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Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOÖOLOGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Pi 
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Einundachtzigster Band 


Mit 33 Tafeln und 87 Figuren im Text 


LEIPZIG 
Verlag von Wilhelm Engelmann 
1906 


1 590.543 
iz 


Erstes Heft. 
Ausgegeben den 27. Februar 1906. 


W.Schimkewitsch, Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.), 
verglichen mit derjenigen einiger andrer Arachniden. (Mit Taf. I 


BEN To: ım Text.) >... .: 22 02. 20 Le 
Rudolf Meyer, Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems 
der Asteriden (Asterias rubens). -(Mit Taf. IX u. X.). - . - .. .. 


0. Kohlmeyer, Topographie des elastischen Gewebes in der Gaumen- 
schleimhaut der Wanderratte, Mus decumanus. (Mit 8 Fig. im Text.) 


Zweites und drittes Heft. 
Ausgegeben den 18. April 1906. 


Hans Duncker, Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphro- 
ditiden. (Ein Beitrag zur Morphologie der Aphroditiden.) (Mit Taf. XI 


2. 22 Di In Ole 
Ludwig Böhmig, Trieladenstudien. I. Trieladida maricola. (Mit Taf. XII 
Bere im lext) - 0 
C. v. Janicki, Studien an Säugetiercestoden. (Mit Taf. XX—XXV u. 
2 Er m\o ee 


Viertes Heft. 
5 Ausgegeben den 29. Mai 1906. 
ilhelm Mayer, Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhyn- 
chobdelliden. (Mit Tafel XXVI—XXVIlI und 2 Fig. im Text.). . . 


‚ Depdolla, Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regen- 
wurm (Lumbricus terrestris L., Müll... (Mit Tafel XXIX und einer 


Zar In Non) er en ee ee Er 
Michael Nowikoff, Einige Bemerkungen über das Medianauge und die 
Frontalorgane von Artemia salıma. (Mit Tafel XXX.) ....... 


E. Martini, Über Subeuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. (Mit 
BErtel ARXI XXX und 8 Eie. im Text... . 2... ...2... 


Seite 


699 


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WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Einundachtzigster Band 


Erstes Heft 


Mit 10 Tafeln und 19 Figuren im Text 


| LEIPZIG | 
Verlag von Wilhelm Engelmann ,7 | N 
. 1906 / \\ 


Ausgegeben den 27. Februar 1906 


Inhalt 


Seite 
W.Schimkewitsch, Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.), 
verglichen mit derjenigen einiger andrer Arachniden. (Mit Taf. I 


bis VIII u. 11 Fig. im Text)... .....0. . ee 1 
Rudolf Meyer, Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems 
der Asteriden (Asterias rubens). (Mit Taf. IX u. X... ...... 96 


O. Kohlmeyer, Topographie des elastischen Gewebes in der Gaumen- 
schleimhaut der Wanderratte, Mus decumanus. (Mit 8 Fig. im Text) 145 


Mitteilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der 
Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift 
üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren 
bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. 

Die Verlagsbuchhandlung Der Herausgeber 


Wilhelm Engelmann. Ernst Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- 
abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch 
gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- 
setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig 


Verhandlungen 


Deuischen Zoologischen Gesellschaft 


auf der 15. Jahresversammlung zu Breslau 
den 13. bis 16. Juni 1905 


Im Auftrag der Gesellschaft herausgegeben von 
E. Korschelt 


Mit 64 Textfiguren und 3 Tafeln. 1905. gr. 8. # 10.—. 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.), 
verglichen mit derjenigen einiger andrer Arachniden. 
Von 
W. Schimkewitsch 


(St. Petersburg). 


Mit Tafel I-VIII und 11 Figuren im Text. 


Einleitung. 

Das Material zu den vorliegenden Untersuchungen wurde mir 
von Herrn Dr. D. D. PrpAscHENKO zur Verfügung gestellt, welcher 
dasselbe während seines Aufenthalts auf Java im Jahre 1902 gesam- 
melt hatte. Für die Überlassung dieses Materials spreche ich Herrn 
Dr. PEDASCHENKO auch hier meinen herzlichen Dank aus. 

Das Material wurde nach verschiedenen Methoden behandelt, 
und zwar mit einer Mischung von Sublimat und Essigsäure (sowohl 
heiß als auch kalt), mit Prr£nvischer Flüssigkeit, Pikrin-Essigsäure 
und Pikrin-Salpetersäure. Mit heißer Mischung von Sublimat und 
Essigsäure wurden die besten Resultate erzielt, obgleich auch die 
PErENnYIsche Flüssigkeit genügend gut fixiert. Für die Färbung 
wurde Boraxkarmin verwendet, während für bereits ausgeschlüpfte 
Embryonen eine Doppelfärbung mit Boraxkarmin und Indigokarmin 
ausgezeichnete Resultate ergab, obgleich letzteres Tinktionsmittel nur 
schwer in den Darm eindringt, welcher bei dem ausgeschlüpften 
Embryo noch eine beträchtliche Menge von Dotter enthält. 

Herr Dr. PEDASCHENKO hat das in Rede. stehende Material in 
der Zeit vom 24. September bis zum 10. November gesammelt. Nach 
A. A. KoROTNErFF trifft man auf Java vom Mai bis zum September 
ausschließlich unbefruchtete Weibchen von Thelyphonus caudatus. Nach 
Dr. PEDASCHENKO trägt das Weibchen dieser Art, gleich den andern 
Vertretern der Pedipalpiden, seine Eier in einem besondern Eiersack 


mit sich herum, welcher wahrscheinlich von den accessorischen 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd, 1 


2 W. Schimkewitsch, 


Genitaldrüsen des Weibehens abgeschieden wird und auf der Ventral- 
seite des Abdomens liegt. Dieser Sack enthält bis zu 100 Eier; 
die ausgeschlüpften Larven durchbrechen den Eiersack und befestigen 
sich an dem Körper der Mutter. Die allermerkwürdigste biologische 
Eigentümlichkeit dieser Art besteht darin, daß das Weibchen sich 
mit dem Eiersack in einen Erdkokon von der Größe eines kleinen 
Apfels einschließt. Die Wandung dieses Kokons erreicht eine Dicke 
von 1 cm. Das Weibchen befindet sich innerhalb des Kokons in 
einem Zustande, welcher an Lethargie oder Katalepsie erinnert; 
zerbricht man den Kokon, so kommt das Weibchen zu sich und 
beginnt ihre Eier oder die Jungen gierig zu verzehren. Die hier 
erwähnten Angaben wurden von Dr. J. K. Tarnanı (2) nach den 
Worten von Dr. PEDASCHENKO in seiner in russischer Sprache er- 
schienenen Monographie von Thelyphonus mitgeteilt (S. 225). 

