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Bu; ir 423% R ” j iy ic} 5 ' Fa ? 2 vr } 4 x ® . Br; ” #- er | r nu vs re ae Pr nF Arm er "\ a FE, ” ” dr a mn a A le, Bu j u + R ye- 7 } ) i Hay an3" Zeitschrift für - WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE begründet Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Ernst Ehlers Professor a. d. Universität zu Göttingen Achtzigster Band Mit 32 Tafeln und 64 Figuren im Text LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1906 Inhalt des achtzigsten Bandes. Erstes Heft. Ausgegeben den 26. September 1905. Seite V. Widakowich, Über Bau und Funktion des Nidamentalorgans von Scyllium Kevreloe Nucelat. I u IE). 2. ....8.022..2 0% ee En 1l August Reichensperger, Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. N Na BIT NV u. einer Fig. im Text.) ..... . -: „u... 22 Otto Grosser, Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. (Mit 8 Fig. im Ne er ER N 208,156 0. C. Glaser, Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) und deren larvale Excretionsorgane. (Mit Taf. VI—-IX u. 5 Fig. a DEE) SR a ee ee so William S. Marshall and Paul H. Dernehl, Contributions toward the Embryology and Anatomy of Polistes pallipes (Hymenopteron). I. The Formation of the Blastoderm and the first Arrangement of its Cells. Bee N ande 122 Zweites Heft. Ausgegeben den 3. November 1905. Tosef Schaft er, Über den feineren Bau und die Entwicklung des Knorpel- gewebes und über verwandte Formen der Stützsubstanz. II. Teil. ze Va AUS NDR a er 155 Albert Basse, Beiträge zur Kenntnis des Baues der Tardigraden. (Mit BEN INT uremer Kir zm let) So... ur... 259 Stan. Hlava, Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. Über die Anatomie von Conochiloides natans (Seligo). (Mit Taf. XVII u. XVIIL) . . . 282 IN Drittes Heft. Ausgegeben den 2. Januar 1906. D. Tretjakoff, Die vordere Augenhälfte des Frosches. (Mit Taf. XIX bis XXEu 49 Pig im Test) % 2 2... 2.20.0000 > 327 H. Otto und C. Tönniges, Untersuchungen über die Entwicklung von Paludiına vivipara. (Mit Taf. XXII—-XXVII u. 29 Fig. im Text) . 411. Viertes Heft. Ausgegeben den 30. Januar 1906. Embr. Strand, Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—II. (Mit Taf XXVIN) 2.200. . 208..... ee 515 J. Wilhelmi, Untersuchungen über die Excretionsorgane der Süßwasser- tricladen. ‘Mit Taf. RXIRUIXXNX) . . . 2... 22.0 AO 544 C. Hennings, Das Tömösvarysche Organ der Myriopoden. II. (Mit Taf. XXXI, XXXI u: seiner Fig. am Wext).......2. urel nt. Er 576 EBERLE EEE EEE EEE - Albert v. Kölliker und Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität z Zeitschrift - für begründet Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker herausgegeben von Achtzigster Band Erstes Heft Mit 11 Tafeln und 14 Figuren im Text LEIPZIG Verlag von Wilhelm Engelmann 1905 x ag) y% Ernst Ehlers u Göttingen 15336 |) WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE Ausgegeben den 26. September 1905 Inhalt a Seite V. Widakowich, Über Bau und Funktion des Nidamentalorgans von Seylkium camicula,: (Mit Taf Pur ll)... 2 28. 02 2 1 August Reichensperger, Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. Mit Taf. INV u. einer Ries "ım lext.) .... 202g 2.2 28 Otto Grosser, Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. (Mit 8 Fig. im Text). ie ea ne 2 Fe 56 O. C. Glaser, Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) und deren larvale Excretionsorgane (Mit Taf. VI-IX u. 5 Fig. im. Text.) a2... we ee a 22 80 William $S. Marshall and Paul H. Dernehl, Contributions toward the Embryology and Anatomy of Polistes pallipes (Hymenopteron). I. The Formation of the Blastoderm and the first Arrangement of its Cells. (With: Plates.X and XI.) 2 2 Nee 2. Se 122 Mitteilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeher Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig Betrachtungen über die Farbenpracht der Insekten Brunner von Wattenwyl. Mit 9 Tafeln in Buntdruck. Mit Unterstützung der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien aus dem Legate Wedl. Dasselbe auch mit englischem Text. Fol. In Mappe # 36.—. Über Bau und Funktion des Nidamentalorgans von Seyllium canicula. Von cand. med. V. Widakowich, Assistent am embryologischen Institut der Universität Wien. Mit Tafel I und II. Die großen Drüsen in den Eileitern der Haie, die, wie man heute weiß, die Eier mit Eiweiß und Schale versehen, waren schon dem ARISTOTELES bekannt, der sie bei den Rajiden Brüste nannte. Sie sind unter dem Namen der »Brüste des ARISTOTELES« in der "älteren Literatur erwähnt und wurden in der neueren unter dem Namen Nidamental-, Eileiter-, oder Schalendrüsen mehr oder minder genau beschrieben. Ausführlichere Mitteilungen über ihren Bau und ihre Funktion hat meines Wissens niemand gemacht. Da es nicht geeignet erscheint, einander widersprechende oder irrige Angaben über ein wenig gekanntes Organ im vorhinein zu bringen, wird Be- sprechung und Kritik der wenigen früheren Arbeiten an das Ende dieser Mitteilung verlegt, in der ich dem Leser ein annähernd rich- tiges Bild von dem Bau und der Funktion des Nidamentalorgans zu geben hoffe. Durch die Güte des Herrn Professor Corı in Triest gelangte ich im vorigen Jahr in den Besitz einer größeren Anzahl weiblicher Exemplare von Scylkium canicula. Ich erlaube mir an dieser Stelle Herrn Professor Corı hierfür zu danken. Meinem Chef, Herrn Pro- fessor Hans RABL, danke ich wärmstens für den Aufwand an Zeit und Mühe bei der Durchsicht meiner Arbeit. Alles im folgenden Mitgeteilte bezieht sich auf Sceylhkum canı- cula, da mir allein von dieser Species auch Nidamentalorgane zur Verfügung standen, die in voller Funktion waren. Trotz der Untersuchung zahlreicher weiblicher Squaliden war es mir nie gelungen, in voller Funktion begriffene Nidamentalorgane Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 1 2 V. Widakowich, anzutreffen. Unter den etwa 40 Stück weiblicher Seyllien, die ich von Herrn Professor Oorı erhielt, waren drei, die in ihren Eileitern zwei noch nicht vollkommen mit Schale bedeckte Eier bargen. Die mikroskopische Untersuchung der Drüsen dieser letzteren Tiere und einiger in ruhendem Zustande befindlicher Drüsen, gaben mir ein Bild von dem Bau und der Funktion der einzelnen Drüsenabschnitte und eine Erklärung der Struktur der Eischalen, welche mit der von PERRAVEX gegebenen einigermaßen überein- stimmt. Die anatomischen Verhältnisse der Eileiter und ihrer Anhänge sind in Kürze folgende. Hebt man einem, von der Bauchseite er- öffneten, ausgewachsenen, weiblichen Seyllium den rechten und linken Leberlappen ab, so gelangt man zur Ansicht der Nidamentalorgane und des Ovarium. Beide Leberlappen zeigen einen deutlichen, dem eiförmigen Organ entsprechenden Eindruck, der bei jungen, noch nicht geschlechtsreifen Individuen, bei denen das Organ nur als kleine Anschwellung des ÖOviducts erscheint, nur angedeutet ist. Nach Entfernung von Leber, Darm und Ovarium hat man einen Über- blick über Eileiter, Drüsen und Uteri. Bekanntlich gehört Scylkium canicula zu jenen Haien, bei denen nur ein Ovarium vorhanden ist, da sich beide ursprünglich getrennt angelegten Ovarien im Laufe der Entwicklung zu einer unpaaren Bildung vereinigen. Die Anfangs- stücke der Eileiter, die in ein unpaares Ostium auslaufen, sind un- gefähr 15 mm lang, dann folgt die 2—21/, cm lange, eiförmige Auf- treibung des zwischen die Wände des Oviducts eingeschobenen Nidamentalorgans. Das Nidamentalorgan — so will ich die kompli- ziert gebaute Eileiterdrüse fortan nennen — ist nicht, entgegen den früheren Behauptungen, in den Oviduct eingeschoben. Es liegt viel- mehr zwischen dem äußeren und inneren Muskelblatt desselben, wobei das innere so modifiziert erscheint, daß es ein Bestandteil des Nidamentalorgans wird. Das äußere Muskelblatt hebt sich vom eranialen Pol des Nidamentalorgans ab, überzieht dieses, wie sich mit geeigneten Färbemethoden leicht zeigen läßt, und tritt an seinem hinteren Ende wieder in den caudalen Teil des Oviducts ein. Die Muskulatur des inneren Blattes läßt sich bis zu einer, gleich zu erwähnenden, quergestreiften Zone im Innern des Organs verfolgen. Unterhalb dieser Zone ist sie wieder nachzuweisen, am caudalen Pole des Nidamentalorgans vereinigt sie sich mit dem äußeren Muskelblatt. Vom caudalen Pol setzt sich der Eileiter in seiner ursprünglichen Dieke noch 5—4 cm weit fort, ehe erin den Über Bau u. Funktion des Nidamentalorgans von Seyllium canicula, 3 sogenannten Uterus einmündet, der etwa sechsmal so diek wie der Eileiter, drehrund mit vier bis sechs zirkulären Einschnürungen ver- sehen ist und sich nach kurzem Verlauf mit dem Uterus der andern Seite vereinigt. Die Mündung der beiden Uteri in die Cloake ist ge- sondert. Die cranialen Teile der Eileiter und die vielfach gefaltete Membran der Tube sind am Diaphragma und an der dorsalen Wand der Leibeshöhle durch ein Gekröse fixiert, der das Nidamentalorgan tragende Teil, der caudale Teil der Eileiter, sowie der Uterus durch ein Gekröse an der dorsalen Wand der Leibeshöhle, welches aus zwei Blättern besteht und alle Teile des Eileiters überzieht. Das Nidamentalorgan (vgl. Fig. 1) zeigt sich bereits bei makro- skopischer Betrachtung aus zwei verschieden gefärbten Teilen zu- sammengesetzt, einem weißen und einem leicht rötlich gefärbten. Ersterer hat annähernd den Kontur eines Kreises, bildet den eranialen Pol des Organs und setzt sich überall scharf gegen den andern Teil ab, etwa !/, der ganzen Oberfläche bildend. Der rötliche Teil be- steht aus zwei, den Keimblättern einer Eichel ähnlichen Teilen, die medial und lateral an der Grenze des weißen Teils durch Brücken verbunden sind. Zwischen die getrennten Teile schiebt sich der gabelig: geteilte Eileiter, zwei leicht vorspringende Leisten oder Falten bildend, ein. Auf Fig. 1 sieht man die eine Brücke (Dr), unter ihr den entsprechenden Wulst der einen Eileiterfalte (S7’). Zerschneidet man eine solche Falte und durchtrennt man die entsprechende Brücke - und den weißen Teil des Nidamentalorgans, so kann man dasselbe aufklappen. Der weiße Teil zeigt beim Einschneiden eine zur Längs- achse des Organs annähernd parallele Streifung, die einer großen Zahl feiner Kanälchen entspricht, die sich ähnlich den Hodenkanäl- chen leicht isolieren lassen. Unterhalb dieses Teils liegt eine etwa 2 mm breite, quergestreifte Zone. Die makroskopisch wahrnehmbare Querstreifung dieser Zone entspricht einer größeren Zahl quergestellter, schmaler Erhebungen. Mikroskopisch kann man ohne weiteres drei Typen dieser Erhebun- - gen unterscheiden: 1) Niedrige eraniale — »craniale Querleisten« ; 2) hohe, zarte — »Lamellen«; 3) niedrige, caudale — »caudale Quer- leisten«. Wegen ihrer zum Teil wichtigen Funktion bei der Schalen- bildung und der in ihrem Bereich gelegenen Ausführungsgänge ver- schiedener Drüsen des Organs erfordern diese Gebilde eine spezielle Bezeichnung. Der rötliche Teil des Nidamentalorgans läßt beim Einschneiden gleichfalls einen Aufbau aus parallelen Röhrchen er- kennen. Fig. 2 gibt ein Bild dieser Verhältnisse. Der Schnitt ist 1* 4 V. Widakowich, normal auf die Verbindungslinie der sich zwischen die beiden Hälften des rötlichen Teils einschiebenden Falten gelegt, geht also durch die quergestreifte Zone jeder Hälfte. Man sieht oben den cranialen, unten den caudalen Oviduct. Der heller gehaltene Teil stellt den weißen, der dunklere den rötlichen Teil dar. In das Lumen ragen von oben nach unten craniale Querleisten, Lamellen und caudale Querleisten vor. An der Muskelhaut des cranialen Eileiters kann man eine innere Längslage und eine äußere eireuläre Lage unterscheiden. Zwischen beiden liegt ein System von Cavernen, das ich als »oberes Cavernen- system« bezeichne (Fig. 2 0.c.S), von dessen Bedeutung weiter unten die Rede sein wird. Die Cavernen sind von Endothelzellen ausge- kleidet, deren Kerne weit in das Lumen vorspringen. Das Uavernen- system nimmt im Verlaufe des Eileiters an Ausdehnung zu, um am cranialen Pole des Nidamentalorgans seine größte Mächtigkeit zu erreichen. Beide Muskelschichten sind von reichlichen Bindegewebs- zügen durchsetzt. Der inneren Schicht liest die bindegewebige Schleimhaut an, die in das Lumen eine Anzahl radiärer, längsver- laufender Falten schiebt, die sich gabelig teilen. Diese Falten sind mit einem zarten, einschichtigen Flimmerepithel bedeckt. Fig. 3 ist das Bild eines Schnittes, der etwa !/; em über dem ceranialen Pol des Nidamentalorgans durch den ceranialen Oviduct geführt ist. Man sieht die eirculär und die längsverlaufenden Züge glatter Muskulatur, das cavernöse System und die in das Lumen ragenden Falten. Sehr bemerkenswert ist das Epithel des Peritonealüberzugs des Oviducts. Dasselbe besteht nicht, wie dies bei einem echten Epithel der Fall ist, aus einer Zellschicht, welche sich gegen das darunterliegende Bindegewebe glattrandig begrenzt, sondern setzt sich aus Zellen zu- sammen, die langgezogene, faserige Fortsätze in die Tiefe entsenden. Das Epithel besitzt hier einen Charakter, welchen NıcoLas (9) vom Endothel auf dem Darme von Salamandra beschrieben hat!. In Fig. 4 ist dieses Epithel abgebildet. Die Ausläufer der Zellleiber verlieren sich im Bindegewebe, das durch eine dunkel schattierte 1 Sur des coupes bien orientees et convenablement colorees d’intestin de salamandre adulte on peut faeilement constater que les &lements endotheliaux emettent par leur face profonde une grande quantit& de prolongements fibril- laires ou lamelleux qui s’enfoncent perpendieulairement dans les interstices des faisceaux de fibres lisses de la couche musculaire superficielle. Ces prolonge- ments se ramifient, s’anastomosent entre eux et se continuent &galement avec les trav6des du reticulum conjonctiv qui serpente dans les interstices des fibres lisses. Comptes Rendus Soc. biol. 1895. p. 196. Uber Bau u. Funktion des Nidamentalorgans von Sceyllium canicula. 5 Zone wiedergegeben ist. Auf dem Präparat ist die seitliche Be- srenzung der durch die heller gehaltene Zone gehenden Plasma- fortsätze vielleicht weniger scharf wie auf der Zeichnung. Es scheint, daß die Plasmafortsätze durch eine über dem kompakten Binde- sewebe lagernde, an Gewebsflüssigkeit reiche Zone gehen, die sich bei der Fixierung retrahiert. Das Nidamentalorgan besteht aus viererlei Drüsen und aus der modifizierten inneren Schicht des Oviducts. Die Drüsen sind: Der craniale, von außen sichtbare weiße Abschnitt des Nidamental- organs, der vermutlich das Eiweiß des Eies liefert — Eiweißdrüse — der rötliche Teil, der die Schale und ihre Schnüre liefert — Schalen- drüse —, drittens eine zwischen beiden liegende Drüse, die sich tinetoriell als Schleimdrüse charakterisiert — große, tubulöse Schleim- drüse — und viertens eine größere Anzahl gleich gebauter, Schleim produzierender Drüsen, die in der Wand des innerhalb des Nida- mentalorgans verlaufenden Teils des Oviducts liegen und sich von den caudalen Querleisten bis über den caudalen Pol des Organs hinaus erstrecken. Fig. 2 zeigt die Lage der großen tubulösen Schleimdrüse zwischen Eiweiß- und Schalendrüse. In der Region - SDD liegen die vielen kleinen Schleimdrüsen des Oviducts. Die Eiweißdrüse setzt sich aus einer großen Zahl paralleler, etwa 65 u breiter Röhrchen zusammen, die an der Peripherie blind beginnen, und gegen die Mtndung hin sich zum Teil untereinander - verbinden. Anfangs laufen sie in eranio-caudaler Richtung, im letzten Drittel ihres Verlaufs sind sie gewunden und biegen schließlich ins- sesamt medial ein, um im Bereich der ceranialen Querleisten zu münden. Im Querschnitt lassen diese Kanälchen, deren Lumen 10 bis 14 u beträgt, deutlich zweierlei Drüsenelemente erkennen, secer- nierende Zellen und Flimmerzellen. Die Kerne der ersteren stehen an der Peripherie des mit einer Membrana propria umkleideten Tubu- lus ziemlich eng aneinander, 20—25 in einem Querschnitt. Sie sind unregelmäßig konturiert, haben im größten Durchmesser eine Breite von etwa 6 u, tingieren sich lebhaft mit Kernfarben und lassen ein Kernkörperchen erkennen. Die Zellen sind bei Tieren mit reifen Ovarialeiern mit einer großen Zahl homogener, durchscheinender Tröpfehen, anscheinend Eiweißtröpfehen, erfüllt. Diese sind von ver- schiedener Größe, die größten erreichen 3,5 « im Durchmesser und darüber. Sie sind in Nidamentalorganen, in denen die Eier bereits mit einer Eiweißhülle umgeben sind, nicht mehr nachweisbar. Die Flimmerzellen sind auf jedem Querschnitt in der Zahl von fünf 6 V. Widakowich, bis sieben sichtbar. Ihre Kerne sind längsoval, bis 12 « lang, mit vielen Granulis gefüllt und enthalten weniger Chromatin wie die Kerne der Drüsenzellen. Das Protoplasma der Flimmerzellen ist oft nicht sichtbar, da es von den seeretgefüllten Drüsenzellen zusammen- gedrückt ist. Jede Zelle trägt eine große Zahl sehr feiner Geißeln, die in manchen Röhrchen bis in die Mitte des Lumens reichen, in andern aber noch bedeutend länger sind als der Radius derselben, und mit ihren Nachbarn einen das Lumen oft ganz ausfüllenden Wirbel bilden. An manchen Qugrschnitten sieht man, daß zwischen den Flimmerhaaren zweier benachbarter Flimmerzellen ein freier Zwischenraum ist, durch den zur Zeit der Funktion die Eiweib- kügelchen in das Lumen austreten dürften. Fig. 9 stellt einen Quer- schnitt durch ein Kanälchen der Eiweißdrüse dar. Man sieht die Membrana propria, die ihr anliegenden Drüsenzellkerne und deren von Eiweißbläschen erfülltes Protoplasma. Die in das Lumen ragenden Flimmerhaare gehören teils diesen, teils unter oder über ihnen liegen- den Flimmerzellen an. Die Ausführungsgänge der Eiweißdrüse liegen zwischen den cranialen Querleisten, deren es auf jeder Seite zehn bis zwölf gibt. In ihren trichterförmigen Mündungsteilen sind noch secernierende Zellen vorhanden, die an der Peripherie allmählich den Flimmer- und Becherzellen der Querleisten Platz machen. Fig. 6 zeigt die Mündung eines Tubulus der Eiweißdrüse im obersten Teil der eranialen Querleisten. Diese zeigen in der überwiegenden Mehr- zahl im Durchschnitt eine quadratische Form. Die eranialsten, zwei oder drei von ihnen, zeigen unregelmäßige Formen. Man sieht ferner in Fig. 6, wie die langen zarten Flimmerhaare der Tubuli der Ei- weißdrüse den kürzeren, derberen des Oviduets weichen. Die Schalendrüse bildet fast den ganzen übrigen Teil des Nida- mentalorgans. Die Röhrchen, die sie zusammensetzen, sind von srößerem Durchmesser wie die Röhrchen der Eiweißdrüse. Er variiert zwischen 85 und 95 u. Alle Röhrchen verlaufen von der Peripherie, wo sie blind beginnen, gegen die Lamellenzone. Zwei Pakete von Röhrchen verlaufen parallel der Längsachse des Oviduets, ein drittes normal auf diese. Der Bau dieser Kanälchen zeigt große Ähnlich- keit mit dem der eben beschriebenen Kanälchen der Eiweißdrüse. Auch hier gibt es Drüsenzellen und Flimmerzellen. Doch kommen mehr Drüsenzellen auf einen Querschnitt als in der Eiweißdrüse. Die Kerne der Drüsenzellen stehen auch hier peripher, tingieren sich gut, sind aber kreisrund und messen 8—9 u: im Durchmesser. Der Zellkörper aller untersuchten Drüsen geschlechtsreifer Tiere, sowohl Über Bau u. Funktion des Nidamentalorgans von Seyllium eanieula. 7 solcher, die Eier im Oviduct bargen, wie auch solcher, die keine Eier hatten, enthält eine große Menge kleiner, kugelrunder, stark acidophiler Körnchen. Leypie hatte dieselben für Fett gehalten. Sie sind es allein, welche die auffällige, zuerst von Bruch hervor- gehobene Verschiedenheit der Färbbarkeit der beiden großen Teile des Nidamentalorgans bedingen. Da sich diese Körnchen in allen Schalendrüsen finden, gleichgültig ob ein Ei im Oviduet ist oder nicht, scheint es, daß es sich hier um ein von langer Hand vorbereite- tes Seeret handelt, das nie ganz aufgebraucht wird. Nur bei Tieren mit ganz unentwickelten Geschlechtsorganen ist von diesen Körn- chen keine Spur zu finden. Die Kerne der Flimmerzellen in den Tubuli der Schalendrüse unterscheiden sich bloß durch ihre Größe von denen in den Tubuli der Eiweißdrüse, entsprechend den übrigen Massen, die in der Schalendrüse bei sonst sehr ähnlichem Baue größer sind als in der Eiweißdrüse; sie sind im Durchschnitt um 2 « länger als jene. Fig. 7 gibt das Bild eines Querschnittes durch einen Tu- bulus der Schalendrüse. Die große Ähnlichkeit des Baues mit dem der Eiweißdrüse fällt gleich auf. Nur sind hier scharf begrenzte Körnchen, während dort Eiweißtröpfehen waren. Das Protoplasma - der Flimmerzellen dieses von einer nicht funktionierenden Drüse stammenden Präparates zeigt keine Spur von Kompression. Bezüg- züglich der Flimmerhaare gilt das bei Fig. 6 Bemerkte. Die Aus- führungsgänge dieser Drüse liegen zum größten Teil in der Lamellen- - zone, zum Teil aber noch in einer ringförmigen Erhebung rE, Fig. 2, auf der die caudalen Querleisten sitzen. Es ist hier am Platze über Querleisten und Lamellen des ruhen- den Nidamentalorgans zu berichten. Die ceranialen Querleisten sind ungefähr 160 u hoch, annähernd ebenso breit, im Durchschnitt fast quadratisch. Ihr Stroma ist bindegewebig, glatte Muskulatur läßt sich in ihnen im Gegensatz zu den gleich zu besprechenden Lamel- len nicht nachweisen. Zwischen je zwei dieser Querleisten liest, wie bereits erwähnt, ein Ausführungsgang der Eiweißdrüse. Die Lamellen, die bei ihrem verhältnismäßig weitem Vorragen in das Lumen des Oviduets schon bei makroskopischer Betrachtung auf- fallen, erscheinen auf Längsschnitten als schmale, lange Zungen, die mehrfach leicht S-förmig gewunden in das Lumen des Oviducts vor- ragen, voneinander durch Zwischenräume getrennt, die ungefähr ihrer Breite gleich sind. Sie sind fast 1 mm hoch, sehr schmal an ihrer Basis, wo die sie bedeckenden Flimmerepithelien von einer nur wenige Mikren breiten Bindegewebsschicht getrennt erscheinen. 8 V. Widakowich, Lumenwärts erreichen sie bald eine Breite von etwa 50 u, die sie an den Stellen, wo sie von Gefäßen durchzogen sind, etwas über- schreiten. Jede dieser etwa 30 Lamellen, welche von je zwei etwa 80 u. hohen, ebenfalls mit Flimmerepithel bedeckten Zöttehen flankiert ist, sitzt auf einer eigentümlichen Basis. Auf die Natur dieser Basis muß näher eingegangen werden, da sie ebenfalls bei der Schalen- bildung von Bedeutung ist. Das Lumen des Eileiters ist im Bereich der Lamellen von einem starken Rohr aus Bindegewebe ausgekleidet, das direkt der Schalendrüse aufliest. Dieses wird von den reihen- weise zwischen den Lamellen ausmündenden Tubulis derselben durch- brochen. Da nun diese Tubuli an der äußeren Fläche des von ihnen durchbrochenen, bindegewebigen Rohres münden, und das die Lamel- len und Zöttehen bedeekende Flimmerepithel in die Lücken hinab- steigt, sieht man auf Querschnitten jede Lamelle auf einer Art erhabenen Bindegewebssockel, der Basis, stehen. Während die La- mellen ununterbrochen durch den ganzen, fast 1 cm langen queren Durchmesser jeder Hälfte des Nidamentalorgans ziehen, sind die ihnen parallel verlaufenden Zöttehen vielfach unterbrochen. Doch liegen die Ausführungsgänge der Schalendrüse regelmäßig zwi- schen zwei Zöttchen verschiedener Basis. Die bereits erwähnte slatte Muskulatur der Lamellen dürfte von der Quermuskelschicht des Oviducts abzuleiten sein, die Gefäße treten an den lateralen Enden ein. Zwischen den ersten, den ceranialsten Lamellen münden mehrere, auf Fig. 2 er.Sch.T zu sehende Tubuli der Schalendrüse, welche die große tubulöse Schleimdrüse begleiten. In ihrem Bau stimmen sie mit den andern Tubulis der Schalendrüse überein, doch erscheint der körnige Inhalt ihrer Zellen bei Dreifachfärbung nach v. ArAtHy regelmäßig strohgelb, während die Farbe der andern Tubuli eine orangerote ist. Von ihrer mutmaßlichen Funktion wird später die Rede sein. Die caudale Querleistenzone besteht aus unge- fähr 30 etwa 140 u hohen und 30 u breiten, im Querschnitt rechteckigen Leisten, deren Stroma bindegewebig ist. Ihre Oberfläche ist ebenfalls mit Flimmerepithel bekleidet; sie überziehen die auf Fig. 2 sichtbare, ringförmig in das Lumen vorspringende Erhebung. Zwischen diesen Leisten liegen die Ausführungsgänge eines speziellen, durch den ge- ringen Durchmesser der Tubuli (4ÖO u gegen W u) gekennzeichneten Abschnittes der Schalendrüse, der denselben Bau aufweist wie der Hauptanteil derselben, bei Dreifachfärbung aber ebenfalls die er- wähnte strohgelbe Färbung annimmt. Diese Partie der Schalendrüse liegt in der Mucosa des Oviducts und bildet die ringförmige Erhebung. Über Bau u. Funktion des Nidamentalorgans von Seyllium canicula.. 9 Von der Hauptmasse der gegen die Lamellenzone ziehenden großen Schläuche der Schalendrüse ist sie durch ein bindegewebiges Sep- tum deutlich getrennt. Konstant sind auf jedem Querschnitte zwei oder drei in ihren Bereich ziehende und in der caudalen Querleisten- zone mündende große Sekretschläuche der Schalendrüse. Auf Fig. 2 ist dieser spezielle Abschnitt der Schalendrüse in ca.Sch.T durch hellere Färbung von den caudalen Querleisten leicht zu unterscheiden. Craniale Querleisten, Lamellen und Zöttehen sind auf Fig. 8 abge- bildet. Links sieht man einige ceraniale Querleisten, welche an einem zu ihrer Verlaufsrichtung senkrechten Schnitte quadratisch erscheinen. Auf diese folgt der Mündungsbezirk der großen tubulösen Schleim- drüse — man beachte die für diesen typische, zottenlose Lamelle —, ‚dann kommen von Zöttehen flankierte Lamellen. Die bindegewebige Basis kommt bei den letzten drei Lamellen zur Ansicht. Hier liegt die Schnittfläche in der Nähe zweier Mündungen von Schalendrüsen- tubulis. Die mittlere Lamelle zeigt eine übrigens seltene atypische Gestalt, sie ist gabelig geteilt. Die große tubulöse Schleimdrüse besteht aus einer geringen An- zahl von Röhrchen, die geschlängelt verlaufen und in ihrer Gesamt- - heit einen Kegelmantel darstellen, der zwischen Eiweißdrüse und Schalendrüse liegt. Ihre Röhrchen haben den beträchtlichen Durch- messer von über 100 «. Gleich den Tubulis der Eiweiß- und der Schalendrüse weisen sie Flimmerzellen und Drüsenzellen auf. Die - Kerne der letzteren sind rund, randständig, haben etwa 5 « im Durch- messer und sind außerordentlich reich an Chromatin. Die Zellleiber sind mit scharf voneinander abgegrenzten, mit Hämatein sich blau färbenden Kugeln erfüllt. Die Zellgrenzen sind sehr scharf. Die Hämateinfärbung zeigt in dieser Drüse ein deutliches Netz mit dieken, lumenwärts ziehenden Fäden — Zellgrenzen — und zahlreiche feine, zwischen diesen Fäden ausgespannte Maschen, die Konturen der Decretkugeln. Die 1Ou langen Kerne der Flimmerzellen sind eben- falls sehr chromatinreich. Auf Fig. 8 SD erscheinen sie schwarz. Die Zellgrenzen sind hier ziemlich deutlich zum Ausdrucke gebracht, Seeretkugeln sind bei der geringen Vergrößerung nicht zu sehen. Die hellen Felder am Rande sind Stellen, an denen der Schnitt be- schädigt war. Diese Schleimdrüse tingiert sich unter andern z. B. mit ApırHays Dreifachfärbung bedeutend dunkler wie die Schleim- drüsen im caudalen Abschnitt des Nidamentalorgans, scheint also eine andre Art Schleim zu produzieren. Die Schleimdrüsen, die sehr zahlreich in der Wand des Oviduets zwischen der caudalen Quer- 10 V. Widakowich, leistenzone und dem caudalen Pol der Schalendrüse liegen, sind kleine, tubulöse Drüsen, die sich ebenfalls aus Seceret- und Flimmer- zellen zusammensetzen. - Die randständigen Kerne der scharf von- einander abgegrenzten Drüsenzellen sind rund und haben etwa 7 u im Durchmesser. Die längsovalen Flimmerzellen haben etwa 10 u lange Kerne und spärliches Protoplasma. An den Ausführungsgängen dieser Drüsen treten Flimmerzellen mit bis 20 u langen Kernen auf. Fig. 9 zeigt eine dieser kleinen Schleimdrüsen, deren Lumen viermal angeschnitten ist. Die beiden neben ihr liegenden Tubuli gehören bereits der benachbarten Drüse an. Bei #/K sieht man große, lange Kerne, die den Flimmerzellen des Mündungsbezirks angehören. Der Erwähnung wert scheint ein Befund, der sich an fast allen im Be- reiche dieser Drüse befindlichen roten Blutkörperehen machen läßt. Sie zeigen zwei Kerne. Der wahre Kern, der sich bei Dreifach- färbung blau tingiert, ist an den Rand des Erythrocyten gerückt und etwas deformiert. Etwas excentrisch liegt ein hellgelber, homo- gener, scharf abgegrenzter Körper. Vielleicht handelt es sich hier um einen plasmolytischen Vorgang, der postmortal trotz schleunigster Fixierung des Objekts, durch die spezifische Reaktion dieser Drüse ausgelöst wird. Der caudale Oviduct besteht gleich dem cranialen aus zwei Muskelschichten. Auch hier ist ein cavernöses System — das »untere cavernöse System« — zwischen beiden vorhanden und zwar in größerer Ausdehnung als im cranialen Oviduct. Seine größte Entwicklung erreicht dieses cavernöse System unmittelbar am caudalen Pol des Nidamentalorgans (vgl. Fig. 2 «.c.S). Cranialwärts setzt es sich von dort noch eine Strecke weit fort. In das Lumen des caudalen Oviduets ragen unregelmäßig geformte, reich vascularisierte, zum Teil ineinander eingeschobene Papillen, die von einem aus Becher- und Flimmerzellen gebildeten Epithel bedeckt sind. Fig. 10 stellt einen Querschnitt durch den eaudalen Oviduct dar. Der Unterschied segen den ceranialen Oviduct fällt sofort auf. Durch diesen wandert aber auch der bloß von einem zarten Häutchen bedeckte Dotter des Eies, während durch den caudalen Oviduct ein mit Eiweiß, Schale und Schnüren versehenes Ei zu gleiten hat. Das ceavernöse . System ist fast leer. Etwa von der Mitte der Strecke zwischen caudalem Pol des Nidamentalorgans und der ceaudalen Querleisten- zone finden sich im Epithel durch ihre Farbe und Größe ausgezeich- nete Becherzellen, die gegen den Uterus hin an Größe und Häufig- keit rasch zunehmen. Unterhalb der Region, in der noch kleine Über Bau u. Funktion des Nidamentalorgans von Seyllium canicula. 11 Schleimdrüsen vorkommen, verleihen sie der Mucosa des caudalen Oviduets ein charakteristisches Aussehen (vgl. Fig. 22 im Beginn des caudalen Oviducts). Hier haben die Becherzellen ihre größte Entwicklung erreicht, sie sind etwa 30 u lang und stehen abwech- selnd mit den Flimmerzellen. Fig. 11 ist das Bild eines Schnittes der senkrecht auf die Längsachse des caudalen Oviducts geführt ist, an einer Stelle, wo Flimmer- und Becherzellen miteinander ab- wechseln. Das Protoplasma der Becherzellen nimmt bei Dreifach- färbung eine tief violette Farbe an. Auf der Zeichnung ist es ın hellen Tönen gehalten, da man auf diese Weise die einzelnen, ver- schiedenen Zellen angehörigen Teile am leichtesten unterscheiden kann. Die Flimmerzellen zeigen einen chromatinreichen, granulierten Kern, ihr Protoplasma, das an der Flimmern tragenden Seite der Zelle eine Menge kleiner, acidophiler Granula enthält, ist nur an den beiden Schmalseiten des Kerns zu sehen. Die Uteruswandung — der feinere Bau dieses Organs interes- siert uns hier nicht — besteht aus glatter Muskulatur, elastischen Fasern und ist mit einem vielschichtigen Plattenepithel ausgekleidet. Bereits das Nidamentalorgan eines nicht trächtigen Tieres zeigt - bei geeigneter Färbung eine Beschaffenheit, die auf die sehr ver- schiedene Funktion der einzelnen Abschnitte schließen läßt. Die Untersuchung eines Nidamentalorgans, in dem die Eischalen be- reits zur Hälfte gebildet waren, zeigte vor allem im cranialen Ovi- - duet eine auffallende Veränderung. Sein cavernöses System war strotzend mit Blut gefüllt. Ebenso war auch das System des cau- dalen Oviducts ad maximum dilatiert. Es scheint, daß eine Fül- lung dieser beiden ringförmigen, über dem oberen und unteren Pol der Drüse befindlichen Schwellsysteme eine Vergrößerung des Durch- messers des Oviducts und hiermit eine Entfernung der Lamellen beider Seiten voneinander sowie eine Entfaltung der zwischen den beiden Hälften der Schalendrüse gelagerten Falten des caudalen Ovi- ducts herbeiführt!. Die Eiweißdrüse ist frei von den Eiweißtröpf- _ ehen in den Secretzellen der Tubuli, die:übrigen Teile des Nida- mentalorgans sind in voller Funktion. Hauptsächlich kommt hier die Schalendrüse in Betracht. Ihre Secretzellen sind strotzend mit Körnehen gefüllt. Dieselben haben durchschnittlich einen Durch- messer von 1 u. Nach ihrem Austritt in das Lumen der Tubuli ! Ein ringförmig zusammengelegter, gefältelter Schlauch — einem solchen sind die hier in Rede stehenden Schwellsysteme wohl vergleichbar — bildet bei Füllung mit Wasser einen Ring von größerem Durchmesser. 12 V. Widakowich, verschmelzen sie miteinander zu Kugeln. In den peripheren Teilen der Tubuli findet man Kügelchen, die aus der Verschmelzung nur weniger Granula hervorgegangen sein können, in zentraler gelegenen Partien Kugeln mit einem Durchmesser von 2 u, die also bereits aus einer größeren Anzahl von Körnchen entstanden sind. Diese sind noch deutlich als Individuen erkennbar. Kugeln von über 2 u im Durchmesser verlieren ihre scharfen Konturen, das nächste Stadium des Seerets zeigt bereits eine homogene, durchsichtige Masse von anscheinend großer Plastizität. Ihre Plastizität erhellt aus dem Umstande, daß an Stellen, wo zwei Tubuli ineinander münden, ohne weiteres die Verschmelzung ihres Secrets erfolgt. Es hat den Anschein, daß die aus den Körn- chen hervorgegangenen Kugeln durch Druck zusammengeschweißt werden. Fig. 12 stellt einen Querschnitt durch einen Tubulus einer secernierenden Schalendrüse dar, deren Lumen mit aus Granulis zu- sammengeschmolzenen Kugeln erfüllt ist. Die Secretzellen des Tubulus sind noch reichlich mit Granulis gefüllt. Der starke Kontur, der das Lumen begrenzt, entspricht den zusammengepreßten Flimmerhaaren, Diese lebhaften Secretionsvorgänge lassen sich in allen Teilen der Schalendrüse zeigen bis auf einen, von dem noch die Rede sein wird. Die Endstücke der Tubuli in der Lamellenzone sind mit Secret strotzend gefüllt. Die Zylinder, welche die Röhrchen aus- füllen, weisen einen Durchmesser von 9O—100 u auf, welche Stärke sie bis zur äußeren Schicht des bereits beschriebenen, bindegewebigen Rohres beibehalten. Dieses starre, mit nicht dilatierbaren Öffnungen versehene System scheint wie ein Sieb zu wirken, durch das die Secretzylinder aus den Tubulis in den Bereich der Lamellen ge- drückt werden, wo sie nun die Form von Platten annehmen müssen, sobald sie den ihnen gebotenen Raum ausfüllen. Die Secretzylinder weisen nach ihrem Durchtritt durch die Öffnungen des Rohres einen bedeutend geringeren Durchmesser auf als in den Endstücken der Tubuli. Zwischen den Lamellen endlich, die eine merkwürdige Ver- änderung aufweisen, liegen Secretplatten von etwa 10 «u Durchmesser. Das Stroma der Lamellen im funktionierenden Nidamentalorgan ist im Zustand eines hochgradigen Ödems. In ruhenden Nidamental- organen ist das bindegewebige Stroma der Lamellen etwa 20 u breit, im ödematösen Zustand ist es etwa dreimal so breit — 60 u. Natür- lich werden hierdurch die Zwischenräume der Lamellen kleiner. Die die Lamellen flankierenden Zöttehen haben sich allenthalben eng an diese angeschmiegt. Diese Verhältnisse sind durch Fig. 13 illustriert. Über Bau u. Funktion des Nidamentalorgans von Seyllium canieula. 13 Man sieht die in den dilatierten Mündungen der Tubuli liegenden Seeretzylinder, deren Durchmesser oben mit etwa 100 u angegeben wurde. Über ihnen liegen die durch die Öffnungen des binde- sewebigen Rohres gepreßten und hierdurch verschmälerten Fort- setzungen der Zylinder, auf welche drei Durchschnitte von Platten folgen. Mit der Breite des Stromas der Lamellen vergleiche man die entsprechende Breite auf Abbildung 8. Auf Fig. 13 sieht man die Zöttchen dem dünnen Stiel der Lamellen anliegen, was auf Fig. 8, dem Bilde aus einem ruhenden Organ, nicht der Fall ist. Ein Schnitt durch den obersten Teil einer neugebildeten Schale des Sceyllium-Eies zeigt, daß diese (vgl. Fig. 14) aus einer größeren Zahl zum Teil paralleler, zum Teil ineinander übergehender Platten besteht, von denen die dünnsten, anscheinend primitiven, etwa 10 u dick sind, was der Breite einer zwischen zwei Lamellen liegenden Secretplatte entspricht. Die Lamellen scheinen somit die Aufgabe zu haben, das plastische Secret gleichsam auszuwalzen, wodurch es die zum Aufbau der Schale geeignete Dicke erhält. Das durch den Oviduct gegen den Uterus hinziehende Ei bedeckt sich mit so vielen Secretplatten, als Interlamellarräume vorhanden sind. Sehr be- -merkenswert ist die Veränderung durch die die Lamellen ihren Volumszuwachs erreichen. Bei der naturgemäßen Enge der Ge- fäße in den schmalen, zarten Lamellen und der Größe der Blut- körperchen der Selachier, von denen eines manches Lamellengefäß ‚vollständig ausfüllt, hat ein Schwellsystem in den Lamellen keinen Raum. Die zur Auswalzung der Secretzylinder in Platten nötige Volumszunahme der Lamellen wird durch den Austritt von Blut- flüssigkeit erzielt — ein physiologisches Ödem. Der Umstand, daß sich die Zöttehen durch den Druck des durch die Maschen des binde- gewebigen Rohres austretenden Secrets an den dünnen Stiel der Lamellen anlegen, scheint darauf hinzuweisen, daß sie den Zweck haben, die Lamellen auf diese Art zu stützen und ihnen eine be- stimmte Richtung zu geben. Man kann sich vorstellen, daß beim Fehlen der Zöttehen das unter einem bestimmten Druck stehende Secret an den zarten Lamellenstielen vorbeiginge und sich dann in den engen Räumen zwischen den ödematösen Lamellen stauen und so diese selbst zerren oder abreißen könnte. Es scheint, daß bei den komplizierten Verhältnissen in der Schalendrüse und den Organen, die die Umformung der Secret- zylinder in Platten besorgen, nicht immer alle Vorgänge sich glatt abwiekeln. In Präparaten von nicht funktionierenden Drüsen, die 14 V. Widakowich, Tieren mit unreifen Ovarialeiern entstammten, zeigten sich z. B. in verschiedenen peripher wie zentral gelegenen Abschnitten der Schalendrüse Seereteysten. Man findet in erweiterten, pathologisch veränderten Tubulis Klumpen von einer Masse, die die spezifische Färbung des Secrets zeigen, in starken, bindegewebigen Kapseln ein- geschlossen. Der Tubulus ist um die Cyste herum ein Stück peri- pher und zentral degeneriert. ‘Möglicherweise geht die Bildung des Bindegewebes von der Membrana propria der Tubuli aus. Von ein- zelnen ödematösen Lamellen waren die Flimmerzellen von ihrer binde- gewebigen Unterlage abgefallen, andre Lamellen zeigten ihre Epi- thelien wohl intakt, doch deren Flimmern zerstört. Ob diese Pro- zesse die Regel sind, ob sie nicht etwa gar, wenigstens in einzelnen Fällen als postmortale Erscheinungen zu deuten sind — ließ sich nicht entscheiden. Aus diesen hauptsächlichen Veränderungen des funktionierenden Nidamentalorgans und aus dem Bau des ruhenden, sowie aus der Beschaffenheit der frisch gebildeten Schalenteile und der Schale des abgelegten Eies läßt sich eine weitere Reihe von Schlüssen ziehen über die Vorgänge im Nidamentalorgan, durch die das aus dem Follikel ausgetretene Ovarialei in ein zur Ablage taug- liches Ei umgeformt wird. Da nicht anzunehmen ist, daß die beiden Nidamentalorgane bei gleichem Bau verschieden rasch funktionieren und man, wie Fig. 15 zeigt, in jedem Oviduct ein Ei findei, dessen Schale ebensoweit gebildet ist wie die des andern Eies, kann man behaupten, daß zu gleicher Zeit zwei Ovarialeier aus ihren Follikeln fallen und unmittelbar nacheinander durch das Ostium tubarum in die rechte bzw. linke Tube einwandern. Die Schwellung der caver- nösen Systeme ermöglicht es ihnen, in den bei nicht funktionierenden Drüsen fast Jumenlosen Oviduct des Nidamentalorgans zu gelangen, wobei peristaltische Bewegungen der Muskulatur des eranialen Ovi- ducts das Ei eaudalwärts schieben dürften. Die eavernösen Systeme scheinen ferner die Aufgabe zu haben, ein zu starkes Anpressen des Eies an Querleisten und Lamellen, wodurch diese in ihrer Funktion behindert würden, hintanzuhalten. Zunächst wird wohl das Ei von dem Secret der Eiweißdrüse bedeckt werden. Über das Albumen . legt sich das schleimig-glasige Secret der großen tubulösen Schleim- drüse. Schon während dieser Vorgänge dürften die in der ring- förmigen Erhebung gelegenen kleinen Tubuli der Schalendrüse die unteren Fäden der Eischale secerniert haben. Die Annahme, daß dieser Bezirk der Schalendrüse zuerst mit der Secretion einsetzt, wird durch folgenden Befund gestützt. Im Nidamentalorgan eines Über Bau u. Funktion des Nidamentalorgans von Seyllium eanieula. 15 Tieres mit der Eireife entsprechend großen Ovarialeiern (die Keim- scheibe konnte leider nicht untersucht werden) fand sich die Eiweiß- drüse im Zustand der Aktivität und in einem der zu den erwähnten kleinen Tubulis hinbiegenden großen Tubulus der Schalendrüse ein fertiger Secretzylinder. Fig. 16 zeigt diesen scheinbar der Wirkung der Flimmerhaare ausgesetzten, das Lumen nicht ganz erfüllenden Zylinder. Oberhalb dieses Tubulus, an dem bei x zu sehen ist, wie sich die mit Seeretkörnchen gefüllten Zellen zum Flimmerepithel verhalten, ist ein Tubulus angeschnitten, dessen mit Granulis gefüllte Zellen viel- fach zersprengt sind. Es ist dies eine Wirkung der Mürterschen Flüssigkeit, die wohl das Flimmerepithel sehr gut konserviert, je- doch die Zellen schädigt. Die Richtigkeit obiger Annahme kann man auch davon ableiten, daß man in Nidamentalorganen, die be- reits die Schale zur Hälfte gebildet haben, den in der ringförmigen Vorwölbung gelegenen Teil der Schalendrüse völlig erschöpft, d. h. die Zellen derselben mit einer sehr spärlichen Zahl von Granulis ver- sehen findet, während alle übrigen Teile der Schalendrüse strotzend mit Granulis gefüllte Zellen aufweisen. Der in Rede stehende Teil scheint seine Aufgabe, die Bildung der caudalen Schnüre, eben er- füllt zu haben. An der Bildung des Bodens der Eischale dürfte bereits die sanze Schalendrüse beteiligt sein. Übergang und Zusammenhang desselben mit den Schnüren stellen die erwähnten, typischen, aus der Hauptmasse der übrigen Tubuli in die Ringzone eintretenden Tubuli dar. Die Art und Weise der Bildung des Bodens und der sanzen übrigen Schale ist nach dem bereits beschriebenen Vorgange der Umformung der Secretzylinder in Platten ziemlich klar. Es bilden sich so viele Platten als Interlamellarräume vorhanden sind; alle diese Platten werden bei der Wanderung des Eies übereinander- gelegt, ihre Gesamtheit bildet die Schale. Bei der Plastieität des Secretes haften die einzelnen Platten fest aneinander — das Ei wird mit einer homogenen Masse überzogen. Der in Fig. 14 abgebildete Schnitt läßt erkennen, daß der Verschmelzungsprozeß eine bestimmte Zeit in Anspruch nimmt. Man sieht, wie unter dem Druck des Messers einzelne Platten von sehr geringer Stärke sich von ihrer Umgebung losgelöst haben, wie aber anderseits größere Massen des Secrets vereinigt geblieben sind. Nun wurde Eingangs der Tat- sache Erwähnung getan, daß einzelne Lamellen stellenweise mit ihren Nachbarinnen verwachsen sind. Eine solche Verwachsung zweier Lamellen ergibt natürlich eine Unterbrechung, eine Längsteilung einer 16 V. Widakowich, austretenden Secretplatte, und in deren Unterbrechungslinie eine Verschmelzung der über und unter ihr liegenden Secretplatten. So kommt es also auch zu einer teilweisen Verschmelzung sonst nicht einander anliegender Platten, zu einer innigeren Verwebung der ein- zelnen Schalenbestandteile untereinander. An solchen Stellen kann ein Querschnitt kein Bild parallel verlaufender Platten geben. Was auf dem abgebildeten Querschnitt auf Rechnung der verschmolzenen Lamellen, was auf Rechnung der Messerwirkung zu setzen ist, läßt sich nicht entscheiden, doch steht es fest, daß sich an neugebildeten Schalen noch Platten von der Dieke der zwischen den Lamellen befindlichen isolieren lassen. Das Gegenstück zu diesem Präparat ist das auf Fig. 17 gezeichnete, das der Schale eines abgelegten, einige Zeit dem Meerwasser ausgesetzt gewesenen Eies entstammt. Von einer Iso- lierung der einzelnen Platten ist hier keine Spur zu erkennen, sie erscheinen fest miteinander verschmolzen. Bei Dreifachfärbung, bei der die Plattenstruktur deutlich zum Ausdruck kommt, färbt sich der dem Seewasser direkt ausgesetzt gewesene Teil intensiv gelb, die mit den äußersten Platten anscheinend primär verschmolzenen Teile zeigen dieselbe Farbenreaktion, während die übrigen Teile blau sind. Vorder- und Hinterrand der allbekannten Scyllieneier sind unter den oberen, in Fäden auslaufenden Enden einander stark genähert, anscheinend aneinander gedrückt. Diese Teile können wegen der Größe des Eies erst dann gebildet werden, wenn das Ei selbst schon tief im caudalen Oviduet sich befindet. Auf Fig. 15 sieht man, wie die in Rede stehenden Teile noch im Nidamentalorgan vorhanden sind, während die Eidotter bereits durch die Wände des caudalen Oviducts durch- schimmern. Die Wände des Oviducts innerhalb des Nidamentalorgans und mit ihnen die Lamellen beider Hälften stehen daher nun einan- der bedeutend näher als in früherer Zeit, in der sie durch den Durchmesser des Dotters plus Eiweiß voneinander getrennt waren, wodurch die noch gebildeten Schalenteile näher aneinander stehen müssen. Die Bildung der cranialen Eischnüre dürfte durch das Secret der die große tubulöse Schleimdrüse begleitenden, färberisch zu differenzierenden Tubuli (Fig. 2 er.Sch.T) erfolgen. Die cranialen Eischnüre werden im Gegensatz zu den caudalen, die das Ei im Knäuel zusammengerollt vor sich herschiebt (Fig. 15 bei #S), lang ausgezogen. Die sie liefernden Tubuli fahren noch nach der Ei- ablage fort, äußerst dünne Schnürchen zu produzieren und stehen dadurch im Gegensatz zu den Drüsenteilen in der ringförmigen Vor- wölbung, die schon völlig erschöpft erscheinen, wenn die Schale Über Bau u. Funktion des Nidamentalorgans von Seyllium canicula. 17 erst zur Hälfte vollendet ist. Derlei zarte Schnürchen findet man fast konstant in den Uteris geschlechtsreifer Scyllien in Schleim eingebettet. Auf Fig. 10 ist bei SF der Durchschnitt eines solchen Schnürchens, das sich im caudalen Oviduct befand, zu sehen. Das Präparat stammt von einem nicht trächtigen Tier. Die im caudalen Oviduct befindlichen Schleimdrüsen dürften das Gleiten des Eies erleichtern. Dort wo es keine mehr gibt, dürften die Becherzellen ihre Stelle vertreten. Für die Längsstreifung der Schalen der Seyllieneier hält es schwer, eine unanfechtbare Erklärung zu geben. Möglich ist, daß sie ein Ausdruck des Umstandes sind, daß die Secretplatten aus Zylindern hervorgingen, und daß, ähnlich wie die miteinander ver- klebten Platten noch an fertigen Schalen an Durchschnitten zu er- kennen sind, die Platten selbst noch ihre Verschmelzung aus Zylindern dokumentieren. Allein, hierfür liegt kein anatomischer Beweis vor. Ich wende mich nunmehr noch der Literatur über unsern Gegen- stand zu. In den »Beiträgen zur mikroskopischen Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Rochen und Haie« bespricht Leyvıe (6) ‘ die Eileiterdrüse von Acanthias und Trygon und hebt die Größe der- selben bei den Scyllien hervor; sie besteht nach ihm aus gerade - verlaufenden Röhrchen, deren Inhalt aus Fett und Fettmolekülen ge- bildet wird. Wahrscheinlich hat er die Granula der Schalendrüse gesehen, die er für Fett hielt. Das Secret dieser Drüsen, weißgraue Spiralfäden, läßt er aus einem zwischen den beiden Hälften der Drüse befindlichen Längsschlitz hervorgehen; er polemisiert gegen JOH. MÜLLER, der in seinen »Eingeweide der Fische« das Secret der Drüse aus feinen, parallelen Furchen, die regelmäßig quer über die Schleimhaut verlaufen (meine Lamellenzone), münden läßt. Fer- ner erwähnt Leypıe (7) die großen Eileiterdrüsen von Chemaera monstrosa, ohne sie eingehender zu beschreiben. HyrtrL (5) beschreibt bei einer g'T Chimaera, die »weibliche Oviducte« hatte, an der Nidamentaldrüse eine schmale Zone des die Drüse durchsetzenden Eileiters, in der die sehr zahlreichen konvergierenden Ausführungsgänge mündeten. Ferner bemerkt HYRTL; daß die Drüse eine äußerlich siehtbare Farbennuancierung aufweist, die aber keine Verschiedenheit im inneren Bau bedingt. Bruch (1), dessen Dissertation ich nicht erhalten konnte, studierte die »glande de l’oviducte des Selaciens ou glande nidamenteuse«. Er unterschied als erster am Nidamentalorgan drei Teile, die sich an Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 2 18 V. Widakowich, Längsschnitten durch die verschiedene Färbung, die sie bei der Behandlung mit Pikrokarmin geben, kennzeichnen. Den mittleren Teil bezeichnet er als »Destinge uniquement a la formation de la coque«. PERRAVEX (10), dessen Arbeit ich die eben über Brucıs Ab- handlnng mitgeteilten Daten entnehme, untersucht die Schale der Eier von Seyllium canicula und catulus, findet sie aus ineinander seschachtelten Membranen bestehend und sucht auf diesen Befund hin in der gestreiften, mittleren Partie der »Drüse« einen Anhalts- punkt zur Erklärung von deren Struktur. Er gibt eine Beschreibung der Lamellen und stellt fest, daß zwischen ihnen Tubuli münden, die aus einem Drüsenteile kommen, dessen Zellen Körnchen enthalten. Von diesen bemerkt er ausdrücklich, daß sie keine Fettbläschen sind. Nun erfolgen Angaben über die Entstehung der Schale, die aber durch keinerlei anatomischen Befund gestützt erscheinen. Die Lamellen (les lames) beider Seiten liegen eng aneinander, nur an ihren beiden Enden lassen sie einen Schlitz. Durch diesen fließt das Secret, wodurch Schnüre entstehen. Nachdem das Ei in den caudalen Oviduct hinabgestiegen ist, klappen die Lamellen wieder zusammen, an ihren beiden Enden bleiben aber wieder zwei Schlitze offen. Das Secret muß nun durch diese austreten, wodurch es wieder zur Bildung zweier Fäden kommt. PERRAVEx weiß nichts von cavernösen Systemen, verschiedenen Arten der Schalendrüsentubuli usw. Allein die Untersuchung eines Sceyllium, dessen Nidamentalorgan ein halb mit Schale bedecktes Ei barg, gab ihm eine Bestätigung seiner Vermutung. PERRAVEX erwähnt die Becherzellen im Oviduet, die als dem caudalen Oviduct eigen, in die Gegend unterhalb des cau- dalen Pols der Schalendrüse verlegt werden. Die Exemplare von Scyllien, die ich untersuchte, hatten Becherzellen auch in jenen Teilen des Ovidueis, der im Bereich der Schalendrüse liegt. VArzrant (11) bemerkt, daß im Uterus von Pristiurus und wohl auch von Sceyllium die offene Seite der Eischale nach dem oberen Teil des Oviducts sieht, bei Raja hingegen nach dem cau- dalen Teil. Marruzws (8) findet bei einer Raja clavata S' links einen gut entwickelten Oviduet mit funktionierendem Nidamentalorgan. GARMAN (3) fand bei Chlamidoselachus, den er für vivipar hält, ein Nidamentalorgan. Er beschreibt es und bildet es ab, seine Arbeit war mir nicht zugänglich. HenNnEGuy (4) untersuchte das Nidamentalorgan bei Seyllkium canteula. Er beschreibt große, prismatische Zellen im eranialen Teil Über Bau u. Funktion des Nidamentalorgans von Seyllium canieula.. 19 des Organs und erwähnt die Flimmerepithelien der Tubuli. Die Granula der Schalendrüse färben sich nach ihm gut mit Methylgrün. Aus seiner Beschreibung geht hervor, daß er auch die große tubulöse Schleimdrüse gesehen hat. Er vermutet, daß sie bestimmte Teile der Eischale secerniert. DissELHORST (2) erwähnt die Arbeiten LeypIGs und Hyrrus über unser Organ und bildet eine Eileiterdrüse von Kaya ab. Bezüglich der Technik möchte ich bloß bemerken, daß die MürterscheFlüssigkeit auch im Nidamentalorgan die Flimmerepithelien sehr gut fixiert, die drüsigen Elemente aber beeinträchtigt. ZENKERsche Flüssigkeit bringt die Eiweißdrüse so zum quellen, daß sie ihre Hüllen sprengt. Am besten fixiert man Teile des Nidamentalorgans in Sublimatgemischen. Nach solchen Fixierungen gibt v. ArArHys Dreifachfärbung sehr gute Bilder. Wien, im Oktober 1904. Verzeichnis der zitierten Arbeiten. 1. Epmonp Bruch, Etudes sur l!’Appareil de la G&n6ration chez les Sllaciens, Inaugural-Dissertation. Straßburg 1860. 2. R. DiSSELHORST, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie von A. OppeEr. IV. Teil. 3. 8. GARMAN, Chlamydoselachus anguineus Garm. A living species of Cladodont Shark. in Bull. Mus. Harvard. Coll. Vol. XL. 4. L. F. HEenneEsuy, Sur la structure de la glande nidamenteuse de l’oviduct des Selaciens. In: Compt. Rend. Soc. Philomath. Paris. No. 16. 5. Jos. Hykrr, Über die weiblichen Oviduete bei männlichen Chimaeren und eine männliche Vesicula seminalis beim Weibchen. Sitzungsberichte der Kaiser. Akademie der Wissenschaften Wien, Sitzungsber. XI. 1854. 6. Franz LeyDiG, Zur Anatomie und Histologie der Chimaera monstrosa. MÜLLERS Archiv. Jahrg. 1851. 7. —— Beiträge zur mikroskopischen Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Rochen und Haie. Leipzig 1852. 8. J. Duncan MATTHEWS, Oviduet in an adult male Skabe. In: Journ. Anat. Phys. London. | 9. NıcoLAs, Compt. Rend. Vol. XIX. Hebdomadaires des Scances et M&moires de la Soc. d. Biolog. 189. 10. E. PERRAvEx, Sur la formation de la coque des @ufs du Scyllium can. et du Se. catulus. In: Compt. Rend. Tome XCIX. 11. H. C. REDEKE, Onderzoekingen betreffende het urogenitaalsystem der Se- lachiers en Holocephalen. Diss. Amsterdam. 85 S., 6 Fig., 2 Tat. + 20 V. Widakowich, 12. LEOoN VAILLANT, Remarques sur l’orientation des eufs dans l’uterus chez les poissons Elasmobranches ovipaires. In: Bull. Soc. Philomath. Paris. Tome VII. Erklärung der Abbildungen. Gemeinsame Bezeichnungen: a.e.M, äußere, eirculär verlaufende Muskulatur; A.F, Afterflosse; b, Basis; Bg.K, Bindegewebskern; B.K, Becherzellkern ; B.P, Becherzellprotoplasma; 0, Caverne; De ca.O, eaudaler Teil des Oviducts; ca.Q), eaudale Querleisten; ca.Sch.T, ceaudale Eischnüre bildende Tubuli; Ol, Cloake; er.O, eranialer Teil des Oviducts; er.Q, eraniale Querleisten; er.Sch.T, eraniale Eischnüre bildende Tubuli; Dr.K, Drüsenzellkern; E, Ei; E.Dr, Eiweißdrüse; Ep, Epithel; Ep.S, Epithel der Serosa; E.S, Eischnüre ; E.Tr, Eiweißtröpfchen; F1.H, Flimmerhaare; Fl.K, Flimmerepithelzellkern ; F\.O, Flimmerepithel des Oviducts; FI.P, Flimmerzellprotoplasma; G, Gefäß; 9.9.F, gabelig geteilte Falte; Gr, Granula; 9.T, gelber Teil; Tafel I und II Zt. bedeutet die Höhe des Zeichentisches, i.1.M, innere, längsverlaufende Musku- latur; L, Lamelle; L.Z, Lamellenzone; M, Mündung; M.p, Membrana propria; M.S.T, Mündung eines Schalendrüsen- tubulus; M.Tr, Mündungstrichter; N.O, Nidamentalorgan; O.a.T, Ostinm abdominale tubarum; 0.c.8, oberes cavernöses System; P, Papille; pr.Pl, primitive Platte; r.E, ringförmige Erhebung; Sa.Dr, Schalendrüse; 8.0, Secretzylinder; S.D, große, tubulöse Schleimdrüse; S.D.D, Schleimdrüsen des eaudalen Ovi- ducts; S.E, Seitenfalte des Eileiters; S.F', Secretfaden; S.K, Secretkörnchen; S.Kg, Secretkugeln; S.Pl, Secretplatte; T.E.Dr, Tubulus der Eiweißdrüse; T.Sa.Dr, Tubulus der Schalendrüse; U, Uterus; u.c.S, unteres cavernöses System; v.Pl, verschmolzene Platten; Z, Zöttchen. Objt. die des Objekttisches, Tl. Tubuslänge, OBERH. OBERHÄUSERScher Zeichenapparat. Fig. 1. 5/4 der natürlichen Größe. Fig. 2. Nidamentalorgan von Seyllium canicula mit einem Stück des cranialen und caudalen Teiles des Eileiters. Nach einem Formolpräparat, etwa Längsschnitt durch das Nidamentalorgan normal auf die Ver- Über Bau u. Funktion des Nidamentalorgans von Scyllium eanieula.. 21 bindungslinie der sich zwischen die beiden Hälften des rötlichen Teils ein- schiebenden Falten. MÜLLERsche Flüssigkeit. v. Aparnys Dreifachfärbung. Vergrößerung 6. Fig. 3. Querschnitt durch den cranialen Teil des Oviducts etwa 5 mm über dem oberen Pol des Nidamentalorgans. FLEMMINGsS Gemisch. Häma- toxylin-Eosin. OÖBERH. Leitz Obj. 1, Zt. 17,5 cm, Objt. 9,5 cm, Tl. 32 cm. Fig. 4 Querschnitt durch das Epithel des Peritonealüberzuges des crania- len Teiles des Oviducts. FLEMMINnGs Gemisch. Hämatein I. A. Eosin. OBERH. REICHERT 1/20 Imm. Zt. 17,5 cm, Objt. 9,5 em, Tl. 24 cm. Fig. 5. Querschnitt durch einen Tubulus der Eiweißdrüse. Pikrinsäure- Sublimat. v. Arıruys Dreifachfärbung. ÖBERH. REICHERT 1/20 Imm. Zt. 17,5 em, Objt. 9,5 em, Tl. 24 cm. Fig. 6. Schnitt durch den Mündungstrichter eines Tubulus der Eiweiß- drüse. MÜLLERsche Flüssigkeit. v. ApArHvs Dreifachfärbung. OBERH. REICHERT en 7. 78. 17,5 em, Objt. 9,5 em, Tl. 16,5 cm. Fig. 7. Querschnitt durch den Tubulus der Schalendrüse. Pikrinsäure- Sublimat. HEIDENHAINs Hämatoxylin-Eisenalaunmethode. OBERH. REICHERT 210 Imm. Zt. 11 em, Objt. 12 cm, Tl. 36 cm Fig. 8. Schnitt senkrecht auf die Verlaufsrichtung der Lamellen. Craniale Querleisten, Lamellen mit Zöttehen, große, tubulöse Schleimdrüse. MÜLLERSche Flüssigkeit. v. Arrays Dreifachfärbung. OBERH. REICHERT Obj. 4. Zt. 17,5 cm, Obit. 9,5 cm, Tl. 35,3 em. Fig. 9. Schnitt durch eine Schleimdrüse der Wand des Oviducts zwischen der caudalen Querleistenzone und dem caudalen Pol der Schalendrüse. Pikrin- säure-Sublimat. v. ApArHys Dreifachfärbung. OBERH. REICHERT Obj. 7. Zt. #73 em, Objt. 9,5 ‘em, TI. 28,5 cm. Fig. 10. Querschnitt durch den caudalen Teil des Oviducts. FLEMMINGS Gemisch. Hämatoxylin-Eosin. OBERH. Leitz Obj.1. Zt. 17,5 cm, Objt. 9,5 cm, Tl. 16,5 em. Fig. 11. Schnitt senkrecht auf die Längsachse des caudalen Oviducts, an einer Stelle, wo Flimmer- und Becherzellen miteinander abwechseln. MÜLLER- sche Flüssigkeit. v. ApırHys Dreifachfärbung. REICHERT 1/20 Imm. Zt. 17,5 em, bit. 9,5 em, Tl. 33,5 cm. Fig. 12. Teil eines Querschnittes eines Schalendrüsentubulus, dessen Lumen mit Seeretkugeln erfüllt ist. Pikrinsäure-Sublimat. v. ArAtHys Dreifachfärbung. Bei REICHERT Imm. 1/20, Oc. 5, ohne Zeichenapparat gezeichnet. Fig. 13. Schnitt senkrecht auf die Verlaufsrichtung der Lamellen. Secret- zylinder und Secretplatten zwischen den ödematösen Lamellen. Pikrinsäure- - Sublimat. v. ArAtHavs Dreifachfärbung. Ohne Zeichenapparat nach mikrometri- schen Maßbestimmungen gezeichnet. Fig. 14. Querschnitt durch den obersten Teil einer neugebildeten Eischale. Pikrinsäure-Sublimat. v. ApAtays Dreifachfürbung. OBERH. REICHERT Obj. 7. Bra cm, Öbjt..9,5 em, Tl. 32,5 cm. Fig. 15. Die Genitalien von Seyllium canicula © nach Entfernung der übrigen Eingeweide. In jedem caudalen Oviduet liegt ein Ei, das bereits zum größeren Teil mit Schale bedeckt ist. Nach einem in Pikrinsäure-Sublimat fixierten Präparat. - Fig. 16. Längsschnitt durch einen Tubulus der Schalendrüse, der bereits _ mit der Secretion begonnen hat, ehe noch ein Ei durch das Ostium abdominale tubarum getreten ist. MüLLeErsche Flüssigkeit. v. ArAruys Dreifachfärbung. ÜBERH. REICHERT Obj. 7. Zt. 17,5 em, Objt. 9,5 cm, Tl. 16,7 em. Fig. 17. Querschnitt durch die Schale eines abgelegten Seyllieneies. Formol. v. ArArnys Dreifachfärbung. Ohne Zeichenapparat entworfen. Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. Von August Reichensperger. (Aus dem zoologischen und vergleichend-anatomischen Institut der Univ. Bonn.) Mit Tafel III—V und einer Figur im Text. Das von mir benutzte Material stammt von der unter Leitung von ALEXANDER AGassız 1878 —1879 zur Erforschung des Karibischen Meeres unternommenen Expedition des »Blake«. Es bestand aus 25 zum Teil ganz unverletzten, gestielten Crinoiden, die ich nach P. H. CARPENTER (5) sämtlich als » Pentaerinus decorus« Wy. Th. bestimmte. Das Material erwies sich als gut konserviert. Die einzelnen Teile wurden in Schnittserien nach den verschiedensten Richtungen zerlegt. Zur Entkalkung bediente ich mich eines tropfenweisen Zu- satzes von konzentrierter Salpetersäure zu relativ großen oft erneuer- ten Mengen 7OP/,igen Alkohols.. Mit besserem Erfolg wandte ich sehr schwache Chromsänrelösungen an. Zu 1000 cem 1°/,iger Chrom- säure setzte ich 50 Tropfen Salzsäure oder bis 30 Tropfen Salpeter- säure zu. Diese Mischung wurde in der ersten Zeit unter täglichem Wechsel auf ein Viertel mit destilliertem Wasser verdünnt, später langsam fortschreitend bis auf höchstens !/, gesteigert. Die durch bloße Anwendung von Chromsäure leicht hervorgerufene Brüchigkeit der Gewebe war bei Gebrauch jener Mischung nicht zu bemerken. Zum Einbetten wurde ausschließlich Paraffin genommen. Als Färbemittel kamen vor allem Boraxkarmin, neutrales Karmin nach HAumAnN, sowie Hämalaun in Stückfärbung zur Anwendung. Stellenweise erwies sich Hämatoxylin in Verbindung mit Eosin als günstig. Sehr gut eignete sich für alle Gewebe, auch für die Kalk- srundsubstanz eine konzentrierte oder verdünnte wäßrige Thionin- lösung, ebenfalls unter allenfallsiger Nachfärbung mit Eosin. Thionin Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. 23 sab stets noch brauchbare Resultate, wenn viele andre Färbemittel der vorausgegangenen Entkalkung wegen versagten. Es ist mir eine angenehme Pflicht, Herın Geheimrat Professor Dr. Husert Lupwic hier meinen besten Dank auszusprechen für die Überlassung des seltenen Materials und für seine liebenswürdige Bereitwilligkeit, mich jederzeit mit Rat und Tat zu unterstützen. Einleitung. P. H. CARPENTER machte zuerst eingehendere Untersuchungen an Pentacrinus decorus, deren Ergebnisse in Bd. XI des Challenger- werkes niedergelegt sind. Er führt jedoch selbst verschiedentlich an, zur Erkenntnis des feineren Baues und Verlaufes mancher Organe sei das Material nicht in hinreichend gutem Zustande gewesen. Zur allgemeinen Orientierung möchte ich zunächst auf die etwas umgeänderte Verkleinerung seiner Taf. LXII verweisen, Taf. III, Fig. 1. Was die Benennung der Skelettteile des Kelches und der Arme anbetrifft, so verwende ich die von P. H. CARPENTER in einer späteren Abhandlung (7) vorgeschlagenen Namen. In dem Challengerwerk ()) läßt er auf die den Boden des Kelches bildenden Basalia die Radialia I, IH und III folgen. Von letzteren geht die erste dichotomische Teilung aus, die bei vielen Crinoiden die einzige bleibt. In dem 1890 er- schienenen Aufsatz (7) belegt CARPENTER die ehemals Radialia II und III genannten Kalkstücke mit dem Namen Costalia I und II. Verzweigen sich die Arme nun weiter, so heißen ihre Glieder bis zur folgenden Teilungsstelle, das sich teilende Glied eingeschlossen, Distichalia. Bei Peniaerinus decorus ist in der Regel noch eine dritte Spaltung vorhanden. Von der zweiten Teilung bis zu dieser letzten werden die Glieder als Palmaria bezeichnet. Weiterhin findet keine Verzweigung mehr statt, und die folgenden Glieder des Armes bis zur Spitze heißen Brachialia. Glieder, von denen eine diehotomische Teilung ihren Ausgang nimmt, werden axillare Glieder genannt. Der Stiel zerfällt in Nodi, welche meist je fünf Cirren tragen, und in Internodia ohne solche. Die Leibeshöhle des Kelches bildet bei Pentacrinus decorus ein zusammenhängendes Ganze, in welchem die Organe von bald stär- keren bald schwächeren Bindegewebssträngen gehalten und umsponnen werden. In diesen Bindesewebssträngen sind Kalkgebilde der ver- schiedensten Art enthalten, ähnlich, wie solche Lupwıe (18) Taf. XVI Fig. 39, wiedergegeben hat. 24 August Reichensperger, Annähernd in der Mittellinie durchzieht das »drüsige Organ«, ÜARPENTERS »plexiform gland«, den Kelch von oben nach unten, um sich in den Stiel fortzusetzen. Diese Fortsetzung des drüsigen Organs bezeichne ich als Achsenstrang; LupwIG gab diesen Namen bei Antedon der dorsalen Verlängerung des drüsigen Organs. Der Aus- druck P. H. CARPENTERS »central vascular axis of stem« birgt da- Segen einen weiteren Begriff, da derselbe nicht nur die eigentliche Fortsetzung des drüsigen Organs, sondern auch die Ausläufer des sekammerten Organs darin zusammenfaßte (5), S. 107. Im Bereiche der Basalia ist dem drüsigen Organ das in fünf Teile zerfallende gekammerte Organ rings angelagert, welches sich ebenfalls röhrenförmig in den Stiel verlängert. Endlich treffen wir in den Basalia noch das Zentralorgan, den Knotenpunkt des umfang- reichen antiambulacralen oder dorsalen Nervensystems, von welchem starke Stränge ausgehen, die dorsal durch die Kalkteile des Kelches und der Arme verlaufen. In der Mitte der Kelchdecke liegt die Mundöffnung, in der sich - die Ambulacralfurchen der Arme vereinigen. Der Schlund geht fast senkrecht nach unten und macht mit seiner Fortsetzung, dem Darm, eine Drehung von links nach rechts. Nachdem der Darm in hori- zontaler Richtung den Kelch ringförmig durchlaufen hat, steigt er wieder nach oben, um im interradial liegenden After zu enden. Unter dem Epithel der Mundöffnung bemerken wir die oralen Teile des Wassergefäß- und Blutgefäßsystems und das ambulacrale Nervensystem. Ein weiteres, von JIckELı (15) vom ambulacralen Nervensystem bei Antedon rosaceus unterschiedenes, ventrales oder orales Nervensystem, welches Hamann (13) S. 72 später eingehender schilderte, habe ich bisher bei Pentacrinus nicht wahrgenommen. Das für Promachoerinus und Antedon von P. H. CARPENTER (4 und 5) beschriebene »schwammige Organ«, welches er als beson- dern leicht durch dichtere Struktur kenntlichen Teil des labialen Blutgefäßgeflechts abtrennt, stellt er selbst bereits für Pentacrinus decorus in Abrede (5) S. 100, und auch ich habe vergebens nach ihm gesucht. Dagegen fand ich einen umfangreichen Komplex von Zellen, welcher dem oberen Teil des »drüsigen Organs« angelagert ist. Dieses Komplexes finde ich an keiner Stelle Erwähnung getan, jedoch glaube ich, daß er in einer Zeichnung P. H. CARPENTERS (D) Pl. LVII, Fig. 3, angedeutet sein soll. Gut entwickelt ist das »labial plexus« genannte labiale Blut- gefäßgeflecht, das mit dem oralen Blutgefäßsystem in Verbindung Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. 25 steht und zu den intervisceralen Teilen der Leibeshöhle Ausläufer sendet. Ich halte dasselbe mit Lupwıg (18) S. 47 nur für einen modifizierten Teil des oralen Blutgefäßringes. Den Bau der Arme fand ich, abgesehen von einer später zu berührenden Ausnahme, in der allgemeinen inneren Organisation im wesentlichen so, wie P. H. CARPENTER (d) S. 88 ff., ihn schildert. Ich möchte daher auf das dort Gesagte verweisen. I. Antiambulacrales Nervensystem. 1. Verlauf in Kelch und Armen. Betrachten wir zunächst vom Zentralorgan ausgehend das anti- ambulacrale Nervensystem. Lupwic gab zuerst (18), Taf. XV, Fig. 38, ein Diagramm dieses Systems bei Antedon rosaceus, HAMANN kon- struierte (13) S. 65 ein ähnliches für die Gattungen Antedon und Achnometra. Pentacrinus decorus weist manche Verschiedenheiten von den senannten auf, wie ein Vergleich jener Diagramme mit dem von mir sesebenen dartut. Vgl. umstehenden Holzschnitt. Das Zentralorgan selbst ruht knopfförmig in dem von den Ba- salia gebildeten Ring. In der Hauptmasse verlaufen seine Fasern von unten nach oben. In der Mitte wird es vom gekammerten Organ durchbrochen, das sich in den Stiel hinunterzieht. Vom Zentralorgan gehen nun seitlich schräg nach oben hin zehn Aste aus, die, ein weniges divergierend, paarweise durch die Kalk- erundsubstanz der fünf Basalia verlaufen. Ehe sie diese verlassen, werden die beiden Stränge je eines Paares unter sich durch ein Connectiv verbunden, das nur etwa ein Drittel vom Durchmesser der Hauptäste besitzt. Letztere gehen zu je zweien parallel weiter durch _ die ersten Radialia, um sich an deren distalem Ende zu vereinigen. Die fünf Vereinigungspunkte werden durch einen sehr starken, hori- zontal verlaufenden Faserring miteinander verbunden. In den ersten Costalia finden wir nur einen Strang, der auf der Ober- und Unter- seite meist eine mehr oder weniger flache Längsfurche aufweist, so daß ein Querschnitt durch denselben etwa Biskuitform hat. - In dem axillaren Costale II endlich treffen wir auf das Chiasma ‚nervorum brachialium, dessen Bau bei Antedon LupwIG, HAMANN und PERRIER sehr eingehend geschildert haben. Zunächst kann ich mit Gewißheit feststellen, daß ein erstes, bis- her von andern nicht bestätigtes Transversal- Connectiv, welches 26 August Reichensperger, PERRIER bei Antedon fand (21), T. IX, Pl. XVII, Fig. 147 en], bei Pentacrinus nicht vorhanden ist. Ferner vollzieht sich die Kreuzung der beiden eigentlichen Chiasmabündel erst sehr spät und in einem eher spitzen wie rechten Winkel, Hierdurch fällt sie erst in das Gebiet des breiten transversalen Nervenzugs, während sie sich bei Antedon vorher vollzieht. Die beiden sich kreuzenden Stränge sind allgemein sehr viel stärker entwickelt wie bei Antedon. Man kann deutlich wahrnehmen, daß ein gegenseitiger Faseraustausch in ihnen auch bei Pentaerinus nicht stattfindet, vielmehr ein Strang quer über den andern wegläuft. Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. 27 Bi- und multipolare Ganglienzellen finden sich in den Haupt- ästen nicht selten, im Chiasma selbst sind sie sehr vereinzelt, aber « dann von bedeutender Größe, 0,012 bis 0,009 mm, und mit starken Fortsätzen versehen. Außer den fünf in den axillaren Costalia II befindlichen Chias- mata finde ich keine weiteren erwähnt. Bei zehnarmigen Crinoiden sind sie naturgemäß die einzigen, welche vorhanden sein können. Die Zahl der Arme schwankt bei Pentacrinus von 10 bis 25; durch- schnittlich teilen dieselben sich zwei- bis dreimal. Wie verhält sich bei diesen weiteren Teilungen der Nervenstrang ? Auf tangentialen Längsschnitten findet man in jedem axillaren Distichale und Palmare ebenfalls ein gut ausgebildetes Chiasma, dessen Dimensionen natürlich mit der Entfernung vom Kelch ab- nehmen. Die sich kreuzenden Stränge sind aber nicht, wie man erwarten sollte, um die Hälfte, sondern nur um etwa ein Drittel dünner, wie die des vorausgegangenen Chiasma. Nach Messungen an zwei Exemplaren betrug ihr Durchmesser durchschnittlich im: Chiasma costale 0,115 mm Chiasma distichale 0,076 mm Chiasma palmare 0,049 mm Auf Taf. XXIV des Challenger-Werkes (5) gibt CARPENTER ver- schiedene Querschnitte durch die Basis eines Kelches von Pentaerinus wyville-thomsoni wieder, welchem Pentacrinus decorus sehr nahe steht. Er zeichnet dort Fig. 9 den horizontal durch die Radialia verlaufen- den Faserring, aber keine Connective in den Basalia. Vergleicht man das von mir gegebene Diagramm von Penta- crinus decorus mit den von P. H. CARPENTER (5) konstruierten des Rhixoerinus lofotensis 8. 253, des Bathyerinus aldrichianus 8. 229, und mit dem von Haumann (13) S. 65 für die Gattungen Antedon und Actinometra festgestellten, so sieht man, daß das antiambula- erale Nervensystem der beiden ‘ersten Arten ungleich einfacher ge- baut ist, wie das von Pentacrinus. Bei beiden Arten geht in jedem Basale vom Zentralorgan nur ein Strang aus, der sich bei Rhxzoer:- nus unmittelbar vor dem Verlassen der Basalia, bei Bathyerinus erst in den Radialia in zwei Äste spaltet. Dagegen teilt sich bei Antedon und Pentacrinus jeder Basalstrang sogleich nach dem Austritt aus dem Zentralorgan in zwei Stränge. Während diese aber bei Penta- crinus zu je zweien durch ein Connectiv verbunden sind und im übrigen paarweise parallel durch die Radialia verlaufen, fehlt bei 28 August Reichensperger, Antedon das Connectiv in den Basalia, und die zwei Stränge ver- einigen sich beim Übergang in das Radiale, um als ein solider Strang weiter zu ziehen. Allen genannten Familien kommt ein stark entwickelter Faser- ring in den Radialia zu. Bei Rhizocrinus liegt er zum kleineren - Teile in den Basalia, wodurch seine Sternform zustande kommt: bei den andern liegt er stets ganz innerhalb der Radialia und hat die Form eines mehr oder minder abgerundeten Pentagons. Einen Vergleich zwischen dem Verlauf der Faserstränge von Antedon und Encerinus, für welch letztere, auf dieyklischer Basis beruhende Gattung, BEYRICH ein Diagramm konstruierte, zieht Lup- wie (18), S. 66, und schließt von anatomisch-vergleichendem Stand- punkt wichtige Bemerkungen an. Er kommt zu dem Schluß, daß der äußere Kreis der eigentlichen Basalia von Enerimus den Basalia von Antedon entspricht. Was den Zweck der Connective und sonstigen Verbindungen der Nervenstränge anbetrifft, so scheint mir derselbe an erster Stelle in der Schnelligkeit von Reizübertragungen zu liegen. Ein auf einen Arm ausgeübter Reiz kann unmittelbar auf den benachbarten über- tragen werden, ohne zuerst den Weg zum Zentralorgan und von dort zurück machen zu müssen. Hinsichtlich des feineren histologischen Baues muß ich mich voll- ständig PERRIER (21) und Hamann (15) anschließen. Der letztere be- schreibt (13) S. 87 auch speziell den Bau der Armnerven von Penta- criwus decorus; ganze Tiere standen anscheinend nicht zu seiner Verfügung. Ich sehe hier von einer Schilderung des dorsalen Nerven- stranges in den Armgliedern ab, da ich den Auseinandersetzungen Hamanns wesentliches nicht hinzuzufügen habe, um mich dem Faser- verlauf im Stiele zuzuwenden. 2. Verlauf des Nervensystems im Stiel. In Fig. 1 und 75 sehen wir, wie das Zentralorgan des antiam- bulacralen Nervensystems in seiner Mitte von sechs Röhren durch- brochen wird. In der mittleren Kammer verläuft der Achsenstrang; die äußeren fünf sind Fortsetzungen des gekammerten Organs. Das ganze Bündel von Röhren wird im Stiel seiner Länge nach von einer ziemlich dicken Schicht meist senkrecht von oben nach unten verziehender Nervenfasern umhüllt. Große Ganglienzellen trifft man in dieser Schicht während des Verlaufs durch Internodien verhältnismäßig selten an; vereinzelte liegen am Außenrande Ein Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. 29 Belag stark färbbarer kleiner Kerne trennt in den Internodien fast überall die Faserschicht von der Ba lauern Kalkgrundsubstanz der Stielglieder. In den Nodien, oberhalb und unterhalb der Neans der Cirrengefäße, Aohen die peripherischen Fasern der Nervenschicht seitlich auseinander, ziehen in der Richtung auf die Gefäße hin und bilden auf diese Weise einen horizontalen Ring, wie Fig. 5 darstellt. In der Substanz dieses bald schwächer, bald stärker ausgebildeten peripherischen Ringes finden wir zahlreiche große bi- und multipolare Ganglienzellen. Einmal liegen sie in der Mitte zwischen je zwei Cirrengefäßen, dann aber vornehmlich auch unmittelbar neben der Ursprungsstelle der letzteren aus den Kammern. Im weiteren Verlauf bleiben die Cirrengefäße zunächst allseitig ganz gleichmäßig von der dem Ringe entstammenden Nervenschicht umhüllt (Fig. 4). Verlassen sie aber das Nodium, um in das erste, eigentliche Cirrusglied über- zugehen, so rückt die Fasermasse mehr und mehr auf die Seiten, und oben und unten bleibt nur ein dünner Belag, wie das Fig. 5 zeigt. Derselbe verdickt sich wieder ein wenig an der Stelle, wo in jedem Cirrusgliede, von den vier Ecken der das Gefäß umhüllenden Schicht ausgehend, Nervenzüge zur Innervierung der Haut und der Gelenk- verbindungen abgegeben werden. 3. Funktion des antiambulacralen Nervensystems. Die Funktion des Zentralorgans und der von ihm ausgehenden dorsalen Stränge ist sehr verschieden beurteilt worden. W. B. CAr- PENTER war der erste, der dem gesamten Komplex nervöse Natur beilegte und seine Meinung auch auf eine Reihe von interessanten Experimenten an lebenden Tieren der Gattung Antedon zu stützen suchte. Lupwıc (18) 8. 80 faßte dagegen das dorsale Nervensystem als unverkalkt gebliebenen Teil des skelettbildenden Gewebes mit Nährfunktion auf. Inzwischen wies P. H. CARPENTER in den Strängen große Ganglienzellen nach und W. B. CARPENTER trat nochmals in einer ausführlichen Abhandlung (9) für seine Ansicht ein. JICKELI (15) S. 367, PERRIER (21) und Hamann (13) gaben nähere Einzelheiten über den Bau und die Verteilung der bi- und multipolaren Ganglien- zellen an, und letzterer beschreibt auch S. 66, 67 die Struktur der feinen Fasern, um zu dem Schluß zu kommen, daß es echte Nerven- fasern seien. A. M. MaRsHALL wiederholte (20) die Experimente, welche W. B. CARPENTER an lebenden Tieren angestellt hatte und fügte eine 30 August Reichensperger, bedeutende Anzahl neuer hinzu. Er kommt zu der Ansicht, daß das Zentralorgan und seine Verlängerungen das Hauptnervensystem bil- deten. Das subepitheliale, ambulacrale Nervensystem scheint ihm nur sehr untergeordnete Bedeutung zu haben (op. eit. S. 35). Demgemäß wird nunmehr der ganze Komplex fast allgemein als ausschließlich nervöser Natur angesehen. Allerdings sind in den Strängen keinerlei bindegewebige Elemente anzutreffen, aber dennoch kann ich ohne eine Einschränkung der eben genannten Auffassung nicht beipflichten. P. H. CARPENTER sast selbst (5) S. 116: »I have no doubt what- ever, that the axial cords are permeated by a nutritive fluid, which finds its way into the substance of the organic basis of the skeleton;« und ferner berichtet er von Zweigen, welche ihm überzugehen scheinen: »into the plexus of tissue forming the organie basis of the skeletone. Das nicht seltene Vorkommen soleher Zweige kann ich nur bestätigen. — Mitunter gehen vornehmlich vom dorsalen Arm- strang rasch sich verjüngende Ausläufer aus, deren feinste Enden fern von Muskeln oder ähnlich gebauten Fasern im Kalkgrundgewebe verlaufen. Sie besitzen stellenweise eine dünne Decke von kleinen Kernen, dagegen mangeln ihnen große Ganglienzellen gänzlich. Fig. 6 gibt dies Verhalten wieder. Vergebens versuchte ich diese Aus- läufer bis an die Haut oder wenigstens bis in deren Nähe zu verfolgen. Häufiger noch und ‚besser sind derartige Abzweigungen in den oberen Teilen des Stieles wahrzunehmen, in welchen die Neubildung weiterer Kalkglieder vor sich geht, wo also die Frage der Ernährung eine bedeutende Rolle spielt. Sie gehen innerhalb des Stieles von dem Nervenstrang aus, der die Cirrengefäße umhüllt, und zwar meist unter einem rechten Winkel nach oben oder unten. Diese Ausläufer verjüngen sich kaum wahrnehmbar und durchziehen weithin die Grundsubstanz fast stets ohne sich zu verzweigen. Sie sind von zahlreichen Kernen begleitet und stellenweise mit winzigen stark tingierbaren Körnchen übersät, deren Natur mir einstweilen zweifelhaft erscheint, die ich aber jedenfalls für ein Coagulum halten möchte. Auch P. H. CARPENTER fand solches häufig in den Nervensträngen (5) 5.116. Die Fasermasse der Ausläufer ist gering entwickelt, aber unverkennbar vorhanden. Ganglienzellen habe ich an oder in diesen Zügen niemals zu Gesicht bekommen. Da mir in den genannten Fällen eine Innervierung sensitiven oder motorischen Charakters ausgeschlossen scheint, halte ich eine trophische Nebenfunktion der Stränge für sehr wahrscheinlich. Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. 31 HAMANN wies bereits aufs bestimmteste (15) S. 68 die Behauptung von Vocr und Yung zurück, es stellten die Nervenstränge bei An- tedon rosaceus mit geronnener Flüssigkeit erfüllte Röhren von weitem Lumen dar (25) S. 560, Fig. 277. Für Pentacrinus kann ich nur» nochmals mit P. H. CARPENTER (5) S. 115 ff. feststellen, daß es sich lediglich um solide Faserstränge handelt, die weder Hohlräume noch Scheidewände aufweisen. Il. Das »gekammerte Organ« und die Cirrengefäße. Eine Zusammenfassung der Ansichten der verschiedenen Forscher über das gekammerte Organ von Antedon gibt Hamann (15) S. 101. Bei Peniaerinus decorus besteht es aus fünf Kammern oder richtiger Röhren, welche sich nach unten verengen und in den Stiel fortsetzen, nach oben hin den Achsenstrang und weiterhin das »drüsige Organ« (Dorsalorgan) umfassen, um bald blind zu endigen. | | Verfolgen wir Gestaltung und Verlauf an der Hand der Abbil- dungen. Fig. 7a zeigt einen Querschnitt im Stiel. Fünf Röhren liegen mit ihrer Außenwandung im Kreise seitlich aneinander und bilden in der Mitte eine sechste Kammer, in welcher der Achsen- strang verläuft. Figur d und c zeigen, wie weiter oberhalb, bei Übergang in den Kelch, die Kammern an Größe zugenommen haben und bereits von der Fasermasse des eigentlichen Zentralorgans umhüllt sind. Die folgende Zeichnung d gibt einen Querschnitt in Höhe des in den Basalia befindlichen Nervenconnectivs wieder. Der Kelch hat sich hier erweitert und seine Höhlung ist von kalkführendem Bindegewebe aach allen Richtungen durchzogen, welches an die Außenwände der fünf Kammern herantritt. Letztere haben sich voneinander getrennt und vom Achsenstrang etwas entfernt. Später nähern sie sich der Mitte wieder, jede Kammer verjüngt sich rasch, und ihre Wandung geht in das Cölomepithel über, welches das drüsige Organ umhüllt- Ihr Hohlraum dagegen findet keinerlei Fortsetzung, weder im drüsigen Organ, noch in der Leibeshöhle, wird vielmehr durch feines Binde- gewebe nach oben abgeschlossen (Fig. 79). Bei Antedon fand W. B. CARPENTER (8) S. 219, ventralwärts eine Öffnung in jeder Kammer und brachte letztere daher mit der Leibes- höhle in Verbindung. LupwıgG beobachtete Kanäle, welche sich den ventralen Öffnungen W. B. CArPENTERS anschlossen, um zum Achsen- strang, bzw. drüsigen Organ hinzuziehen (18) S. 63 und Fig. 21. Eben- so hält P. H. CArpenter (5) S. 104 das gekammerte Organ für fünf Radiärgefäße, welche sich verbreitern und mit dem drüsigen Organ 32 August Reichensperger, in enger Beziehung stehen. PErRIER (21) S. 24 ff. verfolgte die all- mähliche Entwicklung des gekammerten Organs bei Antedon rasaceus und kommt zu dem Schlusse, dasselbe bilde einen geschlossenen Raum, der sich nicht in das drüsige Organ fortsetze. In gleichem Sinne spricht sich Hamann (15) S. 103 aus: »Es gehen von dem eigent- lichen gekammerten Organ fünf blindgeschlossene röhrenförmige Hohlräume ab, welche neben dem axialen Strang verlaufen, um bald blind zu endigen, wie ich mit größter Sicherheit aussprechen kann (Taf. VII, Fig. 1).« Bei Pentacrinus decorus habe ich in den Wandungen des ge- kammerten Organs keinerlei Öffnungen gefunden, auch fehlen die bei Antedon nach oben hin sich erstreckenden röhrenförmigen Ver- längerungen oder Kanäle; vielmehr endet das Organ fast unmittel- bar nachdem es seine größte Breite erlangt hat. Dieser Unterschied von Antedon ist offenbar nur quantitativer Art, indem eine Verkür- zung der Röhren oder Kanäle bei dieser Art zu der Form des Or- gans führen würde, wie wir sie bei Pentacrinus angetroffen haben. Wahrscheinlich wird bei letzterem eine solche Verlängerung nach oben unterdrückt durch das die ganze Kelchhöhle erfüllende Bindegewebe, welches bei Pentacrinus ungleich stärker wie bei Antedon ent- wickelt ist. Im obersten Teile der Kammern bemerkt man im Innern von Wand zu Wand ziehend unverkalktes, feinfaseriges Bindegewebe. Außerdem findet man überall im Innern zerstreut zahlreiche, große, tieflunkle Körner von amorpher Gestalt. Dieselben bilden ein nicht zu verkennendes Merkmal für alle zum gekammerten Organ gehörigen Teile. Nirgends sonst sind derartige Gebilde anzutreffen, weder in benachbarten Teilen des drüsigen Organs, noch im umgebenden Bindegewebe der Leibeshöhle. Dies scheint mir ein Beweis mehr dafür zu sein, daß die Kammern ein in sich geschlossenes Ganze bilden. Auch PErRrier (21) S. 24 ff. stellte ähnliche Körner bei An- tedon rosaceus fest, und sagt, er habe sie ausschließlich auf das ge- kammerte Organ beschränkt gefunden, was demnach vollständig mit meinen Beobachtungen in Einklang steht. In den Nodien des Stiels geht von jeder Kammer des Organs, bzw. seiner Verlängerung, ein Gefäß in die Cirren ab. Einen Teil eines horizontal durch ein Nodium geführten Schnittes gibt Fig. 8 wieder, einen Teil eines Vertikalschnittes Fig. 9. Die Fortsetzungen der Kammern nehmen in den Nodien etwas au Umfang zu. Ihre distale Wandung biegt nach außen hin aus und zeigt eine länglich Zur Anatomie von Pentäcrinus decorus Wy. Th. 39 ovale Öffnung, den Beginn der Cirrengefäße. Das Epithel der Kammern setzt sich in letztern ringsum fort und kleidet ihre Innen- wand aus. Jedes Gefäß wird von einem horizontal durch die Mitte laufen- den Septum in eine obere und eine untere Hälfte geteilt. Das Sep- tum bildet sich von der proximalen Kammerwand her und durchquert die Kammer. Es besteht aus einer sehr feinen Bindegewebslage, die beiderseits mit einem epithelartigen Belag von Zellen versehen ist. Seine Dicke schwankt zwischen 0,0048 und 0,0067 mm. Muskel- fasern habe ich nicht in ihm gefunden. — Zu Anfang zeigen die Cirrengefäße im Querschnitt eine länglich ovale, von oben nach unten sestreckte Form, runden sich aber bald ab. Mit dem Achsenstrang stehen sie bei Pentacrinus decorus in keinerlei Beziehung. Unter den mir vorliegenden Exemplaren befand sich eines mit stark verkümmerter fünfter Kammer. Demgemäß hatten sich an jedem Nodium nur vier Cirren entwickelt. Selbst die Gelenkgrube zur Auf- nahme des ersten Cirrusgliedes, die bei Pentacerinus im allgemeinen stark ausgebildet ist, war an der fünften Seite kaum wahrzunehmen. Für Erkenntnis der noch immer fraglichen Funktion des ge- kammerten Organs, das Hamann mit Bury seiner Entstehung nach als Enterocölraum ansprechen möchte (15) S. 107, wäre es von Be- deutung, zu wissen, wie es sich im letzten Stielgliede verhält. Da bei allen mir zur Verfügung stehenden Tieren der Stiel weiter ober- halb abgebrochen war, konnte ich nicht feststellen, ob die Kammern an ihrem unteren Ende gleichfalls geschlossen sind, oder ob sie mit der Umgebung in freier Kommunikation stehen. Letzteres scheint mir weniger wahrscheinlich, da auch bei Antedon und Achnometra das gekammerte Organ, abgesehen von den Ausgängen der in die Cirren führenden Gefäße, nach unten hin geschlossen ist, wie HA- MANN (15) S. 104 mitteilt. Cuenxor (10), BossHArDpr (3) S. 105 und andre berichten, daß die Bewegungen der Cirren von Antedon sehr zögernd und langsam erfol- gen und dieselben sich in dieser Beziehung in weitgehender Weise von denjenigen der Arme unterscheiden. Im vollen Gegensatz hierzu erwähnt A. Acassız von einer Anzahl Pentacrinus, die er während einiger Stunden lebend hielt: »They use the eirri more rapidly, then the arms and use them as hooks, to catch hold of neighbouring ob- Jeets ....« — Weitere Angaben über die Bewegungen der Cirren bei den gestielten Crinoiden liegen meines Wissens nicht vor. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. Bd. LXXX. 3 34 August Reichensperger, Ill. Das »drüsige Organ« (Dorsalorgan). 1. Der Achsenstrang. In der Röhre, welche in der Mitte des kalkigen Stieles liegt, und die von den fünf Kammern des gekammerten Organs gebildet wird, befindet sich ein langer dünner Strang, P. H. CARPENTERS axis of stem im engeren Sinn, den ich nach Lupwıg als Achsenstrang bezeichne. Seine Fortsetzung im Kelch bildet das drüsige Organ. Genauere Einzelheiten finde ich bei P. H. CARPENTER über den Bau dieses Stranges nicht angegeben. Er rechnet ihn anscheinend zum gekammerten Organ und sagt nur (5) S. 107, derselbe bilde in den Stielteilen »a singular vessel (5) Pl. XXIV, fig. 2-5 V. Bei den mir vorliegenden Exemplaren von Pentaerinus beträgt der Durchmesser des Achsenstrangs etwa 0,009 —0,0165 mm, und zwar verjüngt er sich nicht nach unten hin, sondern hat, soweit ich ihn durch den Stiel verfolgen konnte, überall annähernd gleichen Umfang. Er setzt sich aus ursprünglich kugeligen Zellen zusammen, die sich seitlich gegeneinander abplatten. Fig. 11 bringt einen Quer-, Fig. 10 einen Längsschnitt. Man bemerkt auf ersterem eine einreihige, ringförmige Zellschicht, welche in der Mitte ein unregelmäßig ge- staltetes, stets sehr kleines Lumen freiläßt. Die Zellgrenzen sind nur undeutlich zu erkennen. Der Zellinhalt ist fein granuliert, wie auch der Inhalt der Kerne. In letzteren befinden sich meist noch größere Körnchen, deren Zahl schwankend ist. Die Gestalt der Kerne ist länglich oval. Sie lagern sich im allgemeinen gegen das innere Lumen hin. Ihre Größe bewegt sich zwischen 0,0011 . 0,0031 und 0,002 . 0,0043 mm. Der Achsenstrang hängt seiner ganzen Länge nach frei in dem von den Fortsetzungen des gekammerten Organs gebildeten Raume; es ist mir wenigstens nicht gelungen, Fasern oder bindegewebige Stränge zu finden, die an ihn seitlich von den Kammerwänden her herantreten. Ebensowenig fand ich in diesem Raume die oben er- wähnten für das gekammerte Organ bezeichnenden dunkeln Körner; cs scheint demnach auch im Stiel keine Kommunikation zwischen den Fortsetzungen des gekammerten Organs und der Röhre des Achsenstrangs zu bestehen. 2. Das eigentliche »drüsige Organ«. Schon ehe der Achsenstrang in den Kelch übergeht, hat sich sein Umfang etwas vergrößert. An Stelle der einfachen Zellreihe Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. 35 treten mehrere Schichten. In diesen bilden sich Faltungen, so daß das innere Lumen halbmondförmig wird (Fig. 7 d). Weiter nach oben hin kann man zwei, vier und mehr Lumina erkennen. Es kommt sehr bald zur Bildung einer größeren Zahl von Schläuchen, die sich im weiteren Verlauf verzweigen und in ihrer Gesamtheit kleine Krüm- mungen machen. In Höhe der Darmwindung finden sich dann häufig S- und U-förmige seitliche Ausbiegungen einzelner Schläuche, die sich regellos durcheinander schlingen. Sie bedingen den verwickelten Aufbau des drüsigen Organs, dessen Zusammensetzung bei Antedon nach PERRIER (21) Pl. XX, Fig. 162, einfacher zu sein scheint. Die allgemeine Richtung der Schläuche ist auch bei Pentacrinus von unten nach oben, doch gehen nicht selten in horizontaler Richtung kürzere Ausläufer ab, welche bald blind endigen. Ob alle Schläuche miteinander kommunizieren, ist mir zweifelhaft geblieben; für eine beschränkte Anzahl kann man auf günstigen Längsschnitten einen Zusammenhang nachweisen. Solange die Schläuche im Boden des Kelches nicht sehr zahl- reich sind, treten sie zu einer bald kreisförmigen, bald mehr eckigen Röhre zusammen, deren ziemlich weites Lumen von einem Netzwerk von zartem Bindegewebe durchquert wird (Fig. 7 g und 7). Die zu- nehmende Zahl der Schläuche läßt das Lumen bald enger werden; das Bindegewebe verschwindet. An seiner umfangreichsten Stelle, die bei Pentaerinus zwischen der Darmwindung liegt, setzt sich das drüsige Organ folgendermaßen zusammen: Außen gegen die Leibes- höhle hin treffen wir zunächst das umhüllende Cölomepithel; nach innen zu folgt die Masse der teils quer-, teils längsgetroffenen Schläuche. Ungefähr in der Mitte dieser ziemlich kompakten Masse findet sich ein freies Lumen, von Vogt und Yung (25) S. 562 »leere Achse« ge- nannt. Gegen diese ist die Gesamtheit der Schläuche wiederum durch ein mit dem Cölomepithel übereinstimmendes Epithel begrenzt. Ich möchte nach allem die »leere Achse« als einen abgekapselten Teil der Leibeshöhle betrachten, eine Ansicht, die allerdings nur durch ent- wieklungsgeschichtliche Arbeit mit voller Sicherheit bewiesen werden kann. Bindegewebe ist sehr spärlich zwischen den einzelnen Schläuchen vorhanden, vor allem im untersten Teil des drüsigen Organs. An keiner Stelle fand ich die Schläuche ganz von dichtem Bindegewebe umhüllt, wie das Hamann (13) S. 114, und Taf. IX, Fig. 4, 5, 12 und 13 von Antedon darstellt; nur eine feinfaserige bindegewebige Membran mit spärlichen Kernen umzieht bei Pentaerinus jeden Schlauch nach außen hin, wie das durch meine Fig. 13 veranschaulicht ist. Ba 36 August Reichensperger, Ziemlich weitgehende Übereinstimmung herrscht bei beiden Gat- tungen im Bau der Schläuche selbst. Die zylindrischen Zellen, aus welchen die Wand der letzteren gebildet wird, erscheinen, abgesehen von ihrer viel bedeutenderen Größe, den Zellen des Achsenstranges ähnlich. Sie werden bis 0,042 mm hoch, bei einer durchschnittlichen Breite von 0,016 mm. Die Kerne liegen im allgemeinen mehr der Außenseite des Schlauches zu. Die Substanz der Zellen zeigt eine feinere, die der Kerne eine gröbere Körnelung. In den oberen Teilen des drüsigen Organs trifft man im Innern der Schläuche mitunter feines Gerinnsel an, was mir auf einen Zusammenhang mit dem Blutgefäßsystem hinzudeuten scheint. 3. Der dem drüsigen Organ angelagerte Zellkomplex. Verfolgen wir das drüsige Organ von seiner breitesten Stelle an weiter nach oben hin, so treffen wir sehr bald auf einen merkwür- digen Komplex von Zellen, den ich nirgendwo erwähnt oder be- schrieben finde Der Umfang desselben schwankt bei den einzelnen Tieren ziemlich bedeutend; seine Form bleibt im allgemeinen an- nähernd die gleiche. Eine Andeutung dieses Komplexes glaube ich nur bei P. H. CARPENTER (d) Pl. LVII, Fig. 3 zu finden. Er rechnet ihn offenbar zu seinem »labial plexus« und läßt das mit gv bezeich- nete Genitalgefäß aus ihm entspringen. | Die erwähnte Zellmasse bildet eine mehr oder weniger umfang- reiche, ovale, stark ausgebuchtete Scheibe von verschiedener Dicke, die sich mit ihrem unteren Rande und den Seitenrändern meist ver- tikal an das drüsige Organ anlegt. Ventralwärts, in der Nähe der Mundöffnung jedoch, hängt sie mit den Endausläufern des drüsigen Organs nicht zusammen. Letzteres bildet also mit dem Zellkomplex einen oben offenstehenden Sack. Im Innern desselben treffen wir vereinzelte, schwach entwickelte, unverkalkte Bindegewebsstränge und eine große Anzahl feinerer Blutgefäße an. Die Wiedergabe eines Längs- und eines Querschnittes, Fig. 15 und Fig. 14, verdeut- licht das Verhalten der einzelnen Teile. P. H. CARPENTER schildert (d) S. 100 das labiale Blutgefäß- geflecht, labial plexus, welches mit dem oralen Blutring in Verbindung steht und sich aus einer Menge feiner und feinster Röhren zusammen- setzt. Von einem Teile desselben treten Gefäße von oben her in den Sack ein und wenden sich nach allen Seiten zu den Innenwänden; einerseits münden sie an Stellen des drüsigen Organs, anderseits in den erwähnten Zellkomplex. Stellenweise sind sie in soleher Anzahl Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. 37 vorhanden, daß fast der ganze Innenraum des Sackes ausgefüllt ist. Ob diese Blutgefäße mit den Schläuchen des drüsigen Organs in direkter Verbindung stehen, konnte ich nicht mit Gewißheit feststellen, halte es aber für sehr wahrscheinlich; daß sie aber in das spärlich vorhandene umgebende Bindegewebe eindringen und sich dort ver- zweisen, habe ich mit Sicherheit wahrgenommen. Dagegen bestreitet Hamann (13) S. 114, entschieden ein Eintreten der Blutflüssigkeit in die Lumina der Schläuche bei Antedon, um dann fortzufahren: »sie kann höchstens in der Bindesubstanz des Organs ihren Verlauf neh- men, doch habe ich sie auch hier nicht beobachten können«. Mit Gewißheit gelang es mir ferner, mich davon zu überzeugen, daß die zu dem fraglichen Zellkomplex gehenden zahlreichen Blut- sefäße in diesen eintreten. Betrachten wir den Bau desselben etwas senauer. Sein Außenepithel setzt das des drüsigen Organs unmittelbar fort und zeigt die gleichen Zellelemente; sie sind bald mehr kubisch, bald etwas abgeflacht und besitzen deutliche Kerne. Unter dem Epithel verlaufen stellenweise in verschiedenen Richtungen binde- sewebige Gefäße. Weiter nach innen folgt ein solides Polster von ziemlich großen, dicht zusammenschließenden Zellen, wie Fig. 16 zeigt. Dieselben sind rundlich bis polygonal gegeneinander abge- srenzt. In der Mitte der Scheibe befinden sich größere, rings nach dem Rande zu kleinere Zellen. Sie färben sich etwas weniger in- tensiv, wie die Elemente des drüsigen Organs. Ihre Kerne sind von verhältnismäßig bedeutender Größe. Die Größe des gesamten Zellkomplexes, der auf etwas dickeren Schnitten schon mit bloßem Auge leicht kenntlich ist, schwankt sehr erheblich; im allgemeinen findet man ihn bei weiblichen Tieren ein wenig stärker ausgebildet wie bei männlichen. Der am kräftigsten entwickelte hatte nach meinen Messungen eine durchschnittliche Dicke von 0,077 mm; seine Breite betrug 1,058, seine größte Länge 2,414 mm. Einer der kleineren Komplexe hatte dagegen nur 0,048 mm Dicke, 0,73 mm Breite und etwa 1,54 mm Länge. Ebenso verschieden der Größe nach verhielten sich die Elemente, welche das aus 8—14 Zellreihen bestehende Polster bildeten. Bei einem sehr gut konser- vierten weiblichen Exemplar ließ eine Eisenhämatoxylinfärbung genaue Messungen zu. Demnach bestimmte ich die Größe einzelner Zellen und ihrer Kerne auf: Zelle Kern 0,0076 mm 0,0037 mm 0,0078 > 0,0035 >» 38 August Reichensperger, Zelle Kern 0,0095 mm 0,005 mm 0,0103 > 0,0062 >» 0.0109 » 0,0068 » 0,0112 >» 0,0068 » 0,0132 > 0.007. 0,0184 » 0,0088 » Deleza> 0,0091 » Aus der Mitte der Außenfläche der Scheibe geht ein Gefäß von beträchtlichem Durchmesser hervor. Es verläuft in Richtung auf die Kelehdecke hin und hält sich meist zunächst in der Nähe des Schlundes, um sich später mit Genitalgefäßen in Verbindung zu setzen. Dasselbe ist aus einer ziemlich starken Bindegewebsschicht gebildet und zeigt ein deutliches Außenepithel. Auch im inneren Lumen finden sich mitunter sehr feine Bindegewebsstränge; ob diese bereits hier eine besondere Innenröhre bilden, wie das in den Genital- - strängen der Fall ist, oder nur von Wand zu Wand ziehen, ist mir sehr zweifelhaft geblieben. Helleres und dunkleres Gerinnsel trifft man in dem Gefäß sehr häufig an. Der Zellkomplex setzt sich nach oben hin bis unterhalb des Integuments der Kelchdecke fort. Seine Dieke nimmt langsam ab. Neben der Mundöffnung angelangt macht er eine fast rechtwinklige Biegung und steht als sehr feiner Strang anscheinend mit dem zwi- schen dem ambulacralen Nervensystem und dem Wassergefäßsystem verlaufenden oralen Blutgefäßring in engerer Verbindung. Diesen bei Pentacrinus decorus dem drüsigen Organ angelagerten Zellkomplex halte ich nun für den Bildungsherd der Urkeimzellen, eine Meinung, die ich in den folgenden Abschnitten ausführlicher zu begründen hoffe. Zugleich möchte ich zeigen, daß Blutgefäßsystem und Genitalgefäßsystem in engem Zusammenhang miteinander stehen. Ich wende mich zu diesem Zweck an erster Stelle der Anordnung und dem Bau der Generationsorgane in den Armen zu, da derselbe dort am deutlichsten erkennbar ist. IV. Die Generationsorgane. 1. Bau und Verlauf der Genitalstränge in den Armen und Pinnulae,. Bei P. H. CARPENTER (5) S. 110 finde ich folgende Bemerkung: »..... The ovaries of the Pentacrintdae are likewise long and fusiform, Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. 39 some of them appearing to present somewhat anomalous cha- racters. For in some sections, which were made for Sir Wyv. Tuon- son by Dr. Sriruing, the ovary appears in the arm, occupying the usual position between the subtentacular and the coeliac canals, where the steril genital cord is normaly found. This is also the case in the lower parts of the arms of Holopus rangt, Pl. V, ce, fig. 2, but I have not yet succeeded in discovering, which species of Pentacrinus or Metacrinus is distinguished by this peculiarity; for the sections above mentioned were not labelled with any name or reference num- ber. I have cut sections of the arms of all the more common Pen- tacrinus, but in none of them have I found any such departure from the type of the ordinary Antedon as is presented by the ovaries of this unknown species. « Lang, (16) S. 1090, nimmt wohl auf diesen Passus bezug, wenn er einer ausnahmsweisen Reifung von Gonaden im Arme einer un- bekannten Art Erwähnung tut. Pentacrinus decorus ist nach allen von mir untersuchten Exem- plaren getrenntgeschlechtlich und zwar bargen die Arme in ihrem sanzen Verlauf nahezu reife männliche oder weibliche Geschlechts- produkte, ja bereits in den meisten Kelchscheiben waren solche vor- handen. Ich kann daher eine Anormalität nicht annehmen, halte vielmehr den Zeitpunkt des Fanges der mir vorliegenden Tiere für besonders günstig gelegen. Gehen wir im folgenden näher auf die Einzelheiten ein. In dem zwischen Dorsal- und Ventralkanal befindlichen Genital- kanal — ich wähle die Bezeichnungen, die Lupwıc (18) einführte, — verläuft ein dünnwandiger Schlauch, der ein weites Lumen be- sitzt. Derselbe wird durch bald stärkere bald schwächere Binde- gewebsstränge in der Mitte des Genitalkanals aufgehangen. In diesem Schlauch befindet sich ein engerer mit sehr feiner Wandung. In dem Stadium der Geschlechtsreife, in welchem die von mir unter- suchten Tiere sich befanden, erfüllte der innere Schlauch fast das ganze Lumen des äußeren. Die Außenwand des inneren Schlauches liest dann zum weitaus größten Teile der Innenwand des äußeren Schlauches an, so daß sie oft sehr schwer erkennbar ist. Nur nach oben ‘zum Ventralkanal hin bleibt ein freier Raum zwischen den Wandungen, dessen Durchmesser bei vorgeschrittener Entwicklung der Keimzellen etwa ein Viertel des Ganzen beträgt. Die Fig. 17, 18 und 19 geben hiervon ein Bild. Bereits Lupwıg, dem wir die ersten genauen Beobachtungen 40 August Reichensperger, über den Bau der Generationsorgane von Antedon verdanken, hielt den äußeren Schlauch, welcher die eigentliche Genitalröhre umschließt, für zum Blutgefäßsystem gehörig und bezeichnete ihn als Genital- sefäß oder Genitalschlauch (18) S. 30 ff. Andrer Ansicht ist Ha- MANN (15) S. 117 und 118, der ein Vorhandensein von Blutflüssigkeit im Genitalschlauch der Crinoiden in Abrede stellt und keinen Zu- sammenhang mit den Blutlakunen der Scheibe auffand. Ich muß ent- schieden Lupwic beipflichten. Fast regelmäßig fand ich bei Penta- crinus feine Körnchen, Gerinnsel, Reste von Blutserum in den Geni- talgefäßen, wie das aus den Figuren ersichtlich ist. Ferner ist der Bau derselben dem der echten Blutgefäße gleich. Die dünne, aus bindegewebigen Längsfasern gebildete Wand ist von einem feinen Außenepithel überzogen, dessen Kerne ziemlich dicht aneinanderlagern und scharf hervortreten. Endlich stehen die Genitalgefäße des Kelches in enger Beziehung zu dem labialen Blutgefäßgeflecht, wie wir weiter unten sehen werden. Ringmuskeln, wie sie LupwıG bei Antedon (18) S. 31 erwähnt, habe ich in der Wandung der Getäße nicht gefunden. Auch ist bei Pentacrinus decorus die Genitalröhre nicht im Genitalgefäß durch feine, spindelförmige Fasern aufgehangen, wie Lupwıe (18) Taf. XII, Fig. 14 von Antedon darstellt, sondern sie liegt, wie oben gesagt, zum größten Teil der Innenwand des Gefäbes an. Die Genitalröhre besteht aus einer sehr schwachen mit kleinen zerstreuten Kernen versehenen einfachen Bindegewebslamelle. In ihrem Innern befinden sich Samen- oder Eizellen, und zwar trifft man in einem Arme im allgemeinen zwei sehr verschiedene Stadien der Eizellen an, umfangreiche Zellen von etwa 0,135 mm und gering entwickelte von rund 0,028 mm Durchmesser. Es wäre denkbar, daß letztere zu Nahrungszwecken resorbiert werden, jedoch könnten diese kleineren Keimzellen auch eine später folgende Generation bilden, da ich direkte Verfallstadien an ihnen nicht konstatieren konnte. In weiter distal liegenden Teilen der Arme und in den Pinnulae finden sich meist nur Eier einer Größe vor. Weder in den Pinnulae, noch in Armen oder Kelch findet sich eine Follikelbildung, wie PERRIER für Antedon rosaceus (21) Pl. 19, Fig. 156 und 157 angibt. Vollkommen reife Eier, d.h. solche, deren Keimbläschen ver- schwunden war, und die bereits Richtungskörperchen ausgestoßen hatten, wie Hamann (15) S. 121 und Taf. XII, Fig. 4a von Antedon eschrichti beschreibt und zeichnet, waren bei meinen Exemplaren noch nicht vorhanden. Die weiter unten folgende Tabelle läßt aber Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. 41 erkennen, wie das Keimbläschen im Verhältnis zu der ganzen Eizelle in den Brachialia höherer Ordnung an Größe abnimmt. Die in der Entwicklung vorgeschrittenen Eier zeigen fast stets im Keimfleck zwei bis fünfzehn stark liehtbrechende Körnchen, wie das. LupwiIg bereits von Antedon erwähnt (18) S. 35. In den Pinnulae erleidet der Genitalstrang bei allen von mir zerlegten Tieren keine Veränderung; höchstens wird das Lumen des Genitalgefäßes noch mehr reduziert, da die Genitalröhre zuweilen etwas an Umfang zunimmt. Eine Ausbauchung oder Anschwellung der Pinnulae bestand weder innerlich noch äußerlich. Leider ist es mir auch bisher trotz zahlreicher, in jeder Richtung-geführter Schnitte nieht gelungen, präformierte Öffnungen oder Anlagen zu solchen für den Austritt von Geschlechtsprodukten zu finden. So blieb mir die Art und Weise der Eiablage von Pentacrinus fraglich. In den Pin- nulae durchzieht der Genitalstrang in der Regel nur die ersten zwei oder drei, seltener vier proximalen Glieder, und zwar besitzt er im ersten und zweiten Gliede im allgemeinen den größten Durchmesser. Dann verjüngt er sich stetig und läuft bei männlichen Tieren in eine Spitze aus, die dureh Bindegewebe von den Wänden des Genital- kanals her gehalten wird. Bei weiblichen Exemplaren ist das Ende des Stranges mehr abgerundet und gleichfalls von Bindegewebe ge- halten. In den Armen scheint der Genitalstrang meist nur bis zum acht- oder zwölftletzten Brachiale zu reichen. Genaues hierüber ist schwer festzustellen, da die letzten Brachialia meist abgebrochen sind; der Strang findet seinen Abschluß wie in den Pinnulae. Unterziehen wir nunmehr die Generationsorgane der männlichen Tiere einer näheren Betrachtung und werfen wir nochmals einen Blick auf die Fig. 18 und 19, welche einen Längs- und einen Querschnitt durch einen Teil eines Armes zeigen, der männliche Keimzellen ent- hält. Auch hier wird das Lumen des die Genitalröhre umhüllenden Genitalgefäßes nur ventralwärts freigelassen; fast drei Viertel des letzteren werden durch die Genitalröhre ausgefüllt. Der Durchmesser derselben schwankt in den Armen zwischen 0,065 und 0,112 mm. Die Größe der männlichen Keimzellen beträgt 0,002 bis 0,004 mm. Sie zeigen in jüngeren Stadien in der Mitte einen ziemlich großen Kern, der sich bedeutend dunkler färbt, wie das ihn umgebende Plasma. Die bereits weiter entwickelten Spermatozoen waren nur als runde dunkle Körner sichtbar, an denen ich fadenförmige Fort- sätze nicht bemerken konnte. 49 August Reichensperger, Leistenförmige Vorsprünge der inneren Fläche der männlichen Genitalröhre, die bei Pentacrinus decorus gleich der weiblichen nur von einer dünnen Bindegewebslamelle ohne Innenepithel gebildet wird, sind nicht vorhanden. Lupwic (18) S. 36 schildert diese Vor- sprünge in den Testikeln der Pinnulae von Antedon eschrichti und illustriert die Beschreibung durch die Fig. 48 und 49 auf Taf. XVIl. Wenig abweichend hiervon beschreibt En. PERRIER (21) den Bau der männlichen Genitalröhren in den Pinnulae von Antedon rosaceus: ».... Le testicule lui möme est forme6 d’un grand nombre de colonnes de cellules, colonnes eylindriques, ou l&egerement renflöees en massue, et done la base est presque exactement cireulaire. Ces colonnes ‚resultent d’une invagination en doigt de gant de l’epithelium testi- eulaire'... .« Bei Pentaerinus ist, wie gesagt, der Bau der männlichen Gene- rationsorgane sowohl in den Armen wie in den Pinnulae dem der weiblichen gleich. Die männlichen Keimzellen liegen dichtgedrängt regellos rings neben der einfach gebauten Wandung und lassen nur zuweilen in der Mitte der Genitalröhre ein kleineres oder größeres Lumen frei, wie aus Fig. 19 ersichtlich ist. 2. Der Genitalstrang beim Übergang der Arme in den Kelch. Gehen wir nun zu den Teilen des Armes über, welche proximal, d.h. näher am Kelch gelegen sind, wie die eben geschilderten Par- tien, also etwa zu den ersten Brachialia. Im allgemeinen trifft man hier in der Genitalröhre kleine Strecken ohne Keimzellen an; die beiden Schläuche haben sich etwas verengt. Ein Ei in der Größe von rund 0,09 mm füllt fast das gesamte Lumen aus. Je mehr wir uns weiterhin der Scheibe zu bewegen, um so grüßer werden die Strecken, auf denen keine Keimzellen vorhanden sind; kommen solche vor, so besitzen sie immerhin noch eine Größe von 0,045 bis 0,055 mm und mehr. Die innere Weite des Genitalgefäßes beträgt hier durchschnittlich 0,06 mm. Beim Übergang in die Kelchscheibe verengt sich wie bei Anfe- don der ganze Genitalkanal erheblich. Der in ihm befindliche Doppel- schlauch kann sich seitlich nur wenig ausdehnen. Gezwungener- maßen nehmen die Genitalzellen eine länglich gestreckte Form an: 0,04 . 0,0495 mm, 0,036 - 0,048 mm, Keimbläschen 0,021 bzw. 0,02 mm. Seltsamerweise fand ich in den axillaren Gliedern fast nie Ge- schlechtsprodukte, vielmehr nur die leeren sich gabelnden Stränge. Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. 43 Dagegen waren kurz vor und nach der Teilungsstelle häufig dicht- sedrängt Keimzellen vorhanden. Der besseren Übersicht wegen möge hier eine Tabelle folgen. Die Messungen sind an Teilen eines weiblichen Tieres angestellt und lassen sich verhältnismäßig auf die Mehrzahl der von mir untersuch- ten Tiere übertragen. 3. Verlauf und Bau der Genitalstränge im Kelch. Zur Orientierung verweise ich auf die Wiedergabe eines günstig gelegenen Horizontalschnittes durch den Kelch, Fig. 22. Er zeigt den Verlauf der Generationsorgane in der oberen Kelchhälfte, zwi- schen dem.Darm und dem ventralen Integument. Im Übergang zu einem Arme ist der Genitalstrang schief getroffen; seine Fortsetzung findet er im Kelch in einem weitverzweigten System gleichgebauter Röhren. Während bei Antedon die Genitalstränge nach der Be- schreibung Hamanns (135) S. 119 ein unregelmäßiges Pentagon bilden, das im Kelch in einiger Entfernung das drüsige Organ umlagert, PERRIER (21) S. 24 ff. und Fig. 162 dieselben aber als einzelne Stränge unmittelbar aus dem drüsigen Organ herleitet und zu den Armen ziehen läßt, fand Russo (24) im oberen Teile der Scheibe ein förm- liches Netzwerk von Genitalsträngen, wie er Fig. 39, Taf. II, von ‚einem erwachsenen Antedon darstellt. Mit letzterem übereinstimmend, fand ich bei Pentacrinus ebenfalls ein sehr stark verzweigtes Netz- werk, welches weite Maschen besaß. Dasselbe durchzieht Bindege- webslücken, welche die Fortsetzung des Genitalkanals im Kelche zu bilden scheinen, und wird stellenweise eng von Bindegewebe um- sponnen und begleitet. Die Stränge des Netzwerks setzen sich ebenfalls aus zwei in- einander geschobenen Röhren zusammen. Die Wandung der äußeren Röhre, d. h. des Genitalgefäßes, ist mit einem gleichen Epithel ver- sehen, wie in den Armen. Unter diesem Epithel befindet sich wiederum eine Bindegewebslage von wechselnder Feinheit, in der man auf ver- einzelte Kerne trifft. Ein eigentliches Endothel ist nicht vorhanden. Die Wandung der Genitalröhre selbst ist nur an sehr günstigen Stellen wahrzunehmen; sie besteht aus einer dünnen bindegewebigen Lamelle mit spärlichen Kernen. PERRIER (21) stellt einen Querschnitt durch die Genitalröhre im Kelch von Antedon in seiner Fig. 144, Pl. XVII, ‚dar. Die dort mit « bezeichnete Membran ist auch bei Pentacrinus vorhanden; es fehlt aber hier ein Innenepithel, welchem PERRIER den August Reichensperger, 44 A9SSIWYDINA US {Uu009] £E00°0 OA F200 LOTO°O r6E0 0 SITT.O 28000 GTE0.O 7710 FEI00 91200 9ETO N U9IPUEUIOA 8200 sg TOSBIWLOINA uojjpzuno N Sn nn en nn in SUNUPIO T9IIUOU BIEIgIBI, sujozum yanpuayosımz 10.0 9820.0 FSLLO 070.0 v£0 0 GaL0 TT0'0 1680'0 SIT'O 88600 0 91700 FLOLO :ge0'0 8A puo] 7600:0 700 96070 5 -[ng uowm] Stp UDU 600 0 8500. sILo x sıq IJIIA eergpeig -98 SIRMBIIUIA TIOT, 10101 -19]2] 1498 UOSTUIO YIUL 2600°0 T8E0 0 010 Sn er UT Zar ogjoae. 1o1p. S10 11007, 600°0 TE0'0 6600 9800 0 9BE0 0 8760 0 oma A en 7800 0 17800 Zn uoum] Sep uoymy £6800 0 7900 For SOULL outer DIENT 8600,0 aTr0.0 ScoT0 ae. 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Unter andern fand ich als Durchmesser für: Genitalgefäß Genitalröhre 0,0571 mm 0,042 mm 0,0738 » 0,0573 >» 0,025 >» ? » 0,0416 >» 0,093. > 0,0176 » ? » vos > Age OIORZ > 0,096 » 0.127, > 0,0983 » Man ersieht daraus, daß die Genitalstränge nach dem Übergang in die Kelchscheibe wieder im allgemeinen ganz bedeutend‘an Stärke zunehmen. Von Antedon hingegen berichtet Hamann (15) S. 119, daß der Genitalschlauch im Kelch einen bedeutend geringeren Durch- messer als in den Armen besitze; er bestimmt die Dicke desselben auf 0,02 mm, die der eigentlichen Genitalröhre auf 0,01 mm. Als Inhalt des Genitalgefäßes fand ich helles, äußerst feines Ge- rinnsel, das zuweilen eine schwache Färbung annahm, sowie gelb- liche, meist grobkörnige Massen, an denen eine zellige Struktur nicht erkennbar war. Mitunter fanden sich wohlerhaltene Lymphkörper- chen, auf die ich gleich zurückkommen werde. Die gelben Elemente trifft man auch in den intervisceralen Blutgefäßen an. Cuxxor (10) S. 425 hält sie: »pour des amiboeytes migrants, .... charges d’ap- porter des produits de reserve dans les divers organs«. Auch ich möchte die gelben Massen als Reservestoffe ansprechen, kann aber nicht wohl eigentliche Wanderzellen in ihnen erkennen. Bei Cuinor, Etudes sur le sang et les glandes Iymphatiques (11) werden die Lymphkörperchen der Echinodermen einer eingehenden Betrachtung unterzogen, S. 613—641. Von Crinoiden hat ÜUENOT anscheinend nur Antedon untersucht und berichtet hierüber: »Les plus nombreux (pl. XVIII, fig. 19) sont des amibocytes assez petits, ll u, ..... emettant de courts pseudopods; ils sont done assez diffe- rents de ceux des Oursins et des Asteries si bien caracterises par le developpement de leurs pseudopods.« Bei Pentacrinus senden die 0,022 — 0,03 mm großen Lymphkörperchen dagegen im allgemeinen 46 August Reichensperger, sehr lange Pseudopodien aus, wie Fig. 21 zeigt. Die Körper selbst enthalten eine kleinere oder größere Anzahl unregelmäßiger Körnchen und ein blasiges Gebilde. Mit den eben erwähnten gelben Elementen haben sie keine Ähnlichkeit. In der Länge der Pseudopodien finde ich zwischen Pentaerinus einerseits und den Echinordea und Asteroidea anderseits nicht den geringsten Unterschied. Bei Pentacrinus schei- nen sich die Pseudopodien stetig zu verjüngen und laufen in eine Spitze aus, während sie bei den eben erwähnten Klassen ihre Breite beibehalten, eine Differenz, die aber auch durch die Konservation hervorgerufen sein kann, da mir nur in Alkohol konserviertes Ma- terial zur Verfügung stand. Verbindungsbrücken zwischen zwei oder drei benachbarten Pseudopodien fand ich bei Pentacrinus nicht vor, während solche nach Curxor Pl. XVII, Fig. 7 und 8, bei Echinoidea und Asteroidea häufig sind. Die eigentliche Genitalröhre endlich birgt auch im Kelch Genital- zellen der verschiedensten Größe. Fig. 20 gibt das Bild eines sehr stark vergrößerten Längsschnittes durch einen Teil eines weiblichen Genitalstranges. In Fig. 22 erkennt man der geringen Vergrößerung wegen nur die bereits weiter vorgeschrittenen Ureier als dunkle Körper, mit deutlich sich abhebendem hellerem Keimbläschen. Auffallend sind die beträchtlichen Größenunterschiede der im Kelch befindlichen Eizellen. Oft findet sich nahe beieinander jedes Wachstumstadium vertreten. Neben kleinen Zellen von 0,015 bis 0,017 mm Durchmesser, welche in Form und Aussehen genau mit den von Hamann (13) Taf. XII, Fig. 15 wiedergegebenen Plasma- wanderzellen von Antedon eschrichti übereinstimmen, trifft man Eizellen, welche sich bereits sehr weit entwickelt haben und deren Durch- messer bis 0,11 mm beträgt. Eine solche Zeile füllt in der Breite ein Gefäß fast bis zum Platzen aus. In engen Gefäßen nehmen demgemäß die größeren Eizellen eine sehr langgestreckte Gestalt an. Folgende Messungsreihe möge die Verhältnisse genauer illustrieren: Größe der: Keimzellen Keimbläschen Keimflecke 0,016 0,009 ? mm 0,024 0,01 2. 0,0216 0,098 Je 0,0283 0,0113 0,001 >» 0,0641 0,0246 0.0062 >» 0,1018 0,0283 0.0108 > 0,102 0,031 „0, 010I ee Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. 47 Größe der: Keimzellen Keimbläschen Keimflecke 0,113 0,0462 0,0098 mm 0,098 . 0,0284 0,027 0,0079 » 0.04755.019 0,045:0019 0,00953 » 0,04 .0,11 0,031 0,00824 » Verfolgen wir die Züge des Netzwerks der Genitalstränge zentral- wärts, so gelangen wir schließlich in die Nähe der Mundöffnung. Dort setzen sich die Genitalgefäße mit dem Geflecht der labialen Blutgefäße in Verbindung. Einzelne Ausläufer des letzteren treten an die Genitalgefäße heran und anastomosieren mit denselben, wie ich mit großer Sicherheit aussprechen kann. Weiterhin umziehen die Genitalgefäße den Schlund in unmittelbarer Nähe und treffen dort mit Teilen des bindegewebigen Gefäßes zusammen, welches, wie oben S. 19 erwähnt, aus der Mitte des dem drüsigen Organ ange- lagerten Zellkomplexes in der Richtung auf den Schlund hinführt. Gleich neben dem labialen Blutgefäßgeflecht finden sich in der Genitalröhre mitunter schon weit entwickelte Eizellen von 0,043 bis 0,062 mm Größe, an denen Keimbläschen und Keimfleck leicht kennt- lich sind. Der günstige Umstand, daß die Genitalgefäße ziemlich umfangreich sind und bereits große Eizellen enthalten, erleichtert die Feststellung ihres Verlaufs bei Pentacrinus bedeutend. Nach dem Gesagten möchte ich nun wiederholen, daß ich die Zellen des fraglichen Komplexes für Plasmawanderzellen halte, welche sich loslösen, durch das um den Schlund ziehende Rohr zum labialen Blutgefäßgeflecht hinwandern, um sich endlich in den Strängen der Scheibe und der Arme und Pinnulae zu heranwachsenden Ei- bzw. Samenzellen zu entwickeln. Weiterhin scheint mir für diese Ansicht vornehmlich folgendes zu sprechen. In den Genitalröhren von Antedon fand Lupwig (18) S. 31 und Taf. XV, Fig. 15, in den Armen einen inneren Wandbelag von nur 0,0075 —0,0085 mm großen Zellen, aus denen sich erst später in den Pinnulae die Eier entwickelten. Ausführlicher, aber im wesentlichen mit Lupwıs übereinstimmend, beschrieb Hamann (13) S. 118, die in den Genitalröhren von Antedon vorgefundenen Zellen. A. Lane (16) 8.1089 und 1090, Fig. 776, spricht von einer Wandverdickung, einer Leiste, von der aus sich stets neue Keimzellen bilden. PERRIER (21) 5. 51 endlich nennt den Innenbelag der Genitalröhren: l’epithelium producteur des @ufs, bzw. l’epithelium testieulaire. Dagegen haben wir bei der Besprechung der Genitalröhren von 48 August Reichensperger, Pentacrinus decorus gesehen, daß dort weder ein innerer Zellbelag, ein Epithel, noch eine Leiste vorhanden ist, aus welchen sich Keim- zellen bilden könnten. Vielmehr fanden wir die aus einer dünnen Lamelle gebildete Genitalröhre des Armes von weit entwickelten Ei- oder Samenzellen erfüllt. Hamann sprach (14) S. 83 zuerst aus: Er betrachte die Zellen in der Genitalröhre nicht als festsitzende Epithelzellen, sondern als Wanderzellen, welche in die Pinnulae einwandern, um dort zu reifen. Weiterhin sagt er: »Die Geschlechtsprodukte entstehen an besonderen Stellen der Genitalröhren aus Urkeimzellen«, ohne aber solche Stellen des Näheren zu bezeichnen. — Daß die Keimzellen in der Tat Wander- zellen sind, dafür scheint mir Pentacrinus decorus ein gutes Beispiel ‘zu liefern. Schon aus der veränderlichen Form der jüngeren Keim- zellen kann man auf eine amöboide Fortbewegung schließen; bereits ziemlich weit in der Entwicklung vorgeschrittene Keimzellen zeigen in hohem Grade die Fähigkeit, sich sehr engen Röhren anzupassen, wie wir weiter oben gesehen haben. Da wir nun bereits im Kelch von Pentacrinus eine große Anzahl weit entwickelter Eizellen fanden, und ein Epithel, aus dem sich Keimzellen bilden und loslösen könnten, nicht vorhanden ist, haben wir meiner Meinung nach die Ursprungsstelle der Urkeimzellen im Kelch zu suchen und kommen naturgemäß auf den dem drüsigen Organ angelagerten Komplex zurück, dessen Zellen die größte Ähnlichkeit mit Plasmawanderzellen, bzw. Urkeimzellen besitzen (vgl. Fig. 16 u. 20). Es erübrigt noch der Versuch, Klarheit über das Verhältnis zwischen dem drüsigen Organ und dem ihm angelagerten Zellkomplex zu erhalten. Früher sprach man das drüsige Organ allgemein als Mittelpunkt des Gefäßsystems an (LUDWIG, GREEF u. a. m.), neuer- dings wird es als Genitalstolo bezeichnet (PERRIER, HAMANN). Hamann (13) S. 119 verfolgte beim erwachsenen Antedon die Genitalstränge von den Armen her in die Scheibe bis zur unmittel- baren Nähe des drüsigen Organs, ohne aber einen Zusammenhang mit diesem finden zu können. PERRIER (21) kam auf Grund entwicklungsgeschichtlicher For- schungen zuerst zu der Ansicht, das drüsige Organ selbst sei der einzige Ausgangspunkt der Generationsorgane. Von ihm aus läßt er die Genitalstränge ihren Ursprung nehmen und zu den Armen hin- ziehen. Er legt ihm daher den Namen »stolon genital« bei und er- klärt es als homolog der »glande ovoide« der Asteriden und Echi- niden (S. 211). | Zur Anatomie von Pentaerinus decorus Wy. Th. 49 Zu einem hiervon abweichenden Ergebnis kommt A. Russo, der sehr genaue, ebenfalls der Hauptsache nach entwicklungsgeschichtliche Studien an Antedon gemacht hat. Er beobachtete das Auftreten von Genitalzellen an verschiedenen Körperteilen der jungen Larve, und berichtet darüber (24) S. 11 ff.: »Sul prineipio aleune cellule celo- miche, che formano una delle due pareti del mesentere, .... s’in- grandiscono molto, aumentando anche di numero come si vede in g delle fig. 15, 23, 36, 42. In tal modo si forma un cumulo di cellule earatteristiche per le dimensioni molto grandi, e per il loro nucleo grosso e rotondo, che formano il primo accenno della gonade.« Dieser von Russo Gonade genannte Komplex liegt nach seiner Schil- derung in der Nähe des Oesophagus, etwa in der Mitte des Inter- radius CD. Fast gleichzeitig mit dieser Bildung sah Russo in der Nähe des gekammerten Organs den oben genannten ähnliche Zellelemente ent- stehen, welche sich lebhaft vermehren und später das drüsige Organ, »l’organo assile«, bilden. Schließlich fährt er dann weiter unten fort: »In corrispondenza dell’ esofago, ben presto nella larva alquanto avanzato nello sviluppo, dopo che l’organo assile si e constituito, si differenzia dalle cellule peritoneali un nuovo gruppo di elementi sessuali. Il processo, con cui questi si formano & chiaramente visibile nella fig. 25, dove alcune cellule eelomiche sono molto ingrossate e sporgenti nella cavita generale, in modo da formare una gemma. Esse, proliferando si mettono in rapporto con l’organo assile mentre in seguito formano attorno l’esofago una serie di cordoni genitali cavi, aventi diverse dimensioni .... Dai cordoni periesofagei emanano pero molti cordoni cellulari pieni, i quali si anastomizzano fra di loro formando un in- treccio, come si vede nella fig. 40, ricavata da una sezione orizzon- tale di grosso Antedon.« Die von Russo zuerst erwähnte Zellgruppe im Interradius CD reduzierte sich später und verschwand. Die zuletzt genannte Gruppe dagegen blieb bestehen und trat an das drüsige Organ heran. Aus ihr wird der eigentliche Bildungsherd der Urkeimzellen. Meine an Pentacrinus gemachten Beobachtungen stehen mit denen Russos in vollem Einklang. Es ist unschwer zu erkennen, daß der Komplex der Urkeimzellen nicht aus dem drüsigen Organ hervorgegangen ist; es gelang mir nicht einmal mit Gewißheit nach- zuweisen, daß die Schläuche des letzteren sich zu dem Komplex hin öffnen, obwohl ich dies für wahrscheinlich halte; aus meinen Schnitten Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 4 ä 50 August Reichensperger, ließ sich bisher nur eine Randanlagerung und Verbindung unter einem Epithel erkennen. Die Zellelemente beider Organe sind sehr voneinander verschieden und deutlich gegeneinander abgegrenzt. Denkt man sich den von mir bei Pentacrinus gefundenen Zell- komplex sehr verkleinert, so würde er eine Gemme bilden, wie Russo sie von der jungen Antedon-Larve beschreibt und in seiner Fig. 25 darstellt. Auch die bei meinen erwachsenen Tieren noch vorhandene Verbindung mit dem Cölomepithel des Schlundes stimmt mit den von Russo gemachten Beobachtungen überein. Zuerst möchte es scheinen, daß die Form der Komplexe einen Unterschied bedinge, indem bei Antedon ein dicker Strang vorhanden ist, welcher sich dem drüsigen Organ eng anschmiegt, während es bei Pentacrinus zur Ausbildung einer Scheibe kommt. Bei näherer Untersuchung jedoch ergibt sich aus dem Verhalten der Komplexe der Urkeimzellen bei Pentacrinus decorus, bei dem pentacrinoiden Larvenstadium von Antedon und bei dem erwachsenen Antedon eine interessante, phylogenetische Beziehung. Pentacrinus behält zeitlebens die Gemmenform des Komplexes bei, welche bei Aniedon nur im pentacrinoiden Stadium vorübergehend vorhanden ist, während der erwachsene Antedon bereits eine höhere Modifikation dieser Form aufweist, einen weiteren Fortschritt phylogenetischer Entwicklung darstellt. Die Homologie der »glande ovoide« mit dem drüsigen Organ allein halte ich nicht für vollständig; vielmehr kommt erst durch die Vereinigung des drüsigen Organs mit dem eigentlichen Bildungs- herd der Urkeimzellen ein Komplex zustande, der mir in seiner Ge- samtheit der »glande ovoide« der Asteriden und Echiniden gleich- wertig scheint. Zusammenfassung. 1. Antiambulacrales Nervensystem. Außer dem bereits früher bekannten Ring in den Radialia, fanden wir schon in den Basalia Connective, welche die vom Zentral- organ ausgehenden Stränge paarweise verbanden. Die Paare ver- laufen bis zu dem in den Radialia befindlichen Ring getrennt parallel und vereinigen sich erst dort wieder. Das Chiasma ist einfacher wie bei Antedon gebaut. In jedem axillaren Gliede ist ein Chiasma vorhanden. Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. 51 2. Gekammertes Organ. Das gekammerte Organ hat keine Fortsetzungen nach oben; seine fünf Kammern enden blind geschlossen. Nach unten sendet es Ausläufer in den Stiel, von denen in den Nodien die Cirrengefäße ausgehen. Gebildet wird es von einer dünnen Bindegewebslage, die mit einem deutlichen Endothel versehen ist. Seine sämtlichen Teile enthalten als charakteristisches Merkmal dunkle Körner, deren Natur uns zweifelhaft blieb. Im oberen Teil des gekammerten Organs ver- laufen im Innern von Wand zu Wand ziehend schwache bindegewebige Stränge, die frei von Kalkbildungen sind. ö. Drüsiges Organ. Vom drüsigen Organ aus geht in den Stiel der Achsenstrang, der aus einer einfachen Röhre mit sehr engem Lumen besteht. Die ihn bildenden Zellen besitzen Ähnlichkeit mit denen des drüsigen Organs. Im Kelch wird das drüsige Organ von einer sehr großen Anzahl von Schläuchen gebildet, zwischen denen schwache Bindegewebsfasern vorkommen. Ob alle Schläuche untereinander in Verbindung stehen, ließ sich nicht feststellen. Die Gesamtheit der Schläuche läßt an- nähernd in ihrer Mitte ein kleines Lumen frei, gegen das sie durch Cölomepithel abgegrenzt ist. Im unteren Teil des drüsigen Organs wird das Lumen von einzelnen Bindegewebssträngen durchzogen. Ich spreche es als abgekapselten Teil der Leibeshöhle an. Dem oberen Teil des drüsigen Organs ist ein umfangreiches Zellpolster angelagert. Dasselbe bildet mit dem drüsigen Organ einen oben offenen Sack. In diesen treten vom labialen Blutgefäßgeflecht her zahlreiche Ge- fäße ein. Ein direkter Zusammenhang der Schläuche des drüsigen Organs mit Blutgefäßen war nicht nachweisbar, wohl aber das Eintreten der letzteren unter das Epithel, welches das drüsige Organ umhüllt. 4. Die Geschlechtsorgane. - Den Ausgangspunkt der Urkeimzellen bildet der dem drüsigen Organ angelagerte Komplex. Von diesem aus geht ein Strang, welcher den Schlund in unmittelbarer Nähe umzieht, zum labialen Gefäßgeflecht hin. Durch Verzweigung kommt unterhalb des Inte- _ guments der Kelchdecke ein umfangreiches Netzwerk von Genital- strängen zustande. Von dem Netzwerk aus ziehen Ausläufer durch A* 52 August Reichensperger, die Arme zu den Pinnulae. Die Stränge und Ausläufer bilden Doppel- röhren. Die äußere Röhre, das Genitalgefäß, ist ein Blutgefäß; die innere Röhre besteht nur aus einer feinen bindegewebigen Lamelle und enthält Geschlechtsprodukte. Die Genitalröhre hat kein Innen- epithel. Das Zellpolster, von welchem die Plasmawanderzellen ausgehen, um sich bald zu Ei- oder Samenzellen zu entwickeln, wird von Blut- gefäßen umzogen und durchlaufen. Es ist meiner Meinung nach nicht wohl möglich, Blutgefäßsystem und Generationsorgane scharf zu sondern. Beide sind aufs engste miteinander verbunden. Ob sich vielleicht die Generationsorgane überhaupt als Blutgefäße betrachten lassen, worauf Lupwic (18) S. 89 hinweist, darüber konnte ich mir kein lies Urteil bilden, da mir nur ausgewachsene Tiere zur Net fügung standen. Bonn, im Dezember 1904. Literatur, 1. ALEXANDER AGassız, Calamocrinus Diomedae. Mem. Mus. of Comp. Zool. Harvard College Cambridge. U. S. A. Vol. XXVI. n. 2. 189. 2. F. A. BATHER, The Echinoderma. Aus: A Treatise on Zoology; ed. Ray LANKESTER. London 1%00. 3. H. BossHARDT, Zur Kenntnis der Verbindungsweise der Skelettstücke der Arme und Ranken von Antedon ros. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. 1900. 4. P. H. CARPENTER, Reports on the results of dredging under the supervision of Ar. Acassız ete. XII. The stalked Crinoids of the Caribbean Sea. Bull. Mus. of Comp. Zool. Harvard Coll. 1882. 5. —— Report on the results of the exploring voyage of H.M. S. Challenger, Vol. XI. The stalked Crinoids. 1884. 6. —— Ibid. Vol. XXVI. The Comatulae. 1888. 7. —— On certain points in the anatomical nomenclature of Echinoderms. Ann. Mag. Nat. Hist. Vol. VI. 1890. 8. W. B. CARPENTER, On the structure, physiology and development of Ante- don rosaceus. Proc. Roy. Soc. London. No. 166. 1876. 9. —— On the nervous system of Crinoids. Proc. Roy. Soc. London. Vol. XXXVIL 1884. 10. L. Cunnor, Etudes morphologiques sur les Echinodermes. Arch. Zool. experim. 1891. di, Bruder ‚sur le sang et les glandes Iymphatiques. Ibid. T. IX. 1891. 12. R: GrEEFF, Über das Herz der Crinoiden. Marburger Sitz.-Ber. 3., 4. und 5. Mitt. 1876. 13. O. Hamann, Beiträge zur Histologie der Echinodermen. Heft 4. Ophiuren u. Crinoiden. Jena 1889. Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. 53 14. O. Hamann, Die wandernden Uırkeimzellen. Diese Zeitschr. Bd. XLVI. 1888. 15. €. JıckELI, Vorläufige Mitteilung über den Bau der Echinodermen. Zool. Anz. VII. 1884. 16. ARNOLD Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. 1894. 17. Leunis-Lupwig, Synopsis der Tierkunde. 3. Aufl. Bd. II. 1886. 18. HUBERT Lupwig, Beiträge zur Anatomie der Crinoiden. Diese Zeitschr. Bd. XXVII. 18%. 19. CHR. LÜTKEN, Om Vestindiens Pentacriner. Nat. Foren. Vidensk. Meddelelser 1864. 20. A. M. MARSHALL, On the nervous system of Antedon rosaceus. Quart. Journ. of mier. Se. 1884. 21. E. PERRIER, M&moire sur l’organisation et le developpement de la Coma- tule de la Mediterranee. Nouv. Arch. d. Mus. 1886—1890. 1., 2. und 3. Abteilung. 22. ACHILLE Russo, Sulla omologia dell’ organo assile dei Crinoidi ete. Zool. Anz. 1899. 23. —— Sull’ agruppamento dei primi elementi sessuali nelle Larve di Ante- don. Rendiconti della R. Ac. d. L. Rom 1900. 24.° —— Studii su gli Echinodermi. Catania 1902. 25. Vo@gT u. YunG, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. 1. Bd. Braun- schweig 1888. Erklärung der Abbildungen, Die folgenden Buchstaben gelten für alle Figuren: a, Achsenstrang; G, Bildungsstätte der Urkeimzellen; bg, Bindegewebe; go, gekammertes Organ; cep, Cölomepithel; 9x, Ganglienzelle; co, Oentralorgan; kgr, Kalkgrundsubstanz; d, Darm; | mo, Mundöffnung; dep, Darmepithel; . ar, Nervenring in den Radialia; dn, dorsaler Nervenstrang; oe, OVesophagus; do, drüsiges Organ; sy, Syzygie. Tafel III. Fig. 1. Längsschnitt durch den Kelch von Pentacrinus decorus. Kopie nach P. H. CArPENTER (5) Pl. LXII, !/amal verkleinert und etwas umgeändert. Erklärung der Farben: Nervensysteme gelb; Blutgefäße roth; Wasser- geräßsystem grün; drüsiges Organ schwarz; Generationsorgane grauschwarz. B, Basale; R, Radiale; CO, Costale; D,, Distichale 7; ap, ambulacrale Platten; kp, Kelchporen; sap, subambulacrale Platten; abe, ambulacrales Nervensystem; st, Steinkanal; !bg, labiales Blutgefäßgeflecht; zb, interviscerales Blutgefäß; ug, Wassergefäß; r, Reetum; gs, Genitalstrang. Fig. 2. Tangentialer Längsschnitt durch die untersten Armglieder, um die Chiasmata, .ch I, I! und II! zur Anschauung zu bringen. R, Radiale; (©, Costale; D, Distichale; P, Palmare; B, Brachiale; dst, Dorsalstrang. 54 August Reichensperger, Fig. 3. Querschnitt durch ein Nodium des Stieles, so daß die von den Fortsetzungen des gekammerten Organs /g ausgehenden Cirrengefäße cy ge- troffen sind. ep, Epithel des gekammerten Organs; », Nervenschicht; n,, deren peripherische zu den Cirrengefäßen hinziehende Fasern; %, dunkle Körner. ZEISS, Obj. E, Oe. 2. Fig. 4 Querschnitt durch ein Cirrengefäß mit der umgebenden Nerven- schicht » im Stiel. cg, Lumen des Gefäßes; sc, Septum. Zeıss, Obj. ©, Oe. 2. Fig. 5. Querschnitt durch ein Cirrengefäß, nachdem dasselbe in den Cirrus eintrat. Die Nervenschicht » hat sich auf die beiden Seiten gezogen. ZEISS, Obj. C, Oe. 2. Fig. 6. Zwei Ausläufer, aus, des dorsalen Armnervenstranges dn, deren feinste Enden, en», in der Kalkgrundsubstanz verlaufen. %, begleitende Kerne. Zeiss, Obj. C, Oe. 2. Fig. 8. Teil eines Querschnittes durch ein Nodium des Stieles in Höhe der in die Cirrengefäße ziehenden Septen sc. », Nervenschicht und deren peri- pherische Fasern; ep, Epithel des Cirrengefäßes. ZeEıss, Obj. C, Oe. 2. Fig. 9. Teil eines Längsschnittes durch ein Nodium. sc, Septum; cg, Be- ginn eines Cirrengefäßes; n, Nervenfaserschicht; go, Fortsetzung des gekammer- ten Organs. Zeiss, Obj. C, Oe. 3. Fig. 10 u. 11. Längs- und Querschnitt durch den Achsenstrang. z, Zelle; ke, Kern. Fig. 10: Zeıss, homog. Immers. 1/18. Fig. 11: Zeıss, Obj. F, Oe. 4. Tafel IV. Fig. ”a—h. Querschnitte zur Erläuterung des Verhältnisses des gekammer- ten Organs zum drüsigen Organ, bzw. Achsenstrang. Zeiss, Obj. €, Oe. 1. Fig. 7a: Querschnitt im Stiel. n, Nervenfaserschicht. Fig. 7b u. ce: In Höhe des Zentralorgans co. %k, dunkle Körner. Fig. 7d: In Höhe der Connective eb in den Basalia. dg, Bindegewebe der Leibeshöhle Fig. Te u. f: In Höhe der Radialia. «bg, unverkalktes Bindegewebe; %, dunkle Körner. Fig. 7g: Oberster Teil des gekammerten Organs; ble, blindes Ende einer Kammer. Fig. 7h: Ver- anschaulicht Lage und Gestalt des drüsigen Organs do kurz nach dem Endigen des gekammerten Organs. Fig. 12a u. b. Wandung des gekammerten Organs. Fig. 12a von der Seite, Fig. 125 von der Fläche aus gesehen. epzx, Endothelzelle; dg, Bindegewebs- lamelle. Zeıss, Obj. E, Oe. 2. Fig. 13. Stück eines Querschnittes durch die breiteste Stelle des drüsi- gen Organs. ger, Gerinnsel; schl, Schlauch; Dg, Bindegewebsfasern; L, inneres Lumen; ep, dessen Epithel, welches dem Cölomepithel cep gleich ist. ZEISS, 0bj. D, 0222. Fig. 14. Querschnitt durch den von drüsigem Organ und Bildungsherd der Urkeimzellen gebildeten Sack. R, zum Schlund hin führende Röhre; 5l, Blut- gefäße; ep, beide Organe unter sich vereinigendes Cölomepithel. Zeıss, Obj. C, 0er1. Fig. 15. Längsschnitt durch den Sack. wg, Wassergefäß; st, Steinkanal; T, Tentakel; sonst wie in Fig. 14. Zeıss, Obj. B, Oe. 2. Fig. 18. Längsschnitt durch den Genitalkanal ge eines männlichen Tieres. Die Genitalröhre gr ist mit Samenzellen erfüllt. dgl, Wand der Genitalröhre; ep, Epithel des Genitalgefäßes gf; ger, Gerinnsel. Zeıss, Obj. C, Oe. 4. [aD | Dt Zur Anatomie von Pentacrinus decorus Wy. Th. Tafel V. Fig. 16. Teil des dem drüsigen Organ angelagerten Komplexes. bl, Blut- gefäße; plw, Plasmawanderzellen; cep, Cölomepithel; /, Innenraum des Sackes; A, Leibeshöhle. Zeıss, Obj. F, Oc. 2. Fig. 17. Teil eines Längsschnittes durch den Arm eines erwachsenen weiblichen Tieres. gc, Genitalkanal; ger, Gerinnsel; ep, Epithel des Genital- gefäßes; ex, Eizelle; kb, Keimbläschen; %f, Keimfleck. Zeiss, Obj. AA, Oe. 2. Fig. 19. Teil eines Querschnittes durch den Arm eines männlichen Tieres. gc, Genitalkanal; ger, Gerinnsel; s<, Samenzelle; de, Dorsalkanal; gef, Genital- gefäß. Zeiss, Obj. F, Oe. 1. Fig. 20. Genitalgefäß 9 im Kelch längs durchschnitten. gr, Genitalröhre; ep, Epithel des Genitalgefäßes; ger, Gerinnsel; krm, gelbe körnige Massen; plıw, Plasmawanderzellen; ex, bereits weit entwickelte Eizelle Z£eıss, homog. Immer- sion 1/18. Fig. 21a. Lymphkörper L in einem Blutgefäß bl. ger, Gerinnsel. Zeıss, ®bj. D, 0e. 1. Fig. 21d. Lymphkörper, stärker vergrößert. big, blasiges Gebilde; ps, Pseudopodien. ZEISs, Obj. F, Oe. 1. Fig. 22. Teil des Netzwerkes der Genitalstränge im Kelch. Horizontal- schnitt, zwischen Darm und Integument der Kelchdecke gelegen. A, Arm; g%, Genitalkanal; gs, Genitalstrang im Übergang zum Arme; #%x, weit entwickelte Eizellen; gf, Genitalstränge im Kelch; kp, Kelchporen. Zeıss, Obj. C, Oec. 1. Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. Von Priv.-Doe. Dr. Otto Grosser, Assistent am 1. anatomischen Institut in Wien. (Aus dem i. anatomischen Institut in Wien.) Mit 8 Figuren im Text. Die Frage nach einem metameren Aufbau der Haut und nach entsprechender Anordnung ihrer Derivate hat die Forscher erst seit verhältnismäßig kurzer Zeit beschäftigt. Überhaupt sind erst im letzten Jahrzehnt von der Physiologie die Grundlagen ge- schaffen worden, auf denen eine Untersuchung des Gegenstandes zu fußen hat. Die bisher erhobenen Befunde werden daher auch meist nur nebenbei erwähnt; sie verteilen sich auf drei Wirbeltierklassen, die Selachier, Reptilien und Säuger. Die Angaben betreffen teils die Färbung und Zeichnung der Tiere, teils die Anordnung der Haut- derivate, Schuppen und Haare. Für die Reptilien kommt der zweite, für die Selachier und die Säugetiere kommen beide Punkte in Be- tracht. Da die Verhältnisse bei beschuppten Tieren, den Reptilien, am leichtesten zu übersehen sind, so mögen sie zuerst besprochen werden. Über die Anordnung der Reptilienschuppen finden wir zu- nächst eine gelegentliche Angabe bei RagrL. Anläßlich der Er- wähnung der von ihm aufgestellten Formel zur Berechnung der Zahl der Rumpfwirbel der Selachier aus der Radienzahl der Flossen führt er im Vorwort zu seiner »Theorie des Mesoderms« an, daß man aus der Zahl der Bauchschilderreihen und der Zahl der Schuppen- ringe des Schwanzes einer Eidechse einen annähernd sicheren Schluß auf die Zahl der Rumpf- und Schwanzwirbel ziehen könne. Bei Beantwortung der Frage, ob diese Beziehung auf eine meta- mere Anordnung der Schuppen zurückzuführen ist, müssen wir auch die Innervation beachten. Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. 57 Eine nähere Betrachtung der Verhältnisse, unter Berücksichtigung: der Innervation, ergibt nun, daß bei Lacerta viridis zwei Bauch- schilderreihen auf das Segment kommen; doch scheint das Verhalten namentlich an den Grenzen des Rumpfes kein ganz regelmäßiges zu sein. Auch im Bereiche des Schwanzes kommen zwei Schuppen- ringe auf den Wirbel; die Grenze jedes zweiten Ringes liegt in der- selben Ebene wie die Wirbelverkindung. Die Innervation ist hier allerdings kaum festzustellen, und die Muskulatur gibt uns auch keinen Aufschluß, da die Muskelsehnen, zu Bündeln geordnet, von weit cranial liegenden Muskeln kommen und in ihrer metameren Zugehörig- keit kaum zu bestimmen sind. Überdies erfahren wir aus dem Aufsatze von Youna und Rogınson (04), daß die Neuromerie der Schwanz- resion sehr unvollkommen ist, und daß nur ein paar der vordersten Schwanzsegmente sensorische und motorische Wurzeln zur Versorgung auch der weiter caudal gelegenen Haut und Muskulatur entwickeln. Einfacher sind die Verhältnisse am Schwanze von Alligator (lueius) und Uromastıx (acanthinurus), wo ganz regelmäßig (vgl. Textfig. 1) eine Schuppenreihe auf den Wirbel entfällt. Auch hier läßt sich L übrigens die Muskulatur nicht mit Haut | und Wirbel in Segmente bringen, son- dern bildet lange absteigende Züge. Der Schwanz des Alligators weist überdies abwechselnde gelbe und schwarze un I quere Farbenbänder auf. Sie bilden ein | nn 3 2 ER, R res unmittelbar einleuchtendes Beispiel einer riachschnitt des Schwanzes von Alli- nicht metameren Färbung. Denn es kom- 9“ Ineins. @.B auere gelbe Farben- men durchschnittlich (an dem untersuch- ten Exemplar) zwei (gelegentlich auch drei) Reihen schwarzer Schuppen auf eine gelbe, so daß die Breite der schwarzen Bänder, verglichen mit der eines Segments der Wirbelsäule, eine unverhältnismäßig hohe ist; überdies ist die Zeichnung keine ganz regelmäßige und nicht an die Schuppengrenzen gebunden. Besonders klar ist die Einordnung der Schuppen in die Körper- segmente bei denjenigen Schlangen zu erkennen, bei welchen die - Bauchseite von einer einzigen Längsreihe breiter Schuppen einge- nommen wird. Hier hat schon Gapow die Angabe gemacht, daß die Wirbel an Zahl mit den Bauchschuppen übereinstimmen. Es gilt 22) 5 rn l ER ee ! Kürzlich hat JoURDRAN (04) die allgemeine Gültigkeit dieses Satzes be- stritten. Er führt eine Reihe von Beispielen an, in welchen die Übereinstimmung 58 Otto Grosser, dies für alle Familien mit Ausnahme der Typhlopiden und einiger naher Verwandter, dann der Hydrophiden und der Acrochordiden, Ausnahmen, die noch besprochen werden sollen. Im Normalfall wie bei Tropidonotus zum Beispiel ergibt die Präparation sofort, daß die Zahl dieser Schuppen vollständig mit der der Körpersegmente über- einstimmt, und daß zu jeder Schuppe ein metamerer Spinalnerv (und ein ebensolches Muskelbündel) verläuft. Die Bauchschuppen sind also metamer angeordnet (Textfig. 2). Sie werden auch sofort me- tamer angelegt; zu der Zeit, in welcher die Schuppen nur erst als geringgradige Verdichtung des Mesoderms angedeutet sind, ent- sprechen sie an Ausdehnung und Lage der Urwirbelreihe. An Sagittal- schnitten durch ältere Embryonen (7,5 mm Kopflänge) ist die metamere Anordnung der Schuppen ohne weiteres leicht zu konsta- tieren; auf einem Schnitt ist gleichzeitig die Hämapophyse des Wirbels, der Spinalnerv und die Schuppe desselben Segments zu sehen. Nur bei den ersten Halsschuppen, in der Cloakengegend und wohl auch am Schwanz- ende läßt uns die Innervation im Stich, und hier scheinen Abweichungen von der streng a metameren Anordnung vorzukommen. Die breiten Banchselpnens Moose“ Eine Verschiebung der Hautsegmente en. gegen die Wirbelsäule, eine Wanderung, wie den Körpersegmenten. sie bei den mit Extremitäten versehenen Tieren ontogenetisch eine so große Rolle spielt!, erfolgt bei den Schlangen nur in ganz unbedeutendem Maße; es liegt die von einem Spinalnerv versorgte Schuppe im Niveau eines durch den Austritt des nachfolgenden Nerven aus dem Wirbel- kanal geführten Querschnittes. fehlte, und zwar sowohl solche mit Vermehrung als auch mit Verminderung der Schuppenzahlen. »On peut done conclure qu’il n’y a qu’une eoneordance tres relative entre le squelette interne et la metamerisation externe des teguments.< JOURDRAN gibt aber nicht an, ob diese unvollkommene Übereinstimmung seiner Fälle sich über den ganzen Körper erstreckt oder nicht vielleicht durch größere Abweichungen am Hals und Schweif, sowie in der Cloakenregion zu erklären ist. Für den Rumpf unsrer einheimischen Schlangen ist die Übereinstimmung jedenfalls gültig. Abweichungen an den Körperenden sind theoretisch erklär- lich; vgl. den Text. 1 Vgl. für den Menschen GroSSER und FRÖHLICH (02). Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. 59 I Für die übrigen Schuppen der Ringelnatter (und andrer Schlangen läßt sich eine Beziehung zu den Segmenten kaum feststellen. In den zoologischen Abhandlungen werden diese Schuppen nach Längs- reihen geordnet betrachtet, und die Zahl dieser Längsreihen gibt Gattungs- und Artcharaktere. Die Schuppen lassen sich allerdings auch, ausgehend von den Bauehschuppen, in regelmäßige Bänder einordnen (Textfig. 3), Bänder, die von den Enden der Bauchschuppen ausgehend ziemlich steil, etwa unter 45°, kopfwärts gegen die Mittel- linie aufsteigen. Diese Bänder gelangen aber dabei in höhere Seg- mente, so daß ein jedes in das Gebiet mehrerer (3—4) Metameren fällt. Für die Bauchschuppen ist der Nachweis ihrer metameren An- ordnung durch die Innervation und die Entwicklungsgeschichte in der Schärfe geführt, in der ein solcher überhaupt ge- führt werden kann; und doch muß man Zweifel hesen, ob diese Übereinstimmung wirklich in einem metameren Aufbau der Haut begründet ist, 3 oder ob sie nicht vielmehr auf mechanische Ur- Ur sachen, nämlich auf eine sekundäre Gliederung OS, der durch die Schuppenbildung versteiften Haut, entsprechend den Bewegungen der gleichfalls metameren Wirbelsäule, zurückzuführen ist. Die Ontogenese läßt uns bei Beurteilung dieser Frage [x in Stich. Die Schuppen entstehen nicht durch Verschmelzung differenter, kleinerer Anlagen, son- dern werden gleich als Individuen angelegt. Nur Be insofern unterscheidet sich der Embryo vom er- DieBeschuppungvon Tropi- wachsenen Tier, als die Bauchschuppen paarig a nn en auftreten und später in der Mittellinie verschmel- den Bauchschildern, las- zen (KERBERT, 77). (Am Schweif bleiben sie paarig.) ze N Da aber das Vorkommen der breiten Bauch- aufsteigende Reihen oränen. schuppen ein phylogenetisch ziemlich altes ist, so ist dieser Befund ihres ontogenetisch einheitlichen und frühzeitigen Auftretens nicht entscheidend. (Vgl. Zırrers Handbuch der Palä- ontologie, mit dem Nachweise dieser Schuppen an tertiären Schlangen- resten.) Eher sprechen vergleichend-anatomische Gründe für den allmählichen Erwerb der breiten Schuppen. Denn, wie schon er- wähnt, fehlen dieselben den Typhlopiden, Hydrophiden und Aerochor- diden. Die letzteren weisen nur kleine, warzenähnliche, isoliert stehende Schuppen auf der Bauchhaut auf, den Hydrophiden können 60 Otto Grosser, sie überhaupt fehlen. Bei Typhlops kommen ähnlich wie bei Zacerta zwei Schuppen auf das Segment. Gerade die Typhlopiden sind aber die älteste He Schlangen- familie. Die einzige aus der Kreidezeit erhaltene Schlange (Symolophis) gehört hierher. Wir könnten also annehmen, daß die breiten Bauch- schuppen erst allmählich sich herausgebildet haben, etwa durch Ver- schmelzung von je einem Schuppenpaare; vielleicht sind die Schuppen im Laufe der Phylogenese überhaupt aus kleinen Anlagen hervor- gegangen, die ebenso unregelmäßig standen wie die Placoidschuppen der Selachier. Bei den Placoidschuppen ist allerdings eine Einschränkung zu machen. P. Mayer (86) hat bei jungen Scyllum- und Pristiurus- Embryonen am Schwanze »streng segmental« angeordnete vergäng- liche Schuppen, die er nach ihrer Form Hautknöpfe nennt und für parapodiale Bildungen hält, beschrieben. Bei alten Embryonen der- selben Arten finden sich auch am dorsalen Teile des Rumpfes »Haut- zähne, die gleich den Parapodien segmental angeordnet sind« und in derselben Längslinie liegen wie diese. Sie treten vor den übrigen Schuppen auf, werden aber schließlich von diesen im Wachstum eingeholt und dadurch unkenntlich. Mayer hält alle diese Bildungen für homolog den segmentalen Parapodien der Anneliden; sie scheinen immerhin echte segmentale Hautgebilde zu sein. Theoretisch ist es überhaupt sehr fraglich, ob eine metamere Gliederung der Haut des ausgewachsenen Tieres möglich ist. Aus physiologischen Versuchsreihen ergibt sich, daß schon bei viel niedri- geren Vertebraten, bei Selachiern (vAn RIJNBERK, 04) und beim Frosch (SHERRINGTON, 95), die von einer hinteren Wurzel des Rückenmarkes beherrschte Hautstrecke viel breiter ist als z, B. ein Segment der Wirbelsäule. Nun ist aber dieses Gebiet einer hinteren Wurzel, das Dermatom, wohl identisch mit dem ursprünglichen metameren Haut- segment. (Vgl. bei den Säugetieren die Darstellung des Zustande- kommens des »Übergreifens«.) Die Dermatome greifen eben wegen ihrer großen Breite nach vorn und hinten übereinander, so daß schon beim Selachier fast jede Hautstelle in den Bereich von wenigstens zwei Dermatomen fällt. An Reptilien sind allerdings entsprechende Experi- mente wohl nie gemacht worden; da aber das Übergreifen mit steigen- der Organisationshöhe des Tieres im allgemeinen ausgiebiger wird, so haben wir wohl auch für diese ein solches ansgedehntes Übergreifen jedes Segments auf benachbarte anzunehmen. Es könnte also niemals das ganze Dermatom sich in eine Schuppe oder Schuppenreihe Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. 61 umwandeln, sondern die Interferenzgebiete müßten sozusagen auf- geteilt werden — ein schwer vorstellbarer Vorgang, der übrigens bei Besprechung der Säugetierzeichnung nochmals in Betracht gezogen werden soll. Wie wenig übrigens Beschuppung im allgemeinen an den metameren Auf- bau gebunden ist, dafür gibt es Beispiele in Fülle. Die Ringel der Gymno- phionen, die Schuppen und Gürtel der Edentaten, die Schwanzschuppen der Muriden sind, wie der Mangel numerischer und topographischer Übereinstim- mung mit den Wirbeln sofort ergibt, nicht metamer. Die Schuppen des Schild- krötenpanzers zeigen oft gar keine Beziehung zu dem (wenigstens teilweise metamer angelegten) Skelett desselben. Gegen die Auffassung der Reptilien-Bauchschuppen als metamerer Derivate sprechen also: der Mangel der Übereinstimmung in Be- schuppung und Innervation an den Rumpfgrenzen (oder gelegentlich überhaupt, JOURDRAN), die Unmöglichkeit, auch die übrigen Körper- schuppen in die Segmente einzubeziehen, der Mangel an Über- einstimmung zwischen Muskulatur (und Innervation) und Beschup- pung im Schweif, abweichendes Verhalten der Beschuppung bei andern schuppentragenden Vertebraten, vermutlich später phylo- senetischer Erwerb der großen Schuppen und endlich theoretische Erwägungen — dafür spricht nur die schöne Regelmäßigkeit ihrer Innervation. Diese muß aber auch dann sich finden, wenn die Be- schuppung durch die Gliederung der Wirbelsäule bedingt ist — also durch mechanische Momente. Für die Wirksamkeit solcher Momente haben wir durch die Unter- suchungen RyDErs(95)! ein sehr schönes Beispiel an den Fischschuppen kennen gelernt. Danach wird die anfänglich glatte Haut der Jungfische durch die Aktion der Muskulatur, welche ihre metamere Anordnung bewahrt, den Myosepten entsprechend, und da, wo dieselben aus dem geraden Verlaufe abbiegen, auch in ihrer Fortsetzung, in Falten gelest; diese Falten bilden schließlich ein über den ganzen Körper verlaufendes System von rhombischen Feldern, in welchen die Schuppen liegen. Es kann auch vorkommen, daß mehrere Schuppen- reihen zwischen je zwei Myosepten liegen, oder daß durch Ver- schmelzung größere Schuppen entstehen, besonders dann, wenn auch Wirbelverschmelzungen auftreten, also wenn die Rumpfmuskulatur weniger zum Schwimmen benutzt wird als beispielsweise die Rücken- 1 Ihre Auffindung verdanke ich ebenso wie die der Arbeit JOURDRANS einer freundlichen Mitteilung des Herrn Dr. G. BOULENGER am Britischen Museum in London. 62 Otto Grosser, flosse. RYDER formuliert das Ergebnis seiner Untersuchung in dem Satze: »The scales of fishes bear a segmental relation to the remain- ing hard and soft parts«, aber sie sind nicht entsprechend den Hautsegmenten angeordnet, sondern entsprechend den Muskelsesmenten, und mechanisch bedingt. Ganz ähnlich mögen die Reptilienschuppen entstanden sein. Die Bewegungen in den Wirbelgelenken und die Aktion der vielfach noch metameren Muskulatur führten zu Faltungen der Haut ent- sprechend den Rumpfsegmenten; die Schuppen entstanden zwischen je zwei Falten. Wenn aber nicht die innere Organisation (Metamerie) der Haut, sondern die mechanische Anpassung die Beschuppung be- stimmt, so werden die gelegentlichen Abweichungen der Schuppen von der Regel verständlich, und auch JOURDRANS Befunde erscheinen eher erklärlich. Schon in der bisher gegebenen kurzen Besprechung der theoreti- schen Seite der Metameriefrage wurde auf die Wichtigkeit der Be- stimmung der Innervation der Schuppen hingewiesen; unerläßlich wird deren Untersuchung aber bei der Beurteilung von Färbungs- und Zeichnungsverhältnissen. Denn die Innervation ist das einzige Mittel, das uns mit Sicherheit die Zugehörigkeit irgendeiner Haut- stelle zu einem bestimmten Körpersegment erkennen läßt. Die Form, welche das Hautgebiet eines metameren Nerven beim Erwachsenen zeigt, gibt uns Aufschluß über die Wandlungen, welche dieses Ge- biet, das Dermatom, phylo- und ontogenetisch durchgemacht hat (vgl. später S. 69). Über metamere Zeichnung liegen bisher Angaben namentlich für die Säuger vor. Bei diesen kommt hierzu manchmal noch die Beurteilung der stufigen Behaarung bestimmter Abschnitte, einer Be- haarungsform, die auf regelmäßigem Wechsel der Stärke und Dichte, sowie der Länge der Haare beruht. Zur Einleitung ist es wohl notwendig, in kurzen Worten die Verhältnisse der metameren Innervation der Säugetierhaut zur Dar- stellung zu bringen. Die Hautgebiete einer hinteren Rückenmarks- wurzel, die Dermatome, sind sehr breite Streifen, viel breiter als die eranio-caudale Ausdehnung eines Skelett- (oder Muskel-) segmentes, breiter als die Dermatome niederer Tierformen. Das Übergreifen erfolgt daher in noch ausgedehnterem Maße; jeder Punkt der Haut gehört mindestens zwei, oft drei und (in manchen Regionen) sogar 4—5 Dermatomen an. Für die schematische Darstellung wird frei- lich auf dieses Übergreifen gewöhnlich keine Rücksicht genommen; Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. 63 man halbiert das zwei benachbarten Dermatomen gemeinsame Gebiet und weist jedem die Hälfte zu. So erhält man mit scharfen Grenzen aneinanderstoßende Zonen, die eigentlich eine Fiction sind. Aller- dings scheinen die Dermatome eine Art Maximum der Sensibilität (vielleicht überhaupt des Einflusses der Nerven auf die Haut) in einem Mittelstreifen zu besitzen; doch läßt sich derselbe bisher nicht ge- nauer abgrenzen. Von der ursprünglichen Gürtelform sind sie viel- fach schon weit entfernt, namentlich an den Extremitäten, an denen sie stark in die Länge gezogen erscheinen. Da, wo sie die Gürtelform annähernd beibehalten haben, wie am Rumpf, sind sie fast ausnahms- los gegen die zugehörigen Skelettelemente caudalwärts verschoben. An den Extremitäten ist je eine über die ventrale und dorsale Seite verlaufende sogenannte Mittellinie dadurch ausgezeichnet, daß an der- selben Segmente unmittelbar aneinander grenzen, welche numerisch- nicht direkt aufeinander folgen. Die Extremitätensegmente sind, statt längs der Mittellinien des Körpers, von denen sie (im Laufe der Ontogenese) losgelöst wurden, längs dieser Linien aneinander gereiht. Dadurch ergeben sich ziemlich komplizierte und unregelmäßige Dermatomformen, namentlich am Übergang der Extremitäten in den Rumpf. Eine Übereinstimmung mit dem Skelett findet sich beim Säuger in keinem Teile des Körpers. (Näheres s. bei GROSSER [Ü4a).) Alle diese Tatsachen, die erst namentlich durch die physiologi- schen Untersuchungen von SHERRINGTON (95, 98) und die anatomi- schen von BoLk (97, 98) sowie durch eine Reihe von klinischen Studien. bekannt wurden, müssen berücksichtigt werden, wenn eine bestimmte Hautfärbung oder Form der Behaarung auf die Dermatom- anordnung zurückgeführt werden soll. Zu der Zeit, als der erste Aufsatz über den hier behandelten Gegenstand, der von HAAcKE (90), erschien, waren diese Verhältnisse allerdings noch fast gänzlich unbekannt, es kann daher nicht wunder- nehmen, wenn die Ausführungen desselben überholt erscheinen. Da dieser Aufsatz aber namentlich von praktischer (dermatologischer) Seite vielfach zitiert wurde, so möge es gestattet sein, hier die Be- denken gegen HaAckkzs Darstellung vorzubringen. HAACKE beschreibt das Zustandekommen der stufigen Behaarung des Schwanzes bei Hapale und Cebus; die Haare sind an den den Wirbelkörpern entsprechenden Hautstellen länger als im Bereiche der Wirbelgelenke. Ferner führt er an, daß die Querbänderung der hinteren Rückenhälfte bei Hapale (jacchus, penieillata), Herpestes fasciatus und Suricata tetradactyla dadurch hervorgerufen werde, 64 Otto Grosser, »daß auch auf dem Rücken die den Wirbelkörpern entsprechenden Hautstreifen stärker und länger behaart sind, als die dazwischen liegenden, und daß jedes einzelne Rückenhaar der genannten Tiere in regelmäßiger Weise verschiedenfarbig geringelt ist«. Für dieses Verhalten der Behaarung, das er für ein metameres hält, führt HAAcKE (nach einem Vorschlage von CrAus) die Bezeichnung »Triehomerie« ein. Namentlich bei Hapale penicillata konnte er die Übereinstimmung der Haarstuten mit der Gliederung der Wirbelsäule durch Absengen der Haare feststellen. Perpestes fasciatus hat der Autor nur lebend untersucht; er gibt zwar an, daß die Farbenbänder nicht vollständig mit den Wirbeln übereinstimmen, setzt aber hinzu, daß dieser Mangel _ an Übereinstimmung nur ein scheinbarer sei, »dadurch hervorgerufen, daß die Behaarungsmetameren sich nicht alle bezüglich ihrer Haar- länge gleichen«. Die Triehomerie vermutet HaAckE überdies (auf Grund der ihm vorliegenden Abbildungen) bei einer Reihe von Krallen- affen, bei Herpestes zebra, Myrmecobius fasciatus und Lagostrophus fasciatus, ja wahrscheinlich »bei allen oder vielen niederen Säugern, obgleich sie wegen der meistens ungünstigen Färbung und Zeichnung der einzelnen Haare nicht überall leicht nachzuweisen sein dürfte«. Die Beschreibung der Verhältnisse bei Herpestes weist im einzelnen übri- gens noch einige Ungenauigkeiten auf, wohl bedingt dadurch, daß HAAcKE eben nur das lebende Tier unter- 25 16 17 suchen konnte. Er sagt: »Die Trugbänderung bei den genann- ten, insofern als jedes Haar den andern im großen und ganzen gleicht, einfarbigen! Tieren wird nun’ im einzelnen hervorge- rufen bei Herpestes fascia- tus durch einen unteren weißen, mittleren schwarzen und oberen fahlen Ring an jedem Haar, die Fig. 4. Das Zustandekommen der Querstreifung bei Herpestes fasciatus und die Stellung der einzelnen Haare im so zusammenwirken, daß die fahlen Streifensystem. Die punktierten vertikalen Linien ent- Enddrittel in jedem Querbande sprechen den Grenzen zwischen gelben und schwarzen der hinteren Rückenbältte mit den Streifen, die voll ausgezogenen Linien den Eintrittstel- 2 ; R len der Hautnerven (des 15. bis 17. thoracolumbalen Seg- weißen Grunddritteln des folgen- mentes) und damit den Centren der Dermatome. den Querbandes zusammenfallen.