich 
ist, dass die Holocephalen, die sonst in mancher Beziehung 
primitive Merkmale aufweisen, in dieser Hinsicht gerade die höchste 
Stellung einnehmen. Es steht dies in Korrelation mit den sonstigen 
hohen Differenzirungen, zu denen auch die Sägeplatte gehört. 


b. Modifieirte Flossenstrahlen. 

Wie sich die hinterste Partie der Flossenmuskulatur morpho- 
logisch verändert, um in den Dienst des Kopulationsgliedes zu treten, 
so ist dies auch für die letzten Flossenstrahlen in bald mehr, bald 
weniger hohem Grad der Fall. 

In ausgeprägter Form tritt diese Umgestaltung distaler Radien, z. B. 
in der jungen männlichen Hexanchus-Flosse (Fig. 2) hervor, welche ich 
im speeiellen Theil eingehend beschrieben habe. Es sind hauptsäch- 
lieh sechs Strahlen, die hier an dem Funktionswechsel Theil nehmen 
und sich desshalb von ihren Nachbarstrahlen wesentlich unterscheiden. 
Unter diesen sechs Radien stützen drei die kelchartige Hülle des 
Flossensaumes; zwei folgende sind unter sich verwachsen und bilden 
die lateralen Skelettbestandtheile des Kopulationsgliedes; der letzte 
Strahl endlich legt sich dorsal auf den Stammknorpel 5 und wird 
zum Knorpel . 

Speeiell für die Notidaniden ist diese Strahlenmodifikation 
auch von A. Fritsch beobachtet worden. FrırscH hebt in einer 
männlichen Flosse von Heptanchus einereus die eigenartige »sichel- 
förmige« Gestalt des letzten Strahles hervor und sucht diesen mit 
dem Dorn (7,) von Acanthias und mit den »sichelförmigen Haken« 
am Kopulationsgliede der Xenacanthiden in genetische Beziehung 
zu setzen. Solche Beziehungen sind natürlich unrichtig, da sowohl 
der Spinacidenstachel wie auch die »sichelförmigen Haken« der 


644 Oscar Huber, 


Xenacanthiden Bestandtheile; sekundärer Natur sind und somit 
genetisch nicht mit Flossenstrahlen verglichen werden können. 

Verfolgt man nun diese Flossenstrahlen im ganzen Stamm der 
Selachier, so findet man, dass sie in der Gruppe A und B im All- 
semeinen sehr schwach entwickelt sind und hinter den Nachbar- 
strahlen zurücktreten; die beiden letzten Radien sind hierbei gewöhn- 
lich unter sich verbunden. In der Gruppe C können sich die beiden 
letzten Radien sehr stark entwickeln, unter sich verbunden sein und 
durch Bindegewebe mit dem Knorpel Av in Verbindung stehen. Ich 
verweise an dieser Stelle auf die Beschreibung von Trygon spec. 
Bei Rajiden treten diese Flossenstrahlen wieder zurück, eben so in 
Chimaera. 

Als einen modificirten Flossenstrahl betrachte ich nun, wie es 
schon Perrı gethan hat (ohne jedoch Belege hierfür zu liefern), auch 
den Knorpel %. Die Ansicht von GEGENBAUR und JUNGERSEN, ß als 
ein Stammglied aufzufassen, das durch longitudinale Abspaltung von 
den Stammestheilen entstanden ist, halte ich für unrichtig. 

Es giebt manche Beispiele, in denen uns £ deutlich als modi- 
fieirter Flossenstrahl entgegentritt, so dass es schwer fallen würde, 
eine andere Auffassung zu vertheidigen. Und wesshalb sollte diese 
Ansicht nicht richtig sein? Ich habe schon im vorigen Abschnitt, 
bei Erwähnung der weiblichen Zaemargus-Flosse darauf hingewiesen, 
dass ein Flossenstrahl in sehr nahe Beziehung zum Stammesskelett 
treten kann. Bei den männlichen Flossen leuchtet dies um so mehr 
ein, weil daselbst einige Flossenstrahlen deutlich sichtbar als Stützen 
funktionell dem Kopulationsgliede beigetreten sind. Als ein solches 
Stützglied, das seiner Funktion bald mehr, bald weniger gerecht wird, 
ist auch der Knorpel £ zu betrachten. Hierfür sprechen namentlich 
auch Beobachtungen an sehr jungen Flossen. t 

Von zwei demselben Mutterthier entnommenen ca. 7 em langen 
Embryonen von Torpedo oculata schnitt ich eine männliche und eine 
weibliche Ventralflosse. Die Schnittserien haben Folgendes ergeben. 
In beiden Flossen sind vier Stammesglieder vorhanden: BD, b,, 5 
und d. Die Größenverhältnisse für B, d, und 5, sind in beiden 
Flossen dieselben, das Endglied 5 hingegen misst beim Weibchen 
1 mm und beim Männchen 5 mm. Beim Weibchen (Textfig. 8 Z) trägt 
db, am proximalen und am distalen Ende einen Radius, 5, nur einen 
einzigen distal. In der männlichen Flosse tritt nun eine Reduktion 
unter diesen drei Radien ein, und zwar, wie ich aus mehreren Bei- 
spielen ersehen konnte, in verschiedener Weise. In der vorliegenden 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 645 


embryonalen, männlichen Flosse fällt der Radius von 2, und der 
distale von d, aus; der proximale bleibt bestehen. Dieser tritt dann 
später in Verbindung mit dem Stammesskelett und wird so zum 
Knorpel %, der in diesem Fall proximal an d, anliegt, wie ich es 
denn auch in der That in einer entwickelten männlichen Flosse von 
Torpedo marmorata (Textfig. 8 /IT) vorfand. Es können aber auch 
beide Radien von 5, beim Männchen zur Ausbildung gelangen; dann 
liegt für die entwickelte Flosse der Fall vor, den eine Zeichnung 
(Torpedo marmorata) (Textfig. 8 II) von JUNGERSEN zur Geltung 


n Br... .b, 
2 b>.. = BaUE) 
B.. 


Textfig. 8. 


bringt. Der proximale Radius von d, ist entwickelt, der distale hin- 
segen ist zum Knorpel # geworden, der distal an d, anliegt. Dass 
ferner diese Verbindung zwischen Flossenstrahl und Stammesskelett 
sänzlich ausbleiben kann, beweist die Narceine spec. (Textfig. 8 /V)), 
für welehe JUNGERSEN das vollständige Fehlen von £ ausdrücklich 
hervorhebt. 

Ich erinnere beiläufig an das kleine Knorpelstück, das PETRI in 
Torpedo marmorata am distalen Ende des Basale beobachtet (r’) und 
als rudimentären Flossenstrahl gedeutet hat. JUNGERSEN spricht 
‘ diesem Stück seine Selbständigkeit ab und betrachtet es als einen 
dem Basale zugehörigen Theil. Ich halte jedoch die erstere Auffassung 
für richtiger, denn ich fand in einer jungen Flosse von Torpedo mar- 
morata das gleiche Stück in vollkommen selbständiger Form vor. 
Es ist ausdrücklich zu betonen, dass es sich hier um Bildungsver- 
hältnisse von sehr variabler Natur handelt, die sich nicht an eine 
durchaus bestimmte Form und Zahl halten. 

Weitere Belege, die für die Auffassung von £ als modifieirten 
Flossenstrahl, sprechen, sind noch genügend vorhanden. So die Gestalt 
von £ in der jungen Hexanchus-Flosse (Fig. 2). trägt hier noch radien- 
artigen Charakter und liegt nur sehr lose mittels Bindegewebe auf dem 


646 Oscar Huber, 


Stammesskelett auf. In einer noch unvollständig entwickelten Flosse 
von Cestracion Philippü fand ich 2 als deutlichen, dorsal verlagerten 
Radius vor, die Verbindung mit dem Stamme ist hier erst proximal 
hergestellt, während sie in der entwickelten Cestracion-Flosse eine 
vollständige, wie bei Spinaciden ist. Endlich verweise ich noch 
auf die radienartige Gestalt von % bei den Formen Trygon, Taeniura, 
Mylhobatis ete. 

Kurz zusammgefasst, charakterisirt sich die Form des Knorpels % 
in den verschiedenen Gruppen folgendermaßen. 

Gruppe A. / stellt einen kurzen, spindelförmigen Knorpel dar, 
der vollständig auf dem Stammesskelett aufliegt. 

Gruppe B. ? tritt stets als kleines, erbsenförmiges Knorpelstück 
auf, das sich eng mit den Stammestheilen verbindet. 

Gruppe ©. Das Verhalten von # ist hier ein verschiedenes: 
merkwürdigerweise fehlt es in Arhina squatina und einer Nareine spec. 
Dass ein Interecalarknorpel nicht als % betrachtet werden darf, habe 
ich schon im vorigen Abschnitt aus einander gesetzt. Sehr stark 
ausgebildet ist # bei Zhinobatus, Pristis, Trygon, Taeniura und 
Myliobatis. Seine Gestalt ist hier, wie aus dem speciellen Theil 
(von Trygon) hervorgeht, durchaus radienartig. In diesen Formen 
bilden # und die distalen, modifieirten Flossenstrahlen zusammen zwei 
kräftige Stützen für das Kopulationsglied, dasselbe kann desshalb in 
dieser Hinsicht als sehr zweckmäßig organisirt bezeichnet werden 
Bei Torpedo ist % kurz und stabförmig. Wiederum anders verhält 
sich dieser Knorpel bei den Rajiden. / ist hier von kurzer Form, 
dorsoventral abgeplattet und nur schwach mit den Stammestheilen 
verbunden. PETRI macht darauf aufmerksam, dass dieser Knorpel 
bei den Rajiden als Konkrescenzprodukt zweier Radien aufzufassen 
sei. Meine Beobachtungen bestätigen diese Ansicht. Auf Horizontal- 
schnitten durch eine embryonale, männliche Flosse von Raya batıs 
fand ich Radien, die genau distal an das Basale grenzen und sich 
über das Stammglied d, legen; in der entwickelten Rajiden-Flosse 
sind diese Elemente nicht mehr vorhanden, an ihrer Stelle liegt der 
Knorpel %; es ist somit anzunehmen, dass dieser sich durch Ver- 
schmelzung jener Radien gebildet hat. Eine deutlich vorhandene 
Furche auf der Dorsalfläche von £ lässt auf seine Entstehungsweise 
schließen. 

Gruppe D. Bei Chimaera stellt $ eine breite, nach hinten zu- 
gespitzte Knorpelplatte dar. 


ER 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 647 


Bindegewebsknorpel. Sekundäre. Knorpel. 


Das Skelett des Kopulationsgliedes besteht zum größten Theil 
aus Bestandtheilen, die erst sekundär im Bindegewebe entstehen. 
Diese Knorpel treten in sehr verschiedener Anzahl und Gestalt auf. 
Immerhin handelt es sich in dieser Hinsicht, innerhalb der einzelnen 
Familien, um eine Einförmigkeit, welche nur durch geringe Variationen 
sestört wird. Doch beweisen dann wieder die Kopulationsglieder 
von Spinax und Pristiurus, welche besonders im Endapparat sehr 
stark von den benachbarten, verwandten Formen abweichen, wie 
wenig dieses Organ in gewissen Fällen einem gesetzmäßigen Bauplan 
Rechnung trägt. 

Wie sich die Anzahl dieser sekundären Knorpel in den ver- 
schiedenen Arten verhält, soll die folgende Tabelle zur Darstellung 
bringen: 


sek. sek. 


Ei \ 6 
Gruppe A. Knorpel Gruppe €. Knonpel 
Chlamydoselache anguinea . 4? RBRhina squatna. . . ..7 
Laemargus borealis . . . D Rhinobatus columnae . . . 6 
Bes hema, : . ...D Torpedo marmorata! 1 
Eestacion Phihippü . : . 6 Torpedo oceulatal 2. ..7 
Bozesolmanu. . . . 5° ; Nareme spe » 2... 02..6 
ger... Rrygom voran GG 
Centrophorus granulosus. . 6 Trugen spec mn 9) 
Senthwas vulgaris... . 6 Taeniura motoren ne) 
G r Mylobauısı agmlanı an 05 
EDpe.B. 
Seulli 7 pi i TATEN Dal I ER 
enlumrcatulus -. .. :... 6 
nn en 6 Irajar elanalo an Rn) 
Bam cameula.. ......6 u. 
NE A ara, Schale 2 LO 
Pristiurus melanostomus. . 11 0 
| kKarasnadıacma Nena ar 0) 
Ramna eornubica . :. :..6 re r ( 
al “ 6 Rajaseirenlam zen Du 
zyrhina Spallanzantı aha RR 
J p “4 kaja nidarosiensis. 2 ..8 
Selache mazima. 6 
Mustelus vulgaris ae 
Gruppe D. 
Brrlus laemıs.., 2.0.0 | 
- B AMACr POS > 
ins Kumia 7 Chimaera: monstrose® . °. . 0: 


Aber all diese verschiedenen Formen sind, wie schon JUNGERSEN 
bemerkt, auf eine gemeinsame Basis zurückzuführen. Überall, aus- 
! Ich betrachte Rd nicht wie JUNGERSEN als gefurcht, sondern unterscheide 


zwei getrennte Knorpel Rd und ARds und erhalte desshalb die Zahl sieben 
statt sechs. 


648 Oscar Huber, 


genommen bei den Holocephalen, legen sich die beiden Rand- 
knorpel Rd und Av direkt an den Stammknorpel 5, mit welchem 
sie zusammen eine mehr oder weniger vollständige Rinne bilden. 
Bei den Sceylliden kommt es zur dorsalen Verwachsung von Re 
und Ad, hierdurch schließt sich die Rinne zu einer Röhre. Distal 
mit Zv und Zd verbinden sich die Endknorpel 7v und Td, an diese 
schließen sich dann in größerer oder geringerer Anzahl weitere End- 
stücke an, die mit den ersteren zusammen den ganzen Endapparat 
des Kopulationsgliedes darstellen. 

Die einzelnen Gruppen nach diesen sekundären Bestandtheilen 
zu charakterisiren, fällt aus den schon angeführten Gründen schwer. 

Die Formen der Gruppe A weisen im Allgemeinen (Hezanchus 
und Scymnus?) einen wohlentwickelten, beweglichen, mit Chondro- 
dentin ausgerüsteten Stachel auf. In der Gruppe B tritt nament- 
lich die kräftige Ausbildung der beiden Randknorpel Av und Rd 
hervor. Der Gruppe © ist ein ventral oder dorsal gelegener Deck- 
knorpel eigen, der sich in zwei oder in drei Theile spalten kann. In 
der Gruppe D fehlen ähnliche sekundäre Knorpel vollständig. 


Muskulatur. 
Texthie. 9: 

Die speeialisirten Muskelverhältnisse der männlichen Ventralflosse 
lassen sich mit Leichtigkeit auf die einfache Muskulatur der ent- 
sprechenden weiblichen Flosse zurückführen. Schon DAvIDorF er- 
klärt den gesammten medialen Muskelbestand des Kopulationsgliedes 
als Differenzirungsprodukt der septo-basalen und pelvico-basalen 
Muskelelemente, wie sie beim Weibchen in einfacher Form vorkommen. 
In Frage kommt nur noch der laterale Muskelbestand, der sich nur 
aus dem Musc. compressor rekrutirt. Auch dieser Muskel ist 
keine Neubildung, sondern, wie mir meine Beobachtungen zur Genüge 
zeigten, einfach das modifieirte dorsale Muskelbündel des hintersten 
Flossenstrahles. Bei vielen Formen können auch noch das zweit- 
und drittletzte Bündel in den Muse. compressor eingezogen werden. 
Dorsal legen sich über diesen Muskel die Fasern des Stratum super- 
ficiale dorsale, diese verschmelzen distal mit jenen des Muse. 
compressor. 

Sehr primitiv gestaltet sich die Muskulatur der im speciellen 
Theil’beschriebenen Hezanchus-Flosse. Ihre Muskeldifferenzirung hat 
sich erst wenig von den einfachen Verhältnissen der weiblichen Ven- 
tralllosse entfernt. Der Musc. compressor erscheint deutlich als 


Dun 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 649 


distaler Theil des Stratum dorsale profundum. Die medialen 
Muskelpartien des Gliedes stellen sich noch als eine einheitliche Masse 
dar, von welcher sich der Muse. flexor exterior in erst unvoll- 
kommener Form abgelöst hat. 


EN IR II 


Textfig. 9. 


Die unklare und zum großen Theil unrichtige Muskeldarstellung 
von PETRI ist durch JUNGERSEN nur theilweise richtig gestellt worden. 
Ich stelle die Muskeln, die im Allgemeinen auftreten, folgendermaßen 
zusammen: 


1) Muse. adductor: A. — Muse. adductor: A. (JUNGERSEN) 
2) Musc. flexor exterior: Fle. = Muse. extensor: E. > 
— Partieular muscle >» 


(bei Spinaz). 
— a, (bei Seylliden) 
SENluse. Hlexor interior: Fli. — Muse. extensor: E. > 
(bei Seylliden). 
—= innerer Musc. extensor » 
(bei Ahına und Torpedo) 
4) Muse. dilatator: D. — Muse. dilatator: D. > 
5) Muse. compressor: S. — Muse. compressor: S. >» 


Die Muskeln eins, vier und fünf entsprechen somit den gleich- 
namigen von JUNGERSEN aufgestellten Muskeln; anders verhält es sich 


650 Oscar Huber, 


wit den Muskeln zwei und drei. Die hier entstandenen Differenzen 
sollen im Folgenden dargelegt werden. 

JUNGERSEN erwähnt bei Torpedo und Zhina einen unter dem 
Musc. extensor gelegenen Muskel, erklärt sich diesen durch eine 
Spaltung des Muse. extensor entstanden und unterscheidet desshalb 
zwischen einem inneren und einem äußeren Musc. extensor. Die 
betreffende Stelle unter Ahina squatina lautet: »The M. adduc:or 
shows no derivations from the common type; the M. extensor, on 
the contrary, shows the pecularity of being divided into two inde- 
pendant museles (comp. Torpedo), an inner (medial) one, and an outer 
lateral) one, bordering on each other, and both originating from the 
basale.«< Es ist nun merkwürdig, dass JUNGERSEN diesen inneren 
Muse. extensor nur bei Torpedo und Rhina beobachtet hat, denn 
in Wirklichkeit kommt demselben eine viel allgemeinere Bedeutung 
zu. Nach meinen Beohachtungen findet sich dieser Muskel, den ich 
als Muse. flexor interior bezeichne, überall vor, nur wechselt bei 
den verschiedenen Formen der Grad seiner Ausbildung und dies hängt 
sanz vom Verhalten des Muse. flexor exterior (Muse. extensor, 
JUNGERSEN) ab. Der Muse. flexor exterior, dessen distales Ende stets 
auf dem Muse. dilatator inserirt, verhält sich nämlich in seinem proxi- 
malen Theil sehr ungleichartig. In dem einen Fall (z. B. bei Scymnus) 
(Textfig. 9 77°) entspringt dieser Muskel vom Innenrand des Basal- 
knorpels, er legt sich somit über den Muse. flexor interior, dieser 
wird hierdurch in seiner Entwicklung gehemmt und erscheint desshalb 
nur in schwacher, spindelförmiger Gestalt (Textfig. 9 77P). In einem 
zweiten Fall (z. B. bei Spinax und bei Seylliden) (Textfig. 9 7) ent- 
springt der Muse. flexor exterior vorn am Septum des Muse. 
adduetor, in Folge dessen tritt dann der Muse. flexor interior 
deutlich hervor, gewinnt Raum zu seiner Entwicklung und erscheint 
desshalb in kräftiger Gestalt. JUNGERSEN bezeichnet in diesem Fall, 
wie ich verstehe, den Musc. flexor interior als Muse. extensor, 
den verlagerten Muse. flexor exterior nennt er bei Spinax »parti- 
cular muscle<; bei den Scylliden belest er diesen Muskel mit dem 
Buchstaben a. Diese Fehler sind somit auf die Unklarheit über das 
Verhalten des Muse. flexor exterior zurückzuführen. In einem 
dritten Fall nimmt der Muse. flexor exterior eine Zwischenstellung 
ein; er entspringt zum Theil ganz vorn am Basale und zum Theil am 
Beckenknorpel (Taeniura und Torpedo) (Textfig. 9 ZIT). Der Muse. 
flexor exterior erscheint dann in diesem Fall als langer, band- 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 651 


förmiger Muskel, der lateral, gegen das Basale hin, deutlich den 
Muse. flexor interior hervortreten lässt. 

Die Verhältnisse der Muskulatur gestalten sich nun nach Einführung 
dieser Korrekturen einfacher und klarer als sie nach JUNGERSEN’S Dar- 
stellung erscheinen. Die Muskulatur bleibt innerhalb der einzelnen Grup- 
pen ungefähr dieselbe, ändert sich hingegen von Gruppe zu Gruppe. 

Gruppe A. Auf den Muse. adductor folgt distal ein kräftig 
entwickelter Muse. dilatator, der nur medial auf die Dorsalfläche 
des Gliedes übergreift. Der Musc. flexor exterior entspringt bei 
Notidaniden, Laemargiden, Seymniden und bei Centrina zum 
Theil längs des Basalknorpels und zum Theil aus den oberflächlichen, 
dorsal gelegenen Fasern des Muse. adductor, bei den übrigen 
Formen hingegen nur vom Basale. Spinax niger und Cestracion 
Philippi machen merkwürdigerweise eine Ausnahme, indem sie den 
Muse. flexor exterior vom Septum des Muse. adductor entspringen 
lassen. Der Muse. flexor interior wird vom Muse. flexor ex- 
terior überdeckt; er ist im Allgemeinen kurz, und bald mehr, bald 
weniger deutlich ausgebildet; bei Spinax und bei Cestracion ist er frei- 
selest. Der Muse. compressor ist immer stark entwickelt, er läuft 
stets lateral dem Glied entlang und bildet die Außenlippe der Rinne. 

Gruppe B. Der Muse. dilatator greift zu beiden Seiten des 
Gliedes auf die Dorsalfläche über, bei Seyllium catulus und Lamna 
cornubica nur medial. Vom Muse. dilatator trennt sich bei den 
Seylliden distal und medial ein kleiner Muskel ab (Processus f, 
JUNGERSEN). Ich bezeichne diesen als Muse. dilatator minor (Di) und 
stelle ihm in diesem Falle den Muse. dilatator major (Da) gegenüber. 
Der Musc. flexor exterior entspringt immer vom Septum des 
Muse. adductor; er ist bei den Seylliden doppelt angelegt, so dass 
hier zwischen einem Muse. flexor exterior dorsalıs (a, JUNGERSEN) 
und einem Muse. flexor exterior ventralis (a, JUNGERSEN) zu 

unterscheiden ist; beide entspringen von einer gemeinsamen Aponeu- 
rose des Septums. Der Muse. flexor exterior ventralis verliert 
in den übrigen Formen seine Selbständigkeit, indem er von dem 
Muse. adduetor aufgenommen wird. Der Muse. flexor interior 
liest frei und ist stark ausgebildet. Der Muse. flexor exterior 
kann distal mehr oder weniger mit dem Musc. flexor interior ver- 
schmelzen. .Der Musc. compressor ist nur schwach entwickelt und 
stets median auf der Dorsalfläche des Gliedes gelegen. 

Gruppe ©. Der Muse. dilatator greift meist nur medial auf 
die Dorsallläche des Gliedes über. Bei Rajiden tritt die dorsale 


652 Oscar Huber. 


Partie dieses Muskels stark hervor und bedeckt daselbst oft die ganze 
Breite des Gliedes. Für die Rajiden ist ferner noch die ventrale 
Längsspaltung des Muse. dilatator charakteristisch. Der Muse. 
flexor exterior entspringt entweder nur vom Basale, oder vom 
Basale und dem Beckenknorpel, oder auch nur vom Beckenknorpel. 
Die Gestalt dieses Muskels ist meist lang und bandförmig, er lässt 
den Muse. flexor interior mehr oder weniger hervortreten. Bei 
den Rajiden überdeckt der Muse. flexor exterior den Muse. 
flexor interior vollständig. Letzterer kann entweder als undeutlich 
differenzirter Muskel auftreten (Trygon), oder er zeigt sich in prä- 
eisirter Form (Rhinidae, Rajidae), bei den Rajiden ist er klein und 
spindelförmig. Der Muse. compressor ist im Allgemeinen stark 
entwickelt und liegt lateral; bei Rajiden ist er sehr kurz. 

Gruppe D. Bei Chimaera gestaltet sich die Muskulatur sehr 
einfach; sie besteht nur aus dem Muse. adductor, Muse. dilatator 
und Muse. compressor. Der Muse. dilatator beschränkt sich 
hauptsächlich auf die Ventralfläche des Gliedes, er gabelt sich in 
zwei Äste, von denen der längere lateral und dorsal liegt. Der stark 
ausgebildete Muse. compressor legt sich schräg über die Dorsal- 
fläche des Gliedes. 


Drüse. 


Die makroskopische wie die histologische Beschaffenheit dieser 
Drüse ist von PETRI in ausführlicher Weise untersucht und beschrie- 
ben worden, ich beschränke mich desshalb darauf, dem Vorhandenen 
noch einige Ergänzungen beizufügen. Wie aus sämmtlichen Beobach- 
tungen hervorgeht, verhält sich diese Drüse in den verschiedenen 
Gruppen folgendermaßen: 

Gruppe A und B. Hier liest stets die typische Squaliden- 
drüse vor, in Form eines muskulösen Sackes, dessen ganze innere 
Fläche mit einem Drüsenepithel ausgekleidet ist. Die Länge des 
Sackes varlirt stark, selbst in der nämlichen Art, es hängt dies wohl 
ohne Zweifel mit der Entwicklung des Thieres zusammen. Sehr oft 
zieht sich der Muskelschlauch weit nach vorn, bei Pristiurus melano- 
stomus reicht er sogar bis unter die Pectoralflosse. JUNGERSEN be- 
merkt dies bei seinem Pristiurus-Exemplar nicht, hingegen erwähnt 
A. SCHNEIDER dieselbe enorme Entwicklung des Drüsensackes für 
Mustelus laevıs. 

In der Gruppe C liegt stets der Typus der Rajiden-Drüse 
vor, dadurch ausgezeiehnet, dass sich das Drüsenepithel lokalisirt 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 653 


und zugleich seine Oberfläche vergrößert; hierdurch kommt es zur 
Entstehung des zusammengesetzt tubulösen Drüsenkörpers, der sich 
längs dem Stammknorpel d anlest. Der Muskelsack ist in diesem 
Fall kurz, er erreicht im Allgemeinen den Beekenknorpel nicht. Eine 
besondere Stellung nimmt, wie auch JUNGERSEN beobachtet, die Drüse 
von Rhina squatina ein. Die Form des Drüsensackes erinnert sehr 
an die Squalidenverhältnisse; die Tubuli des Drüsenkörpers münden 
nicht in eine mediane Rinne, sondern in rundliche Öffnungen, die 
längs der Ventralfläche des Drüsenkörpers in zwei Reihen ange- 
ordnet sind. Innerlich wird der Drüsenkörper durch eine Längswand 
von Bindegewebe in zwei von einander unabhängige Theile zerlegt. 

In der Gruppe D ist die Drüse wieder squalidenartig beschaffen. 
Das Epithel liegt hier in einer offenen Rinne, die vom Muse. com- 
pressor und vom Knorpel 5 gebildet wird. 

PETRI und JUNGERSEN gehen in den Ansichten über die Musku- 
latur der Drüse aus einander. PErrRı beschreibt den Drüsenschlauch 
als zweischichtig und lässt ihn durch Differenzirung des eingestülpten 
Bindegewebes entstehen. JUNGERSEN hingegen erkennt nur eine ein- 
zige Muskelschicht an, die gemeinsam mit dem Bindegewebe einge- 
stülpt worden ist. Meine eigenen Beobachtungen schließen sich in 
dieser Hinsicht theilweise denen PETRIs an. 

Dass der Muskelschlauch wirklich zwei Schichten aufweist, zeigt 
schon deutlich ein frischer Querschnitt durch die entwickelte Drüse 
von Sceyllium catulus, eine helle, aus Bindegewebsfasern bestehende 
Trennungslinie legt sich zwischen die beiden Schichten. Irrthümlich 
ist es nun aber von PETRI, eine äußere Ring- und eine innere Längs- 
muskelschicht zu unterscheiden. Schon die oberflächliche Betrach- 
tung der Drüse lehrt, dass es sich hier nicht um eine ausgesprochene 
Ringmuskulatur handeln kann. Die äußere Schicht umspannt wie 
ein zusammengerolltes Blatt die innere Schicht. Die Muskelfasern 
der äußeren Schicht verlaufen auf der Dorsalseite des Sackes in der 
Längsrichtung, nach vorn konvergiren sie gegen die Mittellinie, an 
den beiden Seiten der Drüse biegen sie auf die Ventralfläche um und 
durchsetzen diese in querer Richtung. Die innere Muskelschicht stellt 
eine der äußeren ähnliche Hülle dar, ihre Muskelfasern verlaufen 
hingegen zu denen der äußeren Schicht nicht parallel, sondern kreu- 
zen sie. Die Muskelstränge beider Hüllen bilden zwei solide Flecht- 
werke, die unter sich kommunieiren können. Je nach der Stelle des 
Präparates erhält man daher Schnitte, in denen die Muskelverhält- 
nisse verschieden vorliegen; Muskelbündel, die im einen Fall quer 


654 Oscar Huber. 


getroffen sind, liegen in einem anderen Fall mehr oder weniger 
horizontal. Es sind somit wohl zwei Muskelschichten vorhanden, 
diese lassen sich aber nicht als ausgeprägte Ring- und Längs- 
muskulatur unterscheiden. 

Die Entstehung dieser Sackmuskulatur führe ich nicht wie 
JUNGERSEN auf einen Einstülpungsprocess des Muse. compressor 
zurück, sondern betrachte sie mit Perrı unabhängig von der Mus- 
kulatur des Kopulationsgliedes. Perrı lässt die gesammte Drüsen- 
muskulatur aus dem eingestülpten Bindegewebe hervorgehen, giebt 
jedoch hierfür keine Belege. Diese Ansicht ist entschieden unrichtig. 
Makroskopische wie mikroskopische Präparate führten mich zu einer 
anderen Auffassung. Auffallend ist die Thatsache, dass in der männ- 
lichen Ventralflosse dem letzten und oft aueh noch dem zweit- und 
drittletzten Flossenstrahl das ventral gelegene Muskelbündel fehlt, 
während dieses in der weiblichen Flosse vorhanden ist. In jungen 
männlichen Exemplaren legt sich, wie ich öfters bemerkt habe, der 
Drüsensack eng an diese nackten Radien an. Besser noch treten 
diese Verhältnisse auf Querschnitten durch Embryonen hervor. In 
einem solchen Präparate von Torpedo ist deutlich zu ersehen, wie 
sich von den beiden letzten nackten Flossenstrahlen aus eine Muskel- 
hülle um den Drüsensack legt, ohne mit dem Musc. eompressor 
in Verbindung zu treten; es ist dies die äußere Schicht der Drüsen- 
muskulatur. Innerhalb dieser Muskelschicht liegen im Bindegewebe 
noch weitere Muskelelemente eingestreut, die wohl ohne Zweifel die 
innere Schicht darstellen. Meine Ansicht über die Entstehung dieser 
Drüsenmuskulatur äußert sich nun in Folgendem. 

Die Muskulatur des Drüsensackes entspricht sehr wahrscheinlich 
den ventralen Muskelbündeln der letzten Flossenstrahlen. Durch Ab- 
spaltung von Muskelelementen ist eine innere und eine äußere Schicht 
entstanden, die bald mehr bald weniger scharf von einander getrennt 
sind. Die Verbindung der gesammten Sackmuskulatur mit den Mus- 
keln des Kopulationsgliedes tritt erst sekundär ein. Es stellt sich 
somit die ganze hinterste Partie der Flossenmuskulatur in den Dienst 
des Kopulationsgliedes; die dorsalen Muskelbündel vereinigen sich 
zum Musc. compressor und den ventralen entspricht der Sack- 
muskel. 