Dr. TArnAanı war es auch, durch welchen die erwachsenen 
Exemplare, deren Eier Dr. PEvASCHENKO sammelte, als Thelyphonus 
caudatus (L.) bestimmt wurden. In späten Stadien ist der Unter- 
schied in der Entwicklungsstufe zwischen den einzelnen Individuen 
ein und derselben Eiablage bisweilen recht bedeutend. Ebenso 
bedeutenden Schwankungen unterliegt auch der Prozeß der Dotter- 
resorption im Darme: bisweilen enthält eine jüngere Larve eine 
geringere Menge Dotter in dem abdominalen Abschnitt ihres Darmes 
als eine im Wachstum weiter vorgeschrittene Larve und umgekehrt. 
Ich gehe hierbei von der Voraussetzung aus, daß das gesamte von 
Dr. PEDASCHENKO gesammelte Material ein und derselben Art an- 
gehört. 

Was die hierher gehörige Literatur betrifft, so ist dieselbe sehr 
wenig umfangreich. 

Bruck (3) beschrieb die Embryonalhüllen bei Phrynus, und 
deutete die bei dieser Art stark entwickelten, an der Basis des 
zweiten Beinpaares liegenden Seitenorgane als Sinnesorgane. So- 
dann gab SrruseLL 1892 eine Beschreibung hauptsächlich der äußeren 
Gestalt für einige Stadien der Entwicklung und beschrieb außerdem 
die Larve (d. h. den ausgeschlüpften Embryo) mit ihren charak- 
teristischen, zur Befestigung am Körper der Mutter dienenden Saug- 
näpfen an den Beinen. Die gleiche Larve wurde späterhin von 
Tarnanı bei Thelyphonus schimkewitschi Tarn. (1896) beschrieben, 
welcher ferner noch einige Einzelheiten über die Entwieklung der 
mittleren Augen mitteilte. 

Endlich veröffentlichte S. PuREYAsSLAWZEWA zunächst zwei vor- 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 3 


läufige Mitteilungen (1897), sodann eine ausführliche Arbeit über die 
Entwicklung der Phrynidae (1901). Obgleich das Material, welches 
Frl. PEREYASLAWZEWA zur Verfügung stand, ihr nur gestattete, vor- 
zugsweise die älteren Stadien zu untersuchen, so ist diese Arbeit doch 
auf jeden Fall die vollständigste unter allen, welche wir bis jetzt 
über die Embryologie der Pedipalpiden besitzen. 

Da die Ansichten, welche PEREYASLAWZEWA in ihren vorläufigen 
Mitteilungen und in der ausführlichen Arbeit ausspricht, nicht ganz 
miteinander übereinstimmen, so werden wir uns in nachstehendem 
ausschließlich an letztere halten. 

Darauf kam die Arbeit von GoucnH (1902) zur Veröffentlichung, 
in welcher einige Stadien von Admetus pumilio beschrieben wurden, 
wobei GouGH die Invaginationspunkte der einzelnen Ganglien als 
eine »sense-organ-like structure« beschreibt. Im Jahre 1903 endlich 
erschien meine vorläufige Mitteilung. Im Verlaufe der nachstehen- 
den Erörterungen werde ich zum Vergleiche ziemlich ausführliche 
Angaben über die Entwicklung der Araneida (Agroeca haglundii, 
Pholeus phalamgiordes, Lycosa sp. aus Finnland) und der Phalan- 
gida (Phalangium parietinum, Phalangium cornutum) mitteilen, welche 
ich im Jahre 1898 in russischer Sprache (mit deutschem Resume) 
veröffentlicht habe. 

Dabei teile ich einige jener Zeichnungen mit, welche der russischen 
Ausgabe dieser Arbeit beigegeben sind. 


I. Die Furchung und die Entstehung der Keimblätter. 


Die Eier von Thelyphonus sind von einer dünnen, strukturlosen 
Hülle umgeben. Die für die Araneida charakteristische, die Hülle 
von außen bedeckende Körnchenschicht fehlt bei Thelyphonus. 

Das allerfrüheste Furchungsstadium, welches ich zur Verfügung 
hatte, bestand aus Blastomeren von pyramidenförmiger Gestalt, oder 
Dotterpyramiden, von ungleicher Größe (Fig. 1). Die Pyramiden des 
einen Pols, wohl des animalen, sind um ein Vielfaches kürzer als 
diejenigen des andern Pols, woher die Furchungshöhle exzentrisch, 
d. h. näher zu dem ersteren Pol, zu liegen kommt. Die Zahl der 
auf Durchschnitten sichtbaren Pyramiden beträgt etwa zehn. Die 
Furchungshöhle hat eine unregelmäßige, im Durchschnitt etwa halb- 
mondförmige Gestalt und ist mit Exsudaten, welche unter der Ein- 
wirkung der Reagentien geronnen sind, angefüllt. Eine jede der 
Pyramiden enthält einen kleinen Kern, welcher von einem ebenfalls 
kleinen Protoplasmabezirk umgeben ist. Der Kern liegt mitten im 

1* 


4 W. Schimkewitsch, 


Dotter, jedoch näher zu dem peripheren Ende der Pyramide. Die 
Pyramiden bestehen aus Dotterkörnchen von verschiedener Größe, 
welche unter der Einwirkung von Reagentien eine unregelmäßig viel- 
kantige Gestalt annehmen. Es ist mir nicht gelungen, bei T'helyphonus 
die beiden von GouGH für Admetus beschriebenen Arten von Dotter- 
elementen zu unterscheiden. Ferner werden im Dotter große Vacuolen 
angetroffen, deren (höchstwahrscheinlich fettartiger) Inhalt durch die 
Reagentien herausgespült wird. 