«< Danach müßten eigentlich haar- lose mit behaarten Streifen abwechseln. Auch WERNER (94) hat nicht ganz recht, wenn er sagt, die Querstreifung unsres Tieres beruhe darauf, »daß in aufeinanderfolgenden Querreihen von Haaren die Spitzen abwechselnd dunkler ! Man kann das Tier in der Tat einfarbig erscheinen lassen, wenn man seine Haare aufstellt und von oben darauf sieht. Dann projizieren sich die Farbenringe der einzelnen Haare aufeinander und liefern eine Mischfarbe. Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. 65 und mit der Basis gleichgefärbt sind«. Tatsächlich ist die Verteilung der Haare an dem einen von mir genau untersuchten Exemplare eine gleichmäßige, und die Haare weisen (Fig. 4) unten je nach ihrer Stellung im Streifensystem zu- nächst entweder einen weißen (manchmal gelben) oder einen schwarzen Ring aufil. In letzterem Falle folgt erst auf den schwarzen der weiße, dann (in allen Fällen) auf den weißen ein schwarzer, dann der fahlgelbe, schließlich entweder nochmals ein deutlicher schwarzer Ring oder wenigstens eine schwarze Färbung der Spitze. Die weißen und gelben Ringel fallen angesichts der schiefen Ein- pfanzung der Haare in der Projektion auf die Oberfläche des Tieres zusammen. Die Spitze des Haares ist auch dann schwarz, wenn dasselbe im Bereiche eines gelben Streifens endet; doch enden die meisten Haare in einem schwarzen Streifen, und insofern kann man auch bei Herpestes von einer stufigen Behaarung reden. Interessant ist namentlich, wie genau die Ringelung der Haare ihrer Stellung im Streifensystem angepaßt ist; steht das Haar am caudalen Rande eines Streifens, so ist der entsprechend gefärbte Grundringel entsprechend schmäler als bei einem weiter vorn (oralwärts) implantierten (schmale weiße Grundringel können übrigens auch unterdrückt werden, das Haar besitzt dann einen besonders breiten schwarzen Basalring). Alle diese Verhältnisse sind an der beigefügten Textfig. 4, welche genau nach einzelnen, an vorher bestimmter Stelle ausgezogenen Haaren angefertigt wurde, zu ersehen; sie geben uns ein schönes Beispiel einer bis ins kleinste Detail durchgeführten übereinstimmenden Anpassung einer Vielheit von Organen (eben der Haare) an einen bestimmten Gesamteffekt. Man könnte die hier geschilderte Form des Zustandekommens der Streifung vielleicht als Argument gegen die Selektion ebenso verwenden, wie dies Roux mit den funktionellen Strukturen der Bindegewebsgruppe ge- macht hat, da auch hier schon Tausende zufällig zweckmäßig sefärbter bzw. seringelter Haare nötig gewesen wären, »um nur den geringsten... bemerkbaren und durch Auslese züchtbaren Vorteil... hervorzubringen«. (Roux, Der Kampf der Teile im Organismus, 1881.) Kehren wir nun zur »Triehomerie« zurück. A priori läßt sich sagen, daß metamere Bildungen nicht nach dem darunter liegenden Skelett bestimmt werden dürfen, da die Dermatome mit letzterem nirgends übereinstimmen. Speziell bei Herpestes fasciatus aber be- steht diese Übereinstimmung auch wirklich nicht (Haackzs Angabe, daß dies nur scheinbar sei, ist ein Irrtum). An dem Exemplar, das mir zur Verfügung stand (es kam lebend in meine Hände, wurde arteriell injiziert und dann präpariert), kommen (Textfig. 5) auf die Strecke vom 4. bis zum 19. Thoraco-Lumbalwirbeldorn, also auf 15 Wirbelhöhen, nur 12 Streifen, wobei der von HAAcKE angeführte Unter- schied in der Länge der Haare am proximalen und distalen Ende der Streifung, ein Unterschied, der eine successive Verschiebung der Streifen nach abwärts bewirkt, nur etwa eine halbe Streifenbreite beträgt. 1 Nur die Wurzel selbst ist fast in allen Fällen pigmentiert. 2 Es gilt dies eigentlich nur für den Fall, daß die Haare dem Körper ziemlich knapp anliegen, wie dies auch bei obiger bildlichen Darstellung der Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 5 66 Otto Grosser, Berücksichtigt man noch diesen Unterschied in der Haarlänge, so erhält man für 15 Wirbel 121/, Streifen, von Übereinstimmung zwi- schen Skelett und Streifung kann also nicht gesprochen werden. Ist VTheri Fie. 5. Die Querstreifen von Herpestes faciatus mit der Lage der Wirbeldorne und den Eintrittstellen der Hautnerven in die Haut. 2/3 natürliche Größe. R.p.l, Eintrittstelle des Ramus posterior lateralis in die Haut. die letztere aber wirklich metamer, so muß sie mit dem Verhalten der Inner- vation in Einklang zu bringen sein. Am Rücken sind die Streifen, die etwa von der Mitte des Thorax an auftreten, auf das Gebiet der Rami posteriores der Spinalnerven beschränkt; diese führen vom 7. Thoracalis an (bei dem unter- suchten Exemplar) nur laterale Haut- äste. Die Eintrittsstellen dieser Ner- ven in die Haut wurden durch Nadeln, welche durch die Haut durchgesteckt wurden, nach außen projiziert und in das Streifensystem eingezeichnet (siehe Textfig. 5); die Nerven verteilen sich dann weiter in der Haut von der Ein- trittsstelle nahezu senkrecht zur Körper- achse, also ungefähr parallel den Streifenrändern. Man findet nun für 12 Hautäste 11 Streifen des Rumpfes, bzw. bei Berücksichtigung der Haar- länge 111/, Streifen, die ihrem Verlaufe nach der Längenausdehnung des Der- matoms ungefähr entsprechen. Man könnte also, wenn man von dem Ein- flusse des Übereinandergreifens der Dermatome vorläufig absieht (vgl. später S. 69) und zunächst nur die Anordnung derselben berücksichtigt, an die Aus- bildung wirklicher Trichomeren am Thorax denken; betrachten wir aber die Streifen der Lumbal- und Sacralgegend, so finden wir, daß die- selben unbekümmert um das hier total verschiedene Verhalten der Fall war. Denn da für die Färbung doch die mehr endständigen fahlgelben Ringel hauptsächlich in Betracht kommen, so ist die Lage der Streifen verschieden, je nach dem Grade des Anliegens der Haare — ein Moment, das eine ganz exakte Streifenbestimmung überhaupt vereitelt. Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. 67 Dermatome sich gleichmäßig auf das Gebiet des Kreuzbeins und die Außenfläche des Oberschenkels bis an die Schwanzwurzel fortsetzen. Gerade dieses Verhalten läßt es allein schon als sicher erscheinen, daß die Streifung bei Herpestes fasciatus mit der Metamerie nichts zu tun hat und ihr nur zufällig im Bereiche der Thoraxdermatome sehr nahe kommt. Für Hapale anderseits kann gleichfalls mit Sicherheit voraus- sesagt werden, daß die Streifen, wenn sie wirklich, wie HaAckE durch Absengen der Haare festgestellt hat, streng der Skelettgliede- rung entsprechen, nicht metamer sind; die stärkere Entwicklung der Haare auf den Wirbelkörpern ist vielleicht mechanisch zu er- klären, etwa in der Weise, daß die Haut, die auf harter Unterlage stärkeren Traumen ausgesetzt ist, durch Ausbildung eines stärkeren Haarkleides reagiert. Auch die übrigen von HaAckE angeführten Tiere können nicht metamer gestreift sein; dies erhellt schon ohne genauere Unter- suchung, beim bloßen Studium von Abbildungen und von ausge- stopften Exemplaren!, aus der Tatsache, daß bei allen die Streifung wie bei Herpestes von der lumbalen ganz gleichmäßig auf die Sacral- region und den Oberschenkel übergeht. Von Myrmecobius fasciatus, den HAACKE anhangsweise erwähnt, besitzt das Wiener Hofmuseum zwei ausgestopfte Exemplare. Das größere weist absolut und relativ mehr Streifen auf als das kleinere (absolute Zahlen zehn gegen sieben, da die Streifen des kleineren Tieres erst weiter caudalwärts anfangen; relativ kommen auf das Gebiet der letzten sieben Streifen des größeren Tieres nur etwa fünf bis sechs beim kleineren). Auch bei dem größeren Exemplar ist die Zahl der Streifen sicher geringer als die der Dermatome desselben Gebietes. Überdies sind die Distanzen wechselnd und mehrfach am dorsalen Ende größer als am ventralen, während die Dermatome an der ventralen Seite breiter sein müssen. Auch bei Myrmecobius reicht die Querstreifung bis auf den Ober- schenkel. Dasselbe gilt auch noch für andre, von HAAcKE nicht erwähnte, quergestreifte Säugetiere, so für den Beutelwolf, Thylacinus eynocephalus Harr., und namentlich für die Antilope Cephalophus doria Ogilby, wo die wunderschön scharf abgesetzten schwarz-gelben Querbänder bis auf die Schwanzwurzel ganz gleichmäßig fortgesetzt sind. Auch sind bei dieser Form die ersten drei bis vier Streifen, die die Schultergegend einnehmen, viel schmäler und einander viel mehr genähert als die weiter caudalwärts gelegenen, während die Derma- tome dieser Gegend erstens mit Rücksicht auf den Abgang der vorderen Ex- tremität Abweichungen von der Streifenform aufweisen, zweitens nicht schmäler sind als weiter caudalwärts. Bei andern Antilopen, wie Strepsiceros strepsice- 1 Mir standen die Exemplare des Wiener naturhistorischen Hofmuseums hierbei zur Verfügung, wofür ich dem Herrn Custos Dr. L. v. LORENZ-LIBURNAU sehr zu Dank verpflichtet bin. oo. > 68 Otto Grosser, ros L. und Tragelaphus ümberbis Schd. finden sich überhaupt nur vereinzelte Querstreifen in verschiedenen Abständen am Rücken, Streifen, die sich aber auch am Kreuz und Oberschenkel wiederholen, ganz unbekümmert um die An- ordnung der Dermatome. Wieder eine andre Antilope, Conmochaetes taurina H. Smith, zeigt senkrecht zur Körperachse verlaufende Streifen am Halse und am Rumpfe. Während aber die Rumpfstreifen, ihrer Zahl und Anordnung nach, soweit sich dies aus der Betrachtung des ausgestopften Tieres entnehmen läßt, ähnlich wie bei Herpestes fasciatus ungefähr segmental sein könnten, sind die queren Halsstreifen in ziemlich großer Anzahl, knapp nebeneinander, ausge- bildet, also in Zahl und Verlaufsrichtung verschieden von den: Wurzelfeldern. Auch ein naher Verwandter des Herpestes fasciatus, der Herpestes badkus Smith, zeigt, wie wenig die Streifung zur Bestimmung der Metamerie zu ver- wenden ist. Herpestes badius besitzt allerdings wenig ausgesprochene, in Tupfen aufgelöste, aber immerhin noch erkennbare, ganz schmale, dicht gedrängte Quer- streifen, und während die des Herpestes fasciatus (am Rumpfe) weniger zahlreich waren als die Segmente, sind die des bad&ıs viel zahlreicher. Bedenklich machen müssen auch die gelegentlich auftretenden Unregelmäßig- keiten der Streifen, die ich z. B. an einigen ausgestopften Exemplaren von Herpestes fasciatus und von Suricata suricata Erxl. beobachten konnte. Es kommen Verdoppelungen der Seitenteile der Streifen vor, es können die seit- lichen Anteile zweier Streifen zusammenfließen, es können mitten in einem gelben Bande kurze schwarze Zwischenstreifen erscheinen — alles Unregelmäßigkeiten, die aus der Anordnung der Dermatome nicht erklärlich sind. Für die bisher besprochenen Säuger kann man also das Vor- kommen einfach metamerer Querstreifungen schon wegen mangelnder topographischer Übereinstimmung mit den Dermatomen verneinen. Es wäre nun, ähnlich wie bei der Betrachtung der Reptilienschuppen, zu erörtern, ob wir mit Rücksicht auf die Phylogenese überhaupt ein Auftreten metamerer Streifenbildung zu erwarten haben, und inwie- fern die von der Physiologie gelehrten komplizierten Eigenschaften der Dermatome auf die Färbung in andrer Weise Einfluß nehmen mögen. Soweit wir die Phylogenese bisher beurteilen können, sind die Querstreifen der Säuger nichts Ursprüngliches, sondern eine sehr spät erworbene Anpassung. Die darüber vorliegenden Arbeiten ge- langen alle zu dem Schlusse, daß die Färbungselemente, soweit über- haupt schon welche differenziert waren, ursprünglich in Längsreihen angeordnet waren, ähnlich wie bei Reptilien und Amphibien. EIMER z. B. (81, 85—88) und seine Schüler! nehmen an, daß die ur- sprünglichen Formen längsgestreift waren, und daß aus diesen Längs- streifen zunächst Längsreihen von Flecken, aus diesen Querreihen, und erst aus diesen Querstreifen hervorgingen. Nach WERNER (9%, 1 U.a. M. v. LINDEN (00), ZENNECK (94, 98). Metamere Bildungen der Hart der Wirbeltiere. 69 92, 94) sind Längsreihen von Flecken das Primäre; die Entstehung der Querstreifen erfolgt gleichfalls durch Vermittlung von Querreihen. Auf jeden Fall zeigen nur die differenziertesten Formen die Quer- streifung; das Primäre ist die Anordnung der Elemente entsprechend der Längsachse. Es wäre nun gewiß sehr merkwürdig, wenn ein so ursprünglicher Charakter wie die Metamerie eines Organs auf dem Wege einer spät erworbenen Anpassung wieder in Erscheinung treten würde. Im einzelnen, namentlich über die Anordnung und Zahl der primären Längselemente, bestehen zwischen den genannten Forschern verschiedene Mei- nungen, auf die hier einzugehen mir die Kompetenz mangelt. In der für uns wichtigsten Frage sind sie, wie erwähnt, einig. Bei den Reptilien ist die Zeich- nungsfrage vielleicht noch genauer durchgearbeitet als bei dem Säugern; und hier ist auch der Mangel an Übereinstimmung zwischen dem segmentalen Bau und der Querstreifung besonders leicht nachweisbar, da die Schuppenreihen uns Aufschluß über die Zahl der Segmente geben. Die Querstreifen begreifen immer (Sehlangen, Eidechsen, Krokodile; vgl. auch vorn S. 57) eine Vielheit von Sehuppenreihen und Segmenten in sich und halten sich gar nicht an deren Grenzen. Alle Angaben, welche die einfache Querstreifung als Ausdruck einer metameren Anordnung des Hautpigments darstellen, machen die Voraussetzung, daß die Dermatome sozusagen wie Bausteine nebeneinander gelegt sind, daß ihr gegenseitiges Übergreifen keinen Einfluß hat. Daß diese Voraussetzung ihre theoretischen Schwierig- keiten hat, wurde bereits erwähnt; es sei auch gleich bemerkt, daß die Physiologen niemals eine ähnliche Ansicht vertreten haben. Wir wollen uns hier zunächst die Frage vorlegen, wie denn dieses Über- greifen zustande kommt. Nach der Auffassung von EIsLEr (02) treten die Elemente der Haut sehr frühzeitig mit dem Nervensystem in Ver- bindung; sie werden bei den zahllosen, nach allen Richtungen er- folgenden Zellteilungen zunächst an der Grenze zweier Gebiete immer _ inniger durcheinander gemischt und dringen schließlich sogar von einem Segment bis ins zweitnächste oder noch weiter vor, immer - unter Erhaltung ihrer ursprünglichen nervösen Verbindung. Die Ele- mente eines Segments liegen also nirgends ungemischt vor, sind auf einen großen Raum verteilt und würden, wenn sie in ihrer Ge- samtheit von den Elementen der Nachbarsegmente verschieden wären, ein von der gewöhnlichen Vorstellung eines metameren Gebildes sehr abweichendes Gesamtbild geben. Diese Schwierigkeiten hat schon SHERRINGTON gefühlt und sich in der Frage metamerer Färbungen sehr vorsichtig geäußert. Er 70 Otto Grosser, sagt (93): »The stripes on the back and side of the Tiger present a general correspondence with the segmental arrangement of the skin in that part, but all the structures of the body are there so segmentally arranged that it is only possible to say that the surface- markings follow the direction of the rest of the segmentation. On the buttock and thigh the direction of the skin-marks does follow the arrangement of the sensory root fields in a general kind of way, but without detailed correspondence. except in the following parti- cular. The existence of what I have called the mid-dorsal line of the limb is plainly recognizable by the skin-markings. The stripes start from and meet on a line which, in position and length, corre- sponds with the mid-dorsal line of the limb deseribed above. Below the knee the striping largely fails, and such as is present tends round the leg in a ring-like fashion. The correspondence there is wanting. | »The skin stripes of the Zebra follow the segmental arrange- ment on the trunk and neck, and exhibit the peculiarity of being boldly eontinuous accross the mid-dorsal line. It is therefore inter- esting that the arrangement of the cutaneous stripes on the haunch differs from that of the Tiger in also passing boldly aceross the haunch, that is to say, bears the same relation as to the mid-dorsal line of the body. The stripe on the shoulder of the Ass eorresponds with the mid-dorsal line of the fore-limb. « Diese Angaben kommen eigentlich fast einer Absage an die metamere Natur der Streifen gleich, wenn man die noch zu be- sprechende Frage des Vorkommens der Mittellinien ausnimmt. Denn daß die Zebrastreifen über die Mittellinie der hinteren Extremität hinweg verlaufen, kann nicht als Beweis für ihre segmentale Natur gelten. Gerade die Verhältnisse bei den Zebras, deren Besprechung mit Rücksicht auf SHERRINGTONS Angaben erst jetzt erfolgen müge, wären wohl allein hinreichend, um die Inkongruenz zwischen Strei- fung und Metamerie zu erweisen. Die einzelnen Zebraarten sind, von der Streifung abgesehen, einander ungemein ähnlich. Mit Ausnahme von gewissen Proportions- verschiedenheiten, die einzelne Arten mehr dem Pferdetypus, andre mehr dem Eseltypus zuweisen, bestehen anatomische Unterschiede wohl überhaupt kaum; namentlich sind die Wirbel- und damit die Segmentzahlen bei allen Equiden im wesentlichen gleich'!, und die ! Nach der Tabelle GieBELs in BRonns Klassen und Ordnungen kommen wohl kleine Verschiedenheiten vor, die aber der individuellen Variabilität zuzu- Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. 71 Nervenverteilung wird dementsprechend kaum Unterschiede auf- weisen. Selbst die absoluten Größen der einzelnen Arten sind nicht wesentlich verschieden. Die Dermatome haben also wohl bei allen gleiche Lage, Gestalt und Ausdehnung. Vergleicht man aber die Streifungen, so findet man ganz merkwürdige Unterschiede. So schon in der Zahl der Streifen. Zquus Grevyi Min. Edw. (Fig. 6) hat viel mehr Streifen an Hals und Rumpf als die andern Formen, am Rumpf z. B. etwa doppelt so viel als Zguus Selousi Pocock (Fig. 8. An der hinteren Rumpfhälfte könnte man bei dem ersteren vielleicht in einem der Streifen den Beginn der dorsalen Mittellinie der hinteren Extremität, vom Beginn der Medianlinie bis etwa zum Hüftgelenk, erkennen; distalwärts vom Hüftgelenk ver- laufen dann die Streifen, wie SuerkıngTon dies angibt, unbekümmert um die Mittellinie quer zur Achse der Extremität. Bei Kguus zebra L. (Fig. 7) ist von einer Mittellinie nichts zu sehen; von den quer über das Bein verlaufenden Streifen greifen in dem dargestellten Falle bereits zwei (und ein dritter mit einem kleinen Ausläufer) auf den Rumpf über. An dem im Wiener Hofmuseum aufbewahrten Exemplar derselben Art bleiben diese Streifen auf einen verhältnis- mäßig schmäleren Teil des Rumpfes beschränkt, da die Rumpfstreifen (um 2—5) zahlreicher und daher gedrängter sind. Bei E&. Chap- manı Layard (im Wiener Hofmuseum; eine Photographie der Species bei HEck) greifen vier Streifen, ziemlich steil absteigend, etwas aus- giebiger auf den hinteren Teil des Rumpfes über, und bei X. Selousi (Fig. 8) ist ein ganz nennenswerter Teil des Rumpfes, fast die Hälfte, in das Streifensystem des Beines einbezogen, ähnlich wie bei dem nur überhaupt weniger scharf gezeichneten F. quagga Gmel. des Hofmuseums. Gerade diese successive Einbeziehung des Rumpfes in das Streifensystem des Beines paßt zur Metamerie in keiner Weise °®. Es gibt auch Arten (z. B. E. Burchelli Gray), bei denen innerhalb der weißen noch kleine schwarze Nebenstreifen vorkommen (vgl. die Photographie bei Hsck). Überdies kommt bei manchen Zebras ein rechnen sein dürften. Es sind 18 thorakale, 5 bis 6 lumbale, 5 bis 6 sacrale und 17 bis 19 caudale Wirbel vorhanden. 1 Auch die Fortsetzung der Querstreifung entlang der Medianlinie des Körpers auf die Sacralgegend paßt nicht ins metamere Schema. 2 Das Poguus Selouwsi des Wiener Hofmuseums unterscheidet sich von dem abgebildeten dadurch, daß noch ein Rumpfstreifen mehr an die schrägen Streifen des Kreuzes angeschlossen ist. 3 An der freien Extremität findet man überhaupt bei keinem Säugetier eine auf Dermatome beziehbare Zeichnung (außer den Mittellinien). Otto Grosser. D> Z 7 G Eu Br u; N "Tr x FR ) { [7 Fuge; f v » g {3 T 5 Re dh : - Ve Dr Rh g j N h i N n 2 = Pr N & ar a N FR \ FA IQ 3 Rn. ze m — z ut 24 NZ DD (Nee 02 i & u 4 Rz “) Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. 73 Alternieren der Streifen an der dorsalen Mittellinie vor (WERNER 94), und auch dies widerspricht auf das bestimmteste der Annahme eines Zusammenhanges zwischen Innervation und Färbung. Streifensysteme sind eben nirgends auf die Segmente zurückführbar; und wenn hier Bio. | Fig. 6. Eguus Grevyi. Kopie nach einer Abbildung in den Proceedings Zool. Soc. London 1852. — Fig. 7. Equus Zebra. Nach einer Photographie in »Kloof and Karroos, by H. A. Brrvey, London 1589. — Fig. S. Eguus Selousi. Nach einer im Wiener Hofmuseum befindlichen Photographie eines Exemplars der Sammlung Hort». und da ein paar Streifen in das Schema zu passen scheinen, so stehen gleich daneben andre, bei denen dies ausgeschlossen ist. Bei allen Zebras aber kehrt eine Linie wieder, die von der Medianlinie senkrecht bis etwa zum Schultergelenk verläuft und sich hier in die mehr quergestellten Streifen der vorderen Extremität gabelt. Sie entspricht dem beim Esel vorhandenen dunklen Schulter- 74 Otto Grosser, streifen, den SHERRINGTON als die äußere Mittellinie der vorderen Extremität bezeichnet /s. S. 65). Beim Tiger findet er die der hin- teren Extremität; ja an manchen Exemplaren dieses Tieres kann man sogar sämtliche vier Mittellinien, also an jeder Extremität die äußere und die innere, erkennen. Sie charakterisieren sich durch proximalwärts gerichtete Ausbuchtungen, Zacken oder Unterbrechungen der queren Extremitätenstreifen. Ähnliches zeigen auch andre Katzen- arten, so z. B. Felis caligata Temm. (Wiener Hofmuseum). Es wäre nicht ausgesschlossen, daß dieses Sichtbarwerden der Mittellinien im Gegensatze zu allen andern Streifungen tatsächlich mit dem segmentalen Bau zusammenhängt. Wir wissen, daß die Mittellinien der Extremitäten diejenigen Stellen der Haut sind, an welchen die Dermatome am wenigsten übereinandergreifen, an denen sie, entwicklungsgeschichtlich, am spätesten zur Berührung und gegen- seitigen Beeinflussung gelangt sind. In welcher Art aber diese Vor- sänge auf die Färbung rückwirken sollen, entzieht sich allerdings gegenwärtig noch unsrer Beurteilung. Stutzig muß uns immerhin auch machen, daß bei den Equiden zwar ein Stück der vorderen Mittellinie fast konstant, die hintere dagegen fast nie sichtbar sein sollte. Überdies steht die experimentelle Prüfung noch aus. Daß aber überhaupt nicht die Form der Dermatome als Ganzes, sondern ihr Übereinandergreifen, ihre Interferenz auf die Färbung von Einfluß werden kann, hat WINKLER (05) zuerst ausgesprochen. Allerdings will WINKLER die Streifen der Katze, des Zebra usw. auf Interferenzen zurückführen; und für das letztere wäre dem entgegen eigentlich nur zu wiederholen, was soeben gesagt. wurde Wenn gleich gebaute Tiere ganz verschiedene Streifungstypen aufweisen, ja wenn Individuen derselben Species große Unterschiede aufweisen, so ist das durch Interferenz nicht zu erklären, sondern nur so, daß die Zeichnung der Haut ihren eignen Gesetzen gehoreht, unbekümmert um die Metamerie. WINKLER (05) und auch sein Schüler v. RiswBERK (04) haben noch ein andres Prinzip aufgestellt, auf Grund dessen Beziehungen der Metamerie zur Färbung des Tieres feststellbar sein sollen. Ihrer Ansicht nach sind nicht alle Segmente gleich beteiligt, sondern nur einzelne von ihnen geben dem Individuum sein Gepräge. WINKLER führt dafür Beispiele aus dem Kreise der Säugetiere an, v. RIINBERK wendet es auf die Selachier an; wir gelangen damit auch zur Be- sprechung der dritten Wirbeltierklasse, für welche solche Beziehungen überhaupt bisher angegeben wurden {vgl. auch S. 60). en a ea) Pr Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. 5 Die genannten Autoren nehmen an, daß die einzelnen Segmente in verschiedenem Maße befähigt sind, Pigment zu bilden — der Grund dafür ist nach v. RIJNBERK vielleicht im Verhalten des Sym- pathieus zu suchen. So meint WINKLER mit Rücksicht auf schwarze Kühe (der Lakefeld-Rasse) und Kaninchen, welche scharf abgesetzte weiße Bänder und Flecken zeigen: »Wer diese Bänder und Flecken auf dem Rumpf ansieht und mit den jetzt beschriebenen Rücken- dreiecken und Bauchdreiecken (gemeint sind an den Mittellinien des Körpers gelegene dreieckige unempfindliche Felder, wie sie nach Durchsehneidung hinterer Riickenmarkswurzeln auftreten) vergleicht, wird den Eindruck einer großen Übereinstimmung zwischen den pigmentlosen Partien und den analgetischen Ausfallsfeldern nicht los werden können. In beiden Fällen handelt es sich um Ausfalls- felder..... Bei solch einem schwarzen Thier besitzt ein einzelnes Seg- ment nicht die Eigenschaft, schwarzes Pigment zu formen, und das verrät sich an der Peripherie als ein weißes Bauchdreieck, oder zwei nebeneinander liegende Segmente haben diese Eigenschaft nicht, dann entsteht ein Rückendreieck und ein Bauchdreieck usw.« Freilich ist der exakte Beweis hierfür erst für eine spätere Zeit in Aussicht gestellt; auch ist nicht gesagt, wie diese Anschauung mit der kurz vorher geäußerten, daß jede Hautstelle wenigstens drei Dermatomen angehöre, vereinbar ist — es sei denn, daß man wieder nicht dem sanzen Dermatom die Fähigkeit, Pigment zu bilden, zuschreibt, son- dern nur einem — nicht genauer bestimmbaren — zentral gelegenen Anteile. Auch die genannten dreieckigen Ausfallsfelder entsehen nur durch Schädigungen der Dermatome bzw. ihrer Nerven bei der Operation, wobei centrale Teile, die »Kernfelder< WINKLERS, die 1 Die Metameren des Sympathicus, die Ganglien des Grenzstranges, stehen wirklich in naher Beziehung zu den Dermatomen. Dies beweisen physiologische Untersuchungen, namentlich über sekretorische und pilomotorische Fasern (LANGLEY, SHERRINGTON), und pathologische Erfahrungen (über Schmerzirradia- tion von inneren Organen aus; HzAD). Doch herrscht auf diesem Gebiete noch mannigfache Unklarheit. Vgl. dazu das Sammelreferat des Autors (04). — Ein merkwürdiges Beispiel für diesen Zusammenhang hat SHERRING'TON (93) — aller- dings mit einer gewissen Reserve — angeführt. Die »semierektile« Haut der . Perinealgegend und Umgebung von Macacus rhesus Q, die während der Menstrual- periode anschwillt, die »Sexualhaut« dieser Tiere, entspricht (bei Annahme eines etwas geringeren Übergreifens) dem Gebiet der achten, neunten und zehnten post-thoracischen Rückenmarkswurzeln, die auch mit den Genitalorganen ver- bunden sind. Es wäre dies also ein Beispiel für segmental angeordnete Vaso- motoren und einen entsprechenden Bau eines Hautfeldes unter ihrem Einfluß. Beim Männchen ist dieses Feld viel seltener gut markiert. 76 Otto Grosser, Sensibilität länger bewahren als die Peripherie; aber die Ausdehnung der Kernfelder ist, wie der Autor selbst zugibt, abhängig von dem Grade der Intaktheit der hinteren Rückenmarkswurzeln und der Höhe des zur Bestimmung der Sensibilität angewendeten Reizes. Jedenfalls wird angesichts dieser Umstände die WINKLErsche Hypo- these sehr unsicher und ist vorläufig noch nicht ohne weiteres an- nehmbar. An denselben Mängeln leidet auch die Untersuchung v. Rısn- BERKS an Selachiern. Der Autor findet, daß die Längsreihen von Flecken, welche sich beim erwachsenen Scyllvum (canicula und catulus) finden, ontogenetisch aus einigen wenigen Querbändern des Rumpfes hervorgehen. Wir finden anfangs am Rumpfe sechs größere, ventral- wärts zugespitzte, und zwischen diesen meist noch je ein kleineres, fast immer unterbrochenes Querband; in diesen Bändern treten im Laufe der Entwicklung schwarze Punkte auf, die während des weiteren Wachstums in Kreise, in Halbmonde, in Punktreihen, die auf einer Kreislinie liegen, usw. aufgelöst werden — Befunde, die an sich interessant und wertvoll sind, weil sie einen Einblick in die Art des Hautwachstums geben. Die ursprünglichen Querbänder er- reichen die ventrale Mittellinie nicht?; keines der Bänder hat auch nur entfernt die Gestalt und Ausdehnung eines Dermatoms, dessen Form, von v. RIJNBERK selbst in derselben Abhandlung nachgewiesen, die eines Trapezes mit der längeren Grundlinie an der ventralen Mittellinie darstellt. Überdies sind beim Haifisch die »Kernfelder« von den ganzen Dermatomen (Wurzelgebieten) nieht oder wenigstens ‚sehr wenig verschieden. Auch wenn sie kleiner sind, sind ihre Formen mit denen des ganzen Wurzelgebietes kongruent<«. Trotz- dem, und obwohl der Begriff des Kernfeldes überhaupt ein schwan- kender ist (vgl. vorn S. 75), führt v. RIINBERK die Bänder auf Kernfelder zurück, da er in ihrer Form Ähnlichkeiten mit den von ihm früher dargestellten »Kernfeldern« des Hundes (!) findet; er stellt sich vor, daß einzelne Segmente oder Segmentgruppen in ihren ! Anderseits ist ein metameres Hautfeld des Sympathicus wahrscheinlich, wirklich kleiner als das Gebiet einer hinteren Rickenmarkswurzel (SHERRINGTON, LANnGLEY, HEAD), ein Umstand, den allerdings gerade WINKLER nicht aner- kennen will. Doch sprechen dafür auch entwicklungsgeschichtliche Erwägungen, da der Sympathicus jedenfalls später mit der Haut in Verbindung tritt als der sensible Nerv, und da die Vermischung und Durcheinanderwürfelung und damit auch die Ausbreitung der Dermatomelemente in späteren Stadien wohl weniger ausgiebig ist (vgl. S. 69). > Mit Ausnahme des letzten, das schon auf der Schwanzflosse liegt. Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. 17 Kernfeldern, die er mit den Innervationsgebieten der einzelnen Grenz- strangganglien identifiziert, besonders zur Pigmentbildung befähigt sind, also die ursprünglichen Querbänder erzeugen, aus denen dann die Zeichnung des erwachsenen Tieres hervorgeht. Auch v. RIJNBERK ist uns also den Beweis für seine Hypothese schuldig geblieben. Trotzdem mag sie — wenigstens im Kern — richtig sein. Dafür, daß Änderungen der Färbung sich an Segment- srenzen halten, sind auch noch von andrer Seite Befunde angeführt worden. So wurde von Brissaup (99) hervorgehoben, daß manche Oviden und eine Kaninchenrasse, die »holländische«, halb (vorn) schwarz, halb (rückwärts) weiß sind; die Färbung wird durch eine kreisföormig um den Leib, senkrecht zur Körperachse, ver- laufende Linie scharf begrenzt. (Ein ebenso gefärbtes Exemplar einer Sattelziege befindet sich im Wiener Hofmuseum.) BRISSAUD glaubte allerdings dieses Verhalten nur aus dem segmentalen inneren Bau des Rückenmarkes selbst erklären zu können, da ihm die Form der Wurzelfelder (Dermatome) und der Verlauf ihrer Grenz- linien noch unbekannt war. Tatsächlich stimmt aber der Verlauf dieser Färbungsgrenze mit der der Dermatomgrenzen. Freilich ist der Schluß aus einer solehen Übereinstimmung auf eine gegenseitige Abhängigkeit kein zwingender, da wir ja eine ganze Reihe von Fällen besprochen haben, in denen ein wiederholtes Auftreten solcher Linien senkrecht zur Körperachse (bei Ausbildung von Querbändern) auf die Dermatome sich nicht zurückführen läßt. Auch in der menschlichen Pathologie hat sich bisher eine Ab- hängigkeit der Pigmentation von dem metameren Körperbau noch - nicht wirklich nachweisen lassen, weder für die erworbenen noch für die angeborenen Pigmentveränderungen, obwohl gerade für die letztere Gruppe (Muttermäler und ähnliche Bildungen) ein Zusammenhang denkbar erscheint. (Vgl. hierzu BLAscHhKo [02] und Grosser [04a].) Überblicken wir die Ergebnisse vorstehender Untersuchungen, so müssen wir gestehen, daß sie wohl ziemlich negativer Natur sind. Keine der bisher gemachten Angaben (mit Ausnahme vielleicht der .MayErschen) über einen metameren Bau der Haut ist wirklich be- wiesen; ja der größte Teil derselben ist unhaltbar oder mindestens anfechtbar. Wenn wir die segmentale Aufeinanderfolge z. B. bei vielen Reptilienschuppen auch zugestehen müssen, so haben wir doch in ! Vgl. hierzu die Anm. auf S. 75. 78 Otto Grosser, ihr höchstwahrscheinlich ein sekundäres, auf mechanische Momente rückführbares Verhalten zu sehen. Wir können RABL nur beistimmen, wenn er in der Verzeichnung seines eingangs zitierten Befundes über die Eidechsenschuppen das Wort »Metamerie« vermeidet und nur von der Möglichkeit, auf die Wirbelzahl zu schließen, spricht. Für die Säuger (und Selachier?) kommen die Interferenz der Dermatome (an den Mittellinien) und die verschiedene Fähigkeit derselben, Pigment zu bilden, vielleicht in Betracht — hier wird aber die genauere Er- kenntnis der Eigenschaften der Dermatome, also die Physiologie, das letzte Wort noch zu sprechen haben. Wien, im Juli 1905. Literaturverzeichnis. 02. A. BLASCHKo, Die Nervenverteilung in der Haut in ihren Beziehungen zu den Erkrankungen der Haut. Bericht, erstattet a. d. VII. Kongreß d. Deutschen Dermatologischen Gesellschaft. 97,98. L. BoLK, Die Segmentaldifferenzierung des menschlichen Rumpfes und seiner Extremitäten. Beiträge zur Anatomie und Morphogenese des menschlichen Körpers. I. u. I. Morphol. Jahrbuch. Bd. XXV u. XXVL 99. E. BrRıssaupD, La metamerie dans les trophonevroses. Nouy. Iconogr. de la Salpetriere. T. X. 81. TH. EIMER, Untersuchungen über das Variieren der Mauereidechse. Archiv f. Naturgeschichte. Jahrg. XLVI, 1. 85—88. —— Über die Zeichnung der Tiere. Zeitschrift HUMBOLDT. 02. P. EisLER, Über die Ursache der Geflechtsbildung an den peripheren Nerven. Verhandl. d. anat. Gesellsch. Anat. Anz. Bd. XX. Ergänzungsheft. 01. H. GApow, The Cambridge natural history. Amphibia and Reptilia. London. 04a. OÖ. GROSSER, Die Metamerie der Haut. Sammelreferat. Centralblatt f. d. Grenzgebiete d. Mediein u. Chirurgie. Bd. VM. 04b. —— On the metamerie structure of the skin in vertebrates. Proceedings of the anatom. soc. of Great Britain and Ireland. (Journal of Anat. and Phys. Vol. XXXIX.) 02. ©. GROSSER u. A. FRÖHLICH, Beiträge zur Kenntnis der Dermatome der menschlichen Rumpfhaut. Morphol. Jahrb. Bd. XXX. 90. W. HAACKE, Über Metamerenbildung am Säugethierkleide. Bericht über die SENCKENBERGSsche naturforschende Gesellschaft in Frankfurt a. M. L. HEck, Lebende Bilder aus dem Reiche der Thiere. Augenblicksaufnahmen n. d. lebenden Thierbestande d. Berliner zool. Gartens. Ohne Jahreszahl. 04. E. JOURDRAN, Les Ophidiens de Madagascar. Paris. (These.) 77. €. KERBERT, Über die Haut der Reptilien und anderer Wirbelthiere. Arch. f. mikr. Anat Bad. xE 86. P. MAvER, Die unpaaren Flossen der Selachier. Mitth. a. d. Zool. Stat. zu Neapel. Bd. VI. a Metamere Bildungen der Haut der Wirbeltiere. 719 00. M. Gräfin v. LINDEN, Die ontogenetische Entwicklung der Zeichnung unserer einheimischen Molche. Biolog. Centralblatt. Bd. XX. 97. C. RapBL, Theorie des Mesoderms. I. Leipzig. (Vorwort.) 93. J. A. RyDEr, On the mechanical genesis of the scales of fishes. Proc. Acad. Philadelphia, for the year 189. 93, 98. CH. S. SHERRINGTON, Experiments in examination of the peripheral distri- bution of the fibres of the posterior roots of some spinal nerves. Part I and II. Phil. Transact. R. Soc. London. Vol. CLXXXIV and CXC. 04. G. A. van RIJNBERK, Beobachtungen über die Pigmentation der Haut bei Seyllium catulus und canicula, und ihre Zuordnung zu der segmen- talen Hautinnervation dieser Tiere. Petrus Camper Bd. II. 05. —— Sui disegni cutanei dei Vertebrati in rapporto alla dottrina segmen- tale. Rendie. R. Ace. dei Lincei. Roma. Vol. XIV. (Erhalten nach Abschluß der Korrektur.) 90. F. WERNER, Untersuchungen über die Zeichnungen der Schlangen. Wien. 92, 94. —— Untersuchungen über die Zeichnung der Wirbelthiere. Zool. Jahr- bücher. Abth. f. Systematik. Bd. VI u. VI. 03. C. WINKLER, Über die Rumpfdermatome, ein experimenteller Beitrag zur Lehre der Segmentalinnervation der Haut. Monatsschr. f. Psychiatrie u. Neurologie. Bd. XII. 04. A. H. Young and A. RoBINnson, Observations on the development and morphology of the tail. Brit. Med. Journal. II. 49. J. ZENNECK, Die Anlage der Zeichnung und deren physiologische Ursachen bei Ringelnatterembryonen. Diese Zeitschr. Bd. LVIH. 98. —— Die Zeichnung der Boiden. Ibid. Bd. LXIV. 87—90. K. ZıTTEL, Handbuch der Paläontologie. I. Paläozoologie. Bd. II. Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) und deren larvale Excretionsorgane. Von 0. C. Glaser (Baltimore). (From the Biol. Laborat. of the Johns Hopkins University Baltimore Md. U.S.A. Mit Tafel VI—IX und 5 Figuren im Text. Einleitung. Fasciolaria tulipa gehört wegen ihrer höchst ungewöhnlichen Entwicklungsgeschichte zu den interessantesten Prosobranchiern, die an der südlichen Küste Nordamerikas vorkommen. Abgesehen von den außerordentlich graziösen Eierkapseln, die sofort die Aufmerksamkeit fesseln, befindet man sich, sobald man ihren Inhalt näher betrachtet, vor einer ganzen Anzahl Probleme, von denen einige im Anfang jedenfalls etwas mysteriöser Natur sind. Fasciolaria weist nämlich einen im höchsten Grade entwickelten Kan- nibalismus auf, der, wie zu erwarten, mit andern Modifikationen verbunden ist. Es ist die Aufgabe dieses Beitrages über diese Ver- hältnisse Näheres zu berichten. Mein Material wurde während dreier Sommer in Beaufort, North Carolina, gesammelt. Dort wurden mir durch die generöse Teilnahme der United States Fish Commission alle die nötigen Mittel zur Verfügung gestellt. Ich möchte daher meinem Danke für dieses liberale Entgegenkommen Öffentlichen Ausdruck geben. Hauptsäch- lich bin ich dem Direktor des Beaufort Laboratoriums, Herrn Dr. CASWELL GRAVE, tief verbunden. Das nähere Studium des Materials wurde im Biologischen Labora- torium der Johns Hopkins Universität, unter der Direktion meines hochverehrten Lehrers, Herrn Professor Dr. W. K. BROOKS, ausge- führt. Ihm sowohl als seinen Assistenten, und meinen Freunden im Laboratorium, spreche ich meinen herzlichsten Dank aus. Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 81 Meinem Vater verdanke ich den chemischen Teil dieser Arbeit und teilweise die Bereitung des Manuskriptes. Technik. Von allen den Fixierungsmitteln, mit denen ich arbeitete, gab KLEINENBERGS Pikrin-Schwefelsäure die besten Resultate, für Schnitt- serien sowohl als für ganze Präparate. Färbung wurde mit Borax- karmin, MAyers Hämalaun, KLEINENBERGS Hämatoxylin und Cox- kLıns Modifikation von DELAFIELDs Hämatoxylin vollzogen. Diese Färbmittel gaben annähernd gleich gute Resultate, doch für ein- sehendere Beobachtungen war Boraxkarmin am besten. Diünn- schnitte wurden mit den genannten Färbmitteln behandelt, aber auch mit HEIDENHAINs Eisenhämatoxylin. Gegen mein Erwarten gaben Boraxkarmin und Mayers Hämalaun einige meiner besten Präparate. Doppelfärbungen wurden mit Bleu de Lyon und Eosin gemacht. Das Anfertigen von Dünnschnitten gab Schwierigkeiten, die zum Teil noch nicht überwunden sind. Wie bekannt, wird Dotter durch Dehydration außerordentlich spröde. Bei Fasciolaria wird ein ein- zelnes Ei durch gewöhnliche Behandlung dermaßen hart, daß es im- stande ist, die Messerschneide, wo sie auch getroffen wird, sofort zu verderben. Meine besten Resultate wurden dadurch erzielt, daß ich die höheren Alkohole und Xylol ganz umging, wenn ich in Paraffin einbetten wollte. Dies wurde dadurch erzielt, daß ich sofort von 70, 75 oder 80°/, Alkohol zu Kreosot überging. In diesem Reagenz wurden die Larven klarer, aber, wie ich glaube, nicht gänzlich de- hydriert. Vom Kreosot ging ich unmittelbar zu Paraffın über, in welchem, nach halbstündiger Immersion eingebettet wurde. Nach dieser Behandlung wurden die Larven fast nie spröde, und in man- chen Fällen gelang es mir, Dünnschnittserien durch Massen von über 300 Eiern’ anzufertigen. Unter dem Mikroskop zeigte es sich, vor Auflösung des Paraffıns, daß die Imprägnation eine unvollkommene war, jedoch genügend, um die Objekte an Stelle zu halten. Obgleich ich dieser Methode keine allgemeine Anwendbarkeit zuschreiben möchte, ergab sich doch, daß sie befriedigende Schnitte durch die Eier eines Fisches (Batrachus tau) lieferte. Änderungen der gewöhnlichen Färbungstechnik wurden durch den Gebrauch von Kreosot nicht nötig. Eiablage. Die Eiablage von Fasciolaria findet in Beaufort in den Monaten Mai und Juni statt. Mitte Mai werden Eier in allen Stadien der Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 6 82 0. €. Glaser, Entwicklung gefunden, aber Ende Juni findet man nur die späteren Stadien und Mitte Juli sind die meisten Kapseln leer, obgleich man immer noch vereinzelte Kapselgruppen in sehr verschiedenen Stadien selbst im August noch finden kann. Die Eikapseln werden in Gruppen auf Austerschalen, entweder über der Flutlinie oder gerade unter der Ebbelinie abgelegt. In ihrem frischen Zustande sind sie auffallende, durchsichtige Objekte, die durch ihren Inhalt entweder rötlich oder weiß gefärbt sind. Anfangs weich, werden sie nach längerem Aufenthalt im Wasser sehr elastisch und verlieren nach und nach ihre Schönheit dadurch, daß braune oder grüne Algen und andre Gewächse sich an ihnen befestigen. Die Größe dieser Gruppen ist verschieden, da die Anzahl der Kapseln sehr wechselt. Im großen und ganzen haben die Gruppen einen Längsdurchmesser von 2—7 cm, jedoch kommen auch ver- einzelte Kapseln vor, die einen kurzen Durchmesser von 0,5 cm, einen langen von 1,5 und eine Höhe von 1,5—2 cm aufweisen. Vollauf so gewöhnlich wie vereinzelte Kapseln, kommen Gruppen von 30—35 vor; jedoch die Mehrzahl weist ungefähr 20 Kapseln auf. Diese Zahl, die zum Teil davon abhängt, ob, oder wie oft, das Weibchen während der Eiablage gestört wurde, wird auch dureh die Größe und das Alter des Weibchens beeinflußt. Die älteren und größeren Weibchen deponieren nicht nur die größten Gruppen, son- dern auch die größten Kapseln. Die Eier, die anfangs ganz unregelmäßig im eiweißartigen In- halte der Kapseln suspendiert sind, sind weiß, rötlich oder bräunlich gefärbte Sphären von 0,17—0,25 mm Durchmesser, mit einem klaren, animalen Pole, in dem sich ein großes, excentrisch gelegenes Keim- bläschen befindet. Die Zahl dieser Eier ist ganz erstaunlich groß. Durch wirkliches Zählen des Inhalts einer Kapsel gelangte ich zu der Zahl 2308. Die höchste Abschätzung, der ich mich aus der Literatur erinnere, ist von 600—800. Wer Erfahrung mit den Täuschungen, die eine Anzahl Eier in einem Uhrgläschen hervorrufen kann, gemacht hat, kann kein Vertrauen mehr zu Abschätzungen haben. Von diesen Eiern ist aber nur eine ganz kleine Anzahl befruchtet. Beinahe alle bleiben länger im Stadium liegen, in dem sie abge- lest wurden, sogar das Keimbläschen bleibt während 4-5 Tagen ganz unverändert. Mittlerweile hat sich die kleine Anzahl befruch- teter Eier zu Larven entwickelt, die jetzt durch heftige Cilien- bewegungen sich selbst, sowohl als die in dem Kapselschleim Über den Kannibalismus bei Faseiolaria tulipa (var. distans) usw. 83 verteilten unbefruchteten Eier zu einem dichten Haufen in der Mitte zusammentreiben. Dort werden die Eier dann von den Embryonen in ganz unglaublicher Quantität verzehrt. Eine mittelmäßig große Larve, die ich öffnete, und deren Inhalt ich zählte, enthielt über 300 Eier; viele enthalten zweifellos mehr. Wegen der Undurchsichtigkeit aller Eier und der Seltenheit der befruchteten, ist es mir nicht möglich gewesen, die letzteren direkt zu zählen. Ich konnte mir aber eine Idee durch die Anzahl der Larven, die durchschnittlich in den Kapseln vorkommen, machen. Die Anzahl der befruchteten Eier kann nicht kleiner sein als die Anzahl der Larven der Kapseln. Es sind vielmehr Gründe, wie das Vorkommen von Zwerglarven, die leicht übersehen werden, und die vielen Unfälle, die in den früheren Stadien häufig vorkommen, auf die ich später noch zurückkommen werde, zur Annahme vor- handen, daß die erstere Zahl größer ist, als die zweite. Ich konnte daher nur einen annähernden Schluß ziehen, der auf 145 Kapseln basiert ist, in denen durchschnittlich 6,2 Larven vorkamen. Die Ex- treme waren 15 und 2, zwischen denen die andern Zahlen vor- kamen. | Die Entwicklungsstadien, die in einer Kapsel vorkommen, sind so verschieden, wie die Anzahl der Larven; z. B. findet man Zwei- zellstadien und ältere Larven durcheinander. Manche Kapseln zeigen schon direkt nach der Ablage zweizellige Stadien, während andre diese nur nach mehreren Stunden aufweisen. Es ist daher nicht leicht zu bestimmen, wie schnell sich ein Ei entwickelt, besonders weil die Eier, wenn sie aus den Kapseln entfernt werden, sich nicht normal weiter teilen. Ich machte meine Beobachtungen daher meistens, indem ich die Zeit der Ablage genau feststellte, nach kürzerer oder längerer Zeit die Kapseln öffnete, und mit dem Mikro- skop die Stadien heraussuchtee Man kann im embryonalen Leben der jungen Fasciolaria folgende Stadien unterscheiden: 1) Die Pre- Kannibalperiode, 2) die Kannibalperiode, 3) die Veligerperiode, 4) die Periode der jungen Ausgewachsenen. Folgende Tabelle gibt das Resultat aller meiner Beobachtungen über die Dauer der Entwicklungs- periode. | Periode der jungen Aus- Pre-Kannibalperiode Kannibalperiode Veligerperiode gewachsenen Bis zum 3. oder 4..Vom 4. bis zum 7. Vom 7. bis zum 20. | Vom 20. bis zum 40. Tage nach der Ab- Tage nach der Ab- | Tagenach der Ab- | Tage nach der Ab- lage. lage. lage. lage. 6* 84 0. ©. Giaser. Pre-Kannibalperiode. | Die Schwierigkeiten, die sich dem Studium der früheren Stadien des Fasciolaria-Embryos entgegensetzten, sind der Art, daß es mir, sowenig wie andern, gelang, eine genügende Zahl Präparate anzu- fertigen, um genauer in den Furchungsprozeß eingehen zu können. Ich will aber anführen, daß, soweit wie ich beurteilen kann, nichts in den ersteren Stadien vorkommt, was nicht schon an viel günstigerem Material beschrieben worden ist. Am Schlusse des Furchungsprozesses, nachdem der Blastoporus sich geschlossen hat, entsteht eine Larve, die in Fig. 1 wieder- gegeben ist. ÜOentral gelegen ist eine Masse Dotter, die, wie spätere Stadien genau zeigen, den Rest der vier Makromeren repräsentiert. Um diese Dottermasse herum ist eine außerordentlich dünne Mem- bran, die nur an dem vorderen Ende, wo sie etwas von dem Dotter absteht, genauer sichtbar ist. Dort kann man Näheres von ihrer Struktur sehen. Zellwände sind zu dieser Zeit nicht sichtbar, obgleich sie in früheren Stadien klar erscheinen. Die Kerne des Eetoderm sind sehr granulär, und jeder ist von einer Anzahl Vacuolen, die nach außen zu immer kleiner werden und zuletzt verschwinden, umgeben. Außerhalb der kleinsten Vacuolen sind hier und da Körnchen, die die Zellen wenig bestimmt begrenzen. Die weitere Entwicklung dieser Larve ist hauptsächlich durch die Vergrößerung des Hinterteiles der Ectodermal-Eihülle charak- terisiert. Das Resultat ist die außergewöhnliche Form, die in Fig. 2 wiedergegeben ist. In diesem Stadium ist die Larve nur weniger komplex als im früheren. Nach vorn projektiert sich vom Dotter eine dünne mit Vacuolen versehene Ectodermkappe. Am hinteren Ende hat sich die größte Veränderung vollzogen. Hier ist die dünne Ectodermalhülle, die mit der vorderen Kappe (Kpf.dl) in Verbindung steht, dermaßen gewachsen, daß sie sich jetzt nicht, wie früher, so glatt an den Dotter anlegt, daß sie überhaupt nur sehr schwer zu sehen ist, sondern sie er- scheint viel zu groß für den Dotter (kin.5l). Die Zellen dieser hin- teren Kappe enthalten, im Gegensatz zu denen der vorderen, nicht so viele Vacuolen; auch ihre Zellwände sind sichtbar. Auf Schnitten erweist es sich, daß wir es hier mit einem dünnen Säckchen zu tun haben, welches wahrscheinlich mit einer klaren, durchsichtigen Flüssigkeit gefüllt ist. Die Wände dieses Säckchens sind dünn, wie die der vorderen Blase (Fig. 4 hin. bl.—Kpf.bl), scheinen Uber den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 85 aber weniger steif zu sein. Hierauf ist wahrscheinlich die höchst unregelmäßige Form, die nie in zwei Individueu desselben Alters gleich ist, zurückzuführen. Solche Formen finden ihresgleichen, so vielich weiß, nur in den Beschreibungen von KOREN und DANIELSSEN (57). Ich selbst war längere Zeit der Ansicht, sie seien Abnormi- täten, jedoch wurde ich durch ihr regelmäßiges Vorkommen in allen Kapseln des richtigen Alters, gezwungen, sie als ein typisches, nor- males Stadium anzusehen. Die gefaltete irreguläre Oberfläche der Larve hat, selbst in einem früheren Stadium, als das im Fig. 2, eine konstant vorkommende Un- regelmäßigskeit vor dem Mittelpunkte des langen Durchmessers. Diese Unregelmäßigkeit ist eine zylindrische Geschwulst, die senk- recht zur langen Achse steht (Fig. 2 Oyl. Von der Seite gesehen, erscheint dieser Zylinder wie ein hohler Zellring, aber durch vor- sichtiges Einstellen des Mikroskops kann man die dünne Membran finden, die das obere und untere Ende schließt. Ein Querschnitt durch eine Larve in diesem Alter ist in Fig. 3 wiedergegeben. In der Mitte zeigt sich der Dotter, anscheinbar in einer Masse, die durch ein dünnes Häutchen (7) — wahrscheinlich direkt vom Ei abstammend — umgeben ist. Dotterkügelchen von ver- schiedenen Größen liegen unregelmäßig verteilt im eingeschlossenen Raume, der peripherisch direkt unter dem Häutchen einen gekörnten Ring aufweist (gr.Rg). Außerhalb des Häutchens ist eine entodermale Membran, die in diesem Falle aus drei äußerst gestreckten spindelförmigen Zellen besteht (End). Gerade außerhalb des Entoderm ist das Mesoderm (Mes). Zu dieser Zeit fehlen dem Mesoderm definitive Zellwände, die Kerne aber sind deutlich charakterisiert in einem Substratum, welches sich nur wenig färbt. Rechts und links der Mittellinie sieht man Kerne, die in dem einen Falle in der Teilung begriffen sind, im andern sich schon geteilt haben. Dieser Teilungsprozeß scheint amitotisch zu sein, ich habe aber nicht genau feststellen können, was aus den Kernen wird. { Das Eetoderm, welches das einzige der Keimblätter ist, das jetzt schon den Dotter ganz umgibt, hat drei charakteristische Regionen. Unten sind die Zellen gleich dem Entoderm lang und spindelförmig; seitlich, im oberen Teile, den rechten und linken Enden des Zylinders entsprechend, sind zwei Gruppen von runden Zellen mit großen Kernen (Ex.K), welche die Anlagen für die bei Fasciolaria höchst wichtigen Orgave der Larven — die Excretionskörper sind. 86 0. ©. Glaser, Die oberen Zellen dieser Außennieren haben. Fortsätze, die mit gewöhnlichen spindelförmigen Zellen verbunden sind, welche die Oberfläche des Zylinders vervollkommnen. Der Zylinder und ein Teil seiner Zellen spielen in der weiteren Entwicklung eine äußerst wichtige Rolle. Fig. 9 zeigt einen Horizontalschnitt durch einen etwas älteren Zylinder. Der Hohlraum, der von den Wänden eingeschlossen ist, ist die Höhle des Zylinders. Die Vorderwand hat viereckige oder ovale Zellen. Seitlich sind die zwei Gruppen (Ex.K), die ein etwas fortgeschrittenes Stadium darstellen, in dem schon einige der sich später noch viel verstärkenden Vorgänge zeigen. Die Hinterwand des Zylinders besteht aus bewimpertem Ectoderm, dem Zellenwände fehlen. Anstatt dessen findet man hier ein Syneytium (Syr), in dem Kerne und Vacuolen unregelmäßig vorkommen. Die Abwesenheit der Zellwände — das Vorkommen der Vacuo- len, sind Zeichen der Degeneration. Daß diese Vorstellung die richtige ist, glaube ich deshalb, weil an diesem Orte der Mund durchbricht. Zu dieser Zeit also sind die definitiven Achsen der jungen Fasciolaria schon bestimmt. Die Periode des Kannibalismus. Nachdem die Mundöffnung entstanden ist, fängt sofort die Periode des Kannibalismus an. Die unbefruchteten Eier, die bis zu dieser Zeit unregelmäßig in dem eiweißartigen Inhalte der Kapseln ver- breitet waren, werden jetzt durch eine aktive Wimperbewegung, die zu seiten der Mundöffnung der Embryonen stattfindet, zu einer kom- pakten Masse in der Mitte der Kapseln zusammengetrieben. Einige Stunden nach dieser Konzentration der Eier kann man in dieser Masse kleinere, diehtere Gruppen wahrnehmen, und nach 2—4 Tagen sind alle Eier in von 2 bis 15 solcher Pakete ent- halten. Diese Pakete, welche einen Durchmesser von 1,48 mm haben, sind die Kannibalen, welche sich ganz unglaublich gemästet haben. Eine Serie solcher Masttiere habe ich in Fig. 6, 7, 8, 9, 10, 12 wiederzugeben versucht. In Fig. 6 ist eine Larve, auf ihrer linken Seite liegend, kurze Zeit nach Durchbruch des Mundes, abge- bildet. Larven zu dieser Zeit sind bedeutend größer, als die schon beschriebenen, wahrscheinlich durch Aufnahme von Eiweißsubstanz, in welcher sie suspendiert sind. Rechts und links vom Munde sind die Exeretkörper (Ex.K). Die vier Dotterkugeln, die nahe dem Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans; usw. 87 mittleren Teile des Rückens erscheinen, sind die Überbleibsel der vier Makromeren, die in den früheren Stadien so sehr zusammen- gedrückt waren, daß man sie nicht als separate Zellen erkennen konnte. Später lösen sie sich auf und werden als Nahrungsmaterial aufgebraucht. | In Fig. 7 zeigt sich in einer Larve desselben Alters, wie die in Fig. 6 wiedergegebene, der Anfang des Kannibalismus. Diese Larve hat zwei Eier verschluckt. Die vier Makromeren /Mak) sind von ihrer primären Stellung etwas verschoben, da nur zwei von ihnen unter dem rechten Excretkörper sichtbar sind. Diese Larve ist augenscheimlich von der erstbeschriebenen sehr verschieden, doch sind ihre Unterschiede weder auf Struktur noch Alter zurückzuführen, sondern erklären sich dadurch, daß, wie in den früheren, so auch in den jetzigen Stadien von Fasciolari«, überhaupt keine zwei Larven sich gleich sind. Eine Larve, die vier Eier verschluckt hat, und die ein fünftes bewältigt, ist in Fig. S wiedergegeben. Mit Fig. 7 verglichen ist diese Larve von rechts gesehen. Sie unterscheidet sich von den bisher beschriebenen hauptsächlich durch das Verhalten ihres Kopt- bläschens und der Exeretkörper. Diese Eigentümlichkeiten sind auf das Alter der Larve zurückzuführen — denn obgleich sie schon mehr Eier verschluckt hat als die andern, ist sie dennoch in Wirklich- keit jünger. Das öftere Vorkommen von Fällen dieser Art führte anfangs zu Verwirrung. Ich lernte jedoch bald, daß die Anzahl Eier, die eine Larve verschluckt hat, überhaupt keine Vorstellung über ihr Alter geben kann, denn manche, die ich später besprechen werde, verschlucken gar keine. Darum ist in dieser Serie die Ord- nung nicht auf Alter, sondern auf die Anzahl der verschluckten Eier basiert. Fig. 9 zeigt die ventrale Seite einer Larve, die 14 Eier ver- schluckt hat. Dieser Embryo fängt schon an, die Regelmäßigkeit, die den’späteren Stadien charakteristisch ist, zu zeigen. Ich glaube, daß diese auf mechanischen Kräften beruht — denn mit der Zunahme der verschluckten Eier wird die Larve von innen heraus geglättet und wird schließlich, wie zu erwarten, sphärisch (Fig. 10). Dieses Bild (Fig. 10) ist für das Stadiam der vollgestopften Kannibalen charakteristisch. Von der dünnen, durchsichtigen Körper- ‚wand ist beinahe nichts zu sehen, nur vorn kann man das etwas unregelmäßig gefaltete Kopfbläschen (Kpf.bl) wahrnehmen. Ein Dünnschnitt durch eine solelıe Larve {Fig. 11) zeigt zwei 88 0. C. Glaser, Membranen — Eetoderm und Entoderm (Zect, End). Sie bestehen zu dieser Zeit aus spindelförmigen Zellen, deren langausgedehnte Fort- sätze miteinander in Verbindung stehen. In Schnitten durch andre Ebenen geführt, zeigt sich auch das Mesoderm, welches den ganzen Embryo noch nicht umwachsen hat. Da der Schnitt vor und durch einen Embryo geführt ist, der etwas älter war, als der in Fig. 10, so zeigen sich auch einige Veränderungen, die in den ingestierten Eiern vorgehen. Manche dieser Eier haben schon ihre Membranen verloren, und die Dotterkörnchen liegen lose im Darm. In andern, bei denen die Häutchen noch ganz sind, fangen die Keimbläschen, die eine Woche oder länger nach Ablage der Eier anscheinend: un- verändert bleiben, an sich in Stückchen zu teilen, deren jedes eine Miniatur des primären Keimbläschens ist, d.h. ein jedes hat einen sroßen Chromatinnucleolus, der von klarem Nucleoplasma umgeben ist. Diese Teilungen sind zweifellos mit der Senescenz der Eier verbunden. Die Ventralseite eines älteren aus Schnittpräparaten wieder zu- sammengesetzten Kannibalen ist in Fig. 12 wiedergegeben. Kopf- bläschen, Außennieren, Mund und Fuß sind einem Individuum ent- nommen, der übrige Körper einem andern. Das Kopfbläschen ist größer als wie gewöhnlich, doch ist es in andrer Hinsicht ganz nor- mal. Das Bild zeigt genau die an einem einzelnen Exemplar über- haupt nicht wahrzunehmenden Verhältnisse der äußern Organe. Direkt unter dem Kopfbläschen befindet sich die Mundöffnung, der rechts und links die Exceretkörper anliegen. Unter der Oralöffnung ist eine runde Ectodermalscheibe, die rechts und links zwei viertelmondförmige Verdiekungen aufweist. Diese Scheibe ist die Anlage des Fußes (7). die scheinbar, wie schon von andern Autoren angegeben, auch bei Fasciolaria eine doppelte ist. Zwischen den Excretkörpern, dem Kopfbläschen, dem Munde und der Fußanlage ist das Velarfeld, aus dem sich später das Velum entwickeln wird. Welehes sind die regulativen Faktoren im Kannibalismus der Larven? Hat die Larve Eigenwillen oder ist sie Automat? Wie schon angeführt, findet man Eier in allen möglichen Stadien der Teilung in derselben Kapsel. Ebenso findet man in älteren Kapseln Larven von sehr verschiedenen Altersgraden. Von diesen werden die ältesten, d. h. die, die am frühesten bereit sind, die unbefruch- teten Eier zu vertilgen, die meisten bekommen, während den sich minder schnell entwickelnden nur die Überbleibsel zufallen. Sehr spät zum richtigen Stadium gelangte bekommen oft gar Keine, Uber den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 9 entwickeln sich jedoch eine Zeitlang in scheinbar normaler Weise als Zwerge weiter. Die meisten dieser Zwerge gehen zugrunde, je- doch werden sie öfters als verkümmerte Tiere aus den Kapseln ent- lassen. Von den sich mit gleicher Geschwindigkeit entwickelnden Larven haben die mit den größten Oralöffnungen und der stärksten Wimper- bewegung im Adoralfelde den Vorzug. Es folgt daraus, daß im sroßen und ganzen diejenigen, die am frühesten zur Mahlzeit kommen und am schnellsten und am leichtesten schlucken können, die meisten Eier in sich aufnehmen. Zahlreiche Experimente wurden gemacht, um das Resultat einer künstlichen Vermehrung der verschluckten Eier festzustellen. Eines dieser Experimente hatte ein erstaunliches Ende. Es ist mir nicht möglich gewesen, die Larven außerhalb der Kapseln auf längere Zeit normal weiter zu ziehen. Das Problem, die Nahrung einer gewissen Larve künstlich zu vergrößern, hatte daher seine Schwierigkeit, speziell, da es mir auch nicht gelang, eine einmal geöffnete Kapsel wieder auf befriedigende Weise zu schließen. Endlich kam mir der Gedanke, einige Larven in den Kapseln zu zerquetschen, und die von ihnen verschluckten Eier den unverletzten Larven zu offerieren. Dieses gelang mir denn auch, und mit Leichtigkeit, da eine kleine Verletzung einer Larve die Eier herausrollen ließ, wie Korn aus dem Loche eines Sackes. Auf diese Art und Weise wurden in manchen Kapseln Tausende von Eiern freigemacht. In meinen Experimenten wurden nach und nach alle bis auf zwei oder drei Larven verletzt, und ihr unverdauter Inhalt den Unverletzten überlassen. Diese, obgleich schon bis zum Platzen voll, machten sich in jedem Falle an die unerwartete zweite Mahl- zeit und hatten in 3—4 Tagen das Doppelte ihrer normalen Quantität Eier verschluckt. Eines dieser Experimente wurde so weit geführt, daß schließlich nur noch ein einziger Embryo in der Kapsel übrig blieb. Diese Larve fuhr ruhig fort, die Eier, von denen jedes wenigstens schon einmal, und die meisten zwei- und dreimal ver- schluekt worden waren, zu vertilgen, aber die Elastizität der Körper- wand hatte ihre Grenzen, und das Tier platzte schließlich durch Überfütterung. Überfütterung, wie sie hier stattfand, kommt auch in der Natur vor. Man kann sich leicht denken, daß die natürlichen Zerrungen und Störungen, denen die Kapseln im Wasser ausgesetzt sind, viele von den äußerst zarten Larven verletzen, und daß die auf diese Weise freigelegten Eier den andern zugute kommen. Daß 90 OÖ. C. Glaser, dies auch wirklich der Fall ist, glaube ich daraus schließen zu dürfen, daß in den Kapseln, in welchen nur zwei oder drei Larven vorhanden sind, die Embryonen ausnahmslos größer sind, als im Durchsehnitt. Aus diesen Beobachtungen darf ich wohl folgern, daß eine Larve keine Kontrolle über den Kannibalismus hat, sondern daß die Anzahl der verschluckten Eier von der Anzahl der konkur- rierenden Geschwister, und der Elastizität des eignen Körpers ab- hängt. Die Entstehung des Kannibalismus. Die Ingestion der Eier und Embryonen bei Faseiolaria ist den Fällen bei andern Gastropoden ähnlich, in welchen die Larven sich entweder gegenseitig. verzehren, oder sich auflösen zugunsten der andern. Es schien mir gerechtfertigt, alle solche Fälle der Er- nährung zusammen als Kannibalismus zu fassen. Ich halte die Ent- stehung dieses eigentümlichen Verfahrens nicht für so einfach, wie es aus manchen Auseinandersetzungen folgen sollte. McMurrich (86) referierte darüber, daß die »ova« in den Kap- seln von Creprdula fornicata, C. plana und €. convexa sich teilweise auflösen und von den gesunden Embryonen verschlungen werden. Dasselbe zeigte sich noch ausgesprochener bei Purpura floridana. KoREN und DANIELSSEN (56) fanden in den Kapseln von Buceimum: undatum einen ähnlichen Unterschied in der Anzahl der älteren Embryonen und der Eier. Buccinum unterscheidet sich von Fascvo- larıa dadurch, daß viele von den Eiern, die sich nicht zu Embryonen entwickeln, sich trotzdem furchen. CARPENTER (7) korrigierte die Ansichten von KoREN und DANIELSSEN über die Entstehung der Embryonen durch Konglomeration, indem er die Entwicklung von Purpura lapillus beschrieb, in welcher von 500—600 Eiern sich 12—30 zu Embryonen entwickeln, während der Rest sich unregel- mäßig in 14—20 Teile teilt. SELENKA (72), der CARPENTERS Resultate bestätigte, glaubte nicht, daß die Teilungen der »sterilen« Eier dem Furchungsprozesse der Befruchteten entspräche — nicht nur, weil der erstere Prozeß so unregelmäßig verläuft, sondern weil gar kein Kern vorhanden sein soll. In den Kapseln der Nerztina fluviatilis sollen nach BLocH- MANN (82) alle Eier mit Keimbläschen versehen sein, die sich in der gewöhnlichen Weise an der Bildung der Richtungskörper und des weiblichen Pronueleus beteiligen sollen. Nach diesen Vorgängen Über den Kannibalismus bei Faseiolaria tulipa (var. distans) usw. 01 jedoch sollen die »sterilen« Eier sich so unregelmäßig betragen, daß BLOCHMANN sich gezwungen fand mit Bürscaui (77) in des letzteren Annahme — sie seien unbefruchtet, übereinzustimmen. Brooks (78) beobachtete, daß die 6—20 Eier in den Kapseln der Urosalpinx cinerea normalerweise sich alle entwickeln, daß aber zuweilen etliche derselben degenerieren und von den gesunden Larven als Nahrung gebraucht werden. Dieser Fall von ausnahmsweisem Kannibalismus gab McMurkriıchH (loc. eit., p. 408) »A clue to the manner in which the phenomena seen in Fasciolarıa, Purpura lapillus ete., have been brought about. An oceasional egg in a capsule has from some cause or other broken down, and has been drawn into the digestive cavity of the developing embryos. This process having proved useful, is continued, and an arrangement such as I have described above for Purpura floridana obtained. From this it is but a step to what oeeurs in Buccinum, Purpura lapilus and Neritina. In Fasciolaria the process is, as far as we know at present, at its culmination.« Abgesehen von den Schwierigkeiten, die sich in dieser einfachen Auffassung entgegensetzen, ist ein andrer Faktor, wie McMurricH selbst angibt, stets beim ausgesprochenen Kannibalismus vorhanden. »This is (loc. eit., p. 409) the non-fertilization of the majority of the ova, whereby it is impossible for them to develop to any great ex- tent, and whereby they naturally break down when they have endea- voured to segment. We see this in Nervtina, Buccinum and Purpura lapillus. In Fasciolaria, as stated above, the process reaches its elimax, and in this case the sterile nutritive ova do not show the least trace of segmentation, nor do they ever show signs of matu- ration. « | | Dieser zweite Faktor scheint mir von großer Wichtigkeit zu sein und wirft, da wir jetzt mehr über die Entwicklung der Ge- schlechtszellen bei den Gastropoden wissen, ein neues Licht auf die Entstehung des Kannibalismus. Erstens mögen die eingeführten Stoffe, ungefurchte Eier, Teile sefurchter Eier, oder Embryonen, oder eine Mischung von irgend- zweier oder dreier dieser Bestandteile sein. Bei Neritina und Fas- ciolaria 2. B. werden ungefurchte Eier aufgenommen; bei Buceinum meistens gefurchte Eier, zuweilen ungefurchte; und bei Crepidula, Purpura und Urosalpinx Derivate von früheren oder späteren Ent- wicklungsstadien. Obgleich Fasciolaria in dieser Hinsicht neben Neritina steht, gleicht sie auch Crepedula, Purpura und Urosalpinz, denn die abnormen Larven der Pre-Kannibalperiode, sowohl als 092 0:8 Blasen, manche der Zwerglarven und andre Abnormitäten späterer Perioden, werden von den normalen Larven aufgebraucht. Die Entstehung des Kannibalismus reduziert sich demnach auf zwei Fragen: Wie soll man erklären, daß so viele Embryonen zugrunde gehen? Warum sind so viele Eier unbefruchtet ? Ich glaube nicht, daß die Aufnahme dieser Substanzen Erklärung braucht, denn sie sind ja zweifellos als Nahrung nützlich. Daß manche der Embryonen sich auflösen, kommt, in Fasciolaria wenigstens, daher, daß sie von den Geschwistern, die das Glück haben, von schnellerfurchenden Eiern abzustammen, weit im Hintergrunde ge- lassen werden. Andre Gründe liegen auch auf der Hand 2. B. die Größe der Eier — die Widerstandsfähigkeit der Larven gegen die Schädigung durch Aussetzung bei Ebbe — oder die Störungen und Verletzungen, denen die Kapseln normalerweise preisgegeben sind. Ich kann mir nicht denken, daß das Zugrundegehen der Embryonen auf vergangener Zuchtwahl dieser Eigenschaft beruhe. Daß so viele Eier, wie bei Fasciolaria, Neritina (BÜTSCHLI, BLOCHMANN) und Purpura (SELENKA) unbefruchtet bleiben, ist nicht so leicht zu verstehen, obgleich sich in Purpura, in der » Abwesenheit des Keimbläschens«, ein Grund finden lassen mag. Die unbefruch- teten Eier der Fasciolarıa reagieren nicht auf Chemikalien, obgleich Herr Professor CONKLin durch ein paar Tropfen Ammoniak kleine Schwellungen an ihnen erzeugen konnte. Künstliche Befruchtung gelang mir unter den verschiedensten Umständen nicht, und in keinem meiner Experimente schienen die Eier die Spermien auch nur im ge- ringsten Grade anzuziehen. Da bei den Gastropoden die Befruchtung normalerweise vor der Bildung der Richtungskörper stattfindet, bin ich zu der Ansicht gelangt, daß die Eier unvollkommen sind. Wie ist diese Unvollkommenheit zu erklären? Ich lehne mich hierbei an die höchst interessanten Resultate von Meves (02). Be- kanntlich hat Meves über die Spermatogenese der oligopyrenen oder wurmähnlichen Spermien, und den eupyrenen oder haarähnlichen Spermien von Paludina Näheres berichtet. Unterschiede in der Ent- wicklung dieser zwei Arten zeigen sich erst im Stadium der primären Spermatoeyten, dadurch, daß zwei Hauptgrößen vorkommen — die srößeren liefern schließlich die oligopyrenen Spermien, die kleineren die eupyrenen Formen. Wenn die primären Spermatocyten reifen, findet in der größeren Art keine Reduktion statt — die normale Zahl der Chromosomen 14 erscheint in dem sich teilenden Kerne. Diese Chromosomen werden so in der folgenden Teilung verteilt, — ng Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 93 daß eine der Tochterzellen (sekundäre Spermatocyten) 10 bekommt, die andre nur 4 Wenn sich dann die sekundären Spermatocyten teilen, so teilt sich nur ein Chromosom für jede Art. Alle andern (3 in einer Klasse — 9 in der andern) lösen sich im Zellensaft auf. Auf diese Art und Weise entstehen Spermatiden, von denen ein jedes nur ein Chromosom enthält. Die eupyrenen Spermatiden und natür- lich auch die von ihnen abstammenden Spermien enthalten sieben Chromosome. Fasciolaria hat, wie Paludina und manche andre Prosobranchier, zwei Sorten von Spermien und ihrer Struktur nach zu schließen kann wenig Zweifel darüber sein, daß sie den oligopyrenen und eupyrenen Spermien, die Meves bei Paludina so schön beschrieben hat, entsprechen. Was der Grund für diesen Dimorphismus ist, ist mir gar nicht klar. Aber meiner Ansicht nach ist es nicht unmög- lich, daß eine Form, wie Fasciolaria, welche ihn in ihren Spermien so ausgesprochen aufweist, ihn auch in ihren Eiern haben kann. Daß Fasciolaria zwei Sorten Eier besitzt, die in ihren Reaktionen mit Spermien, und in ihrem Schicksal sehr verschieden sind, ist zweifellos. Sind diese Verschiedenheiten auf ovogenetische Vorgänge analog den spermatogenetischen von Paludina zurückführbar, so wären die sterilen Eier von Fasciolaria — die »kernlosen Eier von Neritina«, und die unregelmäßigen Furchungen der Eier von Purpura erklärt. Sollten weitere Untersuchungen diese Hypothese bestätigen, dann wäre die Entstehung des Kannibalismus nicht in der Zucht- wahl seiner kleinen Anfänge, sondern in Vorgängen, die mit ihnen korrelativ verbunden sind, zu suchen. Die Entwicklung der Excretkörper und des Velums. Die Excretkörper, auch »äußere Excretzellen« genannt (CONKLIN), oder »Subvelarmassen« (OsBORNE) und »Urnieren« in der deutschen Literatur, beginnen bei Fascrolaria sehr früh, und sind auffallend nicht nur wegen ihrer Größe und Lage, sondern weil sie eine sehr wichtige Rolle im Stoffwechsel der Larve spielen. Die frühesten Stadien wurden schon beschrieben (Fig. 3, 5 Ex.K)). Das nächste Stadium, das ich in meinem Material fand, zeigte die Exceretkörper als zwei hohle Schwellungen, zwischen denen sich der Mund befindet (Fig. 6, 7, 8 Ex.K). Teile dieser Schwellungen stammen von den großen Zellen, welche die Seiten des Zylinders bildeten (Fig. 5 Ex.K), her, andre von danebenliegendem Eetoderm. Die Zellen haben jetzt nicht mehr die deutlichen Zellwände, sondern 94 . 0. C. Glaser, erscheinen wie ein Syneytium, in dem Vacuolen und Nuclei unregel- mäßig verteilt sind. Eingehendere Beobachtung zeigt, daß ein mehr oder weniger definitives Verhältnis zwischen den Nuclei und den Vacuolen existiert, da die größten dieser letzteren meistens neben den Kernen liegen. Ein vergrößertes Bild eines Teiles des rechten Exeretkörpers der Larve in Fig. 8 ist in Fig. 15 wiedergegeben. Das Chromatin der Nuclei ist in kleine Körnchen verteilt, die zu einem Netzwerk um den Nucleolus herum verbunden sind. Rechts unten zeigt sich ein Nucleus in einer der Vacuolen eingebettet. Dieser Zustand ist der Übergang zu den folgenden Veränderungen. Fis. 9 und 12, 14 und 15 zeigen, daß die Exceretkörper viel be- stimmter rechts und links vom Munde abgegrenzt sind. Auch zeigen sich jetzt Zellwände; eine größere Anzahl kleiner, dagegen gar keine großen Vacuolen. Das Verschwinden der großen Vacuolen seheint dadurch hervorgebracht zu sein, daß die Nuclei, die schließlich eine centrale Stellung in den Zellen einnehmen, durch die Vacuolen hin- durchpassieren und sie auf diese Art und Weise in kleinere zerteilen (Fig. 14). | | Über das Verschwinden und Wiederauftauchen der Zellwände bin ich mir nicht klar. Ich möchte jedoch darauf hinweisen, daß sie wahrscheinlich in dem früheren Stadium durch den großen Intra- cellulardruck, den die großen Vacuolen erzeugten, so dünn gestreckt wurden, daß sie unsichtbar wurden; daß aber beim Zerstückeln der großen Vacuolen, und dem Auslaufen der kleineren, der Cellulardruck so verringert wurde, daß sie sich schließlich wieder zeigten. Diesen Prozeß des Auslaufens der kleineren Vacuolen habe ich nicht ge- sehen, jedoch scheint es mir möglich, durch die große Zunahme der sleinen Körnehen, die sich zu dieser Zeit im Zellsaft zeigen, dab solches stattfindet. Diese kleinen Körnchen, wie ich später noch „eisen werde, scheinen von den Oberflächen der Vacuolen herzu- stammen. Nachdem die großen Vacuolen zerteilt sind, und die Nuclei ihre centrale Stellung in den Zellen genommen haben, haben die Exeret- körper eine Form, wie in Fig. 9 und 12 gezeigt ist. In vielen Fällen sind sie durch die Ingestion der Eier nicht wahrnehmbar (Fig. 10). In Fig. 9, die von einer gefärbten Larve verfertigt wurde, zeigt es sich, daß jeder Exeretkörper unten um seine Basis herum einen Ring von Nuclei hat. Zellwände sind nicht zu sehen. Die Zellen des Ringes, die am weitesten von den Basen der Excretkörper entfernt Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 95 sind, nehmen an der Bildung des Velums teil, während die, welche der Basis am nächsten stehen, an der Weiterentwicklung der Exeret- körper beteilist sind. Die Beschreibung dieses Vorganges wird am besten in zwei Absätzen gegeben — die Veränderungen in dem Organ als ein Ganzes — und die Veränderungen, die sich in den einzelnen Zellen abspielen. Die Veränderungen im Organ als Ganzes. - Ein horizontaler Schnitt durch die Exceretzellen einer Larve im Alter derjenigen in Fig. 12 ist in Fig. 16 abgebildet. Der Schnitt zeigt die dünne Membran des Kopfbläschens (Apf.bl), welche die zwei Außennieren vorn verbindet. Nach hinten ist der Schnitt offen. Die Außennieren sind zu dieser Zeit aus einer einzigen Lage ovaler Zellen gebildet, deren Inhalt in bestimmte Regionen geteilt ist (Fig. 17). Nach außen zu befinden sich die Kerne, welche in einer leicht färb- baren Mischung von Körnchen und Vacuolen eingebettet sind. Unter diesen färbbaren Substanzen ist klares und sehr fein granuliertes Cytoplasma. Kleinere Zellen, die sich diesen größeren seitlich an- schließen, zeigen etwas verschiedene Struktur (Fig. 18). Die weitere Entwicklung der Außennieren besteht darin, daß sie sich abrunden, wodurch sie in hohle Näpfchen verwandelt werden. - Soleh ein Näpfehen von der dem Embryo zugewandten Seite ist in Fig. 19 abgebildet. Die Zellen, durch die es mit der Wand des Embryos verbunden ist, unterscheiden sich durch ihre Größe und Form von den andern (Verb.Rg). Ein Vergleich mit Fig. 9 und 12, in denen die Außennieren an Ort und Stelle liegen, wird ihre Form klar machen. | Durch das Fortfahren des Abrundungsprozesses werden die Ver- bindungszellen mehr und mehr unter die Außennieren gezogen, und schließlich kommen die der entgegengesetzten Seiten nahe neben- einander zu liegen. Diesen neuen Zustand zeigt Fig. 21, in welcher ein Querschnitt durch den Ring letzteren als zwei Kolben erscheinen läßt (Verb.Rg); auch verlieren diese Zellen ihre deutlichen Zellwände, wodurch die Kerne in eine rosettenartige Lage kommen, in der sie durch klare Räume voneinander geschieden sind. Mit dem Vorschreiten des Abrundungsprozesses werden diese Kolben von Verbindungszellen schließlich zum Verschmelzen gebracht, und bilden auf diese Art und Weise einen Pfropfen (Fig. 22 Pfrpf). In diesem Pfropfen, wie in den Kolben, sind Zellwände schwer zu erkennen. Die Kerne sind entweder in einer soliden granulierten 96 0. €. Glaser, Grundsubstanz irregulär eingebettet, oder am äußeren Ende des Pfropfens zu einer Reihe angeordnet, in der sie mit klaren Räumen abwechseln. Unter stärkeren Vergrößerungen ist dieser Wechsel zwischen Kernen und klaren Räumen nicht so auffallend (Fig. 23), da die letz- teren nicht nur von unregelmäßiger Form sind, sondern, viel häufiger, als sie unter schwächeren Vergrößerungen zu sein scheinen. Bei diesen stärkeren Vergrößerungen zeigt es sich, daß das Chromatin in den Kernen unregelmäßig um die in einem klaren Raum vor- kommenden Nucleolen zerstreut ist. Viele kleine klare Vaecuolen kommen in den Kernen vor. Noch stärkere Vergrößerung zeigt, daß die klaren Zonen um die Nucleolen durch kleine von ihnen aus- sehende Fortsätze durchsetzt sind (Fig. 24). Ich konnte die Geschichte dieser Zellen nicht weiter in meinem Material verfolgen, doch glaube ich aus mehreren Gründen, daß sich schließlich die meisten in gewöhnliche Excretzellen verwandeln, die zwischen die außen gelegenen Zellen Fortsätze senden, und schließ- lich den ganzen Hohlraum der Außennieren ausfüllen. Ich glaube dies, weil in späteren Stadien überhaupt kein Hohlraum in den Außennieren existiert, und weil die inneren Zellen mit der Außenwelt durch feine Fortsätze verbunden sind, an deren Enden die Kerne sich befinden (Fig. 26 Fistz). Von dem Momente ihres Entstehens bis zum Abfalle der Außen- nieren ist ein Teil dieses Kolbens direkt mit dem Ecetoderm des Embryos verbunden (Fig. 21, 22). BOBRETZkY (772) hat einen analogen Fall beschrieben, und Conx- KLIN (97) sagt von der Entwicklung der Außennieren bei Crepidula: »In early stages these cells form a part of the eetodermie layer, but as the embryo grows older, they grow more prominent, and the whole mass is constrieted at the base, so that it becomes pear-shaped, the narrower end being attached to the embryo and the larger end being distal. The surrounding ectoderm cells crowd in at the neck of this constrietion, and work their way entirely beneath these ex- eretory cells.« McMvrricH (86!) fand überhaupt keine Membran unter den Außennieren von Fascicolaria, und CoNKLIX hat darauf hingedeutet, daß dies daher käme, daß McMurricn sich mit den früheren Stadien beschäftigte, während BoBRETZKY die späteren Stadien seiner Form untersuchte. MCMURRICH jedoch arbeitete an früheren Stadien von Fulgur, und den späteren von Faseiolaria. Daher scheint es mir ee Ten zen b Über den Kannibalismus bei Faseiolaria tulipa (var. distans) usw. 97 wahrscheinlicher, daß er die Membran nicht fand, weil sie in älteren Embryonen ganz außerordentlich dünn wird. Gleichzeitig mit den schon beschriebenen Veränderungen finden andre statt, als deren Resultat die Nieren eine ganz andre Lage be- kommen. Der Embryo nimmt zu dieser Zeit sehr stark an Größe zu — nicht nur durch Schlucken einer großen Anzahl Eier, sondern durch wirkliches Wachstum. Diese Vorgänge bewirken, daß die Larven speziell an der Basis des Kopfbläschens sehr breit werden, so daß die Außennieren von vorn nach den Seiten verschoben werden (Textfig. 1). Später werden durch große Tätigkeit in der Anlage des Velum, und durch weiteres Wachstum des ganzen vorderen Endes, die Außennieren nach oben geschoben (Textfig. 2). Kextieek Textfig. 2. Zu dieser Zeit wird auch in dieser Region das Velum auffallend, und mit seinem Wachstum seitwärts werden die Außennieren auch nach den Seiten zu mitgeschleppt (Textfig. 3). So kommt es denn schließlich zustande, daß sie an den unteren Seiten des Velum hängen, wonach sie von OSBORN (862) Subvelarmassen genannt wor- den sind (Textfig. 4). Textfig. 3. Textfig. 4. In dieser Lage bleiben dann die Organe bis zu Ende des Larven- lebens. Ist dieses vorbei, so degenerieren sie — die Kerne der Zellen lösen sich auf, und in den meisten Fällen werden sie abgestoßen, Zeitschrift f, wissensch. Zoologie, LXXNX. Bd. 7 98 0. ©. Glaser, che das Velum resorbiert wird. Es kommt aber eine große Anzahl von Ausnahmen vor, da in manchen Fällen ein viel intimeres Ver- hältnis zwischen Velum und Außennieren besteht. Fig. 27 ist ein typischer Fall. In dieser Niere wurde, nachdem ihre primitive Höhle durch den Kolben ausgefüllt wurde, das Velum selbst noch hinein- gezogen und dermaßen zusammengequetscht, daß sein eignes Lumen vernichtet wurde. In diesen Fällen wird das Velum oft mit den Außennieren als ein Stück abgeschnürt. Diese intime Verbindung zwischen Velum und Niere erinnert an die »Ansae«, die SArasın (822) bei Dethymia tentaculata beschrieb. In dieser Form ist das Verhältnis beider noch ein viel intimeres. In Wirklichkeit ist das Velum selbst bei Dithynia zu einer Art Excret- apparat modifiziert worden. Veränderungen in den einzelnen Zellen. Während die Außennieren sich, wie schon beschrieben, entwickeln, erleiden die einzelnen Zellen wichtige Veränderungen. Die Zellen sind von Vacuolen erfüllt, mit dazwischen zerstreuten Granula, welche einen mehr oder weniger deutlichen Ring entlang der Zellwände bilden (Fig. 15 gr.Xg). Nachdem die Kerne ihre centrale Stellung in den Zellen ange- nommen haben, sind sie charakterisiert durch ihr fein granuliertes Chromatin und durch ein oder zwei Nucleolen, welche sich verschie- den färben lassen und von einer klaren Zone umgeben sind. Große intercellulare Räume kommen auch vor, wahrscheinlich als eine Folge der schon erwähnten Schrumpfung der Zellen. Später jedoch rücken die Zellen näher aneinander an und die intercellularen Räume ver- schwinden (Fig. 20). In diesem Zustande treten die Zellwände viel mehr, wie in irgend einem früheren Stadium, hervor. Es kommt dies daher, daß die Zellwände nicht verschmelzen, sondern nur durch die Annäherung der anliegenden Zellen in der Dicke verdoppelt sind. Außerdem liefert jede Zeile einen Ring von Granula, welcher die innere Fläche ihrer Wände, wo diese in Berührung mit denen der Nachbarzellen sind, bekleidet. Ein Gang von Zelle A zu Zelle B würde daher ein Passieren durch den Granularing von 4, die Zell- wand von A, einen kleinen intercellularen Raum zwischen Zelle A und Zelle B, die Zellwand von D und den Granularing von 5 ein- schließen. Nachdem die Zellen polygone Form angenommen haben, findet Amitosis statt, mit der Bildung polynucleierter Zellen mit drei bis Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 99 fünf Nuclei (Fig. 20). Dieser Vorgang der Amitosis ist detailliert in Fig. 28—39 dargestellt. Zwei Eigentümlichkeiten in diesen Amitosen sind auffallend, die Formen der Kerne und das Verhalten der Nucleolen. In bezug auf die ersteren ist es klar, daß die Unregelmäßigkeit im Umriß teil- weise eine Folge der Vacuolen ist, welche auf die Kernwandungen drücken (Fig. 33, 34, 3%). In Fällen, in welchen die Kerne einen Prozeß der Zusammenziehung durchmachen (Fig. 31, 32, 35, 34, 37), ist es durchaus nicht sicher, wie viel von der Teilung auf innere Tätigkeiten des Kernes, und wie viel auf Druck von außen zurückzu- führen ist. In bezug auf die Nucleolen ist es ganz augenscheinlich, daß sie in keiner ursprünglichen Beziehung zu den Kernteilungen stehen, da in manchen Kernen, welche keine Anzeichen einer Tei- lung aufweisen, zwei (Fig. 28, 29) vorhanden sind; in andern, welche noch in Teilung begriffen sind, drei vorkommen, in manchen Fällen von sehr verschiedener Größe (Fig. 31, 32, 34, 37), während einige Kerne keine Nucleolen zeigen (Fig. 36, 59). Die Nucleolen beweisen klar, daß die Generalisierung bekannt als »REmAKs Schema« nicht zu diesen Kernteilungen paßt. | Ich bin nicht imstande gewesen, einen einzigen Fall zu finden, in welchem der Nucleolus in Teilung begriffen war, und der Schluß, daß eine solche Teilung entweder niemals stattfindet, oder wenigstens nicht in klarer Beziehung zu den Teilungen des Kernes steht, ist weiterhin gestützt durch solche Fälle, in welchen drei Nucleolen sehr verschiedener Größe und weit getrennt in solchen Kernen gefunden 'werden, welche ihre erste Amitose noch nicht vollendet haben. Eben- dasselbe ist durch solche Fälle, in welchen sich Kerne auf einmal in mehr als zwei Fragmente teilen, illustriert (Fig. 20). Besonders aus diesen Fällen bin ich geneigt zu schließen, daß Nucleolen neu ent- stehen können. Die amitotischen Teilungen fahren fort, bis die ursprünglichen Kerne in vier bis fünf Teile geteilt sind, welche in manchen Fällen in den Zellen weit verbreitet werden. In den Fällen, in welchen die Kerne sich sofort in drei oder mehr Fragmente teilen, bleiben die Stücke einige Zeit nahe beieinander (Fig. 20). Gewöhnlich aber trennen sich die Kerne und. nehmen an Größe zu, so dab sie, zu- sammenaddiert, größer sein würden wie der Mutterkern, aus welchem sie entstanden sind. Es ist interessant in dieser Beziehung, daß McMvrrich (86!) nur einen Nucleus in den Ausscheidungszellen beschrieben hat, während 7* 100 0. C. Glaser, 7 OSBORN (862), in demselben Bande, in welchem McMurricaHs Artikel erschien, angibt, daß keine Kerne in den »sub-velar« Zellen der Fasciolarva existieren. Indessen sagt OSBOorN in einer kürzlich ver- öffentlichten Mitteilung (04): »In den äußeren Enden der Zellen findet man starke Anzeichen von Amitosis.« Hiernach bin ich nicht sicher, ob er den Prozeß wirklich ge- sehen, oder nur gute Gründe, ihn zu vermuten, hat. Die Kerne, welche aus amitotischen Teilungen hervorgegangen sind, sind verhältnismäßig groß und sehr günstige Objekte für das Studium. Mit den höchsten Vergrößerungen, welche ich benutzte (Obj. 12, Oe. 8, 12, 18), war ich imstande, in Schnitten zu sehen, daß die jeden Nucleolus umgebende Zone nicht einfach ein runder Raum, sondern daß wirklich ihre Außenlinie sehr unregelmäßig ist, indem sie sich nach außen in fein verjüngten Fortsätzen in den Kör- per des Kernes verlängert (Fig. 40, 41, 42). Diese Zonenfäden sind durch feine Granula begrenzt, welche in dem Kernsaft suspendiert sind. Sie sind viel kleiner wie das Chromatin des nuelearen Reti- culum, geben aber dieselben Reaktionen mit Farbstoffen. Daraus vermute ich, daß sie wirklich Chromatin in einem Zustande feiner Verteilung sind. An jeder Seite seiner Basis hat ein Fortsatz einen größeren COhromatinklumpen, welcher ein Teil des Chromatinnetzwerkes ist. In vielen Fällen enden gewisse Fäden distal in Anschwellungen (Fig. 40 Vac), welche manchmal auf der dem Nucleolus benachbarten Seite zusammengeschnürt sind. Diese Konstriktion mag durch den Druck der großen Chromatinklumpen verursacht sein. Manche Kerne enthalten Vacuolen (Fig. 40 Vac) (siehe auch viele vorhergehende Zeichnungen), während andre Vacuolen zeigen, welche nach außen in die Zelle ausbrechen (Fig. 41, 42 Vac’). In einem Falle (Fig. 42 Vac”) wurde gesehen, daß eine solche Vacuole direkt von der Extranueleo- larzone in den Zellkörper entschlüpfte. In allen andern Fällen, in welchen entschlüpfende Vaeuolen beobachtet wurden, schienen sie von andern Orten in den Kernen zu kommen. Das Arrangement der Chromatinklümpchen an der Basis der Fortsätze erklärt, warum die Zonen in ganzen Präparaten unter schwacher Vergrößerung in runder Form erscheinen, denn die Fortsätze zwischen den Chromatinmassen sind dünn und farblos, daher unsichtbar unter Bedingungen, welche das Chromatin allein zeigen. Aber die Stellung der Granula kann auch über die unregelmäßige Form der Extranucleolarzone selbst Aufschluß geben. Denn wenn wir uns eine flüssige Kugel als nach Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 101 außen in allen Richtungen vom Nucleolus vorstrebend vorstellen, würden Hindernisse irgendwelcher Art, nachdem sie so viel als mög- lich nachgegeben hätten, sie aufhalten, ausgenommen in den Rich- tungen des geringsten Widerstandes, welche sich natürlich zwischen den Granula befinden würden. Daß die Vacuolen Flüssigkeit ent- halten, ist nach später folgenden Betrachtungen wahrscheinlich; daß die großen Chromatingranula mehr Widerstand bieten, wie der ge- wöhnliche, fein granulierte Kernsaft, ist, glaube ich, eine gerecht- fertigte Annahme, nicht nur als Folge ihrer relativen Größe und Dichte, sondern auch, weil das gröbere Chromatin zu einem bestimm- ten Netzwerk verbunden ist, welches sicher als mehr widerstandsfähig angesehen werden kann, als der Kernsaft, in welchem es suspen- diert ist. Eine einzelne Vacuole ist in Fig. 43 stark vergrößert gezeigt. Ihre Oberfläche scheint ein mit kleinen Granula bedecktes Häutchen zu sein; die Granula halte ich für identisch mit den kleinen Granula des Kernsaftes, in welchem. die Vacuole früher suspendiert war. Wenn eine solche Vacuole platzen sollte, und der flüssige Inhalt austreten, würde eine große Anzahl von Granula zurückbleiben. Dieses Platzen von Vacuolen würde sowohl die Entstehung des Granularinges erklären, von dem schon öfter die Rede war, als auch die Verminderung des intracellulären Drucks, durch welchen in einem früheren Stadium die Zellwände plötzlich sichtbar werden. Das Innere einer mit Reagentien behandelten Vacuole ist von einem zar- ten, fast unsichtbaren Netzwerk, dem Coagulum, durchsetzt (Fig. 43), dies und die Tatsache, daß sich das Innere einer Vaeuole nicht färben läßt, sind meine Hauptgründe für die Annahme, daß sie Flüssigkeit enthalten. Ehe ich zu den Veränderungen, welche die Zellen außer durch Amitosis erleiden, oder zu meiner Auffassung der vorgelegten Tat- sachen übergehe, will ich in Kürze die Natur des Nucleolus be- trachten. MONTGOMERY (99) hat in seiner Abhandlung darauf auf- merksam gemacht, daß Gebilde von sehr verschiedenen Eigenschaften verschiedentlich und nachlässigerweise Nucleoli genannt worden seien. "Später (02) hat HorrmAann kurz die verschiedenen Klassen von Körpern, welche Nucleoli genannt worden waren, verzeichnet. Diese Klassen sind: 1) Ansammlungen von Chromatin in größerer Masse, wie in den gewöhnlichen Chromatingranula, 2) kleine, klare vacuolen- ähnliche Gebilde, die sich schwach färben lassen (Paranueleoli nach MoNTGOMERY), 3) runde Körper in Keimbläschen, welche außer Plastin 102 0. €. Glaser, alles Chromatin des Kernes enthalten, 4) Körper, welche sich verschie- den von dem Chromatin färben, die sogenannten wahren Nucleolen oder Plasmosomen. Der Nucleolus, welchen wir betrachtet haben, ist keine Anhäu- fung von Chromatin, da er eine davon verschiedene Färbungsreak- tion hat. | | Dies schließt die erste und dritte Möglichkeit aus. Die zweite Möglichkeit fällt auch weg, weil der Nucleolus weder eine Vacuole noch ein Paranucleolus ist, was durch seine Dichte und seine Affinität für Färbemittel bewiesen ist. Nur die vierte Möglich- keit bleibt übrig, nämlich die, daß er zur Klasse der Plasmosomen oder wahren Nueleolen gehört. Hierher gehören die Nucleolen in den Außennieren der Fascvolaria, wie die, welche HorFFMmAnN (02) in den sroßen Makromeren der Nassa mutabilis beschrieben hat. In dieser Art scheinen die Nucleolen eine sehr wichtige Rolle im der Ernäh- rung des Embryo zu spielen. In Fasciolaria nehmen die Nucleolen, wie später klarer werden wird, auch Teil an dem Metabolismus des Embryo, obgleich die geleistete Arbeit nicht so klar angezeist ist, wie in HOFFMANNs Zeichnungen der Nassa. Die andern Veränderungen, welche in den Zellen der Außen- nieren stattfinden, teilen sich in drei Klassen: Veränderungen der Größe, der Form und des Inhalts. Gewöhnlich wachsen die Zellen stark in die Länge, ohne eine entsprechende Vergrößerung der Breite. Dies führt zu langen Zellen, welche infolge der Zusammendrängung, unter der sie sich entwickeln, prismatisch werden (Fig. 44). Solche Zellen, welche vom Pfropfen abstammen, und welche das Innere der ursprünglichen Käppchen ausgefüllt haben, nehmen auch stark an Größe zu und senden Fortsätze bis nach außen zwischen die andern Zellen. Dies ist besonders wahrnehmbar in Querschnitten (Fig. 26 Ftstz). Diese sekundären Ausscheidezellen zeigen auch, wie die primären, außer den Veränderungen in Größe und Form, Veränderungen ihres Inhalts. Während im Anfang die sekundären Zellen nicht besonders körnig, und die primären nur sehr feinkörnig waren, sind in den unteren klaren Räumen (Fig. 16, 17, 18) diese beiden Arten von Zellen in ihrem voll entwickelten Zustande überall grobkörnig. Die groben Granula sind in einer Art Reticulum geordnet, welches ein sehr un- ruhiges Muster hat. An den Enden der Zellen ist das Muster durch die Gegenwart von Vacuolen und Nuclei unterbrochen (Fig. 26, 27, 45). Eine typische Zelle aus der Mitte der voll entwickelten Außenniere genommen, ist außer durch ihre prismatische, verlängerte Form, durch Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 103 eine Art Haube charakterisiert, in welcher sich Kerne und Vacuolen befinden. Die Kerne sind schon beschrieben worden und es ist ferner nichts zur Beschreibung der Haube hinzuzufügen, da diese weiter nichts ist als die obere Fläche der Zellen. Ein Gegenstand, der schon mehrere Male erwähnt wurde, zeigt sich besonders gut sowohl in Zupfpräparaten als in Schnitten — der Granularing. In sanzen Zellen wird dieser Ring an dem unteren Rande der Haube gesehen, wo er sich etwas über der prismatischen granulären Region unter ihm erstreckt. Dieser Ring ist im Schnitte in Fig. 45 gr.Rg gezeigt. Wie schon erwähnt, degenerieren die Außennieren gegen Ende des Larvenlebens. Dieser Prozeß führt zum Verschwinden der Kerne und einer Verminderung in der Größe der Zellen, wodurch diese ihre eckige Form verlieren. Die Kerne verlassen ihre centrale Lage und bewegen sich gegen die Zellwände, wo sie verflachen, sehr dünn werden, und schließlich sich in Granula auflösen, ähnlich denen des Granularinges. Die Verminderung der Größe der Außennieren ist nicht in erster Hand eine Folge vom Abstoßen von Zellen, obgleich dies stattfindet, sondern eher auf tatsächliche Reduktion der Größe der Zellen selbst zurückzuführen. Es scheint, als ob deren Inhalt nach dem Ver- schwinden der Kerne löslicher wird als wie zuvor. Schließlich wer- den entweder die Außennieren allein abgeworfen, oder es mag in den Fällen, in welchen sich nähere, als die gewöhnlichen, Beziehun- gen zum Velum entwickelt haben, auch dieses mit ihnen abgestoßen werden. Sekundäre Außennieren. Eine der überraschendsten Tatsachen, denen ich in meinem Stu- dium des Embryo der Fasciolaria begegnet bin, ist die Anwesenheit in einer großen Anzahl von Larven mit sekundären Außennieren. Nicht nur, daß deren Vorkommen sehr unerwartet ist, man findet sie auch an ungewöhnlichen Plätzen. In manchen Fällen werden sie an der Unterseite des Velums, gerade hinter den großen Nieren ge- funden. Hier erreichen sie etwa ein Drittel der Größe der primären Organe. In andern Fällen werden einzelne Zellen des postoralen Ve- lums modifiziert (Fig. 46, 47 ExK’), und in noch andern (Fig. 48 ExK') fand ich gewisse Zellen des Kopfbläschens bedeutend vergrößert und den Excretionszellen ähnlich. Bisweilen wurde Amitosis in diesen Hilfsnieren beobachtet. Das Vorkommen dieser Zellen in verschiedenen 104 0. ©. Glaser, Plätzen, besonders im Bereich des postoralen Velums zeigt, daß nicht viel Grund zu der Ansicht, welche manche Autoren aussprechen, vorliegt, daß eine Zelle, weil sie eine Zelle des Velum ist, nicht auch eine Excretionszelle sein könnte. Die Bedeutung der Amitosis. Wırson (022) hat eine kurze Übersicht der Literatur über ami- totische Kernteilungen gegeben, und hat auch den allgemeinen Stand unsres Wissens in bezug auf den Zweck dieses ungewöhnlichen Prozesses besprochen. Das allgemeine Resultat früherer Studien ist, daß Amitosis, ausgenommen in Fällen, wo sie auf pathologische . Zustände zurückführbar ist, mit einem hohen Grade von Speziali- sierung verbunden ist, und daß Zellen, auf diese Weise spezialisiert, auf dem Wege zur Degeneration sind. Diese Ansicht wurde von FLEMMING ausgesprochen und fand Stütze durch die Untersuchungen von ZIEGLER und vVoM RATH. ZIEGLER zeigte, daß amitotisch sich teilende Kerne durch ihre Größe und die Tatsache charakterisiert sind, daß sie oft sich im Zustande sehr aktiver Secretion oder Assimilation befinden. vom RArH kam zu dem Schluß, daß, »wenn einmal eine Zelle amitotische Teilung durchgemacht hat, sie ihr Todes- urteil empfangen hat; sie mag nun wirklich für einige Zeit fortfahren, sich durch Amitosis zu teilen, geht aber unabweislich schließlich zu Grunde« (WıILsonN). Spätere Forschungen von MEvES, PREUSSE und PFEFFER haben gezeigt, daß dieser Schluß zu extrem ist. Ganz kürzlich hat OsBoRN (04) Tatsachen ans Licht gebracht, welche später besprochen werden sollen, die anscheinend nicht in Übereinstimmung mit der Lehre sind, daß Amitosis ein Zeichen von seniler Degeneration der Zellen sei. UONKLIN (05) auf der andern Seite ist zu dem Schluß gekommen, daß amitotische Teilungen in den niederen Follikelzellen des Heim- chens (Gryllus pennsylvanius, Gryllus abbreviatus und Gryllus do- mesticus) Erscheinungen der Senilescenz sind. Der Fall von Fascoolaria zeigt klar, daß die amitotischen Tei- lungen Begleiter eines hohen Grades von vegetativer Tätigkeit sind. Nicht allein zeigt sich dies durch den fein verteilten Zustand des Chromatins, sondern auch durch die Entstehung von Vacuolen in den Kernen und deren Übertritt in die Zellen. Wie vorher erwähnt bleibt es zweifelhaft, ob die Nuclei ganz aus eisnem Antriebe sich teilen, oder ob die Teilungen zum Teil Folge des Druckes der Vaeuolen sind. Ob der eine oder der andre Grund oder beide vorliegen, macht Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 105 keinen Unterschied im Endresultat, denn die Oberfläche, auf welcher Metabolismus stattfinden kann, ist sehr durch die Teilungen ver- srößert, ohne Rücksicht auf die Gegenwart oder Abwesenheit teleo- logischer Faktoren. Ich glaube daher, daß in unserm Falle Amitosis mit einem Grade von secretorischer Tätigkeit verknüpft ist (vielleicht reciprok). In bezug auf die Lehre der Zellen-Senilescenz möchte ich mir ein Urteil vorbehalten. Wie OsBorn (04) gezeigt hat, kann Ami- tosis in Embryonalzellen nicht gut mit Altersschwäche verknüpft sein. voM RaArHs Spruch, daß eine -Zelle, welche amitotische Teilung er- litten hat, zum Tode verurteilt sei, ist nicht nur in einem Spezial- fall durch Prerrers Experimente an Sperogyra als unrichtig erwiesen worden, sondern er ist als Verallgemeinerung kein sehr wichtiger Beitrag zur Wissenschaft, da jede Zelle früher oder später zugrunde sehen muß. Wenn wir dem Worte »verurteilt« einen besonderen Sinn unterlegen sollen, so muß es der sein, daß die Zellen, auf welche er sich bezieht, ihren Lebenspfad sicherer vorgeschrieben haben, als wie es gewöhnlich der Fall ist. Mein Studium der Ami- tose in den Außennieren der Fasciolaria hat mich überzeugt, daß der Prozeß in diesem Fall nicht mit Altersschwäche der Zellen verbunden ist, da sie sehr früh in dem Leben der betreffenden Zellen auftritt. Wirklich folgt die längste Periode der Tätigkeit, durch welche diese Zellen passieren, der Amitose, und geht nicht vorher. Wenn diese Art der Kernteilung ein Zeichen von Altersschwäche wäre, würde man erwarten, daß es die letzte Handlung der Kerne sein würde, wie dies bei den Teilungen der Keimbläschen in den ver- schluckten Eiern der Fall ist. Funktion der Außennieren. Die Autoren, welche die Funktion der Außennieren beschrieben haben, fallen in zwei Gruppen: in die, welche annimmt, daß diese Organe Renalorgane sind, und in die, welche leugnet, daß sie aus- scheidende Arbeit verrichten. Einer der ersten, der sich zugunsten einer exeretorischen Tätigkeit aussprach, war SELENKA (721), welcher Calyptrea sinensis bearbeitete. BoBRErzky (772) kam zu einem ähn- lichen Schluß durch sein Studium der Embryologie von Nassa, Natica und Fusus. Rau (79) indessen leugnet, daß die entsprechenden Zellen von Planorbis als Exeretionsorgane wirken, und scheint seine Meinung auf die Tatsache zu basieren, daß sie ein Teil des Velum sind. SAarasın (822) fand eine besonders nahe Beziehung zwischen 106 0. ©. Glaser, Velum und diesen Renalzellen (zusammen die Ansae) in Bithynia, war aber aus diesem Grunde nicht geneigt, ihre exeretorische Tätig- keit zu bezweifeln. McMurrIcH und OsBoRN (86) kamen zu ähn- lichen Schlüssen, der erstere in bezug auf Fulgur und Fasciolaria, der letztere nur in bezug auf Fasciolaria. ERLANGERS (92) Studium von Bithynia brachte ihn in Übereinstimmung mit RaBL. ERLANGER schlug vor, diese Zellen, anstatt von ihrer Ausscheidungsfunktion zu reden, für den Leberzellen ähnlich zu halten, daß sie Lagerhäuser für Reservenahrungsstoffe seien, welche später in der Entwicklung verbraucht werden. Angesichts der großen Ähnlichkeit, welche zwi- schen den großen Entodermzellen der hinteren Wandung des Schlun- des bei Fasciolarıa (später zu beschreiben), und den Außennieren besteht, ist ERLANGERsS Meinung zum mindesten nicht unnatürlich. CONKLIN (97) kommt zu dem Schluß, daß die entsprechenden Zellen der Orepidula Exceretionsorgane seien, und er scheint mir der erste gewesen zu sein, welcher andre Gründe für seine Meinung, als die Anwesenheit von Konkrementen und Vacuolen, hatte; denn er gibt an, daß die äußeren Exeretionszellen, statt sich mit Hämatoxylin- Königspurpur zu färben, eine dunkle Karminfarbe annehmen, wenn sie mit diesem Reagenz behandelt werden. Da diese Karminfarbe auftritt, wenn Hämatoxylin mit einer schwachen Säure behandelt wird, kommt CoNKLın zu dem Schluß, daß die Exceretionszellen ein saures Secret enthalten. Von der Entwicklung und der Struktur der äußeren Exeretions- körper der Fasciolaria ist die Ansicht, daß diese Zellen am Meta- bolismus kräftig beteiligt sind, gewiß gerechtfertigt, aber daß sie als Renalorgane funktionieren, folgt nicht notwendigerweise aus morpho- logischen Gründen. Ich bin imstande gewesen, sicheren Beweis zu erbringen, dab sie Seeretionsorgane sind. Das Material, auf welches ich meine Schlüsse basiere, wurde durch eine chemische Analyse erbracht, welehe mein Vater so freundlich war für mich zu machen. Da diese Analyse nicht nur in ihrer Beziehung zu dem Gegenstand unsrer Diskussion interessant ist, sondern auch als ein Beispiel davon, was mit kleinen Mengen von Material zu erreichen ist, gebe ich sie etwas ausführlicher wieder. Im Sommer 1903 entnahm ich mehrere hundert Außennieren von Fasciolaria-Larven, extrahierte sie in Chloroformwasser und sandte die Lösung nach Baltimore. 1) Ein Kubikzentimeter dieser Lösung wurde mit alkalischer Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 107 Permanganatlösung destilliert, und der totale Stickstoff als 3504 g per Liter gefunden. 2) Da die Embryonen in einer eiweißhaltigen Substanz schwim- men, und da etwas von dieser unvermeidlich mit den Außennieren in das Chloroformwasser gelangt war, war es nötig eine Korrektur für diese Fehlerquelle einzufügen. Dies geschah durch Coagulation des echten Eiweißes in 1 cem Flüssigkeit durch Behandeln mit Essig- säure und Erhitzen. Nach Fällung des echten Eiweißes wurde das Filtrat wie vorher mit alkalischem Permanganat destilliert. Es waren nur noch 2262 & Stickstoff per Liter vorhanden. Folglich war das echte Eiweiß als Stickstoff ausgedrückt die Differenz von 1242 & per Liter. 3) Der nächste Schritt war die Bestimmung des Stickstofis, welcher gewöhnlich als »freies Ammoniak« angesprochen wird, d.h. welcher als Ammoniaksalz oder als Amine vorhanden ist, welche durch Alkali zerlegt werden. Zu diesem Zweck wurde 1 cem der Flüssigkeit mit Natriumearbonat destilliert. Es wurde gefunden: Stickstoff als »freies Ammoniak« 0099 & per Liter. 4) Der Zweck der nächsten Operation war festzustellen, ob Albumosen oder Peptone vorhanden seien. Hierfür wurde 1 ccm der Originallösung mit Natriumchlorid gesättigt, und mit Phosphor-W olfram- säure gekocht. Die Lösung wurde abfiltriert und das Filtrat mit Äthylalkohol versetzt, bis das Natriumchlorid sich ausgeschieden hatte. Dann wurde wieder filtriert und das Filtrat, wie vorher, mit Kalium- permanganat behandelt. Das Resultat war 2273 & Stickstoff per Liter. Es war so bewiesen, daß weder Albumosen noch Peptone vorhanden waren. Die 2273 g dieses Experimentes sind für unsre Zwecke iden- tisch mit den 2262 & des zweiten Experimentes. Wenn man von dem Totalstickstoff, wie zuerst gefunden, den Stickstoff abzieht, der als »freies Ammoniak« vorhanden ist, so verbleiben 2163 & per Liter, welche noch nicht identifiziert sind. 5) Wenn dieser Rest von 2163 g Stiekstoff per Liter aus Urea oder Homologen besteht, so sollte theoretisch 1 cem der Flüssigkeit 17 cem Stickstoff Gas entwickeln, wenn er mit Natrium hypobromid behandelt wird. Tatsächlich wurde etwas weniger wie 2 cem Gas erhalten. Da dies den Stickstoff, welcher das »freie Ammoniak« ent- wickelt, mit einbegreift, 0099 & per Liter, so können wir ruhig an- nehmen, daß die Postulate der Theorie erfüllt wurden und bestimmt aussprechen, daß die Gegenwart von Harnstoff oder Homologen in dem wässerigen Auszug der Außennieren der Fasciolaria bewiesen ist. 108 0. C. Glaser, Die Resultate der Analyse sind in folgender Tabelle zusammen- gestellt!: Ein Liter des wässerigen | N als Eiweiß 1243 & Auszuges der Außennieren ent- | N » freies Ammoniak 0099 » hält: N » Harnstoff oder Homologe 2163 >» Totaler Stickstoff 3504 & Der Beweis, daß Ausscheidung stattfindet, war lange in meinem Besitz, ehe ich eine Idee davon hatte, wie die Ausscheidung der Stoffe tatsächlich stattfand. HorrMmann (02) fand Stützen für die Annahme, daß die Nucleolen der großen Makromeren von Nassa mutabilis den Prozeß der Exeretion so vornehmen, daß sie Nahrung von den großen, mit Dotter beladenen Zellen aufnehmen, und sie in den Verdauungs- kanal überführen, in welchen die ventralen Enden dieser Zellen vor- springen. Die so ausgeschiedenen Stoffe, glaubt HorFFMANN, treten als Rohprodukte auf einer Seite der Nucleolen ein und verlassen dieselben auf der andern in verändertem Zustande. Diese Meinung war auf die Beobachtung basiert, daß die Nucleolen immer eine zu- sammenhängende Front auf der Seite zeigen, auf welcher Rohmaterial sie zu erreichen erwartet werden kann, während sie auf den Seiten, nach dem Verdauungskanal hin, immer die Form eines Viertel Mondes, mit unregelmäßig gezackten Schneiden haben, als ob Stoffe aus ihnen austreten. In einigen Fällen wurden solche Stoffe wirklich gesehen. Während die Nucleoli der Außennieren der Fasciolaria unzweifelhaft in den Metabolismus eingreifen, bin ich nicht imstande gewesen, solche direkte morphologische Beweise zu finden, wie sie HOFFMANN in Nassa nachgewiesen hat. Die Nucleolen der Fasciolaria haben keine konstante Stellung in bezug auf die Zufuhr von Rohmaterial, denn erstens sind sie viel weiter von der ursprünglichen Quelle des Rohmaterials entfernt — dem Verdauungskanal —, und ferner sind keine zwei Nucleolen in gleicher Entfernung von dieser Quelle. In Ermangelung von Beweisen, welehe sich mit den von HOFFMANN gelieferten vergleichen lassen, bin ich nicht imstande, mir über die Einzelheiten der Transformationen, welche durch die Kerne und Nueleolen bewirkt werden, eine Vorstellung zu machen. ! Der normale Betrag von Stickstoff in Seewasser war in der Analyse vernachlässigt, da er sich in den angewandten kleinen Mengen nicht nach- weisen ließ. Alle Bestimmungen, außer der des freien Stickstoffgases wurden colori- metrisch mittels NEsSSLERsS Reagenz in HEHNERs Zylindern ausgeführt. Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 109 OsSBORN (04) berichtete in einer kurzen Abhandlung, daß die cuboidalen Entodermzellen der »Gastrula« von Fascrolaria Amitosis zeigen, und vermutet, daß diese Tätigkeit in Verbindung mit dem Verdauungsprozeß stattfindet. Die frühesten Stadien, welche ich be- sitze, und welche überhaupt Entoderm zeigen, sind keine Gastrulae in teehnischem Sinne, noch sind die Entodermzellen euboidal. Sie sind, wie auf den vorhergehenden Seiten gezeigt wurde, spindelförmig und stark verlängert, was genau so ist, als man von einer Membran erwarten würde, welche so stark wie das Entoderm während der Periode des Kannibalismus gestreckt ist. OSBORNS »Gastrulae« sind wirklich »Kannibalen«, in welchen der definitive Mund längst durch- sebrochen ist, und in welchen die Außennieren schon angelegt sind. Nach einer langen, vergeblichen Suche durch die frühesten Stadien, habe ich schließlich die von OsBorn beschriebene Amitosis in dem Vorderende des Schlundes einer Larve gefunden, welche ein Velum hatte. In der vorderen Region des Schlundes sind die Zellen seiner hinteren Wand groß, vielkernig und stark granuliert (Fig. 49, 50, 51 End.Ex). An den distalen Enden sind Vacuolen. Die Kerne sind wahrscheinlich durch Amitosis entstanden. Einige dieser Zellen sind zerplatzt und ihr Inhalt fließt heraus. Sie ähneln stark den Zellen der Außennieren. Die Zellen der lateralen und ventralen Wände des Schlundes (Fig. 49) haben ein sehr verschiedenes Aussehen. Diese, anstatt lang und granuliert zu sein, sind von sehr unregelmäßiger Form, das Cytoplasma ist fast unsichtbar, und nahe an die Zell- wände gedrängt, oder in unregelmäßigen Strängen. In dem Centrum haben manche der Zellen einen großen freien Raum, in welchem die Kerne liegen. Die Nucleolen dieser Kerne liegen öfters in freien Vaeuolen, und in vielen Fällen sind weitere Vacuolen an andern Orten in den Kernen verteilt (Fig. 52). Von diesen sind viele im Prozeß amitotischer Teilung. Am Rande der lateralen und ventralen Wände des Schlundes scheinen manche Grenzzellen abgestorben zu sein, während andre deutlich im Absterben begriffen sind. Dadurch ist die Außenlinie höchst unregelmäßig gemacht, indem sie ausgefranst und mit Granula und Fragmenten von Zellen besetzt erscheint. Dieses Absterben der Zellen, deren allgemeines vaeuolisiertes Aussehen, das Vorkommen von Amitose, und der fein verteilte Zustand des Ohroma- tins in den Kernen zeigen alle an, daß die Zellen aktiv in den Metabolismus eingreifen, und die einfachste Vorstellung ist, daß sie, wie OSBORN vermutet, am Verdauungsprozeß beteiligt sind. Daß etwas aus diesen Zellen austritt, lehrt ihr Aussehen. Ich 110 0. C. Glaser, glaube daher, daß von ihnen im Laufe ihrer Tätigkeit als Verdauungs- zellen, Abfallprodukte ausgeschieden werden, welch letztere durch die Körperhöhle in die Höhle des Velum übertreten, durch die basale Membran in die Außennieren gelangen, und durch diese ausgestoßen Textfig. 5. werden. Die Textfig. 5 ist bestimmt, eine graphische Vorstellung dieses Prozesses zu geben. Homologien der Außennieren. Während viele ältere Autoren, seit GANINn, die Außennieren der Prosobranchier erkannt, und ihnen Ausscheidungsfunktionen zuge- schrieben haben, ist, glaube ich, ein tatsächlicher Beweis, dab wirk- lich Exeretion stattfindet, nicht erbracht worden. Die bereits er- wähnten Differenzen in bezug auf die Funktion dieser Organe sind auch von einer bedeutenden Diskussion über deren Homologien begleitet. So erklärt SALENsKY (72) die Außennieren der Calyptrea sinensis für homolog mit den »Urnieren« der Pulmonaten, und um- gekehrt, homologisiert For (75) die Außennieren der Pulmonaten mit den Urnieren der Prosobranchier. BOBRETZKY (772), indem er die Urnieren von Nassa mutabelis, Natica und Fusus beschrieb, schien die von SALENSKY aufgestellten Homologien angenommen zu haben. Bürschrı (77!) aber, in seiner Arbeit über Paludina vivipara verwahrte sich sehr gegen diese Vergleiche. Er machte darauf aufmerksam, daß die Forschen Homologien sich auf ganz verschiedene Gebilde beziehen, und daß, während die Urnieren von Paludina vielleicht mit den Urnieren von Lymmaeus und Planorbis homolog sein könnten, sich von keiner Homologie mit den äußeren Excretionskörpern, »Urnierenzellen«, dieser Formen reden liebe. Dies brachte die bedeutsame Tatsache ans Licht, daß es mehr als eine Art von »Urnieren« gibt, von denen die eine teils meso- dermalen, teils ectodermalen Ursprungs ist (Paludiua, Planorbis) und sich durch eine Pore nach außen öffnet; die andre aus Ansammlungen FE B: Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 111 modifizierter Eetodermzellen, welche an der postoralen Reihe des Velum (Lymnaeus, Planorbis) oder, wie die späteren Untersuchungen von McMurkrich (85) und ConkLın (97) gezeigt haben, hinter dem Velum liegen können, besteht. Die zweifache Verwirrung, eine Folge des Versuchs, die Außennieren der Prosobranchier mit den Urnieren der Pulmonaten, und der entgegengesetzte Vorschlag, die Außen- nieren der Pulmonaten mit den »Ur-« oder »Kopfnieren« der Proso- branchier für homolog zu erklären, war wahrscheinlich stark durch den losen Gebrauch des Wortes »Urniere« unterstützt. In Verbin- dung hiermit ist es interessant, festzustellen, daß KORSCHELT und HEIDER (95), als sie BoBRerz&kys Zeichnungen für ihr Lehrbuch ko- pierten, die Erklärungen zu diesen so veränderten, dab »Ur« durch »Ex« ersetzt wurde. Ragı (79) kam zum Schlusse, daß die Außennieren der Planor- bis ein Teil des Velum seien, und daß sie nichts mit »Kopfnieren« zu tun hätten. Sarasın (82) beschrieb eine sehr intime Beziehung zwischen Velum und Außennieren bei Bithynia tentaculata. Wirklich beschreibt er die beiden unter einem Namen, die »Ansae«. Indem er über ihre Homologien spricht, sagt er: »Nach den Erfahrungen von BOBRETZKY, BÜTScHLI und mir liegt auf jeder Seite der Proso- branchierembryonen ein Häufchen großer Ecetodermzellen, das bei Paludina und Bithynia mit Wimperöffnung nach außen mündet. Nach BürscnLıi und FoL finden sich dieselben bei Planorbis. Ist dies richtig, so haben die Süßwasserpulmonaten zwei Organpaare, die als Urnieren zu deuten sind, ein vorderes und ein hinteres Paar. Hat RaBL recht, daß die von BÜTscHLI zuerst gefundenen großen Zellen bei _Planorbis und Limnaeus zum Velum gehören, so sind wahrscheinlich die von BürscaLı und mir bei Paludina und Bithynia gefundenen Organe den hinteren Urnieren der Süßwasserpulmonaten homolog.« Dieser letztere Standpunkt war zur Zeit, als McMurrıch (85) schrieb, zweifellos der richtige. McMurrkıcHh kam zum Schluß, dab die »primitiven Ausscheidungsorgane« von Fasciolaria und Fulgur Teile des Velum sind. Er fand, daß sie bei Fulgur, sobald der Rand des Velum zuerst bemerkbar wird, erscheinen, er fand aber nicht die entsprechenden frühesten Stadien der Organe bei Fasciolaria. McMüvrric# glaubte, daß Paludina und Bithynia, bei denen sowohl Außennieren als auch Urnieren gefunden werden, den Schlüssel zu ‚den Beziehungen dieser Organe geben. So sagt er (l. ec. S. 438): »Es scheint: wahrscheinlich, daß die Exeretionszellen (Außennieren) ur- sprünglich Teile des präoralen bewimperten Randes des Velum waren, 112 0. C. Glaser, und, als deren exeretorische Funktionen aus irgend einem Grunde mehr und mehr wichtig wurden, wurden sie vom Velum abgetrennt, und traten in einen höheren Grad der Entwicklung ein, so daß sie schließlich die primitiven ‚Kopfnieren‘ (Urnieren) ersetzten.<« Nach dieser Ansicht sind die Zustände bei Paludina und Bithymia primi- tiv; dasselbe könnte man auch über die bei den Pulmonaten sagen. Außerdem schließt diese Ansicht ein, daß solche Prosobranchier, wie Fulgur, Faseiolaria und Crepidula, früher »Kopfnieren« hatten, daß diese aber durch »Exeretionszellen« (Außennieren) ersetzt wurden. Es existieren gute Gründe für die Annahme, daß Paludina, Bithymia und die Pulmonaten nicht primitiv sind, und es liegt kein Beweis vor, daß die marinen Prosobranchier einst »Kopfnieren« besaßen. Angesichts dieser Tatsachen muß McMvurricHs Theorie des Ersatzes fallen. ERLANGER (92), obgleich er die exeretorische Funktion der » Ansae« von Bithynia leugnet, gibt zu, daß aus morphologischen Gründen diese Zellen als Äquivalente der sonderbaren Zellen des Velum der Pulmonaten und der marinen Prosobranchier angesehen werden könnten. Heymoss (95) führte eine andre Quelle der Verwirrung ein, indem er die Homologie der Exeretionszellen der Opisthobranchier mit den Außennieren der Prosobranchier nachzuweisen suchte. Diese Homo- logie erscheint weit hergeholt, da die Exeretionszellen von Umbrella nahe dem Anus der Larven gelegen sind, obgleich sie ihren Ursprung viel weiter nach vorn haben. Dieser Unterschied in der Lage schien HeyMmons nicht von Wichtigkeit, da, wie er sagt, McMurrIcH schon nachgewiesen habe, daß die Excretionszellen in verschiedenen Ab- ständen hinter dem Velum liegen können. CoxkLın (97) antwortet hierauf: »Dieser Unterschied in Lage aber scheint mir ein sehr be- deutender zu sein. In allen Prosobranchiern liegen diese Zellen direkt hinter dem Velum, während in Umbrella sie von dieser Struk- tur durch beinahe den ganzen Durchmesser des Embryo getrennt sind. Weiter würde die Tatsache, daß sie in das Innere der Umbrella sinken, bedeuten, daß sie von den Exeretionszellen der Prosobranchier ver- schieden sind. « Es ist ganz augenscheinlich, daß in der so weit berücksichtigten Literatur von wenigstens drei Arten von »Urnieren« gesprochen wurde, von denen zwei öfters an demselben Tier vorkommen. Um die Unter- schiede klar hervorzuheben, scheint es mir gerechtfertigt, die teil- weise mesodermalen, teilweise eetodermalen Strukturen der Proso- branchier und Pulmonaten, die aus der inneren Körperhöhlung durch eine Pore nach außen münden, als Urnieren zu bezeichnen; die an en Über den Kannibalismus bei Faseciolaria tulipa (var. distans) usw. 113 modifizierten Eetodermzellen, die bei den Süßwasserpulmonaten und den Süßwasser- und marinen Prosobranchiern auch bei Gegenwart der Urnieren vorkommen mögen, aber als Außennieren zu bezeichnen, und schließlich solche Organe, wie sie HEymons bei Umbrella vor- fand, einfach Excretionszellen zu nennen. Wer die schönen schematischen Bilder der mesodermalen Ur- niere, die uns nach STAUFFACHER (982) die Trochophora von Cyelas cornea zeigt, gesehen hat, kann ähnliche Gebilde bei den Proso- branchiern und Pulmonaten nie mit den Außennieren verwechseln, oder auf eine Homologie zwischen den zwei Arten von »Urnieren« schließen. MEISENHEIMER hat aber (981), indem er an Zimax mari- mus die Urniere vom frühesten bis zum letzten Stadium verfolste, Gründe vorgeführt, die einen zwingen, diesem Organ einen rein eetodermalen Ursprung zuzuschreiben. Die Gründe, die STAUFFACHER bei Cyelas vorführt, sind überzeugend, daß bei diesem Lamellibran- ehier die Urniere hauptsächlich mesodermalen Ursprungs ist. Es scheint daher nötig, wenigstens vorläufig, noch eine vierte Art »Ur- niere« anzunehmen, und die vorgeschlagene Klasse der wirklichen Urnieren je nach dem Ursprung ihrer für den Excretionsprozeß selbst wichtigen Teile, in mesodermale und ectodermale Urnieren einzu- teilen. Es ist von Wichtigkeit, daß die Urnieren andrer Lamellibran- ehier, Pulmonaten und Prosobranchier untersucht werden, um festzu- stellen, ob die Unterschiede, auf die STAUFFACHERS und MEISENHEIMERS Arbeiten hindeuten, allgemein sind, oder ob trotz aller Vorsicht doch noch Täuschungen vorliegen. Jedenfalls kann im jetzigen Stadium unsres Wissens keine Homologie zwischen den Urnieren der Proso- branchier, Pulmonaten und Lamellibranchier festgestellt werden, höch- stens wäre es unter den zweifellos mesodermalen und unter den zweifellos eetodermalen Organen dieser Tiere tunlich. Jedenfalls ist zwischen den mesodermalen Urnieren und den eetodermalen Außennieren, wie sie bei Fusciolaria, Fulgur, Crepr- dula u. a. vorkommen, keine Homologie festzustellen. Wie verhalten sich aber die eetodermalen Urnieren zu den Außennieren? Ich glaube, daß man auch hier nicht von einer Homologie reden darf, denn was die eigentliche Struktur dieser Organe und deren Entwicklung an- geht, so sind die Unterschiede zwischen ectodermaler Außenniere und eetodermaler Urniere ebensogroß als die zwischen Außenniere und mesodermaler Urniere. Daß im ersteren Fall die zwei Arten zufällig aus demselben Keimblatt entstehen, sollte kein Grund sein, sie als Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX, Bd. s 114 0. C. Glaser, homolog anzusehen. Die Logik, die dies benötigt, muß schließlich die drei Keimblätter und alle organischen Gebilde, seien sie auch der verschiedensten Art, homologisieren ! CoNKLIN (97) fand, daß die »äußeren Exeretionszellen« (Aubßen- nieren) von Oreptdula keine Verbindung mit dem Velum haben. Dies ist auch in historischem Sinne von Fusciolaria wahr, denn hier treten diese Organe lange vor dem Velum auf, so daß deren endliche Ver- bindung mit diesem keine primitive ist, wie MCMURRICH uns glauben machen wollte, sondern sekundär, und durch ihren Ursprung unmittel- bar unter dem Entstehungsort des Velum veranlaßt. Die Außen- nieren von Fasciolaria sind daher grundsätzlich ebensowenig wie die von Crepidula Teile des Velum. Ich möchte aber nicht den Eindruck erwecken, mich auf die Seite derer geschlagen zu haben, die behaupten, daß eine Zelle nicht gleichzeitig velar und exeretorisch sein könne. Bei Fasciolaria sind einige der accessorischen Außennieren sicher Teile des Velum. Wäh- rend es mir wichtig scheint, daß die weithergeholten Vergleiche zwischen »Ur-« oder »Kopfnieren«, Außennieren und Exeretionszellen (Umbrella), und die Verwirrung, die diese Vergleiche zur Folge ge- habt haben, in ihrem wahren Lichte verstanden werden, und durch wirkliche Beziehungen ersetzt, bin ich nicht der Ansicht, daß die Homologien zwischen Außennieren der Prosobranchier und Pulmo- naten zu streng gehalten werden sollten. Unzweifelhaft existiert eine allgemeine Verwandtschaft zwischen den Außennieren dieser zwei Ordnungen von Gastropoden, aber das Vorkommen dieser Art Aus- scheidungsorgan an verschiedenen Regionen des Eetoderm derselben Larve zeigt, daß fein ausgedachte Homologien nicht viel bedeuten mögen, denn die Wichtigkeit der Außennieren ist hauptsächlich physiologisch, und ihre Tätigkeit kann, wenn nötig, von andern Ecto- dermzellen ergänzt oder übernommen werden. Baltimore, 15. Dezember 1904. Nachtrag, Kurz nach Absendung meines Manuskriptes erschien eine Arbeit, »Amitosis in the Embryo of Fasciolaria«, American Naturalist, Vol. XXXVIH, von H. L. OsBorn, die ich hier noch besprechen will. OSBORN, indem er über die Struktur der Kannibalen schreibt, sagt Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 115 (l. e. S. 871) »there is a throat and a small amount of ectoderm, not nearly enough to enclose the yolk spherules (Eier)<; und S. 877, »The gastrulas before they have swallowed the food ova are (accord- ing to information and drawings access to which I owe to the kindness of Prof. McMurricH) very queer-looking objects on account of the very ample folds of the ectoderm to allow for the distension which is to follow. One would expect that the entoderm would be equally so, in order to receive the ova into an endoderm lined cavity, but after much study of this point, I am convinced that unusual as it is, there is not enough endoderm to enclose these ova, but only a very small amount reaching out a short distance from the throat in all direc- BONS. .; <. »A study of various series agrees in showing only one very thin layer the ectoderm in contact with the ova except near the stomodaeum.« i Daß Oszßorn das ectodermale Häutchen der Kannibalen nicht fand, ist begreiflich, da diese Membran außerordentlich dünn ist, und in Schnitten nach den gewöhnlichen Methoden angefertigt, leicht zer- ‘stört wird. Ich hatte solche Schwierigkeiten, daß selbst nach An- wendung der Kreosotmethode meine besten Schnitte nicht immer tadellos waren. Trotzdem zeigten sie eine kontinuierliche eetodermale Membran, über deren Existenz die »very ample folds« der Pre-Kanni- balen überhaupt keinen Zweifel lassen können. Da das Entoderm nicht kontinuierlich und an vielen Stellen so dieht mit dem Eetoderm verschmolzen ist, daß man kaum die zwei Membranen unterscheiden kann, so folgt natürlich, daß die Abwesen- heit des Eetoderm in OsBorns Schnitten, die Abwesenheit des Ento- derms zur Folge hatte. OsBorn hat recht, wenn er sagt »there is not enough endoderm to enelose these ova«, aber nicht in dem Sinne, wie er es gemeint hat, denn die Schnitte, die gar kein Entoderm zeigten, konnten keine Vorstellung von dem unterbrochenen Zustande _ dieser Membran geben. In bezug auf die Außennieren sagt er S. 874: »The physiological significance of this organ is indicated by its name. As usual with prosobranchs, the embryo develops inside an impervious capsule consequently it is of great importance that the wastes from its actively developing tissues be kept out of contact with them. This is done by intra-cellular storage. The barrier of living eytoplasm at the outer end of the cell keeps the cell the better from disintegrating and the contained material from escaping. This device reminds one of the Lepidoptera and their sceales as reservoirs for waste nitrogen 8*+ 116 0. C. Glaser, during metamorphosis«. »Amitosis here is clearly in accordance with the view, that senescence and amitosis are closely related; for these cells are plainly reaching the end of their career. Though they are for the time a part of a very young embryo, the organ is no more an integral part of the embryo, than the embryonie membranes of Arachnids and insects, in which amitosis is well known to be associated with senescence. It is really merely an embryonie structure. It is not however clear, that the active secretory function of these cells is a cause of the amitosis.« Daß die Außennieren als Sammelplätze von Abfallprodukten funktionieren, ist zweifellos wahr, da sie zur Zeit ihrer Abstoßung noch von bedeutender Größe sind. Die Verkleinerungen, die mit zu- nehmendem Alter an ihnen bemerkbar sind, zeigen aber schon für sich, daß die Außennieren nicht nur als Sammelplätze zu deuten sind. Die nuclearen Aktivitäten, die ich im vorhergehenden beschrie- ben habe, zeigen, daß die angesammelten Stoffe in eine andre, meines Erachtens lösliche, Form umgearbeitet werden. Daß solche Exere- tion Nachteile für die in einer undurchlässigen Kapsel enthaltenen Embryonen mit sich führen würde, ist ganz klar, aber die Kapseln sind nicht, wie OsSBORN annimmt, undurchlässig, wovon man sich leicht durch sehr einfache Experimente überzeugen kann; z. B. trock- nen die dem Wasser entnommenen Kapseln in einem Tage ganz aus, und wenn man sie in einer zu geringen Menge für mehrere Tage aufbewahrt, kann man den schlechten Einfluß, den Störung des nor- malen Gas- und Flüssigkeitswechsels mit sich führt, leicht an den Embryonen erkennen. Die Aktivität der amitotisch entstandenen und sich teilenden Kerne, von denen OsBorn überhaupt nicht spricht, kann nicht als Zeichen der Senescenz gedeutet werden, sondern ist mit hohem Stoffwechsel verknüpft. Aus diesem Grunde allein ist die Ansicht, sie seien nicht integrale Teile des Embryo, falsch, aber selbst, wenn sie nur als Sammelplätze von stickstoffhaltigen Abfallprodukten funk- tionierten, so wären sie insofern, als diese Funktion von Wichtigkeit im Leben der Larven ist, doch integrale Teile der Embryonen, die nicht ohne diese oder gleichwertige Organe bestehen könnten. 96. I. 721, 122, 73. a, 722. Uber den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 117 Zitierte Literatur. KOoREN u. DANIELSSEN, Fauna littoralis Norvegiae. Bergen 1856. W. CARPENTER, On the development of Purpura. Ann. Mag. Nat. Hist. 2. ser. Vol. XX. 1857. E. SELENKA, Die Anlage der Keimblätter bei Purpura lapillus. Niederländ. Arch. für Zoologie. I. Bd. 1871—1873. W. 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Meves, Über oligopyrene und apyrene Spermien und über ihre Ent- stehung nach Beobachtungen an Paludina und Pygaera. Diese Zeit- schrift. Bd. LXXIL. 1902. 118 0. €. Glaser, 022. E. B. Wırsox, The Cell in Development and Inheritance. New York 1902. 023. R. W. Horrmann, Über die Ernährung der Embryonen von Nassa muta- bilis Lam. Diese Zeitschr. Bd. LXXII. 1902. 03. E. G. ConKLIn, Amitosis in the Follicle Cells of the Crieket. American Naturalist. Vol. XXXVII 1903. 04. H.L. OsBoRN, Amitosis in the Embryo of Fasciolaria. Science. Vol. XIX. 1904. Erklärung der Abbildungen, Abkürzungen: Oyl, Zylinder; Mak, Makromeren; Dt, Dotter; Md, Mundöffnung; Eet, Eetoderm; Mes, Mesoderm; End, Entoderm ; op.Gr, optische Grube; End.Ex, entodermale Excretzellen; Pfrpf, Pfropfen; ExK, Exceretkörper; Syn, Syncytium; ExK’, sekundäre Exeretkörper; Vac, Vacuole mit klarer Zone verbun- Fs, Fuß; den; Fistx, Fortsatz; Vac’, Vacuole lose im Kern; gr.Rg, granulärer Ring; Vac'’, Vacuole nach außen entschlü- Hb, Haube; pfend; Ht, Häutchen; ’erb.Rg, Verbindungsring; Hin, hinteres Ende; Vel, Velum; hin.Bl, hinteres Bläschen; Vor, vorderes Ende. Kpf.bl, Kopfbläschen ; Tafel VI—IX. Alle Bilder, bis auf eins, wurden mittels des ApgeEschen Zeichenapparates verfertigt, selbst die zusammengesetzten, wie Fig. 2 und 12, deren Teile jeder soweit wie möglich erst separat abgezeichnet wurde. Alle Zeichnungen wurden zur Ebene des Tisches gemacht. Sämtliche Figuren sind hier auf die Hälfte der Originale reduziert. Die Vergrößerungsangaben beziehen sich auf diese reduzierten Bilder. Fig. 1. Pre-Kanniballarve. Vorderes Ende nach oben, wo sich die Kopf- blase mit ihrem schäumigen Ectoderm klar wiedergibt. Vergrößerung D Obj. X 4, Oe.2. ZEISS. Fig. 2. Pre-Kanniballarve. Aus Dünnschnitten rekonstruierte Figur. Vor- deres Ende nach oben; Zylinder etwas oberhalb der Vertikalmittellinie. Hinteres Ende sehr unregelmäßig. Vergrößerung 7 Obj. X1, Oc.2. LeEITZz. Fig. 3. Querschnitt durch eine Larve desselben Alters, wie in Fig. 2, in der Ebene des Zylinders. Mitten ist der Dotter, nach außen passierend ist Ento- derm, Mesoderm und Eetoderm. Oben rechts und links am Zylinder sind die ersten Anlagen der Exceretkörper oder Außennieren. Vergrößerung 12 Obj. X1, Oe. 2.. LEITZ. Fig. 4 Ein horizontaler Schnitt durch die Larve, die in Fig. 2 aus Dünn- schnitten rekonstruiert ist. Vergrößerung 7 Obj. X1, Oe.2. LEItz. Uber den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 119 Fig. 5. Horizontalschnitt durch den Zylinder der Larve Fig. 2. Unterer Teil stark bewimpert und vacuolisiert, eine Degeneration, die dem Durchbruch des Mundes zuvorgeht. Rechts und links die Excretkörper. Erste Anzeichen der Amitose. Vergrößerung 12 Obj. X3, Oc.2. Leitz. Fig. 6. Junge Kanniballarve kurze Zeit nach Durchbruch des Mundes. Die Larve liegt auf ihrer linken Seite; vorderes Ende nach oben. Der rechte Exeretkörper zeigt sich deutlich; unter ihm der Mund, hinter ihm vier Dotter- kugeln, die von den Makromeren der Furchungsperiode herstammen, die aber erst jetzt, wo die Larve durch Aufnahme von Eiweißsubstanz etwas geschwollen ist, sich zeigen. Vergrößerung 3 Obj. X 3, Oc.2. Leitz. Fig. 7. Kannibal, der zwei Eier verschluckt hat, von der ventralen Seite gesehen. Der Mund liest zwischen den zwei Excretkörpern; unter dem rechten stehen zwei Makromeren heraus. Im Vergleich mit früheren Stadien ist diese Larve viel regelmäßiger. Vergrößerung D Obj. X 2, Oc.2. ZEISS. Fig. 8 Kannibal, der schon vier Eier verschluckt hat und ein fünftes bewältigt. Auffallend sind die großen Außennieren, die jedoch nicht ein älteres, sondern ein jüngeres Stadium als Fig. 7 darstellen. Größe, Anzahl der ver- schluckten Eier usw. lassen nicht auf Alter schließen, vielmehr der histologische Zustand der Außennieren. Vergrößerung D Obj. X 2, Oc.2. Zeıss. Fig. 9. Kannibal, der 14 Eier verschluckt hat. Außennieren in viel höhe- rem Grade der Entwicklung als in vorhergehenden Bildern. Zellwände sind jetzt bleibend da und die Kerne haben schon in einigen Fällen amitotische Teilungen durchgemacht. Vergrößerung 40 Diam. Erect Image Dissecting Mieroscope. LEITZ. Fig. 10. Vollgemästeter Kannibal. Kopfbläschen nach oben. Solch eine Larve mag über 300 Eier enthalten. Vergrößerung 20 Diam. Erect Image Dissect- ing Microscope. LEITZ. Fig. 11. Querschnitt durch einen etwas älteren Kannibalen. Mesoderm zeigt sich nicht in dieser Ebene. Viele der Eier sind schon zerplatzt, in andern teilen sich die Keimbläschen durch Amitose. Vergrößerung 3 Obj. X 3, Oe. 2. LEITZ. Fig. 12. Die Ventralseite eines älteren, aus Schnittpräparaten zusammen- gestellten Kannibalen. Kopfbläschen, Außennieren, Mund und Fuß sind einem “ Individuum entnommen, der übrige Körper einem andern. Das Kopfbläschen ist größer als wie gewöhnlich, doch: in andern Hinsichten ist es normal. Das Bild zeigt genau die an einem einzelnen Exemplar überhaupt nicht wahrzu- nehmenden Verhältnisse der äußeren Organe. Vergrößerung 3 Obj. X 3, Oc. 2 LEITZ. Fig. 13. Teil der Oberfläche eines Exeretkörpers im Stadium der Fig. 8 Zellwände nicht wahrnehmbar. Vacuolen sehr verschiedener Größe kommen zu dieser Zeit vor. Die Kerne sind meistens in der Nähe der großen Vacuolen. Vergrößerung 12 Obj. X 3, O0c.2X18 Tubenlänge. Leıtz. Fig. 14. Optischer Schnitt durch einen Excretkörper, etwas älter als in - Fig. 13. Zellwände sind jetzt wahrnehmbar. Die Kerne scheinen durch die größeren Vacuolen zu passieren. Eine der Zellen hat gar keine sehr großen Vacuolen mehr, aber eine Anzahl kleiner, mitten unter welchen sich der Kern befindet. Memorandum der Vergrößerung existiert nicht. Fig. 15. Optischer Schnitt durch ein etwas älteres Stadium. Stark ver- größert. Die großen Vacuolen sind ganz verschwunden; die Kerne haben eine centrale Lage aufgenommen, und den Zellwänden entlang sind Ansammlungen von Körnchen. Memorandum der Vergrößerung existiert nicht. 120 0. ©. Glaser, Fig. 16. Querschnitt durch die Exeretkörper einer Larve etwas jünger als die in Fig. 9. Oben sind zwei Außennieren durch die dünne Membran des Kopfbläschens verbunden, nach unten ist der Schnitt offen, weil das Kopf- bläschen erst von der Larve hat entfernt werden müssen. Vergrößerung 3 Obj. X 3, 0c.2 X 20 Tubenlänge. Leitz. Fig. 17. Einige Zellen aus der Mitte eines Exceretkörpers Fig. 16. Ver- größerung 12 Obj. X1, Oc. 2. Leitz. Fig. 18. Einige Zellen aus der Region des Verbindungsringes Fig. 16. Vergrößerung 7 Obj. X 8, Oc.2. Leitz. Fig. 19. Ältere Außenniere, von der dem Embryo zugewendeten Seite gesehen. Memorandum der Vergrößerung existiert nicht. Fig. 20. Optischer Schnitt durch eine ältere Außenniere, in der Amitose sich abspielt. Die Zellen sind jetzt Polygone, nahe zusammengedrängt, und von kleineren Vacuolen erfüllt. Vergrößerung A Obj. X4, Oc.2. ZEıss. Fig. 21. Querschnitt durch eine Außenniere, etwas älter als Fig. 19, an welch letzterer die Ebene des Schnittes angegeben ist. Der Hohlraum ist die Höhle des Näpfchens; unten rechts und links zeigen sich Sehnitte durch den Verbindungsring. Vgl. Fig. 19. Vergrößerung 3 Obj. X 3, Oce. 2 X 20 Tubenlänge. LEITZ. Fig. 22. Älterer Schnitt in derselben Ebene. Zeigt, daß der Verbindungs- ring zerschmolzen ist und einen in den Hohlraum des Näpfchens hinein projek- tierenden Pfropfen gebildet hat. Unten rechts und links ist der Pfropfen mit dem Ectoderm der Larve verbunden. Vergrößerung 3 Obj. X 8, Oe.2. Leitz. Fig. 23. Pfropfen aus Fig. 22. Vergrößerung 12 Obj. X3, Oc.2. Leırz. Fig. 24. Vier Pfropfenkerne. Vergrößerung 12 Obj. X 8, Oe. 2 X 20 Tuben- länge. LEITZ. Fig. 25. Kopfende einer vollentwickelten Veliger-Larve. Das Kopfbläs- chen mit seinen zwei Tentakeln liegt mitten im Velarfeld. Zwischen der prä- oralen und der postoralen Reihe des Velums ist die Mundöffnung, und unter der postoralen Reihe zeigt sich deutlich der Fuß mit seiner Drüse. Unter dem Velum hängen rechts und links die Excretkörper, die nicht immer von gleicher Größe sind. Die numerierten Linien, die durch das Bild in verschiedenen Rich- tungen gezogen sind, geben die Ebenen, durch die ihnen gleich numerierte Schnitte geführt sind (vgl. Textfig. 4. Vergrößerung 20 Diam. Erect Image Dissecting Microscope. LEITZ. Fig. 26. Querschnitt durch eine vollentwickelte Außenniere. Ebene des Schnittes an Fig. 25 angegeben. Vergrößerung A Obj. X 4, Oc. 2 X 20 Tuben- länge. ZEISS. | Fig. 27. Längsschnitt durch eine vollentwickelte Außenniere. Ebene des Schnittes an Fig. 25 angegeben. Dieser Schnitt zeigt Näheres über die Verhält- nisse, die bei einer mehr als gewöhnlich innigen Verbindung zwischen Velum und Außennieren obwalten. Vergrößerung 3 Obj. X 3, Oc.2. LeEItz. Fig. 28—39. Optische Schnitte durch Außennierenzellen, in denen Ami- tosen sich abspielen. Vergrößerungen 12 Obj. X 3, Oc.2. Leitz. Fig. 40—42. Dünnschnitte durch amitotisch entstandene Kerne der Außen- nierenzellen. Besonders bemerkenswert sind die unregelmäßigen klaren Zonen um die Nucleolen herum. Vergrößerung 12 Obj. X 6, 06. 2X2. LEıtz. Fig. 43. Eine isolierte Vacuole stark vergrößert, freier Hand gezeichnet. Fig. 44. Eine einem vollentwickelten Exceretkörper aus der Mitte entnommene Über den Kannibalismus bei Fasciolaria tulipa (var. distans) usw. 121 Excretzelle. Bemerkenswert ist die lange, gestreckte, prismatische Form und das haubenartige obere Ende der Zelle. Vergrößerung 12 Obj. X3, 06.2 X 18 Tubenlänge. LEırz. Fig. 45. Längsschnitt durch eine solche Zelle. Vergrößerung 12 Obj. X 3, Ve, 2: LEITZ. Fig. 46. Längsschnitt durch ein Velum, in dem einige Zellen der post- oralen Reihe zu sekundären Excretzellen (ZxK) verwandelt sind. Vergrößerung 3 0bj. X3, 0c.2 X 20 Tubenlänge. Leitz. Fig. 47. Seitliche Oberfläche eines Velums; oben die prä- unten die post- orale Reihe, letztere mit sekundären Exeretzellen (ExK’). Vergrößerung 3 Obj. X 3, Oc. 2X 20 Tubenlänge. Leitz. Fig. 48. Kopfbläschen eines vollentwickelten Veligers, von oben gesehen. Rechts und links sind die Tentakel, und zwischen ihnen einige sekundäre Ex- eretzellen. Vergrößerung 40 Diam. Ereet Image Dissecting Microscope. Leitz. Fig. 49. Eine aus mehreren durch einen älteren Kannibalen geführten Querschnitten zusammengesetzte Figur. Vergrößerung 3 Obj. X 3, Oe.2. LEırz. Fig. 50, 51, 52. Dünnschnitte durch Zellen des Schlundes der in Fig. 49 erwähnten Larve. Fig. 50 u. 5l sind durch Zellen der seitlichen und hinteren Wandung des Schlundes; Fig. 52 der vorderen, wo die Verhältnisse verschieden sind. Vergrößerungen 12 Obj. X3, Oe.2. Leitz. CGontributions toward the Embryology and Anatomy of Polistes pallipes (Hymenopteron). I. The Formation of the Blastoderm and the first Arrangement of its Cells.- By William 8. Marshall and Paul H. Dernehl. With Plates X and XI. Historical. The earlier students of inseet embryology were at a great disadvantage in their work in having to study the egg entirely from an external view; there was hidden from them, either entirely or in part, much that has since been observed. By crushing the egg cer- tain observations were made as to the presence of nuclei or cells within it, a use of transparent eggs led to similar conelusions; this could only lead at first to a supposition that these had anything to do with the cells which later were seen to appear upon the egg’s surface. The use of the mierotome and modern methods of staining necessarily gave to all later students a means of ascertaining what took place within the egg, also of following the changes and con- necting them with each other. It appears, however, in inseet em- bryology, as with so many other branches of zoology, that the earliest workers gained a surprising knowledge of their subject. 3efore it was conclusively shown that the first segmentation nucleus gave rise by division to the nuclei which later took part in the formation of the blastoderm cells, this was held by some to be their origin, and the later works have given us details but few general conelusions concerning the development of the insect’s egg. Historiecally considered, the pre-blastodermie development of the Hymenoptera would be short, and it seems to us best to give a general account of what was known concerning the early development Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes (Hymenopt.) 123 of inseets prior to the advent of modern methods of research. Our account is not perfect, a number of references not being at our disposal, and, in some few instances, eited results have been taken from other papers. HEROLD and KÖLLIikER (29) were two of the first, whose obser- vations on insects eggs could be said to have any embryological bearing. KÖLLIKERS work, which appeared in 1842, was written from observations on Chironomus, Simulia and Donacia. He un- doubtedly observed a blastoderm surrounding the Dipterous egg, which covered the entire yolk mass. The nucleated cells of this peripheral layer increased in number, becoming smaller and finally showing more than a single layer. BURMEISTER (8), studying the egss of Palingenia, found a layer of unequal thickness on the sur- face of the egg, probably the Keimhautblastem. He also saw, although ZapvachH (63) disagrees with this statement, a blastoderm which covered two-thirds of the egg, developing on the third day. Levvie (38), figured the ovarian tubules with enclosed eggs of Apkıs, and figured an early stage containing a number of large nuclei within the ege; in a later stage these are shown nearly surrounding it, occupying a position that would correspond to the blastoderm cells, or rather the nuclei of them. ZADDACH’s (65) paper, published in 1854, on the development of the Phryganids, was much more of an attempt than had yet been made to work out the embryology of any insect. He followed the development through, and than gave considerable space to the dis- eussion of questions having a general and a comparative interest. He first deseribes the appearance, at the periphery of the egg, of numerous »Punkte und Stellen< from which the yolk withdraws and they then flow together, forming a broad peripheral zone over the egs; this is clearer and more finely granulated than the other con- tents of the egg. We are unable to make out just what ZAnDDAcH meant; he undoubtedly describes here the Keimhautblastem, but forming in a peculiar way. There next appears a number of round »Flecke«, in this peripheral layer, which are the first blastoderm cells; these are nucleated and surround the egg in a continuous single _ layer. The cells are at first nearly square, but change by a round- ing-off of the corners. Zappach describes these blastoderm cells as remaining large over the ventral surface but disappearing dorsally. A paper by Huxrey (27) in 1857, gives a figure of an Aphes egg showing a peripheral layer of large nuclei, which, on one side 124 William S. Marshall and Paul H. Dernehl, of the egg, are represented as separated from each other by boun- daries thus giving to each separated part the appearance of a cell. Two of the nuclei with surrounding eytoplasm are figured enlarged, each nucleus having in its center a large irregular spot (nucleole). HuxLEy says: »The peripheral clear layer is, on the other hand, in all essential respeets, comparable to a blastodermie vesiele; and I see no reason why it should not be called a blastoderm.« This blastoderm becomes two layered. Huxuer thought that the »pseudo- val endoplast« (nucleus) divided and gave rise to endoplasts of the germ; or, in other words, the nuclei of the blastoderm cells came from the nucleus of the egg (first segmentation nucleus). The following year LEUCKART (37), in giving the development of Melophagus, deseribes the yolk as withdrawing from the cell membranes leaving a clear space filled with fluid, which was largest at the poles. The »egg-nucleus<« he lost sight of but saw in the egg a number of clear bladder-like spots. He disagrees with ZAnD- DACH (653) who called these spots nucleated cells, and held that they later formed the blastoderm. These »cells« were at first few in number and far apart, but occurring in some eggs in greater num- bers than in others. LEUCKART observed some of these dividing, and then goes on to declare that they are not cells, »sondern viel- mehr Körper, die den Zellenbildungsprozeß erst einleiten«e. He did not observe the origin of the blastoderm cells, but thought they came from the »egg-nucleus« by a process of budding. According to LeuckArr the blastoderm was but one layer in thickness. He com- pares the segmentation of the insects egg with that of other animals, and deseribes it as a sort of superficial segmentation. A number of brief observations on insect’s eggs made by RATHKE (47) were gathered by HAGEN and published in 1861. RATHke, in Naucoris, observed the blastoderm cells, but was unable to tell if they surrounded the egg or were present in groups upon its surface. Each cell contained a spherical nucleus and one to two nucleoles. He also described the egg of a beetle as having a clearer layer on the periphery in which were a number of blastoderm cells. The egg of Liparis was described as having this same peripheral mass and containing more than a single layer of cells. In Phryganid eggs he noticed the same layer, »Embryonal substanz«, but not so evenly distributed over the egg; he here also noticed that the ventral sur- face developed first. The next year Rosın (48, 49) observed a num- ber of half round bodies in the egg of Tipulaires, which became Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes (Hymenopt.). 125 rounded and then flattened against each other; they finally were cut off from the yolk and formed a continous layer over the egg (Blasto- derm). The cells which formed this layer originate by a process of budding. He describes a second and a third layer, both also formed by budding. WEISMANN (99), working in 1865 on the development of the Diptera, noticed the clear peripheral layer covering the egg, which had been seen by others, and called it the Keimhautblastem. In this the blastoderm cells appeared by a process of free cell formation and spread out upon the eggs surface. The nuclei appear first, they are cut off in little masses of protoplasm to form the cells, which, rounded at first, later become prismatic.. An inner Keimhautblastem appears just inside of the blastoderm which it supplies with nourish- ment, gradually decreasing in amount and finally disappearing. In Musca WEISMANN describes the Keimhautblastem as appearing first at the anterior pole of the egg and from here spreading over the entire surface. He also notices that cells of the blastoderm migrate into the yolk and noted the division of the blastoderm cells. KuUPFFEr (34), working in 1866 on the development of Chironomus, agrees with WEISMANN regarding the early development of the egg. METSCHNIıKow (41), in 1866, found that in Simulia the blastoderm eovers the entire egg; it is of the same thickness excepting at the posterior pole where it is thicker. The cells of the blastoderm are cylindrical, each containing a nucleus with a nucleole; they lengthen becoming of a different shape at the poles than those covering the rest of the egg. In Cecidomyia, a single nucleus was first noticed within the egg; this divides and by repeated division and a wandering of the nuclei, a zone of them is formed which finally passes to the periphery where cells are formed. These are at first spherical, but later become cylindrical. By viviparous aphids METSCHNIKkowW found an early stage in the egg’s development which contained but a single nucleus. This divides and the two resultant nuclei, at first near each other in the center of the egg, separate; they divide, the division continues and results in a layer of nuclei at the periphery. The blastoderm cells form and lengthen, becoming largest at the broad end of the egg. METSCHNIKOW was against WEISMANN (99) in his free cell formation theory, holding that the cleavage nuclei were nuclei only, and that they gave rise to the nuclei of the blasto- derm cells. | Three years later MELNIKOwW (40) observed in the eges of 126 William S. Marshall and Paul H. Dernehl, Donacia a number of clear spots near the periphery; they appeared first on the ventral surface: he followed WeısmAnN (99) in believing their origin to be a free cell formation. These nuclei later become the nuclei of the blastoderm cells which surround the egg in a single layer. The blastoderm of the ventral surface becomes thieker than the rest, this thiekening beginning at the middle of the ventral sur- face and extending towards both poles but more marked at the anterior. By Pedieulus a similar blastoderm formation was observed. In 1869 Ganmn (16) found that the blastoderm cells in Hymeno- ptera arise first at the posterior pole and then spread, the cells at the poles being the largest, dorsally the smallest. In another paper published the same year on the development of Platygaster (GANIn, 17), he endeavoured to compare the entire yolk to the Keimhautblastem of other insect eggs. Im a third paper he studied the development of the Diptera (GAnın 15); he showed the appearance of nuclei in a peripheral layer and distinguished a convex ventral surface. The same year BraAnpr (4) found that in the formation of the blastoderm by Odonata the cells appear at the periphery in groups and that later the blastoderm becomes thickened on one part of the surface. In 1870 Grimm (20) studied the development of Chironomus, finding a layer, the Keimhautblastem, covering the egg; this was in some parts thieker than in others. A single nucleus gave rise, by division, to others, and these moved to the periphery of the egg where a blastoderm was formed. The blastoderm cells later divide transversely, resulting in the formation of two layers. Grımm (21) also deseribed the same process of blastoderm formation in Docophorus. BoBRETZKY (3), in 1870, studied the development of two Lepido- ptera by sectioning the egg, and he showed conclusively that the nuclei of the blastoderm cells come from those nuclei which are earlier within the egg. These »cells« within the egg are amoeboid and connected by fine processes. The blastoderm cells are at first large and far apart, becoming smaller and packing closely together. Some »cells« remain in the yolk. He held that the amoeboid cells came from the first segmentation nucleus. Previous to this paper by BOBRETZKY, appeared two important works on insect embryology, the one by KowaArkvsky (31), the other by Bürschtt (9). The Formation of the Blastoderm. The general form of the egg of Polistes is ovoid with one pole wider than the other. The widest part of the egg is towards the I Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes (Hymenopt.). 127 anterior end, the egg tapering towards the posterior pole at the extremity of which is the narrowest part. From this general shape there are some deviations either in a relative lengthening or shor- tening of the long axis, also in a suppression of the pointed end, some few eggs shortening so much as to become nearly spherical. The narrower posterior end is used for attachment in a cell of the nest towards the opening of which the anterior end points. One surface of the egg is concave or flattened, opposed to which is a eonvex surface. There are often found irregularities in which either the eoncavity or the convexity, or both, may be suppressed. The convex surface becomes the ventral, the concave the dorsal aspect, of the egg. This same orientation has been observed in Hymeno- ptera by Kowarevsky (31) and Bürscaui (9) for Apes, by CARRIERE and BÜRGER (11) for Chahcodoma and by Ganın (16) for Formica. The eggs are attached, one in each cell, to that wall which is nearest the center of the nest. In a few cells two eggs were found which must have led, later, to the death of one or both of the larvae which developed from these eggs. The point of attachment of the esg is usually about two-thirds the depth of the cell. In the young nests an egg is found in each cell, but as soon as these develop to larvae the eggs are then found only in the youngest, outermost, cells which have been added to the nest. The nest increases in size, the eggs soon becoming larvae, the larvae, pupae, and we then find that even the marginal row of cells is in part filled with pupae and eggs can then be obtained from a few only of these outermost cells. The development of the wasps in the central cells is finally completed and when the mature wasps leave them they are used again, eggs being found both in these central cells as well as some of those comprising the marginal row. Both from what has been said, and the fact that early development proceeds rapidly, the exceeding diffieulty of procuring many eggs in their earliest stages of deve- lopment is appreciated. The occurrence of the wasps also varies greatly in different years, and with this, the abundance or scareity of nests. | | The many eggs of Polistes seetioned by us have failed to show any stages in the formation of the polar cells, the union of the pronuclei or the earliest divisions of the eleavage nuclei. We begin our account of the formation of the blastoderm after the earliest divisions of the eleavage nuclei have already oceurred. The earliest stage which we have found (Fig. 1), shows a small 128 William S. Marshall and Paul H. Dernehl, number, six, of nuclei within the egg; these are not central in their position, but all lie nearer the anterior than the posterior pole, confined to the anterior half of the egg. A similar oceurrence, as to position, of the few nuclei at first found within the egg, has been observed for a number of other inseets by WEISMANN (59) in Chöro- nomus, KOWALEVSKY (31), Grassı (19) and Dicker (14) in Apis, BOBRETZKY (3), in Pieris, HEIDER (22) in Hydrophilus, and CARRIERE and BÜRGER (11) in Chalicodoma. What relation this localization of the first few nuclei has to the position of the first segmentation nucleus within the egg we are unable to say; whether the latter originally occeupied the same relative position or wandered there from some other part of the egg. Other than their being in a certain part of the egg there is no arrangement of these first nuclei relative to each other or any axis of the egg itself. Whenever, during these early stages, any nuclear divisions were noticed, they were always mitotie. The nuclei divide, increasing in number, all remaining for some time within the anterior half of the egg, showing the same irregular arrangement as was at first observed. A little later a change begins to take place, it being noticeable that, while predominately irregular in position, some definite arrangement of the nuclei within the egg is suggested (Fig. 3). As the nuclei increase in number most of them move away from their original position wandering towards the sur- face of the egg (Fig. 4); a few, however, remain near their original positions and are thus nearer the median part of the egg than the others. The nuclei can now be divided, although such a division is not as yet well defined, into two groups; one group, the larger, comprising those nuclei, the cleavage nuclei, which have moved furtherest from their original position; the other, the smaller group, containing those nuclei, the yolk nuclei, which remain nearest the original position. At a somewhat later stage it becomes apparent that the nuclei are moving more rapidly towards the posterior pole than in any other direction. This is elearly seen by comparing Figs. 2 and 4. If in each of these two figures we would draw a line connecting all of the nuclei which are outermost, the outlines thus formed would be quite different, more eireular in the first figure, the younger egg, while in the second figure, the outline would more closely follow that of the egg itself. Passing on to a still somewhat older egg (Fig. 6) we find that the arrangement already suggested becomes very pronounced, one group of nuclei, the outermost, arranging Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes (Hymenopt.). 129 themselves in a zone or belt with an outline very similar to that of the egg, a second group, the nuclei of which remain near the center of the egg and show a very irregular arrangement. Those of the first group, the celeavage nuclei, and those of the second group, the yolk nuclei, both add to their number by mitotie division. As just mentioned all the nuclei present possess the power of dividing mitotically and are as yet different from each other only in their position within the egg. There now appears a difference in the secondary origin of the various nuclei. The cleavage nuclei, when clearly defined as such, increase only by mitosis of nuclei belonging to this group; the yolk nuclei increase by mitotie divisions of their own number and also in the following manner. As the eleavage nuclei wander towards the periphery of the egg a few drop behind and add themselves to the second, inner group, the yolk nuclei. Sections of eggs showing the zone of cleavage nuclei well out towards the periphery would show nuclei just within the zone and at some distance from most of the yolk nuclei. We could see no indication that these nuclei ever rejoined the zone, and, as yolk nuclei are in later stages present in this same part of the egg, it appeared most probable that these nuclei, whose origin was from the nuclei of the zone, remained in the yolk and became yolk nuclei. The division of nuclei within the egg and the fact that they all came originally from the first segmentation nucleus has been known for some time, METscHnIkow (41); the question concerning the kind of division being, however, a subject of dispute. WITLACZIL (62) found for the eggs of Apkis that the nuclei within the egg divided amitotically his figure showing a nucleus of a »biskuitförmige Gestalt«. According to Wirt (61), the division of the cleavage nuclei oceurs mitotically. In 1889 HEIDeEr (235) for Aydırophilus and WHEELER (60) for Blatta and Doryphora described the division as mitotie. _ CH0LODKOowsKY (15) deseribed amitosis as oceurring in the yolk nu- clei of Phyllodromia, SCHWARTZE (51) holding that in Lepedoptera division is not always the same, oceurring mitotically in the eleavage nuclei but not discovering any mitotie figures in those nuelei within the center of the egg. Heymons (26) found mitosis in the cleavage nuclei in some Orthoptera, but in Forficula a direet division of the yolk nuelei. Tscuuprorr (35) distinguishes two kinds of nuclei in the eggs of Odonata, the one kind dividing by mitosis, the other amitotically. CARRIERE and Bürger (11) found that the yolk nuclei of Sialis divided amitotieally. These latter for Chalicodoma, and Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 9 130 William S. Marshall and Paul H. Dernehl, Dicke (14) for Apis, have described the zone of cleavage nuclei, at about a similar stage, as appearing in a pyriform arrangement in longitudinal section; a line connecting all the celeavage nuclei in the Polistes egg never had this outline, but was in general much more the shape of the egg. Kowauevsky (31) also noted the same pyri- form arrangement. We have already noted that in the egg of Polkstes all nuclei divide mitotically and that the only difference between any of them is in their position within the egg. Repeated mitosis adds largely to the number of nuclei in each group, the zone of cleavage nuclei becoming more and more clearly defined. In the earliest stages we were unable to distinguish the cleavage — from the yolk — nuclei, and could not with certainty determine to which group any of the nuclei then present would belong. A similarity of the nuclei in the egg was early noted by UmoLopkowsky (15), and DickeL (14), has lately called attention to this fact. In our study of Polistes we have failed to find at any stage a definite arrangement of the dividing nuclei either relative to each other or to the surface or the axes of the egg. Such a definite arrangement has, however, been noticed in the eggs of other inseets. BLOCHMANN (2) found that the nuclei forming the zone divided tangentially and radially; in this way some of the newly formed nuclei remained with those of the zone, others passing inside it to become yolk nuclei. Heymons (26) has described the division of the cleavage nuclei, when near the periphery, as parallel to the egg’s surface. SCHWARTZE (51) found that the nuclei of the zone, which was concentrie to the periphery of the egg, divided paratangentially to the surface. Wiıur (61) figures nuclei at the periphery, and before reaching it as dividing, but not all in any one definite direetion, and HEnkınG (25) found that the nuclei in the eggs of Pyrrhocoris do not divide in a tangential or any other definite direction. GRABER (18) and WHEELER (60) both found the axes of the dividing nuclei all parallel to the longitudinal axis of the egg. Heymons (26) noted in Forficula a definite arrangement of the spindle in the dividing eleavage nuclei. In the earlier stages it was noticed that all or the majority of the nuclei were within the anterior half of the egg. This arrange- ment is different in older stages and one showing the zone of cleavage nuclei elearly defined would give a great similarity between the anterior and the posterior halves of the egg, the former half containing a slightly greater number of yolk nuclei than the latter. a Z ll S EU u 1 3] ZU EE un u D Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes (Hymenopt.). 