Eine große Anzahl von verschiedenen Drüsenformen untersuchte 
ich näher auf die Beschaffenheit ihres Drüsenepithels, fand dieses 
aber nur in wenigen Fällen gut erhalten vor. Meistens waren nur 
noch einzelne, der Bindegewebsschicht anliegende Epithelzellen vor- 


Die Kopulationsglieder der Selachier. "5655 


handen. Dieser Umstand kann nicht etwa einer schlechten Konser- 
virung des Materials zugeschrieben werden, da zum Theil vorzügliche 
Drüsenpräparate unter den gleichen Konservirungsbedingungen ge- 
standen haben. Der Grund hierfür scheint mir vielmehr in einer 
engen Beziehung zwischen Drüsenfunktion und Geschlechtsleben des 
Thieres zu liegen. Sehr wahrscheinlich tritt mit Beginn der Be- 
gattungszeit eine reiche Bildung von Drüsenzellen ein, die bei der 
Begattung abgestoßen werden und sich mit dem ausgeschiedenen 
Schleim vermischen. Nach Ablauf dieser Periode hört die Drüse 
auf zu funktioniren, eine Neubildung von Epithelzellen findet dess- 
halb nicht mehr statt, folglich fehlt dann der Drüse eine ausgesprochene 
Epithelschicht. 

Ein sehr gut erhaltenes Drüsenepithel habe ich in Acanthias 
vulgaris vorgefunden (Fig. 11). Perrı giebt verschiedene Zeichnungen 
von der Drüse der gleichen Art, die Verhältnisse gestalten sich dort 
etwas anders als in meinem Präparat. PerRı erwähnt ein einschich- 
tiges Cylinderepithel, das fortwährend nach außen Plattenepithel ab- 
sondert, in dem große Becherzellen eingestreut sind. Diese Becher- 
zellen sind die eigentlichen Sekretionszellen; die Plattenepithelzellen 
bilden die Stützmasse des ausgeschiedenen Schleimes und können 
desshalb auch als Stützzellen bezeichnet werden. Während nun Perkı 
nur wenige Becherzellen in einem stark entwickelten Plattenepithel 
eingestreut vorfindet, habe ich in meinem Präparat das Gegentheil 
zu verzeichnen. Die ganze Epithelschicht besteht aus großen, eng 
anschließenden Zellen, die meisten sind mehr oder weniger eylin- 
drisch, andere nach innen kolbenartig erweitert, wieder andere sind 
kuselig aufgeblasen und stellen typische Becherzellen dar. Die Kol- 
ben- und Becherzellen öffnen sich nach außen, die anderen sind ge- 
schlossen, doch werden sich wohl auch diese später zu Becherzellen 
mit Mündung nach außen umgestalten. Die Länge einer größeren 
dieser Zellen misst 0,109 mm, die maximale Breite (Durchmesser) 
0,027 mm. Perkı giebt für die Becherzellen eine Länge von 0,038 mm 
und eine eben so große maximale Breite an. In meinem Fall sind 
somit diese Zellen bedeutend mehr im die Länge gestreckt; sie neh- 
men die ganze Breite der Epithelschicht ein, was in der Perrr’schen 
Zeichnung bei Weitem nicht zutrifft. Fast alle diese Zellen finde 
ich mehr oder weniger mit Sekretkugeln angefüllt, eine der größten 
misst im Durchmesser 0,016 mm. Die Plattenepitheizellen sind nur 
ganz spärlich inner- und außerhalb der Epithelschicht, in den Winkeln 


der einzelnen großen Zellen vorbanden. Wahrscheinlich liegt bei 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 45 


656 Oscar Huber, 


PETRI ein noch unvollkommen entwickeltes Drüsenepithel vor, das 
erst später die Gestalt annimmt, in der das vorliegende Präparat 
erscheint. 

Bei O’himaera monstrosa konnte ich nur eine innere Schicht von 
Cylinderzellen mit außerhalb gelegenem Plattenepithel konstatiren; 
doch werden sich auch später wohl ohne Zweifel noch becherartige 
Sekretionszellen einstellen. 

Dass die Drüse der Rochen in ihrer Entwicklung auf die der 
Squaliden zurückzuführen ist, hat schon PETRI hervorgehoben; seine 
Vermuthung über die Ontogenie der Rajiden-VDrüse stimmt jedoch 
mit meinen wirklichen Befunden nicht überein. PETRI denkt sich 
diesen Vorgang folgendermaßen. 

Nachdem sich durch Einstülpung der äußeren Haut die sack- 
förmige Drüse der Haifische gebildet hat, entsteht in einer Längslinie 
der Epithelschicht durch immer stärkere Wucherung der Epithelzellen 
ein Wulst; zugleich entstehen auf diesem in einer Längslinie, der 
späteren Furche angeordnet, einzelne Vertiefungen. Diese repräsen- 
tiren die primären Ausfuhrzäpfchen, von denen sich dann die Drüsen- 
schläuche erster, zweiter und nter Ordnung einstülpen. 

Dieser Vermuthung stelle ich nun meine Befunde gegenüber, die 
sich auf Beobachtungen an Myliobatis-, Torpedo- und Raja-Embryonen 
stützen. 

Zunächst tritt die Squaliden-Drüse auf, die im Inneren mit 
sroßkernigen Epithelzellen ausgekleidet ist. An einer den Flossen- 
strahlen zugekehrten Stelle, wo starke Massen von Bindegewebe an- 
gelagert sind, entsteht nun durch Einstülpung der Epithelschicht in 
dieses Bindegewebe (nicht aber durch Wucherung der Epithelzellen) 
eine Rinne. Durch weitere Einstülpungen von dieser Rinne aus kommt 
es dann zur Bildung der diehotomisch verzweigten Tubuli, die den 
sanzen Drüsenkörper durchsetzen. Parallel mit diesem Process geht 
eine Einsenkung der Epithelschicht zu beiden Seiten der Rinne, hier- 
durch hebt sich der Drüsenkörper von der inneren Wandung des 
Sackes ab und erscheint in Form des bekannten Längswulstes. 


Äußere Form und Integument. 


An den Anfang dieses Abschnittes stelle ich einige Beobach- 
tungen, die für die Betrachtung der Kopulationsglieder sehr wichtig 
sind, in der vorhandenen Litteratur hingegen nirgends angeführt 
werden; sie beziehen sich speciell auf die histologische Beschaffen- 
heit der Spitze des Kopulationsgliedes. Dieser äußerste Theil des 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 657 


Gliedes ist in den meisten Fällen nackt, beschuppt bei Zamna, 
Mustelus, Galeus und Carcharias. Sehr auffallend verhält sich diese 
Stelle bei Seyllium catulus; sie stellt hier eine deutlich sichtbare, 
mit nacktem Epithel überzogene Kuppe dar. Die mikroskopische 
Untersuchung dieses Gliedtheils hat nun für Seyllium catulus folgen- 
des Resultat ergeben. 

Die zelligen Elemente der Epidermis (Fig. 12) erfahren an der 
Spitze des Gliedes eine beträchtliche Vermehrung, so dass wir hier 
bis 40 über einander liegende Epithelzellen unterscheiden können. 
Gegen dieses epidermoidale Polster dringen Stränge des Unterhaut- 
bindegewebes vor und zwar bis dicht unter die Oberfläche der Epi- 
dermis, wo sie nur noch durch etwa fünf Zellen von dem äußeren 
Kontour getrennt sind. Diese stark verlängerten Cutispapillen be- 
herbersen Stränge, die zum Theil bindegewebsartiger Natur sein 
dürften, theilweise auch nervöser Natur. Die der Cutis anliegende 
Schicht der Epidermis zeigt im Allgemeinen den typischen ceylin- 
drischen Bau, dort jedoch, wo sie die Spitze der Papillen umgiebt, 
erfahren ihre Elemente eine eigenthümliche Modifikation, sie sind 
keulenartig aufgetrieben, von einander stärker entfernt und zeichnen 
sich ferner durch Größe der Kerne und Reichthum des Plasmas aus. 
Solche Bildungen finden sich zu mehreren Hunderten am Ende des 
reifen Kopulationsgliedes von Sceyllium catulus. Die Feststellung der 
speciellen histologischen Befunde möchte ich weiteren Untersuchungen 
überlassen, da die Konservirung meines Materials hierfür nicht aus- 
reichte. Dagegen scheint mir keinem Zweifel zu unterliegen, dass 
hier Sinnesorgane, die zur Wollustempfindung dienen, vorhanden sind. 

Bei Rhina squatina findet sich an der Spitze des Kopulations- 
sliedes eine andere eigenthümliche Modifikation des Epithels. Sinnes- 
organe sind hier nicht nachzuweisen, dagegen haben die LEYDIG- 
‚schen Becherzellen an Zahl und Umfang so bedeutend zugenommen, 
dass nur noch eine dünne Schicht von Pflasterepithel an der Ober- 
fläche und wenige Schichten von kubischem Epithel an der Basis 
die ursprüngliche Form beibehalten haben. Die Hauptmasse des 
Epithels wird gebildet von dichtgedrängten, flaschenförmigen Drüsen- 
zellen, welche an der Oberfläche münden. Diese stellen eine Modi- 
fikation der Leypig’schen Becherzellen vor und verleihen dem Epithel 
ungefähr das Aussehen des Drüsenepithels in der Kopulationsdrüse 
von Acanthias vulgaris, noch frappanter ist die Ähnlichkeit mit der 
Epidermis von Protopterus annectens (KÖLLIKER). 

Allen Kopulationsgliedern gemeinsam ist die Anpassung A 

43* 


658 Oscar Huber, 


Gestalt an die Funktion. Dieser Zweckmäßigkeit wird bei den ver- 
schiedenen Formen in verschiedener Art und in mehr oder weniger 
hohem Grade entsprochen. Form, Oberflächengestaltung und dilata- 
torischer Endapparat werden besonders von den Anpassungscharak- 
teren betroffen. 

In den Gruppen A, B und C macht sich deutlich die Tendenz 
geltend, das Glied aus dem Flossenverbande herauszuheben, dasselbe 
selbständig zu gestalten und in der Längsrichtung zu vergrößern. 
Do giebt es Formen (z. B. Scymnus), deren Kopulationsglied fast in der 
ganzen Länge mit der Flosse verwachsen ist; bei anderen Formen 
dagegen (z. B. Centrina und Spinazx) tritt diese Verbindung etwas 
schwächer hervor, wiederum bei anderen (z. B. Acanthias und Ce- 
stracion) ist sie beinahe vollständig aufgehoben. Parallel mit dieser 
Erscheinung geht die fortschreitende Streckung des Gliedes. Dies 
lässt sich schon äußerlich verfolgen, Näheres hierüber ist bei der Be- 
handlung der Skelettheile erörtert worden. 

Die Beschuppung, in so fern sie vorhanden ist, beschränkt sich 
hauptsächlich auf die Ventralfläche des Gliedes. Die Dorsalfläche ist 
mit dem dilatatorischen Knorpelapparat ausgerüstet und kann dess- 
halb einer weiteren Hautbewaffnung entbehren. Die Zahnspitzen 
dieser Placoidschuppen sind gewöhnlich unregelmäßig nach allen 
Seiten gerichtet; hierdurch wird eine allseitig rauhe Fläche erzeugt, 
die eine innige Verbindung mit den weiblichen Geschlechtstheilen er- 
möglicht. Besonders zweckmäßig gestaltet sieh die Besehuppung bei 
den Seylliden. Außer der Ventralfläche des Gliedes sind hier noch 
die meist peripherisch gelegenen Stellen des Endapparates mit be- 
sonders scharfen Hautzähnen ausgerüstet, die alle mit ihren Spitzen 
proximal gerichtet sind, um so als kleine Widerhäkchen zu dienen. 
Bei nackten Kopulationsgliedern können Hautstrukturen (Fig. 15), wie 
ich sie im speziellen Theil unter 7Trygon erwähnt habe, die Funktion, 
der sonst die Beschuppung dient, übernehmen. Ferner sind wohl auch 
die Hauttaschen, die bei einigen nackten Formen (Torpedo, Trygon, 
Myliobatis) in ausgeprägtem Maße auftreten, als Haftapparate auf- 
zufassen. 

Das Endstück des Kopulationsgliedes passt sich in seiner 
äußeren Gestalt der Form der Skeletttheile an, ist somit wie diese 
für die einzelnen Gruppen verschieden und bietet meist für die Art 
charakteristische Merkmale. Von Bedeutung ist das Auftreten eines 
spitzen, beweglichen, Chondrodentinstachels, der bald mehr bald 
weniger das Integument durchbricht. Zu diesem einen Stachel können 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 659 


« 


noch weitere hinzukommen, wie bei Spinax niger. Eine nähere Be- 
schreibung dieser Stachelbildungen findet sich bei der Behandlung 
des Skelettes speciell unter »Chondrodentin«. Das Auftreten ähn- 
licher Stacheln bei Mustelus, Selache, Oxyrhina ete. zeigt, dass diesen 
Bildungen eine viel allgemeinere Verbreitung zukommt, als früher 
angenommen wurde. 

Im Übrigen fasse ich die charakteristischen Merkmale der äuße- 
ren Form des Gliedes für die einzelnen Gruppen kurz zusammen. 

Gruppe A. Das Kopulationsglied trägt lateral am Endstück 
einen beweglichen Stachel, dieser konnte für die Notidaniden und 
Seymniden bis jetzt äußerlich noch nicht nachgewiesen werden. 
Bei Spinax niger treten noch drei weitere Stachelbildungen hinzu, 
die aber nur sehr wenig die Haut durchbrechen. Die Rinne liegt 
stets median. Die Hautfalte 7d, tritt stark hervor, fehlt hingegen 
bei Laemargus, Scymnus und Centrina. Bei Cestracion Philippü 
kommt eine tiefe mediale Hauttasche vor. Die Beschuppung tritt bei 
Hezanchus vollständig zurück, die übrigen Formen sind auf der 
ganzen Ventralfläche mit Ausnahme des äußersten Endtheils des 
Gliedes mit spitzzähnigen Placoidschuppen bedeckt. 

Gruppe B. Bei Scylliden verhält sich die Beschuppung un- 
gefähr wie in der vorigen Gruppe, anders in den übrigen Formen. 
Bei Lamna cornubica treten an Stelle der spitzzähnigen Placoid- 
schuppen stumpfhöckerige Platten, immerhin fühlt sich die Haut- 
oberfläehe von Zamna noch ziemlich rauh an. Bei den Musteliden, 
Galeiden und Carchariden kommt diese Abflachung der Placoid- 
schuppen noch stärker zum Ausdruck. Die einzelnen Schuppen des 
Kopulationsgliedes (für diejenigen der Flosse würde dies nicht gelten) 
erscheinen hier beinahe als flache, polygonale Schildchen ; die Haut- 
oberfläche wird hierdurch völlig glatt und erhält einen Glanz, wel- 
‘chen das Präparat auch im trockenen Zustande noch aufweist. Die 
Rinne verläuft stets median. Die Hautfalten Rd, und 7d, treten 
stark hervor, diese werden in die Rinne hineinverlagert und theilweise 
von jener überdeckt. Mit Chondrodentin überzogene Knorpel 
treten nur sehr spärlich auf, so bei Pristiurus melanostomus (Tv), 
Selache maxima (Ts), Oxyrhina Spallanzanü (Ts), Mustelus vulgaris (Td). 
Meistens sind die Hauttaschen /! und /’ vorhanden. 

Ich füge hier eine Beobachtung bei, die sich speciell auf die 
Scylliden bezieht, deren Kopulationsglieder ich fast immer im 
Zustande der Dilatation vorfand (Fig. 14). Perkı, dem diese Er- 
scheinung ebenfalls aufgefallen ist, sucht die Ursache hierfür in einer 


660 Oscar Huber, 


bedeutenden Verkürzung des Muse. dilatator während der Todes- 
starre und dem sofortigen Härten des Präparates in Alkohol, so dass 
ein Zusammenlegen der Endknorpel in die natürliche Lage verhindert 
wird. Auf meinen Meeresexkursionen bot sich mir jedoch die Gelegen- 
heit, eine andere Erklärung hierfür zu finden. Daselbst bemerkte ich, 
wie Exemplare von Seyllium cantcula kurz vor dem Erstiekungstode 
ihre Kopulationsglieder krampfhaft zusammenziehen und den End- 
apparat ausbreiten; die entgegengesetzte Bewegung, das Strecken des 
Gliedes, trat nicht mehr ein. 

Gruppe C. Das Kopulationsglied ist, ausgenommen bei Rkina, 
Pristis und Rirnobatus, vollständig nackt. Die Funktion der Be- 
schuppung kann durch netzartige Hautstrukturen, wie sie für Trygon 
beschrieben sind, übernommen werden. Die Länge des Gliedes ist 
besonders bei den Rajiden sehr bedeutend. Die Rinne zieht sich 
distal gegen die Lateralseite hin. Die laterale Hauttasche 2’ tritt, 
ausgenommen bei den Rajiden, als konstantes Merkmal auf; bei 
Rhinobatus (Pristis?), Torpedo, Trygon, Myliobatıs kommt noch die 
mediale Tasche / hinzu. Bei den Rajiden sind die Endknorpel 
äußerlich nur wenig sichtbar; Chondrodentinstachel sind für die 
Formen dieser Gruppen nicht bekannt. 

Gruppe D. Das Kopulationsglied tritt sehr stark aus der Flosse 
heraus und ist dorsal wie ventral theilweise beschuppt. Bei Chimaera 
theilt sich das Glied in drei Zacken, die Rinne gabelt sich in zwei 
Äste, die ventral verlaufen. 


Entwicklung des Kopulationsgliedes. 

Die Ansicht, dass gewisse Kopulationsglieder auf einem primitiven 
Zustand stehen bleiben, in welchem das Skelett nur aus dem Stamm- 
knorpel d besteht, hat!JunGERSEN in der Beschreibung von Zaemargus 
borealis genügend widerlegt.! [JUNGERSEN fand an einem ca. 2,50 m 
langen Exemplar von Zaemargus borealis noch ganz unentwickelte 
Kopulationsglieder vor; eine weitere Ventralflosse der gleichen Art, 
vermuthlich einem 3-5 m langen Thier entstammend, lieferte ihm 
vollständig ausgebildete Kopulationsglieder. Zwei ca. 2,50 m lange 
Exemplare von Zaemargus borealis, die ich selbst untersuchen konnte, 
wiesen ebenfalls nur unentwickelte Glieder auf. Diese erst spät ein- 
tretende Entfaltung des,Kopulationsgliedes lässt sich dadurch erklären, 
dass die Entwicklung dieses_Organs, wie dessen Funktion in enger 
3eziehung zum Geschlechtsleben des Thieres steht, wodurch das Glied 
erst mit dem Eintritt der Geschlechtsreife seine vollendete Gestalt 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 661 


erlangt. Besonders stark verzögert sich diese Entwicklung in der 
Ontogenie der phylogenetisch alten Selachier-Formen; hierfür 
sprechen die erwähnten Befunde an Zezxanchus, Laemargus und 
Seymnus. Ferner lassen mich Beobachtungen an sehr jungen Exem- 
plaren von Torpedo und Myliobatıs darauf schließen, dass die defini- 
tive Ausbildung des Kopulationsgliedes in der Ontogenie phylogenetisch 
jüngerer Selachier früher erfolgt. Es fragt sich nun, ob dieser Um- 
stand mit einer zeitlichen Verschiebung der Geschlechtsreife zusammen- 
hängt, oder ob es sich um eine rein ontogenetische Veränderung handelt, 
die sich im Laufe der Phylogenese eingestellt hat. 

Ich füge diesem Abschnitte noch eine Beobachtung bei, die für 
die Betrachtung dieser Entwicklungsvorgänge nicht ohne Interesse 
sein kann. Merkwürdig verhält sich in dieser Hinsicht das im speciel- 
len Theile eingehend beschriebene Kopulationsglied von Prostiurus 
melanostomus zu dem Gliede derselben Art, das JUNGERSEN in seiner 
Arbeit anführt. Dass es sich hierbei um zwei sehr verschieden große 
Pristiurus-Exemplare handelt, zeigen die folgenden Maßangaben, 
welche zugleich auch die wichtigsten Dimensionen der Kopulations- 
glieder enthalten. Das von JUNGERSEN untersuchte Exemplar be- 
zeichne ich mit A und das von mir beschriebene mit B. 


Exemplar A. Exemplar B. 


Länge des Thieres. . . ln Torkione 47 cm 

Länge des en latiensthedis in =a a ala 59 mm 
(von der Kloake an gemessen) 

Freier Theil des Gliedes. . . . . .. 99mm 39 mm 

Mrromale Breite des Gliedes '. .. ....'.. Timm 9 mm 


Aus diesen Zahlen ist zu ersehen, dass dem bedeutend größeren 
- Exemplare viel schwächer entwickelte Kopulationsglieder zukommen 
als dem kleineren und ohne Zweifel jüngeren. In noch höherem 
Maße macht sich dieser Unterschied in der Gestalt des Endapparates 
geltend. Das Exemplar B weist nicht weniger als vier Endknorpel 
mehr auf als das Exemplar A. Näheres hierüber ergiebt sich aus 
dem speciellen Theil. Da wohl kaum eine irrthümliche Angabe von 
Seiten JUNGERSEN’S vorliegt, so vermag ich für diese merkwürdige 
Thatsache einstweilen keine sichere Erklärung zu geben. Es lässt 
sich hingegen fragen: »Kann wohl das Kopulationsglied der Selachier 
in bestimmten Fällen zeitlebens im unentwickelten Zustande ver- 
harren?« Es würde dies vielleicht mit der Unfruchtbarkeit des 


662 Oscar Huber, 


betreffenden Thieres zusammenhängen — oder — Bildet sich das 
Kopulationsglied der Selachier mit dem Alter und der wieder ein- 
tretenden Unfruchtbarkeit des Thieres in die unentwickelte Jugend- 
form zurück ? 


Zur Bedeutung des Kopulationsgliedes für die Morphologie 
der Selachierextremität. 


Aus allen Beobachtungen geht hervor, dass das Kopulationsglied 
der Selachier nicht als selbständiges Organ, sondern nur als ein 
modifieirter Theil der Ventralflosse aufzufassen ist. Die ganze Musku- 
latur und die primären Skelettbestandtheile sind, wie in der vor- 
liegenden Arbeit dargelegt worden ist, der ursprünglichen Flosse 
entnommen. Unter dem Drucke der Funktion hat sich die ganze 
distale Partie der Flosse zu dieser eigenartigen Form umgebildet. 
Diese Erscheinung findet in den von FrırscH beschriebenen »Steuer- 
flossen« der Xenacanthiden eine Parallele. Auch hier handelt es 
sich um die durch die Funktion bedingte Modifikation eines Flossen- 
theiles; nur verlegt sich in diesem Fall die Modifikation nicht auf 
die distale Partie der Flosse, sondern auf einzelne Stützstrahlen in- 
mitten der Flosse. Diese Beispiele, sowie auch die mannigfachen 
Variationserscheinungen an Form und Zahl der Flossenskeletttheile 
innerhalb derselben Art, Punkte, die ich vielfach beobachtet, in meiner 
Arbeit aber nur theilweise angeführt habe, sind Beweise für das starke 
Verwandlungsvermögen der Selachier-Extremität. Diese Eigenschaft 
findet ihre Begründung in der überaus plastisch veranlagten Natur 
der weichen Knorpelsubstanz. Nur diese konnte eine solche Mannig- 
faltigkeit der Form erzeugen und Bildungen entstehen lassen, wie wir 
sie als elastischen Knorpel an der biegsamen Stelle des Stammknorpels, 
als Halbgelenk bei 7rygor und als histologisch interessantes Chondro- 
dentin kennen gelernt haben. Immerhin ist dieser mächtigen Ent- 
faltung von Formunterschieden kein allzugroßer Werth für die Be- 
urtheilung des Selachierstammes beizulegen, weil sie eben unter den 
soeben angeführten Umständen verhältnismäßig sehr leicht und ohne 
sroßen Widerstand entstehen konnten. 


Die systematische Bedeutung des Kopulationsgliedes. 


Schon allein das konstante Auftreten des Kopulationsgliedes 
innerhalb der Selachier bildet für sich ein systematisch verwendbares 
Stammesmerkmal. Wenn den Acanthodiden das Kopulationsglied 
wirklich fehlt, so machen diese eine merkwürdige Ausnahme, es ist 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 663 


aber vielleicht noch in Frage zu stellen, ob die Acanthodiden über- 
haupt dem Stamme der Selachier einzureihen sind. 

Von weiterem systematischen Werth ist diegroße Formverschieden- 
heit des Kopulationsgliedes. Aus der JUNGERSEN’schen Arbeit, wie 
aus den vorliegenden Untersuchungen, geht hervor, dass formver- 
wandte Kopulationsglieder auch genetisch verwandten Selachier-Arten 
angehören. Die Gruppen, in die ich die Gesammtheit der unter- 
suchten Kopulationsglieder auf Grund gemeinschaftlicher anatomischer 
Merkmale zerlegt habe, entsprechen wiederum größeren Thiergruppen, 
deren Existenz auch vom genetischen Standpunkt gerechtfertigt wird. 

Die Gruppe Ü ist von weniger einheitlichem Charakter als die 
übrigen, da sie die verschiedenen kleinern Gruppen der Rhinidae, der 
Centrobatidae undRhinorajidae (GÜNTHER fasst die beiden letzteren 
als »Rochen« zusammen) umschließt. Dieser polyphyletische Charakter 
drückt sich aber auch deutlich in den Formen der verschiedenen Kopu- 
lationsglieder aus, die, trotzdem sie durch die zu Anfang des all- 
semeinen Abschnittes erwähnten gemeinschaftlichen Merkmale zu- 
sammengehalten werden, doch wesentliche Differenzen aufweisen, ich 
erinnere an die eigenartig gestaltete Kopulationsdrüse von Ahına, und 
hebe hier das Vorhandensein des Knorpels 7; bei Rhinorajiden 
und das Fehlen desselben bei den Centrobatiden hervor. 

Die Auffassung der stark abgeflachten Form Rhina squatina als 
Zwischenglied der Haie und der Rochen lässt sich auch in der Ana- 
tomie des Kopulationsgliedes beleuchten, das diese Zwischenstellung 
in ausgesprochenem Maße einnimmt. JUNGERSEN macht in seiner 
Arbeit am Schlusse des Abschnittes über Zhixa auf die eigenthümliche 
Mischung: von hai- und rochenähnlichen COharakteren aufmerksam, er 
betrachtet als letztere das Vorhandensein des ventralen Deckknorpels v, 
eine laterale Hauttasche zwischen 7v und v und die Beschaffenheit 
-der Kopulationsdrüse. Als weiteres hier in Betracht kommendes 
Merkmal ist die sehr spärliche Beschuppung des Gliedes anzuführen, 
die gewissermaßen einen Übergang von den beschuppten (Haien) zu 
den nackten Formen (Rochen) darstellt. Unter den haiähnlichen 
Charakteren dieses Kopulationsgliedes betone ich hauptsächlich die 
weitgehende Verbindung des Flossensaumes mit dem Glied, ein Merk- 
mal, das den Sceymniden und einigen Spinaciden (Speinax, Centrina 


und Centrophorus) eigen ist; den niederen Längskoefficeient (15) hat 


Lhina ebenfalls mit den letztgenannten Formen gemeinsam. Die 
Hautfalte 7@, verhält sich in Gestalt und Lage wie bei den Spina- 


664 Oscar Huber, 


ciden. Der Knorpel 7; ist auch bei Rhina sehr deutlich vorhanden, 
nur ist er hier nicht zu dem typischen Stachel umgebildet. 

Das Kopulationsglied ist nach meiner Auffassung gewiss ein Organ, 
das befähigt ist, in Fragen über das natürliche System der Elasmo- 
branchier mitzureden. Es verhält sich, wie aus sämmtlichem, unter- 
suchtem Material hervorgeht, für die Art ziemlich konstant, variirt 
innerhalb der Familie meist nur wenig und bringt die Stammesverwandt- 
schaft der Thierformen so gut wie andere Merkmale zum Ausdruck. 

Immerhin genügt das vorliegende Material noch nicht vollständig, 
um auf Grund der Kopulationsglieder in allen Fällen wirklich ein- 
deutig bestimmte Artendiagnosen aufstellen zu können. Hierfür be- 
dürfte es noch weiterer Untersuchungen, die vor Allem das Wesent- 
liche und eigentlich Konstante der Artenmerkmale festzustellen hätten. 

Eine wichtige und für die Systematik werthvolle Aufgabe wäre, 
(las Verhalten der Formveränderungen des Kopulationsgliedes zu den 
Veränderungen der übrigen Organsysteme im Stamme der Selachier 
zu untersuchen. Dass sich das Kopulationsglied auch in dieser Weise 
verwerthen lässt, ist schon im speciellen Theil bei den Musteliden 
angedeutet, indem ich dort das Kopulationsglied und die Ventralflosse 
mit den schon vorhandenen Unterscheidungsdiagnosen in Verbindung 
gebracht habe. 


Zusammenfassung. 


In diesem Abschnitt fasse ich kurz das stofflich Neue der vor- 
liegenden Arbeit zusammen. 

Der geschichtliche Theil der Einleitung weist darauf hin, dass 
nicht die Brocn’sehen Arbeiten als erste Untersuchungen der Kopu- 
lationsglieder zu betrachten sind, wie PETRI angiebt, sondern, dass 
sich in erster Linie Barrara (1771) mit diesem Stoffe etwas näher 
beschäftigt hat. Dann folgen Gelehrte wie LORENZINI, GUNNER, MONRO, 
J. G. SCHNEIDER und erst in weiterer Linie BLocH. Die Arbeit von 
Perrt beruht nur auf wenigen Beobachtungen und kann desshalb 
nicht auf eine allgemein richtige Anschauung des behandelten Stoffes 
Anspruch erheben. In weit höherm Maße erreichen dies die eingehen- 
den Untersuchungen JUNGERSEN’s. Doch mangelt dieser Arbeit noch 
eine einheitliche Betrachtung der Kopulationsglieder, sie erweist sich 
lückenhaft und enthält zum Theil Ansichten, die ich, gestützt auf 
meine eigenen Beobachtungen, nicht theilen kann. Die Kenntnisse von 
diesen Kopulationsgliedern zu erweitern und die schon vorhandenen 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 665 


Beobachtungen auf ihre Richtigkeit zu prüfen, ist die Aufgabe, die 
ich in der vorliegenden Arbeit zu lösen versucht habe. 

Die im speeciellen Theil neu behandelten Formen sind: Hexanchus 
griseus, Pristiophorus japonicus, Centrophorus granulosus, Centrina 
Salviani, Chrloscyllium punctatum, Ozxyrhina Spallanzanü, Mustelus 
laevis, Oarcharias lamia, Galeus canis, Zygaena tiburo, Pristis cuspidata 
und perotteti, Trygon spec., Taeniura motoro und Mylobatıs aguila. 

Als ergänzende Beobachtungen sind zu nennen: 

Seymnus lichia. Äußere Gestalt und Muskulatur des Kopulations- 
gliedes; Scymnus verhält sich in dieser Hinsicht wie Centrina. Der 
Knorpel 7, weist in Form eines ca. 2 mm langen Fortsatzes die 
Stachelanlage auf; es ist dies in so fern wichtig, als bisher für das 
Kopulationsglied von Scymnus stets das Fehlen eines Stachels her- 
vorgehoden wurde. 7v zeigt auf seiner Dorsalfläche Bildungen, die 
sehr stark an die von Frrrsch irrthümlicherweise als moditfieirte 
Flossenstrahlen gedeuteten »sichelförmisen Haken« der Xenacan- 
thiden erinnern, wahrscheinlich sind diese Bildungen bei Xena- 
canthus wie die bei Seymnus nur als Differenzirungen eines einzelnen 
Knorpels zu betrachten. 