Das nächstfolgende der von mir untersuchten Stadien (Fig. 2) 
zeigt die an der Basis miteinander verschmolzenen Pyramiden, deren 
Spitzen jedoch noch deutlich zu unterscheiden sind und in die 
Furchungshöhle vorspringen; letztere weist denselben Inhalt auf, wie 
auf dem vorhergehenden Stadium, wobei sich von den inneren Enden 
der Pyramiden Dotterkügelchen ablösen, und zwar teils in Häufchen, 
teils einzeln. Mit andern Worten, es beginnt die Ausfüllung der 
Furchungshöhle Zellelemente sind in den Pyramiden nicht ent- 
halten, doch finden sich auf der Oberfläche des Eies spärlich zer- 
streute und gleichmäßig über die Oberfläche verteilte Blastoderm- 
zellen. Diese Zellen zeigen im Durchschnitt eine unregelmäßig drei- 
eckige Gestalt, sie sind ziemlich hoch und ragen zwischen die 
Dotterkügelehen hinein, so daß die äußere Oberfläche der Zelle sich 
in ein und demselben Niveau befindet, wie die äußere Oberfläche 
des Dotters. 

In dem dritten Stadium endlich, über welches ich verfügen 
konnte (Fig. 3), sind die Pyramiden miteinander verschmolzen und 
ihre Grenzen sind vollständig verschwunden; die Furchungshöhle ist 
ganz von Dotter erfüllt, jedoch sind die Dotterelemente in der Höhle 
lockerer angeordnet als im Bereich der Pyramiden, weshalb die 
Konturen der Furchungshöhle immer noch zu bemerken sind. Die 
Oberfläche ist mit diehter gelagerten flachen Blastodermzellen be- 
deckt, welche dem Dotter von außen anliegen und meist in dem- 
selben versinken, wie dies auf dem vorhergehenden Stadium der 
Fall ist. 

Aus der angeführten Beschreibung ist ersichtlich, daß die Fur- 
chung und Blastodermbildung bei Thelyphonus auf dieselbe Weise 
vor sich geht, wie bei den Araneida, jedoch mit einem wesentlichen 
Unterschiede, indem nämlich die Furchung nicht gleichmäßig erfolgt 
und die Furchungshöhle exzentrisch liegt!. 


! Die mehrkernigen Pyramiden, welche ich 1884 für die Araneida be- 
schrieben habe, gehörten wahrscheinlich Eiern an, deren Blastoderm künstlich 


Uber die Entwieklung von Thelyphonus caudatus (L.). 5 


Die eigenartige Segmentationsweise, wie sie den Araneida 
eisentümlich ist, kann demnach zweierlei Gestalt annehmen, indem 
die Segmentation bei den Araneida gleichmäßig, bei den Pedi- 
palpen dagegen ungleichmäßig erscheint. 

Für das Studium des Prozesses der Keimblätterbildung hat das 
darauffolgende Stadium eine wichtige Bedeutung. Leider waren die 
in diesem Stadium befindlichen Eier äußerlich von einem bei der 
Behandlung mit Reagentien unter der Eihülle entstandenen geronnenen 
Exsudat bedeckt, so daß die äußere Gestalt des Keimes nur durch 
die Vergleichung einer Serie von Schnitten rekonstruiert werden 
konnte, aus welchem Grunde ich auch nicht die Abbildungen aller 
Veränderungen in diesem Stadium in toto geben kann. 

Der Keim erscheint in Gestalt eines Plättchens, welches einen 
mehr oder weniger bedeutenden Teil des Eies bedeckt, während der 
_ übrige Teil des Eies von flachen Blastodermzellen oder Vitellocyten 
umhüllt ist, unter welchen die Dotterkerne liegen. An einigen Stellen 
kann man den Vorgang der Entstehung dieser Kerne bzw. der Zellen 
(Vitellophagen) deutlich erkennen; dieselbe erfolgt durch Versenkung 
der Blastodermzellen in den Dotter, wie dies J. WAGNER bei den 
Milben beschrieben hat (1894), wobei die versenkten Zellen zuerst 
Häufchen von drei bis vier hellen, protoplasmareichen Zellen mit 
rundem Kern bilden (Fig. 135). Diese Häufchen liegen unmittelbar 
unter der Schicht der Vitelloeyten, während wir in tieferen Schichten 
des Dotters typische, stark färbbare Dotterkerne finden, welche infolge 
des Zusammengedrücktwerdens eine unregelmäßige Gestalt erhalten. 

Auf diesem Stadium kann man, auf Grund des zu meiner Ver- 
fügung stehenden Materials, eigentlich drei Phasen unterscheiden: 
A. Der Keim besteht aus einem hinten liegenden kleinen Fleck mit 
einem Hüsel (Cumulus primitivus) und aus einem vorn liegenden 
großen Fleck. B. Beide Keimflecke sind längs der Mittellinie ver- 
schmolzen und der Hügel ist noch bemerkbar. C. Beide Keimflecke 
sind miteinander verschmolzen und der Hügel flacht sich ab. Beide 
Flecke bestehen aus einer oberen Schicht ceylindrischer Zellen des 
Betoderms und einer darunterliegenden inneren Schicht, während die 
übrige Oberfläche des Eies von flachen Vitellocyten bedeckt ist. 

Der vordere Fleck bietet in seiner Gestaltung beträchtliche 
Schwankungen, ebenso wie auch der Keimfleck der Phrynidae nach 
der Beschreibung von PEREYASLAWzEWA. In toto habe ich den Fleck 


zusammen mit der Hülle entfernt worden war. Diese Erscheinung kann bei der 
Behandlung mit KLEINENBERGscher Flüssigkeit häufig beobachtet werden. 


16) W. Schimkewitsch, 


in Gestalt eines mit seiner konkaven Seite dem Cumulus anliegenden 
Halbmondes (Fig. 13) beobachtet, auf Grund von Schnitten dagegen 
könnte man vermuten, daß die Gestalt des Fleckes häufiger eine 
länglich-ovale, bisweilen sogar eine unregelmäßige sei. 