131 It would also show the cleavage nuclei a little nearer the anterior than the posterior end. Later stages in development than have yet been described (Fig. 6) show a much greater number of nuclei in each group, a nearer approach of the zone of cleavage nuclei to the egg’s periphery, and a greater regularity in its arrangement. A different arrangement of the zone of eleavage nuclei has been noticed in other Hymenoptera. CARRIERE and BÜRGER (11) for Chahcodoma and both Kowauevsky (31) and Dicker (14) for Apes have seen that the zone assumes a pyriform outline the widest part nearest the an- terior pole of the egg. By Polistes, as soon as approximately half of the cleavage nuclei have wandered into the posterior half of the egg, they assume an outline very similar to that of the egg. The cleavage nuclei nearest the posterior end travel a much greater distance than do the others. When eggs at a similar stage are cut transversely the zone of cleavage nuclei is seen to lie near the sur- face being evidently at all parts equidistant from it (Fig. 5). There is as yet no intimation as to which surface of the egg will later become ventral or which. dorsal. The yolk nuclei are scattered irregularly within the zone, but, as in the longitudinal section, there is no regularity in their distribution. Nothing bearing any resem- blance to the rosette arrangement noticed in transverse sections of Dipterous eggs by KOWALEVSKY (32) and GRrABER (18) was seen. The entire segmentation in Polistes is very similar to that observed by Henkıng (25) for Lasius and by Dicker (14) for Apis. A Keimhautblastem is present in the egg of Polistes and has been previously observed in other Hymenoptera, a number of workers have found it present by Apws, HeEnkıng (25) by Lasius, and CAR- RIERE and Bürger (11) for Chalicodoma. "The earliest stages of Polistes that we studied showed it to be already present, a thin finely granulated and vacuolated layer, covering the entire surface of the egg just within the egg membranes. Externally it has a distinet boundary but is internally very irregular, sehding numerous processes into the mass of yolk. As the egg develops it increases ‚in thiekness, becoming widest just previous to the entrance of the eleavage nuclei to form the blastoderm. It is noticeably thieker on the ventral than on the dorsal surface We at first thought the thiekness of the Keimhautblastem eould be used in distinguishing the different surfaces of the egg and in judging of its comparative age. This it is impossible to do, the thiekness varying nearly as much in egss of the same age as those in different stages of development, 9* 192 William S. Marshall and Paul H. Dernehl. there also being a variation in its thickness over different parts ot the same egg. It is true that in general the ventral surface has a thicker layer than the dorsal, but this is not always so, it being often more marked at other parts. Having now arrived at a stage in the development of the egg Just preceeding the arrival of the cleavage nuclei at the egg’s surface and their entrance into the Keimhautblastem, we will proceed to a study of the nuclei we have seen are present within the egg. In any stage during the pre-blastodermie development of Polistes we find, as already stated, that the difference between the many nuclei within the egg is one of position. 'The similarity between the cleavage and the yolk nuclei was, we believe, first pointed out by CHoLop- Kowsky (15) and WHEELER (60), and has later been referred to by Dicker (14). Much support was formerly given to the view that the yolk nuclei divide amitotically and are thus distinguished from the mitotically dividing cleavage nuclei. CHOLODKOWSKY (13), HEIDER (23), WHEELER (60), 'TSCHUPROFF (55) and ScHwWArTzE (öl). We cannot asree with those who take this view; the statement we made that all nuclei, previous to blastoderm formation, are, in the egg of Polistes similar, except in position, includes also the more minute structure of either resting or dividing nuclei. We find that not only do all nuclei divide similarly but that the resting nuclei are alike at from whatever point within the egg they are selected. We find in Polistes that all eggs, previous to blastoderm forma- tion, show in their dividing nuclei an abundance of those in the equatorial plate stage, this stage not only being more abundant than any other, but it is found oftener than all other stages of mitosis combined. Considerable differences were shown between the various eggs examined; some with many nuclei would have them all in a resting stage, others would have part resting, and part in various stages of mitosis. Eggs containing many dividing nuclei would generally show them in different stages of division, exceptions to this being found however in some eggs in which all dividing nuelei were in the equatorial plate stage; this is the only stage of mitosis ever found exelusively within an egg. It was also noted that late anaphase stages were very prevalent. HEIDER (23) noticed that in an egg of Hydrophilus most of the many nuclei would be in the same stage of mitosis. The same thing was noticed hy WHEELER (60) in Doryphora. He also called attention to the great preponderance of resting nuclei. A somewhat different condition was noticed by Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes (Hymenopt.). 133 Heyuons (26) for Forficula where, after the two groups of nuclei have been formed, the inner group, yolk nuclei, are nearly all resting, the outer group, eleavage nuclei dividing. Each nucleus, in any of the stages of development already deseribed, is surrounded by a mass of cytoplasm the amount of which varies but little around the different nuclei. This mass of eytoplasm is amoeboid in shape, the pseudopod-like processes extend- ing for varying distances, some anastomosing with similar processes from neighboring nuclei. Each nucleus with its surrounding cyto- plasm is in this way connected with several of those near it, there presumedly being a connection between the great part, if not all, of the nuclei within the egg. To what degree this connection extends we are unable to say, it being impossible to follow the fine connecting strands to any great distance between the yolk globules. Any stage of pre-blastodermie development will by ceareful search reveal some of the nuclei connected in this way (Figs. 11 and 12). Upon entrance of the cleavage nuclei and their surrounding cytoplasm these connections are undoubtedly lost; even at a stage just before this the strands could not be seen, although we incline to the belief that the connection remains until the Keimhautblastem is reached. Even after the cleavage nuclei have entered the Keimhautblastem connect- ing strands can still be seen joining the eytoplasm of the yolk nuclei which have remained within the egg. These, the yolk nuclei and surrounding cytoplasm, later fuse with each other, forming large multinucleate masses, from which connecting strands have disappeared. | A resting nucleus (Figs. 8, 9 and 10), taken from either celeavage or the yolk group, contains a number of fairly large chromatin granules of various sizes and without any definite shape. These granules do not show any regular arrangement within the nucleus other than that most appear restrieted to the peripheral part: each granule is enclosed in the net-like strands of a reticulum. They are often colleeted in small groups and around each group the network gathers more abundantly than around a single granule. This network, besides surrounding the granules, or groups of the same, connects them with each other, passing from one to another in narrow fibrils or more commonly as wide strands of varying thickness. We were unable to distinguish a nucleole, as such, within the nuclei. An examination of individual nuclei often led to the belief that a nucleole was present, but, what we at first considered a nucleole, did not appear constantly in any number of nuclei. We were unable to see 134 William L. Marshall and Paul H. Dernehl, any nuclei in the spirem stage such as Hexkıne (25) found and figured for Pyrrhocoris. 'The eytoplasm is distributed evenly around each nucleus which is often excentric in position, although oftener central. We did not find that the nucleus occupied any regular position within its surrounding cytoplasm relative to the center or periphery of the egg; the regular movement of the nuclei towards the surface of the egg and their frequent division would tend to greatly disturb any regularity of position, if such were present. These statements regarding the position of the nucleus within its surrounding eytoplasm hold good only until the Keimhautblastem is reached after which, as we shall show later, a change takes place. The general outline of the cytoplasm has often been described as amoeboid, and this undoubtedly gives the best comparative descript- ‚ion. When we examine the many irregular branching processes (Fig. 11) we find that they resemble much more closely the pseudo- podia of the reticulosa than the lobopods of an Amoeba. The pro- cesses form a delicate branching network which it is impossible to follow at any great distance. The shape of the cytoplasmie mass around each nucleus is greatly influenced by the surrounding yolk globules. A considerable variation is noticeable in the size of the nuclei from different eggs as well as of the nuclei within the same egs. By measuring a number of nuclei from each of several eggs we find that they are as a whole apt to be larger, or smaller, in some eggs than in others. We find that in early stages of segmentation the nuclei within an egg are nearly all of the same size, the differences, if any, being slight. After the nuclei have wandered as far as the Keimhautblastem, and even in stages a little earlier, the yolk- becomes noticeably larger than the cleavage-nuclei, the difference becoming more pronounced as soon as the blastoderm is formed. KurLacın (33) noticed that, previous to blastoderm formation, nuelei of different sizes were found within the egg, although the difference in size was apparently not general. In later stages he noticed that the nuclei of the blastoderm cells were decidedly smaller than the yolk nuclei. Hrymons (26) describes the cleavage nuclei as smaller in Forficula than the yolk nuclei, and many others have called attention to this and other differences in size which they noticed in the eggs of the insects they studied. The difference in size which we found between the yolk and the cleavage nuclei; would naturally tend to disprove what we have held regarding the exact similarity Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes (Hymenopt.). 135 of the nuclei in all parts of the egg. We find, however, that only in the late stages is this noticeable and then not more so than the differences in size between nuclei of different eggs. It must be borne in mind, when we meet with these and other slight variations, that we are working with eggs colleeted indiseriminately from the nest, which were destined to develop into wasps of different sexes. Until proved to tbe contrary, we see no reason why the fate, as to its sex, of an egg could not influence certain minute differences in the structure of parts of the egg, more especially in the nuclei. Returning to the account of the resting nuclei we find many of them showing a distinet centrosome (Figs. 9 and 10); this appears as a small, darkly stained granule, situated but a short distance without the nuclear membrane. We could not find that it had any definite position relative to that of the nucleus. NoAck (42) has shown that the centrosome present in the cleavage nuclei of Calliphora is in front of the nucleus; that later it divides, the halves separating and soing to either side. In Polistes a single centrosome surrounded by a mass of archoplasm was present, a single one dividing or the two which would result from such a division not being observed. The boundary between the archoplasm and the surrounding cytoplasm was not such as could be represented by a distinct line; the former stained darker and passed rather abruptly into the lighter colored eytoplasm surrounding it. The archoplasm had in some instances a regular outline (Figs. 8 and 10); in others a distinet radiation was observed (Fig. 9) which penetrated to different depths the surrounding cytoplasm. While not common, two nuclei have been observed within the same mass of eytoplasm (Fig. 11). What we have said concern- ing the resting nuclei holds good for those taken from early or late pre-blastodermie stages, and also for either eleavage or yolk nuclei. A study of the dividing nuclei shows that the chromosomes are small irregular bodies the minuteness of which makes a determination of their exact size and number difficult. In an equatorial plate stage we find spindle fibres passing towards each centrosome and converging within the surrounding archoplasm. In this stage a centrosome is elearly seen at each pole surrounded by archoplasm from which radiates a number of distinet astral fibres (Figs. 14 and 15). The distance between each centrosome and the adjacent margin of the eytoplasm is generally short and in this direction, away from the plate, the astral fibres are short, often hardly perceptable. The fibres all remain within the cytoplasm and their length is often 136 William S. Marshall and Paul H. Dernehl, limited by the amount of it which extends beyond the margin of the archoplasm. Those astral fibres lying nearest the spindle fibres are the longest, often extending so far that they meet similar fibres from the other pole. Just outside of the spindle fibres a clear space was sometimes noticed, widest at the equatorial plate and from here narrowing towards the poles (Figs. 13 and 15). Its general appearance was as if the cytoplasm Iying nearest the connecting fibres was shrunken and pulled away from them. In many eggs in which dividing nuclei were abundant nearly all stages of mitosis could be found within a single egg. A stage in which the chromosomes have left the equatorial plate and started towards the poles is seen in Fig. 14. Excepting the slight divergenee of the chromosomes towards the poles, the figure is similar to the one just described. The chromosomes are quite distinet, centrosomes, archoplasm and astral fibres present, the spindle fibres slightly shortened. Connecting fibres are not yet visible; they appear at a little later stage (Fig. 25) and remain distinet until the daughter nuclei begin to form. This last figure mentioned is the earliest we could find in which connecting fibres were present. After the arrival of the chromosomes at the poles they still remain distinet from each other (Figs. 17 and 20); in some specimens they apparently group closer together than in others and do not then remain distinet but overlap and appear like a single, irregular, darkly stained mass (Fig. 18). Each group of chromosomes now lies near the archoplasm which is still present, showing, as earlier, a distinet radiation. The centrosomes, as easily seen as during the earlier stages, are still present near the center of the archoplasm. From their first appearanee the connecting fibres are in all dividing nuclei very distinet, remaining so until the two nuclei resultant from the division have been formed. We observed in Polistes that the connecting fibres often appeared peculiar in that a number of irregular thiekenings occurred on them, appearing without any regularity as to position or number (Figs. 17 and 19). Generally more than one swelling was present on a fibre, and, if so, they might be near together or far apart. In one instance they were observed directly in the equator (Fig. 18), but were smaller than usually seen, and only two present. Somewhat similar structures are those found by HorrmAnn (26a) in the Hydroids but were always along or near the equator, and do not oceur so early in mitosis as we found them in Polistes. Carnoy (12) has figured similar thickenings Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes (Hymenopt.). 137 on the connecting fibres in Sieropus which differ, however, from those we find in being much thinner and longer. That which, as far as we can ascertain, approaches nearest to the condition we find in Polistes oceurs on the connecting fibres of dividing cartilage cells figured by SCHLEICHER (50), although he has represented the thicken- ings as oceurring regularly, a condition not found by us. Another peculiarity we wish to mention was the oceurrence in some dividing nuclei of one or more large irregular bodies found most frequently surrounded by the connecting fibres (Figs. 20 and 21), but which were also seen just outside of them (Fig. 23). As many as five of these peculiar bodies were seen together, the number two or three being, however, much more prevalent. They were of a light brown color, failed in any of our preparation to stain, and occurred oftener in the mitosis of the yolk nuclei. After the divergence of the chromosomes is completed the centro- some, archoplasm and astral fibres can yet be seen. When the nuclear membrane starts to form, the astral fibres begin first to disappear, followed by the centrosome and archoplasm, the last disappearing somewhat later than either of the others. Even after the nuclear membrane can be distinguished, a small mass of archoplasm is often discernable (Fig. 25). After completed mitosis the resultant nuclei are small, less than one-half the size of the nucleus before division; they apparently increase rapidly in size, very few of the smaller ones being seen. Just previous to, and often after, the formation of the nuclear membrane, connecting fibres are distinctly seen (Fig. 25). The same thing has been figured by LECAILLON (35) where, after the mitosis is completed, in the egg of Olythra, and the nuclear membranes formed, connecting fibres still remain. | We have shown that in the egg of Polistes the nuclei arrange themselves into two groups and, either resting or dividing, are similar to each other, their only difference being their position within the egg. The inner group, the yolk nuclei, lie scattered irregularly throughout the greater part of the egg; the other group, the eleavage nuclei, have arranged themselves in a zone which is at nearly all parts equidistant from the eggs surface. On the surface of the egg, Just within the membranes, lies the Keimhautblastem. The nuclei forming the zone increase their number by mitosis and gradually approach the surface. The last stage we have described was one in which the cleavage nuclei were near the surface of the egg. We 138 William S. Marshall and Paul H. Dernehl, will now endeavour to trace their progress into the Keimhautblastem and the formation by them of the blastoderm. But little seems to be known concerning the entrance of the cleavage nuclei into the Keimhautblastem and the part played in the formation of the blastoderm cells by the eytoplasm which surrounds each of these nuclei. Mercznıkow (40) thought that in Aphis, and earlier the same for Cecidomyia, that the protoplasm of the blastoderm cells was formed »aus dem Dotterplasma«. BLocH- MANN (2) found that in the eggs of Musca, when the cleavage nuclei and surrounding cytoplasm reached the Keimhautblastem, the forward end of each fused with it. CARRIERE and BÜRGER (11) for Chalico- doma, found that the protoplasm surrounding the eleavage nuclei fuses with the Keimhautblastem as soon as it reaches it, and NoAck (42) for Calliphora, describes these nuclei as carrying their surroun- ding eytoplasm with them when they reach the outer layer, but fusing with it. The best figures on this subject, much fuller than the text, are those by CARRIERE and BÜRGER for Anthophora. In Fig. 16 we show a resting nucleus lying just inside the Keimhautblastem, the inner boundary of which is seen to be indistinet, passing gradually into the protoplasm surrounding the nucleus. For the first time the nuclei have now taken a definite position within the surrounding cytoplasm, being near the forward margin, that which is nearest the egg's surface. The whole thus assumes a comet-like appearance, the nucleus the head, and the cytoplasm the tail of the comet following behind. Reaching the nearest part of the Keimhautblastem the nucleus with its surrounding cytoplasm enters it, not however at first fusing, but remaining distinet. In many of our preparations there is no division between the cytoplasm of the cleavage nuclei and the Keim- hautblastem; a number of other slides showed that there was un- doubtedly, for a time, no union between the two. In Fig. 27 we have a view of three cleavage nuelei entering the Keimhautblastem, the upper one the least advanced of the three. It is evident that no fusion has as yet taken place, the cytoplasm around the nucleus can, in these preparations, be distinguished from the surrounding Keimhautblastem by its darker shade. Such a separation was not seen in all our preparations. The ultimate fate of the ceytoplasm brought with the cleavage nucleus is a fusion with the Keimhaut- blastem, the two forming with the nucleus the contents of a blasto- derm cell. GRABER (18) holds that by Zucikia the blastoderm cells are formed from the eytoplasm the cleavage nuclei bring with them; Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes ‚Hymenopt.) 139 \ a great difference is here noticeable in the fact that GRABER (18) found, in the eggs of this Dipteron, the Keimhautblastem to be absent. If we compare the figures we have just described with any of the blastoderm cells, it will be seen that the amount of protoplasm surrounding the nucleus is much smaller than the amount within the cell. An inner Keimhautblastem is not present immediately after the formation of the blastoderm, and in no sections did we notice a continuous layer just within the blastoderm. We do find, after completed formation of the blastoderm, irregular patches of a rather finely granulated mass at the base of some of the blastoderm cells. We will shortly show that the cleavage nuclei, after reaching the inner surface of the Keimhautblastem, push on through it until they reach a position near its outer surface. The migration of these nuelei to the egg’s surface is undoubtedly due, at least the active part of it, to the cytoplasm which surrounds them. The pseudo- podial-like processes possessed by these masses of cytoplasm, are used to partially envelope the yolk globules and expose a greater amount of their surface to them, and they are also used in locomotion. When the nuclei reach the Keimhautblastem they move into it, and this locomotion, it seems to us, is easier explained if the two, nucleus and eytoplasm, continue intact. The immediate fusion of the eyto- plasm with the Keimhautblastem would compel the nuclei to be themselves the active agency in their further progress. The nuclei pass on into the Keimhautblastem until about two- thirds of the distance from the inner to the outer surface has been traversed; here their migration ceases. We have often noticed that many nuclei, after they have entered the Keimhautblastem, lengthen, their longitudinal axis then being at right angles to the eggs surface; this is not constant, and is seen only in a few nuclei. A somewhat similar elongated nucleus has been observed by BLOCHMANN (2), HENnKING (25), KOWALEVSKY (31) and Noack (42) as oceurring either in an early or late pre-blastodermie stage. All these observers, however, figured the nucleus as cuneiform with the truncated end towards the surface of the egg. When in Polistes the nuclei have pushed partly through the Keimhautblastem there follows a. period during which it recedes from the egg membranes, not at all points, but between the nuclei, giving the surface an undulating appearance. The egg in surface view appears very similar to a blastula of Amphi- oxus, each protruding part enelosing a nucleus, but no cells have as yet formed. A similar appearance has been described and figured 140 William S. Marshall and Paul H. Dernehl, for numerous insect eggs. There are never in this stage as many nuclei at the surface as later there are blastoderm cells. This in- crease in number occurs by the division of the nuclei within the Keimhautblastem and also later by a division of the blastoderm cells, the former method lasting but a short time and resulting in the nuclei being evenly distributed throughout the Keimhautblastem (Fig. 33). The arrival of the eleavage nuclei at the periphery of the egg has been deseribed very many times, it has been found that, among different insects, there is a great variation as to that part of the egg at which the nuclei first arrive. To give an idea of this varia- tion we tabulate most of the results. BLOCHMANN, for Diptera (Musca). Nuclei arrive at all| BOBRETZKY, for Lepidoptera (Porthesia) parts of egg’s sur- | Heymons, for Forficula. face at the same | NOACK, for Diptera (Calliphora). time. VOELTZKOW, for Coleoptera (Melolontha). WeEISMANN, for Diptera (Chironomus). GANIN, for Hymenoptera (Formica). (GRABER, for Diptera (Lucia). GRIMM, for Diptera (Chironomus). At the posterior end ar HEIDER, for Coleoptera (Hydrophilus). HEyYMoNnS, for Orthoptera (Gryllus). KOWALEVSKY, for Diptera (Musca). WEISMANN, for Hoymenoptera. (ee for Orthoptera (Oecanthus). BOBRETZKY, for Lepidoptera (Pireris). BÜTSCHLI, for Hymenoptera (Apıs). ÜARRIERE and BÜRGER, for Hymenoptera (Chalicodoma). DickEL, for Hymenoptera (Apıs). GRASSI, for Hymenoptera (Apıs). KOWALEVSKY, for Hymenoptera (Apıs). WEISMANN, for Diptera (Museca). At the equator first. ne for Hymenoptera \Platygasier), |SCHWARTZE, for Lepidoptera (Lasiocampa). Atthe ventral surface [ Hzymons, for Orthoptera (Gryllotalpa). first. m for Ooleoptera (Donacia). Appearing at SUrACE (B,nDr, m in groups. At the anterior end | first. r Odonata (Callopteryx). Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes (Hymenop.). 141 In Polistes the cleavage nuclei reach the surface first at the anterior end, but just which part is not clear to us. They appear to arrive first near the equator, the blastoderm cells being first formed at the poles, especially at the anterior. Grassı (19) and Dicker (14) both observed that in Apes the blastoderm first forms at the anterior pole and from here extends to the posterior. In Fig. 7 we show a sagittal section of an egg shortly after the cleavage nuclei have reached the surface The nuclei along the ventral and dorsal surfaces have entered the Keimhautblastem. At the two poles a slightly advanced stage is seen and this extends over the egg for a short distance, further on the ventral than on the dorsal surface. Near the posterior end, and also ventrally, a few nuclei are seen which have only begun to enter the Keimhautblastem. CARRIERE and BÜRGER (11) have shown that in Chalicodoma the same thing oceurs, the entrance of the nuclei into the Keimhautblastem not being the same over the entire surface of the egg. The blastoderm cells are formed by cell boundaries appearing which cut off the nuclei from each other, resulting in a continuous layer of cells over the egg. The basal boundary is the last formed, the cells being separated from each other before they are cut off from the yolk. In general, it can be said that the nuclei at the poles are separated before those on the rest of the surface. We have observed in eggs not yet showing a distinet layer of blastoderm cells, certain peculiarities in the Keimhautblastem between the nuclei. These are found equidistant between the nuclei; occupying a positien corresponding to that at which a little later cell boundaries will oceur. In this space between two nuclei rows of small vacuoles could be seen, these occupying a position corresponding to that at which the boundary will later appear and place the two nuclei in adjacent cells. These rows of vacuoles were always at right angles ‚to the egg’s surface (Fig. 34). Sometimes there were a number of small vacuoles; these might in other places be represented by one or two large ones; or both large and small would be found in the same row. Again is was noticed that there would be one or two elongated vacuoles, and through the center of each, a gathering of slishtly darker granules than found in the surrounding Keimhaut- blastem. "These central granules were connected with the edge of the vacuole by finer rows of granules (Fig. 35). Both the elongated vacuoles and the rows of granules extended entirely, or in part, between the yolk and the surface of the egg. Again we noticed 142 William S. Marshall and Paul H. Dernehl, (Fig. 36) the appearance of a number of dark granules either sep- arated, or much oftener appearing partially fused, and then taking the form of a plate, not straight, but of a wavy appearance. At either side of this traces of one or more vacuoles were seen giving the plate the appearance of having been enclosed in a vacuole, or vacuoles, which had nearly disappeared. Despite the fact that the boundaries between the blastoderm cells have been described as eutting in between the nuclei from the outside, and as appearing in a similar way in Polistes, we have here to do with the formation of boundaries, which, separating the nuclei from each other, give rise to at least some of the blastoderm cells. In what order the figures we give oceur we could not say, it appearing to us probable that the vacuoles are first to appear, and they are followed by the sranules and the cell boundaries. We call attention to the faet that the boundaries are in the Keimhautblastem most of them formed between resting nuclei, CARNoY (12) has figured the formation of cell boundaries between resting nuclei in a Hymenopteron, Bombus, noting rows of granules, very similar to what we find by Polbstes, but without the appearance of the vacuoles which we have described. The undulating outline of the egg has already been noted and explained by the withdrawal of the Keimhautblastem from the egg membranes at certain points. This appearance does not persist for any length of time, the outer margin becoming agamm even and a layer of nearly equal thickness is formed over the surface of the ege. Cell boundaries are formed between the nuclei in this layer, and the egg becomes covered by a single layer of cells, the blasto- derm. These cells are at first very much alike, differing in a slight variation in size and shape. In reality such a stage is probably never present in Polistes, or, if present, has an exceedingly short duration. The reason for this is found in the fact that the eleavage nuclei reach the anterior surface before the posterior, and also that the blastoderm formation does not go on similarly over the entire surface of the egg. Most of the earlier students of inseet embryology, in fact until the last few years, deseribed the division of the blastoderm cells as oceurring amitotically; this has, however, been changed, mitosis having been observed in the blastoderm cells of a number of diffe- rent inseets. In Polistes a mitotie division is the only one found, different stages of which are easily seen and have been observed from the different parts of the egg’s surface. We have figured a Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes (Hymenopt.). 143 number of these dividing blastoderm cells, and would call attention to two points, namely, the entire absence of direct division and to the fact that the divisions do not occur in any particular direction relative to the surface of the egg. PETRUNKEWITScH (45) figures a portion of the blastoderm of the honey-bee, showing the nuclei dividing in different planes. Many observers have, however, recorded observations direetly opposed to these, and held that the blastoderm cells do all divide in some one definite direction. GRIMM (20) says that in the eggs of Chironomus the blastoderm cells divide »in der Riehtung der Eiradien<. Tangential division of these cells has been recorded by BLOCHMANN (2), WHEELER (60) and Heymons (26). Here and there in the blastoderm, bi-nucleate cells were observed, although never oceurring abundantly. BürscHLı (9) and WHEELER (60) have recorded a similar occurrence. To gain some idea of the direction in which blastoderm cells divide we selected an egg in an early blastoderm stage, one cut fransversly, and, examining one-third of the seetions, marked the direction of division in each dividing cell. In Fig. 45 we give the result, the longer lines representing each a longitudinal axis of a mitotie figure, the small transverse lines the position of the chromosomes, the long line above these the surface of the egg. It will be noticed that the equatorial plate stage occurs much oftener than any other. | We have now reached a stage in the development of the egg of Polistes in which the blastoderm cells have been formed as a single continuous layer over the surface of the egg. What changes next take place, while they may have, by a further division of the cells and an increase in their number, something to do im altering the blastoderm, yet really have more to do with the first arrangement of the cells in the formation of the germinal band. The first arrangement of the blastoderm cells. The various shapes and sizes assumed by the blastoderm cells on the different parts of the eggs surface have been noted by a great many observers, and to give all the variations in shape and size which each one has recorded, would require a citation from nearly all of the works noted in the bibliography as well as several which have been omitted. We can say in general that the blasto- derm cells, after being formed, soon change their shape and their size, the surface of the egg becomes covered by a layer of cells showing inequalities in their form and in their mass. A final result 144 William S. Marshall and Paul H. Dernehl, is a difference between the blastoderm on part of the ventral surface where the cells become eylindrical, making the blastoderm thicker here than at any other place. Dorsally, the cells become flattened, extending over the sides of the egg and passing by a gradual transition into the ventral ceylindrical cells. This thiekening of the blastoderm along part of the ventral surface was known before eggs were sectioned. The dorsal cells may become so flat and narrow that they are with diffieulty seen. | | In the egg of Polistes a stage oceurs in which the blastoderm cells covering most of the surface are of nearly the same shape and size. Fig. 44 is a transverse section of such an egg, cut in a region nearly equidistant from either end and showing all the blastoderm cells to be very similar in outline. An examination of the entire series of this egg gives us near the anterior pole a part of the egg covered with cells which are much more rounded. These shortly give place to others which are different, a section showing a varia- tion in the shape of the cells surrounding it. At one side of the section the cells are eylindrical and opposite these we find them to be cuboidal; between these two groups the cells are more flattened. Passing further down the egg we soon come to sections in which these variations in the shape of the blastoderm cells give place to the much more regular appearance seen in the figure. Near the other end of the egg we find the cells again becoming somewhat rounded but not so marked as at the first end observed. We see in this stage, which we hold to be an early one in blastoderm formation, that the cells are not the same over the entire surface of the egg. At and near both poles they are different from the remain- ing surface of the egg, and even the two ends, while covered with cells which are somewhat similar, yet show a marked contrast. The section we next figure (Fig. 45) is from an egg which we think is a later stage and which shows the blastoderm cells as having changed their shape over the entire surface of the egg. The cells are not so regular over any large area as we found them in the preceeding stage, their boundaries being no longer representeü by straight, but by eurved, lines. No section from this egg will show cells so nearly equal in size and shape as we found in Fig. 44. At one part of the egg, along upper part of drawing, a space is seen which is without any definite layer of blastoderm cells; nuclei are present at the surface but in a small area no cell boundaries were observed. To seleet with certainty stages which immediately Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes (Hymenopt.). 145 follow each other is extremely diffieult, and we can only give what it seems to us, after studying all our sections, is the correct sequence. Longitudinal sagittal sections would show which were the early and which the late stages of development, but when we add to these longitudinal sections, eut in other than a sagittal plane, and also transverse sections, the task of selection becomes difficult. Following the two stages we have briefliy described we find another change taking place which is best seen in a transverse section. Here (Fig. 46), we notice the first definite arrangement of the cells, in that, along one part of the section there is a grouping of a number of columnar cells. These are found only at one place. The cells covering the remainder of the section are flattened against the egsg. This arrangement is not shown in a section near either end of the egg (Fig. 47), a longitudinal sagittal section of such an egg, shows that the eylindrical cells are grouped along one surface, beginning nearer one end than the other. We are now able to determine that the surface bearing the ceylindrical cells is ventral, and that the end, nearest which they oceur is anterior. This forma- tion, part of the ventral surface of these eylindrical cells, we find persists. To follow this would lead to a study of the germinal band which is beyond the scope of this paper. The yolk nuclei. Regarding: the origin and fate of the nuclei which are found within the egg after the blastoderm is formed there has been much dispute; at present no general statement can be made, if different inseets are considered. Öoncerning the ultimate fate of these nuclei we here have nothing to say. Our observations have extended as yet but a short time after the blastoderm is formed, and, at this stage, the nuclei are still present within the egg, being easily seen in any of the pre-blastodermie stages we have described. We are, however, at present interested in the yolk nuclei during the stages we have herein recorded for Pokstes, and will give their history only so far. | In regard to the origin of the yolk nuclei there are two distinet views advanced; one accounts for their origin from the dividing nuclei within the egg and follows in general what we have so far deseribed as oceurring in Pokstes; the other derives the yolk nuclei from the cells of the blastoderm, holding that their origin is in the blastoderm, and that they wander back into the egg. Mention might Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX, Bd. 10 146 William S Marshall and Paul H. Dernehl, also be made of a view between these two in which they are formed in part by each method; also of eggs like those of Campodea and Platygaster in which no nuclei are present within the yolk after the blastoderm is formed. Those who have held that part of the divid- ing nuclei remain within the egg, that is, the nuclei do not all go to the periphery to take part in blastoderm formation, are: Ayers (1), BLOCHMANN (2), BOBRETZKY (3), CARRIERE and BÜRGER (11), CHoLop- KOVSKY (13), Dicke (14), GRABER (18) for Lina ete., HEIDER (23), Heymons (26) for Forficula, Knower (28), NUSSBAUM (43), SCHWARTZE (51), TicHoMmIROFF (92), UZEL (56) for Lepisma, VOELTZKOW (58), WHEELER (60) for Doryphora, and WırLaczıu (62). Against this view and deriving the vitellophags from the blastoderm are: Bruce (6) for Meloe, BruEs (7) (origin late and unknown, but no celeavage nuclei remain in egg), GRABER (18a) for Melolontha, HEYMonSs (26) for Periplaneta and Gryllotalpa, PATrEn (44), UZEL (56) for Macro- toma, WEISMANN (59), WHEELER (60) for Pereplaneta, and Wir (61). It.does not necessarily follow that the authors here eited believe but one way of vitellophag derivation is present among insects. Contrary to this, some have worked with more than one insect and found this origin different in the insects studied. As an example we would call attention to Uzer’s (56) paper in which the eggs of Campodea are found to be without yolk nuclei, Lepisma retains part of the nuclei within the center of the egg, and in Macrotoma all the nuclei go to the surface, the yolk nuclei then arise from the blasto- derm cells. There are also views deriving the yolk nuclei from peeuliar thickenings in the Keimhautblastem; also earlier ones not here given. We hold that in Polkstes the yolk nuclei are derived from the dividing nuclei within the egg and not from the blasto- derm. We have already called attention to the similarity of the clea- vage and the yolk nuclei, holding that while resting and dividing the two are similar except in their position in the egg, and also a slight one in size. We have described these nuclei both resting and dividing, and have nothing more to say concerning the yolk nuclei previous to the stage in which the eleavage nuclei have reached the Keimhautblastem. Coming to this stage we find that the nuclei which remain within the egg and take no active part in blastoderm formation change in their method of dividing, not in any one stage or in an abrupt manner. In Fig. 7 we have shown an egg of Polistes in which the eleavage Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes (Hymenopt.). 147 nuclei have entered the Keimhautblastem and the blastoderm is soon to be formed. From an examination of the sections of this egg we find the yolk nuclei evenly distributed throughout it, and the masses of eytoplasm containing as yet each but a single nucleus. A number of these nuclei are seen in mitosis, similar to that we have already deseribed, and no changes are noticed in their structure which would separate the two kinds of nuclei from each other. One decided change is, however, found, and that is the presence, in the yolk, of nuclei which are dividing amitotically. This has not as yet been recorded by us in any of the earlier stages, and we get here two methods of nuclear division occurring among the yolk nuclei in the same egg, the mitotie predominating; the amitotie was found only a few times in all the sections of the egg. Passing to a somewhat later stage, one in which the blastoderm cells are nearly all formed, we find that the yolk nuclei have not as yet formed multinucleate masses and many regular mitotie figures are still seen. This formation of multinucleate masses or »nests« has been noted by diffenent observers, CARRIERE and BÜRGER (11), HeıDer (23), SCHWARTZE (1) and others. These, in the early phases - of mitosis, appear similar to those we have described, but we note that often when division is completed, the resultant nuclei and their membranes formed, the two nuclei are still joined by the connecting fibres. The -fibres have already been described as very pronounced, but we here find what we have previously not observed, a persis- tence of the fibres after completed division. Another egg having the appearance of being in nearly the same stage of development, having, however, the cells at the ends of the egg formed and partly rounded, failed to show any yolk nuclei in mitosis, but they had begin to form multinucleate masses. Amitotie division was seen in this egg. The relative stage of development of these two eggs is hard to determine,.one having been cut longitudinally the other transversely. A study of the later stages in the development of Polistes shows a complete absence of mitosis in yolk nuclei, although this form of division can often be seen in the blastoderm cells. Direet division is also rare, appearing to be scarce in any of the late stages, and disappearing when the blastoderm cells have become arranged to show the earliest suggestion of a germinal band. When the blasto- derm cells are formed, and even just before this, the yolk nuclei begin to arrange themselves into multinucleate bodies so that each mass of eytoplasm will contain from two, to six or eight, nuclei. 10* 148 William S. Marshall and Paul H. Dernehl, We do not hold that these multinucleate masses are formed by divi- sion of the nuclei alone, but that more active in their formation appears to be a joining of uninucleated masses we have earlier described. The number of the multinucleate masses is much less than were the single nuclei present just before blastoderm formation. We find, also, that the outline of each multinucleate mass is much more regular and clearly defined than in the yolk nuclei. Finally we find that the nuclei of the two groups, cleavage and yolk nuclei, have each an entirely different fate. The first, after forming the blastoderm cells, continue to divide mitotically and take part actively in the development of the insect. The yolk nuclei apparently reach a stage in which active division ceases, but before this takes place true mitotie division is lost or greatly changed. As already men- tioned, true mitosis does not cease all at once and amitosis take its place, but both kinds of division may be present in the same egg. Amitosis was found but rarely, no egg being observed which contained many yolk nuclei so dividing. In the last stages of development which were here described, we found, fairly abundantly, nuclei which - showed a completed division quite different from what we earlier described. Whether these were the result of a direet or an indirect division we cannot say; the presence of more darkly stained strands between the nuclei might point to a mitotie division, but the fact that these figures were never found in pre-blastodermie stages would point, we think, to their being the result of amitotie division. Another view, which we hold as most likely, is that the method of mitosis has changed and these figures (Figs. 56, 57, 58, 59 and 60) are the result of a very greatly changed mitosis resulting in the separation of the daughter nuclei, but in a method which, probably, ditfers somewhat from what we have hitherto recorded. The nuclei which were amitotie in their division at first elongate (Figs. 50 and 51), their outline later resembling that of.a figure 8 (Fig. 52). The chromatin granules are larger than in those nuclei seen in earlier stages, but become finally arranged so that the resultant nuclei will each contain approximately one-half of the chromatin. We find here, what has often before been noted, the fact that these nuclei are somewhat larger than normal. The statement of SCHWARTZE (dl) that the yolk nuclei, when they become such, degenerate, would appear to us to be, in part at least, incorreet. In the early stages of cleavage, after the two groups of nuclei have become separated from each other, the inner group Contr. toward the Embryol. and Anat. of Pol. pallipes (Hymenopt.). 149 we tlıink can rightly be called yolk nuclei, although the blastoderm has not as yet been formed. These nuclei remain within the yolik, never actively taking part in the formation of the blastoderm. Pre- vious to the beginning of blastoderm formation they do not, as we have shown, differ from the cleavage nuclei, and it would be hard to find at this stage anything in them which could be looked upon as degeneration. If the term yolk nucleus is restrieted to those nuclei which remain within the egg after the blastoderm is formed then degeneration may at once occur in the yolk nuclei, but we see no good reason for this late separation of the two kinds of nuclei from each other. If, on the contrary, we call yolk nuclei those which, long before the blastoderm is formed, become separated by their position from the cleavage nuclei, we cannot say that degeneration does at once occur, for these we have shown are not as yet in any sense degenerate. Methods. Many different methods were used in hardening and staining our specimens, but it would be of apparently little use to call atten- tion to them all, and we give but a few methods which were used more successfully than most of the others. Eggs were killed in hot water, and in a few seconds an equal amount of a saturated aqueous solution of sublimate was added. The eggs were allowed to remain here for twenty to forty minutes, were washed and placed in 70°, alcohol. Another method was to heat a saturated aqueous solution of sublimate to near the boiling point and then add to this an equal amount of alcohol. This was then poured directly over the eggs and allowed to stand for ten to twenty minutes. The two methods of staining which we used oftenest were iron-haematoxylin, generally followed by Bordeaux red, and the safranin-methylen-violet, orange G, triple stain. Zoologieal Laboratory, University of Wisconsin, Madison, December 1904. 150 14a. ler, William 8. Marshall and Paul H. Dernehl, Bibliography. H. Ayers, On the development of Oecanthus niveus and its parasite, Teleas. Mem. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. Ill. 1884. F. BLocHhmAann, Über die Richtungskörper bei Insekteneiern. Morpholog. Jahrb. Bd. XII. 1887. N. BOBRETZKY, Über die Bildung des Blastoderms und der Keimblätter bei den Insekten. Diese Zeitschr. Bd. XXXI. 1878. A. BRANDT, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Libelluliden und Hemipteren. Mem. L. Acad. Imp. des Sciences. St. Petersbourg. Tome XIII. 1869. —— Über das Ei und seine Bildungsstätte. Leipzig 1878. A. T. BRucE, Embryology of Insects and Arachnids. Baltimore 1885. C. T. Brues, A Contribution to our knowledge of the Stylopidae. Zool. Jahrb. Bd. XVII. 1903. 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In this and the five following figures, the testing nuclei are drawn with a eircle, the dividing nuclei with a cross. Fig. 2. A later stage. Vergr. 62. Fig. 3. A still later stage, the zone of cleavage nuclei is beginning to show plainly. Vergr. 62. Fig. 4. Sagittal section through an egg after the cleavage nuclei have wandered well towards the posterior pole. Vergr. 62. Fig. 5. Tansverse seetion through an egg at a little later stage. The nuclei are all resting, and, in the drawing, have been combined from two neighboring sections. Vergr. 62. Fig. 6. Longitudinal section through an older egg; the difference in posi- tion between the cleavage and the yolk nuclei is very marked. Vergr. 62. Fig. 7. Longitudinal section of an egg in which the cleavage nuclei have entered the Keimhautblastem. It will be noticed that at the poles the undulating _ outline has appeared. Below and to the right will be noticed a place where the nuclei have not entirely entered into the Keimhautblastem. Vergr. 62. Fig. 8. Resting nucleus, from an egg about as far developed as Fig. 2. . Centrosome and archoplasm are seen. Vergr. 800. Fig. 9. Resting yolk nucleus, from an egg in which the eleavage nuclei have just entered the Keimhautblastem. Archoplasm with astral fibres. Vergr. 800. Fig. 10. Resting yolk nucleus, from an egg in which the cleavage nuclei have entered the Keimhautblastem, but blastoderm cells not yet formed. Vergr. 800. Fig. 11. Showing connections between the cytoplasmic masses surrounding the nuclei; one binueleate. Vergr. 800. Fig. 12. Showing connections of three such masses. Vergr. 500. Fig. 15. Dividing nucleus, from an egg at a stage between Figs. 1 and 2. Vergr. 800. Fig. 14. Slightly later stage in: division of a yolk nucleus. From an egg in about the same stage as Fig. 7. Vergr. 800. Fig. 15. Dividing nueleus, from same egg as Fig. 13. Vergr. 800. Figs. 16, 17, 18 and 19. Dividing yolk nuclei, from an egg in which the cleavage nuclei have all reached the Keimhautblastem. Figs. 17 and 19 show peculiar thickenings on connecting fibres. Vergr. 800. Figs. 20 and 21. Dividing yolk nuclei, from an egg slightly younger than preceding. Both show the usb u bodies surrounded by the connecting fibres. Vergr. 800. Fig. 22. Dividing nueleus, from a late pre-blastodermie stage. Vergr. 800. Fig. 23. Dividing nueleus, the earliest stage in which the peculiar large bodies seen in Figs. 20 and 21 were noticed. Here they are outside of the connecting fibres. Vergr. 800. Fig. 24 and 25. Nuclei showing division nearly completed. From a late pre-blastodermie stage. Vergr. 800. Fig. 26. Cleavage nucleus near the Keimhautblastem, which is to the right. The line to the right of this and following figures represents the egg mem- branes. Vergr. 800. 154 William S. Marshall and Paul H. Dernehl, Contr. toward the Embryol. usw. Fig. 27. Three cleavage nuclei which, with en surrounding cytoplasm, have entered the Keimhautblastem. Vergr. 800. Figs. 28. 29 and 30. Later stages of the same showing the eytoplasm of the cleavage nuclei still separate from Keimhautblastem. Vergr. 800. Fig. 31. Two cleavage nuclei in the Keimhautblastem, between them, has begun to recede from the egg membranes. Vergr. 800. Fig. 32. The same at a slightly later stage. Vergr. 800. Fig. 33. Two eleavage nuclei dividing within the Keimhautblastem, before the boundaries have formed cutting off the blastoderm cells. Vergr. 800. Fig. 34. Three nuclei in the Keimhautblastem showing rows of vacuoles between them which may be stages in formation of the boundaries separating the nuclei each into a blastoderm cell. Vergr. 800. Fig. 35. A single nucleus in the Keimhautblastem, showing a large vacuole at either side within each of which is seen the row of granules in the form of an irregular line. Vergr. 800. Fig. 36. Similar to preceding, but the granules are darker and the vacuoles can, with difhieulty, be seen as clear spaces at either side. Vergr. 800. Fig. 37°. Two blastoderm cells from an egg similar to Fig. 46. Vergr. 800. Fig. 38 and 39. Dividing blastoderm cells. The straight line in this and the three following figures represents the surface of the egg. Vergr. 1050. Figs. 40, 41 and 42. Dividing blastoderm cells. Vergr. 800. Fig. 43. Diagram showing plane of nuclear division in blastoderm cells. The long straight line represents the surface of the egg; near this, the other lines show axis of mitosis in cells, the short cross markings the position of the chromosomes in each division. Combined from sections through one-third of an egg. Fig. 44. Transverse section through middle of egg showing shape of blastoderm cells shortly after their formation. Vergr. 110. Fig. 45. Transverse section through slightly older egg. Vergr. 110. Fig. 46. Transverse section of an egg in which the cells on the upper (dorsal) surface have begun to flatten. Vergr. 110. Fig. 47. Sagittal section through an egg which shows difference in the blastoderm between ventral (to the left) and dorsal (to the right) surfaces; also between the anterior (upper) and posterior (lower) poles. To the right the eylindrical cells are shown which have begun to form the germinal band. Vergr. 62. Fig. 48. Enlarged view of seven blastoderm cells taken from space — a — in preceding figure. Vergr. 800. Fig. 49. Two blastoderm cells taken from space — b — in figure 48. Here in each nucleus a nucleole is distinetly seen. Vergr. 800. Fig. 50. Amitotically dividing yolk nucleus, from an egg very similar to Fig. 44. Vergr. 800. Figs. 51, 52 and 53. Three such nuclei, from an egg slightly older than preceding. Vergr. 800. Fig. 54. Yolk nucleus having completed amitotie division. From an egg a little older than Fig. 46. Vergr. 800. Fig. 55. Division completed. From same egg as Fig. 50. Vergr, 800. Fig. 56, 57 and 58. Yolk nuclei which have divided and show the remaining strands (connecting fibres?) and the darkened cytoplasm between the nuclei. From an egg slightly older than Fig. 44. Vergr. 800. Fig. 59. Similar nucleus from an egg in which only three true mitotie figures could be found within the yolk. Vergr. 800. Fig. 60. Similar nucleus from an egg nearly the same age as Fig. 45. Vergr. 800. WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 7 een herausgegeben von Albert v. Kölliker und Ernst Ehlers 1 Professor a. d. Universität zu Würzburg Professor a. d. Universität zu Göttingen | | Achtzigster Band Zweites Heft 2 Mit 7 Tafeln und einer Figur im Text 38 48 7 I" % | | LEIPZIG Ausgegeben den 3. November 1905 | i Verlag von Wilhelm Engelmann ; 1905 \ E Zeitschrift ee Ban ee RB = =. m = 2m > Se gg — a m ge en ee A PD Inhalt Seite Josef Schaffer, Über den feineren Bau und die Entwicklung des Knorpel- gewebes und über verwandte Formen der Stützsubstanz. II. Teil. (Mit. Taf. XO—XIV.). 22.0220 02 2.02. 155 Albert Basse, Beiträge zur Kenntnis des Baues der Tardigraden. (Mit Taf. _ XV, XVI u. einer Fig. im ext) . ... Eee 259 Stan. Hlava, Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. Über die Anatomie von ÜOonochtloides natans (Seligo). (Mit Taf. XVII u. XVIIL) . . . 282 Mitteilung. Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. ‚Ehlers in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. Die Verlagsbuchhandlung Die Herausgeber Wilhelm Engelmann. v. Kölliker. Ehlers. Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig Repetitorium der Zoologie Ein Leitfaden für Studierende von Prof. Dr. Karl Eckstein Privatdocent und Assistent am Zoologischen Institut der Forst-Akademie Eberswalde Zweite umgearbeitete Auflage Mit 281 Figuren im Text gr.8. geh. X 8.—; geb. (in Leinen) #4 9.— Über den feineren Bau und die Entwicklung des Knorpel- are und über verwandte Formen der Stützsubstanz. IT. Teil. Von Josef Schaffer (Wien). Mit Tafel XII—XIV. 2. Das Knorpelgewebe und das knorpelähnliche, blasige Stützgewebe von Myxine glutinosa, nebst Bemerkungen zur Morphologie des Schädelskelettes dieses Tieres und einem Nachtrage über das harte Knorpelgewebe der Petromyzonten. Unsre Kenntnisse über die Skelettgewebe von Myxine sind noch sehr dürftige. So viel ich aus der mir zugänglichen Literatur er- sehen konnte, liegen genauere histologische Untersuchungen über diesen Punkt — mit Ausnahme der seither erschienenen Mitteilungen von StupnickA — überhaupt nicht vor. J. MÜLLER! unterschied im Skelett der Myxinoiden »Knochen von sehr festem Gefüge und gelber Farbe« und »weichere, graue Koorpel<, die er auch als »zellige« bezeichnete. VALENCIENNES?® hat bereits erkannt, daß der gelbe Knorpel der Myxine eine höhere Entwicklungsstufe zeigt, als der von Petromyzon. Er bildet je einen Schnitt durch den Rand (3, Taf. XXIV, Fig. 3) und die Mitte (Fig. 4) »des Unterkiefers< von Myzxine ab und bemerkt dazu, daß die »Zellen« am Rande nicht polygonal, sondern mehr E senförmig oval sind, während die Mitte überhaupt keine Zell- grenzen mehr erkennen läßt. i Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Abhandl. d. kgl. Akad. d. Wiss. zu Berlin. 1834. S. 113 u. 133. 2 Recherches sur la structure et la nature du tissu el&mentaire des carti- lages. Compt. Rend. Acad. Se. Paris. T. XIX. 1844. 3 Recherches sur la structure et la nature du tissu el&mentaire des carti- lages des poissons et des mollusques. Arch. du Museum. T.V. 1851. p. 505—528. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 11 156 Josef Schaffer, Etwas genauer, als J. MÜLLER, sonderte W. K. PARKER! die skelettbildenden Gewebe, ohne jedoch auf ihren feineren Bau näher einzugehen, in: 1) festen, grünlichen Knorpel, der nur bei diesen Fischen und bei Petromyxon vorkommt und als besondere Ablage- rung in der weicheren Art auftreten soll, 2) weichen Knorpel, der farblos ist, wenig Zwischensubstanz besitzt und an manchen Stellen unmerklich, an andern plötzlich in den harten Knorpel übergeht, 3) ein elastisches, schwammiges Gewebe, erfüllt von großen Blasen, ein wenig dichter als das Gewebe der Chorda, und 4) ein weißes fibröses Gewebe, oft außerordentlich fest und derb, das PARkER als Faserknorpel (fibro-cartilage) bezeichnet. KÖLLIKER? führt die gelben Knorpel von Myxine mit denen von Petromyxon als Beispiele für einen Knorpel an, in dem die Zwischen- substanz einzig und allein von den Knorpelkapseln aufgebaut wird. BurNE3 schildert die von ihm beschriebenen Knorpel an den Kiemenausführungsgängen als »schwach und weich mit spärlicher Kittsubstanz zwischen den Zellen« und er stellt dieselben dem Kiemen- knorpel oder dem parachordalen Knorpel von Petromyzon gleich. StTupnIckA* hat sich in seinen, nach Abschluß meiner Unter- suchungen erschienenen Mitteilungen auch eingehender, als die bis- herigen Autoren mit dem Knorpel- und Stützgewebe von Myxine beschäftigt. Die Anschauungen, zu denen er gekommen ist, weichen teilweise von den meinigen ab, wie ich bereits hervorgehoben habe; ich habe daher — mit Ausnahme der später zu besprechenden Kapsel- frage — keine Veranlassung, an den folgenden Mitteilungen wesent- liche Änderungen vorzunehmen. Die wichtigsten Ergebnisse der Untersuchung STUDNICKAs seien jedoch hier kurz zusammengefaßt vorangestellt. Wie ich bei Ammocoetes, so findet STUDNICKA auch bei Myxine zwei, durch ihr mikrochemisches Verhalten ziemlich deutlich voneinander abgegrenzte Arten von Knorpelgewebe: einen mit Hämalaun, Hämatoxylin- Tonerde usw. sich intensiv färbenden, den er als »Parenchymknorpel« bezeichnet, und einen »gelben« Knorpel, der sich diesen Farbstoffen gegenüber ablehnend verhält und der gewöhnlich den Typus des Hyalinknorpels besitzt. Der blau sich 1 On the Skeleton of the Marsipobranch Fishes. Philosoph. Trans. 1883. p- 375. 2 Gewebelehre. 6. Aufl. I. Bd. 1889. S. 113. 3 On the presence of a branchial basket in Myxwine glutinosa. Proceed. Zool. Soc. London 1902. p. 708. 4 Arch. mikr. Anat. Bd. XLVIII. 1897. S. 606. 5 Arch. mikr. Anat. Bd. L. S. 170. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 157 färbende Knorpel zeigt nicht so rein den Typus des »Parenchymknorpels«<, wie bei Petromyzon, indem die Grenzen der Kapseln nicht immer sichtbar sind, sondern öfter zu einem einheitlichen Septum verschmelzen. Auch geht dieser Knorpel oft in den »>gelben« über; an einzelnen Stellen grenzt er direkt an die Füllgewebe des Körpers. Im »gelben« Knorpel kann man von Knorpelkapseln gewöhnlich nichts wahrnehmen — seither hat sie auch STUDNICKA >an stärker gefärbten« Präpa- raten gesehen!. Daneben beschreibt er jetzt auch eine innerste, blau sich färbende Knorpelkapsel, die er in seiner ersten Mitteilung? irrtümlich mit der rot färbbaren inneren Zone der Knorpelkapsel, welche ich auf Grund ihres be- sonderen, mikrochemischen Verhaltens allein als »Knorpelkapsel« aufgefaßt hatte, identifiziert hat. Dieselbe soll hier fast überall deutlich zu sehen und viel stärker als bei Petromyzon sein. Was die topographische Anordnung der beiden Knorpelarten anlangt, so verweist STUDNICKA auf die Bilder von PARKER. Außer diesen beiden Knorpelarten findet sich bei Myxine noch ein »Vor- knorpel«, der einen ziemlich selbständigen Gewebetypus bildet, dem jedoch sowohl die morphologischen wie mikrochemischen Eigenschaften eines Knorpels vollkommen fehlen?®. Er besteht aus einem »Perichondrium<«, von dem senk- recht Fasern und dünne Platten in das Innere ziehen, zwischen denen große Zellen liegen. Diese Zellen bilden, »da sie immer eine festere Membran haben«, ein wirkliches Parenchymgewebe. Die Septen zwischen diesen Zellen scheinen STUDNICKA nur von einer einfachen Wand gebildet. Endlich findet sich bei Mysine im Kopfe weitverbreitet, besonders um die Basis der Tentakelknorpel ein lockeres Bindegewebe, das aus weit auseinander liegenden, verästelten, nackten Zellen mit feinen, fadenförmigen Ausläufern besteht, zwischen denen feine Bindegewebsfasern in verschiedenen Richtungen verlaufen. Dieses Ge- webe stößt oft direkt an »blauen« Knorpel und seine Zellen können direkt verknorpeln. Vielfach gehen am Rande des Myxine-Knorpels faserige Gebilde in die Grundsubstanz desselben über. Zu dieser Darstellung STUDNICKAs habe ich in der angeführten Mitteilung Stellung genommen, ohne selbst weiter auf den Gegenstand einzugehen. Die in neuester Zeit erschienene Abhandlung von NEUMAYER* über das Kopfskelett von Myxine glutinosa ist rein morphologischer Natur und geht auf den feineren Bau der Skelettstücke nicht ein. Dagegen bemerken AyErRs und Jackson bei Besprechung des dritten ‚Absehnittes der »Basalplatte«, d. i. des Zungenbeinkieles von JOH. MÜLLER, daß derselbe (bei Ddellostoma) offenbar nicht ein echter Knorpel ist, sondern aus einer knorpelartigen Modifikation der Sehne 1 Die Knorpelkapseln usw. Anat. Anz. XIV. Bd. 1898. S. 287. 21: %€::9. 616 3 Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVIH. . 1897. S. 638. * Zur vergleichenden Anatomie des Kopfskelettes von Petromyzon Planert und Mysxine glutinosa. Münchner med. Abhandl. VII. R. 7. H. 1898. 5 Morphology of the Myxinoidei. I. Skeleton and musculature. Journ. ot Morphol. Vol. XVII. 1900. 1 NS 158 Josef Schaffer, des Musculus constrietor besteht. Er erscheint weiß an Formalinpräpa- raten und sticht so deutlich von den vorderen rötlichen Knorpelstücken ab. Histologisch besteht er aus einem sehr eigentümlichen Gewebe, welches viel eher an das der Chorda erinnert, als an das Knorpel- gewebe des übrigen Skelettes. Im folgenden gebe ich nun meine eignen Untersuchungen wie- der, wie ich sie bereits vor dem Erscheinen der besprochenen Arbeit STUDNICKAS niedergeschrieben und im Laufe der Jahre ergänzt habe'. Dieser lange Zeitraum, während welches ich genötigt war, meine Untersuchungen wiederholt zu unterbrechen und neu aufzunehmen, hat vielleicht eine gewisse Ungleichmäßigkeit in der Darstellung, sicher aber in den Abbildungen zur Folge gehabt, für die ich um Nachsicht bitten muß. Untersucht man das Schädel- und Kiemenskelett von Myxine in ähnlicher Weise, wie ich dies bei Ammocoetes und Petromyzon ge- tan habe, so findet man auch hier im wesentlichen drei verschiedene Arten von knorpeligem Stützgewebe, deren histologische und mikro- chemische Verschiedenheit ähnlich, wie bei Ammocoetes in einer ge- wissen Beziehung zur Funktion der betreffenden Gewebe zu stehen scheint. Jedoch sind die Verhältnisse lange nicht so durchsichtig und einfach wie bei Ammocoetes. Wir kennen bis heute die Jugend- stadien von Myzxine nicht, sind daher auch nicht imstande die Entwicklung des Skelettes zu verfolgen, wie bei Petromyzon. Wohl aber können wir aus den histologischen Verhältnissen des fertigen Mysxine-Skelettes einige bestimmte Rückschlüsse auf das Verhalten und die Bildung des Skelettes bei der unbekannten Jugendform machen, und da glaube ich vor allem behaupten zu können, daß das Skelett von Myzxine aus einer ungleich größeren Anzahl getrennter Anlagen hervorgeht, als das von Petromyzon, und daß im Skelett der Myxine, im Gegensatz zu dem von Petromyzon, ein larvales Skelett nicht eingeschlossen ist. Nicht unwahrscheinlich scheint mir endlich nach den histologi- schen Befunden, daß auch Myxine einst ein Kiemenskelett, ähnlich wie Petromyxon besessen hat, als dessen Überreste ich die Knorpel- serten des Gaumen-Schlundrahmens, sowie gewisse rudimentäre 1 Das Material zu diesen Untersuchungen verdanke ich größtenteils der besonderen Liebenswürdigkeit des Herrn Prof. Dr. Gustav RETzıus, dem ich auch hier meinen herzlichen Dank dafür aussprechen möchte. Für einige kleinere Exemplare von Myzxine bin ich Herrn Prof. H. BRAuUs zu besonderem Danke verpflichtet. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. I. 159 Knorpelstückehen im Bereiche der jetzigen Kiemensäcke betrachten möchte. Jedenfalls zeigt das Skelett von Myxine viel bedeuten- dere Rückbildungen, als das der Petromyzonten. Eine nähere Einsicht in die Art dieser Rückbildungen können wir nur von der Kenntnis der Ontogenese und genauen Beobachtungen über die Lebensweise des Tieres erwarten, zwei Punkte, die bis jetzt noch in Dunkelheit gehüllt sind. Seit ich diese Bemerkungen, die nur auf Grund des histologischen Ver- gleiches zwischen dem Skelette von Petromyzon und Mysxine gemacht wurden, niedergeschrieben habe, ist die hochinteressante Mitteilung von G. C. PRICE, >Zur Ontogenie eines Myxinoiden (Badellostoma Stouti, LOCKINGTON)« (Sitzungsber. d. k. bayr. Akad. d. Wiss. Bd. XXVI. 1896. S. 69) erschienen. Dieser glück- liehe Fund dürfte viel zur Aufklärung der oben angeregten Fragen beitragen. Nach den Angaben von PrIıcE dürfen wir jetzt schon eine Rückbildung von Kiemensäcken in der jetzigen Region des Schlundrahmens bei Myxine annehmen, - wodurch meine Vermutung über die ursprüngliche Bedeutung desselben eine Stütze erhalten würde. Weiters wird der, aus dem Mangel eines larvalen Skelettes zu ziehende Schluß, daß Myxine kein Ammocoetes-ähnliches Larven- stadium durchmacht, wie dies BEARD! aus Beobachtungen über den Zahnwechsel der Tiere schließen zu müssen glaubte, von PrıcE ebenfalls, aber aus Gründen ontogenetischer Natur aufgestellt. An diese ersten Beobachtungen über die Ontogenese eines Myxinoiden schlossen sich seither eine Reihe andrer Mit- teilungen an, unter denen die von B. DEAN? und C. v. KUPFFER®? am bedeutungs- vollsten sind. Die Befunde DraAns, ein Kiemenskelett betreffend, scheinen allerdings gegen meine oben ausgesprochene Vermutung zu sprechen, daß der Gaumenschlundrahmen als Rest desselben aufzufassen sei. DEAN fand vielmehr bei Embryonen von Bdellostoma zu keiner Zeit Bildungen, die unmittelbar mit Visceralbogen vergleichbar wären. »Die verschiedenen Skelettelemente, welche bei älteren Embryonen in der hinteren Kopfregion auftreten, sind wahrschein- lieh Neubildungen, die in besonderer Beziehung zu den Muskeln der Tentakel und der Zunge stehen. Diese Elemente erscheinen sicher erst dann, wenn die Kiemenspalten aus ihrer Nachbarschaft vollkommen verschwunden sind.« Aller- dings blieben dann noch die Knorpelstückehen in der Kiemenregion des er- wachsenen Tieres, jene, die gemeinsamen Kiemenausführungsgänge nahe ihrer Mündung halbrinnenförmig umgreifenden Knorpel, welche bereits BuURNE? genauer beschrieben und als unzweifelhafte Reste eines aufs Minimum reduzierten Kiemenkorbes gedeutet hat. Weiters der bereits J. MÜLLER bei Bdellostoma bekannte, von BURNE auch für Myxine beschriebene Knorpel in der Wand des Ductus oesophago-cutaneus; ichkonnte beiletzterer auch an derrechten i Notes on Lampreys and Hags (Myxine). Anat. Anz. Bd. VIII. 1893. S. 59. 2 On the embryology of Badellostoma stouti. Festschr. f. C. v. KUPFFER. Jena 1899. S. 221. | 3 Studien zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte des Kopfes der Cranioten. 4. H. Zur Kopfentwicklung von Bdellostoma. München u. Leipzig 1900. 1lwe.75.- (00. 160 Josef Schaffer, Seite desOesophagus einsymmetrisch gelegenes Knorpelrudiment nachweisen. Endlich die von AvErs und JACKSon? bei Bdellostoma beschrie- benen Knorpelreste in den Wänden der äußeren Kiemengänge, welche die Autoren als Homologa des Kiemenkorbes der Petromyzonten auffassen. AyErs und JACKSON halten übrigens, auch auf Grund der Angaben von PRICE, das Schlundriemenwerk ebenfalls für das Skelett einer Reihe umgewandelter Kiemen- bogen. Zweifellos geht aus DEAns Untersuchungen auch hervor, daß ein Ammo- coetes-ähnliches Larvenstadium bei den Myxinoiden nicht vorhanden ist. A. Das harte oder gelbe Knorpelgewebe, Wie die Schädelknorpel von Ammocoetes wird bei Muxine das unbewegliche Stützgerüst des Schädels von einem festen, starren, und relativ an Grundsubstanz reichen Knorpelgewebe gebildet, das J. MÜLLER als »Knochen von sehr festem Gefüge und gelber Farbe« bezeichnet hat2. Diese gelbe Färbung haftet, wie man sich an Durchschnitten überzeugen kann, nur an einer oberflächlichen Rindenzone und dürfte, wie ich dies für die Petromyzonten gezeigt habe?, von einer post- mortalen Imbibition mit Blutfarbstoff herrühren, daher am frischen Knorpel fehlen. Färberisch zeigt dieses harte Knorpelgewebe, ähnlich wie die Schädelknorpel von Ammocoetes und Petromyxon, eine, besonders im Vergleich mit dem weichen Knorpelgewebe sehr ausgesprochene Oxyphilie, und färbt sich bei der gewöhnlichen Doppelfärbung mit Hämalaun-Eosin lebhaft mit Eosin. Allerdings reicht diese Doppel- färbung in der Weise, wie sie gewöhnlich ausgeführt wird — Vor- färbung mit Hämalaun, starke Überfärbung mit Eosin und Entziehen des Überschusses mit 95°/,igem Alkohol — nicht aus, um über die Farbenaffinität der einzelnen Teile der Intercellularsubstanz Aufschluß zu geben. Bei vorsichtig angestellten Färbeversuchen an uneingebetteten Schnitten des einfach in Alkohol erhärteten Knorpels zeigt derselbe ein Verhalten, welches mit meiner bisher vom harten Schädelknorpel der Petromyzonten gegebenen Schilderung nicht übereinstimmt. Ich muß hier aber sogleich bemerken, daß eine erneute Unter- suchung dieses Objektes mittels empfindlicher Methoden die prin- zipielle Übereinstimmung im färberischen Verhalten zwischen hartem 1 Morphology of the Myxinoidei. Bull. of the University of Cincinnati. 8. II. Vol. IL. Dec. 1900 und 1. c. 22]. (C. 19.100, 3 Diese Zeitschr. Bd. LXI. 1896. S. 619. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 161 Schädelknorpel der Neunaugen und dem von Myxine ergeben hat, worauf ich noch zurückkomme. Immerhin bleiben im einzelnen, besonders aber im feineren morphologischen Aufbau bedeutende Unterschiede gegenüber dem harten Knorpel der Petromyzonten be- stehen, so daß die Zusammenstellung des harten Knorpelgewebes beider Tiergruppen als Typus eines Knorpels »ohne Grundsubstanz« kaum gerechtfertigt erscheint. Leicht erkenntlich tritt die Übereinstimmung in färberischer wie morphologischer Richtung zwischen dem harten Knorpel von Myzxine und dem, welchen ich an der Oberfläche der Flossenstrahlen von Petromyzon marinus beschrieben habe, hervor; wie dieser bildet er eine Übergangsstufe zum typischen Hyalinknorpel der höheren Tiere. Diese Zwischenstellung des harten Myxinoidenknorpels hat bereits Jou. MÜLLER (1834) erkannt, indem er bei der Schilderung der Unterschiede zwischen hartem und weichem Knorpel hervorhebt, daß ersterer eine auf feinen Durchschnitten hyalinisch aussehende Grundsubstanz besitzt, in der ovale Knorpelkörperchen zerstreut sind 2. Wie wir sehen werden, trifft dies nur für die oberflächlichen Lagen des harten Knorpels zu. Bei aller Ähnlichkeit, welche der harte Knorpel von Myxine im Reichtum und der gleich zu besprechenden Gliederung seiner Grund- substanz mit dem Hyalinknorpel höherer Tiere zeigt, läßt er aber seine tiefere Stufe noch an dem Verhalten der Zellen erkennen. Dieselben zeigen nicht den hohen und charakteristischen Grad von Empfindlichkeit gegenüber chemischen Reagentien; an Knorpeln, die in toto in Alkohol, Formalin oder MüLrerscher Flüssigkeit konservier- ten Tieren entstammen, füllen die Zellen vielfach ihre Höhlen noch vollständig aus (Fig. 1, 2, 6). | Eine stärkere Loslösung von der Kapselwand glaube ich an Pikrinsublimatmaterial zu sehen. Das Protoplasma der Zellen zeigt einen ziemlich grobwabigen oder schwammigen Bau, mit teilweise radiär vom Kern gegen die Kapsel ziehenden Strängen oder flächen- haften, dann von zahlreichen kleinen und größeren Lücken durch- brochenen Bildungen, die besonders an Zellen im Beginne der chondro- mucoiden Umwandlung (siehe weiter unten) deutlich hervortreten (Fig. 9 W). Unabhängig vom Strang-Wabenwerk des Protoplasmas finde ich an Schnitten aus Alkohol, die mit Methylenblau (rectifizier- tem oder polychromen, Toluidinblau, Methylviolett) gefärbt waren, i Diese Zeitschr. Bd. LXX. 1901. 8. 161. Dilre, 8.138. 162 Josef Schaffer, stets eine geringere oder größere Anzahl feinster oder größerer baso- philer Kügelchen im Zellleib zerstreut (Fig. 9, 10). Der Kern oder die häufig doppelten Kerne besitzen bläschen- förmige Gestalt, deutliche Kernmembran, und letzterer oder dem Kerngerüst angelagert eine wechselnde Anzahl von Chromosomen. Betrachtet man einen Querschnitt durch den vorderen oder mittleren Teil des sog. Zungenbeins, welches die mächtigste Masse dieses harten Knorpels darstellt, und sich daher für die Untersuchung besonders eignet, so kann man an demselben eine mittlere, eine von derselben nicht scharf getrennte äußere, und eine ganz ober- flächliche, dünne, Appositionszone unterscheiden. Für die Be- schreibung scheint es mir zweckmäßig, diese drei Zonen zunächst gesondert zu besprechen. Die Mitte findet man gebildet von sehr großen und verhältnis- mäßig dicht gedrängten Zellen, deren Form jedoch überwiegend eine ovale oder abgerundete ist, weshalb die zwischen ihnen gelegene Grundsubstanz auch nicht den Eindruck des regelmäßigen, starren Balkengerüstes mit polygonalen Maschenräumen macht, wie dies beim Schädelknorpel der Neunaugen der Fall ist (Fig. 23 nK). Da- gegen erscheinen in diesen Mittelpartien die Grenzen der Zellhöfe und -bezirke oft ungemein scharf ausgeprägt, bereits am ungefärbten Schnitt deutlich als schwächer lichtbrechende schmale Scheidewände hervortretend, welche in den Knotenpunkten zu reichlicheren, zwickel- förmigen Kittsubstanzmengen zusammenfließen (Fig. 1 77T). In den axialen Teilen der mächtigsten harten Knorpelstücke, z. B. der vor- deren Seitenstücke des sog. Zungenbeins von größeren Exemplaren erreichen diese Zwickel eine ganz beträchtliche Größe und stehen untereinander durch breitere Züge in Verbindung, so daß diese interterritoriale Substanz die Hauptmasse der ganzen Grund- oder Intercellularsubstanz ausmacht (Fig. 2 ZT). Sämtliche Scheidewände bilden wieder ein zusammenhängendes Alveolenwerk, in dessen Lücken die Zellen mit ihrer umgebenden, hyalinen Circumcellularsubstanz eingelagert erscheinen. Diese macht am ungefärbten Schnitt durch ihr stärkeres Lichtbrechungsvermögen den Eindruck mächtiger, dicker Kapseln (Fig. 1X + IAH). Färbt man jedoch einen Freihandschnitt durch dieses Knorpelgewebe kurz (eine Minute) mit 1°/,iger wässe- riger Eosinlösung, so findet man nach Entwässerung mit Alkohol und Aufhellung mit Nelkenöl die scheinbare Kapsel zerlegt in eine wirk- liche Kapsel (Fig. 5 K), welche intensiv rot gefärbt erscheint und in einen breiteren eircumcapsulären Zellhof, der farblos geblieben ist Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 163 (Fig. 5 ZAH) und durch die ebenfalls gefärbte interterritoriale Sub- stanz IT von den benachbarten Zellhöfen getrennt wird. Diese Sonderung der Kapsel vom Zellhof mittels der raschen Eosinfärbung, welche ich bereits bei der Untersuchung des Ammocoetes-Knorpels verwendet habe!, tritt stets mit der Sicherheit und Schärfe einer chemischen Reaktion ein; bei lang dauernder Färbung mit Eosin färbt sich, wie schon erwähnt, die ganze Grundsubstanz rot, auch wenn der Knorpel mit Hämalaun vorgefärbt worden war. Bei der Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Pikrinsäure, besonders, wenn man nach der Vorfärbung mit DELAFIELDs Hämatoxylin-Tonerde längere Zeit in Brunnenwasser auswäscht, nimmt die Grundsubstanz bis an die Zellen die Gelbfärbung mit Pikrinsäure an, und ebenso färbt sie sich gelb bei der Doppelfärbung mit Tropäolin-Methylviolett, blau in H0/,igem indigschwefelsaurem Natron nach MÖRNER. Dieses Ver- halten scheint nach der jetzt geläufigen Vorstellung die Annahme zu rechtfertigen, daß die gesamte Intercellularsubstanz, also auch die Kapsel im harten Knorpel von Myxine oxyphil sei. Dies habe ich auch so lange geglaubt?, als ich die Knorpel hauptsächlich an ge- färbten Schnittserien untersuchte, weshalb ich auch die von STuD- nICcKA® beschriebene »blaue«, d. h. mit Hämatoxylin sich färbende Kapsel als eine regressive zu erklären versuchte‘. Weitere Untersuchungen haben mich jedoch zu der Überzeugung geführt, daß die der Zelle zunächst gelegene Schicht der Grund- substanz im harten Knorpel der Myxine ein ganz eigentümliches Verhalten zeigt, so daß man je nach der Art der angestellten Färbe- versuche dieser Kapsel bald einen oxyphilen, bald einen basophilen Charakter zusprechen könnte. Wie mit Eosin läßt sie sich bei kurz dauernder, regres- siver Färbung auch mit andern sauren Anilinfarben scharf und ‚isoliert hervorheben; so mit Säurefuchsin, Tropäolin 000, Goldorange, Metanilgelb, Methylblau, Bleu de Lyon usw. Dasselbe gelingt aber auch, wie ich schon für den harten Ammocoetes-Knorpel bemerkt habe’, mit dem basischen Methylviolett und, wie ich jetzt sehe, mit einer Reihe andrer basischer Farben, wie z. B. mit Safranin, Anilinrot, Dahlia, Gentianaviolett, Diamantfuchsin ; 1 Diese Zeitschr. Bd. LXI. 1896. S. 621. 2 Arch. f. mikr. Anat. Bd. L. 1897. S. 176. 3 Ebenda Bd. XLVIII. 1897. S. 615 u. Anat. Anz. Bd. XIV. 1898. $. 287 ft. 4 Anat. Anz. Bd. XXIII. 1903. $. 536. 5 Diese Zeitschr. Bd. LXI. 189. S. 621. 164 Josef Schaffer am schwächsten — und das ist bemerkenswert — färbt sich bei dieser Methode die Kapsel mit Vesuvinbraun, Methylenblau, Toluidin- blau und Thionin; mit diesem, welches nur in alkoholischer Lösung benutzt werden kann, stets auch verwaschen eine angrenzende Zone des Zellhofes. Die Technik dieser Färbung, welche mit den ersteren Farben sehr scharfe Bilder der Kapsel gibt, bleibt stets die gleiche; man bedient sich am besten 1/,iger wässeriger 1 Lösungen der Farb- stoffe, bringt die uneingebetteten Schnitte von Alkoholmaterial auf 1 Minute bis !/; Stunde in dieselben und überträgt sie unmittelbar in 95°%/,igen Alkohol, wo man sie so lange mit der Nadel schwenkt, bis keine gröberen Farbstoffwolken weggehen, hellt dann auf und schließt in Lack ein. Das Ergebnis dieser Färbung sagt uns also nichts über den mikrochemischen Charakter, d. h. über die Säuren- oder Basen- kapazität der Kapsel aus, man müßte ihr denn einen amphoteren Charakter zuschreiben. Die Färbbarkeit mit konzentrierteren sauren und basischen Farben scheint vielmehr nur auf einer besonderen physikalischen Beschaffenheit der Kapsel, nämlich darauf zu beruhen, daß sie als am wenigsten dichte Schicht den Farbstoff bei der kurzen Einwirkungsdauer am reichlichsten aufspeichert, während die übrige Grundsubstanz vermöge einer größeren Dichte in derselben Zeit keinen Farbstoff aufzunehmen vermag. Dafür spricht auch die geringe Widerstandsfähigkeit dieser Kapselfärbung gegen Alkohol. Besonders die Färbung mit basischen Farben ist in kurzer Zeit zerstört, die mit Eosin z. B. hält in Alkohol etwa 6 Stunden. Um eine allenfalls vorhandene besondere Affinität der Kapsel zu Farbsalzen saurer oder basischer Natur festzustellen, habe ich daher in einer zweiten Versuchsreihe die Farben in stark dissociiertem Zustande, d.h. in starken wässerigen Verdünnungen durch längere Zeit auf die Schnitte einwirken lassen? und sowohl das Ergebnis 1 Thionin muß in 500/,igem Alkohol gelöst angewendet werden, da die wässerige Lösung mit den Knorpelschnitten zusammengebracht stets einen Niederschlag von spitzen Farbstoffnadeln gibt. 2 Dafür, daß bei dieser Anwendungsweise der Farbstoffe chemische Vor- gänge eine Rolle spielen, spricht folgende zufällige Beobachtung. Ich brachte Schnitte durch harten Knorpel in stark verdünntes Bleu II pour micrographie, einen sauren Farbstoff, den zuerst ZACHARIADES (C. R. de l’Assoc. des Anat. V.sess. Liege 1903, p. 74) für Bindegewebsfärbung empfohlen hat. Derselbe gibt eine scharfe, isolierte Färbung der Kapseln, wie ich schon erprobt hatte. In diesem Falle unterblieb auch nach dreitägigem Verweilen in der Flotte jegliche Färbung, obwohl die Flüssigkeit noch ihren bläulichen Ton hatte. Da entdeckte Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 165 dieser progressiven Färbung, als die Widerstandsfähigkeit der- selben gegen Alkohol geprüft. Dabei ergab sich, daß sich die Kapsel auch durch die progressive Färbung mit vielen Anilinfarben, und zwar wieder sowohl mit sauren als basischen hervorheben läßt, nur erscheint sie nun nicht mehr allein gefärbt, sondern anschließend an die Kapsel, welche als stark gefärbter schmaler Saum erscheint, färbt sich meist eine breitere Zone des Zellhofs in schwächerem, nach außen sich allmählich verlierendem Tone mit. Dies ist der Fall mit Eosin, Bordeaux R, Thiazinrot, Thiazinbraun, Cörulein und Säurefuchsin; wenn man letzteres gleichzeitig mit Pikrinsäure an- wendet, dann färbt sich die angrenzende Zone des Zellhofes ebenso stark, wie die Kapsel, so daß man an solchen Schnitten auffallend dicke Kapseln vor sich zu haben glaubt (Fig. 4). Die gelben Farb- stoffe, Tropäolin, Orange G, Goldorange und Metanilgelb, sowie das indigschwefelsaure Natron färben den ganzen harten Knorpel nahezu gleichmäßig, ohne die Kapsel besonders hervortreten zu lassen. Dagegen färbt Kongorot die Kapsel fast ohne Spur des angrenzen- den Zellhofes; ebenso und noch schärfer das Methylblau. Diese letztere Färbung bleibt auch bei länger dauernder Alkoholbehandlung (18 Stunden) unverändert, so daß sie sich ausgezeichnet zur färbe- rischen Isolation der Kapsel eignet. Deutlich tritt sie weiter hervor mit dem basischen Anilinrot, Dahlia, Gentianaviolett, Methylviolett, Chinolein, Rhodamin, Pyronin; nahezu vollkommen ablehnend verhält sich die Kapsel bei der pro- gressiven Färbung mit Methylenblau, Thionin, Toluidinblau und Sa- franin; das sind gerade jene Farben, welche den Hyalinknorpel der höheren Tiere selbst bei stärkster Verdünnung stark und charakter- istisch färben. | Dagegen färbt das polychrome Methylenblau (UnxA) progressiv den harten Knorpel grünblau, doch hängt das Farbenbild im einzelnen sehr von der Konzentration der Farbe ab. Im allgemeinen benutzte ich zur Färbung Verdünnungen von einem Tropfen der 1 —1P/,igen wässerigen (bei Chinolein der alko- holischen) Lösung auf 10 cem Wasser bei den sauren, noch stärkere Verdünnungen bei den basischen Farben (bis 1:50000); die Färbe- dauer muß wenigstens 24 Stunden betragen, wurde aber auch auf ich, daß mir eine Spur von Zigarrenasche in die Flüssigkeit gefallen war; die alkalische Reaktion derselben hatte genügt die Färbung unwirksam zu machen. Dieselben Schnitte in reine, gleiche Lösung gebracht, gaben die gewohnte scharfe Färbung der Kapseln. 166 Josef Schaffer, mehrere Tage ausgedehnt, wobei die Färbung an Stärke und Haltbar- keit zunahm. Was nun die Echtheit dieser Färbungen anlangt, so kann man ganz allgemein sagen, daß die mit den sauren Farben der Alkoholextraktion viel länger widerstehen, als die mit den basischen. Im einzelnen verhalten sich die Farben verschieden; jene, welche bei progressiver Anwendung die gringste Affinität zum harten Knor- pel zeigen (Methylenblau, Thionin, Safranin und Toluidinblau), werden vom Alkohol in etwa 24 Stunden wieder vollkommen entzogen; am längsten haften sie — mit Ausnahme gewisser, nicht normaler Zel- len — an der der Kapsel benachbarten Zone des Zellhofes. Diese innere Zone des Zellhofes hält andre Farben, wie z. B. Gentiana- und Methylviolett, Chinolein und das Blau aus polychromen Methylen- blau sogar weit über 24 Stunden im Alkohol fest, während die Kapsel, der schmale, die Zellhöhle unmittelbar umschließende Saum lange entfärbt scheint. Diese Feststellung ist allerdings wegen der an diesem kaum lu breiten Saume auftretenden Lichtbrechungserscheinungen nicht leicht und nicht stets vollkommen sicher zu machen. Das stärkere Licht- brechungsvermögen der Kapsel bedingt bei hoher Einstellung einen stärkeren Glanz (Spiegelfärbung), demnach auch Verdünnung der Farbe, umgekehrt bei tiefer; bei dieser wird außerdem um den dunklen Kapselsaum meist eine helle Lichtlinie sichtbar, welche wie eine entfärbte Zone imponiert. Ich versuchte mir in solchen zweifel- haften Fällen einmal durch die Untersuchung mit weit offener Blende zu helfen, wobei eine wirklich vorhandene Färbung der Kapsel wahrgenommen werden mußte, und dann dadurch, daß ich solche scheinbar entfärbte Kapseln nach der Methode der raschen, regres- siven Färbung mit einer Kontrastfarbe gegen den benachbarten Zell- hof abzugrenzen versuchte. So gelingt es in der Tat an Schnitten, die z. B. nach progressiver Färbung mit polychromen Methylenblau, Chinolein oder Methylviolett 5B 24 Stunden mit Alkohol behandelt worden waren, die Kapseln durch rasche Eosinfärbung gegen den blau gefärbten Zellhof hervor- zuheben. | Versucht man diese Nachfärbung früher, bevor die Kapsel noch entfärbt ist, so erhält man keine reine Rotfärbung derselben, höch- stens eine Mischfärbung. Die Kapselfärbung mit Pyronin und Rhodamin endlich zeigte sich auch nach Behandlung mit 95°/,igem Alkohol über einen Tag fast ungeändert scharf erhalten. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 167 Wie man sieht, sind auch die Ergebnisse dieser Färbungsversuche nicht zu verwerten, um der Kapsel einen bestimmten, mikrochemischen Charakter zuzusprechen. | Ich habe daher weiter eine Reihe verschiedener Doppelfärbun- gen versucht, die ja seit langer Zeit beim Studium der territorialen Gliederung der Knorpelgrundsubstanz eine große Rolle spielen. Wie ich schon erwähnt habe, entfärbt sich die Kapsel bei manchen regressiven Färbungen früher, als der angrenzende Zellhof, und kann dann kontrastierend mit einer andern Farbe nachgefärbt werden. In den oben angeführten Fällen geschah dies mit einer Farbe von entgegengesetztem chemischen Charakter, z. B. Methylviolett 5 B- Eosin. Man kann aber die entfärbte Kapsel auch mit einer Farbe vom gleichen chemischen Charakter nachfärben. Färbt man z. B. 24 Stunden in 1°/,iger wässeriger Safraninlösung vor, zieht dann ebenso lange in Alkohol aus, so entfärben sich die Kapseln mit den angrenzenden Zonen des Zellhofes, während die äuße- ren Zonen und die interterritoriale Substanz stark rot gefärbt bleiben. Färbt man nun mit Methylenblau nach, so erhält man die Kapseln blau gefärbt, die angrenzende Zone des Zellhofes fast farblos, die äußere stark rot. Ähnlich kann man mit zwei sauren Farbstoffen die Kapsel vom Zellhof trennen, z. B. mit indigschwefelsaurem Natron progressiv vorfärben, 15 Stunden in Alkohol, rasch mit Eosin (1°/,) nach- färben: Kapsel rot, Zellhof blau, oder man färbt progressiv mit Methylenblau vor, ebenso mit Eosin nach. Kapsel blau, Zellhof rot; noch besser ebenso oder mit Bleu II pour Micrographie vorfärben, Alkoholbehandlung, Wasser; Nachfärben in stark verdünntem Pikro- fuchsin: Kapsel blau, Zellhof rot, äußere Schicht gelb. In ähnlicher Weise sind viele Knorpelfärbungen empfohlen wor- den; die angeführten Beispiele zeigen aber klar, daß solehen Fär- bungen in chemischer Hinsicht keine Bedeutung zukommen kann. Besonders die regressiven Färbungen, zu denen z. B. auch die bekannten von MÖRNER gehören, können nur dazu verwertet werden, um in die physikalischen Verschiedenheiten der einzelnen Komponen- ten der Knorpelgrundsubstanz einen Einblick zu gewinnen. Wertvoller sind progressive Doppelfärbungen mit einem sauren und einem basischen Farbstoff, da bei denselben auch verschiedene chemische Affinitäten zum Ausdruck kommen können. Auf diesem Wege gelingt es meist, die Kapsel mit der basischen, die angrenzende Zone des Zellhofes in einer Mischfarbe und die 168 Josef Schaffer, äußere mit der sauren Farbe zu färben, vorausgesetzt, daß man den Überschuß an Vorfarbe durch längere Alkoholbehandlung entfernt hat. Färbt man z. B. Schnitte durch den harten Knorpel 48 Stunden mit stark verdünnter Lösung von Tropäolin 000 (1 Tropfen der ge- sättigten Lösung auf 10 ccm Wasser) vor, überträgt auf 15 Stunden in 95°/,igen Alkohol und bringt dann die Schnitte aus Wasser auf 48 Stunden in maximal verdünnte Lösung von Methylviolett 5 B, aus dieser wieder auf 15—18 Stunden in Alkohol, so erhält man schein- bar eine ziemlich scharfe Differenzierung der Kapsel vom Zellhof, überhaupt eine sehr deutliche territoriale Gliederung der ganzen Grundsubstanz: die Kapsel erscheint bei tiefer Einstellung auf dem Querschnitt dunkelblau, die angrenzende Zone des Zellhofes braunrot bis violett und ziemlich scharf gegen die gelb gefärbte äußere begrenzt. Die interterritoriale Substanz erscheint ebenfalls bräunlichviolett ge- färbt. Färbt man mit Eosin vorgefärbte Schnitte in ähnlicher Weise mit Dahlia nach und extrahiert dann lange, 24—36 Stunden, mit Alkohol, so tritt der Unterschied zwischen Kapsel und Zellhof nicht so scharf hervor; doch läßt sich wenigstens um eine Anzahl von Zellen auch ein dunkler, mehr blau gefärbter und nach der Zell- oberfläche zu nicht ganz glatter Saum von dem tief rotviolett gefärbten angrenzenden Zellhof unterscheiden, welcher sich wieder sehr scharf gegen den farblosen, bzw. gelblichen äußeren Teil des Zellhofes abgrenzt. Die Zwischensubstanz erscheint bläulich- bis eosinrot; einzelne Höfe um degenerierende Zellen und der Inhalt solcher selbst ausgesprochen blau. Auch die succedane progressive Doppelfärbung mit indigschwefel- saurem Natron und Anilinrot ergibt eine starke Rotfärbung der Kapsel, schwächere der inneren Zone des Zellhofs, während die äußere grünlichblau gefärbt hervortritt. Nur ist diese Differenzierung wenig alkoholecht, so daß zuerst die Kapsel entfärbt wird, bzw. wieder grünlichblau gegen die noch rot gefärbte innere Zone des Zellhofes hervortritt; bei fortgesetzter Alkoholbehandlung kann auch die Rotfärbung des Hofes schwinden und die ganze Grundsubstanz wieder grünblau gefärbt erscheinen. Es hängt so ganz von der Dauer der Einwirkung der Farbstoffe und der Differenzierung in Alkohol ab, welches Farbenbild man erhält. Im allgemeinen kann man aber, wie gesagt, finden, daß bei dieser aufeinander folgenden Färbung mit einem sauren und einem basischen Farbstoffe die Kapsel den letzteren bevorzugt, während Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. I. 169 der Zellhof in seinem äußeren Umfang ausgesprochen oxyphil ist, in seinem inneren, an die Kapsel grenzenden einen gemischten Charakter zeigt. Daß es sich hier in der Tat um verschiedene chemische Affni- täten handelt, scheint daraus hervorzugehen, daß man ganz ähnliche Resultate erhält, wenn man mit sogenannten neutralen Farb- semischen, also mit einer sauren und basischen Farbe simultan färbt. Am bekanntesten ist das zuerst von ROMANOWSKY für Blut- untersuchungen empfohlene Gemisch von Eosin-Methylenblau, das seit- her Gegenstand zahlreicher Untersuchungen wurde!. Ich habe ein Ge- misch von 100 cem 1°/,„ige Eosinlösung und 88 cem 1°/,„ige Methylen- blaulösung (rektifiziert) zur Färbung benutzt. Die Mischung fluores- ziert stark, bildete aber keinen Niederschlag. An Schnitten, welche tagelang (65 Stunden) in dieser Mischung gefärbt wurden, erscheint die Kapsel blau, der anschließende Zellhof lebhaft rot, der äußere Teil desselben blaßrosa gefärbt; diese Differenzierung bleibt auch nach 6 Stunden langer Alkoholbehandlung erhalten. Ein ganz andres Ergebnis zeigt die Färbung mit dem nach LAURENT? von GRÜBLER & Co. in den Handel gebrachten neutralen Eosin-Methylenblaugemisch, welches bekanntlich eine Suspension des neutralen Farbstoffes darstellen soll. Kocht man einen Teil der gut aufgeschüttelten Suspension mit drei bis vier Teilen Wasser rasch auf, so entsteht eine tiefblaue Farblösung; in diese werden, nachdem sie etwas abgekühlt wurde, die Schnitte eingebracht. Ich habe sie bei Brütofentemperatur mehrere Stunden belassen. Untersucht man nun die Schnitte, so erscheint die Kapsel im harten Knorpel rot gefärbt, die Zellhöfe grünlichblau, die interterritoriale Substanz wieder rot. Diese Färbung zeigt deutlich, dab man in der aufgekochten Suspension nicht mehr das Methylenblau als solches, sondern wahr- scheinlich polychromes Methylenblau vor sich hat. Ganz denselben Färbungserfolg erhält man ja bei aufeinanderfolgender Färbung mit _Unnas polychromen Methylenblau und Eosin. Diese Färbung kann also zur Entscheidung über den mikro- chemischen Charakter der Kapsel nicht verwertet werden. Dagegen erhält man ein mit dem Ergebnis der wirklichen Eosin- Methylenblaudoppelfärbung übereinstimmendes Bild bei Anwendung 1 Man vgl. darüber den Artikel von Rosın, Neutrale Farbstoffe und Farb- semische, in: Encyklopädie der mikr. Technik. II. Bd. S. 1032. 2 Über eine neue Färbemethode mit neutraler Eosin - Methylenblau- mischung usw. Centralbl. f. allgem. Path. Bd. XI. 1900. S. 86. | 170 Josef Schaffer, des von JENNER! angegebenen Farbstoffes (ein Tropfen der 1°/,igen methylalkoholischen Lösung auf 10 com Wasser, 24 Stunden), nämlich eine stark dunkelblaue Färbung der Kapsel (und Zwickel), während die Zellhöfe, allerdings mehr gleichmäßig schwach rot gefärbt erschei- nen. Weiter mit den Gemischen von Eosin-Methylviolett oder Orange G-Gentianaviolett. Bringt man je einen Tropfen 1%/,iger Eosinlösung und gesättigter Lösung von Methylviolett 5B zusammen, so entsteht sofort ein dunkler Niederschlag, der sich in destilliertem Wasser nicht löst. Setzt man 10 ccm Wasser zu und kocht rasch auf, so löst sich der Niederschlag; färbt man in dieser Lösung eine halbe bis mehrere Stunden, so erscheinen die Zellkörper, besonders die Körnchen derselben, intensiv blau gefärbt, die Kapsel leuchtend rot bei hoher, tiefblau bei tieferer Einstellung, die angrenzende Zone des Zellhofes violett, die äußere Zone schwach rosa bis farblos, die Zwickel der interterri- torialen Substanz fast eosinrot. Alkohol entfärbt die Zellen und zwar nur die normalen sofort, während die in Metamorphose befind- lichen je nach ihrem Stadium lebhaft blau oder rot gefärbt hervor- treten. Die Sonderung der Kapsel vom Zellhof erscheint nun noch schärfer. Ganz andre Bilder erhält man, wenn man die Suspension filtriert und nun entweder mit dem bläulichroten Filtrat oder dem beim Auf- kochen mit schön violetter Farbe sich lösenden Filterrückstand färbt. Im ersten Falle erhält man nach tagelanger Färbung (50 Stunden) und kurzdauernder Entwässerung fast eine isolierte Kapselfärbung in blau- stichigem Rot, eosinrot färben sich die Zwickel der interterritorialen Substanz und einige degenerierende Zellen, die Zellhöfe bleiben nahezu farblos. Eine ganz ähnliche Färbung gibt ein Gemisch von Säurefuchsin und Methylviolett. Bei Färbung im Rückstand (8 Stunden in der Wärme) kommt fast ausschließlich der violette Farbstoff zur Geltung, ohne daß jedoch auch lange fortgesetzte Behandlung mit Alkohol (16 Stunden) an der Färbung der Grundsubstanz wesentliche Änderungen hervorzurufen vermag. Die Kapsel erscheint tief rot violett bei hoher Einstellung, blau bei tiefer, der angrenzende Hot heller violett, die äußere Zone fast farblos, die interterritoriale Sub- stanz wieder violett. Bringt man je einen Tropfen der gesättigten wässerigen Lösungen von Orange G und Gentianaviolett in 10 cem Wasser zur Mischung, ı The Lancet. 1899. No. 3937. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 171 so entsteht auch ein ziemlich grobflockiger Niederschlag, die übrige Flüssigkeit bleibt braunrot. In dieser wird ohne zu filtrieren gefärbt. In 54 Stunden ist das Granoplasma der Zellen intensiv blauviolett, ‘die Kapsel rotviolett, der angrenzende Zellhof braunrot, ebenso die oberflächliche Appositionszone und die größeren Zwickel, aber auch die feinen, interterritorialen Züge ungemein scharf gefärbt, während die äußere Zone der Zellhöfe leuchtend gelb gefärbt erscheint. Kurze Ent- wässerung mit 95°/,igem Alkohol entfärbt nun die normalen Zellen; länger dauernde (16 Stunden) entfärbt die Zwickel (selbstverständlich auch die zarten Züge der interterritorialen Grundsubstanz) und die oberflächliche Appositionszone, jedoch bleiben beide von schmalen, rotbraunen Säumen, letztere gegen die tiefere Lage, erstere ringsum gegen die begrenzenden Zellhöfe abgegrenzt. Diese Säume können um die Zellhöfe, deren äußere Zone lebhaft gelb gefärbt erscheint, eine neue Schicht vortäuschen. Die Kapsel zeigt nun einen bläulichen Ton, der manchmal sehr dunkel erscheinen kann, nnd der angrenzende Zellhof ist rotbraun gefärbt und gegen den äußeren, lebhaft gelb gefärbten Teil ziemlich scharf abgesetzt. In allen diesen Fällen, in denen den Schnitten die Elektion gegenüber einem basischen und einem sauren Farbstoff gleichzeitig freigestellt ist, sehen wir also, daß die Kapsel sich mit dem basischen, die äußere Zone des Zellhofes mit dem saueren Farbstoffe färbt, während die innere gleichsam in einer Mischfarbe hervortritt. Da diese Auswahl der Farben eine regelmäßige ist, die Färbung selbst dabei eine sehr widerstandsfähige, also echte, so darf man dieses Färbungsergebnis wohl mit einiger Berechtigung als Ausdruck einer Basophilie der Kapsel, einer Oxyphilie der äußeren Zone des Zellhofes und einer gemischten Natur der inneren auffassen. Damit stimmen auch Ergebnisse mit organischen Farben. Die Kapsel färbt sich auch mit Hämalaun deutlich, aber bei gewöhnlicher Färbdauer so schwach, daß eine nachfolgende Eosinbehandlung die Färbung vollkommen zu verdrängen vermag, wie schon erwähnt wurde. Um- sekehrt kann man jedoch die Kapsel sich schwach violett färben sehen, wenn man mit Eosin vorgefärbte Schnitte mit Hämalaun nachfärbt. Stärker färbt sich die Kapsel mit DELAFIELDs Hämatoxylin-Ton- erde, wobei aber nach außen von der Kapsel ein Teil des Zellhofes sich verwaschen mitfärbt. Durch Behandlung mit Essigsäure (—10°/,) kann die Färbung aber nur auf die Kapsel beschränkt werden. Ausgezeichnet scharfe Bilder der Kapsel erhält man, wenn man Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 12 172 Josef Schaffer, mit Orange G oder Metanilgelb progressiv vorgefärbte Schnitte mit tief veilchenblauem DELAFIELDschem Hämatoxylingemisch nachfärbt. Selbst bei 24 Stunden dauernder Nachfärbung färbt sich nur die Kapsel fast schwarzblau, während der Zellhof leuchtend gelb bleibt. Die Kapsel färbt sich endlich auch mit saurer Orceinlösung stark, womit sich ja auch andre basophile Substanzen, wie z. B. ver- schiedene Schleimarten ! elektiv färben. Progressiv, mit der Lösung von PRANTER? färbt sich in 24 Stunden die Kapsel scharf und isoliert, die übrige Grundsubstanz nur ganz leicht und gleichmäßig bräunlich; tief dunkelbraun die degenerierenden Zellen, der weiche Knorpel und die elastischen Fasern des Perichondriums. Mit der Lösung nach UnnA-TÄNZER färbt sich schwach auch die innere Zone des Zellhofs und stark die Appositionszone. Es wäre gewiß nicht der Mühe wert gewesen, alle diese Färbungs- ergebnisse aufzuzählen und noch weniger die weit zahlreicheren zeitraubenden Versuche anzustellen, wenn es sich nicht darum ge- handelt hätte, an einem Knorpel mit deutlicher und leicht verständ- licher territorialer Gliederung zu zeigen, von welchen Umständen die färberische Isolierung der einzelnen Komponenten der Intercellular- substanz abhängt und wie sehr die vielfach herrschende Meinung, als besäßen wir in der Färbung eine einfache Methode, um ver- schiedene chemische Stoffe in der Knorpelgrundsubstanz nachzuweisen, kritischer Vorsicht bedarf. Ich konnte zeigen, daß sich die Kapsel durch kurze regressive Färbung in stärkeren (Ya —1P/,) Lösungen sowohl mit sauren als basischen Teerfarben isoliert darstellen läßt. 3ei langdauernder Einwirkung dieser Farben in stark verdünnten (1:20000—50000) Lösungen färbt sich die Kapsel ebenfalls intensiv mit beiderlei Farben, aber auch die angrenzende Zone des Zellhofes schwächer oder stärker. Man kann Kapsel und Zellhof aber auch durch Doppelfärbung trennen und zwar die Kapsel mit einer sauren, den Zellhof mit einer basischen Farbe, oder umgekehrt die Kapsel mit einer basischen, den Zellhof mit einer sauren Farbe, endlich beide mit kontrastierenden Farben derselben Klasse färben. Eine bestimmte 1 So färbt es die Schleimkörnchen in den Kuppen der intraepithelialen Drüsenknospen im Kiemendarm von Ammocoetes, die oberflächlichen Zellen der Epidermis, sowie die Grundsubstanz des Schleimknorpels dieses Tieres. Weiter auch den Schleim in den buccalen Gaumen- und Uvuladrüsen, sowie der Becher- zellen des Menschen. Man vgl. darüber die Anm. 1, S. 391 meiner »Beiträge zur Histologie menschlicher Organe«. Wiener Sitzungsber. Bd. CVI. 189. 2 Oentralbl. f. allgem. Path. u. path. Anat. Bd. XIII. 1902. S. 292. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 173 und wirklich gesetzmäßige Elektion, die auf verschiedene Säuren- und Basenkapazität der Kapsel und des Zellhofes hinzudeuten scheint, tritt nur bei gleichzeitiger Anwendung von sauren und basischen Farben ein, wobei aber die entstehende Neutralfarbe im Überschuß einer der Komponenten gelöst sein muß. Eine vollkommen kon- stante und verläßliche Differenzierung gibt auch die Pikrofuchsin- färbung. Dieselbe scheint in der Tat auf gewisse chemische Verschieden- heiten der einzelnen Komponenten der Grundsubstanz bezogen werden zu können, anderseits kommen bei ihr zweifellos auch physikalische Verhältnisse in Betracht. Für die chemische Wirkung der Färbung spricht der Umstand, daß sie erst nach einer längeren Einwirkungs- dauer eintritt und dann, wenigstens was die Rotfärbung betrifft, unbeschränkt alkoholecht ist. Das Ergebnis der Färbung ist aber ein ganz konstant verschiedenes, je nachdem man das konzentrierte (0,1 Säurefuchsin auf 100 gesättigte, wässerige Pikrinsäure) oder stark verdünnte Farbgemisch (1 Tropfen auf 10 cem Wasser) ein- wirken läßt. Im ersteren Falle färben sich nach 24 Stunden das Periehondrium und die oberflächlichste Lage der Appositionszone am stärksten (beide auch nach einer Minute), deutlich die Kapseln, einzelne Körnehen im Zellleib, schwächer die Appositionszone und einzelne Zwickel der interterritorialen Substanz rot, alles andre gelb. Im zweiten Falle ist die Rotfärbung der genannten Teile eine sehr intensive, außerdem färbt sich aber auch die Innenzone des Zellhofs, wie erwähnt, rot und die gesamte interterritoriale Substanz; leuchtend selb die äußere Zone der Zellhöfe. Fragen wir uns jedoch, ob die so auffallend beständige Rot- oder Gelbfärbung bestimmter Teile der Grundsubstanz im harten Myxine- Knorpel einen Schluß auf eine bestimmte chemische Natur dieser Teile zuläßt und welches diese chemische Natur ist, so stoßen wir auch hier wieder auf unüberwindliche Schwierigkeiten. Daß die Gelbfärbung einen bestimmten Schluß nicht zuläßt, ist klar, da sich die verschiedensten Gewebe gelb färben können. Diese Färbung ist aber charakteristisch für den harten Knorpel der Cyelo- stomen, indem es mir bisher nicht gelungen ist, bei andern Wirbel- tieren einen Knorpel zu finden, der mit Pikrinsäure eine ähnliche Färbungsreaktion geben, d. h. aus einer stark verdünnten Lösung die Pikrinsäure so fest binden würde!. Die Rotfärbung mit Säure- ! Die von Worrers (Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXVII, 1891, S. 492) an- segebene Färbung mit konzentrierter alkoholischer Pikrinsäure ist eine rein 12* 174 Josef Schaffer, fuchsin wird jedoch in neuerer Zeit mit Vorliebe als spezifische »chemische« Methode für collagenes Gewebe angesehen!. Da diese Methode allgemein unter dem Namen der »HAnsenschen« be- zeichnet wird, erlaube ich mir — ohne das unzweifelhafte Verdienst HANsENS schmälern zu wollen — darauf hinzuweisen, daß ich zuerst? die bis dahin un- bekannte Tatsache hervorgehoben habe, daß mittels der Pikrofuchsinfärbung eine ungemein scharfe Rotfärbung des Bindegewebes so elektiv eintritt, daß sie den Nachweis dünnster Fäserchen desselben gestattet. Weiter habe ich mich auch unabhängig von HANnsEn mit der Methode beschäftigt, wie meine Ausführungen in dieser Zeitschrift (Bd. LXVI, 1899, S. 235 u.f.; vorläufige Mit- teilung im Anat. Anz. Bd. XV, Sommer 1898 erschienen) bezeugen. Besonders möchte ich hervorheben, daß ich auf Grund von Versuchen zuerst auf die Alkalescenz des Glases als die Ursache des Verblassens der Fuchsinfärbung hingewiesen habe. und daß ich diesem Übelstande ebenfalls durch Ansäuerung der Präparate zu steuern versuchte. Dies gelingt am besten, wenn man die Schnitte mit salzsauren Lösungen von Orcein oder Resorein-Fuchsin vorfärbt, durch salzsauren Alkohol und schwach saures Wasser in die Pikrofuchsinlösung überträgt. Diese Färbung, welche ich schon seit Jahren bei histologischen Untersuchungen anwende, gibt eine scharfe Differenzierung des leimgebenden, elastischen und Muskelgewebes. In dieser Kombination hält sich die Rotfärbung mit S-Fuchsin jahrelang. Heute wissen wir ja den Grund des so oft beklagten Verblassens gewöhnlicher Pikrofuchsinfärbungen: durch das Alkali (des Glases) wird das gefärbte saure Salz der Rosanilindisulfosäure in das farblose neutrale umgewandelt3. Einer Zersetzung des Glases kann man, wie meine neueren Er- fahrungen zeigen, aber auch vorbeugen, wenn man die Schnitte nicht in der gewöhnlichen Weise in flüssigen Balsam einschließt, sondern nach der Methode von NissL in festes Kolophonium, was allerdings eine Erwärmung derselben erfordert. Übrigens scheint Kolophonium an und für sich sauer genug zu reagieren, um die Rotfärbung mit Säurefuchsin zu erhalten. Wesentlich für diese Erhaltung ist jedenfalls, daß man das ee che Öl, welches man zum Aufhellen benutzt hat, vor Zusatz des Einschlußmittels mit Benzol, Toluol oder Xylol entfernt. Darauf hat schon HANSEN hingewiesen, der Öl als Aufhellungsmittel geradezu vermieden haben will. Für Celloidin- schnitte kann man es aber als zweckmäßiger ganz gut vor dem Xylol usw. anwenden. Behält man dies im Auge, so gestaltet sich die Färbung auf das einfachste: Die Schnitte werden aus Wasser in das oben angegebene starke Farbgemisch auf 1 Minute oder beliebig länger eingetragen, ohne daß ein Säurezusatz nötig wäre. Dann werden sie mit der Nadel direkt in 95°%)oigen Alkohol bis zur vollständigen Farblosigkeit des Celloidins geschwenkt, am Objektträger mit mechanische Überladung: der Grundsubstanz mit Pikrinsäure, die bei etwas längerem Verweilen in Alkohol wieder vollkommen verschwindet. Aus stark verdünnter Lösung nimmt der Hyalinknorpel des Menschen und der Säugetiere keine Spur von Pikrinsäure an. i Vgl. z. B. LAGUESSE, Sur l'histogenese de la fibre collagene etc. Arch. danat.smier. 2. VE 319037 92109: 2 Wiener klin. Wochenschr. 1896. Nr. 45. 3 MıcHAELIS, Einführung in die Farbstoffehemie. Berlin 1902. S. 57 uf. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 175 Filtrierpapier niedergepreßt und mit Cajeputöl usw. aufgehellt. Dieses äthe- rische Öl wird mit Benzol oder Xylol gründlich entfernt und in Kolophonium- Xylol eingeschlossen, wobei der Überschuß durch Aufdrücken des Deckglases zu entfernen ist; auch leichtes Erwärmen der Präparate ist sehr zu empfehlen. So behandelte Schnitte bewahren die Rotfärbung, soweit ich sehe, jahrelang. Was nun die Spezifität der Methode anlangt, so hat das Säurefuchsin in Verbindung mit Pikrinsäure in der Tat eine hochgradige Elektion für Binde- sewebe, vorausgesetzt, daß die Methode richtig gehandhabt wird. Dazu gehört, daß die Farbflotte nicht zu viel Säurefuchsin enthält, daß die Schnitte, wie schon HANnsEn betont, glatt und gleichmäßig sind und möglichst frisch, am besten in farblosen Flüssigkeiten, Alkohol, Formol, Sublimat fixiertem Material entstammen. Chromsaure Salze sind zu vermeiden. Schon in vAn GIESoxs Laboratorium ist zur Darstellung der Bindegewebs- fibrillen nach einer Modifikation von FREEBORN eine Lösung mit nur sehr wenig Säurefuchsin (0,050), seit langem in Gebrauch, während zur Färbung des Nervensystems eine solche mit dreifachem Gehalt an Säurefuchsin und der Hälfte an Pikrinsäure verwendet wird!. Ich benutze das von RAMmöN Y UCAJAL empfohlene Gemisch von 0,1°/,igem Säurefuchsin auf 100 gesättigter, wässeriger Pikrinsäure, was dem von HANSEN später angegebenen Mengenverhältnis entspricht. Makroskopische Versuche mit getrockneten und wieder aufgequollenen Sehnen haben gezeigt, daß diese imstande sind aus maximal verdünnten Säurefuchsin- lösungen den ganzen Farbstoff an sich zu ziehen und denselben wochenlang in 950%/yigen Alkohol, ja sogar in konzentriertem Glyzerin festzuhalten. Mikro- skopisch kann mittels dieser Färbung alles leimgebende Bindegewebe, und meist nur dieses durch die charakteristische Rotfärbung aufgedeckt werden; so z. B. im Nackenband, in der Haut, im Gewebe der glatten und quergestreiften Mus- keln. Diese Rotfärbung tritt in der Tat binnen Sekunden mit der Sicherheit einer Reaktion ein. (Sie tritt aber auch ein, wenn man maximal verdünnte Lösungen [1 Tropfen der angegebenen Pikrofuchsinmischung auf 10 cem Wasser, das entspricht 1/9 '/oigem Säurefuchsin] 24 Stunden lang einwirken läßt. Nur färben sich dann auch andre Gewebe rötlich, die Spezifität der Methode wird herabgesetzt.) In diesem Sinne kann man die Färbung, wie auch ich es getan habe, als spezifische ansehen. Aber auch im centralen und peripheren Nerven- gewebe, wo sich nach van GIEson Ganglienzellen, Neuroglia und Achsenzylinder färben sollen, gibt die Methode, wie seither auch WEIGERT? gesehen hat, aus- schließlich eine scharfe Rotfärbung des Bindegewebes, so daß die feinsten Capillarumhüllungen hervortreten; nur muß man Material aus Formol oder Alko- hol wählen. Was endlich die im Knorpelgewebe auftretenden Färbungen an- langt, so lassen sich dieselben zum Teil durch den Gehalt der rotgefärbten Stellen an collagener Substanz erklären. Auch für das Hyalin collagenen Ursprungs scheint dasselbe zu gelten; ob auch epitheliales und hämatogenes Hyalin sich rot färbt, weiß ich nicht. Das Colloid der Schilddrüse färbt 'sich nicht. So groß nach dem ‚Gesagten die Spezifität der Methode für collagenes 1 Nach einer freundlichen brieflichen Mitteilung J. van GIESONs aus dem Jahre 1899 an Herrn Dr. WATkIns in unserm Institut. ? Eine kleine Verbesserung der Hämatoxylin-van G1Eson-Methode. Zeitschr. f. wiss. Mikr. Bd. XXI. 1904. 1. 176 Josef Schaffer, Gewebe ist, so darf man heute noch nicht umgekehrt den Schluß ziehen, daß alles, was sich auf diese Weise rot färbt, auch wirklich nur leimgebende Substanz ist; denn es färben sich z. B. auch die Membranen der Chordazellen, der Fettzellen, das Sarkolemm, die Knorpelkapseln, über deren chemische Natur wir noch wenig wissen. Die Ergebnisse der Pikrofuchsinmethode stimmen auch mit denen der meisten übrigen sogenannten spezifischen Bindegewebsfärbungen überein, von denen einzelne ja auch sehr gute Resultate in bezug auf Elektion geben. In dieser Hinsicht habe ich die Methoden von FREEBORN!, UNNA? RIBBERT3, MALLORY4, PATELLANI® und DUBREUIL® verglichen. Ich finde jedoch, daß sie alle an Schärfe der Differenzierung und Em- pfindlichkeit von der Pikrofuchsinmethode übertroffen werden, welche sie ander- seits an Einfachheit der Anwendung und Dauerhaftigkeit nicht übertreffen. So ziehe ich die Pikrofuchsinmethode außer wegen der genannten Vorzüge wegen ihres scharfen Kontrastes zwischen rot und gelb, der empfindlicher ist als der zwischen blau und grün, sowie wegen der absoluten Farblosigkeit des Celloi- dins allen andern sogenannten spezifischen Bindegewebsfärbungen vor. Sie ist aber, was schon Hansen? zugegeben hat, und auch MıcHAELIS® betont, nicht spezifisch im chemischen Sinne. Indem ich nach dieser etwas langwierigen Abschweifung auf technisches Gebiet, die mit der Wichtigkeit der Pikrofuchsinmethode entschuldigt werden möge, zur Besprechung der morphologischen Verhältnisse des harten Knorpels von Myxine zurückkehre, seien mir noch einige Worte über den feineren Bau der Kapsel ge- stattet. Dieselbe stellt dort, wo sie ganz isoliert gefärbt hervortritt (z. B. nach der raschen Färbung mit Eosin, Anilinrot, Methylviolett, Safra- nin), einen anscheinend ganz glatten, ziemlich gleichmäßigen Saum 1 Staining connective tissue with nigrosin (indulin, anilin, biueblack). Journ. R. mier. soc. 1889. p. 305. 2 Die spezifische Färbung des Collagens. Monatsh. prakt. Dermat. Bd. XVIIL 1894. S. 503. — Neue Untersuchungen über Collagenfärbung. Ebenda. Bd. XXXIV. 1902. 8. 359. 3 Über die Anwendung der von MaLLorY für das Centralnervensystem empfohlenen Farblösung auf andre Gewebe. Centralbl. allg. Path. 1896. Bd. VII. S. 427. | * A contribution to staining methods. I. A differential stain for connective- tissue fibrillae and reticulum. The Journ. of experim. med. Vol. V. 1900—1%01. p- 28. 5 Modificazione ad un metodo di MALLORY per la colorazione del tessuto connettivo. Gazz. d. osped. A. XXII. 1901. p. 99. 6 Le Piero-Bleu. Note sur l’emploi de ce r&actif pour la coloration speci- fique des fibrilles conjonctives ete. Compt. Rend. de l’assoc. des Anat. VI. sess. Toulouse 1904. p. 62. 15 Anat. Anz BA RN 189928 5. 81..c. S.al49: Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. IL. 177 von sehr geringer Dieke (0,8—1,0 u) um die ganze Zellhöhle dar. Bei jenen Färbungen, welche außer der Kapsel auch das Zellproto- plasma stark färben (Kongorot, Methylblau), erscheint die Kapsel gegen die Zelloberfläche körnig. Diese Körnehen sind ungemein klein und nur bei scharfer Fär- bung und starker Vergrößerung als eine regelmäßig angeordnete Mikrosomenlage erkenntlich; wie Stellen, an denen die Zelle von der Wand sich zurückgezogen hat, zeigen, hängt sie fest mit der Kapsel zusammen. Manchmal erscheinen diese Körnchen kurz stäb- chenförmig und radiär zur Zelloberfläche gestellt. Bei rascher Färbung mit Pikrofuchsin sah ich diese Mikrosomenlage oft allein gefärbt als feinsten roten Saum an der Oberfläche des Zellkörpers hervortreten. Untersucht man die Flächenbilder der Kapseln an Präparaten. mit scharfer Kapselfärbung, z. B. an solchen, die in maximal ver- dünntem Eosin-Methylenblau nach JENNER gefärbt wurden, so zeigen dieselben kein homogenes Ansehen, wie es bei Betrachtung der Pro- filbilder den Anschein hat. Das Flächenbild zeigt vielmehr eine Art Netzwerk oder Geäder, indem der blaugraue Grund von helleren Stellen in Gestalt von Kreisen und unregelmäßigen Figuren unter- brochen erscheint, so daß im ganzen ein ähnliches Bild entsteht, wie ich es von der Alveolenwand einer blasigen Zelle, die in Knorpel einbezogen wird, bei Petromyzon fluviatilis (diese Zeitschr. Bd. LXX, 1901, Taf. VIII, Fig. 23) abgebildet habe. Wahrscheinlich handelt es sich um einen Wechsel dichterer und weniger dichter Stellen, vielleicht auch um eine Art von Relief, in dem die helleren Stellen seichte Vertiefungen darstellen, die auch leichter permeabel sind. Wahrscheinlich ist diese eigentümliche Struktur der Grund einer sehr merkwürdigen optischen Erscheinung, welche man an unge- färbten oder auch gefärbten, in schwach lichtbrechenden Mitteln (Wasser, Alkohol) untersuchten Schnitten an der Kapsel wahrnehmen kann. | Geht man mit der Mikrometerschraube von einer mittleren Ein- stellung auf die Kapsel, bei welcher diese als einfacher Saum er- scheint, in die Höhe, wobei man einen Teil der kugelig gewölbten Kapsel von der Fläche zu sehen bekommt, so treten sofort ungemein scharfe konzentrische Linien in mehrfacher Anzahl (drei bis fünf) nach innen von der Kapsel auf, so daß es den Anschein hat, als bestünde sie, von der Fläche gesehen, aus abwechselnd hellen und dunklen konzentrischen Ringen oder Ellipsen, deren Durchmesser gegen den Pol der Kapsel zu abnehmen. | 178 = Josef Schaffer, Es kann sich hier, im Gegensatz zu der wirklich vorhandenen konzentrischen Schichtung nach außen von der Kapsel, die gleich besprochen werden soll, nur um eine Beugungserscheinung der durch das Objektiv nicht aufgelösten ziemlich regelmäßigen Struktur der Kapsel handeln. Dies geht unter anderm daraus hervor, daß diese concentrische Zeichnung in der gleichen Deutlichkeit auch noch an eben in Lack eingeschlossenen Schnitten sichtbar ist; mit der allmählichen Verdrängung des ätherischen Öls durch die Einschluß- masse wird sie schwächer, ohne jedoch gänzlich zu verschwinden. Nach dem Ergebnisse mancher Färbungen, besonders jener, bei welchen die Kapsel und der innere Zellhof gleich getärbt erscheinen und erstere nur beim Wechsel der Einstellung einen Farbenumschlag zeigt, könnte es zweifelhaft sein, ob dieser von mir als Kapsel ge- deutete innerste Saum der Zellhöhle wirklich eine selbständige, mor- phologische Schicht darstellt. Der Beweis dafür kann aber, außer durch die erwähnten isolierenden Färbungen, auch durch die mecha- nische und chemische Isolierbarkeit der Kapsel erbracht werden. An den Rändern sehr dünner Schnitte, welche mitten durch den Knorpel gehen, an denen also dünne Balken der Grundsubstanz zwischen eröffneten Zellhöhlen den Schnittrand bilden, ragen die Kapseln manchmal auf kurze Strecken isoliert über diesen Schnitt- rand vor. Besonders deutlich ist da die Kapsel als selbständige Schicht zu erkennen, wenn sie auch different vom Zellhof gefärbt ist (Eosin-Methylenblau). Auf die chemische Isolierbarkeit komme ich am Ende dieses Kapitels zurück. Die zwischen den Kapseln gelegene übrige Grundsubstanz wird von den Zellhöfen und der dieselben verbindenden Kitt- oder (wie ich sie fortan nennen will) interterritorialen Substanz ge- bildet. Beide zeigen in dieser mittleren Zone der massigsten harten Knorpelstücke nicht das regelmäßige Verhalten des vollentwickelten Knorpels, weil hier, wie gleich auseinandergesetzt werden soll, aus- sedehnte Rückbildungserscheinungen Platz greifen. Im allgemeinen sei jetzt nur bemerkt, daß die Zellhöfe verhältnismäßig schmal, nur zwei- bis dreimal so breit als die Kapsel und von vorwiegend ab- serundeter Gestalt sind, während die interterritoriale Substanz oft mächtig entwickelt sein kann (Fig. 2, 13). Diese mittlere Zone geht nun in die äußere über, in welcher die Zellen an Größe abnehmen, während die Intercellularsubstanz an Masse zunimmt, so daß hier der Knorpel in der Tat, wie schon Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 179 JOH. MÜLLER bemerkte, das Aussehen eines grundsubstanzreichen Hyalinknorpels besitzt (Fig. 3—5). Die Zunahme der Grundsubstanz ist hauptsächlich durch eine beträchtliche Verdiekung der Zellhöfe bedingt, während die inter- territoriale Substanz auf manchmal kaum wahrnehmbare Mengen re- duziert ist. In diesen Fällen (Fig. 3) und besonders an in Lack einge- schlossenen Schnitten erscheint dann die ganze Intercellularsubstanz wie eine einheitliche Masse; in andern konnte ich auch schon an einfach’ in Wasser untersuchten Sehnitten, besonders deutlich bei schiefer Beleuchtung, diese grundsubstanzreiche äußere Zone durch ein zartwandiges, schwächer lichtbrechendes Fachwerk in vieleckige stark lichtbrechende Höfe oder Bezirke zerlegt sehen. Bei der raschen Färbung mit Eosin tritt dieses Fachwerk in Gestalt zart rosa sefärbter Kittlinien auch an Lackpräparaten hervor (Fig. 5/7). Diese Färbung beruht aber wieder nur, wie bei den Kapseln, auf einer ge- ringeren Dichte der interterritorialen Züge; wie die Färbungen mit Anilinrot, Methylviolett, Methylenblau und DELAFIELDS Hämatoxylin- Tonerde ergeben, zeigt diese Kittsubstanz ebenfalls schwach baso- philen Charakter. Um die Kapsel herum erscheint die Grundsubstanz oft, besonders an Schnitten, die in schwach lichtbrechenden Mitteln (Alkohol) bei starker Beleuchtung (Sonnenlicht) untersucht werden, in einer Aus- dehnung konzentrisch geschichtet, die weit über die eigentliche Kapsel! der Zelle hinausgreift (Fig. 3Z), so daß der ganze Zellhof aus abwechselnd stärker und schwächer lichtbrechenden Kugelschalen zu bestehen scheint. Die manchmal auffallende Zartheit und Regelmäßigkeit der Liehtlinien, welche bei einer bestimmten Einstellung am deutlichsten 1 SOLGER (Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLII, 1894, $. 650, Anm. 1) versteht unter »Kapsel« stets nur die konzentrisch geschichtete Wandung der Knorpel- zellhöhle, auch wenn diese Schichtung nur in Gestalt bogenförmiger Segmente ausgeführt ist, deren Schichtung schon am frischen Präparat hervortritt. Ich kann diese Schichtung nicht für gleichwertig mit der Kapsel halten und ver- stehe unter letzterer nur die unmittelbar um die Zelle gelegene Grundsubstanz- schicht, welche durch ihr optisches und mikrochemisches Verhalten vom um- gebenden Zellhof sich abgrenzen läßt. Auch der Auffassung STUDNICKAS segenüber, welcher den mit Eosin usw. nicht färbbaren Teil, meinen Zellhof, ebenfalls zur Kapsel rechnet und so dieselbe als zweischichtig betrachtet, muß ich diese Definition festhalten. Man vergleiche übrigens in dieser Frage meine Mitteilung über Knorpelkapseln und Chondrinballen (Anat. Anz. Bd. XXIII, 1903, S. 533). 180 Josef Schaffer, hervortreten, läßt bei oberflächlicher Betrachtung zunächst daran denken, daß man es hier, ähnlich wie das bei der Kapsel be- schrieben wurde, mit einer rein optischen Erscheinung, etwa mit Diffractionslinien zu tun hat, wie sie um kugelige Körper von ge- ringem Lichtbrechungsvermögen in stärker lichtbrechender Umgebung bei Verschiebungen der Mikrometerschraube zu sehen sind, Man kann diese konzentrische Schichtung aber auch an in Lack eingeschlossenen, ungefärbten Präparaten, wenn auch weniger deut- lich, sehen, wo dieselbe keine andre Deutung zuläßt, als daß es sich um eine Aufeinanderfolge verschiedener Schichten von, Grund- substanz handelt. Jeder Zweifel an der realen Natur dieser Schichtung verschwindet jedoch, wenn man mit Pikrofuchsin gefärbte Präparate untersucht, an denen man schon bei etwa 300facher Vergrößerung deutlich sehen kann, daß die konzentrischen Schichten abwechselnd gelb und rot gefärbten Kugelschalen entsprechen (Fig. 4 und 15). Aber auch mittels andrer Färbungen (progressive Färbung mit stark verdünntem polychromen Methylenblau, kurze Färbung mit 2°/, Säurefuchsin) tritt diese Schichtung um viele Kapseln in der äußeren Zone deutlich hervor, und die gefärbten Schichten zeigen meist einen feinkörnigen Bau, bestehen oft nur aus einer einzigen Lage kleinster Körnchen. Es handelt sich demnach hier um eine zonale Gliederung der Grundsubstanz, ähnlich wie sie im Hyalinknopel höherer Tiere schon seit VOGELPOEL! und DEKHUYZEN? bekannt war und in neuester Zeit von HANsSEN? wieder genauer beschrieben worden ist. Auf die Be- deutung und Ausdehnung dieser konzentrischen Streifung werde ich später noch eingehen; hier sei nur bereits hervorgehoben, daß die- selbe gelegentlich, besonders in den oberflächlichen Lagen, nicht um wohlerhaltene Zellen in ihren Höhlen, sondern um winzige, oft kaum mehr als solche erkennbare Zellreste als Mittelpunkt zu sehen ist, so daß man hier eine allmähliche Einengung und konzentrisch vor- schreitende Verdrängung oder Umwandlung der Zelle annehmen muß (Fig. 3Z2 und 15). Während der breite Zellhof bei der raschen Färbung mit sauren, wie basischen Farben im allgemeinen vollkommen ungefärbt erscheint (Fig. 5 IZAH), lassen andre Färbungen deutlich erkennen, dab ! Onderzoek. Physiol. Laborat. te Leiden. 1879. S. 149. 2 Weekbl. nederl. Tijdschr. voor geneeskunde. 1889. S. 260. 3 Undersogelser over Bindevaevsgruppen. 1. Del. Kjöbenhavn 1900. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 181 derselbe aus zwei, bald annähernd gleich-, bald verschieden breiten Schichten besteht, wovon die innere stets die Kapsel konzentrisch umschließt und wie diese die Form der Zellhöhle wiedergibt (Fig. 4/7), während die äußere einen mehr oder minder ausgeprägt polygonalen Umriß besitzt (Fig. 4 AA), auch mehr als eine Zelle umschließen kann und an die interterritorialen Substanzscheidewände angrenzit. Die Trennung dieser beiden Schichten, welche ich als inneren und äußeren Zellhof bezeichne, gelingt auf verschiedene Weise. Wie schon erwähnt, zeigt der innere Zellhof bei progressiver Färbung mit vielen sauren, wie basischen Farben ein ähnliches Ver- halten wie die Kapsel, nur färbt er sich meist mit geringerer und nach außen abnehmender Stärke, so daß die Grenze gegen den äußeren Zellhof dann eine mehr oder minder verwaschene ist. So färbt er sich mit Eosin, Bordeaux R, Thiazinrot, Thiazinbraun, Cörulein S und Säurefuchsin; dann aber auch mit Anilinrot, Dia- mantfuchsin, Methylviolett, Gentianaviolett, Dahlia, Pyronin, Rhoda- min, mit DELAFIELDs Hämatoxylin-Tonerde und bei Überfärbung mit Hämalaun. Färbt man den harten Knorpel mit einer der gelben Farben (Orange G, Tropäolin, Goldorange, Metanilgelb) progressiv vor, dann tritt bei gewöhnlicher Nachfärbung mit DELAFIELDS Hämatoxylin oder Hämalaun keine Färbung des inneren Zellhofes ein; er bleibt gelb wie der äußere. Färbt man aber so vorgefärbte Schnitte progressiv mit einer blauen oder violetten basischen Farbe nach, dann zeigt der innere Zellhof eine sehr kräftige und haltbare Mischfärbung. Nahezu voll- kommen isoliert kann man ihn darstellen, wenn man mit Gentiana-, Methylviolett, besonders aber Chinolein vorgefärbte Schnitte 24 Stun- den lang mit Alkohol extrahiert; besonders fest hält er auch das Blau des polychromen Methylenblau. Die schärfste und haltbarste, durch Alkohol überhaupt kaum mehr entfernbare Färbung des inneren Zellhofes gibt die progressive Färbung mit Säurefuchsin in Verbindung mit Pikrinsäure (Pikro- fuchsin). | / Vollkommen ablehnend verhält er sich gegen Methylblau und Kongorbot. Wie man sieht, zeigt auch der innere Zellhof keine ausschließ- liche Färbbarkeit mit basischen oder sauren Farben, anscheinend eher noch mit letzteren die haltbarere Färbung. Doch muß hier er- wähnt werden, daß um einzelne Zellen der innere Hof eine ganz 182 Josef Schaffer, besondere Affinität zu basischen Farben (Methylenblau, Safranin, Gentianaviolett) zeigt, so daß seine Färbung auch tagelanger Be- handlung mit 95%, Alkohol, wenn die ganze übrige Grundsubstanz schon wieder entfärbt ist, widersteht. Hier handeit es sich aber nicht mehr um normale Zellgebiete. Die Breite des inneren Zellhofes läßt sich nur annähernd bestim- men und schwankt in dieser äußeren Zone zwischen 1 und 3,5 u; sie ist fast stets geringen, als die des äußeren; in der Mitte der Knorpel nimmt sie, wie erwähnt, beträchtlich ab, so daß man an Präparaten, an denen die Kapsel nicht färberisch von dem inneren Zellhof ge- trennt ist, diesen kaum als eigne Schicht erkennt, sondern einfach diekere Kapseln vor sich zu haben glaubt (Fig. 2 KIH). Der äußere Zellhof (Fig. 2, 4, 13 AH) besitzt im harten Knorpel eine ganz entschiedene und einseitige Affinität zu gewissen sauren Farbstoffen, besonders zu den gelben. Er färbt sich lebhaft und haltbar mit Tropäolin, Orange G, Metanilgelb, Goldorange, Pi- krinsäure; weiter mit indigschwefelsaurem Natron blau, mit polychro- mem Methylenblau grünlich. Manchen sauren Farbstoffen gegenüber erweist er sich als chromophob, wie z. B. gegen Säurefuchsin, Me- thylblau, Kongorot; zu andern (Eosin, Bordeaux R, Säuregelb) zeigt er nur geringe Affinität und seine schwache Färbung tritt erst bei der Kontrastfärbung mit einem basischen Farbstoffe hervor. Die Form des äußeren Zellhofes ist in der oberflächlichen Zone, wo er am mächtigsten entwickelt ist, eine mehr oder minder polygonale; in der Mitte wird er abgerundet und nimmt ebenfalls an Breite ab. Die Begrenzung gegen den inneren Zellhof ist oft eine sehr scharfe (Fig. 2 und 13); in andern Fällen vermittelt den Übergang eine verwaschene Zwischenzone, welche dann stets als aus dünnsten konzentrischen Lagen bestehend erkannt werden kann (Fig. 4). Während im inneren Zellhof die basophilen oder erythrophilen Zwischenschichten an Masse überwiegen, nehmen diese nach außen hin immer mehr zugunsten der oxy- oder xanthophilen ab, bis end- lich der äußere Zellhof, wenn er eine Schichtung noch erkennen läßt, nur mehr aus solchen besteht. Meist erscheint er vollkommen homogen, kann aber dann — wie noch gezeigt werden soll — durch chemische Mittel in konzentrische Lamellen zerlegt werden. Nicht immer ist die Grenze zwischen innerem und äußerem Zell- hof eine mit der Kapsel bzw. Zelloberfläche konzentrische Linie; manchmal erscheint die Zelle wie gegen einen Rand des inneren Zellhofes verschoben; in andern Fällen greift der oxyphile äußere Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 183 Zellhof an einer oder mehreren Stellen gleichsam in den inneren hinein, so daß dieser hier verschmälert erscheint und umgekehrt an den übrigen Stellen seines Umfanges mit verschieden großen Seg- menten in den äußeren Zellhof vorragt. Wie ich noch zeigen werde, geht der äußere Zellhof aus einer Umwandlung des inneren hervor. Die geschilderten Bilder machen nun ganz den Eindruck, als ob dort diese Umwandlung nicht ganz regelmäßig vor sich gegangen wäre. In jenen Fällen, wo der innere Zellhof sehr schmal ist, erscheint der äußere am breitesten; an mit Pikrofuchsin gefärbten Schnitten kann man dann manchmal in einer gewissen Entfernung vom inneren Zellhof eine etwas stärkere, rot gefärbte Linie erhalten sehen, welche die einstige Ausdehnung des inneren Zellhofes angibt. Nicht selten umschließt ein polygonaler äußerer Zellhof zwei abgerundete innere mit den zugehörigen Kapseln und Zellen; wir haben dann ein durch Teilung entstandenes Zellterritorium, einen Zellbezirk oder eine isogene Gruppe (REnAur) vor uns (Fig. 6 und 13). Bevor ich die Schilderung dieser oberflächlichen Zone verlasse, sei noch erwähnt, daß in derselben stets eine wechselnde Anzahl von Zellen und Höfen gefunden werden, welche dadurch auffallen, ‚daß sie jegliche Färbung ablehnen. Im einzelnen bieten diese Ge- bilde ein sehr verschiedenes Verhalten, worauf ich noch später zurück- komme. / Die oberflächliche Appositions-Zone (Fig. 4, 5A) ist sehr schmal, deutlich nur bei Knorpeln größerer Tiere entwickelt, und, wie bei allen Knorpeln, durch stark abgeflachte Zellen ausgezeichnet, deren Längsachsen stets parallel dem Zuge der (hier) eireulär ver- laufenden Bindegewebsbündel gerichtet sind. Sie grenzt sich an ungefärbten, in Alkohol untersuchten Schnitten (Fig. 3) nicht gegen die tiefere Schicht ab und läßt auch keine Abgrenzung von Zellhöfen ‚erkennen; jedoch schon die einfache Durchtränkung des Schnittes mit einem ätherischen Öl genügt, um diese Schicht als scharf gegen die tieferen Lagen abgegrenzte Appositionszone zu erkennen, ein Verhalten, welches wohl nur durch die leichtere Durchdringbarkeit derselben für das ätherische Öl bedingt sein kann. Dem entspricht auch ihr Verhalten bei kurz (eine Minute) dau- ernder regressiver Färbung mit concentrierteren (1°/,igen) basischen, wie sauren Teerfarben: sie erscheint in diesen Fällen, wie die Kapsel stark gefärbt und dadurch scharf abgegrenzt gegen die farblos blei- benden tieferen Lagen des Knorpels (Fig. 4 und 5A). | 184 Josef Schaffer, Dasselbe ist der Fall bei progressiver Färbung; folgt derselben nur eine kurze Entwässerung und Lackeinschluß, so kann die ober- flächliche Appositionszone auch mit basischen und mit den meisten sauren Farben scharf gefärbt erhalten bleiben. Bei längerer Ein- wirkung des Alkohols jedoch hält sie nur gewisse saure Farbstoffe (Säurefuchsin, Bordeaux R, Cörulein, Thiazinrot, Methylblau, Indulin, Nigrosin u. a.) fest, während sie die gelben, sowie Eosin, indig- schwefelsaures Natron und alle basischen Farbstoffe vollkommen an den Alkohol abgibt. Sie kann dann als farblose Zone sich ebenso scharf gegen die z. B. mit Tropäolin oder Indigkarmin gefärbten tieferen Partien abheben, wie vor der Alkoholbehandlung als stärker gefärbte. | Daß die oberflächliche Appositionszone eine geringere Dichtigkeit besitzt, als die älteren Teile des harten Knorpels, zeigt deutlich auch ihr Verhalten bei gewissen Beizfärbungen. Bringt man die Schnitte z. B. kurz (eine Minute) in 10°%/,iges Eisenchlorid und überträgt sie nach flüchtigem Abspülen mit Wasser in Tannin oder rotes Blut- laugensalz, so färbt sich die oberflächliche Appositionszone stark; ähnlich die Kapseln und interterritorialen Zwickel, schwach die äußeren Zellhöfe. Beizt man dagegen lange in sehr verdünnter Eisenchloridlösung vor und wäscht dann aber gut aus, so färbt sich die Appositionszone wie die interterritoriale Substanz schwach, stark und gleichmäßig dagegen der innere Zellhof und die Kapsel, während der äußere Zellhof farblos bleibt. Mit verdünntem Pikrofuchsin färbt sich die oberflächliche Appo- sitionszone stark und alkoholecht rot. Sie färbt sich auch stark mit saurem Orcein und bei Überfärbung mit DeLArıELps Hämatoxylin- Tonerde. Nahezu keine Affinität zeigt sie bei progressiver Färbung zu Safranin, Thionin, Chinolein; mit Toluidinblau oder Methylenblau färbt sie sich nur schwach grünlich. Was nun das feinere Verhalten dieser Appositionslage anlangt, so grenzt sie sich mit höchst unregelmäßigem, bei schwächerer Vergrößerung aber scheinbar scharfem Kontur gegen die tieferen Lagen ab, indem sie zacken- und zwickelförmige Vorsprünge gegen dieselben bildet. Betrachtet man diesen scharf gezackten Rand, der wie eine Knochenresorptionslinie mit nach außen gewendeten Konvexitäten erscheint, näher, so entspricht derselbe nicht glatten, sondern fein- sezähnten oder körnigen Anlagerungsflächen (Fig. 4). Manchmal sieht man Teile dieser durch ihr färberisches Verhalten charakterisierten Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 185 Zone, durch die Tätigkeit in ihr gelegener Zellen, welche Höfe um sich erzeugen, nach innen verlagert, wo sie dann in Gestalt sphä- rischer Polygone zwischen den meist gegensätzlich gefärbten Zellhöfen liegen. Die Ränder dieser Zwickel zeigen meist ebenfalls ein unregel- mäßiges, fein gezähntes oder gekörntes Aussehen, ja, manchmal scheinen sich von denselben körnchenartige Teile loszulösen und zu homogener Grundsubstanz zu verfließen. Möglicherweise gehört aber diese körnige Zone auch der Oberfläche der äußeren Zellhöfe an. In manchen dieser Zwickel kann man degenerierende Zellen oder in Umwandlung begriffene Zellreste eingeschlossen sehen (Fig. 4 bei Z’). Ein besonderes Verhalten zeigt ein schmalerer oberflächlicher Saum dieser Appositionszone, welcher die Verbindung mit dem faserigen Perichondrium vermittelt (Fig. 44’). Derselbe färbt sich auffallend stark mit Nigrosin, Indulin, Bleu de Lyon oder bleibt auch gefärbt, wenn sich die übrige Appositions- zone nach längerer Alkoholextraktion entfärbt, wie z. B. nach Fär- bung mit den sauren gelben Teerfarben. Anderseits bleibt sie voll- kommen farblos bei der progressiven Färbung mit polychromem Methylenblau und mit andern basischen Farben, welche die übrige Appositionszone färben. Dagegen färbt sie sich dunkelblau bei der simultanen Doppelfärbung mit Eosin-Methylenblau. An Querschnitten durch den harten Knorpel erscheint diese schmale Zone wie aus- gefranst, indem in dieselbe sowohl collagene als auch elastische Fasern. des Perichondriums einstrahlen und hier assimiliert werden. Dies geschieht in derselben Weise, wie ich es bereits für den harten Knorpel der Flossenstrahlen von Petromyzon marinus ge- schildert habe!; nur sind die Bilder, welche man an günstig gefallenen und am besten mit saurem ÖOrcein nach UnnA-TÄnzER gefärbten Tangentialschnitten beobachten kann, noch viel klarer, als an der genannten Stelle. In Fig. 7 ist eine kleine Partie eines solchen Flachschnittes und zwar von der dem Knorpel zugewendeten Fläche aus gesehen dar- sestellt. Bei oberflächlicher Einstellung erschienen die Knorpelzellen KZ in homogene Grundsubstanz eingeschlossen; bei tieferer wurde eine eigentümliche Streifung oder Faserung der Grundsubstanz sicht- bar. Die Streifen sehen stellenweise wie aus kürzeren, stäbchen- artigen Gliedern, manchmal wie aus Körnern zusammengesetzt, aus, 1 Diese Zeitschr. Bd. LXX. 1901. S. 137 uf. 186 Josef Schaffer, sind mit Orcein tief gefärbt und fassen feine, fast farblose Züge zwischen sich. Betrachtet man den Rand des Schnittes gegen die collagenen Faserzüge des Perichondriums hin, so sieht man letztere sich unmittelbar in die farblosen Züge fortsetzen, d. h. beim Eintritte der leimgebenden Bündel in die Appositionszone wird eine mit saurem Orcein stark färbbare Kittsubstanz in Gestalt unzusammenhängender Streifen abgelagert. Während letztere naturgemäß die Verlaufsrichtung der Binde- gewebsfasern einhalten, sieht man bei derselben oder bei noch tieferer Einstellung aber auch zahlreiche ganz unregelmäßig verlaufende, feine elastische Fasern, #£, auftauchen. An andern Stellen (Fig. 8) kann man sehen, daß dieselben, Z, in dieser Appositionsschicht zerbröckeln, zu Körnern oder Kügelchen zerfallen (X), welche sich Farben gegen- über zunächst ebenso verhalten, wie die interfibrilläre Kittsubstanz. An dieser Stelle sieht man auch, wie die ursprünglich (Fig. 7K) verhältnismäßig groben Züge der letzteren immer zarter werden (Fig. 87), bis sie eben ganz verschwinden, d.h. eine mit Orcein, Hämalaun usw. nicht färbbare Masse bilden, in welcher die leim- gebenden Fibrillen unsichtbar eingeschlossen sind. Es werden also in diese oberflächliche Appositionszone die leim- gebenden und elastischen Fäserchen des Perichondriums unmittelbar aufgenommen; ich habe dieses Verhalten schon früher! und an andern Objekten? festgestellt. Seither wurde es von HAnsen? ganz allgemein bestätigt, und er hat für dieses Unsichtbarwerden der Bindegewebs- fibfrillen die Ausdrücke »Maskierung« oder »Hyalinisierung« des Collagen eingeführt. Während nun die elastischen Fasern zerfallen und der Kitt- substanz beigemengt werden, ist das weitere Schicksal der leim- sebenden Bündelchen nicht so sicher zu entscheiden. Daß sie in die oberflächlichste Zone ohne wesentliche Veränderungen eingeschlossen werden, scheint mir aus der Doppelbrechung dieser Schicht unter dem polarisierenden Mikroskop, welche vollkommen der Richtung der Bindegewebsbündel entspricht, hervorzugehen. Untersucht man einen Querschnitt z. B. durch das hintere Mittelstück des sog. Zungen- beins zwischen gekreuzten Nikols über einer Gipsplatte Rot I. O., so erscheint das Perichondrium und die oberflächlichste Partie des Knorpels in der zur Additionsrichtung parallelen Stellung in steigender 1 Arch. f. mikr. Anat. Bd. L. 1897. S. 187. 2 Diese Zeitschr. Bd. LXX. 1901. 3 Anat. Anz. Bd. XVI. _ 1899. S. 425. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 187 Farbe, in der darauf senkrechten in sinkender. Nun läßt sich leicht nachweisen, daß die Fibrillenbündel des Perichondriums eirculär verlaufen, daß somit die positive Doppelbrechung der oberflächlichen Knorpelschieht offenbar auf die Aufnahme dieser Bindegewebsbündel — ein Vorgang, der an andern Knorpeln direkt nachgewiesen werden kann, und auch an den entsprechenden Stellen bei möglichst kleinen Exemplaren von Myzxine unmittelbar zur Beobachtung kommt — zurückzuführen ist. Diese Doppelbrechung geht aber in den tieferen Lagen der Appositionsschicht verloren und tritt erst wieder im Innern der mittleren und oberflächlichen Zone auf; aber nun erscheinen die interterritorialen Grundsubstanzbalken, welche senkrecht zur Oberfläche stehen, bei der oben angegebenen Stellung in steigender, bzw. in sinkender, kurz in einer der Farbe des Perichondriums entgegen- gesetzten Farbe, d. h. die optische Achse liegt jetzt in der Längs- richtung der Grundsubstanzbalken, steht also senkrecht zu jener in der oberflächlichsten Lage des Knorpels. Es fragt sich nun, ob diese Erscheinung einfach durch eine Um- lagerung der leimgebenden Fasern im Innern des Knorpels erklärt werden kann, wie dies bei Knorpeln mit zweifellos fibrillärer Grund- substanz, z. B. Rippen- oder Trachealknorpel, versucht worden ist. Nun ist es mir mit keiner der gebräuchlichen Methoden gelungen, im harten Knorpel von Myxine — allerdings stand mir nur konserviertes Material zur Verfügung — Fibrillen nachzuweisen. Sollte ein solcher Nachweis auch an frischem Material nicht gelingen, was mir sehr wahrscheinlich erscheint, dann bliebe nur die eine Erklärung, daß in den von der Oberfläche entfernteren Lagen des Knorpels auch die leimgebenden Bündel aufgelöst und als amorphes Collagen der Grund- substanz beigemischt werden. Die Polarisationserscheinungen würden sich dann einfach durch die Spannungsverhältnisse erklären. Aber selbst in jenen Fällen, wo eine fibrilläre Struktur der Grundsubstanzbalken im Innern des Knorpels nachzuweisen ist, muß man es für wahrscheinlicher halten, daß diese Fibrillen neuentstan- dene, durch den orientierten Wachstumsdruck ausgeprägte sind, als daß es sich dabei um eine einfache Umlagerung der Faserbündel des Perichondriums handle. Gegen letztere Erklärung spricht schon der Umstand, daß die Fibrillen der Knorpelgrundsubstanz sich stets durch isolierten Verlauf und große Feinheit auszeichnen, während in die Appositionszone eines wachsenden Knorpels zunächst die zu dickeren Bündeln vereinigten Fibrillen des Perichondriums aufgenommen werden: Diese oberflächliche Appositionszone umgibt nun die eingeschlos- Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LXXX. Bd. 13 188 Josef Schaffer, senen Zellen (Fig. 4 und 50Z) wie eine einheitliche Masse, setzt sich aber von den Spitzen der Zwickel und Zacken in Form zarter, nach rascher, regressiver Eosinfärbung rosa gefärbter Trennungslinien (Fig. 5IT) zwischen die Zellhöfe und -bezirke der tieferen Lagen fort. Sämtliche Färbeversuche ergaben ein vollständig übereinstimmen- des Verhalten zwischen dieser oberflächlichen Lage und der inter- territorialen Substanz im Innern des Knorpels; nur muß betont werden, daß die färberische Übereinstimmung hauptsächlich nur an den Zwieckeln sinnfällig zur Beobachtung kommt. Die am Schnitte linien- artigen Scheidewände (Fig. 5/7) in der äußeren Zone zeigen nie eine scharfe Färbung, sondern sind oft nur durch ihr schwächeres Licht- breehungsvermögen wahrnehmbar und dies auch nur dann, wenn sie durch den Schnitt rein senkrecht getroffen erscheinen. Vielfach schieben sich. die Begrenzungsflächen der Zellhöfe schief übereinander; dann sind die dünnen, trennenden Lamellen überhaupt nicht wahrnehmbar. Was ist nun die Bedeutung dieser zarten, interterritorialen Scheidewände und wie entstehen dieselben ? Wie schon erwähnt, erzeugen die ursprünglich ganz flachen Zellen der Appositionszone bei ihrem Wachstum hyaline Höfe um sich (Fig. 4 und 57), welche bei der raschen Eosinfärbung ungefärbt bleiben, mit Pikrofuchsin sich gelb färben und durch deren weiteres Wachstum die dazwischen gelegene Substanz in Gestalt von Zwickeln und immer dünner werdenden Scheidewänden nach innen verlagert wird. So bleibt zwischen den tiefer rückenden Zellhöfen und den aus diesen durch Teilung hervorgehenden Zellbezirken im Innern des Knorpels ein zartes Alveolenwerk leicht imbibierbarer Scheide- wände, das demnach als Rest der Appositionszone anzusehen ist, mit der es unmittelbar zusammenhängt und das gleiche mikrochemi- sche Verhalten teilt. Dieselben Verhältnisse konnte ich schon an den Kopfknorpeln der Neunaugen feststellen!, nur sind sie bei Myxine noch viel klarer und ausgesprochener. Es fragt sich nun aber, ob die gesamte Interterritorialsubstanz in ihrer Entstehung auf das Tieferrücken und Gedehntwerden dieser oberflächlichen Appositionslage im Verlaufe des Dickenwachstums des Knorpels zurückzuführen ist? Für das Zustandekommen der zarten interterritorialen Scheidewände in den peripheren Lagen des Knorpels muß man wohl auch die Möglichkeit einer sekundären Ab- 1 Diese Zeitschr. Bd. LXI. 1896. S. 625. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 189 srenzung wachsender und sich teilender Zellhöfe im Auge haben, da man nicht selten scharf begrenzte zweizellige Territorien sieht, in denen eine zarte, wie im Entstehen begriffene Scheidewand die zukünftige Sonderung in zwei selbständige, einzellige Bezirke ahnen läßt (Fig. 17). Daß auf diese Weise in Zusammenhang mit den alten Scheidewänden neue im Innern des Knorpels entstehen, kann nach den Schilderungen, welche bereits VOGELPOEL! an andern Ob- jekten gegeben hat, nicht bezweifelt werden. Demnach müssen wir für die zarten interterritorialen Grund- substanzzüge zwei verschiedene Entstehungsweisen annehmen, von denen die zweite allerdings nur eine untergeordnete Rolle spielt. Einmal wären sie als Reste der oberflächlichen, gemeinsamen Appo- sitionslage (primärer Kitt- oder Grundsubstanz) anzusehen, und zwei- tens könnten sie durch eine eigentümliche Zustandsänderung aus der Substanz der äußeren Zellhöfe dort entstehen, wo sich ein zweizelliges Territorium in zwei einzellige teilt. Daß an der Oberfläche der Zellhöfe eine eigentümliche Zer- bröckelung oder körnige Beschaffenheit zu bemerken ist, habe ich schon erwähnt. Während aber diese interterritorialen Scheidewände in den ober- flächlichen Lagen meist so zart sind, daß sie nur bei schiefer Be- leuchtung oder gewissen Färbungen hervortreten (Fig. 4 und 5/7), sind sie in den mittleren Partien des Knorpels breiter, besitzen mächtige Zwickel und sind daher schon am ungefärbten Objekt deutlich wahr- nehmbar (Fig. 1/7). Es ergibt sich daher die weitere Frage, ob letztere Bildungen gleichwertig sind mit den zarten Alveolenwänden der primären Kitisustanz in den oberflächlichen Lagen. Wenn die hier entwickelte Vorstellung von dem Zustandekommen des größten Teils des zarten interterritorialen Alveolenwerks durch Dehnung und dadurch bedingte Verdrängung der oberflächlichen, reichlichen Kittsubstanzlage von seiten der wachsenden Zellhöfe richtig ist, so wird man die gestellte Frage von vornherein verneinen müssen, da ja der Wachstumsdruck in den mittleren Partien des Knorpels, wo die Zellen am größten sind, ebenfalls auch am größten sein muß. Demnach müßten hier die Scheidewände am dünnsten sein, wenn sie nicht eine Verstärkung von außen, entweder durch intus- susceptionelles Wachstum oder auf andre Weise erhalten. Daß dies nun in der Tat der Fall ist, kann man am harten Knorpel von Myxine I ]re. ler: 190 Josef Schaffer, durch direkte Beobachtung feststellen; so führt uns diese Frage zur Besprechung der Rück- und Umbildungserscheinungen in diesem Knorpelgewebe. Bei der verhältnismäßig geringen Entwicklung der Grundsubstanz und der scharf ausgeprägten territorialen Gliederung in diesem Knorpel- sewebe, ist die Tatsache, daß sich innerhalb desselben in ausgedehntem Maße Rückbildungsvorgänge abspielen, die stets von den Zellen aus- gehen und sekundär auch auf die Grundsubstanz übergreifen, leicht festzustellen. Schwerer ist es, sich im einzelnen Falle ein klares Bild zu machen, wie diese regressiven Prozesse in ihren einzelnen Phasen sich aneinander schließen und ablaufen, da man hier auf die Kom- bination, die ja immer etwas Subjektives ist, angewiesen bleibt. Ein- zelne Bilder sind allerdings so eindeutig und klar, daß die Äneinander- reihung derselben zum physiologischen Vorgang sich dem Beobachter von selbst aufdrängt. Zunächst findet man in den mittleren Partien sämtlicher harter Knorpel, besonders deutlich an Durchschnitten durch das »Zungenbein«, die Schädelbalken und durch jene isolierte Knorpelgräte, welche ven- tral zwischen den gespaltenen Wurzeln des großen Zungenlängsmuskels liegt!, an Stelle des kernhaltigen Zellkörpers eine stark lichtbreehende Masse von feinen oder gröberen Körnchen (Fig. 1Z', Fig. 6dK), welche die Zellhöhle vollkommen ausfüllt. Sie färbt sich intensiv mit DELAFIELDS Hämatoxylin-Tonerde, aber auch mit Hämalaun; Färbeversuche mit Anilinfarben ergaben im allgemeinen ein überein- stimmendes Verhalten dieser in Umwandlung begriffenen Zellen mit der oberflächlichen Appositionsschicht der primären Kittsubstanz; einige Reaktionen lassen jedoch auf das deutlichste einen Unterschied zwischen beiden Substanzen erkennen. So färbt sich mit rektifi- ziertem Methylenblau die Oberflächenzone grünlich, die körnige Masse der degenerierenden Zellen intensiv dunkelblau; legt man Freihand- schnitte des in Alkohol gehärteten Knorpels auf 12—24 Stunden in 1°/,ige wässrige Safraninlösung und wäscht man längere Zeit in Wasser, das mit einem Tropfen Essigsäure versetzt worden war, oder auch einfach in 95°/,igem Alkohol aus, so erscheint die Oberflächenzone farblos, die Intercellularsubstanz mit Ausschluß der Kapseln intensiv scharlachrot und zwar am stärksten unmittelbar an der Oberflächen- 1 Vgl. J. MÜLLER, 1. e. 1834, S. 117. — AYERS and JACKSON, Journ. of Morphol. Vol. XVII, Taf. XXII, Fig. 6c.. Diese Autoren bezeichnen dieses Stück aber nicht als Knorpel, sondern als blasiges Stützgewebe (l. c. S. 112)5 siehe weiter unten. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 191 zone, die körnigen Massen dagegen metachromatisch dunkel- bis schmutzigviolett gefärbt. Färbt man hingegen progressiv in stark verdünnter Safraninlösung (einen Tropfen einer 1P/,igen wässrigen Lösung auf 20 ccm Wasser) 24 Stunden, so bleibt die Oberflächenzone farblos, die körnigen Zellmassen erscheinen braungelb bis orange gefärbt. Ähnlich erscheinen sie nach progressiver Färbung in stark verdünnter Thioninlösung (1:50000) metachromatisch rot gefärbt, die Appositionszone bleibt farblos. Bei der raschen Eosinfärbung, wobei die Oberflächenzone so scharf gefärbt erscheint, bleiben die körnig umgewandelten Zellmassen ungefärbt. Dieselben metachromatischen Färbungen zeigt der später zu be- sprechende weiche Knorpel; da derselbe auch allen andern Färbungen gegenüber die gleiche Reaktion gibt, wie die in Umwandlung be- sriffenen Zellen, so darf man diese körnigen Massen wohl als vor- wiegend aus Chondromucoid bestehend betrachten. Daß es sich nicht um eine schleimige Metamorphose schlechtweg, also um gewöhnliches Muein handelt, beweist die Färbung mit Hämalaun, der wohl Chondro- mucoid, nicht aber das Mucin der Becherzellen, der Schleimsäcke, der Sublingualis usw. färbt und dasVerhalten gegen P. MAyers Mucikarmin', welches ein empfindliches Schleimfärbemittel ist, diese körnig de- senerierenden Knorpelzellen jedoch ungefärbt läßt. Sehr deutlich treten die degenerierten Zellen bei einer Doppel- färbung mittels Hämalaun und Kongorot? hervor (Fig. 6), wobei der Körper der normalen Zellen braunrot, der der degenerierenden dunkel- blau gefärbt erscheint, während die Grundsubstanz farblos bleibt bis auf die Kapseln und eine zarte Färbung des interterritorialen Al- veolenwerkes. Auch Färbung mit saurem Orcein nach UnnA-TÄnzER u. a. hebt die fraglichen Zellen deutlich hervor. Die körnige Metamorphose des Protoplasmas ist jedoch nicht das Primäre; die ersten Veränderungen spielen sich am Kern der ' Knorpelzelle ab. Am häufigsten verliert derselbe zuerst seine Kern- membran, der Inhalt derselben verdichtet sich und wandelt sich um in eine homogene, intensiv mit Kernfärbemitteln färbbare Masse, 1 Über Schleimfärbung. Mittheil. aus der Zool. Station zu Neapel. XII. Bd. 2. Heft. 1896. 