Cestracion Philippü. Äußere Gestalt und Muskulatur des Kopu- 
lationsgliedes.. Die Muskulatur verhält sich wie bei Spinax. Eben 
so hat auch Cestracion die Mehrzahl der Schaltglieder mit Spinax 
semeinsam. - ö ist in der Jugendform noch radienartig und steht nur 
proximal mit dem Stammesskelett in Verbindung, im ausgewachsenen 
Kopulationsglied hingegen ist diese Verbindung eine vollständige. 

Pristiurus melanostomus. Das von JUNGERSEN beschriebene Kopu- 
lationsglied ist nur eine unentwickelte Form. Das ausgewachsene Glied 
ist sehr komplieirt gebaut und unterscheidet sich im Endapparat sehr 
stark von den Formen Seyllium catulus und canicula. Der Endapparat 
‚des entwickelten Pristiurus-Gliedes setzt sich nicht aus fünf sekundären 
Knorpeln zusammen, wie JUNGERSEN angiebt, sondern aus neun. 

Lamna cornubica. Der Stammknorpel des Kopulationsgliedes 
ist hier nicht ceylindrisch, sondern stellt, wie in allen Formen der 
Gruppe B, einen Rinnenknorpel dar; es ist dies ein Merkmal von 
allgemeinem Werth. 

Mustelus vulgarıs. Die Muskulatur verhält sich bei Mustelus 
vulgaris und laevıs ungefähr gleich wie in den übrigen Formen der 
Gruppe B. Äußere Gestalt (die Form der Flosse mit einbezogen) 
und Skelett des Kopulationsgliedes beider Arten unterscheiden sich 
folgendermaßen: Mustelus vulgaris: Der laterale Flossensaum bildet 


666 Oscar Huber. 


eine konkave Linie; der distale Theil der Flosse endet in einen 
langen Zipfel, dessen Spitze dem Kopulationsglied eng anliegt. Längs- 


koefficient — >> - Der Knorpel 7@ hat sich zu einem unbeweglichen 


Chondrodentinstachel umgebildet. Vorhandensein eines kleinen ven- 
tralen Deekknorpels v. Mustelus laevis: Der laterale Flossensaum 
bildet eine gerade Linie; der distale Theil der Flosse endet in einen 
kurzen Zipfel, dessen Spitze vom Kopulationsglied weit absteht. Längs- 


koeffiecient — m -  Td erscheint als weicher nicht modifieirter Knor- 


pel. Der ventrale Deckknorpel v fehlt. So erweitert ein genaues 
Studium der Kopulationsglieder die von MÜLLER aufgestellten Dia- 
gnosen. 

Aus dem allgemeinen Theil der Arbeit sind hier folgende Punkte 
hervorzuheben. 


Histologische Befunde. 


Elastischer Knorpel am Übergang des Stammknorpels 5 
in den Endstiel g des Kopulationsgliedes. Der hyaline Knor- 
pel geht an dieser Stelle in elastischen Knorpel mit stark hervor- 
tretender und veränderter Grundsubstanz über. Diese Grundsubstanz 
trägt hornartigen, faserigen Charakter, ist von gelblicher Farbe und 
färbt sich nicht mit Hämatoxylin. Die Anordnung dieser Substanz rich- 
tet sich genau nach den mechanischen Druck- und Zugverhältnissen, 
denen der Knorpelstab an dieser biegsamen Stelle unterworfen ist. 
Auf der Ventralseite des Stabes, wo hauptsächlich Druck vorherrscht, 
verlaufen diese hornartigen Stränge senkrecht, auf der Dorsalseite 
hingegen zufolge des Zuges parallel zur Längsachse des Knorpels. 
Diese geometrische Anordnung ist durch die Funktion des Knorpel- 
stabes entstanden. 

Chondrodentin. Das Chondrodentin ist ein eigenthümliches 
Gewebe, das an verschiedenen sekundären Knorpeln des Endapparates 
auftreten kann; in ausgesprochener Form bildet dasselbe den Stachel 
des Kopulationsgliedes bei Spinaciden. Das Bindegewebe scheidet 
eine Intercellularsubstanz aus, die einerseits eine Modifikation des 
Knorpels zu sein scheint und andererseits in ihrer vollkommensten 
Form eine gewisse Ähnlichkeit mit Dentin besitzt. Ich bezeichne 
dieses Gewebe daher als Chondrodentin. Vom Knorpel unter- 
scheidet es sich durch bedeutendere Härte, die, wenn auch vielleicht 
nicht der des Knochens gleichwerthig, doch an sie heranreicht. Vom 
Dentin ist es dadurch verschieden, dass ihre Röhrchen nicht nach 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 667 


der Peripherie hin in feinste Ästchen ausgehen, sondern vermittels 
breiter Kanäle an der Oberfläche münden. 

Sinnesorgane in der Spitze des Kopulationsgliedes von 
Scyllium catulus. Die Spitze dieses Kopulationsgliedes ist, wie 
in den meisten übrigen Fällen, vollständig nackt. Die Epidermis- 
zellen sind an dieser Stelle viel zahlreicher vorhanden, sie bilden 
ein vielschichtiges epidermoidales Polster, in welches Stränge des 
Unterhautbindegewebes eindringen. Diese stark verlängerten Cutis- 
papillen reichen bis unter die äußersten Epidermiszellen und ent- 
halten Elemente, die zum Theil bindegewebartiger Natur sein dürften, 
theilweise aber auch nervöser Natur. Die der Cutis anliegenden, 
eylindrischen Epidermiszellen erfahren da, wo sie die Spitzen der 
Papillen umgeben, eine eisenthümliche Modifikation; sie sind hier 
keulenartig aufgetrieben, von einander stark entfernt und zeichnen 
sich ferner durch Größe der Kerne und Reichthum an Plasma aus. 
Solche Bildungen finden sich zu mehreren Hunderten am Ende des 
reifen Kopulationsgliedes von Sceyliium catulus. Ohne Zweifel handelt 
es sich hier um Sinnesorgane, die zur Wollustempfindung dienen. 

Epithel an der Spitze des Kopulationsgliedes von Rhina 
squatina. Bei Rhina konnte ich die soeben erwähnten Sinnesorgane 
nicht feststellen, hingegen fand ich an der Spitze dieses Kopulations- 
gliedes eine eigenthümliche Modifikation des Epithels vor. Der größte 
Theil der Epithelschicht wird aus den Leyvvı@’schen Becherzellen 
gebildet, nur noch eine dünne Schicht von Pflasterepithel an der 
Oberfläche und wenige Schichten von kubischem Epithel an der Basis 
haben die ursprüngliche Form beibehalten. Die dichtgedrängten 
flaschenförmigen Drüsenzellen, welche an der Oberfläche münden und 
Modifikationen der Leypi@’schen Becherzellen darstellen, verleihen 
dem Epithel ungefähr das Aussehen des Epithels der Kopulations- 
drüse von Acanthias vulgaris, noch frappanter ist die Ähnlichkeit mit 
der Epidermis von PProtopterus annectens (KÖLLIKER). 


Skelett. 

Stammglieder. Die Anzahl der Stammeglieder variirt stark, 
sie kann sogar innerhalb derselben Art verschieden sein. 

Interealarknorpel. Die kleinen Intercalarknorpel fasse ich 
nicht wie JUNGERSEN als eigentliche Stammglieder auf, sondern be- 
trachte sie als beliebig auftretende, abgesprengte Stücke; für diese 
Ansicht spricht namentlich die Unregelmäßigkeit im Auftreten und 
der Anordnung dieser Stücke. 


668 Oscar Huber, 


Längskoefficient. Mit dem Längskoeffieient drücke ich das 
Länge des Basale 

Länge des Anhanges 
— 1 bezogen) aus. Dieser Längskoeffieient ist für das entwickelte 
Kopulationsglied ein und derselben Art konstant, variirt hingegen in 
den verschiedenen Arten sehr stark. Für die Altselachier ist dieser 


Verhältnis = 


(stets auf die Länge des Basale 


Koefficient eine geringe Größe 2); 


Formen hin und erreicht bei den Rajiden, merkwürdigerweise 


er wächst gegen die jüngern 


A h a : {iR 
auch bei Ohrimaera sein Maximum 5} 


Bildung eines Halbgelenkes bei Trygon. Im Kopulations- 
glied einer Zrygon-Art wies ich die Bildung eines Halbgelenkes nach. 
Diese eigenthümliche Erscheinung, die, wie es scheint, bisher nirgends 
beobachtet worden ist, findet sich auf der Ventralseite des Stamm- 
knorpels, an der Stelle, wo dieser in den Endstiel übergeht. Das 
Halbgelenk beschlägt nur die ventrale Hälfte des Knorpelstabes, es 
erstreckt sich daselbst über die ganze Knorpelbreite. Die Bildung 
besteht in einem proximalen, eirca 2 mm hohen Gelenkhöcker und 
einem distalen, mit einer Grube versehenen Gelenkknorren. Dieses 
Halbgelenk vertritt funktionell den vorhin erwähnten elastischen 
Knorpel und vermittelt in erhöhtem Maße die Biegung des Stamm- 
knorpels. 

Auffassung des Knorpels # als modifieirten Flossen- 
strahl. Der Knorpel $ kann nicht, wie JUNGERSEN darlegt, als ein 
durch Longitudinalspaltung aus dem Stammesskelett entstandenes 
Stück betrachtet werden. Gegen diese Ansicht sprechen embryologische 
Beobachtungen, aus denen hervorgeht, dass % zuerst radienartigen 
Charakter trägt und erst sekundär die nähere Verbindung mit den 
Stammestheilen eingeht. Schon PErrı bezeichnet bei Acanthias diesen 
Knorpel (»’) als rudimentären Radius, giebt jedoch keine Belege 
hierzu. Indem die hintersten Radien der Flosse in den Dienst des 
Kopulationsgliedes treten, erfahren sie eine morphologische Umge- 
staltung; als einen solchen modificirten Radius ist nun auch £ zu 
betrachten. Sehr deutlich tritt dies z. B. in den Formen Rhinmobatus, 
Pristis, Trygon, Taeniura und Myliobatis hervor, wo 2 ungefähr die- 
selbe Gestalt aufweist wie der letzte modifieirte Flossenstrahl. 


Muskulatur. 


Entwieklung der Muskulatur. Die ganze Muskulatur des 
Kopulationsgliedes differenzirt sich aus den einfachen Muskelverhält- 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 669 


nissen, welche der weiblichen Ventralflosse eigen sind. In primitiver 
Form erscheint diese Muskulatur z. B. in der jugendlichen Zexanchus- 
Flosse, die einzelnen Muskeln sind hier noch eng unter sich verbunden. 

Darstellung der Muskulatur. Ich bringe die Muskulatur 
zum Theil in neuer Form, da sich die Darstellung von JUNGERSEN 
theilweise als unrichtig erweist. Der Muse. flexor interior 
(= innerer Musc. extensor, JUNGERSEN) muss als selbständiger 
Muskel aufgefasst werden, er tritt überall, bald mehr, bald weniger 
deutlich auf; JUNGERSEN scheint dies übersehen zu haben. Der Muse. 
flexor exterior verhält sich in seiner proximalen Partie verschieden. 
Er entspringt entweder am Basale (Acanthias) oder vom am Basale 
und zum Theil vom Beckenknorpel wie bei Zorpedo (in beiden Fällen 
entspricht er dem Musc. extensor, JUNGERSEN) oder er entspringt 
vom Septum des Musc. adductor wie bei Spinax und sämmtlichen 
Formen der Gruppe B. (JUNGERSEN nennt ihn in diesem Falle für 
Spinaxz: »particular musele« und bezeichnet ihn bei Scyllium 
mit as.) 


Kopulationsdrüse. 


Anatomie der Sackmuskulatur. Die Sackmuskulatur besteht, 
wie schon Prrri erwähnt, JUNGERSEN hingegen in Abrede stellt, bei 
Scyllium catulus deutlich, in andern Formen weniger deutlich aus 
zwei Schichten; diese können hingegen nicht, wie es Prrrı that, als 
Ring- und Längsmuskulatur unterschieden werden, sondern sind als 
zwei, zum Theil unter sich verschmolzene Hüllen zu betrachten, deren 
Muskelfasern sehr verschiedene Richtungen annehmen. 

Entstehung der Sackmuskulatur. Die Sackmuskulatur ent- 
steht nicht, wie JUNGERSEN annimmt, durch Einstülpung des Muse. 
compressor, wahrscheinlicher entspricht sie dem ventralen Muskel- 
bündel der hintersten Flossenstrahlen. Hierfür spricht namentlich 
das Fehlen dieser Bündel in der männlichen Flosse, währenddem 
sie in der weiblichen vorhanden sind. | 

Drüsenepithel. Die Entwicklung des Drüsenepithels steht in 
engem Zusammenhang mit der Begattungszeit des Thieres; außerhalb 
dieser Periode sind nur wenig Zellreste dieses Epithels vorhanden. — 
Das Drüsenepithel von Acanthias gestaltet sich im vollkommen ent- 
wickelten Zustande anders als es von Prrrı dargestellt worden ist. 
Zuerst bildet sich nur Plattenepithel, dann entstehen in diesem die 
Levpıs’schen Becherzellen, diese bleiben aber nicht lose zerstreut, 
sondern vermehren und vergrößern sich, öffnen sich nach außen und 


670 Oscar Huber, 


bilden zuletzt die Hauptmasse der Epithelschicht. Hierdurch werden 
die Plattenepithelzellen zurückgedrängt, sie erscheinen nur noch sehr 
spärlich an der Oberfläche und der Basis der Epithelschicht. 

Ontogenie der Rajidendrüse. Die Ontogenie der Rajiden- 
drüse verläuft gegen Prrrr's Vermuthung. Die mediane Rinne des 
Drüsenkörpers entsteht durch Einstülpung der einschichtigen Epithel- 
schicht in das anliegende Bindegewebe, und nicht durch eine lokale 
Anhäufung der Epithelzellen. Von dieser medianen Rinne stülpen 
sich dann die Tubuli erster, zweiter und »-ter Ordnung ein. Parallel 
mit diesem Process geht eine Einsenkung der Epithelschicht zu bei- 
den Seiten der Rinne, hierdurch hebt sich der Drüsenkörper von der 
innern Wandung des Sackes ab und erscheint in Form des bekannten 
Längswulstes. 


Äußere Form. 


Beziehung der Flosse zum Kopulationsglied. Wie in der 
Entwicklung des einzelnen Gliedes, so macht sich auch innerhalb des 
Selachier-Stammes die Tendenz geltend, das Kopulationsglied so 
viel als möglich aus dem Flossenverbande herauszuheben. Bei vielen 
Altselachiern ist der Flossensaum fast mit der ganzen Länge des 
geschlechtsreifen Gliedes verbunden, bei genetisch jüngeren Formen 
wird diese Verbindung schon an der Basis des Gliedes aufgelöst. 

Besondere Hautstrukturen bei nackten Formen. In aus- 
gesprochenem Maße beobachtete ich solche Strukturen bei einer Trygon- 
Art und bei Raya clavata. Die Hautoberfläche des Gliedes weist bei 
Trygon an mehreren Stellen dichtgedrängte, polygonale Vertiefungen 
auf. Hierdurch entstehen netzartig verbundene, erhabene Hautleisten, 
die sich deutlich von der Grundfläche absetzen. Wahrscheinlich han- 
delt es sich hier um einen Haftapparat, der eine innige Verbindung 
des Gliedes mit den weiblichen Geschlechtstheilen bezweckt. 

Beobachtung an Copulationsgliedern von Seyllium canı- 
cula. Schon PErrı erwähnt, dass er die konservirten Kopulations- 
glieder der Scylliden stets im Zustand der Dilatation vorgefunden 
habe; er führt diese Erscheinung auf eine Kontraktion des Muse. 
dilatator während der Todesstarre, und eine rasch erfolgende Här- 
tung des Präparates in Alkohol zurück. Auf meinen Meeresexkur- 
sionen beobachtete ich, wie Exemplare von Sceyllium cantieula Kurz 
vor dem Erstickungstode ihre Kopulationsglieder krampfhaft zu- 
sammenziehen und den Endapparat ausbreiten; die entgegengesetzte 
Bewegung, das Strecken des Gliedes, trat nicht mehr ein. 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 671 


Systematik der Kopulationsglieder. 


Auf Grund gemeinschaftlicher, anatomischer Merkmale habe ich 
die Kopulationsglieder in folgende Gruppen zusammengestellt: 

Gruppe A. Im Allgemeinen mit einem beweglichen, die Haut 
durchbreehenden Chondrodentinstachel und einer oberflächlich sich 
über die Rinne legenden Hautfalte 7d,. Der Muse. compressor ist 
stark ausgebildet und stets lateral gelegen. Das Drüsenepithel be- 
kleidet die ganze Innenfläche des Drüsensackes. Der Stammknorpel 
b des Gliedes hat die Gestalt eines eylindrischen distal zugespitzten 
Stabes — Notidanidae, Laemargidae, Scymnidae, Spinacidae und Cestra- 
ciontidae. 

Gruppe B. Die Hautfalte 7«d, ist in die Rinne verlagert. Der 
Muse. flexor exterior entspringt immer vom Septum des Muse. 
adductor. Der Muse. compressor ist schwach entwickelt und 
liegt median. Das Drüsenepithel bekleidet die ganze Innenfläche des 
Drüsensackes. Der Knorpel £ ist wie d, klein und von erbsenför- 
miger Gestalt. Der Stammknorpel d ist dorsoventral abgeflacht und 
bildet in seinem proximalen Theil eine Rinne. Die Randknorpel Ad 
und Av sind stark ausgebildet, sie reichen bis zum vorderen Ende 
von b. — Scylhidae, Sceylliolamnidae, Lamnidae, Mustelidae, Galeidae, 
Carcharıdae und Zygaenidae. 

Gruppe ©. Der Drüsensack birgt in seinem Innern einen läng- 

lichen, tubulös zusammengesetzten Drüsenkörper. Die Schaltglieder 
sind stets in der Mehrzahl vorhanden. Immer tritt am Endstück des 
Gliedes ein, seltener zwei oder drei Deckknorpel auf. — Rhinidae, 
Rhinobatidae, Pristidae, Torpedinidae, Trygonidae, Myliobatidae und 
Rayidae. 
Gruppe D. Das Kopulationsglied tritt in hohem Mabe aus dem 
Fiossenverbande heraus, theilt sich merkwürdigerweise in drei Äste 
und besitzt keinen dilatatorischen Endapparat im Sinne der übrigen 
Formen — Chimaeridae. / 

Beurtheilung der Stellung ven Rhina squatina im System 
auf Grund der Kopulationsglieder. Die Ansicht, Rhina squa- 
tina als Zwischenform der Squaliden und Rajiden aufzufassen, 
findet auch in der Anatomie der Kopulationsglieder ihre Berechtigung. 
Auch JUNGERSEN bemerkt die eigenthümliche Mischung von hai- und 
rochenähnlichen Charakteren dieses Kopulationsgliedes, ohne näher 
darauf einzutreten. Die spärliche Beschuppung stellt gewissermaßen 
einen Übergang von den beschuppten (Haien) zu den nackten Formen 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. | 44 


672 Oscar Huber. 


(Rochen) dar. Merkmale, die das Kopulationsglied von Ahina mit 
den Spinaciden (oder überhaupt mit denjenigen der Gruppe A) ge- 
meinsam hat, sind: Weitgehende Verbindung des Flossensaumes mit 
dem Gliede, sehr geringer Längskoefficient (5) Gestalt und Lage 
der Hautfalte 7d, und zum Theil des Knorpels 73. Die Rochen- 
merkmale dieses Gliedes sind: Das Vorhandensein eines besonderen 
Drüsenkörpers im Inneren des Drüsensackes, eine laterale zwischen 
Tv und v gelegene Hauttasche 2’ und das Auftreten des Deck- 
knorpels ». 


Basel, im März 1901. 


Litteraturverzeichnis, 


1. ARISTOTELES, Naturgeschichte der Thiere. Übersetzt von KARscH. 

2. J. BATTARA, Atti dell’ Academia di Siena. Ser. I. T. IV. 1771. p. 553. 

3. H. DE BLAINVILLE, Memoires sur le Squale Pelerin. Annales du Museum 
d’Histoire naturelle 1811. Vol. XVII. p. 125—127. 

4. Er. BLocH, Von den vermeintlichen doppelten Zeugungsgliedern der Rochen 
und der Haie. Untersuchung am Nagelrochen (Raja clavata). 1785. Von 
den vermeintlichen männlichen Gliedern des Dornhai (Squalus acanthras). 
1788. Schriften der Gesellschaft naturf. Freunde zu Berlin. Bd. VI 
und VII. 


5. H. BorAav, Über die Paarung und die Fortpflanzung der Seylliumarten. 
Diese Zeitschr. Bd. XXXV. 1881. p. 321—323. 
6. Cuvier, Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Übersetzt, mit Anmer- 


kungen und Zusätzen versehen von J. F. MEcKkEL. 1810. Thl. IV. 

7. M. B. v. Daviporr, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der hinteren 
Gliedmaßen der Fische. Morphol. Jahrb. Bd. V. 1879. 

8. J. Davy, On the male Organs of some of the cartilaginous Fishes. Phil. 
Trans. 1839. p. 139—149. 

9. A. DumEriL, Histoire naturelle des Poissons. 1865. p. 235—236. 

10. A. Fritsch, Die Organisation der Xenacanthiden. Fauna der Gaskohle und 
der Kalksteine der Permformation Böhmens. Bd. II und III. 

11. ©. GEGENBAUR, Über die Modifikationen des Skelettes der Hintergliedmaßen 
bei den Männchen der Selachier und Chimaeren. Jenaische Zeitschr. 
Bd. V. 1870. p. 448—456. 

12. A. GÜNTHER, *Report on the scientific results of the voyage of H. M. S. 
Challenger. Vol. XXII. Fam. Notidanidae. Chlamydoselache anguinea. 
p- 2. “ 

13. H. JUNGERSEN, Über die Bauchflossenanhänge (Kopulationsorgane) der Se- 
lachiermännchen. Anat. Anz. Bd. XIV. p. 498—513. 1898. 

14. —— On the Appendices genitales in the Greenland Shark. Somniosus miero- 
cephalus (Bl. Schn.) and other Selachiens. The danish Ingolf- Expedi- 
tion. Voll, 2.7189% 


Die Kopulationsglieder der Selachier. 673 


15. A. KÖLLIRER, Histologisches über Rhinoeryptis (Lepidosiren) annectens. 
Würzburger naturwissensch. Zeitschr. der phys.-medie. Gesellschaft. I. 2. 
1860. | 

16. F. MARKERT, Die Flossenstacheln von Acanthias. Zoolog. Jahrb. Bd. IX. 
18%. p. 669 — 722. 

17. Mayer, Über die Bedeutung der fußlosen Anhänge bei Rochen und Haien 
und ihr Wiedervorkommen bei niederen Thieren. Notizen aus dem Ge- 
biete der Natur- und Heilkunde von FRORIEP. Bd. XL. Nr. 876. 1834. 

18. N. DE MIKLOUCHO-MAcLAY and Wu. MACLEAY, Plagiostomata of the Pacific. 
Fam. Heterodontidae. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales. Vol. II. 

19. Ar. Monro, Vergleichung des Baues und der Physiologie der Fische mit 
dem Bau des Menschen und der übrigen Thiere. Übersetzt. mit Zu- 
sätzen versehen von J. G. SCHNEIDER. 1787. 

20. E. MOREAU, Poissons de la France. Vol. 1. 

21. J. MÜLLER, Der glatte Hai des Aristoteles. Abh. der königl. preuß. Akad. 
1840. p. 187—257. 

22. R.Prreı, Die Kopulationsorgane der Plagiostomen. Diese Zeitschr. Bd. XXX. 
1878. 

23. A. SCHNEIDER, Studien zur Systematik und zur vergl. Anatomie, Entwick- 
lungsgeschichte und Histologie der Wirbelthiere. Zool. Beitr. Vol. I. 
1890. 

24. J. G. SCHNEIDER, Von den Rochen. Leipz. Magazin zur Naturk., Math. und 
Ökon. 1783. p. 265—282. 

25. H. Srtannıvs, Handbuch der vergl. Anatomie. II. Aufl. Berlin 1854. II. Thl. 
p- 278. 

26. Vo@T et PAPPENHEIM, Recherches sur V’anatomie ecomparce des Organes de 
la Generation chez les animaux vertebres. Annales des Sciences natu- 
zelles par M. MITnE EDwArDs. Serie IV. Tome XM, 1859 p. Il. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVII. 


Fig. 1. Hezanchus griseus. Dorsalseite vom distalen Theil der linken männ- 
- lichen Ventralflosse (unvollständig entwickelte Form). ?/3 natürl. Größe. 

Fig. 2. Hexanchus griseus. Skelett derselben Flosse, dorsal. 1/a natürl. Größe. 

Fig. 3. Scymnus lichia. Skelett der Iimken männlichen Ventralflosse, dor- 
sal. 2/3 natürl. Größe. 

Fig. 3a. Endstück desselben Kopulationsgliedes.. 2mal natürl. Größe. 
T3, Anlage des Stachels. | 

Fig. 4 Pristiurus melanostomus. Dorsalseite der linken männlichen Ven- 
tralflosse. Natürl. Größe. 

Fig. 5. Skelett derselben Flosse, dorsal. Natürl. Größe. 

Fig. 5a. Endstück des Kopulationsgliedes von Pristiurns melanostomus. 
2mal natürl. Größe. 

Fig. 55 und ec. Einzelne Bestandtheile hiervon. 

Fig. 6. Lamna cornubica. Dorsalseite der linken männlichen Ventralflosse 
(unvollständig entwickelte Form). ?'/s natürl. Größe. 


[9 


44* 


674 Oscar Huber, Die Kopulationsglieder der Selachier. 


Fig. 7. Mustelus laeves. Skelett der linken männlichen Ventralflosse, dor- 
sal. 2/3 natürl. Größe. 

Fig. 7a. Ventralseite vom Endstück dieses Kopulationsgliedes. 

Fig. 8. Mustelus vulgaris. Dorsalseite der linken, männlichen Ventralflosse. 
2/; natürl. Größe. 

Fig. 8a. Ventralseite vom Endstück dieses Kopulationsgliedes. 

Fig. 9. Carcharias lamia. Skelett der linken, männlichen Ventralflosse., 
dorsal. 1/4 natürl. Größe. 


Tafel XXVIII. 


Fig. 10. Trygon spee.? Skelett der linken männlichen Ventralflosse, dor- 
sal. 1/ natürl. Größe. 

Fig. 10a. Ventralseite vom Endstück dieses Kopulationsgliedes mit Halb- 
gelenk. 1/, natürl. Größe. 

Fig. 11. Querschnitt durch das Epithel der Kopulationsdrüse vo Acan- 
thias vulgaris. Stark vergrößert. 

Fig. 12. Längsschnitt durch die Spitze des Kopulationsgliedes vo Seyl- 
lvum catulus. Stark vergrößert. 

Fig. 13. Raja elavata. Dorsalseite der rechten männlichen Ventralflosse. 
>’, natürl. Größe. 

Fig. 14. Seyllium canteula. Männliches Hinterextremitätenpaar. Kopula- 
tionsglieder im Zustande der Dilatation. Natürl. Größe. 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus 
natrix Boie) bis zum Auftreten der Falterform 
der Embryonalanlage'. 


Von 
Dr. med. E. Ballowitz, 


a. 0. Professor der Anatomie und Prosektor am anatomischen Institut der Universität Greifswald. 


Mit Tafel XXIX—XXXII und 41 Figuren im Text. 


Gelegentlich der monographischen Bearbeitung der Entwicklung 
der Kreuzotter, deren erster Theil demnächst erscheinen wird, war 
es mein Bestreben, auch von der Ringelnatter embryologisches Ma- 
terial zu sammeln, um diese giftlose Schlange zum Vergleiche heran- 
zuziehen. Es wäre mir nun wohl ein Leichtes gewesen, von diesem 
Ophidier ein gleich vollständiges Material zusammenzubringen, wie 
von der Kreuzotter, da Nattern weit bequemer zu beschaffen sind, 
als die giftigen Ottern. Indessen nahmen die Konservirung und Prä- 
paration des Untersuchungsmaterials der Otter meine Zeit derart in 
Anspruch, dass ich darauf verzichten musste, Keimscheiben der Ringel- 
natter in dem gleichen Umfange zu sammeln. Trotzdem habe ich 
von manchen Phasen doch ein, wie mir scheint, recht vollständiges 


1 Eine kurze Mittheilung hierüber habe ich bereits in meinem, auf dem 
Anatomenkongress in Bonn am 28. Mai 1901 gehaltenen Vortrage: »Ein Kapitel 
aus der Entwicklungsgeschichte der Schlangen: die Schicksale des Urmundes bei 
der Kreuzotter und der Ringelnatter«< gemacht. Eben dort habe ich auch eine 
Anzahl darauf bezüglicher Präparate von der Ringelnatter, sowie die dieser Ab- 
handlung beigefügten Tafel-Abbildungen ausgestellt und demonstrirt. Vgl. die 
Verhandlungen der anatomischen Gesellschaft auf der 15. Versammlung in Bonn 
1901. Ergänzungsheft zum XIX. Bd. des Anatomischen Anzeigers p. 80 u. 204. 
Ferner demonstrirte ich in der Sitzung des Greifswalder medicinischen Vereins 
am 6. Juli dieses Jahres zur Erläuterung meines Vortrages: »Über Epithelab- 
stoßung am Urmund« eine größere Anzahl anderer Präparate, welche die Ent- 
wieklung des Keimes der Ringelnatter von dem Übergangsstadium des Archistoms 
in das Prostom bis zur völligen Ausbildung der Falterform der Embryonalanlage 
vorführten. Vgl. die Verhandlungen des Greifswalder medic. Vereins vom 6. Juli 
1901. Deutsche medic. Wochenschrift, 1901, Nr. 38, Vereinsbeilage. 


676 E. Ballowitz, 


Material erhalten. Das gilt besonders für die Gastrulation und die 
darauf folgenden Entwicklungsvorgänge. Da die Ringelnatter be- 
achtenswerthe und interessante Abweichungen zeigt, will ich in den 
folgenden Abhandlungen meine Befunde ausführlich schildern, schon 
aus dem Grunde, um meine Monographie über die Kreuzotter etwas 
zu entlasten; in letzterer werde ich dann nur nöthig haben, auf 
diese Mittheilungen hier zu verweisen. Die folgenden Mittheilungen 
dürften um so mehr Berechtigung haben, als von den ersten Ent- 
wicklungsvorgängen am Schlangenei noch herzlich wenig bekannt ist. 

Die Thiere erhielt ich alle lebend und frisch gefangen. Sogleich 
nach Empfang wurden sie mit Chloroform getödtet. Alsdann schnitt 
ich sofort die Eileiter mit den zahlreichen, perlschnurartig hinter 
einander aufgereihten Eiern! heraus und legte sie theils in Eisessig- 
sublimatlösung, theils in Zenker’sche Flüssigkeit. Beide Fixirungs- 
flüssigkeiten haben sich vorzüglich bewährt. Eine größere Anzahl 
hauptsächlich von den älteren Stadien wurde ferner mit einem Ge- 
misch von Salpetersäure und Chromsäure? behandelt. Nach etwa 
1--2 Stunden befreite ich die Eier von der Eileiterhaut und ließ dann 
die Fixirungsflüssigkeit noch 12—24 Stunden einwirken. Anfangs 
schälte ich die Eier sogleich nach Entfernung des Eileiters, fand es 
aber bald zweckmäßiger, sie 12—24 Stunden ungeschält in der 
Fixirungsflüssigkeit zu lassen. Sodann wurden die erweichten Ei- 
schalen entfernt, die Keimscheiben frei präparirt und, entweder ab- 
gelöst oder am ganzen Ei, in Alkohol von allmählich ansteigender 
Koncentration gehärtet. 