Der Cumulus primitivus (Fig. 19) hat die Gestalt eines Hü- 
gelchens, welches sich ein wenig über die Oberfläche des Blastoderms 
erhebt und aus einer oberen Schicht eylindrischer Zellen und einer 
darunterliegenden Anhäufung runder oder unregelmäßig gestalteter, 
die Dotterpartikelchen eifrig verschluckender Zellen besteht; dabei 
nehmen die von den aufgenommenen Dotterpartikelchen gedrückten 
Kerne dieser letzteren Zellen nicht selten eine abgeplattete Gestalt an. 

Die Oberfläche des vorderen Fleckes (Fig. 10) bietet infolge der 
energischen Vermehrung der oberflächlichen Schicht eylindrischer 
Zellen nicht selten Unebenheiten und Vorsprünge dar; auf dem hin- 
teren Abschnitt des Fleckes liegt dagegen eine ziemlich beständige 
Vertiefung, welche auf Querschnitten wie auch auf Längsschnitten die 
Gestalt eines flachen Grübchens (Fig. 11) besitzt. Der Boden dieses 
Grübchens besteht aus runden, nicht aus eylindrischen Zellen, unter 
welchen ein dichtes Häufchen von ebensolchen runden Zellen indiffe- 
renten Charakters liegt. Dieses Grübchen repräsentiert offenbar die 
sastrale Vertiefung, der darunterliegende Zellhaufen die Anlage des 
inneren Blattes oder des Meso-Entoderms. 

Im vorderen Abschnitt des Keimfleckes (Fig. 12) liegt unter den 
eylindrischen Zellen des Ectoderms ebenfalls eine Schicht von Zellen 
des inneren Blattes, wobei diese Zellen bereits von zweierlei Art 
sind: die dem Ectoderm zunächst liegenden Zellen sind kleiner, oft 
in die Länge gezogen, und sie besitzen oft einen ebenfalls in die 
Länge gezogenen Kern. Dieses sind augenscheinlich die Zellen des 
zukünftigen Mesoderms. Näher zum Dotter trifft man spärlicher an- 
geordnete, größere, runde oder unregelmäßig gestaltete Zellen mit 
großen, runden, körnigen Kernen. Diese Zellen halte ich für Ento- 
dermzellen. Bisweilen sind sie etwas in dem Dotter versenkt und 
nehmen Partikelchen von demselben in sich auf. Übrigens scheint 
der Prozeß der Ernährung auf Kosten des Dotters in den Anfangs- 
stadien bei allen Zellen des inneren Blattes die Regel zu bilden und 
es sind überhaupt die Zellen des Meso- und Entoderms, nicht nur in 
diesem Stadium, sondern auch in späteren Stadien nicht immer mit 
Deutlichkeit voneinander zu unterscheiden. 

Die runden, hellen Zellen mit stark färbbarem Kern, welche 
zwischen den Zellen des Entoderms angetroffen werden (Fig. 12), 


Über die Entwicklung von Thelyphonus eaudatus (L.). 7 


stellen wahrscheinlich gewöhnliche Entodermzellen dar, welche soeben 
eine Teilung durchgemacht haben. Was die Bedeutung von allem 
dem soeben Beschriebenen betrifft, so wird man annehmen müssen, 
daß die im Bereiche des vorderen Fleckes liegenden Zellen des 
Mesoderms und Entoderms auf Kosten der unterhalb der Gastral- 
eindrücke liegenden indifferenten Zellen entstehen. 

Auf einem späteren Stadium verschwindet sowohl das Hügelchen 
des Cumulus, als auch das gastrale Grübchen, obgleich im Bereiche 
des letzteren die obere Schicht noch immer aus runden, indifferenten, 
nicht aber aus cylindrischen ectodermalen Zellen besteht (Fig. 12). 
Zwei Fragen habe ich mir nicht beantworten können: erstens, ob 
die Zellen des inneren Blattes allein auf Kosten der Elemente des 
unter der gastralen Einsenkung liegenden indifferenten Häufchens 
entstehen, oder ob auch die oberflächlichen Zellen des Keimfleckes 
sich in das Innere versenken. und die Zellen des inneren Blattes 
entstehen lassen; zweitens, ob die Dotterzellen nur auf Kosten der 
Vitelloeyten entstehen oder ob die Entstehung jener Zellen auch 
aus den Zellen der indifferenten Gastralanlage erfolgen kann? Nach 
Analogie mit den Araneida ist der erstere dieser Prozesse zwar 
möglich, allein ich habe denselben kein einziges Mal bei T’helyphonus 
beobachten können. 

Ein indirekter Hinweis auf die Möglichkeit einer Entstehung der 
Dotterzellen auf Kosten der Meso-Entodermanlage ist nur darin zu 
erblicken, daß die Dotterkerne in der Nähe dieser Anlage zahlreicher 
auftreten, als in den übrigen Teilen des Eies. 

Es ist mir gelungen, zwei anormale Erscheinungen in diesem 
Stadium zu beobachten, und zwar bemerkt ınan erstens an dem vor- 
deren Ende des vorderen Fleckes bisweilen eine mediane längliche 
Vertiefung, welche jedoch durchaus nicht beständig auftritt; zweitens 
gelangt an dem hinteren Abschnitt des Fleckes der Prozeß der Dotter- 
aufnahme seitens der Zellen des Meso-Entoderms bisweilen zu einer 
ganz außerordentlich starken Entwicklung (Fig. 16), und die Zellen 
dieser Schicht dringen in Gestalt einer mächtigen dreieckigen An- 
häufung in den Dotter hinein. Eine ähnliche Anomalie finden wir 
auch auf den folgenden Stadien. 

Wenden wir uns nunmehr zu der Vergleichung des oben Be 
schriebenen mit dem, was wir bei den Araneina und Phalangida sehen. 