2 Die Schnitte werden nach der Färbung in Hämalaun gut ausgewaschen und kommen dann auf 2—3 Minuten in eine 1P/yige wässerige Lösung von Kongorot: Aus diesem direkt in starken Alkohol und von da, wenn das Celloi- din fast ganz entfärbt ist, auf den Objektträger zum Aufhellen. Alkoholmaterial eignet sich am besten; Überfärbung mit Hämalaun beeinträchtigt das Bild. 192 Josef Schaffer, wobei der ganze Kern kleiner wird (Fig. 9 K und 20dX); endlich verliert er seine Färbbarkeit mit Hämalaun, nimmt dagegen Eosin, Kongorot lebhaft auf, bis er sich schließlich auflöst. Im Protoplasma bemerkt man zunächst ein deutliches Hervor- treten des Strang-Wabenwerkes, welches sich stark mit basischen Farben färbt — mit einzelnen derselben metachromatisch — und eine beträchtliche Vermehrung der basophilen Körnchen zeigt (Fig. 9), bis schließlich die Zellhöhle nur von einer Unmasse gröberer oder feinerer Körnchen, die, wie es in andern Fällen zu beobachten ist, schließlich zu einer homogenen Masse verfließen, erfüllt erscheint. Das weitere Schicksal dieser so veränderten Zellen gestaltet sich nun verschieden und ich muß betonen, daß jedes der untersuchten Exemplare von Myxine in dieser Hinsicht Besonderheiten gezeigt hat, so daß es fast den Eindruck macht, als hinge die Art und Weise der ferneren Umbildung der Zellen von der Größe bzw. dem Alter der Tiere ab. Die im folgenden zu beschreibenden Vorgänge wurden an-vielen Hunderten von Schnitten, teilweise auch Serien verschiedener Exemplare erhoben. Einmal kann der Verschleimungsprozeß, welcher die Zelle er- sriffen hat, fortschreiten und die Kapsel (Fig. 1Z) endlich auch den inneren und äußeren Zellhof ergreifen. Diese Teile der Grundsub- stanz können dabei, wie die Zelle, in einen Detritus stark basophiler Körnchen umgewandelt werden; an Freihandschnitten durch den Knorpel, bei denen diese weiche Ausfüllungsmasse leicht herausge- rissen werden kann, findet man dann nicht selten Lücken in der Grundsubstanz, welche Größe und Form des eingeschmolzenen oder umgewandelten Zellbezirkes zeigen und von normalen Zellhöfen bzw. interterritorialen Scheidewänden begrenzt werden (man vgl. Fig. 18 ZT). Manchmal können solche Lücken eine auffallende Größe erreichen, wenn nämlich mehrere benachbarte Zellbezirke gleichzeitig einge- schmolzen werden, wobei dann meist auch die dieselben trennenden interterritorialen Scheidewände, wenigstens teilweise, schwinden. Solche Löcher erinnern dann mit ihrer buchtigen, etwas unregel- mäßigen Begrenzung an kleine SuHArpzyYsche Räume im Knochen. An Schnitten durch gut eingebetteten Knorpel findet man sie stets von den geschilderten chondromucoiden Körnchen oder Tröpf- chen ausgefüllt, zwischen welche spangenartig Reste der interterri- torialen Scheidewände hineinragen können (Fig. 12 Sch). In andern Fällen zerfallen die Zellhöfe nicht körnig, sondern neh- men nur die intensive Färbbarkeit mit Hämalaun, saurem Orcein usw. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 193 an, als ob sie von der flüssigen, chondromucoiden Masse durchtränkt würden. Man findet dann zwischen Zellhöfen von normaler Färbbarkeit Partien der Grundsubstanz von der Form sphärischer Polygone (Fig. 6 ZH und 15 ZW), welche sich intensiv mit Hämalaun, saurem Örcein usw. färben. Auch bei der raschen Färbung mit Eosin oder Safranin treten diese Höfe hervor, während die Zellen bzw. die chon- dromucoiden Umwandlungsprodukte derselben farblos bleiben. Um- gekehrt bleiben die homogenen Höfe ungefärbt bei der progressiven Färbung mit Thionin oder Methylenblau, während sich die in Meta- morphose befindlichen Zellen lebhaft färben. Diese Höfe erscheinen dann wie auffallend große Zwickel der interterritorialen Substanz, welche Zellreste verschiedener Form ein- schließen (Fig. 2 ZR und 14 ZR). Sehr eigentümliche Bilder fand ich bei einigen Exemplaren von Myxine im hinteren Abschnitt des harten »Zungenbeins«; dieselben sind geeignet, die feineren Vorgänge bei der erwähnten chondromu- coiden Metamorphose der Zellhöfe, besonders die Rolle, welche die Knorpelzellen dabei spielen, in überraschender Weise zu beleuchten. Kurz gesagt, handelt es sich um das Austreten von chondro- mucoiden Massen in Form von Tröpfehen und aus solchen zusam- mengesetzten Fäden aus den umgewandelten Zellen durch die Kapsel in den Zellhof und Durchtränkung der letzteren mit diesen Massen. Die Bilder, aus welchen auf diese Vorgänge geschlossen werden muß, sind auch in bezug auf die sog. Saftbahnfrage von Interesse, weil sie zeigen, daß diese Knorpelgsrundsubstanz für flüssige Massen durchgängig ist, etwa wie das amorphe, schnittfähige, in 80%, Alko- hol erstarrte Celloidin, von dem ich! zeigen konnte, daß es außer für Alkohol auch für Wasser, Säuren und Salzlösungen ohne weiteres in jeder Richtung durchdringbar ist, ohne dabei irgendwelche wahr- nehmbaren Veränderungen zu erleiden. Daher sollen die genannten Bilder etwas eingehender beschrieben werden. Da sei vor allem betont, daß diese Bilder nur durch ganz be- stimmte Färbemethoden hervortraten, bei andern vollkommen un- sichtbar oder wenigstens erst wahrnehmbar waren, als ich schon Kenntnis davon besaß. Differenziert man einen mit wässeriger Safraninlösung (1°/,, dureh 1 Zeitschr. f. wiss. Mikr. Bd. XIX. 1902. S. 462. 194 Josef Schaffer, mehrere Stunden) gefärbten Schnitt längere Zeit (über Nacht) in mit Essigsäure angesäuertem Wasser, so entfärbt er sich ganz bis auf die in körniger, chondromucoider Metamorphose befindlichen Zellen. Diese zeigen eine violette metachromatische Färbung und treten da- durch sehr deutlich auf dem farblosen Grunde hervor. Untersucht man solche Schnitte in Glyzerin-Wasser, so zeigt ein Teil der in Meta- morphose befindlichen Zellen scharfe, glänzende und anscheinend homogene Kapseln, welche vollkommen von der körnigen Masse aus- gefüllt werden. Andre jedoch lassen körnige, an Pseudopodien er- innernde Fortsätze erkennen, welche in großer Zahl die Kapsel ihrer ganzen Dicke nach durchsetzen und über dieselbe hinaus noch in den Zellhof zu verfolgen sind. Hier lösen sie sich oft in einzelne oder zu Ketten lose vereinigte Körner oder Tröpfchen auf. Während in den Anfangsstadien diese körnigen Fäden die Kapsel nur um ein Weniges überschreiten, findet man sie später oft ein- seitig das ganze Zellterritorium durchsetzen und bis an die be- srenzende interterritoriale Substanz reichen. Dabei verbinden sie sich zu unregelmäßigen, knotigen Netzen. Leider sind solche Prä- parate nicht dauernd aufzubewahren; in Alkohol entfärben sich die geschilderten Bildungen und können nicht mehr wahrgenommen wer- den. Wohl aber gelang es mir, dieselben nach Färbung mit Me- thyienblau (36 Stunden in maximal verdünnter oder kurze Zeit in 20%/,iger Lösung) durch Alkohol in Lack zu überführen. Nach solchen teils in Dammarharz, teils in Kolophonium einge- schlossenen Präparaten sind die Fig. 10—12 gezeichnet, zu deren Erklärung mir einige Worte gestattet seien. Fig. 10 stellt eine Zellhöhle aus der äußeren Zone des harten Knorpels dar, welche an Stelle der Zelle eine chondromueoide Masse dZ enthält, von der nach der einen Seite lange, knotige Fortsätze mit verbreiterter Basis ausgehen, welche fein zugespitzt enden (XF) oder sich in einzelne Tröpfehen (7) auflösen. Diese Fortsätze er- scheinen ebenso stark gefärbt wie die Inhaltsmasse der Zellhöhle. Das Bild macht den Eindruck, als ob hier ein Ausströmen der chon- dromucoiden Substanz unter einem im Innern der Zellhöhle herr- schenden gesteigerten Druck stattfände. An der gegenüberliegenden Seite ist die Kapsel X noch als heller Saum sichtbar; derselben liegt dicht der zu einem flachen Kugelschalensesgment verdrückte Rest einer ebenfalls chondromucoid umgewandelten Schwesterzelle (Z7) auf. Die nächste Fig. 11 zeigt eine größere solche Zellhöhle aus der Mitte des harten Knorpels. Die chondromucoide Masse dringt hier Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 195 an einem kleineren Teil des Umfangs in Gestalt kurzer, kegelför- miger Fortsätze XF' in den Zellhof; im übrigen Bereiche der Ober- - äche bildet sie ein teils weit-, teils engmaschiges Netz von höchst unregelmäßiger Gestalt. Die Fäden desselben erscheinen bald mit srößeren, zusammenfließenden (XN), bald mit feineren Tröpfchen be- setzt und hängen oft nur mehr durch dünne Brücken mit der Masse innerhalb der Höhle zusammen. Fig. 12 endlich zeigt eine größere, chondromucoid umgewandelte Zellgruppe, in der die Scheidewände Sch besonders stark gefärbt, noch teilweise hervortreten. Die nach außen gedrungene chondro- mucoide Masse hat unmittelbar um die Zellgruppe ein homogenes Aussehen angenommen (RZ) und färbt sich nicht mehr so stark wie die Masse innerhalb der Zellhöhlen. Weiter nach außen löst sich diese homogene Zone wieder in vorwiegend radiär gestellte knotige Fäden und einzelne Tröpfehen 7 auf, welche bis zu den nächsten interterritorialen Scheidewänden reichen. Ich habe hier nur einige der markantesten Bilder beschrieben; dieselben, wie zahlreiche noch zur Beobachtung gelangende Zwischen- stadien sprechen jedoch dafür, daß die oben erwähnten basophilen Zellterritorien in der Weise entstehen können, dab zuerst die Knorpel- zelle als Ganzes eine chondromucoide Verflüssigung erfährt, dann diese Masse auch in die Nachbarschaft dringt und dieselbe bis zu den Grenzen des Territoriums zunächst in Gestalt einfacher (radiäre Fortsätze), dann komplizierterer Strömungsfiguren (Netze) durchsetzt. Diese Netze vertließen dann zu homogener, die Zellhöfe gleich- mäßig durchtränkender Masse, wodurch auch die Basophilie der ersteren bedingt erscheint. Diese ist aber beeinflußt von der Sub- stanz der Zellhöfe selbst, wodurch die besprochene mikrochemische Verschiedenheit der chondromucoiden Masse innerhalb der Zellhöhle und der polygonalen Höfe um dieselbe leicht erklärlich scheint. So entstehen Bilder, wie sie in Fig. 6dK, ZH dargestellt sind. In andern Fällen kann aber auch, wie ich nochmals hervorhebe, der ganze Zellhof dieselbe chondromucoide Verflüssigung erfahren, wie die Zelle selbst (Fig. 18). Verfolgt man das Schicksal der in chondromucoide Massen um- gewandelten Zellen und der dieselben umgebenden erweichten baso- philen Höfe weiter, so lassen sich bei Beachtung der verschiedensten Zwischenstadien zwei wesentlich verschiedene Vorgangsreihen fest- stellen, welche aber zu demselben Endergebnis, nämlich zur Umwandlung 196 Josef Schaffer, der metamorphosierten Zellen oder des ganzen Zellterritoriums in Grundsubstanz führen. Einmal kann man sehen, daß die basophilen Territorien samt ihren Zellresten durch den Wachstumsdruck der umgebenden nor- malen Zellgebiete eingeengt, kleiner werden, so daß sie wie zwickel- artige Verbreiterungen der interterritorialen Scheidewände erscheinen (Fig. 13 ZW). Die ehondromucoiden Massen der Zellreste werden ebenfalls kleiner, wie es scheint, durch allmähliche Umwandlung in Grundsubstanz; doch bewahren sie eine Zeitlang ihre rundliche Form innerhalb des basophilen Zellhofes oder Zwickels. Bei weiterem Vorschreiten der Assimilation stellen sie nur mehr kernähnliche Reste (Fig. 14 ZR) von feinkörniger Beschaffenheit und stärkerer Basophilie dar. Endlich verlieren sie auch diese und sind in den Zwickeln kaum mehr wahrnehmbar (Fig. 2 ZR); letztere selbst werden immer mehr zu einfachen, interterritorialen, aber besonders scharf hervor- tretenden Scheidewänden verdrückt (Fig. 1, 2, 13 IT). Dieser Vorgang, bei dem also ganze Zellen mit ihren Höfen in interterritoriale Substanz umgewandelt werden, spielt sich hauptsäch- lich in den centralen Partien der Knorpel ab und hängt offenbar damit die hier zu beobachtende scharfe Abgrenzung der Zellbezirke zusammen. | Diese letztere war auch wohl der Grund, daß KÖLLIKER diesen Knorpel nur aus »Zellen« mit verdickten Wänden zusammengesetzt sein ließ. Die in chondromucoide Masse umgewandelten Zellen können aber auch eine ganz andre Metamorphose erleiden, welche deshalb von besonderem Interesse ist, weil sie zeigt, daß im Knorpel amorphe, von Zellen gelieferte, aber auch durch Auflösung von Grundsubstanz entstandene Massen einer selbständigen Weiterentwicklung und mikro- chemischen Umwandlung fähig sind. Die chondromucoiden Körnchen oder Tröpfehen beginnen inner- halb der alten Zellhöhle oder, wenn auch die Kapsel und der Zell- hof verflüssigt waren, innerhalb des alten Zellhofes und zwar meist von der Wandung der Höhle aus zu größeren Kügelchen und aus solchen zusammengesetzten Balken zusammenzufließen. Diese Kügel- chen nehmen an Größe und Zahl immer mehr zu (Fig. 18, 19 AK), bis sie zuletzt nur mehr von dünnen Oberflächenschiehten chondro- mucoider, d. i. mit Hämalaun, saurem Orcein usw. färbbarer Sub- stanz getrennt sind, während die Kügelchen selbst — und dies ist das Merkwürdigste — ihre intensive Färbbarkeit mit diesen Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 197 Farbstoffen, also ihren chondromucoiden Charakter, verlieren und all- mählich Färbbarkeit und Aussehen der harten, oxyphilen Grundsubstanz annehmen !. Man findet dann Zellterritorien oder Zellhöhlen von normaler Größe, welche von einem unregelmäßigen (Fig. 202) oder von rund- liehen Lücken, die noch chondromucoide Masse enthalten, unter- brochenem Balkenwerk (Fig. 21%5) mehr oder minder vollkommen ausgefüllt werden. | | Endlich schließen sich die Lücken des Balkenwerks (Fig. 21R, Fig. 22%) durch Umwandlung der letzten Chondromucoidkörnchen vollständig und an Stelle der früheren Zelle oder des Zellhofs findet man hyaline harte Grundsubstanz, welche sich zunächst noch durch einen zarten, stärker färbbaren Kontur (Fig. 21 ZH) gegen die Um- sebung abgrenzt. Derselbe wird immer blässer und zarter (Fig. 22 IT); schließlich schwindet diese Grenzlinie ganz und man findet ein großes zellenloses Feld hyaliner Grundsubstanz. Damit ist aber die Mannig- faltiskeit der sekundären Umwandlungsvorgänge, welche sich in diesem Knorpel abspielen, nicht erschöpft. In den oberflächlichen Partien der harten Knorpel wandeln sich auch zahlreiche Zellen in Grundsubstanz um, ehe sie ein bedeuten- deres Wachstum erreicht haben, indem Kern und Protoplasma zu einer homogenen, oft stark lichtbreehenden Masse werden, welche ebenso wie die Kapsel allmählich ihre Färbbarkeit verliert (Fig. 5 Z’) und nach und nach der Grundsubstanz einverleibt wird. Dieser Vorgang unterscheidet sich von dem früher geschilderten hauptsäch- lich dadurch, daß an den Zellen keine so auffallenden Umwandlungen vorhergehen, wie es die chondromucoide Metamorphose ist, wenn sich im einzelnen die feineren Veränderungen auch verschieden ge- stalten können. Der Kern kann nach Schwund seiner Membran zu einer netz- förmigen, mit DELAFIELDs Hämatoxylinmischung schwach färbbaren Bildung im Protoplasma sich auflösen oder man findet in letzterem noch ein oder das andre färbbare Korn als Rest des Kerns (Fig. 20 a). Weiter wird die Grenze zwischen Protoplasmakörper und Kapsel immer verwaschener, indem beide Bildungen das gleiche Licht- brechungsvermögen annehmen und allmählich verfließen. Dieser 1 Dieser Vorgang scheint ganz ähnlich dem zu sein, welchen HANSEN (Anat. Anz.:Bd. X VI, 1899, S. 432) in Kehlkopf- oder Trachealknorpeln vom Kalbe schildert: »Es verwandelt sich dann ein Teil .... des Chondromuceoids .... in einen unlöslicheren Eiweißkörper — in Albumoid (am häufigsten in Körnerform).« 198 Josef Schaffer, sanze Prozeß kann am besten als ein Verdämmern der Zellen in der Grundsubstanz gekennzeichnet werden. Der Kern kann aber auch seine rundliche Form zunächst bewahren, nur verliert er jegliche Struktur und Färbbarkeit; dieselbe Veränderung zeigt das Proto- plasma: die ganze Zelle scheint zu einer sklerosierten Masse zu er- starren. So entstehen jene oben (S. 185) erwähnten Zellen in der äußeren Zone des Knorpels, welche jegliche Färbung ablehnen und schon dadurch deutlich zwischen den normalen hervortreten. Diese Gebilde sind es aber auch, welche an Alkoholknorpeln fast regel- mäßig beim Lackeinschluß Luftansammlungen mit großer Zähigkeit festhalten. Diese offenbar bei der Entwässerung der Schnitte ent- stehenden Kunstprodukte sind insofern von einigem Interesse, als sie einmal auf die besondere Dichtigkeit der sie umschließenden Teile hinweisen und dann durch ihre verschiedene Form Struktureinzel- heiten deutlicher hervorheben. Oft scheinen diese Gasansammlungen als größere Blasen die sanze Zellhöhle zu erfüllen; in andern Fällen. kennzeichnen sie als zarte dunkle Linien oder Bläschenreihen den Umfang der sklerosierten Zellmasse; endlich kann man in der Mitte eines Zellhofes von nor- maler Größe eine Gasansammlung in Gestalt unterbrochener sichel- förmiger Segmente als letzte Andeutung der Zellgrenzen wahrnehmen. Fast stets decken diese Gasansammlungen auch einen wabigen oder feinporigen Bau der zu Grundsubstanz verdämmernden Massen auf (Fig. 16). Manchmal zeigen schon größer gewordene Zellen aber auch einen konzentrischen Schwund, indem sich auf ihre Kosten um sie eine zarte konzentrische Schichtung in der Grundsubstanz ausbildet (Fig. 3 Z2), welche den Zellrest immer mehr einengt, bis er ganz verschwindet. Nach Färbung mit Pikrofuchsn kann man dann ganz solide Zell- territorien sehen, deren centraler Teil eine konzentrische Schichtung von abwechselnd gelb und rot gefärbten Lagen zeigt. Nicht selten sieht man nun auch zwischen diesen konzentrischen Schiehten feinste Gasbläschen, ja selbst in den zarten interterritorialen Linien, welche das Territorium solcher verdämmernder Zellen be- grenzen. Auch hier decken diese Gasansammlungen wieder einen feinwabigen Bau auf (Fig. 16 IT). In Fig. 15 habe ich einen sehr ausgesprochenen Fall eines sol- chen konzentrischen Schwundes einer Zelle im Anfangsstadium ab- gebildet. Die Zelle XZ zeigt zwei kleine kernartige Gebilde, welche sich aber nicht mehr deutlich färben. Die Kapsel X hat ihre Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. Il. 199 natürliche Spannung verloren und erscheint wie durch einen Druck von außen unregelmäßig eingestülpt und mit dem verbreiterten inneren Zellhof /H zusammengeflossen. Dieser, noch deutlicher aber der äußere AH zeigen eine konzentrische Schichtung, indem im letzteren zarte, mit Pikrofuchsin rot färbbare Linien mit breiteren gelb ge- färbten Linien abwechseln. Endlich kann der Schwund einzelner Zellen oder selbst größerer Zellgruppen durch den Wachstumsdruck der Umgebung gefördert werden. Ba Im ersteren Falle kann man sehen, daß eine Zellhöhle durch vordringsende Grundsubstanz einseitig eingestülpt erscheint zu einem sichel- oder halbmondförmigen Spalte (vgl. Fig. 31 bei @, welche allerdings nicht den harten Knorpel betrifft); in der Regel wird die Zellhöhle samt Inhalt durch das energische Wachstum einer Nachbar- zelle, die zugleich meist Schwesterzelle ist, zusammengepreßt und zum Schwunde gebracht (Fig. 4, Fig. 17 A). In gewissen Stadien dieses Vorganges findet man dann der Kapsel (Fig. 10, 20 7) oder dem Zellhof (Fig. 14 ZR) normaler Knorpelzellen halbmond- oder calottenförmige Reste angelagert, die mir in Analogie zu stehen scheinen mit jenen von SOLGER in der Nasenscheidewand beim Schaf! und im Rippenknorpel des Menschen? beschriebenen Gebilden. Wenn SoLgEr seine »Halbmonde« in die Wan- dung, d. h. Kapsel der Knorpelhöhle eingesprengt sein läßt, während ich sie der Kapsel aufsitzend finde, so beruht dies auf der abwei- chenden Auffassung SOLGERS von dem, was als Knorpelkapsel zu bezeichnen ist. Auf die Deutung, welche SoLGER seinen »Sicheln« gegeben hat, hoffe ich an andrer Stelle eingehen zu können. Zuletzt sei noch eines eigentümlichen Beispieles Erwähnung getan, wie durch den Wachstumsdruck der Umgebung größere Zell- massen im harten Knorpel zugrunde gehen, ohne vorher eine chon- dromucoide Umwandlung erfahren zu haben. An Querschnitten durch das vordere Seitenstück des sog. Zungen- beins (siehe weiter unten) fand ich wiederholt in der Mitte eine große Anzahl von Knorpelzellen auf dem Wege der Umwandlung in Grund- substanz (Fig. 23hK), wobei sie sämtlich zu länglichen Gebilden, senkrecht zur Oberfläche der Knorpelplatte abgeflacht erschienen. 1 Über pericelluläre und intracelluläre Ablagerungen im Hyalinknorpel. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXXIV. 1891. S. 408. 2 Über Rückbildungserscheinungen im Gewebe des hyalinen Knorpels. Ebendort. Bd. XLII. 1893. S. 650 u.f. 200 Josef Schaffer, Ein Teil der bereits flachgedrückten Zellen zeigte homogenisierte, stark färbbare Kerne (dX'), die Mehrzahl ließ einen Kern überhaupt nicht mehr erkennen und grenzte sich auch gegen die Intercellularsubstanz nur mehr undeutlich ab (X). Auf diese Weise entstand in der Mitte dieses Knorpelstückes eine größere Masse von Grundsubstanz, in der Zell- und Kapselreste nur mehr schattenhaft wahrnehmbar waren. Das Ganze erinnert einigermaßen an die Bilder, welche man z. B. gelegentlich an Querschnitten durch die Schädelchorda von Ammocoetes sehen kann, wo es auch unter dem Wachstumsdruck der Umgebung zur Homogenisierung ganzer Zellen in der Achse und zur Zusammenpressung derselben zu einer Art soliden Chordastranges kommt. Man vergleiche in dieser Hinsicht auch die Textfig. 6, S. 443 bei STUDNICKA!, welche ein ähnliches Verhalten in der Chorda von Aallarven darstellt. Die Umwandlung von Protoplasma in Grundsubstanz ist bekanntlich zu- erst von M. SCHULTZE? und E. BrRÜücke3 nachdrücklich betont worden. Ersterer hat die konzentrischen Ringe um die Knorpelzellen, welche er bereits besonders schön im Kopfknorpel der Myxine sah, sowie die Knorpelkapsel auf diese teil- weise Umwandlung von Protoplasma zurückgeführt. Auch BEALE® vertrat diese Ansicht, unabhängig von den deutschen Auto- ren, indem er seine »Keimsubstanz« (Protoplasma) sich in die »geformte Sub- stanz< (Intereellularsubstanz) umwandeln läßt. Speziell im Knorpel® beschreibt er zwischen den normalen rundlichen Zellen solche von halbmondförmiger oder unregelmäßig knorriger Gestalt, welche ganz unmerklich übergehen in Grund- substanz. Diese Umwandlung in die durchscheinende, mit Karmin nicht färb- bare Masse, kann auch mitten im Protoplasma einer Zelle beginnen und zuletzt schwindet der letzte Rest, oder es deuten nur wenige Körnchen, um welche die Grundsubstanz eine konzentrische Schichtung zeigt, auf die stattgehabte Um- wandlung von »Keimsubstanzen«. Ohne hier näher auf die ungemein verwickelte Geschichte der Anschauungen über Knorpelgrundsubstanzbildung eingehen zu wollen, erinnere ich nur daran, daß HENLE und REICHERT der Auffassung dieser Autoren ziemlich schroff ent- gegentraten; besonders letzterer hält daran fest, daß die Grundsubstanz in 1 Anat. Hefte. Bd. XXI. 1903. 2 Uber Muskelkörperchen und das, was man eine Zelle zu nennen habe. Arch. f. Anat., Phys. u. wiss. Med. Jahrg. 1861. 3 Die Elementarorganismen. Sitzungsber. k. Akad. Wiss. Wien. Bd. XLIV. Il. Abth. 1861. S. 381. * On the structure and growth of the tissues. Arch. of med. Vol. II. 1861. Sect. VI. — Deutsche Übersetzung von V. Carus. Leipzig 1862. S. 122 uf. 5 On the formation of the so called intercellular substance of cartilage and of its relation to the so called cells, with observations upon the process of ossification. Quart. Journ. mier. sc. N.S. Vol. III. 1863. Transact. N.S. Vol. XI. p. 95—104. 6 Über die neueren Reformen in der Zellenlehre. Arch. f. Anat., Phys. u. wiss. Med. 1863. S. 125 uf. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 201 ursprünglich flüssiger Form aus den Zellen ausgeschieden werde. Dabei beruft er sich auf die hauptsächlich bei Selachiern erhobene Tatsache, daß entfernt von den Zellen eine Vermehrung der Grundsubstanz eintrete, und daß diese Zunahme eine sehr beträchtliche sein kann, während gleichzeitig auch die Knorpelzellen enorm an Größe zunehmen. REICHERT wußte damals allerdings noch nicht, daß gerade die Selachier einen Modus der Knorpelentwicklung zeigen, der von dem bei den meisten übrigen Wirbeltieren abweicht. Bei den letzteren kann einem die Rolle, welche direkte Zell- d.h. Protoplasmaumwandlungen in der Grundsubstanzbildung spie- len, nieht entgehen; anderseits ist aber auch das Vorkommen und die Bedeu- tung gewisser Abscheidungsvorgänge hierbei nicht zu verkennen. R. HEIDENHAIN! beschreibt im Schwertfortsatz von Kaninchen und Meer- schweinchen, in älteren Rippenknorpeln usw. kleine Zellen mit mächtigen ge- schiehteten »Kapseln<, die er als Beweis für eine Umwandlung des Zellkörpers in Grundsubstanz auffaßt. Die Umwandlung ganzer Knorpelzellen in elastische Substanz hat schon DONDERS? erwähnt. Zweifellos nachgewiesen und auch bildlich dargestellt wurde dieselbe später von DEUTSCHMANN® und L. GERLACH# Ersterer fand umgewandelte Knorpelzellen, deren Kapsel und Protoplasma feinkörnig war; diese Körnung setzte sich in die umgebende, hyaline Substanz fort; der Kern schien an sehr vielen Zellen zu fehlen. Wie GERLACH betont, wandeln sich solche Zeilen nach Schwinden ihres Kerns vollkommen in elastische Faser- masse um. Bilder, welche an die chondromucoide Metamorphose der Zellen im Mysine- Knorpel erinnern, hat FROMMANS im Knorpel vom Salamander beschrieben. Daß bei der ersten Knorpelentwicklung ganze Zellen in Grundsubstanz umgewandelt werden, hat bereits VOGELPOEL® vermutet; er hielt es für mög- lich, daß die interterritorialen Zwickel aus zugrunde gegangenen Embryonal- zellen entstehen, da im Embryo, wie sich VOGELPOEL ausdrückt, keine Grund- substanz vorhanden ist, und aus HArTrınas Untersuchungen hervorgeht, daß die Zahl der Zellen im entwickelten Knorpel viel kleiner ist als im embryonalen. Daß bei der Entwicklung des Schwanzflossenknorpels von Ammocoetes schon frühzeitig ganze Zellen in Grundsubstanz umgewandelt werden können, habe ich? zuerst erwähnt und später® näher ausgeführt. Wenn die sog. Inter- i Zur Kenntnis des hyalinen Knorpels. Studien des physiol. Inst. Breslau. Fi> H. 1863. 2 Form, Mischung und Funktion der elementären Gewebeteile im Zusammen- hang mit ihrer Genese. Diese Zeitschr. Bd. III. 1851. S. 358. 3 Über die Entwicklung der elastischen Fasern im Netzknorpel. Arch. f. Anat., Phys. u. wiss. Med. 1873. S. 738. 4 Über die Anlage und die Entwicklung des elastischen Gewebes. Morphol. Jahrb. IV. Bd. 1878. Suppl. S. 87—116. 5 Über die Struktur der Knorpelzellen von Salamandra maculata. Sitzber. d. Jenaschen Ges. 24. Jan. 1879. S. 17. 6 Over kern- en celdeeling. Onderzoek. Physiol. Laborat. te Leiden. V. 1879. 8. 154. ” Der. feinere Bau und die Entwicklung des Schwanzflossenknorpels von Petromyzon und Ammocoetes. Anat. Anz. Bd. XIX. 1901. S. 22. 8]. c. diese Zeitßchr. Bd. LXX. 1901. S. 131. 202 Josef Schaffer, calarzellen verschwinden und die oxyphile, prochondrale Substanz in die chondromucoide protochondrale sich umwandelt, sieht man an Stelle mancher Interealarzellen verbreiterte, zwickelartige Ansammlungen von Intercellularsub- stanz, welche nach Lage und Anordnung als aus solchen in toto zu Grundsub- stanz umgewandelten Zellen hervorgegangen aufgefaßt werden müssen. Für das ausgebildete Knorpelgewebe hat SpımA! nachdrücklich darauf hingewiesen, daß die Knorpelgrundsubstanz nicht nur durch »chondrogene Metamorphose der Zelloberflächen<, sondern auch durch eine solche Umwandlung ganzer Zellen oder ganzer Zellenkomplexe gebildet wird. »Diese Zellen zeigen eine eigentümliche Trübung des Zellleibes, verschwommene Konturierung des Zellkerns und nehmen immer mehr die optischen Eigenschaften der Grundsub- stanz an. In demselben Maße nimmt ihre Färbbarkeit mit Eosin ab und die mit Hämatoxylin zu. Es entstehen dann zellenlose Partien im Knorpel, welche sich nicht in Zellterritorien zerlegen lassen. FLESCH? und SOLGER3, welcher letztere dem Untergang von Zellen im Innern sog. permanenter Knorpel ein eignes Kapitel gewidmet hat, konnten lediglich eben nur diesen Untergang feststellen; SOLGER stellt eine Beteiligung dieser zugrunde gehenden Zellen am Aufbau der Intercellularsubstanz geradezu in Abrede, obwohl man sich schwer vorstellen kann, wie Kern- und Protoplasmakörper einer Zelle spurlos verschwin- den sollen. In neuester Zeit hat F. ©. HAnsen® eine Darstellung der Knorpelgrund- substanzbildung gegeben, bei welcher ebenfalls der Umwandlung ganzer Zellen eine große Rolle zugeschrieben wird. »Das Endoplasma (d. i. die fertige Knorpelzelle) kann degenerieren; der Kern zerfällt chromatolytisch und schwin- det zuletzt ganz, der Protoplasmakörper scheidet Albumoid- und chondromueoide Substanzen aus, oder verwandelt sich direkt in das, was alles zur Bildung von Bindegewebsfibrillen und ‚Grundsubstanzen‘ verwandt wird. Die ‚Zelle‘ wandelt sich ganz in Fibrillen um.< Hier ist nicht der Ort, auf die Darstellung, welche HAnsEn von dieser Fibrillenbildung gibt, einzugehen; ich möchte nur bemerken, daß manche der sonderbaren Bilder dieses Autors (z. B. Fig. 13) sehr an die von mir beschrie- benen Metamorphosen der Zellen im harten Myxine-Knorpel (z. B. Fig. 11) er- innern. Diese Bilder haben aber nichts mit der typischen Grundsubstanz- bildung zu tun; so scheint es mir auch besonders mit den von HAnsen als extracellulären Centren der Fibrillenbildung, seinen sog. fibrillogenen Sternen der Fall zu sein, die viel mehr an Reste noch nicht vollkommen metamorpho- sierter Zellen erinnern. STUDNICKA® nimmt ebenfalls auch im fertigen hyalinen Knorpel eine Um- wandlung ganzer Zellen in Grundsubstanz an. 1 Untersuchungen über die Bildung der Knorpelgrundsubstanz. Sitzungsber. k. Akad. Wiss. Wien. Bd. LXXXI. 1880. 8. 32 uf. 2 Untersuchungen über die Grundsubstanz des hyalinen Knorpels. Würz-, burg 1880. S. 65. 3 Über Rückbildungserscheinungen usw. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XL. 1893. S. 657. 4 Über die Genese einiger Bindegewebsgrundsubstanzen. Anat. Anz. Bd.XVI. 1899. S. 417. 5 Anat. Hefte. Bd. XXI. 1903. S. 325. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 203 Wie im vorstehenden gezeigt wurde, findet eine Umwandlung ganzer Zellen in Grundsubstanz zweifellos und in srößerem Ausmaße im harten Knorpel von Myxine statt, jedoch nur neben der typischen Grundsubstanzbildung, bei der die Zellen selbst erhalten bleiben und an Größe zunehmen. Anderseits muß ich betonen, daß ich hier das Vorkommen nackter, wohlerhaltener Kerne, die rings von Grund- substanz umschlossen wären — welches von manchen Autoren z. B. DEUTSCHMANN!, FLESCH? u. a. erwähnt wird — nicht beobachten konnte, womit ich diese Möglichkeit nicht auch für andre Knorpel in Abrede stellen will. Doch scheinen mir bei einer solchen Deutung Bilder zur Vorsicht zu mahnen, wie ich sie gelegentlich bei Myxine sah, wo ein Zellrest von der Größe eines Kernes und der Färb- barkeit desselben in einem interterritorialen Felde der Grundsubstanz, das durch Umwandlung eines Zellhofes samt Kapsel in der oben geschilderten Weise entstanden war, eingeschlossen erschien (Fig 14 ZR). Es ist dies ein Bild, das mit der Fig. 7, Taf. IV von FLesch große Ähnlichkeit besitzt. Im vorstehenden wurde gezeigt, daß das harte Knorpelgewebe von Myxine eine sehr deutliche territoriale Gliederung besitzt, die teils unmittelbar wahrgenommen werden kann, teils bei Anwendung verschiedener Färbemethoden hervortritt. Es ist nun von Interesse zu untersuchen, in wie weit sich diese territoriale Gliederung mit jener grundsubstanzreicher Knorpel höherer Tiere vergleichen läßt, die man seit MÖRNnErR bekanntlich in Bezie- hung zu bringen gesucht hat mit einer bestimmten Lokalisation der verschiedenen chemischen Stoffe, welche durch die eingehenden Unter- suchungen der neueren Zeit als charakteristisch für das. Knorpel- gewebe erkannt worden sind. | Um einen solchen Vergleich mit Erfolg durchzuführen, müßte man allerdings in erster Linie eine chemische Untersuchung des harten Myzxine-Knorpels vornehmen, die bis heute leider nicht vor- liegt. Immerhin möchte ich hier noch einige Beobachtungen über das chemische Verhalten dieses Knorpels, soweit ich solche an meinen in Alkohol konservierten und an anders behandel- tem Material machen konnte, mitteilen und daran einige Bemerkungen über die Bildungsvorgänge im harten Myxine-Knorpel knüpfen. Die auffallende Festigkeit des harten Knorpelgewebes von Myxine wurde schon wiederholt hervorgehoben. Ihr entspricht auch eine 11. ce. 8. 740. 219409. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 14 204 Josef Schaffer, . große Widerstandsfähigkeit gegen Säuren, eine geringere gegen Al- kalien. Stundenlanges Liegen von Schnitten aus Alkohol in konzen- trierter Salpetersäure (spez. Gew. 1,4) verändert ihre Form wenig; sie werden nur etwas durchsichtiger und quellen ganz leicht. Wäscht man solche Schnitte sorgfältig aus und färbt sie dann in maximal verdünntem Pikrofuchsin, so findet man, daß sich nur noch vereinzelte äußere Zellhöfe gelb färben, alles andre rot. Bei längerer Einwirkung der Säure (unter dem Deckglas in der feuchten Kammer) färbt sich der Knorpel grünlich, welche Farbe beim Auswaschen in lebhaftes Gelb (Xanthoproteinsäurereaktion) übergeht. Erst nach 20—24stündigem Liegen in der feuchten Kammer treten Lösungserscheinungen ein, welche für das Verständnis des feineren Aufbaues dieses Knorpels von Interesse sind. Die Kapsel und die inneren Höfe blättern sich ab und zwischen diesen feinen Blättern treten kugelige Vacuolen in radiärer Anordnung auf; letz- teres ist auch in der interterritorialen Substanz der Fall, so daß in gewissen Stadien die Zellhöfe oder Territorien wie durch Intercellu- larbrücken verbunden erscheinen. Die Vacuolen können stark an Größe zunehmen und die ganze Masse bekommt ein grobschaumiges Aussehen; am längsten widerstehen die äußeren Zellhöfe. Wäscht man einen solchen Schnitt gut aus und setzt unter dem Mikroskop schwache (0,1°/,ige) Natronlauge zu, so löst sich der ganze Rest zu einer orangerot gefärbten formlosen Masse auf.. Noch instruktiver gestaltet sich die Einwirkung starker Chrom- säure. Der Versuch wurde in der Weise gemacht, daß die Schnitte abwechselnd, wie es MÖRNER empfohlen, in 30%,ige Chromsäure und in Wasser getaucht wurden oder daß unter dem Deckglas die Chromsäure von Zeit zu Zeit durch Wasser ersetzt wurde. Nach etwa 5—10 Minuten tritt um die meisten Zellen der innere Zellhof außerordentlich scharf. abgegrenzt hervor, so daß er wie eine sehr dicke Kapsel erscheint, etwa in der Ausdehnung wie an einem Pikro- fuchsinpräparat (Fig. 4 K + IH). Gleichzeitig kann man an den dünnen Schnitträndern ein allmähliches Aufquellen der Grundsub- stanz sehen. Bei weiterer Einwirkung treten stärkere Quellungs- und Lösungs- erscheinungen an den inneren Zellhöfen auf, wobei die lamelläre Struktur der letzteren ungemein scharf hervortritt, so daß man die Lamellen leicht zählen kann. Ihre Anzahl beträgt in den breiteren Höfen in der Regel fünf bis zehn, was bei der oben angegebenen Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 205 Breite der inneren Zellhöfe eine Dicke von etwa 0,1—0,3 u für die einzelnen Lamellen ergeben würde. Bei noch weiterer Einwirkung werden um einzelne Zellhöhlen deutliche und ungemein zierliche radiäre Streifungen sichtbar, welche einigermaßen an das keratoide Silberbild von FLEscH! erinnern und Kapsel wie Lamellen des inne- ren Zellhofes wie von feinsten radiären Kanälchen oder Strichelchen durchsetzt erscheinen lassen. Auch über die äußeren Zellhöfe bis an die interterritoriale Substanz setzen sich die radiären Streifungen fort, so daß schließlich ein ähnliches Bild entsteht, wie es FLEscH? als »radiäre Zerklüftung« nach Silberbehandlung abgebildet hat, nur daß im Myxine-Knorpel die radiären Streifen von konzentrischen Lamellen durchschnitten werden (Fig. 47). Wäscht man in diesem Stadium den Schnitt gut aus, so ver- schwindet die radiäre Streifung nach einiger Zeit größtenteils wieder, aber die inneren Zellhöfe bleiben gelockert, d. h. aufgeblättert. Dabei findet man da und dort die innerste dieser Lamellen, d. i. die Kapsel, von der Innenwand der Zellhöhle vollkommen abgelöst und in enge, am optischen Durchschnitt krausenförmige Falten gelegt, was wohl als ein Ausdruck stärkerer Quellbarkeit dieser Lage be- trachtet werden muß. Durch diese Isolation der Kapsel wird ihre Bedeutung als selb- ständige Schicht am besten erwiesen. An Schnitten aus Formol, an denen die inneren Zellhöfe bei der Chromsäurebehandlung besonders scharf begrenzt hervortreten, können auch diese Zellhöfe sich von den starren Ringen der äußeren loslösen und man findet dann den inneren Zellhof unregelmäßig gefaltet innerhalb des äußeren gelegen. Das Auftreten der Streifensysteme zwischen den Zellen, welches nicht bei jedem Versuch, sondern mehr gelegentlich zur Beobachtung kommt, das ich aber auch bei Einwirkung andrer Reagentien, z. B. einer etwa 30% ,igen Essigsäure, die 5°, Kaliumferrocyanid ent- hält, zustande kommen sah, ist deshalb von Interesse, weil es zeigt, daß solche Trugbilder auch in Knorpeln ohne nachweisbare fibrilläre Struktur entstehen können. Es handelt sich da wahrscheinlich um orientierte Quellungserscheinungen, durch welche radiär zur Zelle rippenartige Erhebungen der erweichten Grundsubstanz entstehen, die dann Fasern oder Kanälehen vortäuschen können. Bei genügend lange fortgesetzter Einwirkung der Chromsäure, was bei 19—20 u dicken Schnitten immerhin 2—3 Stunden beträgt, gehen endlich die 1 Untersuchungen, 1! c. Taf. V, Fig. 2. 2 Ebendort, Taf. III, Fig. 1. 14* 206 Josef Schaffer, Kapseln und inneren Zellhöfe in Lösung und es bleibt nur ein breites Balkenwerk mit scharfrandigen Lücken zurück (Fig. 48), welche in Form und Größe den inneren Zellhöfen entsprechen. Die äußere Zone des Knorpels widersteht am längsten, die mittlere Partie und die oberflächliche Appositionszone lösen sich zuerst. In dem zurückbleibenden Balkenwerk kann man da und dort den Umriß einer verdämmernden Zelle wahrnehmen (Fig. 48 VZ), ein Beweis, daß sie sieh schon in die schwer lösliche Grundsubstanz umgewandelt hat. Vor der gänzlichen Auflösung des Balkenwerks kommt es besonders dort, wo die interterritoriale Substanz größere Zwickel bildet, zur Lösung dieser letzteren, so daß die äußeren Zell- höfe, welche der Einwirkung am längsten widerstehen, teilweise voll- kommen isoliert werden. Auffallend widerstandsfähig ist der harte Knorpel gegen Salz- säure. Digeriert man Schnitte aus Alkohol 14 Tage bei 40°C. in einer 1/;/,igen Salzsäure, so erscheint ihre Färbbarkeit mit stark verdünnter Pikrofuchsinlösung fast unverändert, nur scheint die inter- territoriale Substanz deutlicher rotgefärbt hervorzutreten. Setzt man zu solehen Schnitten 9°, Natronlauge zu, so quellen sie etwas auf und zeigen ungemein deutlich die konzentrische Schichtung der Höfe; dieselben erscheinen fast bis an die interterritoriale Substanz in immer dünnere, endlich kaum mehr wahrnehmbare Lamellen zerlegt. Nach etwa 24stündiger Einwirkung der Lauge unter dem Deckglas löst sich der Schnitt bis auf die glänzenden Ringe der äußeren Zell- höfe, welche auf den ersten Blick für isolierte Kapseln gehalten erden könnten. 250/,ige Salzsäure verändert die Schnitte auch bei zweitägiger Ein- wirkung nicht wesentlich; ja selbst konzentrierte Säure (spez. Ge- wicht 1,19) vermag sie (unbedeckt, im hohlen Objektträger) nach mehrtägiger Einwirkung nicht zu lösen. Erst durch wochenlanges Liegen oder wiederholtes Aufkochen in der konzentrierten Säure ge- lingt die Lösung der Intercellularsubstanz; bevor diese eintritt, bleibt ein stark liehtbrechendes, dünnwandiges Alveolenwerk zurück, das hauptsächlich aus den äußeren Zellhöfen besteht. Geringer ist die Widerstandsfähigkeit gegen Natronlauge. Digerieren dünner Schnitte in !/,,/,iger Lauge bei 40° C. durch 3 Tage verändert die Schnitte nicht wesentlich, nur verlieren sie jegliche Färbbarkeit mit Pikrinsäure, d. h. sie färben sich in stark verdünntem Pikrofuchsin stark und gleichmäßig rot. Dasselbe ist der Fall, wenn man Schnitte kurz mit 40°%,iger Lauge aufkocht, was sie Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 207 gut vertragen. Hingegen scheint wiederholtes Aufkochen in 50/,iger Lauge die Pikrophilie zu erhöhen. Die Intercellularsubstanz quillt etwas auf und die Lamellen der inneren Höfe lockern sich etwas. Färbt man solche Schnitte nach sorgfältigem Auswaschen mit Wasser in stark verdünntem Pikrofuchsin, so erscheint der rot färbbare Hof um viele Zellen schmaler, um manche fehlt er ganz, während der äußere Zellhof sich besonders leuchtend gelb färbt und auch die dünnen interterritorialen Scheidewände lebhaft rot gefärbt hervor- treten. | Längeres Liegen in 5°/,iger oder stärkerer Lauge führt allmäh- lich (in 20—24 Stunden) zur Lösung der Kapsel und des inneren Zellhofes, nachdem die konzentrischen Lamellen des letzteren beson- ders scharf hervorgetreten sind. Die äußeren Höfe bleiben im Zu- sammenhang erhalten, zeigen nun aber auch eine Zerlegung in kon- zentrische Blätter (Fig. 49 A, AH), welche wie fein radiär gestrichelt erscheinen. Bevor die äußeren Höfe in Lösung gehen, löst sich auch die interterritoriale Substanz, so daß man vollkommen isolierte Zell- höfe leicht erhalten kann (Fig. 49); daß dies die äußeren sind, er- kennt man an ihrer polyedrischen Form und den manchmal anhaften- den Resten der interterritorialen Substanz (Fig. 49 A, IT). Selerosierende Zellterritorien, d. h. solche, die durch Verdäm- mern sich in Grundsubstanz umwandeln, verhalten sich bei der Iso- lation durch Natronlauge in toto wie die äußeren Zellhöfe (Fig. 49 D). Mit MıLLons Reagens, besonders schön mit dem nach der Angabe von Macnus! hergestellten, tritt an den harten Knorpel- schnitten zunächst eine sehr deutliche Rotbraunfärbung der ober- flächlichen Appositionszone und der interterritorialen Substanz, be- sonders der Zwickel, ein. Bei leichtem Erwärmen färbt sich aber auch die Kapsel und der innere Zellhof deutlich, während die äuße- ren Zellhöfe nahezu farblos bleiben. Die Reaktion gelingt besser an in Formol fixierten Objekten als an längere Zeit in Alkohol ge- legenen. | Verdauung in 5°%/,igem doppeltkohlensauren Natron, dem Pan- creatin (GRÜBLER)? zugesetzt wird, bewirkt nach 18 Stunden eine Lösung jener zarten Lamellen pikrophiler Substanz in den inneren Zellhöfen, welche sich im Übergangsteil zu den äußeren befinden. Färbt man solche Schnitte in maximal verdünntem Pikrofuchsin, so 1 Eneyklopädie d. mikr. Technik von Krause u. a. I. Bd. S. 186. 2 50/, Natrium bicarb. 100 + Panereatin (GRÜBLER); vgl. FLinT, Arch. t. Anat. Phys. 1903. S. 64. 208 Josef Schaffer, färben sie sich im ganzen viel stärker rot als gewöhnliche, indem die rot färbbaren Höfe auf Kosten der äußeren an Breite zugenom- men haben, die nur mehr ganz schmale Ringe darstellen. Auch drei Tage lang fortgesetzte Verdauung hat keinen andern Erfolg. An 11/, Monate lang im Brutofen verdauten Schnitten treten bei Färbung in stark verdünntem Eosin-Methylenblaugemisch nur die Kapseln vollkommen isoliert, blau gefärbt, hervor, während die übrige Grund- substanz nahezu farblos bleibt. Kochen der Schnitte im zugeschmolzenen Glasrohr bei 110 bis 120°1 verändert dieselben nach 3stündiger Dauer nicht wesentlich, doch erscheint das Perichondrium gelöst. Nach S1/,stündiger Dauer _ erscheint die Intercellularsubstanz vollkommen gelöst. Bevor diese Lösung eintritt, sieht man, ähnlich wie bei der Chromsäurewirkung, eine Lösung der Kapseln und inneren Zellhöfe, so daß ein aus den äußeren und der spärlichen Interterritorialsubstanz gebildetes Bal- ken- oder Alveolenwerk länger widersteht. Gibt nur stellenweise gute Bilder. Zum Schluß noch einige Worte über den Einfluß der Vor- behandlung auf das färberische Verhalten des harten Knorpels. Wie wiederholt hervorgehoben wurde, ist der Umstand sehr eigentümlich, daß der harte Knorpel, obwohl seine Kapseln und inne- ren Zellhöfe, teilweise auch die interterritoriale Substanz, eine ge- wisse Basophilie zeigen, sich fast ganz ablehnend gegen die cha- rakteristischen Knorpelfärbemittel Thionin, Safranin, Toluidin u. a. verhält. Dies bezieht sich jedoch nur auf den in Alkohol konservierten, also chemisch möglichst wenig veränderten Knorpel. Allerdings muß ich die Frage offen lassen, ob nicht sorgfältig in absolutem Alkohol fixierter Knorpel andre Färbungsergebnisse zeigen würde, als der den ganzen in Alkohol konservierten Tieren entnommene, wie er mir zur Verfügung stand. Schnitte von in MüLrerscher Flüssigkeit gehärtetem Knorpel geben in stark verdünntem Thionin oder Safranin eine diffuse rot- violette bzw. gelbe, metachromatische Färbung, die bis ans Peri- chondrium reicht und nur um die Zellhöhlen etwas stärker erscheint. Ja die Gelbtärbung mit Safranin erscheint im harten Knorpel sogar ! Die Schnitte wurden von Zeit zu Zeit kontrolliert, indem das horizontal gelagerte Glasrohr so gedreht wurde, daß die an der oberen Wand flach an- klebenden Schnitte unter dem Mikroskop betrachtet werden konnten. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. Il. 209 stärker als im weichen, der doch, wie bekannt, reich an Chondro- mucoid ist. Allerdings entzieht Alkohol und Nelkenöl dem harten Knorpel alle Färbung, während sie im weichen und in den degenerierenden Zellen des harten (ohne Metachromasie) erhalten bleibt. An Schnit- ten aus Formalin gibt maximal verdünnte Thioninlösung eine sehr schöne Gliederung der Intercellularsubstanz, welche vollkommen mit der durch andre Färbungen erzielten übereinstimmt. Die Kapsel färbt sich metachromatisch heliotrop, ebenso die zarten konzentri- schen Zwischenlagen (Lamellen) des inneren Zellhofes, so daß dieser bei schwacher Vergrößerung auch heliotrop erscheint, während der äußere Zellhof farblos bleibt, bei starker Vergrößerung oft aber noch dünnste, nicht meßbare Schichten der basophilen Substanz, ebenfalls metachromatisch gefärbt erkennen läßt. Stark gefärbt erscheint auch die interterritoriale Substanz und die Zwickel, am stärksten die in chondromucoider Metamorphose befindlichen Zellen. Eine ähnliche metachromatische Färbung gibt Toluidinblau. Steigert man die Basi- cität der Farbe durch eine Spur Ammoniak, so färbt sich die ganze Intercellularsubstanz, die äußeren Zellhöfe allerdings am schwächsten. Setzt man dagegen die Basieität durch schwachen Säurezusatz herunter — ich verwendete einen Tropfen des sauren Toluidinblau von LuxpvALL! auf 1O cem Wasser —, so färben sich ausschließ- lich die degenerierenden Zellen und der weiche Knorpel. Diese Prä- parate sind deshalb sehr instruktiv, weil sie an der verschiedenen Intensität der Färbung die verschiedenen Stadien der Metamorphose der Zellen erkennen lassen. Wo bereits viele Kügelchen von harter (metachondraler) Substanz gebildet sind, stellt die chondromucoide zwischen derselben ein immer zarter werdendes, schwächer färbbares Netzwerk dar, das zuletzt eben ganz verschwindet. In maximal ver- dünntem Methylenblau färbt sich die Kapsel stark und behält diese Färbung auch bei nachfolgender Färbung in Pikrofuchsin; man er- hält dann Kapsel blau, inneren Zellhof rot, äußeren gelb, Interterri- torialsubstanz rot. | Überblickt man die im Vorstehenden aufgeführten Tatsachen, so kann einem die auffallende Ahnlichkeit zwischen der territorialen Gliederung des harten Myxine-Knorpels und der gewisser typischer 1 1/g0/yige Lösung von Toluidin in 70%yigem Alkohol, der 10%), Salzsäure enthält (Anat. Anz. Bd. XXV. 1904. S. 221). 210 Josef Schaffer, Hyalinknorpel der Säugetiere, wie sie durch die neueren Unter- suchungen von MÖRNER!, HAMMAR?, TERRAZAS®, Hansen“ MoRA- wırz5 u. a. bekannt geworden ist, nicht entgehen. Ganz allgemein habe ich diese Analogie schon anzudeuten ver- sucht, indem ich das Balkenwerk von MÖRNER mit der primären Kittsubstanz, d. i. der interterritorialen Substanz, die Chondrinballen MÖRNERS mit der sog. Kapselsubstanz, d. i. Kapsel + Zellhof in Parallele stellte®. Im einzelnen lassen sich jetzt diese Analogien noch schärfer zum Ausdruck bringen, anderseits ergaben sich anscheinend wesent- liche Unterschiede, zu deren befriedigender Erklärung weitere Unter- suchungen des Hyalinknorpels nötig sind. Im Myxine-Knorpel sieht man, wie Hansen es im Hyalinknorpel beschreibt, unmittelbar um die Zelle eine stark basophile Zone (Kapsel), um diese eine schwächer basophile bzw. schwach oxyphile (innerer Zellhof). Beide zusammen lösen sich bei der Behandlung mit Säuren und Alkalien usw. früher als ein dieselben in seinen Lücken einschließendes Balkenwerk, wie dies MÖRNER und MorA- wırz von den Chondrinballen gezeigt haben. Somit darf man wohl die basophile Kapsel und den inneren Zellhof des harten Myxine- Knorpels mit den Chondrinballen homologisieren. Dagegen spricht jedoch scheinbar der Umstand, daß sich nach Morawırz die Chondrinballen mit MıLLons Reagens nicht färben, während sich im harten Myzxine-Knorpel Kapsel und innerer Zellhof wenigstens stellenweise deutlich färben. Der Behauptung von Mo- rAwITz steht allerdings die Angabe von MÖRNER gegenüber, daß auch das Chondromuceoid bei dieser Behandlung eine deutliche Rot- färbung zeigen soll. Das Balkenwerk jedoch, welches bei den Lösungsversuchen im Myxine-Knorpel zurückbleibt, ist viel breiter als das Netzwerk der interterritorialen Substanz, kann also dieser nicht gleichgesetzt wer- - den; es umfaßt vielmehr interterritoriale Substanz + äußere Zellhöfe. Während das Balkenwerk der von den Autoren zumeist untersuchten 1 Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. XII. 1888. S. 396. — Skandinav. Arch. f. Phys. Bd. I. 1889. S. 210. 2 Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLIII. 1894. S. 813. 3 Rivista trimestral micrograf. Madrid. Vol. I. 1896. 4]. c. und Anat. Anz. Bd. XVI. 1899. S. 417. 5 Arch. f. mikr. Anat. Bd. LX. 1902. S. 66. 6 Arch. f. mikr. Anat. Bd. L. 1897. 8. 179. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 211 Tracheal-, Kehlkopf- und Rippenknorpel der Hauptsache nach aus Collagen (maskiertem und unmaskiertem) besteht, in älteren Knorpeln aber auch vorzugsweise das Albumoid enthalten soll, spielt, wie wir sesehen haben, in der interterritorialen Substanz des harten Myxine- Knorpels das Collagen nur eine untergeordnete Rolie; dasselbe läßt sich histogenetisch wohl in der subperichondralen Lage nachweisen, die stärker entwickelten interterritorialen Scheidewände und Zwickel im Innern des Knorpels gehen jedoch größtenteils aus umgewandelten Zellen und Zellterritorien hervor. Diese interterritoriale Substanz schließt auch, wie ich gezeigt habe, stets Zellen in verschiedenen Stadien ihrer Umwandlung ein, während nach MÖRNER, DanEo! u. a. in den Zügen des Balken- netzes keine einzige Zelle wahrzunehmen sei. Diese Behauptung trifft aber nur für einzelne Partien des Bal- kennetzes zu, wo dasselbe, wie ich im Rippenknorpel sehe, dann auch nur ganz schmale Scheidewände mit zwickelartigen Verbrei- terungen zwischen drei und mehr aneinander stoßenden Zellterritorien bildet. An andern Stellen, wo dieses Balkennetz zu breiteren Zügen entwickelt ist, erhält es, wie ihn Rippen- und andern hyalinen Knor- peln leicht nachgewiesen werden kann, ebenfalls reichlichen Zuschuß von seite in Grundsubstanz sich umwandelnder Zellen und Zellbezirke, so daß man hier, ganz wie im harten Myxine-Knorpel, Zellen in ver- schiedenen Stadien der Umwandlung im Balkennetz eingeschlossen finden kann. Bleibt noch das Albumoid. Faßt man dieses als den schwer löslichen Eiweißkörper im Knorpel auf, so muß man dasselbe, nach den angeführten Versuchsergebnissen in die äußeren Zellhöfe des Mysxine-Knorpels verlegen. Dieses Albumoid bliebe demnach hier räumlich getrennt von der eigentlichen interterritorialen Substanz, mit der zusammen es jedoch bei Einwirkung von Säuren oder beim Kochen als Analogon des Balkennetzes höherer Knorpel zurückbleibt. Das Balkennetz, welches MÖRNER und MorAwırz durch Säure- und Laugenbehandlung isoliert haben, ist jedoch wahrscheinlich auch nichts Einheitliches, etwa ausschließlich die interterritoriale Substanz. Denn schon durch die ältesten Lösungsversuche, welche am Knorpelgewebe angestellt wurden (DoNnDERs?2, HopPpE?, VIRCHOW*, FÜRSTENBERG?; 1 Gazetta med. di Torino. A. XLIII. 1892. p. 821. 2 Holländ. Beitr. von DEEN, DONDERS und MoLEscHoTT, H.1 und 2, 1846 und 1847. 3 VIRCHOWs Arch. Bd. V. 1853. S. 176. 4 Ebendort, S. 432. 5 MÜLLERS Arch. 1857. S. 5. 212 Josef Schaffer, vgl. auch RoLLETT!) wissen wir, daß sich die »Knorpelkapseln« isolieren lassen. Diese Kapseln entsprechen aber nicht dem, was ich als Knorpelkapsel bezeichne, sondern offenbar meinen äußeren Zellhöfen, denn RoLLETT bemerkt an der angeführten Stelle aus- drücklich, daß verdünnte Schwefelsäure, konzentrierte Salzsäure, anhaltendes Kochen zuerst die Zellhöfe, das ist Kapsel +4 innerem Zellhof (Chondrinballen), lösen, während die Kapseln, d. h. die äußeren Zellhöfe, am längsten widerstehen. Dies ist nur erklärlich, wenn sich die Kittsubstanz zwischen den »Kapseln«, d. i. die interterritoriale Substanz, früher löst. Dies ist ja auch der Fall und wurde dieselbe daher von vielen älteren Autoren übersehen und das Knorpelgewebe daher auch nur aus Kapseln zusammengesetzt aufgefaßt. KÖLLIKER? hat aber darauf hingewiesen, daß bei diesen Lösungsversuchen in vielen Fällen zwi- schen den einzelnen Zellgebieten eine Zwischensubstanz zurückbleibt, wie ich dies bei der Behandlung des harten Myxine-Knorpels mit Natronlauge gezeigt habe (Fig. 49 A, IT). Ä Ich glaube daher, daß in jenen Fällen, in welchen ein Balken- netz isoliert wird, dieses ebenfalls aus der eigentlichen interterrito- rialen Substanz und den äußeren Zellhöfen besteht. Möglicherweise sind die farblosen Ringe von »achromatischer Substanz«, welche MorAwırz zwischen Chondrinballen und Balkennetz beschrieben hat, und die sich mit MıLLons Reagens ebenfalls nicht färben, diesen äußeren Zellhöfen zu vergleichen, wenngleich ersteren die charak- teristische Pikrophilie der letzteren fehlt. Besonders an jenen Stellen, wo das Balkennetz im Rippenknorpel die erwähnten zarten Scheidewände bildet und durch die »farblosen Ringe« von MoRAwITz von den Chondrinballen getrennt wird, ist die Analogie eine vollkommene, so daß kaum eine andre als die ver- suchte Deutung möglich ist. Bevor ich aus dem im vorstehenden mitgeteilten Beobachtungen einige allgemeinere Schlüsse auf die Entwicklung und das Wachstum des Knorpelgewebes ziehe, muß ich noch kurz auf das harte Knorpelgewebe der Petromyzonten zurückkommen. Wie ich am Eingange dieser Mitteilungen erwähnte, habe ich dieses Objekt einer neuerlichen Untersuchung unterzogen; dazu war ich genötigt, als ich mich von dem normalen Vorhandensein einer basophilen Kapsel im harten Myxine-Knorpel überzeugt hatte. Denn einerseits 1 STRICKERS Handbuch der Lehre von den Geweben. 1871. S. 75. 2 Handbuch der Gewebelehre. 6. Auflage. 1889. I. Bd. S. 113. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. IL. 213 schien es mir nun schwer verständlich, daß Petromyzon im Ge- sensatz zu Myxine eine Kapsel von oxyphilem Charakter besitzen sollte, anderseits hatte bereits StuDnickA, nachdem er in seiner ersten Arbeit!, wie ich?, den harten Petromyzontenknorpel dadurch charakterisiert fand, daß Knorpelkapsel und Grundsubstanz sich nicht mit Hämatoxylin, Hämalaun und Methylenblau färben, in den cen- tralen Teilen des Schädelknorpels von Petromyzon an der Innenseite der »Knorpelkapsel« eine mit Hämatoxylin blau sich färbende Schicht beschrieben, die ich folgerichtig als die eigentliche basophile Kapsel auffassen mußte. Untersuchungen mittels empfindlicherer Methoden haben nun ergeben, daß auch im harten Schädelknorpel von Ammocoetes und Petromyxon als innerste, die Zellhöhle unmittelbar begrenzende Schicht eine zarte, mit DELAFIELDs Hämatoxylingemisch blau färb- bare Kapsel nachweisbar ist. Lest man Schnitte aus Alkoholmaterial auf 24 Stunden in maxi- mal verdünnte Lösungen von Tropäolin oder Metanilgelb, so nehmen sie durch und durch eine gleichmäßige Gelbfärbung an. Färbt man mit DELAFIELDS Gemisch nach, so färbt sich im Ohrkapselknorpel von Ammocoetes ein zarter innerster Saum der Knorpelhöhlenwand violett. | | Derselbe kann deutlich nur dort erkannt werden, wo sich die Zelle losgelöst hat, sonst kann er mit der Rindenzone der Zelle ver- wechselt und übersehen werden, wie es mir geschehen ist. Man vergleiche übrigens die Fig. 1 und 5, Taf. 30 in der ersten Arbeit STUDNICKAS*+, auf welche sich dieser Autor später? berufen hat, als er diese blau färbbare Kapsel beschrieb. Sie ist so dünn, daß er sie nur durch eine scharfe Linie an der Oberfläche des Plasmas dar- gestellt hat, so daß sie der Unbefangene sicher nur für den Kontur des Zellleibes halten wird. Diese zarte basophile Kapsel ist auch darch die simultane, pro- gressive Färbung mit Eosin-Methylenblau nachweisbar; mit stark verdünnter Pikrofuchsinlösung färbt sie sich rot, außerdem aber eine sich anschließende Zone des Zellhofes, so daß man an solchen Prä- paraten breitere Kapseln vor sich zu haben glaubt, als an den früher 2°Ateh, £. mikr. Anat. Bd. XLVIH. 189% 8: 615. 2 Ebendort. Bd. L. 1897. S. 175 uf. 3 Anat. Anz. Bd. XIV. 1898. S. 286. 4 Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVII. 1897. 5 Anat. Anz. Bd. XIV. 1898. S. 285. 214 Josef Schaffer, besprochenen. Will man jedoch die Mitfärbung des Zellhofes bei der Pikrofuchsinfärbung vermeiden, so braucht man nur in der kon- zentrierten Lösung! zu färben; dann erhält man rotgefärbte Kapseln, die vollkommen den mit DELAFIELDs Hämatoxylingemisch oder Me- thylenblau in der oben angegebenen Weise gefärbten entsprechen. Was nun die Kapsel im harten Knorpel von Petromnzon (marinus) anlangt, so muß man hier die großzellige Binnenzone und die klein- zellige Rinde auseinanderhalten. Während die basophile Kapsel in der ersteren, wo sie STUD- NICKA, wie erwähnt, schon beschrieben hat, verhältnismäßig dick und stark färbbar ist, ist sie in der Rindenzone oft kaum nachweis- bar, so daß sie StUDNICKA? gewöhnlich fehlen läßt. In Wirklichkeit fehlt sie jedoch nur an eben erst eingeschlossenen, ganz oberfläch- lichen Zellen, die noch nicht begonnen haben die chondromucoide Lage um sich abzusondern, oder an Zellen im Wege der Rückbildung (Umwandlung), die hier, wie ich noch zeigen werde, ziemlich zahl- reich sind; um die andern, normalen Zellen ist sie stets nachweisbar und färbt sich an Formolmaterial wie im Myxine-Knorpel mit Thionin auch metachromatisch. Was die weitere Gliederung der zwischen den basophilen Kapseln gelegenen intercapsulären Substanz anlangt, so ist dieselbe wegen der großen Zartheit dieser Zwischenwände viel schwerer festzustellen, als beim Myxine-Knorpel. Dazu kommt noch — was ich hier wieder besonders betonen möchte —, daß einmal die Gliederung wirklich verschieden sein kann, je nach Alter und Art des Knorpels und daß verschiedene Färbemethoden eine verschiedene Gliederung vortäuschen können. Schon bei der Besprechung des Schwanzflossenknorpels habe ich? auf den ersteren Umstand ausdrücklich hingewiesen und auch erwähnt, daß z. B. saures Orcein nach UnnA-TÄnzER in den basalen Abschnitten der Flossenstrahlen die Kapselsubstanz färbt, während die von MERK? angegebene verdünnte Lösung dieses Orceins die intercapsuläre Substanz färbt. So habe ich ja auch gezeigt, daß verdünnte und konzentrierte Pikrofuchsinmischung, kurze regressive Färbung mit konzentrierteren (1/—1°/,) Anilinfarben und progressive Färbung mit starken Verdünnungen derselben Lösungen verschie- 1 0,1 Säurefuchsin auf 100 gesättigte, wässerige Pikrinsäure. 2 Anat. Anz. Bd. XIV. 1898. S. 286. 3 Diese Zeitschr. Bd. LXX. 1901. S. 154 uf. * Sitzungsber. kais. Akad. Wiss. Bd. CVIII. 1899. S. 341. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 215 dene Bilder geben, indem sich je nachdem bald die Kapsel allein, bald mit ihr auch der innere Zellhof färbt. So kann man auch im harten Schädelknorpel von Peiromyzon verschiedene Bilder erhalten, was geradezu verwirrend wirkt, wenn man nicht alle angegebenen Umstände auf das genaueste berücksichtigt. Im Ohrkapselknorpel von Ammocoetes folgt auf die schmale baso- phile Kapsel ein breiterer Zellhof, der sich stärker mit Eosin oder mit verdünntem Pikrofuchsin rot färbt; daran schließt sich eine mit Eosin schwach gelbrötlich, mit verdünntem Pikrofuchsin stark gelb- gefärbte interterritoriale Substanz. Es ist nun sehr wichtig, die Bedeutung dieser letzteren richtig zu verstehen. Sie entspricht nicht dem, was ich im Mysine-Knorpel als interterritoriale Substanz bezeichnet habe, sondern vielmehr den zusammengeflossenen äußeren Zellhöfen, wie schon ihre Pikrophilie beweist. An gewissen Stellen und zwar vorwiegend in den peripheren, subperichondralen Partien wird denn auch diese pikrophile Inter- capsularsubstanz durch mediane, zarte Scheidewände, welche von der primären Kittsubstanz, in die Bindegewebsfäserchen aufgenommen werden! oder von zugrunde gehenden Zellen herrühren, zerlegt und als äußere pikrophile Zellhöfe dem Zellterritorium zugeteilt, während die zarten Scheidewände die eigentliche interterritoriale Substanz darstellen. An Tangentialschnitten durch diese äußere Zone? erhält man da- her Bilder, welche vollkommen der territorialen Gliederung des harten Myxine-Knorpels entsprechen. Das Verschwinden der zarten, interterritorialen Scheidewände im Innern des Knorpels erklärt sich durch ihre Umwandlung (Assimilation) in die harte, metachondrale Substanz. Ähnlich sind die Gliederungsverhältnisse im centralen Teile des Ohrkapselknorpels von Petromyzon marinus, nur sind hier die Zellen um ein Mehrfaches größer, und die Intereellularsubstanz bildet im Durchschnitt verhältnismäßig dünne Balken. Auffallend ist, daß dieser Binnenknorpel der Ohrkapsel, wie übrigens auch die centralen Teile der neuentstandenen harten Schädel- knorpel bei starker Färbung mit DELAFIELDs Hämatoxylingemisch -1 Man vgl. die Fig. 13pK, Taf. XXVII in meiner ersten Abhandlung (diese Zeitschr. Bd. LXI, 1896). 2 Man vgl. Fig. 7, Taf. XXVII in meiner ersten Abhandlung (diese Zeitschr. Bd. LXI, 1896). 216 Josef Schaffer, oder mit dem verdünnten Eosin-Methylenblau, an Formolmaterial auch mit Thionin usw. sich so stark färben, daß man weichen Knorpel vor sich zu haben glaubt. Das hat darin seinen Grund, daß der an die basophile Kapsel sich anschließende Zellhof sich fast so stark wie diese färbt, so daß man, wie bei der Färbung mit verdünntem Pikrofuchsin, dicke Kapseln vor sich zu haben glaubt. Färbt man jedoch nicht zu stark mit DELAFIELDS Gemisch vor, entfärbt das Celloidin kurz mit Salzsäure-Alkohol und färbt dann kurz mit Eosin nach (am Objektträger mit 1%/,iger Lösung etwa eine Minute, gut mit Alkohol ausziehen), so erhält man um jede Zellhöhle eine feine, stark blau gefärbte Linie (Kapsel), nach außen davon eine breitere, glänzende Zone schwach eosinrot gefärbt, den inneren Zellhof und zwischen diesen Höfen eine fast ungefärbte, schwächer lichtbrechende, mit Pikrofuchsin sich lebhaft gelb färbende Zwischensubstanz. Wäh- rend diese nun bei den neuentstandenen Schädelknorpeln (Deck- platten, Lippenring, Zungenknorpel usw., keine weiteren Trennungs- linien wahrnehmen läßt (außer in der Übergangszone zum Rinden- knorpel), glaube ich bei den originären harten Knorpeln in dieser Zwischensubstanz noch zarte Trennungslinien zu sehen, die mit stär- keren Ansammlungen in den Zwickeln, wo mehrere Zellen aneinander- stoßen, zusammenhängen. Dadurch entsteht dieselbe Gliederung, wie im harten Myxine-Knorpel, indem auf den inneren ein äußerer, pikro- philer Zellhof folgt und erst zwischen diesen letzteren die zarte inter- territoriale Substanz. Die Rindenzone zeigt in sämtlichen harten Schädelknorpeln von P. marinus denselben Bau. Die Zellen sind bedeutend kleiner und nicht mehr vieleckig, sondern wie im Myxine-Knorpel abgerundet. Die Interceliularsubstanz ist reichlich entwickelt, indem sich um die basophile Kapsel aller Zellen ein innerer und ein äuberer Zell- hof finden, wie im Mysine-Knorpel; diese Zellhöfe zeigen aber nur schwache Andeutungen einer konzentrischen Schichtung. Dagegen ist zwischen den Zellhöfen die interterritoriale Substanz reichlicher entwickelt, als im harten Myzxine-Knorpel und schließt meist deut- liche, eollagene Faserbündel ein, die aus dem Perichondrium direkt aufgenommen werden. Dieselben färben sich teilweise stark mit DeELAFıELDs Hämatoxylin, MALLorys Bindegewebsfärbung, an Formol- material auch metachromatisch mit Thionin. Man kann hier gut ihre allmähliche Auflösung und Umwandlung in die amorphe Interterritorialsubstanz wahrnehmen. In dieser Rindenzone findet man aber auch eine große Anzahl Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 217 von Zellen in der Umwandlung zu Grundsubstanz begriffen und zwar meist auf dem Wege des Verdämmerns. Da diese Zellen fast meist senkrecht zur Oberfläche abgeplattet sind, nimmt man sie am besten an Tangentialschnitten, parallel zur Oberfläche wahr. Oft sind sie nur mehr durch Luftansammlungen sichtbar, welche zwischen der verdämmernden Zelle und der Kapsel auftreten und in Gestalt feiner, zusammenhängender oder unter- brochener Linien den Umfang der Zelle kennzeichnen. Die Kapseln dieser Zellen sind, wie sie selbst, durch ihre mangelhafte oder ganz fehlende Färbbarkeit ausgezeichnet, wie ich dies vom Myxine-Knorpel seschildert habe. Aber auch Zellen auf dem Wege der chondromu- coiden Metamorphose trifft man an, die dann ganz ähnliche Bilder zeigen, wie ich sie bei Myxine beschrieben habe. Aus dieser Darstellung ergibt sich bei aller Verschiedenheit im einzelnen die prinzipielle Übereinstimmung im territorialen Aufbau des harten Knorpels von Petromyzon und Myxine; aber auch die zwischen der Rindenschicht des Schädelknorpels von Petromyzon marinus und jener harten Knorpelrinde der Flossenstrahlen, in der ich die basophile Kapsel bereits beschrieben habe!. Ich hoffe im vorstehenden überzeugend nachgewiesen zu haben, daß eine ziemlich einheitliche Auffassung der mannigfachen Formen des Knorpelgewebes möglich ist, wenn man von der klaren, leicht verständlichen territorialen Gliederung des harten Knorpelgewebes von Petromyzon und Mysxine ausgeht. Daher kann ich mit Hansen? nicht ganz übereinstimmen, wenn er die Bedeutung der Zellterritorien gegenüber der fibrillären nalelaı der Knorpelgrundsubstanz in den Hintergrund zu stellen versucht. Wenn er die Lehre von der Zusammensetzung des Knorpels aus »Zellterritorien« in ihrer gewöhnlichen Auffassung als durchaus wrig bezeichnet, so ist es nötig, diese »gewöhnliche« Auffassung zu kenn- zeichnen. Versteht man darunter jene Darstellung, welche die Grundsub- stanz lediglich aus »Zellkapseln« hervorgehen läßt, so stimme ich mit Hansen vollkommen überein, indem ich die Grundsubstanz als ein kontinuierliches Produkt der Zellen betrachte, ganz ähnlich, wie bei andern durch reichliche und festere Intercellularmassen ausgezeich- neten Bindesubstanzen. Nirgends aber tritt die Bedeutung der Zelle 1 Diese Zeitschr. Bd. LXX. 1901. S. 162. 2 Anat. Anz. Bd. XVI. 1899. S. 434, Anm. 1. 218 Josef Schaffer, als plastischer Potenz so klar zutage, wie im Knorpel, wo man jede Zelle als Mittelpunkt einer unter ihrem unmittelbaren Einflusse stehenden Machtsphäre sieht, deren chemischer und physiologischer Charakter an die Intaktheit der Zelle gebunden ist und, wie ich im Mycxine-Knorpel zeigen konnte, mit dem Aufhören der letzteren eben- falls verschwindet. Daher wird ein genaues Verständnis der terri- torialen Gliederung auch wesentlich für das der Bildungs- und Wachs- tumsvorgänge im Knorpelgewebe sein und es scheint mir bedenklich, wenn HAnsEN die Knorpelzelle dieser Bedeutung zu entkleiden sucht, indem er es als unnötige Annahme bezeichnet, daß die Stoffe zum Aufbau und zur Ernährung der Grundsubstanz vorher die Knorpelzelle passieren müssen. Er kehrt mit dieser Auffassung zu dem Stand- punkte KÖLLIKERS! zurück, der die Intercellularsubstanz »in ent- fernter Linie von der alle embryonalen Gewebe tränkenden Ernäh- rungsflüssigkeit« herleitet. Den Aufbau der spezifischen Knorpel- grundsubstanz kann ich mir nur durch die spezifische Tätigkeit der Knorpelzellen denken. Diese Bedeutung der Zellterritorien wird auch durch den von Hansen betonten Umstand, daß sie sekundäre Bildungen sind, nicht beeinträchtigt. Die einfachsten Formen des Knorpelgewebes, sowie die ersten Entwicklungsstadien desselben können aus einer ungeglie- derten, gleichartigen Grund- oder Intercellularsubstanz bestehen. Die territoriale Gliederung, welche in den meisten grundsubstanzreichen Knorpeln zu sehen ist, tritt aber nicht durch eine sekundäre Ver- änderung dieser ersten, protochondralen Intercellularsubstanz auf, sondern durch eine weitere, unmittelbare Tätigkeit der Zellen, welche in kontinuierlichem Zusammenhange mit der ersten Grundsubstanz weitere erzeugen, die aber von jener zunächst abgrenzbar bleibt. Diese territoriale Gliederung kann wieder eine sehr verschiedene sein; im einfachsten Falle erscheinen die Zellen von der protochon- dralen Grundsubstanz durch einfache, dünne oder diekere Kapseln getrennt. In komplizierteren Fällen kann um die Kapsel ein beson- derer Zellhof entstehen, der noch weiter selbst gegliedert sein kann. Diese Territorien sind auch nicht nur der Ausdruck von chemi- schen Differenzen, sondern stehen offenbar auch mit der Funktion des Knorpels in genetischem Zusammenhange, ebenso wie die fibrilläre Struktur. Wie die Verhältnisse im harten Myzxine-Knorpel, in dem die i Handbuch der Gewebelehre, 6. Aufl., 1889, I. Bd., S. 110 und 1. Aufl., 1858, 8. 44. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 219 territoriale Gliederung mangels einer fibrillären Struktur am reinsten zum Ausdruck kommt, erkennen lassen, scheinen sogar physikalische Vor- sänge, nämlichWachstumsdruck und Spannungen in den eireumcellulären Schiehten, diese chemischen Differenzen zu bedingen. Daher darf man auch durchaus nicht erwarten, daß bei verschiedenen Knorpeln die einzelnen Komponenten der Territorien dieselbe chemische Zu- sammensetzung haben. Für die Anschauungen HAnsEns war offenbar die Wahl seines ersten Untersuchungsobjektes bestimmend; er hat als Ausgangspunkt seiner eingehenden und vielfach aufklärenden Untersuchungen die Knorpel mit reichlicher Intercellularsubstanz und mehr oder minder deutlicher fibrillärer Struktur gewählt, in denen die Bedeutung der territorialen Gliederung viel schwerer zu erkennen ist. Daher hat Hansen auch sein Hauptaugenmerk auf die Entstehung der Fibrillen gerichtet und die verschiedensten Vorgänge, welche sich an den Knorpelzellen und in der Grundsubstanz abspielen, mit dieser Fibrillen- bildung in Zusammenhang gebracht. Auf die Anschauungen, zu welchen Hansen über diesen Punkt gekommen ist, hoffe ich in einer folgenden Mitteilung eingehen zu können. Die Beobachtung, daß bei der Entwicklung der Zwischenwirbel- bandscheiben ästige Zellen unter Verbrauch ihrer Ausläufer zur Grundsubstanzbildung sich zu rundlichen Knorpelzellen umwandeln — eine Tatsache, die mir an andern, z. B. Gelenkknorpeln, bereits be- kannt war —, hat Hansen auch veranlaßt, die Knorpelgrundsubstanz ganz allgemein als eine Art von Ektoplasma, die Knorpelzellen als Endoplasma zu bezeichnen. In dieser Vorstellung sollte, wenn ich HansEn recht verstehe, nur die gewiß wichtige Tatsache zum Ausdruck kommen, daß die Knorpelgrundsubstanz zum Teil umgewandeltes Zellprotoplasma ist und, einmal von der Zelle abgesondert, noch in gewisser Hinsicht selbständige Lebens- und Wachstumserscheinungen zeigen kann, eine Vorstellung, für die auch ich eingetreten bin!. Daß Hansen trotz dieser Vorstellung Ausscheidungs- oder Absonderungsvorgängen, welche sich an den Knorpelzellen abspielen, eine wesentliche Bedeutung für die Grundsubstanzbildung zuschreibt, muß aus zahlreichen Stellen seiner Mitteilungen geschlossen werden. Eine ganz andre und wie ich glaube unhaltbare Auslegung hat STUDNICKA der ganzen Frage zu geben versucht. 1 Diese Zeitschr. Bd. LXX. 1901. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bad. 15 2320 Josef Schaffer, Nachdem auch er in seinen ersten Mitteilungen von einer Aus- scheidung der Knorpelgrundsubstanz gesprochen hat, sucht er jetzt! die Grundsubstanz des Knorpels ausschließlich als umgewandeltes Zellprotoplasma, als eine einfache Verschmelzung zunächst indivi- dualisierter Exoplasmen hinzustellen. Der Knorpelzelle käme nur der Wert einer Endoplasmazelle zu, während erst diese mit der ihr zugehörigen Grundsubstanz, dem Exoplasma, die »Gesamtzelle« dar- stellen soll. Eine solche Vorstellung widerspricht meines Erachtens nicht nur dem Begriffe Exoplasma, sondern auch einer Reihe histologischer Tatsachen. Der Begriff des Endo- und Exoplasmas ist der Protozoenkunde entnommen und bedeutet Exoplasma eine etwas festere Rindenzone des weichen, halbflüssigen Endoplasmas. Beide Substanzen bilden aber ein organisches Ganze und kann das Exoplasma nicht als zu- sammenhängendes Häutchen isoliert werden, wie dies wohl bei der kapselartigen, die Knorpelzelle unmittelbar umgebenden Grundsub- stanzschicht der Fall ist. Allerdings könnte man den Begriff des Exoplasmas dahin erweitern, daß man sagt, dasselbe könne in ge- wissen Fällen eine festere, formbeständige Konsistenz erreichen, etwa im Sinne der Orusta von F. E. SCHULZE? Die Änderung des Begriffes Exoplasma darf aber meiner Mei- nung nach nicht so weit gehen, daß man das Wesentliche dieses Begriffes, den organischen, kontinuierlichen Zusammenhang mit dem Endoplasma außer acht läßt, mit andern Worten, daß man aus der Crusta eine Pellieula macht. Gegen die Deutung STUDNICKAS, zu der ihn hauptsächlich ein etwas zu schematischer Vergleich der Knor- pelkapseln mit den Exoplasmaschichten der Epithel- und Chorda- zellen geführt zu haben scheint, spricht meines Erachtens schon 1 Anat. Hefte. Bd. XXI. 1909. 2 Verhandl. Anat. Ges. 10. Vers. Berlin 1896. S. 30 u.f. 3 Man vgl. auch Srtupnıckas Mitth. in: Anat. Anz. Bd. XXII, 1903, S. 543 u.f. So versucht STUDnıckA (Anat. Hefte, 1. c. S. 500) die von ihm selbst anerkannte Tatsache, daß im Cyelostomenknorpel (Schwanzflosse) die erste Grundsubstanz einheitlich ist und keine Differenzierung in einzelne Territorien zeigt, — die natürlich mit seiner Theorie der zunächst individualisierten Exoplasmen unver- einbar ist — so zu erklären, daß er diese primäre Intercellularsubstanz auf die- selbe Stufe stellt, wie die von ihm beschriebenen »einheitlichen< Scheidewände im jungen Chorda- und Epithelgewebe. Diese sind jedoch durchaus nicht gleich- wertig mit den im Knorpelgewebe beobachteten, trotz der größten Ähnlichkeit an Schnittbildern. Chorda- und Epithelzellen lassen sich stets isolieren, ohne daß zwischen ihnen ein »Grundsubstanzwabenwerk« übrig bliebe, wie dies beim Knorpel- und auch beim blasigen Stützgewebe der Fall ist. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 221 die bekannte, ungemein leichte Loslösbarkeit der abgerundeten Knor- pelzellen von ihrer Wandung. Bei echten exoplasmatischen Bildungen, wie es z. B. wohl die Membranen der Ohorda- und der blasigen (vesiculösen) Zellen sind, zieht sich das Endoplasma nicht so leicht zurück. Dasselbe ist der Fall, worauf ich besonders hingewiesen habe!, bei den Zellen des prochondralen Gewebes. Daß hier bei der Bildung der ersten Knorpelgrundsubstanz eine unmittelbare Um- wandlung von Zellprotoplasma die Hauptrolle spielt, habe ich schon früher gezeigt, indem ich diese erste Grundsubstanz als eine ver- diehtete und stärker lichtbrechende Rindenzone des Protoplasmas, also ein Exoplasma, bezeichnete, das »auch fernerhin an den Wachs- tumserscheinungen und Stoffwechselvorgängen« des Protoplasmas teilnimmt? Wenn ich mich an derselben Stelle wieder mehr für eine Ausscheidung der Grundsubstanz in flüssigem, plastischem Zu- stande aussprach, so sei dies dahin richtig gestellt, daß sich dies erst auf die weiteren Vorgänge der Knorpelgrundsubstanzbildung be- zieht. Schon die Umwandlung dieser ersten exoplasmatischen Grund- substanz in die protochondrale kann kaum anders verstanden werden, als daß von der Zelle aus spezifische Stoffe in die erstere geliefert werden, unter deren Einfluß sie die chondromucoide Umwandlung erfährt. | Die leichte Loslösbarkeit der Zellen unterbleibt auch dort, wo ästige Knorpelzellen durch Umwandlung ihrer protoplasmatischen Fortsätze in Grundsubstanz mit letzterer mehr oder minder kontinuier- lich zusammenhängen, wie dies z. B. beim Discus intervertebralis (Hansen), bei Gelenkknorpeln in den oberflächlichen Schichten und a.a.O. der Fall ist. Hierher gehört auch das von STUDNICKA an- gezogene Beispiel des Knorpels von Syngnathus?. Wie ich bei Em- bryonen von 27 mm Länge sehe, besitzt hier die ganze sehr reichliche Intercellularsubstanz den Charakter einer prochondralen Grundsub- stanz, ohne daß die Spur einer Kapselbildung oder andern terri- torialen Gliederung zu sehen wäre. Hier findet wie in den oben angeführten Fällen in der Tat Verbrauch von Protoplasma bzw. Um- wandlung von solchem in Grundsubstanz statt; es handelt sich also um im gewissen Sinne exoplasmatische Bildungen. Sobald jedoch die Zelle innerhalb dieses »Exoplasmas< ihre spezifische Tätigkeit beginnt, durch welche die exoplasmatische, prochondrale Substanz 1 Diese Zeitschr. Bd. LXX. 1901. S. 122. 2 Ebendort, S. 165. 3 Anat. Hefte. Bd. XXI. 1903. S. 497 uf. 15* 222 Josef Schaffer, erst zur Knorpelgrundsubstanz wird, zeigt die Zelle auch die leichte Loslösbarkeit von ihrem Produkt, wie andre absondernde Zellen, z. B. die Schmelzzellen oder andre Epithelzellen, die eine Cuticula produzieren. Bei den Zellen mit exoplasmatischen Membranen hört die Bil- dungsfähigkeit auf, sobald jene festere Umhüllung fertig ist; bei den Knorpelzellen hingegen geht die Bildung von Circumcellularsubstanz weiter, indem durch die erste exoplasmatische Lage Substanzen aus der Zelle nach außen dringen, hier als Höckerchen oder Tröpfchen sichtbar werden!, oder auch benachbarte Fremdgebilde assimilieren oder maskieren, hyalinisieren (HAnsen) können. Diese Fernwirkung ist wohl kaum anders zu verstehen, als daß die Zellen Stoffe ausscheiden, welche erst den Charakter der Inter- cellularsubstanz bestimmen. In dieser Hinsicht scheinen mir die in den Zellen des harten Myxine-Knorpels beschriebenen basophilen Körnchen, sowie die an der Zelloberfläche oft in radiärer Anordnung nachweisbaren Mikrosomen von Bedeutung. Wenn es mir trotz aller Bemühung im Myxine-Knorpel nicht gelungen ist, ein Austreten die- ser Mikrosomen in die circumcelluläre Substanz zu verfolgen, so kann dies in technischen Mängeln oder darin seinen Grund haben, daß dieser Austritt in Gestalt feinster Flüssigkeitsströme geschieht und sich deshalb unsrer Beobachtung entzieht. Vielleicht ist in die- ser Hinsicht der von mir beschriebene Austritt ehondromucoider Substanz aus den sich metamorphosierenden Zellen in die Grund- substanz nur der enorm gesteigerte Ausdruck eines normalen Vor- ganges. Auch diese Strömungsfiguren sind, wie ich erwähnte, nur ‚bei bestimmten Färbungen sichtbar. An andern Knorpeln deuten feinste Poren in der Kapsel, welche dieser oft ein radiär gestreiftes Ansehen verleihen, auf präformierte Wege dieses Stofftransportes. | Bemerkenswert scheint mir übrigens auch, daß die konzentri- schen Lagen um die Kapsel im Myzxine-Knorpel oft ein körniges Aus- sehen und ungleichmäßige Ansammlungen zeigen können (Fig. 16 A, IH). Für einen Ausscheidungsvorgang scheinen mir endlich noch jene Fälle zu sprechen, in denen die Grundsubstanz einseitig in größeren Massen angehäuft erscheint, ganz ähnlich, wie eine Cuticularbildung; z. B. die dieken Grundsubstanzsäume, welche die Oberfläche der Kiemen- stäbe oder der Schwanzknorpelstrahlen bei Ammocoetes überziehen. ! Man vgl. die Fig. 375, f, Taf. XLIU, XLIV in der zitierten Abhandlung STUDNICKAS. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. Il. 223 STUDNICKA * hat dieselben auch beschrieben, versucht sie aber als zusammengesetzt aus den verdickten Wänden der Randzellen zu er- klären. Dagegen scheint mir zu sprechen, daß dieser Saum gleich- mäßig alle Zwickel zwischen den abgerundeten Zellen ausfüllt, wie ein Erguß. Im harten Myzxine-Knorpel entspricht diesen Säumen die oberflächliche Appositionszone; Lösungsversuche ergaben nun, daß sich dieselbe nur als zusammenhängende Masse isolieren und nicht in einzelne Territorien zerlegen läßt. Noch viel deutlicher wird diese einseitig produktive Tätigkeit der Knorpelzellen im Scleralknorpel gewisser Tiere, bei welchen eine mittlere Zone typischen Hyalinknorpels von breiten Oberflächen- zonen zellenloser Grundsubstanz überzogen wird, z. B. im Orbitalring von Sepia, Scleralknorpel vom Ochsenfrosch. Aber auch an den Schädelknorpeln von Lophius-Jungfischehen habe ich etwas Ähn- liches gesehen. Eine besondere Schwierigkeit für die Theorie STUDNICKAs scheint mir endlich die lamelläre Schichtung der Zellhöfe im harten Myxine- Knorpel, sowie die Tatsache zu bieten, daß die Größe der »Gesamt- zellen« von außen nach innen gleichzeitig mit der der »Endoplasma- zellen« zunimmt, während umgekehrt die Menge des »Exoplasmas« in dieser Richtung abnimmt. Mit der lamellären Schichtung der Zellhöfe hat sich STUDXICKA nicht weiter beschäftigt; nur an einer Stelle? erwähnt er eine solche Schichtung an frei liegenden Knorpelzellen als besondere Eigentüm- lichkeit, »der man im zusammenhängenden Gewebe in der Regel "nicht zu begegnen pflegt«. Er versucht dieselbe einfach durch eine nicht vollständige Hyalinisierung der Knorpelkapsel zu erklären. Ich halte diese Schichtung für eine prinzipiell wichtige Struktur, welcher dieses Gewebe seine auffallende Härte verdankt und möchte im folgenden dieselbe unter der Annahme periodischer Absonderungs- ‚vorgänge an der Oberfläche der Zellen zu erklären versuchen. Die Zelle scheidet an ihrer Oberfläche, nicht immer ganz gleich- mäßig, sondern manchmal auch in Form polarer Anhäufungen, eine Substanz in halbflüssigem Zustande aus, welche leicht färbbar, haupt- sächlich aber basophiler Natur ist. Diese Substanz. stellt jeweilig die schmale basophile Kapsel dar, die eine eigentümliche Struktur annimmt, indem sie aus schwerer und leichter durchdringbaren (färbbaren) kleinsten Teilen zu bestehen scheint. Die Zelle wächst, =>’Areh. 1. - mikr. Anate Ba xXEVIIL 1897: S. 611. 2 Anat. Hefte. Bd. XXI. 1903. S. 494. 224 Josef Schaffer, wodurch diese weiche basophile Lage gedehnt wird. Diese Dehnung nimmt zu durch eine weitere Absonderung derselben Substanz an der Zelloberfläche, wodurch auch die erste Schicht von der letzteren abgedrängt wird. Durch diesen starken Spannungsdruck wandelt sich die zuerst abgeschiedene Lage teilweise, nämlich an ihrer Außen- fläche in feste, oxyphile (metachondrale) Substanz um; der Rest der weichen Schicht, welcher bei weiterem Abrücken natürlich expansiv wachsen müßte, könnte weiterhin als Wachstumsquelle für die harte dienen, indem sie die von der Zelle ausgeschiedenen Stoffe assi- miliert. Mit zunehmender Entfernung von der Zelle wird der Stoff- transport immer schwerer, daher die weichen Zwischenlagen dünner und allmählich ganz in harte Substanz umgewandelt, wodurch eine anscheinend einheitliche harte, oxy- oder pikrophile Masse, der äußere Zellhof, entsteht. Das anscheinend homogene Aussehen desselben ist offenbar durch die starke Aneinanderpressung, welche hier die dün- nen Lamellen erfahren, bedingt; wie gezeigt wurde, tritt bei Behand- lung mit Natronlauge usw. die lamelläre Struktur deutlich hervor. Daß diese außer unmittelbarer Berührung mit der Zelle stehen- den Schichten ein intussusceptionelles, zum Teil selbständiges Wachs- tum besitzen, geht am deutlichsten daraus hervor, daß die Zellen selbst, wenn sie durch irgendeinen Umstand ihren Turgor verlieren, durch dieses Wachstum konzentrisch eingeengt, zusammengepreßt werden können (Fig. 15). Mit dieser Erklärung stünde im Einklang, daß wir als innerste Lage an normalen Zellen stets die basophile Kapsel sehen, welche auch immer breiter ist als die ebenfalls basophilen Zwischenlagen der Schichtung; noch weiter nach außen stellen letztere nur mehr Reihen feinster Körnchen dar, bis sie endlich ganz verschwinden. Der harte Zellhof wächst also auf Kosten des weichen, d. h. letzterer wandelt sich allmählich in den ersteren um. Die ersten zarten Schichten der harten pikrophilen Substanz können durch künstliche Verdauung bzw. vorsichtige Behandlung mit Alkali ihrer Pikrophilie beraubt werden; wie wir sahen, färben sich an solchen Schnitten viel breitere Höfe mit verdünntem Pikro- fuchsin rot; endlich bei stärkerer Einwirkung des Alkali verliert der sanze äußere Zellhof seine charakteristische Färbbarkeit mit Pikrin- säure und färbt sich rot wie der innere. In den centralen Teilen des Knorpels muß die Ernährung be- reits sehr erschwert und herabgesetzt sein; daher sehen wir hier die Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. Il. 225 Zellen am größten, ihr Territorium, das sie zu ernähren haben, am kleinsten, d. h. dünnsten. Trotzdem gehen hier viele Zellen, offen- bar infolge dieser mangelhaften Ernährung, zugrunde und wandeln sich in die weiche, leichter durchdringbare interterritoriale Sub- stanz um. | Nach der Meinung STUDNICKAs! lassen sich in den peripheren Teilen der gelben Knorpel die Grenzen der »Gesamtzellen« in der Regel nicht erkennen und besteht hier dieser Knorpel nur aus ver- hältnismäßig kleinen »Gesamtzellen« und großen Massen von weiter nicht differenzierter Grundsubstanz. Dies ist, wie ich gezeigt habe, wenigstens für den Myxıne- Knorpel nicht zutreffend. Allerdings kann dieser Eindruck an un- gefärbten oder mangelhaft gefärbten Schnitten entstehen (Fig. 3); mittels geeigneter Methoden lassen sich aber auch die oberfläch- lichen Partien — mit Ausnahme der schmalen Appositionszone — in scharf getrennte Territorien zerlegen (Fig. 4). Vergleicht man diese mit denen in der Mitte des Knorpels (Fig. 2), so sieht man, daß die Dieke der »Exoplasmaschichten« um die klei- nen, jüngeren Zellen am größten ist, während sie innen wesentlich abnimmt. Das kann aber hier, etwa nach der Theorie STUDNICKASs, unmöglich so gedeutet werden, als ob in den oberflächlichen Schich- ten das Exoplasma auf Kosten des Endoplasmas sich verdickt hätte, denn es handelt sich da ja um jüngere Zellen, die weiterhin an Größe beträchtlich zunehmen, während gleichzeitig ihr »Exoplasma« an Dicke abnimmt. Ich halte es für nicht unwahrscheinlich, daß die oberflächlichen jüngeren und besser ernährten Zellen am meisten Circumcellularsub- stanz produzieren, während in der Mitte an der Oberfläche der Zell- territorien wieder eine Einschmelzung von Substanz stattfindet; dafür scheint mir auch die besonders an Formolpräparaten deutlich zu beobachtende körnige Beschaffenheit der äußeren Zellhöfe an ihren Berührungsflächen mit der interterritorialen Substanz zu sprechen. Alles dies zusammengehalten, so scheinen mir für die Erörterung der Frage, ob die Knorpelgrundsubstanz durch Ausscheidung bzw. Absonderung von seiten der Knorpelzellen oder durch Umwandlung ihrer äußersten Plasmalage entsteht, noch immer die Gesichtspunkte maßgebend, welche F. E. Schurze? ganz allgemein über die Ent- stehungsweise der Zellmembranen entwickelt hat. Noch heute wissen 1 Anat. Hefte. Bd. XXI. 1903. S. 501, Anm. 1 und S. 499, Anm. 1. 2 ].e. 226 Josef Schafter, wir über die zahlreichen Möglichkeiten, wie eine tierische Zellmem- 'bran entstehen kann, sehr wenig und wird es sehr schwer, ja ge- radezu unmöglich sein, die oben gestellte Frage mit Bestimmtheit nach der einen oder andern Seite zu entscheiden. Die genaue vergleichende Verfolgung der Entwieklungs- und Wachstumsvorgänge des Knorpelgewebes ergibt aber Anhaltspunkte für jede der beiden Auffassungen und wie so oft, wird auch hier die Wahrheit in der Mitte liegen, d. h. die Natur wird sich des einen wie des andern Bildungsmodus bedienen, je nach Zweckmäßigkeit und Bedarf. B. Das weiche Knorpelgewebe. Ich wende mich nunmehr der Beschreibung der zweiten Art von Knorpelgewebe bei Myxine zu, wie es im sog. weichen oder grauen Knorpel (Jos. MÜLLER) vorliegt. Dieses weiche Knorpelgewebe entspricht ganz allgemein in mikro- chemischer und mechanischer Hinsicht dem Gewebe, das den Kiemen- knorpel von Ammocoetes bildet; es färbt sich im Gegensatz zu den harten Knorpeln vorwiegend mit Hämatoxylin-Tonerde, aber auch mit Hämalaun, enthält also den für die Knorpelgrundsubstanz cha- rakteristischen schleimartigen Körper, das Chondromucoid!. Dem entsprechend ist es weich, biegsam und elastisch. Hier muß aller- dings gleich bemerkt werden, daß sich der weiche Myxine-Knorpel im allgemeinen nicht so stark mit Hämalaun färbt, wie der von Ammocoetes, auch mit DELAFIELDs Hämatoxylin-Tonerde färbt er sich später als der Inhalt der Schleimzellen in der Haut und in den Schleimsäcken. Eine Erklärung dieser Erscheinung soll später ge- geben werden; teilweise kann sie auch mit der Beschaffenheit des Materials zusammenhängen, das ich nicht so frisch wie Ammocoetes erhalten konnte. Ähnlich den weichen Ammocoetes-Knorpeln erschei- nen die weichen Knorpel von Myxine an Präparaten aus MÜLLER- scher Flüssigkeit milchartig durchscheinend, im Gegensatz zum har- ten Knorpel, der eine gelbe Farbe zeigt. Spuren weichen Knorpels können daher bei der Präparation leicht übersehen werden und sind auch übersehen worden, wie noch gezeigt werden soll. | Geht man etwas näher auf das mikrochemische Verhalten des weichen Knorpels ein, so wird man bald sehen, daß die einfache Bezeichnung desselben als »basophil« gegenüber dem vorherrschend ! Über die Bedeutung der Hämalaunfärbung für den Nachweis von Chondro- mucoid vgl. meine Bemerkungen im Anat. Anz. Bd. XXIN, 1903, S. 527 uf. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. 112997 »oxyphilen« harten Knorpel nicht zutreffend ist, wenngleich er sich mit einer Reihe sog. basischer Farbstoffe charakteristisch färbt und gewisse »saure« ablehnt. Färbt man Freihandschnitte oder Mikrotomschnitte, an denen das Celloidin entfernt worden ist, mit 1°/,iger wässeriger Safranin- lösung und extrahiert dann längere Zeit in mit Essigsäure angesäuer- tem Wasser oder Salzsäure-Alkohol, so erhält man eine metachroma- tische Violettfärbung! des weichen Knorpels. Färbt man hingegen progressiv in maximal verdünnter Safranin- lösung (1 Tropfen der gesättigten wässerigen Lösung auf 50 Wasser), so färbt sich der weiche Knorpel, wie die in Metamorphose befind- lichen Zellen des harten metachromatisch braun- bis orangegelb. Selbst bei tagelanger Extraktion in Salzsäure-Alkohol hält der weiche Knorpel die Safraninfärbung fest, doch geht natürlich die Metachro- masie verloren. Eine intensive metachromatische Rotfärbung zeigt der weiche Knorpel bei progressiver Einwirkung (24—48 Stunden) von stark verdünnter (1:50000) Thioninlösung. Färbt man mit 1/,%/,iger Lösung fünf Minuten, so bleibt die Metachromasie bei rascher Alkoholbehand- lung auch erhalten. Weiter färbt sich der weiche Knorpel ähnlich metachromatisch mit Chinoleinblau, Toluidinblau und im polychromen Methylenblau (1 Stunde färben, 15 Stunden in Alkohol ausziehen), was im letzteren Falle gegenüber der grünlichen Färbung des harten Knorpels eine ungemein scharfe Differenzierung gibt. Bei progressiver Färbung in maximal verdünnter Lösung erhält man jedoch eine fast schwarzblaue Färbung. Stark färbt er sich auch mit Methylenblau, Diamantfuchsin, Vesuvinbraun; auch mit Anilinrot und Methylviolett (1:20 000), welche Färbungen auch der Alkoholextraktion eine Zeitlang widerstehen. Setzt man dieselbe genügend lange (18 Stunden) fort, dann werden diese letzteren Farben, wie auch das Chinolein, größtenteils wieder ausgezogen und zwar zuerst aus der Kapselsubstanz, so daß in einem gegebenen Zeitpunkt hauptsächlich die intercapsulären Scheidewände gefärbt erscheinen und deutlich hervortreten. Nach diesem Verhalten könnte man den weichen Knorpel für rein »basophil« halten, be- ı P. MavEr (Über Schleimfärbung. Mitth. a. d. Zool. Stat. Neapel, 1896, S. 316) sah diese Violettfärbung nach Differenzierung stark überfärbter Schnitte mit saurem Alkohol und fand dieses Violett so widerstandsfähig, daß es in Balsam gebracht werden kann. Das ist in der Tat der Fall; die Metachromasie nach Violett tritt aber auch bei einfacher, länger dauernder Alkoholextraktion auf. 228 Josef Schaffer, sonders wenn man weiter erfährt, daß er sich vollkommen ablehnend gegen Eosin, Tropäolin, indigschwefelsaures Natron, Bordeaux R, Goldorange, Orange G, Metanilgelb und Säurefuchsin verhält. Nun färbt er sich aber auch mit einer Reihe »saurer« Farbstoffe; so mit Methylblau, wasserlöslichem Anilinblau, Bleu de Lyon, In- dulin und Nigrosin (sulfosauren Salzen basischer Induline) mit Thia- zinrot, Thiazinbraun und Cörulein. Während Säurefuchsin den weichen Knorpel vollkommen unge- färbt läßt, wird derselbe energisch rot gefärbt, wenn man das Säurefuchsin simultan mit Pikrinsäure einwirken läßt. Allerdings ist dieses Rot ein Rosarot, wie es auch das Bindegewebe zeigt, während der harte Knorpel sich scharlach- bis gelbrot färbt. Färbt man in einem Gemisch von stark verdünntem Säurefuchsin und Methylviolett 5B, so erhält man stellenweise die Kapselsubstanz rot, die intercapsulären Scheidewände blau gefärbt. Der weiche Knorpel färbt sich auch lebhaft und haltbar mit saurem Orcein. Färbt man längere Zeit (16 Stunden) in tief veilchenblauer, also stark verdünnter Lösung von DELAFIELDS Hämatoxylingemisch und behandelt dann solche Schnitte mit 5—10°/,iger Essigsäure (2/, Stunden), wobei im harten Knorpel eine fast reine Kapselfärbung in Blau auf- tritt, dann zeigt sich der weiche Knorpel deutlieh metachromatisch rot gefärbt, eine Erscheinung, die mir auch von manchen Hyalin- knorpeln des Menschen und höherer Wirbeltiere, aber auch vom Schleim gewisser Drüsen bekannt ist. Einige weitere Farbreaktionen sollen weiter unten besprochen werden. Morphologisch zeigt der weiche Knorpel nicht überall das gleiche einfache Verhalten, wie der Kiemenknorpel von Ammocoetes; vielmehr kann man hier wieder auf das schönste die bei der Ent- wicklung der Schwanzflossenstrahlen von Petromyzon festgestellte Tatsache bestätigt finden, daß der feinere Bau des (weichen) Knorpels sich mit seiner funktionellen Inanspruchnahme ändert. Vollkommen mit dem weichen Ammocoetes-Knorpel stimmt er nur an wenigen Stellen und zwar meist dort überein, wo er in Gestalt rudimentärer Knorpelstückchen auftritt. In Fig. 25 ist eine solche Knorpelinsel von der rechten Seite des Oesophagus abgebildet; man sieht, daß auch hier die spärliche Intercellularsubstanz ein einfaches, zelltrennendes Wabenwerk, /, ohne Andeutung von Kapselbildung darstellt. Hier möchte ich aber bemerken, daß im Gegensatz zum weichen Knorpel in den Kiemenstäben und Schwanzflossenstrahlen von Ammo- Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 229 coetes, bei denen die Grundsubstanzbalken eine Architektonik zeigen, die deutlich ihre Beanspruchung auf Biegungselastizität erkennen läßt, in diesen Knorpelresten von Myxine die Zellen und damit die Maschen der Intercellularsubstanz eine mehr rundliche Form besitzen. Noch ausgesprochener ist dies an Knorpelrudimenten, die nur aus wenigen Zellen bestehen, wie ich sie bei Myxine an manchen Stellen, z. B. zu beiden Seiten der schlitzartigen Mundöffnung (Fig. 24) oder zwi- schen den Schwanzflossenstrahlen finde. Diese Abänderung der Form zeigt also wieder deutlich die ge- änderte mechanische Beanspruchung oder umgekehrt, man kann aus dieser Anordnung der Grundsubstanz den Schluß ziehen, daß diese Knorpelreste keine wesentliche mechanische Leistung zu vollführen haben, sondern nur als Zeugen einer stattgehabten Reduktion des Mysxine-Skelettes unser Interesse verdienen. Denselben einfachen Bau, wie er in Fig. 25 dargestellt ist, findet man auch an den wachsenden Enden der weichen Knorpel bei jüngeren Exemplaren von Myxine, an den distalsten Teilen der Schwanzflossenknorpel und überall dort, wo massigere Stücke weichen Knorpels in ganz dünne Stäbe oder Platten auslaufen, in diesen letzteren. An den meisten übrigen Stellen läßt die Intercellularsubstanz des weichen Myxine-Knorpels, wie ich schon an andrer Stelle bemerkt habe, zweifellos eine Zusammensetzung aus interterritorialer Grund- substanz (primärer Kittsubstanz) und sekundär eingelagerten Zellhöfen (Kapselsubstanz) erkennen. Trotzdem bleibt die gesamte Intercellular- substanz stets spärlicher als im harten Knorpel und stellt dieselbe — mit Ausnahme der ebengenannten Stellen — vielfach ein Balkenwerk mit polygonalen Maschen dar (Fig. 26). Untersucht man die morphologische Zusammensetzung der Inter- cellularsubstanz an mit DeLArıeLps Hämatoxylin-Tonerde und Eosin doppeit gefärbten Präparaten genauer, so findet man Veränderungen im feineren Bau des weichen Knorpels stets auch: von solchen in seinem färberischen Verhalten begleitet, ganz ähnlich, wie ich dies an den Schwanzflossenstrahlen von Petromyzon geschildert habe. - Während an den dünnsten und schwächsten Stellen des weichen Knorpels, wie schon erwähnt, die Intercellularsubstanz desselben aus einem einfachen Wabenwerk besteht, das sich stark mit DELAFIELDS Gemisch, Hämalaun, saurem Orcein usw. färbt (Fig. 25 I), treten an etwas stärkeren und widerstandsfähigeren Stellen in den einheitlichen 1 Arch. f. mikr. Anat. Bd. L. 1897. S. 175. 230 Josef Schaffer, Wabenwänden zarte Mittellamellen auf (Fig. 26 1), welche sich zunächst nicht mehr mit Hämalaun, aber auch kaum mit Eosin färben. Diese Mittellamellen können weiterhin, d.h. an andern Stellen, an Breite und an Färbbarkeit mit Eosin zunehmen, so daß man ein starkes, deutlich rot gefärbtes Balkennetz mit eingelagerten blau gefärbten Kapseln die Intercellularsubstanz zusammensetzen sieht. Wo der weiche Knorpel am mächtigsten entwickelt erscheint oder stärkeren mechanischen Anforderungen ausgesetzt ist, kann die Kapselsubstanz aber weiter eine Zusammensetzung aus zwei kon- zentrischen Schichten, einer inneren mit DELAFIELDS Gemisch färb- baren Kapsel (Fig. 28 und 29 X) und einem äußeren, je nachdem, schwach oder nicht mit DELAFIELDS Gemisch, schwach oder stärker mit Eosin färbbaren Zellhof (Fig. 28 und 29 A) zeigen. Im letzteren Falle, in welchem die Balken der Intercellular- substanz eine beträchtliche Dicke erreichen können (bis zu 6,8 u), sehen wir die Hauptmasse derselben rot gefärbt, während nur eine schmale Kapsel um die Zelle stark, und ein anschließender ver- waschener Zellhof schwächer blau gefärbt erscheint. Bei genauem Zusehen erscheint die Rotfärbung an vielen Stellen und zwar meist dort, wo der weiche Knorpel an harten stößt, am intensivsten in der Mitte der Grundsubstanzbalken, in zarten, scheidewandartigen Linien, welche hier in der Tat interterritoriale Grenzen darstellen (Fig. 30 7): An andern Orten gleichen diese interterritorialen Scheidewände kaum wahrnehmbaren, schwächer lichtbrechenden Trennungslinien. Mit der Ausbildung dieser erreicht der weiche Knorpel die höchste morpho- logische Differenzierung, welche in ihrer Gliederung vollkommen der im harten Knorpel entspricht. Ich muß hier aber sofort betonen, daß die Eosinfärbung nicht die Intensität und den Ton, wie im harten Knorpel erreicht, sondern meist — mit Ausnahme mancher inselartiger Stellen — eine bläulichrote Mischfarbe aufweist, während die kleinste Insel harten Knorpels ein leuchtendes Gelbrot zeigt. Aber auch einzelne kleine Partien im weichen Knorpel können anscheinend bis auf eine ganz schmale Kapsel stark und leuchtend rot gefärbt erscheinen, bleiben dann aber immer noch durch die eckige Form ihrer Zellen und den Mangel konzentrisch geschichteter Zellhöfe vom typischen harten Knorpel unterscheidbar. Die zarten Mittellamellen oder interterritorialen Scheidewände, auf deren Entstehung ich gleich noch näher eingehen will, zeigen da und dort, ganz ähnlich wie im harten Knorpel, zwiekelförmige Verbreiterungen (Fig. 28 und 29 ZW), welche meist mit Hämatoxylin Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 231 blau gefärbt erscheinen, aber manchmal sich auch mit Eosin färben. | Bei genauerem Zusehen erkennt man, dab dieselben ihre Ent- stehung auch hier der Metamorphose ganzer Zellen verdanken können; diese Zellen zeigen ganz ähnliche morphologische und mikro- chemische Veränderungen, wie jene im harten Knorpel. Sie färben sich in den maximal verdünnten Schleimfärbemitteln (Safranin, Thio- nin, Toluidinblau, Chinolein usw.) zuerst und am stärksten, aber auch mit DELAFIELDs Hämatoxylin-Tonerde, saurem Orcein und Hämalaun, nicht dagegen mit Mucikarmin. Das weitere Schicksal solcher aus der Umwandlung ganzer Zellen hervorgesangener chondromucoider Massen gestaltet sich ebenfalls ähnlich, wie im harten Knorpel; sie werden entweder durch den Wachs- tumsdruck der Umgebung zu interterritorialen Scheidewänden ver- drückt, bzw. letzteren beigemengt, wobei sie vorübergehend die geschilderten basophilen Grundsubstanzzwickel darstellen, später aber in die oben erwähnten schmalen stark lichtbrechenden und intensiv mit Eosin färbbaren Scheidewände umgewandelt werden. Sie können aber auch, zunächst ohne zusammengeprebt zu wer- den, eine allmähliche Umwandlung in die mit Eosin blaurot färbbare, härtere Grundsubstanz erfahren und stellen dann größere, zellfreie Zwickel dieser Substanz dar. Ich kann mich hier mit Rücksicht auf die ausführliche Schilde- rung beim harten Knorpel und unter Hinweis auf die Fig. 27 und 31 wohl auf diese Andeutungen beschränken. Die oben geschilderten verschiedenen Abarten des weichen Knorpelgewebes kommen nun bei Myxine im Verlaufe eines und desselben Knorpelstückes anschei- nend regellos neben- und durcheinander vor; besonders treten die härteren, mehr mit Eosin rot färbbaren Formen oft in Gestalt klein- ster, nur wenige Zellgebiete umfassender Inseln mitten im blau färb- baren Knorpel auf. Dies ist z. B. deutlich im Knorpel der Riech- kapsel und der Zunge der Fall. Dieses auf den ersten Anblick schwer verständliche und anschei- nend regellose Durcheinander wird uns begreiflich, wenn wir die klareren Verhältnisse an den Schwanzflossenstrahlen bei Pelromyxon, denen übrigens auch die an genannter Stelle bei Myxine entsprechen, in Betracht ziehen, wo die Aufeinanderfolge der einzelnen Formen in gesetzmäßiger, von der in axipetaler Richtung allmählich gesteigerten, mechanischen Beanspruchung bedingter Weise stattfindet. Die genannten weichen Knorpel von Myxine sind nicht, wie z. B. 232 . Josef Schaffer, die Kiemenstäbe von Amzmocoetes, ausschließlich auf Biegungselastizität beansprucht, sondern müssen mit Biegsamkeit auch eine gewisse Festigkeit verbinden. So z.B. wird der Zungenknorpel beim Vor- ziehen aus der Mundöffnung zu einer ebenen oder sogar leicht kon- vexen Platte entfaltet, beim Zurückziehen zu einer stark konkaven Rinne aufgebogen oder eingerollt. Anderseits muß er, als’ Träger der Zahnplatten bei der raspelnden Bewegung derselben, wobei die Zunge stark gegen den Körper des Angriffsobjektes gedrückt wird, eine nicht geringe Druck- und Zugfestigkeit entwickeln. Diesen beiden verschiedenen mechanischen Anforderungen scheint nun durch die geschilderte, inselweise Verstärkung der weichen Knorpelgrundsubstanz entsprochen zu sein. Was nun die Entwicklung und das Wachstum des wei- chen Knorpels anlangt, so entsteht die einfachste Form desselben sanz in derselben Weise, wie ich es für den Kiemen- und Schwanz- flossenknorpel des Ammocoetes geschildert habe. Die höheren Formen können auf zweierlei Weise entstehen: entweder als weitere Modifikation dieses einfachsten Knorpelgewebes, ähnlich wie in den Flossenstrahlen von Petromyzon fluviatilis und marinus. Während ich jedoch in diesen letzteren selbst in den am weitesten entwickelten basalen Teilen nur eine einfache Kapsel um die Zellen und zwischen denselben eine intercapsuläre (territoriale) Substanz unterscheiden konnte (man vergleiche z. B. das Schema im Anat. Anz. Bd. XIX, 1901, Taf. T), kann es im weichen Knorpel der Mysine noch zur Ausbildung einer weiteren Schicht kommen, indem in der interterritorialen Substanz zarte, linienartige Scheidewände auftreten, welche nun ihrerseits die interterritoriale Substanz darstellen (Fig. 50, 31) und so der früher einfachen Kapselsubstanz jeder Zelle oder Zellgruppe noch eine äußere Zone, einen Zellhof (Fig. 30 Z) zu- teilen. Die Entstehung dieser neuen, interterritorialen Substanz muß man als eine eigentümliche Zustandsänderung in den am weitesten von den Zellen entfernten Teilen der alten, aus einer direkten Umwandlung der protochondralen Grundsubstanz hervorgegangenen Zwischensubstanz auffassen. Hier kann man also in der Tat »doppeltex Kapseln (Kapsel + Zellhof) von einer »wirklichen Grundsubstanz« getrennt finden, wie dies STUDNICKA! irrtümlich für den Schwanzflossenknorpel von i Anat. Anz. Bd. XIV. 1898. S. 285. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 233 Petromyzon behauptet hat, worüber man meine Bemerkungen an’ andern Orten! einsehen möge. Oder aber der höher differenzierte Knorpel entsteht unmittelbar beim perichondralen Wachstum, ohne vorher das Stadium des Knor- pels mit einfacher protochondraler Zwischenzellsubstanz zu durch- laufen. So finde ich z. B. an dünnen Durchschnitten durch den weichen Zungenknorpel (Fig. 29) in der subperichondralen Lage eine mit Eosin sich stark färbende schmale Zone A, welche oft ein faserig- körniges Aussehen besitzt und welche wieder die jüngst abgelagerte Schicht von Knorpelgrundsubstanz darstellt, in welche auch Fasern des Perichondriums einbezogen erscheinen. | In diese jüngste appositionelle Schicht von Grundsubstanz (4A), welche die Oberfläche des Knorpels gleichmäßig überdeckt, sind einzelne flache und unansehnliche Zellen des Perichondriums, Chon- droblasten, eingeschlossen. Die Zellhöfe, welche sie bald um sich erzeugen, sind reich an Chondromucoid; sie färben sich blau mit Hämalaun und zwar am stärksten unmittelbar um die Zelle, der Kapsel entsprechend (X), schwächer gegen die Peripherie, dem Zell- hof entsprechend (7), ohne daß sich jedoch bei dieser Färbung die Kapsel stets scharf absetzen würde. Dagegen hebt sich die mit Eosin lebhaft rot gefärbte Zwischensubstanz (7) scharf von diesen Höfen ab. Inselweise kann weiter auch der Zellhof die Färbbarkeit mit Hämalaun verlieren und die mit Eosin annehmen; so entstehen zahl- reiche scheinbar unmittelbare Übergänge des weichen Knorpels in eine Abart desselben, welche sich färberisch anscheinend wie der harte verhält. | STUDNICKA hat in seiner Fig. 6 Taf. XXXI eine solche Insel abge- bildet, jedoch ohne Berücksichtigung der territorialen Gliederung und bezeichnet sie kurzweg als »gelben«, d. i. harten Knorpel. Es fragt sich nun, ob solche Übergänge gleichzusetzen sind jenem von mir? beschriebenen räumlichen Übergange des weichen Kiemenknorpels in den harten Schädelknorpel von Ammocoetes®? Mit andern Worten, kann der weiche Knorpel genetisch unmittelbar in den harten über- gehen, bzw. muß letzterer das Stadium des weichen Knorpels durch- laufen oder ist der harte Knorpel von Anfang an als typisch verschiedene 1 Anat. Anz. Bd. XIX, 1901, S. 26 uf. und diese Zeitschr. Bd. LXX, 1901, S. 157 uf. 2 Diese Zeitschr. Bd. LXI 189. S. 631. 234 Josef Schaffer, Knorpelart aufzufassen, die sich auch noch von der ähnlichen harten Abart des weichen Knorpels unterscheiden läßt? Diese Frage ist deshalb von Interesse, weil bei Ammocoetes die zwei Arten von Knorpelgewebe nur an einer einzigen Stelle ineinander übergehen, nämlich dort, wo das Kiemenskelett mit dem Schädel- skelett sich verbindet. Wie ich weiter zeigen konnte, entsteht diese Verbindung erst sekundär, ist somit nicht auf einen genetischen, son- dern nur auf einen räumlichen Übergang zurückzuführen. Es läge nun nahe, dies auch für Myxine anzunehmen, bei der sich jedoch eine große Anzahl solcher Übergänge findet, indem der weiche Knorpel, außer daß er selbständige Skelettstücke bildet, auch noch vielfach die Rolle eines Bindemittels zwischen harten Knorpel- stücken spielt. Daraus würde dann weiter hervorgehen, daß das Skelett von Myxine sich aus einer größeren Anzahl ursprünglich getrennter Anlagen entwickelt. | Eine sichere Entscheidung läßt sich in dieser Frage deshalb nicht treffen, weil wir die früheste Entwicklung des Knorpelskelettes bei Myxine nicht kennen. Ziehen wir jedoch die bekannten Verhält- nisse bei den Neunaugen in Betracht, so möchte ich den weichen und harten Knorpel auch bei Myzxine als zwei selbständige und voneinander unabhängige Gewebsarten auffassen, im Gegensatz zu STUDNICKA1, welcher die Einteilung der Cyelostomenknorpel in zwei Typen nur als eine künstliche bezeichnet. Ich erinnere hier an das Verhältnis zwischen dem Binnen- und Rindenknorpel der Schwanzflossenstrahlen von Petromyzon marinus 2; ersterer besteht aus einer verhältnismäßig mächtigen, mit Eosin rot färbbaren intercapsulären Substanz und schmalen, mit Hämalaun blau färbbaren Höfen, während umgekehrt im harten Rindenknorpel die Kapselsubstanz die Hauptrolle spielt und die intercapsuläre Masse auf oft kaum nachweisbare Spuren reduziert erscheint. Dieser letztere Knorpel, dessen Struktur ich nunmehr für voll- kommen übereinstimmend mit der des harten Schädelknorpels halte, entsteht nun, wie ich gezeigt habe, sofort als ein Knorpel von be- sonderem Typus aus dem Perichondrium und nicht als eine weitere Modifikation des Binnenknorpels. Hier unterscheidet sich also der harte Knorpel deutlich sowohl genetisch, als auch strukturell von dem weichen. 5 1]. ec. Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVIIL. 1897. S. 614. 2 Diese Zeitschr. Bd. LXX. 1901. S. 161. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 235 Ähnlich verhält es sich nun bei Myzine, der weiche Knorpel kann durch besondere Beanspruchungen sich mikrochemisch und morphologisch sehr dem harten Knorpel nähern, nicht aber in einen solchen umwandeln. Der typische harte Knorpel bleibt durch die abgerundete Form seiner Zellen, besonders aber durch die enge konzentrische Schich- tung seiner Zellhöfe, welche geradezu der Grund der auffallenden Härte dieses Knorpels zu sein scheint und den meist größeren Reich- tum an Intercellularsubstanz stets unterschieden auch von der harten Modifikation des weichen Knorpels. Für die seibständige Natur des harten Knorpelgewebes läßt sich vielleicht noch die Tatsache ins Feld führen, daß es auch dort noch seinen besonderen morphologisch-mikrochemischen Charakter bewahrt, wo es nur als Überrest offenbar rückgebildeter Skelettteile gefunden wird und keine stützende Funktion mehr ausüben kann. So finde ich bei einer Myxıne zwischen zweitem und drittem Kiemensack in der ventralen Mittellinie über der Muskulatur ein rundliches, beiläufig 0,2 mm messendes Rudiment aus hartem Knorpel, welches in blasiges Stützgewebe eingebettet ist. Was nun die Verteilung und Anordnung des weichen Knorpel- sewebes bei Myxine betrifft, so verweist STUDNICKA! auf die Abbil- dungen W. K. PARKERS (l. ce.), in welchen die beiden Knorpelarten durch verschiedene Farben hervorgehoben werden. Diese Darstellung ist nicht sehr genau, aber auch deshalb nicht zutreffend, weil das blasige Stützgewebe, wie es z. B. im Zungenbeinkiel vorkommt, ein- fach als weicher Knorpel behandelt erscheint. Für die Verteilung des weichen Knorpels bei Myxine ist, wie bei Ammocoetes die funktionelle Verwendbarkeit dieses biegsamen und elastischen Gewebes maßgebend. Auch bei Myzxine findet es sich als Stütze und Umhüllung beweglicher Teile des Schädels; so in den Tentakeln als Mundknorpel, im Nasenrohr und der Nasenkapsel, im subnasalen Stab, im knorpeligen Boden des Nasenrachenganges, im Zungenknorpel, um das vordere Chordaende, als Verbindungs- und Nahtknorpel zwischen den harten Schädelknorpeln an verschiedenen Stellen, die bei PARKER wiedergegeben sind; in den Nähten zwischen den hartknorpeligen Stücken des sog. Zungenbeins, wie auch des Zungenknorpels, worauf ich noch zurückkomme. Weiter besteht das ganze komplizierte Knorpelgerüst des Schlundkorbes und Schlundsegels 1 Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVIII. 1897. S. 614. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 16 236 Josef Schaffer, aus weichem Knorpel; endlich findet er sich in Gestalt nur mikro- skopisch wahrnehmbarer Überreste an den verschiedensten Stellen des Skelettes. So unter der Haut, zu beiden Seiten längs der schlitzförmigen Mundöffnung, über der zahntragenden Platte des Zungenknorpels in Gestalt isolierter, kurzer Knorpelstäbehen zwischen den zwei Zahnreihen, in der Wandung der Kiemensackausführungs- sänge, als knorpelige Stütze des Ductus oesophago-cutaneus und end- lich als Rudiment an der rechten Seite des Oesophagus, dort wo er hinter den Kiemen als geschlossenes Rohr beginnt. Auch der Knorpel der Schwanzflosse ist weicher Knorpel, ebenso wie kleine, isolierte Inselchen, welche ich da und dort zwischen den Flossenstrahlen finden konnte. Es würde hier zu weit führen, eine genaue, topographische Schilderung aller der kleinsten Knorpelinselchen zu geben; ich hoffe dazu an andrer Stelle Gelegenheit zu finden, da diese Reste insofern von Interesse sind, als sie wahrscheinlich auf im Laufe der Rück- bildungsvorgänge, denen der Schädel von Myzine infolge seiner funktionellen Anpassung in höchstem Maße unterlegen ist, zugrunde sesangene Teile des Ahnenskelettes hindeuten. Ich wende mich nun zur Beschreibung der dritten Art von skelettbildendem Gewebe, das bei Mysxine in größerer Verbreitung sich vorfindet. C. Das knorpelartige, blasige (vesiculöse) Stützgewebe. An jener oben angeführten Stelle, an welcher J. MÜLLER den geweblichen Unterschied zwischen hartem und weichem Knorpel von Dbdellostoma erläutert!, hebt er auch hervor, daß in den weicheren Knorpeln des Tieres die Zellenbildung so vorwiegt, daß die Zellen srößer werden, als die Zwischenwände dick sind, so daß der Knor- pel ganz cellulös erscheint, wie z. B. die Masse des knorpeligen Teiles des Zungenbeins. Daraus geht hervor, daß J. MÜLLER den sog. Zungenbeinkiel für denselben weichen Knorpel gehalten hat, den ich im vorher- gehenden geschildert habe. PARKER? hinwiederum bezeichnet ihn als ein »fast fibröses Ge- webe« und nennt ihn »weichen Faserknorpel«. Ich war nun sehr überrascht, bei näherer Untersuchung zu finden, daß in Wirklichkeit keine dieser Schilderungen zutrifft und der 11, CS 2233 ur 2]. ce. p. 3822. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. I. 237 Zungenbeinkiel weder aus echtem Knorpel, noch aus gewöhnlichem, fibrösem Gewebe besteht, vielmehr ein Gewebe sui generis darstellt, für welches sehr zutreffend die Beschreibung ist, welche PARKER von der dritten Art des Skelettgewebes bei Myxine gibt, indem es in der Tat »ein elastisches, schwammiges Gewebe, erfüllt von großen Blasen, ein wenig dichter, als das Gewebe der Chorda« bildet. Ich habe die Zellen dieses Gewebes, dessen Ähnlichkeit mit dem Sesamknorpel in der Achillessehne des Frosches ich zuerst erkannte, bereits anderwärts! näher beschrieben; an andrer Stelle? habe ich das Gewebe nach J. MÜLLER kurz als einen »Knorpel« bezeichnet, in dem die blasigen Zellen in ein dichtes Gerüstwerk bindegewebiger Platten und Faserzüge eingebettet erscheinen. Seither konnte ich einige weitere Mitteilungen über dieses Gewebe machen, indem ich die Beschreibung, die SrtupnIckA3 davon gegeben hat, teilweise be- stätigte, teilweise erweiterte. Besonders glaubte ich! gegen die von diesem Autor, auch neuestens wieder°, vertretene Bezeichnung des Gewebes als »Vorknorpel« Stellung nehmen zu müssen‘. Wenn ich nun nochmals des näheren auf eine Schilderung dieses Gewebes eingehe, so glaube ich dies mit dem Interesse, welches dasselbe in vergleichend histologischer, dann aber auch in morpho- logischer Hinsicht verdient, rechtfertigen zu können. Das Gewebe findet sich nämlich an den verschiedensten Stellen im Schädelskelett von Myzxine, teils im Anschluß an die Knorpel des letzteren, teils in Gestalt selbständiger Stücke und scheinbarer Reste, die oft noch Spuren echten Knorpelgewebes in sich einschließen können. | Bisher hat dieses knorpelartige Gewebe bei der Darstellung des Schädelskelettes von Myxine nicht die ihm gebührende Berücksich- tigung erfahren; doch scheint mir dasselbe ebenso, wenn auch von andrer Bedeutung zu sein, wie der Schleimknorpel am Ammocoetes- Schädel, dessen Anordnung von mir?” und GAsSKELL®.näher beschrieben worden ist, oder wie die knorpeligen Teile am Wirbeltierschädel, die i Über einen neuen Befund von Centrosomen in Ganglien- und Knorpel- zellen. Sitzungsber. k. Akad. Wiss. Wien. Bd. CV. Febr. 1896. $. 22. 2 Diese Zeitschr. Bd. LXI. 1896. S. 642. 3 Arch. f. mikr. Anat. Bd. XLVIO. 1897. S. 638 uf. * Ebendort. Bd. L. 1897. S. 184. 5 Anat. Hefte. Bd. XXI. 1903. 8. 340. 6 Anat. Anz. Bd. XXIII. 1903. S. 466 uf. 1 Diese Zeitschr. Bd. LXI. 1896. S. 642. 8 Journ. Anat. Phys. Vol. XXXIV. 1900. S. 465. 16> 238 Josef Schaffer, bei der Maceration des knöchernen Schädels verloren gehen. So wenig wie heute eine vergleichende Morphologie des Schädelgerüstes ohne genaueste Berücksichtigung dieser seiner knorpeligen Teile denk- bar ist, ebensowenig können bei einer vergleichenden Betrachtung des Schädels von Myzxine die aus dem fraglichen Gewebe aufgebauten Teile unberücksichtigt bleiben. Bei dieser Gelegenheit muß ich auch kurz auf die Bedeutung des von J. MÜLLER als »Zungenbein« bezeichneten Skelettstückes in vergleichend-anatomischer Hinsicht eingehen, da es sowohl die größte Masse des fraglichen Gewebes enthält, als auch das vorzüglichste Objekt für die Untersuchung des harten Knorpels bildet. Dieses mächtige Skelettstück hat von verschiedenen Autoren die verschiedensten Deutungen und Benennungen erfahren, so daß schon aus diesem Mangel an Übereinstimmung die zweifelhafte Stellung der Myxine im System deutlich zum Ausdruck kommt. Wie schon er- wähnt, bezeichnete VALENCIENNES dasselbe als Unterkiefer, PARKER als vorderes und hinteres Basihyale, P. FÜRBRINGER als vordere und hintere Copularlamellen, POLLArD als MEckeELschen Knorpel, AvyErs und Jackson als Basalplatte bzw. homologisieren diese Autoren! den vorderen Abschnitt mit den Basihyoidea und der Copula, den mitt- leren mit dem ersten und zweiten Kiemenbogen; NEUMAYER endlich bezeichnet dasselbe als mediales und laterales Basihyale. Den hinteren »weichknorpeligen« Fortsatz hat J. MÜLLER be- kanntlich als »Zungenbeinkiel« bezeichnet, PARKER als Pharyngo- branchiale, P. FÜRBRINGER als Copulafortsatz, AYErs und JACKSON als hinteren Abschnitt der Basalplatte und NEUMAYER als Zungen- knorpel. Obwohl mir nun die Durchführung einer vergleichenden Deutung und Bestimmung der einzelnen Skelettteile am fertigen Myxine- Schädel mit Ausnahme der durch ihre Beziehungen zu den Sinnes- organen und der Chorda charakterisierten Stücke wegen der durch- greifenden sekundären Veränderungen und Anpassungen kaum möglich erscheint, möchte ich doch darauf hinweisen, daß jenes mächtige, seit J. MÜLLER als »Zungenbein« bezeichnete Skelettstück mit dem als »Zunge« gedeuteten Organ so gut wie nichts zu tun hat. Sein caudaler Abschnitt bildet eine Rinne, in der der Zurückzieher der Zunge schleift, während der rostrale Abschnitt, der aus bilateral symmetrischen, hartknorpeligen Stücken besteht, ebenfalls durch 1 Morphology of the Myxinoidei. Bull. of Cineinnati Univ. S. I. Vol. I. 1900. Bull. 1. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 239 einen Spaltraum vom dorsal gelegenen »Zungenkörper« vollkommen getrennt ist; letzterer ist in der hartknorpeligen Lade verschiebbar, etwa wie eine Vogelzunge im Unterkiefer, wenngleich der Mecha- nismus dieser Verschiebung ein ganz andrer ist. Nun haben Avers und JAcKson in ihren schönen Untersuchungen über den Schädel von Bdellostoma allerdings die Deutung ihrer »Zahnplatte« als Zunge nachdrücklich als undurchführbar hingestellt, weil kein Fisch eine Zunge besitze und die Muskeln dieses Organs vom Trigeminus innerviert werden. Sie sehen in dem zahntragenden Skelettteil vielmehr einen umgewandelten Kieferapparat, bzw. den Meereuschen Knorpel, welcher durch die Vor- und Rückwärtsbewe- sung beim »Raspeln« die Verbindung mit der Quadratregion ver- loren hat. So sehr ich mit den Autoren in den Schlußfolgerungen, welche sie aus diesen Anschauungen auf die systematische Stellung der Myxinoiden ziehen, übereinstimme, so wenig zwingend scheinen mir ihre Gründe für die Deutung der »Zunge«. Ein Zungenrudiment in Gestalt eines »häufig nur durch den Schleimhautüberzug des Zungenbeinkörpers gebildeten, flachen Wul- stes«, der häufig durch Zahnbesatz ausgezeichnet ist, kommt nach GEGENBAUR! auch den Fischen zu. Dieses Rudiment besitzt z. B. beim Aal an Stelle der Muskeln ein eigentümlich regelmäßig ange- ordnetes Fasergerüst, welches gegen die Schleimhaut ausstrahlt?2. Ein ganz ähnliches Fasergerüst, zwischen dessen Balken ich auch ver- einzelte Ganglienzellen sehen konnte, zeigt auch die Zunge von Mysxine. Weiter besitzt sie eine wohlentwickelte Cartilago entoglossa, die aus einer vorderen, unpaaren, weichknorpeligen Platte (Fig.33 VW) und zwei distalen, vorwiegend hartknorpeligen, in der Medianlinie durch weichen Knorpel (N) gelenkig verbundenen, stäbehenartigen Stücken HH besteht, also manche Analogie mit dem Zungenbein der Amphibien aufweist (vgl. z.B. das Zungenbein von Dufo cin. bei GEGENBAUR, 1. c. Bd. I, Fig. 281). Wenn es mir somit gerechtfertigt erscheint, die bisher als »Zunge« bezeichnete Bildung bei Myxine auch fernerhin als solche aufzufassen, so liegt es nahe, den hart- knorpeligen Apparat, welcher, nur von Haut und Muskeln bedeckt, an der ventralen Oberfläche des Schädels liest, aber nicht nur die untere, sondern auch, wie bereits NEUMAYER bemerkt, die seitliche 1 Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Leipzig 1901. II. Bd. S. 9. 2 A. OrPpEL, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie. IT. Bd. 1900. 8. 129 uf. 240 Josef Schaffer, Begrenzung des Mundes bildet und so der Zunge zum Schutze dient, ohne nähere Beziehungen, wie man sie von einem Zungenbein ver- langen müßte, mit ihr einzugehen, und welcher endlich an seinen distalen Enden durch zwei weichknorpelige Bogen beweglich mit der »Quadratregion< des Schädels verbunden ist, für das durch die sekundäre Anpassung stark modifizierte Homologon eines Unterkiefers bzw. Meckerschen Knorpels zu halten. Dafür, daß es sich in Myxine um den Abkömmling einer ursprünglich gnathostomen Form handelt, sind schon mehrere Forscher, wie G. B. Howes!, J. BEARD, H. Ayers?, POLLARD® u. a. eingetreten, und sprechen am deutlichsten die neuesten Angaben von B. Dean? über die embryonale Entwick- lung der Mundhöhle von Ddellostoma. Die äußere Form dieses Unterkieferapparates (»Zungenbeins« J. MÜLLER) ist durch die älteren Beschreibungen von J. MÜLLER, P. FÜRBRINGER, und W. K. PARKER, sowie durch die neueren von NEUMAYER, besonders aber von- AYERS und JAcKson bekannt. Ich muß hier jedoch auf dieselbe zurückkommen, um einige abweichende Befunde, wie sie sich aus der Rekonstruktion der Schnittserie er- geben haben, hinzuzufügen, hauptsächlich jedoch, um die gewebliche Verbindung der einzelnen Teile, welche bisher von keinem der Autoren eingehend untersucht worden ist, zu berücksichtigen. Nach den Angaben von JoH. MÜLLER und PARKER besteht das sog. Zungenbein teils aus harten, teils aus weichen Knorpelstücken und zwar wird der rostrale Abschnitt aus zwei Reihen harter »Knochen- stücke«, der caudale oder sog. Zungenbeinkiel aus weichem Knorpel gebildet. Die vorderste Reihe der hartknorpeligen Stücke, welche PARKER als front basihyal bezeichnet, soll aus vier getrennten bzw. durch Bandmasse verbundenen, die zweite Reihe, hind basihyal, aus zwei getrennten bzw. nach PARKER durch einen Streifen weichen Knorpels verbundenen Stücken bestehen. Zwischen erster und zweiter Reihe bleibt eine rhomboidale Lücke, die von Bandmasse ausgefüllt ist. An den rostralen Rand läßt Jon. MÜLLERS sich einen 1 On the affinities, inter-relationships and systematie position of the Marsipo- branchii. Trans. Biol. Soc. Liverpool. Vol. VI. 1892. p. 122. ! 2 Bdellostoma Dombeyi Lac. A study from the Hopkins Marine laboratory. Biol. Lect. of Mar. Lab. Woods Holl 1893. Boston. p. 125. 3 The oral eirri of Siluroids and the origin of the head in vertebrates. Zool. Jahrb. 1895. Abt. f. Ontogenie. Bd. VIIL S. 373. 2 1.e. P..272. 51. c. 8. 114. Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 241 Mundknorpel ansetzen und PARKER! außerdem die Mittelstücke mit einem verdickten, lippenartigen Saum eines nicht knorpeligen Ge- webes abschließen. Die Mittelstücke der vorderen Reihe sollen außer- dem durch Band dicht, aber doch einigermaßen beweglich verbunden sein. Aus der hinteren Ecke der zweiten Stücke entspringen ohne Unterbrechung das große und kleine »Zungenbeinhorn«. Die Schilderung P. FÜRBRINGERSs schließt sich im wesentlichen an die von J. MÜLLER an; sie entspricht den mit freiem Auge am präparierten Zungenbein wahrnehmbaren Verhältnissen. NEUMAYER hat bereits die Einheitlichkeit des vorderen Mittelstückes erkannt; seine weitere Darstellung entspricht jedoch nicht den Verhältnissen, wie sie das fertige Skelettstück darbietet. Am eingehendsten ist die Darstellung, welche AyErs und JAck- son? vom Unterkiefer (basal plate) von Ddellostoma gegeben haben; aber auch diese zeigt einige Abweichungen von meinen Befunden bei Myxine. Ich habe in Fig. 32 das freipräparierte Skelettstück in ven- traler (V) und dorsaler (D) Ansicht dargestellt und die verschiedenen Gewebe farbig bezeichnet. Rot bedeutet hartes, blau weiches Knor- pelgewebe, gelb knorpelartiges, blasiges (vesiculöses) Stützgewebe und farblos (bei #N und Z) gewöhnliches Bindegewebe. Wie man sieht, stellen die Mittelstücke der vorderen Reihe ein einheitliches hartes Knorpelstück, VMS, dar, welches caudad in zwei durch die »rhomboidalische Lücke« ZL gespaltene Schenkel ausläuft. Von der rostralen Spitze dieser Lücke zieht eine seichte Furche auf der dorsalen Fläche nach vorn, welche sich gegen den rostralen Rand RR verliert, aber bei Betrachtung mit freiem Auge eine Zwei- teilung dieses vorderen Mittelstückes vortäuschen kann. Von einer quer, mit nach vorn gerichteter Konkavität über dieses Mittelstück verlaufenden Naht, wie sie Ayers und Jackson beschreiben, ist bei Mysine nichts zu sehen. Der vordere Teil des Mittelstückes, welcher mit einem konka- ven, in zwei seitliche stumpfe Höcker auslaufenden Rand? abschließt, senkt sich etwas tiefer ventrad als die Seitenstücke VSS und ragt so, von der Seite gesehen, nach unten vor. Dadurch entsteht zwischen dem Mittelstück und den Seitenstücken jederseits eine Art flacher Rinne, in welcher die durch eine mediane Lücke gespaltene oder 1 L..c. p. 33. | 2 Journ. of Morphol. Vol. XVII. 1900. p. 202. 3 Vgl. NEUMAYER, ]. e. Textfig. a. 942 Josef Schaffer, sedoppelte Sehne des Vorziehers der Zunge schleift (Fig. 33 PS). Die hartknorpeligen Seitenstücke V SS überragen das Mittelstück nach vorn und sind von letzterem teils durch eine mit Bindegewebe er- füllte Naht F'N getrennt, teils (im caudalen Abschnitt) durch blasiges Stützgewebe VN damit verbunden. Die vorderen Ränder der Seiten- stücke und .des Mittelstückes werden durch eine mächtige Masse blasigen Stützgewebes einheitlich verbunden. Dieses Gewebe bildet am rostralen Rand der Mittelplatte eine ventrad gekrümmte Lippe R, welche durch den Schlitz der Sehne des Zungenvorziehers durchge- steckt erscheint und die Rinne für diese Sehne vertiefen hilft. Von den vorderen Rändern der Seitenstücke setzt sich das blasige Stütz- gewebe bei RR als mächtige, am Querschnitt keilförmige Masse dicht unter der Haut des Mundschlitzes an der inneren Seite des- selben fort, indem sie mit nach abwärts gerichteter Schneide die Muskeln von der Haut trennt. Von der obersten Ecke der Seiten- stücke, bei MK, entspringt ein weichknorpeliger Stab, welcher sich in der äußeren oberen Schneide des Keiles von blasigem Stützge- webe nach aufwärts krümmend in zwei Tentakel spaltet. Die Knorpel der zweiten Reihe ZMS bilden ebenfalls ein einheit- liches Stück, welches allerdings in der Medianlinie eine weichknor- pelige Naht N besitzt, welche jedoch den rostralen Rand des hinteren Mittelstückes nicht erreicht. Dieser rostrale Rand erscheint an seinen Innenflächen, welche die caudale Begrenzung der »rhomboidalischen« Lücke bilden, mit dem vorderen Mittelstück kontinuierlich, aber biegungsbeweglich durch weichen Knorpel XD verbunden. Die äußere Fläche des rostralen Randes erscheint mit dem caudalen Ende der vorderen Seitenstücke teils durch blasiges Stützgewebe VN, teils durch ein derb-fibröses Gewebe mit verstreuten kleineren Gruppen blasiger oder Knorpelzellen verbunden. Von der oberen äußeren Ecke am caudalen Ende des hinteren Mittelstückes entspringt wieder ein weichknorpeliger Stab bei 7, welcher sich bald in zwei spaltet und die bewegliche Verbindung des Unterkiefers mit dem Schädel herstellt. Die caudalen Ränder des hinteren Mittelstückes weichen, ähn- lich wie die rostralen, auseinander und gehen hier teils durch Ver- mittlung weichen Knorpels, teils unmittelbar in das blasige Stützge- webe des mächtigen, ausgehöhlten Kieles X über, welcher eigentlich nichts andres als einen Muskelansatz darstellt. Dieser »Zungenbeinkiel« besitzt in seinem rostralen Teil am Querschnitt eine U-förmige, im caudalen eine V-förmige Gestalt mit rt Über den feineren Bau und die Entw. des Knorpelgewebes usw. II. 243 dorsad gerichteter Konkavität. In seinem mittleren Abschnitt erscheint er auf kurze Strecke durch eine fibröse Haut zu einer vollkommenen Röhre geschlossen (Fig. 32 D und 35). Nach diesen Bemerkungen über die äußere Gestalt des sog. Zungenbeins wende ich mich nunmehr zur Schilderung des histo- logischen Baues des »Zungenbeinkiels«. Aus derselben werden wir ersehen, daß die knorpelige Beschaffenheit eines Gewebes in rein physikalischem Sinne nicht genügt, um dasselbe auch histo- logisch als Knorpel bezeichnen zu können, eine Erfahrung, für welche bereits andre Beispiele in der Gewebelehre vorliegen, z. B. der sog. Lidknorpel des Menschen, die Rückensaite der Fische, der Sesam- knorpel in der Achillessehne des Frosches u. a. m. Die ganze knorpelähnliche Masse des »Zungenbeinkiels« wird von einer derben fibrösen Hülle umschlossen (Fig. 35
»
18./V. 4,645. 350 »
1899 28./I. 11970707 >
12.1. 00 500:
Gr. Plöner See (Voıgr) April 1901.
Edeberg-See » März »
Kl. Madebröcken-See > März >»
Schluen-See > April, Dezember 1901.
> Januar 1902,
Schöh-See > März 1901.
Plus-See » März bis Mai 1900.
> Januar 1902.
Kl. Uklei-See > April, Dezember 1901.
> Januar bis April 1902.
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. 287
Jordan (HLAvA) April 1903/1904.
Skupice » März 1904.
Esromss (Dänemark) (WESENBERG-LUND) Mai bis Juni 1901/1902.
Wie aus Vorangehendem ersichtlich, fehlt Conochzloides natans
in den Sommermonaten gänzlich.
Was die Bewegung anbelangt, so ist zu bemerken, daß er stets
mit dem hinteren Körperende voranschwimmt, eine Bewegung, die nur
noch bei Floscularia pelagiea Rouss.! bekannt ist; bei der Bewegung
beschreibt der Körper eine leichte Spirale. Seine Bewegung ist
ziemlich rasch. Das Futteral und Tier selbst sind im Leben höchst
durchsichtig, so daß er sehr leicht der Aufmerksamkeit entgeht.
Biologisch steht C. natans im völligen Kontraste zu der ver-
wandten Art Conochrlordes dossuarius (Hudson). C. natans ist ein
Bewohner von größeren Gewässern und eine stenotherme Form, die
durch ihr Erscheinen auf die Winter- und Frühlingsmonate beschränkt
ist. C. dossuarius kommt hauptsächlich in kleinen Teichen vor und
zwar am meisten im Sommer. Zwischen beiden besteht also ein
ähnliches Verhältnis wie zwischen den Arten der Gattung Conochilus.
Körperform und Haut.
Der Körper hat annähernd die Form eines Kegels, dessen Basis
dem Räderapparate und dessen Spitze dem Fußende entspricht, und ist
durch eine gallertige, walzenförmige Hülle, die erst nach der Färbung
deutlich wird, geschützt. Bei der Konservation fällt diese Hülle
leicht ab. Die Hülle reicht bis in die Höhe der Ventraltentakeln
(Fig. 1); das Tier ist darin mit der Fußspitze befestigt und zwar
immer in einer größeren oder geringeren Entfernung von ihrem hin-
teren Ende auf einer gallertigen, kegelförmigen Erhöhung, die durch
das Ausscheiden der Gallerte aus den Fußdrüsen entsteht. In diese
Hülle kann sich das Tier völlig einziehen. Das Vorderende des
Körpers trägt den Räderapparat, der fast horizontal liest, und die
Mundöffnung, die sich kegelförmig erhebt. Hinter dem Räderapparate
ist. der Körper undeutlich verengt. Der Übergang des Rumpfes in
den Fuß ist zwar nur ein allmählicher, doch aber infolge der Ver-
schiedenheit der Hypodermiszellen im Rumpf und Fuß deutlich aus-
geprägt. Der Fuß ist ein wenig länger als der Rumpf, am Ende
1 CH. F. ROUSSELET, On the Floscularia pelagica n. sp. and Notes on
several other Rotifers. Journ. Roy. Mier. Soc. London 1903. p. 444—449.
Tab. VII.
288 Stan. Hlava,
abgestutzt, vor dem Ende, wo die Fußdrüsen liegen, spießförmig
erweitert.
Hinter dem Räderapparate, etwa in !/, der Körperlänge, findet
man auf der Ventralseite zwei lange Tentakeln, die, wenn das Tier
schwimmt, fast wagerecht vom Körper abstehen. Beim Zusammen-
ziehen des Tieres geraten sie auf das Oberende und ragen entweder
aus der Hülle ein wenig hervor oder rollen sich auf seinem Ende ein.
Der zusammengezogene Körper ist fast kugelförmig; der Fuß ist
da nur als ein unbedeutender Höcker deutlich. Das Zusammenziehen
des Tieres geschieht öfters so rasch, daß sich das Tier von jener
gallertigen Erhöhung, auf welcher es befestigt ist, loslöst, worauf es
kreisend frei im Wasser herumschwimmt.
Die Körperlänge ist 0,3—0,5 mm; mehr als die Hälfte dieser
Länge fällt auf den Fuß.
Die Cuticula ist sehr dünn, hyalin, mit sehr feinen Höckern
auf der Oberfläche; diese sind reihenförmig angeordnet, so daß die
Cuticula bei schwächerer Vergrößerung als längsgestreift erscheint.
Die Hypodermis ist dünn, im Rumpfe schwer sichtbar. Sie
ist wie bei den übrigen Rädertieren durch ein Syneytium gebildet.
Das Plasma ist fast gänzlich reduziert und nur rings um die Kerne
ein wenig angehäuft. Im Fuße ist aber die Hypodermis mächtig
entwickelt (Fig. 20 Ay). Das Plasma ist hier grobkörnig, die Kerne
deutlicher und in vier Längsreihen angeordnet. In der Fußbasis
sind aber einzelne Zellen stets ziemlich deutlich wahrnehmbar. Hier
ist auch die Hypodermis viel flacher als in der Fußspitze. Die
Hypodermis beteiligt sich vielleicht auch an der Bildung der Gallerte,
aus welcher die Hülle zusammengesetzt ist.
Der Körper ist entweder farblos durchsichtig oder schwach gelb-
lich gefärbt.
In der Hülle finden wir stets Eier in einer größeren oder gerin-
seren Anzahl und zwar sowohl die Subitan- als auch die Dauereier,
beide zusammen, oder Männcheneier gleichzeitig mit den Subitan-
eiern.
Die Fußdrüsen (Fig. 2, 3 fg, Fig. 11 zn), die die Gallerthülle
secernieren, liegen bei den erwachsenen Weibehen am Fußende und
erscheinen als eine Gruppe von einigen (2—5) in vier Reihen ange-
ordneten Zellen. Bei den Jungen sind sie viel mächtiger entwickelt
und reichen bis in die Mitte des Fußes. Die Gallerte tritt durch die
Öffnung auf der Fußspitze aus und bildet einen Kegel, dem das Tier
aufsitzt. Neben den Fußdrüsen finden wir bei einigen Exemplaren
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. 289
noch besondere dieht der Hypodermis anliegende Zellen, die auch
wahrscheinlich an der Bildung der Gallerte teilnehmen.
Muskelsystem.
Das Muskelsystem besteht aus zwei Arten von Muskeln, die man
jetzt allgemein nach ZELINKAs Benennung als Haut- und Leibes-
höhlenmuskeln bezeichnet.
Hautmuskeln. Von Längsmuskeln sind zwei Paare, eines auf
der Ventral- und eines auf der Dorsalseite entwickelt. Die ventralen
Muskeln (Fig. 2 Iın,) ziehen sich zwischen dem ersten und zweiten
Paare der Leibeshöhlenmuskeln von der Fußspitze bis in die Krone.
Ihr Anfang im Fuß ist undeutlich, weil da die Leibeshöhlenmuskeln
sehr eng zusammentreten, von der Mitte des Fußes an sind sie aber
leicht sichtbar. Etwa in der Höhe des zehnten Quermuskels finden
wir auf günstigen Objekten eine Erweiterung, wo ein Muskelkörper-
chen liegt. Auf dem Übergange in die Krone ist jeder Muskel ein
wenig erweitert, und endet auf der dorsalen Seite der Krone am
Cingulum; seine Breite im Körper beträgt 0,00155 mm. Die dorsalen
. Längsmuskeln laufen (Fig. 3 lm,) zwischen dem dritten und vierten
Paare der Leibeshöhlenmuskeln, sind aber mehr dem vierten Paare
senähert, besonders in der Afterhöhle, wo man sie nur schwer be-
merken kann. Ihre Breite ist jener der ventralen Längsmuskeln
gleich. Der Muskelkörper liest in der Höhe des 9. Quermuskels.
Einige Erweiterungen finden wir in der Höhe der Quermuskeln unter
der Krone; ihr Ende befindet sich unter dem Epithel des Räder-
apparates.
Zu diesem Muskelpaare gesellt sich ein Paar von Muskeln, die
sich von der Fußbasis zum After ziehen und da, wo die Hauptkanäle
des Exeretionssystems zusammenfließen, endigen (Fig. 3 /ms).
Den Übergang zu den querverlaufenden Muskeln bildet das
Muskelpaar iqgm (Fig. 2). Es beginnt unter der Mundöffnung und
zieht sich zuerst als Längsmuskelpaar hin. In der Höhe des vierten
Quermuskels kreuzt es sich mit dem Längsmuskelpaar br,, biegt sich
nach außen, läuft dann als Quermuskel und endigt auf der Dorsal-
seite eng am dritten Paare der Leibeshöhlenmuskeln (Fig. 3).
Die Hautlängsmuskeln liegen unter den Quermuskeln.
Von den querverlaufenden Muskeln (sphineteres MONTGOMERYS)
ist nur ein einziger (ps;) gänzlich geschlossen; er ist der breiteste,
auf der Ventralseite ein wenig emporgewölbt und auf jeder Seite,
wo er den Längsmuskel (lm,) kreuzt, ein wenig erweitert; hier liegt
290 | Stan. Hlava,
auch der Muskelkörper. Seine Breite ist etwa 0,0027 mm. Die vor
dem eben besprochenen Muskel verlaufenden zwei Muskeln, von sehr
geringer Breite (0,001 mm), sind auf der Ventralseite unterbrochen und
enden unter dem Räderapparate, der eine (ps,), dort, wo Cingulum und
Trochus ineinander übergehen, der zweite (ps,) ein wenig darunter.
Der unter dem Ringmuskel verlaufende Muskel ist wie auf der
Dorsal- so auch auf der Ventralseite unterbrochen (ps,). Hier läuft
er fast senkrecht zur Längsachse des Körpers und knüpft sich an
den Längsmuskel, dort, wo dieser von dem Muskel Igm gekreuzt
wird; hier liegt der Muskelkörper. Gegen die Dorsalseite ist der
Muskel heruntergeneigt und endet eng am Muskel "nr, durch einige
Ausläufer. Unter ihm knüpfen sich an den ventralen Längsmuskel
zwei enge und kurze Muskeln (ps, und ps,).
Jetzt folgt eine Gruppe von drei Muskeln in der Nähe der Ventral-
tentakeln. Die zwei ersten (ps; und 9s;) sind kurz und enden noch
auf der Ventralseite; der dritte (ps) liegt unter den Tentakeln und
ist nur auf der Dorsalseite, wo er am Längsmuskel endigt, unter-
brochen. Er ist gegen die Basis der Tentakeln gewölbt.
Die folgenden Muskeln verlaufen zum größten Teil auf der Dor-
salseite. Der nächste (psı,) ist, wie auf der Ventralseite, so auch
auf der Dorsalseite unterbrochen. Der zweite (ps,,) beginnt wie der
vorangehende am ventralen Längsmuskel, ist aber auf der Dorsal-
seite geschlossen; hier wölbt er sich über der Afteröffnung, ist aber
viel schmäler.
Der letzte Quermuskel (ps) erreicht eine Breite von 0,0021 mm
und zieht sich zwischen dem ventralen und dorsalen Längsmuskel-
paare hin.
Im Fuße fehlen die Quermuskeln gänzlich.
Die Aufgabe der Quermuskeln ist das Herausstülpen der Krone.
Bei dem Zurückziehen derselben spannen sie sich stark aus und
verursachen durch ihre Kontraktionen, daß die Körperflüssigkeit gegen
die Krone getrieben wird und diese herausstülpt.
Endlich erwähne ich den halbkreisförmigen Muskel (Fig. 2 cm),
der die Ventraltentakeln umarmt; zu diesem gesellen sich zwei kurze
und schwer sichtbare Längsmuskeln p, und 9, (Fig. 2).
Die fibrilläre Struktur ist bei den Hautmuskeln wegen ihrer ge-
ringen Breite nur schwer sichtbar; am besten läßt sich dieselbe auf
dem Muskel p, und zwar auf der Dorsalseite verfolgen; hier habe
ich fünf Fibrillen gefunden.
Leibeshöhlenmuskeln. Von diesen sind besonders die Längs-
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. 291
muskeln (retractores coronae MONTGOMERYs) mächtig entwickelt;
man findet im ganzen vier Paar dieser Muskeln: zwei auf der Ventral-
und zwei auf der Dorsalseite. Sie reichen von der Fußspitze bis zur
Krone, inserieren etwa in der Mitte des Rumpfes an der Körperwand,
und besorgen mit ihrer vorderen Hälfte das Zusammenziehen der Krone,
mit der hinteren das des Fußes. Das innere Ventralpaar (Ihm,)
inseriert über den Tentakeln, wo sich ein Ästchen (Fig. 2, 21 rt) in
dieselbe abzweigt; von da an ziehen sich die Muskeln schräg zu dem
Räderapparate (Ihm’,) und inserieren hier an dem Übergange des
Cingulum in den Trochus; dann ziehen sie sich schräg nach innen
und endigen auf der Krone hinter der Mundöffnung (Ihm’,). Ihre
Breite unter den Tentakeln beträgt 0,0054 mm, oberhalb denselben
0,00495 mm. Die Muskelkörper befinden sich: einer auf dem Über-
sange des Muskels in den Rumpf und einer oberhalb der Ventral-
tentakeln. Das in die Tentakeln eintretende Ästchen hat den Muskel-
körper auf seinem erweiterten Ende. Die Muskeln des zweiten
ventralen Paares sind aus zwei Hälften, die am elften Quermuskel
aneinander treten, zusammengesetzt; der obere Teil ist hier ein wenig
erweitert und schwach zweiästig, der untere einfach. Die Breite des
unteren Paares ist wie jene bei dem ersten Paare, die des oberen
Teiles beträgt 0,0063 mm. Der obere Teil inseriert unter dem
Räderapparate. Der Muskelkörper befindet sich im oberen Teile
etwa in der Höhe des Muskels /gm, im unteren über dem letzten
Quermuskel (Fig. 2 Ihms, Ihm’;).
Von den dorsalen Muskeln ist besonders das äußere Paar inter-
essant (Fig. 3 Ihm;). Es inseriert etwa in der Höhe des Afters an
der Körperwand und dann unter dem Epithel des Räderapparates.
Die Breite des Muskels ist 0,00765 mm, der Kern liegt dort, wo der
Muskel in den Fuß übergeht. Die kontraktile Substanz ist in der
oberen Partie schwach geteilt und zwischen beiden Teilen befindet
sich spärliches Sarkoplasma; damit erinnert dieser Muskel an die
Struktur der Muskeln bei Asplanchna. Das innere Paar ist in der
Höhe des Afters schwach auswärts gebogen und inseriert da; auf
seinem weiteren Verlaufe zieht es sich eng unter dem Gehirn hin,
durehsetzt aber dieses nicht. Die Breite dieser Muskeln beträgt
0,00675 mm; der Muskelkörper befindet sich etwa in der Mitte des
Fußes (Fig. 3 Ihm,).
In der Umgebung des Afters finden wir zwei Muskelpaare: ein
Paar (Fig. 3 am, Fig. 5 dr) zieht sich vom Ende des Rectum schräg
nach unten zu dem Hautlängsmuskel und dient zur Dilatation des
292 Stan. Hlava,
Rectum, das als kontraktile Blase fungiert. Der Muskelkörper be-
findet sich in der Mitte seiner Länge; das zweite Paar (Fig. 3 bm,
Fig. 5 %) zieht sich vom Intestinum schräg nach oben und inseriert
dort, wo der elfte Quermuskel den Längsmuskel kreuzt.
Die Dilatation jenes verengten Teiles des Verdauungskanals, wo
der Oviduct in ihn einmündet, besorgt ein besonderes Muskelpaar
(Fig. 2 und 21 di). Der Muskelkörper befindet sich etwa in der
Mitte des Muskels. Gegen dieses Muskelpaar wirkt eine Gruppe von
drei kleinen und schwer sichtbaren Muskeln (Fig. 5 ao 1—3), die sich
von der Wand des Oviducts zum Intestinum ziehen.
Besonders interessant ist die Lage des Muskelpaares, das man
als Retractor pharyngis bezeichnen muß (Fig. 2 rpk). Es zieht sich
auf der Ventralseite von der Wand des Pharynx an die Wand des
Magendarmes hin, wo es mit drei Ästchen eng unter der Darmdrüse
inseriert.
Die kontraktile Substanz liegt bei den Leibeshöhlenmuskeln als
Achse innen, das Protoplasma mit Muskelkörperchen außen. Eine
Querstreifung, welche bei Conochilus hier und da vorkommt, ist nicht
entwickelt.
Die Vergleichung des Muskelsystems ist nur bei denjenigen
Rädertieren möglich, die in dieser Hinsicht näher bekannt sind. Es
sind hauptsächlich: Pedalion, Stephanoceros, Floscularia, Apsilus,
Atrochus, Brachionus, Callidina und Discopus.
In der Verteilung der Längsmuskeln finden wir eine völlige
Übereinstimmung mit der Gattung Conochilus. Nur pflegen hier
bisweilen die Leibeshöhlenmuskeln quergestreift zu sein. Über die
Übereinstimmung der Quermuskeln läßt sich nichts Näheres sagen, da
diese von der Gattung Conochilus nicht bekannt sind.
Bei Lacinularia findet man neben den nicht gestreiften Muskeln
auch ein dorsales Paar von Muskeln, die eine Querstreifung aufweisen.
Der Fuß hat mit Conochilordes übereinstimmend keine Quermuskeln,
im Rumpfe führt MAsıus! etwa 15 Quermuskeln auf, erwähnt aber
ihren Verlauf nicht näher, so daß der Vergleich nicht möglich ist.
Mit der Gattung Pedalion? hat Conochiloides folgende gemein-
1 J. Masıus, Contribution a l’etude des Rotateurs. Arch. de Biol. T. X.
1890. p. 24—25.
2 K. M. LEVANDER, Beiträge zur Kenntnis der Pedalionarten. Acta soc.
pro Fauna et Flora fennica. XI. 1894. S. 14—23.
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. 293
same Muskeln: von den Quermuskeln entspricht der über dem Dorsal-
tentakel verlaufende, geschlossene Quermuskel (rm LEVANDERSs) bei
Conochiloides dem Muskel ps,;; von den Leibeshöhlenmuskeln stimmen
zwei ventrale Längsmuskelpaare gänzlich überein und entsprechen
den oberen Teilen der betreffenden Muskeln bei Conochiloides
(r, [Pedahon] = Ihm’, |Comochrloides], v3 = Ihm’,). In der Funktion
entspricht bei Pedalion der von der Mundöffnung gegen die Basis
des Ventralruders sich hinziehende Muskel dem Muskel Ihm”, bei
Conochvloides, unterscheidet sich aber durch seine Lage infolge der
verschiedenen Anordnung des Räderapparates. Auf der Dorsalseite
finden wir bei Pedalion nur ein Paar von Muskeln, von denen ein
jeder durch fünf Ästehen auf dem Rande des Räderapparates inseriert.
Dieses Paar (rt) entspricht am meisten dem Muskel Ihm, bei Cono-
chiloides. Von den übrigen Muskeln entspricht noch der von dem
After auf die Dorsalseite sich hinziehende Muskel (am) dem gleich-
namigen Muskel bei Conochdloides. Im ganzen sind also sechs
Muskelpaare den beiden Arten gemeinsam. Besonders interessant ist
bei Pedalion der Umstand, daß sämtliche Muskeln quergestreift sind.
Eine große Übereinstimmung finden wir auch mit den Gattungen
Stephanoceros und Floscularia!, was durch ähnliche Körperform und
annähernd ähnliche Lebensweise bedingt ist. Bei beiden Gattungen
finden wir drei Paare von Längsmuskeln, von denen das innere dor-
sale Paar dem Muskelpaare Ihm, bei Comochrloides entspricht, das
laterale dem Ihm; und das ventrale dem /hms. Unter dem Kronen-
rande finden wir hier nur zwei Hautquermuskeln (sphincteres), von
denen der zweite (Sph. C. II MontGoMmEry) etwa dem Muskel ps; bei
Conochrloides entspricht.
Die größte Zahl von Hautmuskeln hat Conochiloides mit der
Gattung Apselus? gemeinsam. Sphineter coronae primus (Sph. C. I
“ MoNTGoMERY, GAST rm1) entspricht etwa dem Muskel ps! bei Cono-
chiloides mit dem Unterschiede, daß dieser hier gänzlich geschlossen
ist, während er bei Conochrloides eine ventrale Unterbrechung auf-
weist. Sphincter coronae secundus (M.: Sph. C. II, G.: rn 2) gleicht ps>,
und ist bei beiden ventral unterbrochen. Sphincter coronae tertius
1 Tu. H. MonTt6omEerY, On the Morphology of the Rotatorian Family
Floseulariidae. Proc. of the Acad. of nat. sc. Philadelphia. 1905. p. 377 et
385/386. Tab. XIX, Fig. 9—11, 16, et Tab. XX, Fig. 27—28.
2 MONTGOMERY, 1. c. p. 368—370. Tab. XVIII, Fig. 1—3 und R. GAsT, Bei-
träge zur Kenntnis von Apsilus vorax (Leidy). Diese Zeitschr. Bd. LXVII. 1900.
2 Tafeln.
294 Stan. Hlava,
(M.: Sph. €. HI, @.: rmöa) entspricht dem Muskel ps;; bei beiden
ist er geschlossen, und auch durch die größere Breite von den voran-
gehenden unterschieden. Sphincter trunci secundus (M.: Sph. tr. II,
G.: rm’) gleicht ps; bei beiden Arten dorsale Unterbrechung.
Sphineter trunci tertius (M.: Sph. tr. III, G.: rm&) — psı,, bei beiden
wie auf der Dorsal- so auch auf der Ventralseite unterbrochen.
Sphincter trunei quartus (M.: Sph. tr. IV, G.: rm9) entspricht etwa
dem Muskel ps;,, ist aber bei Apsilus dorsal unterbrochen, ventral
geschlossen, während dies bei Conocheloides umgekehrt ist. Von den
Längsmuskeln Retractor coronae quintus (M.: R. e. V, G.: vIm3) ent-
spricht etwa dem Muskel im,. Von den Leibeshöhlenmuskeln ist
besonders Retractor mastacis (M.: rm) interessant, der bei Apsilus
dorsal liegt. In dieser Hinsicht gleicht Apselus der Gattung Atrochus,
während Conochelordes mehr an Callidina erinnert. Von den Längs-
muskeln entspricht Levator coronae (M.: lc, G.: LIm,) dem Muskel Ihm,,
wobei bei Ansulus der Umstand interessant ist, daß dieser Muskel
das Gehirn durchsetzt; ferner Deflexor coronae (M.: d.c., G.: ZLim,)
dem oberen Teile des Muskels /hms. Von den ventralen Mus-
keln entspricht bei Apsilus vorax Gasts Lim, dem Muskel Ihms,
während bei Apselus lentiformis derselbe ein Hautmuskel ist (MoNT-
GOMERY R. C. V.). Depressor trunci quartus (M.: d. ir. 4, G.: dv,)
gibt bei Apsilus vorax noch ein sich an den Sphincter ani anknüpfendes
Ästchen und dieses entspricht dem Muskel am bei unsrer Gattung.
Durch eine große Zahl von Hautquermuskeln ist besonders die
Gattung Atrochus! ausgezeichnet, in welcher Hinsicht wir nichts
Ähnliches bei den übrigen Rädertieren finden. Von den Leibeshöhlen-
muskeln sind beiden Gattungen folgende Muskelpaare gemeinsam:
das dorsale Paar Mh, bei Atrochus entspricht dem hinteren Teile
des Ihm; bei Conochilordes, während es bei dieser Gattung gänzlich
der Leibeshöhle gehört, geht es bei Atrochus vorn in einen breiten
Hautmuskel (Mvs). Der Muskel Ihm, ist bei Atrochus auch durch
einen Hautmuskel (Mv,) vertreten. Der Muskel Mk, bei Atrochus
ist dem Retractor mastacis bei Apsilus homolog, ist aber durch seine
außerordentliche Länge ausgezeichnet. Die Funktion dieses Muskels
gleicht jener des ventralen Retractor pharyngis bei Calkdina und
Oomochtloides. Der Muskel Mh, entspricht dem Muskel an bei
Conochtloides und dem Ästehen des Depressor trunei quartus bei
Apsdilus. Auf der Ventralseite stimmt Mh mit Ihm, bei Conochiloides.
ı A. WIERZEJSKI, Atrochus tentaculatus n. g. et sp. Diese Zeitschr. Bd. LV.
4. Heft. S. 699—702. Tab. XXXI.
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. 295
und Mv, mit Ihm, überein, von den Hautlängsmuskeln dann der Mv,
mit dem /m,. Es stimmen also fünf Paare gänzlich, ein Paar in der
Lage, und eines in der Funktion.
| Bei Asplanchna entsprechen die Ringsmuskeln hinter der Krone
den Sphineteres coronae, sind aber in viel größerer Anzahl entwickelt.
Von den Längsmuskeln, deren Masıus (l. e. S. 16) sieben Paare angibt,
entspricht jenes Paar, das am mächtigsten entwickelt ist, annähernd
dem Muskel /hm;,. Auch jener Umstand ist interessant, daß nämlich
bei Conochiloides dieser Muskel eine Andeutung der Struktur auf-
weist, welche man bei der Gattung Asplanchna findet und welche
darin liegt, daß die kontraktile Substanz einige parallele, voneinander
durch spärliches Protoplasma gesonderte Bänder bildet. (Bei Cono-
chiloides finden wir, wie früher geschildert, zwei Bänder.)
Bei Brachionus plicatikis! findet man ein dorsales und ein ven-
trales Paar der Retractores coronae, ähnlich auch im Fuße, und ein
Paar der Muskeln zum Enddarm, welche den betreffenden Muskeln
bei Conochrloides entsprechen. Bei brachionus pala? und rubens?
sind drei Paare der Fußmuskeln eingeführt, was gänzlich mit den
- Fußmuskeln bei Calkdina russeola, Floscularia und Stephanoceros
übereinstimmt. Dasselbe gilt auch für die Fußmuskeln bei Kuchlanis
dılatata*.
In der Ordnung Bdellorida treten infolge der Segmentation ziem-
‘ lieh bedeutende Modifikationen in der Anordnung des Muskelsystems
auf. Was die Hautmuskeln anbelangt, so ist es besonders zu er-
wähnen, daß bei Callidina symbiotica5 keiner von den Längsmuskeln
in den Fuß eintritt, und daß übereinstimmend mit Conochrloides die
Quermuskeln im Fuße gänzlich fehlen. Im Rumpfe finden wir auf
der Dorsalseite bei beiden Arten nur ein Paar von Längshautmuskeln
(md | Callidina] = Im, [|Conochrlordes]), während auf der Ventralseite
Callidina symbiotica fünf Paare gegen ein einziges bei Comochzlordes
aufweist. Von den Quermuskeln sind bei Callidina elf Muskeln, die
eine Breite von 0,005—0,0088 mm erreichen. Von diesen Muskeln
-1 K. Mögıus, Ein Beitrag zur Anatomie des Brachionus plicatelis. Diese
Zeitschr. Bd. XXV. 8. 1053—113. 1875.
2 VoIGT u. JunG, Lehrbuch der prakt. vergl. Anatomie. S. 424-444. 1886.
3 Hupson and Gosse, The Rotifera or Wheal-Animaleules. 1886.
* E. ECKSTEIN, Die Rotatorien der Umgegend von Gießen. Diese Zeitschr.
Bd. XXXIX, S. 386. Fig. 33. 1884.
5 ©. ZELINKA, Studien über Räderthiere. I. Diese Zeitschr. Bd. XLIV.
S. 422—428. |
296 Stan. Hlava,
sind nur die zwei ersten gänzlich geschlossen und den Muskeln
(Sphineteres coronae) bei Floscularia, Stephanoceros, Apsidus und
Conochilordes analog. Die übrigen Quermuskeln sind nur auf der
Ventralseite unterbrochen. Von den Leibeshöhlenmuskeln ist das
ventrale Paar (re Callidina — Ihm’, Üonochtloides), welches das
Zusammenziehen des Vorderendes besorgt, beiden Arten gemeinsam.
Zu diesem gesellt sich ein den Fuß besorgendes Paar (lp Callidina =
Ihms Conochrlordes). Retractor pharyngis ist bei Callidina ungemein
mächtig entwickelt und inseriert an der Körperwand, was bei dem
Conochtlordes infolge des Einschiebens des Dotterstockes zwischen
Pharynx und Körperwand nicht mehr möglich ist; hier befestigt er
sich, wie schon erwähnt wurde, auf dem Magendarm. Zum Einziehen
des Fußes dient hei Callidina noch der Muskel mp, der vielleicht
dem hinteren Teile des Ihm, bei Conochrlordes entspricht. Auf der
Dorsalseite gleicht der kurze Muskel »nl bei Callidina etwa dem Ihm;
unsrer Gattung, das innere Paar (fr) dem /hm,, ist aber wie das
vorangehende Paar nur in der vorderen Körperhälfte entwickelt. Von
den am Intestinum inserierenden Muskeln ist ein Paar gemeinsam
(bm |) Conochrlordes — im Oallidina).
Bei Callidina russeola! sind 14 querverlaufende Hautmuskeln
entwickelt; auf der Dorsalseite findet man zwei Paare von Längshaut-
muskeln, von denen das längere innere mit dem ähnlichem Muskel bei
der vorangehenden Art übereinstimmt. In der Umgebung des End-
darmes ist wieder ein Muskelpaar gemeinsam (dh Callidina russeola —
im Callidina symbiotica — bm ÜOonochiloides). Retractor pharyngis ist
ähnlich wie bei Callidina symbiotica entwickelt; gemeinsam ist auch
Retractor coronae auf der Ventralseite. Callidina russeola besitzt
drei Paare von Fußmuskeln, von denen zwei innere mit denjenigen
bei Callidina symbiotica übereinstimmen; das dritte, lateral gelegene
erinnert auf dem Muskel Ihm, bei Conochklordes.
Bei der Gattung Discopus? ist von den Längshautmuskeln nur
das dorsale Paar, das jenem bei den vorangehenden Arten behandelten
entspricht, entwickelt. Von den zwölf Quermuskeln ist nur ein ein-
ziger gänzlich geschlossen (”,) und entspricht dem Ringmuskel bei
Conochiloides (ps;). Retractor pharyngis ist zwar nicht entwickelt,
seine Funktion ist aber durch einen andern Muskel (%,) vertreten. In
1 C. ZELINKA, Studien über Räderthiere. III. Diese Zeitschr. Bd. LI.
1892. 8. 17—21.
2 ©. ZELINKA, Studien über Räderthiere. II. Ebenda. Bd. XLVII. 1888.
S. 363— 378.
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. 297
der Umgebung des Enddarmes finden wir den schon bei Callıdına
besprochenen Muskel, der also folgenden Rädertieren gemeinsam ist:
Discopus (Bm), Callidina symbiotica (im), Callidina russeola (dh), Cono-
chiloides (bm). Schon bei Callidina haben wir den dorsalen zum
Einziehen des Räderorgans dienenden Muskel (ml) mit dem vorderen
Teile des Muskels ihm, bei Conochzloides verglichen; hier finden wir
denselben Muskel (dR). Indem wir die Homologie dieses Muskels an-
nehmen, müssen wir den ventralen Muskel vR als übereinstimmend mit
dem Muskel Ihm’, bei Conochtlordes und re bei Callidina betrachten.
Daneben finden wir bei Discopus noch zwei Paare von Muskeln, von
denen das innerste (v,, )) etwa dem Muskel Ihm, bei Comochrlordes
entspricht. Für das zweite Paar finden wir bei Conochrloides keine
Analogie, ausgenommen, daß wir ihn mit dem Hautmuskel Im, ver-
gleichen, mit welchem er auch in seiner Funktion übereinstimmt. Im
hinteren Teile des Rumpfes finden wir bei Discopus drei Muskelpaare.
Das innerste ist dem hinteren Teile des Muskels Ihm; bei Conochr-
loides, mit welchem er auch durch die Lage des Muskelkörpers über-
einstimmt, zu vergleichen, das äußere dann dem Muskel /hm,. Das
zwischen diesen beiden liegende Paar entspricht vielleicht dem Haut-
muskel im.
Übersehen wir das Muskelsystem aller behandelten Rädertiere,
so können wir folgendes feststellen: Die Muskeln sind auf der ven-
tralen bzw. ventro-lateralen Seite viel mächtiger als auf der dorsalen
entwickelt. Von den Muskeln erhalten sich bei allen Gruppen: der
rinsförmige Hautmuskel Sphineter coronae, die dorso- und ventro-
lateralen Leibeshöhlenmuskeln als Retractores coronae, und der sich
zu dem Hinterdarm hinziehende Leibeshöhlenmuskel.
ZELINKA (l. c. II. S. 374) teilt die Leibeshöhlenmuskeln in zwei
Gruppen: vordere und hintere, in welcher letzteren noch eine dorso-
ventrale Gruppe entwickelt sein kann. Die Muskeln der vorderen
Gruppe versorgen das Räderorgan, Pharyngealröhre und die Haut des
Vorderkörpers, diejenigen der hinteren Gruppe den Fuß, die Haut
des hinteren Körperendes und den Enddarm. Beide Gruppen haben
eine entgegengesetzte Richtung und sind durch eine äquatoriale Zone,
die bald schief, bald senkrecht auf die Längsachse steht, getrennt.