Dieser Abhandlung liegt ein Material von 317 Stadien zu Grunde, 
von denen ich !/, in Serien zerlegt habe, während die übrigen als 
Flächenpräparate verarbeitet wurden. Dieses Material dürfte als ein 
selten großes und vollständiges zu bezeichnen sein, da von den ersten 


! Im linken Eileiter waren die Eier mehr nach hinten gerückt, als im rech- 
ten. Auch waren sie links weniger zahlreich als rechts, nur selten enthielt der 
linke und rechte Eileiter desselben Thieres die gleiche Anzahl Eier. Die größte 
Eierzahl, die ich in einer Natter auffand, betrug 31. Größere Nattern gehen ge- 
wöhnlich mit weit über 20 Eiern trächtig. Alle Eier desselben Weibchens befin- 
den sich auf ziemlich gleicher Entwicklungsstufe, erhebliche Differenzen kommen 
nicht vor. Einmal fand ich in einer mittelgroßen Ringelnatter drei Zwergeier 
von 14—15 mm Länge und 11—12 mm Breite, die aber ganz normal entwickelte 
Embryonalanlagen aufwiesen; auch die übrigen Eier dieses Individuums waren 
unter der Durchschnittsgröße der Eier gleichen Stadiums bei anderen Weibchen, 
welche 22—27 mm Länge und 12—15 mm Breite betrug. | 

2 Über alles Nähere in Betreff der angewandten Methoden siehe meine Mono- 
graphie über die Entwicklung der Kreuzotter. 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 677 


Anfängen der Urmundbildung bis zum Schluss des Urmundes, wie 
ich glaube, die sämmtlichen Stadien mit allen Übergängen und von 
den einzelnen Stadien stets zahlreiche Stücke vertreten sind. In den 
Abbildungen habe ich natürlich nur die mir am wichtigsten erschei- 
nenden Haupttypen zur Darstellung gebracht. Bei der Auswahl muss 
man mit der individuellen Variation rechnen, die bei einem so großen 
Material besonders auffällig wird. Besonderes Gewicht habe ich auch 
hier auf die Darstellung der Flächenbilder gelegt, welche bei Lupen- 
vergrößerung nach dem ungefärbten, in Alkohol liegenden Präparate 
gezeichnet wurden. Ich. betone, dass diese Untersuchung des unge- 
färbten Präparates bei Weitem instruktiver und werthvoller ist, als 
die Betrachtung der gefärbten, in Balsam eingeschlossenen Flächen- 
präparate. Auf den Tafeln sind alle Flächenbilder so aufgereiht, 
dass das Vorderende der Embryonalanlage nach oben, das Hinter- 
ende nach unten und die Medianlinie vertikal gestellt ist. Von 
Sehnittbildern habe ich nur wenige bis in alle Einzelheiten ausge- 
führte auf den Tafeln gebracht und mich im Übrigen mit Textfiguren 
begnügt, um die theuere lithographische Reproduktion möglichst zu 
ersparen. Alle Textfiguren wurden in der gleichen Vergrößerung 
nach einem eigenen Verfahren als Kontourzeichnungen genau nach 
dem Präparate gezeichnet; nur die Epithelstreifung wurde schema- 
tisirt angegeben. Die Längsschnitte sind alle so gestellt, dass das 
Hinterende des Embryos mit der Stomaplatte nach links sieht; nur 
in den Textfig. 25—27 ist es nach rechts gerichtet. 

Die Litteratur über die Entwicklung der Schlangen will ich hier 
nicht näher aufführen, da ich sie in meiner citirten Monographie 
schon erschöpfend zusammengestellt habe. Bei der Beschreibung 
meiner Befunde werde ich so wie so Gelegenheit haben, auf gleiche 
oder ähnliche Beobachtungen früherer Autoren zurückzukommen. 
Hauptsächlich müssen die Arbeiten von v. KuUPFFER und WırL Be- 
rücksichtigung finden. 

Auf die Furchung, die Bildung der sehr großen Furchungshöhle 
und des Embryonalschildes gehe ich hier nicht näher ein, da ich 
diese Vorgänge bei der Kreuzotter genauer verfolgt habe. Ich will 
nur erwähnen, dass ich an den älteren Furchungsstadien die Rand- 
furchung meist sehr schön ausgeprägt antraf. Bisweilen ist sie merk- 
würdig unregelmäßig, wie die Textfig. 1 und 2 zeigen. Fig. 2 erinnert 
an die Befunde, welche VAy! an 15 Eiern einer Ringelnatter gemacht 


! Fr. Vayv, Zur Segmentation von Tropidonotus natrix. Anatomische Hefte. 
B Abth. 11..Bd. 1893. p. 29 


678 E. Ballowitz, 


hat. Dieser Autor nimmt, in Übertragung der Beobachtungen von 
v. KöÖLLikEr und von Duvar am Hühnerei auf das Ei der Reptilien, 
an, dass die sich furchenden Keimscheiben der Ringelnatter aus zwei 
symmetrischen Hälften bestehen, und dass die Seite mit den größeren 
Segmenten dem vorderen, die Seite mit den kleineren Segmenten 
dem hinteren Körperende des späteren Embryo entspricht, ohne frei- 
lich direkte Beweise für diese seine Annahme beizubringen. Eine 
»Symmetrieachse« ließe sich in meiner Textfig. 1 wohl kaum ziehen. 


Textfig. 2. 


Ich selbst bin hier noch zu keinem abschließenden Urtheil gekom- 
men, zumal die Stellung des Embryos zur Eiachse auch sehr variirt. 
An ein wenig älteren Eiern mit etwas größerem Keimhof von S—10 mm 
im Durchmesser schließt ein in größerer Ausdehnung vorhandenes und 
stetig zunehmendes Blastoderm als einschichtige Zellenlage die große 
Furchungshöhle ab, während die Randfurchung nicht mehr oder nur 
noch in Andeutungen zu erkennen ist. In der Furchungshöhle be- 
finden sich sehr zahlreiche Zellen, die größtentheils zu unter ein- 
ander kommunieirenden Strängen zusammengelagert sind und ein 
engmaschiges, schwammiges Gerüst formiren, welches mit einer un- 
regelmäßigen Zellenlage unter dem Blastoderm zusammenhängt und 
durch letzteres als Netzzeichnung hindurchschimmert. Diese ganze 
Zellenmasse bildet eine relativ dieke Lage. 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 679 


Kapitel 1. 


Embryonalschild, Bildung der Urmundplatte und des Archistoms im 
Flächenbild. 


Die erste, mit der eigentlichen Embryonalanlage zusammen- 
hängende Veränderung, welche man an dem Ei (nach Entfernung der 
Eihaut) wahrnehmen kann, ist das Auftreten einer weniger durch- 
siehtigen Stelle meist in der Mitte des Keimhofes, an welcher die 
der Tiefe angehörende Netzzeichnung mehr oder weniger verdeckt 
_ wird. Diese Stelle ist der Embryonalschild. Der ganze Keimhof ist 
zu dieser Zeit kreisrund oder oval oder auch elliptisch und besitzt 
einen (längsten) Durchmesser von durchschnittlich 10—11!/, mm. 
Deutlicher wird die Stelle an der abgelösten Keimhaut. Sie erscheint 
hier als weißlicher, weniger durchsichtiger Fleck mit undeutlicher 
Begrenzung und von kreisrunder, ovaler oder ein wenig länglicher 
Form. So weit sich das bei der Undeutlichkeit der Grenzen über- 
haupt feststellen lässt, beträgt der (längste) Durchmesser (unter der 
Lupe vermittels eines Cirkels gemessen!) ca. 3 mm. Weiteres ist an 
diesen Keimscheiben nicht zu erkennen. 

Sehr bald verdickt sich aber der eine Rand des Schildes in 
sroßer Ausdehnung, so dass er als schmaler, weißlicher, undurch- 
sichtiger Saum in die Erscheinung tritt und zugleich an der Ober- 
fläche eine Spur hervorragt (Fig. 1, Taf. XXIX). Dieser stirnartige 
Rand wird sehr auffällig und ist schon an dem intakten Ei als weiß- 
liche, mehr oder weniger gebogene, schmale Sichel mit bloßem Auge 
sofort wahrnehmbar. Die sichelförmige Biegung ist meist sehr aus- 
gesprochen, nicht selten aber auch weniger, so dass die Verdickung 
mehr geradlinig wird. 

Die Länge der Randsichel, in der geradlinigen Verbindung ihrer 
beiden Enden als Bogensehne gemessen, ist recht beträchtlich und 
beläuft sich auf 1!/, bis sogar etwas über 5 mm, im Durchschnitt 
etwa 2 mm. Bei ovaler Form des Schildes sitzt die Verdickung häufig 
einer Langseite des Ovals an. Die Begrenzung des Schildes ist übrigens 
auch jetzt noch undeutlich und bleibt es auch; nur in der Ausdehnung 
des verdiekten Randes ist die Schildabgrenzung ausgesprochen (Fig. 1, 
Taf. XXX). | 


i Wo nieht ausdrücklich bemerkt ist, dass mit dem Ocularmikrometer ge- 
messen wurde, ist die oben angegebene Messmethode zur Anwendung gekom- 
men, die natürlich nicht bis auf Bruchtheile eines Millimeters genau sein kann. 


680 E. Ballowitz. 


Von diesem Stadium standen mir 26 Stücke zur Verfügung. 

Dieser verdickte Rand ist die erste Andeutung der Urmundplatte 
(Primitivplatte, Primitivknoten der Autoren), die zugleich den hin- 
teren Pol der Embryonalanlage kennzeichnet. 

Der Rand verbreitert sich nun etwas und tritt noch mehr an der 
Oberfläche hervor. Dadurch entsteht hinter dem Rande eine zunächst 
sehr flache, kaum angedeutete, schattenhaft erscheinende Furche, 
welche sich dann aber etwas vertieft. Diese Furche habe ich in sehr 
zahlreichen Präparaten in verschiedener Ausbildung angetroffen. Ist 
sie vollkommen ausgebildet, so kann sie fast die Länge der Rand- 
sichel des Schildes erreichen. Wie die letztere, verläuft sie gebogen 
und bildet eine flache, schmale Rinne (Fig. 2, Taf. XXIX), welche 
im mittleren Theil gewöhnlich ein wenig breiter als seitlich ist: an 
den beiden Enden flacht sie sich ab. Da der verdiekte Schildrand 
dem hinteren Embryonalpole entspricht, so sieht mithin die Konkavität 
der Rinne nach vorn, ihre Konvexität nach hinten. Die Ränder, welche 
die Rinne begrenzen, sind nicht selten etwas unregelmäßig. Auch 
habe ich im Boden der Rinne bisweilen Grübchen, unregelmäßige 
kleine Vertiefungen gesehen. An einigen Präparaten gewann ich 
schon bei Lupenbetrachtung den Eindruck, als ob sich von diesen 
Grübchen aus eine weitere Vertiefung der Rinne einleitet. Wir werden 
bei Untersuchung der Schnittbilder sehen, dass dem in der That 
so ist. 

Wie ich in meinem Vortrage in Bonn schon angeführt habe, ist 
die beschriebene Furche schon von WırLL? gesehen und als »Sichel- 
rinne« bezeichnet worden. Ich habe sie Archistom genannt, weil 
ich bei der Kreuzotter in allerdings nur seltenen Fällen beobachten 
konnte, dass von dieser Furche aus eine wirkliche Urdarmeinstül- 
pung von der gleichen Biegung und Ausdehnung, wie die Furche sie 
besitzt, erfolgte. WırL erwähnt auch schon eime Randverdickung 
des Schildes. 

Dieses Archistom ist nun bei der Ringelnatter eine schnell vor- 
übergehende Bildung. Die ersten Veränderungen, welche ich im 
Flächenbild bei Lupenvergrößerung feststellen konnte, bestanden 
darin, dass sich vor der Mitte der Furche zuerst eine weibliche, 


! Die Primitivplatte der Autoren habe ich Urmundplatte, Stomaplatte, Stoma- 
plax genannt, um schon durch den Namen ihre wesentlichste Beziehung zur 
Urmundbildung hervorzuheben. 

2 L. WiLL, Über die Verhältnisse des Urdarmes und des Canalis neuren- 
tericus bei der Ringelnatter. Biologisches Centralbl. Bd. XIX. 15. Juni 1899. 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 681 


weniger durchsichtige Verdickung zeigte (Fig. 2), welehe durch einen, 
bei bestimmter Lage und Beleuchtung des Präparates deutlich her- 
vortretenden, zarten Schatten nach vorn hin abgegrenzt erschien. 
Diese Verdiekung nimmt nun seitlich zu und wird zur Vorderlippe 
des Archistoms, während die oben geschilderte Randsichel dessen 
Hinterlippe abgiebt. In einem gewissen Stadium zeigen Vorder- und 
Hinterlippe ganz gleiche Ausbildung und ragen beide ein wenig 
hervor. Dabei offenbaren die beiden Lippen schon früh die Ten- 
denz, mit ihren Enden seitlich zusammenzufließen. Durch diesen 
Umstand flachen sich die Enden des sichelförmigen Archistoms ab 
und verschwinden ganz, so dass die Länge der Furche gekürzt wird. 
Gleichzeitig streckt sich durch die Erhebung der Vorderlippe die 
Furche mehr gerade, so dass eine mehr geradlinige, sich bald noch 
weiter vertiefende Einsenkung daraus hervorgeht (Fig. 3, Taf. XXIX). 

Jetzt ist die Urmundplatte ein sehr auffälliger, mit bloßem Auge 
sehr gut wahrnehmbarer, weißlicher, an der Oberfläche und auch an 
der Unterseite ein wenig hervorragender, etwas länglicher Fleck ge- 
worden, der sich sehr deutlich von seiner Umgebung abhebt und 
auch von dem Embryonalschilde anfängt, sich vorsprung- oder kopf- 
artig abzusetzen (Fig. 3). Es tritt gewissermaßen eine Koncentration 
der ganzen verdickten weiblichen. Partie ein, wie ein Vergleich der 
Fig. 1-3, Taf. XXIX, am besten zeigt. Ihr querer Durchmesser be- 
trägt durchschnittlich 1 bis gegen 2 mm, ihr sagittaler !/, bis gegen 
1 mm, während der Embryonalschild mitsammt der Urmundplatte 
2—3 mm im längsten (medianen) Durchmesser aufweist; übrigens 
varıirt die Urmundplatte sehr, so dass sie auch recht klein sein 
kann. 

In der Mitte der Erhebung liegt kraterartig die Einsenkung. 
Auch die Länge der Einsenkung ist sehr variabel. Meist beträgt sie 


4/, bis gegen 1 mm, ich habe sie aber auch sehr klein gefunden. 


Bemerkt sei noch, dass sich an der Einsenkung oft noch längere Zeit, 
auch in späteren Stadien, die ursprüngliche charakteristische Biegung 
des Archistoms angedeutet erhält, wie ein Blick auf die Fig. 11—14 
und 17—18 zeigt. 

Fig. 1, Taf. XXIX, bringt die sichelförmige Randverdiekung in 
einem typischen Falle zum Ausdruck. Sie ist hier sehr groß und 
befindet sich in diesem Falle an der Längsseite des ovalen Schildes. 
Der letztere ist nur im Bereiche der Randsichel scharf begrenzt, 
nach vorn dagegen verschwommen. Durch diesen in die Umgebung 
allmählich übergehenden Theil schimmert das spongiöse Gerüst der 


682 E. Ballowitz, 


(entodermatischen, siehe Kapitel II) Zellbalken als Netzzeichnung durch, 
eine Zeichnung, die in der ganzen Umgebung des Schildes sehr deut- 
lieh ist und oft einen radiären Zug in der Anordnung der Zellbalken 
erkennen lässt. 

In Fig. 2 sitzt die Randverdiekung an dem einen Ende des mehr 
elliptischen Schildes und ist etwas breiter und kürzer geworden. Vor 
ihr hat sich eine charakteristisch gebogene Archistomrinne gebildet, 
vor deren Mitte ein noch kleiner Wulst, der Anfang der Vorderlippe, 
sich zu erheben beginnt. 

In Fig. 3 ist diese Vorderlippe bis zur gleichen Größe gewach- 
sen, wie sie die aus der Randsichel hervorgegangene Hinterlippe 
besitzt. Beide Lippen sind seitlich verschmolzen und begrenzen eine 
mehr geradlinige Einsenkung, die noch flach ist und nur in der Mitte 
etwas tiefer zu werden beginnt. Eine Senkrechte, welche man jetzt 
in der Mitte der Einsenkung auf letztere fällt, bezeichnet die Median- 
linie der Embryonalanlage. Die ganze als weißliche Erhebung her- 
vortretende Stelle, die weiter entwickelte Stomaplatte, beginnt sich 
etwas von dem hier ovalen Schild abzusetzen. 

Ein ähnliches Stadium der Platte, wie Fig. 3, zeigt Fig. 10, 
Taf. XXX, nur ist hier die Archistomrinne noch sehr flach. Das 
Gleiche gilt auch für die sehr gebogene, etwas unregelmäßig begrenzte 
Archistomrinne der Fig. 9, die sich vor dem verdiekten Rande des 
einen Winkels des hier mehr dreieckigen Schildes befindet; von der 
Randverdickung gehen in der Tiefe ausgesprochen radiär verlaufende 
Entodermzellbalken aus. Solche mehr dreieckigen Schildbildungen 
habe ich häufiger gefunden (vgl. z. B. Fig. 4 und 5, Taf. XXIX und 
Fig. 20, Taf. XXX); an ihnen sind die hinteren Theile der beiden in 
der Stomaplatte zusammenstoßenden Seiten gewöhnlich deutlicher be- 
srenzt, während die dritte vordere Seite meist ganz undeutlich ist. 

Fig. 11—14, Taf. XXX, lassen schließlich das Hervorwachsen der 
Vorderlippe und die damit Hand in Hand gehende Geradestreckung 
der Archistomrinne erkennen. Fig. 13 und 14 sind noch dadurch 
ausgezeichnet, dass der Rand der Vorderlippe eine leichte Einkerbung 
zeigt; die Kerben sind aber nur spärlich und sehr flach. Derartige 
Einkerbungen !habe ich in vereinzelten Fällen angetroffen. Ich er- 
wähne sie auch nur desswegen besonders, weil sie an die eigenthüm- 
lichen Urmundbilder erinnern, welche v. Kuprrer! von der Äskulap- 


! ©. KUPFFER, Die Gastrulation an den meroblastischen Eiern der Wirbel- 
thiere und die Bedeutung des Primitivstreifs. Archiv für Anatomie und Ent- 
wicklungsgeschichte. Jahrg. 1882. Anat. Abth. p. 13. Taf. IV, Fig. 40a—g. 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 683 


natter abgebildet hat. So unregelmäßige Formen der Vorderlippe, 
wie sie v. KUPFFER in Fig. 40a der eitirten Abhandlung, und vollends 
eine solche Spaltung der Hinterlippe, wie er sie in Fig. 40 eg dar- 
gestellt (vgl. auch die durch die Spaltung hervorgerufenen »Zwillings- 
zapfen« KUPFFER’s, Z.Z der Fig. 40 f und g), habe ich indessen bei 
der Ringelnatter niemals beobachtet. Es müssen demnach bei der 
Askulapnatter besondere Verhältnisse hinsichtlich der Form des Blasto- 
porus vorliegen, wenn man nicht annehmen will, dass die KUPFFER- 
schen Präparate vielleicht nicht gut konservirt und durch Schrumpfung 
oder andere Faktoren verunstaltet waren. Ich kann nicht verhehlen, 
dass ich diesen Verdacht hege, besonders auch wenn ich mir die 
Fig. 40 &—d der eitirten Abhandlung ansehe. 

Die zuletzt von mir besprochenen Stadien der Ringelnatter bil- 
den die Endstufe desjenigen Blastoporus-Stadiums, welches ich als 
Archistom unterschieden habe, und leiten zu den darauf folgenden 
Umformungen des Urmundes, seinem Prostom-Stadium, über. 

Auf dieser Entwicklungsstufe ist auch der gesammte Keimhof 
noch gewachsen (durchschnittlich 11—14 mm im [längsten] Durch- 
messer) und nimmt gewöhnlich die Mitte des Eies ein; seltener ist 
er mehr gegen den einen Eipol verschoben. In ganz vereinzelten 
Fällen saß die Keimhaut dem spitzen Eipol fast fingerhutartig auf. 

Den Urmund fand ich in der Mehrzahl der Fälle in der Mitte 
oder doch in der Nähe der Mitte des Keimhofes, er kann aber auch 
excentrisch angetroffen werden, selten jedoch so, dass er sich dem 
Keimhautrande nähert. Der Urmundspalt ist meist parallel zur Längs- 
achse des Eies gerichtet, so dass der Schild und damit die ganze Em- 
bryonalanlage sich senkrecht zur Eiachse lagert. Der Spalt kann sich 
aber auch schräg und quer zur Längsachse des Eies stellen; dadurch 
wird das Lageverhältnis der Embryonalanlage zur Eiachse variabel. 


Kapitel I. 


Embryonalschild, Bildung der Urmundplatte und des Archistoms 
im Schnittbild. 


Ich beginne bei der Besprechung der Serienschnitte mit einem 
Stadium, in welchem nur erst der Embryonalschild mit der Lupe 
sichtbar ist; oder doch höchstens erst eine mit der Lupe kaum zu 
erkennende Randverdickung beginnt. Auf dieser Stufe findet man 
nun zwei Keimblattlagen, das Ektoderm und das Entoderm. Das 
Ektoderm wird durch das Schildepithel und in dessen Umgebung 


684 E. Ballowitz, 


durch die oberflächliche, einschichtige Zellenlage repräsentirt. Als 
Entoderm muss dann wohl das ganze darunter befindliche spongiöse 
Netzgerüst aufgefasst werden, eine Auffassung, welche auch schon 
Wir! geäußert hat. Da diese Zellenmasse den Mesoblast liefert, 
während sich das Entoderm einfach davon abspaltet, würde auch die 
Auffassung nicht ohne einige Berechtigung sein, diese spongiöse 
Zellenlage für eine noch indifferente Zellenmasse zu halten, welche 
als Entoblastem? bezeichnet werden könnte. 

Wurden die Schnitte parallel zur Längsachse des Schildes, d. i. 
also auch parallel zur Medianebene der Embryonalanlage gelegt, und 
zwar an solchen Keimscheiben, an welchen sich die Randverdickung 
an der einen Schmalseite des Schildes auszubilden beginnt, so erkennt 
man, dass sich die beiden Enden des Schilddurchsehnittes in den 
mittleren Schnitten der Serie verschieden verhalten. Das eine (vordere) 
Ende flacht sich allmählich ab und geht zuerst in ein kubisches, 
dann in weiterer Entfernung vom Schilde in ein plattes Epithel über. 
Am anderen (hinteren) Ende dagegen tritt die Abflachung ziemlich 
schnell ein; hier ist das Schildepithel auch etwas höher, hier bildet 
sich die Randverdickung. Da der Schild sich nach vorn ganz all- 
mählich abflacht, lässt sich auch im mikroskopischen Bilde die Schild- 
länge nicht genau angeben. Ich erhielt hier etwas geringere Aus- 
maße, 2—3 mm. Die Dicke des Schildepithels beträgt in diesem 
Stadium meist 0,056 mm; am hinteren Rande ist es ein wenig höher. 

Die Schnitte lehren, dass der Schild in seinem mittleren Theile 
von einem hohen Üylinderepithel gebildet wird. An den dünneren 
Stellen des Schildes, vor Allem gegen seinen Rand hin (mit Aus- 
nahme des hinteren Randes), ist das Cylinderepithel noch einschich- 
tig; die palissadenartigen Zellen durchsetzen die ganze Dicke des 
Schildes senkrecht zu den Schildflächen, wobei die Kerne gewöhn- 
lich mehr der freien Oberfläche genähert sind. 

An dem diekeren Theil des Schildes ist das Cylinderepithel wohl 
unzweifelhaft geschichtet, so weit sich das eben in Schnitten fest- 
stellen lässt; eine Isolirung der Elemente des Schildes durch Mace- 
ration habe ich noch nicht vornehmen können. Ein großer Theil der 
Cylinderzellen wird auch hier wohl noch die ganze Dicke des Schildes 
durchsetzen. Die Aufstellung der Cylinderzellen ist dabei nicht immer 
senkrecht zu der Oberfläche des Schildes, sondern oft etwas schräg 
und unregelmäßig. Die Kerne der Zellen befinden sich in verschiedener 


lie} 
Vgl. meinen Bonner Vortrag. 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 685 


Höhe. Außer den Cylinderzellen findet man’aber’auch konstant rund- 
liche, oder auch ein wenig längliche, selten unregelmäßige Zellen, 
die ganz in der Nähe der Oberfläche liegen und sich scharf abgren- 
zen lassen. Besonders deutlich wird die Abgrenzung, wenn diese 
Zellen sich anschicken sich zu theilen oder in Theilung begriffen sind. 
Mitosen wurden überhaupt nur in der oberflächlichen Zelllage be- 
obachtet. Die Spindelachse der Mitosen ist dabei gewöhnlich parallel 
der Oberfläche gerichtet. Das gilt auch für die späteren Stadien. 
Die freie Oberfläche des Schildes ist glatt, seine Unterseite da- 
gegen uneben, da das Schildepithel zunächst nicht überall genau die 
gleiche Dicke besitzt. Weiterhin werden diese Unebenheiten auch 
bedingt durch An- und Einlagerungen von Entodermzellen. Wirt 
hat schon darauf hingewiesen, dass das Entoderm sich an der Bil- 
dung des Schildes betheiligt. Auch mir scheint, dass die Entoderm- 
zellen sich dem Schildepithel .associiren und zur Bildung und zum 
Wachsthum desselben in erster Zeit beitragen. Man trifft hier und 
da Stellen, an welchen die Entodermzellen sich zwischen die unteren 
Epithelzellen einschieben und, nach dem mikroskopischen Bilde zu 
urtheilen, wohl unzweifelhaft dem Epithel sich definitiv einverleiben. 
Ganz regelmäßig ist das Letztere der Fall an dem hinteren 
Rande des Schildes, dort wo die Randverdickung entsteht. Diese 
sanze, mit der Lupe sichtbare Randverdiekung wird überhaupt ganz 
wesentlich hervorgerufen durch die Anlagerung von Entodermzellen. 
Wie oben angegeben, ist hier das Schildepithel etwas höher als an 
den übrigen Schildtheilen und springt nach unten hin oft in kleinen 
abgerundeten Wülsten vor. Man sieht auch schon an solchen Prä- 
paraten, an welchen mit der Lupe kaum erst eine Andeutung der 
Verdiekung wahrnehmbar ist, dass hier Entodermzellen in größerer 
Zahl sich in das gelockerte Schildepithel einlagern und sich zu einer 
dieken Schicht zusammenschließen, deren rundliche oder eckige 
Elemente noch deutlich von einander unterscheidbar bleiben. An 
dieser Stelle hängen daher Ektoderm und Entoderm zusammen. 
Diese Association findet aber zunächst nicht in der ganzen Aus- 
dehnung des später als Sichel hervortretenden Randes statt, sondern 
nur stellenweise. Dazwischen sind dann wieder ohne Regelmäßigkeit 
Stellen, an welchen das Schildepithel gegen das Entoderm abgegrenzt 
erscheint. Die Einwanderung scheint demnach Anfangs schubweise 
zu erfolgen, wobei die Zellstränge des entodermatischen Netzgerüstes 
gewissermaßen als zuführende Zellströme fungiren und das Zell- 
material liefern. Das Primäre wäre also das verdiekte Schildepithel, 


686 ; E. Ballowitz. 


in welches dann sekundär die Invasion der Entodermzellen stattfindet, 
deren Produkt die Stomaplatte wird. 

Abgesehen von der Gegend der Randverdiekung findet auch an 
den Seiten des Schildes, also nicht allein vorn, ein allmählicher Über- 
sang des hohen Schildepithels in das niedrigere, einschichtige Epi- 
thel des ursprünglichen Blastoderms statt, wie Querschnitte lehren. 

Wie oben hervorgehoben, wird das Entoderm repräsentirt durch 
das gesammte, oben im makroskopischen [Bilde geschilderte, enge, 
spongiöse Netzgerüst, welches sich an der Unterfläche der Keimhaut 
und besonders auch der Schildregion vorfindet. Man erhält daher 
in den Serien die unregelmäßigen Durchschnitte durch die Zellbalken 
und sieht, dass die letzteren zusammenhängen mit einer Zellschicht 
an der Unterfläche der Keimhaut und des Schildes. Diese Zellschicht 
ist nun sehr unregelmäßig. Meist ist sie einschichtig, nicht selten 
nur gebildet von vereinzelten, amöbenähnlichen, der Schildunterfläche 
dicht angelagerten Zellen. Hier und da ist sie auch mehrschichtig, 
besonders dort, wo die Zellstränge in sie übergehen. Vor Allem in 
der Nähe der sich bildenden Randverdiekung pflegen die Zellstränge 
gehäuft zu sein und in intimem Zusammenhang mit ersterer zu stehen. 
Hier lagern oft ganze Schwärme von Entodermzellen. 

Die Zellen, welche die entodermatischen Zellstränge zusammen- 
setzen und in ihnen nur in lockerem, gegenseitigem Zusammenhange 
stehen, sind gewöhnlich rundlich oder auch länglich und etwas un- 
regelmäßig. Mitosen sind in diesen Zellen in der Nähe der Keim- 
haut sehr häufig. Je weiter gegen das Innere der Furchungshöhle, 
um so größer und dotterreicher werden die Zellen. Hier sind auch 
ihre Kerne merkwürdig unregelmäßig und stark färbbar. 

Die ganze große Entodermmasse ist offenbar zunächst ein mäch- 
tiges Lager von Bildungs- und Reservematerial, welches in einer 
fortwährenden, langsamen Umlagerung, in einem stetigen Fluss be- 
griffen ist. ; 

Die Gegend der Randverdiekung ist in dem Stadium, von wel- 
chem wir ausgegangen sind, an ihrer freien Oberfläche noch eben, 
höchstens ein wenig vorgewölbt. Sehr bald entsteht aber hier eine 
Anfangs ganz flache Einsenkung, so flach, dass man sie bei Lupen- 
vergrößerung noch nicht oder kaum wahrnehmen und erst auf den 
Längsschnitten sicher feststellen kann. 

Es folgen jetzt die Serien durch die Stadien, in welchen sich 
die Archistomrinne bildet. 

Fig. 30, Taf. XXXI, stellt einen Medianschnitt durch den hinteren 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter \Tropidonotus natrix Boie) ete. 687 


Schildtheil einer Keimscheibe dar, welche eine Randverdiekung und 
eben erst eine Andeutung beginnender Rinnenbildung unter der Lupe 
erkennen ließ. An der Oberfläche sieht man die sehr seichte mulden- 
artige Einsenkung der Rinne, welche nach hinten begrenzt wird von 
einem niedrigen, nach hinten sich allmählich abflachenden Hügel. 
Dieser Hügel sowie der Boden der Rinne bis gegen ihre vordere 
Begrenzung hin wird gebildet von einer indifferenten, gleichartigen 
Zellenmasse, deren Grenzen sich bis ganz in die Nähe der freien 
Oberfläche unterscheiden lassen. Ein Ektoderm, überhaupt eine 
epithelartige Abgrenzung der Elemente an der Oberfläche lässt sich 
nicht mehr erkennen. Das Ektoderm als solches hat hier vollständig 
seinen epithelialen Charakter verloren, es ist aufgegangen in den in- 
differenten Zellenmassen, deren Charakter es angenommen hat. Erst 
am vorderen Rande der Einsenkung tritt das Schildepithel wieder 
wohl charakterisirt hervor. Nach hinten hin verschmälert sich die 
Zellenmasse allmählich und setzt sich gewöhnlich schon ziemlich früh 
scharfrandig von dem Entoderm ab, um alsbald auszulaufen in ein 
plattes Ektoderm. 