Fig. 91 stellt ein Ei von Agroeca vor, in welchem die Grenzen 
der Dotterpyramiden kaum zu unterscheiden sind und nur ein un- 
bedeutender Rest der Furchungshöhle bestehen bleibt; das ganze Ei 


8 W. Sehimkewitsch. 


ist von einer gleichmäßigen Blastodermschicht umgeben, wobei stellen- 
weise einige Blastodermzellen in die Dottermasse eindringen, jedoch 
immer noch an der Peripherie des Eies verbleiben. Es sind dies 
diejenigen Blastodermzellen, aus welchen später Dotterzellen (Vitello- 
phagen) entstehen. Diese Zellen sind früher wahrscheinlich als solche 
aufgefaßt worden, welche noch auf der Wanderung nach der Peri- 
pherie begriffen sind, und aus diesem Grunde wurde ihnen keine 
Bedeutung beigelegt. Die äußeren Veränderungen am Keime von 
Agroeca sind in der Fig. 95 wiedergegeben; während Fig. 93 A und 5 
das erste Auftreten des runden, ovalen, oder gar unregelmäßig ge- 
formten Cumulus primitivus darstellen, ist in Fig. 93C und D das 
Erscheinen des zweiten Fleckes vor dem Cumulus, in Fig. 93 E und F 
die Vereinigung beider Anlagen miteinander angegeben. Die Umrisse 
des etwas erhabenen Cumulus sind ziemlich scharf ausgeprägt, der 
vordere Fleck dagegen hat meist ungleichmäßige, nicht selten un- 
deutlich abgegrenzte Ränder. | 

Eine Untersuchung an Schnitten ergibt, daß der Cumulus die 
erste Anlage der inneren Schichten, oder des Meso-Entoderms ist. 
Die Fig. 92 gibt einen Querschnitt durch ein Ei von Agroeca in dem 
Stadium, wo jene Anlage zuerst auftritt. Das Blastoderm hat sich 
abgesondert und die Bildung des Cumulus ist erfolgt. Die ersten 
Vitellophagen liegen größtenteils noch an der Peripherie des Dotters. 
Auf einem späteren Stadium tritt der vordere Fleck auf und unter 
demselben liegen gleichfalls die Zellen des inneren Blattes. 

Beide Keimanlagen sind einstweilen voneinander isoliert. Einige 
Elemente der Anlage der inneren Keimblätter wandern ebenfalls nach 
dem Dotter aus und aus ihnen entstehen Vitellophagen, ganz wie 
dies bei den Phalangida der Fall ist. Übrigens scheint auch der. 
Prozeß des Einwanderns von Zellen des Blastoderms in den Dotter 
nicht unterbrochen zu sein, sondern geht auch noch in späteren 
Stadien vor sich. Diese einzelnen, in den Dotter übergehenden 
Zellen sind nun wohl von BaLrour (1880) als außerhalb der Keim- 
anlage auftretende Mesodermzellen aufgefaßt worden. Das Stadium, 
auf welchem beide Anlagen — der Cumulus und der vordere Fleck — 
sich vereinigen, ist in Fig. 94 ausführlich abgebildet. Eine Reihe 
aufeinanderfolgender Schnitte zeigt, daß, obgleich der hintere Rand 
des Keimstreifens (4, D) etwas erhöht ist, hier doch noch keine 
Bildung der inneren Blätter vor sich geht, und daß ferner die Meso- 
Entodermzellen vom Eetoderm durch einen Zwischenraum getrennt 
sind. Die Bildungsstätte des Meso-Entoderms ist auf denjenigen Teil 


Über die Entwieklung von Thelyphonus caudatus (L.). 9 


des Keimflecks beschränkt, welcher durch eine Längsfurche in zwei 
Abschnitte geteilt ist: einen rechten und einen linken (C, D). Die 
Furche setzt sich in Form einer kaum bemerkbaren Vertiefung auch 
auf den vorderen Teil des Keimfleckes fort. Seitliche Längsschnitte 
zeigen ebenfalls wie die Anlage der inneren Keimblätter hinten und 
vorn durch kleine intercelluläre Zwischenräume von dem Eectoderm 
geschieden ist, und nur in der mittleren Region mit dem äußeren 
Keimblatte in inniger Verbindung steht. 

Die Erhebung des Cumulus, wie auch die Furche, werden sehr 
bald ausgeglichen und wir erhalten dann ein Bild, wie es die Fig. 95 
darstellt, wobei die Meso-Entodermanlage (Fig. A) hinten aus mehr 
Schichten besteht und tiefer in das Innere hineinragt, während sie 
vorn (Fig. 5) dünner aber breiter ist. Eigentlich enthält nur der 
hintere Teil des Keimfleckes Elemente des Entoderms wie des Meso- 
derms, während der vordere Abschnitt wahrscheinlich rein mesoder- 
maler Natur ist. | 

Was das Grübchen vor dem Cumulus anbelangt, welches von 
W. SALENnsKY und mir für das Ei der Araneida beschrieben wurde, 
und welches ich früher für die Gastralvertiefung gehalten hatte, so 
haben wir es hier in Wirklichkeit mit einem Kunstprodukt zu tun, 
wie dies weiter oben für Thelyphonus (S. 7) beschrieben worden ist. 

Augenscheinlich ist der Dotter in der Umgebung der Keimanlage 
locker angeordnet und es bildet sich aus diesem Grunde unter der 
Einwirkung von Reagentien leicht eine Vertiefung infolge einer Ein- 
senkung des Blastoderms in den Dotter. 

Während das Mesoderm des Embryos schon in Segmente zer- 
fällt, bleibt auf diesem Stadium noch immer eine Anhäufung von 
Meso-Entodermzellen auf der ventralen Fläche im hinteren Abschnitt 
des Embryos zurück, wie dies aus Fig. 96 hervorgeht. Im aller- 
hintersten Abschnitt, dem Schwanzlappen, sind diese Zellen schwer 
von den Ecetodermzellen zu unterscheiden; sie teilen sich hier lebhaft 
(auf karyokinetischem Wege) und gesellen sich zu den Elementen 
des Mesoderms. Weiter nach vorn zu haben die Zellen dieser An- 
häufung einen etwas andern Charakter: es sind ziemlich große Ele- 
_ mente, mit kräftig konturiertem Kern, welche nicht in ununterbrochener 
Reihenfolge, sondern eher gruppenweise angeordnet sind. 