ZELINKA sammelt ein ausführliches Material zur Begründung jener
Einteilung, nur bei Lacinularıa und also bei der ganzen Familie
Melicertidae läßt er die Frage offen, und fügt nur bei, daß nach den
derzeitigen Angaben sich die Muskeln von der Fußspitze bis ins
Räderorgan ziehen sollen. Daß wir auch hier mit jener Trennung zu tun
298 | Stan. Hlava,
haben, läßt der Blick auf die Leibeshöhlenmuskeln von Oonochiloides
gleich erkennen. Bei dem zweiten ventralen Muskel (Ikm,) ist jene
Trennung in gleicher Weise wie z-: B. bei Ddelloida entwickelt. Aber
auch bei den übrigen Muskeln ist jene Äquatorialzone durch Insertion
der Muskeln auf die Körperwand deutlich ausgeprägt. Auch die
dorsoventrale Gruppe der Muskeln finden wir hier in der Umgebung
des Enddarmes entwickelt.
Bei den Arten, wo der Fuß fehlt, sind natürlich die Muskeln
nur mit der vorderen Gruppe zu vergleichen.
Es erübrigt nur die Frage der Muskelhistologie. Die VogT-
Jungsche (l. e. S. 429) Einteilung der Muskeln hat schon ZELINKA
einer Kritik unterworfen (l. e. II. S. 375/376), der selbst die Einteilung
der Muskeln in Haut- und Leibeshöhlenmuskeln gemacht hat.
Beide sollen sich nicht nur durch ihre Lage, sondern auch histologisch
unterscheiden, indem die Hautmuskeln »aus feinen in einer Schicht
eng aneinander gelagerten Fibrillen zusammengesetzte Bänder« sind.
Diese Struktur kann man nicht bei allen Rädertieren finden; es ist
zuerst die Gattung Pedahion zu erwähnen, bei welcher sich die Haut-
muskeln von den Leibeshöhlenmuskeln keineswegs unterscheiden,
indem sie wie diese quergestreift sind. Daraus folgt, daß man histo-
logisch die Muskeln beider Gruppen nicht bei allen Rädertierarten
unterscheiden kann; was aber die Lage betrifft, läßt sich nichts gegen
jene Einteilung einwenden.
Die Leibeshöhlenmuskeln können entweder glatt oder quergestreift
sein. Auch Übergänge findet man. So sind bei Conochilus volvoz,
wie schon PrarEi beobachtet hatte, die Längsmuskeln bald glatt,
bald quergestreift. Bei Lacinularıa socialis führt MaAsıus (l. ec. S. 25)
neben den glatten noch ein Paar von quergestreiften Muskeln. Das
Sarkoplasma liegt entweder innen, wobei die kontraktile Substanz
die Rinde bildet, an einer Stelle zutage tritt und den Kern enthält
(Beispiel: Callidina, Discopus), oder liegt mit dem Kern auben und
dann bildet die kontraktile Substanz die Achse (Beispiel: Conochvlus,
Conochrloides).
Nervensystem und Sinnesorgane.
Das Hirnganglion (Fig. 3, 11, 14 C) liegt über dem Pharynx in
unmittelbarer Nähe des Räderapparates und ist ziemlich schwer sicht-
bar. Von oben betrachtet hat es annähernd die Form eines Recht-
1 L. PLATE, Beiträge zur Naturgeschichte der Rotatorien. Jen. Zeitschr.
für Naturwiss. Bd. XIX. 8. 92. 1885.
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. 1. 299
eckes, dessen längere Seite quer zur Längsachse des Körpers gelegen
ist. Auf Sagittalschnitten (Fig. 11) ist es birnförmig, mit nach hinten
serichtetem breiteren Ende. Die Ganglienzellen sind hauptsächlich
auf der dorsalen Seite gelegen, gehen aber hinten auch auf die Ven-
tralseite über. Sie sind zahlreich und streng bilateral symmetrisch
angeordnet. Die in den Ecken befindlichen Ganglienzellen gehen in
Nervenfasern über. Die Punktsubstanz befindet sich in ventraler
Partie des Gehirns und hinten auch in der Mitte.
Unter dem Pharynx finden wir auf Schnitten ein eiförmiges
Gebilde (Fig. 11, 15 g.sboe), welches zahlreiche, symmetrisch ange-
ordnete Kerne enthält; diese erinnern viel an die Kerne des Gehirns.
Es handelt sich da wahrscheinlich um das Ganglion suboeso-
phageale, welches ZELINKA bei Callidina und Discopus gefunden
hatte, so daß Conochrloides einen neuen Beweis für die Existenz
dieses Gebildes auch bei andern Rädertieren liefert. Connective mit
dem Gehirn habe ich leider nicht gefunden, obzwar der Verlauf des
Nerven n, (Fig. 14) auf solche zu zeigen scheint. |
In der Mitte der dorsalen Fläche des Gehirns entspringt hinten
ein Nervenpaar für den Dorsaltentakel (Fig. 3 din). Etwa in der
Hälfte seiner Länge zeigt jeder Nerv eine Ganglienzelle (Fig. 11 7).
Hinter dieser zweigt sich ein kurzes Ästchen zum Pharynx ab
(Fig. 11 7f). Eng vor dem Ende des Nerven entspringt nach oben
ein neuer Nerv (7), der in seinem Verlauf wieder mit einem kleinen
Ganglion versehen ist (m@). Dieser Nerv endet in der dicht den
mittleren Räderorganzellen anliegenden Zelle und läßt sich nur auf
günstigen Sagittalschnitten verfolgen.
An seinem Ende im Dorsaltentakel ist ein jeder Nerv ange-
schwollen, den Kern aber habe ich hier nicht beobachtet. Der
Dorsaltentakel ist durch eine ringförmige Verdickung der Cutieula
geschützt. Die Sensitivborsten sind kurz, hyalin.
Aus den hinteren Ecken des Hirnganglions entspringt ein Nerven-
paar (Fig. 3 nd), das sich schräg zu dem dorsalen Längshautmuskel
herabzieht. Vor seinem Ende gibt ein jeder Nerv ein Ästchen auf
den Ringmuskel (ps;) ab. |
- In den vorderen Eeken sieht man ein Nervenpaar entspringen,
das sich schräg zu den Räderorganzellen hinaufzieht (Fig. 3 ns). Die
Endigung dieses Nerven zu finden ist mir nur bei wenigen Exem-
plaren gelungen. Es geschieht so, daß der Nerv sich in ein keulen-
förmiges Ganglion verdickt; dieses erinnert ein wenig an das rätsel-
hafte Gebilde, welches man bei Apsilus findet.
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 20
300 Stan. Hlava,
Auf der Dorsalseite ist noch ein Paar von den zu den Augen
ziehenden Nerven zu erwähnen (Fig. 3 no). Die Nerven entspringen
auf der dorsalen Fläche des Gehirns nahe bei den oben besproche-
nen Nerven. Sie sind lang, ziehen sich schräg hinauf, und ein jeder
ist in seinem Verlauf mit einem kleinen Ganglion versehen.
Die Augen liegen dieht zwischen den Räderorganzellen und
sind aus Pigment und einem stark lichtbrechenden Körper oder
Linse zusammengesetzt. Das Pigment ist rot und umhüllt in Form
einer Halbkugel die Linse; diese ist hyalin, farblos. Unter dem
Auge bildet der Sehnerv ein dem Pigment dicht anliegendes Ganglion.
In der vorderen Partie des Gehirns und zwar mehr aus seiner
Ventralfläche entspringt ein Paar von ziemlich dieken Seitennerven,
die sich schräg nach unten ziehen und, wenn wir von der Dorsal-
seite sehen, unter dem Geflecht des Exeretionsapparates verschwin-
den (Fig. 3 nlv). Der weitere Verlauf der Nerven läßt sich nur, wenn
man das Tier von der Ventralseite beobachtet, verfolgen. Man sieht,
daß sich jeder Nerv bald in zwei Äste teilt: in einen’ diekeren sich
zu den Ventraltentakeln ziehenden (Fig. 6 2v), und in einen schwä-
cheren (»l), der zur Seite des Körpers weiter läuft.
Der zu den Ventraltentakeln sich ziehende Nerv, den man nach
ZELINKAS Nomenklatur als Nervus ventralis bezeichnen muß,
gibt in seinem Verlauf kein Ästchen ab und zieht direkt in die
Tentakel.
Diese sind röhrenförmig am Ende ein wenig verengt. Ihre
Länge beträgt 0,08—0,09 mm. Auf dem Ende ist die Cuticula nach
innen eingestülpt und bildet einen Becher. Zum Zusammenziehen
der Ventraltentakel dient ein Muskel, der sich von dem ersten
Leibeshöhlenmuskel abzweigt. Neben dem ist vielleicht auch ein
System von feinen Hautquermuskeln entwickelt, wie man aus der
Runzeligkeit der Tentakel urteilen kann. Der Nerv zieht sich in
der Mitte der Tentakel und ist auf semem Ende in eine keulen-
förmige Zelle verdiekt, die mit deutlichem Kern versehen ist. Diese
Zelle ragt ein wenig in die Höhle des Bechers und trägt ein Büschel
von feinen Sensitivborsten.
Der zweite Nerv — Nervus lateralis — zieht in der Nähe
des zweiten Leibeshöhlenmuskels und gibt bald (bei I) ein Äst-
chen (In!) an den ersten Leibeshöhlenmuskel (Ihm’,) ab. Eng vor
seinem Eintritt in den Muskelkörper gibt das Ästehen den Ursprung
zweier Nerven an die Hautmuskeln p, und cm (Inl,, Inl,); neben dem
zweigt sich hier auch ein Nerv zum Ovarium (Fig. 21 In!) ab; dieser
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. 1. 301
endigt mit einer Ganglienzelle, die drei Ästchen den Ursprung gibt.
Ihren Verlauf konnte ich nicht weiter verfolgen.
Von der Abzweigung I zieht Nervus lateralis weiter und inner-
viert den Muskel /hm’, (21). Die Innervation geschieht wieder im
Muskelkörper, den der Nerv ununterbrochen verläuft. Ob er in
diesem vielleicht ein Ästchen abgibt, ließ sich nicht konstatieren.
Hinter dem Muskelkörperchen zweigt ein kurzer, den Exeretions-
apparat innervierender Nerv ab. Vor dem neunten Quermuskel zwei-
sen neue Nebennerven ab. Hier befindet sich eine deutliche Nervenzelle
mit dem Kern (ZIT). Aus dieser geht schräg nach oben ein Ästehen
(IIInl,), das mit einem Ganglion an dem Hautlängsmuskel endigt,
nach unten ein Ästchen an den neunten Quermuskel (III nd;).
Der Hauptnerv zieht sich in seiner früheren Richtung und gibt
ein neues Ästchen an den Längshautmuskel ab (TV). Vor dem letzten
Quermuskel sehen wir in seinem Verlaufe ein Ganglion, aus dem
rechts und links die Nerven an die Leibeshöhlenmuskeln ziehen
(Ynl, und Vals).
Von da zieht der Hauptstamm schräg nach innen zum ersten
Leibeshöhlenmuskel und durchsetzt sein Muskelkörperchen (V7); dann
biegt er wieder nach außen und läßt sich in seinem weiteren
Verlaufe leichter nur in der Seitenansicht verfolgen, obzwar er auch
so sehr schwer sichtbar ist. Er zieht zuerst zum dritten Leibes-
höhlenmuskel und gibt vor diesem (Fig. 7 VII) ein auf die Dor-
salseite hinaufziehendes Ästchen ab; bisweilen geschieht dies schon
früher bald nach dem Heraustreten des Nerven aus dem Muskel-
körperchen. Dieser Seitenast bildet bald ein an den dritten Längs-
muskel sich anlagerndes Ganglion (V//gl,), hinter welchem ein Äst-
chen zum Hautmuskel abzweigt. Am vierten Längsmuskel bildet er
eine neue Ganglienzelle (VI/gl,) und vor dieser entspringt ein Äst-
chen zur Hypodermis des Fußes. Von da zieht sich der Nerv direkt
hinauf und innerviert den Hautmuskel "nr; und zwar in seinem oberen
Teile.
Kehren wir jetzt zu jener Stelle, wo die Abzweigung geschah,
zurück (VII). Der Hauptnerv zieht in die unmittelbare Nähe des
dritten Leibeshöhlenmuskels und ist mit einem Ganglion (VIIIgl),
von welchem ein Nebenast an den ventralen Hautmuskel abzweigt,
versehen. Von da zieht sich der Nerv wieder gegen die Ventralseite
und etwa in der Hälfte des Fußes sehen wir eine neue Ganglienzelle
(IXgl). Ganglien des rechten und linken Nerven sind da einander
senähert und berühren sich. Aus diesem Ganglion gehen Nerven
20*
302 Stan. Hlava,
auf die Dorsal- und Ventralseite ab, ihre Endigung konnte ich aber
nicht wahrnehmen; sie ziehen sich wahrscheinlich zu der drüsigen
Hypodermis. Der Hauptnerv zieht in seiner früheren Richtung weiter
und bildet ein neues, kleines Ganglion (X), von welchem ein kurzes
Ästchen an die Hypodermis abgeht.
Dann wendet sich der Nerv ein wenig gegen die Dorsalseite und
ist mit einem neuen Ganglion (X/) versehen; von diesem ziehen zwei
Seitennerven zu den dorsalen und ventralen drüsigen Hypodermal-
zellen. Der Hauptstamm zieht sich bis in die Nähe der Fußdrüsen,
wo wir sechs Ganglienzellen finden (»gl); diese besorgen die Inner-
vation der Fußdrüsen. |
Die Endigung der Nerven an den Muskeln ist von zweierlei
Art. An den Hautmuskeln (Fig. 9) bildet der Nerv eine kleine
Ganglienzelle (92), die der kontraktilen Substanz dicht anliegt, also
Verhältnisse, welche wir noch bei Callidina und Discopus finden.
Bei den Leibeshöhlenmukeln tritt der Nerv in eine niedrige, kern-
haltige plasmatische Pyramide, in das sog. Muskelkörperchen. Auf
den Abzweigungsstellen finden wir meistens eine Ganglienzelle mit
deutlichem Kern (Fig. 8).
Da das Nervensystem nur bei sehr wenigen Arten genauer be-
kannt ist, so läßt sich der Vergleich in ganz durchgreifender Weise
nicht durchführen. Im folgenden behandle ich die einzelnen Arten
in jener Reihenfolge, der ich schon bei dem Muskelsystem folgte.
Bei der Gattung Conochilus ist besonders die Abwesenheit des
Dorsaltentakels auffallend, was schon PLATE (l. e. S. 11) angibt und
was ich selbst bestätigen kann. Die Augen liegen da eng am Ge-
hirn und sind mit demselben durch einen sehr kurzen und dieken
Nerven verbunden. Die Ventraltentakel sind auf die Krone ver-
schoben, und stimmen in der Struktur mit denen unsrer Gattung.
Der Verlauf des sie innervierenden Nerven ist nicht bekannt.
Bei der Gattung Lacinularia ist nach Masıvs (1. e. 8. 26—28)
der zum Dorsaltentakel ziehende Nerv unpaarig und teilt sich erst
in seinem weiteren Verlaufe in zwei Nerven. In der Wirklich-
keit ist dieser Nerv schon von seinem Anfang an paarig, beide Nerven
liegen aber dicht aneinander, so daß der Eindruck eines einheitlichen
Nerven leicht entstehen kann. Diese Nerven stimmen mit denjenigen
bei Conochrlordes gänzlich überein, sind aber viel länger. Der Dorsal-
tentakel ist zwar unpaar, erhält aber »des traces d’une dualite pri-
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. 1. 303
mitive<. Seitlich von diesen Nerven entspringt aus dem Gehirn ein
Nervenpaar, das sich in zwei Äste teilt; von diesen versorgt der eine
den Muskel, der andre die Räderorganzellen, die am Dorsaltentakel
liegen. Dieser Nerv ist mit den Nerven nd bei Comochiloides zu
vergleichen, wo er aber nur der Innervation der Hautmuskeln dient.
Ganz seitlich entspringt aus dem Gehirn ein Nervenpaar zum Räder-
organ; jeder Nerv ist auf seinem Verlaufe mit einer dreieckigen Zelle
versehen, aus welcher die die Räderorganzellen innervierenden Ästchen
ausgehen. Dieser Nerv ist vielleicht dem Nerven ns bei unsrer Art
gleich zu setzen; auch da habe ich eine ähnliche Zelle angegeben,
ihre Beziehungen in dem Räderorgan konnte ich aber nicht feststellen.
Endlich erwähnt Masıus noch einen Nerv, der zwischen diesem und
dem vorangehenden entspringt. Es ist kein Zweifel, daß es sich da
um den Nerven handelt, der den Ursprung dem Nervus lateralis
und ventralis gibt. Dies bestätigt sein Ursprung, so auch die
Innervation der Organe. Masıus denkt, daß bei Lacinularia ähnlich
wie bei Asplanchna jede Räderorganzelle von einem besonderen
Nerven versorgt wird, was ich bei Conochrlordes nicht feststellen konnte.
_ Bei Pedalion mirum gibt Davar! an, daß das Gehirn von einem
feinen, strukturlosen Häutchen umgeben ist, welche Angabe nur zu
bezweifeln ist, da bei keinem Rädertiere etwas Ähnliches beobachtet
wurde, und LEVANDER selbst, der das Gehirn auf Schnitten bei dem
nahe verwandten Pedalion fennicum studiert hatte, nichts Ähnliches
erwähnt, obzwar ihm Dapvays Angabe wohl bekannt war. Beide
Autoren erwähnen übereinstimmend einen unpaaren Nerven zu dem
Dorsaltentakel. DAvaAy führt an, daß das unter dem Tentakel liegende
Ganglion aus einigen spindelförmigen, mit Kernen versehenen Zellen
zusammengesetzt ist, und LEVANDER (l. e. S. 24—25) fügt hinzu:
»Möglicherweise besteht das Ganglion jedoch aus zwei spindelförmigen
Zellen, wofür einige von mir gemachte Beobachtungen sprechen. «
Verhält sich die Sache so, so zweifle ich nicht, daß dieser Nerv
paarig ist; zwar liegen beide Nerven dicht aneinander, so daß sie
den Eindruck eines einheitlichen Nerven machen, was auch bei
Oonochrloides leicht geschehen kann. Die lateralen Ventraltentakel
liegen bei Pedalion auf den Ventralrudern. Dapay gibt an, daß
das unter ihnen liegende Ganglion aus einigen kernhaltigen Zellen
zusammengesetzt ist, was LEVANDER so korrigiert, daß es sich nur
um eine Zelle handelt. In dieser Hinsicht stimmt Pedalion also mit
‘ E. DapAyY, Morphologisch-physiologische Beiträge zur Kenntnis der
Hexarthra polyptera Schm. Termäsz. Füz. Vol. X. 1886. S. 229.
304 Stan. Hlava,
unsrer Gattung. Über die Entstehung der zu den Ventraltentakeln
laufenden Nerven gibt Dapay an, daß diese in den Ecken des hin-
teren Randes des Gehirns entstehen. Nach Prares Erfahrungen
erscheint dies aber nicht richtig, da diese Nerven nicht in direkter
Verbindung mit dem Gehirn stehen. Zwar finden wir eine ähnliche
Angabe auch bei WıErzEISsKI für die Gattung Atrochus, in beiden
Fällen finden wir aber leider keine Erwähnung vom Nerven, den
wir als Nervus lateralis bezeichnen, so daß sich diese Frage bisher
nicht definitiv entscheiden läßt. Die Augen sind bei Pedahon ähn-
lich wie bei unsrer Art gebaut und stehen auch in direkter Verbindung
mit dem Gehirn.
Durch die Form des Gehirns und die Lage der Ganglienzellen
ähnelt unsrer Gattung am meisten Apsdlus. Auch hier »the nerve
cells are... . arranged mainly dorsally and posteriorly« (MONTGOMERY
l. ec. 8. 375). Zum Dorsaltentakel gehen aber bei Apsılus drei Nerven-
paare; der Tentakel selbst entbehrt der Sensitivborsten und ist nur
von der verdiekten Cuticula, der eine Gruppe von sechs Zellen dicht
anliegt, gebildet. Besonders interessant ist aber der Durchtritt von
Muskeln durch das Gehirn. Neben dem Dorsaltentakel finden wir
noch zwei Paare von Sinnesorganen. Von diesen entspricht das seit-
liche ventrale den Ventraltentakeln bei Conochrloides. Interessant
ist aber das vordere laterale Sinnesorgan, von welchem GAsT sagt,
daß wir nichts Ähnliches bei den andern Rädertieren finden. Mir
scheint aber, daß man doch ein ähnliches Gebilde finden kann und zwar
bei der Gattung Asplanchna. Wie es sich bei näherer Untersuchung
zeigt, ist hier der Dorsaltentakel aus zwei Gebilden zusammengesetzt,
die dicht aneinander liegen. Auch der zu diesen Gebilden sich hin-
ziehende Nerv ist, was man bisher übersehen hat, paarig; beide
Nerven sind freilich dieht aneinander gelegt und machen den Ein-
druck eines einheitlichen Nerven; bisweilen können wir aber, be-
sonders in ihrer hinteren Partie, die wirkliche Zusammensetzung
bemerken; ein Nerv zieht sich zum eigentlichen Dorsaltentakel,
indem der zweite ein dicht über diesem gelegenes Organ versorgt;
dieses Organ enthält einige deutliche Kerne und erinnert viel an
jenes bei Apselus. Nehmen wir an, daß dieses Organ jenem bei
Apsilus entspricht, so haben wir bei diesem jenes Stadium, wo sich
beide Gebilde voneinander getrennt hatten: die Dorsaltentakel sind
in ein unpaares Gebilde zusammengeflossen, während das andre
Organ seitlich liegen blieb und sich noch weiter differenziert hat.
Bei Conochtloides entspricht dann der Nerv ns dem Nerven, welcher
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. 305
dieses Organ bei Apselus innerviert, worauf auch seine Endigung
hinweist. |
Bei den Gattungen Stephanoceros und Floscularia finden wir, mit
Conochrlordes übereinstimmend, ein Paar von den zu dem Dorsalten-
takel hinziehenden Nerven; dieser bei Floscularia campanulata »was
found to consist of from four to six hypodermal cells« (MONTGOMERY
1. e. S. 387/8), welche mit dem Ganglion, das wir bei Callidina und
Discopus unter dem Dorsaltentakel finden, zu vergleichen sind. Be-
sondere Hirnnerven versorgen nach MOoNTGoMERY auch laterale
(= ventrale) Tentakel, was den bei andern Rädertieren bekannten
Verhältnissen nicht entspricht; ein Paar von Nerven, die sich am
Proventriculus ziehen, entsprechen etwa dem Nervus lateralis bei
Conochtloides.. Für beide Gattungen ist ein unpaarer Nerv, der
aus der hinteren Partie des Gehirns zur Hypodermis zieht, charak-
teristisch; in dieser Hinsicht gleichen beide Gattungen dem Discopus
und Atrochus.
Bei Airochus beschreibt WIERZEJSKI (l. e.) einen unpaaren Nerven
zu dem Dorsaltentakel. Dieser ist hier ähnlich wie bei Apsilus ge-
baut und entbehrt auch der Sensitivborsten, was neben der Abwesen-
heit des Räderapparates ein neuer Beweis für die Feststellung einer
neuen schon von WIERZEJSKI vorgeschlagenen Familie Atrochrdae ist.
Der Vergleich mit den eng verwandten Stephanoceros und Flosceularia
führt uns zum Schlusse, daß es sich hier um einen ursprünglich
unpaaren und erst sekundär zusammengeflossenen Nerven handelt,
wie wir es auch bei Discopus finden. Das sich zum Dorsallappen
hinziehende Nervenpaar ist mit dem Nerven ns bei Conochklordes zu
vergleichen. Der die Ventraltentakel besorgende Nerv soll auch
direkt aus dem Gehirn entspringen. Aus der hinteren Partie des
Gehirns zieht sich ein Nervenpaar nach hinten zur Hypodermis,
welches mit dem entsprechenden Nerven bei Siephanoceros und Flos-
cularia und jenen bei Discopus zu homologisieren ist.
Bei der Gattung Asplanchna ist der ursprünglich doppelte
Charakter des Dorsaltentakels deutlich ausgeprägt; hier sind diese
Organe weit von dem Gehirn gelegen und sind durch einen direkt
aus dem Gehirn entspringenden Nerven innerviert; daneben, was inter-
essant ist, sind sie miteinander durch einen besonderen Quernerv
verbunden. Auf die Zusammensetzung der Tentakel habe ich schon
hingewiesen. Das Räderorgan ausgenommen ist der Körper der
Asplanchna durch die Äste eines dicken Nerven innerviert; dieser
Nerv entspricht jenem, der bei Conochiloides und Bdellorda dem Nervus
306 Stan. Hlava,
lateralis und ventralis den Ursprung gibt. Auch hier zweigen sich
die die Ventraltentakel innervierenden Nerven von diesem ab. Der
Ventraltentakel ist einfach und stimmt mit jenen der andern Räder-
tiere ganz überein. Die Innervation des Räderorgans ist hier dadurch
interessant, daß nach Masıvs (l. ce.) jede Zelle durch einen besonderen
Nervenast, die Ventralzellen sogar durch direkt aus dem Gehirn
entspringende Nerven innerviert sind. Die zu den Augen ziehenden
Nerven endigen vor dem Pigmentflecke mit zwei kleinen Zellen,
worin man die Übereinstimmung mit der Gattung Conochiloides er-
blicken kann.
Es erübrigt der Vergleich des Nervensystems mit den in dieser
Hinsicht am besten bekannten Arten, nämlich: Calkdina symbio-
tica, Callidina russeola und Discopus synaptaee Was das Central-
nervensystem anbelangt, so begegnen uns die ursprünglicheren Ver-
hältnisse bei der Gattung Discopus, weil da das Gehirn nicht so
konzentriert ist wie bei den Callidinen, welche in dieser Hinsicht
mehr mit unsrer Gattung übereinstimmen. Durch die äußere Form
unterscheidet sich das Gehirn der Bdelloiden von unsrer Art. Be-
sonders interessant ist die Anwesenheit eines zweiten Nervencentrums,
des sog. Ganglion suboesophageale. Seine Anwesenheit hat ZELINKA
zuerst bei der Gattung Discopus festgestellt, später hat er es aber
bei allen Callidiniden gefunden. Wie schon früher angegeben, finden
wir dieses Gebilde mit aller Wahrscheinlichkeit auch bei Conochr-
loides; wie dort so auch hier ist es ein Gebilde, das viele symmetrisch
angeordnete Kerne enthält; bei Discopus gibt ZELINKA ihre Zahl auf
14—16 an; bei Conochilordes finden wir etwa 20 Kerne.
Der zu dem Dorsaltentakel ziehende Nerv ist bei diesen Arten
unpaarig. Der Tentakel ist wie bei Conochrlordes mit Sensitiv-
borsten versehen. Der Nerv verdickt sich im Tentakel spindelförmig,
aber den Kern hat ZELINKA in dieser Verdiekung nicht beobachtet,
was auch mit Conochvlordes übereinstimmt. An der Basis des Ten-
takels finden wir wie bei Callidina, so auch bei Discopus ein kleines
Ganglion, von welchem ein Nervenpaar zum Rüssel abgeht. Bei
unsrer Gattung ist der Dorsaltentakelnerv paarig, aber mit Disco-
pus und Callidina übereinstimmend, zweigt sich von ihm ein Paar
von Nerven, die zum Räderapparat hinaufziehen, wo sie in einem
kleinen Ganglion, welches dem medianen Ganglion im Rüssel der
genannten Bdelloiden entspricht, endigen. Aus diesem geht also
hervor, daß diese Partie der Krone, wo jene Nerven endigen, dem
Rüssel der Bdelloiden entspricht. ZELINKA sagt über jene Nerven-
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. 307
verbindung des Tentakels mit dem Rüssel: »Dadurch ist ein un-
‘ mittelbares Leiten eines Reizes vom Taster zu dem Rüsselganglion
ermöglicht, welches wohl zur Folge hat, daß in dem Falle, als
das Rüsselganglion auch motorische Funktionen zu erfüllen im-
stande ist, der ausgestreckte Rüssel sofort zum Einziehen gebracht
wird, wenn ein Körper an den Taster anstößt, oder daß, da der
Taster das erste Organ ist, welches beim Ausstrecken des kontrahierten
Tieres in die Außenwelt tritt, bei Reizung desselben das Ausstrecken
des Rüssels sofort unterbleibt (l. ec. I. S. 474). Auch bei Conochzloides
ist der Taster das erste Organ, welches beim Ausstrecken des Tieres
nach außen tritt, und bei Reizung desselben kann also infolge der
Überführung des Reizes in jenes Ganglion, welches zwischen den
Räderorganzellen liegt, das Ausstrecken der Krone unterbleiben.
Bei Callıdina und Discopus zweigt sich von dem Basalganglion
noch ein Nerv an die Pharyngealröhre ab, welchen wir auch bei
Conochrloides finden, jedoch mit dem Unterschiede, daß er sich auf
dem Pharynx selbst hinzieht (Fig. 11 m@G, Tf,).
Noch eine Angabe zeigt auf die Anwesenheit der vom Dorsal-
tentakel zur Hypodermis des Räderorgans ziehenden Nerven. Es
ist dies die Angabe PLAtes (l. e. S. 45) bei Synchaeta und Hyda-
tina. Er spricht zwar von feinen Muskelfasern, wozu aber ZE-
LINKA — und wie aus dem Vergleiche mit Conochdloides folgt —
ganz richtig bemerkt: »Da jedoch Muskeln zwischen einem Nerven
und der Hypodermis des Räderorgans mir nicht recht plausibel
erscheinen, so kann ich die Vermutung nicht unterdrücken, daß man
hier mit den gleichen Nervenfasern, wie zwischen Rüssel und Taster
der von mir untersuchten Philodiniden zu tun habe, und daß die
Nervenfasern zu den dem Philodinidenrüssel homologen Teilen
des Kopfes dieser Synchaeta und Hydatina hinlaufen, welchen der
Rüssel fehlt« (1. e. II. S. 407). Auch WIERzESISKT zeichnet bei Atrochus
einen Nerven von dem Taster in den dorsalen Lappen.
Der Dorsaltaster ist bei allen Rädertieren — mit Ausnahme der
Gattung Conochrlus — entwickelt. Seine Form ist sehr verschieden:
entweder eine einfache Warze, häufig in zwei Teile geteilt, oder eine
auf dem Ende eingestülpte, ein- oder zweigliedrige Röhre, oder ein
paariges Gebilde. Am meisten trägt er Sensitivborsten, die nur selten
fehlen (z. B. Apsilus, Atrochus). In den meisten Fällen ist der sich
zum Taster hinziehende Nerv paarig; häufig legen sich auch beide
Nerven so dicht aneinander, daß sie den Eindruck eines einheitlichen
Nerven machen. Das nächste Stadium bildet ein unpaarer Taster
308 Stan. Hlava,
mit nur einem Nerven (Callidina, Discopus, Atrochus). PLATE (l. c.
S. 79—80) sagt bei-der Behandlung von Asplanchna myrmeleo: »Aus
der Anwesenheit einer queren Kommissur und dem individuellen
Auftreten dieses schrägen Nerven kann man schließen, daß ursprüng-
lich nur ein unpaarer dorsaler Taster, wie bei der Mehrzahl der
übrigen Rotatorien, vorhanden gewesen ist.«< Mir scheint viel richtiger
ZELINKAS Ansicht (l. e. I. S. 408—409), der bei der Behandlung
der Behauptung PrAares sagt: »Nicht vom Nervencentrum, sondern
von der mit Sinneszellen versehenen und mit der Außenwelt in Be-
rührung stehenden Peripherie gehen jene Einflüsse aus, durch welche
eine Veränderung der anatomischen Verhältnisse der Sinnesorgane
statthaben kann. Eine Teilung eines Sinnesorgans wird also seinen
Grund in bestimmten, auf dieses von außen ausgeübten Reizen haben
und daher an diesem selbst und nicht am Nervencentrum seinen
Anfang nehmen. Das Nervencentrum, phylogenetisch selbst nur aus
ursprünglich peripher gelegenen Sinnes- bzw. Ganglienzellen ent-
standen, welche nach und nach zum Centrum vereinigt wurden, wird
nur passiv der Spiegel der an der Oberfläche vorgegangenen Ver-
änderungen sein. Teilungen der Sinnesorgane werden daher an der
Peripherie ihren Anfang nehmen und erst am Ende der vollendeten
Reihe am Gehirn sich bemerkbar machen. Wenn sich demnach der
Taster teilen würde, dann müßte man geteilte Taster mit einem
unpaaren Nerv zum Gehirn finden und paarige Taster mit eventuell
gabelig sich teilenden Nerven als Stufe der von der Peripherie zum
Centrum fortschreitenden Veränderung. Wir sehen jedoch im Gegen-
teile alle Anzeichen einer Verschmelzung der ursprünglich paarig
angelegten Taster, wenn wir die oben angeführten Fälle vergleichen.
Die ursprünglich in der Zweizahl vorhandenen Taster, deren jeder
seinen Nerv hat, verschmelzen, welche Verschmelzung durch das
Stadium der Rotatorien mit einem halbgeteilten Taster und mit zwei
zu ihm hinziehenden Nervenfasern dargestellt wird. Geht die Ver-
schmelzung weiter, dann wird die Stufe erreicht, auf welcher jene
Rotatorien stehen, die eimen unpaaren normal geformten dorsalen
Taster und noch die zwei dahinlaufenden Nerven besitzen. Die
letzte und höchste Stufe wäre die, auf welcher die Rädertiere nur
‘mehr einen Taster und einen Nerv zeigen.«e Einen schlagenden Be-
weis für die Richtigkeit dieser Meinung bietet die Gattung Apsdus,
wo man drei Paare von Nerven, welche am Gehirn deutlich getrennt
sind, am Taster aber verschmolzen, findet.
Auf der Rüsselbasis finden wir bei Oallidina und Discopus auf jeder
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. 1. 309
Seite ein Ganglion, zu welchem ein seitlich aus dem Gehirn ent-
springender Nerv hinzieht (Callidina symbiotica Fig. 37 n,, Discopus
Fig. 25 n,). Dieser Nerv entspricht dem Nerven ns bei Vonochrlordes,
von dessen Endigung schon einigemal die Rede war. Bei Descopus
entspringt aus dem Gehirn noch ein Nervenpaar, das sich nach hinten
zieht, und diesen muß man mit dem ähnlichen Nerven bei Floscu-
laria, Stephanoceros und Atrochus, der an die Cuticula hinzieht, ver-
gleichen; er soll bei den zwei ersteren unpaarig sein, wie MoNT-
GOMERY (l. ce.) angibt.
Wir kommen jetzt zu den für die Innervation der Körperorgane
wichtigsten Nerven. Seitlich aus Gehirn und zwar mehr aus seiner ven-
tralen Partie entspringt ein mit unsern rlv übereinstimmendes Nerven-
paar; jeder Nerv teilt sich bald in zwei Äste, welche ZELınkA
(I. S. 472—475) als Nervus ventralis und lateralis bezeichnet
hatte. Nervus ventralis ist bei Oallidına viel dieker als Nervus late-
ralis und besitzt in seinem Verlaufe bei Callidina symbvotica fünf
Ganglienzellen. Bei Discopus zieht er sich zuerst zu einem zwei-
zellisen Ganglion hin (ZELINKA II. Fig. 23 hg), dann teilt er sich in
zwei Fasern, die die Leibeshöhlenmuskeln innervieren. Der zweite
Nerv — Nervus lateralis — gibt Zweige an die Quermuskeln ab,
und diese endigen mit einem Ganglion; einzelne Ganglien stehen
dann durch Ausläufer in Verbindung. Die Ganglienzellen auf den
Abzweigungsstellen hat ZeLInKA nicht beobachtet. Dieser Nerv, der
auch das Excretionssystem innerviert, endigt endlich mit einem
zwischen den Fußdrüsen gelegenen Ganglion. PLarE! gibt aber an,
-daß der Nerv, welchen ZerınkaA (III. S. 15) entschieden für Nervus
lateralis erklärt, auf den Abzweigungsstellen der seitlichen Äste Ver-
diekungen mit Kernen enthält, was gänzlich den Verhältnissen bei
Conoehvloides entspricht. Es ist nun zu entscheiden, ob man diese
Nerven mit jenen bei Conochvlordes vergleichen kann. Hier und bei
der Mehrzahl der Rädertiere innerviert der Nerv, welchen ich als
Nervus ventralis bezeichnet habe, die Ventraltentakel. ZELINKA
sagt über ihn in seiner ersten Arbeit (S. 475): »Die Bestimmung und
der eigentümliche Verlauf dieser nach hinten gehenden Tasternerven
zeisen uns, daß sie weder mit dem Nervus lateralis noch ventralis
der Callidina homolog sind — —.« Erwägen wir die Sache näher.
Bei Callidina und Discopus entsteht Nervus ventralis durch Zweigung
eines einheitlichen Nerven und ist bei Callidina viel dicker als Nervus
1 L. PLATE, Über die Rotatorienfauna des bottnischen Meerbusens usw.
Diese Zeitschr. Bd. XLIX. 1889. S. 1—42.
310 Stan. Hlava,
lateralis. Damit finden wir eine gänzliche Übereinstimmung mit
Conochrloides. Auch hier entsteht Nervus ventralis durch Zweigung
eines einheitlichen aus dem Gehirn entspringenden Nerven und ist
wie bei Callidina dieker als Nervus lateralis. Wir müssen noch
weiter ins Auge fassen, daß bei Callidina und Discopus die Ventral-
tentakel gänzlich fehlen, so daß es möglich ist, daß dieser Nerv auf
eine andre Weise seinen Verlauf modifiziert hat; daß er auch da
eine Sinnesfunktion hat, können wir aus den auf seinem Verlaufe
interpolierten Ganglienzellen, die eng unter der Cutieula liegen oder
mit derselben mittels Ausläufer zusammenhängen, schließen; weiter
auch aus den sich an die Hypodermis abzweigenden Nervenästen.
Erwägen wir weiter, daß man den zweiten Nerven, der sich von dem
einheitlichen Gehirnnerven abzweigt, unzweifelhaft für Nervus late-
ralis halten muß, so müssen wir jene Homologie anerkennen. Daß
sich dieser Nervus ventralis bei den Bdelloiden auf eine andre Weise
modifiziert hat, dessen Ursache müssen wir in der Abwesenheit der
Ventraltentakel .erblieken.
Es erübrigt nur zu zeigen, daß wir den zweiten Nerv für homolog
mit Nervus lateralis bei Descopus und Phellodina halten müssen. Dies
zeigt schon sein Ursprung aus dem gemeinsamen Nervenstamme; mit
dem der Gattung Callidina stimmt er auch darin überein, daß er dünner
als Nervus ventralis ist. Wie bei Discopus und Calldina, so auch
bei Conochrlorides innerviert er die Hautmuskeln, denen er mit gleichen
charakteristischen Ganglienzellen ansitzt. Er innerviert bei allen diesen
drei Gattungen das Exeretionssystem, und mit Discopus überein-
stimmend, endigt er auch mit einem an den Fußdrüsen gelegenen
Ganglion.
Mit Rücksicht auf die Gattungen Calkdına und Discopus finden
wir auch einige Unterschiede in der Ausbildung dieses Nerven bei
Conochrloides. So finden wir in seinem Verlaufe interpolierte Ganglien-
zellen, welche ZELINKA bei den zwei erwähnten Gattungen nicht ge-
funden hat; PLATE aber erwähnt sie bei Callidina magna, was gut
mit Conochrloides übereinstimmt. Dann geschieht bei Comochilordes
aus diesen Nerven auch die Innervation der Leibeshöhlenmuskeln,
welche bei Descopus vom Nervus ventralis geschieht, dies aber ist
leicht erklärlich, weil Nervus ventralis bei Conochelus die Ventral-
tentakel besorgt.
Es läßt sich erwarten, daß die Anordnung des Nervensystems
bei den übrigen Rädertieren der Gattung Conochtlordes entspricht, da,
wenn wir von der Familie Ddelloida abstrahieren, die Ventraltentakel
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. 311
allgemein entwickelt sind. Daß diese eine scharf getrennte Gruppe
vorstellen, läßt auch die Anordnung der Geschlechtsorgane er-
kennen.
Der Vergleich des Nervensystems führt also zu folgendem
Schlusse. |
1) Das Nervensystem ist aus dem centralen und peripheren System
zusammengesetzt.
2) Für die Mehrzahl muß man zwei Nervencentra annehmen: das
Gehirnganglion und das sog. Ganglion suboesophageale.
3) Der Dorsaltentakel ist mit Ausnahme der Gattung Conochrlus
allgemein entwickelt und ist entweder paarig oder (häufiger) unpaar.
4) Die zum Dorsaltentakel führenden Nerven entspringen direkt
aus dem Gehirn und sind meistens paarig, seltener fließen sie in
einen einzigen Nerv zusammen.
5) Auf der Basis des Dorsaltentakels finden wir ein zwei- oder
mehrzellises Ganglion, aus welchem sich ein oder zwei Nerven zum
Rüssel oder zum Räderorgan hinziehen.
6) Das periphere Nervensystem ist auf der Ventralseite konzen-
triert und ist hauptsächlich durch zwei Nerven: Nervus lateralis und
ventralis gebildet; von diesen versorgt Nervus ventralis bei der Mehr-
zahl die Ventraltentakel. Beide stammen von einem gemeinsamen
Nerven ab.
7) Die Ventraltentakel fehlen sicher nur bei der Ordnung
Bdelloida.
8) Das Excretionssystem ist von dem Nervus lateralis innerviert.
9) Dort, wo die Fußdrüsen entwickelt sind, finden wir in ihrer
Nähe ein Ganglion, in welches Nervus lateralis übergeht.
10) Die Endigung der Nerven auf den Hautmuskeln geschieht
durch Ganglienzellen, die dem Muskel direkt anliegen; bei den Leibes-
höhlenmuskeln tritt der Nerv direkt in das Muskelkörperchen ein.
Räderorgan und Verdauungskanal. _
Das Räderorgan (Fig. 10) liest fast horizontal; Trochus (fr) und
Cingulum (cg) gehen auf der Ventralseite ineinander; hier ist das
Organ auch durch einen weiten Zwischenraum (ventral gap Hupsons)
unterbrochen. Cingulum läuft von dem Zwischenraume zuerst in
gleichem Niveau mit Trochus, dort aber, wo die Augen liegen, biegt
es zu der Ventralseite zurück und hebt sich über das Niveau des
Trochus empor; es bildet einen dreieckigen Raum, in welchem die
Mundöffnung («) liegt. Dadurch, daß das Cingulum erhoben ist,
312 Stan. Hlava,
entsteht auf dem Vorderende des Körpers ein kegelförmiges Gebilde.
Zwischen dem Trochus und dem Cingulum zieht sich eine Rinne (br)
hin, welche am Übergange beider Cilienkränze sehr eng ist, sich
aber gegen die Dorsalseite allmählich erweitert. Die Wimpern des
Trochus sind viel länger als jene des Cingulum. Auch jene Rinne
ist mit kurzen Cilien versehen; die in dieselbe gelangenden Nahrungs-
partikel werden durch den von Cilien verursachten Wirbel zur Mund-
öffnung gefördert. Die Zellen des Räderorganepithels sind groß und
mit deutlichen Kernen versehen. Über dem Gehirn ist zwischen den
Epithelzellen noch eine Zelle eingeschoben, die die Wand der Mund-
höhle bildet. Die Innervation des Räderorgans geschieht durch die
sich vom Dorsaltaster hinziehenden Nerven, und vielleicht auch aus
dem Ganglion des Nerven ns.
Die Mundöffnung (Fig. 10 «) ist lang eiförmig und geht in eine
geräumige Mundhöhle (Fig. 11 d«) über; diese ist auf dem Querschnitte
annähernd dreieckig und auf ihrer ganzen Oberfläche mit langen
Wimpern ausgekleidet. Die Mundöffnung verengt sich in die Pha-
ryngealröhre (Fig. 11, 12 rp), die ventral liegt. Diese ist an der Stelle,
wo sie in die Mundhöhle übergeht, auf ihrer ganzen Oberfläche
bewimpert, über dem Pharynx ist aber die Bewimperung nur auf
elastische Vorsprünge (lips Hupson) (Fig. 11—13 1!) und die ventrale
Rinne beschränkt. Eng vor der Einmündung der Pharyngealröhre
in den Pharynx finden wir auf der Ventralseite röhrenförmige Aus-
führungsgänge der seitlich am Pharynx gelegenen Drüsen (Fig. 12 vx)
Der Pharynx (Fig. 11, 14 ph) ist äußerlich dreilappig und pflegt
während des Lebens gelblich oder orangegelb gefärbt zu sein. Seine
Wände sind diek, die Vorsprünge reichen ziemlich tief in den Pha-
vynx; außer an diesen befindlichen Wimpern findet man solche
auch auf der Dorsalfläche des Pharynx und zwar am Anfang auf
einer ziemlich breiten Fläche (Fig. 14); näher zum Oesophagus sind
die Wimpern spärlicher und endlich nur auf einen Zapfen beschränkt
(ie-elo 2):
Die im Pharynx befindlichen Kiefer sind Trophi malleoramati
(Fig. 17). Sie liegen schräg und zwar so, daß das Fulerum (fl)
ventral im Vorderteile des Pharynx unter der Pharyngealröhre liegt,
das Ende der Rami (r) dorsal über dem Oesophagus. Manubria (m)
liegen in den Seitenlappen des Pharynx. Die Länge der Rami be-
trägt 0,0308 mm. Die Leisten der Unei («) sind fast parallel, die
vorderen reichen mit ihren inneren Enden über die Rami und bilden
sog. Zähne, deren man fünf in jedem Kiefer findet.
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. 1. 313
Die auf der Dorsalseite gelegenen MuskelfibriHen verlaufen quer
zu der Längsachse des Pharynx (Fig. 13 nf) und befestigen sich auf
Manubrien; in einer besonders dieken Schicht sind sie auf dem vor-
deren Ende des Pharynx entwickelt. Diese Fibrillen besorgen das
Schließen der Kiefer; das Öffnen derselben besorgen ventral gelegene
Fibrillen, welche sich von dem proximalen Ende der Manubrien zum
Fulerum hinziehen.
Seitlich am Pharynx und zwar vorn finden wir auf der Ventral-
seite zwei blasenförmige Gebilde, welche unter dem Namen der Speichel-
drüsen (salivary glands Hupsox, salivary receptacles VALLENTIN)
bekannt sind. Ihre äußeren Wände sind ziemlich diek; das Plasma
liegt nur an den Wänden und enthält spärliche Kerne. Die Wände
der Zellen sind nicht sichtbar, so daß wir annehmen können, dab es
sich um ein syneytiales Gebilde handelt, was auch für die Magen-
drüsen gültig ist. Die an den Pharynx sich anschließenden Wände
sind sehr dünn und eigentlich nur durch eine dünne Membran von
der Pharyngealhöhle getrennt. Die Drüsen enthalten eine klare, im
Leben gelb gefärbte Flüssigkeit. Ihren Ausführgang in den Pharynx
habe ich nicht beobachtet; soweit ich an den Schnitten ersehen
konnte, scheint es, daß sie in die Pharyngealröhre durch jene oben
beschriebenen Ausführgänge einmünden; aber auch der osmotische
Austausch durch jene trennende Membran ist möglich. Außerdem
finden wir auch einzellige Drüsen auf der Dorsalseite des Pharynx.
Auf den Pharynx folgt der Oesophagus. Er beginnt auf dem
distalen dorsalen Ende des Pharynx und zieht sich schräg dem unteren
Rande des Pharynx entlang (Fig. 11 oe). Er bildet eine enge dünn-
wandige Röhre, die mit kurzen Wimpern ausgekleidet ist.
Der Oesophagus mündet in einen geräumigen Magendarm und
zwar etwa in der Mitte seines Vorderendes. Dieser ist sackförmig
und, von der Fläche gesehen, annähernd eiförmig. Auf seinem distalen
Ende ist er stark dorsoventral verengt, und erscheint also auf den
sagittalen Schnitten als ein mit der Spitze nach .unten gerichtetes
Dreieck (Fig. 11). Die Wände des Magendarmes sind von großen
Zellen gebildet, ihr Plasma ist schwammartig und enthält zahlreiche
Vacuolen. Die Kerne sind groß und mehr der äußeren Wand ge-
nähert. Die Darmhöhle ist geräumig und mit langen Cilien, welche
auf den Innenwänden der Zellen entspringen, ausgekleidet. In der
proximalen Partie des Magendarmes sind diese Cilien viel länger als
jene in der distalen.
Auf dem Vorderende des Darmes finden wir seitlich zwei
314 Stan. Hlava,
Magendrüsen (gg).- Das sind kompakte, ei- oder kugelförmige Gebilde,
welche den Darmwänden dicht anliegen. Ihr Plasma ist reichlich
und enthält eine geringe Zahl von intensiv sich färbenden Kernen
mit deutlichem Nucleolus. Sie münden in die Darmhöhle durch ziem-
lich weite Öffnungen zwischen zwei Magendarmzellen (Fig. 16 ag).
Auf seinem Übergange in das Intestinum ist der Darm stark dorso-
ventral verengt. Das Intestinum (Fig. 11.) ist länglich eiförmig und
ist gegen das Vorderende des Körpers gebogen. Seine Wände sind
dünner als die des Magendarmes, die Zellen kleiner. Sein Lumen ist
wieder mit reichlichen Wimpern ausgekleidet, diese sind aber viel
kürzer als jene im Magendarm.
Der letzte Teil des Verdauungskanals ist das Rectum (Fig. 11 r);
'esist das eine kurze, enge und dünnwandige Röhre, welehe mit sehr
kurzen Wimpern ausgekleidet ist. Ich will diesen Teil nicht als
Kloake bezeichnen, weil hier nur das Exceretionssystem einmündet,
während die Mündung des Oviducts sich auf einer ganz andern Stelle
befindet, wie ich später zeigen werde. |
Die Afteröffnung (a) liegt auf einem kleinen, durch die Falte
der Haut gebildeten Vorsprunge und erreicht bei dem ausgestülpten
Tiere nie die Höhe der Kiefer.
Die Anordnung des Räderapparates zeigt verschiedene Modifi-
kationen, so daß es zu weit führen möchte, wenn wir den Vergleich
bei allen Gruppen durchführen wollten. Es genügt, nur einige be-
sonders interessante Momente anzuführen. Von diesen nimmt den
ersten Platz das gänzliche Fehlen des Räderapparates im erwachsenen
Zustande, wie es bei Apselus, Acyclus und Atrochus vorkommt; für
diese drei früher zu der Familie Floseulariidae gezählten Gattungen
schlägt WIERZEJSKI mit Recht eine neue Familie Atrochidae vor.
Eine ziemlich bedeutende Abweichung von dem allgemeinen Plane
des Räderapparates zeigt auch die Familie Flosculariidae, es ist aber
nötig, früher einige Bemerkungen über den Verlauf des Verdauungs-
kanals bei dieser Familie vorauszuschicken, weil uns da einige
Abweichungen von der von ZELINKA vorgeschlagenen Benennung
(I. 5.469) der einzelnen Teile des Verdauungskanals begegnen. Hier
finden wir auf der Krone ein geräumiges Infundibulum, welches
durch ein schräges, die hufeisenförmig angeordneten Wimpern tragen-
des Diaphragna vom Vestibulum getrennt ist. Aus diesem führt eine
enge Röhre, die man als ösophageal bezeichnet, in den Proventriculus,
auf dessen Grunde der Kieferapparat (mastax) liegt.
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. 1. 315
Die Mundhöhle resp. der Mundtrichter ist vom Pharynx (mastax)
durch die Scheidewand oder Pharyngealröhre getrennt. Bei Floseu-
lariidae finden wir jene Trennung auf dem Grunde des Vestibulum,
von welchem jene Röhre in den Proventriculus herabhängt. Weil
wir nach ZELINKA diese Röhre zum .Pharynx zählen, so geht aus
dem Vergleich sofort hervor, daß jene Abteilung des Verdauungs-
kanals, welche hinter dem Vestibulum folgt, zum Pharynx zu zählen
ist: also jene Röhre und Proventrieulus. Dann muß man jene Röhre als
Pharyngealröhre bezeichnen und der Proventriculus ist dann nichts
andres, als der vergrößerte Raum über den Kiefern, welchen wir
schon bei Discopus und Conochrloides finden. Für diese Erklärung
spricht auch die Gattung Atrochus, und der Vergleich dieser Röhre
mit den elastischen Vorsprüngen, durch welche die Pharyngealröhre
bei Conochtloides verengt ist. Bei Flosculariidae ist die ganze Röhre
elastisch und bei Apselus finden wir eine wirkliche Pharyngealröhre,
auf welche erst jene elastische Röhre folgt; diese wäre demnach nur
eine Modifikation der elastischen Vorsprünge der Melicertidae.
Die Krone ist bei den Floseulariidae lappenförmig; die Lappen
tragen lange Cilien, die man allgemein für die Wimpern des Trochus
annimmt; neben diesen Cilien finden wir noch kurze, rasch sich bewe-
sende Wimpern auf jenem Diaphragma, die in Form eines Hufeisens
angeordnet sind. Dieses Hufeisen homologisieren Hupson und GossE
mit dem Cingulum der übrigen Rädertiere, was aber MOoNTGoMERY
(l. ec. S. 391) nicht annimmt; er sagt: »All these eilia are preoral;
they constitute, therefore, a trochus (es handelt sich um die Cilien
auf den Lappen) and there is no postoral row (eingulum) on the ex-
ternal surface of the body behind the mouth. In fact, no postoral
eiliary ring occurs, for the diaphragm of Stephanoceros and Floscularia,
which bears a row of eilia, and on that account was homologized by
Hupson and GossE with the eingulum of other Rotatoria, belongs to
the intestinal tract and not to the coronal margin at all.«
Doch scheint mir, daß gewisse Umstände zugunsten der Hupson-
Gosszsschen Erklärung zeugen. Es ist zuerst das Vorkommen von zwei
Cilienkreisen auf dem Kronenrande (Floscularia pelagica Rouss.), von
welchen zwar MONTGOMERY sagt: »all these cilia are preoral«; sie
gehören also dem Trochus an.
Ich stelle mir die Sache so ver: Ein Übergangsstadium zu den
Floseulariidae finden wir bei der Unterfamilie, die ich als Conochi-
loidinae bezeichnet habe (Gattungen: Conochilordes, Conochilus). Hier
befindet sich die Mundöffnung schon auf der Krone; bei den Floseula-
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. at
316 Stan. Hlava,
riidae hat sich die Mundöffnung mit einem Teil des Cingulum ein-
sestülpt. Jener und zwar der in gleicher Höhe mit dem Trochus
laufende Teil des Cingulum ist auf dem Kronenrand geblieben. Die
Wimpern des Trochus sind infolge des sessilen Lebens verschwunden
und kommen wieder nur dort vor, wo Floscularia irei schwimmt.
Für die Möglichkeit dieser Erklärung zeugt auch, daß jenes Huf-
eisen der Wimpern auf dem Diaphragma ventral kontinuierlich ist,
wie man es auch bei den Conochiloidinae findet. Die Dorsalseite, wo
jene Trennung geschah, blieb offen; dafür zeugt auch die Wand des
Infundibulum, die solche Beschaffenheit zeigt, wie die Hypodermis
des übrigen Körpers, was auch mit der Kronenoberfläche des Cono-
chiloides übereinstimmt. Aus diesem folgt also, daß jenes Hufeisen
von Wimpern auf dem Diaphragma nur ein Teil der Wimpern des
Cingulum ist (nicht das ganze Cingulum, wie Hupson und GossE
erklären) und jene Wimpern auf den Lappen, die man für Trochus-
wimpern erklärt, eigentlich dem Cingulum gehören und der Trochus
nur dort vorkommt, wo das Tier schwimmt. Übrigens muß man
noch die Beobachtungen über die Vorgänge, welche sich bei dem
Übergang aus dem freischwimmenden Larvalstadium in das sessile
abspielen, erwarten. Die eigentliche Mundhöhle stellt bei Floseularia
und Stephanoceros das Vestibulum vor.
Die bekanntesten Drüsen, die sich zum vorderen Teile des Ver-
dauungskanals gesellen, sind die ventral am Pharynx gelegenen
Speicheldrüsen; sie sind sehr verbreitet und von gleicher Gestalt.
Sie sind blasenförmig, von verhältnismäßig dünnen Wänden, innen
mit heller, oft rötlich oder gelblich gefärbter Flüssigkeit erfüllt. Bei
Discopus münden sie nach ZELINKA in den Pharynx, während dies
bei unsrer Art wahrscheinlich in die Pharyngealröhre geschieht. Bei
Callidina findet man noch große dorsale Drüsen hinter dem Pharynx,
welche bei ÜOonochzlordes nur durch einfache, einzellige Drüsen ver-
treten sind.
Hinter dem Pharynx folgt der geräumigste Teil des Verdauungs-
kanals — der Magendarm. Er sitzt dem Pharynx entweder direkt an,
oder kommuniziert mit ihm mittels des Oesophagus, der nur selten
fehlt (Flosculariidae, Atrochidae). Der Oesophagus entbehrt nur aus-
nahmsweise der Wimpern (Descopus); PrAate (1. e. S. 97) führt das
Fehlen von Wimpern auch bei Synchaeta, Asplanchma, Scaridium
longicaudatum und Metopedia lepadella an, was ich aber für Asplanchna
als irrig bezeichnen muß. Die Magendarmzellen sind gewöhnlich
groß und auf ihrer Innenfläche mit Wimpern versehen; nur bei den
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. 317
Bdelloiden bilden sie ein Syneytium. Das Lumen des Magendarmes
ist hier eng und nicht mit Wimpern ausgekleidet.
In den Magendarm mündet auf jeder Seite eine Drüse, die in
der Form bei einzelnen Arten sehr variiert; gewöhnlich mündet sie
in den vorderen Teil des Magens, manchmal auch (Apselus) nahe
dem Intestinum. Bei Atrochus führt WIERZEJISKI keine Drüsen an,
erwähnt aber ein syneytiales Gebilde, welches in Form eines Ringes
den Magen umgibt und sich an das Intestinum legt. WIERZEJSKI
kennt seine Funktion nicht, es scheint aber, daß es nur eine mit
ihrer Mündung nach hinten verschobene Magendrüse ist, worauf ihre
Zusammensetzung zu zeigen scheint, sowie auch, daß es hier keine
andern Drüsen gibt, obzwar diese eine so regelmäßige Erscheinung sind.
Nur ausnahmsweise endigt der Darmkanal schon mit dem Magen-
darm, so z. B. bei Asplanchna. In der Regel folgt hinter diesem
noch eine, durch dünne Wände ausgezeichnete Abteilung — der
Blasendarm (Intestinum). Bei einigen Arten (Discopus, Callidina) be-
findet sich zwischen dem Magen- und Blasendarm ein Sphincter,
sonst ist die Trennung nur durch eine Einschnürung angedeutet.
Das Intestinum verläuft entweder direkt nach unten, oder ist gegen
das Vorderende gebogen (Melicertidae).
Der Enddarm ist gewöhnlich in die Kloake umgewandelt und
ist immer sehr eng; er ist entweder bewimpert (Conochzlordes) oder
wimperlos (Callidina symbiotica). Bei Conochrloides kann man den
Enddarm nicht als Kloake bezeichnen, da die Ausführgänge der Ge-
schlechtsorgane und des Excretionssystems getrennt einmünden: jene
in den entodermalen Blasendarm, diese in den ectodermalen End-
darm. Höchstens läßt sich dieser Teil als Pseudokloake bezeichnen.
Diese allgemein für Melicertidae geltenden Verhältnisse sind durch die
Biegung des Darmkanals bedingt.
Eine Muskelschicht auf dem Magendarm, welche O. Scrmipr!
allgemein annimmt, war bisher nur bei Apselus vorax von GAST an-
‚gerührt. Bei den übrigeu Rädertieren ist schon das lebhafte Strudeln
zur Bewegung der Nahrung hinreichend.
Geschechtsorgane.
Der Eierstock (Fig. 2, 3v) ist unpaar, sroß und nimmt den
Raum zwischen dem Magendarm und der Leibeswand gänzlich ein.
1 0.'SCHMIDT, Versuch einer Darstellung der Organisation der Räderthiere.
Arch. für Naturgesch. I. S. 70. 1846.
21*
[e
318 Stan. Hlava,
Von der Fläche gesehen ist er eiförmig, von der Seite walzenförmig.
Auf dem Querschnitte zeigt er einen etwa nierenförmigen Umriß
(Fig. 16). Der ganze Eierstock ist in eine feine Membran einge-
schlossen, welche auf dem distalen Ende in einen kurzen Eileiter
(Fig. 5, 11 ovd) übergeht. An die Körperwand ist er mittels eines
Bindegewebsfadens befestigt, welcher sich über den Ventraltentakeln
von seiner Oberfläche zur Körperwand zieht und nur an besonders
günstigen Exemplaren sichtbar ist (Fig. 21 lo). Die nur sehr schwer
sichtbaren Kerne der Membran sind klein. Wenn sich das Ei ent-
wickelt, so vergrößert sich der Eileiter bedeutend und bildet den
Uterus; seine Kontraktionen sind durch drei kleine Muskeln, welche
sich von den Uteruswänden an den Darmkanal ziehen, ermöglicht
(Fig. 5ao1—3). Die Mündung des Eileiters befindet sich auf der
Stelle, wo der Magen in den Blasendarm übergeht (Fig. 5, 11). Da
hier das Lumen des Darmkanals sehr eng ist, besorgt die Dilatation
dieses Teiles ein Paar von Muskeln (Fig. 21 d&), welche sich von
da an die Körperwand ziehen.
Den größten Teil des Eierstocks bildet der Dotterstock (Fig. 11,
16 ix). Sein Protoplasma ist reichlich und enthält zahlreiche große
Kerne (14 und mehr), die mit einem lappigen Nucleolus versehen
sind (Fig. 14 als).
Der Keimstock ist klein und liegt, von der Ventralseite gesehen,
in der linken hinteren Partie des Dotterstockes. Seine Kerne sind
sehr klein und färben sich intensiv; an ihrer Oberfläche finden wir
kleine Chromatinkörner (Fig. 18 &).
Die sich entwiekelnden Eier gelangen zwischen den Darm und
Dotterstock; ihre Entwicklung geschieht im Uterus. Die ausge-
wachsenen Eier gelangen durch den After nach außen und werden
in das Futteral abgelegt; hier erfolgt ihre weitere Entwicklung.
Die Dauereier sind braun gefärbt und in eine hyaline Hülle,
welche sich bedeutend abhebt, eingeschlossen. Auf der Oberfläche
besitzen sie kielförmige, schräg verlaufende Rippen. Die Länge bei
dem von mir gemessenen Exemplare war ohne Hülle 0,119 mm,
Breite 0,085 (Fig. 19).
Die Subitaneier sind dunkel, ohne äußere Hülle und ohne Rip-
pen. In der Größe gleichen sie den vorgehenden.
Die Männcheneier sind klein, mehr kugelig. Ihre Größe betrug
0,0585 mm.
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. 1. 319
Die Geschlechtsorgane sind bei dem größten Teil der Rädertiere
unpaar und liegen ventralwärts vom Darmkanal. Nur bei der
Ordnung Bdelloida, die deshalb auch als besondere Unterklasse ab-
setrennt wird — Digononta —, finden wir paarige, auf den Seiten
des Körpers gelegene Geschlechtsorgane. Die Zusammensetzung des
Eierstocks aus dem Keim und dem Dotterstocke, welche zuerst
PLATE richtig erkannt hat, war bei allen Rädertieren gefunden;
und nur WIERZEJSKI konnte sie bei Afrochus nicht erkennen, weil er
das Tier nicht auf Schnitten studierte. Die Befestigung des Eier-
stockes im Körper geschieht entweder so, daß der Eierstock direkt
dem Magendarm anliegt, wie bei Discopus, oder so, daß die Mem-
bran in einen oder zwei Ausläufer übergeht, welche sich entweder
an die Körperwand (Callidina, Comochrloides) oder an dem Darm-
kanal befestigen (Atrochus). In allen Fällen ist der Eierstock in
eine kernhaltige Membran eingeschlossen, welche an dem distalen
Ende in den Eileiter, der häufig als Uterus fungiert, übergeht. Der
Eileiter mündet in der Regel in den Enddarm nahe der Einmündung
des Exeretionssystems. Bei Callidina symbiotica und Discopus syn-
aptae hat ZeLınkA die Mündung des Eileiters nicht gefunden und
‘ führt nur einen nach hinten zichenden Eileiter an. Diese Angabe hat
PrArE dazu geführt, daß er den Eileiter bei Callidina als Bindege-
websfaden erklärt hat. Die Unrichtigkeit dieser Ansicht hat ZeLInKA
über allen Zweifel in seiner dritten ausführlichen Arbeit (l. e. S. 28)
nachgewiesen, indem er die Mündung des Oviducts in den Enddarm
bei Callidina magna gefunden hat.
Masıus (l. e. S. 23) erwähnt auch den Eileiter bei Lacinularia
und schildert ihn als »large canal membraneux d’ordinaire complete-
ment revenu sur lui-m&me et, pour ce motif, peu visible«. Die Ein-
mündung hat er nicht gefunden. Wie ich mich überzeugt habe,
weicht diese von der bei allen Rädertieren ab und erfolgt hier und
in der ganzen Familie der Melicertidae in das Intestinum nahe am
hinteren Ende des Magendarmes.
Eine typische Achtzahl der Kerne im Dotterstock, welche Tessın
bei zahlreichen Rädertieren nachgewiesen hat, scheint nicht allgemein
erhalten zu sein. Bei koffer und Discopus finden wir zwar in jedem
Eierstocke je vier Kerne, also acht Kerne zusammen, bei Callıdına
ist aber diese Zahl schon größer. Bei den festsitzenden Formen
ı G. Tessın, Über die Eibildung und Entwicklung der Rotatorien. Diese
Zeitschr. Bd. XLIV. S. 6. 1886.
320 Stan. Hlava,
variiert diese Zahl bedeutend, aber stets findet man mehr als acht
Kerne; so finden wir bei Atrochus bis neun Kerne (WIERZEJSKI), bei
Apsilus 10—14, bei Stephanoceros 15, bei Floscularia 15 und mehr
(MONTGOMERY); bei Lacinularia führt MAsıus zehn Kerne an; bei Cono-
chiloides sind in der Regel mehr als 14 Kerne vorhanden. Die Dot-
terstockzellen sind nur in der Jugend gesondert, erst später resor-
bieren sich die Scheidewände und bildet sich ein Syneytium. Mit
Rücksicht auf dieses müssen wir annehmen, daß Masıus’ Angabe
(S. 23): »Remarquons, accessoirement, que des limites cellulaires sont
souvent visibles dans le vitellogene de Laecinularia«, sich auf junge
Exemplare bezieht. Die Keimstockkerne sind bei den meisten be-
kannten Rädertieren sehr klein; die größten finden wir bei Asplanchna
Herricki (MRAZEK!). Eine starke Färbbarkeit dieser Kerne ist aber
für alle Rädertiere gültig.
Exceretionsorgan.
Das Exeretionssystem (Fig. 21) ist paarig und liegt an den Sei-
ten des Körpers zwischen der Krone und dem Enddarm; es begleitet
den Darmkanal. Die Hauptstämme vereinigen sich unter dem Blasen-
darm (Fig. 22 ex) in einen unpaaren Teil, in welchen sich feine
protoplasmatische Balken ausbreiten, so daß das Ganze den Eindruck
von Kammern macht. Dieser unpaare Teil mündet in den Enddarm
ein (Fig. 11 ve). Eine regelmäßige Zusammenziehung dieses Teiles
habe ich gleich wie VoIGT nicht beobachtet. Regelmäßige Kontrak-
tionen und Dilatationen übt aber der Enddarm von der Einmündung
dieses Teiles bis zum After (Fig. 22 r) aus. Die Dilatationen besorgt
ein kurzer Muskel, der sich auf jeder Seite des Enddarmes zur Kör-
perwand zieht und den ich als Dilatator reeti bezeichne. Es ist kein
Zweifel, daß hier der Enddarm als kontraktile Blase andrer Räder-
tiere fungiert, worauf bei Conochrlus schon Hupson und GossE rich-
tig hingewiesen haben.
Von diesem unpaaren Teile zieht sich nach rechts und links
eine Röhre, welche sich nach oben wendet und gegen die Ventralseite
gewölbt ist; diese Wölbung erreicht ihren höchsten Punkt an den
Magendrüsen, wo sich kurze Fäden des Hauptstammes an die Körper-
wand befestigen (Fig. 21 a, %;). Von da biegt sich der Hauptstamm
ı A. MRAZER, Zur Embryonalentwicklung der Gattung Asplanehna. Mit
1 Taf. Sitzungsber. der k. böhm. Ges. Wiss. Mathem.-naturwissensch. Klasse.
1897.
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. 321
wieder auf die Dorsalseite und die Röhre bildet zahlreiche, unter der
Krone liegende Windungen (Fig. 21 we). Nahe dort, wo sich der
Hauptstamm auf die Dorsalseite biegt, finden wir weitere Binde-
sewebsfäden. Von diesen (Fig. 21 /gd) zieht der erste nach unten
und inseriert an der Körperwand am dorsalen Längshautmuskel;
die zwei übrigen ziehen hinauf; einer (lg) befestigt sich an die
Körperwand dort, wo der dritte Quermuskel emporgewölbt ist, der
zweite zieht schräg hinauf, befestigt sich bald an die Körperwand,
von wo er zur ventralen Körperwand zieht und hier unter dem Epi-
thel des Räderorgans endigt (k). Ein weiterer Faden (lv) zieht sich
schräg von dem Geflecht des Hauptstammes zur Ventralseite, ist in
seinem Verlauf einigemal verdickt und befestigt sich ähnlich wie der
vorangehende. Alle diese Fasern sind sehr zart, hyalin und können
leicht mit den Nerven verwechselt werden. Auf der Stelle, wo sie
dem Exeretionskanale anliegen, sind sie ein wenig erweitert.
Die Wände des Hauptstammes sind dick, die Kerne liegen in
großen Entfernungen voneinander, das Plasma ist grobkörnig. In dem
Geflechte fand ich drei Kerne, was den Verhältnissen bei Apsdlus ent-
spricht. Im Lumen des Hauptstammes finden wir keine Treibwimpern.
Dieser Hauptstamm nun geht in dem Geflecht in eine enge, dünn-
wandige Röhre, die sog. Capillarröhre (kr), über und diese trägt fünf
Flimmerlappen; einer von diesen befindet sich in der unmittelbaren
Nähe des Gehirns (vir,) und erinnert durch seine Lage sehr an den
auf dem Queraste bei Lacinularia und Megalotrocha sitzenden Lap-
pen. Diesen Querast habe ich hier nicht beobachtet. Von diesem
Lappen zieht die Röhre dicht unter dem Räderapparat und teilt
sich in zwei Äste: der eine geht in früherer Richtung weiter und
endigt mit einem Flimmerlappen (vir,), der zweite wendet sich nach
unten, kreuzt den Hauptstamm und trägt an dieser Stelle zwei
Flimmerlappen (vir;, vir,), zieht dann an dem Hauptstamm bis in
die Höhe des unteren Endes der Magendrüse und endigt hier mit
dem letzten Flimmerlappen (vir,), mündet hier aber nicht in den
Hauptstamm, so daß der Übergang dieser Capillarröhre in den Haupt-
stamm nur im Geflecht unter der Krone stattfindet. |
Die Flimmerlappen sind im Querschnitt oval und erscheinen,
je nachdem man. sie beobachtet, breiter oder schmäler. Ihr freies
Ende ist durch eine haubenförmige Zelle geschlossen, welche in kurze
Ausläufer übergeht. Im Innern finden wir eine feine, undulierende
Membran; die auf dem Basalende ein wenig verdickt, auf dem dista-
len frei ist. |
322 Stan. Hlava,
Die Zahl der Kerne in den Wänden der Capillarröhre ist ge-
ring, sie sind sehr klein und befinden sich gewöhnlich dort, wo sich
der Nebenast zu dem Flimmerlappen abzweigt.
Allen älteren Forschern war nur der Hauptstamm des Excere-
tionssystems bekannt und in diesen sollten die Flimmerlappen direkt
einmünden: also wie viel Flimmerlappen, so viel auch Mündungs-
stellen in den Hauptstamm. Nur bei einigen Arten war die wirk-
liche Zusammensetzung des Excretionsapparates richtig wahrgenom-
men. So hat z. B. den Exceretionsapparat VEJDOVSKY! bei Drilophaga‘
richtig abgebildet, PLAreE bei Asplanchnopus, Hupson und ROUSSELET
bei Asplanchna, und neuerdings MONTGOMERY bei Apselus, Stephano-
ceros und Floscularia. Ich selbst habe auf die Zusammensetzung
des Exceretionsapparates bei Melicerta, Limnias, Lacinularia und
Megalotrocha hingewiesen (l. c.).. Wie aus allen diesen Arbeiten er-
sichtlich, mündet nicht jeder Flimmerlappen getrennt und direkt in
den Hauptstamm, sondern die Flimmerlappen sind durch eine sehr
enge Röhre, sog. Capillarröhre, verbunden, und diese geht auf einer
oder zwei Stellen in den Hauptstamm über; diesen können wir auch
als Ausführungsröhre bezeichnen. Eine Einmündung befindet sich
stets im Geflecht unter der Krone. Diese Anordnung ist für alle
Rädertiere gültig, denn alle Arten, welche ich beobachtet habe,
ließen die hier angeführten Verhältnisse erkennen (Asplanchna, Callı-
dina, Rotifer, Pterodina, Pompholyx, Brachionus, Hydatina u. a.);
nie habe ich eine selbständige Einmündung der einzelnen Flimmer-
lappen beobachtet.
Die bei Conochvloides beschriebenen Verhältnisse stimmen mit
den Gattungen Apsdlus, Stephanoceros und Floscularia gänzlich über-
ein, was auf eine enge Verwandtschaft zeigt. Bei allen geschieht
der Übergang in den Hauptstamm nur im Geflecht desselben; einige
geringe Unterschiede zeigen sich in der Zahl der Flimmerlappen, bei
Apsilus und Stephanoceros auch darin, daß die Capillarröhre der
rechten und linken Seite durch einen Querast verbunden ist. Bei
den Eumelicertinae finden wir zwei Übergänge: einen unter der Krone
und den zweiten vor der Vereinigung der beiden Hauptstämme. Bei
Megalotrocha finden wir deutliche Bindegewebszellen, welche die
ı F. VEIDOVSKY, Über Drilophaga bucephalus n. g. n. sp., ein parasiti-
sches Räderthier. Sitzungsber. der k. böhm. Akad. der Wissensch. 1882. 1 Taf.
S. 394/395. Fig. 7.
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. 393
Capillarröhre an den Hauptstamm befestigen. Bei Lacinularia und
Megalotrocha finden wir noch einen beide Capillarröhren verbinden-
den Querast, welcher neben den oben angeführten Arten noch bei
Atrochus und Hydatına bekannt ist. Bei Lacinularia und Megalo-
trocha finden sich in dem Lumen der Hauptstämme Treibwimpern,
was an ähnliche Verhältnisse bei den Turbellarien erinnert.
Ganz ähnlich wie bei Oomochdloides findet man die Einmündung
des Exeretionssystems in den Enddarm auch bei Callidina magna,
Callidina russeola, Callidina symbvotica, Rotifer vulgaris, Atrochus
tentaculatus, wie aus den Arbeiten PLATEs, ZELINKAS und WıER-
ZEISKIS ersichtlich ist. In allen diesen Fällen vereinigen sich die
Hauptstämme zuerst in einem unpaaren Teil, der erst in den End-
darm einmündet. Daß der Enddarm als kontraktile Blase tätig ist,
ist jetzt bei koffer vulgaris, Callidina magna, Callıdına russeola,
Conochilus volvox und Conochlloides bekannt. Bei Callidina symbio-
tica findet sich ein weiteres Stadium, in dem nur ein gewisser Teil
des Enddarmes kontraktil bleibt und eine gesonderte Blase bildet.
Dies hat PLATE zu der Ansicht geführt, daß die kontraktile Blase
der Philodiniden nur ein umgewandelter Teil der Kloake und nicht
ein besonderes, dorsal dem Enddarm anliegendes Organ ist, wie man
früher erklärte. ZELINKA, der zuerst an der Richtigkeit dieser Mei-
nung Sezweifelt hat, nimmt sie in seiner dritten Arbeit an.
Die Befestigung des Exceretionsapparates an die Körperwand
durch Bindegewebsfasern gibt ZELINKA bei Oallidina und Discopus
an, dann WIERZEJSKI bei Atrochus; ein ganzes System von Binde-
geweben beschreibt Gast bei Apszdlus.
Die Frage, ob die Flimmerlappen an den freien Enden ge-
schlossen oder offen sind, scheint jetzt im ersteren Sinne entschieden
zu sein. Daß sie durch angehäuftes Protoplasma geschlossen sind,
hat zuerst PLare beobachtet, der sagt, daß darin »ein kleines, wohl
als Kern (Nucleolus?) zu deutendes Korn liegt«. Besonders inter-
essant sind die Flimmerlappen, welche RousseLer! bei Asplanchna
amphora beschrieben hat. Hier trägt ein jeder Flimmerlappen auf
seinem freien Ende zwei, rasch sich bewegende Geißeln, was nach
ZELINKA dazu dient, daß die Leibeshöhlenflüssigkeit in Bewegung
gesetzt wird und so neue Partien zu den Flimmerlappen gelangten.
Was jene undulierende Partie im Innern des Flimmerlappens
anbelangt, so gibt ZELINKA (l. c. III) bei Callidina zahlreiche sich
1 Ca. ROUSSELET, On the vibratile tags of Asplanchna amphora. Journ.
Quek. Mier. Club. Vol. IV. Ser. II. p. 241. 1891.
324 Stan. Hlava,
bewegende Wimpern an. SHEPHARD! spricht von einer sich be-
wegenden Membran im Innern und erklärt, daß der Eindruck des
Flimmerns dadurch entsteht, daß die Wände des Flimmerlzppens
längsgestreift sind. Solche Verhältnisse habe ich selbst bei Lacinu-
laria und Megalotrocha gefunden. Eine andre Darstellung hat Gast
von Apsilus angegeben, wo man eine durch einige an der Basis
kugelig verdiekte Wimpern zusammengesetzte Membran findet.
Prag, im April 1905.
Erklärung der Abbildungen,
Alle Figuren beziehen sich auf Conochiloides natans (Seligo). (Die ganzen
Figuren sind aus freier Hand, die Schnitte mittels ApBeschen Zeichenapparats
gezeichnet.)
Tafel XVII.
Fig. 1. Weibchen von der Ventralseite. Vergr. Obj. 3, Oec. IV (REICHERT).
140/1.
Fig. 2. Dasselbe; intensiv rot sind die Hautmuskeln, rötlich die Leibes-
höhlenmuskeln gezeichnet. Vergr. Obj. 5, Oe. IV. 400/1. ps, Hautquermuskeln;
!qm, schräger Hautmuskel; cm, cireulärer Hautmuskel; Im}, pı, pa, Längshaut-
muskeln; /hmı, Ihms, Leibeshöhlenmuskeln; dz, Dilatator intestini; rZ, Retractor
der Ventraltentakel; rph, Retracetor pharyngis; m, Mund; mdk, Mundhöhle; Ig,
Ligament; sg, Speicheldrüse; ex, Hauptstamm des Excretionssystems; 99, Magen-
drüse; v, Eierstock; oo, sich entwickelndes Ei; dx, drüsige Hypodermiszellen ;
79, Fußßdrüse.
Fig. 3. Dasselbe von der Dorsalseite. Bezeichnung der Muskeln und
Vergrößerung wie in Fig. 2. Gelb: das Nervensystem. »s, Hautquermuskeln;
Ihm, Leibeshöhlenmuskeln; /qm, schräger Hautmuskel; br, Leibeshöhlenmuskel ;
am, Dilatator recti; /n, Längshautmuskel; edr, einzellige Drüsen; M, Magendarm;
v, Eierstock; ex, Exeretionssystem ; gg, Magendrüse; d“, drüsige Hypodermis-
zellen; /g, Fußdrüse; /gd, Ligament; fl, Flimmerlappen; no, Sehnerv; ns, Nerv
zu dem Räderapparat; nlv, Nerv, der den Ursprung dem Nervus lateralis und
ventralis gibt; nd, Nerv zu dem Längshautmuskel; din, Nerv zu dem Dorsal-
taster; 9%, Ganglien des Nervus lateralis.
Fig. 4. Ein Teil des Leibeshöhlenmuskels. Vergr. 400/1. cs, kontraktile
Substanz; md, Muskelkörperchen.
Fig. 5. Ein Teil des Körpers in der Umgebung des Afters von der Seite.
Vergr. 400/1. Xi, Levator intestini; dr, Dilatator reeti; <, Intestinum; «a, After;
aol—3, Contractores ovidueti; ovd, Oviduct; dst, Dotterstock. Andre Bezeich-
nung wie bei Fig. 3.
i J. SHEPHARD, On the Structure of the vibratile tags or flame cells in
Rotifera. With 2 pls. Proc. Royal Soc. Victoria. (N.S.) Vol. II. 1899.
Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I. 3935
Fig. 6 Rumpf von der Ventralseite; das Nervensystem ist gelb gehalten.
Vergr. 400/1. nv, Nervus ventralis; nl, Nervus lateralis; I, erste Zweigungsstelle
des Nervus lateralis; Inl, Ästchen an dem Leibeshöhlenmuskel Ihmy'; Inh, Inks,
Ästchen zu den Hautmuskeln; IZ, Innervationsstelle des zweiten Leibeshöhlen-
muskels; Ifrl, das Ästchen zu dem Exeretionsapparat; III, zweite Zweigungs-
stelle; nl, IImnls, Nervenfasern zu den Leibeshöhlenmuskeln; IV, Ästchen zu
dem Hautmuskel; V, neue Zweigungsstelle; Vnl, Innervation des Muskels Ihms;
Vnls, Innervation des Muskels !hmı; VI, Innervationsstelle des Muskels Ihm,.
Übrigens wie bei Fig. 2.
Fig. 7. Fuß von der rechten Seite. Vergr. 440/1. VI, Innervation des
Muskels /hm,; VII, Verzweigung der Hauptfaser; VIlgl, eine dem Muskel /hms
anliesende Ganglienzelle, hinter ihr ein kurzes Ästchen zu dem Längshautmuskel;
VIonl, Nervenfaser zu dem Hautmuskel !nz3; VIlgl, ein dem Muskel !hmı an-
liegendes Ganglion, vor ihm ein Ästehen zur Hypodermis; VIllgl, Ganglion;
VHOl,ul, Nerv zu dem Längshautmuskel; IXgl, Ganglienzelle, aus welcher die
Ästehen zur Hypodermis entspringen, ähnlich bei X und AT; ngl, Ganglienzellen
an der Fußdrüse. Übrigens wie bei Fig. 2 und 3.
Fig. 8. Verzweigung des Nervus lateralis. Obj. 8, Oe. III. Vergr. 600/1.
hs, Hauptfaser; ns, Nebenast.
Fig. 9. Innervation des Hautmuskels. Obj. 8, Oec. IV. Vergr. 880/1. n,
Nervenfaser; gz, Ganglienzeile; sp, Längshautmuskel.
Tafel XVIII.
Fig. 10. Krone von der Fläche. Obj. 3, Oec. IV. Vergr. 140/1. ir, Trochus;
cg, Cingulum; dr, bewimperte Rinne; «, Mundöffnung; !hmı”, Leibeshöhlenmuskel;
im,, Hautmuskel.
Fig. 11. Sagittaler Schnitt. Obj. 5, Oe. IV. Vergr. 400/1 (REICHERT). cg,
Cingulum; d«, Mundhöhle; /, Lippen (lips); rp, Pharyngealröhre; ©, Gehirn; 79,
Nerv zu dem Dorsaltaster; 7, Nervenästehen zu dem Pharynx; 7A, Nerven-
faser zu dem medianen Ganglion; m@G, sein Ganglion; di, Dorsaltentakel; ph,
Pharynx; I!hmı, Leibeshöhlenmuskel; vi, Ventraltentakeln; br, Nervus ventralis;
9.sb.oe, Ganglion suboesophageale; oe, Oesophagus; x%, Magendrüse; Md, Magen-
darm; br, seine Wimpern; iz, Dotterstock; ovd, Eileiter; ©, Intestinum; ex, ver-
einiste Excretionskanäle; ve, deren Einmündung in den Enddarm; r, Enddarm
(Rectum); a, After; », Nerv; hp, Hypodermis; sv, Leibeshöhlenmuskeln; sd, drü-
sige Zellen unter der Hypodermis; x», Fußdrüse.
Fig. 12. Querschnitt durch die Krone. Obj. 5, Oe. IV. Vergr. 440/1. 1,
elastische Vorsprünge (lips); rp, Pharyngealröhre; »x, Ausführungsgang der
Drüsen.
Fig. 13. Querschnitt durch den Pharynx. Obj. 8, Oe. III. Vergr. 600/1.
Ihm, Leibeshöhlenmuskeln;; »»f, Muskelfibrillen; %, bewimperter Zapfen; »n, Manu-
brium; we, Geflecht des Hauptstammes des Exeretionssystems; vir, Flimmer-
lappen; sg, Speicheldrüse; /, elastische Vorsprünge; ir, Trochus.
Fig. 14. Querschnitt durch das Gehirnganglion. Vergr. wie bei Fig. 13.
C, Gehirn; »s, Punktsubstanz; ns, Kerne der Ganglien; nı, ne, Nervenfasern;
ph, Höhle des Pharynx.
Fig. 15. Querschnitt auf dem Übergang des Oesophagus in den Magen-
darm. Zeiss: Obj. F, Oc. III. Md, Magendarmzellen; !hm, Leibeshöhlenmuskeln ;
oe, Oesophagus; 99, Magendrüse; g.sb.oe, Ganglion suboesophageale; ro, Nervus
ventralis; 9x, Ganglienzelle. |
326 Stan. Hlava, Beiträge zur Kenntnis der Rädertiere. I.
Fig. 16. Querschnitt in der Höhe der Magendrüsen. Vergr. wie bei Fig. 13.
Md, Magendarm; gg, Magendrüse; ag, ihr Ausführgang in den Magen; br, Wim-
pern, die die Magendarmhöhle auskleiden; sv», Muskel; c, Cutieula; ex, Exere-
tionsröhre; ?x, Dotterstock; nl, Kern; nls, Nucleolus; kp, Hypodermis.
Fig. 17. Kiefer. Obj. 8, Oc. IV. Vergr. 800/1. 7/l, Fulerum; m, Manu-
brium; r, Ramus; x, Unci.
Fig. 18. Querschnitt durch den Eierstock. ZEISs: Immers. 1, Oe. IV. iz,
Keimstock; 2x’, Dotterstock; 5, seine Kerne; vo, ein sich entwickelndes Ei.
Fig. 19. Dauerei. Obj. 5, Oe. II. Vergr. 240/1.
Fig. 20. Querschnitt durch den Fuß. Obj. 8, Oe. IH. Vergr. 600/1. cw,
Cutieula; hy, Hypodermis; x», Drüsenzellen unter der Hypodermis; sv, Leibes-
höhlenmuskeln; Al, Hautmuskeln; nd, Muskelkörperchen.
Fig. 21. Exeretionssystem. Obj. 5, Oc. IV. Vergr. 400/1. kr, Capillar-
röhre; hs, Hauptstamm; vir(I—5), Flimmerlappen; we, Geflecht des Hauptstam-
mes; li, lw, !g, Igd, Bindegewebsfasern; C, Gehirn; din, Nerv zum Dorsaltaster;
Inl, Nervenast zu dem Muskel !hmy'’; Inl’, Nerv an den Eierstock; nv, Nervus
ventralis; lo, Ligament des Eierstocks; ps, Quer-, m, Längshautmuskeln; Ihm,
‘ Leibeshöhlenmuskeln; de, Dilatator intestini; ri, Retractor des Tentakels; Mad,
Magendarm; a, After; 99, Magendrüse.
Fig. 22. Das Ende des Excretionssystems. Obj. 8, Oe. III. Vergr. 600/1.
hs, Hauptstamm; ex, vereinigte Hauptstämme; r, kontraktiles Ende des End-
darmes; a, After.
Zeitschrift
WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE
begründet
Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker
herausgegeben von
Ernst Ehlers
Professor a. d. Universität zu Göttingen
Achtzigster Band
Isker is:
Mit 9 Tafeln und 48 Figuren im Text
LEIPZIG
Verlag von Wilhelm Engelmann
1906
Ausgegeben den 2. Januar 1906
inhalt
Seite
D. Tretjakoff, Die vordere Augenhälfte des Frosches. (Mit Taf. XIX
bis .XXI:u. 19 ‚Biel im Text.)s. . 0... 00. 2 327
H. Otto und C. Tönniges, Untersuchungen über die Entwicklung von
Paludina vivipara. (Mit Taf. XXII-XXVI u. 29 Fig. im Text) . 411
Mitteilung.
Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren
Veröffentlichung liest es, daß die Manuskripte völlig druckfertig
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus-
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der
Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift
üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren
bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. °
Die Verlagsbuchhandlung Der Herausgeber
Wilhelm Engelmann. Ernst Ehlers.
Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche
Zioologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder-
abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch
gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus-
setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind.
Die durch das Erscheinen der als S2. und
85. Band der Zeitschrift für wissenschaft-
liche Zoologie bezeichneten Ehlers-Festschrift
rückständig gewordenen Hefte, nämlich das
Schlußheft des SO. Bandes und die 4 Hefte
des S1. Bandes werden in etwas kürzeren
Zwischenräumen als bisher üblich der Reihe
nach einzeln zur Ausgabe gelangen.
Leipzig, im Dezember 1905
=.
Wilhelm Engelmann.
Diesem Heft liegt eine Ankündigung der N. 6. Elwertschen Verlags-
handlung in Marburg i. H. bei, über Claus-Grobben, Lehrbuch der Zoologie.
ACH KURZER KRANKHEIT ENTSCHLIEF
N IN WÜRZBURG AM 2. NOVEMBER 1905
IM 88. JAHRE SEINES BIS ZULETZT ARBEITS-
VOLLEN UND ERFOLGREICHEN LEBENS
ALBERT VON KÖLLIKER
DER HOCHVERDIENTE MITBEGRÜNDER
DIESER ZEITSCHRIFT.
IN TRAUER UND DANKBARER VEREHRUNG
BRINGEN DIES ZUR ANZEIGE
HERAUSGEBER UND VERLEGER
DER ZEITSCHRIFT FÜR
WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE
Die vordere Augenhälfte des Frosches,
Von
D. Tretjakoff.
Mit Tafel XIX—XXI und 19 Figuren im Text.
Es fehlt in der Literatur nicht an Beschreibungen des Baues des
Froschauges; dennoch weist GaupPp |10) in seiner »Anatomie des
Frosches« nirgends so häufig auf die Notwendigkeit neuer Unter-
suchungen hin, als gerade in dem Kapitel über das Sehorgan dieses
Laboratoriumtieres. Auf die Berechtigung der Bemerkung GAupPps
weisen bereits die von ihm in der Literaturübersicht angeführten
Widersprüche in den Befunden der früheren Autoren. Die Literatur
speziell des Tractus uvealis zeichnet sich meiner Meinung nach durch
die Armut an technischen Hinweisen aus. Der Durchschnitt durch
den Hornhautiriswinkel, welcher in der Arbeit von AngeEuuccı (l)
abgebildet und in die neueste Auflage der » Anatomie des Frosches« von
GAUPpP aufgenommen ist, läßt jedenfalls viel zu wünschen übrig. Der
Mangel bestimmter, zuverlässiger, speziell für das Studium des Frosch-
auges angepaßter Methoden, trägt, meiner Meinung nach, die Schuld
an der Unzulänglichkeit der Beschreibung der vorderen Augenhälfte.
Auf Grund einer Reihe von Versuchen halte ich folgende Methoden
für die zweckentsprechendsten in dem gegebenen Falle.
Sublimat in wässeriger Lösung, 1°/,ige Chromsäurelösung, das
schwache Fremmmesche Gemisch erhalten hinreichend gut die äußere
Form des Froschauges. In Berücksichtigung des Vorhandenseins
von glatten Muskelfasern darf das Auge nicht sofort nach dem Tode
des Tieres in die Fixierungsflüssigkeit übergeführt werden. Die Be-
handlung mit Alkohol von steigender Konzentration (angefangen von
100%,) bedarf besonderer Vorsicht und allmählicher Steigerung. Die
in Sublimat fixierten Augen können erst nach der Einwirkung des
absoluten Alkohols vor dem Einbetten in Celloidin angeschnitten
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 22
328 | D. Tretjakoff,
werden; nach der Fixierung in Chromsäure und in FLEMMINGs Gemisch
ist es zweckentsprechend, die Hornhaut vor der Überführung in
schwachen Alkohol anzuschneiden, da die Hornhaut sonst etwas nach
innen eingedrückt wird.
Für die endgültige Einbettung in Celloidin ist noch ein Einschnitt
erforderlich, welcher den Eintritt in den Glaskörperraum ermöglicht.
Der gewöhnlich angewandte Einschnitt der seitlichen Fläche des
Augapfels ruft beim Frosch fast immer eine Deformation und eine
Schrumpfung des entsprechenden Abschnittes des Traetus uvealis
hervor. Ich ziehe es vor, besonders zwecks Anfertigung von Serien-
schnitten, mit Hilfe eines sehr scharfen Rasiermessers ein Segment
der hinteren Augenfläche, gewöhnlich die Eintrittsstelle des Sehnerven,
zu entfernen. Das Celloidin muß möglichst langsam erhärten, in-
folgedessen das Verfahren mit Chloroformdämpfen hier das einzig
anwendbare ist. Der erforderliche Härtegrad des Celloidins ist im
gegebenen Falle ein äußerst wichtiges Moment und wird nur durch
die Praxis erkannt. Das ungenügend erhärtete Celloidin zieht sich
bei Einwirkung des Alkohols stark zusammen und deformiert das
Auge, das zu stark ausgetrocknete Celloidin deformiert an und für
sich das Auge.
Die Augen von Rana esculenta sind empfindlicher gegen Reactive
und verlangen größere Vorsicht bei der Behandlung als die Augen
von Rana fusca.
Bei einigen Froschexemplaren beider Arten ist die vordere Augen-
hälfte schwach pigmentiert und dem Mikroskopieren unmittelbar zu-
gänglich. Gewöhnlich stellt jedoch das Pigment ein großes Hindernis
dar. Die Chromsäure und das FLeuminesche Gemisch schwächen
augenscheinlich, dank ihrer oxydierenden Wirkungen, die schwarze
Farbe des Pigments’ beträchtlich ab. Frisch bereitetes Chlorwasser
übt auf die Schnitte eine raschere und radikalere Wirkung aus.
Eine Lösung von intensivem Chlorgehalt entfärbt Schnitte von
30—40 u in 24 Stunden, noch schneller bei häufigerem Wechseln
des Reactivs. In Sublimat fixierte Präparate färben sich nach der
Einwirkung von Chlorwasser bedeutend schwieriger, während die-
jenigen aus FLEemMInGschem Gemisch, wie es auch zu erwarten war,
ein größeres Färbungsvermögen für Hämatoxylin und das Gemisch
von van GIESoN erlangen. Auf die Präparate aus Chromsäure übt
das Chlorwasser mit Ausnahme der Entfärbung des Pigments keine
andre Wirkung aus — diese Präparate färben sich schlecht in
beiden Fällen. Chromsäure schützt jedoch am besten gegen nach-
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 329
trägliche Schrumpfung und stellt somit das zuverlässigste Mittel für
die Erhaltung und das Studium der topographischen Verhältnisse dar.
Zur Färbung der Präparate bediente ich mich des Bönmerschen
Hämatoxylins, des Eisenhämatoxylins von M. HEIDEnHAIN, des Häma-
toxylins von MALLoRY, des Safranins, zur Ergänzungsfärbung haupt-
sächlich des Gemisches von vAn GiIESson. Für die Färbung der
elastischen Elemente erwies sich das Gemisch von WEIGERT viel
anwendbarer als das Orcein.
Die Lösung spezieller Fragen erforderte die Anwendung andrer
Methoden, welche an den entsprechenden Stellen der Darstellung er-
wähnt werden sollen.
Meine Untersuchungen betreffen den Bau des Öorpus ciliare, der
Iris, des Gewebes, welches den Winkel der vorderen Augenkammer
ausfüllt, sowie die Gefäßverteilung des Annulus pericornealis. Als
Material dienten mir Rana fusca und Rana esculenta.
Was die Wahl der Termini betrifft, so sind die auf der Seite
der Hornhaut gelegenen Teile als »vorn«, und die auf der Seite des
Sehnerven gelegenen als »hintere« bezeichnet. Außerdem kommen
zur Verwendung die Ausdrücke »nasal«e und »temporal« sowie
»dorsal« oder oben und »ventral« oder unten.
Vorderer Teil des Tractus uvealis.
Äußere Ansicht. Topographische Verhältnisse.
Die Anwesenheit von Ciliarfalten im Auge der Anuren. erwähnt
schon CuviEr (8) in seinen Vorlesungen. Bei einem ausländischen
Baumfrosch hat dieser Forscher einige Längsfalten im COiliarteil der
Retina wahrgenommen, welche, nach seinem Vergleich, das Aussehen
eines Fadens haben. Weniger deutlich ausgeprägt findet er die
Falten auch bei der Kröte (I. Teil, XII. Vorles., S. 384). Horrmann
(16) erwähnt nur die Pars ceiliaris retinae und die Processus eiliares
des Frosches ohne eine genauere Beschreibung zu geben. Diese
gibt LeuckKArr (21), wobei er sich folgendermaßen ausdrückt: »Der
Frosch zeigt auf seinem schmalen Strahlenkörper einen Strang von
etwa 70—80 kurzen, halbmondförmigen Erhebungen, die in Form
radiärer Falten auf die Innenfläche der Iris übergehen und erst in
der Nähe des Pupillarrandes verstreichen.«< Die Beschreibung von
LEUCKART fand eine Bestätigung in dem Buche von ÜARRIERE (6),
laut welchem der Ciliarkörper der Anuren überhaupt auf seiner Ober-
fläche radiäre Falten bildet. Die Beschreibung von LEUCKART ist in
22*
330 D. Tretjakoff,
die Lehrbücher der vergleichenden Anatomie von WIEDERSHEIM und
von GEGENBAUR aufgenommen worden und wird in dem Buche von
CHATINn (7) wiederholt. Vogr und Jung geben in ihrem »Lehrbuch
der praktischen vergleichenden Anatomie« (40) gleichfalls den Hin-
weis auf das Vorhandensein von Ciliarfortsätzen im Froschauge.
Vor der Herausgabe der erwähnten Lehrbücher gaben fast in dem-
selben Jahre H. VırcuHow und A. AnGELuccı auf Grund eigner Be-
obachtungen einen positiven Entscheid in der gegebenen Frage (36, 1).
ANGELUCCI gibt auch eine entsprechende Zeichnung. SCHoEBEL (32)
endlich findet bei der Untersuchung der Entwicklungsgeschichte des
Froschauges die ersten Spuren des Auftretens der Ciliarfalten ent-
sprechend der Periode der Metamorphose. SCHOEBEL führt einen
strengen Unterschied zwischen Ciliarkörper und Ciliarfalten durch
und erkennt beim Frosch bloß die letzteren an. Meiner Meinung
nach wollte dieser Forscher sagen, daß die Ciliarfalten im Auge des
Frosches eine unvollkommene Corona ciliaris bilden. Daß es sich
hier um die Corona eiliaris handelt, wird durch den Hinweis auf
die ungleiche Entwicklung der Ciliarfalten des Frosches bestätigt.
Da, wo dieselben fehlen, muß natürlich vom Corpus ciliare gesprochen
werden.
In einer 1901 erschienenen Arbeit leugnet LAuBErR (18) voll-
kommen das Vorhandensein von Ciliarfalten beim Frosch. Die eben
angeführten Behauptungen des Gegenteils werden von diesem Autor
keiner Beachtung gewürdigt. Die negativen Ergebnisse LAUBERS
riefen eine sofortige Erwiderung von seiten H. VırcHows (39) hervor,
laut welchem die Ciliarfalten sogar bei einer Betrachtung der Frosch-
iris mit unbewafinetem Auge wahrgenommen werden. Nach der
detaillierten Beschreibuug der Corona ciliaris, welche wir der »Ana-
tomie des Frosches« von GAupPp verdanken, verliert die Ansicht von
LAUBER endgültig jegliche Bedeutung.
Es ist natürlich überflüssig die Beschreibung von GAuPpP hier
in toto anzuführen, ich beschränke mich auf die Hauptpunkte seiner
Beschreibung. Gaurp hält es für möglich im Üorpus ciliare des
Frosches zwei Zonen zu unterscheiden: Orbieulus eiliaris und Corona
eiliaris.
Die Corona ciliaris besteht aus einer großen Zahl von Processus
ciliares, Längsfalten, welche niedriger werdend auf die hintere Fläche
der Iris übergehen. Die Grenze zwischen Corona ciliaris und Iris
wird durch die Struktur der Retinaschicht und die Anheftung der
Zonula eiliaris bestimmt. Die Iris ist dank der stark pigmentierten
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 331
hinteren Epithelschicht als kohlschwarzer centraler Teil unterschieden,
während die Corona eiliaris gewöhnlich eine weißliche Färbung auf-
weist. Die Ciliarfalten sind nicht überall in gleichem Maße ent-
wickelt (vgl. oben ScHoEgeEL). Die längsten und höchsten Falten
finden sich in der Mitte des oberen und unteren Abschnittes des
Corpus eiliare. Sie nehmen in ihren Dimensionen allmählich in der
Richtung zum nasalen und temporalen Abschnitt ab. Diese Abnahme
(in der Höhe und Länge) tritt besonders rasch in dem unteren nasalen
Quadranten auf, so daß in diesem Gebiet, etwas unterhalb der Mitte
des nasalen Abschnittes, die Ciliarfalten verschwinden, während die
ihnen entsprechenden Leisten der Iris bleiben. Das Corpus ciliare
bleibt an dieser Stelle nur als ein schmaler Wulst erhalten.
Autor beschreibt ausführlich die Richtung der Ciliarfalten, welche
keine genau radiäre ist. Diese Gebilde sind voneinander durch
ungefähr gleich weite Täler geschieden. Die Falten selber erscheinen
nicht selten doppelt. Die von LEUCKART angegebene Zahl von 7O—80
hält GAupP für zu hoch. Er selbst zählt bei Rana esculenta 66— 77
Falten.
In der Mitte des unteren Abschnittes zeichnet sich eine Falte
durch ihre größere Ausdehnung von den übrigen aus; dieselbe ist
mit kleinen sekundären Falten besetzt und entspricht der Eintritts-
stelle der Arteria hyaloidea in den Glaskörper und der Austritts-
stelle der Vena hyaloidea aus letzterem. Auf diese Stelle hat bereits,
wie GAupP bemerkt, H. VırcHow die Aufmerksamkeit gelenkt, nach
welchem beide Gefäße in eine besonders stark entwickelte Falte
»so zu sagen einen breiten Processus ciliaris< eingelagert sind.
Die allgemeine Gestalt des Corpus eiliare entspricht nach
GaAuprs Befunden nicht einem regelmäßigen Kreise. Die proximale
Grenzlinie des Corpus eiliare nähert sich in dem temporalen sowie
in demjenigen Anteil des nasalen Abschnittes, welcher der Falten
entbehrt, mehr einer geraden denn einer Kreislinie.
Die Falten der Iris stellen eine unmittelbare Fortsetzung der
Ciliarfalten dar; auch sie sind häufig doppelt, doch setzt sich eine
doppelte Ciliarfalte nicht immer in eine Doppelfalte der Iris fort
und umgekehrt. Abweichend von den Ciliarfalten sind die erwähn-
ten Gebilde der Iris annähernd regelmäßig radiär angeordnet. Unter
allmählicher Höhenabnahme in der Richtung zum Centrum verschwin-
den sie in einiger Entfernung vom Pupillenrande, so daß an letzterem
eine glatte Zone bleibt.
Auf Grund meiner eignen Beobachtungen kann ich die Angaben
332 D. Tretjakoff,
von GAUPpP nur bestätigen; dieselben schließen jedoch nicht sämtliche
Besonderheiten des Corpus ciliare vom Frosch ein. Die der Auf-
merksamkeit des Autors entgangenen Details stellen dermaßen charak-
teristische Besonderheiten dar, haben meiner Meinung nach eine
dermaßen nahe Beziehung zum mikroskopischen Bau dieser Teile
des Auges, zur Entwicklungsgeschichte derselben und zum Teil auch
zu ihrer Funktion, daß ich mich genötigt sehe, die Beschreibung von
GAuPpP zu modifizieren.
Zunächst handelt es sich um die Untersuchungsmethoden. Bereits
auf der präparierten vorderen Augenhälfte (im frischen oder fixierten
Zustande) lassen sich genügend deutlich die Falten, ihre Lage und
besonders dank dem intakten Pigment die Grenze zwischen der
eigentlichen Iris und dem Ciliarkörper unterscheiden. Das genauere
Studium erfordert jedoch die Anfertigung trockener Präparate nach
der Methode von SEMPER. Die Trockenpräparate stellen ein recht
gutes Objekt für Photographieren bei schwachen Vergrößerungen
dar. Auf den Photogrammen treten die charakteristischen Eigen-
tümlichkeiten des Baues noch bestimmter hervor, als bei der Beobach-
tung selbst, abgesehen davon, daß Messungen, Vergleich und Zählung
der Falten bedeutend erleichtert werden. Es müssen nur folgende
Vorsichtsmaßregeln berücksichtigt werden. Das frisch präparierte
Froschauge wird in 10/,ige Chromsäure eingelegt. Am folgenden Tage
schneidet man das Auge auf und entfernt die Linse, die Gefäße des
Glaskörpers und wenn möglich die Zonula ciliaris. Die Selera und
die Hornhaut haben durch die Einwirkung der Chromsäure bereits
einen genügenden Härtegrad erlangt, die Iris ist jedoch noch weich
und elastisch geblieben und leidet infolgedessen bei der Entfernung
der Linse nicht. Wird die Linse längere Zeit im Auge gelassen, so
verklebt das hintere Irisepithel fest mit der Linsenkapsel und da die
Iris durch die Chromsäureeinwirkung spröde wird, so brieht sie un-
bedingt bei jedem Versuch, die Linse von ihr zu entfernen. Die von
der Linse befreite vordere Augenhälfte kann noch ein bis zwei Tage
in der Chromsäure verbleiben und darauf der weiteren Behandlung
unterworfen werden.
Rana esculenta. Auf dem Pupillarrande der Iris von Rana es-
culenta, deren sich GAupP für seine Untersuchungen bediente, finde
ich zwei interessante Gebilde. Etwas nasal von der Mitte des oberen
Randes senkt sich in das Pupillenlumen ein kleiner Anhang herab: der
obere Pupillarknoten (Textfig. 1. N.d). In der Mitte des unteren Randes
oder etwas mehr temporal liegt der untere Pupillarknoten (Textfig.1 N.»).
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 333
Letzterer stellt eine flache ovale Scheibe dar, welche der hinteren
Oberfläche der Iris anliegt. Das obere Ende des Knotens ist ent-
weder in der Höhe des Pupillenrandes gelegen oder tritt über den-
selben etwas hervor. Das untere Ende ist nicht frei, sondern setzt
sich in die mittlere untere Irisfalte fort, welche etwas in nasaler
Richtung von der genau radiären Richtung abweicht und sich bis
zu der oben erwähnten großen Falte des unteren Abschnittes des
Textiig. 1.
Vordere Bulbushälfte von Rana esculenta von der Rückseite aus gesehen. Trockenpräparat nach
der Semrerschen Methode. Die Schattierung ist absichtlich nicht streng durchgeführt, weil durch den
Totalschatten die Deutlichkeit einer Anzahl der Falten, um derentwillen die Figur gegeben wird, be-
einträchtigt werden würde. Vergrößerung 1?mal. N.d, dorsaler Pupillarknoten; N.r, ventraler Pupil-
larknoten. Über weitere Einzelheiten vgl. den Text S. 332-336.
- Ciliarkörpers erstreckt. Ich nenne diese Ciliarfalte »mittlere untere
Ciliarfalte«. |
Den genannten Bildungen des ventralen Abschnittes entsprechend
findet sich in der Mitte des dorsalen Abschnittes des Corpus ciliare
ein Komplex von zwei bis vier Falten, von denen in radiärer Rich-
tung zwei bis drei obere mittlere Irisfalten sich auf die Iris erstrecken.
Diese letzteren liegen entweder einander dicht an, oder sind von-
einander durch einen engen Zwischenraum getrennt oder divergieren
wenigstens an ihren Enden. Die Ciliarfalten des oberen mittleren
334 D. Tretjakoff,
Komplexes sind stets dicht beieinander gelagert. Sämtliche übrige
Falten des Ciliarkörpers und der Iris sind annähernd symmetrisch
in bezug auf die oberen und unteren Falten gelagert. Die Zahlen
von LEUCKART finde auch ich zu groß, sowohl für die Ciliarfalten als
auch für die Irisfalten. Die erste Falte beiderseits von der mittleren
unteren Falte der Iris erreicht kaum die Mitte der letzteren; die auf
sie folgende dagegen zeichnet sich durch eine besondere Länge aus
und berührt fast, indem sie sich bogenförmig krümmt, den unteren
Pupillarknoten. Die übrigen Irisfalten weichen anfangs von der
radiären Richtung in eine mehr vertikale ab, näher jedoch zum
nasalen und temporalen Abschnitt nehmen sie allmählich eine radiäre
Riehtung an, durch welche sich besonders die Falten in der Nähe
des horizontalen Meridians auszeichnen. Auch im dorsalen Abschnitt
laufen die Irisfalten in senkrechter Richtung fast parallel den mitt-
leren Falten.
Die stärksten, den mittleren am nächsten gelagerten, Ciliarfalten
zeichnen sich durch eine schmale innere Kante aus; sie stehen fast
senkrecht zur Oberfläche des Ciliarkörpers. Der proximale Teil
ihrer Oberfläche ist mit feinen Längsfurchen besetzt, als Abdruck
der Fäden der Zonula ciliaris. Die Richtung der Ciliarfalten fällt
nicht immer mit der Richtung der Irisfalten zusammen, häufig er-
scheint sie weniger regelmäßig. Im allgemeinen werden die Ver-
hältnisse beobachtet, welche bereits GAupP wahrgenommen hat, näm-
lich, daß die Ciliarfalten gekrümmt sind, wobei ihr konkaver Rand
im nasalen Quadranten nasalwärts, im temporalen temporalwärts ge-
richtet ist. In den zwischen dem nasalen bzw. temporalen Abschnitt
einerseits und dem oberen bzw. unteren anderseits gelegenen Ab-
schnitten sind die Falten des Ciliarkörpers dachziegelförmig gelagert,
wobei sie nasal bzw. temporal steiler abfallen, weniger steil zur
mittleren Linie. Dasselbe wird auch an den entsprechenden lIrisfalten
beobachtet, welche sich sogar über die Oberfläche der Regenbogen-
haut vorwölben.
Rana fusca. Dieselbe unterscheidet sich zunächst durch den
Mangel des oberen Pupillarknotens; der untere Knoten ist bei ihr
jedoch ebensogut entwickelt wie bei Kana esculenta. Die untere mittlere
Falte der Iris erreicht bei kana fusca selten die mittlere untere
Ciliarfalte. Die zunächst folgende Irisfalte, welche bei Rana eseu-
lenta kaum die halbe Länge der übrigen Falten erreicht, ist bei
Rana fusca noch schwächer ausgebildet. Die folgende Falte erstreckt
sich zum Unterschiede von den übrigen zum unteren Pupillarknoten.
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 335
Die übrigen Iris- sowie die Ciliarfalten sind ebenso angeordnet wie
bei Rana eseulenta. In der oberen Hälfte sind wiederum ein bis zwei
mittlere Irisfalten und der ihnen entsprechende Komplex mittlerer
Ciliarfalten zu erkennen. Wie in der unteren Hälfte, so ist auch
hier die der mittleren Irisfalte beiderseits benachbarte Falte schwach
ausgebildet, während die folgenden unterschiedlich von Rana escu-
lenta vadıär gelagert sind, wobei sie sich bogenförmig krümmen.
Die konkaven Bogenseiten sind zu den mittleren Falten gerichtet.
Die dachziegelförmige Anordnung der Oiliarfalten und der Irisfalten
ist bei Rana fusca noch mehr ausgeprägt, d. h. betrifft eine längere
Strecke als bei Rana esculenta. Der Übergang der Ciliarfalten in
die Irisfalten ist bei Rana fusca deutlicher und schärfer als bei der
andern Art.
Nach der Beschreibung der inneren Fläche der Iris muß auch
die äußere erwähnt werden, deren goldfarbenes Pigment bereits lange
die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich gelenkt hat. Bei der
überwiegenden Mehrzahl der untersuchten Frösche habe ich eine
Ssewisse Regelmäßigskeit in der Anordnung des Pigments feststellen
können. Es fehlt häufiger bei Rana fusca, seltener bei Rana escu-
lenta im temporalen und nasalen Abschnitte, welche beide schwarz
erscheinen, wie die hintere Oberfläche der Iris. Ich füge hinzu, dab
bei den Larven beider Arten im Stadium der Metamorphose so-
wohl der temporale als auch der nasale Abschnitt der Iris stets des
soldfarbenen Pigments entbehren. Weder bei den Larven noch bei
erwachsenen Tieren erstreckt sich jedoch die schwarze Farbe der
Senannten Abschnitte auf den kontinuierlichen goldfarbenen Reif des
Pupillenrandes, auf welchen Gaupp aufmerksam macht. Letzterer
beschreibt auch eine Unterbrechung dieses Reifs in der Mitte des
unteren Randes, was ich auch bei der Mehrzahl von Rana fusca und
esculenta finde. Nach meinen Beobachtungen entspricht diese Unter-
brechung ihrer Lage nach dem unteren Pupillarknoten, welcher seiner-
seits einen Einfluß auf die Form der Pupille hat. In.der Beschreibung
von GaupPp ist bereits eine entsprechende Beobachtung vorhanden.
Nach diesem Autor unterscheidet sich nämlich der untere Pupillen-
rand vom oberen durch eine größere Krümmung, an der tiefsten
Stelle der Krümmung weist nun der goldfarbene Reif eine Unter-
brechung auf. Bei stark verengter Pupille (es handelt sich um kana
esculenta) bildet auch der obere Rand in der Mitte eine winkelige
Ausbiegung. Beide Ausbiegungen, die obere und die untere, ent-
sprechen nach meinen Beobachtungen dem oberen und unteren
336 D. Tretjakoft,
Pupillarknoten. Rana fusca offenbart nur eine winkelige Knickung
des unteren Randes. Meine Beschreibung der äußeren Ansicht der
hinteren Irisfläche entspricht einem mittleren Erweiterungsgrad der
Pupille.. Bei einer maximalen Erweiterung derselben verkürzen und
verbreitern sich, wie es auch zu erwarten ist, die Irisfalten, ihre
Richtung und Andedimme bleibt jedoch es
Um eine Vorstellung von der Breite des Kammerdreiecks, an
der Anheftungsstelle desselben an die Sclera zu erhalten, Yardinhr ich
folgendermaßen: Das fixierte Froschauge wurde möglichst genau in
zwei Hälften, eine obere und eine untere, zerschnitten. Vermittels
einer Pinzette entfernte ich die Iris und den Ciliarkörper; nur das
Gewebe des Kammerdreiecks ließ ich in Verbindung mit der Selera.
Die Epithelschicht des Corpus ciliare reißt genau am Orbieulus ciliaris
ab, das Gewebe des Kammerdreiecks tritt deutlicher hervor, infolge
der Anwesenheit der charakteristischen Pigmentzellen, deren Be-
schreibung weiter unten folgt.
In der Literatur habe ich keine genauen Angaben über die Form
des distalen Randes des Seleraknorpels gefunden. HELFREICH (14)
schreibt, daß der Knorpel nicht bis zur Grenze zwischen Selera
und Hornhaut heranreicht, da er distal von der Anheftungslinie der
seraden Muskeln endigt. Diese Beschreibung ist für die dorsale und
ventrale Seite des Auges vollkommen zutreffend. Im nasalen und
temporalen Abschnitt dagegen erstreckt sich der Seleraknorpel nach
meinen Beobachtungen bedeutend weiter in distaler Richtung, wovon
man sich leicht an frischen Augen mit eröffneter hinterer Kammer
überzeugen kann. Die vordere Hälfte des Augapfels wölbt sich nach
innen ein und die Grenze des Knorpels tritt deutlich hervor. Der
rein fibröse Teil der Sclera weist daher die größte Breite oben und
unten auf; dasselbe offenbart sich auch hinsichtlich des Kammer-
dreiecks.
Die Breite des letzteren erreicht die größte Ausdehnung in der
Mitte des oberen und des unteren Abschnittes, nimmt in dem tempo-
ralen und nasalen Abschnitt allmählich ab und erreicht das Minimum
etwas unterhalb der Mitte des nasalen Abschnittes. Kurz, es wieder-
holt sich hier dasselbe, was wir bei der Beschreibung der Corona ciliaris
erwähnt haben.
Die proximale sowie die distale Grenze der Anheftung des Kam-
merdreiecks an die Sclera stellt je eine gebrochene Linie dar. In
der unteren Augenhälfte von Rana esculenta, genau in der Mitte, hat
die proximale Grenzlinie einen mehr oder weniger spitzen Knick,
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 337
dessen Spitze gegen die Ora optica gerichtet ist. Es ist das die
Eintrittsstelle der Vena hyaloidea in die mittlere Ciliarfalte. Der
Stamm dieser Vene ist in die Chorioidea eingelagert und ist auf
fixierten Präparaten nicht selten in Gestalt eines dunklen durch die
Retina hindurchschimmerden Streifens wahrnehmbar. Die distale
Grenze der unteren Hälfte des Kammerdreiecks bildet gleichfalls
einen Knick, dessen Spitze in Gestalt eines stumpfen Fortsatzes
sieh in der Richtung zur Cornea erstreckt. Diesen Knick nenne ich
a
Mv | |
Textfig. 2.
Ventraler vorderer Quadrant des Bulbus von Rana esculenta nach der Entfernung der Iris an ihrer
Wurzel, mit der Hornhaut aufwärts gedreht, so, daß man den vollen Einblick in die Gegend des Kammer-
dreiecks erhält. Spirituspräparat nach Fixierung mit Sublimai. Vergrößerung 12mal. A, Annulus
pericornealis; Ch. Chorioides; Co, Cornea; Mv, ventraler M. protractor lentis; n, nasal; Pi, unterer
Vorsprung des Gerüstwerks; R, Retina; S, Sclera; 7, Gerüstwerk des Kammerdreiecks; Z, temporal;
Vh, Stelle des Austritts der V. hyaloidea.
den »unteren Fortsatz des Kammerdreiecks«. Er. ist etwas nasal
von der Mitte und von der Eintrittsstelle der Vena hyaloidea in die
mittlere Oiliarfalte gelegen.
In der oberen Augenhälfte ist auch ein Knick an der distalen
Grenze — »oberer Fortsatz des Kammerdreiecks« — vorhanden. Im
Unterschied von dem unteren Fortsatz nimmt der obere eine mittlere
Lage ein, ist somit gegenüber dem erwähnten mittleren Ciliarfalten-
komplex ‚gelegen. Die proximale Grenze weist keine Knickung auf.
Eigenartig sind auch die topographischen Verhältnisse von
338 D. Tretjakoff,
Kammerdreieck und Annulus pericornealis, gleichzeitig auch der Selero-
cornealgrenze, welche beim Frosch ungefähr dem vorderen Rande des
Annulus pericornealis entspricht. Nur in dem nasalen und dem
temporalen Abschnitt fällt die Anheftung des Kammerdreiecks an
die Scelera mit dem Annulus pericornealis zusammen, in der Richtung
nach oben und nach unten entfernt sie sich allmählich vom vorderen
Rande des Annulus (Textfig. 2) und nähert sich demselben wieder nur
in Gestalt des erwähnten oberen und unteren Fortsatzes.
In der unteren Augenhälfte fällt die distale Grenze des Kammer-
dreiecks mit dem distalen Rande des Pericornealringes auf einer
größeren Ausdehnung als in der oberen Hälfte zusammen. Der in
der Literatur anzutreffende Ausdruck »Cornea-Iriswinkel« ist für das
entsprechende Gebilde im Froschauge offenbar nicht anwendbar, da
in demselben das Kammerdreieck sich nur an die Selera anheftet
und nur in dem temporalen und nasalen Gebiet die Grenze der Cornea
und Selera erreicht.
Aus den beschriebenen Verhältnissen erhellt somit die Frage
nach der Lagerung des Kammerdreiecks und des Pericornealringes
im Raume. So weit ich durch Messungen vermittels des Zirkels mich
habe überzeugen können, liegt der Pericornealring nicht in einer
Ebene, sondern ist in seinem temporalen und nasalen Abschnitt mehr
von dem Centrum der Hornhaut entfernt, als in dem dorsalen und
ventralen. Die proximale Grenzlinie des Kammerdreiecks oder der
Corona ciliaris liegt fast in einer frontalen Ebene.
Eine Reihe von Merkmalen charakterisiert den vorderen Teil
des Tractus uvealis als eine nicht radial symmetrische Bildung. Der
dorsale und ventrale Abschnitt haben jedoch das Gemeinsame, daß
ihre Bestandteile die größte Entwicklung offenbaren. Zu beiden
Seiten der mittleren Gebilde ordnen sich wie um eine centrale Achse
die Bildungen des Kammerdreiecks und der Iris. Es läßt sich somit
a priori von den dorsalen und ventralen Abschnitten eine hervor-
ragende funktionelle Bedeutung erwarten, was auch durch ihre
mikroskopische Struktur bestätigt wird. Bevor ich zur Schilderung
der letzteren übergehe, will ich noch der topographischen Verhält-
nisse erwähnen, welche auf Schnitten hervortreten.
Horizontale und vertikale meridionale Schnitte bestätigen die
weiter oben dargelegten Befunde, wie sie vermittels der Präparation
erhalten worden waren. Die Schnitte geben außerdem eine deutlichere
Vorstellung vom Orbiculus ciliaris. Nach der Beschreibung von
Gaupp (10) stellt der Orbieulus eiliaris eine flache eirculär verlaufende
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 339
Furche zwischen der Ora optica und der Corona eiliaris dar. GAUPP
weist nur auf einen Breitenunterschied dieser Furche in ihren ver-
schiedenen Abschnitten hin: »am breitesten ist er (d. h. der Orbi-
culus eiliaris) am oberen Umfang des Auges, von da verschmälert
er sich gegen die temporale und nasale Seite hin, behält aber tem-
poral und ventral immer noch eine bedeutendere Breite als nasal,
wo er besonders unterhalb der Höhenmitte sehr schmal wird«<. Diesem
habe ich noch hinzuzufügen, daß auch die Tiefe der Furche ver-
schieden ist. Im ventralen Abschnitt ist sie tief, fiacht sich alsdann
in dem nasalen und temporalen Abschnitt etwas ab, vertieft sich
darauf abermals in der Mitte des dorsalen Abschnitts, jedoch in ge-
ringerem Maße als in dem ventralen. In der Mitte des letzteren
Abschnitts schiebt sich die Einkniekung der hinteren Grenze der
Corona eiliaris bis zur Hälfte des Orbiculus eiliaris vor. Auf der
Mehrzahl meiner Präparate finde ich den Orbiculus ciliaris frei vom
Glaskörper. Die Membrana hyaloidea und die Gefäße des Glaskörpers
verlaufen oberhalb der Furche. Nur der mittlere Ast der Vena
hyaloidea legt sich gewöhnlich mit seiner unteren Wand dem Boden
und dem Rande der Furche fest an. Auf Präparaten mit besonders
breiter Furche ist dieselbe, wie auch GAuPpP angibt, vollkommen
vom Glaskörper ausgefüllt. Es ist mir nicht gelungen klarzulegen,
in wie weit der erstere Fall ein Kunstprodukt darstellt, hervorgerufen
durch die Schrumpfung des Glaskörpers unter dem Einfluß der Rea-
sentien. Von den Gefäßen, welche den Orbiculus eiliaris ausfüllen,
verlaufen nur der nasale und temporale Ast der Vena hyaloidea oberhalb
des Orbieulus ciliaris.. Die beiden Hauptäste der Arteria hyaloidea
finde ich stets bereits auf dem Abhang der Ciliarfalten, distal von
dem Orbiculus eiliaris und von den entsprechenden Venen gelagert.
Die Grenze zwischen Corona eiliaris und Iris wird mit Sicher-
heit nur an Durchschnitten erkannt. GAupP gibt zwei Kriterien zur
Bestimmung dieser Grenze an — den Charakter der Retinaschicht
und den Ursprung der Zonula ceiliaris. Nach meiner Meinung ist das
letztere Kennzeichen bedeutungslos, da das schwach pigmentierte, die
Corona eiliaris bedeckende Epithel sich viel weiter distal erstreckt als
die vordere Zonulafläche, besonders im temporalen Abschnitt (Taf. XIX,
Fig. 2. Das erste Kennzeichen bestimmt natürlich eigentlich die
Grenze zwischen den beiden Epithelarten, der des Ciliarkörpers und
der der Iris; ob nun die Iris vor dieser Grenze beginnt, muß noch
erwiesen. werden. Auf Durchschnitten durch die Iris zwischen den
Falten erscheint dieselbe als eine Membran gleicher Dicke bis zum
340 D. Tretjakoff,
Pupillarrande. Diese gleichmäßige Dicke und die charakteristische
Struktur des Stroma sind die Kennzeichen, durch welche die Iris
sich vom Kammerdreieck unterscheidet; die auf Grund dieser Kenn-
zeichen bestimmte Grenze zwischen beiden fällt nur annähernd mit
der Epithelgrenze zusammen. Im oberen und unteren Abschnitt
schiebt sich das Irisepithel etwas auf den Ciliarkörper herüber; im
temporalen und nasalen Abschnitt erfolgt das Entgegengesetzte.
In den beiden letzteren Abschnitten ist im allgemeinen die Iris-
srenze oder Iriswurzel der Sclera näher gelegen als in den beiden
andern. Ungeachtet dessen nähert sich die Gestalt der Iris mehr
einem Kreise als einer Ellipse, da der horizontale Durchmesser des
Corpus eiliare kürzer ist als der vertikale.
Zur Vervollständigung der topographischen Charakteristik ist es
erforderlich, auch die Verteilung der Fäden der Zonula eiliaris zu
berücksichtigen, deren nähere Untersuchung eigentlich nicht zu dem
Plan meiner Arbeit gehörte. An@eLuccı beschreibt den Durchschnitt
der Zonula als ein Dreieck divergierender Fasern, dessen Spitze gegen
die Ora serrata und dessen Basis gegen die Linse gerichtet ist.
Nach meinen Beobachtungen hat dieses Dreieck in den verschie-
denen Augenabschnitten eine verschiedene Form. Im nasalen und
temporalen Abschnitt zeichnet sich das Dreieck durch die größte Höhe
und die schmalste Basis aus. Im temporalen Abschnitt (Textfig. 6)
sind die Zonulafasern deutlich in der ganzen Ausdehnung des Drei-
ecks entwickelt. Dort, wo in dem nasalen Abschnitt die Ciliarfalten
fehlen, besteht die innere Epithelschicht des Ciliarkörpers aus be-
sonders langen, zylindrischen Zellen und erscheint auf dem Quer-
schnitt in einen spitzen Fortsatz ausgezogen. Die Zonulafasern ent-
springen von der äußeren und inneren Fläche des Fortsatzes, wobei
nur die vorderen besonders stark entwickelt sind und ein dünnes,
jedoch deutlich wahrnehmbares Bündel bilden, welches seinerseits nur
in der Nähe der Linsenkapsel in einzelne Fäden zerfällt (Textfig. 6).
Die größte Breite und geringste Höhe erreicht das Zonuladreieck im
dorsalen und ventralen Abschnitt gegenüber den mittleren Ciliarfalten
(Textfig. 5). Der Übergang ist natürlich überall ein allmählicher.
Außer dem Fadensystem der Zonula eiliaris, welches die Linse
fixiert, finde ich noch in beträchtlicher Anzahl kurze und lange,
eirculäre Fasern. Die kurzen nehmen den am meisten proximal ge-
legenen Teil der Täler zwischen den Ciliarfalten ein und erstrecken
sich von der meridionalen Wand der einen Falte zur andern. Die
langen, sowie die kurzen Fasern sind nur dort entwickelt, wo die
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 341
Ciliarfalten klar ausgeprägt sind, wobei erstere den Kanten der Fal-
ten anliegen. |
Kammerdreieck.
AngeEuuccı (1) beschreibt das Gewebe des Fontanaschen Rau-
mes als ein Balkensystem, welches aus der Iriswurzel und den Ciliar-
falten entspringt und eine meridionale Richtung annimmt. Mit ihm
vereinigt sich ein zweites System meridionaler Balken, welches im
proximalen Abschnitt des Kammerdreiecks seinen Anfang nimmt und
indem es nach vorn zieht, den SchLemumschen Kanal von innen be-
. grenzt.
Nach den Befunden von H. VırcHow (38) besteht das Liramen-
tum pectinatum aus Balken, welche von der Iriswurzel und den
Ciliarfalten divergierend distalwärts und proximalwärts verlaufen;
die zwischen den Balken nachbleibenden Räume nennt Autor Spatia
anguli iridis. Die Bezeichnung »FontAnAschen Raum« überträgt
er auf das Lumen, welches AnGELUCCI SCHLEMMschen Kanal nennt.
Das System meridionaler Balken, welche den Schuemuschen Kanal
nach AnGELuccı oder den Fontanaschen Raum nach H. VırcHow
von innen begrenzen, nennt letzterer lamelläre oder bandartige Schicht.
LAUBER (18) richtet die Aufmerksamkeit auf die Pigmentverteilung
im Ligamentum pectinatum. Nach seinen Beobachtungen häufen sich
verzweigte Melanophoren als eine Fortsetzung gleicher Zellen der
Iris im proximalen Teil des Ligamentum pectinatum an. Zwischen
dem letzteren und der Sclera bildet er ein rundes, mit roten Blut-
körpern angefülltes Lumen ab, welches er für den SchLemuschen
Kanal hält.
Die Beschreibung von GAupP (10) gründet sich in weitgehendem
Maße auf die Befunde der genannten Autoren. Das Ligamentum
pectinatum iridis beschreibt er als ein Netzwerk feiner Balken,
welche einerseits an die Selera und die Hornhaut, anderseits an
das Corpus eiliare und die Iris grenzen. Das Epithel der Hornhaut
(bzw. Membrana Descemetii) geht, wie es auch LAuBER behauptet,
auf die der vorderen Augenkammer zugewandte Oberfläche des Liga-
mentum pectinatum über und setzt sich ohne Unterbrechung weiter
auf die vordere Oberfläche der Iris fort.
Nach dem Rat hauptsächlich von Herrn Prof. VırcHow lasse
ich die Bezeichnungen Fonrtanascher Raum und Ligamentum peecti-
natum fallen; die Bezeichnung »Gewebe des Kammerdreiecks« er-
hebt nicht den Anspruch auf die Gleichheit dieses Gebildes mit dem
Textfig. 3.
Kammerdreieck und ScatemuMscher Sinus. Dorsal neben
dem M. protractor lentis. FLemmıyssche Flüssigkeit, Blei-
chung mit Chlorwasser und Färbung mit Eisenhäma-
toxylin. Nachfärbung nach van GIEsox. Vergröße-
rung 440mal. Rana fusca. B, Grundplatte des Corpus
ceiliare; Ze, äußere Schicht und Zi,innere Schicht des
Epithels des Ciliarkörpers; Eir, Epithel der Iris;
Et, Epithel am Beginn einer Irisfalte, tangen-
tial getroffen; Z, Irisstroma; La, die platten Pm —
Balken, welche in Fig. 9, Taf. XIX von
der Fläche gesehen werden, auf dem
Durchschnitt; Le, Leucocyten; Mh, Mem-
brana hyaloides des Ciliarkörpers;
Mt, M. tensor chorioideae; Ne, Kerne
der Endothelzellen; Np, Kerne
der Pigmentzellen; Pm, Pigment-
zellen, welche dem M. tensor Ps ER
chorioideae auf der Außen-
fläche anliegen; Ps, Pig-
mentzellen an der
lateralen Wand des
SCHLEMNschen
Sinus; Pt, Pig-
ed
\
=
a
Mt —
mentzellen der platten
Balken; S, innerste
Lamelle der Sclera;
S.S, Sinus venosus
Schlemmii dorsalis;
TS.e, Gewebe der
äußeren Wand des
SCcHLENMMschen Sinus;
T.Sı, Gewebe der
inneren Wand des
SCHLEMMschen Sinus.
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 343
Lisamentum pectinatum des Menschen, und eignet sich auch für die-
jenigen Abschnitte des Kammerdreiecks beim Frosch, in welchen
keine FonrtAnaschen Räume vorhanden sind.
Wie ich bereits oben bemerkt habe, erreicht das Kammerdreieck
an den Stellen des oberen und unteren Fortsatzes nicht die Grenze
zwischen Hornhaut und Scelera. Aus der weiteren Schilderung wird
erhellen, daß Angervccı, H. VIRCHOow und GAuPP nur vertikale
Meridionalschnitte vor Augen gehabt haben, und überdies solche,
welche seitlich von den mittleren Fortsätzen gefallen waren. In dem
Ausspruch GAupps, daß das Ligamentum pectinatum sich vorn an
die Selera und die Hornhaut anlegt, ist die Erwähnung der letzteren
falsch. Das Gewebe des Kammerdreiecks heftet sich da, wo sein
Bau am meisten typisch erscheint, vorn nur an die Selera an.
Die vordere Fläche des Kammerdreiecks bildet im Querschnitt
eine gebogene Linie, deren Konkavität der vorderen Kammer zuge-
wendet ist. Die hauptsächlich aus der Iriswurzel hervorgehenden
Balken weisen Unterbrechungen auf; sogar der vorderste Balken ist
selten kompakt. Die Pigmentverteilung offenbart durchaus nicht die
Besonderheiten, welche LAUBER hier sehen möchte. Die Melano-
phoren finden sich in allen Teilen des Ligamentum pectinatum.
Hinten und innen liegt das Gewebe des Kammerdreiecks der
Grundlamelle des Ciliarkörpers an. Beide Gebilde sind voneinander
scharf unterschieden; die Lamelle des Ciliarkörpers wird von reticu-
lärem Gewebe mit zahlreichen Capillargefäßen gebildet. Im Gewebe
des Kammerdreiecks unterscheidet man folgende Bestandteile: plätt-
chenartige Balken, Melanophoren, Endothel, Bündel eirculärer Binde-
gewebsfasern, Nervenfaserbündel.
Auf Frontalschnitten stellt das Gewebe des Kammerdreiecks ein
Netzwerk von Melanophoren dar, welche, indem sie sich untereinander
vereinigen, längliche rundliche Lumina umgrenzen. Hier und da wer-
den Stellen angetroffen, an denen die Melanophoren fehlen, wobei die
eigentliche Strukturgrundlage sichtbar wird. Äußerst feine, zarte Plätt-
chen (Fig. 2, Taf. XIX), die ungefähr die Form der Melanophoren
wiedergeben und größtenteils in einer frontalen Ebene angeordnet
sind, bilden eine Reihe aufeinanderfolgender Gitter, welche auf den
Meridionalschnitten das erwähnte Bild der divergierenden Balken er-
geben. Nach der Sublimatfixierung weisen die Balken ein vollkom-
men homogenes Aussehen auf. Nach Einwirkung des Gemisches
von FLEMMING ist in ihnen eine äußerst feine fibrilläre Struktur zu
erkennen, als beständen sie aus feinsten, durch eine Grundsubstanz
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 23
344 D. Tretjakoff,
miteinander verklebten Fibrillen (Fig. 2 u. 3, Taf. XIX). In den platten
Balken des Ligamentum pectinatum des Menschen wird gleichfalls eine
fibrilläre Struktur beobachtet (vgl. z. B. Asayama [2]), aber es ist doch
in dieser Hinsicht ein Unterschied zwischen Mensch und Frosch vor-
handen. Die homogene Grundsubstanz bildet am Rande der Balken
»schwimmhautartige Vorsprünge«, in denen bereits keine Fibrillen
wahrgenommen werden. Beim Frosch sind, so weit ich es habe fest-
stellen können, keine derartigen schwimmhautartigen Vorsprünge vor-
handen; nicht selten erstreckt sich gerade längs dem Plättchenrande
eine Fibrille oder ein Fibrillenbündel. Die Fibrillen verlaufen in
den Plättchen überhaupt nicht einander streng parallel, und sind in
ihnen ungleich dicht gelagert, wobei sie zwischen sich mehr oder
weniger breite Abschnitte der homogenen Grundsubstanz lassen.
YE
Textfig. 4.
Gerüstwerk des Kammerdreiecks. Ein Schnitt durch den ventralen Teil des Kammerdreiecks, welcher
fast genau horizontal verläuft und den ventralen M. protractor lentis längs trifft. Die topographischen
Verhältnisse werden vervollständigt durch einen Blick auf Fig. 3 im Text. Sublimat, Färbung
nach van GIEson. Rana esculenta. Vergrößerung 300mal. 7, ceireuläre Bündel der bindegewebigen
Fasern; N, Kerne der Endothelzellen; P, Pigmentzellen; 7, etwas schief getroffene Balken des Gerüstwerks.
Die Melanophoren entsprechen nur annähernd ihrer Form nach
den genannten Plättchen. Die von den Rändern der Plättehen be-
srenzten Lumina sind kleiner und rundlicher als die Lumina zwischen
den Melanophoren. |
Es ist augenscheinlich, daß der Querschnitt eines Gitters keinen
kompakten, sondern einen durehbrochenen Balken darstellt (Fig. 8,
Taf. XIX).
Die Querschnitte der Balken sind übrigens nicht leicht in Ein-
klang mit den Frontalschnitten zu bringen. Wie die Verteilung der
Balken auf Meridionalschnitten erweist, befinden sich die einzelnen
Gitter in verschiedener Entfernung voneinander. Sie sind unterein-
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 345
ander an verschiedenen Stellen durch Plättchen, die von einem Gitter
zum andern ziehen (Textfig. 4), verbunden und gewöhnlich mit Mela-
nophoren bedeckt. Nur das äußerste Gitter kann als ein selbstän-
diges und vollständiges Gebilde angesehen werden (Textfig. 3), die
übrigen bilden im allgemeinen eine eigentümliche Struktur, hinsicht-
lich welcher das Wort »Gitter« nur den auf Frontalschnitten gewon-
nenen Eindruck wiedergibt. Die Querschnitte müssen daher beson-
ders vorsichtig studiert werden, da nicht immer dafür eingestanden
werden kann, daß das auf dem Querschnitt sich darstellende Ge-
bilde in der Tat dasjenige ist, welches auf dem Frontalschnitt von
der Fläche sichtbar ist. Auf Schnitten, die in verschiedenen Rich-
tungen geführt sind, hat man also mit verschiedenen Dingen zu tun.
Die Lumina zwischen den Balken sind nur auf queren Meridional-
schnitten, die Lumina in den Gittern selber dagegen hauptsächlich
auf Frontalschnitten zu erkennen.
Auf Querschnitten zeigt die Mehrzahl der Balken, wenn letztere
in ihrer größten Ausdehnung getroffen sind, zwei scharfe Kontur-
linien, zwischen welchen der Raum von Melanophoren eingenommen
ist (Textfig. 3). Diese beiden scharfen Konturlinien können nur der
Ausdruck der Plättchen, von denen soeben die Rede war, sein. Die
Balken bzw. die Gitter sind somit auf beiden Flächen mit Plättchen
belegt, zwischen denen die Melanophoren eingeschlossen sind. So
einfach dieses Schema ist, so schwer ist es im Einzelfall zu ent-
scheiden, wie dasselbe verwirklicht ist, ob die beiden Plättchen an
den Rändern der Gitteröffnungen sich vereinigen u. dgl. Eine Reihe
von Fragen hinsichtlich der Details des Baues der Balken mußte ich
unbeantwortet lassen, da meiner Meinung nach zur Lösung derselben
die Technik und die vergleichend-änatomische Betrachtung besonders
genau durchgebildet werden müssen.
Den dritten Bestandteil der Balken stellen Bindegewebsfasern
dar. Ich bezeichne dieselben als »Bindegewebsfasern« ausschließlich
auf Grund ihres Färbungsvermögens mit Fuchsin und dem Gemisch
von VAN GIESoN; weder ÖOrcöin noch das Gemisch von WEIGERT
färben dieselben. |
- Auf einem nach van GIEsoN gefärbten Querschnitt sind zwischen
den Plättchen und den Pigmentzellen, die einen Balken bilden, grell-
rot gefärbte Punkte zu erkennen — die Querschnitte der Bindege-
websfaserbündel. Auf Frontalschnitten laufen die Fasern in mehr oder
weniger dicken Bündeln eirculär, entsprechend der allgemeinen Gestalt
des Kammerdreiecks (Fig. 2, Taf. XIX). Je dünner die Bündel sind,
23*
346 D. Tretjakoff,
desto weniger intensiv ist ihre Färbung, so daß auf Frontalschnitten
sie schwer von den Fibrillen der Plättchen selber unterschieden wer-
den. Die größte Anzahl dieser Fibrillen ist in der Schicht des Kam-
merdreiecks, welche den ScHLemuschen Kanal begrenzt, vorhanden
(Textfig. 3 7.8.2); sie ist von H. VIrcHow als »bandartige Schicht« be-
zeichnet worden. Die einzelnen Fasern verlaufen von einem Bündel in
das andre, sowohl in der Horizontal- als auch in der Vertikalebene.
Sie sind jedoch stets in den Balken des Gewebes des Kammerdreiecks
eingeschlossen; weder in den Spalten selber, noch auf der gegen
diese gerichteten Seite der Plättchen sind sie vorhanden. Wenn von
Spalten zwischen den Balken die Rede ist, so sind dieselben auf
meridionalen Schnitten zu verstehen. Auf Frontalschnitten läßt sich
erkennen, daß die Faserbündel, im Falle sie auf ein Lumen zwischen
den Plättchen stoßen (Fig. 2, Taf. XIX), frei durch dasselbe verlaufen.
In den Bälkchen des Kammerdreieckgewebes sind zwei Arten
von Melanophoren enthalten. Die Mehrzahl derselben stellt ver-
zweigte, mit ihren Fortsätzen vereinigte Zellen dar. Das ganze Proto-
plasma ist mit Körnchen schwarzen Pigments, welches den Kern
verdeckt, dicht angefüllt. In eirculärer Richtung ist der flache Kör-
per der Melanophoren von einigen helleren Linien durchzogen, welche
die Druckspuren der circulären Bindegewebsfasern darstellen. Ich
weise darauf hin, daß SCHWALBE eine gleiche Erscheinung in den
Pigmentzellen de Suprachoriodea des Menschen beschrieben :
(Fig. 13, Taf. III der Arbeit von SCHWALBE [35)).
Die Melanophoren der vorderen Fläche des Kammerdreiecks
zeichnen sich vor allen andern durch ihr endothelartiges Aussehen aus
(Fig. 3, Taf. XIX). Sie stellen vieleckige, miteinander zu breiten Plätt-
chen vereinigte Zellen dar, an denen die Zellgrenzen dank dem Vor-
handensein von kleinen rundlichen Lücken unterscheidbar werden.
Auch diese Melanophoren weisen Abdrücke der Bindegewebsfaser-
bündel auf, jedoch entsprechend der geringeren Zahl der Fasern in
den vorderen Bälkchen in beträchtlich geringerer Anzahl. Wie die
Fig. 3, Taf. XIX dartut, werden die Eindrücke nicht nur von den
eirculär verlaufenden Fasern hervorgerufen, sondern auch von den-
jenigen, welche aus dem Kammerdreieck in einem Winkel zur Ver-
laufsrichtung der ersteren gegen die Iris sich erstrecken.
Beide Arten von Melanophoren haben flache ovale Kerne.
Die Bälkchen des Kammerdreieckgewebes sind beiderseits von
Endothel bedeckt. Der Zellleib dieser Zellen erreicht nur in Aus-
nahmefällen eine derartige Dicke, daß er auf Querschnitten deutlich
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 347
von dem das Bälkchen bildenden Plättehen unterschieden wird. Das
Vorhandensein von Endothelzellen kann gewöhnlich sowohl an Quer-
als auch an Frontalschnitten nur aus den Kernen erschlossen wer-
den, welche wie die der Melanophoren oval, jedoch noch mehr ab-
seflacht sind. Soweit aus den Kernen geschlossen werden kann,
bedeekt das Endothel die Balken kontinuierlich, seine Zellen wölben
sich sogar schwimmhautartig in die Spalträume (Fig. 3 Z, Taf. XIX) der
Gitter vor oder begleiten die eirculären Bindegewebsbündel, wo letztere _
durch ein derartiges Lumen hindurchziehen (Fig. 3, Taf. XIX). Die
sesen die vordere Kammer gerichtete äußere Oberfläche des vorderen
Bälkchens ist von einem ebensolchen flachen Endothel bekleidet und
dieses hat durchaus keine Ähnlichkeit mit dem Epithel der Desckuer-
schen Membran.
Hinsichtlich der schwimmhautartigen Anordnung der Endothel-
zellen an den Rändern der Plättchen offenbart der Frosch auch wie-
der eine Ähnlichkeit mit den Säugetieren. ScHwALgE bildet z. B.
in der bereits zitierten Arbeit ein ähnliches Verhalten im Kalbsauge
ab (Fig. 22, Taf. XIII der Arbeit von ScHwALBE [95)).
Sich allmählich verfeinernd (Textfig. 3 La), verliert sich das vordere
Bälkchen in der Iriswurzel unter der äußeren Oberfläche der letzte-
ren. Dasselbe trifft die Iris stets distal von der Schicht der gold-
schillernden Zellen. Die folgenden Bälkchen gehen in die Iris be-
reits proximal von der erwähnten Zellschicht über. Die hintersten
Bälkcehen vereinigen sich mit dem reticulären Gewebe der Grund-
platte des Ciliarkörpers, wobei das Kammerdreieckgewebe dem reti-
culären Gewebe sehr ähnlich erscheint: die Plättehen des ersteren
erscheinen stark reduciert, während die Endothelzellen den Zellen
des reticulären Gewebes gleichen; hier treten auch die Fibrillen des
letzteren auf. Nichtsdestoweniger halte ich es noch für verfrüht,
eine Übereinstimmung des reticulären Gewebes und des Kammerdrei-
eckgewebes zu behaupten.
Das letztere Gewebe weist auf den von der Selera-Corneagrenze
am meisten entfernten Stellen einen für dasselbe typischen Bau auf.
Derartige Stellen nehmen die Mitte zwischen den mittleren Gebilden
des Ciliarkörpers und seinem temporalen bzw. nasalen Abschnitt ein.
In der Mitte des oberen und unteren Abschnittes behält das Kam-
merdreieckgewebe seine charakteristischen Eigenheiten, seine Anord-
nung ändert sich jedoch infolge der Anwesenheit besonderer Muskeln —
Museulus protractor lentis dorsalis et ventralis.
Beide Muskeln sind von gleicher Größe und gleicher Gestalt
348 D. Tretjakoff,
und bestehen aus glatten Muskelfasern. Der Musculus protraetor
lentis dorsalis ist im oberen Fortsatz des Kammerdreiecks (s. S. 337),
nz
Textfig. 5.
Senkrechter Schnitt des rechten Auges von Rana fusca. Sublimat. Färbung nach van GIEson. Ver-
größerung 24mal. A, Annulus pericornealis; Ca, Capsula lentis; Cj, Conjunctiva bulbi; Co, Cornea;
J, Iris; Md, dorsaler M. protractor lentis; Mt, M. tensor chorioideae; Mv, ventraler M. protractor
lentis; N.v, ventraler Pupillarknoten; O0, Orbiculus eiliaris; P, Processus ciliaris; S, Sclera; 8, Sinus
venosus Schlemmi; 7, Kammerdreieck; Vh, der in der Chorioidea gelegene Stamm der Vena hya-
loidea; Z, Zonula ciliaris,
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 349
der ventrale im unteren Fortsatz gelagert. Beide Muskeln entspringen
von der Selera (Fig. 8, Taf. XIX) und verlaufen einwärts; an der
Ursprungsstelle erreichen sie fast die Grenze zwischen Selera und Horn-
haut. Der obere Muskel weicht von der horizontalen Richtung nach
unten ab und heftet sich an das reticuläre Gewebe des mittleren Ciliar-
faltenkomplexes an. Der untere Muskel weicht nach oben und tem-
poralwärts ab und heftet sich an das reticuläre Gewebe der unteren,
mittleren Ciliarfalte an. Auf Querschnitten durch seine Mitte stellt
jeder Muskel ein Oval mit horizontalem langen Durchmesser dar
oder ist von unregelmäßiger Gestalt, jedenfalls jedoch in dorso-ven-
traler Richtung abgeflacht. Gegen den vorderen Ansatz verbreitert
sich der Muskel und zwar besonders gegen die Hornhaut; infolge
wovon sich diese Stelle auf dem Längsschnitt keilförmig darstellt
(Fig. 8, Taf. XIX). Der Muskel schiebt sich dabei zwischen Selera und
Descemetsche Membran ein. Die Muskelfasern beginnen nicht un-
mittelbar von der Sclera; zwischen ihnen und dem Scleragewebe ist
stets eine kernreiche Schicht zu erkennen, welche der Richtung der
Muskelfasern nicht entspricht (Fig. 8, Taf. XIX).
Das gegen den Ciliarkörper gerichtete Muskelende ist gewöhn-
lich keulenförmig verdickt (Fig. 8, Taf. XIX), in ihm sind die Fasern
lockerer angeordnet und divergieren nach den Seiten. Bei Kana
Esculenta entstehen sogar getrennte kurze Bündel.
Die in unmittelbarer Nähe des Muskels gelegenen Bälkchen des
Kammerdreieckgewebes zeichnen sich durch eine besondere Anordnung
aus (Fig. 1, Taf. XIX). Die die Bälkchen zusammensetzenden Plätt-
chen und Melanophoren sind hier beträchtlich schmäler; das gesamte
Gittergerüst gibt seine frontale Anordnung auf und verläuft distal-
wärts, indem es den oben beschriebenen oberen und unteren Fort-
satz des Kammerdreiecks bildet und heftet sich an die Seitenfläche des
Muskels an. Letzterer stellt gleichsam ein Attraktionscentrum des
gesamten komplizierten Balken- bzw. Plättchensystems dar. Die aus
dem Ciliarkörper hervorgehenden Balken tragen besonders Kennzeichen
ihrer unmittelbaren Beziehung zum Muskel an sich (Fig. 1, Taf. XIX).
Die Plättehen und die Melanophoren sind hier in die Länge gezogen,
die Balken selber einander genähert. Indem sie von der Spitze des
Muskels divergierend sich zu den Ciliarfortsätzen erstrecken, bilden
sie eine Art von Sehne, welche, indem sie sich an das reticuläre
Gewebe des Ciliarkörpers anheftet, die Bewegungen des Muskels der
Oberfläche der’ Ciliarfalten übermittelt. Dem entsprechend befestigt
sich der Muskei an das reticuläre Gewebe des Ciliarkörpers nicht
350 D. Tretjakoff,
unmittelbar mit seinen Fasern, sondern vermittels des Balkensystems,
welches besonders vollkommen in der oberen Augenhälfte entwickelt
ist. Die Regelmäßigkeit seiner Anordnung im unteren Augenabschnitt
wird dadurch gestört, daß neben dem unteren Muskel an seiner tempora-
len Seite der Stamm der Arteria temporalis liegt (Fig. 1, Taf. XIX).
Die seitliche Fläche des Muskels ist mit verzweigten Melanophoren
bedeckt, welche keine Beziehung zu den Balken des Kammerdreieck-
gewebes haben.
Die beiden beschriebenen Muskeln sind bisher nicht als solche be-
kannt gewesen. CARRIERE (6) beschreibt den Ciliarmuskel des Frosches
in folgender Weise: »Der Ciliarkörper ist mit der Selera durch einen
kleinen Muskel (an Stelle des Ligamentum pectinatum) verbunden.« Die
folgenden Forscher nahmen an, daß die Beschreibung von CARRIERE
sich auf den Muse. tensor chorioideae beziehe. Leider hat CARRIERE
in seinem Buche keine entsprechende Zeichnung gegeben. Nichtsdesto-
weniger gibt der in Klammern gestellte Zusatz — an Stelle des Liga-
mentum pectinatum — das Recht der Annahme, daß der Autor einen der
beiden Muskeln gesehen hat. Wenn es sich um den Muse. tensor chorioi-
deae handelte, so müßte eher der Ausdruck »innerhalb des Ligamentum
pectinatum «oder »hinter dem Ligamentum pectinatum« erwartet werden.
Tu. BEER (3) nimmt an, daß CARRIERE vom Muse. tensor chori-
oideae spricht; während dem bildet Tu. BEER selber den erwähnten
Muskel — Muse. protractor lentis — auf einem Schnitt durch das
Kammerdreieck von Rana mugiens ab; doch ist weder im Text noch
in der Figurenerklärung ein entsprechender Hinweis.
Sehr nahe der Tatsache war SCHOEBEL (32). Er fand, daß bei
vollkommen entwickelten jungen Ranae esculentae das Ligamentum
peetinatum besonders an den Stellen gut entwickelt ist, wo die Oiliar-
falten besonders deutlich hervortreten: »An diesen stärker entwickelten
Stellen gewinnt es auf Frontalschnitten den Anschein, als wenn sich
von der Cornea ein dieser angehöriger Faserstrang nach der Iris,
bzw. dem Ciliarkörper hinzöge. Anfangs glaubte ich hier mit einem
Muskel zu tun zu haben, der zwar nicht in derselben Richtung wie
der bei andern Tieren in jener Gegend gelegene Ciliarmuskel ver-
läuft, wohl aber demselben entspräche. Zu dieser Annahme, daß das
betreffende Gebilde ein Muskel sei, wurde ich hauptsächlich durch
den Umstand gebracht, daß nicht in der ganzen Circumferenz das
Gewebsstratum in jener charakteristischen Weise entwickelt war.
Erst nach vorsichtiger Pikrokarminfärbung, welche auch die schwäch-
sten Muskelbündel ganz typisch gefärbt zeigt, konnte ich mit voller
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 351
Sicherheit konstatieren, dab wir es hier mit keinem zum Muskelgewebe
metamorphosierten Mesodermderivate zu tun haben, sondern mit einem
rein bindegewebigen Gebilde. Es handelt sich eben einfach um stark
entwickelte Stränge des Ligamentum ciliare.«- Die dieser Beschrei-
bung beigegebene Zeichnung (Fig. 29) stellt einen >» Frontalschnitt durch
die Augengegend von einem fast ausgebildeten Tiere von Rana escu-
lenta — Iris und Ciliarkörper« dar. Die Frontalschnitte von SCHOEBEL
entsprechen meinen senkrechten Meridionalschnitten.
Herr Prof. H. Vırcaow hat mir eine seiner Zeichnungen, welche
sich auf seine im Jahre 1884 ausgeführten Untersuchungen über den
Ciliarmuskel des Frosches bezieht, überlassen. Auf derselben ist
zusammen mit dem Tensor chorioideae auch der Protraetor lentis
abgebildet. Wie mir Herr Prof. H. VırcHhow freundlichst mitteilte,
so hielt er das dem letzteren Muskel entsprechende Gebilde für einen
abgespaltenen Teil des Tensor chorioideae.
Tatsächlich gibt es jedoch, nach meinen Beobachtungen im
Kammerdreieck des Frosches ‚zwei vollkommen individualisierte
Muskeln, welche eine durchaus andre Lagerung, als der bereits be-
schriebene M. ciliaris oder M. tensor chorioideae haben. Zur Zeit
kennen wir aus andern Wirbeltierklassen kein Gebilde, welches den
beschriebenen Muskeln des Frosches analog wäre Die Gründe,
weswegen ich diese Muskeln als Protraetoren der Linse bezeichne,
sollen später angeführt werden.
Ich kehre zum Gewebe des Kammerdreiecks zurück. Der Teil
desselben, welcher einen typischen Bau aufweist mit deutlich aus-
geprägten Balken und Melanophoren, welcher den oberen und unteren
Fortsatz des Kammerdreiecks bildet und beide Mm. protractores
lentis einschließt, nenne ich »Kammeranteil«. Der übrige Gewebsteil,
welcher das von den meisten Autoren als SchLemmscher Kanal bezeich-
nete Lumen umgibt, kann die Bezeichnung »Scleraanteil« des Kammer-
dreieckgewebes tragen. Wenn der Kammeranteil des erwähnten
Gewebes sich um die Mm. protraetores lentis gruppiert, so weist
der Sceleraanteil eine charakteristische Struktur dort auf, wo der
Sinus Schlemmii entwickelt ist.
. Das spaltförmige Lumen, welches AnGELUccı SCHLEMMSschen
Kanal nennt, H. Vırcmow jedoch FontAnaschen Raum, ist meiner
Meinung nach tatsächlich der ScaLemmsche Sinus. Beim Frosch
finde ich zwei getrennte Kanäle — Sinus venosus Schlemmii dorsalis
und ventralis (Textfig. 5 SS). Die größte Breite weisen beide Sinus in
der Mitte der oberen und unteren Augenhälfte auf, worauf sie unter
332 D. Tretjakoff,
allmählicher Verengerung von der Mitte des nasalen und temporalen
Abschnittes ihr Ende erreichen. Der dorsale Sinus ist länger als der
ventrale und verengt sich gegen die Enden hin allmählicher. Die Lumina
beider Sinus nehmen an den temporalen und nasalen Enden einen
rundlichen statt eines spaltförmigen Querschnittes an (Textfig. 7 SS).
Beide Sinus vereinigen sich einerseits mit den Conjunctivalblut-
sefäßen, anderseits mit den Chorioidealgefäßen. Auf jeder Serie
vertikaler Schnitte läßt sich ein breites Gefäß erkennen, welches die
Sclera durchsetzt und sich gewöhnlich näher dem distalen Rande des
SCHLEMMschen Kanals in das Lumen desselben eröffnet. Nicht selten
ist dieses Gefäß von ebensolchen Chromatophoren begleitet wie sie
die Conjunctivagefäße bedecken. Auf einer Schnittserie habe ich in
der Längsrichtung des oberen Kanals vier solcher Verbindungen mit
den Conjunctivagefäßen gezählt. Auf einer Serie von Celloidinschnitten,
welche, um lückenlose Serien zu erhalten, in einer Dieke von 40—45 u
angefertigt werden müssen, ist das Verbindungsgefäß gewöhnlich
gänzlich innerhalb eines einzigen Schnittes gelagert, so daß, um das-
selbe wahrzunehmen, die Mikrometerschraube benutzt werden muß.
Injektionspräparate bestätigen das Vorhandensein derartiger Ver-
bindungsgefäße und zwar in derselben Form wie auf einfachen
Schnitten. Die Sinus venosi werden bei einer arteriellen Injektion
mit Gelatinemassen injieiert, wobei die sie anfüllende Gelatinemasse
zahlreiche Blutkörper enthält. Auf nicht injieierten Präparaten werden
dagegen rote und weiße Blutkörper äußerst selten im Lumen der
Sinus beobachtet.
Weder Schnittserien noch Injektionen offenbaren die geringste
Verbindung der venösen Sinus mit der vorderen Augenkammer. Sogar
in den Fällen eines zu starken Druckes bei der Injektion, wenn die
ganze Chorioidea von einem zusammenhängenden Extravasat ein-
genommen ist, finde ich gewöhnlich in der vorderen Augenkammer
keine Gelatinemassen. Die Flüssigkeit der vorderen Kammer, welche
zwischen den Balken des Kammerdreieckgewebes eingeschlossen ist,
färbt sich bei dergleichen Injektionen blau, d. h. die wässerige Berliner-
blaufärbung diffundiert zum Teil durch die Sinuswand. LEBER (20)
schließt aus einem umgekehrten Versuch der Injektion von diffusions-
fähigem Karmin in die vordere Kammer auf die Fähigkeit der Wan-
dungen des ScHLEMmMschen Sinus, beim Menschen diffundierende
Flüssigkeiten durchzulassen. Dasselbe wird offenbar auch beim Frosch
beobachtet.
Schwieriger ist es, die Verbindung des Sinus venosus vom Frosch
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 353
mit den Gefäßen der Chorioidea festzustellen. Eine Injektion hilft
in diesem Fall wenig, da zu einer vollen Injektion der Sinus venosi
ein so beträchtlicher Druck erforderlich ist, daß die Chorioideagefäße
geöffnet werden müssen. Es bleibt nur das Hilfsmittel dünner Schnitte,
da das Verbindungsgefäß selber sehr eng ist. Auf dünnen Celloidin-
schnitten muß natürlich an die Einwirkung des Mikrotommessers
und an die Manipulation der Schnittausbreitung gedacht werden.
Nichtsdestoweniger halte ich es für sehr wahrscheinlich, daß der
Sinus Schlemmii ventralis durch ein dünnes Gefäß, welches in streng
meridionaler Richtung durch den distalen Rand des Muse. tensor
chorioideae verläuft, mit der Vena hyaloidea, der Sinus Schlemmiü
dorsalis dagegen mit den oberen Venenwurzeln verbunden ist. Beide
Verbindungsgefäße habe ich mit roten Blutkörperchen angefüllt gefun-
den. An der Stelle, wo die Art. ophthalmica aus der Chorioidea in
das Kammerdreieck übergeht, ist das Lumen des unteren Sinus bis
zu einer kaum wahrnehmbaren Spalte verengt.
Von den früheren Forschern hat Lauer (18) besondere Auf-
merksamkeit auf den ScHLEMmMschen Sinus des Frosches verwandt.
Er studierte denselben nur an Schnittserien. Das Gefäß mit rundem
Lumen, welches LAUBER für den ScuhLemuschen Sinus hält, ist un-
sefähr in der Mitte des Ligamentum pectinatum gelagert; dasselbe
ist häufig mit Blut angefüllt; es kommuniziert nicht mit den Con-
junctivagefäßen, begibt sich dagegen nach hinten und kann bis
zum suprachorioidalen Bindegewebe verfolgt werden. LAUBER be-
hauptet, daß er sich nicht getäuscht und den Sinus Schlemmii nicht
mit einem Blutgefäß verwechselt habe. Letztere werden desgleichen
in der Iris an dem Ciliarrand angetroffen; ihre Lumina sind größer
als bei dem angeblichen SchLemmschen Kanal. Zum Unterschied
von letzterem kann der Eintritt der letzteren in die Iris verfolgt
werden, wobei sie nie so nahe zur Sclera gelagert sind.
Die Fig. 7 der Taf. XXIX—XXX, die der Beschreibung LAUBERS
beigegeben ist, stellt meiner festen Überzeugung nach einen Schnitt
durch das temporale Gebiet des Kammerdreiecks vom Frosch dar.
Ich glaube volles Recht zu dieser Behauptung zu haben, obwohl
LAuBER darüber gar keine Angaben macht; der auf der erwähnten
Figur abgebildete Schnitt weist kein Balkensystem auf, der distale
Rand des Kammerdreiecks ist in einer Höhe mit dem Annulus peri-
cornealis gelegen; der Schnitt ist somit entweder durch den nasalen
oder den temporalen Abschnitt gefallen. In dem Glaskörper ist ferner
ein Schrägschnitt durch ein großes Gefäß abgebildet, was nur in
354 D. Tretjakoff,
dem temporalen Abschnitt der Fall sein kann (s. die Arbeit von
H. VırcHow [36]. Das runde Lumen, welches der Autor für den
SCHLEMMschen Sinus hält, ist nicht von der besonderen Gewebsschicht
des Kammerdreiecks begleitet, welche von AnGELuccı erwähnt wird
und von H. VırcHuow als »bandartige Schicht« benannt worden ist.
Seinem Aussehen und seiner Gestalt nach muß dieses Lumen die
temporale Arterie der Iris sein (s.. unten Irisgefäße). Das fragliche
Gefäß kann mithin nicht der Sinus Schlemmii sein, welcher in dem
temporalen Abschnitt, in welchem kein typisches Balkensystem vor-
handen ist, fehlt. Selbst wenn es nur das Ende eines Sinus wäre
(Textfig. 7), so müßten Fasern des M. tensor chorioideae sichtbar sein,
welche jedoch auf der Zeichnung des Autors fehlen. Infolgedessen
glaube ich, daß ungeachtet aller Versicherungen LAUBER den Quer-
schnitt eines Blutgefäßes für den Sinus Schlemmii gehalten, diesen
selber jedoch nicht gesehen hat.
Die Fig. 7 auf Taf. XXIX—XXX der Arbeit von LAUBER gibt
eine Erklärung dafür ab, weswegen der Autor beim Frosch weder
die Ciliarfalten, was bereits früher erwährt wurde, noch den M.
eiliaris s. M. tensor chorioideae bemerkt hat. LAUBER verfügte über
eine Serie horizontaler Schnitte. Die mittleren Schnitte, nach denen
gewöhnlich die Beschreibung des Baues des Auges vorgenommen
wird, fielen gerade durch den nasalen und temporalen Abschnitt, wo
weder Ciliarfalten, noch der erwähnte Muskel, noch der SCHLEMMsche
Sinus, noch das Balkenwerk vorhanden sind.
Wird an einem bereits in Celloidin oder Paraffin eingebetteten
Froschauge vorsichtig die Sclera und die Hornhaut entfernt und für
‚die Schnitte nur die Chorioidea und das Kammerdreieck zurück-
gelassen, so bleiben beide Sinus venosi Schlemmii in Gestalt von
Kanälen im Scleraanteil des Kammerdreieckgewebes erhalten. Das
Gewebe der inneren gegen den Ciliarkörper gerichteten Wand des
Sinus Schlemmii unterscheidet sich beträchtlich von dem Gewebe der
äußeren Wand, welche unmittelbar der innersten Scleralamelle anliegt.
Das Gebiet des ScHLEMMschen Sinus ist von der Chorioidea durch die
Fasern des M. tensor chorioideae getrennt (Textfig. 3 Mi). Am Aufbau
des Gewebes der inneren Wand des ScHLEmMschen Sinus beteiligen
sich hauptsächlich die oben beschriebenen eireulären Bindegewebs-
faserbündel (Textfig. 3 7T.S.2). Sie bilden hier zwei bis drei der Kanal-
wand parallele Schichten. Zwischen den Fasern ist eine große Anzahl
Pigmentzellen gelagert, welche sich durch ihre flachen, ovalen Kerne
unterscheiden. Melanophoren werden sehr selten angetroffen, wo
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 355
dieselben vorhanden sind, da sind sie gewöhnlich unmittelbar unter
der endothelialen Sinuswand gelagert. Infolge der äußerst kompakten
Struktur dieses Gewebes habe ich in demselben keine Plättchen,
ähnlich den Plättchen des Balkenwerks entdecken können. Die
Dimensionen und die Ausdehnung dieser Gewebsschicht hängen vom
Sinus ab. Sie endigt zusammen mit dem letzteren im temporalen
und nasalen Abschnitt des Kammerdreiecks.
Das Gewebe der äußeren Sinuswand (Textfig. 3 T.S.e) bildet eine
dünne Schicht zwischen dem Sinusendothel und der inneren Sclera-
' lamelle, und zeichnet sich von der letzteren durch eine größere Zahl von
Kernen aus, die den Endothelkernen vollkommen gleichen. Um diese
Schicht wahrzunehmen, sind möglichst dünne Schnitte erforderlich.
Außer Endothelzellen finden sich in derselben circuläre und meridionale
Bindegewebsfasern, jedoch in bedeutend geringerer Menge, als in der
äußeren Wand. Die Melanophoren bilden einen regelmäßigen Bestand-
teil dieser Schicht und sind entweder zwischen ihr und dem Sinus-
endothel (Textfig. 3 Ps) gelagert, oder sie trennen die gesamte Schicht
von der Sclera. Außerdem ist hier noch ein Element vorhanden,
dessen Vorhandensein ich vergeblich in den übrigen Teilen des Kam-
merdreiecks gesucht habe, nämlich elastische Fasern. Auf einem
meridionalen Schnitt sind dieselben entweder schräg oder quer durch-
schnitten. Sie bilden ein dichtes Geflecht zwischen den Endothel-
zellen der Schicht und stellen mit den letzteren ein Unterscheidungs-
merkmal des Gewebes der äußeren Wand des Sinus Schlemmi dar.
Entgegengesetzt dem Gewebe der Innenwand ist das Gewebe
der Außenwand des ScHLEMMschen Sinus in seiner Ausbreitung nicht
auf das Gebiet des Sinus selber beschränkt. Über seine Fortsetzung
gegen die Chorioidea hin wird ausführlich bei der Beschreibung des
M. tensor chorioideae die Rede sein. Hinter dem proximalen Sinus-
rande vereinigen sich die Gewebe der äußeren und der inneren Wand.
Dasselbe geht auch am distalen Sinusrande vor sich, worauf sich
die allgemeine Fortsetzung in der Richtung zur Hornhaut fortsetzt
unter Bildung eines Sclerafortsatzes (Textfig. 7 T.s) des Kammer-
dreieckgewebes. Der Selerafortsatz besteht aus Endothelzellen und
elastischen Fasern; Melanophoren und eirculäre Bindegewebsfasern
fehlen in ihm. Er erreicht die distale Anheftungslinie des Kammer-
dreiecks an die Selera und schiebt sich zwischen der letzteren und
der Descemerschen Membran vor. Er bildet auch die bereits er-
wähnte kernreiche Schicht, welche den Ursprung des M. protractor
lentis von der eigentlichen Selera trennt. An dieser Stelle erreicht
356 D. Tretjakoff,
der Selerafortsatz fast die Grenze der Hornhaut, d. h. weist die größte
Breite auf.
Hinsichtlich des Vorhandenseins des Sclerafortsatzes des Kam-
merdreieckgewebes beim Frosch muß wiederum auf die Analogie
mit dem entsprechenden Gebilde beim Menschen aufmerksam gemacht
werden. Im »Lehrbuch der Sinnesorgane« schreibt SCHWALBE: »in
einer Entfernung von 0,28 bis 0,52 mm vom vorderen zugespitzten
Ende des Schtemumschen Kanals beginnt die innerste Lamelle der
Substantia propria corneae ihre Berührung mit der DESCEMETschen
Membran aufzugeben und sich unter einem spitzen Winkel von letzterer
abzuheben, derart, daß zwischen beiden ein Raum entsteht, welcher
von einem sehr eigentümlichen, zellenreichen Gewebe erfüllt wird«.
Bis hierher ist die Analogie eine vollkommene; der Unterschied be-
steht in folgendem: »Während jene innerste Lamelle der Hornhaut
nunmehr in sanfter Biegung kontinuierlich in die unmittelbar auf der
Außenseite des ScHLEemmschen Kanals befindliche Lage der Selera
übergeht, setzt sich jenes zellenreiche Gewebe in das ganz ähnlich
beschaffene der inneren Wand des ScHLEMMschen Kanals fort, das
dann seinerseits in feste Verbindung mit dem Seleralwulst tritt.<
Beim Frosch fehlt der Seleralwulst und der Sclerafortsatz; »zellen-
reiches Gewebe« stellt in histologischer und topographischer Hinsicht
eher eine Fortsetzung der Außenwand als der Innenwand des
SCHLEMMschen Sinus dar.
Das Sinuslumen ist von Endothelzellen mit unregelmäßig ge-
stalteten Kernen umgeben. |
Den regelmäßigsten und am strengsten symmetrischen Bau sowie
eine große Ausdehnung weisen die Bestandteile der oberen Hälfte
des Kammerdreiecks auf. Im unteren Abschnitt wird die Symmetrie
hauptsächlich von dem Stamm der Arteria hyaloidea gestört, deren
Bogen vollkommen in der temporalen Hälfte des unteren Abschnittes
gelegen ist. Die Gewebsbalken bilden um die Muskelschicht der
Arterie eine besondere Hülle, in welcher ich keine elastischen Fasern
fand. Dessenungeachtet habe ich das Gefäßlumen nie collabiert ge-
sehen. An der Stelle jedoch, wo die Arterie aus der Chorioidea
hervortritt und eine Verengerung des Lumens des unteren Sinus her-
vorruft, ist das Gewebe der Innenwand des letzteren unterbrochen.
Im nasalen und temporalen Gebiet hört zunächst der Sinus venosus
auf, nach ihm folgt das Gewebe der Innenwand und darauf auch
das Balkenwerk.