Auch nach innen gegen das Entoderm ist die Zellenmasse zu- 
nächst noch nicht abgesetzt, vielmehr besteht hier ein überall ekla- 
tanter intimer Zusammenhang und Übergang der Zellen. Wir sehen 
in Fig. 30, wie die lockere, entodermatische Zellenschicht direkt in 
die Zellenmasse übergeht und ihr die Zellen zuführt. Erst unter dem 
Schild und dann nach hinten hin tritt das Entoderm wieder als ge- 
sonderte Zellenschicht in die Erscheinung. 

Wir haben also unmittelbar am hinteren Schildrand und zum 
Theil aus dessen Modifikation hervorgegangen einen diekeren halb- 
mondförmigen Streifen einer indifferenten Zellenmasse, in welcher 
sich weder Ektoderm, noch Meso- oder Entoderm unterscheiden lassen, 
welehe aber mit dem. Ektoderm, wie auch Anfangs noch mit dem 
Entoderm kontinuirlich zusammenhängt. Ich habe es für nöthig be- 
funden, diese wohl charakterisirte, indifferente Zellenmasse mit einem 
besonderen Namen zu bezeichnen und habe sie Blastemgewebe ge- 
nannt!. Die Gesammtheit dieses Blastemgewebes bildet den ersten 
Anfang der Urmundplatte (Primitivplatte der Autoren). Die Faktoren, 
welche die Urmundplatte als solche in den ersten Anfängen entstehen 
lassen, sind demnach: 

1) eine Ein- und Anlagerung von Entodermzellen, 


! Vgl. meinen Bonner Vortrag 1. ce. 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 45 


688 E. Ballowitz, 


2) eine Verdieckung des Schildepithels, 

3) der Umstand, dass das Ektodermepithel an dieser Stelle seinen 
epithelialen Charakter verliert. Nur in erster Zeit sind hier die 
oberflächlichsten Zellen noch palissadenartig neben einander ange- 
ordnet, ohne sich aber nach innen von der übrigen Zellenmasse 
abzusetzen. 

Die Urmundplatte wächst zunächst noch durch weiteres Zuströ- 
men von Entodermzellen, sodann aber nicht minder durch massenhafte 
mitotische Theilung der eingewanderten Zellen selbst1. 

Diese beiden Momente bedingen eine schnelle Vergrößerung der 
Platte, wie ein Vergleich mit Fig. 31 zeigt. Diese Figur ist einer 
Entwicklungsstufe entnommen, welcher die Fig. 2, Taf. XXIX und 
Fig. 9, Taf. XXX entsprechen. 

Die Platte ist hier wesentlich dieker geworden, besteht aber aus 
dem gleichen, indifferenten, locker zusammengefügten Gewebe, wie 
früher. Mehrere Mitosen finden sich fast in jedem Schnitt, zum Be- 
weise der intensiven Zellvermehrung. Ein wesentlicher Fortschritt 
ist aber zu verzeichnen: es hat sich die unterste Zellenlage von dem 
Blastemgewebe als einschichtiges, dünnes Entoderm abgespalten. Das 
restirende, indifferente Gewebe, welches weder als Ektoderm noch 
als Mesoderm angesprochen werden kann, habe ich Ektoblastem ge- 
nannt?. Diese Abspaltung des Entoderms von der Urmundplatte tritt 
mithin hier ziemlich früh auf, noch im Verlaufe der Ausbildung des 
Archistoms, ist aber Anfangs noch nicht vollkommen. Es finden sich 
noch immer Stellen, an welchen das Entoderm direkt mit dem Ekto- 
blastem zusammenhängt und sich noch nicht abgrenzen lässt. 

Zwischen die Schnittbilder der Fig. 30 und 31 würden solche 
durch das Stadium der Fig. 1, Taf. XXIX fallen. Die Urmundplatte 
ist an diesen Stücken noch nicht so voluminös geworden, aber doch 
‚schon wesentlich dieker als in Fig. 30. 


1 Wenn man diese Zellenmasse am hinteren Schildrande im mikroskopischen 
Bilde untersucht und damit das makroskopische Bild vergleicht, so könnte man 
den Eindruck gewinnen, dass hier ein Vorwachsen dieses Zellwulstes nach hinten 
statthat. Dabei würden hinten immer neue Zellen angelagert werden, während 
nach vorn aus der indifferenten Zellenmasse sich das Schildepithel differenzirte. 
Hieraus würde ein Wachsthum des Schildes nach hinten an dieser Stelle resultiren. 
Das könnte aber erst in den letzten Stadien der Ausbildung des Sichelwulstes 
vor sich gehen. Ich glaube indessen nicht, dass dem so ist, da mir die Mes- 
sungen für die früheren Stadien, in welchen eben erst eine Andeutung des Rand- 
wulstes zu erkennen ist, durchschnittlich eine größere Schildlänge ergeben haben, 
als für die späteren Stadien mit sehr deutlichem Randwulst. 

> Vgl. meinen Bonner Vortrag 1. e. 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) etc. 689 


Die Schnitte durch diese Stadien mit sehr ausgebildetem weiß- 
lichem Sichelrand (Fig. 1, Taf. XXIX) haben noch ihr Besonderes. 
Es hat sich hier nämlich in der größten Ausdehnung des Sichelrandes 
der Zellwulst der Sichel von der lockeren Entodermmasse abgelöst 
und ist gegen das Entoderm hin ziemlich eben und glatt geworden. 
In Folge dieser bestimmten Demarkation vom Entoderm könnte die 
sanze Sichel in solchen Schnitten den Eindruck einer einfachen Ver- 
diekung des modifieirten Schildrandes machen und als eine rein ekto- 
dermatische Bildung imponiren. Diese Folgerung würde aber nicht 
zutreffend sein, man muss eben die vorhergehenden Stadien berück- 
sichtigen. Zwischen dem Zellwulst der Randsichel und dem Ento- 
derm finde ich in meinen Präparaten einen breiten Spaltraum; das 
Entoderm legt sich erst wieder vor und hinter dem Wulst an das 
Ektoderm an. In diesem Spaltraum lagern zahlreiche Zellen mit 
zerbröckeltem Kern, welche entschieden den Eindruck des Zerfalles 
machen. Es sieht so aus, als würden hier Zellen zur Nahrungs- 
aufnahme eingeschmolzen. Übrigens ist das Entoderm hier und da 
gegen die Furchungshöhle hin durchbrochen. Da ich ganz den glei- 
chen Befund in mehreren Serien und zwar nur dieses Stadiums hatte, 
glaube ich nicht, dass es sich hier etwa um eine Reagenswirkung 
handelt. Ich vermuthe vielmehr, dass hier ein kurzes Ruhestadium 
gegeben ist, in welchem sich eine Konsolidirung der Zellen in dem 
Sichelwulst vollzieht. Alsbald stellt sich dann wieder der Zusammen- 
hang des Zellwulstes mit dem Entoderm her. 


ÄNSUILITN AAN AN ON TEAM Dam 


on Te N em, 


= tere Ss —g on - 27 
> v 
OÖ 


Textfig. 3. 


Urmundplatte am hinteren Schildrande hügelartig vorragend. Entoderm im Zusammenhang mit 
Zellsträngen, vom Gewebe der Platte fast ganz abgelöst. 


Im weiteren Verlaufe wächst nun der hinter der Archistomrinne 
gelegene Höcker noch etwas mehr hervor (Textfigur 3); die Rinne 
kommt dabei hinter das hintere Ende des hohen Schildepithels zu 
liegen (Textfigur 4). 

Jetzt beginnt die Vertiefung des mittleren Theiles der Rinne, 

45* 


690 E. Ballowitz, 


welche den Übergang vom Archistomstadium des Urmundes zu dessen 
Prostomstadium vermittelt. 


Textfig. 4. 
Entoderm der Urmundplatte dicht angelagert, unter dem Schild eine lockere Zellmasse bildend. Im 
hintersten Abschnitt der Platte (links) beginnt schon die Differenzirung in die drei Keimblätter. 


Eingeleitet wird sie durch kleine Vertiefungen und Spalten, 
sowie durch eigenthümliche Epithelstauchungen, welche unmittelbar 


Textfig. 5. 


vor dem Sichelhöcker in der Archistomrinne auftreten. In Textfigur 5 
ist nur eine kleine Spalte sichtbar. In Textfigur 6 sind es zwei kleine, 


Textfig. 6. 


Epithelfaltungen im hinteren Schildtheil. Ein kleiner Kopffortsatz ist bereits vorhanden. 


nahe bei einander liegende Vertiefungen, in Textfigur 7 zwei größere, 
weiter von einander entfernte. Zwischen den Vertiefungen und be- 


Texthg. 7. 
Epithelfaltungen und -Einsenkungen im hinteren Schildtheil. 


sonders davor erhebt sich das Epithel in Form abgerundeter Wülste; 
auch noch weiter davor kommen am Schildepithel bisweilen kleinere 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 691 


Hervorragungen zur Geltung (Textfig. 6, 7, 8)!. Das Ganze macht 
auf mich den Eindruck einer Epithelstauchung, welche ich nur an 
diesen Stellen und in diesem Stadium beobachtet habe. 

Nach diesen mikroskopischen Bildern zu urtheilen, denke ich 
mir den mechanischen Vorgang der jetzt beginnenden Prostomein- 
senkung folgendermaßen. Es scheint mir, dass im hinteren Theile 


Textfig. 8. 
Epithelfaltungen im hinteren Schildtheil. Hervorwachsen der Vorderlippe und erster Anfang der 
Prostomeinsenkung. Ein kleiner Kopffortsatz ist bereits vorhanden. 


der Schildfläche vor deren sichelförmigem Randwulst ein intensives 
Wachsthum eintritt mit ausgesprochener Wachsthumsrichtung nach 
hinten (in der Richtung des Pfeiles der Fig. 6 u. 7). 

Dafür spricht die Verdickung des hinteren Schildtheiles, die oft 
erkennbare schräge Richtung der Epithelzellen und die nicht selten 
zur Beobachtung kommende Stellung der Spindelachse parallel der 
Medianebene in den oft erfolgenden oberflächlichen Mitosen. Hinten 
stößt dieses Wachsthum auf den stabilen, dicken Randhöcker und 
findet hier eine Art Widerlager, wodurch sich die Epithelstauchungen 
und Faltungen erklären. Da das Schildepithel nicht nach außen 
gegen die Eihaut vorwachsen kann, muss es suchen, gegen die Fur- 
chungshöhle auszuweichen. Nachdem einmal das Epithel die Rich- 
tung zum Wachsthum nach innen erhalten hat, wird die größte, der 
definitiven Prostomstelle entsprechende Einsenkung zum Weiterwachs- 
thum benutzt, während die übrigen Einsenkungen und die Epithel- 
wulstungen bald verstreichen und verschwinden. 

Diese Serien wurden von den oben beschriebenen Stücken ge- 
wonnen, bei denen, wie oben erwähnt, im Grunde der Archistomrinne 
flache Gruben mit der Lupe deutlich erkennbar waren. Diese Gruben 
entsprechen den Epitheleinsenkungen des mikroskopischen Bildes. 
Es ist sehr wohl denkbar, dass nicht an jeder Keimscheibe mehr- 
fache derartige Grübchen, gewissermaßen als Versuche des Epithels, 


! In den Fig. 6 und 8 setzt sich die Urmundplatte hinten durch einen 
Absatz und eine Furche ab, ein recht selten vorkommender Befund. Gewöhn- 
lieh dacht sich der Randhöcker nach hinten allmählich ab, wie die übrigen 
Figuren zeigen. 


692 E. Ballowitz, 


in die Tiefe zu kommen, auftreten, dass vielmehr sofort nur eine 
Einsenkung, der Prostomspalt, entsteht. Das scheint in Textfig. 5 der 
Fall gewesen zu sein. Der sichelförmige Randwulst hätte, die Richtig- 
keit obiger Ausführungen vorausgesetzt, also auch eine mechanische 
Aufgabe zu erfüllen, nämlich als Widerlager gegen das ihm zu- 
wachsende Schildepithel zu dienen. Daher erklärt sich vielleicht 
auch, dass er alsbald schwindet, nachdem die Urdarmeinstülpung er- 
folgt ist. Freilich fungirt er wohl in erster Linie als Stapelplatz 
eines indifferenten Zellmaterials, welches für bestimmte Zwecke Ver- 
wendung finden soll. 


cn 
Zen 


Textfig. 9. 


Mag dem sein, wie ihm wolle, jedenfalls wulstet sich sehr bald 
vor der immer tiefer werdenden Spalte das Schildepithel vor und 
erscheint in den mittleren Sagittalschnitten als abgerundeter Höcker, 
welcher den Durchschnitt durch die vorwachsende Vorderlippe des 
Urmundes repräsentirt (Textfig. S—-11). Dieser Höcker erreicht bald 
die Höhe des Hinterlippenwulstes (Textfig. 10 u. 11), wobei die Spalte 
Anfangs noch spitzwinklig erscheint (Textfig. 8 u. 9), gewöhnlich aber 
bald abgerundet wird (Textfig. 10 u. 11). Die Textfig. 9 u. 10 ent- 
sprechen den Flächenbildern der Fig. 12 u. 15 der Taf. XXX. Zugleich 
schlägt sie eine Richtung nach vorn und unten ein. Nur sehr selten 


Textfig. 10. 


Kopffortsatz vom Entoderm nicht abgesetzt. 


erhielt ich in den Schnitten ein Bild der Spalte, wie es in Textfig. 12 
abgebildet ist. In diesem Präparat war auch das Zellgewebe der 
Stomaplatte ausnahmsweise schon sehr redueirt, so dass die Gegend 
hinter dem Prostom sehr dünn erscheint. | 

Jetzt treten auch schon die ersten Anfänge eines sogenannten 
»Kopffortsatzes« auf. In Textfig. 12 ist dieser Fortsatz sogar schon 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 693 


sehr beträchtlich geworden. Hierauf werde ich im Kapitel V noch 
näher eingehen. s 
Die zuletzt besprochenen Serien gehören den Ubergängen zum 


Taxtfig. 11. 


Prostomstadium des Urmundes an, in welchen im Flächenbilde Vorder- 
und Hinterlippe gleich groß werden, die Archistomrinne sich mehr 


Textfig. 12. 


Urmundplatte abnorm dünn. Kopffortsatz bereits lang, mit dem Entoderm zusammenhängend. 


serade richtet und in ihrem mittleren Theil anfängt sich zum Prostom 
zu vertiefen. Vgl. die Flächenbilder Fig. 3, Taf. XXIX, Fig. 11—15, 
Taf. XXX. 


Kapitel III. 


Prostomstadium bis zur Perforation des Urdarmes in die Furchungshöhle, 
Ausbildung des Urdarmes in der Stomaplatte, abnorme Form des 
Prostoms, alles im Flächenbild. 


Wir haben die Ausbildung der Stomaplatte und ihrer Blastoporus- 
einsenkung im Flächenbilde bis zu dem Zeitpunkte verfolgt, in welchem 
die beiden Lippen gleiche Größe erlangt hatten und einen mehr gerade 
 gestreckten Blastoporus umgaben. Nun tritt eine Umwandlung in dem 
Sinne ein, dass der Blastoporus wiederum eine gebogene Form an- 
nimmt, deren Biegung aber genau entgegengesetzt ist der ursprüng- 
lichen Biegung im Archistomstadium: jetzt richtet sich die Konkavi- 
tät nach hinten, während die Konvexität direkt nach vorn sieht. 
Dieses Stadium der Urmundbildung habe ich mit der schon von 
KuUPFFer hierfür eingeführten Bezeichnung Prostom belegt!. Bedingt 
wird diese Umwandlung dadurch, dass die Vorderlippe mehr hervor- 
tritt und mit ihren Enden nach hinten vorwächst. Gleichzeitig flacht 


1 Vgl. meinen Bonner Vortrag 1. ce. 


694 E. Ballowitz, 


sich die Hinterlippe mehr und mehr ab, um schließlich fast ganz zu 
schwinden. 

Anfangs allerdings sind die beiden Lippen noch gleich hoch und 
gleich entwiekelt. Das kann auch dann noch der Fall sein, wenn die 
charakteristische Biegung des Prostoms schon sehr ausgesprochen 
ist. Fig. 4, Taf. XXIX, zeigt ein solches Bild. Der Embryonalschild 
ist dreieckig und besitzt an seinem einen Winkel die als weißer 
Fleck sehr deutlich in die Erscheinung tretende Stomaplatte, in deren 
Mitte als dunkler Spalt das fast halbkreisförmig gebogene, sehr regel- 
mäßige Prostom sichtbar ist; die beiden den Spalt begrenzenden 
Lippen sind gleich hoch, die vordere entsprechend der Konkavität 
des Urmundes gebogen, die hintere dagegen an ihrem hinteren Rande 
mehr gerade. Diese Konfiguration des Urmundes und der Stoma- 
platte erinnert in ihrem Aussehen an manche Urmundbilder bei an- 
deren Reptilien und bietet daher ein besonderes Interesse. Ich habe 
aber bei der Ringelnatter gerade diese Form nur selten angetroffen, 
so dass ich hiervon im Ganzen nur zwölf Stück erhielt, eine Zahl, 
die gering ist, da ich von Prostomstadien bis zum Abschluss der 
Perforation über 1!/, Hundert gesammelt habe. 

Bei Weitem häufiger habe ich vom Prostom auf dieser Entwick- 
lungsstufe Bilder erhalten, wie sie in Fig. 15—23, Taf. XXX, von 
mir dargestellt sind. 

Fig. 15 lässt ein Übergangsstadium vom Archistom zum Prostom 
erkennen. Die Spalte ist noch fast ganz gerade, in der Mitte am 
tiefsten, seitlich sich abflachend. Von den beiden Lippen fängt die 
vordere an, mehr hervorzuwachsen, so dass sie bereits etwas mehr 
hervorragt, als die Hinterlippe, welche noch ihre ursprüngliche Größe 
bewahrt hat. Bald tritt nun aber ein auffälliges Missverhältnis zwi- 
schen den beiden Lippen ein. Die Vorderlippe wächst mehr und 
mehr hervor, während die Hinterlippe immer niedriger wird, so dass 
an ihrer Stelle bei bestimmter Beleuchtung bald ein tiefer Schatten 
liegt (vgl. Fig. 17—25). Dabei verdünnt sich gleichzeitig die Gegend 
der ursprünglichen Hinterlippe; diese Stelle wird daher durchsichtiger 
und sieht dunkler aus, während die Vorderlippe immer undurch- 
sichtiger und mehr und mehr weißlich wird. 

Die Form und Größe der Vorderlippe kann sehr variiren, wie 
ein Blick auf die Figuren zeigt. Nicht selten erhält sich ihre gerad- 
linige Form noch längere Zeit (Fig. 22), meist aber ist der Rand 
der Lippe nach vorn ausgebogen, bisweilen unter einem gewissen 
Schwunge (Fig. 17 u. 18). Anfangs biegen sich die seitlichen Enden 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 695 


der Vorderlippe bisweilen auch noch merklich nach vorn hin aus, 
entsprechend der ursprünglichen Form des Archistoms (vgl. Fig. 16, 
17, 18). Gewöhnlich aber wachsen diese Enden um den Blastoporus 
herum nach hinten hin, so dass der Urmundspalt seitlich von zwei 
kleinen hörnchenartigen Vorsprüngen begrenzt wird. Hierdurch wird 
seine neue Biegung wesentlich vergrößert (Fig. 20—23, Taf. XXX, 
Fie. 5, Taf. XXX). 

Wie die Größe der Vorderlippe, so variirt auch die des Urmund- 
spaltes (vgl. die Figuren der Taf. XXX). Sie kann bis nahe an 1 mm, 
ja noch darüber, betragen; bisweilen habe ich sie aber auch sehr 
gering gefunden (Fig. 19). 

Der Urmundspalt senkt sich nun unter der Vorderlippe tief nach 
vorn in die Zeilmasse der Stomaplatte ein und wird zum Urdarm, 
worüber uns die Untersuchung der Serienschnitte das Nähere zeigen 
soll. Die Mitte des Urmundspaltes ist im Flächenbilde am tiefsten 
eingesenkt, so dass hier auch der tiefste Schatten liegt. 

In dem Stadium der Prostomeinsenkung, welches in den Fig. 20 
bis 22 zur Darstellung gekommen ist, ist auch der Schild noch gut 
erkennbar, besonders an der abgelösten Keimhaut bei Lupenunter- 
suchung auf dunkler Unterlage. 

Betrachtet man die losgelöste Keimhaut von der Unterseite, so 
ist der Schild zunächst nur in Andeutungen zu sehen; dafür tritt an 
seinem hinteren Ende aber um so deutlicher ein weißer knopfartiger 
Höcker hervor, der meist etwas länglich ist und dann quer zur Längs- 
achse des Embryo gestellt ist (Fig. 21a)!. Häufig wird dieser Höcker 
allerdings verdeckt durch das aufgelagerte Gerüstwerk der Zellbalken 
des Entoderms, bisweilen liegt er aber auch mit glatter Oberfläche 
sanz frei vor (Fig. 21a). Jedenfalls lassen sich die Zellbalken bei 
einiger Vorsicht stets leicht abpräpariren, allerdings unter Zerstörung 
ihres Zusammenhanges mit der Keimanlage, wenn man den Platten- 
höcker freilegen will; dabei wird dann auch der Schild deutlicher. 
Mit dem Höcker hängen gewöhnlich breitere, weißliche, der Keimhaut 
angehörige, nicht selten radiär nach hinten ausstrahlende Zellen- 
streifen zusammen. In diesem Stadium ist das erwähnte Gerüstwerk 
der entodermatischen Zellbalken noch sehr entwickelt und bildet eine 
dicke Schicht unter der Embryonalanlage und der dieser benachbar- 
ten Keimhaut, die außerhalb der Embryonalanlage als Netzwerk durch 
die Keimhaut hindurchscheint (vgl. Fig. 21—22). Bei Lupenver- 


1 In Fig. 21a auf Taf. XXX ist bei der lithographischen Reproduktion der 
Schildrand zu scharf begrenzt ausgefallen. 


696 E. Ballowitz, 


größerung nimmt man wahr, dass die überall aus den Netzbalken 
hervortretenden Enden unter Verbreiterung und Verdiekung kontinuir- 
lich in das Entoderm unter der Keimhaut übergehen, um sich hier 
allmählich auszubreiten. Im mikroskopischen Bilde wird das häufige 
Vorkommen von Hohlwerden dieser Zellbalken sehr auffällig. 

Die Figuren der Taf. XXX haben uns gezeigt, dass die Vorder- 
lippe als weißlicher, ein wenig vorspringender Rand vor dem Pro- 
stom in die Erscheinung tritt. Dieser Rand ist Anfangs schmal und 
länglich (Fig. 17—21), verbreitert sich aber bald und wird zu einer 
Anfangs halbkreisförmigen, dann mehr ovalen Fläche von taschen- 
artiger Begrenzung, die schon durch die weißliche Farbe deutlich 
von der Umgebung absticht (Fig. 22—23). Am hinteren Ende dieses 
Feldes liegt das Prostom, welches seitlich begrenzt wird von den 
hörnchenartig nach hinten hin vorspringenden Fortsätzen der Vorder- 
lippe. Die Hinterlippe ist jetzt völlig abgeflacht; von ihrer Substanz 
ist nur noch eine weißliche, wenig durchscheinende Lage erhalten, 
die später aber auch abwandert, so dass die ursprüngliche Gegend 
der Hinterlippe dünn und durchsichtig wird. Auch der Embryonal- 
schild wird undeutlicher, wenn er auch vorläufig noch erkennbar bleibt. 

Fig. 5, Taf. XXIX, illustrirt das halbkreisförmige Vorderlippen- 
feld am hinteren Ende des noch erkennbaren dreieckigen Schildes. 
Das Prostom war hier auffallend breit, wie ich es bisweilen be- 
obachtet habe. Fig. 23, Taf. XXX, zeigt ein weiteres Stadium, in 
welchem das Feld gewachsen und mehr oval geworden ist; in ihm 
sah ich bisweilen eine sehr zarte parallele oder auch mehr unregel- 
mäßige Streifung (Fig. 23). Der Schild war an diesem Präparate nicht 
deutlich, weil sich unterhalb noch ausgedehrte Zellanlagerungen von 
Entoderm vorfanden, ein Umstand, der auch das weißliche Aussehen 
rechts und unterhalb des Prostoms in diesem Präparate bedingt. 

Während der zuletzt geschilderten Veränderungen treten nun 
auch an den entodermatischen Zellmassen weitgehende Verschiebungen 
auf. Diese Zellmassen wandern von der Embryonalanlage mehr peri- 
pher ab und vertheilen sich an der Unterfläche der centrifugal sich 
ausbreitenden Keimhaut. Die Zellbalken umgeben daher oft in einiger 
Entfernung kranzartig die Embryonalanlage. In Folge dessen ver- 
schwindet allmählich die ursprüngliche, feinmaschige Netzzeichnung. 
Statt dessen entstehen größere, dunklere (weil dünnere) Stellen und 
dazwischen bald spärlich werdende, den Zeilbalken entsprechende 
Stränge (Fig. 5). Nur am Vorderende der Embryonalanlage bleiben 
noch lange entodermatische Zellmassen liegen (vgl. z. B. die Flächen- 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 697 


bilder auf Taf. XXXII und XXXII). Durch diese Vertheilung der 
Zellstränge wird die Keimhaut zu einer dünnen, durchsichtigen Haut, 
in welcher die Embryonalanlage als weißliche, verdiekte Stelle sofort 
erkennbar und daher leicht auffindbar ist. 

Hier reiht sich nun ein Stadium an, welches ich auch in zahl- 
reichen Stücken erhalten und wovon ich in Fig. 24 und 24« (Ober- 
und Unterseite) eine Probe dargestellt habe. Die Untersuchung der 
Serien wird uns zeigen, dass es sich hier um ein Stadium handelt, 
in welchem der Urdarm kurz vor dem Durchbruch nach unten steht, 
ja, es kann sich der Durchbruch schon eingeleitet haben. 

Das oben erwähnte, im Flächenbilde optisch ursprünglich von 
der Vorderlippe ausgehende Feld ist in Fig. 24 zu einer fast kreis- 
runden, oft aber auch mehr breiten weißlichen Fläche geworden, 
welche sich sehr deutlich von der durchsichtigen Keimhaut unter- 
scheidet. Hinten liest ein gewöhnlich breites Prostom, gegen welches 
die nach hinten gewachsenen Fortsätze des Embryonalieldes ein wenig 
vorragen. Die Hinterlippe ist völlig geschwunden, ihre Gegend hat 
sich verdünnt. Charakteristisch für dieses Stadium ist die gleich- 
mäßige, weißliche Beschaffenheit des ganzen Embryonalfeldes und 
seine gleichmäßig ebene Oberfläche; auch ist die Abgrenzung des 
weißlichen Feldes gegen die Umgebung gewöhnlich verschwommen. 
Von Differenzirungen sieht man bei aufmerksamer Lupenbetrach- 
tung sonst nur an der Unterfläche verschieden ausgebildete Entoderm- 
stränge und dazwischen einige dunkle unregelmäßige Felderchen. 
Fig. 24 zeigt die Ansicht von oben, Fig. 24a von unten. In der 
letzteren sind einige, hier nicht genau der Embryonalachse parallel 
sestellte zarte Felderehen sichtbar, welche von Entodermzellen um- 
seben werden. Von einer Perforationsöffnung ist hier noch nichts 
erkennbar. 

Einen Fortschritt bezeichnet Fig. 25, die gleichfalls mit einem 
recht breiten Prostom versehen ist und sich etwas mehr von der 
Umgebung abhebt als Fig. 24. Die Embryonalanlage hat sich ver- 
breitert und schickt nach hinten schon größere, abgerundete Hörner 
aus, welche die Prostomeinsenkung seitlich einfassen. An dem vor- 
deren Ende des weißlichen Embryonalfeldes scheinen von der Unter- 
seite her dieser angelagerte Entodermmassen durch. Schließlich er- 
kennt man bei aufmerksamer Untersuchung mit der Lupe einige (in 
diesem Präparate drei) der Unterseite angehörige Nischen, die bei 
Untersuchung der Unterseite (Fig. 25 a) scharf hervortreten. Diese 
Nischen sind flach und nach hinten hin abgerundet. Besonders deut- 


698 E. Ballowitz, 


lich tritt die mittlere hervor, die auch weiter nach hinten hin vor- 
dringt. In ihr erscheint bei bestimmter günstiger Stellung des Prä- 
parates eine kleine Spalte, die untere Perforationsöffnung des Urdarmes 
gegen die Furchungshöhle hin. Das hinter der Perforationsöffnung 
liegende Stück des Urdarmes vermittelt jetzt eine Kommunikation 
zwischen der Oberfläche des Embryo und der Furchungshöhle. Diesen 
Abschnitt werde ich, dem Vorgange Wırr’s folgend, als KUPFFER- 
schen Gang bezeichnen. Die Perforationsöffnung bleibt nun auf den 
nächsten Entwicklungsstufen längere Zeit sichtbar und rückt allmäh- 
lich ganz nach hinten gegen das Prostom vor, wie in Kapitel IV 
geschildert werden wird. 

Hier sei nur noch erwähnt, dass ich einmal eine ganz abwei- 
chende Form der Stomaplatte und des Blastoporus beobachtet habe, 
die in Fig. 32, Taf. XXXI, dargestellt ist. Die Platte trat an den 
Seiten und hinten erhaben mit abgerundeten Rändern aus der Keim- 
hautfläche hervor und lief nach hinten in einen schwanzartigen Fort- 
satz aus, der sich an seinem Ende unter Zuspitzung abflachte. Auf 
der Oberfläche dieser Platte befand sich ein fast gerades Prostom, 
das in einen noch kurzen Urdarm führte, wie die Serienschnitte 
lehrten. Eigenthümlich war, dass von dem Spalt eine flache Rinne 
nach rechts hinten hin sich abzweigte. 


Kapitel IV. 


Prostomstadium nach eingetretener Perforation bis zur Ausbildung der 
Schmetterlingsfigur, Kupffer’scher Kanal und Schwund seiner unteren 
Wandung, im Flächenbild. 


Nachdem die Perforation des Urdarmes gegen die Furchungshöhle 
erfolgt ist, spielen sich zunächst an der Unterseite der Keimanlage 
Vorgänge ab, welche die Perforationsöffnung betreffen. Diese ist 
Anfangs noch klein, unregelmäßig und schwer sichtbar, weil sie ge- 
wöhnlich zwischen Entodermmassen verborgen liegt. Alsbald ver- 
größert sie sich aber durch Abwanderung der Entodermmassen und 
wird zu einem unter der Lupe scharf begrenzten, Anfangs bogen- 
förmigen Ausschnitt, welcher eine deutliche Nische umfasst. Hier 
sieht man jetzt bei Betrachtung der Unterseite der Keimanlage in 
das hintere Ende des Urdarmes hinein. 

Fig. 7, Taf. XXIX, zeigt eine solehe Ansicht der Unterseite. Die 
bogenförmige untere Begrenzung der Kommunikationsöffnung wird 
seitlich nach vorn fortgesetzt durch einen vorspringenden Entoderm- 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 699 


rand, die späteren Mesodermwülste (vgl. die Querschnittsbilder im 
folgenden Kapitel), der sich jedoch vorn allmählich verliert. Neben 
diesen Enden finden sich gewöhnlich zahlreiche Entodermwülste, 
welche unregelmäßige Vertiefungen begrenzen und mit den benach- 
barten Entodermzellsträngen direkt zusammenhängen. Das Bild ist 
in dieser Gegend an den einzelnen Präparaten sehr wechselnd, weil 
hier umfangreiche, beständige Zellverschiebungen und Umlagerungen 
in vivo unzweifelhaft stattfinden. Jedenfalls ist in Fig. 7 die Um- 
bildung der Perforationsöffnung schon weiter vorgeschritten als in 
Fig. 25 und 25a, Taf. XXXI. Es sei übrigens bemerkt, dass alle 
diese Flächenpräparate durch Zerlegung in Serien kontrollirt wurden. 
Die Entfernung der mit der Lupe zuerst deutlich sichtbaren Perfo- 
rationsöffnung von dem Vorderlippenrande variirt ein wenig. In 
Fig. 7 ist die Prostomgegend an der Unterfläche nur eben angedeutet, 
weil sie durch die an diesem ‚Präparate noch besonders dicke Zell- 
masse der Stomaplatte nur wenig durchschimmerte (vgl. in Fig. 6 die 
Oberseite). 