Wir haben es demnach im vorderen Abschnitt mit bereits aus- 
gesprochenen Entodermzellen, im hinteren Abschnitt mit indifferenten 
Elementen zu tun, welch letztere zum Aufbau der beiden inneren 
Keimblätter verwendet werden, wie wir dies auch bei den Crustaceen 


10 W. Schimkewitsch, 


finden. Die Vitellophagen sind auf diesem Stadium sehr wenig zahl- 
reich, doch fahren die sich von der indifferenten Anlage ablösenden 
Elemente fort in den Dotter auszuwandern und dadurch die Zahl 
der Vitellophagen zu vergrößern, was aus mehreren Präparaten zu 
entnehmen war. 

Die oben dargelegte Beschreibung der Bildung der Keimblätter 
bei den Araneida kommt der Darstellung von KısminouyE (1891) 
am nächsten. Bezüglich der Keimblätterbildung bei den Phalangiden 
haben wir nur die Beobachtungen von W. FAusser, welcher für diese 
Gruppe eine frühe Differenzierung der Genitalanlage konstatierte und 
die Bildung der primären Blätter durch Delamination beschrieb. 

N. POLEJAEFF sprach in einer kleinen Mitteilung zur Arbeit 
FAussers die Vermutung aus, daß es bei der Furchung des Phalan- 
gideneies zur Bildung freier Kerne komme, von denen ein Teil an 
die Peripherie wandert und das Blastoderm aufbaut; andre Kerne 
bleiben im Dotter zurück und bilden den Ursprung der Dotterzellen. 
Das Entoderm wird auf Kosten der Elemente der Keimanlage angelegt. 

Fig. 103 stellt einen Schnitt durch das Ei von Phalangium sp. 
vor, im Moment der Blastodermbildung. Über das ganze Ei sind 
plasmatische Bezirke mit Kernen zerstreut, wobei die im Centrum 
befindlichen Kerne größer sind als die peripher gelegenen. Die 
peripheren Plasmateilchen sind stellenweise schon auf die Oberfläche 
des Eies herausgekrochen. 

In Fig. 104 sehen wir einen Schnitt durch das Ei von Phalan- 
gium cornutum, welcher vier im Ei gleichzeitig vor sich gehende 
Prozesse anschaulich macht. 

Erstens fahren die peripheren Elemente fort an die Oberfläche des 
Eies hervorzukriechen, wobei sie, wahrscheinlich durch Teilung, lokale 
Ansammlungen bilden; zweitens nehmen einige der im Dotter ver- 
bliebenen Kerne einen besonderen Charakter an, wobei einzelne der- 
selben zu einer riesigen Größe anwachsen und ihr bloßes Aussehen 
dafür spricht, daß sie wohl kaum an dem weiteren Aufbau des 
Embryos teilnehmen; drittens beginnt ein für viele Arthropoden 
charakteristischer Vorgang: das Blastoderm beginnt sich an einem Pol 
des Eies zusammenzuziehen; viertens endlich sieht man einen Teil 
des zusammengezogenen Blastoderms sich in Form eines kleinen 
Hügels erheben, welchen ich nach Analogie mit den Araneida den 
Cumulus primitivus nennen will. 

Die obersten Zellen des Hügelchens haben eine wabige Plasma- 
struktur und einen wabigen, schwach konturierten Zellkern mit einer 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 11 


seringsen Anzahl von Ohromatinkörnern. Diesen Charakter bewahren 
sie auch auf den folgenden Entwicklungsstadien. Die nach unten zu 
gelegenen Zellkerne des Cumulus primitivus dagegen, welche dem 
Dotter zunächst liegen, nehmen ein für die Kerne der Dotterzellen 
charakteristisches Aussehen an: sie bekommen schärfere Konturen, 
färben sich ziemlich leicht und enthalten meist eine, seltener zwei 
oder mehr ziemlich große Chromatinanhäufungen. Diese Kerne wan- 
dern wahrscheinlich aus dem Cumulus primitivus in den Dotter 
aus. Diese Elemente sind es nun, welche in Gemeinschaft mit den 
schon früher im Dotter verbliebenen zu Vitellophagen werden. 

Es spielen sich demnach im Ei von Phalangium gleichzeitig 
zwei entgegengesetzte und einander maskierende Vorgänge ab: einer- 
seits der Prozeß des Herauskriechens der Kerne und des sie um- 
gebenden Protoplasmas aus dem Dotter an die Peripherie behufs 
Bildung des Blastoderms, wobei mit der Entblößung gewisser Teile 
des Eies infolge der Zusammenziehung des Blastoderms diese Teile 
immer wieder von neuem mit Blastodermzellen bedeckt werden — 
anderseits das Hereinwuchern in den Dotter seitens der Zellen des 
Cumulus primitivus, wobei diese Zellen unter der Einwirkung 
der Ernährungsweise sich der Gestalt nach völlig den schon früher 
im Dotter enthaltenen Zellen anpassen. 

Wir sahen vorhin, daß ein Teil der Dotterkerne bei Phalangium 
cornutum außergewöhnlich heranwächst. Ebensolche hypertrophierte 
Kerne trifft man auch bisweilen, jedoch nur selten, auf späteren 
Stadien an, in jener Periode der Entwicklung, wo der Embryo bereits 
mit Extremitäten versehen ist. Bei Phalangium parietinum sehen 
wir keine solchen Riesenzellen (Fig. 105), doch können die Zellen, 
welche sich im Dotter befinden und die oben erwähnte charak- 
teristische Form annehmen, immerhin zum Teil zu ganz beträchtlicher 
Größe heranwachsen. Die Dotterkerne der Phalangiden nehmen 
augenscheinlich keinen Anteil an der Bildung des Blastoderms und 
ihre Dotterzellen erscheinen als richtige Vitellophagen. 

Auf dem darauffolgenden Stadium, welches im Längsschnitte 
- durch Fig. 105 wiedergegeben wird, sehen wir, daß der Cumuius 
sich noch immer hügelförmig über die Eioberfläche erhebt und be- 
deutend herangewachsen ist; gleichzeitig ist der Vorgang des Herein- 
wucherns seiner Zellelemente in den Dotter auf das Höchste gesteigert. 
Die Zellen des Cumulus liegen unmittelbar auf der Peripherie, doch 
befinden sich die vorderen Zellen der Keimanlage, während dieser 
heranwächst, unter dem Blastoderm. 