Die Dimensionen des Kammerdreiecks vermindern sich auf dem
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 357
Querschnitt; sein Gewebe erscheint beim ersten Anblick als eine
Fortsetzung der Iris. Die Gewebsplättchen bilden keine Balken,
sondern sind dicht beieinander angeordnet, abwechselnd mit Pigment-
zellen (Fig. 5, Taf. XIX). Näher zur Sclera behält das Gewebe die Eigen-
schaften des Gewebes der Außenwand des Sinus Schlemmii, es be-
steht aus Endothelzellen und elastischen Fasern, und bildet den
Selerafortsatz, welcher sich zwischen Sclera und dem Ende der
Dsscemerschen Membran einschiebt. Die eirculären Bindegewebs-
faserbündel ordnen sich hier besonders an. Die Mehrzahl derselben
bildet eine fast kompakte dünne Schicht (Fig. 5 F, Taf. XIX), parallel
der Kammeroberfläche des Dreiecks. Am Rande der Descemerschen
Membran beginnend, erreicht die Faserschicht die Iriswurzel. Die vor-
deren Schichten der Iris, das Endothel und die Pigmentzellen schieben
sich gegen das Kammerdreieckgewebe vor, wobei sie in einer geringen
Entfernung von der Hornhaut sind, nichtsdestoweniger ist ein un-
mittelbarer Übergang des Endothels der Desckmerschen Membran
in das Endothel der Vorderfläche der Iris, wie es einige Autoren
behaupten, nicht vorhanden. Zwischen beiden bleibt ein schmaler
Streifen übrig, welcher mit ebensolchen dünnen Endothelzellen be-
deekt ist, wie sie in den Bestand des Kammerdreieckgewebes ein-
gehen.
Es bleibt noch hinzuzufügen, daß in dem temporalen und nasalen
Abschnitt das Kammerdreieckgewebe unmittelbar an den Vorderrand
der Chorioidea grenzt.
Zu den Bestandteilen des Kammerdreiecks muß der Rand der
Descemetschen Membran zugezählt werden. Bei dem oben be-
schriebenen Verfahren des Entfernens der Sclera vom Kammerdrei-
eck (S. 336) bleiben stets geringe Teile der Peripherie der DESCEMET-
schen Membran in Verbindung mit letzterem. Weiter oben habe ich
darauf hingewiesen, daß der Rand der DEscEmETschen Membran
den Zusammenhang mit dem Scleragewebe verliert und auf den
Sclerafortsatz des Kammerdreieckgewebes übergeht. Gerade das Vor-
handensein des Sclerafortsatzes ermöglicht es, das Ende der DESCE-
METschen Membran sogar vermittels derjenigen Färbungen zu ver-
folgen, welche in gleicher Weise diese Membran und die Selera
färben, d. h. vermittels Hämatoxylin nach MArrory und nach M.
HEIDENHAIN.
Die Descemersche Membran endigt beim Frosch plötzlich im dista-
len Teil des Selerafortsatzes des Kammerdreieckgewebes (Fig. 9 D.t,
Taf. XIX). Auf Querschnitten erscheint der Rand der Membran
358 D. Tretjakoff
äußerst mannigfaltig: bald ist er verdünnt, bald behält er die gleiche
Dicke bis zum Ende, bald ist er verdiekt oder weist Unterbrechungen
auf. Die freie Endigung des Randes der Membran läßt sich in der
ganzen Ausdehnung des Kammerdreiecks erkennen. Wie bereits oben
erwähnt wurde, schiebt sich der Urspruug des M. protraetor lentis mit
dem Sclerafortsatze des Gewebes zwischen Scelera und DESCEMETsche
Membran ein. Die letztere, bedeckt von ihrem Endothel, begleitet
(Fig. 8, Taf. XIX) auf eine kurze Strecke den Muskel. An andern
Stellen hört das Endothel früher auf als der Membranrand, welcher
den Selerafortsatz nicht bedeckt, sondern in denselben eindringt. Im
oberen und unteren Augenabschnitt, wo das Kammerdreieck weit
von der Hornhaut absteht, durchzieht die DESCEMETsche Membran
eine beträchtliche Strecke der hinteren Seleraoberfläche, worauf sie,
ohne den distalen Rand des Sinus Schlemmii zu erreichen, endet. Im
nasalen und temporalen. Abschnitt entfernt sich ihr Rand (Fig. 5 D.z,
Taf. XIX) nur unbedeutend vom Hornhautrande. Nach diesen Be-
funden muß somit die DEscEMmETsche Membran des Frosches, von der
Fläche betrachtet, einen Teil einer Kugeloberfläche darstellen, deren
Rand mehr einem Kreise entspricht, als derjenige der Hornhaut, sich
jedoch durch zwei tiefe Einschnitte, oben und unten, entsprechend
dem oberen und unteren Fortsatz des Kammerdreiecks, auszeichnet.
Das retieuläre Gewebe, welches die Grundlamelle des Ciliar-
körpers bildet, erreicht nur in den Ciliarfalten eine beträchtliche
Entwicklung. Im proximalen Teil des Ciliarkörpers ist es vom Epi-
thel durch eine besondere Bindegewebsmembran, welche ich der von
IwAnoFF und ARNOLD (17) beschriebenen Glasmembran des Ciliar-
körpers vom Menschen gleichwertig halte, getrennt. Beim Frosch
stellt nach meinen Beobachtungen die Glasmembran des Ciliarkörpers
(Fig. 5 Mh, Taf. XIX) wie beim Menschen eine direkte Fortsetzung
derselben Membran der Chorioidea dar und behält noch im Gebiet
des Orbiculus eiliaris die Dicke der letzteren. Im Ciliarkörper ver-
dickt sich die Glasmembran und verdünnt sich nur allmählich zu
ihrem Ende hin. Diese Membran, welche mit dem Gemisch von
VAN GIESON sich grell rot färbt, wird in sämtlichen Abschnitten
des Ciliarkörpers angetroffen; ihre Dimensionen hängen von dem
Entwicklungsgrade des letzteren ab. In distaler Richtung erreicht
sie die Hälfte der Länge der Ciliarfalten. Die Öffnung, durch welche
die Glaskörpervene hindurchtritt, begrenzt diese Membran nur von
unten, bis zur Öffnung der Arterie reicht sie jedoch nicht heran.
Sowohl in den Ciliarfalten als auch in den Zwischenräumen
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 359
zwischen ihnen enthält das retieuläre Gewebe eine große Anzahl von
Capillargefäßen. Im retieulären Gewebe und sogar in den Zwischen-
räumen zwischen den Balken des Kammerdreieckgewebes lagern
Leucoeyten. Die Mehrzahl derselben ist rund mit einem einfachen
oder polymorphen, exzentrisch gelegenen Kern. Andre waren augen-
scheinlich während der Bewegung fixiert, ihr Körper erscheint in
Fortsätze ausgezogen, wie es an lebenden Leucocyten beobachtet
wird. Bei einigen Froschexemplaren werden im Winkel zwischen dem
M. tensor chorioideae (Fig. 8, Taf. XIX) und dem reticulären Gewebe
des proximalen Teils des Ciliarkörpers frei im Gewebe liegende rote
Blutkörper angetroffen, welche offenbar dahin per diapedesin gelangt
sind. Die Erscheinungen der Phagocytose erfolgen hierbei ebenso
energisch, wie in den Hämolymphdrüsen. Bei diesen Fröschen habe
ich Phagoeyten beladen mit drei und vier roten Blutkörpern, welche
noch teilweise ihren Kern erhalten zeigen, angetroffen.
In Übereinstimmung mit andern Autoren (Gaupp) finde ich Pig-
ment hauptsächlich in den äußeren, kubischen Zellen des zweischich-
tigen Ciliarkörperepithels. Die Zellkerne der inneren Schicht sind
srößtenteils länglich wie die Zellen selber. Bei einigen Frosch-
exemplaren fand ich genau ebensolche lange, keulenförmige Kerne,
wie ich sie (30) in den secernierenden Zellen der Froschsamenblase
gefunden habe. Genau gegenüber der Anheftungsstelle des M. pro-
tractor lentis an die reticuläre Grundlage der mittleren Falten bildet
das Epithel der letzteren eine trichterförmige mehr oder weniger
flache Vertiefung (Fig. 1, Taf. XIX). Wie bereits oben bemerkt worden
ist (S. 340), erreichen die Zellen der Innenschicht in dem Anfangsteil,
dort, wo keine Ciliarfalten vorhanden sind, eine besondere Länge.
Musculus tensor chorioideae.
Das Vorhandensein eines dem Ciliarmuskel der höheren Tiere
entsprechenden Muskels im Froschauge wurde nicht sofort allgemein
anerkannt. MitLne EpwArDns (27) und LEuCKART (21) bezweifeln seine
Existenz. Die oben angeführte Anmerkung CARRIERES (6) bezieht
sich wohl kaum auf diesen Muskel.
. Angeuuccor (1) bemerkte im proximalen Teil des Kammerdreiecks
Kerne glatter Muskelfasern und hielt dieses Gebiet für den Ciliar-
muskel. |
H. Vırcnow (97) berichtet über den Ciliarmuskel des Frosches
mit genauen Angaben der Größe und Lage desselben. Die glatten
Muskelfasern heften sich, nach den Beobachtungen des Autors, einer-
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 24
360 D. Tretjakoff,
seits an die Sclera, anderseits an die Chorioidea an. Die Verlaufs-
richtung der Fasern gibt das Recht, den Muskel als Tensor ehorioideae
anzusprechen.
TH. BEER (3) bestätigt die Anwesenheit des Ciliarmukels im
Froschauge; er findet jedoch nur Muskelfasern und schließt daraus,
»der M. ciliaris beim Frosch ist spärlich und dürftig«<.
Die negativen Resultate der Arbeit von LAUBER (18) änderten
wenig die Ansichten in dieser Frage, um so mehr, als wie H. Vır-
CcHOW in seinem Referat anführt, LAUBER, auf die älteren Angaben
aufmerksam gemacht, späterhin den Uiliarmuskel auf seinen Prä-
paraten fand.
Auf die angegebenen Quellen stützt sich GAUPP in seiner neuesten
Beschreibung. Er findet, wie TH. Beer, daß der Muskel häufig von
der Sclera durch Pigmentzellen getrennt ist.
Ich finde im Froschauge zwei Ciliarmuskeln, einen Musculus
tensor chorioideae dorsalis und einen ventralis. In der Mitte des
temporalen und besonders des nasalen Abschnittes sind absolut keine
Muskelfasern im Kammerdreieck vorhanden. Beide Mm. tensores
chorioideae erstrecken sich in temporaler und nasaler Richtung etwas
weiter als die entsprechenden venösen SCHLEMMschen Sinus. Auf
Meridionalschnitten, welche neben der Mitte des oberen und unteren
Abschnittes des Ciliarkörpers gelegen sind, werden zwei Arten von
Muskelfasern unterschieden — meridionale (Fig. 8 Mt.m, Taf. XIX)
längsgetroffene und eirculäre (Fig. 8 M£.c, Taf. XIX) quergetroffene.
Die meridionalen Fasern beginnen zwischen Selera und SCHLEMN-
schem Sinus, jedoch nicht von der Selera selber, sondern von der
eigenartigen, aus Endothelzellen, Bindegewebs- und elastischen Fasern
bestehenden Gewebsschicht, welche als proximale Fortsetzung der
Außenwand des Sinus Schlemmii erscheint. Bei der Entfernung der
Chorioidea von der Sclera bleiben die Ciliarmuskeln niemals auf der
Sclera, sondern sind mit dem erwähnten Gewebe und mit Randfetzen
der Desckmerschen Membran an der Chorioidea erhalten. In diesem
an Kernen und elastischen Fasern reichen Gewebe ordnen sich die
von TH. BEER und GAupP erwähnten Pismentzellen an. Näher zum
temporalen und nasalen Abschnitt entspringen die meridionalen Muskel-
fasern nicht nur von der Außenwand des ScHLEMMschen Sinus, son-
dern auch von der Innenwand (Textfig. 7), so daß das distale Muskel-
ende auf Querschnitten mehr oder weniger zweizipflig erscheint.
Die meridionalen Muskelfasern erreichen die Chorioidea im Ge-
biet des Orbiculus ceiliaris und befestigen sich teilweise an das
361
Die vordere Augenhälfte des Frosches.
Letztere entsendet feine Fibrillen den Muskelfasern entgegen, welche
Chorioideagewebe, teilweise an die Glasmembran des Ciliarkörpers.
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mit dem Gemisch von vAN GIESoN sich ebenso rot färben, wie die
24*
Glasmembran selber.
362 D. Tretjakoff,
Die eireulären Fasern (Fig. 8 Mt.c, Taf. XIX) des M.tensor chorioideae
ordnen sich an der Innenseite der meridionalen Faserschicht an. Die
eirculäre Faserschicht wird natürlich nur an streng senkrecht zu ihr
gefallenen Schnitten
SEE SS deutlich sichtbar, d.h.
S s © bei einer Schnittserie
3 2 auf den mittelsten
23 Schnitten. Die eireu-
=E lären Fasern bilden
[4
K
eine besondere Grup-
pe jedenfalls nur in
der Mitte des oberen
und unteren Abschnit-
tes. An dem tempo-
ralen und nasalen
Muskelende dagegen
wird zwischen den
Kernen meridionaler
Fasern nur eine ge-
ringe Menge zweifel-
loser Muskelkerne, die
quer durchschnitten
sind, angetroffen.
Von der Fläche
gesehen stellt der
M. tensor chorioideae
sich als eine Reihe
flacher Bündel dar.
Die Meridionalfasern
nehmen nur am proxi-
malen Muskelrande
eine genau meridio-
nale Richtung an.
Näher zur Sclera wer-
den neben den meri-
dional verlaufenden
Fasern auch solche
angetroffen, die unter
verschiedenen Winkeln von dieser Richtung abweichen. Es ist mir
nicht gelungen, Flachschnitte zu erhalten, an denen auch die eireulären
DISK DUB
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TuRIqWoL OIp ur oTpToMm
sung
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 363
Fasern sichtbar wären. Was ich hierin gesehen habe, machte den
Eindruck, als gesellten sich auch die eirculären Fasern, indem sie in
proximaler Richtung umbiegen, zu den Meridionalfasern in der Art
wie der Sphineter iridis in den Dilatator übergeht. Ich denke mir,
daß eine spezielle Untersuchung dieser Frage interessante Resultate
ergeben würde.
Auf einem Querschnitt durch den oberen und unteren Abschnitt
des Kammerdreiecks stellt sich der Muskel stets als ein derbes aus-
schließlich aus Muskelfasern bestehendes Gebilde dar. In dem na-
salen und temporalen Abschnitt sind die Muskelfasern, besonders da,
wo sie den venösen Sinus nicht begleiten, in einzelnen Schichten mit
dazwischenliegendem Chorioidealgewebe und Pigmentzellen angeordnet.
Beide Mm. tensores chorioideae erreichen die größte Breite (in
meridionaler- Richtung) an den Stellen des Kammerdreiecks, wo
dasselbe am weitesten von der Hornhaut entfernt ist (s. Textfig. 2). In
der Mitte des oberen und unteren Abschnitts gegenüber dem M. protractor
lentis beträgt die Breite des Ciliarmuskels nicht mehr als ein bis zwei
Muskelfasern. Beiderseits von der Mitte verbreitert sich darauf der
Muskel und verschmälert sich erst allmählich in der Richtung zum
nasalen und temporalen Ende. Der obere M. tensor chorioideae ist
nirgends unterbrochen, der untere weist jedoch eine vollkommene
Unterbrechung an der Eintrittsstelle der Arteria hyaloidea aus der
Chorioidea in das Kammerdreieck und eine teilweise Unterbrechung
im Gebiet der V. hyaloidea auf. Im letzteren Fall erreichen die
Meridionalfasern nur die Außenwand der Biegungsstelle der V. hya-
loidea, wobei sie nur in geringer Zahl vorhanden sind. Das circeu-
läre Faserbündel liegt bei gleichbleibender Dicke unmittelbar der
Venenwand an.
Die Untersuchungen von Th. Beer.
Die Abhängigkeit der ungleichmäßigen Entwicklung des Corpus
ciliare, des Kammerdreieckgewebes, des venösen -Sinus und des M.
tensor chorioideae von der Anwesenheit besonderer von der Selera
gegen die mittleren Ciliarfortsätze gerichteten Muskeln ist in genü-
gendem Maße augenscheinlich. Solange jedoch die Wirkung beider
Linsenprotraetoren auf Grund physiologischer Untersuchungen noch
nicht genau bekannt ist, erscheint es unmöglich zu bestimmen, in
welcher Richtung diese Abhängigkeit sich geltend macht. Zur Zeit
ist nur die Möglichkeit gegeben, die bereits vorhandenen Befunde
über die Accommodation des Auges der Batrachier in Erwägung zu
964 D. Tretjakoff,
ziehen, um eine mehr oder weniger wahrscheinliche Vorstellung von
der Bedeutung der obenerwähnten Gebilde zu gewinnen.
Der Gedanke, die elektrische Reizung für die inneren Augen-
muskeln der Amphibien anzuwenden, ging von TH. BEER aus. Bei
einigen Vertretern dieser Tierklasse rückt die Linse bei einer Reizung
im Gebiet des Kammerdreiecks allmählich nach vorn vor. Die Ra-
niden jedoch, Rana esculenta, Rana tempororia und Rana mugiens,
entbehren nach diesem Autor einer positiven Accommodation, welche
bei andern Batrachiern, besonders bei Dufo, vollkommen deutlich
beobachtet wird.
TH. Beer stellt die Fähigkeit der positiven Accommodation in
Abhängigkeit von der Wirkung des M. tensor chorioideae. Dieser
Ciliarmuskel soll nach der Meinung des Autors die Chorioidea an-
spannen und damit den Druck im Glaskörper steigern: Die Linse
sibt als bewegliche Wand dem Druck von seiten des Glaskörpers
nach und rückt vor, wobei sie die Iris vor sich herschiebt. Infolge
der Wirkung des Ciliarmuskels vertieft sich die Hornhautirisbucht;
in dieselbe fließt die Flüssigkeit der vorderen Kammer der Bewegung
der Linse und der Iris nachgebend ab. Salamandra, Triton, Bufo
besitzen einen gut entwickelten M. tensor chorioideae und accommo-
dieren, der Frosch besitzt dagegen nur Rudimente dieses Muskels
und accommodiert nicht.
Der M. tensor chorioideae verläuft von der Selera zur Ohorioidea.
Bei seiner Kontraktion muß er folglich die Chorioidea und die
Grundlamelle des Ciliarkörpers der Sclera nähern. Warum sich
hierbei ein Ergänzungsraum für die Flüssigkeit der vorderen Kammer
bilden muß, bleibt für mich unaufgeklär. Wenn der M. tensor
chorioideae irgend einen Einfluß auf das Kammerdreieck hat, so
müßte er meiner Meinung nach eher die in den Räumen des Kammer-
dreieckgewebes eingeschlossene Flüssigkeit in die vordere Kammer
abfließen lassen. Indem der M. tensor chorioideae die Grundmembran
des Ciliarkörpers nach vorn rückt, kann er den Querschnitt des ge-
: samten Kammerdreiecks nur verengen; von einer Vertiefung der
Hornhautirisbucht kann gar nicht die Rede sein.
Um mir den Unterschied im Bau der Augen von Rana und Dufo
klar zu machen, untersuchte ich Bufo cinereus. Die äußere Betrach-
tung der Augen von bufo gibt die Möglichkeit sämtliche Baueigen-
heiten, durch welche sich die asymmetrische vordere Augenhälfte von
Rana auszeichnet, wahrzunehmen. Ich fand bei Dufo beide Mm.
protractores lentis in derselben Lage wie beim Frosch, jedoch in
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 365
einem bedeutend mehr entwickelten Zustande. Das gegen die mitt-
leren Ciliarfalten gerichtete Ciliarende des Muskels zerfällt bei Rana
nur in kurze Bündel, bei der Kröte dagegen teilt es sich in lange,
dünne Muskelfaserbündel, welche nasalwärts und temporalwärts
(jedoch nicht nach oben und unten) divergieren und sich an Balken
des Kammerdreieckgewebes anheften, welche weit von der Mitte
entfernt sind. Das Scleraende des Muskels ist verhältnismäßig mehr
verbreitert als bei Rana temporarıa, esculenta und mugiens, soviel
von der letzteren Art nach den Abbildungen von TH. BEER geschlossen
werden kann.
Der M. protractor lentis ist also bei Raniden zwar weniger ent-
wickelt als bei Bufo, nichtsdestoweniger ist er vorhanden und das
umgebende Gewebe offenbart die Spuren seiner Wirkung. Tu. BEER
fügt anläßlich des M. tensor chorioideae beim Frosch und seiner
mutmaßlichen Funktion hinzu, daß der Mensch Ohrmuskeln hat und
dennoch die menschliche OÖhrmuschel hinreichend unbeweglich ist.
Der Frosch jedoch als ein kleines Tier kann sich wohl kaum einen
derartigen Luxus an rudimentären Organen erlauben als der Mensch.
Ich halte einen physiologischen Versuch, wie denjenigen von BEER,
jedoch mit strenger Lokalisation der Reizung für unumgänglich not-
wendig. BEER erwähnt in seiner Arbeit nichts von einer derartigen
Lokalisation, dagegen gibt er an, daß in Ausnahmefällen er auch
beim Frosch ein Vorrücken der Linse beobachten konnte. Der M. pro-
traetor lentis erstreckt sich bei Dufo dank seinen circulären Bündeln
und der breiten Basis weiter seitwärts als der entsprechende Muskel
beim Frosch, infolgedessen hatte der Experimentator natürlich in
höherem Grade die Möglichkeit, gerade diesen Muskel zu reizen.
Meiner Meinung nach besteht die Funktion der Protractoren der
Linse in einem Vorschieben der Spitzen der mittleren Ciliarfalten.
Da an diese Spitzen sich die Zonula anheftet, so wird die Bewegung
der mittleren Ciliarfalten von einer Bewegung der Linse begleitet
und übt eine Einwirkung auf den gesamten Ciliarkörper aus. Wenn
im dorsalen und ventralen Abschnitt die Fasern der Zonula eiliaris
die Linse nach sich ziehen, so ruft in dem nasalen und temporalen
Abschnitt dem entgegengesetzt die Linse eine Verlagerung der Zo-
nulafasern hervor. Es ist nicht schwer wahrzunehmen, daß der ganze
Bau des Kammerdreiecks sowie die Anordnung der Zonulafasern für
diese vermutliche Bewegung der Linse angepaßt ist. Ich halte es
jedoch für überflüssig, mich hier in die Details dieser mechanischen
Zweckmäßigkeit einzulassen, solange die Linsenbewegungen beim
366 D. Tretjakoff,
Frosch nicht vermittels physiologischer Methoden studiert worden
sind. Dem Gesagten muß noch hinzugefügt werden, daß wohl kaum
diese Bewegungen nach einem einfachen Schema sich vollziehen, da
nur der obere Protraetor in der Mitte des betreffenden Abschnitts
gelegen ist, während der untere von der Mitte nasalwärts ver-
schoben ist. |
Der Glaskörper muß den Bewegungen der Linse folgen. Gerade
beim Frosch setzt sich nach der Beschreibung von Rerzıus (28) der
Glaskörper in den Canalis Petiti fort. Der Aufmerksamkeit RETzıus’
ist auch eine andre bemerkenswerte Erscheinung im Glaskörper des
Frosches nicht entgangen. Außer dem System der Zonulafasern,
welche sich an die Linsenkapsel anheften, gibt es noch eine große
Zahl von Fasern, welehe distal von der Ora serrata entstehen und
divergierend rückwärts zum Augenhintergrund verlaufen. Sie sind
den Zonulafasern in allen Stücken ähnlich und bilden, indem sie den
ganzen Glaskörper durchziehen, in ihm gewissermaßen ein Strickwerk.
Die proximalen Faserenden heften sich an die Hyaloidea vermittels
dreieckiger Verdiekungen an. Diese sozusagen retrozonulären Fasern
habe ich beim Frosch und der Kröte gesehen. Sie entstehen haupt-
sächlich auf der hinteren Oberfläche der mittleren Ciliarfalten und
verlaufen von da aus divergierend nach allen Richtungen.
Auf den mittleren Meridionalschnitten ist zwischen den Fasern,
welche sich an die Kapsel anheften, und den retrozonulären Fasern
keine topographische Abgrenzung vorhanden. Der Glaskörper ist
somit beim Frosch äußerst fest mit der Zonula und besonders mit
demjenigen Teil derselben, welcher zunächst die Wirkung des M.
protraetor lentis aufnimmt, verbunden.
Den Bewegungen des Glaskörpers muß auch das übrige Gewebe
des Augenhintergrundes, d.h. die Retina und die Chorioidea nach-
folgen. Es ist höchst wahrscheinlich, daß dem M. tensor chorioideae
eine bedeutende Rolle bei diesen Bewegungen zukommt; letztere
erfolgen wohl kaum nach einem einfachen Schema, da der ihnen
entsprechende Muskel in den verschiedenen Augenabschnitten einen
verschiedenen Bau aufweist. Der temporale und nasale Abschnitt
des Auges, in welchen keine Fasern der Ciliarmuskeln vorhanden
sind, müssen sich durch eine beträchtliche Unbeweglichkeit aus-
zeichnen.
Da das Balkenwerk des Kammerdreiecks mit dem'M. protractor
lentis verbunden ist, so vermindert sich bei der. Kontraktion des
letzteren die Entfernung zwischen den Gittern. Die sich nach vorn
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 367
bewegende Linse ruft ihrerseits eine Druckerhöhung in der Flüssig-
keit der vorderen Kammer hervor. Es ist schwer zu sagen, wodurch
dieser hohe Druck kompensiert wird. Eine Vertiefung der Kammer-
bucht selbst in dem temporalen und nasalen Abschnitt ist ausge-
schlossen, da hier keine Fasern der Ciliarmuskeln vorhanden sind,
denen man eine derartige Einwirkung zuschreiben könnte.
Der Sinus venosus Schlemmii zeichnet sich beim Frosch durch
sein breites Lumen aus; ich denke mir, daß der Grund dieser Er-
seheinung nicht in der Circulation, sondern in einer mechanischen
Beanspruchung zu suchen ist. Das Lumen des Sinus ist besonders
dort breit, wo die Flüssigkeit der vorderen Kammer dem größten
Druck unterworfen ist. Es ist durchaus zulässig, anzunehmen, daß,
wenn die Flüssigkeit der vorderen Augenkammer nicht durch die
Innenwand des Sinus diffundiert, sie einen Druck auf dieselbe ausübt
und die der Blutkörper entbehrende Flüssigkeit des Sinus verdrängt.
Wenn sich die Sache derart verhält, so erklärt sich hiermit der Bau
des Gewebes der Innenwand und die Anheftung der Balken an die-
selbe unter geradem oder beinahe geradem Winkel.
Schließlich will ich durchaus nicht in Abrede stellen, daß die
Verlagerung der Linse in den Versuchen von Te. BEER mösglicher-
weise durch die Reizung des Tensor chorioideae erfolgte.
Bau der Iris.
Die Anwesenheit von Muskelfasern in der Iris ist früher aner-
kannt worden, als es für den Oiliarkörper geschah. Der Grund lag
natürlich in der sichtbaren Kontraktion der Pupille. Die erste Angabe
von einem Sphincter findet sich in der Arbeit von BupGE aus dem
Jahre 1855 (4). Eine genauere Beschreibung des Sphincters sowie
des Baues der Iris überhaupt erfolgte von GRUENHAGEN (11). Nach
seinen Befunden ist die hintere Fläche der Iris von einer. zweifachen
Schicht pigmentierten Epithels bedeckt. Das innere Blatt desselben
stellt eine Fortsetzung der inneren Retinaschicht dar .und besteht aus
polygonalen Zellen mit runden, bisweilen ovalen Kernen. Die Zellen
des äußeren Blattes sind spindelförmig und weisen stets einen ellip-
tischen Kern auf. Die Anordnung der spindelförmigen Zellen über-
geht GRUENHAGEN, welcher beständig die Anwesenheit eines Musculus
dilatator im Auge der Wirbeltiere bestritt, mit Stillschweigen. Glatte
Muskelfasern, welche den Sphincter bilden, findet GRUENHAGEN bei
kana temporaria (wahrscheinlich fusca) und esculenta. Der Hinweis
auf die Anordnung der Muskelfasern kommt bereits FABER (9) zu.
368 D. Tretjakoff,
FABER berichtet: »In der Gegend, wo bei den Säugetieren der
Sphincter pupillae gelegen ist, sieht man auch bei den Amphibien
eine konzentrisch angeordnete Faserung. Dieselbe ist mehr oder
weniger stark, am schwächsten bei der Kröte, pigmentiert.« Nach
den Messungen dieses Autors haben diese Muskelfasern bei Rana
esculenta eine Länge von 0,18 mm und eine Breite von 0,0075 mm
bei Bufo eine Breite von 0,005 mm). Weiterhin schreibt FABEr:
»Beim Frosch glaubte ich unter dem hinteren Stratum nigrum eine
gleichfalls pigmentierte radiäre Faserung wahrzunehmen, während ich
bei der Kröte keine solche habe entdecken können.« Darüber, daß
diese radiäre Faserung den spindelförmigen Zellen GRUENHAGENS
gleich ist, berichtet FABER nichts. Er richtet unter anderm die
Aufmerksamkeit auf das Bindegewebe der Iris und findet, daß das-
selbe beim Frosch beträchtlich entwickelt ist.
Fast gleichzeitig mit FABER beschreibt auch HorFrmann (16) den
Bau der Iris bei Amphibien. Letzterer findet auch lange spindel-
förmige Muskelfasern mit einem Kern im verbreiterten Teil der Zelle.
Der Kern mißt in der Länge 0,009—0,012 mm, in der Breite 0,0025 mm.
Obgleich der betreffende Band der »Klassen und Ordnungen« im
Jahre 1878 abgeschlossen ist, die Arbeit von FABER bereits 1876
erschienen war, so bemerkt HorFmanx: »Über den’ Verlauf dieser
Muskelfasern kann ich leider nichts Genaueres mitteilen.«
Im Irisstroma findet der Autor zarte Bindegewebsfasern und stern-
förmige Pigmentzellen. Sehr genaue Hinweise, welche sich nicht
nur auf Literaturangaben gründen, sind in dem »Lehrbuch der prak-
tischen vergleichenden Anatomie« von VogrT und Jung zu finden: »Die
an der Ansatzstelle der Iris entspringenden radiären Muskelfasern,
welche den Ciliarfortsätzen entsprechen, erweitern die Pupille, die
dem Pupillarrand genäherten, ceirculären Fasern verengern das Seh-
loch.< In dem Zeitraum, in welchem das erwähnte Lehrbuch abge-
faßt wurde, sind drei Mitteilungen über den Sphineter erschienen, die
eine gehört STEINACH (33) an, die beiden andern GRUENHAGEN (12, 13).
In diesen Mitteilungen wird entgegengesetzt den negativen Resultaten
Kosaneis die Anwesenheit eines Sphincters in der Iris des Frosches,
die Spindelform seiner Zellen, die Anwesenheit von Pigment in
ihnen, welches zwischen den Muskelfibrillen angeordnet ist, bestätigt.
STEINACH macht die Angabe, daß hier zuweilen. Fasern mit gespal-
tenen Enden angetroffen werden. Auf Querschnitten ordnen sich die
Zellen laut Angabe des letzteren Forschers stellenweise in drei
Reihen an parallel der Irisoberfläche. Die hintersten Muskelfasern
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 369
legen sich an die hintere, pigmentierte Irisschicht an. Letztere
Angabe stellt den Unterschied zwischen dem Sphineter beim Frosch
und bei höheren Wirbeitieren, bei denen der Sphincter allseitig vom
Stroma umgeben ist, fest. |
Herzog (15) untersuchte den Irissphineter nicht nur bei erwach-
senen Fröschen, sondern auch bei Larven. Merkwürdigerweise findet
der Autor den Sphincter nicht in der ganzen Ausdehnung des Pupillar-
randes, bei Larven sogar nur auf wenigen Schnitten.
Zum Schluß erübrigt es noch, auf die meisterhafte Wiedergabe
der Literaturangaben und die systematische Irisbeschreibung im Buche
von GAupPp (10) hinzuweisen, dessen Nomenklatur ich in der weiteren
Darstellung folgen werde.
Das Endothel der vorderen Irisoberfläche ist nach GAupPps An-.
abe zart. Damit sind jedoch meiner Meinung nach seine Besonder-
heiten nicht erschöpft. Nach meinen Beobachtungen ist dasselbe
vollkommen pismentfrei; seine Zellen erreichen die größte Dicke im
Gebiet des Pupillenrandes; in der Richtung zur Iriswurzel werden
die Zellen allmählich niedriger; an der Wurzel selber sind es nur
dünne auf Querschnitten bloß an den Kernen erkennbare Endothel-
| zellen, welche die Balken des Kammerdreiecks bedecken. Das Ver-
halten des Endothels zu den aus der Oberfläche der Iris in das
Lumen der vorderen Kammer hervortretenden Gefäßen ist für mich
unaufgeklärt geblieben. Es werden Gefäße angetroffen, die auf Quer-
_ schnitten sich auf kurze Strecken hin vollkommen von der Iris abgelöst
haben (Fig. 6 V, Taf. XIX). Auf diesen Gefäßen ist außer Endothel-
kernen, welche das Lumen begrenzen, noch eine Schicht äußerer
Kerne, welche der äußeren Oberfläche des Gefäßes angehören, zu
erkennen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß dieses äußere Endothel
vom Irisendothel herstammt. Die Mehrzahl der Capillargefäße der
vorderen Irisfläche liest jedoch hinter der Endothelschicht, so dab
letztere den Teil ihrer Wand bedeckt, welcher aus dem allgemeinen
Niveau der Iris hervortritt (Fig. 7 V,, Taf. XIX).
| Die Endothelzellen haben runde oder ovale, jedoch weniger
flache Kerne als die Endothelzellen des Kammerdreiecks.
'GRUENHAGEN findet, daß das Endothel der Pupillarzone aus
länglichen ceirculär, d.h. parallel dem Pupillenrande angeordneten
Zellen besteht. Auf durch Chlorwasser entfärbten Flachsehnitten
durch die Iris fand ich keine einzige derartige Zelle; das gesamte
Endothel erhält sich bis zum Pupillenrande als eine Schicht
polygonaler Zellen mit runden Kernen. Es ist leicht möglich,
370 D. Tretjakoff,
daß GRUENHAGEN das äußere Endothel mit den Zellen der Retina-
schicht verwechselt hat, welche in der Tat am Pupillenrande spindel-
förmige Gestalt annehmen.
Wie ich bereits oben beschrieben habe (S. 346, Fig. 3, Taf. XIX),
treten auf die Iris Bindegewebsfasern unter einer Krümmung zum Iris-
centrum aus dem Kammerdreieck. Die Faseranordnung ist in der Iris
von derjenigen im Kammerdreieck durchaus verschieden. Die beste
Vorstellung von der Faseranordnung geber in Chlorwasser entfärbte
/
S
Textfig. 8.
Flächenbild des bindegewebigen Netzes der Iris von Rana fusca nach der Ausbleichung. Mit 10/oiger
Chromsäure fixiert, langsam mit Chlorwasser ausgebleicht und mit Bönmerschem Hämatoxylin gefärbt.
Vergrößerung 300mal. S, Bündel der bindegewebigen Fasern; Y, Capillaren des vorderen Netzes.
und mit Bönmerschem Hämatoxylin gefärbte Flachschnitte. Das Faser-
netz färbt sich mit Hämatoxylin blau. Es besteht aus dieken und
dünnen Faserbündeln, wobei die Fasern von einem Bündel zum andern
hinüberziehen, sich untereinander verflechten und ein dichtes Netz
bilden. Im dorsalen und ventralen Teil der Iris entsprechen die
Maschen des Netzes der Größe der goldschimmernden Pigmentzellen.
Im temporalen und nasalen Abschnitt, wo keine goldschillernden
Zellen vorhanden sind, erscheinen die Maschen eng, länglich, das
Netz selber besonders dicht.
Die vordere Augenhälfte des Frosches. a2
In einiger Entfernung vom Pupillenrande entsprechend dem Ciliar-
rande des M. sphincter pupillae hört die netzförmige Anordnung auf,
es bleiben nur dünne, leicht ziekzackförmig gewundene Fäden, welche
dem Pupillenrande parallel verlaufen.
Querschnitte zeigen, daß die dickeren Bassrhiindel vorwiegend
an der Grenze zwischen Stroma und Retinaepithel angeordnet sind.
Auf dieken Schnitten erscheinen sie als eine kompakte Schicht; mög-
lieherweise hat diese KoGanEi (24) gesehen, welcher bei Triton und
Frosch eine Grenzlamelle zwischen Stroma und Retinaepithel be-
schreibt. Jedenfalls hat diese Schicht, meinen Beobachtungen nach,
nichts gemein mit der Grundlamelle des Ciliarkörpers oder seiner
Glasmembran.
Diese Bindegewebsfaserschicht ist desgleichen auch in den Falten
der Iris vorhanden (Fig. 7 P, Taf. XIX), in welchen sich die Fasern
dermaßen dicht anordnen, daß sie eine fast kompakte. Kapsel für
jedes in je einer Falte verlaufende Blutgefäß bilden (s. Blutgefäße der
Iris). Außen liegen den dicken Faserbündeln verzweigte, unpigmen-
tierte Bindegewebszellen mit länglichem Kern an.
Aus der Grenzschicht der dieken Faserbündel treten dünne, nach
: außen gegen das Stroma verlaufende, Fasern hervor; sie umflech-
ten allseitis die goldschillernden Pigmentzellen. Im temporalen und
nasalen Abschnitt der Iris ordnen sich die feinen Fasern zwischen
schwarzen Pigmentzellen an. Es bleibt noch das Verhalten der Fasern
zu den Gefäßen zu berücksichtigen. Beide Irisarterien besitzen keine
Museularis; sie sind desgleichen von Längsbündeln begleitet, welche
ihre Fasern tauschen und ein lockeres, speziell für die beiden Gefäße
bestimmtes Geflecht bilden. Elastische Fasern habe ich weder in
der Arterienwand noch im Irisstroma gefunden.
Die Grenzschicht der dieken Bündel, welche überall dieht dem
Retinaepithel anliegt, stößt unten an den Ciliarrand des M. sphincter
pupillae an. In der dem M. sphineter pupillae entsprechenden Zone
sind zwischen den goldschillernden Zellen keine Bindegewebsfasern
_ vorhanden. Wie bereits erwähnt, ordnen sich diese hier eireulär an,
liegen, wie es Querschnitte dartun, dicht der äußeren Muskeloberfläche
an und dringen zwischen ihre Fasern ein.
Die Form des Musculus sphineter pupillae hängt von dem Grade
der Erweiterung bzw. Verengerung der Pupille ab; so hat er bei
erweiterter Pupille die Gestalt eines flachen Ringes. Im temporalen
und nasalen Abschnitt erweitert sich der Ring etwas. Im allgemeinen
entspricht seine Breite und Lage dem zgoldfarbenen, die Pupille
372 D. Tretjakoff,
umgebenden Rande. Sowohl dieser Reif als auch der Sphineter wer-
den vom unteren Pupillarknoten unterbrochen.
Es kann gesagt werden, daß der Sphineter an diesem Knoten
entspringt und inseriert, infolgedessen auch der untere Rand der ver-
engten Pupille gerade an der Stelle des unteren Pupillarknotens um-
gebogen erscheint.
Jedenfalls unterbricht der untere Pupillarknoten den Muskel nicht
in dem Maße, daß die Beschreibung von Herzog als den Tatsachen
entsprechend angenommen werden kann. Ich glaube, dab seine Be-
hauptung von der Abwesenheit des Sphineters an einigen Stellen der
Iris auf einem Mißverständnis beruht, was ich bei der Beschreibung der
Augen von Froschlarven zu beweisen hoffe. Hinsichtlich der Gestalt,
der Größe und des Pigmentgehalts der Muskelfasern stimmen meine
Beobachtungen mit denjenigen von GRUENHAGEN, FABER und STEINACH
überein. Auf Flachschnitten finde ich bei erweiterter Pupille die
Fasern merklich dünner, länger und ihre Kerne mehr in die Länge
gezogen als bei verengter Pupille.
Meine Beobachtungen bestätigen die Angaben FABERS von einer
konzentrischen Anordnung der Sphincterfasern; desgleichen muß ich
FABER hinsichtlich der radiären Anordnung der spindelförmigen Zellen
der vorderen Retinaschicht der Iris beistimmen. GRUENHAGEN hat
diese Zellen auf seinen Zeichnungen vollkommen richtig abgebildet.
Auf meinen Präparaten erinnern die Kerne dieser Zellen noch mehr
als in den Zeichnungen GRUENHAGENS an Kerne glatter Muskelfasern,
speziell an die Zellkerne des Sphincters; häufig übertreffen sie sogar
die letzteren an Länge. Die Schicht radiärer Zellen liest distal der
beschriebenen Schicht dieker Faserbündel, proximal der inneren
Epithelschicht an; mit der letzteren bedeckt sie die Irisfalten. Die
spindelförmigen Zellen erstrecken sich bis zur Grenze des Ciliarkörpers
und der Iris, oder richtiger noch sie bestimmen am besten diese Grenze.
In der Richtung zum Pupillarrande erreicht diese Schicht nur den
Ciliarrand des Sphincters (Fig. 6 D, Taf. XIX). Zwischen letzterem
und der inneren Epithelschicht ist eine Schicht polygonaler Zellen mit
ovalen Kernen gelagert, welche die unmittelbare Fortsetzung der
Schicht spindelförmiger Zellen, die ich für den M. dilatator pupillae
halte, darstellt. Die Kerne der inneren Epithelschicht erscheinen auf
mit Chlor entfärbten Präparaten wie collabiert. Spezielle Unter-
suchungen würden hier vielleicht interessante Kernstrukturen finden,
wenn dieser äußere Anblick nicht etwa ein Kunstprodukt ist. Die
Zellen sind nur in der der Iriswurzel am meisten genäherten Zone
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 373
polygonal; je näher zum Pupillarrande, desto mehr nimmt ihre Länge
zu, wobei ihre konzentrische Anordnung deutlicher hervortritt. Noch
interessanter erscheint ihr unmittelbarer Übergang in die Sphincter-
fasern. |
Aufgenauen Querschnitten der Sphincterfasern (Fig. 6 Sph, Taf. XIX)
läßt sich erkennen, daß die hintere Epithelschicht distalwärts umbiegt,
indem sie mehr in das Pupillenlumen vordringt als das vor ihr liegende
Stroma und sich unmittelbar an die Sphineterfasern anschließt; zwi-
schen ihnen ist weder eine Abgrenzung noch eine bindegewebige
Zwischenschicht vorhanden. Die Epithelzellen des Pupillarrandes
selber haben ebensolche in die Länge gezogene Kerne wie die
Sphincterfasern. Eine derartige Verbindung des Sphincters mit dem
Epithel bleibt auch bei vollkommen erwachsenen Fröschen beider
Art erhalten.
Die Aufeinanderfolge der Schichten am Pupillarrande (Fig. 6,
Taf. XIX) ist dem Gesagten gemäß somit folgende: 1) Retinaepithel
ausgezeichnet durch spindelförmige Zellen (#2), 2) Epithel als Fort-
setzung des Dilatators (He), 3) Sphincter (Spk). Zwischen den letzteren
zwei Schichten ist keine bindegewebige Zwischenschicht zu erkennen
(Ss. STEINACH).
Die epitheliale Herkunft des M. sphincter pupillae vom Frosch
wird von Herzog behauptet. Da jedoch der Autor das Gebilde, welches
er für den Sphineter hält, nur an einigen Stellen findet, so sind seine
Befunde mit Vorsicht aufzunehmen, natürlich nur hinsichtlich des
Frosches. Daß sowohl der Sphineter als auch der Dilatator während
der embryonalen Entwicklung aus dem Epithel entstehen, dafür
spricht eine Reihe von Untersuchungen, von denen ich hier nur auf
die Arbeit von SzıLı (31) hinweise. Auf der Fig. 4 dieser Arbeit,
welche einen radiären Schnitt durch die Irisanlage bei einem mensch-
lichen Embryo von 24cm Länge darstellt, ist das Verhalten des
Epithels, der Dilatatoranlage und der Sphineteranlage zueinander
ein genau eben solches wie beim erwachsenen Frosch. Nach den
Angaben von SZILI ist sogar noch beim Neugeborenen der Museulus
sphincter iridis am Pupillarrande in unmittelbarem Zusammenhange
mit dem Epithel, wodurch das morphologische Interesse für das Vor-
handensein eines derartigen Zusammenhanges beim erwachsenen Frosch
bestimmt wird. Dem letzteren fehlt nur der Randsinus der Autoren.
Ich finde ihn freilich beim Frosch ebenso, wie ihn auf der angeführten
Zeichnung SzıLı angibt, ich bin jedoch nicht davon überzeugt, daß
dieser beim Frosch ein normales Lumen darstellt und nicht ein Kunst-
974 D. Tretjakoff,
produkt. Ich habe dieses Lumen nicht längs des ganzen Pupillar-
randes der Iris, sondern nur in der Mitte des oberen Randes gefunden.
Im oberen Pupillarrande von Rana esculenta verdickt sich die
Epithelschicht an der Umbiegungsstelle zum Sphineter und bildet
einen runden Höcker. In dem ihm anliegenden Stroma bilden feine
Bündel eirculärer Fasern ein dichteres Geflecht als in den andern
Abschnitten der Pupillarzone.
Zu der gegebenen Beschreibung der äußeren Form des unteren
Pupillarknotens müssen einige Details der Terminologie hinzugefügt
werden. Ich erachte es für zweckmäßig die Fläche des Knotens,
vermittels welcher er sich an die Iris anheftet, als Basis zu bezeich-
nen. Die hintere Fläche des Knotens, mit der er der Linsenkapsel
anliegt, nenne ich Kapselfläche. Außerdem kann noch eine seitliche
Fläche, welche teilweise der hinteren Fläche der Iris anliegt, teilweise
frei ist und von der Flüssigkeit der vorderen Kammer bespült wird,
sowie ein distales und ein proximales Ende unterschieden werden.
Auf einem Horizontalschnitt stellt der untere Knoten ein abge-
flachtes Oval dar; die Basis des Knotens ist schmäler als er selber.
Indem er zwischen Iris und Linsenkapsel gelegen ist, hebt er die
erstere von der letzteren ab und gibt damit der Kammerflüssigkeit
die Möglichkeit in den sich bildenden Raum abzufließen. Das Stroma
des unteren. Pupillarknotens besteht aus sehr derbem Bindegewebe
(Fig. 10, Taf. XIX): in demselben werden die einzelnen regellos durch-
einander geflochtenen Fasern mit Mühe unterschieden. In den schmalen,
eckigen Spalten lagern wenig verzweigte mehr oder weniger mit
schwarzem Pigment angefüllte Zellen. Die Fasern quellen unter der
Einwirkung von Säuren und werden durch das van GIEsonsche
Gemisch rot gefärbt. Die bindegewebige Natur des Stroma wird
auch dadurch bestätigt, daß einzelne Faserstränge desselben sich mit
dem Irisstroma verbinden (Fig. 10, Taf. XIX).
Die Seiten- sowie die Kapselfläche sind von stark pigmentiertem
Epithel bedeckt, dessen Bau sogar auf entfärbten Präparaten große
Schwierigkeiten für die Untersuchung bietet. Die Bindegewebszellen
des Stroma häufen sich unmittelbar unter dem Epithel an, die Grenze
zwischen ihm und dem letzteren ist schwer festzustellen, da sich das
Plasma beider Zellarten in gleicher Weise färbt. Die Kapseloberfläche,
welche entsprechend der Linsenkrümmung ausgehöhlt ist, wird von
einer Schicht flachen Epithels bedeckt (Fig. 10, Taf. XIX). Das distale
Ende und die Seitenfläche sind von einem höheren, stellenweise
deutlich zweischichtigen Epithel bedeckt. Am distalen Ende wie
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 375
überhaupt am Pupillarrande der Iris erstreckt sich das Epithel über das
Stroma hinaus (Taf. XIX, Fig. 6). Ungeachtet nur einer Epithelschicht
auf der Kapseloberfläche stellt die Epitheldecke des Knotens eine
direkte Fortsetzung der Retinaschicht der Iris dar.
Die Sphincter- und Dilatatorfasern reichen bis an die Basis des
Knotens heran; auf der Oberfläche desselben werden sie durch eine
zweite (äußere) Epithelschicht dort, wo diese vorhanden ist, ersetzt.
Die äußere Oberfläche des Knotens, d. h. eigentlich ein Teil der
Iris, der der Basis des Knotens entspricht, weist einen äußerst ver-
schiedenen Bau auf. In den verhältnismäßig seltenen Fällen, wenn der
soldfarbene Pupillarreif keine Unterbrechung in der Mitte des unteren
Randes erleidet, erscheint der äußere Teil des Knotens als unmittel-
bare Fortsetzung der vorderen Grenzschicht der Iris mit den für
dieselbe charakteristischen goldschillernden Pigmentzellen. Das Stroma
des Knotens stellt dann eine eigenartig entwickelte Schicht dieker
Bindegewebsfaserbündel der Iris dar. Diese Homologie ist in der
Mehrzahl der Fälle weniger augenscheinlich, wenn die äußere Ober-
fläche des Knotens nur mit schwarzen Pigmentzellen, welche häufig
- Höcker und Falten bilden, bedeckt ist (Taf. XIX, Fig. 10). In beiden
Fällen bedeckt das Endothel der vorderen Irisfläche den Knoten bis
zum Rande der Epithelschicht. Im äußeren Teil des Knotens werden
mehr oder weniger ins Lumen der vorderen Kammer vorragende Quer-
schnitte durch Capillargefäße angetroffen (Taf. XIX, Fig. 6 V). Im
Stroma des Knotens sind keine Blutgefäße vorhanden.
Während der Dilatation und Kontraktion der Pupille bewegt
sich der untere Knoten (sowie der obere bei kana esculenta) frei
auf der vorderen Linsenoberfläche. Das derbe Stroma fühlt sich bei
der Zerquetschung zwischen den Fingern als ein festes, knorpel-
artiges Gebilde an. Die Bedeutung des Knotens beruht offenbar auf
dieser Derbheit, da bei der Vorwärtsbewegung der Linse der Druck
zunächst größtenteils auf den unteren Pupillarknoten einwirkt. Daß
bei den Bewegungen der Linse gerade der Pupillarrand einer beson-
deren Bildung bedarf, ist sehr wahrscheinlich, da die übrige Ober-
fläche der Iris bereits eine mechanisch zweckentsprechende Einrich-
tung in ihren symmetrisch zur Bewegungsachse orientierten Falten
hat. Das Umbiegen des unteren Pupillenrandes an der Stelle des
Pupillarknotens wird natürlich von einer entsprechenden Beleuchtungs-
verteilung im Augenhintergrunde begleitet. In diesem Falle kommt
wahrscheinlich auch dem oberen Pupillarknoten eine Bedeutung zu.
Bei Bombinator ist, wie bekannt (BEER), der obere Pupillenrand mit
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXNXX. Bd. 25
376 D. Tretjakoft,
einem bedeutend entwickelten Anhang versehen, welcher die erfor-
derliche Lichtverteilung im Augenhintergrunde bewirkt. Unabhängig
davon, ob die erwähnten Anhänge des Pupillarrandes bei Rana escu-
lenta und bei Bombinator einander homolog sind, muß ihre Rolle
die gleiche sein, da beiden keine mechanische Funktion zugelegt
werden kann. Bei Rana temporaria sind die mechanischen Bewe-
sungsbedingungen der Linse, der Bau des Kammerdreiecks und der
Iris denjenigen bei Rana esculenta vollkommen gleich, trotzdem ent-
behrt der obere Pupillenrand eines Knotens. Augenscheinlich ist
für die Iris in mechanischer Hinsicht diese Stelle belanglos.
Ich bin weit entfernt meine Untersuchungen für vollständig zu
halten; in der vorliegenden Schilderung ist es mir jedoch gelungen,
eine genügende Anzahl von Beweisen dafür zu sammeln, daß der Bau der
vorderen Hälfte des Tractus uvealis des Frosches seine charakteristi-
schen Eigentümlichkeiten durch die Anwesenheit zweier spezieller Mus-
keln in demselben für die Bewegung der Linse erhält. Das ganze
Kammerdreieck ist jedenfalls für die Kontraktionen der Muskeln
angepaßt. Die anatomischen Tatsachen geben jedoch keine direkte
Antwort auf die Frage, welche Kräfte das Kammerdreieck und die
Linse veranlassen ihre frühere Stellung einzunehmen. Meiner Meinung
nach können diese Kräfte nur eine gewisse Elastizität des Kammer-
dreiecks und der Chorioidea sein. |
Blutgefäße der vorderen Hälfte des Tractus uvealis.
Nach der Beschreibung von H. VIRcHOw (36) bildet die Arteria
ophthalmica im Kammerdreieck zwei lrisarterien und eine Glas-
körperarterie, welche sich von dem Eintritt in den Glaskörper in
einem flachen Bogen, dessen Konvexität zur Iris gerichtet ist, krümmt.
Auf der beigegebenen Figur eines Präparates mit ALTMAnNscher In-
jektion liegt der Arterienbogen vollkommen im Gebiet des Corpus
ciliare; auf einem Schellackinjektionspräparat ist er in der Iris selber
sichtbar. »Das erstere,«< bemerkt Autor, »ist vielleicht Folge des
Zuges bei der Ausbreitung des Objektes, das letztere Folge des
Injektionsdruckes.< Wie aus dieser Bemerkung folgt, hält H. Vır-
cHow eine mittlere Lage des Arterienbogens zwischen den Extremen
des Präparates, d.h. an der Grenze zwischen Corpus eiliare und Iris
für die normale.
Beide Irisarterien, die nasale und die temporale, entspringen von
der Glaskörperarterie an einer oder an verschiedenen Stellen. Auf
verschiedenen Wegen begeben sich beide Arterien zu dem gleichen
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 377
Endpunkt, nämlich zum nasalen Abschnitt der Iris, wo sie sich mit
ihren Endverzweigungen vereinigen.
Die temporale Arterie entsendet auf ihrem Verlauf durch den
temporalen und oberen Abschnitt der Iris zum Pupillarrande drei
sroße Zweige: im ersten Drittel ihres Verlaufs erstreckt sich die
Arterie am ciliaren Rande der Iris, im oberen Gebiet nähert sie sich
dem Pupillarrande. Die nasale Arterie, welche nur den vierten Teil
der Iris durchläuft, zieht sofort von ihrer Ursprungsstelle in schräger
Richtung zum Pupillarrande und entsendet zu demselben zwei
große Äste.
Die Endverzweigungen der Arterien selber und ihrer Äste ordnen
sich in einem unregelmäßigen Netz an; nur ein schmaler Streif des
Pupillarrandes bleibt frei von Gefäßen. In nächster Nachbarschaft
mit dieser Pupillarzone zeichnen sich die Capillargefäße durch be-
sondere Feinheit und eine dem Pupillarrande parallele Anordnung
aus. Näher zum Ciliarrande werden neben circulären Gefäßen auch
radiäre wahrgenommen, noch näher zur Iriswurzel wiegen die letzteren
vor. Im Ciliarkörper selber verflechten sich die Gefäße zu einem
dichten Netze, welches vermittels Vasa recta mit den Venenwurzeln
kommuniziert. In der Iris selber lagern die großen Arterien nach
außen von dem Capillarnetz.
GAupp (10) unterscheidet in der Iris eine Gefäßschicht, welche
in ihrer bindegewebigen Grundlage den M. sphincter pupillae und
zahlreiche Gefäße einschließt.
Mein Ziel war zunächst, das gegenseitige Verhalten und die An-
ordnung der Gefäße in der Iris klar zu legen, infolgedessen ich die
ALTtmANnNsche Methode der Üorrosionsinjektionen beiseite ließ und
mein Hauptaugenmerk auf Schellackinjektionen und solche mit blauer
Gelatine richtete. Das erste Verfahren gibt instruktivere Präparate,
bei der Austrocknung der Präparate aber nach der Corrosion platzt
häufig der Schellack, und die Präparate verderben dann in kurzer
Zeit. Die blaue Injektionsmasse von Dr. GRÜBLER hält eine länger-
dauernde Entfärbung in Chlorwasser aus, ohne ihre Farbe und Kon-
sistenz einzubüßen. Schwerer ist es hierbei das Gewebe der Iris
selber zu erhalten, da das Chlorwasser dasselbe in beträchtlichem
Maße maceriert.
Ich finde die Gefäßverteilung in der Iris und dem Corpus ciliare
ungefähr wie sie H. VircHow gesehen hat. Ich will hier nur etwas
mehr die speziellen Kennzeichen der einzelnen Teile des Gefäßnetzes
berücksichtigen. Hierbei ist es erforderlich nicht nur das Gefäßsystem
25*
918 D. Tretjakoff,
der Iris und des Corpus ciliare zu betrachten, sondern auch die Vasa
recta der Chorioideae (Taf. XX, Fig. 11), welche mit ihnen ein zusam-
mengehöriges Ganzes bilden. Die Iris hat ihre eignen Vasa recta. Die
letzteren verlaufen längs der Kante der Irisfalten (Taf. XIX, Fig. 7 V,).
In der Regel enthält jede Falte ein Vas rectum, in den Falten des obe-
ren und unteren Abschnittes jedoch finden sich zwei und sogar drei Ge-
fäße. In den nasalen und temporalen Falten verzweigen sich die Gefäße
erst im Ciliarkörper. In den dorsalen und ventralen Falten beginnen
die Verzweigungen bereits in der Iris selber in dem breiteren Teil der
Falten. Die Vasa recta verbinden sich außerdem mit dem äußeren
Netz vermittels nach vorn und außen verlaufender Verzweigungen.
Das äußere Netz unterscheidet sich von den Randschlingen durch
seine lockerere Anordnung; es weist die breitesten Maschen in dem
temporalen und nasalen Abschnitt auf (Taf. XX, Fig. 11). Seine Capilla-
ren erscheinen bei den Injektionsverfahren bedeutend dicker als die
Vasa recta iridis, was auch auf Durchschnitten wahrgenommen wird. Ich
bezeichne dieses Netz als »äußeres« in Berücksichtigung seiner Lage-
rung zu den Vasa recta. Der größte Teil seiner Capillaren liegt im
Irisstroma zwischen den Pigmentzellen, ein Teil jedoch vor densel-
ben, wobei sie sich mehr oder weniger in die vordere Kammer
vorwölben. Die von GaupP erwähnte Gefäßschicht ist nur im Ciliar-
teil der Iris vorhanden. In dem übrigen Teil werden nach innen
von den Pigmentzellen nur Anastomosen des äußeren Netzes mit den
Vasa reeta und teilweise Randschlingen angetroffen. In den oberen
und unteren Falten reichen nicht alle Vasa recta bis an die Rand-
schlingen; einige von ihnen biegen vorher zur Vereinigung mit dem
äußeren Netze um. Die Vasa recta iridis vereinigen sich mit den
Capillaren der Ciliarfalten, das äußere Netz vereinigt sich mit dem
in den Tälern zwischen den Ciliarfalten gelegenen Abschnitten des
Ciliarkörpernetzes.
Das Ciliarkörpernetz entspricht seiner Breite nach vollkommen
den Dimensionen des Ciliarkörpers.. Am dichtesten erscheint es in
dem oberen und unteren Abschnitt desselben, am wenigsten dicht in
dem nasalen und temporalen Gebiet. Die Capillaren des Netzes sind
eigenartig gekrümmt, die Maschen des Netzes größtenteils in radiärer
Richtung ausgezogen. Das ganze Netz stellt eine kompakte, dem
Ciliarkörperepithel dieht anliegende Lamelle dar. Infolgedessen können
an demselben Abschnitte der Ciliarfalten und solche der Täler zwi-
schen letzteren unterschieden werden. Die Gefäße ordnen sich in
der Schieht des retieulären Gewebes an. In den Ciliarfalten liegt
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 379
das Netz gleichfalls meistenteils unter dem Epithel, nur wenige Ge-
fäße durchziehen das die Falte -ausfüllende reticuläre Gewebe. Ins
Balkenwerk dringt keine dem Ciliarkörper angehörige Capillare vor.
Der proximale Rand des Ciliarkörpernetzes erreicht den Orbi-
eulus eiliaris, wo von demselben äußerst kurze, durch deutliche
Zwischenräume voneinander getrennte Gefäße entspringen. Diese »Vasa
orbieuli eiliaris«e, wie ich sie nennen will, verlaufen in radiärer
Richtung zwischen den proximalen Enden der Muskelbündel des M.
tensor chorioideae, wobei sie das Ciliarkörpernetz mit den Vasa recta
chorioideae verbinden. Sowohl die Vasa communicantia als auch
die Vasa recta chorioideae sind am charakteristischsten im oberen
und unteren Augenabschnitt, d. h. im Gebiet der Venenwurzeln
(H. Vırcnow). Im temporalen und nasalen Abschnitt, wo der M.
. tensor chorioideae fehlt, geht das Ciliarkörpernetz in einer mehr un-
mittelbaren Weise in das Chorioideanetz über, in welchem bloß im
nasalen Abschnitt noch Vasa recta unterschieden werden, während
im temporalen die entsprechenden Gefäße rasch den Charakter der
Übergangszone der Chorioidea erlangen (Taf. XX, Fig. 11).
Die gegebene Beschreibung bezieht sich auf die Iris von kana
esculenta. Für die Zeichnung (Fig. 11, Taf. XX) habe ich desgleichen
die Iris von Rana esculenta gewählt, da bei ihr das Ciliarfaltennetz deut-
lich unterschieden wird infolge einer zur Oberfläche des Ciliarkörpers
mehr senkrechten Anordnung. In der Iris von Rana fusca verteilen
sich die Gefäße genau ebenso wie bei Rana esculenta; die Capil-
laren des Ciliarkörpers erscheinen jedoch an Injektionspräparaten
stets dicker als bei der letzteren Art. Eine Eigentümlichkeit der Iris
von Rana fusca stellen zwei dicke Gefäße des äußeren Netzes dar,
von denen das eine in der oberen, das andre in der unteren Irishälfte
entsteht; beide verlaufen zum nasalen Rande, wo sie sich mit dem
Chorioideanetz vereinigen.
Beide Irisarterien entbehren glatter Muskelfasern; der Stamm
jedoch, d. h. die Arteria hyaloidea, ist, so lange- sie im Kammer-
dreieck verläuft, von einer deutlichen Muskelschicht bekleidet. An
der Austrittsstelle aus der Ciliarfalte in den Glaskörper steht die
Arterie in konstanten topographischen Beziehungen zur Vena hya-
loidea und dem M. protractor lentis ventralis. Die Vena hyaloidea nimmt
im Ciliarkörper eine genau mittlere Lage ein. Ihre nasalen und tempo-
ralen Äste liegen, wie erwähnt, auf dem Orbieulus ciliaris. Die Aus-
trittsstelle der Arteria hyaloidea findet sich mehr temporal- und dorsal-
wärts. In ihre zwei Äste teilt sie sich entweder noch in der Ciliarfalte
380 D. Tretjakoff,
oder nach dem Austritt aus derselben. Im letzteren Falle bildet das
Epithel der Falte über der Verzweigungsstelle einen Vorsprung.
Der Musculus protraetor lentis ventralis ist nasalwärts und etwas
über der Austrittsstelle der Arterie gelagert.
Die Nerven des Kammerdreiecks.
Auf ihrem Verlauf durch die Chorioidea bis zum Kammerdreieck
wird die Arteria hyaloidea von ein bis zwei oder sogar drei, von den
Nervi ciliares (s. GAupPp, 10) entspringenden Nervenbündeln begleitet.
Im Kammerdreieck ist der Arterienbogen stets von zwei Nerven-
bündeln begleitet, von denen der eine über der Arterie, der andre
unter ihr verläuft. An der endgültigen Umbiegungsstelle der Arterie
zum Glaskörper hin verlassen beide Nervenbündel dieselbe und ver-
laufen den Balken anliegend in circulärer Richtung im Kammer-
dreieckgewebe. Die weiteren Verzweigungen habe ich nicht verfolgt.
Entwicklung der Pupillarknoten.
Dieses Kapitel macht keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Ich
unternahm eine embryologische Untersuchung nur, um die Herkunft
der Pupillarknoten bis zu einem gewissen Grade klar zu stellen. Die
Entwicklung der Augen bei Anuren dürfte, soviel ich mich mit ihr
habe bekannt machen können, ein spezielles, viele interessante Be-
funde versprechendes Thema abgeben.
In Anbetracht des komplizierten, nicht radiär symmetrischen
Baues des Froschauges verdienen seine sämtlichen Bestandteile in
den verschiedenen Entwicklungsperioden ein lückenloses Studium.
Das Hauptziel meiner Untersuchungen war das Schicksal der Augen-
blasenspalte. In der Arbeit von ScHÖößEL finde ich keine sich hier-
auf beziehenden Hinweise. SCHÖBEL studierte (32) hauptsächlich das
Wachstum der Iris. Aus seinen Beobachtungen auf diesem Gebiet
erwähne ich nur, daß nach ihm auf Querschnitten die Irisanlage sich
während des Wachstums an ihrem Ende zuschärft. In frühen Ent-
wicklungsstadien liegt der Augenblasenrand in einer Höhe mit der
Linse. Die Differenzierung der Iris beginnt recht spät und äußert
sich darin, daß die Irisanlage auswächst und sich nach außen von
der Linse erstreckt.
DE WAELE (41) berichtet bei der Beschreibung der Gefäße der
Froschlarve aus der Zeit, wenn diese sich von ihrer Gallerthülle be-
freit, über einige Befunde hinsichtlich der Augenblasenspalte. Mit
dem Wachstum der Augenblase verlängert sich auch die Spalte. Das
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 381
durch dieselbe in den Glaskörper eindringende Gefäß teilt sich in
zwei Äste, d. h. stellt die Arterie dar. Der Schluß der Augenspalte
beginnt am fünften Tage der Embryonalentwieklung und verläuft in
der Richtung von vorn nach hinten. Die Glaskörperarterie wird
dabei in derselben Richtung verschoben. — Bei einer zehntägigen
Larve erreicht der Schluß der Spalte den Ciliarkörper. Da sich zu
dieser Zeit auch der distal von der Arterie gelegene Abschnitt schließt,
so bleibt letztere in eine Öffnung der Augenblasenwand einge-
schlossen. In diesem Stadium werden in dieser Öffnung statt eines
Gefäßes zwei — eine Vene und Arterie — beobachtet: »Des ce
moment nous nous trouvons devant un etat qui reste celui de l’adulte.«
Dieser Schluß, nach meiner Meinung, kann nicht als vollkommen
richtig anerkannt werden, da beim erwachsenen Frosch die Vene und
die Arterie nicht durch die gleiche Öffnung hindurchtreten.
Für meine Beobachtungen benutzte ich Serien frontaler, hori-
zontaler und vertikaler Schnitte durch Köpfe von Larven der Rana
esculenta. Nur die beiden letzten Schnittrichtungen, besonders jedoch
die horizontale, erwiesen sich als geeignet. In den frühen Stadien
kann die Augenblasenspalte nur, nachdem ihre Lage an Horizontal-
schnitten bestimmt war, aufgefunden werden. Ich beginne die Be-
schreibuug mit einem Embryo von 7,5 mm Länge, bei welchem die
Augenblasenspalte bis zum Ciliarkörper geschlossen, jedoch auf der
übrigen Strecke bis zum Pupillarrand noch offen ist; sie liegt nicht
in der Mitte des ventralen, sondern an der Grenze zwischen ventralem
und temporalem Abschnitt; ihre Richtung ist keine vertikale, sondern
eine zur Pupille ungefähr radiäre. Die dicht aneinander gedrängten
Wandungen der Spalte sind mit pigmentiertem Epithel bedeckt. Ein
Lumen weist die Spalte eigentlich nur in ihrem unteren Teil, wo ein
dünnes Gefäß hindurchtritt, auf. Von der Eintrittsstelle des Gefäßes
bis zur Eintrittsstelle des Nerven verläuft an der Grenze zwischen
ventraler und temporaler Augenfläche eine Furche, welche an ihrem
distalen Ende tiefer, an ihrem proximalen flacher ist. Diese Furche
stellt den letzten Rest des geschlossenen Teils der Augenspalte dar.
Sie wölbt sich in die Retinazellschicht vor. In ihr ist stets ein
Gefäß wahrnehmbar, welches, wie bereits erwähnt, in den Ciliar-
bzw. den Glaskörper eintritt. Der Rand der Augenblasenspalte bleibt
auf Querschnitten dick und rund; die Linse ist gerade zwischen dem
Blasenrand gelagert.
Bei Rana esculenta von 11,5 mm Länge ist die Augenblasen-
spalte bereits am Pupillarrand geschlossen. Im übrigen ist hier
382 D. Tretjakoff,
nichts Neues im Vergleich zum vorherigen Stadium zu erwähnen.
Die Linse ist wie bisher in der Höhe des Pupillarrandes gelegen.
Rana esculenta von 15 mm. Auf der ventralen Fläche ist noch
immer die Furche mit dem Gefäß in ihr zu erkennen. Sowohl die
Eintrittsstelle des Gefäßes in den Glaskörper als auch die Furche
liegen temporal von der Mitte. Der Pupillarrand ist verdünnt, auf
Querschnitten zugeschärft mit Ausnahme zweier Stellen. Der untere
Rand ist in der Weise verdickt, daß der am meisten verdiekte Teil
desselben an der Stelle des verschwundenen distalen Abschnitts der
Augenblasenspalte d. h. mehr temporal gelegen ist. Eine ebensolche
Verdickung findet sich auch am oberen Rand, wobei der mittlere Teil
derselben mehr nasal zu liegen kommt als die Mitte des Randes.
Die die Verdiekung bildenden Zellen sind sowohl auf der vorderen
als auch auf der hinteren Irisfläche pigmentiert. Die untere Ver-
diekung hat eine Ausdehnung von 110 u, die obere eine solche von
100 u. Während jedoch die untere Verdiekung größtenteils kompakt
ist, schließt die obere zwischen den beiden Epithellagen einen
20—30 u langen Spalt ein. Im Lumen des letzteren sind bisweilen
zwei bis drei stark pigmentierte runde, der inneren Epithelschicht
anliesende Zellen zu erkennen.
Diese beiden Besonderheiten des Pupillarrandes sind noch deut-
licher bei Rana esculenta von 18—20 mm. Fig. 9 stellt einen Schnitt
durch das Centrum der oberen Verdieckung dar, wobei die untere
und die Arterienöffnung nur teilweise getroffen sind. Da die letztere
mehr temporal, die obere Verdickung mehr nasal gelegen ist, so wird
damit die Schnittrichtung bestimmt, welche somit in einem Winkel
zur senkrechten Ebene steht. Das Aussehen der Verdiekungen hat
sich kompliziert. Ihre mittleren, diekeren Abschnitte sind von dem
übrigen Pupillarrand in Form von runden Knötchen abgegrenzt. Die
untere Verdickung wird auf einer Strecke von 120—140 u, das untere
Knötehen nur 50—60 u angetroffen. Der obere Rand ist in einer
Ausdehnung von 110 u verdickt; das obere Knötchen hat in frontaler
Richtung eine Längenausdehnung von 40 u. Im gegebenen Stadium
ist der Größenunterschied zwischen den beiden Knötehen nicht so
groß als zwischen den aus ihnen entstehenden Pupillarknoten des
erwachsenen Frosches.
Das untere Knötchen weist noch eine Besonderheit auf. Dasselbe
besteht aus zwei Teilen (Textfig. 9), einem eparteriellen und einem
Pupillenteil. Der erstere ist dieker, in der Mitte gewöhnlich weniger
pigmentiert als an der Peripherie und besteht aus mehr als zwei
Die vordere Augenhälfte des Frosches.
383
Zellschichten. Der Pupillenteil besteht aus zwei gleich intensiv pig-
mentierten Epithelblättern.
Das obere Knötchen hat seinen Sinus
bewahrt, das untere ist kompakt; in den seitlichen Teilen des
ersteren Knötchens ist ein ge-
rınges Auseinanderweichen der
Blätter zu erkennen.
Die Öffnung, durch welche
die Gefäße in den Glaskörper ein-
treten, ist in ihrer oberen Hälfte
rund, in der unteren spaltförmig.
Durch die obere Hälfte tritt die
Arterie hindurch. Fig. 9 stellt
einen Schnitt dar, dessen Ebene
von der Frontalebene des Auges
abweicht. Der Schnitt hat die
Arterienöffnung sowie die darüber
liegende
infolgedessen die gegenseitige
Lagerung beider besonders deut-
lich ist. Die Arterie tritt in den
Glaskörper temporal von der Ver-
dieckung ein, letztere ist im Auge
temporalwärts gelegen.
Die spaltförmige untere Hälfte
der Öffnung ist von der Vene
eingenommen; erstere setzt sich in
eine kurze Furche, das Rudiment
der Augenblasenfurche früherer
Stadien, fort. Sowohl die Furche,
als auch die spaltförmige venöse
Hälfte der Öffnung sind durch
den Pigmentgehalt ihres Epithels,
einer Fortsetzung des äußeren
Blattes der Augenblase, zu er-
kennen. Auf Vertikalschnitten ist
die Venenöffnung vollkommen in
einem Schnitt (10 u) gelegen, sie
Verdiekung getroffen,
Ch
R T
R
Ed
Nd -
&
a
P
—Vh
Vhr
x 3
Textfig. 9.
Meridionaler Schnitt in der Richtung der Augen-
blasenspalte. Larve von Rana esculenta, 18 mm
lang. Sublimat + Chromsäure. Boraxkarmin. Ver-
größerung 107mal. aa, Linie, welche die Schnitt-
richtung von Fig. 10 angibt; C, Capsula lentis;
Ch, Chorioidea; Zd, Endothel der Membrana
Descemetii; Nd, obere Verdickung des Randes
der sekundären Augenblase; Nv, untere Ver-
dickung des Randes der sekundären Augenblase;
P, Durchtrittsstelle der A. hyaloidea; R, Retina;
Vhv, ventraler Ast der V. hyaloidea; Vh, tangen-
tial getroffene Wand der V. hyaloidea an der
Durchtrittsstelle durch die Augenblase (S. 353);
T, Anlage des Kammerdreiecks.
stellt hier einen, das Epithel des Ciliarkörpers durchsetzenden Pig-
mentileck (Textüg. 9 Vh) dar.
Erst auf diesem Stadium können die Iris- und Ciliarkörper-
84 D. Tretjakoff,
anlagen voneinander unterschieden werden. Die Iris ist an der
Pigmentierung der inneren Epithelschicht zu erkennen, während in
der Ciliarkörperanlage die letztere frei von Pigmentkörnchen ist.
Dort, wo keine Verdickungen sind, d. h. im nasalen und temporalen
Abschnitt, bleibt die Iris auf Querschnitten dünn und zugeschärft.
Beide Knötchen stellen eine Verdickung ausschließlich der Iris dar,
und nehmen die ganze Breite derselben ein.
Textfig. 10.
Schnitt durch das Auge einer 20 mm langen Larve von Rana esculenia. Die Schnittrichtung wird
durch eine Linie aa der Textfig. 9 gegeben. Sublimat + Chromsäure. Boraxkarmin. Vergrößerung
107mal. Ed, Epithel der Membrana Descemetii; Nv, untere Verdickung des Randes der sekundären
Augenblase; ?, Durchtrittsstelle der A. hyaloidea: R, Retina; 7, Anlage des Kammerdreiecks; V, Seiten-
zweig der A. hyaloidea.
Das Endothel der Descemerschen Membran löst sich gewöhnlich
durch die Einwirkung der Reagentien von der Hornhaut ab. Eine
Ansammlung von Bindegewebszellen an der Verbindungsstelle der
Cornea mit der Chorioidea stellt die Anlage des Kammerdreieckgewebes
dar. Das bereits Pigmentzellen enthaltende Bindegewebe erreicht
nicht den Augenblasenrand, sondern bedeckt nur die äußere Ober-
fläche des Ciliarkörpers. Die Iris weist noch keine Stromaanlage auf.
Beim weiteren Wachstum der Larve wird die untere Verdickung
und die Gefäßöffnung in die Mitte des ventralen Abschnittes des
Auges verlagert, die obere Verdickung zur Mitte des oberen Pupillen-
randes. Das Froschauge wächst somit nicht in allen seinen Teilen
gleichmäßig; der untere nasale Quadrant bleibt hierbei am meisten
zurück. Das Auge des erwachsenen Frosches behält die Spuren
seines unregelmäßigen Wachstums bei — die nasale Arteria iridis
und der nasale Ast der Arteria hyaloidea sind kürzer als die ent-
sprechenden temporalen Gefäße.
Das Auge einer Kaulquappe von 5—6 cm Länge kurz vor der
Metamorphose entspricht in seinen topographischen Verhältnissen
385
Die vordere Augenhälfte des Frosches.
Textfig. 11.
Vordere Bulbushälfte von einer 60 mm langen Larve (kurz vor der Metamorphose) von Rana esculenta,
von der Rückseite aus gesehen. Trockenpräparat nach der SEmPperschen Methode. Vergrößerung 34mal.
Über Einzelheiten vgl. den Text, S. 386.
2,
de
I
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F —t—— 15
£ 14.
er 18
Textfig. 12.
Textfig. 13—17
Konturzeichnung der Textfig. 11 entsprechend für die Orientierung der Textfig. 13—17.
sind Horizontalschnitte durch den vorderen Bulbusabschnitt einer Larve vom Stadium der Textfig. 11.
Sublimat -- Chromsäure, Safranin, In sämtlichen Figuren rechts temporal, links nasal.
336 D. Tretjakoff,
vollkommen dem Auge eines erwachsenen Frosches. Das erwähnte
ungleichmäßige Wachstum hört in diesem Stadium auf, die histologi-
sche Differenzierung des vorderen Augenabschnittes beginnt jedoch
zur Zeit der Metamor-
phose.
Besonders charak-
teristisch für das Auge
einer Larve kurz vor
der Metamorphose ist
die vollkommen ent-
wickelte Corona eilia-
ris. Ihrem äußeren
Aussehen nach unter-
scheidet sie sich der-
maßen vom erwach-
senen Zustande, daß
sie einer besonderen
‘euro “7 :Sıeiju9A STYuoT Tog9w1oad
“9ıeıto Sndıo) sop Yung uegsıoJun uep yoınp YITUuyasTeruozLıog
3 Beschreibung bedarf
= yes hl:
“ Die proximale
&
Bu Grenze des Ciliarkör-
pers stellt eine verti-
kal gestellte Ellipse
-——- a dar, deren nasale und
temporale Seite sich
mehr einer Geraden
nähern als bei einer
geometrisch regelmäßi-
gen Ellipse. Der Orbi-
culus ciliaris fehlt fast
vollkommen. Der an-
liegende Retinateil bil-
det einen Wall, dessen
ee nasaler und temporaler
2 Abschnitt gleich breit
sind und sich in der Richtung nach oben zu verschmälern. In
der Mitte des oberen Randes erreicht die Breite des Walles ihr Mini-
mum; derselbe verschmälert sich auch im ventralen Teil, wobei er
einen Einschnitt, entsprechend dem Eintritt der Arteria hyaloidea
in den Glaskörper, bildet. Auf einem Querschnitt erscheint der Wall
‘Tewg/, SUnd9Jorsıo‘
IM)
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Die vordere Augenhälfte des Frosches. 387
als ein nicht differenzierter Retinaabschnitt (Textfig. 15), in seiner
äußeren Schicht werden eine große Anzahl karyokinetischer Figuren
angetroffen.
Die Pupille ist ebenso wie die distale Grenze des Ciliarkranzes
fast rund. Die Ciliarfalten erreichen in der Mitte des oberen und
unteren Abschnittes die größte Länge. Der nasale und temporale
Textfig. 14.
Horizontalschnitt, der die Durchtrittsstelle der A. hyaloidea trifft. Vergrößerung 70mal. An, nasaler
Ast der A. hyaloidea; AP, Durchtrittsstelle der A. hyaloides; At, temporaler Ast der A. hyaloidea;
Ch, Chorioidea; Ze, äußeres Blatt; Ei, inneres Blatt des Epithels; M, Umschlagsstelle des äußeren
Blattes des Epithels in das innere; R, Retina: 7, Anlage des Gerüstwerks.
TE E—.
e Tr
Textfig. 15.
Horizontalschnitt durch die Mitte der unteren mittleren Ciliarfalte. Vergrößerung 70mal. C, Cornea;
Pm, mittlere untere (ventrale) Falte mit sekundären Leisten; Pl, untere seitliche Falten; AR, Retina;
T, Anlage des Gerüstwerks.
Abschnitt unterscheiden sich wenig voneinander, beide sind mit
flachen, kurzen Falten bedeckt.
. In der Mitte des ventralen Abschnittes ist eine große mittlere
Falte zu erkennen, welche sich kegelförmig in der Richtung zum
Pupillarrande zuspitzt, wo sie in einer kleinen Verdiekung endigt.
Die übrigen Falten des unteren Abschnittes biegen sich etwas zur
mittleren Falte, ordnen sich beiderseits von derselben symmetrisch
an und verschmälern sich ebenso, wenn auch allmählicher beim
388 D. Tretjakoff,
Übergang auf die Iris. Die mittlere Falte ist in ihrer oberen Hälfte
mit sekundären Leisten besetzt (Textfig. 15).
Im oberen Abschnitt des Ciliarkörpers (Textfig. 11) ist eine gewisse
Anzahl von Falten zu erkennen, die eine centrale Lage zwischen den
übrigen, zu ihnen symmetrisch angeordneten einnehmen. Der schmale
von Falten freie Streifen des Pupillarrandes ist stark pigmentiert; das
Pigment bedeckt die distalen Faltenenden, so daß die Falten nicht
nur dem Ciliarkörper, sondern auch der Iris angehören. Wie im
erwachsenen Zustande so dient auch hier das Pigment als bestes
Abgrenzungszeichen der beiden Gebilde. Dem äußeren Aussehen
nach ist der Ciliarkörper der Kaulquappe mehr symmetrisch als der
des erwachsenen Frosches.. Wie bei dem letzteren so zeichnet sich
auch hier die proximale Grenzlinie des Ciliarkörpers im nasalen und
temporalen Abschnitt durch ihre scharf ausgeprägte geradlinige Ver-
laufsrichtung aus. Um sich hiervon zu überzeugen, genügt es, die
beigegebene Zeichnung mit der von GAuPpP zu vergleichen, welcher
zuerst die Aufmerksamkeit auf diese Tatsache gerichtet hat. Ich
möchte mir jedoch den Hinweis erlauben, daß der geradlinige Ver-
lauf in den Zeichnungen GAupps zu stark betont ist; auf meinen
Präparaten des Auges eines erwachsenen Frosches finde ich dieses
Verhalten weniger scharf ausgebildet als es GAUPP zeichnet.
Die gegenseitige Lagerung der Gefäße studierte ich an Schnitt-
serien. Die Glaskörpervene dringt in denselben an dem untersten
Punkt des Ciliarkörpers ein. Die Arterie beschreibt im Kammer-
dreieck einen flachen Bogen und dringt in den Glaskörper höher und
temporalwärts von der Vene. Die Öffnungen beider Gefäße sind
bereits durch eine schmale Epithelbrücke getrennt. Nichtsdestoweniger
bleibt die Eintrittsstelle der Vene wie bisher spaltförmig, von der-
selben zieht rückwärts eine schmale Furche, welche auf der ventralen
Oberfläche der Augenblase rasch verschwindet.
Das untere Pupillarknötehen besteht auf den früheren Stadien
aus zwei Teilen — einem Pupillenteil — und einem eparteriellen.
Bei einer Kaulquappe kurz vor der Metamorphose bleibt nur der
Pupillarknoten erhalten, welcher nunmehr aus nicht weniger als vier
Zellschichten besteht. Die peripherischen Zellen sind stärker pig-
mentiert als die centralen. Der eparterielle Teil des Knötchens ist
jetzt stark in die Länge gezogen, wobei er das zweischichtige Epithel
des Teils der mittleren unteren Ciliarfalte bildet, welche zwischen
Arterie und der Pupillarverdiekung gelegen ist; diese Falte weist in
diesem Stadium ein gut entwickeltes Stroma auf.
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 389
Das obere Knötchen (Textfig. 17) ist beträchtlich kleiner als das
untere; sein Sinus ist geschwunden.
Beide Knoten sondern sich scharf von dem übrigen Pupillar-
rande ab; von den Seitenteilen der allgemeinen Verdickung auf den
früheren Stadien ist keine Spur mehr zurückgeblieben. Der Rand
der Iris verdickt sich während-
dessen wenig im Vergleich zu
den frühen Stadien; er weist
noch keine Spuren einer be-
ginnenden Differenzierung des
Sphincters oder des Dilata-
tors auf.
Die Stromaanlage er-
reicht nur den Ciliaranteil der
Iris. Nicht nur die Pupillen-
zone, sondern auch beide
Knötchen sind auf der vor-
deren Fläche frei. Das Iris-
stroma befindet sich noch in
einem vollkommen unent-
wickelten Zustande, was von
dem Kammerdreieckgewebe
nicht behauptet werden kann.
Das die Oberfläche des letz-
teren bedeckende Endothel ist
viel deutlicher zu erkennen
als beim erwachsenen Frosch,
obgleich es aus flachen Zel-
len mit schwach prominieren-
dem Kern besteht. Die An-
lage des M. protraetor lentis
und M. tensor chorioideae
stellt eine Ansammlung meso-
dermaler, etwas in der Rich-
tung der künftigen Muskel-
fasern ausgezogener (Textfig.
C, Cornea; Ch, Chorioi-
Vergrößerung 70mal.
Textfig. 16.
P
Horizontaler Schnitt in der Höhe des ventralen pupillaren Epithelknötchens.
Be Bi
P, seitliche Falten; R, Retina; S, Anlage des Irisstroma, 7. Anlage des Gerüstwerks.
Mh
dea; Be, äußeres, Ei, inneres Blatt des Epithels; Mh, Membrana hyaloidea mit Gefäßen, No, ventrales Pupillarknötchen ;
13) Zellen dar. Der Sinus venosus
Schlemmii ist bereits differenziert.
Die im Text abgedruckten Zeichnungen 13—17 stellen 10 u
dieke Horizontalschnitte einer Serie dar. Die Richtung und Stelle des
Schnittes sind bei der Textfigur 12 angegeben. Auf vertikalen
390 D. Tretjakoff,
Meridionalschnitten (Textfig. 18) fällt ein Teil der pigmentierten Falten-
oberfläche in die Schnittebene, infolgedessen die Pupillarknoten, be-
sonders der untere, nicht vollkommen deutlich hervortreten. Die
Fig. 15 eines vertikalen Meridionalschnittes durch den ventralen Ab-
schnitt des Kammerdreiecks bilde ich nur aus dem Grunde ab, weil
auf ihm gleichzeitig der Pupillenknoten, die Arteria hyaloidea und
die Vena hyaloidea wahrgenommen werden. Obgleich der Schnitt
nicht durch die Eintrittsstelle der Arteria hyaloidea in den Glas-
körper gefallen ist, so wird die Lage des letzteren durch den Quer-
schnitt des Arterienastes bestimmt, welcher auf der hinteren Fläche
des Ciliarkörpers zu erkennen ist. Die Venenöffnung liegt teilweise
im Schnitt, ihre Lage in bezug auf die Arterie wird leicht durch
Textfig. 17.
Horizontaler Schnitt in der Höhe des dorsalen pupillaren Epithelknötehens. Vergrößerung 70mal.
0, Cornea; Ee, äußeres, Ei, inneres Blatt des Epithels, Mh, Membrana hyaloidea mit Gefäßen; Nd, dor-
sales Pupillarknötchen, 5, Anlage des Irisstroma; 7, Anlage des Gerüstwerks.
den mittleren Venenast erkannt. Im Vergleich mit dem Auge des
erwachsenen Frosches fällt bei der Larve die verhältnismäßig hohe
Lagerung der arteriellen und venösen Öffnung auf. Die Breite der
letzteren ist auf den abgebildeten Horizontalschnitten (Textfig. 13 u. 14)
deutlich ungleich. Dieselben Schnitte geben eine Vorstellung von der
Form der mittleren Ciliarfalte in ihrer unteren Hälfte. Die sekun-
dären Leisten der mittleren Ciliarfalte sind auf Textfig. 15 abgebildet;
diese Figur gibt noch einmal die Maße und die Lagerung der be-
nachbarten Falten an. Diese Stelle gehört dem Ciliarkörper an; der
Querschnitt der mittleren Falte behält seine originelle Konfiguration
sogar bei erwachsener Rana esculenta. Bei Rana fusca sind die
sekundären Leisten schwächer entwickelt. In Anlaß der beiden
horizontalen Schnitte durch die Pupillarknoten weise ich noch ein-
mal auf die Abwesenheit einer Stromaanlage auf der oberen Fläche
der genannten Gebilde hin (Textfig. 16 u. 17).
391
Die vordere Augenhälfte des Frosches.
Während der Metamorphose rückt die histologische Differenzierung
des Kammerdreiecks und der Iris beträchtlich vor. Bei einem Frosch
mit Schwanzstummel (Textfig. 19) ist die Iris bereits vom Stroma in
einer verhältnismäßig ebensolchen Ausdehnung als beim erwachsenen
Tier bedeckt. Im Stroma treten in den letzten Larvenstadien die
soldschillernden Zellen von der für dieselben charakteristischen runden
Gestalt auf; sie greifen
sogar auf die vordere /
Fläche des Kammer- SS
dreiecks, wo sie bei Er-
wachsenen fehlen, über.
Die Gefäße des lIris-
stroma beginnen sich in
die vordere Kammer vor-
zuwölben, wobei sie auf
der Außenfläche das
Endothel des Stroma bei-
behalten. Die Muskel-
fasern des M. tensor
chorioideae sind voll-
kommen differenziert,
während die Fasern des -
M. protraetor lentis in
ihrer Entwicklung zu-
rückbleiben und sich von
Textfig. 18.
den ersteren durch ihre
verhältnismäßig kurzen
Kerne auszeichnen.
Der Irisrand run-
det sich auf dem Quer-
schnitt mehr ab; eine
vom Epithel abgegrenzte
Meridionaler Schnitt durch die ventrale mittlere Ciliarfalte einer
62 mm langen Larve von Rana esculenta. Sublimat -+ Chrom-
säure, Bönmersches Hämatoxylin. Vergrößerung 90mal. An, na-
saler Hauptast der A. hyaloidea; Ao, Stamm der A. ophthalmica,
beziehentlich derselbe nach Abgabe der Irisarterien, s. S. 377;
Ca, Capsula lentis; Ch, Chorioidea; Co, Cornea; Mt, M. tensor
chorioideae, von Pigmentzellen eingefaßt; Nv, Epithelknötchen,
seitlich getroffen; P, sekundäre Leiste der mittleren Falte, tan-
gential getroffen; S, Sclera; St, Anlage des Irisstroma; 7, An-
lage des Gerüstwerks; VAR, Stamm der V..hyaloidea vor der Ver-
einigung mit den unteren Chorioidealgefäßen; Vv, ventraler Ast
der V. hyaloidea; Vp, Durchtrittsstelle der V. hyaloidea.
Sphincteranlage fehlt
jedoch auch noch auf
diesem Stadium. Das einzige, was den Beginn ihrer Differenzierung
vermuten läßt, ist ein Färbungsunterschied der Zellen des Pupillarran-
des. Die Zellen der äußeren Schicht, aus denen nach der allgemeinen
Regel der Sphincter hervorgehen muß, färben sich nach van GIESON
intensiver wie die inneren, ähnlich den Sphincterfasern des erwach-
senen Frosches. Der obere Pupillenknoten bleibt unverändert, ver-
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 26
392 D. Tretjakoff,
größert sich nicht. Er ist übrigens auf seiner Oberfläche von Stroma
bedeckt. Das untere Knötchen erleidet eine bemerkenswerte Umge-
staltung. Nachdem das Irisstroma den Knoten erreicht hat, beginnt es
sich zu verdieken, während das Epithel des embryonalen Knötchens
sich in eine zweischichtige Hülle der Stromaverdiekung umwandelt.
Der Knoten erlangt auf diese Weise sein derbes Bindegewebsstroma.
Wie beim erwachsenen
Frosch, so sind auch in
diesem Stadium die Binde-
gewebszellen des Kno-
tens dicht mit Pigment
erfüllt. Der auf Fig. 19
abgebildete Schnitt ist
co schräg zur mittleren Falte
| und zum proximal-dorsa-
FR len Durchmesser des un-
os teren Knotens gefallen.
Ich zog vor einen solchen
abzubilden, da auf genau
meridionalen Schnitten
der Übergang des Knoten-
epithels in die Retina-
schicht der Iris weniger
klar zu erkennen ist,
während auf Horizontal-
schnitten der Zusammen-
Textfig. 19.
Meridionaler Schnitt, der nur wenig von dem senkrechten nasal
abweicht. ARana esculenta im letzten Stadium der Metamor-
phose, ventraler Pupillarknoten ist schräg getroffen. Sublimat;
Bönnmersches Hämatoxylin. Vergrößerung 90mal. Co, Cornea
propria mit Membrana Descemetii; #c, Cornealepithel; En, Epi-
thel des ventralen Pupillarknotens; J, Irisstroma; Jn, Stroma
des ventralen Pupillarknotens; Mt, Musculus tensor chorioi-
deae, von Pigmentzellen eingefaßt; AR, Retina; S, Sclera;
SS, Sinus venosus Schlemmii; 7, Gerüstwerk des Kammer-
dreiecks; Vc, zerrissene Gefäße des Hornhautrandes; Z, gold-
hang zwischen dem Stro-
ma der Iris und demjeni-
sen des Pupillarknotens
schimmernde Zellen.
fehlt. Die Dimensionen
des Auges vergrößern sich, wie aus einem Vergleich der Fig. 18 mit
Fig. 19 folgt, während der Metamorphose nicht; die Lagerung der
Gefäße ist ebenso wie im vorhergehenden Stadium. Der Wall des
vorderen Retinarandes (Fig. 19) gleicht sich allmählich aus.
In der vorhergehenden Schilderung habe ich nur kurz auf den
allgemeinen Differenzierungszustand des Auges auf verschiedenen
Stadien hingewiesen und meine besondere Aufmerksamkeit auf die
Entwicklung der Pupillarknoten gerichtet. Nichtsdestoweniger möchte
ich die letztere noch einmal charakterisieren, damit ihre Besonder-
heiten und ihre Bedeutung vollkommen bestimmt wären.
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 3093
Auf frühen Stadien des. Larvenlebens besteht die Irisanlage nur
aus Epithelzellen; der obere und untere Pupillenrand sind verdickt.
In der Mitte der oberen Verdiekung differenziert sich ein epitheliales
Knötchen, welches als solches bis zum Auftreten der Irismuskulatur
bleibt; nach dem Auftreten der letzteren bildet dasselbe mit den an-
liegenden Teilen des Stroma den bei erwachsenen Individuen von
Rana esculenta vorhandenen oberen Pupillarknoten. Im temporalen
Teil der unteren Verdiekung des Pupillenrandes bildet sich desgleichen
ein Knötchen aus Epithelzellen, welches anfangs ebenso groß oder
sogar kleiner als das obere ist, am Ende des Larvenlebens das
letztere jedoch beträchtlich an Größe übertrifft. Die Zellen des
unteren Knotens unterscheiden sich voneinander nur durch den Pig-
mentgehalt — die centralen sind weniger schwarz als die peripheren.
Während der Metamorphose der Larve bildet das Irisstroma auf der
oberen Fläche des unteren Knotens eine Verdiekung, deren Form
und Größe diejenige des Epithelknotens wiederholt; die Epithelzellen
des letzteren bilden eine Hülle der bindegewebigen Verdiekung.
Herzoc (15) fand die Sphincteranlage bei einer Larve (unbe-
stimmt welcher Art) von 30 mm Länge: »die die Sphincteranlage
darstellende Wucherung ist nur auf verhältnismäßig wenigen Schnitten
zu finden«.
Da ich das Auftreten des Sphineters sogar noch nicht am Ende
der Metamorphose feststellen kann, so bin ich geneigt anzunehmen,
daß Herzog den Pupillarknoten für »die die Sphincteranlage dar-
stellende Wucherung« genommen hat. Dieses Gebilde wird natürlich
auf wenigen Schnitten angetroffen. Schwieriger ist es sich vorzustellen,
welche Bildung Autor meint, wenn er schreibt: »ebenso ist der
Sphineter beim erwachsenen Frosch nicht überall am Pupillarrande
anzutreffen«. Auf den beigegebenen Zeichnungen sind zu viele Farben
und zu wenig Formen, als daß auf Grund derselben die Natur des
angeblichen Sphineters festgestellt werden könnte. Ich fürchte, daß
in diesem Falle für den Sphineter ein Gebilde, welches keine Mus-
kelfasern aufweist, d. h. der ventrale Pupillarknoten angenommen
„worden ist. |
-Der M. sphineter pupillae entsteht offenbar erst nach der end-
gültigen Metamorphose, d.h. verhältnismäßig spät. Bei der Mehrzahl
der Fische fehlt, wie bekannt, der Sphincter; die Froschlarve behält
auch in dieser Hinsicht den fischartigen Charakter: ihre Pupille bleibt
unbewesglich.
Zur Aufklärung der phylogenetischen Bedeutung des unteren
26*
394 D. Tretjakoff,
Pupillarknotens ist es gleichfalls erforderlich auf das Fischauge zu-
rückzugehen. Der untere Pupillarknoten nimmt beim erwachsenen
Tier ungefähr dieselbe Lage ein, wie bei einigen Fischen, welche
keinen Processus faleiformis besitzen, die Campanula Halleri. Ein
srößeres Anrecht auf die Verwandtschaft mit der Campanula erhält
der untere Pupillarknoten bei einem Vergleich der Entwicklung beider
Gebilde.
Nach den Angaben von NussBAum (29) tritt der M. retractor
lentis beim Embryo von Salmo salar in Gestalt einer Verdiekung am
distalen Ende der Augenblasenspalte auf. Der Schluß der letzteren
beginnt im Gebiet des Pupillarrandes; hier nun entwickelt sich die
Anlage des Linsenmuskels. Derselbe besteht zunächst aus Epithel-
zellen, welche sich späterhin im centralen Teil der Verdiekung in glatte
Muskelfasern umwandeln.
Bei Salmo salar existiert ein Processus faleiformis, infolgedessen
bleibt der proximale Teil der Augenblasenspalte offen. Der Frosch
besitzt keinen Processus faleiformis, der entsprechende Teil der
Augenblasenspalte schließt sich früh; an seiner Stelle bleibt jedoch
eine Furche, deren distales Ende sich bis zum Anfange der Meta-
morphose erhält.
Sowohl beim Frosch als auch bei Salmo salar verwächst die
Augenblasenspalte am Pupillenrande; an der Verwachsungsstelle bildet
sich das Epithelknötehen. Dasselbe ist beim Frosch von demjenigen
bei Salmo natürlich durch den Pigmentgehalt.der Zellen unterschieden.
Jedoch auch beim Frosch sind die centralen Zellen weniger pigment-
reich als die peripheren. Bei Salmo salar ergibt das Knötchen den
Linsenmuskel, beim Frosch dagegen bildet sich aus ihm durch Ver-
wendung von Bindegewebe eine mechanische Einrichtung passiven
Charakters, was durchaus verständlich ist in Berücksichtigung dessen,
daß die aktive Rolle der Linsenbewegungen auf den M. protractor
lentis übergeht.
Die Homologie beider Organe, der Campanula und meines Knöt-
chens, erscheint somit auf den ersten Blick als eine vollkommene,
doch stellt bei einer genaueren Betrachtung das Problem sich kom-
plizierter dar. Wie ich beschrieben habe, besteht die Anlage des
unteren Pupillarknötchens in einem gewissen Stadium aus zwei Teilen,
einem eparteriellen und einem Pupillenteil. Ersterer ist zunächst
dicker als letzterer, seine Zellen sind in centrale und periphere dif-
ferenziert. Der eparterielle Teil wird bei der Entwicklung der mitt-
leren Falte ausgeglichen, es bleibt nur der Pupillenteil übrig, dessen
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 395
Zellen sich ebenso wie im eparteriellen Teil differenziert haben.
Welche von beiden Hälften des Knötchens der Campanula homolog
ist, oder ob sie beide das Homologon der letzteren darstellen, kann
meiner Meinung nach nicht eher festgestellt werden, als bis die Ent-
wicklung der Campanula genauer untersucht sein wird.
Zurzeit sehe ich keine Möglichkeit irgend einen Zusammen-
hang zwischen dem oberen Pupillenknötchen und einer aus der Iris
nach Exstirpation der normalen Linse entstehenden Linse festzu-
stellen. Dieser Vorgang ist besonders genau bei Triton studiert
worden; obgleich die ersten Stadien der Linsenregeneration aus dem
Epithel an die Entwicklung des oberen Pupillenknötchens erinnern, so
stellt ein charakteristisches Kennzeichen für die erstere einen Pigment-
. verlust dar, für die zweite jedoch das Gegenteil. In den Literatur-
angaben über die Linsenregeneration sind zwei hier erwähnenswerte
Punkte: W. Kocn (23) erhielt bei seinen Versuchen der Linsen-
exstirpation an Kaulquappen von kana fusca eine ebensolche Rege-
neration wie bei Treion und Salamandra. E. MÜLLER (26) behauptet,
daß die neue Linse bei Triton stets an einer Stelle des oberen
Randes entsteht. Ich füge dem hinzu, daß das obere Knötchen sich
aus der allgemeinen Verdiekung des oberen Pupillenrandes differen-
ziert. Auf diese Weise wird meiner Meinung nach die Richtung be-
stimmt, in welcher die Lösung des Problems der Linsenregeneration
gesucht werden muß. Sapienti sat!
Aus der Reihe der Tatsachen der Augenentwicklung beim Frosch
lenkt noch die temporale Lage der Augenblasenspalte die Aufmerk-
samkeit auf sich. Im erwachsenen Zustande behält der Stamm der
Arteria ophthalmica seine ursprüngliche temporale Lage bei, während
die Gefäßöffnung, das Rudiment der Augenblasenspalte, zur Mitte
des unteren Abschnittes des Corpus ceiliare verschoben wird. Die
Vena hyaloidea erscheint progressiver; ihr in der Chorioidea gelegener
Stamm wird gänzlich in die Mitte des unteren Augenabschnittes ver-
schoben; nur ihre unmittelbare Fortsetzung außerhalb des Augapfels
— die Vena ophthalmica — nimmt eine temporale Richtung an. Der
eigenartige Bogen der Arteria hyaloidesa im Kammerdreieck entsteht
infolge der Verlagerung der Derivate der Augenblasenspalte.
Mit der Ansicht von Nussßaum (29), daß bei Amphibien und
Säugetieren von der ursprünglichen Augenblasenspalte keine Spur
bleibt, kann man sich einverstanden erklären, da die ursprüngliche
Augenblasenspalte bei Amphibien stark modifiziert und reduziert ist.
Weniger verständlich ist der zu allgemein gehaltene Ausspruch von
396 D. Tretjakoff,
Karuıus (22), welcher die Behauptung Nussgaums folgendermaßen
wiedergibt: »Der Augenspalt bleibt bei den Fischen verschieden voll-
ständig erhalten. Bei Amphibien und Säugern bleibt keine Spur
eines Augenspaltes bestehen.«
Der M. retractor lentis nimmt im Fischauge eine temporale
Lage ein, derselbe bewegt, wie Thu. BEER beweist, die Linse rück-
wärts und temporalwärts. Hier wird wieder ein entsprechendes
topographisches Verhalten der Campanula und des unteren Pupil-
larknotens angetroffen, welch letzterer lange Zeit seine temporale
Lage beibehält. Interessant ist es jedenfalls, daß das ungleich-
mäßige Wachstum der Augenblase keinen Einfluß auf die Sclera
hat. Nur die in der Blase selber eingeschlossenen Gefäße, die
Gefäße des Glaskörpers, der in der Furche der Augenblase befind-
liche Stamm der Vena’hyaloidea, erleiden eine Verlagerung und
weisen ein ungleichmäßiges Wachstum ihrer Äste auf. Die Ar-
teria ophthalmica bleibt in dem Bindegewebe der Scleraanlage ein-
geschlossen an ihrer Stelle. Noch deutlicher ist eine gewisse Selb-
ständigkeit der Entwicklung der Augenblase und der Selera in der
Verteilung der episcleralen Gefäße ausgeprägt.
Episclerale Gefäße.
Die episeleralen Gefäße des Frosches sind nie Gegenstand einer
selbständigen Untersuchung gewesen. KÖNIGSTEIN (25) erwähnt beim
Studium der Nervenverteilung in der Cornea des Frosches an Ver-
soldungspräparaten nebenbei die Anwesenheit von Capillarschleifen
am Cornearande: »Bei Fröschen und Kröten reichen die Oapillar-
schlingen mit ihren flachen Bögen kaum über den Pigmentsaum, der
die Cornea umgibt, hinaus.< Die diese Schleifen bildenden großen
Gefäße verlaufen oberflächlich über der Sclera in der Conjunctiva.
Ich studierte die episcleralen Gefäße vermittels Injektion von
Gelatinemassen mit nachfolgender Entfärbung des Pigments durch
Chlorwasser. Die Entfernung des Pigments ist unumgänglich not-
wendig, da die größte Zahl der episcleralen Gefäße in dem stark
pigmentierten Pericornealring gelegen ist. Um zwischen den großen
Gefäßen die Venen von den Arterien zu unterscheiden, injizierte ich
mit Zinnober gefärbten Schellack von einer derartigen Konzentration,
daß derselbe nur in die großen Gefäße und nicht in die Capillaren
eindrang. Die isolierte arterielle Injektion erfolgte durch den Bulbus
aortae, die venöse durch die Vena cutanea. Die beigegebenen Zeich-
nungen der Venen- und Arterienverbreitung sind aus verschiedenen
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 39
Präparaten von Schellackinjektionen kombiniert. Im Vergleich mit
den Gefäßen des Glaskörpers und der Iris werden die episcleralen
Gefäße sowohl mit Gelatinemassen als auch mit enlaez sehr schwer
injiziert und erst bei hohem Druck.
Schellackpräparate lassen sich eine gewisse Zeit lang ohne großen
Schaden in schwachen Formalinlösungen aufbewahren.
Meine Beschreibung schließt sich unmittelbar an die Beschrei-
bung GAaupps an, welcher die Gefäßverzweigung in diesem Gebiet
bis zu den palpebralen Ästen verfolgt hat; nur in der Frage über
die Herkunft der orbitalen Venen folge ich den Ansichten H. VIr-
cHows. Der Vollständigkeit der Beschreibung wegen beginne ich
dieselbe mit den großen Stämmen, wie sie Gaupp abbildet.
Die A. oceipitalis teilt sich in zwei große Äste: a) A. orbito-
nasalis, b) A. temporalis. Beide versorgen mit ihren Ästen unter
anderm das obere Lid. Im vorderen Orbitawinkel entspringt von
der A. orbito-nasalis ein großer Ast: Ramus descendens, welcher sich
an der medialen Orbitawand hinabsenkt. Die A. temporalis bildet
zwei Äste, von denen der eine, A. orbitalis posterior, sofort vom Anfang
der Hauptarterie abgeht und in die Rami palpebrales superiores und
die Rami musculares (für den M. recetus oculi ?) zerfällt. Die das untere
Augenlid versorgenden Äste entstammen der A. maxillaris superior.
Der Abfluß des Blutes erfolgt vermittels der Venae palpebrales inferiores,
die in die V. facialis münden. Letzteres Gefäß erhält noch zwei Wurzeln
aus der Orbita — V. orbitalis anterior und V. orbitalis posterior. Die
Venae palpebrales superiores vereinigen sich mit der V. orbito-nasalis
und der V. temporalis, die sich in die V. orbitalis posterior ergießt.
Entgegengesetzt der vorhergehenden Schilderung werde ich nun-
mehr Bezeichnungen einführen, welche die Lage im Raum in bezug
auf den ganzen Kopf bestimmen.
In dem von den divergent verlaufenden A. orbito-nasalis und
A. temporalis gebildeten Winkel finde ich noch zwei dünne Arterien.
Die mehr lateral verlaufende dieser beiden offenbart die Tendenz,
ihren Ursprung auf die A. temporalis zu verlegen, in diesem Falle
entspricht sie der von GAaupPp beschriebenen A. orbitalis posterior.
Die mediale Arterie entspringt fast immer in der Spitze des von den
genannten Arterien gebildeten Winkels. Zuweilen wird auch noch
eine dritte Arterie zwischen der lateralen und medialen angetroffen;
gewöhnlich jedoch stellt sie bloß einen Ast der medialen dar. Die
laterale Arterie bezeichne ich als A. palpebralis superior posterior,
die mediale als A. palpebralis superior media.
398 D. Tretjakoft,
Vor dem Eintritt durch das Foramen im Os ethmoideum in die
Nasenhöhle gibt die A. orbito-nasalis den erwähnten Ramus descen-
dens, caudalwärts von ihm die von GAaupp angegebenen Rami ad
glandulam Harderi und noch weiter caudalwärts, jedoch noch immer
in der vorderen Orbitahälfte, einen Ast, welchen ich A. palpebralis
superior anterior nenne, ab.
Die A. palpebralis superior media und posterior verlaufen zu-
nächst nach vorn und lateralwärts unter der zwischen dem lateralen
Rande des Os fronto-parietale und der oberen Fläche des Bulbus
oculi ausgespannten Fascie, erreichen darauf den Annulus fibrosus
periorbitalis, dringen durch denselben hindurch und begeben sich zur
Fornix conjunctivae superior, wobei sie in der unteren Hautschicht
bleiben, infolgedessen ihre Präparation hier besonders beschwerlich
ist. A. palpebralis sup. ant. dringt durch den Annulus fibrosus peri-
orbitalis unweit ihrer Ursprungsstelle hindurch und begibt sich gleich
den beiden oben erwähnten Gefäßen des oberen Lides zur Fornix
conjunctivae superior in der oberen Hautschicht. Die Membrana
supraocularis bleibt frei von großen Gefäßen. Die A. palpebralis
sup. post. erreicht die Fornix zwischen ihrem temporalen und dor-
salen Abschnitt und teilt sich in zwei Äste — Ramus palpebralis und
Ramus episcleralis.. Der Ramus palpebralis verläuft zum oberen Lid-
rande und endigt in dem Capillarrandnetz des letzteren. Der Ra-
mus episcleralis tritt in das subconjunctivale Gewebe des Augapfels
ein, verläuft in demselben zum Annulus pericornealis und biegt am
proximalen (medialen) Rande des letzteren in einem rechten Winkel
nach vorn um. Die A. palp. sup. ant. erreicht die Fornix an der
Grenze zwischen dorsalem und nasalem Abschnitt derselben und zer-
fällt gleichfalls in zwei Äste — Ramus palpebralis und Ramus epi-
scleralis; der Ramus palpebralis endigt im Capillarnetz des oberen
Lides, der Ramus episeleralis erreicht den medialen Rand des Annu-
lus pericornealis und biegt in einem rechten Winkel nach hinten
um. Die A. palpebralis sup. media versorgt mit ihren Ästen das
obere Lid und die Haut über dem Bulbus oculi, erreicht die Fornix
in der Mitte des dorsalen Abschnittes und folglich in der Mitte zwischen
den beschriebenen Arterien des oberen Lides. Gewöhnlich teilt sie sich
in Äste, welche im Capillarnetz des oberen Lides endigen, bisweilen
jedoch entspringt von ihr auf dem Bulbus oculi ein Ramus episcleralis,
welcher (Taf. XXI, Fig. 12) im Capillarnetz des Annulus eireumcor-
nealis endigt. Am beständigsten ist von den drei Rami episclerales
superiores derjenige von der A. palpebralis sup. post. Die Arteria
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 399
palpebralis sup. media erreicht bisweilen nicht das Lid, indem sie
in der Haut über dem Bulbus oculi endigt.
Im Annulus pericornealis hören der nasale und temporale Rami
episclerales entweder, bevor sie sich gegenseitig erreichen, auf, oder
verschmelzen miteinander unter Bildung des oberen Arterienbogens.
Beide Rami episclerales sind zuweilen doppelt oder einer derselben
fehlt vollkommen, wobei der nachbleibende dementsprechend ver-
längert und verbreitert ist. Der mittlere Ramus episcleralis findet
sich bei kana esculenta seltener als bei Rana fusca. Außer diesen
Hauptästen, welche am Annulus pericornealis unter einem spitzen
Winkel umbiegen, entspringen von den entsprechenden Arterien noch
dünnere Äste (Taf. XX, Fig. 12 u. 13), welche im nasalen und tempo-
ralen Abschnitt des episcleralen Netzes endigen.
Die Ursprungsstelle der A. episcleralis post. von der A. temporalis
liegt etwas über der Spitze des Processus zygomaticus ossis tympa-
niei, medialwärts von dem Ursprung der unteren Lidarterie (Taf. XX,
Fig. 15). Die A. episcleralis verläuft unter dem Annulus fibrosus
periorbitalis zum temporalen Abschnitt der Conjunetiva bulbi, zieht in
der letzteren nach unten und setzt sich in Gestalt eines sehr feinen Ge-
fäßes nach außen von den Capillaren des Annulus pericornealis in den
ventralen Abschnitt des letzteren fort (Taf. XX, Fig. 12). Zum unteren
Lid hat diese Arterie keine Beziehungen. Die A. palpebralis inferior
posterior entspringt von der A. temporalis stets lateralwärts von der
A. episeleralis. Die A. episcleralis inferior anterior nimmt ihren
Ursprung von dem Ramus descendens Arteriae orbito-nasalis und
verläuft durch den Annulus frbrosus periorbitalis, woselbst sie sich
an den Processus maxill. post. des Nasenkapselknorpels anheftet.
Dieses Gefäß erstreckt sich bis zur Fornix hauptsächlich in dem
Annulus fibrosus eingeschlossen, verläuft im subconjunctivalen Ge-
webe zum nasalen Abschnitt des Pericornealringes, biegt an letzterem
nach unten um und begibt sich in dessen ventralen Abschnitt. Die
vordere Arterie des unteren Lides entspringt vom Ramus descendens
Art. orb. nas. fast konstant dort, wo die episclerale Arterie endigt.
Die Sehne der Membrana nietit. beginnt von der letzteren über den
beiden unteren episcleralen Gefäßen.
In typischen Fällen sind die A. episeleralis inf. ant. und die A.
episeleralis infer. post. gleich stark entwickelt; sie begeben sich zur
Mitte des ventralen Abschnittes, verlaufen im Pericornealringe selber
nach außen von den Capillaren und vereinigen sich mit letzteren
hauptsächlich an ihrem Ende. Sehr häufig ist nur eine dieser Arterien
400 D. Tretjakoff,
gut entwickelt (Taf. XX, Fig. 12); doch auch in diesem Falle ist sie
dünner als die Rami episclerales superiores anterior und posterior.
Im oberen Abschnitt des Annulus pericornealis erreicht keine
der palpebralen Venen die Conjunctiva bulbi. Die in die V. orbito-
nasalis einmündenden Vv. palpebrales superiores von GAUPP ent-
stehen aus dem Capillarnetz des oberen Lides. In der unteren Hälfte
des Annulus pericornealis sind zwei Venen: V. episcleralis inferior
anterior und V. episcleralis inf. posterior.
Die Vena episcleralis inf. posterior mündet in die V. orbitalis
posterior. Sie entsteht zum Teil aus kleinen venösen Gefäßen, die
aus den pericornealen (episcleralen) Capillaren des temporalen Ab-
schnittes entstehen, ihr Hauptast verläuft aus dem ventralen Abschnitt
des Annulus pericornealis proximalwärts, d. h. in einer größeren Ent-
fernung vom Hornhautrande als die A. episcleralis inf. posterior. Im
weiteren begleitet die Vene in der Conjunctiva bulbi die Arterie,
worauf sie medialwärts nach unten zur Vereinigung mit der V. orbi-
talis posterior abgeht. Nicht selten fließt sie hinter der Fornix mit
der hinteren unteren Lidvene zusammen, so daß beide sich in einem
gemeinsamen Stämmchen in die V. orbitalis posterior ergießen.
Die V. episcleralis inferior anterior ist gewöhnlich stärker ent-
wickelt als die vorhergehende, sie entsteht aus dem nasalen und
hauptsächlich aus dem ventralen Abschnitt des episcleralen Netzes.
Ihr Verhalten zum arteriellen Gefäß auf dem Verlauf in der Con-
junctiva bulbi ist dasselbe wie das der soeben beschriebenen temporalen
Vene. An der Fornix des nasalen Abschnittes des Conjunctivalsackes
verbindet sich die V. episcleralis infer. »ant. mit dem nasalen Ast der
unteren Vene; das gemeinsame Stämmchen mündet in die V. orbi-
talis ant. |
Das Verhalten der nasalen und temporalen (vorderen und hin-
teren) Vv. episclerales inf. zueinander ist das gleiche wie der der Arte-
rien im oberen Abschnitt, d. h. sie fließen entweder in einen venösen
Bogen zusammen, oder entstehen getrennt voneinander im ventralen
Abschnitt, oder endlich es ist nur ein Gefäß, gewöhnlich das nasale
entwickelt, welches in diesem Falle sich bis zum temporalen Abschnitt
fortsetzt (Taf. XX, Fig. 12). |
Beide Arten sowohl Rana esculenta als fusca weisen den gleichen
Typus der Gefäßverteillung in der Conjunetiva und die gleichen
Variationen auf. Um so interessanter ist der Umstand, daß das
pericorneale Capillarnetz bei beiden Arten ein verschiedenes Aus-
sehen hat. Eine größere Gleichmäßigkeit offenbart dasjenige von
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 401
Rana esculenta;, die Capillarschleifen haben überall annähernd die
gleiche Größe. Ihrer Breite nach entspricht das Netz dem pigmen-
tierten, pericornealen Ringe; im nasalen und temporalen Abschnitte
dringen die Schlingen gegen die Cornea weiter vor, als die Pigment-
zellen. In diesen Abschnitten ist das Capillarnetz verbreitert wie
auch der Pericornealring selber. Die Schleifen des Netzes sind
parallel dem Hornhautrande etwas in die Länge gezogen. Die Ver-
bindung der Capillaren mit den Hauptarterien- und Venenstämmen
der episcleralen Gefäße erfolgt größtenteils in einem rechten Winkel;
im ventralen Abschnitt vereinigen sich die Capillaren nicht selten
zunächst in ein diekes, kurzes Capillargefäß, das in einem rechten
Winkel in die Vene mündet. Derartige Capillarbüschel entstehen
zuweilen auch aus den Arterien in dem dorsalen Abschnitt. Die
Arterien des ventralen Abschnittes verbinden sich nur mit wenigen
Capillaren, vorwiegend in der Mitte des genannten Abschnittes.
Bei Rana fusca fällt der scharfe Unterschied zwischen dorsalem
und nasalem Abschnitt einerseits und dem nasalen und temporalen
anderseits auf. In den beiden ersten behalten die Capillarschlingen
dieselbe Größe und Anordnung wie bei Rana esculenta bei, in den
beiden letzteren sind sie stark vergrößert und dem Cornearande
parallel stark in die Länge gezogen. Die Vereinigung mit den
großen Gefäßen erfolgt ebenso wie bei Rana esculenta. Es läßt
sich schwer sagen, wodurch dieser scharfe Unterschied zwischen
beiden Froscharten, bei denen sogar der innere Bau des Auges keine
sroßen Unterschiede offenbart, bedingt ist. Der Grund ist wahr-
scheinlich in der Lebensweise und den mannigfaltigen äußeren Reizen,
welchen die Cornea und Conjunctiva dieser Tiere ausgesetzt sind,
zu suchen. Das episclerale Netz von Rana fusca offenbart besonders
klar die Circulationsbedingungen, welche bei Rana esculents nur in
Berücksichtigung der Arterienverteilung angenommen werden können.
Der dorsale und ventrale Abschnitt, besonders die Mitten derselben,
müssen der mechanischen Wirkung der Linsenprotractoren entgegen-
wirken, was natürlich eine intensivere Circulation und Blutversorgung
erfordert. Die Hauptmasse des arteriellen Blutes fließt zu diesen Ab-
schnitten. Die Capillarschleifen sind in ihnen besonders dicht ange-
ordnet. Beide Rami episelerales, der der hinteren und der der vorderen
oberen Arterie ziehen mit ihren Enden zur Mitte des Abschnittes,
in welchem sich von Innen der Musculus protractor lentis dorsalis
anheftet, dorthin verläuft auch der unbeständige Ramus episcleralis
arteriae palp. sup. mediae. In dem ventralen Abschnitt vereinigen
402 D. Tretjakoff,
sich in typischen Fällen beide arteriellen Gefäße mit den Capillaren
in der Mitte des Abschnittes, wo sich von innen der M. protractor
lentis dorsalis anheftet und wo das arterielle Blut besonders not-
wendig ist, da der ventrale Abschnitt das Blut hauptsächlich aus
dem dorsalen, folglich bereits stark verbrauchtes Blut, erhält.
Bei einigen Exemplaren schiebt sich in der Mitte des einen oder
des andern Abschnittes der Pigmentring mit den Capillaren in Ge-
stalt eines Fortsatzes in die Sclera ein.
Werden die ventralen, schwach entwickelten Arterien nicht in
Betracht gezogen, so trägt das episclerale Netz des Frosches einen
originellen Charakter einer bipolaren Bildung, in welcher die Arterien
am oberen Rande, die Venen am unteren konzentriert sind. In Hinsicht
auf die Einwirkung der Schwerkraft, so viel sich dieselbe in Capillar-
sefäßen geltend machen kann, muß diese Anordnung als zweckent-
sprechend anerkannt werden. Die langen, vertikal nach unten ver-
laufenden Capillaren des nasalen und temporalen Abschnittes bei
Rana fusca sind am schönsten für den Abfluß des Blutes aus der
oberen Hälfte in die untere angepaßt. Ich möchte das episclerale
Capillarnetz des Frosches richt »Randschlingennetz« nennen, da die
Randschlingen nicht mehr als die übrigen entwickelt sind. Distal
von dem Hornhautcentrum bilden die vom Netz abgehenden Capillaren,
im übrigen Teil der Conjunctiva bulbi, breite Netze. Die dorsale
Hälfte des episcleralen Netzes kommuniziert vermittels dieser Capillar-
zefäße mit einem dritten Netz am oberen Lidrande, aus welchem
Netz teilweise die Venae palpebrales superiores entstehen. Es ist
sehr möglich, daß der Blutabfluß aus dem dorsalen Abschnitt in
einem gewissen Maße auf diesem Wege erfolgt.
Auf Querschnitten (Taf. XIX, Fig. 4) sind die Gefäße des episclera-
len Netzes an der Grenze des subconjunctivalen Bindegewebes und der
Sclera gelagert; die Randschlingen liegen in dem Conjunctivateil,
welcher fest mit der Selera verwächst (GAupp), d. h. im vorderen
Rande des Annulus pericornealis. Die Gefäße sind dermaßen an-
geordnet, daß wenigstens eine ihrer Seiten (die innere) vom Selera-
sewebe begrenzt ist, oder aber sie sind gänzlich in den oberen
Schiehten der letzteren eingeschlossen. Der Ausdruck Burows (5):
»Divertissima est arteriarum et venarum structura« paßt nicht für
die episeleralen Gefäße des Frosches.
Die Venen und Arterien stellen einfache Kanäle in dem um-
sebenden Gewebe dar, welche von innen mit Endothel bekleidet sind
ohne spezielle Differenzierung der Wände. Es ist wahrscheinlich,
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 403
daß die Schwierigkeiten bei der Injektion, besonders das schwere
Eindringen des Zinnobers in die feinen Gefäße und Capillaren durch
die Unfähigkeit der Gefäße sich wie gewöhnlich zu dilatieren ver-
ursacht wird. |
Die von mir oben beschriebenen Verbindungsgefäße, welche in
die tiefen Schichten der Sclera verlaufen und sich in den Sinus
venosus Schlemmii ergießen, gehen nicht von den Arterien und Venen,
sondern von dem Capillarnetz ab.
Die die Zwischenräume zwischen den Gefäßen ausfüllenden Pig-
mentzellen (Melanophoren) liegen größtenteils zwischen den Selera-
blättern und füllen bisweilen die ganze Dicke der Sclera unter dem
Annulus pericornealis an. Von der Fläche gesehen erinnern sie
origineller Weise ihrer Form nach an die Zellen der Cornea propria.
Die Xanthophoren liegen nach außen von dem periscleralen Gefäß-
netz und trennen die Gefäße von dem Epithel der Übergangszone.
Zwischen den Xanthophoren verlaufen locker angeordnete Bindege-
websfaserbündel, die von Bindegewebszellen und elastischen Fasern
umgeben werden. Letztere werden in großer Zahl in dem übrigen
conjunctivalen Bindegewebe angetroffen.
In der unteren Hälfte des Conjunctivalsackes (im unteren Con-
junetivalraum) bildet die Conjunctiva bulbi eine beständige, halb-
mondförmige Falte (Taf. XIX, Fig. 8), welche unterhalb der Mitte des
nasalen Abschnittes beginnt und unterhalb der Mitte des temporalen
Abschnittes endigt. Dieselbe verschwindet nicht, wenn der Frosch mit
seschlossenem unteren Lide fixiert wird, und hat nichts mit den
Conjunctivafalten gemein, welche nach der Beschreibung GAuPpPps sich
beim Senken der Niekhaut bilden.
Die Gefäße der Nieckhaut habe ich wegen ihrer nahen Beziehun-
gen zu den episcleralen Gefäßen berücksichtigt; diese Gefäße der
Niekhaut und des unteren Lides sind ausführlich von LANGER studiert
worden. Nach seiner Beschreibung entspringen die Arterien aus der
A. temporalis und der A. maxillaris sup. (s. GAupPp), dringen in die
Membrana nictitans an deren nasalem und temporalem Ende ein und
verlaufen schräg zum freien Rande. Die Venen verlassen das untere
Lid. an drei Stellen — an beiden Enden der Membrana nictitans und
in der Mitte des unteren, angehefteten Randes — und münden in die
V. orbitalis ant., V. orbitalis post. und V. facialis.
Ich finde die Gefäßverteilung in der Niekhaut so .wie sie LANGER
beschrieben hat. Die nasale Arterie des unteren Lides (bzw. der
Niekhaut) entspringt nach meinen Beobachtungen von dem Ramus
404 D. Tretjakoff,
descendens der Arteria orbito-nasalis. Diesen Ramus descendens,
welcher die Größe der A. temporalis erreicht und von welchem mehr
oder weniger konstante Arterien entspringen, schlage ich vor A.
praeorbitalis zu nennen.
Nach der Beschreibung von STEINACH und Konn (34) hat die
Membrana nictitans eine Arterie und eine Vene. Eine derartige Ge-
fäßverteilung finde ich nur in äußerst seltenen Ausnahmefällen,
wenn die eine Arterie stärker entwickelt ist als die andre und die
Vene des entgegengesetzten Endes stärker als des ersteren. Ein
Beispiel einer derartigen Correlation habe ich schon bei den epi-
scleralen Gefäßen beschrieben.
Auf der die Verteilung der episcleralen Venen und ihre Ver-
bindung mit der V. orbit. post. und der V. orbit. ant. darstellenden
Zeichnung behalte ich die Verbindung der V. orbit. post. mit der
V. jugularis interna bei. Diese Verbindung ist von H. VIRCHOwW an In-
jektionspräparaten festgestellt worden. GAupPp beobachtete an nicht
injizierten Präparaten eine andre Gefäßverteilung und zwar entsteht
V. orb. post. vermittels eines Astes aus der V. ophthalmiea. »Dieser
Anfangsast der V. orb. post. liegt somit bedeckt von dem M. rectus
oculi inferior und dorsal von dem M. levator bulbi.« Nach den Be-
funden von H. Vırchow mündet die V. ophthalmica unmittelbar in
die V. orbitalis post. Auf meinen Präparaten finde ich eine Ver-
bindung der V. orb. post. mit der V. jug. interna; ich habe jedoch
diese Frage speziell nicht untersucht und kann nichts darüber aus-
sagen, inwieweit diese Verbindung typisch ist. Die V. episcleralis
infer. post. ergießt sich in die V. orbitalis post. früher bevor sich
letztere unter den M. reetus oculi inf. begibt, folglich lateral von der
Mündungsstelle der V. ophthalmica von H. VırcHaow. Auf der nach
einem getrockneten Präparat einer Schellackinjektion hergestellten
Abbildung konnten diese gegenseitigen Beziehungen nicht erhalten
werden, da der Bulbus oculi nach oben gewandt werden mubte, und
die V. orb. post. infolge der Austrocknung der Muskeln aus ihrer
normalen Lage caudalwärts verschoben worden ist.
Meine Beobachtungen der Verteilung der großen venösen Gefäße
der Orbita hinter dem Bulbus oculi sind an einer geringen Anzahl
von Präparaten gemacht worden, infolgedessen wage ich es nicht,
die beschriebene Verbindung als typisch anzusprechen. In Ergänzung
zu den Worten:H. VIRCHOws: »die Gefäße im Froschauge sind ganz
anders verteilt wie im Säugetierauge« kann ich hinzufügen, daß
auch auf der Oberfläche des Augenbulbus vom Frosch die Gefäße
Die vordere Augenhälfte des Frosches. | 405
anders verteilt sind als bei den Säugetieren. Ein Vergleich mit
andern Wirbeltieren ist wegen Mangels an Befunden zunächst zwecklos.
Vorliegende Untersuchung ist in dem Laboratorium des Herrn
Prof. Dr. H. Vırcmow (Anatomisches Institut in Berlin) unter seiner
unmittelbaren Leitung ausgeführt worden, wofür ich ihm hier meinen
tiefsten Dank ausspreche.
Die Hauptergebnisse der Arbeit.
1) Im Kammerdreieck des Frosches sind vier Muskeln vorhan-
den: M. protractor lentis dorsalis, M. protractor lentis ventralis, M.
tensor chorioideae dorsalis, M. tensor chorioideae ventralis.
2) Die Anwesenheit der beiden Protractores hat eine entschei-
dende Bedeutung für die Form des Kammerdreiecks, des Ciliarkörpers
und die Gefäßverteilung des episcleralen Netzes.
3) Im Kammerdreieck des Frosches sind zwei SCHLEMMSche
Sinus vorhanden: Sinus venosus dorsalis und Sinus venosus ventralis.
4) Die Gefäße des episcleralen Netzes sind dermaßen angeord-
net, daß die Hauptmasse des arteriellen Blutes zum dorsalen Ab-
schnitt des Annulus pericornealis strömt; die Hauptmasse des venösen
Blutes fließt in dem ventralen Abschnitt ab.
5) Die Arterien des Lides und des episcleralen Netzes gehören:
dem System der A. oceipito-vertebralis an, die Venen dem System
der V. cutanea magna.
6) Die unsymmetrische Entwicklung der Irisarterien, der Arterien
und Venen des Glaskörpers erfolgt infolge eines ungleichmäßigen
Wachstums der verschiedenen Augenquadranten in der Embryonal-
periode.
7) Die Iris des Frosches zeichnet sich durch die Anwesenheit
des ventralen Pupillarknotens, eines Derivats der Augenblasenspalte,
aus; derselbe enthält beim erwachsenen Tier ein verdicktes, modi-
fiziertes Stroma, stellt jedoch in der Embryonalperiode ein Gebilde
rein epithelialer Herkunft dar.
Berlin, im März 1905.
406
10.
21.
23.
D. Tretjakoft,
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Erklärung der Abbildungen.
Tafel XIX—XXI.
Fig. 1. Ein Schnitt durch den ventralen Teil des Kammerdreiecks, wel-
cher fast genau horizontal verläuft und den ventralen M. protractor lentis längs trifft.
Die topographischen Verhältnisse werden durch einen Blick auf Fig. S dieser Tafel
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 27
408 | D. Tretjakoff,
vervollständigt, wobei die verschiedenen Vergrößerungen zu berücksichtigen
sind. kana feusca. 1P)yige Chromsäure, Färbung nach vAn GIESoN. Vergröße-
rung 60mal. A, Annulus pericornealis; AA, Bogen der Arteria ophthalmica, vgl.
Fig. 11, Taf. XX; E, Epithel an der Grenze von Cornea und Conjunetiva, schief
getroffen; Mv, ventraler M. protractor lentis; P, der untere mittlere Processus
eiliaris; 7, Gerüstwerk des Kammerdreiecks.
Fig. 2. Kammerdreieck, rechtwinklig zum dorsalen M. protractor lentis
getroffen; siehe behufs Orientierung Fig. 5 im Text (S. 348). Flächenbild des
Gerüstwerks. Rana fusca. FLEMMINGsche Flüssigkeit, Färbung nach vANn GIE-
son. Vergrößerung 140mal. Co, Cornea; F, eireuläre Bündel der bindegewebi-
gen Fasern; Z, platte Balken des Gerüstwerks, welche frei von Pigmentzellen
sind (s. S. 344); Md, M. protractor lentis dorsalis im Querschnitt; P, mittlerer
Faltenkomplex; Pg, Pigmentzellen des Gerüstwerks (S. 3435).
Fig. 3. Pigmentzellen und bindegewebige Fasern der cameralen Wand des
Kammerdreiecks von der Fläche gesehen. Schnittrichtung wie in Fig. 2. Rana
fusca. Sublimat, Färbung nach van GIEsox. Vergrößerung 300mal. F\, Bündel
der bindegewebigen Fasern; Ne, Kerne der Endothelzellen; Np, Kerne der Pig-
mentzellen; P, Pigmentzellen; Z, schwimmhautartig liegende Endothelzelle.
Fig. 4. Senkrechter meridionaler Schnitt in der Mitte der dorsalen Hälfte
des Auges von Rana fusca. Das Tier war mit Chromsäure-Formalin injiziert.
Färbung nach vAn GiESson. Vergrößerung 110mal. Co, Cornea propria; Ee,
Cornealepithel; #7, Conjunctivalepithel; Mpr, M. protractor lentis dorsalis; Mad,
Membrana Descemetii; S, Sclera; SS, Sinus venosus Schlemmii; ‚Sej, subeonjunc-
tivales Bindegewebe; Ve, Querschnitte der Gefäße des Annulus pericornealis;
Zp, Pigmentzellen des Annulus pericornealis; Zi, Pigmentzellen des Kammer-
dreiecks.
Fig. 5. Meridionaler Schnitt durch das Kammerdreieck an der temporalen
Seite. Rana esculenta. Sublimat, Paraffinschnitt 5 « dick. Bleichung mit Chlor-
wasser und Färbung mit Eisenhämatoxylin. Vergrößerung 300mal. A, Annulus
pericornealis, seine Pigmentzellen und bindegewebigen Fasern (schwarz); Ch,
Chorioidea; Co, Cornea; D, Membrana Descemeti; D., Ende der Membrana
Descemetii; Pd, Endothel der Membrana Descemetii; #%, Endothel der vorderen
Irisfläche; F, eireuläre Bündel der bindegewebigen Fasern; Mr, Membrana hya-
loidea des Ciliarkörpers; S, Sclera; 7s, seleraler Fortsatz des Kammerdreiecks.
Fig. 6. Meridionaler senkrechter Schnitt durch den dorsalen Pupillarrand
der Iris. Rana fusca. Sublimat, Bleichung mit Chlorwasser, Färbung mit Eisen-
Iıäimatoxylin, Nachfärbung nach van GIESson. Vergrößerung 300mal. Ze, äußeres
3latt des Irisepithels, welches sich in D, Dilatatorfasern fortsetzt; Z%, inneres
Blatt des Irisepithels; Er, Endothel der vorderen Fläche der Iris; P, Grenzschicht
(GAupp) der Iris; S, bindegewebige Fasern des Irisstroma; Sph, M. sphincter
pupillae; V, Blutgefäß, welches der vorderen Fläche der Iris anliegt.
Fig. 7. Senkrechter Schnitt durch die nasale Seite-der Iris. Rana fusca.
Behandlung wie bei dem vorigen Präparat. Vergrößerung 300mal. D, Dilatator-
fasern im Querschnitt; Z%, inneres Blatt des Irisepithels; 2», Endothel der vor-
deren Fläche der Iris; P, Grenzschicht (GAupp) der Iris; 8, bindegewebige Fasern
des Irisstroma; V7, Gefäß, welches in der Irisfalte liegt; Ve, Gefäß, welches der
vorderen Fläche der Iris anliegt; V3, Gefäß, welches im Irisstroma liegt.
Fig. 8. Meridionaler Schnitt durch den ventralen Ciliarkörper von kana
fusca. Sublimat, Färbung nach van GıESon. Vergrößerung 110mal. A, Annulus
pericornealis mit Gefäßen des Hornhautrandes; Cy, Conjunctiva bulbi; Co, Cornea
Die vordere Augenhälfte des Frosches. 409
propria mit Membrana Descemetii; £e, Cornealepithel; E7, Conjunctivalepithel;
F, künstliche Spalte; /, Iris; Mb, Grundplatte des Ciliarkörpers; Mh, Membrana
hyaloidea des Ciliarkörpers; Mt.e, eireuläre, M£.m, meridionale Fasern des M.
tensor ehorioideae (S. 360); Mv, ventraler M. protractor lentis; ©, Orbieulus eilia-
ris; Pe, Spitze des Processus eiliaris; Pl, untere conjunctivale Falte (S. 403);
S, Selera; 8.8, Sinus venosus Schlemmii; 7, Gerüstwerk des Kammerdreiecks;
V, Querschnitt des Irisgefäßes, ungewöhnliche Lage im Gerüstwerk.
Fig. 9. Ein Schnitt durch das Gerüstwerk des Kammerdreiecks, recht-
winklig zum dorsalen M. protractor lentis geführt. Siehe behufs Orientierung
Fig. 8, Taf. XIX. Flächenbild des Gerüstwerks wie in Fig. 2, Taf. XIX. FLeu-
MInGsche Flüssigkeit, Färbung nach van GIESonN. Rana fusca. Vergrößerung 300mal.
F, eireuläre Bündel der bindegewebigen Fasern; P, Pigmentzellen; 7, platte Bal-
ken des Gerüstwerks. e
Fig. 10. Meridionaler senkrechter Schnitt durch den ventralen Pupillar-
knoten neben seiner Mitte. Rana fusca. Sublimat, Bleichung mit Chlorwasser,
Färbung mit Eisenhämatoxylin, Nachfärbung nach van Gıeson. Vergrößerung
300mal. C, Linsenkapsel; D, Dilatatorfasern; Ed, Endothelzellen der vorderen
Fläche der Iris; 2, Epithel der hinteren Fläche der Iris; En, Irisepithel im
Bereich des Knotens (S. 374); Le, Grenze zwischen Endothel und Epithel; Sr,
Stroma des Knotens (S. 375); Vı, Gefäß, welches der vorderen Fläche der Iris
vorgelagert ist; Va, Gefäß, welches an der vorderen Seite des Knotens liegt.
Fig. 11. Gefäße der Iris, des Corpus ciliare und des anstoßenden Teiles
der Chorioidea. Injektion mit blauer Gelatinemasse. Das Präparat wurde photo-
graphiert und von der Photographie Pause genommen. Das Präparat war der
Fläche nach ausgebreitet worden, wobei infolge der starken Wölbung desselben
einige Faltungen entstanden und. einige Einschnitte notwendig wurden; diese
sind bei der Darstellung ausgelassen. Das Gefäßnetz ist von der inneren Fläche
zu sehen. Vergrößerung 26mal. Ac, gemeinsamer Stamm (Arterienbogen) der
A. iridis nasalis und der A. hyaloidea (Variante); Ah.n, nasaler Ast der A. hya-
loidea; Ah.t, temporaler Ast der A. hyaloidea; Ae.n, A. iridis nasalis; Ae.t, A.
iridis temporalis; A.n, Randschlingen; A.o, A. ophthalmiea; No, ventraler Pupil-
larknoten; P, Pupillarrand; R.c, Capillarnetz des Corpus eiliare mit seinen Ab-
teilungen für die einzelnen Falten; R.z, vorderes (äußeres) Netz der Iris; Veh.i.h,
nasale Wurzel der ventralen Chorioidealvene; Veh.i.t, temporale Wurzel der-
selben; Veh.s.n, nasale Wurzel der dorsalen Chorioidealvene; Vch.s.t, temporale
Wurzel derselben; VA, Stamm der V. hyaloidea, der in der Chorioidea gelegen
ist; Vh.e, Sammelstelle der V. hyaloidea aus ihren drei Hauptästen; V.r.ch, Vasa
recta chorioideae; V.r.., Vasa recta iridis; V.r.o, Vasa recta orbieuli eiliaris;
Z.an, gefäßfreie Zone des Pupillargebietes.
Fig. 12. Das episclerale Randnetz vom linken Auge von Rana fusca. In-
jektion mit blauer Gelatine. Der arterielle Anteil der Gefäßanordnung ist mit
Hilfe von Schellackpräparaten festgestellt worden. Photographie. Vergröße-
rung 26mal. A.ep..a, A. episcleralis inferior anterior (Endäste); A.ep.e.p, A. epi-
seleralis inferior posterior (Endäste); A.ep.s.a, Ramus episcleralis A. palpebr.
sup. anter.; A.ep.s.m, Ramus episcleralis A. palp. super. med.; A.ep.s.p, Ramus
episcleralis A. palp. super. poster.; A.m, Randschlingen des Capillarnetzes;
n, nasal; i, temporal; V.ep.p, Vena episeleralis anterior.
Fig. 13. Das episclerale Randnetz des rechten Auges von Rana esculenta.
Injektion mit blauer Gelatine. Der arterielle Anteil der Gefäßwandung ist mit
Hilfe von Schellackpräparaten festgestellt worden. Photographie. Vergröße-
27*
410 D. Tretjakoff, Die vordere Augenhälfte des Frosches.
rung 23mal. A.ep..a, A. episcleralis inferior anterior; A.ep.2.p, A. episcleralis
inferior posterior; A.ep.s.a, Ramus episcleralis A. palp. sup. ant.; A.ep.s.p, Ra-
mus episcleralis A. palp. sup. post.; A.m, Randschlingen des Cupillarnetzes;
n, nasal; R.c, Conjunctivalcapillaren; Z, temporal; V.ep.a, V. episcleralis ante-
rior; V.ep.p, V. episcleralis posterior.
Fig. 14. Schematische Darstellung der beiden SCHLEMMschen Sinus von
Rana esculenta von der Rückseite (medialen Seite) aus gesehen, nach einem
Injektionspräparat blauer Gelatine. Die dargestellten Augenteile (vordere Hälfte
des Tractus uvealis) sind flach gelegt, so daß die Sinus in die Ebene der Zeich-
nung fallen. Vergrößerung 10mal. 4Ao, A. ophthalmiea; A..n, A. iridis nasalis;
. A...t, A. iridis temporalis; SS.d, Sinus dorsalis; SS.v, Sinus ventralis.
Fig. 15. Arterien des Lids und des Annulus pericornealis in der rechten
Kopfhälfte von Rana esculenta, welche so gedreht ist, daß das Trommelfell
in der Fläche der Zeichnung liegt. Die Haut ist nur von der medialen Partie
des Präparates abgeschnitten. Das obere Lid ist gleichfalls entfernt und das
untere Lid dagegen durch einen senkrechten Schnitt halbiert und in zwei Lappen
abwärts geklappt. Kombiniert nach verschiedenen Schellackinjektionspräparaten.
Vergrößerung 2,ömal. A.ep...a, A. episcleralis inferior anterior; A,ep..p, A. epi-
scleralis inferior posterior; A.p...a, A. palpebralis inferior anterior; A.p.i.p, A.
palpebralis inferior posterior; A.p.s.a, A. palpebralis superior anterior; A.p.s.m,
A. palpebralis superior media; A.».s.p, A. palpebralis superior posterior; A.post,
A. temporalis; A.prae, A. praeorbitalis (R. descendens A. orbito-nasalis, nach
GAupPp); A.0.n, A. orbito-nasalis; A.occ, A. oceipitalis; Fd, Fascia dorsalis;
Mpt, M. pterygoideus; Mrop, M. rectus oculi superior; M£, M. temporalis;
M.tymp, Trommelfell; rp, Ramus palpebralis; re, Ramus episcleralis.
Fig. 16. Venen des Annulus pericornealis. Rana esculenta. Skelet des
Kopfes mit Bulbus und mit den getrockneten Weichteilen, welche die untere
Wand der Orbita bilden, etwas von oben gesehen. Der Bulbus ist aufwärts ge-
schoben, dabei jedoch nicht gedreht. Schellackinjektion Vergrößerung 1,5mal.
V.ep.a, V. episeleralis anterior; V.ep.p, V. episcleralis posterior; V.f, V. facialis;
V.j, V. jugularis interna; V.n, V. nasalis externa; V.o.a, V. orbitalis anterior;
V.o.p, V. orbitalis posterior.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina
vivipara.
Von
H. Otto und C. Tönniges.
(Aus dem Zoologischen Institut in Marburg.)
Mit Tafel XXII—-XXVII und 29 Figuren im Text.
I. Herkunft und Anlagae der Organe.
Mesoderm und Pericard. Von C. TÖNNIGEs und H. OTTo.
II. Organentwicklung,
1: Herz und Gefäße. Von C. TÖNNIGES.
2) Nieren und Ausfuhrgänge. Von H. Orrto.
3) Geschlechtsorgane. Von H. OTTo.
III. Theoretische Betrachtungen betreffs
1) Perieard- und Herzverhältnisse. Von C. TÖxNIGEs.
2) Nieren- und Gonadenverhältnisse Von H. OTTo.
Einleitung.
Im Anschluß an seine Untersuchungen über die Bildung des
Mesoderms bei Paludina studierte TÖNNIGES die weitere Enwicklung,
und zwar besonders im Hinblick auf die mesodermalen Teile, was
schon deshalb nahe lag, weil er speziell in dieser Beziehung mit
den Angaben v. ERLANGERsS am wenigsten übereinstimmen konnte.
Wenn dies bezüglich der frühen Entwicklungsstadien der Fall war,
so mußte auch Zweifel hinsichtlich der späteren Stadien aufsteigen,
und so erschien es wünschenswert, daß auch die wichtigen Beob-
achtungen v. ERLANGERS über die Organogenese dieses Prosobran-
_ chiers einer Nachprüfung unterzogen wurden. Die hierüber vor-
liegenden Untersuchungen von TönniGEs sind bereits vor einer Reihe
von Jahren angestellt, völlig abgeschlossen und auch niedergeschrieben
worden. Von ihrer Veröffentlichung hat Tönniges damals abgesehen.
Im Jahre 1899 veröffentlichte Tönnises! seine Untersuchungen
1 C. TÖNNIGES, Zur Organentwicklung von Paludina vivipara. Sitzungs-
berichte der Gesellschaft zur Beförderung der ges. Naturwissenschaften zu
Marburg. Nr. 1. Januar 1899.
412 H. Otto und C. Tönniges,
in einer kurzen Mitteilung in den Marburger Sitzungsberichten, teils
aus den oben genannten Gründen, teils im Hinblick auf die neueren
Arbeiten über Gastropodenentwicklung, speziell diejenigen von
MEISENHEIMER! über Limax maximus (1896 u. 1898). Dieselben
bieten mit der früheren Publikation von TÖNNIGES über Paludina
insofern gewisse Berührungspunkte, als MEISENHEIMER nicht ein, im
Sinne der früheren Autoren von Urmesodermzellen herrührendes
Mesoderm feststellen konnte, sondern die sonst »mesodermalen Or-
gane«, wie Pericard, Herz und Niere, auf eine gemeinsame Organ-
anlage zurückführt, die in Form einer Ectodermwucherung ent-
steht. Weiterhin kommt nach MEISENHEIMERS Untersuchungen an
Limax masximus ein andrer Punkt in Betracht; das Herz bildet sich
nämlich bei dieser Form nieht nach dem Pericardium und aus diesem
heraus, sondern entsteht vor dem letzteren. Das Pericard hingegen
bildet sich erst sekundär durch Loslösung der äußeren Zellenschicht
vom ursprünglichen Herzschlauch. Ferner wurden in jüngster Zeit
auch die älteren Untersuchungen RAgBıs? über Planorbis, einem
basommatophoren Pulmonat, im hiesigen Institute nachgeprüft?, da sie
insofern von den neuen Befunden über Gastropodenentwicklung ab-
wichen, als RABL, wie v. ERLANGER bei Paludina, die Entstehung
von Pericard, Herz, Niere aus dem Mesoderm, in diesem Falle
aus der Makromere D stammend, nachwies. Somit erschien wegen
der nahen Beziehungen dieses Pulmonaten und Paludina hinsichtlich
der Herkunft und Anlage von Pericard, Herz, Niere, auch die Nach-
prüfung und Veröffentlichung der gewonnenen Resultate der Ent-
wieklung von Paludina wünschenswert.
Dieses sind einige so wichtige Punkte, welche, wie gesagt, dazu
drängten, die an Paludina gewonnenen Ergebnisse mitzuteilen.
Aus diesem Grunde haben in der vorliegenden Abhandlung die
Pericard-, Herz- und Nierenbildung, und im Anschluß hieran die-
jenige der Genitalorgane auch eine besondere Berücksichtigung erfahren.
Die Ausbildung der allgemeinen Körperform, des Nervensystems
und im Zusammenhang damit die der Sinnesorgane und schließlich
auch die des Cireulationssystems tritt dafür mehr in den Hintergrund,
1 J. MEISENHEIMER, Entwicklungsgeschichte von Zimax maximus. 1.u.1l. Teil.
Diese Zeitschr. Bd. LXII u. LXIII. 1896 u. 1898.
2 C. RABL, Über die Entwicklung der Tellerschnecke. Morphol. Jahrb.
Bay 1879)
3 O0. POETZSCH, Entwicklung von Niere, Pericard und Herz bei Planorbes
corneus. Zoolog. Jahrbücher, Abt. für Anatomie. XX. Bd. Heft 3. 1904.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 413
obwohl sie immerhin, sobald es zum allgemeinen Verständnis der Ent-
wicklungsvorgänge nötig war, genügende Berücksichtigung erfahren hat.
Während TönnıseEs speziell die Bildung des Herzens und der
Gefäße ausarbeitete, untersuchte ich an der Hand neu angefertigter
Präparate nochmals die bereits von TÖnnıGEs festgestellte Bildung
des Mesoderms, sowie diejenige des Pericards und der Herz-
und Nierenanlage, die einige Erweiterungen erfuhren. Speziell
machte ich es mir zur Aufgabe, das weitere Verhalten der beiden
Nieren und ihrer Ausführgänge, sowie vor allem die Entwick-
lung der Geschlechtsorgane bis zu ihrer definitiven Gestaltung
zu studieren. Eine Bearbeitung gerade der ältesten Stadien der Ge-
schlechtsorganentwicklung war aus dem Grunde geboten, weil noch
vor Abschluß meiner Untersuchungen J. DRUMMOND! eine Arbeit
über die Entwicklung von Paludina veröffentlichte, in der ich zwar
einerseits eine teilweise Bestätigung meiner eignen Befunde vorfand,
anderseits aber die Notwendigkeit einer eingehenderen Darstellung
der Genitalorganentwieklung sowohl in den früheren, als auch in den
späteren Stadien bedingt sah.
Im Anschluß hieran habe ich die den Hauptteil der DRUMMOND-
schen Untersuchungen ausmachenden Betrachtungen über die Tor-
sionsverhältnisse bei Paludina und über die verschiedenen be-
stehenden Theorien der Gastropodenasymmetrie einer Nachprüfung
unterzogen. Ich bemerke bereits an dieser Stelle, daß ich diese
wichtigen Befunde J. Drummoxps nur bestätigen kann und ihre An-
sichten betreffs Entstehung der Asymmetrie fast in sämtlichen Punkten
für zutreffend halte.
Material und Untersuchungsmethoden.
Dadurch, daß ich nach einer, nach den verschiedenen Haupt-
altersstufen der Embryonen aufgestellten Tabelle unter jeweiliger
Eintragung von Datum und Anzahl der gesammelten Embryonen von
Anfang an mein Material sortierte, kannte ich mein Material genügend,
um das Fehlen eines Stadiums auszuschließen. Zugleich kann ich an
der Hand dieser Tabelle die Angaben von Tönxıges? über die verschie-
denen Entwicklungsperioden der einzelnen Jahreszeiten bestätigen
und vor allem statistisch nachweisen, daß die ältesten sich im Uterus
1 M. ISABELLA DRUMMOND, The development of Paludina viripara. Quart.
Journal of Microse. Se. Vol. XLVI. T. I. London 1903.
2 C. Tönnıces, Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. Diese
Zeitschr. Bd. LXI, 4. 1896.
414 H. Otto und C. Tönniges,
vorfindenden, schon mit einer starken und gut gewundenen Schale
versehenen Embryonen, bereits hier den Winter durchgemacht haben,
da man z. B. im Juni und Juli gleichzeitig jüngere und besonders
zahlreich diese älteren Embryonen antrifft, während die mannigfachen
Übergangsstadien nur in sehr geringer Anzahl auftreten und fast
gänzlich fehlen. Erst nach und nach stellen sich diese zahlreicher
ein, wie in gleichem Maße die jüngeren spärlicher werden und
schließlich völlig schwinden, indem sie eben zu älteren Stadien
heranwachsen (August). Von diesen werden die in der Entwicklung
am meisten vorgeschrittenen Formen, wenn günstige Bedingungen
gegeben sind, geboren, während die übrigen im Uterus überwintern.
Diese Zurückbehaltung der Jungen im Mutterleibe ist eine vorteil-
hafte Einrichtung, welche die Embryonen vor Wechselfällen, nament-
lich des Austrocknens schützt, und damit die geographische Ver-
breitung erleichtert.
Um im Winter stets auch frisches, d. h. lebendes Material an
der Hand zu haben, brachte ich diese ältesten der sich im Uterus
vorfindenden Embryonen in ein geeignetes, mit Wasserpflanzen aus-
gestattetes und durchlüftetes Aquarium, in welchem sie sich trefflich
entwickelten und heranwuchsen. Dadurch, daß ich in bestimmten
Zwischenräumen mehrere dieser küustlich geborenen Embryonen
konservierte, die andern sich weiter entwickeln ließ, habe ich mir
eine lückenlose Reihe auch dieser ältesten Entwicklungsformen ver-
schafft, was namentlich für das Studium der späteren Gestaltung
der Geschlechtsorgane von Wichtigkeit war. Auch scheinen die so
aufgezogenen Tiere in ihrer Entwicklung schneller fortzuschreiten
als ihre Altersgenossen, die die gleiche Zeit im Uterus zubringen
müssen, denn, vergleiche ich die jetzt bereits ein halbes Jahr —
Anfang August künstlich geborenen — im Aquarium lebenden Em-
bryonen mit einem ältesten Exemplar der sich zu dieser Zeit —
Februar — im Uterus befindenden Embryonen, so stelle ich einen be-
trächtlichen Unterschied in Größe, sowie in Stärke der Schale usw. fest.
Die Methoden der Untersuchung sind bis auf die Konservierung
im allgemeinen dieselben, welche TÖxnIGEs in seiner Arbeit über
Mesodermbildung ausführlich beschreibt, und auf welche ich verweise.
Ich möchte hervorheben, daß neben der Konservierung mit
ZENKER- und HERMAnNscher Flüssigkeit mir namentlich ein Gemisch
aus Eisessig-Sublimat- Alkohl beste Dienste geleistet hat; selbst feinste
Plasmafortsätze der Mesenchymzellen waren bei jungen wie bei ältesten
Embryonen ausgezeichnet fixiert.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 415
Eine Schwierigkeit bieten oft ältere Embryonen; sobald diese
Schale und Columellarmuskel entwickelt haben, ziehen sie sich bei
einem sie treffenden Reiz äußerst leicht in die Schale zurück, wodurch
natürlich das Studium der von solchen kontrahierten Tieren gewon-
nenen Schnitte sehr erschwert, ja eine bestimmte Orientierung, Schnitt-
richtung usw. meist unmöglich ist.
Durch vorsichtigen Zusatz von Cocain gelingt es nach und nach
die Tiere zu lähmen und in ausgestrecktem Zustande zu konservieren,
wobei aber wieder der Übelstand zu bedenken ist, daß bei zu langem
Verweilen in Cocain eine recht bemerkenswerte Maceration eintritt,
und daß es nicht leicht ist, genau die Zeit abzupassen, wo zwar
Lähmung, aber noch keine Benachteiligung der histologischen Ele-
mente eintritt.
Ich erhielt viele, sehr gut ausgestreckt fixierte Exemplare da-
durch, daß ich es dem Zufall überließ und ausgestreckte Embryonen,
ohne vorherige Behandlung mit Cocain, mit ZENKERScher Flüssigkeit
heiß, oder auch mit einem kalten Konservierungsmittel übergoß;
unter den in großer Menge so fixierten Objekten befand sich dann
stets eine ganz ansehnliche Anzahl gut konservierter Embryonen mit
dem gewünschten ausgestreckten Fuß.
Die Schale selbst entkalkte ich durch Salzsäure-Alkohol. Dieses
Verfahren wird dadurch erschwert, daß wohl die Schale genügend
entkalkt, aber die stärkere noch nicht genügend entkalkte Columella
dem Messer erheblichen Widerstand leistet und das Anfertigen
tadelloser Schnitte verhindert. Eine zu lange Salzsäurebehandlung
ist wiederum für die Gewebe sehr nachteilig.
Man geht am sichersten, wenn man diese älteren Embryonen
vor dem Konservieren, also lebend, von ihrer Schale befreit. Nach
einiger Übung und mit größter Vorsicht gelingt es, ohne das Tier-
chen zwischen den Fingern zu zerdrücken, die Schale bis auf eine
gewisse Strecke hin mit einer sehr feinen Schere aufzuschneiden,
Teile der Schale abzusprengen, und dann durch Festfassen des schon
widerstandsfähigen Operculums mittels einer Pincette, das Tier von
der Columella abzuwinden und schalenfrei zu konservieren. Zur
Erzielung guter Schnitte von im Aquarium lebenden Paludinen weise
ich darauf hin, daß das Aquarium keinen Sand oder dergleichen
enthalten darf, welcher sich andernfalls im Darmtractus beim Schnei-
den unliebsam bemerkbar macht.
Die Orientierung geschah mittels Nadel, in der von TÖNNIGES
bereits beschriebenen Art. Jedoch wandte ich bei allerjüngsten
416 H. Otto und C. Tönniges,
Stadien wie Blastulae, Gastrulae und anschließenden Stadien die von
R. W. Horrmann im XV. Bande der »Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie«
angegebene und im hiesigen Institute viel verwendete, äußerst brauch-
bare Nelkenöl-Kollodiummethode mit Erfolg an, welche ein genaues
Orientieren unter dem Mikroskop ermöglicht und eine bestimmte
Schnittrichtung gewährleistet. Diese Einbettungsweise bereitet auch
beim Schneiden keine besonderen Schwierigkeiten.
Die Schnittrichtung wurde sagittal, transversal und frontal ge-
legt; letztere also bei älteren Embryonen parallel der Kriechsohle.
Die Sehnittstärke beträgt 5 u, bei ältesten Embryonen das Doppelte.
Die Querschnitte folgen von hinten nach vorn, so daß die linke
Seite des mikroskopischen Bildes und somit der Abbildun-
gen auch der linken Seite des Tieres entspricht.
Als Färbungsmittel habe ich Alaunkarmin und vor allem Häma-
toxylin als am besten befunden. Ich erhielt sehr gut differenzierte
und saubere Präparate durch Totalfärben des zu schneidenden Em-
bryos. Allerdings gebe ich zu, daß erst eine längere Erfahrung und
Übung dieser Art zu färben es ermöglicht, zufriedenstellende Färbun-
gen zu erzielen; es übertrifft diese Färbungsart bei weitem diejenige
der Schnittfärbung durch die gerade angenehmste Stärke der Färbung
und nicht zum wenigsten durch das gänzliche Fehlen irgend welcher
Niederschläge, die man bei der Schnittfärbung häufig genug antrifit.
Der Farbstoff muß in möglichster Verdünnung (wenigstens mit !/z
Aqua dest.) und dafür längere Zeit einwirken. Sehr gute Dienste
leistete mir weiterhin die HEIDENHAINsche Eisenhämatoxylinmethode,
die für gewisse Zwecke nicht zu entbehren ist.
Außer an Schnitten stellte ich meine Untersuchungen auch an
Totalpräparaten sowohl in toto als auch an herauspräparierten Teilen
an; für diese Art der Untersuchung bevorzugte ich Alaun- und
Boraxkarminfärbung.
Endlich habe ich mit wenigen Worten noch die Anfertigung von
Rekonstruktionen zu besprechen, die ich zum richtigen Verständnis
gewisser Verhältnisse unbedingt nötig fand. Für einfachere Verhält-
nisse genügte die graphische Methode von KASCHTSCHENKO, die aus
den Liniensystemen ein plastisches Bild auszuarbeiten verstehen muß;
es werden aus Schnittserien entsprechende Zeichnungsserien mittels
Zeichenprismas angefertigt, der Verlauf der betreffenden Organe durch
diese Zeichnungsserien verfolgt und durch Projektion auf Horizontal-
und Vertikalebene versinnbildlicht. Dieses Verfahren wandte auch
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 417
V. ERLANGER an, um das Hinterende verschiedener Embryonen zu
rekonstruieren.
Von der Ansicht ausgehend, daß die einzige Methode, die es
ermöglicht, eine wirkliche und vollkommen richtige, räumliche Vor-
stellung der untersuchten Organe zu gewinnen, die allerdings müh-
same der Rekonstruktion nach Born vermittels Wachsplatten ist,
verfertigte ich etliche Modelle, um mir kompliziertere Verhältnisse
vor Augen zu führen.
Es sei mir an dieser Stelle gestattet, meinem hochverehrten
Lehrer, Herrn Prof. Dr. E. KoRscHELT, auf dessen Veranlassung und
unter dessen Leitung diese Arbeit entstand, für die Teilnahme und
das Interesse, welches er meinen Untersuchungen entgegengebracht
hat, sowie für das mir stets bewiesene Wohlwollen meinen ehrer-
bietigsten Dank auszusprechen.
Ebenfalls ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn Dr. C. Tön-
NIGES für die vielfachen Ratschläge herzlichst zu danken.
I. Herkunft und Anlage der Organe.
(Pericard, Herz, Nieren, Geschlechtsorgane.)
1. Die Entstehung des Mesoderms.
Zum Verständnis der zu schildernden embryonalen Vorgänge muß
eine kurze Wiederholung der bereits von TÖnNIGESs! in seiner Abhand-
lung über die Mesodermbildung bei Paludina erhaltenen Resultate,
die durch diese neuen Untersuchungen gefestigt worden sind, vor-
ausgeschickt werden. Wir beginnen aus diesem Grunde mit einem
sehr frühen Stadium.
Kurz nach Vollendung der Gastrulation sollte nach v. ERLAN-
GER? am Urdarm von Paludina in der Nähe des Blastoporus eine
zweizipflige Aussackung entstehen, die sich, indem sie sich durch
weiteres Auswachsen in die primäre Leibeshöhle einschiebt, schlieb-
lich abschnürt und als geschlossener Epithelsack mit symmetrischer
Gestaltung an der Ventralseite des Urdarms zu liegen kommt (ähn-
lich etwa wie bei Sagitta und den Echinodermen). Die äußere
und innere Wand des Sackes legen sich einerseits dem Eetoderm,
anderseits dem Entoderm dicht an, so daß auf einem gewissen Ent-
ı ©. Tönniczs, Über die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara.
Diese Zeitschr. Bd. LXI. 18%.
2 R. v. ERLANGER, Zur Entwicklung von Paludina vivipara. I. Teil. Morph.
Jahrb. Bd. XVII. 1891.
418 H. Otto und C. Tönniges,
wicklungsstadium der Vergleich mit einem somatischen und splanch-
nischen Blatt zulässig ist. Dieser Zustand ist jedoch nach v. Er-
LANGERS Auffassung nur ein vorübergehender, da der vermeintliche
Cölomsack im weiteren Verlauf der Entwicklung stark verändert
wird und eine nahezu vollständige Auflösung erfährt, indem sich ein
sroßer Teil seiner Zellen als Mesenchymelemente in der Leibeshöhle
verteilt, während der Rest als schwach erkennbares somatisches und
splanchnisches Blatt persistiert. Nur zwei bläschenförmige Reste an
der Ventralseite des Urdarms und in der Nähe des Blastoporus sind
als letzte erkennbare Zeugen des ursprünglichen zweizipfligen Cölom-
sackes übrig geblieben. Sie werden späterhin von großer Bedeutung,
‚da aus ihnen Pericard und die mit ihm in Verbindung stehenden
Organe zur Entwicklung kommen. Soweit lauten die v. ERLANGER-
schen Beobachtungen, welche, wenn sie zutreffend gewesen wären,
für die Mollusken einen Verlauf der Mesodermbildung konstatiert
hätten, wie er weder vor- noch nachher bei diesen Tieren aufgefun-
den worden ist. Sie hätten einen wichtigen Beitrag zur Aufklärung
der Verwandtschaftsbeziehungen der Mollusken zu andern Gruppen
geliefert und fernerhin den Nachweis einer direkten Entstehung des
Pericardiums aus dem Enterocöl ermöglicht, und sie haben auch einen
gewissen Anklang gefunden, wie die Reproduktion dieser Stadien in
Langs Lehrbuch der vergleichenden Anatomie zeigt. Daß sie trotz
der seitdem veröffentlichten entgegenstehenden Untersuchungen von
TönnıgEs! auch in die 2. Auflage? dieses ausgezeichneten Hand-
buches übergingen, beweist, daß eine nochmalige Untersuchung und
Darstellung auch dieser er Stadien der Paludina-Entwicklung
nicht überflüssig war.
Was bis zu dieser Zeit über die Mesodermbildung bei Mollusken
bekannt war, ließ sich mit der v. ErLanGerschen Beobachtung in
keiner Weise in Einklang bringen, und da fernerhin durch die wenig
naturgetreuen Abbildungen auch in v. ERLANGERS zweiter Publika-
tion®, und das Fehlen genügender Schnittserien seine Ergebnisse,
welche so stark von früheren Beobachtungen abwichen, nicht ge-
nügend gestützt erschienen, so entschlossen wir uns zur nochmaligen
Untersuchung dieser so wichtigen Entwicklungsvorgänge.
ı C. Töxniczs, Die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara. Diese
Zeitschr. Bd. LXI, 4. 1896.
2 A. Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere.
2. Aufl. 1900. Mollusca: S. 411.
3 R. v. ERLANGER, Zur Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara.
Morph. Jahrb. Bd. XXI. 1894.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 419
Die Furehung des Paludineneies wurde nur soweit berück-
sichtigt, als es zum Verständnis der späteren Vorgänge, welche zur
Bildung des Mesoderms führen, nötig war. Infolge des geringen
Dottergehaltes der Eier verschwinden bereits sehr frühzeitig die
Größenunterschiede zwischen den Makro- und Mikromeren des sich
anfangs inäqual furchenden Eies. Bereits auf dem zwöltzelligen
Stadium sind nur noch geringe Unterschiede in der Größe der Blasto-
meren bemerkbar, welcher Umstand bald in hohem Maße die Orien-
tierung des Eies und damit das weitere Studium der Furchung er-
schwert. Dieses Verhalten der Blastomeren des Paludineneies
erschwert das Studium im Gegensatze zu den Eiern andrer Gastro-
poden, deren Makromeren lange Zeit im Verlauf der Furchung sicht-
bar bleiben, so daß wir die Furchung nur soweit verfolgten, um das
Fehlen bestimmt ausgezeichneter Urmesodermzellen, worauf es uns
hauptsächlich ankam, mit ziemlicher Sicherheit zu konstatieren.
Nachdem wir uns längere Zeit vergeblich bemüht hatten, am
Totalobjekt die Zellenfolge über das 48-zellige Stadium hinaus zu
verfolgen, sahen wir uns genötigt, die Schnittmethode in Anwendung
zu bringen, um ältere Furchungsstadien auf das Einwandern von
Urmesodermzellen in die Furchungshöhle zu untersuchen. Was wir
jedoch bereits vorher von älteren Blastulae zu Gesicht bekommen
hatten, zeigte unbestreitbar, daß von einem Vorhandensein von Ur-
mesodermzellen in der Größe, wie sie bei andern Gastropoden ge-
funden sind, nicht die Rede sein konnte. Indessen war immerhin
noch die Möglichkeit vorhanden, daß Zellen auf späteren als wie
48-zelligen Stadien einwandern konnten, obgleich die typischen Ur-
mesodermzellen der meisten andern daraufhin untersuchten Gastro-
poden bereits vor diesem Stadium in der Furchungshöhle liegen.
Die nun zur Anwendung gebrachte Schnittmethode löste auch diesen
Zweifel in befriedigender Weise. Unter der großen Anzahl von
Blastulae und zahlreicher Übergänge, die sich im Stadium der
Gastrulation befanden, die daraufhin in Schnittserien ‘zerlegt wurden,
war auch nicht eine einzige zu finden, die eine Differenzierung in
Urmesodermzellen und ein Hineinrücken derselben in die Furchungs-
höhle auch nur wahrscheinlich gemacht hätte. Das Ergebnis der
Schnittmethode war also in dieser Hinsicht ein rein negatives und
bewies die bereits an den Totalpräparaten gemachte Erfahrung. Die
von TÖnNIGEs damals ausgesprochene Ansicht, daß im Verlauf der
Furchung des Paludineneies keine erkennbaren Urmeso-
dermzellen, welche bereits frühzeitig wie bei andern
420 H. Otto und ©. Tönniges,
Gastropoden in die Furchungshöhle einrücken, auftreten,
hat durch dieses nochmalige eingehende Studium der
daraufhin untersuchten Furchungsstadien ihre Bestätigung
erfahren.
Zur weiteren Stütze dieser Ansicht dienen übrigens die älteren
Beobachtungen von BürscnLı! und von v. ERLANGER? über das
Fehlen von Urmesodermzellen sowohl in der Blastula als auch in
der Gastrula des Paludineneies.
Bei der Frage, wie das Mesoderm entsteht, setzten nun die
Untersuchungen v. ERLANGERS und TÖNNIGEs’ ein. Nachdem letz-
terer in seiner Abhandlung im Zusammenhang mit der Mesoderm-
bildung auch die Blastoporusverhältnisse unsres Prosobranchiers
untersucht hatte, deren Ergebnisse bei unsrer jetzigen Betrachtung
von geringerer Bedeutung sind, und die von vorn nach hinten
verlaufende Schließung des Blastoporus konstatierten (siehe
Original), beschrieb er in eingehender Weise die Bildung des Meso-
derms an der Hand einer Anzahl möglichst genau wiedergegebener
Schnitte. Für die Beweisführung eines so wichtigen und von den
früheren Beobachtungen stark abweichenden embryonalen Differen-
zierungsvorganges mußten von V. ERLANGER mindestens naturgetreue
Abbildungen und zwar auf Grund von Schnitten verlangt werden.
Zwar waren auch Schnitte von v. ERLANGER angefertigt worden,
nachdem jedoch Photogramme derselben (siehe Morphol. Jahrb.
Bd. XXI. 1894, S. 113—118) veröffentlicht waren, mußte ihre Be-
weiskraft für die von v. ERLANGER vertretene Auffassung entschieden
in Abrede gestellt werden (siehe auch Nachtrag von Tönnises’ Meso-
dermbildung).
Meine nun mit neuem Material und neuen Methoden angestellten
Nachuntersuchungen haben nicht im geringsten die Tönnıgesschen Er-
gebnisse ändern können, sondern führten zu denselben Bildern (OTTo).
Nach der durch Invagination erfolgten Bildung einer flachen,
mützenförmigen Gastrula mit großem, nahezu die Peripherie des
Keimes umfassenden Blastoporus erfolgt durch allmähliches Zusam-
mentreten und Verwachsen der Ränder von vorn nach hinten der
Verschluß des Urmundes. Die ursprüngliche flache Gastrula ist durch
diesen Prozeß nahezu kugelförmig geworden. Das Protostoma schließt
! 0. BÜTscHLı, Entwicklungsgeschichtliche Beiträge über Paludina vivipara.
Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXIX. 1877.
2.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 421
sich, und der Embryo streckt sich ein wenig in die Länge, wodurch
neben der bereits vorhandenen Primärachse, welche vom Apical- nach
dem Protostompol zieht, eine auf dieser senkrecht stehende Dorso-
ventralachse festzustellen ist. Durch die Ausbildung dieser länglichen
Form und durch das abgestumpfte Hinterende ist die Orientierung
und Altersbestimmung des betreffenden Stadiums recht erleichtert.
Fernerhin ist die obere Partie der Larve, welche später zum präoralen
Teil des Embryos wird, durch reichliche Vacuolenbildung bedeutend
heller gefärbt, so daß dadurch ein weiterer Anhalt zur Orientierung
segeben ist. Die Zellen des zukünftigen Velums sind ebenfalls schon
erkennbar, wenn ihnen auch die Wimpern noch fehlen. Sie sind
noch vacuolenreicher als die des übrigen präoralen Abschnittes und
daher infolge ihrer Größe und ihrer hellen Färbung leicht von ihnen
zu trennen. Dieser Kranz von Velarzellen liegt bereits bei sehr
jungen Stadien nicht völlig äquatorial, sondern ist, seine spätere
Wanderung andeutend, etwas dorsal verlagert. Sämtliche angeführte,
leicht erkennbare Merkmale lassen die genaueste Bestimmung des
Stadiums zu, welches, wie wir des weiteren sehen werden, für die
Mesodermbildung von der größten Bedeutung ist. Die Orientierung
der Embryonen ist daher, abgesehen von ihrer sehr geringen Größe,
verhältnismäßig leicht. Oben und unten ist durch den größeren
Längsdurchmesser und durch die hellere Beschaffenheit der präoralen
Zellen, ventral und dorsal durch das etwas dorsal gerückte Velum
erkennbar, wodurch die Möglichkeit gegeben ist, auch durch dieses
junge Stadium genaue Sagittalschnitte zu legen.