Statt der abgerundeten Begrenzung der Kommunikationsöffnung 
(Fig. 7) trifft man auch häufig eine winkelige Form der Mündung. 
Das ist z. B. der Fall in Fig. 26, Taf. XXXI, welche die Unterseite 
eines ziemlich gleichalterigen Stadiums vorführt. Der hintere Rand 
der Unterwand des Kuprrer’schen Kanals ist hier geradlinig und 
parallel dem Rande der Vorderlippe gerichtet, welcher in einiger 
Entfernung dahinter von der Oberfläche her durchscheint. Mit dem 
Ende dieses geraden Randes stoßen unter einem Winkel zwei seit- 
liche, ungleich lange, nach vorn divergirende, gerade Ränder zusam- 
men. Diese Seitenränder hören auch hier vorn bald auf und lassen 
neben und vor sich zahlreiche, der Keimanlage ansitzende Entoderm- 
zellbalken erkennen. 

Dieser Ausschnitt an der Unterseite wandert nun nach hinten 
und wird dabei schmäler. Dadurch entsteht, von parallelen Rändern 
umgeben, eine in der Medianlinie befindliche, flache, direkt von hin- 
ten nach vorn ziehende Rinne (Fig. 8, Taf. XXIX), die hinten von 
einem geradlinigen oder leicht gebogenen Hinterrande begrenzt wird. 
Hier sieht man stets den dunkeln Kommunikationsspalt deutlich, der 
in den Kurprrer’schen Kanal führt (Fig. 8, Taf. XXIX), wenn die 
Gegend, wie in Fig. 8, frei ist von Entodermanlagerungen, die auch 
in diesen Stadien noch die ganze Region verdecken und den Blieken 
entziehen können. Die Entfernung des Hinterrandes von dem Rande 
der Vorderlippe wird dabei immer kleiner, so dass beide schließlich 


700 E. Ballowitz, 


nur noch durch einen schmalen, hellen Querriegel im Flächenbilde 
von einander getrennt sind. 

Die Untersuchung der Serien wird uns zeigen, dass diese Bilder 
erklärt werden durch den Schwund der Unterwand des Urdarmes, 
welcher sich allmählich von vorn nach hinten verkürzt. 

Durch diese in Folge der Urdarmperforation eintretende Rinnen- 
bildung wird die ganze Unterfläche des Embryo in drei Felder ab- 
getheilt, ein mittleres und zwei seitliche (vgl. Fig. 7 und 8, Taf. XXIX, 
Fig. 25a und 26, Taf. XXXI). Die Seitenfelder sind die Mesoderm- 
flügel, welche sehr bald die Tendenz offenbaren, seitlich und nach 
vorn zu wachsen. Ihr medialer, das mittlere Feld begrenzender 
Rand ist gewöhnlich uneben und unregelmäßig zackig und hängt oft 
mit Entodermzellbalken zusammen. Gewöhnlich besteht eine gewisse, 
wenn auch nicht in allen Einzelheiten durchgeführte Symmetrie in 
der Ausbildung der beiden Flügel. Nur selten werden Asymmetrien 
besonders auffällig. So waren in einem Falle, dessen Unterseite ich in 
Fig. 8, Taf. XXIX, abgebildet habe, die Flügel merkwürdig ungleich 
und besaßen vorn zwei medianwärts vorspringende große Zacken. 

Das mittlere Feld lässt bei günstiger Beleuchtung eine ganz 
leichte Vorwölbung seiner mittleren Partie erkennen (Fig. 7 und 8), 
welche, wie die Serien zeigen werden, durch das verdickte Chorda- 
entoderm bedingt wird. 

Die geschilderten Umbildungen an der Unterseite der Keim- 
anlage geben sich auch an ihrer Oberseite kund, hier sogar bisweilen 
noch klarer und übersichtlicher, weil die an der Unterseite oft hin- 
derlich werdenden Entodermanhäufungen mehr zurücktreten. 

Wie oben geschildert, ist die Oberfläche des Keimes kurz vor 
der Perforation und in der ersten Zeit des Durchbruchs, so lange die 
Perforationsöffnung klein ist, noch eben und glatt (Fig. 5, Taf. XXIX, 
Fig. 23, Taf. XXX, Fig. 24 Taf. XXXT) und sieht ziemlich gleichmäßig 
weißlich aus. Höchstens erscheinen kurz vor dem Durchbruch in 
Folge von Entodermverschiebungen an der Unterfläche durchschei- 
nende, dunkle Felderchen in wechselnder Zahl (Fig. 24a). Sobald 
aber die Perforation in ganzer Breite erfolgt ist, bildet sich in einiger 
Entfernung von dem Hinterrande der Vorderlippe eine leichte, der 
Perforationsstelle entsprechende Einsenkung (Fig. 6). Die Seiten- 
partien dieser Einsenkung sind gewöhnlich etwas tiefer und setzen 
sich ein wenig nach vorn hin fort, so dass hier bei bestimmter Be- 
leuchtung zwei leichte, ein wenig nach vom divergirende Schatten 
entstehen, welche eine kleine mediane, ein wenig erhabene, weißliche 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 701 


Stelle seitlich begrenzen. Das sind aber sehr zarte Differenzen, die 
oft nur bei bestimmter Beleuchtung und schräger Stellung des unge- 
färbt untersuchten Präparates unter der Lupe hervortreten. Dieses 
Stadium habe ich häufig angetroffen (vgl. Fig. 6 Oberseite mit Fig. 7 a). 

Weit deutlicher werden diese Einzelheiten in dem gefärbten, in 
Kanadabalsam eingeschlossenen und bei durchfallendem Lichte unter- 
suchten Flächenpräparate. Hier fällt sofort ein breiter, dunkler, me- 
dianer Streifen auf, welcher sich nach vorn allmählich verliert und 
nach hinten mit dem dunklen Rande der Vorderlippe zusammenfließt. 
Seitlich davon befindet. sich eine dunkle, 'längliche Stelle, welche 
hinten in die Enden der Vorderlippe übergeht und medianwärts von 
dem Mittelstreifen durch eine charakteristisch halbmondförmige, helle, 
durchscheinende Stelle getrennt wird. Diese eigenartige Zeichnung 
fand ich in zahlreichen Präparaten und besonders an solchen Keim- 
anlagen dieses Stadiums, deren Vorderlippe winkelig geknickt war. 
Die nähere Erklärung dieses Flächenbildes wird uns die Untersuchung 
der Serien bringen (vgl. Kapitel V, Textfig. 23). In diesem einen 
Falle boten also die gefärbten, in Balsam eingeschlossenen Flächen- 
präparate mehr als die Untersuchung der ungefärbten Präparate bei 
aufiallendem Licht. 

Mit der Ausbildung der Mesodermflügel zerfällt auch das Ober- 
flächenbild der Embryonalanlage in die drei oben besprochenen Fel- 
der (vgl. Fig. 6, besonders aber Fig. 27 und 28); der quere Schatten 
vor der Vorderlippe in den beiden letzteren Figuren entspricht der 
Lage nach der Perforationsstelle an der Unterseite. Die Flügel gehen 
von den Seitentheilen der Vorderlippe und der Prostomgegend aus 
und sind als breit vierseitige Felder zunächst nach außen und etwas 
nach vorn gerichtet. Der nach vorn und median sehende Rand lässt 
. nicht selten die oben erwähnten Vorsprünge in wechselnder Zahl 
erkennen, welche sich auch auf den vorderen Flügeltheil fortsetzen 
können (Fig. 27). Der Seitenrand der Flügel ist selten so scharf ab- 
gesetzt wie in Fig. 27, sondern gewöhnlich verwaschen und in die 
Umgebung allmählich übergehend. Durch das seitliche Auswachsen 
der Mesodermflügel verbreitert sich die Embryonalanlage ein wenig, 
bis zu 3mm und etwas darüber, und gewinnt nicht selten eine fast 
ıhombische Gestalt. Mit bloßem Auge oder mit schwacher Lupe be- 
trachtet erinnert jetzt der kleine weißliche, von der durchscheinenden 
Keimhaut deutlich abgesetzte Embryonalfleck einigermaßen an die 
Form einer Wanze. 

In diesem Stadium und auch in dem kurz vorhergehenden habe 


702 E. Ballowitz, 


ich häufig eine leichte V-förmige Einbiegung des Hinterrandes der 
Vorderlippe wahrgenommen; der Winkel der Einbiegung entsprach 
der Medianlinie der Embryonalanlage. Die den Winkel begrenzenden 
Lippenränder sind geradlinig oder auch leicht konvex. Von der 
Kerbe ließ sich bisweilen eine sehr zarte, flache, schattenhafte Furche 
eine kleine Strecke weit nach vorn an der Oberfläche verfolgen (vg]. 
Fig. 27). Nur an wenig Exemplaren fand ich indessen die Kniekung 
der Oberlippe so stark ausgeprägt, wie in Fig. 28 dargestellt ist. 
Diese winkelige Einbiegung kann aber auch fehlen; ich habe sie eben 
so oft vermisst, so dass dann nur eine einfache Abrundung der Ober- 
lippe mit nach hinten gerichteter Konkavität (Fig. 26 und 29), oder 
auch eine mehr gerade Form derselben vorlag (Fig. 6, 8 und 25). 
Vor Allem sei betont, dass in späteren Stadien von dieser winkeligen 
V-förmigen Einknickung der Vorderlippe nichts mehr zu erkennen ist; 
vielmehr ist dann stets eine Abrundung vorhanden. Bisweilen habe 
ich hier später sogar einen leichten, nach hinten vorragenden, abge- 
rundeten Vorsprung angetroffen. Überhaupt variiren Form und Größe 
der Vorderlippe und damit der Urmundspalte auch in diesen Stadien 
außerordentlich, wie ja ein Blick auf die Abbildungen am besten zeigt, 
in denen aber die Mannigfaltigkeit der Formen noch nicht erschöpft 
ist. So fand ich z. B. in diesem Stadium die Vorderlippe bisweilen 
in Form eines großen Gewölbebogens, noch mehr gebogen, wie in 
Fig. 5, etwa von der Biegung der Perforationsbegrenzung der Fig. 7. 
Die größten Ausmaße der Urmundspalte erhielt ich unter 50 im 
Flächenbild an Balsampräparaten mit dem Mikrometer gemessenen 
Keimanlagen an mehr gerade gestreckten, nur schwach gebogenen 
Urmundspalten, nämlich 0,54—0,72 mm. An stark gebogenem Prostom 
maß die Sehne zwischen den beiden Bogenenden im Durchschnitt 
0,315—0,45 mm. Das geringste Ausmaß lieferte ein kleines, stark 
sebogenes Prostom mit 0,1985 mm. Es können aber auch ganz gleiche 
Stadien mit gleicher Bogenwölbung ganz verschiedene Größe besitzen, 
so z. B. maß das Prostom an zwei sonst ganz gleichen Keimanlagen 
kurz vor der Perforation in dem einen Falle 0,515 mm, ein anderes 
Präparat dagegen 0,72. Auch können Prostome mit mehr gerader 
Vorderlippe ein kleines Ausmaß besitzen, stark gebogene dagegen 
auch ein beträchtlich großes !. 


! Vgl. meine, die obigen Mittheilnngen ergänzende Zusammenstellung von 
nach gefärbten, in Kanadabalsam eingeschlossenen Präparaten bei genau der 
gleichen mikroskopischen Vergrößerung gezeichneten Urmundbildern, welche ich 
im Archiv für Anatomie und Physiologie, anat. Abth. 1901 veröffentlicht habe. 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 703 


Abgesehen von der charakteristischen Biegung hat sieh die Pro- 
stomgegend auch dadurch verändert, dass die hornartig vorspringen- 
den Seitentheile der Vorderlippe breiter geworden sind und sich ge- 
wöhnlich mehr abrunden. Zugleich dringen sie etwas medianwärts 
vor. Ihre abgerundeten, weißlichen Erhebungen unterscheiden sich 
deutlich von der verdünnten, dunkleren, ganz flachen Region, in 
welcher sich ursprünglich die Hinterlippe befand. Dabei macht es 
den Eindruck, dass diese Vorsprünge um die Enden der Prostom- 
spalte herumwachsen (Fig. 25 und 23). 

Die weiteren Veränderungen des Flächenbildes bestehen nun 
darin, dass die Mesodermflügel sich noch mehr nach vorn, seitlich 
und auch nach hinten hin ausdehnen. Bei ihrem Wachsthum nach 
vorn nähern sie sich zugleich der Medianlinie (Fig. 24); dabei biegt 
sich die vordere Spitze der beiden Mesodermflügel hakenartig median- 
wärts um. Hierbei streckt sich die Embryonalanlage zugleich unter 
Verbreiterung mehr in die Länge, und resultirt die zierliche Embryo- 
nalform, welche ich als Schmetterlingsfigur oder Falterform bezeich- 
net habe. 

Eine etwas abweichende Form, welche ich in dieser Ausbildung 
nur einmal antraf, habe ich in Fig. 29, Taf. XXXI, abgebildet. Eine 
große abgerundete Prostomöffnung, in deren Grunde der Eingang in 
den Urdarm als deutlicher dunkler Spalt sichtbar ist, wird flankirt 
von zwei mehr spitzen, schmalen, etwas ungleich großen Hörnern, 
wie ich das auch bisweilen an anderen Keimscheiben beobachtete. 
Die beiden hellen, vorn etwas gebogenen Streifen in geringer Ent- 
fernung von der Medianlinie sind die medianen, etwas vorspringenden 
Ränder der sonst in diesem Präparat wenig hervortretenden Meso- 
dermflügel. Das Abweichende ist nun, dass die ganze Embryonal- 
- anlage seitlich und vorn umgeben wird von einem hellen, verschieden 
breiten, etwas erhabenen, kranzartigen Streifen, der, wie die Unter- 

suchung der Unterseite und der Schnitte lehrte, von dieken Ento- 
_ dermzelllagen gebildet wurde. Hierdurch wurde auch die seitliche 
Ausbreitung der Mesodermflügel verdeckt und unsichtbar gemacht. 
Der mediane, vorn spatelartig verbreiterte Streif ist das verdickte 
Chordaentoderm. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXX. Bd. 46 


704 E. Ballowitz, 


Kapitel V. 


Prostomstadium des Blastoporus bis zur Ausbildung der Schmetterlings- 
figur der Embryonalanlage, Ausbildung des Urdarmes in der Stomaplatte, 
Perforation des Urdarmes in die Furchungshöhle, im Schnittbilde. 


Sobald die Prostomeinsenkung sich eingeleitet hat (siehe Kapitel II 
am Schluss), bildet sie sich alsbald zu einem nach vorn und unten 
gerichteten Kanal aus, der schließlich in die Furchungshöhle perforirt. 
Dies geschieht nun in folgender Weise. 

Der Epithelhöcker der Textfig. 8—12, welcher den Durchschnitt 
durch die Vorderlippe des Urmundes darstellt, wächst nach hinten 
hin vor. Gleichzeitig verschiebt sich die Zellmasse, welche in der 
Stomaplatte hinter dem Urmund liegt und wandert mehr nach vorn. 
Dadurch entsteht vor der Urdarmeinsenkung eine Zellenanhäufung, 
die als Kopffortsatz am Schlusse des Kapitel II schon von mir er- 


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Textfig. 13. 


wähnt wurde. Dieser Kopffortsatz ragt bisweilen mit einer drei- 
eckigen Spitze (in Sagittalschnitten) frei in den Raum zwischen Ekto- 
derm und Entoderm vor. Weit häufiger hängt er aber ganz eng 
zusammen mit dem Entoderm; ja es lässt sich oft nachweisen, dass 
die an dieser Stelle nicht selten zur Beobachtung kommenden Ento- 
dermzellstränge ihm Zellenmaterial zuführen (vgl. z. B. Textfig. 15). 
Textfig. 13 zeigt im Medianschnitt die Stomaplatte mit der Ur- 
darmeinstülpung auf einem Stadium, welches sich an die Textfig. 11 
anreihen würde. Man erkennt die auf Längsschnitten triehterförmig 
erscheinende Prostomöffnung, welche in einen noch kurzen, vorn 
ein wenig erweiterten und mit abgerundetem Ende in der Zellmasse 
blind endigenden Kanal führt. Hinter der Öffnung liegt als sanft 
gerundeter Hügel der Durchschnitt durch die ursprüngliche Hinter- 
lippe. Ein Vergleich mit den in gleichem Maßstabe gezeichneten 
früheren Stadien (siehe die obigen Textfig.) zeigt, dass dieser Hügel 
durch Zellenvermehrung nicht unbeträchtlich gewachsen ist. Nach 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 705 


hinten hin spitzt sich die Zellenmasse des Hügels zu und geht schließ- 
lich in eine nur vom Ektoderm und Entoderm gebildete dünne Mem- 
bran über. An diesem hinteren Ende ist gewöhnlich schon, auch in 
noch früheren Stadien, die Differenzirung in die drei Keimblätter 
eingetreten. Das Ektoderm lässt sich aber nicht immer deutlich ab- 
srenzen und kann auch nur bis an die Trichteröffnung unterschieden 
werden; fast niemals erstreckt es sich in die Triehteröffnung hinein. 
Die im unteren Theile gelockerte Zellenmasse der Stomaplatte setzt 
sich dann vor das vordere Ende des Urdarmes fort, hier den Kopf- 
fortsatz bildend; der letztere hängt in diesem Präparat untrennbar 
mit dem Entoderm zusammen und ist als »Fortsatz« nicht abgesetzt. 

Wie der Durchschnitt lehrt, besitzt der Urdarm jetzt zwei Wan- 
dungen, eine untere und eine obere. Die untere Wandung wird von 
dem einfachen Ektoblastemgewebe der Stomaplatte gebildet, von dem 
sich unten das Entoderm hier, wie jetzt oft, nur andeutungsweise 
abgrenzt. Die obere Wandung liefert die hervorgewachsene Vorder- 
lippe. Diese besteht jetzt aus zwei Zelllagen, welche am freien 
Lippenrande in einander übergehen und im Übrigen durch einen Spalt 
von einander getrennt sind. Die obere Zelllage ist die bei Weitem 
diinnere und repräsentirt das Schildepithel mit sehr deutlicher Cylinder- 
epithelstreifung. Die untere Zelllage ist dieker und lässt nur in ihrem 
unteren, dem Urdarm zugewandten Theil eine deutliche Epithelstreifung 
erkennen, die sich nach vorn allmählich verliert, nach hinten gegen 
den freien Lippenrand aber bestimmter wird und in die Epithel- 
streifung der oberen Zelllage kontinuirlich übergeht. Der untere 
Theil der Lippe ist gewulstet und ruht in einer entsprechenden 
muldenartigen Vertiefung der unteren Urdarmwand. 

Die Beschaffenheit und Anordnung der Zellen dieser Gegend 
giebt Fig. 42, Taf. XXXIIIL, im Einzelnen wieder. Diese Figur re- 
präsentirt ein nur wenig älteres Stadium als die Textfig. 13, da Ur- 
darm und Vorderlippe nur etwas länger geworden sind; im Flächen- 
bilde würde dies Präparat den Figuren 17, 18, 20 und 21 entsprechen. 
Die obere Zelllage lässt das hohe Cylinderepithel mit mehreren Mi- 
tosen in der Nähe der freien Oberfläche deutlich erkennen. Am 
Rande der Vorderlippe setzt sich die Epithelstreifung nach unten 
umbiegend an die Unterfläche fort. In dem dickeren Theile der 
unteren Zelllage ist die Epithelstreifung und damit die Cylinderform 
der Zellen nur an der unteren, den Urdarm begrenzenden Fläche 
nachweisbar. Nach oben hin schließen sich daran Zellen an, deren 
gewöhnlich deutlich erkennbare Form rundlich oder unregelmäßig ist 

46* 


706 E. Ballowitz. 


und der Form der indifferenten Zellen der Stomaplatte gleicht. Diese 
Zellenmasse der Vorderlippe geht nach vorn direkt über in das 
Zellenmaterial des Kopffortsatzes und der Stomaplatte. Der Kopf- 
fortsatz endigt in diesem Präparat mit einer vorderen Spitze frei in 
dem Raum zwischen Ektoderm und Entoderm. Das letztere lässt sich 
an der Unterfläche der Stomaplatte optisch zwar abgrenzen, steht 
aber mit der im unteren Theile lockeren Zellmasse der Stomaplatte 
‘in festerem Zusammenhang. 

Im weiteren Wachsthum nehmen Vorderlippe und Urdarm noch 
an Länge zu, bis der letztere seine definitive Länge erreicht hat. 
Dabei wird die Unterfläche der Vorderlippe bisweilen etwas unregel- 
mäßig und zeigt 2—3 Wulstungen. Auch nimmt der Urdarm eine mehr 
horizontale Lage (parallel der Oberfläche des Eies) an, sein vorderes 
Ende ist sogar bisweilen etwas nach oben gebogen (Textfig. 14 u. 15). 


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Textfig. 15. 
Die untere Wandung des Kuprrer’schen Ganges differenzirt sich aus der Urdarmwand. Urdarm kurz 
vor der Perforation in die Furchungshöhle. 


Sehr lehrreich werden auch die Querschnittsbilder auf dieser 
Entwicklungsstufe. 

Ist der Urdarm noch klein, so erscheint er auf dem Querschnitt 
als einfache kleine, schmale Querspalte, die unmittelbar vor dem Ur- 
mund am breitesten zu sein pflegt. Hat er aber eine größere Länge 
erreicht, so bieten die Querschnittsbilder, besonders kurz vor dem 
Durchbruch seiner Unterwand, je nach den Abschnitten des Urdarmes 
ein verschiedenes Aussehen dar, wie ein Vergleich der Textfig. 18—21 
zeigt. 

In Fig. 18 ist der Schnitt dieht hinter das Prostom gefallen, so 
dass die Übergangszone der beiden Epithelzelllagen der Vorderlippe 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 707 


noch mitgetroffen wurde. Der Spalt ist hier niedrig, aber ziemlich 
- breit, mit abgerundeten Enden, in der Mitte oft ein wenig nach oben 


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ausgebogen. Die Schnitte davor, welche durch den mittleren Ab- 
schnitt des Urdarmes fallen und dem gewulsteten, nach unten vor- 
springenden Theile der Vorderlippe entsprechen (vgl. die Textfig. 13 


708 E. Ballowitz. 


und 14), nehmen sich ganz anders aus (Fig. 19). Durch die Vor- 
wulstung der Vorderlippe nach unten wird der Urdarmspalt halbkreis- 
förmig gebogen, und kommen die abgerundeten, etwas erweiterten 
Enden nach oben zu liegen, so dass das Querschnittsbild etwa eine 
börsenförmige Begrenzung erhält. Mehr nach vorn flacht sich der 


Textfig. 19. 


Querschnitt durch den mittleren Abschnitt des Urdarmes mit dem Chordawulst. 


Textfig. 20. 
Querschnitt durch den vorderen‘ Abschnitt des Urdarmes; intercellulare Vacuolen in seiner unteren 
Wandung. 


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Querschnitt durch den vordersten Theil des Urdarmes mit zwei blinden Enden. Schaumige Beschaften- 
heit des Entoderms und der damit zusammenhängenden Zellenmasse. 


Lippenwulst wieder ab; in Folge dessen nimmt der Querschnitt des Ur- 
darmes allmählich wieder die Form eines niedrigen, parallel der Keim- 
oberfläche gerichteten Querspaltes an, der auch etwas breiter als vorher 
wird (Textfig. 20). In den seitlichen Sagittalschnitten erscheint daher 
das Lumen des Urdarmes früher als die damit in Verbindung tretende 
Prostomöffnung. Die vorderste Spitze des Urdarmes sah ich in den 
(Juerschnittserien häufig in zwei, selten in mehr, etwas unregelmäßige 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 709 


blinde Enden auslaufen (Textfig. 21). Daran schließen sich weiter nach 
vorn die Querschnitte durch den soliden Kopffortsatz an. 

Wenn man sich nun an der Hand der oben geschilderten Be- 
funde die Frage vorlest, wie denn eigentlich die Ausbildung und 
das Vorwachsen des Urdarmes vor sich geht, so ist die Antwort 
hierauf nicht so ganz leicht zu ertheilen. Jedenfalls ist, wie mir 
scheint, so viel sofort klar, dass es sich hier nieht um eine einfache 
»Einstülpung«, eine »Invagination« des Ektodermepithels handelt, 
in dem Sinne, dass das Ektodermepithel einfach in die Zellmasse 
der Stomaplatte als hohler Zapfen hineinwächst. Ich denke mir die 
Sache vielmehr folgendermaßen. Das Primäre ist das Hervorwachsen 
des Vorderlippenwulstes (vgl. Kapitel II. Dabei ist es sehr wohl 
denkbar, dass bei dem weiteren Wachsthum des Epithels an dem 
freien Rande des Lippenwulstes Epithelzellen nach unten umbiegen 
und auf die Unterseite der Vorderlippe wandern, so dass der hinterste 
Theil der unteren Zellenlage der Vorderlippe sehr gut von der Ober- 
seite stammen könnte. Bei Weitem der größte Theil der Zellenmasse 
der unteren Zellenlage der Vorderlippe, wenn nicht die ganze, 
wird aber unzweifelhaft von dem Zellenmaterial der Stomaplatte 
selbst geliefert. Die vorwachsende Vorderlippe nimmt dabei die ober- 
flächlichen Zellenlagen der Stomaplatte gewissermaßen mit auf, wäh- 
rend aus der Tiefe und von hinten her noch mehr Zellen zuwandern 
und sich der Vorderlippe einverleiben. Die Entstehung und das 
Weiterwandern der Urdarmspalte vollzieht sich durch eine Art lang- 
sam und stetig fortschreitender Dehiscenz zwischen den Zellen selbst. 
Wie wir sehen werden, neigt gerade das Gewebe der Stomaplatte 
sehr zur Bildung von intercellulären Dehiscenzen. Für die obigen 
Anschauungen scheinen mir manche Umstände zu sprechen. So ist oft, 
so lange die Urdarmeinsenkung noch klein ist, im Grunde derselben 
und an der Hinterlippe eine ganz oberflächliche, unregelmäßige 
Epithelstreifung sichtbar (vgl. die Textfig. 9—11). Späterhin, nach- 
dem der Urdarm eine größere Ausbildung erlangt hat, ist davon 
weder an der Unterwand des Urdarmes, noch am Hinterlippenhöcker 
irgend eine Andeutung zu sehen. Ferner tritt der Anfang der Ein- 
senkung stets am hinteren Ende des Schildepithels und am vorderen 
Rande der ausgebildeten Stomaplatte auf, während ein Kopffortsatz 
Anfangs kaum angedeutet, jedenfalls nur sehr klein ist (Textfig. 6, 8, 
9,10). Erst bei weiterer Ausbildung des Urdarmes wird der Kopf- 
fortsatz deutlich. Ein Vergleich der auf einander folgenden Stadien 
z. B. von Textfig. 13, 14 und 15, lässt nun nicht verkennen, dass das 


710 E. Ballowitz, 


Zellenmaterial der Stomaplatte und besonders auch des Hinterlippen- 
höckers nach vorn abwandert, um in den Kopffortsatz und von da 
in die untere Zellenlage der Vorderlippe einzutreten. Dabei ist aber 
daran zu denken, dass sehr wahrscheinlich auch nach den Seiten 
hin eine Abwanderung des Zellenmaterials der Stomaplatte statt- 
findet. Dass die untere Zellenlage der Vorderlippe hauptsächlich aus 
dem Zellenmaterial der Stomaplatte hervorgeht, dafür spricht, abge- 
sehen von der hier wenig ausgeprägten Epithelstreifung, besonders 
auch der Umstand, dass darin Zellen von dem Aussehen der Zellen 
der Stomaplatte gefunden werden (vgl. oben Fig. 42, Taf. XXXIH). 
Nach Obigem ist der Urdarm keine Epitheleinstülpung, sondern eine 
intercelluläre Differenzirung innerhalb der Zellenmasse der Stoma- 
platte selbst. 

Kehren wir nunmehr zur Untersuchung der Serienschnitte zurück! 
Während sich der Urdarm bis zu seiner definitiven Länge ausbildet, 
vollzieht sich in seiner unteren Wand eine merkwürdige und bald 
sehr auffällige Veränderung. 

Zunächst wird die untere Urdarmwand und auch, wie oben schon 
angedeutet, der Hinterlippenhöcker immer dünner. Nur in ganz 
seltenen Fällen wird sie indessen schon auf einem frühen Stadium 
der Urdarmbildung so dünn, wie in Textfig. 12, angetroffen. 

Sodann tritt eine stetig zunehmende Lockerung des Zellverbandes 
in den unteren Schichten der Stomaplatte auf, so dass sich kleinere 
und größere Hohlräume zwischen den Zellen bilden. Das Entoderm 
ist dabei oft nicht scharf vom Gewebe der Stomaplatte abgesetzt 
(vgl. Fig. 42, Taf. XXXIM. In den Textfig. 13—21 ist diese Va- 
cuolisirung des Gewebes durch die ausgesparten Lücken angedeutet. 
Nur eine Region bleibt frei von dieser Lockerung, das ist der obere 
Theil des Hinterlippenhöckers und des hinteren Abschnittes der Unter- 
wand des Urdarmes. Diese ganze Region bleibt kompakt und be- 
wahrt einen festen Zusammenschluss der Zellen (Textfig. 13 u. 14). 
Der Kontrast geht schließlich so weit, dass sich diese Region in 
ihrem vorderen Theile scharf von der aufgelockerten Zellmasse ab- 
setzt. Wir sehen das in Textfig. 15, welche einen Medianschnitt 
durch das in Fig. 23, Taf. XXX, im Flächenbild dargestellte Präparat 
vorführt. Die ganze untere Wand des Urdarmes zerfällt hier, wie 
ich das sehr häufig beobachtet habe, in drei oft ungleich große Ab- 
schnitte. Der hintere Theil ist auf Längsschnitten zungenartig, hängt 
mit dem kompakten Hinterlippenhöcker zusammen und besteht aus 
dieht zusammenliegenden Zellen ohne Lücken dazwischen. Die Länge 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 711 


der Zunge variirt etwas, wie ein Vergleich der Textfig. 16 und 17 
zeigt. Unten und vorn setzt sich dieser Abschnitt scharf ab von der 
lockeren, durchlöcherten, wie schaumig aussehenden Zellenmasse, 
welche sich davor und darunter befindet. Nicht selten ist hier eine 
förmliche Trennungsspalte vorhanden, die nur hier und da noch durch 
einen Zellenzusammenhang unterbrochen wird (Textfig. 15). Ein sol- 
cher Zellenzusammenhang findet sich regelmäßig an der vorderen Spitze 
der Zunge, dort, wo später das Entoderm angelöthet sitzt. Der 
vorderste Abschnitt der Unterwand des Urdarmes hängt mit dem 
Kopffortsatz zusammen und geht direkt in das unter dem Schild 
befindliche Entoderm über. Er ist von verschiedener Dicke und Länge 
und gewöhnlich sehr unregelmäßig, auch oft in Verbindung mit Ento- 
dermzellsträngen (Fig. 15). Der dritte, mittlere Abschnitt endlich 
sieht am eigenthümlichsten aus. Er wird bald dünn und außer- 
ordentlich locker. zusammengesetzt. Man gewinnt bei dem Studium 
der Serien die Überzeugung, dass hier ein allmähliches Abwandern 
der gelockerten Zellmassen hauptsächlich nach vorn, in geringem 
Grade auch nach hinten hin stattfindet. Dabei ist kein Unterschied 
mehr zwischen dem Gewebe der Stomaplatte und dem Entoderm; die 
Zellen haben wieder vollkommen ihren ursprünglichen indifferenten 
Charakter angenommen. In Folge der Abwanderung wird schließlich 
dieser Abschnitt so dünn, dass ein völliger Durchbruch eintritt und 
der Urdarm mit der Furchungshöhle kommunicirt. Eingeleitet wird 
diese Perforation gewöhnlich dadurch, dass erst die intercellulären 
Vacuolen durchbrechen. Ist die Perforation erfolgt, so erhalten wir 
ein Bild, wie es in Textfig. 16 dargestellt ist. 