12 | _W. Schimkewitsch, 


Das ganze Ei ist mit einer ununterbrochenen Schicht ziemlich 
hoher Blastodermzellen bedeckt; dabei sind diese Zellen vor dem 
Cumulus höher als alle übrigen, und unter ihnen liegen die rund- 
lichen, mit kleinen Kernen versehenen Zellen des inneren Keimblattes. 
Auf Längsschnitten kann man deren Entstehung von derselben ge- 
meinsamen Anlage sehr deutlich konstatieren. Weder echtes Ectoderm, 
noch Dotterzellen (entgegen den Angaben FAussEks) nehmen augen- 
scheinlich Anteil am Aufbau dieses Keimblattes. 

Der Cumulus ist hier nichts Andres wie die erste Anlage der 
inneren Keimblätter, d. h. des Meso-Entoderms. Aus dieser Anlage 
gehen einerseits ein Teil der Vitellophagen, anderseits die Zellen des 
Meso-Entoderms hervor, deren zuvorderst liegende bereits einen rein 
mesodermalen Charakter haben. 

Dem Cumulus der Araneida entspricht bei den Phalangida 
eigentlich nur der hintere, leicht vorragende Teil der Keimanlage, 
während der vordere Teil des Keimes, welcher durch ceylindrisch 
gestaltete Zellen gekennzeichnet ist, dem vorderen Fleck am Ei der 
Araneida entspricht, dabei aber ab origine mit dem Cumulus in 
Verbindung steht. Eben diese gemeinsame Anlage der inneren Keim- 
blätter ist von FAussEk für die ausschließlich genitale Anlage an- 
sesehen worden. Es muß übrigens konstatiert werden, daß auch 
FAussek die Abspaltung nach dem Dotter auswandernder Zellen von 
dieser Anlage beobachtet hat. Auf späteren Stadien, wenn schon 
auf der Oberfläche des Embryos eine Segmentierung bemerklich wird, 
und das Mesoderm bereits deutlich segmentiert ist, findet noch immer 
eine Loslösung von Zellen von dem Keimstreifen statt: ein Teil dieser 
Zellen lagert sich auf der Peripherie des Dotters ab, der andre Teil 
gesellt sich dem Mesoderm zu. Erstere Zellen stellen das Epithel 
des künftigen Mitteldarmes vor. Nicht unwahrscheinlich ist es, nach 
gewissen Präparaten zu urteilen, daß ein Teil der Elemente der 
indifferenten Anlage fortfährt in den Dotter auszuwandern, und die 
Zahl der Vitellophagen zu vermehren. 

Die besprochene Zellanhäufung entspricht demnach völlig jener 
indifferenten Ansammlung von Zellen, welche am hinteren Körperende 
des heranwachsenden Spinnenembryos ebenso wie auch bei vielen 
andern Arthropoden beobachtet wurde, und welche die Grundlage für 
die weitere Ausbildung der beiden inneren Blätter bildet. Diejenigen 
Zellen des Komplexes nun, welche nicht zum Aufbau der Keimblätter 
dienen, repräsentieren die Genitalanlage. 

Indem ich alles oben Gesagte zusammenfasse und den Beobach- 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 13 


tungen J. Wagners an den Acarida gegenüberstelle, komme ich 
zu folgenden Schlüssen: 

Die Bildung des Blastoderms bei den Pedipalpida, Araneida, 
Phalangida und Acarida erfolgt auf gleiche Weise durch Hervor- 
treten der Zellelemente an die Oberfläche des Eies; während jedoch 
bei den Pedipalpida, Araneida und Acarida alle diese Elemente 
an die Peripherie wandern, bleibt bei den Phalangida ein Teil 
derselben im Dotter zurück. - 

Die Vitellophagen entstehen bei den Phalangida aus eben diesen 
im Dotter zurückgebliebenen Elementen, bei allen übrigen der ange- 
führten Gruppen dagegen aus Zellen des Blastoderms, welche sekundär 
in den Dotter zurückwandern. Bei den Phalangida, Araneida und 
vielleicht auch bei den Pedipalpida entstehen die Vitellophagen auch 
auf Kosten der sich von der undifferenzierten Meso-Entodermanlage 
ablösenden Elemente. Die Vitellophagen nehmen keinen direkten 
Anteil am Aufbau des embryonalen Körpers, wie wir später schen 
werden. 

Die erste Anlage des Meso-Entoderms bei den Pedipalpida und 
Araneida erscheint in Gestalt zweier, später miteinander verschmel- 
zender Verdieckungen des Blastoderms: dem sich etwas über die 
Eioberfläche erhebenden Cumulus und dem vorderen Fleck. Bei den 
Phalangida ist dieser Fleck ab origine nicht abgeteilt, obgleich man 
immerhin den hinteren etwas erhabenen, dem Cumulus entspre- 
chenden Teil des Keimes von dem vorderen, flachen, dem vorderen 
Fleek entsprechenden unterscheiden kann. Bei den Acarida sind 
diese beiden Abschnitte so eng miteinander verschmolzen, daß es 
unmöglich erscheint, eine Grenze zwischen ihnen zu ziehen. 

Im Bereiche des vorderen Fleckes findet sich bei den Pedipal- 
pida eine echte grübchenförmige gastrale Vertiefung, auf deren Boden 
die Bildung des inneren Blattes vor sich geht. Bei einigen Araneida 
findet sich an der gleichen Stelle eine spaltförmige längsgerichtete 
Furche, welche der von METScHNIKOFF (1871) für Euscorpius be- 
schriebenen Furche entspricht. Bei den Milben findet man eine 
paarige, den beiden seitlichen Anlagen des Mesoderms entsprechende 
Furche, wie dies von J. WAGNER ausführlich beschrieben worden ist 
(siehe dessen Schema auf 8. 371. e.). 

Die Bildung des Meso-Entoderms geht bei den Pedipalpida unter 
dem Cumulus und am hinteren Teile des Fleckes am Boden der 
Gastralgrube vor sich, bei den Araneida unter dem Cumulus und 
längs der spaltförmigen Furche. Bei den Phalangida beschränkt 


14 W. Schimkewitsch. 


sich die Bildung des inneren Blattes auf den Bereich des Cumulus, 
während unter jenem Teil des Keimes, welchen wir dem vorderen 
Fleck gleich gestellt haben, die Bildung des inneren Blattes offenbar 
nicht vor sich geht. 