Die Schnittserien zeigen nun ausnahmslos folgendes interessante
Bild. Der Urdarm liegt als geschlossener Sack in der Furchungs-
höhle, da der Schluß des Blastoporus bereits vor einiger Zeit erfolgt
ist. Ecto- und Entodermzellen sind auf diesen noch sehr jungen
Stadien verhältnismäßig groß. Die Furchungshöhle ist, wie in der
Gastrula, von nur geringer Ausdehnung, so daß sich beinahe Eeto-
und Entoderm berühren und eine Ausstülpung aus dem Urdarm, wie
sie v. ERLANGER beschrieb, nahezu mechanisch unmöglich ist.
Von einer oder mehreren größeren Zellen innerhalb der Leibeshöhle,
welche, in der Nähe des geschlossenen Blastoporus liegend, als Ur-
zellen des Mesoderms zu deuten wären, ist nichts zu bemerken.
Auch sonst findet sich in der gesamten Furchungshöhle keine einzige
Mesodermzelle.
Auf diesen Stadien entsteht das Mesoderm, wie die etwas älteren
Embryonen beweisen, bei denen bereits an Totalpräparaten deutlich
422 H. Otto und ©. Tönniges,
Mesodermzellen in der Furchungshöhle an der Ventralseite des Keimes
zu bemerken sind.
Das Eetoderm des Embryos zeigt sich am Sagittalschnitt als
eine geschlossene Epithelschicht. Nur an einer Stelle, welche auf
der Ventralseite der Larve liegend, der Verschlußstelle des Blasto-
porus entspricht, zeigt das Ecetoderm keine geradlinige Begrenzung,
sondern einige seiner Zellen ragen kuppenförmig in die Furchungs-
höhle hinein (siehe Tönnıges: Fig. 7, 8, 9, Taf. XXVJt.
Das Entoderm bildet zu jeder Zeit eine zusammenhängende Zell-
schicht, die an keiner Stelle die Veränderungen aufweist, wie sie für
das Ectoderm eben beschrieben wurden. Auf den nachfolgenden
Stadien findet dann eine sich allmählich steigernde Einwanderung
von Eetodermzellen statt (TÖnnIGes, 1. ec. Fig. 1—12, Taf. XXV). Sie
erreicht ihren Höhepunkt auf den Embryonalstufen, die auf Taf. XXII
in Fig. 1—4 abgebildet sind, und die uns auch in den Fig. 15 und 14
auf Taf. XXV der Töxnıgesschen Abhandlung entgegentreten. Es
wurden bei den neuerdings von mir nochmals angestellten Unter-
suchungen namentlich diese für die Mesodermbildung älteren Stadien
berücksichtigt und auch nur diese wiedergegeben, zumal bereits von
TÖNNIGEs die vorhergehenden Stadien hinreichend klar dargestellt
wurden (TÖNNIGEs, 1. ec. Fig. 7—12, Taf. XXV).
Es findet jetzt, nicht wie auf den vorhergehenden Embryonal-
stufen, nur im mittleren Teil der ventralen Partie des Keimes die
Produktion von Mesodermelementen statt, sondern die ganze Fläche
vom Velum bis zum sekundär neugebildeten After ist in Mitleiden-
schaft gezogen. Lage und Richtung der Kerne der austretenden
Zellen, sowie lang ausgezogene Protoplasmafortsätze derselben, deren
Spitzen noch teilweise im Eetoderm liegen, lassen den Ursprung des
Mesoderms klar erkennen. Betrachtet man diese sowie die TÖNNIGES-
schen Abbildungen, so drängt sich unwillkürlich die Annahme auf,
daß der ganze Auswanderungsprozeß auf eine sehr rege Teilung eines
bestimmten Zellkomplexes zurückzuführen ist, eine Annahme, welche
wir durch zahlreiche Kernteilungsfiguren dieser Gegend gerechtfertigt
sehen, besonders deutlich in den Fig. 4 und 5, die uns schön her-
vortretende Spindeln von tangentialer wie radialer Richtung vor
Augen führen. Die herauswuchernden Zellen schieben die bereits in
der Furchungshöhle liegenden allmählich immer weiter in dieselbe
hinein und bedingen dadurch eine mehr gleichmäßige Lagerung der
1 ©. TönnıGEs, Über die Bildung des Mesoderms bei Paludina vivipara.
Diese Zeitschr. Bd. LXI. 1896.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 423
Mesodermelemente in eine Schicht, die den Raum zwischen den
beiden primären Blättern auszufüllen bestrebt ist. Es entsteht auf
diese Weise eine ventral gelegene Mesodermmasse, welche mit Meso-
dermstreifen eine gewisse Ähnlichkeit hat, aber welche auf ganz
andre Art und Weise entsteht und sich auch anders weiter entwickelt.
Sie besteht aus einer zusammenhängenden Zellenmasse, während das
Mesoderm, welches sich aus Mesodermstreifen bildet, sich aus zwei
Teilen, die in der Mitte mehr oder weniger getrennt sind, zusam-
mensetzt. A
Den der Darstellung etwa zu machenden Einwand, daß die be-
schriebenen Bilder infolge einer schrägen Schnittrichtung entstanden
seien, was übrigens schon die Klarheit jener ausschließt, ist ent-
schieden zurückzuweisen, da die Embryonen aller Stadien, wie bereits
betont wurde, genau orientiert und die Schnitte möglichst der Mitte
des Embryos entnommen sind.
Es wurde an andrer Stelle erwähnt, daß der Blastoporus während
der ganzen Mesodermbildung geschlossen ist. Kurz vor dem eben
beschriebenen Endstadium der Zellauswanderung tritt eine Kommuni-
kation des Urdarms mit der Außenwelt wieder ein, indem eine geringe
Ectodermeinsenkung mit nachfolgender Verbindung mit dem Ento-
derm den After entstehen läßt, und zwar an der Stelle, an der sich
der letzte Rest des Urmundes geschlossen hat (Fig. 1—5, Taf. XXH
und TÖnnIGEs, 1. c. Fig. 13—15, Taf. XXV). Der so frühzeitige Durch-
bruch des Afters beruht auf der Notwendigkeit der Nahrungszufuhr,
da die Bildung des Stomadäums als tiefe ectodermale Einstülpung
längere Zeit in Anspruch nimmt. Merkwürdig ist jedoch immerhin
die Aufnahme von Nahrung — bekanntlich in Eiweiß bestehend —
durch den definitiven After.
Weitere Veränderungen, welche die Gestalt des Embryos be-
treffen, sind dazu gekommen. War er vorher länglich und verhält-
nismäßig schmal, so ist jetzt eine Verbreiterung des Körpers ein-
getreten, verbunden mit einer Abflachung an beiden Polen (siehe auch
TÖNnnNIGEs, 1. c. Fig. ”—14). Der Embryo ist inzwischen auf das
Stadium der Trochophora gelangt. In seinem Umkreis differenzierten
sich zwei Reihen besonders großer Eetodermzellen, die sich mit
Wimpern bedeckten. So kam der präorale Wimperkranz zustande,
der das durch Vermehrung der Zellen umfangreicher werdende
Scheitelfeld umgrenzt. Die Ectodermzellen der Dorsalseite der Larve
sind etwas höher geworden und deuten hier schon die früheste
Anlage der Schalendrüse an. Auch der Urdarm hat eine histologische
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 28
424: H. Otto und C. Tönniges,
Verschiedenheit seiner Wände aufzuweisen. In den Zellen seiner
ventralen Wand treten Vacuolen auf, welche die Kerne an die Zell-
wandungen drängen, deren Grenzen hier und da unregelmäßig er-
scheinen, während wir auf der ganzen Dorsaleite festgefügtes Cylinder-
epithel ohne jede Differenzierung vorfinden (Fig. 1—4, Taf. XXI).
Auf späteren Stadien hat sich die Mesodermmasse durch Teilungen
ihrer Zellen, was sich durch zahlreiche Kernteilungsfiguren dokumen-
tiert, vergrößert und umfaßt in ihrer
Ausdehnung ventral und seitlich den
Urdarm; siehe beigegebene Text-
fisur 1. Die Zellen liegen, dicht zu-
sammengedränst, am dichtesten in
der ventralen Mittellinie, während
die Seiten ein lockeres Gefüge auf-
weisen und bereits einige ihrer Zellen
Terne t sich abgetrennt haben, um ihre Wande- |
Aus Korscuerr und Hemer nach Unter-- Tung nach den Teilen der Furchungs-
ee en nes „esocem; höhle zu beginnen, welche bislang
| noch keine Mesodermelemente be-
saßen, wie der obere und dorsale Abschnitt der Höhlung (Textfig. 1
und TÖNNnNIGESs, 1. c. Fig. 15 u. 18).
Dieser Zustand der Mesodermbildung läßt sich mit den fertigen
Mesodermstreifen derjenigen Gastropoden, welche Urmesodermzellen
besitzen, vergleichen.
2. Die gemeinsame Organanlage.
a. Differenzierung des Mesoderms und Bildung des Pericards.
Wir kommen zum zweiten Teil. Eine kurze Mitteilung über die
Pericardialverhältnisse ist schon in der mehrfach erwähnten Publika-
tion von TÖNNIGES enthalten.
Das vorher eine einheitliche Masse darstellende Mesoderm löst
sich in einzelne Zellen auf und regellos verteilte, spindelförmige
Zellen erfüllen als Mesenchym die Furchungshöhle Durch rege
Teilung findet eine starke Vermehrung dieser Mesenchymzellen statt;
siehe die folgenden Textfig. 2—4. Es wurde besonders Gewicht
darauf gelegt, festzustellen, ob nicht doch erkennbare Reste der
ursprünglich kompakten Mesodermmasse in Gestalt einiger Zell-
anhäufungen im Hinterende des Embryos erhalten blieben und nicht
der Auflösung unterlagen. Die daraufhin angestellten Untersuchungen
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 425
blieben, obgleich eine große Anzahl von Schnittserien dieser Stadien
senau untersucht wurden, erfolglos. |
Der Embryo hat unterdessen bereits sein Trochophorastadium
durchlaufen und die typischen Molluskenlarveneharaktere, wie Fuß
und Schalendrüse, zur Ausbildung gebracht. Der Fuß ist noch nicht
sehr deutlich, aber doch als Vorwulstung an der Bauchfläche sicht-
bar, während die Schalendrüse sich als ein umfangreiches, aus hohen
Eetodermzellen bestehendes Feld der Dorsallläche des Embryos re-
präsentiert und als tiefe Einstülpung nahezu die Höhe ihrer Ausbildung
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Textfig. 3.
Aus KorscHerr und HEIDER, nach Untersuchungen Aus KoRSCHELT und HEIDER, nach Untersuchungen
von TönnıGEs. m, Gegend d*s später entstehen- von TöxnIGEs. a, After; ent, Entoderm; 7, Fuß-
den Mundes; ‚nes, Mesoderm; sd, Schalendrüse; anlage; ., Mund; md, Mitteldarm; sd, Schalen-
ud, Urdarm; v, Velum. drüse; si, Sinus; v, Velum.
erreicht hat (Textfig. 2 und 3). Die beträchtliche Eetodermverdickung
speziell an dieser Stelle ist sehr charakteristisch und für die Be-
stimmung des Altersstadiums und der Orientierung der Larve gut
verwendbar. Die Schalendrüse erstreckt sich über die ganze Dorsal-
fläche des Embryos vom Velum bis zur Afteröffnung. Die Größen-
zunahme der Ectodermzellen dieser Gegend beruht höchstwahrschein-
lich auf der stärkeren Inanspruchnahme derselben zur Bildung der
Schale, welche bereits in der Anlage als dünne Conchyolinlamelle
sichtbar ist. In der vorhandenen Einsenkung der Drüse ist diese
Schicht am deutlichsten und bei weitem am stärksten ausgebildet,
wie namentlich Querschnitte zeigen (Fig. 6, Taf. XXI]. Durch die
Bildung des Fußes wird das Velum dorsalwärts verschoben. Der
präorale Teil der Larve hat die frühere glockenförmige Gestalt
verloren und plattet sich mehr und mehr ab. Weiterhin ist auf
25*
426 H. Otto und C. Tönniges,
diesem Stadium zwischen Fußanlage und Velum eine kleine Ein-
senkung des Eetoderms aufgetreten, die Mundeinstülpung, die sich
später mit dem Urdarm verbindet und den Vorderdarm liefert. Ab-
gesehen von der Größenzunahme ist äußerlich wenig mehr an dem
Embryo zu sehen.
Bei einer gewissen Lage des Embryos kann man am Totalobjekte
leicht zu der Ansicht verführt werden, die ziemlich tiefe Schalen-
drüseneinstülpung in das Innere des Embryos zw verlegen und sie
für einen abgeschnürten Cölomsack zu halten. Die Schalendrüse
stülpt die dorsale Wand des Urdarms ziemlich tief ein und liegt ihr
dicht an, so daß diese Täuschung nicht ganz auszuschließen ist. Ein
Längsschnitt durch einen derartigen Embryo läßt uns die Lage-
beziehungen der erwähnten Organe mit großer Klarheit erkennen
(Textfig. 3). Der Urdarm hat sich, den Verhältnissen entsprechend,
in seiner ganzen Form der der Larve angepaßt. Seine dorsale Wand
ist, wie bereits hervorgehoben, stark abgeflacht und durch weitere
Ausbildung der Schalendrüse in das Darmlumen eingestülpt. Die
Differenzierung der Zellen des Urdarms in zweierlei verschiedener
Weise ist noch stärker zum Ausdruck gekommen. Einmal sind sie
an der ganzen Dorsal- und der hinteren Partie der Ventralfläche in
gewöhnlicher Weise ausgebildet, wie wir es bereits auf früheren
Stadien kennen lernten. Die Ventralseite jedoch besteht größtenteils
aus Zellen, die neben ihrer Größenzunahme eine noch reichlichere
Vaeuolisierung ihres Innern und damit ihre mit der Verdauung des
aufgenommenen Eiweißes in Beziehung stehende Funktion erkennen
lassen; aufgenommene Deutoleeithmengen in Form kleiner Kügelchen
bedingen ihr typisches Aussehen. Die Nahrung besteht vorläufig
aus Eiweiß, womit der ganze Darm völlig erfüllt ist. Diese Partie
des Urdarms bildet sich bekanntlich späterhin zu der sogenaunten
Leber aus. Die frühzeitige Anlage derselben ist bereits auf wesent-
lich jüngeren Stadien, als in den Textfig. 2 und 3 ersichtlich ist,
bemerkbar (Fig. 1—4, Taf. XXII.. Beide Textfiguren lassen sämt-
liche, soeben beschriebenen Verhältnisse. gut erkennen. Was über
das Verhalten des Mesoderms dieses Stadiums zu sagen war, ist
bereits im vorhergehenden näher erläutert. Im nächsten Stadium
beginnt bereits im Bereich desselben die Anlage der Organe, neben
einer weitgehenden Veränderung der ganzen Gestalt des Embryos.
Sie beruht auf der stärkeren Ausbildung des Fußes und dem Wachs-
tum der hinteren Körperregion. |
Dieses Längenwachstum des ganzen Embryos läßt die folgende
Untersuchungen über die Entwicklung von. Paludina vivipara. A497
Abbildung erkennen, wenn man sie mit den Textfig. 2 und 3 ver-
sleicht. Der Embryo erhält dadurch eine mehr gestreckte Gestalt;
an der Ventralseite springt jedoch der ziemlich stark entwickelte
Fuß vor. Der eetodermale Vorderdarm (vd) hat sich mit dem Mittel-
darm (md) vereinigt und der direkt von vorn nach hinten verlaufende
Darm zeigt nur an seiner ventralen Wand eine starke Ausbuchtung,
die bereits erwähnte Leberanlage (). Das Velum (v) ist durch die
starke Ausbildung des Fußes ganz nach der Dorsalseite verschoben
worden. Das früher sehr dicke Epithel der Schalendrüse hat, sich
mit dem fortschreitenden Wachstum des Embryos ausgleichend,
Textfig. 4.
Aus KorscHueLr und Heiper, nach Untersuchungen von Tönsıges. a, After; ent, Entoderm; f, Fuß-
anlage; !, Leberanlage; », Mund; vd, Vorderdaım; md, Mitteldarm; mes, Mesodermzellen; »nf, Mantel-
falte in der ersten Andeutung; s, Schale; s7, Schalendrüse; s/, Schalenfalz; s’, Sinus; v, Velum
bedeutend an Stärke verloren und ist recht dünn geworden; das
Schalenhäutchen (s) breitet sich über die Rückenfläche des Embryos
aus. Bei mf sehen wir die erste Andeutung der noch zu besprechen-
den Mantelfalte mit dem Schalenfalz (sf).
Der Embryo, den wir jedoch vorerst betrachten wollen, ist etwas
jünger wie der, welcher in Textfig. 4 wiedergegeben ist. Die Schalen-
drüse steht noch auf dem Höhepunkt ihrer Entwicklung, in ihrer
Einsenkung trifft man den von BürschLı beschriebenen »Chitinpfroptf«
an, und die vollständige Verschmelzung von Vorder- und Mitteldarm
ist noch nicht eingetreten; siehe Textfig. 5, die jedoch schon etwas
älter ist, als das jetzt zu besprechende Stadium.
428 H. Otto und C. Tönniges,
Auf diesem Stadium bemerkt man die erste Differenzierung des
Mesoderms, dessen Zellen bislang immer noch regellos zerstreut in ihrer
typischen spindelförmigen Gestalt in der ursprünglichen Furchungs-
höhle lagen. Es lassen sich auf Querschnitten (Taf. XXII, Fig. 6 u. 8)
im Hinterende des Embryos zu beiden Seiten des Enddarms zwei
Zellanhäufungen unterscheiden, die ohne weiteres durch ihre kom-
paktere Gestalt zwischen den locker liegenden Mesenchymzellen er-
kenubar sind. Sie liegen als solide Zellhaufen dem Eetoderm
dieht an, und wurden als solche bereits von TÖNNIGES in seiner
Publikation über Mesodermbildung beschrieben, ohne daß jedoch auf
ihre Herkunft näher eingegangen wurde, da zu jener Zeit für diese
Stadien noch die ausreichenden Untersuchungen fehlten. In Fig. 19,
Taf. XXVI der genannten Arbeit haben wir die Abbildung eines
solchen Stadiums vor uns.
Es würde nun die Annahme nahegelegen haben, daß diese bei-
den beschriebenen Zellhaufen aus einer diehteren Aneinanderlagerung
der Mesenchymzellen entstanden wären. Betrachtet man jedoch diese
Zellkomplexe und ihre Umgebung mit stärkeren Vergrößerungen
genauer, so bemerkt man an geeigneten Schnitten, daß die in Frage
stehenden Zellhäufchen in unmittelbarster Nähe des Eetoderms liegen,
und unterzieht man dann dieses einer näheren Untersuchung, so sieht
man deutlich, wie Eetodermzellen den Verband des Epithels verlassen
und zur Bildung der bewußten Zellhaufen in die Furchungshöhle
wandern. Auf Taf. XXII, Fig 6 ist ein derartiges Stadium im Quer-
schnitt wiedergegeben. Auf der rechten Seite des Embryos ist der
sich aus dem Eetoderm bildende Zellhaufen auf dem Schnitt getroffen.
Das ectodermale Epithel zeigt an dieser Stelle (x) eine vollständige
Auflösung seiner Begrenzung.
Fig. 7 stellt diese gewünschte Partie als ein Stück eines Fron-
talschnittes dieses Stadiums vor; man sieht hier ganz besonders schön
die Auswanderung der Ectodermzellen, stark markiert durch die
Richtung und Lage der auffallend hervortretenden Kerne.
Auf den Querschnitten der Fig. 8 und 9 können wir ebenfalls
noch die Auswanderung konstatieren.
Nun entspricht diese ventrale Partie des Embryos zwischen Mund
und After, wie wir bereits wissen, der Verschlußstelle des Blaste-
porus, wenn wir auch sagen müssen, daß die Wucherungszone in
diesem Falle spezialisierter ist. Der Ursprung dieser beiden Zell-
haufen ist der gleiche wie der für das Mesoderm bereits beschriebene,
wie wir auch aus dem Vergleich der Fig. 1—4 auf Taf. XXII und
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 429
der beigegebenen Textfig. 5 ersehen können. Wir haben es hier
sowohl wie dort mit Sagittalschnitten zu tun, und die Lage des hier
bereits in seiner Entwicklung weiter vorgeschrittenen, noch zu be-
sprechenden Zellkomplexes entspricht der Lage der Zone der ersten,
oben beschriebenen Auswanderung zur Bildung des Mesoderms.
Hier jedoch haben wir die gemeinsame Anlage der sonst »meso-
dermalen Organe« vor uns, die scharf umgrenzt und unabhängig von
irgend einem andern Organ-
system aus der äußeren
Körperwand sich ableitet
und durch spezielle Diffe-
renzierungen innerhalb ihres
Zellkomplexes die einzelnen
Organe zur Entwicklung
brinst. Denn aus diesen
beiden soliden Zellanhäufun-
gen entsteht, wie die Unter-
suchungen späterer Stadien
zeigen, das Pericard und
die mit ihm in Verbindung
stehenden Organe, Herz, Nie-
ren und Geschlechtsorgane.
Die bei der ersten Aus-
wanderung aus dem Ecto- | | Textfie. 5.
derm entstandenen und die Nach eignen Untersuchungen; kombiniert aus einem mitt-
Furchungshöhledurchsetzen- ,"yananlage; , Leberanlage: m. Mund: ıd, Vorderdarn,
; ge; 1, Lebe ge; m, : vd, Vorde ;
den Mesenchymzellen lagern md, Mitteldarm; mes, Mesodermzellen; ».f, Mantelfalte in
der ersten Andeutung; sd, Schalendrüse; sf, Schalenfalz;
sich diesen Zellhäufchen, sie si, Sinus; v, Velum; ?, Pericardialbläschen.
verstärkend, an.
v. ERLANGER beschreibt, wie schon oben — siehe S. 418 — be-
tont wurde, für das gleiche Alterstadium ebenfalls diese beiden
Zellanhäufungen, läßt aber gleich von vornherein ein Lumen in ihnen
vorhanden sein und hält diese beiden Bläschen für die Reste des
von. ihm gefundenen Cölomsackes. Diese Ansicht wird neuerdings
auch von M. DruumonD! geteilt, sie schreibt: »I have nothing to
add to von ERLANGER’s description of the early stages of develop-
ment of the pericardium ....« Wir haben durch eingehende Unter-
suchungen nachgewiesen, daß es überhaupt nicht zur Bildung einer
ı J. M. DRUMMoxD, The development of Paludina vivipara. Quart. Journ.
Aller. Se. Vol. XLVI T.11. «London 1903. p- 9.
430 H. Otto und C. Tönniges,
sekundären Leibeshöhle in v. ERLANGERSchem Sinne kommt, und
daß die definitive Leibeshöhle aus der von spindelförmigen Mesoderm-
zellen durchsetzten Furchungshöhle hervorgeht, die wir somit als
Schizocöl (HuxLey) anzusprechen haben.
Betrachten wir nun das weitere Schicksal der beiden ventral
gelegenen Zellkomplexe, nachdem wir ihre Entstehung aus dem Ecto-
derm konstatiert haben. Von ihnen ist, wie auch v. ERLANGER ganz
richtig beobachtet hat, der rechts gelegene immer der größere und
in der Entwieklung weiter fortgeschrittenere (Fig. 6—9, Taf. XXI).
Das nächstfolgende etwas ältere Stadium, welches ein Quer-
schnitt (Fig. 9, Taf. XXII) wiedergibt, und das wir auch in der Text-
‚fig. 5, aber sagittal geschnitten, abgebildet sehen, läßt die Hohlräume,
die durch Auseinanderweichen der Zellen in den beiden ursprünglich
soliden Zellhaufen entstanden sind, gut erkennen. Obgleich noch
keine deutlichen Epithelschichten an diesen beiden Pericardialbläs-
chen (p und 9,) ausgebildet sind, so sind doch ihre Hohlräume ge-
nügend begrenzt, da sich innerhalb derselben keine Mesenchymzellen
finden, wodurch die beiden Höhlungen als solche scharf hervor-
treten.
Diese Verhältnisse erinnern lebhaft an die, wie sie von ZIEGLER!
und MEISENHEIMER? bei der Entwicklung der Lamellibranchiaten
beschrieben sind. Bei C’yclas bilden sich auf dem Trochophorastadium
zu beiden Seiten des Darmes zwei solide Zellhaufen, in denen sich
nachträglich Hohlräume ausbilden, und die als einheitliche Primitiv-
anlage von Herz, Pericard, Niere und Genitalzellen anzusehen sind.
Die beiden Bläschen von Paludina verhalten sich ge-
nau ebenso. Sie vergrößern sich im weiteren Verlaufe der
Entwicklung, wobei der rechte Zellkomplex ständig der
srößere bleibt (Fig. 8—13, Taf. XXI). Die Wand des linken
Sackes scheint in vielen Fällen etwas dieker und kompakter zu
sein, als wie es auf der Zeichnung zum Ausdruck gekommen ist.
An Totalpräparaten ist dieses Verhalten deutlicher zu erkennen.
Der ganze Embryo hat sich inzwischen, was seine äußere Ge-
stalt anbetrifft, bedeutend verändert. Er ist äußerlich noch ziemlich
symmetrisch gebaut, die inneren Organe bedingen jedoch eine starke
Asymmetrie, denn nicht nur sind die beiden Pericardialbläschen, wie
1 E. ZIEGLER, Die Entwicklung von Oyclas cornea. Diese Zeitschr. Bd. XLI.
1885.
2 J. MEISENHEIMER, Die Entwicklung von Herz, Pericard, Niere und Geni-
talzellen bei Oyclas usw. Ibid. Bd. LXIX. 1901.
. Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 431
bereits hervorgehoben, von ungleicher Größe, sondern auch die vom
Darm bereits etwas gesonderte Leberdrüse läßt diese innere Asym-
metrie deutlich erkennen.
Zum Verständnis der auf den Tafeln wiedergegebenen Schnitte
haben wir einige der v. ERLANGERSschen Abbildungen der Total-
embryonen, die sehr gut die Stufenfolge der Organbildung erkennen
lassen, als Textfiguren dieser Abhandlung beigefügt.
Der Querschnitt durch das Hinterende eines Embryos, welcher
in Fig. 12, Taf. XXII dargestellt ist, ist einem Alterstadium entnom-
men, welches ungefähr dem der Textfig. 6 gleicht. Der Fuß hat an
Größe bedeutend zugenommen und hebt sich als verhältnismäßig
starke Wulstung der vor-
deren Ventralfläche vom ” u
Körper des Embryos ab. R >; EB
Es treten an seiner Basis Le NN N
zwei ectodermale Einstül- / Rey ne NEE
Punsen auf, die beiden FT’ a Ba A...
Otolithenblasen (of). Am mi 7.40% a
Vorderende dicht über er Se, e er 7
dem Fuße liegt die weite, Bi a. Bi
vom Velum (v) begrenzte &
Mundöffnung (m). Das Ve- Textüig. 6.
Embryo von Paludina viripara (aus KORSCHELT und HEIDEr,
Br las zanz dorsal ge nach v. Ervanene). a, Atter; f, Buß;il, Leber; Ip, linkes
a
nis zum ganzen Körper t, Tentakel; v, Velum.
nicht mehr die frühere
Größe und läßt auf seiner Fläche zwei zapfenförmige Wulstungen erken-
nen. Sie bilden die Anlage der Fühler (f). Der After (a) liegt nahezu
noch in der Medianebene des Embryos, ist jedoch vom Hinterende durch
das starke Wachstum der hinteren dorsalen Körperpartie nach vorn
verschoben. Diese Rückenfläche wächst durch bruchsackartige Hervor-
stülpung, welche durch das Wachstum der inneren Organe, speziell
durch die Größenzunahme des Pericards (p) und des Lebersackes ()
hervorgerufen wird. Wie in dem Lehrbuche von KorscnetLr und
HEIDER hervorgehoben ist, findet demnach keine eigentliche Verschie-
bung des Afters statt, da der Abstand von der Mundöffnung ungefähr
derselbe bleibt, und die Formveränderung lediglich auf Rechnung des
sich stetig vergrößernden Eingeweidesackes zu setzen ist. Was
schließlich die Schalendrüse anbetrifft, so ist das Epithel derselben
sehr flach geworden. Die vorher so überaus starke Einsenkung ist
432 H. Otto und C. Tönniges,
verloren gegangen nnd ein feines Schalenhäutchen auf der ganzen
Fläche der Drüse ausgeschieden. An der ganzen Peripherie des
Schalenhäutchens wölbt sich das Epithel des Eetoderms etwas empor,
wodurch eine Verdiekung entsteht, die wohl mit der weiteren Aus-
scheidung von Schalensubstanz in Zusammenhang zu setzen ist. Ein
zweiter, dem ersteren parallel laufender Wulst stellt die Anlage der
Mantelfalte (mf) dar, während zwischen beiden Eetodermverdickun-
sen die als Schalenfalz (sf) bezeichnete Vertiefung liegt. Sämtliche
Verhältnisse sind nicht nur am Totalobjekt (siehe Textfig. 6), sondern
auch auf Quer- und sagittalen Längsschnitten deutlich erkennbar.
Zu beiden Seiten des Afters (a) haben sich zwei kleine Gruben ge-
bildet, von denen die rechte die größere ist; wir haben hier die
paarige Anlage der Mantelhöhle (mh) vor uns, die wir auch auf
(Juerschnitten, siehe z. B. Fig. 11, Taf. XXIII, konstatieren können.
(Vergleiche auch Drummonps Fig. 11, Pl. 8 und C, PI.9), während sie
nach v. ERLANGER unpaar ist. |
Wichtiger sind für uns die inneren Verhältnisse, deren Erkennt-
nis uns sowohl am Totalobjekt wie auf Schnitten zugänglich ist.
Die ectodermale Schlundeinstülpung hat sich mit dem entodermalen
Abschnitt des Darmes verbunden, und eine Kommunikation ist zwi-
schen beiden eingetreten. Ebenfalls ist aus der Abbildung ersicht-
lich, daß der Leberblindsack (l) eine bedeutende Größe erreicht hat.
Wir haben uns speziell von der v. ErRLANGERschen Angabe über-
zeugt, daß der ganze Darm, mit Ausnahme des ectodermalen Vorder-
darmes, entodermalen Ursprungs ist. Es ist dieses Verhalten aus
dem Grunde erwähnenswerter, weil neuerdings von MEISENHEIMER !
bei Limax maximus festgestellt worden ist, daß bei dieser Form der
Enddarm und auch der gesamte Mitteldarm bis zur Einmündung in
den Magen eetodermalen Ursprungs ist. Im allgemeinen finden wir
die Angaben in der Litteratur vertreten, daß bei den Mollusken der
definitive Darm sich aus dem Urdarm der Larve entwickelt und nur
der Vorderdarm dem Eetoderm seine Entstehung verdankt. Eine
geringe Ectodermeinsenkung am After, welche auch bei Paludina
auftritt, kann nicht als Proctodäum aufgefaßt werden.
Wir kehren zur Betrachtung der beiden Pericardialsäcke zurück.
Die Wände der Bläschen werden mit der Größenzunahme derselben
stark verdünnt, so daß ihr Epithel plattenförmig wird. Trotzdem
bleibt ihre Abgrenzung gegen die Leibeshöhle eine vollkommene.
1 J. MEISENHEIMER, Entwicklungsgeschichte von Limax maximus. Il. Diese
Zeitschr. Bd. LXIII. 1898.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 433
Die Größenunterschiede der beiden Pericardialbläschen sind auf den
Fig. 10—13, Taf. XXII und Fig. 14—16, Taf. XXIII ohne weiteres
sichtbar. Infolge genügender Anzahl durch dieses Stadium ange-
fertigter Schnittserien war es möglich, instruktivere Abbildungen
dieser nicht unwichtigen Verhältnisse zu geben, als es v. ERLANGER
vermochte. |
Wir gehen nun zur Beschreibung von Fig. 12, Taf. XXII über,
welche uns ein wichtiges Stadium in der Weiterentwicklung der
Pericardialbläschen (pP und 9.) vorführt. Beide Bläschen sind all-
mählich ganz nahe aneinander gerückt (Fig. 9— 12, Taf. XXI) und ihre
sich berührenden Wände sind median miteinander verschmolzen und
haben, um die v. ErLANnGERSsche Bezeichnung zu gebrauchen, ein
Septum gebildet, dessen Wand (sept) jedoch immer noch die Zu-
sammensetzung aus zwei Zellenschichten erkennen läßt (Fig. 13,
Taf. XXIII. Die Wand des rechten Sackes (p) hat sich der des
Darmes dicht angelagert, und der oberste Zipfel desselben läßt die
Tendenz erkennen, um den Darm herum zu wuchern.
b. Nierenanlage.
Auf diesem Querschnitt (Fig. 12 und 15, Taf. XXII) tritt uns
noch ein zweites interessantes Verhalten der beiden Pericardialsäcke
entgegen. Betrachten wir die beiden Wände der Bläschen etwas
genauer, so fallen uns an den der ventralen Eetodermwand anliegen-
den Seiten derselben zwei Verdickungen auf (» und n,). Die des
rechten Sackes ist schärfer ausgeprägt und deutlicher als die des
linken, jedoch läßt sich auch letztere Verdiekung durch das Studium
einer Anzahl gleicher Stadien als solche nachweisen. Das übrige
Epithel ist von gleichmäßiger Beschaffenheit und besteht aus einer
Lage plattenförmiger Zellen. Diese beiden Verdiekungen sind, wie
wir gleich an dieser Stelle erwähnen möchten, und wie die Unter-
suchung späterer Stadien beweist, die Anlagen der Nieren, von
denen jedoch nur die rechte zur definitiven Ausbildung als solche
gelangt, während die rudimentäre linke im Verlauf der Entwieklung
einer andern Bestimmung entgegengeht. Die beiden Mantelhöhlen-
eindrücke vertiefen sich weiterhin, wachsen den Nierenanlagen ent-
gegen (Fig. 12 und 15, Taf. XXII, Fig. 14—16, Taf. XXIII) und treten
schließlich, vorerst noch mit ihren soliden Enden, mit der Niere jeder
entsprechenden Seite in Verbindung, ein Verhältnis, welches für den
Verlauf der Entwicklung bis zur definitiven offenen Verbindung auf
lange Zeit gewahrt bleibt. Die hierauf bezüglichen Abbildungen
434 H. Otto und €. Tönniges,
(Fig. 14 und 16, Taf. XXIII) lassen diese Verhältnisse deutlich er-
kennen. Die Verdickungen des Pericardialepithels (» und »,) sind
am deutlichsten in Fig. 16 sichtbar. Auf diesem Querschnitt, auf
dem die Trennung der beiden Bläschen durch das betreffende Sep-
tum (sept) noch sehr gut ausgeprägt ist, sind beide Nierenanlagen
(r und r,) deutlich getroffen. Rechts ist die bleibende Niere (2) am
stärksten entwickelt, wie auch der Eindruck der Mantelhöhle, welcher
sich mehr spezialisiert und zum zukünftigen Nierenausführgang
(mh) wird, eine höhere Ausbildung als wie die gleiche Anlage der
linken Seite zeigt (n, und /mh). Das rudimentäre linke Horn der
Mantelhöhle ist in den beiden Fig. 14 und 15, Taf. XXIII dargestellt
worden. Seine früheste Anlage ist in Fig. 12 angedeutet, jedoch so
schwach, daß sie kaum erkennbar ist.
Die Anlage zweier Nieren, wie sie im ausgebildeten und funk-
tionierenden Zustand die Urform der Gastropoden höchstwahrschein-
lich besessen hat, weist darauf hin, daß wir in der Organogenese
von Paludina noch recht ursprüngliche Entwicklungsvorgänge an-
treffen. Damit stimmt der jedenfalls auch sehr ursprüngliche Bil-
dungsmodus des Pericards in Gestalt zweier Säckchen und der der
Mesodermbildung sehr gut überein.
Die weiteren Umbildungen der beiden Pericardialbläschen führen
zur Anlage eines einheitlichen Pericards und des Herzens. Die Grenze
(sept), welche die beiden Bläschen (p und p,) voneinander trennt
(Fig. 14—17, Taf. XXI), bleibt im Verlauf der Entwicklung nicht
erhalten, sondern beginnt sich von vorn nach hinten aufzulösen.
Das Septum nimmt in seinen mittleren Partien an Stärke ab, reißt
schließlich durch (Fig. 14—16, Taf. XXIII) und ist auf späteren
Stadien nur noch als kleine Zellzapfen, welche in die Pericardial-
höhle hineinragen, zu erkennen (Fig. 16 und 17, Taf. XXIII). End-
lich werden auch diese von dem Pericardialepithel aufgenommen und
es erinnert nichts mehr an ihr früheres Vorhandensein. Die Rück-
bildung des Septums erscheint schon deshalb nicht auffällig, weil
Paludina, zu den Monotocardiern gehörend, nur einen Vorhof besitzt
und bei ihr nur eine Niere zur Ausbildung gelangt.
Im Verlauf unsrer Darstellung der Entwicklung des Pericards
und seiner Derivate hat sich auch die äußere Körperform der Em-
bryonen dieses Alterstadiums verändert, welche wir mit ein paar
Worten charakterisieren müssen.
Die Umbildungen beruhen, wie ein Blick auf die Textfig. 7
zeigt, auf dem Wachstum des Fußes, dessen Zunahme zuerst ins Auge
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 435
fällt. Eine geringe Krümmung nach der ventralen Seite zu deutet
seine künftige Lage an. Auf dieser Ausbildungsstufe erinnert der
embryonale Gastropodenfuß lebhaft an den mancher Lamellibran-
chiaten. Die Otocyste (of) hat sich noch weiterhin eingestülpt, ist
aber vorläufig noch nicht abgeschnürt. Das Velum (v) ist im Ver-
hältnis zur Ausbildung des ganzen Tieres noch weiter im Wachs-
tum zurückgeblieben. Die Augeneinstülpung hat mit der der Otoeyste
ungefähr gleichen Schritt gehalten. Die weite Mundöffnung (m) hat
sich etwas verkleinert,
ist jedoch immer noch
von beträchtlicher Größe.
Die wichtigsten Verän-
derungen beziehen sich,
wie bereits bei dem vor-
hergehenden Stadium,
auf das Hinterende des
Embryos.
Auf der linken Seite
tritt eine Ausbuchtung Textfig. 7.
: auf, in der Leber und Embryo von Paludina Dann (aus KORSCHELT und HEIDER,
; b nach v. ERLANGER) a, After; f, Fuß; I, Leber; m, Mund; md,
Magen liegen. Der mit Mitteldarm; mh, Mantelhöhle; „a, Nierenausführungsgang; ot,
Fett und Deutoleeith- Otocyste; p, en: 7 Ba sr, Schalenrand; Z,
Tentakel; zn, Urniere; v, Velum.
tropfen völlig erfüllte
Leberschlauch hat beträchtlich an Größe zuxenommen und ist der
linken und ventralen Körperwand angepreßt. Das Pericard er-
weitert sich ebenfalls bedeutend, so daß die dorsale Partie der Larve
sich stärker hervorwölbt; der große unpaare Pericardialsack nimmt
einen ganz bedeutenden Teil des Visceralhöckers ein. Dieses Wachs-
tum betrifft den rechten Abschnitt des Herzbeutels, während der
linke klein bleibt und in die enge Region zwischen Leber und linkem
Mantelhöhlenhorn eingezwängt liegt. Die Mantelhöhle ist auf die
rechte Seite des Tieres gerückt, auch der After verläßt seine mediane
Lage und wird nach rechts verschoben. Mit dem fortschreitenden
Wachstum des Mantels geht ‚natürlich eine merkliche Erweiterung
der Mantelhöhle Hand in Hand. Die beiden ursprünglichen Ein-
drücke der Mantelhöhle sind unter dem Reetum vereinigt und bilden
zwei Hörner derselben, deren jedes an die Niere der betreffenden
Seite herantritt; der rechte, mehr dorsal liegende Teil der Mantel-
höhle ist tiefer und umfangreicher als der linke. Der Anus liest
vor der Vereinigung der beiden Hörner und in die Mantelhöhle
436 H. Otto und C. Tönniges,
einbegriffen. Die Schale hat mit der Vergrößerung der Fläche, welche
sie bedeckt, gleichen Schritt gehalten und ist ebenfalls beträchtlich
größer geworden, sie ist von ihrer anfänglich flachen in eine mehr
sewölbte Form übergegangen. Ein weiteres Gebilde, welches auch
bereits in früheren Stadien auf Schnitten nachweisbar war, ist die
im Vorderende des Embryos, dicht unter dem Velum (v) liegende
Urniere (un).
c. Herzanlage.
In Fig. 17, Taf. XXIII haben wir einen Querschnitt durch einen
Embryo dieser Alterstufe vor uns. Wie bereits erwähnt, ist das
Septum des Pericards jetzt aufgelöst und der unpaare Herzbeutel hat
eine ansehnliche Ausdehnung angenommen. Aus einem Vergleiche
mit den übrigen Querschnittbildern, in denen das Septum noch er-
halten und dadurch die Grenze zwischen linkem und rechtem Ab-
schnitt des Pericards angegeben ist, wird man ohne weiteres erkennen,
daß namentlich der rechte Abschnitt bedeutend an Größe zugenom-
men hat, während der linke annähernd in seinem Wachstum stehen
geblieben ist.
Die rechte Niere, welche wir bisher als Wucherung kennen
gelernt haben, hat ein weiteres Stadium ihrer Entwicklung erreicht
und tritt uns jetzt als eine Ausstülpung der Perieardialwand entgegen;
sie bildet ein schön begrenztes Säckchen, dessen dieke Wandung
aus hohen Zylinderzellen gebildet wird.
Rechts und etwas dorsal von der Niere macht sich eine Ver-
dieknng der Pericardialwand bemerkbar, ein kleiner Wulst, der die
jünsste Anlage des Herzens darstellt. Es wiederholt sich hier
bei der Anlage des Herzens derselbe Prozeß, wie wir ihn eben bei
dem Bildungsgang der rechten Niere kennen gelernt haben: die
erste Anlage solid, als eine Verdickung der Herzbeutelwand, und
darauffolgendes Hohlwerden der Anlage durch Aus- bzw. Einstülpung,
welch letzterer Modus bei der Herzanlage stattfindet und den wir
späterhin näher besprechen werden. v. ERLANGER bezeichnet erst
die auf der Textfig. 8, S. 442 erfolgte Einstülpung als die erste An-
lage des Herzens, er hebt besonders hervor, daß letztere keine ein-
fache Verdiekung der Herzbeutelwand, sondern eine Einstülpung der-
selben sei. Doch finde ich eine Bestätigung der von mir beschriebenen
soliden Herzanlage in M. Drummonps! Fig. 1, Taf. VII, dem Quer-
ı J. M. DrummonxD, The development of Paludina vivipara. Quart. Journ.
Mier. Se. Vol. XLVI. T. 1. London 1903.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 437
schnitte eines nur wenig älteren Embryos, wie der der vorstehenden
Pextfie. 7.
Wir werden sehen, daß überhaupt für die sämtlichen sog.
»mesodermalen Organe«, Pericard und seine Derivate, die solide
Wucherung als der primäre Bildungsmodus angesehen werden muß,
da auch linke Niere und Gonade denselben Bildungsgang durch-
machen.
Die linke Niere, welche nicht auf diesem Schnitte enthalten ist,
treffen wir auf einem der folgenden an. Fig. 50, Taf. XXVI ist
ein soleher derselben Querschnittserie, stärker vergrößert, jedoch nur
zur Hälfte gezeichnet. Die linke Niere hat noch nicht den vorge-
schritteneren Entwicklungsgrad erreicht, den wir soeben bei der rech-
ten ' betrachtet haben. Sie bildet noch eine solide Wucherung des
Pericards, wie auf dem oben besprochenen Stadium, wenn wir auch
zugeben müssen, daß sie etwas an Ausdehnung zugenommen hat.
Allerdings muß hervorgehoben werden, daß die linke Niere auf
dem vorliegenden Schnitte nicht auf der Kuppe ihrer Wucherung
getroffen, sondern nur in ihren hinteren Partien angeschnitten ist,
zwecks Klarstellung des Verhältnisses einer andern Zellengruppe,
“auf die ich jetzt zu sprechen komme.
d. Gonadenanlage.
Links und dorsal der linken Niere, und dicht neben ihr, be-
merken wir an dem linken Pericardzipfel, welcher der Leber an-
gelagert ist, eine weitere Zellwucherung im Entstehen begriffen:
die erste Anlage der Gonade. Sie geht, an ihren Rändern
überall kontinuierlich niedriger werdend, in das einschichtige Platten-
epithel des Pericards und anderseits mit kaum bemerkbarer Grenze
in das der linken Niere über. Diese früheste Gonadenanlage er-
scheint noch auf diesen jungen Entwicklungsstadien als wenig in
die Augen fallender Zellkomplex, wird aber bald mächtiger und
endlich ein recht ansehnlicher Zellstrang, der sich ohne weiteres als
- die Anlage der Genitaldrüse dokumentiert. Doch erscheint hier bei
der Anlage der Gonade die Zellwucherung nicht so typisch und als
solche markiert, wie z. B. bei der Anlage der Nieren, sondern sie
kommt in diesem Falle zumeist mehr einer Zellauswanderung gleich,
indem mehrere Zellen aufgelockert erscheinen und sich längs des
Leberrandes fortschieben (Fig. 50, 51, 56, 57 u. 58, Taf. XXVT), der letz-
tere Embryo ist bereits älter, er bildet einen Übergang zwischen dem
Stadium der Textfig. 8 u. 9, S. 442 u. 445, die Gonade ist umfangreicher
438 H. Otto und €. Tönniges,
als auf dem gegebenen Schnitte zu sehen ist, sie nimmt teil an der
gerade beginnenden Ausstülpung des Eingeweidesackes dureh die
Leber, weist aber noch ein lockeres Gefüge auf. Die übrigen Schnitte .
stammen von Embryonen der Textfig. 7 u. 8.
Während wir bisher die Anlage der Gonade auf Querschnitt-
bildern studierten, betrachten wir in den Fig. 52—55, Taf. XXVI
dieselbe im Sagittalschnitt. Das Alter entspricht ungefähr demjenigen
der oben besprochenen quergeschnittenen Embryonen; Fig. 52 u. 53,
wie 54 u. 55 sind je ein und derselben Serie entnommen. In Fig. 52
sehen wir die linke Niere, auf ihrem Höhepunkt geschnitten, bereits
das beginnende Auftreten eines Lumens andeutend und in Verbin-
dung getreten mit dem soliden Ende des ihr entgegenwachsenden
linken Hornes der Mantelhöhle. Dicht neben ihr dorsalwärts, ent-
sprechend den Querschnittbildern, sehen wir die junge Gonadenanlage.
Außerdem gibt dieser Schnitt ein gutes Bild der Mantelfalte (mf)
und der hier eingefalzten Schale (s); wir bezeichnen daher diese Stelle
des Mantelwulstes mit v. ERLANGER als Schalenfalz (sf), wie bereits
oben an Totalbildern auseinandergesetzt wurde. Das sonst sehr
dünne Eectoderm der Körperwand erscheint hier plötzlich verdickt
und geht allmählich in das Epithel der Mantelhöhle über, welches
ebenfalls aus einem hohen Üylinderepithel besteht. Der Schalen-
falz bezeichnet diejenige Zone der Mantelfalte, welche die Schale
absondert und somit die Tätigkeit der Schalendrüse übernommen hat,
was auch durch die hier liegenden hellen, scharf konturierten Zell-
kerne angedeutet wird. Fig. 53 derselben Tafel, ein weiterer Schnitt
dieser Serie zeigt nochmals die Gonadenanlage mit ihren deutlich
herauswuchernden Zellkernen.
Das wenig Auffällige des Auftretens dieser jüngsten Gonaden-
anlage erklärt zur Genüge, daß die Anlage der Gonade bei Paludıina
von den seitherigen Autoren übersehen wurde. Die v. ERLANGERschen |
Befunde kann ich an dieser Stelle außer acht lassen, da seine Unter-
suchungen von meinen Befunden gänzlich abweichen; an geeigneter
Stelle wird darauf näher eingegangen werden.
Nicht so die neuere Arbeit von J. M. Drummoxp!, mit deren
Ergebnissen an gewissen Alterstadien in den Hauptpunkten die
meinigen übereinstimmen. Verfasserin stellt die »im Entstehen be-
sriffene Anlage der Gonade« auf einem bedeutend älteren Stadium
1 J. M. DrummonD, The development of Paludina vivipara. Quart. Journ.
of Mier. Se. Vol. XLVI. T. 1. London 1903.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 439
fest (siehe Textfig. 9, S. 445 und Fig. 35, Taf. XXIV)!. Jedenfalls
sind die hier in Frage kommenden jüngeren Embryonen von J. DRUM-
MOND nicht eingehend genug untersucht worden, und Verfasserin
scheint ihr Hauptaugenmerk mehr auf die älteren Stadien gerichtet
zu haben, zumal J. DrummonD, wie bereits im Anfang dieser Ab-
handlung hervorgehoben wurde, neben der Entwicklung der Ge-
schlechtsorgane in erster Linie die Torsion während der Entwicklung
von Paludina und die verschiedenen, bestehenden Theorien der
Gastropoden-Asymmetrie mit anerkennungswerter Genauigkeit be-
handelt. Wir werden im folgenden noch öfters Gelegenheit haben,
auf genannte Arbeit einzugehen.
Mir selbst war die Möglichkeit des Nachweises der so äußerst
frühen Anlage der Gonade bei Paludina nur dadurch gegeben, daß
ich die Entwicklung der Geschlechtsorgane, von den ältesten Stadien
rückwärts gehend, untersuchte und durch lückenlose Stadien von
älteren Embryonen die Gonade bis zu den jüngsten hindurch ver-
folgte; ein Studium, welches zwar viel Zeit und Mühe erforderte,
aber zugleich auch eine Täuschung ausschloß.
Betrachten wir die verschiedenen Organanlagen eines Embryos
dieser Entwicklungstufe bezüglich ihrer topographischen Verhältnisse,
so finden wir, daß die Herzanlage am meisten nach hinten liegt, es
folgt dann, nach vorn gehend, zunächst die rechte Niere, darauf die
Gonade und endlich die linke Niere, welche somit die vorderste Lage
einnimmt. Durch die nun folgende Verlagerung des Herzbeutels er-
fährt zwar diese Reihenfolge insofern eine geringe Änderung, als
nun der Gonadenursprung vor den der rudimentären Niere zu
liegen kommt, doch bleibt im übrigen die Lagebeziehung zwischen
Niere einerseits und rudimentärer Niere und Gonade anderseits be-
stehen. Wir bekommen deshalb nie auf einem Schnitt z. B. Gonade
und zugleich linke Niere trotz der engen Nachbarschaft dieser Organe,
beide in ihrer größten Ausdehnung durchschnitten vor Augen, woraus
die Notwendigkeit erwächst, mehrere Schnitte einer Serie abzubilden,
wenn man nicht auf einem schon viel älteren Stadium die nur an-
geschnittene Gonade als die Anlage derselben betrachten will. Wir
werden bei Betrachtung dieser Entwicklungsvorgänge sehen, daß
serade die Lagebeziehung zwischen Gonade und linker Niere von
nicht geringer Wichtigkeit ist.
Um Irrtümer gerade hinsichtlich der Verhältnisse zwischen
t Vgl. auch J. M. Drummoxo, 1. ce. Pl. VIII, Fig. 15.
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 29
440 H. Otto und C. Tönniges,
Gonade und linker Niere auszuschließen und um durch eine körper-
liche Darstellung meine Befunde zu kontrollieren und völlig klar zu
stellen, erschien es unumgänglich notwendig, einige Rekonstruktionen
vorzunehmen. Die Abbildung eines solchen Modells haben wir in
den Fig. 64-67, Taf. XXVII vor uns; es stellt das aus einer Quer-
schnittserie rekonstruierte Hinterende eines Embryos dieses Alters
(Textfig. 7) dar, und gibt im ganzen dasselbe Bild wieder, welches
v. ERLANGER in Fig. 9, Taf. XXI!, als Rekonstruktion gedacht,
liefert. Ich sage im ganzen, denn von Einzelheiten ist hier abzu-
sehen; so fehlt freilich die Gonade in der v. ErLANGERschen Figur
und »der schon erfolgte Durchbruch des rechten Zipfels der Mantel-
höhle in die rechte Niere« ist in Wirklichkeit auf diesem Stadium
noch nicht eingetreten.
Die erste Ansicht dieses Modells (Fig. 64) entspricht derjenigen,
welche man bekommen würde, wenn man den betreffenden Embryo
mittels eines durch die vorderste Stelle der Mantelhöhlenanlage ge-
führten Querschnittes in zwei Teile zerlegen und auf die Schnitt-
fläche des hinteren Teiles sehen würde (siehe auch die v. ERLANGER-
sche Figur). Das Modell ist hier der geeigneteren Beleuchtung wegen
mit der ventralen Fläche nach oben orientiert worden. Es zeigt
die bereits auf S. 435 beschriebenen Verhältnisse. Der Anus liegt
in der Mantelhöhle vor der Vereinigung der beiden Hörner derselben
und hier noch ziemlich median. Das rechte, mehr dorsal gelegene
Horn der Mantelhöhle ist weit umfangreicher und tiefer als das linke;
und beide enden solid.
Die andern Ansichten (Fig. 69—67) bestätigen ebenfalls das be-
reits oben an Schnitten Erläuterte, wie ja auch die beiden Querschnitte
Fig. 17 u. 50, Taf. XXIII u. XXVI dieser zum Aufbau des Modells
verwendeten Serie entnommen sind. Besonders deutlich sieht man
hier die bedeutende Ausdehnung des rechten Pericardteiles in ihrem
vollen Umfange im Gegensatz zu dem kleinen, anscheinend im Wachs-
tum stehen gebliebenen linken Abschnitte des Pericards, namentlich
wenn man darauf achtet, daß sich jener auch noch bedeutend im Gegen-
satz zu diesem nach vorn und hinten erstreckt. Weiterhin sei ver-
wiesen auf die Lage und Größe von Herz-, rechter und linker Nieren-,
sowie auf die Gonadenanlage, desgleichen auch auf das Herantreten
der Hörner der Mantelhöhle zu jeder Niere samt ihrer soliden Ver-
bindung mit diesen. In Fig. 67 sehen wir speziell die Anlage des
»Urogenitalsystems« vor uns. |
! R. v. ERLANGER, Zur Entwicklung von Paludina vivipara. 1. Teil. Morph.
Jahrb. Bd. XVII. 1891.
- Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 441
Wir verlassen auf diesem Stadium die Nieren und die Gonade,
und beschränken uns zunächst auf das Studium des weiteren Schick-
sals der Herzanlage sowie der Ausbildung des Herzens und der
Gefäße, und lassen diesen Teil (Tönnıses) den nun folgenden
I. Abschnitt dieser Abhandlung, die Ausbildung der Or-
Sane, einleiten, um dann den weiteren Bildungsgang der Nieren
und Geschlechtsorgane (Orro) darauffolgend getrennt zu be-
handeln.
II. Die Ausbildung der Organe.
1. Die Entwicklung des Herzens und seiner Gefäße.
a. Das Herz.
Das Pericard, welches wir als eine paarige Bildung des Eeto-
derms kennen gelernt haben, bildet das Septum (sept), welches die
beiden Bläschen (9 und p’) voneinander trennt, zurück, so daß es
schließlich zur Anlage eines einheitlichen Pericards kommt (Fig. 14— 17,
Taf. XXIII. Es erfolgt ein starkes Wachstum speziell des rechten
Abschnittes des Herzbeutels (Fig. 15 p, Taf. XXI). Bevor jedoch
diese Prozesse und die Auflösung des Septums stattfanden, erlitten
die beiden Pericardialbläschen an ihrer ventralen Wand jene Ver-
dickungen des im übrigen plattenförmigen Epithels (Fig. 15 » und »/),
die zur Anlage der beiden Nieren führten. Wir haben besonders
hervorgehoben, daß die jüngsten Nierenanlagen als solide Wuche-
rungen der Pericardialwand und nicht als Ausstülpungen auftraten,
wie vV. ERLANGER angenommen hatte.
Auf ähnliche Weise erfolgt die Anlage des Herzens. Wie aus
dem Querschnitt der Fig. 17, Taf. XXIII ersichtlich ist, ist das Sep-
tum vollständig aufgelöst und der nun einheitliche Pericardialsack
(p und p') hat seine größte Ausdehnung erlangt. Die rechte Niere (»),
welche zur bleibenden Niere wird, hat ein weiteres Stadium in ihrer
Entwicklung erreicht, indem sie sich aus ihrer soliden Wucherung
zu einer Ausstülpung, deren Wand aus hohen Zylinderzellen besteht,
umgewandelt hat. |
Die jüngste Anlage des Herzschlauches (7) ist auf diesem Stadium
zu bemerken. Sie entsteht wie die Nieren als eine Verdickung der
Herzbeutelwand rechts und etwas dorsal von der bleibenden Niere
(Fig. 17, Taf. XXI). Aus dieser kompakten Zellwucherung entwickelt
sich im weiteren Verlauf das Herz. Wie die Niere durch Ausstülpung
a
442 H. Otto und C. Tönniges,
aus der Pericardialwand ihre weitere Ausbildung nahm, so entsteht
entgegengesetzt der Herzschlauch durch Einstülpung der ursprünglich
soliden Wucherung (Fig. 41, Taf. XXV).
Während der folgenden Stadien bringt der Embryo seine Mollusken-
charaktere immer mehr zur Ausbildung. Die Größenzunahme des
Fußes fällt besonders ins Auge. Der hintere Teil des Embryos wird
durch die starke Entwicklung der Leber bruchsackartig nach außen
gedrängt, wodurch
Re: der After eine Ver-
Be Ei er schiebung nach vorn
9-7 erleidet. Die Schale
WEN hat mit der Vergrö-
er, ßerung der Fläche,
. 0 welche sie bedeckt,
| ; gleichen Schritt ge-
RN A halten und ist eben-
\ 7 falls beträchtlich
we größer geworden.
Textfig. 8. Die Niere ist
Embryo von Paludina vieipara (aus Korscuert und HEIDER nach R ;
v. Enrangen). au, Ange; f, Fuß: I, Herz; 1, Leber; m, Munas md Au ie re in
Mitteldarm; mA, Mantelhöhle; »nr, Mantelrand; na, Nierenausführungs- bereits als kleine
gang; ot, Otocyste; p, Pericardium; s, Schale; Z, Tentakel; un, Ur-
niere; v, Velum. Ausbuchtung des
Pericardiums deut-
lich zu erkennen, und der ectodermale Ausführungsgang nahezu mit
ihr in Verbindung getreten.
Wir betrachten jetzt die weitere Ausbildung des Herzens. Die
dorsale Wand des Pericardialsackes läßt eine deutliche, rinnenförmige
Einfaltung sowohl am Totalpräparat, wie auf Schnitten erkennen.
Dieses Stadium, auf dem die Herzanlage bereits in Form einer
Einstülpung der Pericardialwand sichtbar ist, ist in seiner äußeren
Form so charakteristisch, daß man es ohne Schwierigkeit auffinden
kann.
Der Längsschnitt, welcher in Fig. 41, Taf. XXV zur Abbildung
genommen ist, entstammt einer Schnittserie durch einen Embryo, der
sich ungefähr im gleichen Altersstadium wie der der Textfig. 8 be-
findet. Auf dem Schnitt ist jedoch der Fuß nicht ganz in der Mitte
getroffen, sondern etwas seitlich, so daß seine charakteristische
Kniekung, wie es die Textfigur deutlich zeigt, auf dem Schnitt nicht
zum Ausdruck gekommen ist. Diese stets in die Augen fallende
Knickung des Fußes wird dadurch hervorgerufen, daß der Fuß (f
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 443
stark wächst und an seiner nach vorn gerichteten Fläche die Kriech-
sohle auszubilden beginnt.
Im allgemeinen hat sich der ganze Körper des Embryos in die
Länge gestreckt. Das Velarfeld (v) weist eine weitere Rückbildung
auf, und die Tentakel (f) beginnen in Form kleiner Höcker sich von
ihm abzusetzen. Die wichtigsten Veränderungen hat das Hinterende
erlitten, indem sein Mantelrand (mr) weit nach vorn verschoben ist.
Er liegt nahezu in der Mitte des Embryos. Die Schale hat sich
demgemäß gleichfalls stark vergrößert und bedeckt das scharf von
der vorderen Körperhälfte abgesetzte Hinterende.
Was die inneren Organe anbetrifit, so ist der größte Teil des
Hinterendes durch das Pericard ausgefüllt (Fig. 41 P). Die anfangs
paarige Mantelhöhle hat sich durch Vorwachsen des Mantelrandes
vertieft und hat eine einheitliche Form angenommen. Ihre größte
Ausdehnung besitzt sie an der rechten Seite des Embryos, wo der
Enddarm und die Ausführungsgänge der Niere und der Genital-
organe ausmünden. In etwas älteren Stadien breitet sie sich auch
über die dorsale und linke Seite aus. Die Rückenpartie des Em-
bryos nimmt bedeutend schneller an Größe zu als seine übrigen
Körperregionen, wodurch es zur bruchsackartigen Hervorwölbung
des Hinterendes und damit zur Verlagerung des Afters nach der
ventralen Seite kommt. Die dorsale Wand des Pericards besteht
aus einer einfachen Zellschicht, der nur vereinzelt andre Zellen
anliegen, während die ventrale Seite etwas stärker ist und oftmals
mehrere Zellschichten übereinander gelagert erkennen läßt (Fig. 42,
Taf. XXV)\. Die Niere ist auf diesem Stadium bereits als kleine
Ausbuchtung des Pericardiums deutlich zu erkennen, und der ecto-
dermale Ausführungsgang nahezu mit ihr in Verbindung getreten.
Magen und Leber sind beträchtlich nach links verschoben. Die
Wand des Magens besteht aus hohem Cylinderepithel, während die
groben Leberzellen an ihren zahlreichen Einschlüssen von Deutole-
eith, Fett und Vacuolen sehr deutlich zu erkennen sind (Fig. 42,
Taf. XXV). RE
Wenn man an Totalpräparaten die hintere dorsale Partie eines
Embryos, wie wir ihn soeben kurz beschrieben haben, und der un-
gefähr im Aussehen der Textfig. 8 entspricht, betrachtet, und den
durch die Schale hindurch erkennbaren Pericardialsack ins Auge faßt,
so fällt sofort beim Heben und Senken des Tubus eine kleine Ein-
stülpung (%) der rechtsgelegenen Wand desselben auf, welche als
deutliche Längsrinne oder Falte über den Pericardialsack hinwegläuft.
444 H. Otto und ©. Tönniges,
Wir können also an Totalpräparaten die erste Anlage des Herzens in
Form einer Rinne feststellen und an Schnittserien bestätigen. Dieses
ist jedoch nur für die jüngeren Stadien zutreffend. Das Studium
der weiteren Ausbildung des Herzens an der Hand der Totalpräpa-
rate genügt jedoch nicht, da durch das Wachstum des Darmes
und seiner Anhangsdrüsen, speziell der Leber, die Perieardialverhält-
nisse nicht mehr so deutlich erkennbar sind als bei jüngeren Em-
bryonen.
Wir sehen uns daher veranlaßt, eine Schnittserie durch ein etwas
älteres Stadium als das der Textfig. 8 zu geben. Die Schnitte
(Fig. 45—47, Taf. XXV) sind Längsschnitte durch den Herzschlauch,
und zwar durch ein Stadium, welches die Trennung in Vorhof und
Kammer bereits erkennen läßt. Es ist etwas schwierig, direkte
Längsschnitte durch den Herzschlauch (%) zu erhalten, da er erstens
infolge der Krümmung der Pericardialwand selbst etwas gebogen ist,
und ferner, weil er nicht mehr dorsal liegt, sondern auf die linke
Seite des Embryos verschoben ist. Aus diesen Gründen ist die
Orientierung etwas erschwert. Die auf Fig. 43—47 abgebildeten
Längsschnitte treffen ihn jedoch in seirer ganzen Länge, so daß auf
ihnen die Differenzierung des Herzens und seine Sonderung in Vor-
hof (vo) und Kammer (ka) deutlich zu erkennen ist.
Die Serie beginnt mit Fig. 45, Taf. XXV, auf der das Herz ganz
oberflächlich angeschnitten dargestellt ist. Die rinnenförmige Einstül-
pung der Pericardialwand ist wohl auch hier auf diesen Flachschnitten
erkennbar, jedoch nicht so gut zu demonstrieren als auf Längsschnitten
durch den ganzen Embryo, welche das Herz im Querschnitt zeigen
(Fig. 41 u. 42). Die Wand des Pericards (P) ist sehr dünn geworden,
so daß stellenweise das Plasma mancher Zellen weit ausgezogen er-
scheint. Sie geht auf beiden Seiten kontinuierlich in den Herzschlauch
über, was ebenfalls für die Entstehung desselben aus dem Pericard
spricht. Die Wand des Herzschlauches ist naturgemäß stärker als
die des Herzbeutels.. Am Herzen selbst, welches durch eine ungefähr
in der Mitte desselben auftretende Ringfurche in zwei Abschnitte,
Vorhof und Kammer, getrennt wird, ist die Wand der letzteren
(Fig. 45 ka) bedeutend stärker ausgebildet als die des Vorhofes (vo).
An manchen Stellen der Kammerwand ist es sogar möglich, eine
verhältnismäßig kompakte epitheliale Anordnung der Zellen festzu-
stellen. Die Kommunikation zwischen den beiden Herzabschnitten
wird durch eine sehr kleine Öffnung vermittelt, so daß sie nur auf
besonders günstig getroffenen Schnitten zu sehen ist. Der Herzschlauch
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 445
steht infolge seiner rinnenförmigen Bildung an seinen beiden Enden
mit der primären Leibeshöhle in Verbindung.
Die Hohlräume, welche in der Nähe des Herzschlauches zu
finden sind, sind Spalträume des Mesenchyms und müssen ihrer
späteren Funktion gemäß einmal als Aorta (Fig. 25 ao, Taf. XXIII) in
die Kammer einmündend, und weiterhin als Anlage der Kiemenvene
des Vorhofes (kv, Fig. 49, Taf. XXV) gedeutet werden. Sobald eine
Verbindung der einzelnen Spalträume des mesenchymatischen Gewebes
stattgefunden hat, ist das Gefäßsystem der Schnecke vorhanden. Es
bildet also eine vom ÜOentralorgan unabhängig entstehende Anlage.
Dureh die Kiemenvene (Fig. 49 kv) kommt das Blut im arteriellen
Zustand aus der Kie-
me in den Vorhof (vo),
von dort in die Kam-
mer (ka), und diese
treibt es dann in die
Aorta (ao).
Der Embryo hat
inzwischen eine Ge-
stalt angenommen,
welche der erwachse-
nen Schnecke bereits
nahekommt (Text-
fig. 9).
Der Fuß (f) hat Textfig. 9.
D .,. Embryo von Paludina vivipara (aus KorscukeLt und HEIDER, nach
Sale definitive Lage v. ERLANGER). a, After; at, Atrium; f, Fuß; k, Kieme; I, Leber;
und Gestalt bereits m, Mund; mg, Magen; mh, Mantelhöhle; mr, Mantelrand; op, Oper-
2 culum; pe, Pericardium; Z, Tentakel (Fühler); vn, Urniere; v, Ve-
ein-undangenommen.
lum: ve, Ventrikel.
Seine ventrale Fläche
ist zur Kriechsohle abgeplattet. Der Deckel (op) liegt in Form einer
kleinen chitinigen Platte am hinteren Ende auf der Dorsalseite des
Fußes. Am Vorderende ist die noch sehr große Öffnung (m) des
Mundes zu erkennen, während die Fühler (f) in Form kleiner Höcker
bereits eine beträchtliche Größe erreicht haben. An der ventralen
Seite des stark in die Länge gewachsenen Vorderdarmes ist die
Radulaeinstülpung zur Form eines Säckchens ausgewachsen.
Sehr klar zeigt dieses Totalpräparat die Lagebeziehungen der
im Eingeweidesack liegenden Organsysteme. Der Embryo wendet
uns seine ‚linke Hälfte zu, und da wir in dieser Lage das Pericard
und den Herzschlauch vollständig vor uns sehen, so wird daraus die
446 H. Otto und ©. Tönniges,
Lageverschiebung dieser Organe auf die linke Seite des Embryos
ersichtlich. Fernerhin kann man bemerken, daß das Pericard be-
deutend kleiner geworden ist, was wohl auf die Entwicklung des
umfangreichen Lebersackes und im vorderen Teil auf die weiter-
gehende Ausbildung der Mantelhöhle zurückzuführen ist.
Auf späteren Stadien wird die Verschiebung des Herzens noch
beträchtlicher, so daß das Herz schließlich ganz ventral in der linken
Hälfte des Eingeweidesackes liegt. Auf dem Stadium der Fig. 9
wird dieser Teil der Leibeshöhle noch vollständig vom Magen (9)
und Leber (2) ausgefüllt. Die Mantelhöhle (mAh), an deren dersaler
Wand bereits die Kiemen in Form kleiner Höcker auftreten, ragt
als tiefe Einstülpung weit in den Eingeweidesack hinein.
Die wichtigsten Vorgänge der Herzbildung sind auf diesem Sta-
dium bereits vorüber, und bei den weiteren Differenzierungen handelt
es sich mehr um histologische Prozesse innerhalb der Herzwand.
Diese sowohl wie das Pericard erhalten durch fortwährende Zell-
vermehrungen ein festeres Gefüge, besonders die Kammer, deren
Wand bedeutend dieker wird und schließlich aus einer mehrschich-
tigen Zellenlage besteht. Fibrilläre Muskelfasern im Innern des
Herzschlauches vervollständigen die histologische Struktur desselben.
Die Angaben der älteren Autoren über die Entwicklung des
Herzens und des Pericards bei Mollusken sind von MEISENHEIMER
in seiner Limax- und späterhin in der Dreissensia-Entwicklung ent-
sprechend berücksichtigt worden, so daß wir an dieser Stelle nicht
weiter darauf einzugehen brauchen. Es bleibt uns nur noch ein
Vergleich von Herz und Pericard bezüglich ihrer Entwicklung bei
den Gastropoden ZLimax (MEISENHEIMER) und Planorbis (PörzscH!),
sowie den Lamellibranchiaten Dreessensia und Cyclas (MEISENHEIMER)
übrig, von denen über die Entwicklung des Blutgefäßsystems ein-
gehende Untersuchungen vorliegen.
Eine speziellere Darstellung über die Herkunft und weitere Aus-
bildung der Herz-Pericardanlage hat, wie bereits hervorgehoben,
MEISENHEIMER (48) für Limax maximus gegeben. Die Herz-Peri-
cardanlage geht mit der Niere zusammen aus einer gemeinsamen
Primitivanlage hervor, welche rechts vom Enddarm unter der Schalen-
drüse als unpaare, asymmetrische Wucherung aus dem Ectoderm
entsteht. Wenn wir von der Entwicklung der Niere, welche sich
ı 0. PörzscH, Über die Entwicklung von Niere, Pericard und Herz bei
Planorbis corneus. Zoolog. Jahrbücher, Abt. für Anatomie. XX. Bd. Heft 3.
1904.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 447
frühzeitig von der gemeinsamen Anlage trennt, absehen, so bildet
sich aus dem Herz-Pericardzellhäufchen auffälligerweise zuerst der
Herzschlauch und dann erst nachträglich durch Auftreten von Spalt-
räumen in dessen Wandung das Pericard. Wie wir sahen, fanden
diese Prozesse in umgekehrter Reihenfolge bei Paludira statt. Dort
bildete sich erst das Pericard und dann das Herz.
MEISENHEIMER ist auf Grund dieser Resultate zu der Auffassung
gekommen, daß die vorher beschriebene ectodermale Wucherung im
Hinterende des Limax-Embryos eine »direkte« Organanlage sei. Ob
diese Ansicht völlig zutreffend ist, wollen wir im allgemeinen Teil
besprechen; jedenfalls darf nicht unberücksichtigt bleiben, daß der
in Frage stehende ectodermale Zellenhaufen eine ganze Anzahl von
künftigen Organen enthält, und zwar von Organen, welche im all-
Semeinen als Derivate der sekundären Leibeshöhle aufgefaßt werden.
Vielleicht könnte man daher in dem Zellenhäufehen den Rest eines
Cöloms erblicken, besonders da die Verhältnisse bei Paludına diese
Auffassung unterstützen.
Die ectodermale Entstehung dieser Wucherung würde wohl kaum
der Auffassung von der cölomatischen Natur derselben im Wege
stehen, da bei den Annulaten ganz ähnliche Bildungen, die zweifel-
los die sekundäre Leibeshöhle aus sich entstehen lassen, und welche
ebenfalls ihren Ursprung am Hinterende des Embryos nehmen, nach-
gewiesen worden sind.
Nachdem sich die sog. »Primitivanlage« in zwei Teile gesondert
hatte, von denen der eine der Niere den Ursprung gab, beziehen
sich die weiteren Entwicklungsvorgänge auf den andern Teil des
Zellhäufchens, aus dem Herz und Pericard entstehen. Eigentümlicher-
weise wird das Herzlumen durch Aushöhlung der soliden Anlage
zuerst gebildet, und erst sekundär entsteht durch einen Abspaltungs-
prozeß von der Herzwand das Pericard. MEISENHEIMER hebt an
einer Stelle seiner Arbeit hervor, daß die Pericardialbildung »sich
auf Kosten eines Teiles des ursprünglichen Herzschlauches vollzieht,
den wir also streng genommen gar nicht als solchen kurzweg be-
zeichnen dürften«. | |
Nachdem durch die Untersuchungen über Niere, Pericard und
Herz von Paludina und Limax festgestellt worden war, daß bei der
ersteren zuerst das Pericard und darauf das Herz gebildet wurde,
während bei der letzteren diese Prozesse genau umgekehrt verliefen,
d. h. erst das Herz und dann das Pericard entstand, so mußte es
wünschenswert erscheinen, auch bei andern Gastropoden das
448 H. Otto und C. Tönniges,
Schicksal dieser Organe zu verfolgen und zum Vergleich heranzuziehen.
PÖTzscH untersuchte daraufhin die Entwicklung von Niere, Pericard
und Herz bei dem basommatophoren Pulmonaten Planorbis corneus.
Aus seinen Untersuchungen geht hervor, daß bei dieser Form sowohl
Urmesodermzellen, welche aus der hinteren Makromere D (HoLnes)
entstehen und weiterhin Mesodermstreifen vorhanden sind, deren
Herkunft jedoch von PörzschH nicht ganz sicher festgestellt werden
konnte. Zum größeren Teil bilden sie sich zweifellos aus den Ur-
mesodermzellen, ein Teil von ihnen scheint jedoch eine abweichende
Entstehung zu nehmen. Am unteren Ende der Mesodermstreifen liegt
auf späteren Stadien die paarige Nieren-Pericard-Herzanlage, und
an dieser Stelle wandern nach Ansicht des Verfassers, die er jedoch
mit gewisser Reserve wiedergibt, Ecetodermzellen in das Innere der
Furchungshöhle, um mit den Zellen der Mesodermstreifen zu ver-
schmelzen, so daß deren unteres Ende möglicherweise ectodermal
sein würde. In den darauf folgenden Stadien lösen sich die Meso-
dermstreifen von vorn nach hinten auf und bilden das Mesenchym
des Körpers. Nur im hinteren Teil zu beiden Seiten des Enddarms
bleiben zwei Zellhäufehen zurück, welche nicht der allgemeinen Auf-
lösung anheimfallen, von denen der linke die Nieren-Pericard-Herz-
anlage bildet, während der rechte nur einige Zeit erhalten bleibt,
um sich dann im Mesenchym aufzulösen. Während also anfangs
die Anlage paarig war, geht dieser Zustand, welcher stark an die
gleichen Verhältnisse bei Paludina erinnert, sehr bald in den un-
paaren über. Am zurückbleibenden Zellhäufehen geht beim Wachs-
tum desselben eine Sonderung in zwei Teile vor sich, indem der
eine zu einem Bläschen mit Höhlung wird und die Anlage der
Niere vorstellt, während der andre Abschnitt das Pericard und dann
das Herz aus sich hervorgehen läßt. Die beiden Organe bilden
sich in dem dazu bestimmten Zellhäufehen ziemlich zu gleicher Zeit;
mitunter entsteht auch das eine etwas frühzeitiger als das andre.
Das Herz legt sich auf der betreffenden Zellenmasse in Form zweier
Vertiefungen an, des künftigen Vorhofes und der Kammer. An der
Stelle, wo die beiden Vertiefungen zusammenstoßen, heben sich die
seitlichen Wände des Zeilhäufchens in die Höhe, um den sich
bildenden Herzschlauch zu umwachsen. Sobald sich das Herz in
Form dieser Rinne angelegt hat, bzw. in der Anlage begriffen ist,
tritt in dem bislang soliden Zellenhaufen eine Höhlung auf, das
Pericard. Durch Vergrößerung des Hohlraumes umwächst der Herz-
beutel allmählich das Herz in Form eines dünnen Epithelsackes.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 449
Wie wir im allgemeinen Teil sehen werden, bietet Planorbis
betreffs seiner Pericard-Herzentwicklung vielfache Anklänge an die
von Paludina.
Was die Pericard- und Herzbildung der beiden Lamellibranchia-
ten Dreissensia polymorpha und Oyclas cornea anbetrifit, so entstehen
auch bei ihnen wie bei den oben erwähnten Gastropoden diese
Organe zusammen mit der Niere und den Geschlechtszellen aus einer
gemeinsamen Anlage, welche ihren Ursprung aus dem Eetoderm
nimmt. Bei Dreissensia ist die Anlage unpaar und liegt anfangs in
der Medianebene des Körpers, auf späteren Stadien nach ihrer Tei-
lung jedoch symmetrisch und dorsal über dem Darme; bei Cyclas
ist sie dagegen paarig und hat ihre Lage sogleich bei Beginn der
Bildung zu beiden Seiten des Enddarmes. Ob die paarige oder die
unpaare Anlage die ursprünglichere ist, werden wir im theoretischen
Teil erörtern.
Sobald sich bei Dreissensia die paarige Anlage ausgebildet hat,
entsteht durch Teilung der beiden Zellhäufchen je ein Nierenbläschen
zu beiden Seiten des Darmes und eine diesen umfassende Zellen-
partie. Aus der letzteren geht das Herz und weiterhin durch Ab-
_ spaltung das Pericard hervor. Zweifellos bildet sich also bei Dreis-
sensia, wie bei Limax, zuerst die Herzhöhlung, und dann erst das
Perieard. Nach Festsetzung der Larve verlassen einige Zellen der
hinteren, ventralen Pericardialwand den Zellverband und bilden eine
_ unpaare, plattenartige Genitalanlage. Aus dieser unpaaren Anlage
seht später durch Spaltung eine paarige hervor.
Bei Oyelas findet die Differenzierung von Pericard und Herz auf
die Weise statt, daß umgekehrt erst das Pericard und dann das Herz
gebildet wird; denn nachdem sich die Genitalzellen und die Niere
von der gemeinsamen Anlage getrennt haben, treten in den beiden
übrigbleibenden, den Darm seitlich umschließenden Zellenmassen jeder-
seits zwei Hohlräume auf, welche von MEISENHEIMER (51) als die untere
und obere Pericardialhöhle bezeichnet werden. Darauf verschmelzen
die beiden oberen Bläschen, sowie die jeder Seite an einer vorderen
und einer hinteren Stelle miteinander. Der zwischen ihnen in der
Mitte stehenbleibende Strang wird zum Vorhof, die vereinigten vier
Bläschen sind das Pericard und ihre innere, den Darm ringförmig um-
gebende Wand wird zur Herzwand. Schließlich erhalten die An-
lagen der Vorhöfe Lumina, und diese brechen nach dem Herzen zu
durch.
450 H. Otto und C. Tönniges,
b. Circulationssytem.
Die Entstehung des Blutgefäßsystems beginnt bei Paludina sehr
frühzeitig, indem sich im Vorderende des Embryos zwischen Oeso-
phagus und Fuß ein großer mesenchymatöser Lüekenraum oder Sinus
bildet, welcher pulsierende Bewegungen ausführt und wohl mit einem
Larvenherz verglichen werden kann. Weitere unregelmäßige Lücken-
räume, welche sich allmählich im Mesenchym verlieren, entstehen
um Magen und Leber; sie sind jedoch nicht so deutlich erkennbar
wie der im Vorderende liegende Sinus, welcher nicht nur auf allen
Schnitten (spec. Querschnitten), sondern auch an Totalpräparaten und
am lebenden Objekt, wo er durch seine Pulsationen auffällt, zu
beobachten ist.
Wenn sich die ersten Anlagen dieses Circulationssystems, das
seinem späteren Verhalten nach als Venensystem aufgefaßt werden muß,
bemerkbar machen, ist das Herz noch nicht vorhanden, so daß die
Entstehung beider eine völlig getrennte ist.
Die erste Anlage des ventralen Ursinus wird ungefähr bei jungen
Embryonen sichtbar, welche sich auf dem Stadium der Textfig. 3
befinden. Die Schalendrüse hat ihre größte Ausdehnung erreicht.
Der Mund (m) ist als Einstülpung gegen den Darm aufgetreten und
der Fuß (f) macht sich an der Ventralseite in Form einer Hervor-
buchtung bemerkbar. Herz und Pericard sind vorläufig noch nicht
sichtbar, trotzdem finden wir schon den pulsierenden Sinus (s2) in
Form einer Lakune zwischen Darm und der ventralen Eetodermpartie.
Dieser Hohlraum ist ein Teil der primären Leibeshöhle oder der
Furchungshöhle und hat mit dem Cölom, aus dem später Pericard,
Herz, Nieren und Genitalorgane entstehen, nichts gemein. Auf älteren
Stadien (Textfig. 5 u. 6) wird dieser pulsierende Sinus (s2) infolge
Auswachsens des Hinterendes des Embryos mehr nach vorn verlagert,
so jedoch, dab er trotzdem seine Lage über dem Fuß beibehält.
Seine Verlagerung ist demnach nur eine scheinbare und steht mit
dem Längenwachstum der Embryonen im engsten Zusammenhang.
Nachdem Pericard und Herz zur Ausbildung gekommen sind
und die Scheidung des letzteren in Vorhof und Kammer eingetreten
ist (Fig. 49, Taf. XXV), verbinden sich die bislang selbsttätig pul-
sierenden venösen Räume zu den Venenwurzeln, von denen aus das
venöse Blut in die Kiemenarterie gelangt. Aus der Herzkammer
entspringt die Aorta (Fig. 25 ao), welche sich sehr bald in die vor-
dere Aorta (Aorta anterior), Kopf, Rumpf und Fuß versorgend, und
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 451
in die hintere Aorta (Aorta posterior) spaltet, die Darm, Leber, Magen
und die Geschlechtsorgane mit arteriellem Blut versieht.
| Den Übergang des pulsierenden Sinus im Vorderende des Embryos
in den vorderen Ast der Aorta habe ich im Gegensatz zu V. ERLANGER
nieht beobachten können, vermute jedoch, daß diese Auffassung nicht
ganz von der Hand zu weisen ist. Das gleiche gilt für den direkt
mit der Herzkammer in Verbindung stehenden Teil der Aorta; auch
er bildet sich an der Stelle, an der bei Beginn der Entwicklung der
die Leber und den Darm umschließende Sinus lag.
Die weitere Ausbildung des Venensystems macht sich erst be-
merkbar, wenn die arteriellen Gefäße bereits angelegt sind. Es
bildet sich durch Entstehung mesenchymatöser Lückenräume in der
Umgebung der Verdauungs- und Geschlechtsorgane.
Nach der von v. ERLANGER vertretenen Auffassnng entstehen
die Gefäße aus Spalten, welche einerseits zwischen Darmwand und
visceralem Blatt des Mesoderms, anderseits zwischen Eetoderm und
dem ihm anliegenden parietalen oder somatischen Blatt entstehen.
Auch wir nehmen mit v. ERLANGER an, daß das Gefäßsystem aus
der primären Leibeshöhle hervorgeht, können jedoch auf Grund der
"Untersuchungsresultate über die Entstehung des Mesoderms keines-
wegs mit der Ansicht v. ERLANGERS übereinstimmen, daß ein Cölom
zur Ausbildung kommt, welches auf gewissen Entwicklungsstufen die
ganze primäre Leibeshöhle ausfüllt.
Der Verlauf der einzelnen Gefäße ist von LeypıG beim erwach-
senen Tier und von v. ERLANGER für die Entwicklung von Paludına
so eingehend beschrieben worden, daß im wesentlichen diesen An-
gaben kaum neues hinzuzufügen ist. Die Spaltung der aus der
Kammer entspringenden Aorta in eine nach vorn verlaufende Aorta
anterior, welche sich in die Aorta cephalica und in die Arteria
pedalis teilt, und der schwächeren, nach hinten zu den Eingeweiden
und Geschlechtsorganen ziehenden Aorta posterior oder visceralis
erfolgt dicht in der Nähe der Herzkammer, so daß die eigentliche
Aortenwurzel nur ganz kurz ist.
In den Embryonen lassen sich diese Hauptarterienstämme be-
reits auf ziemlich jungen Stadien leicht nachweisen, da ihre Wandung
eine festere Begrenzung aus mesenchymatischen Zellen besitzt. Im
Gegensatz dazu ist die Abgrenzung der Venen durchaus keine deut-
liche, vielmehr stehen sie mit Lymphräumen aufs direkteste im Zu-
sammenhang..
Vou den bislang vorliegenden Beobachtungen über die Entstehung
452 H. Otto und C. Tönniges,
des Blutgefäßsystems der Prosobranchier sind die von v. ERLANGER
an Paludina vivipara gemachten die eingehendsten. Sie stimmen
mit den von mir angegebenen bis auf die Herleitung des Gefäß-
systems überein.
GAnIN (27) hat ebenfalls bei Prosobranchiern die unabhängige
Entstehung des Blutgefäßsystems und des Herzens betont. Weiterhin
gibt For (26) für die Wasserpulmonaten an, daß die erste Anlage
der Aorta in einer Verlängerung der Kammer bestände. Auch von
SARASIN Sind für die Entwicklung von Helix Waltoni Angaben über
zwei Blutgefäße des Fußes gemacht worden, von denen die eine die
Eingeweide, die andre die Podocyste versorgt. Nach MEISENHEIMER (48)
entstehen bei Zimax maximus die Blutgefäße direkt aus den Lymph-
räumen des Körpers. Die Aorta cephalica und die Arteriae pedales
sind in den Embryonen zuerst erkennbar und am schärfsten aus-
geprägt. Die erste Anlage des Gefäßsystems besteht wie bei Palu-
dina in der Bildung eines geräumigen Sinus, welcher dorsalwärts den
Fuß durchzieht und sich von der Podocyste bis nach vorn zur
Kopfblase erstreckt, um sich dann in den unregelmäßigen Liicken-
räumen des Mesenchyms zu verlieren.
MEISENHEIMER hält diese Lückenräume bei Leimax masximus
gleichfalls für die erste Anlage des Venensystems. Eine Aorta
visceralis, welche sich kurz vor der Einmündung der Kopfarterie
von dieser abzweigt und in den Darmtractus hineinzieht, ist eben-
falls bei Limax vorhanden.
Während die Arterien durch ihre feste Begrenzung, welche sie
durch das Zusammentreten von Mesenchymzellen erhalten, leicht zu
verfolgen sind, ist dieses beim Venensystem nicht der Fall, so daß
die in den Vorhof mündende Lungenvene noch geraume Zeit aus
den umgebenden Lymphräumen besteht, ohne daß eine festere epi-
theliale Begrenzung vorhanden ist. |
Aus den bislang vorliegenden entwicklungsgeschichtlichen Angaben
über die Entstehung des Blutgefäßsystems der Gastropoden läßt sich
eine allgemeine Übereinstimmung insoweit feststellen, als die ersten
Cireulationsbewegungen in mesenchymatösen Lückenräumen zu suchen
sind, aus denen das künftige Venensystem entsteht, während sich
unabhängig von ihnen und auf bedeutend späteren Stadien erst das
Herz entwickelt. |
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 453
2. Die Ausbildung der beiden Nieren und ihrer Ausführgänge.
a. Die rechte, später in Funktion tretende Niere und ihre definitive
Gestaltung.
Die rechte Niere, die wir als eine Ausstülpung des Pericards
kennen gelernt haben, wächst zu einem Säckchen aus, welches die
Verbindung mit dem Pericard beibehält und von hier aus nach vorn
und hinten sich fast gleichmäßig ausdehnt, so daß die Nierenspritze
annähernd in die Mitte des Organs zu liegen kommt. Eine offne
Verbindung mit dem rechten Horne der Mantelhöhle, das zu ihrem
Ausführgang wird, ist auf diesem Stadium entgegen den Angaben
V. ERLANGERS noch nicht eingetreten. In Fig. 18, Taf. XXIII sehen
wir die Verbindung der Niere mit dem Pericard, während die Fig. 19,
_ der nächstfolgende Schnitt die quergetroffene Niere als geschlossenes
Säckchen und den angeschnittenen rechten Zipfel der Mantelhöhle
zeigt. Die Figuren entstammen einer Querschnittserie durch einen
etwas jüngeren Embryo als derjenige der Textfig. 8, S. 442; das
Herz, noch eine verdickte Leiste, beginnt die Einstülpung, die linke
Niere und die Gonade sind in Fig. 58, Taf. XXVI abgebildet. Be-
züglich der stattfindenden Torsion verweise ich auf die Textfig. 12,
8. 456. |
Dieses Wachstum der Niere gewinnt stets an Ausdehnung, die
- Nierenspritze behält dabei ihre Lage ungefähr in der Mitte des Nieren-
sackes bei und der Durchbruch der Niere in das zugehörige Mantel-
höhlenhorn findet nunmehr statt. Die enge Nachbarschaft der Ver-
bindungen der Niere mit dem Pericard einerseits und dem betreffenden
Mantelhöhlenzipfel anderseits erfährt keine Änderung, da die Aus-
dehnung des Nierensäckchens über das Mantelhöhlenhorn hinaus
stattindet. Auf dem Querschnitt der Fig. 20, Taf. XXIII sehen wir
die eben besprochenen Verhältnisse vor uns, das Durchbrechen der
Niere in den Zipfel der Mantelhöhle, und das Nahebeieinanderliegen
dieser Verbindung und des Nephrostoms, was, wie wir des späteren
sehen werden, auch bis zur definitiven Ausbildung der Niere gewahrt
bleibt. Der Embryo entspricht dem der Textfig. 9, S. 445. Das Herz
zerfällt bereits in Kammer und Vorhof; die linke Niere und die
Gonade sind in Fig. 35, Taf. XXIV zu sehen, einem Querschnitt, der
etwas weiter nach vorn durch den gleichen Embryo geführt ist, die
Gonade ist hier allerdings nur angeschnitten. Die Textfig. 13, S. 456
zeigt die Verlagerung der Organe infolge der eingetretenen Torsion.
454 H. Otto und C. Tönniges,
Die Niere dieses Stadiums im Sagittalschnitt zeigt die Fig. 21,
der Schnitt geht durch das Nephrostom; die Mündung der Niere in
das zugehörige Mantelhöhlenhorn finde ich, wenn ich in der Serie
mehrere Schnitte nach rechts verfolge; es beginnt sich von der
eigentlichen Mantelhöhle abzusetzen, was namentlich auf dem folgen-
den Stadium deutlicher hervortritt.
Die Fig. 22 u. 25 zeigen die Niere eines etwas älteren Embryos
im Quer- und Sagittalschnitt; der Nierensack hat noch weiter an
Umfang zugenommen, das beschleunigte Wachstum wird durch zahl-
reiche Teilungsfiguren angedeutet. Die Verbindung der Niere mit
dem Pericard ist in beiden Figuren zu sehen, diejenige mit der Mantel-
höhle in Fig. 22 nur angeschnitten, da auf gut orientierten Quer-
schnitten diese beiden Mündungen naturgemäß nie völlig in einer
Ebene liegen. Diese Figuren entsprechen denen, die v. ERLANGER
in Fig. 15, Taf. XXI und in Fig. 2 u. 3, Taf. XXII gibt. Ich möchte
an dieser Stelle auch für die bereits besprochenen Nierenstadien auf
die Konstruktionsbilder Fig. 10—12, Taf. XXI v. ERLANGERS ver-
weisen, die zum besseren Verständnis dieser Vorgänge mir sehr geeignet
scheinen. Um das Alter des Embryos dieses Entwicklungsstadiums zu
charakterisieren, bemerke ich, daß die Bildung der Kiemenblättchen
uns in Form von gut wahrnehmbaren ectodermalen Höckerchen der
dorsalen Wand der Mantelhöhle entgegentritt, und das SPENGELSche
Organ als ectodermaler Wulst links neben der Kieme angelegt wird.
Der in toto gegebene Querschnitt derselben Serie, der Fig. 22 ent-
nommen ist (Fig. 36, Taf. XXIV), zeigt neben dem auffallenden
Wachstum der Leber, das Verhalten von linker Niere und Gonade,
welch letztere auch hier nur angeschnitten ist. Ferner weise ich
zum Vergleich auf die Fig. 61—63, Taf. XXVI hin, die von einem
nur um ein weniges jüngeren Embryo als der dieses Altersstadiums
gewonnen wurden. Über den Fortschritt der Drehung der Organe
gibt die Textfig. 14 auf S. 456 Aufschluß. |
Ein sehr wichtiges Stadium der Weiterentwieklung des Nieren-
sackes tritt uns in Fig. 24, einem Querschnitt eines etwas älteren
Embryos als der eben beschriebene, entgegen. Die Nierenwand be-
sinnt sich in Falten zu legen, da der beschränkte zwischen Kiemen-
höhle, Leibeswand und Pericard eingeengte Raum eine noch weitere
Ausdehnung der Niere in ihrem ganzen Umfang nicht mehr zuläßt,
und daher eine Flächenvergrößerung des Nierenepithels nur durch
Faltenbildung erreicht werden kann, welches in gleichem Maße wie
sich die Niere vergrößert, an Höhe abnimmt und kubisch wird. Am
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 455
Nephrostom gehen die Nierenzellen allmählich in das Plattenepithel
des Pericards über. Die Zellkerne treten scharf hervor. Das mit
der Niere in Kommunikation stehende rechte Horn der Mantelhöhle
ist inzwischen beträchtlich ausgewachsen und bildet einen speziali-
sierten Teil der eigentlichen Mantelhöhle, so daß wir berechtigt sind,
von diesem Stadium an, diesen Mantelhöhlenfortsatz seiner späteren
Bestimmung nach als Ureter anzusprechen. Wir sehen ferner aus
einem Vergleich der Fig. 16—24 auf. Taf. XXIII und aus den Text-
fisuren der S. 456, daß die Niere eine beträchtliche Lageveränderung
erfahren hat. Sie ist infolge der Torsion der hinteren Körperregion
von rechts ventral allmählich nach links dorsal verlagert worden,
es hat also eine Drehung um 180° von links nach rechts, im ent-
segengesetzten Sinne des Uhrzeigers stattgefunden, von der nicht
nur die Niere, sondern auch sämtliche übrigen Organe des Eingeweide-
sacks betroffen worden sind, Verhältnisse, die auf den umstehenden
Textfiguren zur Geltung gebracht sind. Die Querschnitte sind stets
durch das Nephrostom geführt und sollen neben der stattfindenden
Vertikalverlagerung der Organe auch das zunehmende Wachstum
der Embryonen im allgemeinen wie der Niere im besondern zeigen.
Sie wurden deshalb sämtlich bei gleicher Vergrößerung (: 50) wieder-
gegeben.
Was die Torsionsverhältnisse selbst anbelangt, so kann ich mich
den Untersuchungen J. M. Drummonps nur anschließen, und weiche
nur in einem Punkt ab, den ich später im theoretischen Abschnitt,
S. 504, näher besprechen werde. Durch den unglücklichen Umstand,
daß ich beim Sammeln meines Materials Monstrositäten nicht be-
achtete und als wertlos nicht konservierte, da es nicht in meiner
Absicht lag, diese Prozesse der Torsion zu studieren, war ich nicht
in der Lage, in dieser Hinsicht mir ein Urteil zu bilden.
Hiermit ist die definitive Lage der Niere erreicht, sie befindet
sich von nun ab auf der linken Seite der Schnecke. Die weiteren
Veränderungen, welche die Niere bis zur Erreichung- ihrer völligen
Ausbildung noch durchzumachen hat, betreffen nur noch ihre Wan-
dungen. | |
Fig. 25 u. 26, Taf. XXIII zeigt uns den Nierensack eines gleich-
alterigen Embryos im Sagittalschnitt; Fig. 25 jenen, bei schwächerer
Vergrößerung, in seiner größten Ausdehnung, annähernd in der Mitte
durchschnitten, mit dem Nephrostom, Fig. 26 dagegen, wo der Schnitt
durch das nach links und oben liegende Ende der Niere geführt ist,
das Auftreten der ersten Falte, was sich hier dadureh kundgibt, daß
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 30
456 . H. Otto und ©. Tönniges,
das vorher einheitliche Nierenlumen in zwei kreisförmige Lumina
zerfallen ist, getrennt durch eine Zwischenschicht aus Mesenchym-
zellen, die durch die im Querschnitt der Fig. 24 sichtbare erste Falte
gebildet wird.
Zwecks Orientierung weise ich auf die in toto abgebildeten
Schnitte Fig. 25, Taf. XXIH und Fig. 37, Taf. XXIV, sowie Text-
figur 15 hin. Die Fig. 24, 37 und Textfig. 15 entstammen einer
Serie. Die rudimentäre linke Niere dieses Stadiums hat ebenfalls
Fig. 15.
Textfig. 10—161. Vergrößerung 50.
den Höhepunkt ihrer Ausdehnung erreicht, sie ist von kurzer Röhren-
form und steht durch ihr Nephrostom in offener Verbindung mit dem
zugehörigen wenig umfangreichen Pericardzipfel, während sie mit
ihrem distalen Ende mit dem linken Mantelhöhlenhorn innig aber
noch solid verbunden ist. Auch dieser Abschnitt der Mantelhöhle -
beginnt jetzt ein selbständigeres Gebilde zu werden. Diese Verhält-
nisse wie auch die Größe der Gonade zeigt die Modellfigur 68.
Die Zahl der Falten nimmt von nun ab beständig und schnell
zu, entsprechend dem weiteren Wachstum des Nierensackes, während
1 Sämtliche Bezeichnungen der Textfiguren entsprechen den allgemein
durchgehenden Abkürzungen; die Beschreibung befindet sich stets im Text.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 457
das kubische Nierenepithel sich in gleichem Maße verflacht. Die
Querschnitte Fig. 27 und 29 führen das zahlreiche Auftreten von
Falten der linken Wandung der Niere in klarer Form vor Augen,
wie auch auf Sagittalschnitten entsprechender Stadien, Fig. 28,
Taf. XXIIH und Fig. 30 u. 31 auf Taf. XXIV der Erfolg der Falten-
bildung zur Geltung kommt. Die Falten vertiefen sich, und in die-
selben sind zu ihrer Stütze Mesenchymzellen eingewandert, Fig. 27
u. 29, ein Prozeß, der sich von vornherein bemerkbar macht, Fig. 24,
wie wir auch ferner das Auftreten von Blutbahnen in den Falten
konstatieren können, Fig. 24 u. 27, die auf diese Weise in die Niere
einbezogen werden. Fig. 30 u. 31, Taf. XXIV sind Sagittalschnitte
ein und derselben Serie; in Fig. 30 ist der Schnitt durch das Nephro-
stom und den faltenlosen Nierenteil, in Fig. 31 durch die ausgedehnte
am meisten nach links liegende und reich gefaltete Nierenwand
gelegt. Die Falten dringen weit in das Innere der Niere vor und
lassen nur einen beschränkten Raum frei.
Textfig. 16, S. 456, beweist, verglichen mit Textfig. 15, daß
keine weitere Verlagerung der Niere nach links stattgefunden hat;
die erreichte Lage bleibt dauernd bestehen. Das Alter dieser Em-
“ bryonen entspricht dem Stadium der Textfig. 17 (S. 458), dem älte-
sten, welches dieser Arbeit als Übersichtsbild beigegeben wurde.
Das Verhalten von linker Niere und Gonade auf einem etwas älteren
Entwicklungsstadium erblicken wir in den Modellfiguren 69, 70,
und “1 und der Textfig. 19 auf S. 463; die ausgehöhlte Gonade
mündet in das Nephrostom der linken Niere, die rudimentäre Nieren-
spritze ist somit nicht mehr vorhanden; die rudimentäre Niere, die
wir als kurze Röhre kennen lernten, hat diese Form beibehalten,
ihr Durchbruch in ihren Ausführungsgang, in das weit ausgewachsene
und kanalartige linke Mantelhöhlenhorn ist auch hier noch nicht
eingetreten.
Die Niere hat inzwischen gemäß des ihr zustehenden Raumes
eine einem Tetraeder nahekommende Pyramidenform: angenommen,
sie liegt im Hintergrunde der Mantelhöhle. Die Basis der Pyramide
liegt nach oben, unter der hinteren und oberen Decke, und auf der
linken Seite des Körpers; sie ist von außen sichtbar, während ihre
Spitze nach innen zu liest. Von den andern Seiten grenzt die eine
an die Kiemenhöhle, die zweite an das Pericard, die dritte wird
vom Ureter umfaßt; die beiden ersteren Seiten sind auf Sagittal-,
die beiden letzteren auf Transversalschnitten zu sehen. Die gewölbte
Basis der Niere wird ihrer Lage und Form entsprechend in beiden
30%
458 H. Otto und C. Tönniges,
Schnittriehtungen getroffen, sie liegt hier wie dort nach der äußeren
Körperwand zu.
In nebenstehender Textfig. 15 füge ich ein Schema der Niere
bei, wie ich es mir nach Schnitten konstruiert und an Totalobjekten
gesehen habe. Die Niere ist auf ihre Basis gestellt gedacht, man
sieht von oben auf ihre Spitze. Nach links liegt die Kiemenhöhle
(Mh), nach unten das Pericard (P) und nach rechts der Ureter vr,
bzw. die Leber (Z). Die Verbindungen der Niere mit Pericard und
Textfig. 17.
Ein nahezu reifer Embryo von Paludina vivipara (aus KorscHELT und HEIDER, nach v. ERLANGER).
a, After; at, Atrium; au, Auge; f, Fuß; ga, Geschlechtsausführungsgang; %k, Kieme; 1, Leber; ın, Mund;
md, Mitteldarm; nıy, Magen; mh, Mantelhöhle; mr, Mantelrand; n, Niere: na, Nierenausführungsgang;
n', rudimentäre linke Niere; o, Öffnung des Ureters in die Mantelhöhle; oe, Öffnung der Niere in das
Pericardium; op, Operculum; ot, Otolithenblase: pe, Pericardium; r, Radulatasche; sp, SPENGELSches
Organ; st, Stacheln an der Schale; £, Tentakel (Fühler); ve, Ventrikel. — n liegt über na; die Gonade
ist nicht zu sehen.
Ureter sind eingezeichnet, sie liegen nahe beieinander. Linie ad
soll die Schnittrichtung der gegebenen Querschnittsbilder anzeigen,
punktiert ist ein solcher Schnitt eingezeichnet worden, er geht durch
das Nephrostom, aber streift nur die Mündung in den Ureter, da
beide Verbindungen, wie schon früher hervorgehoben, nicht völlig
in einer Ebene liegen. Die Form eines Dreiecks werden wir auf
allen Abbildungen der Quer- wie Sagittalschnitte konstatieren können.
In den Querschnittsbildern der Fig. 24, 27, 29 sind die Falten in
ihrer Längsrichtung durchschnitten, während sie auf Sagittalschnitten,
“ Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 459
Fig. 26, 28, Taf. XXIII und Fig. 31, Taf. XXIV quergetroffen er-
scheinen; die Schnittrichtung liegt in gleicher Ebene mit der Nieren-
basis, die in ihrer größten Ausdehnung abgebildet wurde. Größere
Falten werden sekundär wieder in zahlreiche kleinere Falten geteilt;
hierdurch und durch das stete Zunehmen der Faltenbildung erhalten
wir Bilder, Fig. 31, die der Niere das Aussehen einer tubulösen
Drüse verleihen. Auf dem Sagittalschnitt der Fig. 30 erblieken wir
nur noch den Querschnitt einer weit vorgedrungenen Falte, und da
der Schnitt mehr in der Nähe der
Spitze der Nierenpyramide durch
das Nephrostom geführt ist, meh-
rere sich verflachende Ausläufer
von Falten auf der rechten Seite
des Bildes der hier noch ange-
schnittenen Nierenbasis.
An der Hand der gegebenen
Bilder können wir konstatieren,
daß die Faltenbildung der Nieren-
wandung vorwiegend und anfäng-
lich nur von dieser Wandung der
Nierenbasis ausgeht, während die
übrigen Seiten fast gänzlich von
ihr frei bleiben; wir erhalten so Textfig. 18.
_ eine geräumige Urinkammer, die
einerseits mit dem Pericard, anderseits mit dem Ureter verbun-
den ist. Ferner sehr bemerkenswert ist das Auftreten einer Tunica
propria, die uns hier in den Fig. 30 u. 31 zum erstenmal entgegen-
tritt, wie auch das Protoplasma. der Nierenzellen noch feinkörniger
seworden ist und bereits vacuolisiert erscheint. Das Vorhandensein
zahlreicher Blutbahnen innerhalb des Nierenkörpers erwähne ich
nebenbei.
Auch v. ERLANGER! beschrieb das Auftreten von Falten der
Nierenwand, doch entspricht ein Bild, wie es v. ERLANGER in seiner
Fig. 4 auf Taf. XXIII gibt und welches er aus Sagittalschnitten
kombiniert hat, nicht dem wirklichen Sachverhalt und ist direkt
eine Unmöglichkeit, wie aus meinen Untersuchungen klar hervor-
geht.
Eine Bestätigung meiner entwicklungsgeschichtlichen Befunde
ID,
Ö
1 R. v. ERLANGER, |. c.
460 H. Otto und ©. Tönniges,
erblicke ich dagegen in den Angaben von PERRIER! über den Bau ,
der ausgebildeten Prosobranchiernieren. Nach ihm ist das drüsige
Epithel der Niere auf die seitlichen Wandungen oder Teile derselben
beschränkt, und findet sich nie nach der Leber — oder was gleich-
bedeutend ist, nach dem Ureter, — oder dem Pericard zu. Seine
Fig. 37 auf Taf. VIO zeigt die gleichen Verhältnisse der von mir
gegebenen Textfig. 18.
Um das Ganze zu vervollständigen ist noch ein älteres Stadium
der Nierenbildung gegeben, welches bereits das Organ in seiner
Funktion darstellt. Die Präparate wurden von Embryonen gewon-
nen, die künstlich geboren und im Aquarium aufgezogen sind, Fig. 32
u. 33 auf Taf. XXIV. Die Falten haben sich noch stärker vermehrt
und untereinander verbunden; das stark verästelte Drüsenepithel hat
sich noch weiter verflacht, und die vacuolenreichen Drüsenzellen
sitzen der bereits erwähnten Tunica propria auf; zahlreiche Blut-
bahnen liegen zwischen den einzelnen Verästelungen. Etwas Neues
bieten uns diese Stadien durch das Auftreten von Vacuolen mit
Conerementen innerhalb der Drüsenzellen, ein Beweis, daß das Or-
san seine secretorische Tätigkeit nunmehr begonnen hat. Die Niere
einer erwachsenen Schnecke zeichnet sich vor diesem Stadium nur
durch eine noch weitergehende Verästelung der Nierenbälkchen und
noch feinerer histologischer Differenzierung aus. Jene bilden schließ-
lich eine kompakte secernierende Masse, die aus einem verwickelten
System von Trabekeln besteht, die aus Bindegewebe, Gefäßen und
Drüsenepithel gebildet, an der Wand befestigt sind, und wie ein
Schwamm untereinander in Verbindung stehen. Die Lagebeziehungen
der Niere und ihrer Verbindungen mit Pericard und Ureter sind die-
‚selben geblieben wie in Fig. 29, Taf. XXIII; auch hat das Nephro-
stom seine Lage ungefähr in der Mitte des Organs beibehalten, die
bereits auf sehr jungen Stadien der Nierenentwicklung beschrieben
wurde. Die Fig. 32, Taf. XXIV zeigt den sehr kurzen Renoperi-
cardialgang mit seinen relativ hohen Zellen — auf dem nächsten
Schnitte mit der Urinkammer in Verbindung tretend —, und wenige
Schnitte weiter, Fig. 33, die Mündung der Urinkammer in den Ureter.
Auch bei noch älteren Stadien, die dem ausgewachsenen Tiere
gleichkommen, befindet sich die Einmündung der Niere in das weite
1 R. PERRIER, Recherches sur l’anatomie et Yhistologie du rein des
Gasteropodes prosobranches. Ann. des Science. nat. (Zoologie). 7e Ser. T. VIL.
1889.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 461
Perieard wie früher gleich in der Nähe der freien Nierenfläche, dicht
an der Grenze, wo der Harnleiter beginnt. Die Drüsenzellen der
Niere sind alle gleich und von typischer Ausprägung, ohne Wimpern,
mit großen, scharf ausgeprägten Vaeuolen und Concretionen darin.
Nur in der Nierenkammer nach dem Nephrostom zu werden die
Zellen mehr kubisch, verlieren die Fähigkeit der Secretion und
sollen nach PERRIERS Angaben wimpern; sie greifen so auf den
Triehtergang über, den sie ganz ausfüllen. Zum Vergleiche weise
ich auf Perrıers Fig. 41, 42 u. 45, Taf. IX hin. Ich konnte keine
Wimpern hier nachweisen, obwohl das Präparat ganz besonders gut
konserviert und gefärbt war und die feinsten histologischen Diffe-
renzierungen wiedergab; es mag vielleicht der Fall sein, daß die
Wimpern erst recht spät und erst beim ausgewachsenen Tiere auf-
treten. Der kurze Renopericardialgang trägt auf seiner Innenseite
Längsleisten, die durch Erhöhung des Epithels hervorgerufen sind;
seine Zellen sind sowohl von denen der Niere wie von denen des
Pericards abgesetzt. Eine Abhängigkeit der beiden Öffnungen der
Niere in das Pericard und den Ureter, wie sie von WoLFF! ange-
nommen wurde, scheint nicht zu bestehen, da auch ich wie PERRIER
keine Verbindung der Muskulatur dieser beiden Mündungen nach-
weisen konnte.
Den Blutkreislauf der Niere beschreibt SImkoTa? nach PERRIERS
Untersuchungen wie folgt. Wenige Gefäße entstehen aus dem Peri-
rectalsinus mit gemeinsamen Stamm. Im Innern der Niere bildet
sich eine eisne Wand mit ringförmig und schräg verlaufenden Muskel-
fasern; siehe PERRIERS Fig. 45 u. 44, Taf. IX.
Die spärlichen Gefäße sehen gleich in Lakunen über, mit zweier-
lei Bindegewebszellen. Die einen, in der Nachbarschaft der Gefäße,
sind sehr klein, mit minimalem Kern und sternförmigen Ausläufern,
von denen einer in der Wand der Lakune verläuft, während die
andern sich in der Gefäßwand verlieren. Wo die Lakunen weiter
werden, vergrößern sich auch die Sternzellen und ihre Kerne. Das
Blut sammelt sich endlich in zwei Hauptlakunen an den beiden
Nierenrändern. Sie vereinigen sich vorn und gehen in den zuführen-
den Kiemensinus über.
Der Ureter, in den sich die Niere mit einem, oder nach
1 G. WoLFF, Einiges über die Niere einheimischer Prosobranchiaten. Zool.
Az, Bd. X. 1887.
' 2 H. Sımrkorak, Bronns Klassen und Ordnungen. II. Bd. Mollusken.
Liefg. 62—65. 1902. Urogenitalapparat der Prosobranchier.
462 | H. Otto und C. Tönniges,.
PERRIERS Angaben, zuweilen auch mit zwei Poren öffnet, erstreckt
sich bis nach vorn, um auf einer Papille zwischen Rectum und
Genitalpapille — beim Weibehen — auf der rechten Seite des Tieres
zu münden.
b. Die linke, rudimentäre Niere.
Die rudimentäre linke Niere steht in engster Beziehung zum
Genitalsystem, und wird daher auch mit diesem zusammen in ein-
zelnen Punkten näher besprochen werden.
Sie macht in der Hauptsache denselben Entwicklungsprozeß
durch wie die rechte, später funktionierende Niere bis zu einem ge-
wissen Stadium, da sie von hier ab in den Dienst des Genitalsystems
gestellt wird. Der Entwicklungsprozeß verläuft nur viel langsamer
und rudimentärer, wie ja auch die im vorhergehenden Abschnitt be-
schriebene Anlage der linken Niere von Anfang an viel unbedeuten-
der als diejenige der rechten ist; Fig. 13, Taf. XXIL, Fig. 14—16,
Taf. XXIH. Jedenfalls aber wird sie nie zurückgebildet, wie v. Er-
LANGER annimmt; sie stellt auch nicht zeitweilig ihre Entwicklung
ein, sondern ihr verzögerter Bildungsgang bewegt sich in sehr engen
Grenzen.
Schon was die Anlage der linken Niere anbetrifft, befindet sich
v. ERLANGER sehr im unklaren; nach seinen Ausführungen ist die
Entwicklung der rudimentären Niere fast von Anfang an eine regres-
sive. Die erste Anlage beschreibt v. ERLANGER für ein Altersstadium,
welches dem in Textfig. 6, S. 431 abgebildeten Embryo entspricht.
Dies trifft zu, wie ein Blick auf die von uns gegebenen Querschnitte
Fig. 12 u. 13 auf Taf. XXII beweist, aber v. ERLANGER bildet hierfür
auf Taf. XXII in Fig. 6 einen Querschnitt ab, der offenbar viel jünger
ist und welcher unsrer Fig. 10, Taf. XXII entspricht, und auf
welchem er eine Partie noch ungeordneter Zellelemente des noch
nicht ausgebildeten linken Pericardteiles als rudimentäre Niere an-
spricht. Auf einem nur wenig älteren Stadium, in seiner Fig. 12
auf Taf. XX — »das Septum hat sich eben zurückgebildet« — ist
sogar in dieser besprochenen Verdickung N’ ein Lumen aufgetreten;
sie wird von V. ERLANGER als etwas flach getroffene Ausstülpung
angesehen. »Diese Ausstülpung, so fährt er fort, bildet sich jedoch
bald zurück und ist in Fig. 8, Taf. XXI« — das Alter des Embryos
liegt zwischen Textfig. 6 u. 7, S. 431 u. 435 und ist wiederum wenig
älter als Fig. 12, Taf. XX — »nur noch als eine Verdiekung, welche
sich noch eine Zeit lang erhält, zu erkennen.«< Ebenso bildet sich
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 463
nach V. ERLANGER der zugehörige linke Zipfel der Mantelhöhle auch
nicht weiter. Seine Fig. 1, Taf. XXIII entspricht dem Alter unsrer
Textfig. 7, S. 435, zeigt die linke Niere noch als eine Verdiekung
der Pericardialwand; in Fig. 11, Taf. XXI, welche von einem Em-
bryo unsrer Textfig. 8 stammt, erblicken wir zum letzten Male N’,
es sind dort »die letzten Reste der rudimentären linken Niere in
Gestalt einer unbedeutenden Verdickung erhalten«.
Als solide Wucherung der linken Kammer angelegt, Fig. 13
Taf. XXI, Fig. 14—16,
Taf. XXIU, Fig. 50,
SI u. 55, Taf. XXVI,
bildet sie bald eine
kleine Aussackung der
Pericardialwand, Fig.
52,56 u.58, Taf. XXV]
die sich sodann wenig
in die Länge streckt.
Die Folge davon ist ein
kleines, röhrenförmig
_ ausgezogenesSäckchen
mit engem Lumen, wel-
ches sich von seiner
Verbindung mit dem
_Perieard bis zu der-
jenigen mit dem soli-
?
den Ende des linken Textüg. 19.
R. Sagittalschnitt durch einen Embryo vom Alter der Textfig. 17,
Mantelhöhlenhornes eI- S. 458. Vergrößerung 200.
streckt; siehe Fig. 34,
29301 54, Tat XXIV, Fig. 61, Taf. XXVI, Textüg. 17, S. 458,
19 u. 20, letztere S. 471, sowie die Modellfiguren 68, 69 u. 70.
Vergleichen wir dieses Stadium mit demjenigen der frühesten
Entwieklung der rechten Niere in Fig. 18 u. 19, Taf. XXIII, so kon-
statieren wir in beiden Fällen das gleiche Resultat. Während nun
das rechte Nierensäckchen beständig an Ausdehnung gewinnt und
über seine beiden Verbindungen hinaus, mit Pericard und mit Mantel-
höhle, beträchtlich auswächst, zu einem Beutel, der eine bedeutende
Größe erreicht, bleibt das linke längliche Nierensäckchen, da ihm ja
eine ganz andre Aufgabe als der rechten Niere zufällt, auf diesem
Stadium stehen und stellt sich seiner kurzen Ausdehnung und seines
engen Lumens wegen als ein Röhrchen dar, das bestrebt ist, lediglich
464 H. Otto und €. Tönniges,
eine direkte Verbindung zwischen dem linken Pericard- und Mantel-
höhlenzipfel möglichst zweckmäßig herzustellen.
Auch dieser spätere Ausführgang der linken Niere war von
seinem ersten Auftreten an viel weniger umfangreich als der ent-
sprechende Zipfel der Mantelhöhle auf der rechten Seite, Fig. 14 u. 15,
Taf. XXIII und Modellfig. 64, 66 u. 67. Man kann hier noch weniger
von einer Rückbildung sprechen, er verhält sich wie die linke Niere
und bleibt in steter solider Verbindung mit dieser, indem er das
ursprüngliche Verhältnis bewahrt, welches wir in:der Modellfig. 64,
66, 67 kennen gelernt haben. Die besprochenen Verhältnisse zeigen
die Fig. 52, 58 — in Fig. 58 Imk nur angeschnitten —, Fig. 34, 35,
36, 37, 61 auf Taf. XXIV u. XXVI, Textfig. 19 auf S. 463 und 20,
S. 471, sowie die Modellfig. 68, 69, O u. 71. Die auch hier folgende
Kommunikation tritt erst ganz bedeutend spät ein.
Die Beziehungen, welche zwischen der rechten und linken Niere
hinsichtlich ihrer Größe und Lage in den verschiedenen Entwicklungs-
stadien bestehen, sind im vorausgehenden Abschnitt bereits dargelegt
worden. Betrachten wir nochmals die Textfig. 11 u. 135, S. 456, so
sehen wir, daß, abgesehen von der Weiterentwicklung und der Tor-
sion des ganzen Eingeweidesackes sich nichts verändert hat, sämt-
liche Organe, rechte Niere, linke Niere, Herz und Gonade haben ihre
Positionen beibehalten. Das gleiche gilt von dem rechten und linken
Horne der Mantelhöhle, die sich auf Textfig. 19, S. 465 in derselben
relativen Lage noch zueinander sich befinden, wie in der Modell-
figur 64; auch der Enddarm mündet in nächster Nähe, siehe auch
Fig. 34, Taf. XXIV. Die Lagebeziehungen von Ureter, Geschlechts-
papille — beim Weibchen — und Reetum bleiben bekanntlich auch
bei der ausgewachsenen Schnecke bestehen. |
Auch die linke Niere erleidet eine Verlagerung um 180° von
links nach rechts, so daß wir sie dann in Gestalt der inzwischen
erreichten kurzen Röhrenform auf der rechten Seite des Tieres zu
suchen haben. Ihr weiteres Schicksal und dasjenige ihres Ausführ-
sanges wird im folgenden Abschnitt der Bildung der Genitalorgane
besprochen werden.
3. Die Bildung der Geschlechtsorgane.
Die Anlage der Gonade stellte ich, von den Angaben J. M. Drun-
vonDs! abweichend, als eine bereits sehr frühe fest; vgl. oben S. 437
1 J. M. DruUmMmonD, The development of Paludina vivipara, siehe S. 101 u.
Fig. 15, Pl. VIII. Quart. Journ. Mier. Se. Vol. XLVI. 1903.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 465
u. 438, Fig. 50—60, Taf. XXVI Sie erfolgte ebenfalls als solide
Wucherung im linken Pericardteile, dorsal und dieht neben der linken
Nierenanlage und dem Leberrande angelagert, eine Lage, die sie
stets beibehält. Die anfangs aus wenigen Zellen bestehende Wuche-
rung vergrößert sich durch schnelle Vermehrung ihrer Zellen zu einem
ansehnlichen Zellstrang, der stets an Ausdehnung zunehmend, sich
längs der Leber hinschiebt. Er bleibt auch in steter Verbindung
mit der eng benachbarten linken Niere und erfährt wie sie dieselbe
Verlagerung auf die rechte Seite des Tieres, siehe Querschnitt Fig. 35
und Frontalschnitt Fig. 34 auf Taf. XXIV. Auf diesem Stadium, auf
dem wir die rudimentäre (linke) Niere als ein röhrenförmiges Säck-
chen kennen lernten, hat die Gonade schon eine ansehnliche Größe
erreicht und ihre bereits differenzierten Zellen heben sich durch teil-
weise hellere Färbung von umgebenden Mesenchymzellen deutlicher
ab; Fig. 59, Taf. XXVI. An ihrem ständig dem Wachstum und der
Windung der Leberspitze von vornherein folgenden Ende bildet sich
später eine kolbenförmige Verdiekung, und bald darauf findet durch
Auseinanderweichen ihrer Zellen ein von hier nach vorn fortschreiten-
. des Aushöhlen der ganzen Gonade statt; siehe Modellfig. 68, 69, 70,
71 und Textfig. 20, S. 471 sowie Fig. 38, Taf. XXIV. Die Fig. 34, 35,
Taf. XXIV und Fig. 59, 60, Taf. XXVI sind sämtlich von Embryo-
nen gewonnen, welche dem in der Textfig. 9, S. 445 abgebildeten
. entsprechen, die Fig. 34 und 60 entstammen ein und derselben Serie.
In dem Sagittalschnitt der Fig. 59 haben wir die Gonade fast in
ihrer ganzen Ausdehnung vor Augen. Das Bild wurde aus zwei auf-
einander folgenden Schnitten kombiniert, der eine Schnitt enthielt
den größten Teil der Gonade, der zweite die Gonadenwurzel, d. h.
den mit dem Pericard verbundenen Teil der Gonade. Da die Gonade
schräg nach oben steigt und sich bereits an der beginnenden ersten
Windung der Leber beteiligt und sich somit aus der Ebene des
Schnittes herausbiegt, hätte ich noch zwei weitere Schnitte zu Hilfe
nehmen müssen, um sie in ihrer gesamten Länge zu zeigen; es käme
noch etwa !/; der Länge dazu; dieser distale Endteil folgt bogen-
förmig dem Leberrande. Der Frontalschnitt Fig. 60 zeigt dagegen
nur die Gonadenwurzel, zugleich aber auch die angeschnittene, der
Gonade dicht anliegende rudimentäre Niere, welche uns auf Fig. 34,
Taf. XXIV in vollem Umfange zugleich mit dem zugehörigen Mantel-
höhlenhorn entgegentritt. Dasselbe zeigt das Übersichtsbild Fig. 35,
Taf. XXIV, ein Querschnitt desselben Stadiums, doch ist hier die
(linke) rudimentäre Niere schon etwas mehr in die Länge gewachsen,
466 H. Otto und C. Tönniges,
womit ein Engerwerden des Nierenlumens verbunden ist, was wir
auch bei einem Vergleiche von Fig. 58, Taf. XXVI, der rudimen-
tären Niere eines jüngeren Stadiums, und der Fig. 34, Taf. XXIV
bemerken. Die Gonade ist auf Fig. 35 nur angeschnitten.
Dieses Stadium spricht DrummoxD, wie bereits erwähnt wurde
(5. 438), als die Anlage der Gonade an; ihre Fig. 15, Taf. VII ent-
spricht der von mir in Fig. 35, Taf. XXIV gegebenen, nur ist auf
jener Figur die Torsion bereits weiter vorgeschritten, wenn anders
ich annehmen muß, daß der betreffende Embryo nieht auf den Fuß
orientiert wurde. Die von v. ERLANGER auf Taf. XXI, Fig. 12 ge-
gebene Figur eines Embryos dieses Alters zeigt, was die Torsion
anbelangt, dieselbe Orientierung wie meine Fig. 35; man muß aller-
dings davon absehen, daß die auf den v. ErLAngerschen Bildern
rechts liegende Seite der linken des Tieres entspricht und umge-
kehrt. Vgl. auch die Textfig. 10—16 auf S. 456.
M. DRUMMoND sagt über die Gonadenanlage: »Dorsal ist das
Pericard eingeengt zu einem Punkt neben der Leber, und hier ist
eine Wucherung (Proliferation) von Zellen im Entstehen begriffen,
welches die Anlage der Gonade ist.«< Ihre Detailbilder 2, 3 und 4
sollen diese Verhältnisse, schon etwas weiter entwickelt, zeigen. Sie
entsprechen im ganzen meinen Fig. 61, 62 u. 65, Taf. XXVI, doch
zeigt dort die rudimentäre Niere noch ein bedeutend weiteres Lumen
als diejenige der Fig. 61. Dieser Querschnitt wurde durch die Mitte
der ursprünglich linken Niere gelegt, er zeigt die innige aber noch
solide Verschmelzung derselben mit dem zugehörigen Mantelhöhlenhorn
und ihre offene Verbindung mit dem linken Pericardabschnitt. Einige
Schnitte weiter nach vorn liegt die Gonade dieses Embryos, welche
uns die Fig. 62 u. 63 zeigen, zwei aufeinanderfolgende Schnitte dieser
Serie, die von einem Stadium gewonnen wurden, welches zwischen
der Textfig. 9, S. 445 und der Textfig. 17, S. 458 liegt, und von dem
Totalschnitte in Fig. 36, Taf. XXIV und in Textfig. 14, S. 456 vor-
liegen.
Fig. 62, Taf. XXVI: Die rudimentäre Niere ist noch angeschnit-
ten namentlich in ihrem proximalen Anfangsteil, der direkt an die
Gonadenwurzel anstößt, ohne eine scharfe Abgrenzung von dieser
aufzuweisen, eine Beziehung, die uns bereits aus dem Studium der
frühen und frühesten Gonadenentwicklung bekannt ist. Um dieses
Verhalten, welehes nicht unwichtig ist, nochmals ins Gedächtnis zu-
rückzurufen, verweise ich auf die Fig. 55, 52, 50, 51, 56, 57, 88
und 60 auf Taf. XXVI, die mehr oder weniger das Gesagte zur
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 467
Geltung bringen. Dieses Verhalten von rudimentärer Niere und
Gonade zeigt am instruktivsten die Modellfigur 67, die Rekonstruk-
tion des Hinterendes eines Embryos der Textfig. 6 auf S. 431, mit
jüngster Herz- und Gonadenanlage; die beiden Querschnittsbilder
Fig. 50, Taf. XXVI und Fig. 17, Taf. XXIII entstammen der zum
Modell verwandten Serie. Eingehend beschrieben wurden diese Ver-
hältnisse auf S. 439—440.
Das am meisten in die Augen fallende der Fig. 62 ist der un-
scheinbare Pericardzipfel; um eine Erklärung hierfür zu liefern, muß
ich weiter ausholen. Der linke Pericardteil steht schon von seiner
frühesten Anlage an dem rechten beträchtlich an Umfang nach, was
während der jungen Stadien erhalten bleibt und wir auch jetzt noch
bei den älteren Embryonen bestätigt sehen; besonders klar tritt dieser
Unterschied auf solchen Präparaten hervor, in denen Reste des frühe-
ren Septums ausnahmsweise noch spät erhalten geblieben sind. Zeigt
schon die Fig. 17, Taf. XXIII oder noch besser das Modell dieses
Embryos, Modellfig. 64—67, wie so sehr beträchtlich der linke Ab-
schnitt des Pericards im Vergleich zum rechten reduziert erscheint, —
namentlich wenn man beachtet, daß sich letzterer im Gegensatz zu
_ jenem auch noch beträchtlich nach vorn und hinten erstreckt —, so
macht dieser gewaltige Unterschied zwischen beiden Pericardabschnit-
ten bei Embryonen ungefähr dieses viel späteren Stadiums, z. B. bei
Betrachtung der Fig. 35, Taf. XXIV, einen überraschenden Eindruck.
- Was aber diese auffallende Differenz ausmacht und den linken Peri-
cardteil noch kleiner erscheinen läßt, ist nicht eine tatsächliche Re-
duktion desselben, sondern vielmehr das besonders nach vorn aus-
sedehnte Wachstum des rechten Pericardabschnittes, während der
linke ungefähr auf seiner ursprünglichen Größe stehen bleibt und
nur ganz unwesentlich an einem Wachstum teilnimmt, was durch
seine beengte Lage zwischen Leber und Mantelhöhle bedingt ist. Ich
kann an der Hand meiner Bilder für das beschriebene Verhalten des
linken Pericardteiles dem Leser einen Beweis liefern. Sämtliche
- Figuren, welche für die Gonadenentwicklung in Betracht kommen,
sind, um das fortschreitende Wachstum der Gonade einwandsfrei
zeigen zu können, fast sämtlich in gleicher Vergrößerung ausgeführt:
ZEISS, homog. Immers. 2,0 x 1,30 und Oe. II, Fig. 59 u. 61—63
dasselbe Objekt. mit Oc. I. Desgleichen können alle in Frage stehen-
den Modellfiguren zu diesem Beweise herangezogen werden; sie sind
ausnahmslos in einer Vergrößerung Zeiss E und Oe. II angefertigt
worden.
468 H. Otto und ©. Tönniges,
Dies Gesagte wird zwar für Fig. 61 ohne weiteres überzeugend
sein, wie aber steht es mit dem schmalen Pericardzipfelehen der
Fig. 62? Auch dieses ist unschwer zu beantworten. Wir nehmen
wieder Modellfigur 65 und 66 zu Hilfe, ebenso Modellfigur 68, welches
das Gonaden-Nierenverhältnis eines nur wenig älteren Embryos als der
der Fig. 61—63 zeigt. Bei Beantwortung dieser Frage ist besonders
bemerkenswert, daß der linke Pericardabschnitt nicht die bedeutende
Ausdehnung und Tiefe nach vorn zu erfährt als der rechte, sondern
er wird bald schmäler, seine seitlichen Wände konvergieren mehr
und mehr und bilden eine rinnenförmige Mulde. Dies kann natür-
lich verschieden stark auftreten, da individuelle Variationen in ge-
wissen Grenzen vorkommen, so daß dieser Pericardteil bald einem
scheinbar durch die Gonade ausgezogenen Zipfel gleichkommt, bald
eine mehr breite, abgestumpfte Form wie früher zeigt. Dieses auf
die Fig. 61—63 angewandt, erklärt ohne weiteres das Verhalten des
Pericardteiles dieser Bilder.
In Fig. 61 geht der Schnitt durch den mehr nach hinten liegen-
den Abschnitt des Pericards, es ist hier in seiner größten Ausdehnung
getroffen und entspricht, was seine Größe anbelangt, dem linken
Periecardabschnitte der oben angeführten Figuren. Wir gehen in der
Serie nach vorn zu; zwischen Fig. 61 und 62 liegen fünf Schnitte,
auf diesen verkleinert sich der Umfang des betreffenden Pericard-
teiles mehr und mehr und erreicht schließlich in Fig. 62 das Bild
dieses schmalen Zipfels, dessen Seitenwände einander so nahe ge-
bracht sind und auf dessen nach vorn zu liegenden Boden man von
oben sieht. In Fig. 63, dem direkt folgenden Schnitte dieser Serie,
sieht man auch die Seitenwände nicht mehr, sondern der Schnitt
geht durch die Ebene dieses Bodens des Zipfels, welcher hier natür-
lich solid erscheint und schließlich auf dem nächstfolgenden, nicht
abgebildeten Schnitte völlig geschwunden ist, so daß wir von jetzt
ab nur noch den nach vorn weit ausgedehnten rechten Pericard-
abschnitt, der auch schon auf den abgebildeten Schnitten sich nach
oben anschließt (P), vor uns haben.
Was speziell die Gonade dieser Fig. 61—63 anbetrifft, ist nur
weniges zu sagen. In Fig. 61 ist sie gerade in ihrer periphersten,
am weitesten nach hinten liegenden Partie ihrer Wurzel angeschnit-
ten, in Fig. 62 treffen wir ihren im Pericard entspringenden Anfangs-
teil, der in innigster Verbindung mit dem noch angeschnittenen
proximalen Nierenabschnitt steht. Fig. 65 endlich zeigt nochmals
die Wurzel der Gonade, die die vorderste Lage einnimmt; ihr distales
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 469
Ende ist ihrer gewundenen Gestalt wegen nicht getroffen, es reicht
bis in die Spitze des Eingeweidesackes und ist noch solid. Die
Gonade ist genau in ihrem Verlauf auf die rudimentäre Niere ge-
richtet, und bildet mit ihr zusammenhängend einen Bogen, welcher
um die Körperwand der hier befindlichen ersten Windung des Ein-
geweidesackes herum verläuft, und dessen mittlerer Teil — Übergang
von Niere und Gonade — nach vorn gerichtet ist. Doch ist bei
dieser Verbindung von Gonade und Niere vorläufig noch jener peri-
phere Teil der Niere beteiligt, den wir auf jüngeren Stadien kennen
gelernt haben. Das Nephrostom kommuniziert mit dem Pericard und
ist um fünf 6 « dicke Schnitte von der Gonadenwurzel entfernt, welche
zwischen Fig. 61 und 62 liegen.
Modellfig. 68 zeigt Größe und Lage der Gonade sowie ihre Be-
ziehung zu Pericard und rudimentärer Niere. Wir blicken von hin-
ten auf die vordere Wand, den Boden, des linken Pericardabschnittes,
die Gonadenwurzel liest am weitesten nach vorn, zwischen ihr und
dem Nephrostom der rudimentären Niere liegen hier nur noch drei
Schnitte nach hinten zu. Das blind endende (siehe auch Modellfig. 70)
ursprünglich linke Mantelhöhlenhorn ist durchschnitten und man blickt
daher in sein Lumen hinein; es beginnt sich schon mehr von der
eigentlichen Mantelhöhle abzusetzen.
Von diesem Stadium ab beginnt für die Entwicklung des Uro-
senitalsystems ein höchst bedeutungsvoller Prozeß, welcher mit der
Mündung der Gonade in das Nephrostom der rudimentären Niere voll-
endet ist. Dieser Vorgang spielt sich in Embryonen ab, welche unge-
fähr dem in der Textfig. 17, S. 458 als Übersichtsbild gegebenen
entsprechen. Eingeleitet wird der Prozeß durch ein energisches Wachs-
tum des ursprünglich linken Hornes der Mantelhöhle — siehe auch
Textfig. 19, S. 463 —, das sich mehr und mehr zu einem selbständigen
röhrenartigen Kanal von: weniger weitem Lumen gestaltet. Auch die
rudimentäre Niere nimmt in hohem Maße an diesen Wachstums-
vorgängen teil, sie streckt sich in die Länge, ihr distales Ende ver-
bindet sich noch inniger mit dem Ende ihres späteren Ausführungs-
kanals und ihr proximaler Teil mit der rudimentären Nierenspritze
dringt durch das Längenwachstum des Organs weiter vor entlang der
vorderen Wand des rudimentären linken Pericardzipfels, der Mitte
der eng benachbarten hier liegenden Gonadenwurzel entgegen, um
schließlich die direkte Fortsetzung von dieser zu bilden, indem der
beschriebene von linker Niere und Gonade gebildete Bogen dadurch
eine Abflachung erfahren hat. Außerdem wurde der in Frage
ATO H. Otto und C. Tönniges,
stehende linke Pericardzipfel, aus dessen periphersten Partien Gonade
und linke Niere hervorgingen und deren nahes Zusammenliegen schon
durch die große Enge dieser Region bedingt ist, durch die weiteren
Wachstumsvorgänge und die Größenzunahme der Organe im Innern
des Schneckenkörpers, insbesondere durch die bedeutende der Leber
ständig mehr und mehr eingeengt und rudimentär, was die Erreichung
dieses bemerkenswerten Zustandes wesentlich erleichtert; siehe die
Fig. 35—97, Taf. XXIV.
Die rudimentäre Niere macht auf diese Weise, wenn ich diese
mechanische Vorstellung walten lassen darf, gewissermaßen eine
kleine Drehung durch, wobei ihre Mitte als fixierter Punkt, um wel-
chen die Drehung stattfindet, anzusehen wäre, während ihr distales
Ende durch die solide Verbindung mit dem zugehörigen, wachsenden
Mantelhöhlenhorn etwas nach hinten geschoben wird und der proxi-
male dem Pericard anstoßende Teil der Niere über diesen hinweg
auswächst und dabei die geringe Wanderung nach vorn zu in der
Richtung auf die Gonade hin ausführt (siehe Textfig. 19, S. 463).
Der zurückgelegte Weg ist nur ein sehr kurzer, da die Entfernung
des Nephrostoms von der Mitte der Gonadenwurzel nur etwa 15—
20 u betrug, und die Längenzunahme der rudimentären Niere wäh-
rend dieses Prozesses ist aus einem Vergleich der Fig. 36, 37,
Taf. XXIV, Fig. 61, Taf. XXVI, Textfig. 20, S. 471 und den Modell-
figuren 68, 69 und OÖ zu ersehen. Es findet nunmehr eine völlige
Verschmelzung dieser beiden Teile der Gonade und Niere statt, und
diese bildet als schlankes Rohr die direkte Fortsetzung der Gonade,
die unterdessen auch weitere Veränderungen erfährt, die wir nun
betrachten wollen.
Das distale Ende der Gonade, welches bereits auf jungen Sta-
dien (Fig. 17, Taf. XXI, Fig. 58 u. 59, Taf XRXVDrschon ander
ersten Ausbuchtung des Eingeweidesackes zugleich mit der Leber
teilnahm und jeder Windung der Leberspitze folgte, erfährt zunächst
durch rege Teilungsvorgänge und Auseinanderweichen der Zellen
eine mehr oder weniger starke kolbige Auftreibung, die wir in der
Modellfis. 68 in toto, und auf Fig. 38, Taf. XXIV im Schnitt vor uns
sehen. Dieses Lumen in dem Gonadenkolben tritt zu einer Zeit auf,
wo die rudimentäre Niere noch durch ihr Nephrostom mit dem Peri-
card in offener Verbindung steht, die definitive Verschmelzung zwi-
schen linker Niere und Gonade also noch nicht erreicht ist. Der
Embryo, welchem die Fig. 38, Taf. XXIV entnommen ist, ist etwas
älter als der der Textfig. 17, S. 458 und entspricht demjenigen der
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 471
Textfig. 16, S. 456 und 20. Die kolbige Auftreibung der Gonade
ist besonders umfangreich und ihr Durchmesser übertrifft bei weitem
den der übrigen Geschlechtsdrüse, wenn wir es mit der Keimdrüse
eines männlichen Tieres zu tun haben, während die weibliche Keim-
drüse nur wenig an ihrer kolbigen Spitze im Vergleich zum übrigen
Gonadenabschnitt verdickt erscheint.
In gleichem Maße wie nun das Auswachsen der rudimentären
Niere und der Annäherungs- und Verschmelzungsprozeß ihres proxi-
malen Anfangsteiles mit demjenigen der Gonade fortschreitet, gewinnt
Textfig. 20.
Zwecks Orientierung siehe Fig. 37, Taf. NXIV, dem Querschnitt eines jüngeren Embryos als des
hier in Frage stehenden. Buchstabenerklärung S. 510. Vergrößerung 356.
die Höhlung der Gonade an Ausdehnung, schreitet von dem distalen
Ende derselben nach abwärts der Gonadenwurzel zu, bis schließlich
nach völliger Verschmelzung das Lumen der nun in ganzer Aus-
dehnung hohlen Gonade mit dem der rudimentären Niere durch die
rudimentäre Nierenspritze in Verbindung tritt. Diese Verhältnisse
zeigt die hier beigegebene Textfig. 20, ein Schnitt, welcher der zum
Aufbau des Modells 69, 70, 71 verwendeten Querschnittserie ent-
stammt.
Die Lagebeziehung der Gonade zur Leber ist dieselbe geblieben,
sie folgt ständig der Leber bis in ihre Spitze und hält sich stets auf
der inneren Schalenwindung. Die Gonade wie auch ihr Lumen ist
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 31
472 H. Otto und C. Tönniges,
nicht in ganzer Ausdehnung getroffen, da sie sich vermöge ihrer ge-
wundenen Form aus der Ebene des Schnittes herausbiegt. Die offene
Verbindung der Gonade mit der rudimentären Niere durch ihr frühe-
res Nephrostom ist gut zu sehen, die beträchtlich ausgewachsene
Niere liegt in ihrer ganzen Ausdehnung vor Augen, ein Durchbruch
in ihren Ausführungsgang, in dessen Wandung jetzt Wimpern aufzu-
treten beginnen, ist noch nicht erfolgt; der rudimentäre Pericardteil
ist in seiner Decke durchschnitten, vom weiten rechten Pericard-
absehnitt sehen wir nach rechts einen Teil vor uns. Auf den näch-
sten Schnitten, die nicht abgebildet wurden, tritt uns dieser rudimen-
täre Pericardzipfel ähnlich der Fig. 62, Taf. XXVI entgegen, doch
liegt die rudimentäre Niere mit ihrem früheren Nephrostom jetzt
außerhalb des Pericardzipfels und ihm nur angelehnt, aber sonst
doch noch verbunden, Verhältnisse, die wir an der Hand der Modell-
figuren 69, 70, 71, die ja eine Rekonstruktion dieser Schnitte sind,
leichter erkennen werden. Die Gonade selbst ist mehr spezialisierter
seworden und durch eine schärfer hervortretende Begrenzung von
der Umgebung gesondert, wie wir schon auf Fig. 38, Taf. XXIV
konstatieren können.
Betrachten wir uns jetzt die beschriebenen Verhältnisse körper-
lich an den Modellfig. 69, 70, 71. Die Körper- und Schalenwand,
— siehe zur Orientierung Fig. 57, Taf. XXIV, Textfig. 20, S. 471 und
Modellfig. 68 —, welche auf Schnitten durch diese Gegend der ersten
Windung des Eingeweidesackes jenen charakteristischen Einschnitt
bildet, wurde hier der Einfachheit halber, und um eine stützende
Achse zu bekommen, ohne den trennenden Hohlraum dargestellt und
tritt uns daher als eine solide Spange entgegen; ihre am meisten
nach innen liegende Partie kann als Columella angesehen werden.
Die Lebergrenze — siehe Modell 68 und Textfig. 20 — wurde hier
der leichteren Übersicht halber nicht dargestellt.
Modellfigur 69: Wir blicken von vorn gegen die Decke des
linken Pericardabschnittes p’, der rechte weit ausgedehnte Pericard-
theil p, welcher eigentlich allein nur noch den Herzbeutel des aus-
sewachsenen Tieres ausmacht, würde sich hier anschließen. Die
rudimentäre Niere bildet in einem Bogen um die Körperwand kw der
inneren Schalenwindung herum die direkte Fortsetzung der Gonade g;
diese steigt der Spindelseite der Schale schp folgend, nach oben in die
zweite Windung des Eingeweidesackes hinüber und endet mit einer
kolbenförmigen Auftreibung 9%. Durch die Kompression der Keim- _
drüse an dieser Stelle beim Übertritt in die zweite Windung ist beim
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 473
. geschlechtsreifen, männlichen Tiere die Einteilung in einen vorderen
und hinteren Hodenabschnitt bedingt. In das Lumen des quergetroffenen
ursprünglich linken Nierenausführganges na! sehen wir von oben hinein.
Modellfigur 7O und 71: Dasselbe Modell von der entgegen-
gesetzten Seite betrachtet. Die Gonade weist die besprochenen Ver-
hältnisse auf, desgleichen die ursprünglich linke Niere; von ihrem
Ausführgang sehen wir jetzt das blinde Ende. Wichtig ist der Blick
in den rudimentären Pericardabschnitt, dessen Seitenwände im Gegen-
satz zu denen der Modellfig. 68 allseitig glatt und geschlossen sind
und keine Verbindung zur rudimentären Niere durch ein Nephro-
stom aufzuweisen vermögen. Die Figuren bestätigen das in dieser
Hinsicht bereits Gesagte. Der eigentliche Herzbeutel, welcher dem
ursprünglich rechten Abschnitt des Pericards entspricht, beginnt bei p.
Meine Ergebnisse betreffs Einmündung der Gonade in die linke
Niere stehen im Widerspruch zu den Angaben J. M. DrummonDs,
mit deren Resultaten ich, abgesehen von der von dieser Autorin zu
spät angenommenen Anlage der Gonade, im übrigen in Einklang
stehe. Nach DrunmonD erfolgt die Verbindung der Gonade mit der
rudimentären Niere durch einen kurzen, verdickten Streifen des
Pericardialepithels, welcher sich zwischen beiden Organen befindet
und sehr bald nicht mehr von der Gonade zu unterscheiden ist. Er
soll sich späterhin aushöhlen und die Kommunikation der ebenfalls
ausgehöhlten Gonade mit der ursprünglich linken Niere dicht an der
Renopericardialöffnung herstellen. Auf diese »cölomische Verbindung«
lest Drummonp großen Wert, wie ihre theoretischen Auseinander-
setzungen bekunden. Autorin spricht sich aber über das Fortbestehen
oder Verschwinden der Renopericardialöffnung sehr unbestimmt aus.
In den untersuchten und abgebildeten Embryonen ist diese Öffnung
vorhanden und »das enge Zusammenliegen der Renopericardial- und
Renogonadialöffnung« auf dem in ihrer Fig. 6 gegebenen Rekon-
struktionsbilde klar und deutlich zum Ausdruck gebracht. Doch sagt
DRUMMOND: »häufiger scheint die Renopericardialöffnung geschlossen
zu sein, aber es ist schwer anzugeben, welches der Normalzustand
ist, denn die Öffnung ist klein und kann sich leicht während der
Konservierung künstlich schließen«. Ebenso scheint Autorin sich
über die Verhältnisse dieser Pericardialverbindung doch nicht völlig
klar geworden zu sein, denn sie sagt hierüber an andrer Stelle
(S. 104): »Die Gonade ist längere Zeit solid und mit der Niere
verbunden durch eine Verdiekung der Pericardialwand an der linken
3l*
474 H. Otto und C. Tönniges,
Seite. In einem späteren Stadium wird die Gonade hohl und ihr
Lumen tritt mit dem der ursprünglich linken Niere in Verbindung,
wahrscheinlich durch die Pericardialverdickung, welche ebenfalls
ausgehöhlt sein muß.«
Ich habe mich durch ein eingehendes Studium gerade dieser für
die Geschlechtsorganbildung wichtigsten Stadien, denen ich die größte
Bedeutung beimesse, an der Hand zahlreicher Schnittserien und vor
allem durch Anfertigen verschiedener Wachsmodelle davon überzeugt,
daß die Renopericardialverbindung nicht bestehen bleibt, sondern
daß die Gonade selbst und direkt durch jene, also in den proximalen
Anfangsteil der Niere ohne jede Vermittlung einmündet. Dieses Er-
gsebnis wurde gerade durch das Studium noch älterer Embryonen
betrefis der weiteren Ausbildung der Geschlechtsorgane bis zu ihrer
definitiven Gestaltung völlig sichergestellt und jeden Zweifels ent-
hoben. Ich war in der Lage, späterhin sowohl noch die Grenze
dieses unscheinbaren ursprünglich linken Pericardzipfels, als auch
durch die Lagerung der linken Niere im Verhältnis zu dem Rudi-
ment dieses Pericardteiles und der mit ihr verschmolzenen Gonade
festzustellen, daß in der Tat die rudimentäre linke Niere in ihrem vollen
Umfange, von ihrem proximalsten Ende an, in den Geschlechtsapparat
eingeschaltet ist und als Teil des Geschlechtskanals funktioniert;
sie ist noch bei relativ alten Tieren durch ihre besondere, nament-
lich bei Hämatoxylinanwendung, dunkler hervortretende Färbung ohne
weiteres zu umgrenzen.
In der hier nebenstehenden Textfig. 2l1a—d füge ich vier auf-
einanderfolgende Sagittalschnitte bei. Dieselben entstammen einem
älteren Embryo derselben Serie, der die Nierenbilder Fig. 30 u. 31,
Taf. XXIV entnommen sind, und zeigen klar die besprochene Iso-
lierung der rudimentären Niere vom Pericard und die weite Tren-
nung zwischen Pericard und der Einmündungsstelle der Gonade in
jene durch das frühere Nephrostom. Der Durchbruch der rudimen-
tären Niere in ihren Ausführungsgang ist auch hier noch nicht erfolgt.
Die von J. M. DrummonD abgebildeten Stadien, in denen die
noch vorhandene Renopericardialöffnung erhalten ist, entsprechen
eben noch jüngeren Entwicklungsstufen, auf denen die vollständige
Verschmelzung und die Einmündung der Gonade in die Niere noch
nicht eingetreten ist. Und der von dieser Autorin beschriebene, jene
Organe verbindende Zellstrang des Pericardepithels gehört teilweise
der Gonade, von der er, wie DrummoxD selbst angibt, nicht zu unter-
scheiden ist, teilweise der linken Niere an, und ist, wie aus meinen
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 475
diesbezüglichen Abbildungen klar hervorgeht, von vornherein vor-
handen, da beide Organe von ihrer ersten Anlage an fast ohne
Grenze ineinander übergehen und auch diese innige Aneinanderlage-
rung durch die folgenden Wachstumsvorgänge keine Beeinträchtigung
erfahren hat. Die Abbildung Drunmonps, Fig. 5, entspricht im
ganzen meiner Modellfig. 68; die Renopericardialverbindung ist noch
vorhanden, eine Mündung der Gonade in die Niere aber noch nicht
eingetreten. Diese Fig. 5 entstammt demselben Embryo, welchem
der von ihr in toto abgebildete Querschnitt der Fig. 17 entnommen
Textfig. 21a—d. Vergrößerung 150.
ist. Dieser zeigt dieselben Verhältnisse wie meine Fig. 37, Taf. XXIV
(die nur wenig älter als die Modellfig. 68 ist), abgesehen davon, daß
jener Schnitt nur wenig mehr nach vorn durch den Embryo dieses
Altersstadiums gelegt wurde und die Gonadenwurzel und die ange-
schnittene Decke des linken Pericardzipfels zeigt, Verhältnisse, die wir
auf der Fig. 63 auf Taf. XXVI vor uns sehen. Am wenigsten können
ihre Fig. 7 u. 5, zwei aufeinanderfolgende Schnitte derjenigen Serie,
aus welcher die Rekonstruktion Fig. 6 gewonnen wurde, eine Stütze für
die von DRUMMOND angenommene Art der Einmündung der Gonade
in die Niere liefern. Sie zeigen beide die rudimentäre Niere in
Verbindung mit dem Ausführgang und mit dem Pericard durch das
Nephrostom, enthalten aber nicht die geringste Beweiskraft dafür,
daß die Gonade, die, wie Fig. 9 auch zeigt, in ihrem kolbenförmigen
Ende bereits ausgehöhlt ist, mit ihrem Lumen, das schon in ihrer
sanzen Ausdehnung aufgetreten sein soll, in die linke Niere einmündet,
in der Art wie es die Zeichnung der Fig. 6 zum Ausdruck bringt.
476 H. Otto und C©. Tönniges,
Wie aus meinen vorhergehenden Ausführungen sich zeigt, ist die
Gonade auf diesem Stadium, wo die Renopericardialöffnung noch
vorhanden ist, zwar schon in ihrem distalen Ende, aber noch nicht
in ihrer ganzen Ausdehnung hohl, sie kann hier noch nicht in die
rudimentäre Niere einmünden, und diese hier noch nicht »das proxi-
male Ende der Gonade« bilden.
Im übrigen ist eine Erklärung für das »häufige Verschlossen-
sein« der Renoperieardialöffnung in der von J. M. DRUMMOND ange-
gebenen Art eine doch recht gezwungene. Meiner Ansicht nach
kann bei den uns zu Gebote stehenden modernen Untersuchungs-
methoden eine solche, doch immerhin noch wahrnehmbare Öffnung,
_ wenn sie wirklich vorhanden ist, nicht unserm Blick entzogen
werden.
Die v. ERLANGERSchen! Ergebnisse über Ursprung und Ent-
wicklung der Genitalanlage sind verfehlt, wie auch bereits J. M.
DrummoxD in richtiger Weise betont hat. Dieser Autor sieht die
im Schnitt verschieden getroffene linke rudimentäre Niere als die
Anlage der Genitaldrüse und ihr enges, quergetroffenes Lumen als
»Genitalbläschen« an, welches sich vom Pericard losgelöst haben und
dem von der Mantelhöhle aus neugebildeten Geschlechtsausführgang
entgegenwachsen soll. Die erste Anlage der Gonade nimmt v. ER-
LANGER auf einem Stadium an, welches der Textfig. 9, S. 445 ent-
spricht; er beschreibt sie als eine Ausstülpung der Herzbeutelwand
in der ursprünglieh linken Hälfte des Pericards, »und zwar ungefähr
da, wo sich die rudimentäre linke Niere zurückgebildet hat. Ebenso
entsteht auch die Anlage des Ausführganges an der Stelle, wo der
rudimentäre Ausführgang der linken Niere sich befand, und scheint
einfach aus diesem hervorzugehen«. Weiterhin sagt v. ERLANGER:
»Sehr bald schnürt sich die Anlage der Geschlechtsdrüse von der
Herzbeutelwand ab und bildet dann ein rundes Bläschen, dessen
Lumen sehr eng ist; gleichzeitig rückt sie dem Geschlechtsgang
immer näher. Sie streckt sich dann allmählich in die Länge, wäh-
rend der Geschlechtsgang mittlerweile etwa bis zur dreifachen Länge
ausgewachsen ist.«<
Bilder, die v. ERLANGER in Fig. 8, 9 u. 10 auf Taf. XXXILI
gibt, und welche diese Verhältnisse zeigen sollen, erhält man bei
schlecht orientierter Sehnittführung; je nachdem nun die verschieden
alte, linke Niere längs, quer oder schräg getroffen wird, erscheint sie
! R. v. ERLANGER, Zur Entwicklung von Paludina vivipara. Teil U.
Morphol. Jahrb. XV, 3. 1891.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. ANY
als Ausstülpung, oder als rundes Bläschen, oder in die Länge ge-
streckt, und je nach der Höhe, in der der Schnitt geführt wurde,
liest sie dem Ausführgange entfernter oder näher. Ich habe selbst
solche Schnitte unter meinen Präparaten gefunden und füge in
untenstehenden Textfig. 22 u. 23 zwei solcher Schnitte bei, welche
genau dieselben Verhältnisse zeigen, als die v. ERLANGER hierüber
gegebenen Figuren.
Wie aber v. ERLANGER von einer Rückbildung und einem Ver-
schwinden der linken Niere und ihres Ausführganges sprechen konnte,
ist allerdings schwer zu verstehen, da sich doch auf jedem Stadium
beide Nieren, die rechte sowohl wie die linke, nebst ihren späteren
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Textfig. 22. Textfig 23.
g entspricht hier n!. Fig. 22 entspricht der v. Erraugerschen Fig. 8, die Fig. 23 der Fig. 9 und
meine Textfig. 19, S. 463 der Fig. 10 auf der Taf. XXXII.
Ausführgängen, von ihrer ersten Anlage an nachweisen lassen, und
die Nieren mit ihren Ausführgängen stets in Verbindung geblieben
sind, was in dem Abschnitt über die linke rudimentäre Niere $. 464
bereits des näheren besprochen wurde.
Dagegen hat v. ERLANGER die weitere Entwicklung der Ge-
schlechtswege bis auf wenige und geringe Einzelpunkte richtig erkannt,
und haben dieselben durch meine Untersuchungen ihre Bestätigung
gefunden. Es liest daher nahe, anzunehmen, daß v. ERLANGER auf
Grund seiner Untersuchungen der spätesten Stadien der Geschlechts-
organentwicklung bestimmt wurde, die Lage der Keimdrüse in die Region
der linken rudimentären Niere zu verlegen, und diese selbst als
solche anzusehen, da er die wirkliche Gonade übersah.
Die durchgehende Verbindung der rudimentären Niere mit ihrem
Ausführgange erfolgt ganz bedeutend spät und zugleich beginnt sich
478 H. Otto und C. Tönniges,
die Keimdrüse in Ovarium und Hoden zu differenzieren, während
die Gestaltung der Geschlechtsausführwege jenen Prozessen vorauseilt.
A. Die Ausbildung des weiblichen und männlichen
Geschlechtsapparates.
Die im Vordergrund stehenden Veränderungen betreffen die Aus-
führwege der Geschlechtsprodukte, die wir nun betrachten wollen,
und zwar zunächst die des weiblichen Apparates.
Der aus dem linken Zipfel der Mantelhöhle hervorgegangene
Ausführgang der rudimentären Niere funktioniert späterhin wie sie
selbst als Ausführweg der Geschlechtsprodukte, wir bezeichnen ihn
jetzt schlechtweg als Geschlechtsgang (99). Er wächst bedeutend in
die Länge und erfährt durch diese Verlängerung und Dehnung etliche
Kniekungen, die beibehalten werden und seine Einteilung in die ver-
schiedenen Abschnitte des ausgewachsenen Geschlechtsapparates er-
kennen lassen. Anfänge derselben findet man schon bei Embryonen,
bei denen die Renopericardialverbindung noch vorhanden ist, wie
auch auf dem in Fig. 6 von J. M. DrummonD gegebenen Rekon-
struktionsbild zu sehen ist. Die Eiweißdrüse, welche sehr spät
zur Entwicklung gelangt, bildet sich aus dem blinden Ende des
rudimentären Nierenausführganges, welches an der Einmündung der
Niere gelegen ist. In den hier auftretenden Ausstülpungen haben
wir, wie auch v. ERLANGER beschreibt, die künftigen Drüsenschläuche
der Eiweißdrüse vor uns. Auch diese Verhältnisse habe ich durch
Anfertigen verschiedener Rekonstruktionsbilder und Herstellung von
Wachsmodellen sichergestellt. Zu der Rekonstruktion der Modell-
figur 72 diente ein freilebendes junges Tier, welches bereits vor
einem halben Jahre künstlich geboren und im Aquarium aufgezogen
wurde. Wir blicken auf die Innenfläche eines Teiles der Körperwand,
die auf der Spindelseite des Tieres gelegen ist. Der in seiner ganzen
Länge geschlängelte Geschlechtsgang verhält sich in seinen Knickun-
sen bereits wie derjenige des geschlechtsreifen Weibehens. Die Ei-
weißdrüse (ew) wird angelegt, die ersten schlauchförmigen Ausstül-
pungen treten auf. Während v. ERLANGER für dieses Stadium das
Keimdrüsenepithel noch als vollkommen undifferenziert beschreibt,
weist das junge Ovar dieses Tieres schon eine deutliche Differen-
zierung auf; neben zahlreichen Follikelzellen sieht man bereits in
sroßer Anzahl die umfangreichen Kerne der Oogonien scharf her-
vortreten, viele Kernteilungsfiguren und eine gut abgesetzte Tunica
propria ergänzen das Bild.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 479
Das Ovar sehen wir in Modellfigur 72 bei ov, es reicht bis
Pz, welches ein Stück des in Frage kommenden rudimentären Peri-
cardzipfels darstellen soll, und mündet hier in die ursprünglich linke
Niere (N), die ihrerseits bei x in ihren Ausführgäng mündet, welcher
an dieser Stelle eine Ausweitung zeigt, die ich übrigens bei noch
drei weiteren hieraufhin rekonstruierten Tieren dieses Alters vorfand,
und dessen blindes, früher kurzes Ende sich in die Länge gedehnt
hat und unter Bildung von Ausstülpungen die Eiweißdrüse aus sich
hervorgehen läßt. Der übrige Teil des Geschlechtsganges läßt die
drei charakteristischen Knickungen erkennen; er zerfällt in 1) Ovi-
duct (od) — in einen auf- und absteigenden Schenkel —, 2) das Re-
ceptaculum seminis (%s) und 3) den Uterus mit der Vagina. Die
Grenze zwischen 2 und 3 ist schwach durch die beginnende dritte
Einkniekung angegeben; vom Uterus wurde nur der kurze Anfangs-
teil (w) dargestellt. Die Biegung an dieser Stelle wird schließlich so
stark, daß das Receptaculum seminis nur als das umgeschlagene
proximale Ende des Uterus angesehen wird.
Die Anatomie der Geschlechtsorgane ist von LEeypIG! und BAv-
DELOT? eingehend beschrieben worden. Abbildungen hierüber finden wir,
“ außer in den angeführten Arbeiten, in Bronns Klassen und Ordnungen,
Malacoxoa 3. Taf. LXXXVIIL, wie auch v. ERLANGER seiner Abhandlung
die Bilder BAuDELoTs im Holzschnitt beigefügt, und sich bei der Be-
schreibung der Geschlechtsorgane an die Ausführungen jenes Forschers
gehalten hat. Ich habe mich von der Richtigkeit der Beobachtungen
dieser Autoren überzeugt und kann nichts Wesentliches hinzufügen.
Die Beschreibung des weiblichen Genitalsystems im
M. v. Brunns Untersuchungen über die doppelte Form der Samen-
körper von Paludina vivipara® sprach mich besonders an und gebe
ich dieselbe im Wortlaut wieder, da sie, wie die Abbildungen einiger
von mir gegebenen Schnitte zeigen, direkt auch das Ergebnis meiner
Untersuchungen in Worte kleiden und aufs beste bestätigen. v. BRUNN
schreibt: »Die weiblichen Geschlechtsorgane beginnen mit einer
zapfenförmigen, muskulösen Vagina, welche sich zu dem langen,
schlauchförmigen, an der Decke der Atemhöhle verlaufenden Uterus
erweitert, dessen letzter, nach unten umgeschlagener Teil die sog.
Samentasche (Receptaculum seminis) ist. In diese mündet der
ı Fr. LeyDiG, Über Paludina vivipara. Diese Zeitschr. Bd. II. 1850.
?2 M. BAuUDELOT, Recherches sur l’appareil gänerateur des Mollusques
gastöropodes., Ann. Science. nat. Zool. 4. Ser. XIX. 1863.
3 Arch. f. mikr. Anat. 1834. Bd. XXIII.
480 H. Otto und C. Tönniges,
Oviduet auf einer kleinen, stark muskulösen Papille. Er stellt einen
engen, von drüsigem Wimperepithel ausgekleideten, mit ziemlich
dichten Wülsten und Ringleisten versehenen Kanal dar, welcher nach
längerem Verlaufe in den äußeren, erweiterten Teil einer volumi-
nösen Eiweißdrüse eintritt und von da aus sich direkt in das eben-
falls röhrenförmige, dünne Ovarium fortsetzt. Die in diesem auffallend
gering entwickelten Organe entstandenen, reich mit Dotter ausge-
rüsteten Eikeime treten also zunächst in die an der betreffenden
Stelle etwas modifizierte Eiweißdrüse ein und gelangen darauf in
den Oviduct. Auf diesem Wege erhalten sie nun ihre definitive
Ausstattung; sie werden teils schon in der Eiweißdrüse, teils wohl
auch erst im Oviduet mit einer reichen Eiweißhülle versehen, welche
schon im vordersten Teile des letzteren von einer dichten, struktur-
losen Haut umschlos-
sen wird. — In dieser
Verfassung tritt das Ei
nun erst durch die enge
Mündung des Oviducts
in das Receptaculum
seminis und damit in
den Uterus ein. Durch
die sehr starke Ring-
= #42 muskulatur der Papille
Textfig. 24. Vergrößerung 28. wird die Eihaut, so-
bald die Hauptmasse
des Eies ausgetreten ist, eng zusammengeschnürt, und ihr letztes
Ende zieht sich zu einem langen, fest zusammengedrehten, dünnen
Faden aus<«; die Eihaut wird nach Ansicht des Verfassers von dem
wimpernden Drüsenepithel des Oviduets geliefert. Meine Textfig. 24
zeigt die Mündung des stark muskulösen Endabschnittes des Ovi-
ducts od1 auf der oben beschriebenen Papille (pap). Der zweite
Teil des Oviducts od2 ist weniger muskulös, aber drüsenzellenreicher;
der Oviduet trägt in seiner ganzen Ausdehnung Wimpern. Auf der
rechten Seite der Figur erblicken wir auch ein Stück Uteruswand (wi)
mit der auf der Spindelseite verlaufenden Flimmerrinne (Ir); im
Receptaculum seminis (rs) finden wir große Mengen von Spermato-
zoen, seine Wand zeigt einen dichten Belag derselben.
Die Einmündung des Oviducts in das erweiterte Lumen der Ei-
weißdrüse haben wir in Textfig. 26 vor uns, von diesem Sammel-
becken aus setzen sich nach allen Richtungen des Raumes sich
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Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 481
verästelnde Abzweigungen fort, die die Kanäle und Follikel der Ei-
weißdrüse bilden. Das Wimperepithel des Oviducts setzt sich auf
Lumen und Follikel der Eiweißdrüse fort. Bemerkenswerte Ver-
hältnisse führen uns die Textfig. 25 und die Fig. 39 und 40 auf
Taf. XXIV vor Augen. Das Ovar reicht dieht bis an die Eiweiß-
drüse heran, seine Verbindung mit dem relativ weiten Oviduet wird
Textfig. 25 u. 26. Vergrößerung 28.
durch einen kurzen und sehr engen Kanal gebildet, welcher in eine
an der Übergangsstelle des Oviducts in die Eiweißdrüse gelegene
Erweiterung desselben einmündet, Fig. 40, Taf. XXIV und Textfig. 25
bei nl. Dieser kurze Anfangsteil des Eileiters ist im Gegensatz zum
eigentlichen Oviduct und zur Eiweißdrüse ohne Wimpern, und in
ihm haben wir die einstige rudimentäre linke Niere vor uns, wie
uns ein Blick auf die Modellfis. 72 belehren wird; die Einmündungs-
stelle liest ungefähr bei «.
An dieser Stelle füge ich meine Beobachtungen über das Ein-
dringen der Spermatozoen in den weiblichen Geschlechtsapparat bei,
welche sich mit denen v. Bruns völlig decken. Dieser sagt: » Unter
diesen tatsächlichen Verhältnissen muß nun der Zutritt der Samen-
körper zum Ei vor dem Austritt desselben in das Receptaculum
seminis geschehen, in diesem selbst ist es nicht mehr möglich. In
der Tat findet man haarförmige Spermatozoen (nie wurmförmige) so-
wohl im Oviduct als in der Eiweißdrüse vor, und besonders zahlreich
in den größeren Erweiterungen desjenigen Teiles der Eiweißdrüse,
durch welche die Eier ihren Weg nehmen. Hier liegen sie zuweilen
in zahlreichen dichten Bündeln sehr regelmäßig aneinandergefügt;
man findet sie auf Schnitten selbst in sehr entfernten Follikeln der
482 H. Otto und C. Tönniges,
Eiweißdrüse (siehe meine Fig. 39 u. 40, Taf. XXVI und Textfig. 25
u. 26, S. 481). Nur die haarförmigen Spermien können ihren Weg
durch die enge Mündung des Oviductes fortsetzen und wandern,
unterstützt durch die lebhafte Flimmerung dieses Organs, in großen
Mengen bis in die Eiweißdrüse hinein. Dort an der Übergangsstelle
des Ovariums in den Oviduct treffen sie mit den Eiern zusammen
und werden mit diesen von Eiweiß umhüllt. — Der Samen wird
in großen dichten Mengen in den Uterus eingeführt, und zwar in eine
auf der Spindelseite desselben verlaufende, stark flimmernde Rinne. «
Die oben angeführten Fig. 39 u. 40, Taf. XXIV und die Text-
figuren 24, 25 u. 26 bestätigen das Gesagte. Auch ich konnte wurm-
förmige Spermatozoen nie im Oviduct oder der Eiweißdrüse nach-
weisen, während sie mit den haarförmigen zusammen im Receptaculum
seminis in ungeheuren Massen meist zusammengeknäuelt zu finden
sind. Der Grund für das Nichtweitervordringen der wurmförmigen
Spermatozoen ist jedenfalls nicht nur in der Anatomie des Oviducts
zu suchen, sondern die Ursache liegt auch vielleicht in den Spermato-
zoen selbst, vielleicht in einer verminderten Lebensenergie und frühem
Erlahmen derselben. Die Flimmerbewegung des Oviduets, die zur
Beförderung der Eier dienend dem Vordringen der Spermatozoen
entgegenläuft, setzt wohl den bedeutend größeren wurmförmigen
Spermatozoen mit ihrer wenig energischen Bewegung einen erheb-
lichen Widerstand entgegen, während sie für die haarförmigen Sper-
mien wegen ihrer Kleinheit kein Hindernis bilden kann. Diese sind
besonders zahlreich auch an den Wandungen des Receptaculum seminis
vertreten, Textfig. 24, S. 480, man sieht sie hier mit ihren Köpfen im
Epithel der Wand — ganz dasselbe Bild bietet auch die Eiweißdrüse und
Teile des Oviducts, Fig. 39 u. 40, Taf. XXIV, Textfig. 24, 25 u. 26 —
gleich eingedrungenen Pfeilen, sie bilden so einen diehten Wand-
belag in Reihen geordnet; die Schwänze teilweise miteinander ver-
klebt, ragen ähnlich Fahnen in das Lumen hinein. Sie dringen nicht
nur bis an die Mündungsstelle jenes kurzen und engen Anfangsteiles
des Eileiters vor, an dessen erweiterter Partie sie angehäuft liegen,
Fig. 39 u. 40, Taf. XXIV u. Textfig. 25, S. 481, sondern ich fand”
sie vereinzelt sogar öfters in jenem wimperlosen Verbindungskanal
bis dicht vor das Ovarium vorgedrungen, Fig. 39 u. 40, Taf. XXIV. —
Zuweilen kann man innerhalb Kokons neben dem Embryo auch
zahlreiche haarförmige Spermatozoen vorfinden, die seinerzeit mit
Ei und Eiweiß zugleich umschlossen wurden. Wird der Embryo
älter und macht Schling- und Schluckbewegungen, so gelangen sie
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 483
zuweilen mit dem umgebenden Eiweiß in den Verdauungskanal des
Embryos; so fand ich unter meinen Sagittalschnitten auch ein Prä-
parat eines dem Alter der Fig. 25, Taf. XXIII entsprechenden Em-
bryos, dessen Oesophagus zahlreiche haarförmige Spermatozoen enthält.
Über die Bedeutung der doppelten Form der Samenkörper möchte
ich einiges Wenige an dieser Stelle hinzufügen. M. v. Brunn sagt hier-
über: »Die wurmförmigen Spermien spielen keine Rolle bei der Be-
fruchtung; sie sind als unter der Einwirkung einer gewissen weiblichen
Tendenz im Hoden entstandene Gebilde aufzufassen.< Ich schließe
mich auf Grund obiger Beobachtungen dieser Ansicht an. Im Gegen-
satz hierzu hat sich neuerdings Mevezs! über diesen Punkt, wie folgt,
geäußert: die oligopyrenen — wurmförmigen Spermien gelangen
auch »vielleicht nur zu bestimmten Zeiten und unter besonderen
Umständen« zur Befruchtung. Wahrscheinlich »beträgt die Potenz
der oligopyrenen Spermien in bezug auf die Vererbung nur einen
Bruchteil der Vererbungspotenz der eupyrenen (= haarförmigen)«.
Durch eine Befruchtung mit ihnen würden also Organismen mit über-
wiegend mütterlichen Eigenschaften entstehen; sie sollen in erster
Linie das Ei zur Teilung anregen. —
Diese Einwirkung einer weiblichen Tendenz im Hoden findet
man nach v. BRunns Angaben auch bei Batrachiern, Amphipo-
“den, Isopoden und Phalangiden. Bei letzteren hatte ich Gelegen-
heit, mich selbst über die Richtigkeit dieses Vorkommens zu über-
‚zeugen, indem vom Keimepithel des Hodens auch ganz typische Eier
gebildet wurden?. Die Stellung der Prosobranchier mitten unter einer
durchweg hermaphroditischen Verwandtschaft überrascht nicht, wenn
gerade bei ihnen sich ein Anklang an die zwittrige Natur in den
Geschlechtsorganen vorfindet. Weiterhin die histologischen Verhält-
nisse des Hodens und der Zwitterdrüse, die Bildung beiderlei Ge-
schlechtsstoffe usw. Von den Prosobranchiern selbst sind herma-
phroditisch: Valvata, Marsenina, Oncidiopsis, Odostomia, Entoconcha(?),
wie gelegentlich auch Patella und Acmaea-Arten unter den Dioto-
cardiern (siehe A. Lang, Vergl. Anat. Mollusca, 1900, S. 363).