Die Perforation ist hier im mittleren Abschnitt der unteren Ur- 
darmwand perfekt geworden, so dass die Furchungshöhle mit der 
Oberfläche der Embryonalanlage in offener Kommunikation steht, und 
der hintere Theil des Urdarmes sich in den Kuprrer’schen Kanal 
verwandelt hat. An diesem Kanal haben wir eine untere (vordere) 
und obere (hintere) Ausmündung. Von Wichtigkeit ist, dass sich die 
Perforationsöffnung nicht am vorderen Ende des Urdarmes bildet, und 
dann besonders der oben erbrachte Nachweis, dass sich die Unter- 
wand des Kuprrer’schen Ganges in der Urdarmwand schon früh 
nachweisbar, vor Allem vor beginnender Perforation, anlegt und diffe- 
renzirt. Hierdurch erhält die Unterwand des Kurrrer’schen Ganges 
den Charakter einer besonderen Bildung. Diese Unterwand ist An- 
fangs noch von ansehnlicher Dieke und besteht stets nur aus zwei 
Schichten, einer oberen dieken Lage von Ektoblastem und einem 


712 E. Ballowitz. 


einschichtigen, etwas unregelmäßigen Entoderin, welches sich leicht 
ablöst und oft noch mit Entodermröhren in Verbindung steht. Stets 
ist das Entoderm aber oben an der abgerundeten vorderen Spitze der 
Unterwand fest angelöthet, hier findet niemals eine Ablösung statt. 
Ein Ektoderm fehlt im Bereich des Kuprrer’schen Kanals und lässt 
sich jetzt gewöhnlich deutlich als dünne, platte, einschichtige Zellen- 
lage nur bis an die hintere Begrenzung der auf dem Sagittalschnitt 
trichterförmig erscheinenden Prostomöffnung verfolgen. Im hinteren 
Abschnitt der Stomaplatte sind zu dieser Zeit also die drei Keim- 
blattlagen deutlich differenzirt, wenigstens im mittleren Theile der 
Embryonalanlage, so weit etwa der Querspalt des Prostoms in trans- 
versaler Richtung sich ertstreckt (vgl. die Textfig. 14—17). 

Aus obiger Schilderung geht hervor, dass die Perforationsöffnung 
Anfangs nur klein ist. Häufig liegt sie auch ganz versteckt und 
wird von Entodermzellbalken überlagert. Es ist daher kaum möglich, 
sie in ihren ersten Anfängen bei Betrachtung der Unterfläche der 
Keimanlage mit der Lupe ausfindig zu machen; nur die Serien bringen 
darüber Klarheit. 

Gewöhnlich findet die Perforation nur an einer kleinen Stelle 
statt, seltener an zwei bis drei Stellen gleichzeitig. Sie durchsetzt 
auch Anfangs gewöhnlich nicht die ganze Unterwand des Urdarmes 
der Quere nach, wie Textfig. 22 zeigt. Der Querschnitt ist hier durch 
die Perforationsstelle gefallen, welche in diesem Präparat etwa der 
Mitte der Unterwand entspricht. Rechts und links sind aber noch 
dünne, vacuolisirte Theile der Unterwand stehen geblieben. Unter- 
halb der Perforationsstelle liegt der isolirte Durchschnitt durch einen 
größeren Entodermzellbalken. 

Die Perforationsöffnung vergrößert sich nun bald dadurch, dass 
die stehen gebliebenen Reste der Unterwand des Urdarmes abwandern. 
Die Abwanderung findet nach hinten und seitlich statt. 

Die vacuolisirte Zacke, welche in Textfig. 16 vor der Perforations- 
stelle vorläufig noch stehen geblieben ist, wandert nach vom ab 
und geht in das Chordaepithel resp. seitlich in dessen Nachbarschaft 
über. In Textfig. 17 hat die Abwanderung schon begonnen, so dass 
die Perforationsöffnung schon größer geworden ist. 

Dabei verlängert sich der Urdarm nach vorn noch mehr, so dass 
vor der Perforationsstelle noch längere Zeit sein vorderes Ende als 
blinde Tasche gefunden wird (vgl. Textfig. 17). Erst später, wenn 
die restirende Zacke ganz abgewandert ist, verschwindet auch diese 
Tasche (vgl. auf p. 720 die Textfig. 35 und 36). Unmittelbar vor dem 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 715 


. Eintritt der Perforation fand ich den Urdarm im Durchschnittt 0,36 


bis 0,45 mm lang, nach derselben konnte er eine Länge von 0,63 bis 
0,81 mm besitzen. Jedoch erreicht er nicht das Vorderende des Schil- 
des, welches sich allerdings meist nur unsicher abgrenzen lässt, da 
das Schildepithel nach vorn allmählich sehr dünn wird, um in das 
sanz platte, davor gelegene Ektoderm überzugehen. Die Schildlänge, 
vom Hinterrande der Vorderlippe aus nach vorn gemessen, betrug im 
Durehsehnitt jetzt 1,17—1,62 mm. Auch eine Verbreiterung des Ur- 
darmes tritt ein, wenigstens in seinem vorderen, vor der Perforations- 
stelle gelegenen Theile, dessen Breite sich hier auf 0,60—0,70 mm 
belaufen kann. So maßen z. B. die Querdurchmesser des Urdarmes 
in einem Präparat dicht vor dem Urmund 0,56 mm, einige Schnitte 
davor auf der Strecke der nach unten stark vorspringenden Chorda- 
anlage (vgl. Textfig. 19) 0,27 mm, und schließlich vor der Perfo- 
rationsstelle im Bereiche des Blindsackes (ähnlich wie in Textfig. 20) 
0,653 mm. Doch erreicht der Urdarm auch seitlich nicht den Rand 
des Schildes, dessen Querdurchmesser sich in diesem Präparate auf 
1,4 mm belief. 

Auf dem Querschnitt der Textfig. 22 rücken die Wandreste nach 
rechts und links ab und helfen die Anfangs noch aus indifferentem 
Entoblastem bestehenden seitlichen Zellwülste bilden, welche dann 
alsbald durch Differenzirung der untersten Zellenlage als Entoderm 
in Mesoblast und Entoderm zerfallen. Textfig. 23 zeigt ein weiteres 
Stadium der Abwanderung mit breiterer Perforationsöffnung. Von 
der Urdarmwand sind nur noch kleine, den Entoblastemwülsten an- 
sitzende Reste erhalten, die bald in den Wülsten vollends aufgehen 
werden. Ein ähnliches Bild, nur in etwas kleineren Dimensionen, 
zeigt auch Textfig. 24. In dieser Weise schwindet die ganze vacuo- 
lisirte Wandung des Urdarmes bis zum vorderen Rande der diffe- 
renzirten Unterwand des KuprrEr’schen Kanals. Diese Kanalwand 
bleibt vorläufig bestehen und erscheint in den Flächenpräparaten 
als weißlicher, vor dem Prostom gelegener Querriegel, wie oben 
beschrieben. Je größer die Perforationsöffnung wird, um so leich- 
ter ist sie mit der Lupe an der Unterfläche des Keims aufzufinden 
und erscheint in diesem Endstadium schließlich so wie in Fig. 7, 
Taf. XXIX und Fig. 25a und 26, Taf. XXXI abgebildet. 

Die Textfig. 23 ist auch für die Erklärung gewisser, oben näher 
beschriebener Flächenbilder von besonderem Interesse. Wie man 
sieht, ragt in der Medianlinie frei gegen die Furehungshöhle der 
Längswulst der oberen Urdarmwand vor, welchen wir in dem Quer- 


114 E. Ballowitz. 


schnitt Fig. 19 bei noch intakter Unterwand des Urdarmes in letzterem 
angetroffen haben und welcher die Chordaanlage repräsentirt. Dieser 
nach vorn hin sich allmählich verlierende Wulst bedingt an dem 
ungefärbten Präparat die mediane weiße Stelle (in Fig. 6, auch Fig. 7 


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Unterseite] auf Taf. XXIX) und erscheint in dem gefärbten, als 
Flächenpräparat in Balsam eingeschlossenen Präparat als sehr auf- 
fälliger, dunkler, mit dem Vorderlippenrande zusammenhängender 
Streifen. Eben so verursachen die beiden seitlichen Entoblastemwülste, 
die Ursprungsstätten des Mesoblastes, die hellen (Fig. 6) resp. dunklen 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 715 


Felder der Flächenansichten, während die verdünnten Stellen zwischen 
diesen Wülsten und der Chordaanlage die leichten dunklen Schatten 
(Fig. 6) resp. die deutlichen, halbmondförmigen Stellen im gefärbten 
Flächenpräparat erklären. 

Der Process der Urdarmbildung mit dem Ausgang in Perforation 
kombinirt sich nun häufig mit der Vacuolisirung des Stomagewebes, 
indem der Urdarm in größere Vacuolen vor seiner Perforation durch- 
bricht. 

Diese oben schon erwähnte intercelluläre Vacuolisirung ist eine 
sehr auffällige und merkwürdige Erscheinung; die Zellmassen sehen 
in diesem Zustande wie schaumig aus. Ich habe sie in den Ento- 
dermmassen am Schlangenkeim überall dort beobachtet, wo eine Um- 
lagerung, eine Bewegung und Verschiebung des Zellenmaterials vor 
sich gingen. Der schaumige Zustand der Gewebes will mir daher 
geradezu diagnostisch für solche Zellströmungen erscheinen. Bei der 
Ringelnatter beobachtete ich sie während dieser Entwicklungsphasen 
in dem Zellgewebe der Stomaplatte und des Entoderms, wie oben 
schon ausgeführt, besonders aber in dem Entoderm unter dem Schilde. 
Die Hohlräume sind unregelmäßig, von sehr verschiedener Größe, 
oft beträchtlich groß; sie werden durch dünne Zellwände von ein- 
ander getrennt. Die Vacuolen können gegen die Furchungshöhle, - 
aber auch gegen den Raum zwischen Ektoderm und Entoderm durch- 
brechen. Tritt Beides an derselben Vacuole auf, so kommunieirt die 
Furchungshöhle mit diesem Spaltraum, wie es in Textfig. 16 vor dem 
Kopffortsatz zu sehen ist. Die Textfig. 20, 21, 22 können eine An- 
schauung von diesem Zustande der Zellmassen geben. 

Häufig kommt es nun vor, dass der Urdarm vor seiner Perfo- 
ration in die Furchungshöhle in eine oder mehrere von diesen inter- 
- eellulären Vacuolen durchbricht. Besonders habe ich dies seitlich 
am Urdarm beobachtet. Fig. 22 zeigt in der Mitte unter der mit 
Epithelstreifung versehenen oberen Wandung des Urdarmes das eigent- 
liche Urdarmlumen. Seitlich davon setzt sich dasselbe aber noch 
in zwei ungleich große Nebenhöhlen fort, es ist hier in zwei der- 
artige Vacuolen durchgebrochen. Gewöhnlich lässt die obere Wan- 
dung dieser mit dem Urdarmlumen kommunieirenden Höhlen die 
Epithelstreifung vermissen. Hierdurch kann unter Umständen die 
Ausdehnung des Urdarmraumes nicht unerheblich vergrößert werden, 
wenn der Urdarm in eine große Vacuole durchbrieht. Dies ist mög- 
licher Weise der Fall gewesen in dem Präparat, von welchem die 
Textfig. 25—27 entnommen sind. 


716 E. Ballowitz, 


Textfig. 25 stammt aus den Seitentheilen des Keimes und zeigt 
unter dem Schild bis fast zu seiner vorderen Grenze einen großen, 
noch geschlossenen Hohlraum. In Textfig. 26 ist der Hohlraum einer- 
seits gegen die Furchungshöhle durchgebrochen, andererseits kom- 
munieirt er mit dem vorderen Theil des Urdarmes unter der freien 
Vorderlippe. Textfig. 27 führt einen Medianschnitt der Serie vor. 

Schließlich müssen noch die Querschnittsbilder durch die un- 
mittelbar hinter dem Prostom gelegene Region in Betracht gezogen 


Textfig. 28. 


werden. Auch hier stößt man auf mancherlei Variationen. Wie die 
Flächenbilder gezeigt haben, liegen seitlich die beiden hornartig nach 
hinten hin vorragenden Fortsetzungen der Vorderlippe und dazwischen 
die verdünnte Region der ursprünglichen Hinterlippe. 

Meist erhält man ein Querschnittsbild, wie in Textfig. 28. Man 
sieht zwei abgerundete Höcker, welche eine muldenartige Vertiefung 
zwischen sich fassen. An der Unterfläche ist ein Entoderm deutlich 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) etc. 717 


abgesondert, während die verdiinnten Seitentheile, in welche die Höcker 
auslaufen, eine Zusammensetzung aus den drei Keimblättern erkennen 
lassen. Die Epithelstreifung des Ektoderms setzt sich nur eine Strecke 
weit gegen die Höcker hin fort, verschwindet dann aber, so dass 
die Substanz der Höcker und der Mulde aus Ektoblastemgewebe ge- 
bildet wird. 

Bestimmter wird die Ektodermdifferenzirung, wenn die Enden 
der Vorderlippe sich noch mehr nach hinten umgebogen haben 
(Textfig. 29). Noch mehr treten die Epithelwülste hervor, wenn man 


0) Mg —e 


Textfie. 29. 


Textfig. 32. 


Serien durch die hintere Prostomgegend von Keimscheiben mit stark 
geknickter Vorderlippe legt (Textfig. 30); dazwischen liegt dann wieder 
Ektoblastemgewebe. 

Die Dieke dieser Ektoblastemschicht ist individuell verschieden. 
Nieht oft ist die zwischen den Höckern dieht hinter dem Urmund 
befindliche Lage so dünn wie in Textfis. 32. Hier war auch schon 
zwischen den Höckern eine Differenzirung in die drei Keimlagen 


218 E. Ballowitz, 


eingetreten, während die Substanz der Höcker selbst noch aus in- 
differentem Ektoblastem bestand. Textfig. 31 stammt aus derselben 
Serie wie die vorhergehende Figur und führt einen Querschnitt durch 
die hinterste Region des Urdarmes vor, gleichfalls mit sehr dünner 
Unterwand. 


Kapitel VI. 


Falterform der Keimanlage, Auftreten eines Epithelauswuchses an der 

Vorderlippe und Abstolsung desselben, Verschluss des Kupffer’schen 

Kanals und des Urmundes, Embryonalform kurz nach dem Verschluss 
des Urmundes, im Flächen- und Schnittbild. 


Die Falterform oder Schmetterlingsfigur, welche als sehr charak- 
teristische Form der Keimanlage in der frühen Entwicklung der 
kingelnatter auftritt, wird gekennzeichnet durch die mächtige flügel- 
artige Entfaltung des Mesoblastes; gleichzeitig schließt sich in dieser 
Epoche der Urmund. 

Eingeleitet sehen wir diese Form schon durch die in Fig. 27 
und 28 auf Taf. XXXI abgebildeten Stadien, in welchen die Mesoblast- 
hälften zunächst seitlich auswachsen. Hand in Hand mit dieser Flächen- 
entfaltung geht eine Abflachung und Verdünnung der ganzen Keim- 
anlage, die Erhabenheiten nivelliren sich mehr. Das gilt besonders 
auch für den stark nach unten vorragenden medianen Chordawulst 
früherer Stadien (vgl. auch die Textfig. 19, 23 und 24). Die oben ge- 
schilderte eigenartige Zeichnung des Flächenbildes in Balsampräpa- 
raten verwischt sich daher und wird nicht wieder beobachtet. Hervorzu- 
heben ist, dass in diesen Stadien die Unterwand des KUPFFEr’schen 
Kanals von vorn her mehr und mehr schwindet, indem ihre Zellen- 
masse in der ganzen Breite des Kanals seitlich und nach hinten hin 
abwandert. Dadurch verschiebt sich die Perforationsöffnung, wie schon 
in Kapitel IV angeführt, mehr und mehr nach hinten und liegt 
schließlich ganz in der Nähe des Urmundes, so dass der KUPFFEr’sche 
Kanal immer kürzer wird und nur noch als niederer, schmaler, kurzer 
Gang eine Zeit lang besteht. 

Textfig. 35 stellt einen Querschnitt durch den mittleren Theil 
dieses kurzen KuPFFErR’schen Ganges dar aus einer Serie durch ein 
ähnliches Stadium, wie es in den Fig. 8, Taf. XXIX und 27 und 28, 
Taf. XXXI abgebildet ist. Wir sehen den schmalen Spalt des Kupr- 
FER’schen Ganges, in welchen von oben her nur noch ein niedriger 
Wulst der Oberwand (Chorda) hineinragt. Auch die Unterwand des 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 719 


Kanals ist nur dünn. Das Entoderm setzt sich unten deutlich ab. 
Seitlich geht die Zellmasse der oberen und unteren Kanalwand direkt 
in den Mesoblast über, welcher sich lateralwärts schon weithin aus- 
gebreitet hat. 

Textfig. 34 ist der erste Schnitt vor der Perforationsstelle aus 
derselben Serie: die Unterwand ist verschwunden, die Seitenwände 
des Kanals springen noch als zwei (in den nächsten Schnitten nach 
vorn hin bald verschwindende) Zacken vor. 


Textfig. 33. 
EEE ya LUD An LET 
Re ul lv rs 
Fi —IQ 
Textüg. 34. 


Fig. 33 und 34, Taf. XXXII, zeigen die darauf folgenden Stadien, 
welche schon ein schmetterlingsartiges Aussehen anzunehmen be- 
gjinnen. Fig. 33 ist die Oberseite einer Keimanlage. Wir sehen ein 
sebogenes breites Prostom, welches vorn von einer glattrandigen, 
nach hinten vorspringenden Vorderlippe begrenzt und überdacht wird. 
Wie oben schon erwähnt, fand ich die Oberlippe von jetzt ab stets 

- wieder abgerundet, nicht geknickt; einige Male war sogar ein kleiner, 
medianer, nach hinten hin gerichteter Fortsatz zu konstatiren, welcher 
- sich auf dem Durchschnitt als aus ganz normalem Lippenepithel zu- 
sammengesetzt erwies. Seitlich geht die Vorderlippe nun in zwei 
breite Fortsätze über, welche die vergrößerten und verbreiterten, nach 
hinten hin vorgewachsenen, in den vorigen Kapiteln näher geschil- 
derten Seitenhörner der Vorderlippe darstellen (vgl. die Figuren der 
Taf. XXIX—XXXI). Der hintere und zugleich medialwärts gerichtete 
Rand dieser Mesoblastfortsätze setzt sich vorn medialwärts scharf ab 
und geht direkt in den Vorderlippenrand über. Seitlich verlieren sich 
die Fortsätze allmählich und verlaufen sich oft in einer Anzahl meist 
parallel gerichteter weißlicher Streifen, die an das Geäder der Längs- 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie, LXX. Bd. 47 


720 E. Ballowitz, 


rippen eines Schmetterlingsflügels erinnern (vgl. Fig. 33 links). - Auf 
der rechten Seite der Fig. 33 besteht etwas Asymmetrie, so dass die 
Streifen hier unregelmäßig geworden sind. Auch in den Fig. 35, 37, 
Taf. XXXIH, Fig. 38, 39 und 41, Taf. XXXIIL, ist diese Streifung zu 
sehen. Besonders schön war sie in Fig. 39 ausgeprägt. Es sieht 
hier so aus, als wäre die Flügelzeichnung wie mit einem Pinsel 
flüchtig aufgetragen. Auch im gefärbten Balsampräparat sind die 
Streifen, wenn auch nicht so deutlich, als Gewebsverdiekungen zu 
erkennen. 

Diese das Prostom seitlich einschließenden Fortsätze bilden den 
hintersten Theil der großen Mesoblastflügel, welche weiter median- 
wärts und nach vorn gewachsen sind. Am vorderen Ende zeigen sie 
am medialen Rande einen halbmondförmigen Ausschnitt, der nach 
vorn von einer medial vorspringenden Zacke begrenzt wird. In dieser 
Region wächst, wie Querschnitte zeigen, der Mesoblast ohne mediane 
Verbindung mit dem Entoderm zwischen Ekto- und Entoderm frei 
nach vorn hin vor. Vor dieser Region liegen (vgl. die Figuren der 
Taf. XXXIH und XXXII) an der Unterfläche der Keimhaut meist 
größere Massen eirkulär angeordneter Entodermstränge. Die medialen 
Ränder der Mesoblastflügel treten in dem Oberflächenbilde (vgl. die 
Figuren der Taf. XXXI und XXXII) deutlich hervor und verlieren 
sich in ihm nach hinten hin. Die Gegend vor der Vorderlippe fängt 
an sich mehr zu vertiefen. 

Fig. 34 auf Taf. XXXII illustrirt die untere Ansicht eines gleichen 
Stadiums. Wir erkennen die medianwärts mit gewulstetem Rande auf- 
hörenden breiten und hohen Mesoblastflügel, an welchen vorn Aus- 
schnitt und Zacke in diesem Präparate nicht deutlich zu sehen waren. 
Am unteren Ende des rechten Flügels ist eine Entodermzellmasse 
angelagert. Zwischen den medialen Rändern der beiden Mesoblast- 
flügel liegt eingeschlossen ein weißliches, in der Mitte diekeres und 
hier mehr hervortretendes Feld, das Entoderm mit der medianen Ver- 
diekung der Chordaanlage. Nach hinten verschmälert sich dies Feld 
und geht in eine schmale Rinne über, entsprechend dem KUPFFER- 
schen Kanal, dessen untere Wandung bis fast an das Prostom ge- 
schwunden ist. Am hinteren Ende dieser Rinne ist nun, falls die 
Gegend, wie in Fig. 34, frei von Entodermanlagerungen ist, die untere 
Öffnung des Kuprrer’schen Ganges als kleines Loch mit der Lupe 
sehr. genau festzustellen. 

Die Textfig. 35 und 36 führen uns Medianschnitte durch den 
Flächenbildern der Fig. 33 und 34 entsprechende Stadien vor. 


Die Gastrulation bei der Ringelmatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 721 


In Textfig. 35 ist der Kuprrer’sche Gang schon recht kurz, aber 
immerhin noch länger als in Textfig. 36, wo er zu einem von oben nach 
unten direkt durchführenden Loch geworden ist. Die hinter dem 
Prostom gelegene Gewebsmasse, die Gegend der ursprünglichen Hin- 
terlippe, besteht in ihrem vordersten Theile noch aus Ektoblastem. 
Das Ektoderm lässt sich als dünne Zelllage nur bis in die Nähe des 
Prostoms abgrenzen, während das Entoderm stets gut zu unterscheiden 


Textfig. 35. 
Medianschnitt durch eine Embryonalanlage kurz vor dem Verschluss des Urmundes; Vorderlippe noch 
ohne Epithelauswuchs. 


Textfig. 36. 
Medianschnitt durch eine Embryonalanlage kurz vor dem Verschluss des Urmundes; Vorderlippe noch 
ohne Epithelauswuchs. Der Kurrrer’sche Kanal ist zu einem einfachen Loch reducirt. 


und an die vordere Spitze der Gewebsplatte angelöthet ist. In Zu- 
sammenhang mit diesem Entoderm, wie an dieser Stelle häufig, be- 
findet sich in Fig. 36 ein Entodermzellstrang, welcher das Loch von 
unten her überlagert. 

Von diesen Übergangsstadien unterscheidet sich nun die eigent- 
liche von mir gekennzeichnete Falterform dadurch, dass bei ihr der 
Verschluss des Urmundes und des KuPprrEr’schen Ganges sich ein- 
leitet und perfekt wird. Alsbald nach dem Verschluss ist weder von 
dem Urdarm noch vom Urmund irgend eine Spur nachweisbar. 

Wie ich in meinem Bonner Vortrage schon näher ausgeführt habe, 
hat WiıLL in seiner mehrfach eitirten Abhandlung den frühzeitigen 
Verschluss des Urdarmes bei der Ringelnatter bereits kurz erwähnt 
und den Widerspruch zwischen den Heohachtungen von KUPFFER! 
und HorrFmann? beseitigt. 


IL. e. 
2C. K. HorrmAnn, Bronnw’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs. 
VI. Bd., III. Abth., Entwicklung der Reptilien. 1887—1890. 


47 * 


799 E. Ballowitz, 


Die Art und Weise, in welcher sich der Urmund schließt, ist 
nun nicht so einfach, wie man anzunehmen wohl geneigt sein könnte, 
und vollzieht sich der Verschluss unter interessanten Begleiterschei- 
nungen. Auch von diesem Stadium hatte ich das Glück, eine größere 
Anzahl von Stücken zu erhalten, so dass ich den Vorgang des Ur- 
mundschlusses bis in alle Einzelheiten verfolgen und feststellen konnte. 

Bei dem Verschluss des Prostoms spielen verschiedene Faktoren 
mit. Zunächst wachsen die Seitenränder des Prostoms medianwärts 
noch mehr vor, so dass die Urmundspalte eingeengt wird. In sagittal 
geschnittenen Serien erhält man daher bei Weitem nicht mehr so 
viele Medianschnitte durch das offene Prostom wie in früheren Sta- 
dien. Sodann senkt sich die Gegend vor der Vorderlippe noch mehr 
ein, so dass im Flächenbild hier oft ein tiefer Schatten liegt (vgl. 
Fig. 35, 36, 37, 38 der Taf. XXXII und XXXII). Dadurch richtet 
sich die Vorderlippengegend ein wenig mehr nach oben; es ist denk- 
bar, dass auch von Seiten der aus dem Ektoderm und der Chorda- 
anlage bestehenden Gewebeplatte eine, wenn auch nur geringe 
Retraktion nach vorn hin stattfindet, welche ihrerseits auch zur Ver- 
kleinerung des Kuprrer’schen Kanals, wenn auch nur sehr wenig, 
beiträgt (vgl. Textfig. 35). 

Dass eine Verkürzung der Unterwand des KuprrEr’schen Ganges 
wohl unzweifelhaft in Folge der Abwanderung der Zellen eintritt, 
wurde oben schon ausgeführt, vgl. auch Textfig. 35 und 36. Dabei 
rundet sich der Vorderrand der Unterwand des Ganges häufig 
ab und verdickt sich auch wohl etwas; hier findet sich stets Ento, 
derm. Eigenthümlich ist, dass im vorderen Theil der kurzen Unter- 
wand nun zuletzt noch eine seitliche Abspaltung erfolgt. Wie am 
besten Querschnitte zeigen (Textfig. 37), bilden sich zwei von den 
Enden des Kuprrer’schen Ganges ausgehende, klaffende Spalten 
welche die Zellsubstanz der Unterwand von den seitlichen Mesoblast- 
wülsten abschneiden und bis gegen das Entoderm vordringen. Das 
letztere wird durch die Spalten aber nicht durchschnitten, vielmehr 
bleibt das Entoderm stets in innigem Zusammenhange mit der los- 
selösten Zunge des Gangbodens. Das sehen wir in Textfig. 37, 
welche einen Querschnitt durch den vordersten Theil des nur noch 
sehr kurzen Kuprrer’schen Ganges ganz in der Nähe seiner unteren 
Ausmündung repräsentirt. Wir sehen zwischen den Mesoblastwülsten 
und damit zusammenhängend die obere Wand des Kuprrer’schen 
Ganges, die spätere Chorda. Darunter befindet sich dann eine iso- 
lirte diekere Zellmasse, welehe nur noch mit dem Entoderm zusam- 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 723 


menhängt, das ist die untere Kanalwand, die nicht selten eine nach 
unten kielartig vorspringende Zellanhäufung aufweist. Vielleicht soll 
diese Abspaltung die Abwanderung der Zellmasse erleichtern und 
derselben eine bestimmte Direktion nach hinten hin geben. In den 
mehr nach hinten hin liegenden Schnitten der Serien tritt die Unter- 


a OR an 


Textfig. 37. 
Querschnitt durch das vorderste Ende des Kuprrer’schen Ganges. Abspaltung der unteren Wandung 
des Ganges und Zusammenhang des abgespaltenen Stückes mit dem Entoderm. 


wand dann wieder mit der seitlichen Mesoblastwand in Zusammen- 
hang. Jedenfalls ist der Endeffekt dieser Loslösung und Abwande- 
rung, dass die der oberen Kanalwand angehörende Chordaanlage 
sesen die Furchungshöhle hin freigelegt wird. 

Die auffälligste Begleiterscheinung des Urdarmverschlusses ist 
schließlich das Auftreten eines großen Epithelpfropfes in der Prostom- 
gegend. In den Fig. 35—38 der Tafeln XXXII und XXXII ist dieser 
Pfropf im Flächenbilde dargestellt. Wir sehen, dass die Einmündung 
in den Urdarm überlagert wird von einem gronen knopfartigen Ge- 
bilde, welches schon mit bloßem Auge unterscheidbar ist und bei 
Lupenvergrößerung sehr auffällig wird. Der Lage nach passt es 
ausgezeichnet in das Bild der Schmetterlingsfigur hinein, indem es 
gewissermaßen den Kopf des Falters liefert. Seine Form ist rund- 
lich (Fig. 37, 38) oder knopf- oder querwulstartig (Fig. 35, 36); der 
Querwulst kann dabei etwas asymmetrisch im Prostome sitzen (Fig. 35). 

_ Seine Oberfläche erscheint bisweilen etwas uneben. Nach unten hin 
ist der Pfropf deutlich abgesetzt und lässt unter sich eine Vertiefung 
frei, welche, wie die Schnitte zeigen werden, in den Urmund führt, 
falls letzterer noch offen ist. Oben und vorn dagegen ist der Pfropf 
nicht so scharf abgegrenzt und sitzt der Vorderlippe des Prostoms 
an. Meist lässt sich zwischen Pfropf und Vorderlippe eine deutliche 
Furche mit der Lupe nachweisen, welche nicht selten nur sehr flach 
und zart ist. Bisweilen gewinnt man aber auch schon bei Lupen- 
untersuchung den Eindruck, dass die Substanz der Vorderlippe und 
des Pfropfes ohne Grenze stellenweise in einander übergehen (Fig. 36). 
Der Pfropf erscheint mithin schon im Flächenbilde als Auswuchs der 
Vorderlippe. Dabei lass n sich im Aussehen der beiden Gebilde 


724 E. Ballowitz, 


aber Unterschiede erkennen. Schon an dem ungefärbten Präparat 
zeigt der Pfropf bei Lupenuntersuchung eine etwas andere Nuance, 
er sieht ein wenig graugelblich aus, während die Substanz der 
Vorderlippe (in Sublimatpräparaten) rein weiß erscheint. Auch in 
dem mit Boraxkarmin gefärbten Präparat unterscheidet sich der 
Lippenauswuchs durch ein mehr grauröthliches Aussehen. 

Näheren Aufschluss über Sitz und Zusammensetzung des Pfropfes 
geben uns Längsschnitte durch diese Gegend. Fig.43— 45, Taf. XXXIIL, 
führen drei Schnittbilder aus zwei Serien vor; Fig. 43 wurde dem in 
Fig. 38 als Flächenbild gezeichneten Präparate entnommen. In allen 
drei Schnitten sehen wir dem hinteren Rande der Vorderlippe einen 
eigenthümlichen, großen Auswuchs ansitzen, der sich etwa wie eine 
Beere oder eine Art Geschwulst ausnimmt. Dieser Aufsatz setzt sich 
aus blasig aufgetriebenen Zellen zusammen, welche an seiner Ober- 
fläche höckerig vorragen. Die Zeller scheinen protoplasmaarm zu 
sein und färben sich wenig, so dass der Auswuchs schon durch seine 
hellere Färbung im Präparat auffällt. Noch eigenartiger sehen die 
Kerne aus, welche klein, unregelmäßig, wie zerbröckelt erscheinen 
und eine intensive Tinktion annehmen. Offenbar trägt diese Zellen- 
masse alle Symptome einer Degeneration an sich. Ohne Zweifel 
handelt es sich hier um eine Art physiologischer Degeneration des 
Lippenepithels. 

Der Auswuchs zeigt nun nicht immer die enorme Größe, die in 
den beschriebenen Figuren zum Ausdruck gekommen ist. Vielmehr 
habe ich ihn in allen Größen angetroffen. In den ersten Anfängen 
ist er mit der Lupe als kleiner grauer Ansatz an der Lippe nur mit 
Mühe wahrnehmbar. Im mikroskopischen Bilde findet man dann nur 
eine Degeneration der oberflächlichen Epithellagen in geringer Aus- 
dehnung an dem Rande der Lippe. Von diesen Anfängen bis zur 
oben beschriebenen Größe habe ich alle Zwischenformen gefunden, 
so dass der Schluss wohl berechtigt ist, dass die großen Auswüchse 
sich aus einem kleinen Anfange entwickeln. Es wäre aber auch 
sehr wohl möglich, dass die Größe dieses Auswuchses individuell 
variirt, bei dem einen Embryo nur gering bleibt, bei anderen da- 
gegen enorm wird. 

Dieser Epithelauswuchs ist ein Vorläufer des Verschlusses, sein 
Auftreten geht dem Verschluss des Urmundes , unmittelbar voraus. 
Noch während des Verschlusses und unmittelbar darauf wird die de- 
generirte Zellmasse des Auswuchses nach außen hin abgestoßen. 

In Fig. 45 auf Taf. XXXIII sehen wir den Kuprrer’schen Kanal 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 725 


noch offen, er geht von hinten oben nach vorn unten zur Furchungs- 
höhle durch. Die Unterwand lässt deutlich das Entoderm als ge- 
sonderte Zellenlage erkennen, während das Ektoderm nur bis in die 
Nähe des Prostoms geht, jedenfalls innerhalb des Kurrrer’schen 
Ganges noch nicht differenzirt ist. Zwischen Ekto- und Entoderm 
ist der lockere Mesoblast unterscheidbar. Das Gleiche ist auch in 
den Figuren 44 und 45 zu sehen. In Fig. 43 hat sich in der Vorder- 
lippe das im hinteren Theile dieke Chordaepithel von dem Epithel 
der sich bildenden Rückenfurche etwas abgehoben. Der Zellauswuchs 
sitzt nun genau am Hinterrand der Vorderlippe und erstreckt sich 
von hier etwas an die Unterfläche, gewöhnlich noch ein wenig mehr 
als in der Fig. 45. Er grenzt also auch vorwiegend an den hinteren 
Theil des Chordaepithels. Dort wo die normale Zellmasse an die 
des Auswuchses stößt, habe ich in ersterer häufig Mitosen angetroffen 
(vgl. auch Fig. 44), zum Beweise, dass hier Hand in Hand mit der 
Degeneration auch eine Wucherung derselben einhergeht. 

Fig. 44 ist einer anderen Serie entnommen und ist der erste 
Sagittalschnitt seitlich von dem auch in dieser Serie noch offenen 
Urdarmlumen. Wir sehen, dass das Entoderm sich in Verbindung 
mit der Chordaanlage befindet, während das Ektoblastemgewebe des 
zungenförmigen Durchschnittes der Unmterwand des KuPprrer’schen 
Ganges sich dicht vor dem Epithelauswuchs an die Vorderlippe an- 
gelegt hat. Die Grenze zwischen beiden ist aber noch deutlich zu 
unterscheiden. 

Fig. 45 ist ein Sagittalschnitt derselben Serie, welcher zwei 
Schnitte mehr seitlich gefallen ist. Hier ist nicht allein das Ento- 
derm der ehemaligen Unterwand des Kuprrer’schen Ganges mit der 
Chordaanlage (bei ihrem Übergang in den lateralen Mesoblast) ver- 
wachsen, sondern auch ihr Ektoblastemgewebe ist vollständig mit 
dem Lippengewebe zusammengeflossen. Dies ist die Aufeinander- 
folge der Verschmelzung, welche lateral vom sich einengenden Lumen 
des Ganges in dieser Phase gewöhnlich zur Beobachtung kommt. 

Der mediale Rest des Lumens (vgl. Fig. 45, Taf. XXXIH) schließt 
sich in der Weise, dass der vorderste Rand der Unterwand sich dicht 
vor dem Epithelauswuchs anlegt, während das Entoderm mit der 
Chorda verwächst. Dabei ist es gleichgültig, ob noch ein kurzer 
Kuprrer’scher Kanal besteht, wie in Textfig. 35, oder ein einfaches 
Loch, wie in Textfig. 36; in letzterem Falle legen sich einfach die 
Ränder an einander (vgl. Textfig. 35 mit 39). In einem ein wenig 
mehr vorgeschrittenen Stadium trifft man daher auch in den mittle- 


726 E. Ballowitz, 


ren Sagittalschnitten der Serie kein offenes Lumen mehr an, sondern 
erhält ein Bild wie in der Textfig. 38. Das Entoderm hat den 
Kurprrer’schen Gang unten schon vollständig verschlossen, während 
der Rand der unteren Urdarmwand noch von der Vorderlippe durch 
einen deutlich wahrnehmbaren Spalt getrennt ist (vgl. auch Fig. 44 
auf Taf. XXXIID). In der noch vorhandenen Prostomeinsenkung liegt 
der Epithelpfropf, welcher an diesem Objekt aber nicht sehr groß war. 


SI <TTITALIITTD 


Textfig. 38. 
Medianschnitt durch eine Embryonalanlage mit beginnender Verklebung der Wandungen des Kurrrer- 
schen Ganges. Das Entoderm hat bereits die untere Öffnung verschlossen. Epithelpfropf an der 
Vorderlippe. 


Fig. 39, aus einer Serie mit gleichfalls schon völlig verklebtem 
Kuprrer’schen Gang, zeigt im Medianschnitt einen Fortschritt in so fern, 
als nicht allein das Entoderm, sondern auch das Ektoblastem der 
ehemaligen Unterwand mit der unteren Zellmasse der Vorderlippe 
zusammengeflossen ist, so dass sich die Grenze zwischen Unterwand 
und Vorderlippe nur noch mit Mühe in Andeutungen nachweisen lässt. 
In anderen Präparaten ist aber auch davon nichts mehr zu er- 
kennen, so dass eine völlige Verschmelzung der Zellen eingetreten 
ist. Sehr bald wird diese ganze Zellenmasse dieker, und flacht die 
Prostomeinsenkung sich in Folge dessen ab. In letzterer liegt, nur 
noch locker angeheftet, die degenerirte Epithelmasse (Textfig. 39). 


Textfig. 39. 
Medianschnitt durch eine Embryonalanlage mit weiter vorgeschrittener Verklebung der Wandungen 
des Kuprrer’schen Kanals. Die Abstoßung des Epithelpfropfes bereitet sich vor. 


Je weiter nun die Verklebung der Wandungen und der Zu- 
sammenfluss der Zellmasse fortschreiten, um so mehr wird successive 
der Epithelauswuchs nach außen und oben geschoben. Zugleich 
schnürt er sich mehr und mehr von der Vorderlippe und der Ober- 
fläche der sich verflachenden Prostomeinsenkung ab, so dass er 
schließlich nur noch in ein bis zwei Schnitten der Serie in lockerem 
Zusammenhang mit der Prostomgegend angetroffen wird, im Übrigen 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 727 


aber isolirt an der Oberfläche der Embryonalanlage zwischen dieser 
und der Eihaut liegt. Textfig. 40 ist einer Querschnittserie ent- 
nommen, in welcher nur in zwei Schnitten noch ein lockerer Zu- 
sammenhang der Zellmasse mit der ursprünglichen, noch als flache 
Einsenkung kenntlichen Prostomgegend vorhanden war; im Übrigen 
war die Masse vollständig isolirt. Einen ähnlichen Befund hatte ich 
in einer anderen Querschnittserie, der Textfig. 41 entnommen ist. 
Hier war der Epithelpfropf sehr groß und lag bis auf eine ganz 


Textfig. 40. 

Querschnitt durch die ursprüngliche, nur noch als kleine Einziehung kenntliche Prostomgegend. Urmund 
und Kurrrer’scher Kanal völlig geschlossen. Großer Epithelpfropf in der Abstoßung begriffen. Die 
Gegend der ursprünglichen Unterwand des Kurrrer'schen Kanals springt kielartig nach unten hin vor. 


Textfig. 41. 
Querschnitt hinter der ursprünglichen Prostomgegend. Der große Epithelpfropf liegt an der Oberfläche 
des Embryos isolirt. 


kleine Stelle völlig isolirt an der Oberfläche des Embryo, sich be- 
sonders nach hinten hin vorschiebend und in einer ganzen Reihe 
von Schnitten der Serie nachweisbar. Der Querschnitt ist der zweite 
hinter der kleinen Adhäsionsstelle. | 

Nach der Abstoßung löst sich die Zellmasse nun jedenfalls bald 
auf. Ich habe wenigstens in Serien gesehen, in welchen noch Reste 
der Masse an der kaum noch wahrnehmbaren Urmundstelle saßen, 
dass diese Reste schon mehr detritusartig erschienen und nur noch 
wenige, ganz schwach färbbare Kernstücke enthielten. 

Für die Beurtheilung der Bedeutung des Epithelpfropfes ist der 
Umstand von Wichtigkeit, dass die Vereinigung der Kanalwandungen 
dicht vor dem Epithelpfropf beginnt und successive mit der Abstoßung 
des Pfropfes fortschreite. Die Verklebung tritt also an der Stelle 
ein, an welcher der Pfropf kurz zuvor gesessen hat. Bei der Größe 
des Pfropfes hat die Abstoßung dieser degenerirten Epithelmasse 
unzweifelhaft eine physiologische Bedeutung. Ich denke mir, dass 
es sich hier um eine Art Anfrischung des Gewebes handelt, um den 
Verschluss des Kanals zu ermöglichen. Das alte, oberflächliche, ver- 


128  E. Ballowitz, 


brauchte Epithel, welches so lange den frei vorragenden Hinterrand 
der Vorderlippe gebildet hat, wird abgestoßen, um einem jüngeren 
Keimgewebe an die Oberfläche zu verhelfen (Mitosen in dieser Gegend! 
siehe oben). Das indifferente Ektoblastemgewebe der Unterwand 
scheint diese Anfrischung nicht nöthig zu haben. 

Ähnliche Epithel- und Zellabstoßungen sind auch an anderen 
Stellen des Embryos hier und da bei anderen Thieren beobachtet 
worden, und zwar hauptsächlich dort, wo ein Funktionswechsel im 
Epithel stattfindet; ein solcher Funktionswechsel tritt ja auch an der 
Urmundstelle bei dem Verschluss des bis dahin offenen Urdarmes auf. 

Das eklatanteste Beispiel, welches hier angeführt werden kann, 
ist die gleichfalls unter Zellwucherung sich vollziehende Abstoßung 
der oberflächlichen Epithelzelllagen an der Innenwand des abgeschnür- 
ten Linsensäckchens bei Wirbelthier-, vor Allem Säugerembryonen, 
wie sie besonders von v. MiHALKOVIcS! beschrieben worden ist. Auch 
hier findet ein Funktionswechsel im Epithel statt, da nach der bläschen- 
artigen Einstülpung des Epithels seine untersten Zellen zur Matrix 
der Linsenfasern werden. In Folge dessen wird die alte, funktions- 
los gewordene, oberflächliche Zellenmasse abgestoßen, geht zu Grunde 
und wird schließlich durch Auflösung und Resorption eliminirt, da 
sie der Weiterentwicklung hinderlich ist. 

Nur bei oberflächlichem Hinsehen könnte Jemand daran denken, 
dass der von mir beschriebene Epithelauswuchs ein dem RusconI- 
schen Dotterpfropf der Amphibien entsprechendes Gebilde darstellt, 
an welchen er seiner Lage und seinem Aussehen nach einigermaßen 
erinnert. Dass dem so sei, glaube ich indessen nicht, da der eigent- 
liche Dotterpfropf niemals aus der vorderen Urmundlippe hervor- 
wächst, sondern stets direkt im Urmundlumen oder unmittelbar dahinter 
ohne Zusammenhang mit der frei vorspringenden Urmundvorderlippe 
liegt. Auch wird der Dotterpfropf bei den Amphibien unter gewöhn- 
lichen Verhältnissen wohl kaum jemals in toto abgeschnürt und an 
die Oberfläche des Embryos ausgestoßen, wie bei der Ringelnatter 
der Epithelauswuchs. Etwas Anderes ist es mit dem von mir bei der 
Kreuzotter aufgefundenen Metastompfropf, über welchen meine Mono- 
 graphie nachzusehen ist; vgl. auch Fig. 5 und 6 meines Bonner Vor- 
trages. 


! v. MiHALKovIcs, Ein Beitrag zur ersten Anlage der Augenlinse. Archiv 
für mikroskopische Anatomie. Bd. XI. 1875. Vgl. auch KorAnyı, Beiträge zur 
Entwicklung der Krystalllinse bei den Wirbelthieren. Internationale Monatsschrift 
für Anatomie und Histologie. Bd. III. 1886. 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) ete. 729 


Nach völliger Abstoßung des Zellpfropfes flacht sich die Ur- 
mundgegend sehr bald ab und nivellirt sich vollkommen, so dass sie 
in den Schnitten durch die folgenden Stadien kaum noch oder nicht 
mehr bestimmbar wird. Weder von dem Urmund noch vom Urdarm 
st dann die geringste Spur mehr nachweisbar. 

Fig. 39—41, Taf. XXXII, zeigen die Stadien, welche unmittelbar 
auf den Verschluss des Urmunds folgen. In Fig. 39, in welcher auch 
die Vorderlippe noch ein wenig hervortritt, war noch eine leichte 
Einsenkung zu erkennen, doch waren der Urmund und der KuUPFrFER- 
sche Gang schon völlig verschlossen; auch von dem abgelösten Epithel- 
pfropf war nichts mehr da. 

In Fig. 40 ließ die ursprüngliche Urmundgegend nur noch in 
einem Schnitt eine kleine Rauhigkeit im Epithel errathen. Auch im 
Flächenbild springt die Vorderlippe nicht mehr vor, ist aber als ver- 
diekte Partie noch zu erkennen. 

Das Gleiche gilt für Fig. 41, deren Unterseite in Fig. 41a ab- 
gebildet ist. In der Gegend des ehemaligen KuprrEr’schen Ganges 
findet sich an der Unterseite jetzt eine mediane kielartige Erhebung, 
die hier konvex nach unten vorragende Chorda. Nach vorn hin 
flacht sich in Fig. 41a die Chorda ab und geht in eine mediane 
Rinne, die Chordarinne, über, welche von zwei seitlichen Rändern 
begrenzt wird; die letzteren erscheinen im Flächenbilde der Unterseite 
als zwei weißliche Streifen. Auch während des Urmundverschlusses 
treten diese Einzelheiten an der Unterseite in die Erscheinung, wie 
Fig. 37 zeigt. Es macht den Eindruck, dass die nach hinten ge- 
wanderte Zellmasse der Unterwand des KuprrFEr’schen Ganges direkt 
in Chordagewebe übergeht. Vgl. damit auch die Textfig. 37—40, 
welche den medianen Kiel gleichfalls erkennen lassen. 

Im Übrigen will ich auf die sich an den Urmundschluss anreihen- 
den Entwicklungsstadien an dieser Stelle nicht näher eingehen. Be- 
merkt sei nur noch, dass, wie ja auch die Fig. 399—41 zeigen, An- 
fangs noch die Falterform der Embryonalanlage gewahrt bleibt. Sehr 
bald verwischt sich aber diese Figur, indem die neben der Rücken- 
furche liegenden Theile des Keimes mehr hervortreten, während die 
lateralen Flügeltheile undeutlich werden, ein Stadium, zu welchem 
Fig. 40 hinüberleitet. 


Greifswald, im Juni 1901. 


730 E. Ballowitz, 


Erklärung der Abbildungen. 


Vorbemerkung. 

Alle Flächenansichten wurden nach ungefärbten, in Alkohol auf dunkler 
Unterlage liegenden Präparaten mit Lupenvergrößerung bei auffallendem Licht 
gezeichnet. Da nur vom Ei abgelöste Keimhäute zum Abzeichnen benutzt wur- 
den, so kombiniren sich in den Zeichnungen die durch das Oberflächenrelief 
gegebenen Schattirungen etwas mit dem bei der Transparenz des Objektes 
durch die Dickendifferenzen bedingten Bilde des Embryos. Das gilt auch be- 
sonders für die diekeren, der Unterseite der Keimhaut angelagerten Entoderm- 
zellstränge, welche als weißliche, durchschimmernde Massen in den Bildern der 
Keimoberfläche mit angegeben wurden. 

Alle Flächenbilder sind auf den Tafeln so aufgestellt, dass das vordere 
Ende des Embryos nach oben, sein hinteres nach unten sieht, und seine Median- 
ebene vertikal verläuft. 

Die Vergrößerung der Figuren ist nicht genau bestimmt, dürfte aber für 
die Flächenbilder im Allgemeinen eine 20fache sein; nur einige Figuren der 
Taf. XXX wurden etwas kleiner gehalten. 

Die Fig. 20—23, der Taf. XXX, Fig. 24, 25, 29—32 der Taf. XXXI, sowie 
diejenigen der Taf. XXXII und XXXIII wurden von Herrn Ew. H. RÜBSAAMEN, 
alle übrigen von mir gezeichnet. 

Die Schnittdicke in den Serien betrug 15 u. 


Tafel XXIX. 

Fig. 1. Embryonalschild mit schmaler, sichelförmiger Randverdickung. 

Fig. 2. Schild mit Randsichel und Archistomrinne; vor der Mitte der letz- 
teren beginnt die Vorderlippe sich zu erheben. 

Fig. 3. Urmundplatte ausgebildet, von dem Embryonalschild etwas abge- 
setzt. Vorderlippe von gleicher Größe, wie die Hinterlippe, beide mit den 
Enden seitlich zusammenfließend. Urmundspalt gerade gestreckt. Übergangs- 
form des Archistoms zum Prostom. 

Fig. 4 Urmundplatte im unteren Winkel eines mehr dreieckigen Schildes. 
Vorder- und Hinterlippe von gleicher Ausbildung, Urmundspalt halbkreisförmig 
gebogen. 

Fig. 5. Hinterlippe abgeflacht, Vorderlippe vorspringend, seitlich in nach 
hinten hin vorragende Fortsätze übergehend. Vor der Vorderlippe das der Ur- 
darmeinsenkung mit dem Kopffortsatz entsprechende weißliche Feld, welches 
sich im Bereich des Embryonalschildes deutlich abhebt. 

Fig. 6. Prostom mehr gerade gestreckt. Im Bereiche des Embryonalfeldes 
vor dem Prostom ein querer und zwei seitliche Schatten sichtbar. 

Fig. 7. Unterseite eines ähnlichen Stadiums, wie Fig. 6. Die gebogene 
Perforationsöffnung des Urdarmes deutlich. Vorn und seitlich Anlagerungen von 
Entodermzellsträngen. 

Fig. 8. Unterseite eines ein wenig weiter vorgeschrittenen Stadiums, wie 
Fig. 7. Die Perforationsöffnung des Urdarmes ist mehr nach hinten gegen das 
von der Oberseite her durchschimmernde Prostom vorgerückt. Asymmetrie der 


Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie.) ete. 731 


mit Zacken versehenen Mesoblastflügel (eine so weitgehende Asymmetrie wurde 
nur an diesem Exemplar beobachtet). 


Tafel XXX. 


Fig. 9. Hinteres Schildende mit der Archistomrinne. Von dieser Gegend 
strahlen von der Unterseite her durchschimmernde weißliche Zellstreifen aus. 

Fig. 10—15. Eine Reihe von Übergangsstadien vom Archistom zum Pro- 
stom. Man sieht, wie die ursprünglich mit der Konvexität nach hinten ge- 
bogene Archistomrinne sich allmählich gerade streckt. Dabei vertieft sich die 
Mitte der Rinne, und vor der Vertiefung wächst die Vorderlippe hervor. 

In Fig. 15 und 14 zeigt die Vorderlippe ein Paar leichte Einkerbungen. 

Fig. 16—18. Die Vorderlippe ist noch mehr vorgewachsen, lässt aber 
noch die nach hinten gerichteten Fortsätze ihrer Enden vermissen. Das Pro- 
stom hat sich noch mehr vertieft nnd läuft seitlich, sich verflachend, noch in 
der Richtung des ursprünglichen Archistoms etwas nach vorn hin aus. 

Fig. 19. Ein außergewöhnlich kleines Prostom. 

Fig. 20—23. Totalansichten des Schildes mit der Urmundregion und Um- 
gebung. Die Enden der Vorderlippe gehen in die nach hinten gerichteten Fort- 
sätze über. In Fig. 22 ist die Prostomspalte sehr groß und die Vorderlippe 
außergewöhnlich geradlinig. In Fig. 23 erscheint der Schild nicht deutlich in 
Folge ausgedehnter Anlagerung von Entodermzellmassen. Fig. 21a bietet eine 
Ansicht der Unterseite (zu der Oberseite der Fig. 21). Man sieht die Anlage- 
rung der zahlreichen Entodermzellstränge, von denen hier aber die Gegend der 
Stomaplatte frei geblieben ist; die letztere erscheint als quergerichtete weißliche 
Erhebung. In Fig. 23 leichte schräge Streifen in dem Embryonalfelde. Fig. 23 
steht kurz vor der Perforation des Urdarmes in die Furchungshöhle. 


Tafel XXXI. 


Fig. 24. Stadium kurz vor der Perforation des Urdarmes in die Furchungs- 
höhle. Embryonalfeld gleichmäßig weißlich, eben. 

Fig. 24a. Unterseite zu Fig. 24. 

Fig. 25. Die Perforation ist soeben eingetreten. 

Fig. 25a. Unterseite zu Fig. 25 mit nischenförmigen, dachen Vertiefungen. 
Die mittlere Nische entspricht der Durchbruchsöffnung. Zahlreiche Entoderm- 
anlagerungen. 

Fig. 26. Unterseite eines Stadiums mit ausgebildeter Perforation des Ur- 
darmes. Die Perforationsöffnung als winkeliger Ausschnitt. Zahlreiche Entoderm- 
anlagerungen. 

Fig. 27. Ausbildung der seitlichen Mesoblastflügel, gezackter Rand 
derselben. Zusammensetzung der Oberfläche des Embryos aus drei Feldern. 
Knickung der Vorderlippe des Prostoms. 

Fig. 28. Dessgleichen, sehr starke Kniekung der Vorderlippe des Prostoms. 

Fig. 29. Siehe den Text, p. 703. 

Fig. 50. Sagittalschnitt durch die Gegend der Randverdickung des Em- 
bryonalschildes. Zeıss Obj. D, Oe. Nr. 1. 

Fig. 31. Medianschnitt durch die Stomaplatte mit Archistomrinne. ZEISS 
97.D, 0c. Nr. 1. 

Fig. 32. Abnorme Form des Urmundes und der Stomaplatte. 


7132 E. Ballowitz, Die Gastrulation bei der Ringelnatter ete. 


Tafel XXXILI i 


Fig. 33. Übergangsstadium zur Falterform der Embryonalanlage. 

Fig. 34. Unterseite eines ähnlichen Stadiums wie Fig. 33. Man sieht die 
untere Ausmündung des KuUPFrEr’schen Kanals als kleine Spalte vor der Vorder- 
lippengegend deutlich. 

Fig. 35—37. Falterformen der Embryonalanlage mit sehr deutlichem, großen 
Epithelauswuchs an der Vorderlippe. Fig. 37a ist die Unterseite zu Fig. 37. 
Die Gegend der Unterwand des KuPprreEr’schen Kanals ist in Fig. 37a verdickt 
und springt bereits kielartig vor (diese Verdickung der Unterseite ist nicht etwa 
die Unterseite des kugelförmigen Epithelauswuchses der Fig. 37). Vgl. auch 
Fig. 41 und Fig. 41a der Taf. XXXII. 


Tafel XXXIII. 


Fig. 38. Falterform der Embryonalanlage mit großem, rundlichen Epithel- 
auswuchs an der Vorderlippe. 

Fig. 39—41. Embryonalformen nach dem perfekt gewordenen Verschluss 
des Urmundes und des KuPprrer’schen Kanals, und nach völliger Abstoßung 
des Epithelpfropfes. Fig. 41a ist die Unterseite zu Fig. 41, welche Fig. 415 in 
natürlicher Größe darstellt. In Fig. 40 beginnt dicht hinter der noch angedeute- 
ten Prostomgegend eine weißliche Verdickung sichtbar zu werden. 

Fig. 42. Sagittalschnitt durch die Vorderlippe, den Urmund und den 
Urdarm einige Zeit vor der Perforation des letzteren in die Furchungshöhle. 

Fig. 43—45. Sagittalschnitte durch die Vorderlippe mit dem dem Lippen- 
rande beerenartig aufsitzenden Epithelauswuchs. In Fig. 43 ist der KUPFFER- 
sche Gang noch durchgängig. Das Nähere siehe im Text. Zeıss Obj. D, Oc. Nr. 2. 


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WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Diebzigster Band 


Erstes Heft 


Mit 8 Tafeln und IO Figuren im Text. 


LEIPZIG 


Verlag von Wilhelm Engelmann 


Ausgegeben den 10. September 1901. 


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Seite 
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Musciden. Von W. Noack. (Mit 
Taf. I=-V u. 10 Fig. im Text)... . 2 GSP 
Beiträge zur Kenntnis der Gattung Tetranychus Duf. Nebst Bemerkungen 
über Leptus autumnalis Shaw. Von Reinold v. Hanstein. (Mit 
Tat. VL)... 2.206 sus a no en» 58 
Über den feineren Bau und die Entwicklung des Knorpelgewebes und über 
verwandte Formen der Stützsubstanz. I. Theil. Von Josef Schaffer. 
(Mit Taf. Vlw VIEL). #2... . .-. 00 20, Ge 109 


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Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung 
der Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der 
Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für 
Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern 
beizulegen. 

Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die. Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Er- 
stattung der Herstellungskosten geliefert unter der Vorraussetzung, 
dass sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


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ca. 20—30 Pfund 20 „4. — Störköpfe 1.50 4. Alles 
frisch im Fleisch, bei warmer Witterung in Eis ver- 


packt, liefert in unbeschädigten Exemplaren 


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Leipzig, Kurprinzstr. 10. Alfred Lorentz. 


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WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Diebzigster Band 


Zweites Heft 


Mit 7 Tafeln und 41 Figuren im Text. 


LEIPZIG 


Verlag von Wilhelm Engelmann 


u, 


Ausgegeben den 29. October 1901. 


Inhalt. 


Uber die Entwicklung der hypodermalen Imaginalscheiben im Thorax und Er 
Abdomen der Larve von Eristalis Latr. Von Bruno Wahl. (Mit 
Taf. IX und 4 Fig. im Text)... - = „.0.n 2. 2 EV 171 
Beiträge zur Morphologie der männlichen Geschlechtsanhänge der Trichopteren. 
"A Von Enoch Zander. (Mit Taf. X und 21 Fig. im Text) ..... 192 
Uber die Embryonalentwicklung der Radula bei den Mollusken. I. Die Ent- 
wicklung der Radula bei den Cephalopoden. Von G. Rottmann. 
(Mit Taf, XI u. XH und 4 Fig. im Text.) . . EEE 236 
Die Knospenentwicklung der Tethya und ihr Vergleich mit der geschlecht- 
lichen Fortpflanzung der Schwämme. Von Otto Maas. (Mit Taf. XIII 
us XIV.\.n 2.0. 200 0 wunder 263 
Termitoxenia, ein neues flügelloses, physogastres Dipterengenus aus Termiten- 
nestern. II. Theil. Nachtrag zum systematischen und biologischen 


Theil. Von E. Wasmann. ...... .. = a 289 
Untersuchungen an Megastoma entericum Grassi aus dem Kaninchendarm. 
Von Rudolf Metzner: (Mit Taf. XV.). 27.2 Ze 299 


Über das Vorkommen und die Verbreitung der sogenannten Intestinaldrüsen 
bei den Decapoden. Von Hans Wallengren. (Mit 12 Fig. im Text.) 321 


Mittheilung. 

Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung der 
Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der Zeit- 
schrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Text- 
figuren bestimmte Zeichnungen sind aufbesonderen Blättern beizulegen. 


Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
 Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Er- 
stattung der Herstellungskosten geliefert unter der Vorraussetzung, 
dass sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


Delphine 9 .. — Seehunde 12 .“4. — Störe klein 
ca. 20—30 Pfund 20 „9. — Störköpfe 1.50 .%. Alles 
frisch im Fleisch, bei warmer Witterung in Eis ver- 
packt, liefert in unbeschädigten Exemplaren 


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für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


sor a. d. Universität zu Würzbur Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Diebzigster Band 


Drittes Heft 


Mit 8 Tafeln und 37 Figuren im Text. 


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LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1901. 


Ausgegeben den 12. November 1901. 


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Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. Er 
VII. Von den Arthropoden-Augen. Von Richard Hesse. (Mit 
Tafel XVI—-XXI und 2 Figuren im Text) . 2 EEE er 347 

Gedanken und Studien über den Ursprung der Extremitäten. Von Carl 
Rabl. (Mit Tafel XXII—XXIII und 35 Figuren im Text.) . . .. 474 

Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung der 
Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der Zeit- 
schrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Text- 
figuren bestimmte Zeichnungen sind aufbesonderen Blättern beizulegen. 


Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zioologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Er- 
stattung der Herstellungskosten geliefert unter der Vorraussetzung, 
dass sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Demnächst erscheint: 


Erlebtes und Erstrebtes 


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Carl Gegenbaur. 


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Erinnerungen aus meinem Leben 


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Mit 7 Vollbildern, 10 Textfiguren und dem Portrait des Verfassers in Heliogravüre. 
gr. 8. 1899. Geh. 4 9.—; in Leinen geb. „4 10.60. 


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für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


von 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Diebzigster Band 


Viertes Heft 


Mit 10 Tafeln und 53 Figuren im Text. 


LEIPZIG 


Verlag von Wilhelm Engelmann 
1901. 


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Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen 


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Ausgegeben den 24. December 1901. 


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Über die Nervenendigung in Tastmenisken. Von Eugen Botezat. (Mit er 

Tat. AXIV.) 5 422 2 2210 28 mE ee A 599 
Untersuchungen über die Entwicklung von Cordylophotk lacustris Allman. 

Von Paul Morgenstern. "(Mit Taf XXV u Xu Ze 567 
Die Kopulationsglieder der Selachier. Von Oscar Huber. (Mit Taf. XXVII 

u. XXVIlH w 12 Figuren im Text) - :- .0. Gore 592 
Die Gastrulation bei der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie) bis zum 

Auftreten der Falterform der Embryonalanlage. Von E. Ballowitz. 

(Mit Taf. XXIX—-XXXTIIH u. 41 Figuren im Text.) 2 Per 


Mittheilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, dass die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponirung der 
Zeichnungen ist darauf zu achten, dass der Raum des in der Zeit- 
schrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Text- 
figuren bestimmte Zeichnungen sind aufbesonderen Blättern beizulegen. 


Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Separat- 
abzüge gratis. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Er- 
stattung der Herstellungskosten geliefert unter der Vorraussetzung, 
dass sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


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am British Museum und allen Bibliotheken der Welt, in allen Fächern und 
Sprachen werden gewissenhaft besorgt. 
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Kensington, London, S. W. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig. 


Soeben erschien: 


Erlebtes und Erstrebtes 


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Carl Gegenbaur. 
Ss. 1901. %# 2.—; in Leinen geb. „#4 3.—. 


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