Die Vorderkiemen waren zweifellos Zwitter, sie sind es noch
vielfach, wenn man es auch der Protandrie wegen meist über-
sehen hat.
1 Fr. Meves, Haarförmige (eupyrene) und wurmförmige (oligopyrene) Sper-
mien von Paludina vivipara. Arch. f. mikr. Anat. Bd. LXI. T. VII.
? Siehe H. BOESENBERG, Zoolog. Jahrb. Abt. für Morph. Bd. XXI, 3.
Taf. XXXIII, Fig. 28. 1905. |
AS H. Otto und C. Tönniges,
Die Ausbildung des männlichen Geschlechtsapparates eilt der-
jenigen des weiblichen Apparates etwas voraus, wenigstens ist man
viel früher — schon bei einem Embryo des ungefähr der Textfig. 17,
S. 458, entsprechenden Alters — in der Lage, mit Sicherheit das
Männchen zu erkennen. Wie schon auf S. 4/1 erwähnt wurde, zeigt
der Gonadenkolben mit seinem Lumen einen bedeutend verbreiter-
teren Umfang als die Keimdrüse des werdenden Weibehens. Das
Hauptcharakteristikum aber für die Erkennung des männlichen Orga-
nismus ist die weitere Ausbildung des Geschlechtskanals, welcher
insofern eine Komplikation aufweist, als außer dem primären, aus
dem Nierenausführungsgang hervorgegangenen Leitungsweg, noch ein
Textfig. 27. Textfig. 28.
seine durch einen Embryo des ungefähr der Textfig. 17, S. 458 entsprechenden Alters (Niere
wie Fig. 27, Taf. XXIN). Vergrößerung 50.
sekundärer, weit längerer Abschnitt hinzukommt, der zum Penis hin-
leitet. Die Anlage dieses Teiles des Vas deferens tritt uns auf
Textfig. 27 und 28 (obenstehend) als eine Rinne am Boden der
Mantelhöhle entgegen. Sie erstreckt sich nach vorn bis in die Ge-
gend der Otolithen, siehe Textfig. 27, schnürt sich zu einem unter
der Rückenhaut verlaufenden Rohr ab und wächst von hier, auf der
rechten Seite befindlich, selbständig bis in die Spitze des rechten
Tentakels weiter vor, während es im Hintergrunde der Mantelhöhle
im Bogen herum verlaufend, bis an die Mündung des primären Ge-
schlechtsganges reicht und die Verbindung mit diesem anstrebt.
Untersuehungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 485
Diese ist erst dann völlig erreicht, wenn bereits der im Kopfteil des
Tieres liegende Abschnitt des Vas deferens bis in die Spitze des
rechten Tentakels vorgedrungen ist und hier den Penis entstehen
läßt. Diese auf der Kuppe des rechten Fühlers gelegene Mündung
des Vas deferens setzt sich in eine seitliche proximalwärts verlaufende
und tiefe, aber nicht nach außen geschlossene Rille der Tentakelhaut
fort, in welcher wir die Anlage der Penistasche zu erblicken haben.
»Bei andern Prosobranchiern bleibt diese Samenrinne zeitlebens
als solche erhalten und setzt sich von der in der Mantelhöhle ge-
legenen männlichen Geschlechtsöffnung bis an die Spitze des Penis
fort. Wir sehen also hier in ähnlicher Weise wie bei der Bildung
des sekundären Ureters der Pulmonaten bleibende Zustände als auf-
einanderfolgende der Ontogenie auftreten« (KORSCHELT-HEIDER, 3. Heft,
1895, S. 1085). |
Dieser unter der Rückenhaut des Tieres verlaufende Abschnitt
des Vas deferens ist schon auf jüngeren Stadien charakterisiert durch
umgebende, namentlich rings verlaufende Muskelfasern, die vermöge
ihrer dunklen Färbung ein leichtes Auffinden ermöglichen. Er wird
zu dem stark muskulösen und umfangreichen Ductus ejaculatorius.
Die einzelnen, den gesamten Geschlechtsausführgang des Männchens
zusammensetzenden Teile sind bei reifen Tieren noch deutlich zu
erkennen. Ein Blick auf die Abbildung BAuDELoTs und auf die von
mir in. Textfig. 29 gegebene gibt über diese Verhältnisse Aufschluß.
In der Textfig. 29 wurde
nur ein Teil des Hodens
und des Vas deferens dar-
gestellt. Der vom Hoden
(7) beginnende englumige
und kurze Abschnitt wird
durch die rudimentäre linke
Niere (rn!) gebildet, er ist Textfig. 29. Geringe Vergrößerung.
ohne Wimpern — wie auch |
im weiblichen Genitalsystem — im Gegensatz zu dem dann folgen-
den früheren Nierenausführgang (na!); auch ist das blinde Ende des
Geschlechtsganges bei der Einmündung der rudimentären Niere in
ihn. zu sehen, aus dem, wie wir sahen, beim weiblichen Tiere die
Eiweißdrüse hervorgeht. Auf den früheren Nierenausführungsgang
folgt sodann ein bogenförmiger kurzer und weniger umfangreicher
Abschnitt von engerem Lumen (Vbdg), welcher das Verbindungsstück
im hinteren Abschnitt der Mantelhöhle zu dem unter der Rückenhaut
486 | H. Otto und C. Tönniges,
nach vorn verlaufenden stark muskulösen Ductus ejaeulatorius (Dej)
darstellt. In dem Präparat der Textfig. 29 haben wir einen Längs-
schnitt mittels Rasiermessers durch diese Region des Hodens vor
uns, während der Geschlechtsgang in toto erhalten ist. Dieser
enthält zahlreiche Quer- und Längswülste, seine Zellen sind drüsen-
artig ausgebildet und tragen Wimpern, Verhältnisse, die auch an
geeigneten Sagittal- und Querschnittserien festgestellt wurden.
B. Homologisierung der Ausführwege beider Geschlechts-
arten und der genetische Gewebecharakter der
einzelnen Teile.
Ein dem männlichen sekundären Leitungsapparat entsprechender
Teil ist beim Weibchen nicht vorhanden. Im übrigen zeigen männ-
licher und weiblicher Genitalapparat eine vollständige Homologie
ihrer Hauptabschnitte.
Was den genetischen Gewebecharakter der einzelnen Teile des
Geschlechtsapparates anbetrifft, so muß hervorgehoben werden, daß
der gesamte Leitungsapparat dem Eetoderm seine Entstehung direkt
verdankt, mit Ausnahme des kurzen Anfangsteiles, der das Vas defe-
rens bzw. den Oviduct mit der Keimdrüse verbindet, und welcher
durch die rudimentäre linke Niere gebildet wird und somit wie die
Keimdrüse aus der gemeinsamen Primitivanlage der »sonst meso-
dermalen Organe«, die wir auf S. 429 kennen lernten, hervorgeht.
Da v. ERLANGER, wie oben ausgeführt wurde, die rudimentäre
linke Niere als Gonade ansah und den wirklichen Ursprung der
Keimdrüse völlig verfehlte, so mußte er betreffs der Mündung der
Geschlechtsdrüse in ihren Ausführgang folgern, »daß bei beiden
Geschlechtern ein wenn auch kurzes Stück der Leitungswege der
Geschlechtsprodukte aus der Keimdrüsenanlage selbst hervorgeht«.
Dieses kurze, die linke rudimentäre Niere darstellende Stück des
Genitalkanals läßt sich noch bei geschlechtsreifen Tieren beiderlei
Geschlechts ohne Schwierigkeit nachweisen.
II. Theoretische Betrachtungen.
1. Die Periecard- und Herzverhältnisse bei den Gastropoden.
Wir haben in den früheren Abschnitten gesehen, daß nach der
Ansicht v. ERLANGERS die sekundäre Leibeshöhle bei Paludina durch
Ausstülpung aus dem Urdarm entstehen sollte. Diese Ausbuchtung
der ventralen Darmwand bildete sich bereits auf einer sehr frühen
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 487
Entwicklungsstufe. Kurz nach vollendeter Gastrulation geht der Em-
bryo durch Bildung des Velums in das trochophora-ähnliche Larven-
stadium über, auf dem sich die erwähnte Entstehung des Cöloms
vollziehen sollte. Der vom Urdarm sich abschnürende Cölomsack lag
nach der Ansicht des Verfassers als eine nach vorn in zwei Zipfel
auslaufende Blase zwischen Darm und Ectoderm und verdrängte
durch nach allen Seiten hin stattfindendes Wachstum die gesamte
Furehungshöhle Die der äußeren Wand anliegende Cölomschicht
würde in diesem Falle das parietale, die der Darmwand anliegende
das viscerale Blatt des Mesoderms sein. Dieser Zustand sollte
jedoch nicht lange erhalten bleiben, sondern das Cölom sollte sich
auflösen, indem sich seine Zellen in Form eines Maschenwerkes in
der Furchungshöhle verteilten, so daß es demnach nur zur vor-
übergehenden Bildung einer sekundären Leibeshöhle gekommen sein
würde. Von diesen in der Furchungshöhle regellos zerstreuten Meso-
dermzellen treten nun nach v. ERLANGER, sobald am Embryo Mund
und Schlund durch Einstülpung des Eetoderms dicht unterhalb des
Velums im Entstehen begriffen sind, zwei unregelmäßige Zellhaufen
im Hinterende des Embryos auf, in denen sehr bald ein Lumen auf-
tritt. Diese beiden Mesodermanhäufungen wurden vom Verfasser als
die Anlagen des »Pericardiums« gedeutet. Ob diese Deutung gerecht-
fertigt war, werden wir später erörtern. Jedenfalls war die Annahme
v. ERLANGERSs, daß man es auf Grund früherer entwieklungsgeschicht-
licher Untersuchungen und besonders der vergleichend-anatomischen
Ergebnisse der Gastropoden in diesen beiden Mesodermsäckchen, die
bald darauf durch Auflösung des Septums zu einem einheitlichen
wurden, mit dem reduzierten Cölom zu tun habe, völlig verständlich.
Etwas anders war natürlich die Auffassung, daß man mit dieser _
Anlage bereits das »Pericard« vor sich habe.
Verfasser fügt dann noch am Schluß seiner Besprechung über
das Cölom von Paludina folgendes hinzu:
»Es ist mir bei Pahuıdina nicht geglückt, den unmittelbaren Über-
sang des Cöloms in das Perieard nachzuweisen, weil ja die ganze
sekundäre Leibeshöhle sehr früh von den Spindelzellen des Mesoderms
vollkommen unregelmäßig durchsetzt wird, jedoch bildet sich die
Anlage des Herzbeutels zwischen den zwei Mesodermschichten, von
denen die eine die Innenfläche des Eetoderms, die andre die äußere
Fläche des Darmes bekleidet. Es fragt sich daher, ob der Herz-
beutel der ganzen sekundären Leibeshöhle, welche dann
bedeutend reduziert wäre, oder nur einem Teile derselben
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 32
488 H. Otto und ©. Tönniges,
entspricht, so daß dann der Rest des Cöloms mit der pri-
mären Leibeshöhle oder Furchungshöhle zusammenfallen
würde. Ich neige nun zu der zweiten Ansicht und glaube, daß das
Cölom nur teilweise als solches im Herzbeutel persistiert, während
der weitaus größere Teil desselben durch die ihn durchwachsenden
Spindelzellen undeutlich gemacht wird und daher sich mit der pri-
mären Leibeshöhle deckt.«
Zu dieser Auffassung konnte v. ERLANGER nur auf Grund seiner
Vermutung gelangen, daß das Cölom, als Urdarmdivertikel entstehend,
die Furehungshöhle, wenn auch nur für kurze Zeit, völlig verdrängen
würde. Unsre Untersuchung ergab jedoch das bereits früher fest-
gestellte Resultat, welches dieser Auffassung v. ERLANGERS völlig
den Boden entzieht. Die Bildung der mittleren Schicht findet bei
Paludina vivipara weder durch Auftreten von Urmesodermzellen noch
durch Bildung eines von der Urdarmwand sich ausstülpenden Cölom-
sackes statt, sondern erfolgt kurz nach Ausbildung der Gastrula
durch Auswanderung von Eetodermzellen an einer beschränkten Stelle
der ventralen Wand des Embryos, welche der Verschlußstelle des
Blastoporus entspricht. Die auf diese Weise sich bildende einheit-
liche, ventrale Mesodermmasse, die den »Mesodermstreifen« der Auto-
ren entspricht, löst sich kurze Zeit nach ihrer Bildung von
vorn nach hinten vollständig auf, ohne daß es auch nur
vorübergehend zur Bildung einer sekundären Leibeshöhle
sekommen wäre (im vollständigen Gegensatz zu v. ERLANGERS
Auffassung).
Nachdem der Embryo sein Trochophorastadium durchlaufen und
die typischen Molluskencharaktere wie Fuß- und Schalendrüse zur
Entwicklung gebracht hat, beginnt die Anlage der Organe des sog.
mittleren Blattes. Der Embryo hat durch ein, wenn auch geringes
Wachstum der hinteren Körperpartie, eine beinahe wurmförmige
Gestalt angenommen, wenn auch an der Ventralseite der ziemlich stark
entwickelte Fuß vorspringt. Am Vorderende liest der Mund, und
am Hinterende genau in der Mittellinie, also noch vollständig sym-
metrisch, der After. Der Darm zieht als geradegestrecktes Rohr
durch die primäre Leibeshöhle, deren Inneres von Mesenchymzellen
durchsetzt ist. Auf diesem Stadium lassen sich im Hinterende des
Embryos zwei Zellenanhäufungen in der Leibeshöhle unterscheiden.
Sie liegen der Eetodermwand dicht an und entstehen, wie wir nach-
gewiesen haben, aus dieser durch Zellauswanderung. Es wiederholt
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 489
sich also bei der Anlage dieser beiden Zellhäufchen derselbe Prozeß
der Zellauswanderung aus dem Eetoderm wie bei der Anlage des
übrigen Mesoderms. Es ist auch in diesem Falle die der Verschluß-
stelle des Blastoporus entsprechende ventrale Eetodermschicht, die
eine Organanlage liefert, welche in der weiteren Embryonalentwick-
lung von großer Bedeutung werden wird. Aus ihr entsteht das Peri-
card, das Herz, die Niere und das Genitalorgan. Nach dieser Art
der Entstehung ist es begreiflich, wenn man von einer ectodermalen
Entstehung gesprochen hat, um so mehr als auch das übrige Zellen-
material der mittleren Schicht, das sog. Mesenchym, aus dem Ecto-
derm und an der gleichen Stelle, wo sich jetzt die übrigen Organe,
welche aus demselben entstehen, anlegen, so daß nach einer solehen
Auffassung die gesamte Zellenschicht, welche zwischen das äußere
und innere Blatt zu liegen kommt, dem Eetoderm entstammte, wie dies
vor Jahren bereits von P. Sarasın {?1) für Dythinia vertreten wurde.
Nach v. ERLANGERs Darstellung soll sich das ganze Epithel des
Urdarmdivertikels kurz nach dessen Bildung auflösen, so daß nur
noch ein Mesenchym vorhanden wäre, aus dem dann zwei Zellen-
haufen, die sog. Pericardialbläschen entstehen sollen. Folglich wür-
den die Bläschen nicht aus dem Rest des Cölomsackes hervorgehen,
sondern es würde ein mesenchymatöses Stadium dazwischen liegen.
Wie wenig diese Auffassung zutrifft, geht aus unsrer ganzen Unter-
suchung klar hervor.
In den beiden beschriebenen Zellhaufen tritt sekundär eine
Höhlung auf, welche sich beim Wachstum der beiden Bläschen stark
vergrößert. Wie in der Anlage bereits der rechts vom Enddarm ge-
legene Zellenhaufen der größere war, so übertrifft auch sein Lumen
das des linken Säckchens. Dagegen scheint die Wandung des letz-
teren in den meisten Fällen dicker, und die Aneinanderlagerung der
Zellen eine dichtere zu sein. Schließlich kommt es durch dieses
Größenwachstum zu einer Berührung der Bläschenwände unterhalb
des Darmes, wodurch der Eindruck eines ventralen Mesenteriums
hervorgerufen wird. Die Wände der beiden Bläschen werden beim
Wachstum derselben stark verdünnt, so daß ihr Epithel plattenförmig
wird. Trotzdem bleibt ihre Abgrenzung gegen die primäre Leibeshöhle
- des Embryos eine vollkommene. Die beiden sich berührenden Wände
der Bläschen verschmelzen weiterhin miteinander, so daß ein ven-
trales Septum zur Ausbildung kommt. Der rechte Cölomsack zeigt
die Tendenz den Darm zu umwachsen, und ein Querschnitt durch
dieses Stadium erinnert, wenn der Vergleich gezogen werden darf,
32*
490 H. Otto und ©. Tönniges,
lebhaft an einen Querschnitt durch einen Anneliden, wenn wir von
dem Fehlen des Bauchmarkes und der Gefäße absehen. Die beiden
Bläschen lassen noch ein weiteres interessantes Verhalten erkennen,
indem in jedem an der ventralen Wand eine Verdickung des Epithels
bemerkbar ist. Diese beiden Verdiekungen sind die Anlagen der
Nieren, von denen jedoch nur die rechte zur definitiven Ausbildung
kommt, während die linke als Niere rückgebildet und bei der Aus-
bildung des Geschlechtsausführganges mit verwendet wird. Zwei
Einbuchtungen der Mantelhöhle wachsen diesen Nierenanlagen ent-
gegen, eine definitive rechte, welche sich weiter vertieft und schließ-
lich mit der Niere in Verbindung tritt, und eine kleinere linke, die
den Endabschnitt des Genitalausführungsganges liefert, welche als
Manteleinbuchtung erhalten bleibt.
Die Anlage zweier Nieren, welche bekanntlich bei ursprünglichen
Prosobranchiern, bei den Diotocardiern Habotis, Patella, Fissurella usw.
zur definitiven Ausbildung kommt, weist uns darauf hin, daß wir in
der Organogenese von Paludina im Vergleich zu den Verhältnissen
der Pulmonaten recht ursprüngliche Verhältnisse vor uns haben.
Damit stimmt die Anlage des Oöloms in Gestalt zweier Säckchen
überein. Paludina scheint daher, wenn wir annehmen, daß sie als
Süßwasserform in ihrer Entwicklung eine rückgebildete Form dar-
stellt, in andrer Beziehung einen ursprünglichen Modus der Entwick-
lung bewahrt zu haben. Die Veranlassung dazu könnte in der
intrauterinen Entwicklung, mit dem Verlust des Nahrungsdotters
verbunden, gesucht werden.
Die beiden Cölomsäcke mit ihren Nierenanlagen gehen jetzt
ihrer definitiven Bestimmung entgegen, indem sich aus ihnen die
bleibende Niere, Pericard mit Herz und das Geschlechtsorgan diffe-
renzieren.
Die Entstehung der Genitalorgane erfolgt bei Paludina bedeutend
frühzeitiger als bei andern daraufhin untersuchten Gastropoden.
Velum und Urniere sind noch vorhanden. Letztere steht sogar auf
der Höhe ihrer Ausbildung, wenn die dorsale Wand des Cöloms eine
kleine Verdiekung erkennen läßt. Diese Wucherung ist die Anlage
der Keimdrüse.
Durch diese bereits von v. ERLANGER infolge einer Verwechs-
lung mit der linken Nierenanlage angegebene, aber erst im Vor-
stehenden wirklich begründete Beobachtung, daß die Keimdrüse
aus dem Pericardium entsteht, wird bestätigt, daß tatsächlich das
Pericardium der Gastropoden als sekundäre Leibeshöhle aufzufassen
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 491
ist. Daß damit die Geschlechtsdrüse dasselbe Verhältnis zeigt wie
die Geschlechtsorgane der Anneliden zum Peritoneum des Cöloms,
braucht wohl kaum besonders hervorgehoben zu werden.
Bestätigen nach dieser Richtung hin die embryologischen Resul-
tate die vergleichend-anatomischen, so konnte anderseits die Ent-
stehung des Cöloms aus einer ectodermalen Wucherungszone nicht
günstig für die cölomatische Natur dieser Zellenhäufehen sprechen.
In den letzten Jahren sind in dieser Beziehung die Pericard- und
Herzbildung verschiedener Gastropoden und auch Lamellibranchiaten
(MEISENHEIMER, PÖTzscH) daraufhin eingehender untersucht worden,
und wir wollen sehen, ob die aufgefundenen neuen Tatsachen tat-
sächlich der Auffassung im Wege stehen, in dem Herzbeutel und der
Gonadenhöhle der Mollusken eine reduzierte Leibeshöhle, welche dem
echten Cölom der Anneliden entspricht, zu sehen.
Bei den fünf Mollusken, von denen wir eingehender die Ent-
wicklung von Pericard und Herz kennen, nämlich bei Paludina,
Limax, Planorbis, Dreissensia und Cyclas, entstehen diese Organe
zusammen mit der Niere und den Geschlechtszellen aus einer ein-
heitlichen Anlage, welche in Form einer Wucherung aus dem äußeren
Keimblatt entsteht. Es handelt sich nun vorerst um die Frage, als
was wir genetisch diese Wucherung aufzufassen haben. Ist sie trotz
ihrer eetodermalen Entstehung mit einem echten Cölom zu vergleichen,
oder ist sie als eine Primitivanlage von Organen aufzufassen, welche
ihre direkte Entstehung aus dem Ectoderm nehmen würden, wie es
z. B. bei der Bildung des Nervensystens usw. der Fall ist.
Wir müssen auf Grund des ganzen späteren Verhaltens dieser
Wucherung und weiterhin mit Rücksicht auf die vergleichend-ana-
tomischen Tatsachen an der Auffassung festhalten, daß diese Zellen-
häufchen trotz ihrer ectodermalen Entstehung das Cölom der Mollusken
repräsentieren. Bei Paludina und Cyclas ist die Anlage paarig,
während sie bei Limax und Dreissensia unpaar ist. Fragen wir,
welches der ursprünglichere Modus ist, so hat ‚uns eine neuere
Untersuchung an Planorbis (PörzscH) darüber eine Aufklärung ge-
geben!. Obwohl es sich hier um einen Pulmonaten, d. h. also um
eine abgeleitete Form handelt, so ist die erste Anlage der Zellen-
häufchen eine paarige, jedoch wird der eine Zellkomplex sehr bald
rückgebildet, so daß aus der paarigen Anlage eine unpaare wird. Die
Verhältnisse von Paludina dürfen wir ihrer ganzen Stellung nach als
1 Es sei in dieser Beziehung ganz besonders auch auf die von PÖTZSCH
‚gegebenen Ausführungen verwiesen.
492 H. Otto und C. Tönniges,
ursprünglicher ansehen. Gehen wir aus diesem Grunde von Palhuıdina
aus, so müssen wir uns die Frage vorlegen, ob bei. ihr tatsächlich
Pericard, Herz usw. direkt aus dem Eetoderm entstehen. Wir müssen
also fragen, ob wir die Berechtigung haben, die von v. ERLANGER
eingeführte Bezeichnung »Pericardialbläschen« für die beiden,
ventral unter dem Darm entstehenden Zellsäckehen zu gebrauchen.
Wie ihre weitere Differenzierung zeigt, geht aus ihnen aber durch-
aus nicht nur der Herzbeutel hervor, wie man der Bezeichnung nach
erwarten sollte, sondern es bilden sich aus dieser Anlage außerdem
noch die Nieren, die Genitalorgane und das Herz. Wir dürfen aus
diesem Grunde eigentlich die beiden Säckchen, aus denen noch der-
artig wichtige Organsysteme hervorgehen, nicht als Pericardium be-
zeichnen!. Zweifellos sind diese beiden Gebilde Cölomsäcke, wie
bereits von TÖNNIGESs in seiner. früheren diesbezüglichen Mitteilung
hervorgehoben wurde. Schon auf Grund ihrer soeben erwähnten
Funktionen müssen wir die beiden Zellsäckchen als sekundäre Leibes-
höhle bezeichnen.
Daß die Mesodermelemente, in denen das Cölom entsteht, durch
solide Wucherung aus dem Eetoderm gebildet werden, ist durchaus
kein Grund gegen diese Annahme (siehe die betreffenden Ausfüh-
rungen von ZIEGLER, Über den derzeitigen Stand der Cölomfrage).
ZIEGLER gibt als wichtigstes Merkmal der sekundären Leibeshöhle
an, daß sie von einem Epithel begrenzt sei und durch offene Kanäle
nach außen münde, und weiterhin, daß sie stets eine exeretorische
Funktion besitze. Beides trifft für die sog. Pericardialbläschen von
Paludina zu. Sie sind von einem Epithel begrenzt, welches durch
die Anlage von zwei Nieren eine excretorische Funktion erhält. Die
nach außen führenden Kanäle sind die beiden Nierenausführungsgänge.
Von einer Anlage des Herzens ist vorläufig nichts zu bemerken,
sondern wir haben, wie gesagt, zwei Cölomsäckchen vor uns. Erst
nach Verschmelzung der beiden Bläschen, und nachdem in ihnen
nach Auflösung des Septums ein einheitlicher Hohlraum entstanden
ist, macht sich auf der Dorsalseite des Cölomsackes eine Rinne
bzw. Einfaltung der Wand bemerkbar, aus der das Herz hervor-
geht. Den unter dieser Rinne liegenden Sack können wir vorläufig
i Wenn wir trotzdem diese Bezeichnung bislang beibehalten haben, so ge-
schah es einesteils aus dem Grunde, die Übersichtlichkeit der Arbeit und ihren
Zusammenhang mit dem ersten Teil nicht zu stören, andernteils den Vergleich
mit andern Arbeiten, in denen die v. ERLANGERschen Bezeichnungen Verwen-
dung gefunden haben, zu erleichtern.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 493
nicht als Pericardium ansehen, da erstens die in der Nähe des
Herzschlauches liegenden Epithelien diesen umwachsen müssen, be-
vor man von einem Pericard sprechen kann, und zweitens sich aus
dem Cölomsack die bleibende Niere und die Geschlechtszellen ab-
schnüren müssen. Folgerichtig entstehen also nacheinander zuerst
die Niere, dann das Herz, und schließlich durch Umhüllung desselben
das Pericard.
Wie verhalten sich nun betreffs dieser Verhältnisse die übrigen
Gastropoden und Lamellibranchiaten zu Paludina! Bislang nahm
dieser Prosobranchier gegenüber den andern Formen eine Ausnahme-
stellung ein, indem bei ihr zuerst das Periecard und dann erst die
Niere gebildet werden sollte, während bei allen andern, daraufhin
untersuchten Formen zuerst die Niere zur Anlage kam. Nach meinen
Ausführungen ist dieses auch für Paludina der Fall, so daß sie aus
ihrer Ausnahmestellung heraustritt und sich den andern Formen an-
schließt. Bei Planorbis und Limax erscheint ebenfalls die Niere zu-
erst, gleichfalls bei den beiden -Lamellibranchiaten Dreissensia und
Cyclas, wenn auch bei letzterer Form ein außergewöhnlich frühes
Auftreten der Genitalzellen festgestellt wurde (MEISENHEIMER), so ent-
steht auf alle Fälle die Niere vor der Herz-Pericardbildung.
Wir müssen noch kurz die Cölomanlage bezüglich ihrer Lage ins
Auge fassen. Bei Paludina sind die Anlagen paarig und liegen
unterhalb des Darmes. Ursprünglich solide Zellhäufchen, höhlen sie
sich bald aus und ihr Lumen vergrößert sich so stark, daß die Bläs-
chen die Tendenz zeigen, den Darm zu umwachsen. Ein Querschnitt
durch dieses Stadium erinnert lebhaft an einen Querschnitt durch
einen Anneliden, wenn man von dem Fehlen des Bauchmarkes und
der Gefäße absieht. So spricht diese ganze Anlage sehr für die
Auffassung als sekundäre Leibeshöhle.
Bei Planorbis ist die Anlage anfangs, wie wir gesehen haben,
auch noch paarig, wird dann aber unpaar, indem sich der rechte
Zellhaufen auflöst. Es ist also noch der Versuch gemacht, eine
paarige Anlage zu bilden.
Bei dem von dem Urtypus der bad in Betracht gezogenen Gastro-
poden am weitesten abstehenden Pulmonaten Limax ist die Anlage
asymmetrisch. Dennoch müssen wir sie gewiß auf paarige Cölom-
säcke zurückführen. Bei Limax ist der das Cölom repräsentierende
Zellhaufen ohne größeres Lumen, obwohl eine kleine Höhlung auch hier
nachzuweisen ist (MEISENHEIMER, Limax, IL, Fig. 99>—%96, Taf. XXXV).
Jedoch ist dieser Mangel für die Auffassung als Rest der sekundären
494 H. Otto und ©. Tönniges,
Leibeshöhle von keiner größeren Bedeutung, da auch andre Organ-
anlagen dieses Pulmonaten, wie z. B. die Niere, Lumina von nur ge-
ıinger Größe aufweisen. Sämtliche diesbezügliche Organe haben
durch ihre gedrängte Lagerung zwischen Schalendrüse, Eiweißsack
und Lungenhöhle zu wenig Raum, als daß sich in ihnen größere Hohl-
_ räume bilden könnten. Höchstwahrscheinlich infolge dieses Raum-
mangels kann bei der Bildung der Niere aus der primitiven Cölom-
anlage keine Ausstülpung wie bei Paludina usw., sondern nur eine
kompakte Wucherung der Zellen in der Richtung zwischen Schalen-
drüse und Eiweißsack stattfinden. Die Zellen dieser Wucherung, der
künftigen Niere, haben von vornherein das Bestreben, sich epithelial
‚ anzuordnen und bilden dann auch sehr bald ein Bläschen, wenn auch
mit sehr geringem Lumen. Nachdem auf diese Weise die Sonderung
der Niere, welche sich im Prinzip nicht von der bei Paludina unter-
scheidet, stattgefunden hat, sind in dem cölomatischen Zellenrest oder
Herz-Pericardanlage nach MEISENHEIMER noch diese beiden Organe
und höchst wahrscheinlich auch noch die Geschlechtsorgane enthalten.
Paludina Planorbis Limax | Dreissensia Cyelas
» Angedeutete .
ei Paarig. Sym- : _| Unpaar. Asym- | Unpaar. Sym- | Paarig. Sym-
Cölomanlage metrisch ae nn en metrisch metrisch metrisch
1) Niere. 1) Niere. 1) Niere. 1) Niere. 1) Ausnahms-
weise früh-
Zeitliche zeitige Son-
ı derung der
\
Sondezung Genitalzel-
der | len.
Orsane 2) Herz und |2) Herz und | 2) Herz und | 2) Herz und | 2) Niere.
Su Pericard. Pericard. Pericard. Pericard.
3) Genital- 3) Genital- |3) Genital- |3) Genital- |3) Herz und
zellen. .! zellen? zellen ? zellen. Pericard.
MEISENHEIMER (48) hat in seiner Arbeit über »Die Entwicklung
von Herz, Pericard, Niere und Genitalzellen bei Oyclas im Verhältnis
zu den übrigen Mollusken« .ein Schema über die zeitliche Sonderung
dieser Organe für einige Mollusken aufgestellt, welches durch PörzscH
in seiner Abhandlung Ȇber die Entwicklung von Niere, Pericard und
Herz bei Planorbis corneus« noch um diese Form erweitert worden ist.
Nach unsern Untersuchungen über Paludina hat sich dieses Schema
einheitlicher gestaltet, so daß wir es oben angefügt haben.
2. Die Nieren- und Gonadenverhältnisse bei Gastropoden.
Über die Homologie der Nephridien schreibt Sımrora in
Bronns Klassen und Ordnungen, III, Mollusca, 1902, folgendes: Die
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 495
Tatsache, daß die linke Niere bei den meisten Rhipidoglossen kleiner
ist als die rechte, und dazu des Renopericardialganges entbehrte,
brachte HALLER zu der Ansicht, das ein Nephridium der höheren
Vorderkiemer entspräche der rechten Niere der Diotocardier. Er
sucht durch Konstruktionen die Verschiebung des Nierenporus und
die Verlagerung des ganzen Organs plausibel zu machen. Doch teilt
man seine Anschauung nicht mehr. R. PERRIER hat gefolgert, die
eine Niere der Monotocardier sei durch die Verschmelzung der bei-
den ursprünglichen Organe zustande gekommen; dabei entspräche
das Epithel in den Säckchen und Nischen der Nephridialdrüse der
linken Niere. Am meisten Anklang hat indes die dritte Theorie
gefunden, die von V. ERLANGER ontogenetisch gestützt wird. Da-
nach ist einfach die bleibende Niere die linke, die rechte
ist verloren gegangen. Man muß eben zur Vergleichung der
fertigen Verhältnisse mehr von Pleurotomaria ausgehen als von Habotis
etwa. Die rechte Niere soll zum Geschlechtsgang gewor-
den sein. Es bleibt indes nicht ausgeschlossen, daß ein Rest der
rechten Niere sich bei einer Anzahl von Arten in der Analdrüse er-
halten hat. Freilich würde der Hinblick auf die Cephalopoden stö-
rend sein, denn man will doch den Tintenbeutel mit der Analdrüse
homologisieren, bei doppelten Nieren!
Diese Theorie, daß die tätige Niere der Monotocardier also der
linken der Diotocardier entspricht, hat durch die Untersuchun-
sen J. M. DrummonDs und durch die meinigen neue Stützen gefun-
den, indem dieselben ergaben, daß bei Paludina viripara eine
völlige Drehung der Organe von links nach rechts um 180° im Laufe
der Entwicklung stattfindet, und daß also die ausgewachsene, die
seeretorische Funktion ausführende linke Niere auf der rechten Seite
des Embryos angelest wird, aber während ihres Bildungsganges
auf die definitive linke Seite hinüberwandert. Und weiterhin auch
besonders, daß die rechte, ursprünglich linke, Niere gar nicht ver-
loren gegangen ist, sondern in rudimentärer Form weiter besteht und
ihre Aufgabe, die Geschlechtsprodukte zu leiten, nach wie vor erfüllt.
Da sie von der eigentlichen Nierenfunktion entbunden ist, und diese
lediglich der definitiven linken Niere zuerteilt: wurde, und somit nur
noch ihre Bestimmung als Geschlechtskanal auszuführen hat, durch-
läuft sie nicht den ganzen Bildungsgang wie die später funktionierende
linke Niere, sondern bleibt auf einem frühen, ihrer jetzigen alleinigen
Aufgabe am meisten zweckentsprechenden, röhrenförmigen Entwick-
lungsstadium stehen. Sie bewahrt also die als ursprünglichste Art
496 H. Otto und C. Tönniges,
der Nephridien anzusehende Form, die als einfache Schläuche aufzu-
fassen sind, die vom Pericard nach außen laufend, mehr oder weniger
erweitert sind (Ausgangspunkt, Prorhipidoglossum). Zur Erreichung
dieses Stadiums führen solche Arten über, wo die rechte Niere auch
außerdem noch Nierenfunktion vollzieht, wie z. B. bei Hahotis und
andern, und wir finden stets, wie auch wieder die neuesten Arbeiten
auf vergleichend-anatomischem Gebiete in dieser Hinsicht zeigen,
daß die definitive rechte Niere sich durch die ganze Reihe der Proso-
branchier hindurch als Genitalkanal erhalten hat. Auch Laxe schreibt
bereits in seinem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, Molluısca,
S. 374: »Seither haben die Befunde, speziell die embryologischen,
zugunsten jener-Auffassung entschieden, die in dem einzigen Nephri-
dium der Monotocardier das linke der Diotocardier erblickt, ....
eine wohlbegründete Annahme, für die sich auch direkte Beweise
ergeben, insofern bei Paludina tatsächlich die ursprüngliche (vor der
Torsion) linke Niere zum Teil sich als Geschlechtsweg erhält;« und
weiterhin: »daß die neueren Angaben sich darin einigen, daß bei allen
Diotocardiern, ausgenommen die Neritaceen, die Geschlechtsprodukte
durch die Niere, und zwar ausschließlich die rechte, entleert werden«.
Wir wollen jetzt zusammenfassend uns einen Überblick über
diese Verhältnisse verschaffen. Nach v. ERLANGER werden die Geni-
talprodukte bei Trochus, Turbo, Haliotis, Fissurella, Emarginula,
Puncturella, Patella und Teetura durch die rechte Niere entleert.
»Die einzige Niere der Prosobranchier entspricht der definitiven linken
(vor der Torsion rechten); die rechte ist vollständig verschwunden
oder bildet Teile der Geschlechtsgänge.« Diese Ansicht vertritt auch
PELSENEER. Die einzige Niere der Pectinibranchia und Euthyneura
entspricht der linken der Aspidobranchia. Die Ansicht von HALLER,
daß die Niere der höheren Gastropoden der rechten der binephridia-
len Formen, ebenso die von PERRIER, daß sie den verschmolzenen
beiden Nieren von Patella homolog sei, werden zurückgewiesen. Nur
bei den Aspedobranchia mit sekundär flacher, abgeplatteter Schale
ist die linke Niere rudimentär und ohne Pericardialöffnung, bei den
spiraligen (Trochus, Sceesurella), die den Pectinibranchiern offenbar näher
stehen, ist sie wohl ausgebildet und in Verbindung mit dem Pericard.
Von den Zeugobranchiern (Rhipidoglossen) wurden bei Hakotıs
von PERRIER, HALLER, TOTZAUER und FLEURE, bei Parmophorus von
TOBLER, bei Flssurella und Emarginula von PELSENEER und PERRIER
und bei Pleurotomarıa von WOODWARD festgestellt, daß die Gonade
in die rechte Niere mündet. Hakotis hat rechts und links vom
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 497
Pericard zwei Nieren mit getrennten Mündungen. Der Gonadengang
mündet in die excretorische rechte Niere (»le veritable organe uri-
naire« PERRIERS), während die rudimentäre linke zu einem Iympha-
tischen Organ geworden ist (FLEURE); sie steht durch einen Reno-
pericardialgang mit dem Pericard in Verbindung. Der Ausführungs-
kanal der rechten Niere dient zugleich als Leitungsweg für die in
sie entleerten Geschlechtsprodukte. Die rechte Niere steht ebenso
wie die linke durch einen Trichtergang mit dem Pericard in Ver-
bindung; er mündet durch Vermittlung des Geschlechtsganges in die
Niere (TOTzAUER). Die Gonade besitzt einen eignen Geschlechtsgang,
der in etwas schräger Lage über die Nierenhöhle gegen den Aus-
führungskanal der rechten Niere zieht, zuerst mit dem Renopericardial-
sang der rechten Niere kommuniziert und mit diesem in den Aus-
führungskanal an dessen Ursprungsstelle aus dem Sammelbecken der
Niere mündet. Außerdem besteht noch eine zweite Verbindung
zwischen dem Geschlechtsgang und der rechten Niere; sie befindet
sich vor der erwähnten Kommunikation des Geschlechtsganges mit
dem rechten Renopericardialgang (TOTZAuUER). Die Nierenöffnung
der Monotocardier entspricht der linken der Diotocardier.
Die rechte Nierenöffnung wird zur Genitalöffnung. Die
rechte und linke Nierenöffnung der Diotocardier haben
zueinander dieselbe Lage wie die Genital- und Excre-
tionsöffnung der Monotocardier, nur die Lage dieser Öffnungen
zum Rectum wechselt. Sie wandern auf die rechte Seite des Tieres.
Damit und mit der Degeneration der linken Niere geht das Ver-
schwinden der rechten Niere Hand in Hand (FLEURE).
Ähnlich beschreibt TosLEr diese Verhältnisse bei Parmophorus
intermedius, der Nierentrichter der großen allein funktionsfähigen
rechten Niere — die linke Niere ist ein kleines Säckchen mit Öff-
nung, ohne Verbindung mit dem Pericard — mündet im hinteren
rechten Zipfel des Pericards.. Der Renopericardialgang öffnet sich
in den Geschlechtsgang; dieser steht noch an einer Stelle mit der
Niere in offener Verbindung, und es finden sich die Geschlechts-
produkte auch in der Niere. Nahe der äußeren Öffnung nimmt
der Nierenausführgang den Geschlechtsgang auf, beide sind zum
srößten Teil von Nierenepithel ausgekleidet. Der ganze Geschlechts-
gang entsteht wohl durch Umbildung eines Teiles der Niere.
Die eben beschriebenen Beziehungen zwischen Pericard, rechter
Niere und Gonade sind bei Hahotis die gleichen, wie sie von IHERING
und PELSENEER für die Fissurelliden und Trochiden nachge-
498 H. Otto und C. Tönniges,
wiesen sind. Bei Pleurotomaria fand WOODWARD die rechte Niere
ohne Verbindung mit dem Pericard; sie Öffnet sich durch einen
drüsigen Gang nach außen. In sie mündet dicht an der Stelle des
Ausführganges die Gonade. Bei Trochus (Azygobranchier) besitzt
nach PELSENEER ebenfalls die rechte Niere keinen Pericardialgang,
die Geschlechtsdrüse mündet in sie durch eine permanente Öffnung
auf der Spitze einer in die Nierenhöhle hineinragenden Papille, wäh-
rend bei Emarginula sich die Geschlechtsdrüse in den Pericardial-
sang der rechten Niere öffnet. Nach PELSENEER existieren bei allen
Rhipidoglossen (mit Ausnahme der Neritacea) zwei getrennte Nieren,
von denen die rechte allein das Exeretionsorgan ist. Die Geschlechts-
drüse hat nach außen keine eigne Mündung, sondern geht in den
rechten Renopericardialgang oder in die rechte Niere.
Ähnlich lauten die Untersuchungen PERRIERs über Trochiden.
Die Mündung des Ureters weit nach vorn wurde von HALLER irrtüm-
lich für diejenige der Geschlechtsorgane gehalten. Ebenso bestätigt
RoBERT, daß durch die rechte Niere bei Trockus die Eier in die
Mantelhöhle entleert werden.
Die Untersuchungen über Docoglossen wurden an Patella, Lottia
und Acmaea angestellt. PERRIER findet bei den Patelliden zwei
Nieren rechts vom Pericard, nur die rechte mit diesem in Verbin-
dung; wo zwei vorkommen, ist die linke immer rudimentärer als die
rechte. Hieraus zieht er den trügerischen Schluß, »daß die letztere
sewiß derjenigen bei den einnierigen Prosobranchiern entspricht«.
Nach HALLER mündet bei Lotta in die rechte Niere von rechts vorn
mit persistierender Öffnung die unmittelbar daran liegende Gonade.
Der Nierensack ist durch den Renopericardialgang mit dem Pericard
und durch eine sich in der rechten Nierenpapille in der Mantelhöhle
öffnenden Kanal nach außen verbunden, der eine Art Ureter dar-
stellt und zugleich die Geschlechtsprodukte nach außen befördert.
Bei Acmaea fragiis ist nach WıLLcox nur das linke, rechts
liegende Nephridium erhalten geblieben. Die Nephridialpapille liegt
rechts von der Enddarmpapille.e Die Zwitterdrüse ragt mit einer
Papille in das Nephridium hinein, die Geschlechtsprodukte gelangen
durch das Nephridium und deren Papille nach außen. Was HALLER
als Cölom beschreibt, ist teilweise die Niere. Nach HALLER sollen
nämlich bei den Docoglossen die Geschlechtsprodukte durch Platzen
der Gonadenwand in das Cölom, und von diesem durch die bestän-
dige Kommunikation in die rechte Niere gelangen. Die Verbindung
zwischen Cölom und rechtem Nephridium wird insofern dann
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 499
aufgehoben, als ein Teil des Cöloms zum Ansführwege der Gonade
sich umformt und so die Geschlechtsdrüse vom übrigen Cölomraum
sich völlig trennt.
Die Fissurelliden und Docoglossen sind nach Treue jedenfalls
von Formen herzuleiten, bei denen bereits ein starkes Übergewicht
der rechten Niere vorhanden war, und daraus ist bei den ersteren
eine fast völlige Rückbildung der linken Niere entstanden, während
die rechte eine ungeheure Ausdehnung erhielt. Bei Docoglossen ist,
wenigstens ursprünglich, die linke Niere noch weniger rudimentär,
während die rechte gleichfalls sehr ausgedehnt ist. Während hier
also die linke Niere zur Rückbildung hinneigt, tritt bei den mono-
branchen Rhipidoglossen, denen sich die höheren Gastropoden an-
schließen, der entgegengesetzte Fall ein: die linke Niere vergrößert
sich und die rechte bildet sich zurück. Schon bei Trochiden rückt
mit dem Rudimentärwerden der rechten Kieme der Enddarm nach
rechts und gibt der linken Niere einen größeren Raum, als ihr bei
Haliotis zustand, daher ist sie ganz bedeutend vergrößert, während
die rechte eingeschränkt wird; nach P&RRIER nimmt auch die Blut-
menge, welche die rechte Niere durchströmt, bei Trochiden bedeutend
ab. Sehr wichtig ist nun, daß bei Trochus cinerarius an der linken
Niere bereits eine deutliche Nephridialdrüse entwickelt ist, die der-
jenigen von Littorina und Natica recht ähnlich ist, so daß kaum an
der Homologie mit dieser gezweifelt werden kann. Dadurch fällt
ohne weiteres jene Hypothese PErRIERs, daß die rechte Niere der
Zygobranchier der Niere, die linke der »Nephridialdrüse« einiger
Taenioglossen entspreche. Daß bei Halotis und Trochiden durch
Papillen, dagegen bei den höheren Formen durch ein ziemlich ver-
schieden entwickeltes Netzwerk von Falten eine Vergrößerung der
secernierenden Oberfläche bewirkt wird, kann nicht als Grund gegen
die Homologie gelten, denn wir sehen ganz dasselbe beim Kropfe,
in welchem bei Zygobranchiern papillenförmige, bei Neritiden z. B.
faltenförmige Vorsprünge zu finden sind. Die zunehmende Annäherung
an die übrigen Eingeweide soll nach TuıeLe das Hauptmoment sein,
das die Weiterentwicklung der linken Niere bedingt hat. Entspricht
nun die linke Niere der Trochiden der einzigen der höheren Gastro-
poden, so muß vor allem das Schicksal der rechten Niere erforscht
werden.
THIELE untersuchte daraufhin die Neritiden, da er von der
Ansicht ausging, daß diese vermutlich von trochidenähnlichen Rhipido-
glossen abstammen und daher vielleicht am ehesten Aufschluß über
500 H. Otto und ©. Tönniges,
den Verbleib der rechten Niere geben könnten. Im ganzen hat sich
diese Annahme als richtig herausgestellt, doch sind anderseits gerade
bei Neritiden recht abweichende Verhältnisse aufgetreten, die bei
andern Mollusken nicht wiederkehren. Es wurden daher von THIELE
zu diesem Zwecke die Geschlechtsorgane von Nerita, Navicella und
Scutellina untersucht. Er findet in Verbindung mit dem Eileiter einen
Sack, dessen Lage und Beschaffenheit ihn bestimmt, denselben für
ein Homologon der rechten Niere zu halten. Er fungiert als Re-
ceptaculum seminis, liegt an ganz derselben Stelle wie die rechte
Niere der ältesten Gastropoden und zeigt wie diese zahlreiche größere
und kleinere Fortsätze von unregelmäßiger Form, und ein stark pig-
mentiertes Epithel, so daß nur die geringe Größe und die veränderte
- Funktion die einzigen Unterschiede sind. Ein Homologon des Re-
ceptaculums fehlt dagegen dem männlichen Geschlecht völlig. »Da-
her spricht alles dafür, daß die rechte Niere der Trochi-
den bei den höheren Gastropoden zu einem Anhang des
weiblichen Geschlechtsapparates, dem Receptaculum se-
minis, wird, also nicht sich zu einem Teile der Ausführwege
umbildet, wie gelegentlich angenommen worden ist, dem
männlichen Geschlecht dagegen völlig verloren geht. Ich
behaupte nicht, daß alle Receptacula seminis bei höheren Gastropoden
der rechten Niere von Trochiden homolog sind, weil jene wahrschein-
lich untereinander nicht immer homolog sind, doch bedarf diese
Frage noch sehr der Klärung und des vergleichenden Studiums einer
möglichst großen und zusammenhängenden Formenreihe. «
Diese mehr oder weniger nahen Beziehungen, welche überall
zwischen rechter Niere und dem Genitalsystem bestehen, und die bis
zur völligen Reduction der Niere führen und soweit gehen können,
daß die rechte Niere, wie wir eben sahen, schließlich uns nur noch
als Nebenorgan des weiblichen Genitalapparates entgegentreten, wäh-
rend sie dem männlichen Geschlecht sogar völlig fehlen soll, finden
wir, wenn auch nicht in diesem Maße ausgesprochen, bei Paludina
vivepara, wo die rechte Niere zwar auch völlig ihrer einstigen secre-
torischen Funktion verlustig geworden ist, jetzt noch in rudimentärer
Form, aber in vollem Umfange einen Teil des Geschlechtsausführ-
weges in beiden Geschlechtern darstellt. Daß hier die Keimdrüse
direkt in den Anfangsteil der Niere durch die frühere Renopericardial-
öffnung mündet und so die Niere den allerersten Abschnitt des
Geschleehtsausführsystems bildet, ist wohl namentlich der großen
Enge dieser Region zuzuschreiben, wodurch das besonders Nahe-
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 501
beieinanderliegen von Gonade und rechter Niere bedingt ist. Immer-
hin dürfte auch Paludina nicht vereinzelt dastehen und die berechtigte
Forderung THIELES, eines eingehenden vergleichenden Studiums wei-
terer Formen in dieser Hinsicht, unterstützt durch gleichzeitige ent-
wieklungsgeschichtliche Bearbeitung, macht sich sehr fühlbar.
Die Erklärung, welche J. M. DRummonxD für die Verbindung von
Gonade und rechter Niere bei Paludina gibt, und die im vorher-
sehenden schon genügend besprochen worden ist, kann ich nicht
billigen, da eine »cölomische Verbindung« in der von HALLER bei
Docoglossen beschriebenen Art nach neuesten Untersuchungen in Wirk-
liehkeit nicht existiert hat und auch ich den Nachweis liefern konnte,
daß dieser verdickte Streifen des Pericardialepithels, welcher ein
Hinweis auf eine ursprüngliche cölomische Verbindung zwischen
Gonade und Pericardialöffnung der rechten Niere bilden soll, gar nicht
dem Pericard, sondern teils der Niere, teils der Gonade zugehört
(ähnlich wie WırLcox bei Acmaea fragilis den von HALLER beschrie-
benen Cölomteil als den eines Teiles der Niere anspricht). DRrUM-
MOND denkt sich diese frühere Verbindung als eine Furche auf dem
Boden des Cöloms, deren entlang bei den primitiven Formen die
Genitalprodukte zur Renopericardialöffnung fließen. Durch Aneinander-
legen der Ränder soll sich die Furche zu einem Rohr geschlossen
haben, welches an dem einen Ende in die Gonade, und an dem an-
dern in das Pericard und die Niere unmittelbar durch die Reno-
pericardialöffnung führte. Die Ontogenie wurde abgekürzt und diese
Verbindung solid angelegt mit folgender Aushöhlung. Aus demselben
Grunde soll das Offenbleiben der Renopericardialöffnung kein wesent-
liches Hindernis für solche Auffassung bilden, »die Öffnung: dieser
Perieardialfurche in die Niere muß ohne Zweifel wenigstens einen
Teil der Renopericardialöffnung darstellen«.
Die hypothetische Stammform der Mollusken Berechnet THIELE
als Urmollusk, die wir nur in Beziehung auf die Nieren und
Genitalorgane betrachten wollen. Die paarigen Urogenitalorgane lagen
seitlich vom Darmtractus, zuvorderst die getrennt geschlechtlichen
Keimdrüsen, deren Ausführungsgänge in die Vorderenden der Nieren
führten, dahinter die Pericardien, die gleichfalls mit den Vorderenden
der Nieren in Zusammenhang standen; die letzteren waren Säcke
mit gefalteter Wand und hinterer Mündung in der Nähe des Afters.
Aus dieser Tierform gingen einerseits die Chitonen, anderseits die
Ureonchifere, die Ausgangsform aller übrigen Mollusken, das »Pro-
oder Prärhipidoglossum« andrer Zoologen in folgender Weise hervor:
502 H. Otto und €. Tönniges,
die beiden Keimdrüsen verschmolzen in der Regel bei den Chitonen
über dem Darm und erhielten besondere Ausführgänge. Diese führen
direkt nach außen, und es fehlt überhaupt jeder Zusammenhang der
Genitalorgane mit dem Pericardium und den Nieren. Die beiden
Pericardien und Herzkammern sind stets miteinander vereinigt, die
Nieren haben sich verlängert und eine nach vorn gerichtete Schleife
gebildet, ihre Mündungen sind etwas nach vorn verlagert. Dagegen
lagen die Urogenitalapparate bei der Urconchifere in den Seiten-
teilen des Körpers, lateral vom Darmtractus, die Keimdrüsen neben
der Leber, ihre Ausführgänge führten in die Nieren. Jedes Peri-
cardium stand gleichfalls durch einen Gang mit dem Vorderende der
betreffenden Niere in Verbindung. Die Nieren waren sackförmig mit
sefalteter Wandung und mit einer hinteren Mündung in der Nähe
des Afters zwischen den Kiemen.
Die Ausgangsform der Gastropoden entspricht betreffs Ausmün-
dung der Nieren diesem ursprünglichen Verhalten der Ureonchifere,
ist aber in folgenden Punkten verändert: Das Pericard ist unpaarig
geworden, seine beiden Ausführgänge sind noch erhalten, doch geht
der ursprünglich linksseitige, später rechte, der höheren Gastropoden
verloren. Die beiden Nieren sind verschieden ausgebildet, offenbar
infolge ihrer Lage, indem nur die nach der Drehung rechtsseitige
imstande ist, Läppchen zwischen die Eingeweide auszusenden, wäh-
rend die linke eine Vergrößerung ihrer Oberfläche aus Mangel an
Raum nur durch zottenförmige Einstülpungen zu erreichen vermag.
Während diese Asymmetrie einerseits bei Fissurelliden zu der riesigen
Erweiterung der rechten und zur Verkleinerung der linken Niere
führt, wird anderseits bei den übrigen Gastropoden durch eine Ver-
schiebung des Enddarms nach rechts die rechte ungünstig beeinflußt
und bildet sich allmählich zurück, während die linke sich vergrößert
und schließlich allein übrig bleibt.
Die ursprünglich rechte Keimdrüse hat sich völlig rückgebildet,
während die einzig erhaltene in die ursprünglich linke Niere ausmündet.
Demnach entspricht also die Keimdrüse der Gastropoden nur der
linken Hälfte derjenigen der Chitonen. Diese eben geschilderten
Stufen der Phylogenie sehen wir in großen Zügen in der Entwick-
lungsgeschichte bei Paludina uns entgegentreten.
Auch Taıere leitet den Molluskenstamm von den Würmern ab,
das Bindeglied bilden die Solenogastren. Über ihre systematische
Stellung sagt THIELE: »die Solenogastren sind eine mit Gordiiden
und Anneliden nächste verwandte Gruppe von Würmern, welche
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 503
durch die Beziehung, in welche der Uterus zum Herzen getreten ist,
sowie durch Anfänge einer Radulabildung zu den Mollusken hinüber-
führen, unter denen die Chitoniden besonders durch die Erhaltung
der Lateralstränge ihnen am nächsten stehen. «
Bei den Mollusken verlieren die Gonaden mehr oder weniger
vollständig den Zusammenhang mit den ursprünglichen Ausführgängen,
doch werden diese nicht rückgebildet, sondern in Nieren umge-
wandelt. Demnach sind die Nieren der Mollusken nicht denen der
Anneliden homolog, sondern durch Funktionswechsel und Umwand-
lung der Ausführungsgänge der Keimdrüsen entstanden, während bei
Anneliden umgekehrt die ursprünglichen Excretionskanäle sekundär
zu Ausführungsgängen der Keimstoffe werden können. Bei Gastro-
poden ist der Zusammenhang der einen erhaltenen Keimdrüse mit
der nach der Drehung rechten Niere noch erhalten geblieben; diese
kann sich einerseits gewaltig vergrößern (bei Fissurelliden) und da-
her sowie durch ihre Beziehung zur Keimdrüse einer Leibeshöhle
ähnlich sein, anderseits (bei den höheren Prosobranchiern) sich bis
zum schließlichen Verschwinden rückbilden und durch den Ausführ-
sang der Gonade mit seinen Drüsenbildungen ersetzt werden. Somit
wird also dieser rechte Ausführweg erst sekundär wieder in den
Dienst des Geschlechtsorgans gestellt.
Über die anfängliche Form der Nierenöffnung schreibt Sınkoru
in Bronns Klassen und Ordnungen: »Während die höheren Proso-
branchier eine einfache Spalte als Porus haben, finden wir bei Dioto-
cardiern eine muskulöse, d. h. vermutlich erigierbare und verlänger-
bare Papille, bei Valvata und Paludina aber einen bis weit nach
vorn reichenden Harnleiter. Diese Ausnahmen und Abänderungen
bleiben rätselhaft, solange wir nicht eine ganz neue Annahme machen
über die Herleitung unserer Tiere: sie verschiebt den Ursprung der
Gastropoden nicht nur in die Gezeitenzone, sondern aufs Land. Jene
Nierenpapillen und Harnleiter werden damit Organe, um den Harn
nicht aus der Kiemenhöhle, sondern aus der Lungenhöhle hinaus zu
befördern. Sie können verschwinden, wenn das Wasser die Aus-
spülung übernimmt. «
Was die asymmetrische topographisch rechts, morphologisch links
liegende Geschlechtsdrüse der Gastropoden anbetrifft, so handelt es
sich nach PELSENEER und HALLER nicht um eine Asymmetrie,
sondern um eine Verschmelzung der beiden Abschnitte. Wenn
auch ontogenetisch die paare Anlage der Drüse nicht festgestellt ist,
so kann es sich doch um eine sehr alte Verschmelzung handeln.
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LXXX. Bd. 33
504 H. Otto und ©. Tönniges,
SIMROTH und THIELE dagegen finden für die Gastropoden sehr wahr-
scheinlich, daß die einzige Gonade durch Reduktion der einen ent-
standen ist. Beide erblicken in dieser Asymmetrie die Veranlassung
zur Ausbildung der Spiralschale. Wenn diese Anlage nicht, so schreibt
SIMROTH, 80 viel wir wissen, erst spät postembryonal erfolgte, könnte
man geradezu ihre Einseitigkeit als das Ursächliche auffassen und
behaupten: die Ausstülpung der Genitalien nimmt der betreffenden
Körperseite so viel Mäterial weg, daß sie in ihrem Wachstum gegen
die andre zurückbleibt, woher dann die Ungleichheit der Mantelhälften
und die daraus folgende Aufrollung. Hiernach wären die Schnecken
Weichtiere, welche durch einseitige Verkümmerung der Genitalien
asymmetrisch geworden sind und sich aufgerollt haben. Ein alter
Gedanke, aber mit neuer Begründung, die der embryologischen Be-
stätigung sehr bedürftig erscheint. Ebenso will Tuıere allein durch
die Asymmetrie der Keimdrüse, d. h. durch Rückbildung der rechten,
die Entstehung der Spiralschale erklären. Die ältesten Gastropoden,
welche am nächsten jener Stammform aller Mollusken mit Ausnahme
der Chitonen, der Urconchifere stehen, haben ihre rechte Keim-
drüse verloren, während sich die Schale auftürmte, und die hierdurch
veranlaßte Asymmetrie führte zunächst zur Ausbildung der Spiral-
schale und dann durch deren Übergewicht nach der linken Seite zu
ihrer Umdrehung gegen den Fuß, weiterhin zur Rückbildung der
nunmehr rechten Kieme und der rechten Niere, sowie zu weiterer
Asymmetrie der Leber, der Muskulatur usw.
J. M. DRUMMOND wendet sich gegen diese Annahme, nach ihren
Ausführungen liefert die Entwicklung von Paludina keinen Beweis
zugunsten dieser Theorie, da Gonade und Windung erst gebildet
werden, wenn die Torsion bereits große Fortschritte gemacht hat.
Da ich die Anlage der Gonade bei Paludina als eine ganz be-
deutend frühe beschrieben habe, zu einer Zeit, wo sich die beginnende
Hervorbuchtung des Eingeweidesackes durch die zuerst hervortretende
Asymmetrie der Leber bemerkbar macht, so kann ich in der Ontogenie
dieses Prosobranchiers keinen Grund finden, die Simroru und THIELE-
sche Theorie ganz zurückzuweisen. Übrigens können auch die in der
individuellen Entwieklung sich abspielenden Vorgänge im einzelnen
gar nicht dieselben sein, wie sie für die Phylogenie angenommen
werden, weil in beiden Fällen der Ausgangspunkt ein ganz andrer
ist, dort die Larve bzw. der Embryo, hier die Stammform mit einem
wohlentwiekelten Kriechfuß. Ferner auch ist weder die Entwicklungs-
geschichte der in Betracht kommenden ursprünglichen Gastropoden-
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 505
formen, noch die erste Entstehung der Asymmetrie der Gastropoden-
larve in keiner Weise genügend geklärt.
Betreffs der Entwicklung der Geschlechtsorgane habe ich nur
„weniges zu sagen. Die Arbeiten, welche außer den neueren bereits
näher besprochenen hierüber vorliegen, beziehen sich meist auf Pul-
monaten. Es sind die alten Arbeiten von PaAascH, EısıG, GaAnIN,
RABL, V. IHERING, FOL, JOYEUX-LAFFUIE, ROUZAUD, BROCK, PLATNER,
SEMPER, SIMROTH und KLorz. Eine übersichtliche Zusammenstellung
all dieser Angaben wurde von SCHIEMENZ und V. ERLANGER gegeben,
auf welche ich verweise. Interessant ist, daß schon Eısıs, RoUZAUD,
BRock und KLorz den Ort und die Art der Anlage der Eiweißdrüse
richtig erkannt haben; Brock z. B. schreibt: »an der Verbindung
des Ausführganges des Keimorgans mit dem Leitungsweg liegt eine
angeschwollene Spitze des Leitungsweges, welche sich später in die
Eiweißdrüse umwandelt<, oder KLortz: »am proximalen Ende des
Ausführganges zeigt sich ein Gang mit seitlichen Ausstülpungen: die
Anlage der Eiweißdrüse, sie ist für Limnaeus das zuletzt erscheinende
Glied des Genitalapparates. Die Vermehrung der Follikel und die
Vergrößerung der Epithelzellen derselben bedingt eine Vergrößerung
der Eiweißdrüse. Auch im fertigen Zustand ist ein Hauptkanal mit
Seitenästen zu sehen, woran sich die Drüsenfollikel befinden. Die
Follikel ‚besitzen große Epithelzellen mit großen Kernen. Dazwischen
befindet sich kleinzelliges Bindegewebe in wenigen Schichten, welches
die Follikel zusammenhält und das ganze Organ ebenfalls umgibt.
Diesem Bindegewebe ist reichliches Pigment beigesellt.« Es stimmt
diese Darstellung mit den Verhältnissen bei Paludina. Erwähnen
möchte ich auch die Arbeit MEISENHEIMERS über Dreissensia polymorpha,
welche eine fundamentale Übereinstimmung: von Lamellibranchiaten und
Prosobranchiern in der direkten Ableitung der Genitaldrüse aus der
Pericardialwand in Form eines sich loslösenden Zellenhaufens aufweist.
Marburg, im September 1905.
33*
506
23.
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28.
29.
0.
3.
32.
39.
34.
30.
36.
37.
38.
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510 H. Otto und C. Tönniges,
Erklärung der Abbildungen,
Allgemein durchgehende Bezeichnungen:
an, After; od, Oviduct;
ao, Aorta; oe, Oesophagus;
cg, Cerebralganglion ; op, Opereulum;
d, Darm; ov, Ovar;
de, Deckel; p, Pericard;
dors, dorsal; p’, linker rudimentärer Abschnitt;
e, Enddarm; px, rudimentärer Pericardzipfel;
ew, Eiweißdrüse; pe, Ausmündung der Niere in den Herz-
f, Fühler; beutel;
fu, Fuß; pe’, Nephrostom der rudimentären lin-
9, Geschlechtsdrüse; ken Niere;
99, Geschlechtsgang ; ped, Pedalganglion;
gf, Blutgefäß; q, Nuchalzellen;
gk, kolbiges Ende der Gonade; rd, Radulasack;
h, Herz; rs, Receptaculum seminis;
k, Kieme; ‚seh, Schale;
ka, Herzkammer; schd, Schalendrüse;
kar, Kiemenarterie; schf, Schalenfalz;
kv, Kiemenvene; schp, Spindelseite der Schale;
kw, Körperwand; sept, Septum
I, Leber; ' sp, SPENGELSsches Organ;
m, Mund; supc, Supraösophageal-Connectiv;
ma, Magen; subc, Subösophageal-Connectiv;
mf, Mantelwulst; T, Hoden;
mh, Mantelhöhle; Tor, Tunica propria;
Imh, linkes Mantelhöhlenhorn; u, Uterus;
rnh, rechtes Mantelhöhlenhorn; ur, Ureter;
mes, Mesoderm; v, Velum;
n, Niere; vd, Vas deferens;
rn’, rudimentäre linke Niere; vent, ventral;
na, Nierenausführgang; vo, Vorhof;
na', Ausführgang der rudimentären lin- x, ectodermale Wucherungszone (Taf.
ken Niere; | xxm.
nv, Nerv;
Sämtliche Figuren nach Schnittpräparaten sind mit dem Zeichenprisma
entworfen. Die Vergrößerung ist hinter jeder Figur in Zeıssschen Linsensystemen
angegeben.
Tafel XXII.
Fig. 1. Sagittaler Längsschnitt durch einen jungen Embryo, bei welchem
die Zellauswanderung ihren Höhepunkt erreicht hat. Die Anlage der Schalen-
drüse macht sich als Verdiekung der dorsalen Eetodermwand bemerkbar. Vergr.
homog. Immers. 2,0 mm, 140 Apert. und Comp.-Oe. IV.
Fig. 2. Dasselbe Stadium mit neugebildeter Afteröffnung. Dieselbe Vergr.
Fig. 3. Sagittaler Längsschnitt, dieselbe Serie. Dieselbe Vergr.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 511
Fig. 4. Ventraler Abschnitt eines gleichalterigen Embryos; sagittaler Längs-
schnitt. Homog. Immers. 2,0 >< 130 und Comp.-Oe. VI.
Fig. 5. Dieselbe Partie eines gleichen Stadiums im Sagittalschnitt, etwas
flach getroffen. Dieselbe Vergr.
Fig. 6. Querschnitt durch das Hinterende eines Embryos, welcher etwas
älter als derjenige auf Textfig. 4 ist. Die Schalendrüse ist getroffen. Zu beiden
Seiten des Enddarmes, an der. Ventralfläche des Embryos, treten an einer be-
schränkten Stelle des Ecetoderms (x) Zellen in die primäre Leibeshöhle, welche
das rechte Pericardialbläschen liefern. Auf einem ein wenig älteren Stadium
tritt der gleiche Prozeß auf der linken Seite des Embryos ein. Homog. Immers.
2,0, Apert. 1,30, Comp.-Oe. IV.
Fig. 7. Frontaler Längsschnitt der linken Wand eines wenig älteren Em-
bryos. Homog. Immers. 2,0, Apert. 1,30, Comp.-Oc. VII.
Fig. 8. Querschnitt durch das Hinterende eines etwas älteren Embryos.
Homog. Immers. 2,0, Apert. 1,30, Oe. I.
Fig. 9. Querschnitt durch das Hinterende eines der Textfig. 5 entsprechen-
den Stadiums. E. 1.
Fig. 10. Querschnitt durch das Hinterende eines etwas älteren Embryos. E.1.
Fig. 11. Querschnitt durch das Hinterende eines ungefähr der Textfig. 6
entsprechenden Embryos. Die Schale beginnt sich zu bilden, während die
Schalendrüse eine vollständige Rückbildung erfahren hat. Die beiden Pericar-
dialbläschen sind scharf umgrenzt. E. 1.
Fig. 12. Querschnitt durch das Hinterende eines wenig älteren Embryos.
Die beiden Pericardialsäckchen, von denen der rechte der bedeutend größere
ist, sind zusammengerückt und bilden durch Aneinanderlegen zweier Wände das
Septum. Die rechte Niere und ihr späterer Ausführgang sind in der Anlage
begriffen. E. 1.
Fig. 13. Querschnitt durch das Hinterende eines Embryos im gleichen
Alter bei stärkerer Vergrößerung. Die Zweischichtigkeit des Septums ist erkenn-
bar. Beide Nierenanlagen sind als Verdiekungen der ventralen Pericardialwand
deutlich sichtbar. Die Anlage der definitiven rechten Niere übertrifft die der
rudimentären linken Niere. Homog. Immers. 2,0, Apert. 1,30, Comp.-Oe. IV.
Tafel XXIII.
Fig. 14. Querschnitt durch das Hinterende eines etwas älteren Embryos.
Das Septum löst sich durch Dünnerwerden und Einreißen seiner Wand von vorn
nach hinten auf, wodurch die Ausbildung eines einheitlichen Pericardiums ange-
bahnt wird. Die rudimentäre linke Niere und ihr späterer Ausführgang wird
sichtbar, derjenige der rechten Niere, das rechte Mantelhöhlenhorn, hat sich
vertieft. E. I. ;
Fig. 15. Querschnitt durch das Hinterende eines wenig älteren Embryos.
Das Septum ist noch stärker in Rückbildung begriffen. E. I.
Fig. 16. Querschnitt durch das Hinterende eines etwas älteren Embryos.
Die Auflösung des Septums ist fast vollendet. Die beiden Nierenanlagen stehen
in solider Verbindung mit den zugehörigen Mantelhöhlenhörnern. Die Leber tritt
deutlich hervor. E. 1.
Fig. 17. Querschnitt durch das Hinterende eines der Textfig. 7 entsprechen-
den Stadiums. Die rechte Niere bildet eine Aussackung der Pericardialwand,
die Herz- und Gonadenanlage treten uns als Verdickungen derselben entgegen.
Diese Serie wurde zum Aufbau des Modells Fig. 64-67 verwandt. D. II.
512 H. Otto und C. Tönniges,
Fig. 18. Querschnitt durch die Niere eines etwas älteren Embryos als der
der Textfig. 8 Die Herzeinstülpung beginnt einzutreten. E. 1.
Fig. 19. Ein anderer Schnitt dieser Serie. Dieselbe Vergrößerung.
Fig. 20. Querschnitt durch die Niere eines der Textfig. 9 entsprechenden
Embryos; der Durchbruch der Niere in das zugehörige Mantelhöhlenhorn findet
statt. DH.
Fig. 21. Die Niere eines gleichalterigen Embryos im Sagittalschnitt.
DD. I.
Fig. 22. Querschnitt durch die Niere eines älteren Embryos, das Alter liegt
zwischen dem der Textfig. 9 und 17. D. H.
Fig. 23. Sagittalschnitt der Niere eines gleichalterigen Embryos. D. III.
Fig. 24. Querschnitt durch die Niere eines etwas älteren Embryos. Das
rechte Mantelhöhlenhorn hat sich mehr spezialisiert und ist zum Ureter gewor-
den. Die Niere weist das Auftreten der ersten Faite auf; sie hat ihre definitive
Lage auf der linken Seite des Körpers erreicht. D. II.
Fig. 25. Sagittalschnitt durch einen dieser Altersstufe entsprechenden Em-
bryo. Der Schnitt geht durch das Nephrostom der Niere. Die Lage des Herzens
mit Vorhof und Kammer ist erkennbar. (Das Herz wurde, da essich auf einigen
der nachfolgenden Schnitte befand, hineinkombiniert.) C. IV.
Fig. 26. Sagittalschnitt durch die Niere dieses Stadiums, der Schnitt trifft
die in Fig. 24 beschriebene erste Nierenfalte quer. D. IM. |
Fig. 27. Querschnitt durch die Niere eines u der u 17 ent-
sprechenden Embryos. C. IH.
Fig. 28. Sagittalschnitt durch die Niere eines wenig jüngeren Embryos. D.II.
Fig. 29. Querschnitt durch die Niere eines Embryos der Textfig. 17. D. 1.
Tafel XXIV.
Fig. 30. Sagittalschnitt durch das Nephrostom der ie eines etwas älte-
ren Embryos als der der Fig. 29. C. II.
Fig. 31. Sagittalschnitt durch die Nierenbasis, dieselbe Serie. C. IH.
Fig. 32. Querschnitt durch die Niere eines jungen bereits freilebenden
Tieres, welches künstlich geboren und im Aquarium aufgezogen wurde. Der
Renopericardialgang tritt auf dem nächsten Schnitt mit der Urinkammer in
Verbindung. D. I.
Fig. 33. Der Teil eines Schnittes derselben Serie, welcher die Mündung
der Urinkammer in den Ureter zeigt. D. II. |
Fig. 34. Frontalschnitt durch einen Embryo der Textfig. 9. D. I.
Fig. 35. Querschnitt eines nur wenig älteren Embryos.
Fig. 36. Querschnitt durch einen älteren Embryo. (Dieser Serie entstammt
Fig. 22) C. I: ER
Fig. 37. Querschnitt durch einen wiederum älteren Embryo, der aber noch
nicht ganz das Alter der Textfig. 17 erreicht hat. Die Fig. 24 auf Taf. XXIU
ist dieser Serie entnommen. A. Comp.-Oe. VI. BE
Fig. 38. Längsschnitt durch die kolbige Auftreibung des distalen Gonaden-
endes eines Embryos, welcher ungerähr der ala 17 entspricht. Homog.
Immers. 2,0, Apert. 1,30, Comp.-Oe: IV.
Fig. 39 u. 40. Serienschnitte eines geschlechtsreifen Tieres, welche das
kurze, englumige Verbindungsstück (n’) zwischen Ovar und Oviduet zeigen;
dieses ist ohne Wimpern und enthält wie Oviduct und Eiweißdrüse Spermato-
zoen, Vergrößerung: 37.
Untersuchungen über die Entwicklung von Paludina vivipara. 513
Tafel XXV.
Fig. 41. Sagittalschnitt durch einen Embryo, welcher im Alter dem der
Textfig. 8 entspricht. Das Perieardium (P) ist durch Rückbildung des Septums
zu einem einheitlichen Hohlraum geworden; an seiner Dorsalseite hat sich durch
rinnenförmige Einfaltung (R) die Herzanlage weiter ausgebildet. Vergr. Obj. C
und Comp.-Oe. IV.
Fig. 42. Dasselbe Altersstadium bei stärkerer Vergrößerung. Die Herz-
rinne (%) läßt noch deutlich die Verdiekung erkennen, als die sie sich bei ihrer
Entstehung zuerst anlegte. Vergr. Obj. E und Comp.-Oe. IV.
Fig. 43—49. Serienzeichnungen über Herzentwicklung. Der Herzschlauch
ist stets im Längsschnitt getroffen. Der Embryo entspricht im Alter dem der
Textfig. 9.
Fig. 43. Sagittalschnitt. Der Enddarm (e) ist nur wenig getroffen. Auf
dem Pericard (P) liest als rinnenförmige Einstülpung der in seiner ganzen Länge
getroffene Herzschlauch (%). Derselbe zeigt in der Mitte eine kleine Einschnü-
rung, welche sich auf den folgenden Schnitten mehr und mehr verstärkt und
ihn in Vorhof und Kammer sondert. An beiden Seiten steht der Herzschlauch
mit der primären Leibeshöhle in offener Verbindung. Vergr. Obj. E und Oe. II
Fig. 44—47. Die nächstfolgenden Schnitte der Serie mit denselben Be-
zeichnungen.
Fig. 48. Längsschnitt durch das Herz, stärker vergrößert. Unterschied
zwischen der dünneren Epithelwand des. Vorhofes (vo) und der stärkeren der
Kammer (ka) deutlich erkennbar. Beide werden von vereinzelten Mesenchym-
zellen durchzogen. Vergr. homog. Immers. 2,0 mm, 1,30 Apert. und Comp.-Oec. 1V
Fig. 49. Sagittalschnitt durch das Herz und Pericard eines Embryos im
Alter der Fig. 25, Taf. XXIII. Die Wandung der Kammer (ka) hat ein festes
epitheliales Gefüge angenommen; im Gegensatz dazu ist die Wand des Vorhofes
(vo) noch dünner geworden als im vorhergehenden Stadium. Das Lumen des
Vorhofes geht direkt in das der Kiemenvene (ko) über. Fibrilläre Muskelfasern
bilden sich innerhalb der Kammer. Vergr. Obj. E, Oc. I.
Tafel XXV1I.
Fig. 50. Querschnitt durch die Gonadenanlage eines Embryos der Textfig. 7.
Dieser: Serie entstammt auch die Fig. 17, Taf. XXIII, sowie das Modell Fig. 64
bis 67. Homog. Immers. 2,0, Apert. 1,50, Oe. 1.
Fig. 51. Querschnitt durch die Gonadenanlage und die rudimentäre linke
Niere eines gleichalterigen Embryos. Dieselbe Vergrößerung.
Fig. 52. Die Gonadenanlage und die rudimentäre linke Niere eines gleichen
Embryos im Sagittalschnitt. Homog. Immers. 2,0, Apert. 1,30, Oe. I.
Fig. 55. Ein weiterer Schnitt dieser Serie. Beide Schnitte zeigen sehr’ gut
die Ausdehnung des linken Hornes der Mantelhöhle. Dasselbe Objektiv und Oe. Il.
Fig. 54. Sagittalschnitt durch die weiter vorgeschrittene Gonade. Die-
selbe Vergrößerung.
Fig. 55. Ein andrer Schnitt dieser Serie, zugleich durch die linke Niere;
beide Anlagen gehen fast ohne Grenze ineinander über. Dieselbe Vergrößerung.
Fig. 56. Querschnitt durch die Gonade eines wenig älteren Embryos.
Dieselbe Vergrößerung.
Fig. 57. Desgleichen. Dieselbe Vergrößerung.
514 H. Otto u. C. Tönniges, Unters. über die Entw. v. Paludina vivipara.
Fig. 58. Querschnitt durch Gonade und linke Niere eines älteren Embryos,
dessen Altersstufe zwischen den Textfig. 8 und 9 liegt. Die Gonade liegt hier
nur in ihrem proximalen Anfangsteil vor. Dieselbe Vergrößerung.
Fig. 59. Die Gonade eines sagittalgeschnittenen jungen Embryos des Sta-
diums der Textfig.9. Das Bild wurde aus zwei aufeinanderfolgenden Schnitten
kombiniert; der eine Schnitt enthielt den größten Teil der Gonade, der andre
die Gonadenwurzel, d. h. den am Pericard beginnenden Abschnitt der Gonade.
Homog. Immers. 2,0, Apert. 1,30, Oe. I.
Fig. 60. Frontalschnitt durch die Gonadenwurzel eines Embryos der
Textfig. 9, derselben Serie, welcher Fig. 34, Taf. XXIV entstammt. Man sieht
das innige Nahebeieinanderliegen der Gonade und rudimentären linken Niere.
Dieselbe Vergrößerung.
Fig. 61. Die rudimentäre linke Niere eines Querschnittes eines Embryos,
welcher zwischen dem Stadium der Textfig. 9 und 17 liegt; er befindet sich fast
auf der gleichen Altersstufe wie der Embryo der Fig. 36 auf Taf. XXIV, ist
noch etwas jünger als dieser. Dieselbe Vergrößerung.
Fig. 62. Ein weiterer Schnitt dieser Serie, welcher um fünf Schnitte wei-
ter nach dem Vorderende des Embryos zu liegt.
Fig. 63. Der nächstfolgende Schnitt der Serie. Der Schnitt geht durch
die am weitesten nach vorn liegende Decke des linken rudimentären Pericard-
abschnittes. Die Gonade liegst nur zum Teil auf beiden Figuren, ihr distaler
Endteil ist nicht getroffen, da er sich aus der Ebene des Schnittes herauswindet
und bis in die Spitze des Eingeweidesackes hinaufreicht. Dieselbe Vergrößerung.
Tafel XXVII.
Die Modelle (Fig. 64—71) wurden in einer Vergrößerung :39%, Fig. 72 in
einer :145 hergestellt, unter Zugrundelegen von Photographien gezeichnet und
bei der Reproduktion auf 2/3 verkleinert. Die Erklärung befindet sich im Text,
die Seitennummern sind jeder Figur beigefügt.
Fig. 64—67. Das aus einer Querschnittserie rekonstruierte Hinterende eines
im Alter der Textfig. 7 (S. 435) entsprechenden Embryos. Die rechte Niere bildet
eine Aussackung der Pericardialwand, die Herz- und Gonadenanlage treten uns
als Verdiekungen derselben entgegen (im übrigen siehe S. 440 u. 435).
Fig. 68. Rudimentäre Niere und Gonade eines etwas jüngeren Embryos als
der der Textfig. 17 (S. 458), aus Querschnitten rekonstruiert. Die röhrenförmige
rudimentäre Niere steht durch ihr Nephrostom in offener Verbindung mit dem
zugehörigen wenig umfangreichen Pericardzipfel. Das der Windung der Leber-
spitze folgende distale Ende der Gonade beginnt die kolbige Auftreibung. Leber-
rand und Körperwandung wurden zwecks Orientierung ebenfalls wiedergegeben,
hier ist die Stelle der ersten Windung (S. 469).
Fig. 69—1. Rudimentäre Niere und Gonade eines Embryos, welcher älter
als der der Textfig. 17 (S. 458) ist; die Niere eines gleichaltrigen Embryos ist
in Textfig. 16 (S. 456) abgebildet. Textfig. 20 (S. 471) ist der zum Aufbau des
Modells verwandten Querschnittserie entnommen. Die offene Verbindung der
rudimentären Niere mit dem Pericard — wie in Fig. 68 — ist nicht mehr vor-
handen, da sie mit der Gonade durch ihr früheres Nephrostom in Verbindung
getreten ist und die direkte Fortsetzung der Gonade bildet (S. 472 u. 475).
Fig. 72. Rekonstruktion eines Teiles des weiblichen Geschlechtsapparates
eines freilebenden, sehr jungen Tieres: Anlage der Eiweißdrüse, Mündung des
Ovariums in den Geschlechtsgang, dieser mit seinen eharakteristischen Knickungen.
#
#
Zeitschrift
für
begründet
Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker
herausgegeben von
Ernst Ehlers
Professor a. d. Universität zu Göttingen
Achtzigster Band
Viertes Heft
Mit 5 Tafeln und einer Figur im Text
LEIPZIG
Verlag von Wilhelm Engelmann
1906
Ausgegeben den 30. Januar 1906
WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE
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Me Ser a RT u
Im malt
Seite
Embr. Strand, Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. 1—III.
(Mit Taf; XXVILL) . wer en ne. a ee 515
J. Wilhelmi, Untersuchungen über die Excretionsorgane der Süßwasser-
tricladen. (Mit Tag RRXIX m AXR.). 20.00 2 544
C. Hennings, Das Tömösvarysche Organ der Myriopoden. II. (Mit Taf. XXXI,
XXXII n.iemer Bio. m Text). . ... nt ne Se 576
Mitteilung.
Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren
Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus-
sedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der
Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift
üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren
bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen.
Die Verlagsbuchhandlung Der Herausgeber
Wilhelm Engelmann. Ernst Ehlers.
Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder-
abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch
gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus-
setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind.
Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig
Soeben erschien:
Ein Jahr an Bord I M. S. Siboga
Beschreibung der Holländischen Tiefsee-Expedition
im Niederländisch-Indischen Archipel 1899—1900
von
Frau A. VV eber-van Bosse
Nach der zweiten Auflage aus dem Holländischen übertragen von
Frau E. Ruge-Baenziger.
Mit 26 Vollbildern, 40 Textabbildungen und einer Karte
1905, gr. 8, XI u. 370 8., 4 6.—; in Leinen geb. 4 7.—
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen, I-Ill.
Von
Embr. Strand
(Kristiania).
(Aus dem Zoologischen Institut zu Marburg.)
Mit Tafel XXVII.
I. Über die Geschlechtsorgane von Agelena labyrinthica (L.).
Unsre Kenntnis von der Entwicklung und dem Bau der Genitalien
der Spinnen ist noch ziemlich unvollständig. Die folgenden Mittei-
lungen dürften daher nicht ganz ohne Interesse sein, trotzdem sie in
mehreren Punkten etwas lückenhaft sind. Untersucht wurden nur
Schnittpräparate, und zwar solche, die mit ZEnKErscher Flüssigkeit
konserviert und mit Hämatoxylin gefärbt waren.
Für Arbeitsplatz und für das freundliche Interesse, welches Herr
Professor Dr. KORSCHELT meiner Arbeit entgegengebracht hat, ist es
mir eine angenehme Pflicht, meinen verbindlichsten Dank abzustatten.
Ebenso bin ich Herrn Dr. MEISENHEIMER sehr zu Dank verpflichtet.
Über die Keimzellen in sehr frühen Stadien gestattet mir mein
Material leider nichts Sicheres zu sagen; ob dieselben vom Mesoderm
abstammen oder ursprünglich eine indifferente Anlage bilden, kann
ich deshalb nicht endgültig beantworten, halte es aber für höchst
wahrscheinlich, daß letzteres der Fall ist. Ich habe nämlich in einem
Stadium, .das mit dem von BALFour als Stadium 5 abgebildeten
übereinstimmt (vgl. BALFOUR: »Notes on the Development of Ara-
neina«, Pl. XIX, Fig. 5, oder sein »Handbuch der vergleichenden
Embryologie<, Fig. 200 C, oder KoRSCHELT-HEIDERS Lehrbuch, S. 582,
Fig. 370A) im letzten Schwanzsegment an und in der Wand des
letzten (15. unpaaren) Cöloms eine ziemlich große Ansammlung von
Zellen beobachtet, welche die den Genitalzellen charakteristischen
Bigenschaften, wenn auch nicht ausgeprägt, erkennen lassen. Dieser
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 34
516 Embr. Strand,
Zellhaufen zeigt eine Tendenz, sich vorn zu spalten und tritt bald
als eine etwa hufeisenförmige Figur auf. Nachher scheint die ganze
Anlage durch die Spalte in zwei geteilt zu werden, und diese beiden
Teile jederseits als ein dicht an und in den Cölomsäcken gelegener
Strang nach vorn zu wachsen. Die beiden Stränge werden dann
mehr und mehr nach innen verlagert und wandeln sich in die Ge-
schlechtsdrüsen um. — Daß die Genitalzellen an und in den Cölom-
säcken beobachtet worden sind (vgl. JAworowskı: »Die Entwicklung
der Geschlechtsdrüsen bei Trochosa singoriensis Laxm.« »Verh. Ges.
D. Naturf. und Ärzte«, 66 Vers. 2. Teil, 1. Hälfte [1895)), braucht,
wie schon von SCHIMKEWITSCH hervorgehoben, nicht zu beweisen,
daß dieselben mesodermaler Natur sind, da dies ja eine nachträg-
liche Erscheinung sein kann.
Da mein Material lückenhaft ist, so kann ich auch nicht mit
absoluter Gewißheit behaupten, daß die an den Cölomsäcken beob-
achteten Genitalzellen von der hinten gelegenen Zellansammlung
abstammen. Ich werde mich daher diesmal mit diesen kurzen An-
deutungen begnügen und gehe zur Beschreibung der Genitalanlagen
in einem bedeutend späteren Stadium über.
In einem dem Ausschlüpfen kurz vorangehenden Stadium (vgl.
BALFOUR: »Notes« usw., Taf. XIX, Nr. 9; BALrour: Handbuch,
Fig. 2015 oder KORSCHELT-HEIDERS Lehrbuch, Fig. 373) finden
wir die Genitalanlagen schon sehr weit entwickelt. Sie treten uns
hier als zwei lange, solide Zellstränge entgegen, welche (Fig. 1 und 2)
von der Rectalblase bis zu den Lungen reichen, also verhältnismäßig
dieselbe Länge wie beim erwachsenen Tiere haben, nahe den Lungen
sich scharf nach unten umbiegen und daselbst an der inneren Fläche
der Hypodermis festgewachsen sind. — Unten werden die Genital-
anlagen vom abdominalen Nervenstamm begrenzt, der sich so weit
nach oben hinschiebt, daß er deren Zwischenraum teilweise aus-
füllt. Es ist derselbe jedoch in dieser Periode in raschem Schwin-
den begriffen, so daß, während man denselben in einigen Exemplaren
bis zum Proctodäum sich erstreckend sieht, man in andern Indivi-
duen, welche dem äußeren Aussehen nach auf genau derselben Stufe
stehen sollten, findet, daß er nur oder kaum bis zur Mitte des Ab-
domens reicht. Dadurch, daß diese Rückbildung sehr rasch vor sich
seht, wird es erklärlich, daß die Autoren sich in diesem Falle wider-
sprechen; während KısHInouUYE (»On the Development of Araneinas,
»Journal of the College of Seience«, Imp. Univ., Tokio [1890]) den
Nervenstamm als das Proctodäum erreichend darstellt, wäre er nach
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—II. 517
BALFOUR (l. c.) in demselben Stadium viel kürzer, was auch PAPPEN-
HEIM (»Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte von Dolo-
medes fimbriatus [C1.)«, diese Zeitschr., LXXIV. [1903]) bei Dolomedes
sefunden hat. — Man findet also in einigen Fällen überhaupt nicht
den Nervenstamm in der Nähe des hinteren Abschnittes der Genital-
anlagen.
Wie in Fig. 2 dargestellt, divergieren die Genitalanlagen nach
vorn zu ziemlich stark und liegen mit der Außenseite den Bauch-
mesenterien an. Während am Hinterende die Geschlechtsdrüsen von
der Dottermasse weit entfernt sind, nähern sie sich derselben nach
vorn zu ganz allmählich, so daß sie in der Mitte oben und zum
Teil auch innen von dem Dotter umfaßt werden, aber weiter vorn
wieder von der Dottermasse sich entfernen (Fig. 1). — Die nach
unten gebogene Anlage der Ausführungsgänge ist vom Dotter ganz
frei, liegt dagegen mit ihrer Außenseite den Lungen dicht an, wäh-
rend an der Innenseite die Bauchlängsmuskeln verlaufen.
Was die Form anbelangt, so sind die Genitalstränge, wie aus
den Fig. 4 und 6 hervorgeht, von ziemlich gleichmäßiger Dicke, nur
sanz schwach sich nach vorn verjüngend. Hinten bemerkt man
hier und da schwache Anschwellungen, die aber meist nur seitlich
sich bemerkbar machen und wahrscheinlich, zum Teil wenigstens,
auf Zufälliskeiten zurückzuführen sind. Daß diese Anschwellungen
auf sexuelle Unterschiede zurückzuführen sind, ähnlich wie HEYMONS
bei Phyllodromia germanica L. (»Die Entwicklung der weiblichen
Geschlechtsorgane von Phyllodromia germanica L.« Diese Zeitschrift,
schrift, LIII) beobachtet hat, davon habe ich mich nicht überzeugen
können. Ä
Was die Histologie der Genitalanlagen betrifft, so hat man
zwischen den Keimzellen und den den Strang bekleidenden Epithel-
zellen zu unterscheiden; beide sind scharf voneinander gesondert
und nicht untereinander gemischt wie z. B. bei Phyllodromia (HEY-
MONS 1. e.). Die Kerne der Keimzellen sind alle von ziemlich genau
derselben Form, rund oder etwas oval, mit oder ohne Membran, und
_ enthalten viele, meist scharf begrenzte, rundliche, gleich große Chro-
matinkörner, die gleichmäßig über den ganzen Kern verteilt sind; in
den meisten Fällen kann man eine periphere Reihe und ein oder zwei
centrale Körnchen unterscheiden. Letztere sind, wie gesagt, nicht größer
als die peripheren; dadurch weichen die Genitalzellen von Agelena
charakteristischerweise von denjenigen mehrerer verwandten Tiere
ab, z. B. des Skorpions, bei welchem nach A. BRAUER (»Beiträge zur
34*
518 Embr. Strand,
Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Skorpions<, diese Zeit-
schrift, LIX. [1895]) der eine Chromatinkörper größer und stärker
gefärbt als die übrigen ist, ein Verhalten, das uns auch bei In-
sekten, z. B. Phyllodromia entgegentritt. — Von einem besonderen
Nucleolus kann man also in den Genitalzellen von Agelena noch
nicht sprechen. — Zellgrenzen habe ich nicht sehen können; die
Protoplasmamasse erscheint ganz homogen und hat sich mit Häma-
toxylin schwach hellgrau gefärbt; außen ist sie, auch wo keine
Epithelschicht vorhanden ist, scharf begrenzt.
Die den Genitalstrang bekleidenden Epithelzellen (Peritoneal-
zellen) bilden immer nur eine einreihige Schicht, die an der Ober-
seite und zwar besonders längs der Mitte der Oberseite lückenlos
zusammenhängend ist, während an den Seiten meistens nur ver-
einzelte Epithelzellen zu sehen sind und unten fehlen sie ganz oder
fast ganz. Die Kerne unterscheiden sich hauptsächlich von denen
der Genitalzellen durch ihre viel dunklere Färbung; am Rande liegen
oft eine Reihe stark färbbarer Körnchen, während die Mitte des
Kernes heller erscheint. Diese Peritonealzellen, die mesodermaler
Natur sind, bilden ein ganz typisches Plattenepithel. Sie stammen teils
von den Bauchmesenterien, teils von dem die dorsale Dottermasse
unten begrenzenden Stücke des splanchnischen Blattes und zwar geht
die Bildung der Peritonealhülle in folgender Weise vor sich. Hinten
liegen die Genitalanlagen, wie wir schon gehört haben, an der Innenseite
der Bauchmesenterien; die benachbarten Zellen der letzteren lagern sich
direkt der Anlage an, wodurch diese eine Hülle an der Außen- und zum
Teil Oberseite bekommt. Von dieser ersten, durch Anlagerung ent-
standenen, nur an der einen Seite vorhandenen, epithelialen Bekleidung,
bildet sich nach und nach durch Vermehrung dieser Zellen auch an
der Innen- und Unterseite eine ähnliche Zellenschieht; mit andern
Worten, es wächst die schon an der Außenseite vorhandene Hülle
allmählich um den ganzen Strang herum. — Weiter vorn nähert sich
die Genitalanlage der dorsalen Dottermasse und damit auch dem die-
selbe begrenzenden Mesodermblatt, und nichts ist dann natürlicher
als daß nun die Zellen dieses Blattes in ähnlicher Weise wie hinten
die der Mesenterien sich der Genitalanlage anlegen und zwar zuerst
der Oberseite derselben (Fig. 5). Auch hier treten die benachbarten
Zellen etwas aus ihrer Verbindung mit den übrigen Zellen des
splanchnischen Blattes, um sich der Genitalanlage zu nähern und
sich derselben "anzulegen. In Fig. 6, in der wir an der Ober
seite der Anlage eine ganze Anzahl ziemlich ungeordnet gelegener
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—II. 519
Epithelzellen sehen, haben wir offenbar ein Stadium vor uns, auf wel-
chem die Peritonealhülle der Drüse sich eben bildet; einige der
Zellen haben sich schon zu einer Reihe angeordnet, während andre
es demnächst tun werden. Die Kerne der Peritonealhülle sehen in
diesem Stadium genau so aus wie diejenigen, welche noch im splanch-
nischen Blatt liegen; auch spricht es für die Herleitung der ersteren
von dem letzteren, daß das splanchnische Blatt in der Nähe der
Genitalanlage mehr oder weniger unvollständig erscheint oder auch
sanz fehlt; die Zellen derselben müssen daher ihren Platz geändert
haben, da sie nicht spurlos verschwunden sein können. Ich kann
deshalb nur mit KoORSCHELT und HEIDER ganz einig sein, wenn sie
(KORSCHELT und Hiper: Lehrbuch, S. 619) die Richtigkeit der An-
sabe SCHIMKEWITSCHs, daß die »peritoneale Lage« aus Dotterzellen,
welche in die Leibeshöhle einwandern, entstände, bezweifeln und
diese Bildung vielmehr vom Mesoderm herzuleiten geneigt sind; jeden-
falls ist letzteres bei meinem Objekt (Agelena) zweifellos richtig. —
Diese sich oben anlegenden Mesodermzellen bilden zuerst in der Mitte
der Oberseite eine ununterbrochene Schicht, von der dann nach-
her durch Vermehrung nach und nach die Seiten und endlich auch
die Unterseite der Drüsen bekleidet werden. Dies wird durch die
Fig. 4 und 6 ganz bestätigt; man sieht am Sagittalschnitt durch die Mitte
der Drüse nur oben eine Epithelreihe (Fig. 4); an Sagittalschnitten
durch die peripheren Schichten dagegen bemerkt man ganz vereinzelt
einige Epithelzellen, während unten gar keine (Fig. 4) oder sehr
wenige (Fig. 6) vorhanden sind.
Die Hauptentwicklung der Peritonealhülle geht aber in post-
embryonalen Stadien vor sich. Ähnliches ist auch bei Insekten, z. B.
Phyllodromia, beobachtet worden.
Wie schon gesagt biegen die Genitalanlagen vorn scharf nach
unten um (Fig. 1) und sind mit der Hypodermis getrennt voneinander
festgewachsen; zwischen letzterer und dem Strang hat eine Verschmel-
zung stattgefunden (Fig. 8). Diese beiden senkrechten Stränge, die sich
später zu den Ausführungsgängen umbilden, besitzen gewöhnlich noch
gar kein Lumen, jedenfalls keines, das sich durch den ganzen Strang
erstreckt; nur hier und da kann man an Querschnitten eine kleine
Spalte in der Mitte des Stranges bemerken. Es liegen also die Ver-
hältnisse bei Agelena anders als bei der von PurcELL (»Note on the
Development of the Lungs, Entapophyses, Tracheae and Genital
Ducts in Spiders«, Zool. Anzeiger [1895]) untersuchten Art Attus
florieola C. L. K., wo die Ausführungsgänge von Anfang an hohl
520 Embr. Strand,
sind. Das Lumen bildet sich erst nachher aus und zwar durch ein-
faches Auseinanderweichen der Zellen. — Ein etwas schematisches
Bild der Ausführungsgänge haben wir in Fig. 3 und zwar nach Quer-
schnitten; man sieht da, wie sie unten gegen die Hypodermis sich
nähern und mit derselben verwachsen; die Anordnung der Zellen der
letzteren läßt vermuten, daß die Stränge nach und nach gegen die
Mitte hinwachsen, um sich schließlich zu vereinigen, ähnlich wie es
von PuRCELL bei Attus beobachtet worden ist. — Von einer ecto-
dermalen Einstülpung, aus der das Scheidensystem sich ausbilden
würde, ist noch nichts zu sehen; eine solche tritt erst bedeutend
später auf. Eine primäre Geschlechtsöffnung, wie sie J. WAGNER
bei Ixodes beschrieben hat (»Die Embryonalentwicklung von Ixodes
calcaratus Bir.« Arbeiten aus dem Zoolog. Laborat. der Kais. Univ.
zu St. Petersburg, Nr. 5 [1894]), wird hier nicht gebildet.
In dem nächsten, unmittelbar auf das Ausschlüpfen folgenden
Stadium ist die junge Spinne 2,3 mm lang, der Cephalothorax 1 mm,
die Beine des ersten Paares 1,2 mm lang. Der ganze Körper sehr hell
gefärbt; nur stellenweise ist die künftige Zeichnung zu erkennen.
Die Augen sind vorn und seitlich schwarz eingefaßt. Aus dem
Cocon herausgenommen.
Die Genitalanlagen erscheinen im großen ganzen so wie im
vorigen Stadium, doch haben sie sich sowohl nach vorn wie nach
hinten ein wenig verlängert; die Umbiegung nach unten erscheint
daher noch etwas schärfer und ist nun vor die hintere Lungen-
wand und etwa an die Mitte der oberen gerückt. Die beiden Aus-
führungsgänge haben sich etwas genähert, und zwar weil ihre an
der Hypodermis befestigten Enden gegeneinander wachsen, vielleicht
auch weil sie von den nun bedeutend herangewachsenen Lungen,
deren Innenseite sie anliegen, etwas nach innen gedrückt werden. —
Der hintere, drüsige Teil der Genitalanlage ist bedeutend dieker ge-
worden, und zwar ist nun ein erheblicher Unterschied zwischen ihm
und dem Ausführungsgang vorhanden. Auch in der Mitte und
hinten liegen die Genitalstränge etwas näher zusammen als im vorigen
Stadium. |
Nunmehr treten Unterschiede auf, die ich für solche sexueller Natur
halte. Was die Form betrifft, so erscheinen die Ovarien überall ziem-
lich gleichmäßig dick, doch gegen die beiden Enden sich allmählich
schwach verjüngend; die Hoden dagegen zeigen meistens mehrere
kleine Anschwellungen, und ihre Dicke ist durchschnittlich nur 1/5 bis
1/, derjenigen der Ovarien (Fig. 9—12). Bei den Hoden beginnt ein
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—Ill. 521
Lumen, sowie das in späteren Stadien so charakteristische Stroma
sich heranzubilden (Fig. 12), bei den Ovarien ist davon noch nichts
zu sehen, jedenfalls nicht in dem hinteren Teil. Während die Hoden
im Querschnitt kreisrund erscheinen, sind die Ovarien meistens seit-
lich etwas zusammengedrückt und ihr Querschnitt also ellipsenförmig.
Die Ausführungsgänge sind dagegen in beiden Fällen drehrund.
Ferner kann als ein weiterer Geschlechtsunterschied angegeben wer-
den, daß die Hoden von den Bauchlängsmuskeln ein wenig weiter
entfernt sind. — In den Ovarien sind die Keimzellen, insbesondere
die Kerne, größer und ihr Plasma meistens heller als in den Hoden-
zellen, weshalb die histologischen Elemente in den Ovarien stärker
hervortreten. In den Hodenzellen ist das Chromatin mehr gleich-
mäßig über den ganzen Kern verteilt; sie ähneln dadurch mehr den
Keimzellen im vorigen Stadium. In den Ovarialzellen findet man
dagegen häufig, daß die chromatische Substanz sich in der Mitte des
Kerns zusammengeballt hat, so daß ein stark färbbares, oft fast kugel-
förmiges Gebilde entstanden ist, in ähnlicher Weise, wie es von
Heymons bei Phyllodromia beobachtet worden ist. — In den Hoden
sind Teilungsfiguren viel seltener, und die Größe der Zellen unter
sich mehr gleichmäßig, während in den Ovarien auch unter den un-
zweifelhaften Keimzellen bedeutende Unterschiede vorhanden sein
können.
In dem zweiten postembryonalen Stadium sind die jungen Spin-
nen 2,9 mm lang, die Beine des ersten Paares 1,6 mm lang, der ganze
Körper lang behaart, und die Färbung des erwachsenen Tieres deut-
lich erkennbar. — Aus dem Cocon.
Von diesem Stadium standen mir leider nur wenige Exemplare
zur Verfügung und diese waren sämtlich männlichen Geschlechts.
Was von demselben hinsichtlich der uns hier interessierenden Fragen
zu beachten ist, wäre etwa folgendes.
Die Peritonealhülle ist zwar weiter entwickelt, erstreckt sich aber
doch noch nicht zusammenhängend um die ganze Genitalanlage herum.
Ihre Zellen sind offenbar in reger Teilung begriffen, wenn auch Mi-
tosen kaum aufzufinden sind.
In den Ausführungsgängen, welche im vorigen Stadium ganz
solid waren, finden wir nun die erste Spur einer Lumenbildung
(Fig. 13) und gleichzeitig damit die der Bildung des späteren Stroma,
indem durch Auseinanderweichen der Zellen eine kleine Spalte
zwischen denselben entstanden ist. Ferner haben die Ausführungs-
gänge etwas an Dicke zugenommen, und die mit der Hypodermis
522 Embr. Strand,
verbundenen Enden sind näher zusammengerückt. Auch der keim-
bereitende Teil der Anlage hat etwas an Dicke zugenommen.
Im dritten postembryonalen Stadium haben die jungen Spinnen
eine Gesamtlänge von 2,9 mm; der Cephalothorax ist 1,2 mm, die
Beine des ersten Paares 3 mm lang, also auffallend länger als im vorigen
Stadium. — Der ganze Körper ist sehr lang und stark behaart und
die Färbung ist von der des erwachsenen Tieres wenig verschieden. —
Aus dem Kokon.
Auch von diesem Stadium habe ich nur wenige Präparate, so
daß ich in mehreren Punkten nicht habe befriedigende Resultate be-
kommen können.
Die ganze Oberseite der Genitalanlagen ist nun von einer ein-
schichtigen Peritonealhülle bekleidet; ihre Kerne unterscheiden sich
wie vorher durch ihre starke Färbbarkeit von den Genitalzellen. An
der Unterseite lassen sich ganz vereinzelt solche Kerne erkennen.
Der Ausführungsgang, dessen Wände aus einer einfachen oder
doppelten Zellenschicht bestehen, besitzt nun ein Lumen, das jedoch
kein ganz vollständiges ist, indem es durch Zellenfortsätze quer durch-
setzt wird.
Ein jweiter Zwischenraum trennt das nun folgende Stadium
meiner Darstellung von dem zuletzt beschriebenen, insofern es mir
nicht gelang, die Entwicklung der jungen Spinne von dem Verlassen
des Cocons bis zum Auftreten der fast geschlechtsreifen Form in dem
Gespinst während des nächsten Sommers zu verfolgen. Letztere
Formen sind es, welche mir das Material zu der nun folgenden Dar-
stellung der weiteren Ausbildung der weiblichen Geschlechtsorgane
geliefert haben.
Die Tiere dieses Stadiums sind 8 mm lang, völlig ausgefärbt
und unterscheiden sich von den erwachsenen nur durch das Fehlen
der äußeren Genitalien.
Die Ovarien weichen von denen des vorigen Stadiums besonders
durch eine erhebliche Größenzunahme, das Vorhandensein von Eiern,
und einen bedeutend höher differenzierten inneren Bau ab, während
die Ausführungsgänge nun in Verbindung mit einer von außen her
gebildeten Öffnung getreten sind.
Was die Morphologie des mesodermalen Teils der Genitalien
betrifft, so ist vor allen Dingen zu bemerken, daß wir in demselben
nun drei Abschnitte unterscheiden können, nämlich Ovarium, Ovi-
duct und Uterus. Zusammen reichen diese von der Nähe der Spinn-
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—IIl. 523
warzen bis zum Vorderrand der Lungen und haben also verhältnis-
mäßig ungefähr dieselbe Länge wie die Drüsenanlage des vorigen
Stadiums.
Das Ovarium erscheint von der Seite gesehen etwa halbmond-
förmig, mit der konvexen Seite nach oben gerichtet; die letztere bildet
einen ganz regelmäßigen Bogen, weil sie keine Eier trägt, während
die andern Seiten sowohl durch die Eier, wie durch anliegende Spinn-
drüsen mehr unregelmäßig erscheinen. Das Vorderende ist nicht
nur nach unten, sondern auch ein wenig nach außen gebogen. An
Querschnitten erscheint das Ovarium als ein ziemlich zylindrischer
Strang, der auf der Oberseite am hinteren Ende eine Längsfurche
trägt, die sich bisweilen über die ganze Oberseite erstreckt, bisweilen
aber auch hinten undeutlich ist. Die Länge des Ovariums beträgt
etwa 12—20 mal seine Breite. Zwischen den Ovarien sind Spinn-
drüsen gelegen, während sie oben und außen mit dem Chylusmagen
in Berührung stehen. Die Vorderenden der Ovarien setzen sich nach
vorn und unten ohne eine bestimmte Grenze als Oviducte fort,
welche sich unten vereinigen und den Uterus bilden. Die ersteren
sind zylinderförmig, liegen der inneren Lungenwand an und haben
zwischen sich die Bauchlängsmuskeln, welche also oberhalb des quer
gestellten Uterus zu liegen kommen. Die Oviducte buchten sich
oberhalb des Uterus etwas nach vorn und auch seitlich reichen sie
etwas weiter als letzterer. Sowohl der histologische Bau wie die
Dicke des Uterus gleichen den Oviducten, so daß eine scharfe Grenze
zwischen denselben sich nicht ziehen läßt. Doch bemerkt man
an den Enden des horizontal gestellten Uterus an der unteren und
hinteren Seite je eine Einschnürung, durch welche ein Muskel ver-
läuft, so daß es scheint, daß erstere hauptsächlich auf den Druck
des letzteren zurückzuführen ist. Diese Einschnürungen, welche also
ziemlich unwesentlicher und zufälliger Natur zu sein scheinen, kann
man als Grenze zwischen Uterus und Oviducten betrachten und in
Übereinstimmung damit den Uterus als den unpaaren, horizontalen, die
Oviducte als die paarigen, vertikalen Abschnitte der Ausführungsgänge
definieren. — Als Schläuche erscheinen diese Gänge noch nicht, weil
sie ganz vom Stroma ausgefüllt sind; deshalb ist auch eine direkte
Verbindung zwischen Uterus und dem Scheidensystem noch nicht
hergestellt, indem die begrenzende Hülle des Stromas sich quer über
der Mündung des Scheidenganges fortsetzt und daselbst anscheinend
persistiert, bis sie, wie wir weiter unten sehen werden, erst beim
Eierablegen gesprengt wird. Es genügt also zur Herstellung der
524 Embr. Strand,
Verbindung zwischen dem Scheidensystem und den inneren Genitalien
nicht, daß nur das Stroma verschwindet; die dadurch entstandene
Höhlung bleibt noch längere Zeit von der Außenwelt abgeschlossen.
Was die Histologie dieser mesodermalen Gebilde anbelangt, so
haben wir zwischen dem das ganze Innere ausfüllenden Stroma,
der Tunica propria und eventuell Muscularis, sowie der Peri-
tonealhülle zu unterscheiden. Hierzu kommen noch die anfangs
im Stroma gelegenen Eizellen, welche später als Eier an der Außen-
seite des Ovariums befestigt sind. Über die Eier werden wir aber
im zweiten Teile dieser »Studien« sprechen.
Das Stroma bildet ein schwammiges Mesenchymgewebe, in
welchem man zahlreiche Lückenräume bemerkt, sowie viele große,
runde, meistens chromatinreiche Kerne, die in dem lockeren Gewebe
zerstreut liegen und schon durch ihre Form sich leicht von den
schmalen, zugespitzten Kernen der äußeren Hülle unterscheiden. Das
maschige Zwischengewebe färbt sich mit Hämatoxylin sehr schwach
und tritt daher an den Präparaten nur undeutlich hervor. In ge-
wissen Abschnitten, besonders in der Mitte der Drüse, ist das Stroma
dichter, indem die Kerne so nahe beisammen liegen und die Vacu-
olen so klein sind, daß die maschige, lockere Struktur wenig auf-
fallend ist. Im vordersten Teil des Uterus sind die Kerne sehr
groß, zirkelrund bis elliptisch, aber nie zugespitzt oder eckig; ihr
Plasma ist meist ganz hell, nur schwach oder nicht gefärbt, weshalb
die zu sechs oder mehreren vorhandenen, kleinen, gleich großen,
Chromatinkörperchen ganz scharf hervortreten; ein besonderer, die an-
dern an Größe übertreffender Nucleolus ist nicht vorhanden. Die Kern-
membran ist sehr deutlich, aber Zellgrenzen lassen sich ebensowenig
hier wie anderswo im Stroma nachweisen. Wie wir sehen, stimmen
also diese Kerne im großen ganzen mit denjenigen überein, welche
wir in den Ovarien in jüngeren Stadien gefunden haben. In einigen
Kernen sind sowohl Chromatinkörnehen wie Membran undeutlich; sie
scheinen sich in einem Auflösungszustand zu befinden, und die Ver-
mutung würde nahe liegen, sie als Nährzellen in Anspruch zu nehmen.
Kleinere, wahrscheinlich eben durch Teilung entstandene Kerne liegen
vielfach darunter. Zwischen den Kernen liegen große, länglichrunde
Intercellularräume (Vacuolen), die zusammen eine viel größere Fläche
einnehmen als die Kerne und von zahlreichen, mesenchymatösen
Fasern durchsetzt, bzw. begrenzt werden. In der Mitte des Uterus
ist das Stroma noch lockerer oder die Kerne können ganz fehlen,
so daß stellenweise eine längliche, schmale Höhlung gebildet wird;
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—IN. 595
beiderseits von dieser liegen etwa zwei unregelmäßige Reihen von
Kernen, durch sehr starke Fasern verbunden, und dann kommt wieder-
um, längs dem Rande, ein von Kernen fast freier, aber von vielen,
meist parallel verlaufenden Fasern durchsetzter Raum, dem sich die
Peritonealhülle anschließt. Weiter hinten in dem Ovarium liegt da-
gegen am Rande häufig eine dichtere Schicht. Von den beiden Kern-
reihen ist die innere gewöhnlich der Mittellinie näher als die äußere
dem Rande, und hier und da wird ihr Zwischenraum durch Kern-
ansammlungen überbrückt, so daß die beiderseitigen Reihen sich ver-
binden. — Eine solche Anordnung der Kerne in Längsreihen ist
jedoch immer mehr oder weniger unregelmäßig und läßt sich häufig
sar nicht erkennen. Eine kernlose Randpartie jederseits und eine
ähnliche in der Mitte treten fast immer auf; sie bestehen aus einer
Reihe von großen Vacuolen, die durch parallel verlaufende, dünne
Zwischenwände getrennt sind; diese Vacuolen sind mehr oder weniger
eckig und ihr größerer Durchmesser steht lotrecht auf der anstoßen-
den Peritonealhülle.. Bisweilen findet man, daß die Stromakerne
sich um eine größere Vacuole herum angesammelt haben, so daß
eine rohrähnliche Bildung zu stande kommt; auch andre kleine zu-
sammenhängende Kernansammlungen sieht man hier und da im
Innern des Stroma, die jedoch wahrscheinlich nur zufälliger Natur
sind. — In den Oviducten erscheint das Stroma meist ein wenig
lockerer und die Kerne sind weniger zahlreich als im Uterus; einen
durchgreifenden Unterschied zwischen den Kernen kann ich dagegen
nicht finden. Zwar erscheinen die Kerne des Oviducts zum Teil
ein wenig kleiner, rundlicher und schwächer gefärbt; indessen bin
ich geneigt, diese Unterschiede auf Zufälligkeiten, vielleicht auch
auf die Schnittrichtung zurückzuführen. — In dem hinteren und
mittleren Teil des Ovariums erscheint an Längsschnitten das Stroma
häufig in der Mitte am dichtesten, indem daselbst sich sowohl viele
Kerne angesammelt haben, als auch das Zwischengewebe stärker
entwickelt ist, wodurch ein etwa baumförmig verästelter, dunkler
sefärbter Längsstreifen gebildet wird. An andern Stellen ist in
der Mitte, ähnlich wie in den Oviducten, ein mehr lockeres Ge-
webe vorhanden. Überhaupt ist das Stroma im Ovarium ziemlich
verschieden von dem im Uterus und den Oviducten. Es ist vor
allen Dingen das Zwischengewebe viel stärker entwickelt, während
die Vacuolen zurückgetreten sind, so daß der von ihnen ausgefüllte
Platz nun gleich oder kleiner ist als derjenige der Mesenchymfasern
und Kerne. Die Fasern zeigen sich auch dadurch von denjenigen
526 Embr. Strand,
weiter vorn verschieden, daß sie sich bedeutend dunkler gefärbt
haben, und sie breiten sich an vielen Stellen aus zur Bildung von
membranösen Häuten. Die Vacuolen erscheinen weder so hell noch
so scharf begrenzt wie in den Oviducten; sie sind vielmehr meistens
mehr oder weniger von feinen Protoplasmafäden durchsetzt oder
solche überziehen ihre Wände innen, wodurch die Begrenzung teil-
weise verwischt erscheint. Ein weiterer Unterschied ist, daß die
Wände der Vacuolen hier fast immer stark gekrümmt, wellen- oder
zickzackförmig erscheinen, während sie in den Oviducten und dem
Uterus fast mathematisch regelmäßige Zwischenräume abgrenzen.
Die Kerne sind zwar denen in den Ausführungsgängen ähnlich;
die meisten erscheinen aber mehr undeutlich, indem das Plasma
etwas dunkler ist, und die Nucleolen sowie die Membran weniger
scharf hervortreten; sie machen überhaupt denselben Eindruck wie
die kleinsten, vermutungsweise als Nährzellen gedeuteten Kerne in
den Ausführungsgängen. Es liegen aber vereinzelt dazwischen
andre, welche heller gefärbt, größer und schärfer begrenzt sind. Eine
Längsspalte oder ein leerer Raum in der Mitte ist nie so deutlich
ausgebildet, wie es weiter vorn der Fall sein kann. Diese Unter-
schiede treten vorwiegend im hinteren und mittleren Teil der Ovarien
hervor, während weiter vorn das Stroma mehr demjenigen der Ovi-
ducte ähnelt, in welches es ganz allmählich übergeht.
Was die Bildung des Stroma betrifft, so können wir, da uns
die Zwischenstadien fehlen, nur Vermutungen darüber aufstellen. Im
vorigen Stadium fanden wir das Innere der Keimdrüsen von einer
Protoplasmamasse erfüllt, in welcher die Zellkerne eingebettet lagen.
Daß die Bildung des Stromagewebes aus der Protoplasmamasse
erfolgt ist, während die Kerne sich mehr unverändert erhalten
haben, ist wenigstens wahrscheinlich. Die Protoplasmamasse wird
eine mehr lockere, flüssigere Beschaffenheit angenommen haben, es
sind Vacuolen darin aufgetreten, und durch diese sind die Kerne
zum Auseinanderweichen gebracht worden.
Eine sehr feine Tunica propria hat sich gebildet; sie liegt
der Peritonealhülle so eng an, daß sie kaum nachweisbar ist, wofern
sie nicht von einem Ei aus ihrer gewöhnlichen Lage herausgetrieben
worden ist.
Eine Tunica muscularis habe ich in diesem Stadium nicht
erkennen können, möchte jedoch deshalb ihr Vorhandensein nicht in
Abrede stellen, weil sie selbst bei reifen Tieren schwer zu erkennen ist.
Der ganze mesodermale Teil der Genitalien, Ovarium, Oviduct
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—II. 527
und Uterus, wird von der dünnen bindegewebigen Peritonealhülle
umgeben; ihre kleinen, länglichen, stark dunkel gefärbten Kerne
liegen unter sich ziemlich weit entfernt, und weichen kaum von den-
jenigen ab, welche wir im vorigen Stadium in. der Peritonealhülle
fanden. Sie steht durch zahlreiche feine Fäserchen, welche besonders
von der Nähe der Kerne ausgehen, in kontinuirlichem Zusammenhang
mit angrenzenden Organen, vor allen Dingen mit dem Zwischengewebe
des Chylusmagens.
Überall an der Außenseite der Genitalien finden sich zahlreiche
Blutzellen, wie ja solche überhaupt in alle Lacunen zwischen den
Organen eindringen. Dadurch daß sie sich oft zu ganz dichten
Ballen zusammenhäufen, erschweren sie die Untersuchung der Präpa-
rate, so z. B. findet man sie häufig um die Eier herum gelegen, so
daß sie, flüchtig angesehen, für ein Keimepithel gehalten werden
könnten. In den Ovarien, wo sie bei andern Arachniden vorkommen
können (vgl. A. BıruLA: »Untersuchungen über den Bau der Ge-
schlechtsorgane bei den Galeodiden«. Horae Societatis ent. Rossicae«,
XXVIN [1894]), habe ich sie nie beobachtet.
Außer diesen soeben besprochenen mesodermalen Gebilden sind
neue und zwar ectodermale Gebilde hinzugekommen, welche in unsern
früheren Stadien nicht vorhanden waren. Es sind diese das Scheiden-
system, die Samentaschen und die Epigyne (Vulva).
Das ziemlich komplizierte Scheidensystem tritt uns schon
der Hauptsache nach fast fertig ausgebildet entgegen. Wir sehen
(Fig. 15), daß vom Uterus ein weiter Kanal nach unten verläuft,
den wir, um die Terminologie VoGrT und Yungs zu benutzen, als
Scheidengang (s.g, Fig. cit.) bezeichnen. Von diesem geht nach unten
ein ziemlich schmaler Kanal ab, der Scheidenkanal, der in vertika-
ler Richtung verläuft und nach außen mündet. Der Scheidengang
verschmälert sich etwas nach unten und geht in die sich nach außen
verbreiternde und ausmündende Scheide (s) über. Wo der Scheiden-
gang sich mit der Scheide verbindet, tritt eine seitliche, etwa
spaltenförmige Ausbuchtung auf, die Scheidenbucht (s.d), die man
als eine Fortsetzung der Scheide betrachten kann und die auch fast in
derselben Richtung verläuft. In ihren Wänden. lassen sich ähnliche
»baumartige Chitinbildungen«, wie sie von VoGT bei Zpeira beschrieben
worden sind, erkennen, und von der Spitze der Scheidenbucht setzen
sich nach oben hin Muskeln fort. Ebenso erstreckt sich je ein Muskel
längs der Vorder- und Hinterseite der Scheide. — Der Scheiden-
gang zeigt an seiner hinteren Wand eine kleine Ausbuchtung, die
528 Embr. Strand,
unmittelbar am Uterus gelegen ist und wohl mit der von Vocgr als
»mittlere Drüsenausstülpung« bezeichneten Bildung identisch ist;
ich habe mich aber nicht davon überzeugen können, daß diese Aus-
stülpung hier drüsiger Natur ist.
In der Nähe der Hypodermis, vor der Scheide, findet man zwei
runde Höhlungen, welche die Anlagen der Samentaschen darstellen
(Fig. 15). Ihre Wände werden von sehr hohen Zylinderzellen mitgroßen
ellipsoiden, ziemlich hellen Kernen gebildet. Diese Zellen sondern
das Chitin ab, aus welchem die Wände der Samentaschen beim er-
wachsenen Tiere bestehen; in diesem Stadium hat sich jedoch noch
keine eigentliche Chitinschicht gebildet. Die Samentaschenanlagen
stehen noch nicht in Verbindung mit der Scheide; wir sehen aber von
dort eine kleine Einstülpung sich bilden, deren Wände offenbar auch
chitinogen sind, und welche den Samenkanal bilden wird. Dagegen
sind sie mit der Anlage der Epigyne verbunden; es scheint aber,
als ob sie unabhängig davon und gleichzeitig damit entstehen.
In dem letzten uns vorliegenden Stadium des unreifen Tieres
unterscheiden sich die Weibchen von denen des vorigen Stadiums
nur durch bedeutendere Größe, indem sie 10 mm lang sind.
In ihrem äußeren Aussehen sind die Genitalien wie sie im vorigen
Stadium waren. Dagegen sind einige histologische Veränderungen
nachweisbar.
Im Stroma fällt es auf, daß die Anzahl der daselbst gelegenen
Kerne abgenommen hat und zwar stellenweise ganz erheblich, so daß
nur die Fasern übrig geblieben sind, die schließlich auch verschwunden
sein können. Wie wir im Abschnitt von der Eibildung sehen werden,
hängt dies mit der nun rasch vor sich gehenden Entwicklung der
Eier zusammen.
Erst von nun an können wir von einem Keimepithel sprechen,
und zwar tritt dasselbe als eine ziemlich regelmäßige, nach innen
scharf begrenzte, ein- oder zweireihige Zellenschicht auf, deren Kerne
sroß und rundlich sind und sich daher leicht von den Kernen der
Peritonealhülle unterscheiden lassen.
Die Peritonealhülle zeigt Unterschiede je nach den verschie-
denen Abschnitten des Ovariums.. An der hinteren Oberseite sind
die langen schmalen, meist weit entfernt liegenden Kerne ziemlich
hell, von nur wenigen Chromatinkörnern erfüllt. Weiter nach vorn
an der Oberseite sind dagegen die Kerne viel dunkler, noch länger
und mehr zugespitzt, sowie unter sich noch weiter entfernt. An der
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—IIl. 529
Unterseite sind die Kerne größer und zahlreicher, sonst sehen sie
wie die dunkelsten der Oberseite aus.
In den Oviducten und dem Uterus sind keine weitere histo-
logische Differenzierungen eingetreten, was anzudeuten scheint, daß
diese ungefähr gleichzeitig mit den äußeren Genitalien ihre volle Ent-
wicklung beenden.
Als letztes Stadium möchte ich nun endlich das erwachsene
Tier betrachten; wenn auch hier meine Untersuchung etwas lücken-
haft ist, so dürfte sie doch immerhin ein gewisses Interesse bean-
spruchen, denn was in der Literatur über die Morphologie der Ge-
schlechtsorgane der Spinnen enthalten ist, ist noch sehr unvollstän-
dig, zumal diese Organe bei den verschiedenen Familien offenbar
so viele Unterschiede aufweisen, daß hier gewiß noch ein weites
Feld für neue Untersuchungen offen liegt.
Die Ovarien des reifen Tieres sind von denen des unreifen so-
fort dadurch zu unterscheiden, daß sie ganz hohle Schläuche bilden,
indem das in früheren Stadien so umfangreiche Stroma gänzlich ver-
schwunden ist. Ferner tritt nun an der Peripherie eine mehrschichtige
, Zellenlage auf, das Keimepithel der Autoren. Ein solches kommt
aber nicht überall an den Wänden des Ovariums vor oder es bildet
nur eine einschichtige Zellenlage, was besonders an der Oberseite der
Fall ist; dem entsprechend entwickeln sich hier auch keine Eier. —
Als runde Schläuche erscheinen die Ovarien nun nie, sondern durch
die Eier sind die Wände immer mehr oder weniger eingedrückt und
liegen einander fast an. Letzteres ist besonders hinten der Fall,
vorausgesetzt, daß da überhaupt Eier vorhanden sind, während vorn
das Lumen jedenfalls teilweise erhalten bleibt. Es ist dies wahr-
scheinlich eine Vorrichtung zum Erleichtern des Eindringens der
Eier in das Ovarium, und es ist demnach wahrscheinlich, daß diese
Einwanderung vorn anfängt.
Zwischen dem Keimepithel und der Peritonealhülle liegt eine
sehr schwache, nur an besonders gut gelungenen Präparaten erkenn-
_ bare Tunica muscularis und eine Tunica propria, die man am
leichtesten an den Eiern beobachten kann.
Die Peritonealhülle tritt uns in ähnlicher Weise wie in den
vorigen Stadien entgegen; durch ihre ziemlich verschiedenen Kerne
unterscheidet sie sich leicht vom Keimepithel.
Leyvie (»Beiträge zur Kenntnis des tierischen Eies im unbe-
fruchteten Zustande« »Zool. Jahrbücher«, III [1888]) beschreibt eine
530 Embr. Strand,
Muskelhülle, welche »außen von der Grenzhaut zugegen sein kann«
und aus »sich kreuzenden Quer- und Längszügen« bestehen soll.
Eine solche Muskelhülle, welche, wenn ich LEYDIG recht verstehe,
doch nur bei einigen Spinnen gefunden worden ist, habe ich bei
Agelena nicht konstatieren können.
Die Oviducte erscheinen ähnlich wie im vorigen Stadium,
insofern, als sie vom Vorderende der Ovarien als zwei schwach
verJüngte Schläuche sich schräg nach vorn und unten, in der Mitte
ein wenig nach außen gebogen, erstrecken, dann sich gegeneinander
umbiegen und in den Uterus einmünden. Innen liegen sie den Bauch-
längsmuskeln, außen den Lungen an.
Der Uterus bildet einen queren, an der Ventralseite gerundeten,
nach oben zu an Umfang, insbesondere an Breite zunehmenden Sack,
der sich oben in die beiden Oviducte fortsetzt. Gleichzeitig mit der
Abzweigung der Oviducte wird die dorsale Wand des Uterus in der
Mitte von beiden Seiten etwas eingedrückt und bekommt also eine ge-
wissermaßen sattelförmige Vertiefung, die an der Vorder- und Hinter-
seite deutlicher als in der Mitte der Oberseite hervortritt.
Die Wände der Oviducte und des Uterus sind ähnlich gebaut;
sie werden aus hohen zylindrischen Zellen gebildet, deren Kerne
groß, länglichrund, ganz hell und mit einer Anzahl winziger, unter
sich in Größe wenig verschiedener Chromatinkörperchen versehen sind,
welche ziemlich gleichmäßig über den ganzen Kern verteilt sind. Sie
stimmen mit der Beschreibung und Abbildung der entsprechenden
Zellen bei Eperra in Vogr und Yungs Lehrbuch (S. 248) überein.
Das Scheidensystem (Fig. 16) besteht aus der Scheide |s),
die sich kurz hinter der Epigyne als eine Querspalte öffnet, deren
vordere und hintere Wand je eine kleine Ausbuchtung zeigen. Nach
oben zu stark verengt setzt sich die Scheide fort und teilt sich dann
in zwei Teile, nämlich die Scheidenbucht (s.d), die als eine lange
schmale Spalte tief in das Innere hinter dem Uterus sich hineinstreckt,
und der Scheidengang (s.g), dessen Wände in Verbindung mit den-
jenigen des Uterus stehen. Die Höhlung des Uterus und die des Scheiden-
sanges gehen jedoch nicht ohne weiteres ineinander über, indem die
Ausmündung des Uterus durch eine kernhaltige Membran (Fig. 18)
geschlossen wird, so daß eine Verbindung zwischen dem Ausführungs-
system und dem Scheidensystem tatsächlich nicht existiert. Diese Mem-
bran, die schwach gebuchtet oder wellenförmig erscheint (Fig. 18), trägt
an beiden Seiten kurze Fasern, welche wohl Reste von dem Stromage-
webe sind, mit welchem sie in jüngeren Stadien in Verbindung
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—IIl. 531
gestanden hat. Es wird nämlich sehr wahrscheinlich sein, daß sie mit
der Haut identisch ist, durch welche das Stroma im vorigen Stadium
‚begrenzt wurde. Wenn man aber diese als eine Hautbildung oder
einen Teil des Peritoneums auffassen will, wie wir es getan haben, so
wird man also konstatieren können, daß die Peritonealhülle zwischen
Uterus und dem Scheidensystem als eine etwas schräg horizontal
aussespannte Membran erhalten geblieben ist, während sie sonst in
den Wänden des Uterus kaum noch länger zu erkennen ist. Da die
Peritonealhülle in den lateralen Wänden des Uterus erhalten blieb,
so ist es ja plausibel, daß dies auch unten der Fall ist, sonst
würde daselbst ein Zerreißen derselben stattgefunden haben. Wenn
die eetodermale Einstülpung, welche das Scheidensystem bildet, an
den Uterus herangewachsen ist, so wächst sie mit der. Wand des
letzteren zusammen, indem gleichzeitig die sich einstülpenden Zellen
etwas auseinanderweichen, wodurch die Mündung zu dem mesodermalen
Teil des Ausführungsganges gebildet wird. Daß durch Erhalten der
Peritonealhülle an dieser Stelle also eine mesodermale Bildung in
direkter Verbindung mit außen steht, ist zwar etwas befremdend;
man muß sich aber dabei erinnern, daß es sich hier um ein provi-
sorisches Organ handelt, das zum nachherigen Verschwinden (siehe
unten!) bestimmt ist. Die Frage ist also eigentlich nur, ob dies Ver-
schwinden etwas früher oder später stattfindet. — Die Kerne dieser
Membran sind sehr dunkel, ohne daß eine bestimmte Anordnung des
Chromatins sich bei mäßiger Vergrößerung erkennen läßt; sie sind
teilweise dicker als die Membram selbst, so daß sie als Verdickungen,
Knoten, erscheinen (Fig. 18). In derselben Figur zeigt sich, wie
die Kerne der Uteruswand am Befestigungspunkte der Membran mit
ihren Längsachsen parallel der Membran sich eingestellt haben.
Nahe dem Rande sehen wir die Membran mehrschichtig erscheinen
oder sogar in zwei Häutchen gespalten.
Daß diese Membran nur ein provisorisches Organ ist, kann
keinem Zweifel unterliegen, denn sonst wäre ja der Durchgang der
Eier nicht möglich; sie wird also zur Zeit der Reife der Eier zweifel-
los zerreißen, beziehungsweise verschwinden. Aber in welcher Weise
dies geschieht und welche Bedeutung sie eigentlich hat, darüber kann
ich. nur Hypothesen aufstellen, da ich an ganz alten Exemplaren leider
keine Beobachtungen habe anstellen können. — Nicht unwahrschein-
lich ist es, daß sie einfach durch den Druck der den Uterus erfüllen-
den Eier zum Zerreißen gebracht wird, mit oder ohne eine vorherige
Degeneration. Bekanntermaßen legen nun die Spinnen eine größere
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXX. Bd. 35
532 Embr. Strand,
Anzahl von Eiern auf einmal, die Kreuzspinne z. B. 60—70 in einem
Guß. Da aber, wie ein Blick auf die Ovarien sofort zeigt, die Eier der-
selben auf höchst verschiedenen Entwicklungsstufen stehen, indem man
reife und sehr junge Eier zusammen findet, so werden wohl auch
die Eier einzeln in das Lumen des Ovariums hineindringen; daß z. B. die
60—70 Eier der Kreuzspinne auf einmal in das Ovarium hineinkom-
men können, ist ja ganz undenkbar. Es werden also die reifen Eier
sich im Leibe der Mutter während einer Zeit angesammelt haben,
ehe sie gelegt werden und nichts ist denn wahrscheinlicher als
anzunehmen, daß eben der Uterus als ein solches Reservoir fungiert.
Die Eier gelangen also nach und nach vereinzelt vom Ovarium in
den Uterus hinein, und erst wenn daselbst sich so viel angesammelt
haben, daß die Ausdehnung der Membran deren Zerreißen herbei-
führt, werden die Eier nach außen befördert. Daß dieser Vorgang
von der Spinne selbst willkürlicherweise eingeleitet und gefördert werden
kann, läßt sich denken; da der Uterus von Muskeln umgeben ist, kann
ja das Ausdehnen und Zerreißen der Membran durch Zusammendrücken
der Wände des Uterus gefördert werden. Wenn also einmal ein
Eierlegen stattgefunden hat, ist diese Membran zerstört, und ein
nochmaliges Legen von vielen Eiern auf einmal ist also nicht länger
möglich ohne vorherige Regeneration der Membran. Eine solche ist
aber wenig wahrscheinlich, und in diesem Falle auch nicht nötig,
da Agelena nur einmal Eier legt. Bei Arten, die mehrfach legen,
dürfte diese Membran daher fehlen, und deren Funktion von andern
Gebilden übernommen werden. Bei Epeira z. B. scheint diese Mem-
bran zu fehlen, jedenfalls findet sie bei den Autoren keine Erwäh-
nung. Dies ist insofern etwas überraschend, weil auch Zpeira nur
einmal Eier legt; wenn man aber berücksichtigt, daß die Öffnung
des Uterus nach unten ganz eng ist (vgl. z. B. SCHIMKEWITSCHS
Fig. 6 auf Taf. VI), so scheint es nicht unwahrscheinlich, daß diese
Öffnung durch die umgebenden Muskeln kann geschlossen werden,
und beim Eierlegen sich wieder öffnet. Daß besondere Vorrich-
tungen getroffen sein müssen, um das Ablegen vieler Eier auf ein-
mal zu bewirken, ist ja zweifelsohne, und eine andre Funktion, als sich
dabei zu beteiligen, kann man dieser Membran nicht gut zuschreiben; sie
als ein rudimentäres, zweckloses Gebilde aufzufassen hatja keinen Sinn.
In der vorderen Wand des inneren verschmälerten Teils der
Scheide öffnen sich zwei schmale stark geschlängelte Kanäle, die
vorn in die kugelrunden, unmittelbar hinter der Epigyne gelegenen
Samentaschen, die mit letzterer durch eine schmale Öffnung in
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—II. 533
Verbindung stehen, sich öffnen (Fig. 17). Diese Kanäle, welche
wir mit dem Namen Samenkanäle (s.%) belegen möchten, haben
ähnlich wie die Samentaschen sehr dicke Chitinwände, und durch
sie wird eine Verbindung zwischen dem Scheidensystem, bzw. der
Scheide, und der Epigyne hergestellt. Sowohl in den Kanälen als
besonders in den Taschen findet sich ein dunkel gefärbtes Secret,
das nicht unähnlich dem Secret gewisser Spinndrüsen erscheint.
Diesen Apparat nehme ich nun als den samenleitenden in An-
spruch und zwar sind die beiden Samentaschen die zur Aufnahme
des Samens während der Copulation bestimmten Organe, während
die Samenkanäle zum Durchgang derselben in die Scheide dienen;
beide zusammen, oder vielleicht nur die Kanäle, werden als Samen-
behälter fungieren. Ein Vergleich mit Taf. VI, Fig. 8, in SCHIMKE-
wItrscHs »Anatomie de l’Zpeira« zeigt, daß die Verhältnisse da im
großen ganzen ähnlich liegen, wenn man nur in Betracht zieht, wie
sanz anders die äußeren Genitalien bei Zpeira geformt sind. Was
SCHIMKEWITSCH als »renflements des conduits exereteurs« bezeichnet,
entspricht den Samentaschen und sein »receptacles« den oben be-
schriebenen Kanälen, indem er nur die letzteren als samenaufbewah-
rende Organe ansieht. Die von TREVIRANUS beschriebenen »birnen-
förmigen Knorpel« sind auch dasselbe wie die obigen Samentaschen, und
in ähnlicher Weise werden sie von SIEBOLD erwähnt, indem er noch
betont, daß sie in die Scheide münden. Was aber VoGr bei Epeira
als »Samenbehälter« bezeichnet ist etwas ganz andres, nämlich das,
was in systematischen Werken als Nagel bezeichnet wird. Wenn
ich den Namen Samentasche für die vorderste Erweiterung des
Samenkanals beibehalte, so geschieht das, weil dieser Name _ sich
in der systematischen Literatur eingebürgert hat, und es mir gar nicht
unwahrscheinlich ist, daß dies Gebilde nicht nur für die Aufnahme,
sondern auch für die Aufbewahrung des Samens Bedeutung hat.
Die Wände der Samentaschen, sowie die der Kanäle, werden
wie gesagt von Chitin gebildet, sie sind aber nicht ganz gleich, indem
die Wände der Kanäle hellbräunlich, die der Taschen hellgelb sind, und
während die letzteren homogen erscheinen, kann man in den Wänden
der Kanäle eine oder zwei dunklere und eine hellere Schicht unter-
scheiden. Letztere stimmen ganz mit denjenigen der Scheide überein,
die der Tasche dagegen mit der Wand der Epigyne und zwar auch
in Betreff der inneren Begrenzung. Während die Wände der Taschen
innen glatt sind, erscheinen die der Samenkanäle uneben, ähnlich
wie in der Scheide (vgl. Fig. 114B in Vogr und Yunc).
39*
534 Embr. Strand,
Wie ich schon oben angedeutet habe, wird die Bestimmung der
Samenkanäle sein, den Samen, der in die Samentaschen hineingebracht
worden ist, in die Scheide zu befördern. Dies geschieht wahrschein-
lich, wenn die Eier gelegt werden und wird wohl durch einen will-
kürlichen Akt des Tieres hervorgerufen. Man wird also hier von
einer inneren Befruchtung sprechen müssen. Ähnliches nimmt
SCHIMKEWITSCH für Epeira an, indem er schreibt: »Les orifices vagi-
naux servent a feconder les @ufs pendant leur trajet dans le vagin«,
während BERTKAT [l. infra c.) in der Befruchtungsfrage zu dem Resultat
kommt, daß in einigen Fällen eine innerliche Befruchtung nicht aus-
geschlossen ist, während in andern nur die Möglichkeit einer nach-
träglichen Befruchtung der bereits gelegten Eier vorhanden ist, indem
nämlich bei einigen Arten die Samentaschen nur eine äußere Öffnung |
haben, und also nieht mit dem Scheidenapparat in Verbindung stehen.
Daß die Öffnung der Samentaschen in die Scheide eben keinen
andern Zweck haben kann als die innerliche Befruchtung zu er-
möglichen, leuchtet ein.
Wir haben oben gehört, daß die Samentaschen von einem Secret
erfüllt sind. Dies Secret stammt von einer zwischen Epigyne,
Samentaschen, Uterus und Lunge gelegenen Drüse, welche in den
Fig. 19 (Schnitt durch die ganze Drüse + Samentasche), 20 (Schnitt
durch ein Drüsenläppchen) und 21 abgebildet ist. Sie stellt eine
zusammengesetzte, tubulöse Drüse dar, die im Horizontalschnitt etwa
herzförmig erscheint; die Spitze ist zwischen Epigyne (c in Fig. 19)
und Uterus (d Fig. 19) gelegen, während die hintere konkave Seite
den Samentaschen, in welche die Ausführungsgänge ausmünden, an-
liegt. Sie besteht aus etwa sieben Drüsenläppchen, welche von Zellen
zusammengesetzt sind, die etwa 3—Dmal so lang wie breit sind, und
deren große, runde, oder kurzovale Kerne, die meistens unmittel-
bar an dem Apex der Zelle liegen, die ganze Breite derselben ausfül-
len; das Kernplasma ist sehr hell, das Chromatin in mehreren scharf
begrenzten, dunklen, rundlichen oder kurz stabförmigen Körnchen
angeordnet, deren fast immer mehrere unmittelbar am Rande des
Kerns gelegen sind. Die Zellgrenzen lassen sich nur zum geringsten
Teil erkennen, weil die ganze Drüse stark von Secret erfüllt ist. Mit
Hämatoxylin hat sich das Secret dunkel violettbraun gefärbt. Die
Drüsenläppchen öffnen sich in ein gemeinsames Lumen, das wieder
mit je einer Öffnung in den beiden Samentaschen ausmündet. Eine
direkte Verbindung mit der Epigyne existiert nicht; es kann aber
kein Zweifel sein, daß das Secret, welches man häufig in den Epi-
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—IIl. 535
synen vieler Spinnen findet, und welches oft die Bestimmung der
Arten sehr erschwert (z. B. in der Gattung Argyrodes), von dieser
Drüse stammt. Da die Samentaschen in die Epigyne münden, ist
es leicht erklärlich, wie das Secret in die Epigyne hineinkommen kann,
ohne daß sie es direkt von der Drüse bekommt.
Muskelfasern in den Wänden dieser Drüse habe ich nicht finden
können.
Die Seeretion, welche BauBIanı (»Contrib. a Yetude d. seecr.
epith.« [Arch. d’Anat. mier. I]) in den Genitalien von Meta und Epeira
beobachtet und beschrieben hat, scheint bei Agelena zu fehlen, was
auch wahrscheinlich war, weil diese Secretion (nach BALBIANI) auch
der mit Agelena nahe verwandten Tegenaria fehlt.
Il. Zur Kenntnis der Oocyten von Agelena labyrinthica (L.).
Was die Bildung der Oocyten betrifft, so haben wir schon oben
im I. Teil dieser »Studien« hervorgehoben, daß die erste Differenzie-
rung der Oocyten anfängt, während dieselben noch im Stroma ge-
legen sind. Wir sahen, daß daselbst nicht alle Zellen oder richtiger
gesagt Kerne gleich waren; es gab da große, helle und kleinere,
dunklere Kerne (Fig. 22). Von ersteren nehmen einige noch mehr
an Größe zu, runden sich ab, und das Chromatin zeigt eine Tendenz
sich vom Rande zurückzuziehen und in der Mitte, etwa in Ballen an-
geordnet, sich zu sammeln. Letztere Regel erleidet jedoch viele Aus-
nahmen, indem es scheint, daß einige dieser Kerne sich in Betreff
der Größe schneller und weiter differenziert haben als in Betreff
der Anordnung des Chromatins. Diese, die schon als Oocyten erkenn-
bar sind, wandern dann an die Peripherie, legen sich der Wand des
Ovariums an (Fig. 23) und machen hier ihre weitere Entwicklung
durch. Was nun besonders auffällt, ist die Zunahme der Plasma-
zone, welche sich um den Kern gebildet hat (Fig. zit.), während das
Keimbläschen, welches sich in dem abgebildeten Stadium schon er-
kennen läßt, längere Zeit anscheinend auf derselben Stufe stehen
bleibt. Während es anfangs fast die ganze Oocyte füllt, nimmt es
in der folgenden Entwicklung eine Zeitlang, relativ gesprochen,
ziemlich rasch an Größe ab, indem der Plasmaleib bedeutend schneller
heranwächst. Die rege Nahrungsaufnahme, welche eben zu dieser
Zeit stattfindet, wird also vorzugsweise die Vergrößerung des Plasma-
leibes zum Zweck haben. Was als Charakteristika der Keimbläschen
dieser jüngsten Oocyten angegeben werden kann ist hauptsächlich:
536 Embr. Strand,
heller als das Ooplasma, meistens wenig scharf und ziemlich unregel-
mäßig begrenzt mit schwacher oder bisweilen ganz fehlender Membran,
vielen unregelmäßigen, wahrscheinlich durch Anlagerung entstandenen
Chromatinkörnern, dagegen keine echten, kugelförmigen scharf be-
grenzten Nucleolen, wie sie in älteren Oocyten vorkommen; solche
treten jedoch recht bald auf. Die Chromatinkörner sind ganz unregel-
mäßig verteilt und oft am Rande gelegen. Das Keimbläschen nimmt
eine centrale Lage ein und ist meistens mit einem deutlichen Kerngerüst
versehen. — Im Ooplasma dieser sehr jungen Oocyte findet man, ent-
sprechend der lebhaften Nahrungsaufnahme, eine große Menge von
Nährpartikeln, die man stellenweise bis an die Grenze des Keim-
bläschens verfolgen kann, und auf deren Vorhandensein die unregel-
mäßige Form des Keimbläschens wohl in den meisten Fällen zurück-
zuführen sein wird. — Als Beispiel von ganz jungen Ooeyten vgl. Fig. 24.
In etwas älteren Oocyten und zwar solchen, deren Größe !jz
bis !/, der definitiven Größe reifer Eier beträgt, finden wir die zahl-
reichen, undeutlich begrenzten Chromatinkörner verschwunden und
anstatt deren sind einige wenige runde scharf begrenzte, wohl durch
Verschmelzung entstandene Nucleolen aufgetreten, die vielfach zu
mehreren dicht beisammenliegen und noch keine Vacuolen zeigen
(Fig. 25). Eben diese Kugelnucleolen, wie wir sie zum Unterschiede
von den unregelmäßigen Chromatinkörnern nennen können, die wohl
auch zum Teil als »Nucleolen« angesehen werden können, sind für
die vorliegenden Stadien sehr charakteristisch; sie treten ganz plötz-
lich auf und zwar anscheinend anfangs als winzige Tröpfehen, die zu
größeren zusammenfließen und eine festere Konsistenz annehmen. —
Die Nucleolen liegen meistens excentrisch aber nicht ganz randständig.
Infolge des Verschwindens der kleinen Chromatinkörperchen erscheint
nun das Keimbläschen heller, und seine Begrenzung ist scharf und
regelmäßig, indem eine deutliche Membran vorhanden ist. Diese hat
eben in den vorliegenden Stadien ihre größte Dicke und Festigkeit er-
reicht, denn in jüngeren Oocyten ist sie in Bildung, in älteren wieder
in Zerfall begriffen, so daß wir sie weder in sehr jungen noch sehr
alten Oocyten erkennen können. Pseudopodienartige Fortsätze vom
Keimbläschen sind nun sehr selten und nie so deutlich wie vorher,
was wohl damit zusammenhängt, daß im Ooplasma weniger Nähr-
partikel vorhanden sind; letzteres erscheint daher auch mehr homogen.
In noch älteren Stadien ist vor allen Dingen das Undeutlich-
werden des Keimbläschens und die Vaeuolisierung und schließlich
das Verschwinden der Nucleolen charakteristisch. Das Keimbläschen
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—IIl. 537
erscheint meistens rund und ganz regelmäßig, so lange noch die Mem-
bran vorhanden ist; wenn diese verschwindet, sieht man wie die
dunklere Farbe des Ooplasmas von der Grenze des Keimbläschens
sich nach und nach nach innen verbreitet, was wohl durch ein all-
mähliches Mischen von Ei- und Kernplasma herbeigeführt wird, bis
schließlich der Nucleolus nur noch von einem ganz unbestimmten
helleren Hof oder Ring umgeben ist, oder auch jede Andeutung des
früheren Keimbläschens verschwunden ist (Fig. 27). Im typischen
Falle sind die Nucleolen, wie gesagt, kugelförmig, vacuolisiert und
in geringer Anzahl (1—3) vorhanden. Die Vacuolen, von denen ich
an einem Schnitt bis zu 24 gezählt habe, können central wie peripher
liegen; die Wände der peripheren Vacuolen erscheinen oft an der
Oberfläche des Nucleolus als kleine Erhöhungen, wodurch er ein erd-
beerartiges Aussehen bekommt. Die nun vorhandenen Kugelnucleolen
sind meistens bedeutend größer als die, welche wir in den vorigen
Stadien antrafen; es scheint, daß letztere unter Umständen zer-
fallen, um sich nachher wieder zu größeren aufzubauen. Da ja auch
die letzteren schließlich zerfallen, so kann man von einem zwei-
maligen Zerfall der Nucleolen sprechen; die zum letztenmal zer-
fallenden Nucleolen sind an ihrer randständigen Lage zu erkennen,
sowie daran, daß sie mehr vacuolisiert sind, und daß das Keim-
bläschen gleichzeitig undeutlich erscheint. Instruktive Zerfallerschei-
nungen sind in der Fig. 23 zu sehen und zwar vom letzten, zum Ver-
schwinden führenden Zerfall. Die Bruchstücke scheinen hier eben
im Begriff zu sein in das Ooplasma hinauszuwandern. Neben dem
Keimbläschen sieht man im Ooplasma einige undeutliche Gebilde,
welche höchst wahrscheinlich eben Reste des Nucleolus sind, welche
im Eiplasma eine Veränderung, Auflösung, erfahren haben, so daß
sie nicht länger als Chromatinkörper sicher erkennbar sind. — In
Fig. 26 möchte ich dagegen einen erstmaligen Zerfall vermuten, und
zwar weil er hier nicht am Rande des Keimbläschens stattfindet und
weil von Vacuolen nur wenig zu sehen ist.
Über spätere Stadien der Oocyten von Agelena .habe ich leider
keine Beobachtungen anstellen können.
Ein Dotterkern kommt bei Agelena nicht vor. Zwar gibt
Schürz (»Über den Dotterkern«, Bonn 1882 [Dissert.]) an, daß
Carus bei Agelena einen solchen beobachtet habe. Das ist aber ein
Irrtum; in Carus’ diesbezüglicher Arbeit (»Über die Entwicklung
des Spinneneies« (diese Zeitschrift, Bd. II [1850]) steht keine
solche Angabe. — BERTKAU (»Über den Generationsapparat der
538 Embr. Strand,
Araneiden« [Archiv f. Naturg., 1875]) sagt ausdrücklich: »In der Familie
der Ageleniden scheint der Dotterkern nur bei Tegenaria und Philoiea
vorzukommen.« — Selbst habe ich in den zahlreichen Oocyten von
Agelena, welche ich untersucht habe, nie einen Dotterkern gesehen.
Ill. Zur Kenntnis des Eistieles.
Die nachstehenden Beobachtungen über Bau und Bildung des
Stieles, mit welchem die Eifollikel an dem Ovarium befestigt sind, be-
ziehen sich hauptsächlich auf Agelena labyrinthica (L.). Außerdem habe
ich, aber nur unvollständig, Drassus quadripunctatus (L.), Tegenaria
domestica (Cl.) und Hrstopona torprda C. L. K. untersuchen können; der
Bau des ausgebildeten Stieles dieser Arten stimmt mit demjenigen der
Agelena überein, über seine Entstehung kann ich aber nichts angeben.
Der äußeren Form nach ist der Stiel im Querschnitt drehrund,
sich nach oben gegen die Oocyte zu erweiternd; bisweilen bemerkt
man auch an der Basis eine, aber sehr schwache Erweiterung. Im
Verhältnis zur Oocyte ist er in ziemlich jungen Oocyten am größten,
indem er bei sehr jungen Oocyten noch am Anfang seiner Bildung
ist, bei mittelgroßen seinen größten Umfang erlangt hat und in älteren
OVocyten schon in Abnahme begriffen ist. Schon lange bevor die Oocyte
reif ist, fängt der Stiel an eine Rückbildung zu erfahren, insofern als
die Zellen, welche sein Inneres erfüllten, nach und nach verschwinden,
so daß, wenn die Oocyten reif geworden, der Stiel nur noch aus den
leeren Häutchen besteht, die sich stark gefaltet haben, weshalb der
äußere Umfang des Stieles also vermindert erscheint. Seine Um-
hüllung besteht aus der Tunica propria, die sich noch weiter über
die Oocyte fortsetzt, und der Peritonealhülle, deren Kerne man jeden-
falls bei älteren Oocyten an den Seiten des Stieles wahrnehmen kann.
Bei jüngeren Oocyten habe ich dagegen diese Kerne an den Seiten
des Stieles nicht sehen können; in Fig. 29 z. B. sehen wir deutlich,
wie die Kerne der Peritonealhülle an der Basis des Stieles zurück-
geblieben sind. Ob dies das Normale ist, kann ich aber nicht sagen.
Wenn der Stiel seine volle Ausbildung erlangt hat, ist er von
Plattenepithelzellen aufgebaut, die meistens parallel der Wand des
Ovariums gelegen sind (Fig. 29). Ihre Kerne erscheinen an Längs-
schnitten sehr lang, schmal, zugespitzt und meistens dunkel gefärbt.
Wenn auch die quergestellte die normale Lage der Stielzellen ist, und
zwar besonders in der Randzone, so beobachtet man doch oft Kerne,
die längsgestellt sind. Diese gehören aber nicht mit zu den eigent-
lichen Stielzellen, sondern es sind entweder Nährzellen, die bestimmt
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—IM. 539
sind durch den Stiel in die Oocyten hineinzuwandern (Fig. 32, 33),
oder Zellen, welche zum weiteren Aufbau des Stieles verwandt werden;
letztere finden sich am Grunde desselben und sind ebenfalls momentan
'wandernde Zellen, die man an der ganzen Unterfläche des Stieles
finden kann. Die von STUHLMANN (»Reifung des Arthropodeneies«,
»Berichte der Naturf. Gesellsch. zu Freiburg i. B.« I [1886)) auf
Taf. IX, Fig. 191 (Epeira) am Grunde des Stieles dargestellten längs-
gerichteten Kerne scheinen eben solche für den Stiel selbst be-
stimmte Zellen zu sein, und ähnliches kann man z. B. in meiner
Fig. 31 sehen. Die regelmäßige Anordnung der Stielzellen ist
natürlich nur in ausgebildeten Stielen eine ausgeprägte; in jüngeren,
sich bildenden, haben die Zellen vielfach noch nicht eine genau ge-
ordnete Lage bekommen. Besonders bachtenswert ist es nun, daß,
wie man an Querschnitten (Fig. 30) schön erkennen kann, in der
Mitte des Stieles ein kernfreier Raum sich findet; die Stielzellen sind
also radiär geordnet und ihre Kerne liegen an der vom Centrum
abgekehrten peripheren Seite der Zellen. Da die Stielzellen platten-
förmig sind, erscheinen sie an Querschnitten (Fig. 30) natürlich
runder und breiter als an Längsschnitten (Fig. 29). Wo mehrere solche
konzentrische Zellreihen vorhanden sind, sind die Kerne der inneren
häufig größer. — Eine solehe Anordnung der Stielzellen ist wohl
zum erstenmal von LEYDiG in seiner Arbeit über das tierische Ei im
unbefruchteten Zustand (»Zool. Jahrbücher«, III [1888]) beschrieben
worden; er beobachtete bei Mygale und Phalangium, daß die Stiel-
zellen kranzförmig einen Hohlraum umschließen, in welchen sich bei
Phalangium ein dicker plasmatischer Strang hineinsenken soll;
dieser Strang wurde jedoch nur am lebenden Ei gesehen und wird bei
den echten Spinnen wohl ganz fehlen, jedenfalls sind bis jetzt keine
Beobachtungen darüber gemacht. Bei Mygale waren die Zellen radiär
gestellt, also ähnlich wie wir sie bei Agelena beobachtet haben; bei
Phalangium dagegen sehr hoch zylindrisch und parallel der Längs-
achse des Stieles gestellt. Ferner hat BauLgIanI eine Ähnliche An-
ordnung der Stielzellen bei Hpeira diademata beobachtet (1. e.). —
Wie es aus ganz jungen Eistielen ersichtlich ist, ist dieser kernfreie
Raum vom Anfang an da und also keine nachträgliche Bildung. —
In-mehreren Fällen habe ich sicher beobachtet, daß die Stielzellen,
bzw. Kerne, sichtlich kleiner als die benachbarten Keimepithelzellen
sind, in andern dagegen sind sie gleich den letzteren. Der erste
Fall wird vielleicht auf eine Resorption, Auflösung, zurückzu-
führen sein.
540 Embr. Strand,
Fragt man nach der Bedeutung des Stieles, so wird es sofort
einleuchten, daß dieselbe in mehr bestehen muß als nur die Oocyten
an dem Ovarium festzuhalten; nur dazu wäre ein so großes und
kompliziertes Gebilde nicht nötig. Er ist vielmehr ein für die Er-
nährung der Oocyten wichtiges Organ und zwar teils dadurch, daß
seine Zellen von der Oocyte direkt »gefressen« werden und teils durch
Erleichterung der Zufuhr von Nährsubstanz aus dem Innern des
Ovariums. — Daß Stielzellen als Nahrung für die Oocyte verwertet
werden, geht daraus hervor, daß die dem Ooplasma am nächsten
liegende Zellreihe häufig ganz undeutlich, verschwommen, erscheint
und ihre Kerne in kleinere Brocken zerfallen oder halb aufgelöst zu
sein scheinen. Bisweilen findet man solche Kerne, die mit dem einen
Ende im Ooplasma stecken, während das andre hinausragt; letzteres
ist sichtbar deutlicher und schärfer begrenzt. Dies deutet darauf hin,
daß das Ooplasma eine auflösende, »verdauende«, Wirkung auf die
Stielzellen ausübt. Häufig ist die dem Ooplasma unmittelbar an-
liegende Zellreihe durch einen größeren Zwischenraum von der dar-
unter liegenden Reihe getrennt, und besonders an solchen isolierten
Reihen sind die Auflösungssymptome deutlich, so daß die Kerne ohne
erkennbare Grenzen ineinander übergehen; von Zellgrenzen sieht man
überhaupt nichts in den Stielen (nach STUHLMANN wären jedoch solche
bei Eperra zu erkennen). Vom letzteren Autor wird allerdings eine
Resorption der Stielzellen angezweifelt, ohne daß er jedoch triftige
Gründe dagegen anführen kann. Aus dem, was oben gesagt ist,
scheint mir eine solche unzweifelhaft zu sein.
Außer den Stielzellen selbst bekommt nun die Oocyte durch den:
Stiel auch andre Nährzellen, die von dem Innern des Ovariums durch
den kernfreien Raum des Stieles hineinwandern; dieser Raum dürfte
eben in dieser Beziehung seine größte Bedeutung haben. Dies ist ver-
mutlich besonders in jüngeren Stadien der Fall, weil wir da noch im
Ovarium solche Zellen finden, die wir als Nährmaterial für die Oocyten
ansehen können, während in späteren Stadien deren keines oder
wenig mehr vorhanden ist. Erst wenn das Nährmaterial im Inneren
des Ovarium verbraucht ist, fängt die Oocyte ernstlich an, die Stiel-
zellen aufzulösen und zu resorbieren. — In Fig. 32 haben wir eine
ältere Oocyte mit charakteristischen Ernährungserscheinungen darge-
stellt. Die oberen Kerne des Stieles sind sehr verschwommen, und
in dem kernfreien Raum, nahe dem Ei, sehen wir vier bis fünt
fremdartig aussehende Kerne, die gewiß hineinwandernde Nährzellen
sein werden. Quer durch den Stiel eine offene Straße, in welcher
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—II. 541
man rechts ebenfalls eine wandernde Zelle sieht. Ferner ist in Fig. 33
ein schönes Beispiel von Nährzellen, deren wir drei Stück (x, rund-
licher, größer, heller als die Stielzellen) am Grunde des kernfreien
Raumes sehen. |
Von dem Aussehen des Stieles in reifen Oocyten haben wir in
Fig. 34 ein instruktives Bild. Er erscheint nun fast ganz leer; nur einige
wenige, vereinzelt daliegende Kerne sind bisweilen vorhanden, bis-
weilen fehlen auch sie. Diese, die meist groß, hell, wenig chromatin-
reich erscheinen, sind gewiß nur einwandernde Nährkerne. Dadurch,
daß nicht nur die eigentlichen Stielzellen, sondern auch ein Teil der
benachbarten Keimepithelzellen verschwunden sind, hat sich unter
der Oocyte ein großes Loch gebildet, durch welches die Oocyte von
der Tunica propria, unter Nachgiebigkeit ihrer inneren Haut, in
das Ovarium hineingepreßt wird, in ähnlicher Weise, wie LEUCKART
bei Peniastomum beobachtet hat (»Bau und Entwicklungsgeschichte der
Pentastomen«, Leipzig 1860). — Daß nicht nur die eigentlichen
Stielzellen und die Stromazellen als Opfer der Oocyten fallen, sondern
auch einige Keimepithelzellen, ist ja schon aus dem Grunde erklär-
lich, daß eine besondere Abgrenzung zwischen Stiel- und Keimepi-
thelzellen nicht existiert. Es werden wohl Epithelzellen nach und
- nach in den Stiel hineingezogen werden, um die daselbst entstandenen
Lücken auszufüllen. Daß Keimepithelzellen als Nahrung verwertet
werden, wurde schon von BERTKAU |. c. vermutet, indem er schreibt:
»Neben den feinen Dottermolekeln treten nun auch größere, helle
- Kugeln auf, zunächst am Stielpol, von wo sie allmählich das ganze
Ei ausfüllen. Dieselben stammen wahrscheinlich von den umgeben-
den Zellen des Ovariums, die also nach dem herrschenden Sprach-
gebrauch Dotterbildungszellen oder besser Einährzellen sind. Ob-
wohl der direkte Beweis für diese Ansicht nicht geliefert ist, so ge-
winnt dieselbe doch sehr an Wahrscheinlichkeit durch die Überlegung,
daß die Epithelzellen in weit größerer Zahl vorhanden sind, als sich
nachher Eier entwickeln, daß die einem Ei benachbarten Epithelzellen
schwinden, und endlich daß die Kugeln zuerst am Stielpol auftreten.«
Was die Bildung des Stieles betrifft, so erfolgt diese in der
Weise, daß aus dem Stroma Kerne gegen die Peripherie hinwandern
und sich da den jungen Oocyten anlagern. Der weitere Aufbau des
Stieles erfolgt dann durch Vermehrung dieser angelagerten Zellen.
Marburg, im Februar 1905.
542 Embr. Strand,
Erklärung der Abbildungen.
Tafel XX VIII.
(Wo nichts andres angegeben, sind die Figuren von Agelena.)
Fig. 1. Sagittalschnitt vom Embryo kurz vor dem Ausschlüpfen. Ausf.g,
Ausführungsgang; D, Dotter; Lg, Lunge; m, Muskel; Gen, Genitalanlage; Fl.m,
Flügelmuskeln des Herzens; Spl, splanchnisches Blatt; Rei, Recetalblase; Sp.w,
Spinnwarzen; c, Herz. Oc. 1, Obj. 3 (LEITZ).
Fig. 2. Horizontalschnitt vom Embryo desselben Stadiums. Vergrößerung
und Buchstaben wie Fig. 1.
Fig. 3. Querschnitt, um die Ausführungsgänge zu zeigen. m, Bauchlängs-
muskeln; c, Herz. Oec. 1, Obj. 3.
Fig. 4. Sagittalschnitt durch die Genitalanlage desselben Stadiums. Oben
die Peritonealhülle sichtbar. Oc. 3, Obj. 5.
Fig. 5. Querschnitt durch den Genitalstrang, um die Befestigung an dem
splanchnischen Blatt zu zeigen. Per, Peritonealhülle; Spl, splanchnisches Blatt;
D, Dotter; Gen, Genitalanlage. Oc. 3, Obj. 7.
Fig. 6. Sagittalschnitt durch die Genitalanlage hinter der Mitte. Oben
sieht man die Peritonealzellen sich eben anlagern, unten sind zwei bis drei solche
erkennbar. Oc. 3, Obj. 7.
Fig. 7. Querschnitt durch die beiden Genitalstränge. Oc. 3, Obj. 7.
Fig. 8. Längsschnitt von der Anlage des Ausführungsganges. Oec.3, Obj.5.
Fig. 9. Schematisches Bild von dem Genitalstrang eines schon als 5 er-
kennbaren Tieres des ersten postembryonalen Stadiums. Hod, Hoden, Ket,
Rectum; »n, Bauchlängsmuskeln; Ausf, Ausführungsgang. Oe. 3, Obj. 3.
Fig. 10. Längsschnitt durch ein Ovarium nahe der Rectalblase. Dasselbe
Stadium. Comp.-Oe. 6, Ölimmersion 2 mm.
Fig. 11. Längsschnitt durch einen Hoden nahe der Rectalblase. Ver-
größerung wie Fig. 10.
Fig. 12. Längsschnitt durch einen Hoden in der Mitte des Abdomens. In
der Anschwellung Andeutung eines Lumens und des Stromas. Vergrößerung
wie Fig. 10.
Fig. 15. Längsschnitt durch den Ausführungsgang im zweiten postembryo-
nalen Stadium. Lumen sichtbar. Oe. 3, Obj. 7.
Fig. 14. Querschnitt durch das Ovarium weit vorn. Das vierte postembryo-
nale Stadium. per, Peritonealhülle. Im inneren Stroma seitlich zwei Eier. Oc. 3,
Obj. 7.
Fig. 15. Schnitt durch das Scheidensystem im vierten postembryonalen
Stadium. S.b, Scheidenbucht; S.g, Scheidengang; Ut, Uterus; Lg, Lunge; S,
Scheide; S.t, Samentasche.
Fig. 16. Schematisches Bild des Scheidensystems des erwachsenen Tieres.
m, Membran. Sonst wie Fig. 15.
Fig. 17. Schematisches Bild von Samentasche und Samenkanal. S.%, Samen-
kanal; Ep, Epigyne; m, Öffnung der Epigyne; r, Mündung der Drüse. Oec. 3, |
Obj. 5.
Studien über Bau und Entwicklung der Spinnen. I—Ill. 543
Fig. 18. Querschnitt durch die Membran zwischen Uterus und Scheiden-
system. Oc. 3, Obj. 7.
Fig. 19. Horizontalschnitt durch die in den Samentaschen ausmündende
Drüse. a, Wand der Samentasche; db, Sekretmasse; c, Wand der Epigyne; d,
Wand des Uterus. Oec. 3, Obj. 7.
Fig. 20. Horizontalschnitt eines einzigen Drüsenläppchens. Oc. 3, Obj. 7.
Fig. 21. Horizontalschnitt weiter dorsalwärts durch dieselbe Drüse. Oec.1,
Obj. 5.
Fig. 22. Stück des Stroma, mit zwei Eizellen. Comp.-Oc. 6, Immers. 2 mm.
Fig. 23. Stück des Stroma, mit einer an der Peritonealhülle gelegenen
Eizelle. Oc. 3, Obj. 7.
Fig. 24. Ziemlich junges Ei. Oc. 3, Obj. 7.
Fig. 25. Etwas älteres Ei (zweite Stadiengruppe). Oc. 3, Obj. 7.
. Fig. 26. Noch älteres Ei, mit erstmaligem Zerfall des Nucleolus. Oe. 3,
Obj. 7. |
Fig. 27. Typischer Kugelnucleolus älterer Stadien. Oc. 3, Obj. 7.
Fig. 28. Letztmaliger Zerfall des Nucleolus. Oec. 3, Obj. 7.
Fig. 29. Etwas schematisiertes Bild, um das Verhältnis zwischen Tunica
propria (£.pr), der Peritonealhülle (per) und dem Ei zu zeigen. Oc. 3, Oc. 7.
Fig. 30. Drassus quadripunciatus. Querschnitt vom Stiel eines jungen
Eies. Oc. 3, Obj. 7.
Fig. 31. Längsschnitt durch einen sich bildenden Stiel. Bei ce sich an-
lagernde Stromazellen. Oec. 3, Obj. 7.
- Fig. 32—33. Längsschnitte von den Stielen, um die Einwanderung der
Nährzellen zu zeigen. Oc. 3, Obj. 7.
Fig. 34. Drassus quadripumctatus. Querschnitt vom Stiel eines alten Eies.
ENSSTSUSHUNGEN über die Exeretinrie der Süß-
wassertricladen.
Von
J. Wilhelmi.
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Marburg.)
Mit Tafel XXIX und XXX.
Die Planariden sind schon sehr oft Gegenstand eingehender
Untersuchungen gewesen; auch speziell über ihre Exceretionsorgane,
wie überhaupt der Platoden, besteht bereits eine ziemlich umfassende
Literatur. Da aber die bisherigen Untersuchungen über die Excre-
tionsorgane der Planariden fast ausschließlich am lebenden Material
angestellt wurden und somit zum Teil unsichere Resultate liefern,
so erschienen erneute eingehende Untersuchungen dieses Organsystems
wünschenswert.
Alle Autoren heben die Schwierigkeit der Untersuchung des
Gefäßapparates der Planariden hervor. Die Konservierungen gelangen
nie derart, daß an Schnittpräparaten ein eingehenderes Studium der
Exeretionsorgane möglich war; nicht viel mehr Erfolg hatte man
mit der Untersuchung am lebenden Material nach der sogenannten
Quetschmethode.
Die Resultate der bisherigen Untersuchungen fasse ich nun in
einer historischen Übersicht zusammen, um ein klares Bild von dem
gegenwärtigen Stand der Frage nach dem Bau und der Funktion
der Excretionsorgane der Süßwassertricladen zu geben; freilich bin
ich dabei genötigt, manches schon andern Orts Zitierte wiederholen
zu müssen.
Historische Übersicht.
Nachdem im Jahre 1879 BürscHuis Mitteilung über den exceretorischen
Gefäßapparat der Trematoden erschienen war, wandte man dem Excretions-
sefäßsystem der Plathelminthen größere Aufmerksamkeit zu. Noch in demselben
Jahre wies Kenneu (1879) bei Süßwasser- und Landtrieladen ein Exeretions-
gefäßsystem nach, allerdings nur an lebendem, frischem Material. Er beschrieb
Untersuchungen über die Exceretionsorgane der Süßwassertrieladen. 545
bei Planaria lactew« Kanäle, die auf der rechten und linken Seite unter der
Rückenfläche herliefen. »Die vor KENnNEL angestellten Untersuchungen müssen, «<
wie HALLEZ und CHICHKOFF (1892) sagen, »trotz der Bestätigung einiger Forscher
als zweifelhaft angesehen werden, da die Beobachter jedenfalls die im Parenchym
vorkommenden hellen Räume oder andre Organe irrtümlich für Excretionsorgane
gehalten haben.«e Solche Irrtümer sind in der Tat bei Untersuchungen am
lebenden Material leicht möglich, da parallel mit den Hauptkanälen des Wasser-
gefäßsystems die beiden Nervenstämme und die Oviducte verlaufen. So verfiel
z. B. Dus£s (1328) in diesen Irrtum, indem er offenbar die Oviducte für die
Seitenstämme des »systeme eirculaire« ansah. 1854 hatte Max SCHULTZE ein
Wassergefäßsystem bei den Polyeladen gefunden, doch wurde dasselbe später
von keinem Forscher wieder aufgefunden. Man leugnete daher entschieden die
Existenz eines Wassergefäßsystems bei den Polyeladen (KEFERSTEIN [1868],
Minor |1877]), Hauızz [1879], Lang [1881]j. 1884 erkannte dann Lang aber doch
mit Sicherheit, daß die Polycladen ein Wassergefäßsystem besitzen. Bezüglich
der älteren Angaben sagt Lang (18834), daß die Beobachtungen von Dugzs (1828),
MERTENS (1832) und BLANCHARD (1847) über ein Circeulationssystem, diejenigen
von Minor (1877) über von ihm sogenannte Balkenstränge und von MoseEuey (1874)
über ein »primitiv vascular system« sich nicht auf das wirkliche Wassergefäßsystem
beziehen. Diesen Irrtum der genannten Autoren, die das Wassergeräßsystem mit
dem Nervensystem verwechselten, erkannte Lang bei der Untersuchung einer sehr
durchsichtigen Art, Planocera Graffii Lang. Schon 1848 hatte 0. ScHmipr bei
Mesostomum Ehrenbergii den Gefäßapparat richtig erkannt; ebenso VAN BENEDEN
(1870) bei Maerostomum; auch v. GRAFF (1873) bestätigte später die Befunde
0. ScamipDts. Auf andre Untersuchungen über die Excretionsorgane der Rhabdo-
cölen kann ich hier nicht eingehen, sondern verweise auf die Turbellarien-
monographie v. GRAFFs (1882. I. Rhabdocoelida). Auch bei Süßwassertricladen
fand schon 1860 O. Schmiort ein Wassergefäßsystem, doch läßt sich nicht viel
ersehen aus der kurzen Angabe: »Von dem Wassergefäßsystem habe ich immer
nur kurze Strecken erkannt und leider ist es mir nie gelungen, die einfache
nicht kontraktile Offnung aufzufinden, die SCHULTZE in der Nähe des hinteren
‚Körperendes sah.