Bei den Acarida ist es schwierig, die entsprechenden Teile zu 
unterscheiden. Nach WAGNER kann man jedoch annehmen, daß bei 
dieser Gruppe in dem hinteren Abschnitt der gemeinsamen Anlage 
die Bildung des Entoderms vor sieh geht, und daß dieser Teil dem 
Cumulus entspricht, während in dem vorderen Abschnitt, welcher dem 
verkürzten vorderen Fleck entspricht, auf dem Grunde von einem 
Paar Furchen die Bildung des Mesoderms stattfindet. 

Der Oumulus repräsentiert demnach die erste Anlage des 
inneren Blattes, welche hinter der gastralen Vertiefung liegt. Da sich 
in dieser Gegend bei dem Skorpion nach BRAUER die Genitalanlage 
befindet und bei den Phalangida ebendaselbst ein Zellhaufen übrig 
bleibt, aus welchem die Genitalanlage entsteht, so ist es sehr wohl 
möglich, daß in Übereinstimmung mit der Annahme Hzyuoxs’ (1901), 
unter dem Cumulus der übrigen Formen vorzugsweise Genitalzellen 
liegen, welche ursprünglich nicht von den Zellen des inneren Blattes 
zu unterscheiden sind. Die verstärkte Ernährung dieser Zellen, welche 
sich bei Thelyphonus durch Aufnahme von Dotter kundgibt, bildet 
nicht nur keinen Widerspruch mit dieser Annahme, sondern sie spricht 
im Gegenteil zugunsten derselben. 

In der russischen Literatur findet sich eine äußerst interessante 
Beobachtung von LEPESCHKIN (1900) betreffend Mona. Der Dotter- 
kern gerät bei Moina gerade in diejenige Blastomere, aus welcher 
sich die Genitalanlage bildet und welche eines Vorrats an Nähr- 
material bedarf. Die von WEISMANN und IsHIkAwA (1889) beschriebene 
Paracopulation bei Cladoceren kann durch die erwähnte Beobachtung 
von LEPESCHKIN eine Erklärung finden. Nach der Beschreibung der 
beiden genannten Autoren findet sich im Ei der Cladoceren eine 
besondere Paracopulationszelie, welche mit der die Genitalanlage 
liefernden Blastomere copuliert. 

Angenommen, die erwähnte Paracopulationszelle wäre nichts 
andres als der von LEPESCHKIN beschriebene Dotterkern, so würde 
der ganze Paracopulationsprozeß seine Eigenartigkeit einbüßen. Es 
ist dies dann nichts weiter als ein spezieller Fall verstärkter Ernäh- 
rung der Genitalzellen auf Kosten des Dotters. 

Ich habe im Jahre 1896 meine Ansicht über die Fälle von früher 
Differenzierung der Genitalzellen ausgesprochen, und zwar betrachtete 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 15 


ich diese Fälle als einen Übergang zu der teloblastischen Anlage der 
Genitalorgane. Diese Auffassung wurde von E. Meyer (1901) und 
Lang (1903) acceptiert. Selbstverständlich differenzierten sich die 
Genitalzellen ursprünglich gleichzeitig mit den Elementen des inneren 
Blattes und schlossen sich später, nach der Differenzierung des Meso- 
derms, diesem letzteren an. Von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet 
besitzt jener Vorgang, welchen wir bei den Phalangida sehen, den 
Charakter einer primären Erscheinung: es tritt eine gemeinsame 
Anlage des inneren Blattes auf, und diejenigen Elemente desselben, 
welche nicht zu der Bildung des Ento- und Mesoderms verwendet 
worden sind, dienen zum Aufbau der Genitalorgane. Bei den Pedi- 
palpida, wie wir dies später sehen werden, und augenscheinlich 
auch bei den Araneida, gehören die Zellen der Genitalanlage dem 
Mesoderm an und zwar dessen visceralem Blatt, und sondern sich 
erst bedeutend später ganz von demselben ab. 

Aus den Beobachtungen PurceLs (1895) kann man übrigens 
schließen, daß diese Zellen sich auch bei den Araneida von dem 
indifferenten Zellhaufen, welcher im hinteren Teil des Keimes liegt, 
abdifferenzieren. Auch die Angaben von JAwoRowskY (1894) wider- 
sprechen dem nicht, da die Lage der Genitalzellen in den meso- 
dermalen Segmenten, wie sie dieser Autor beschreibt, eine nachträg- 
liche Erscheinung sein kann, und die Zellen dennoch von derselben 
undifferenzierten Anlage abstammen können. 

In der Tat wies Boverı nach, daß man bei Ascaris megalo- 
cephala in dem Stadium der Furchung des Fies in zwei oder vier 
Blastomeren diejenige Zelle unterscheiden kann, aus welcher sich die 
Genitalanlage entwickeln wird. Dieser Umstand besitzt selbstver- 
ständlich eine ungeheure physiologische Bedeutung, doch werden wir 
kaum voraussetzen dürfen, daß dieser Prozeß einen phylogenetischen 
Hinweis enthält. Man würde wohl schwerlich annehmen können, 
dab einstmals zwei- oder vierzellige Organismen existiert haben, bei 
welchen eine der diese Organismen zusammensetzenden Zellen den 
Charakter einer Genitalzelle aufwies. 

Die frühe, jedoch gemeinsam mit dem inneren Blatt erfolgende 
Differenzierung der Genitalzellen kann demnach in der Form, wie 
wir dies bei den Phalangida sehen, als eine Rückkehr zu dem ur- 
sprünglichen Entwicklungsprozeß betrachtet werden. Berücksichtigt 
man jedoch die Fälle von noch frühzeitigerer Differenzierung der 
Genitalanlage, so kann man diese als das Anzeichen einer teloblasti- 
schen Anlage der Genitalanlage betrachten. 


16 W. Schimkewitsch, 


So zahlreich die Fälle frühzeitiger Differenzierung der Genital- 
anlage auch sein mögen, so sind die Fälle später Differenzierung der- 
selben doch noch häufiger zu beobachten. Dabei kennen wir bei den 
niederen Metazoa, von den Beobachtungen MıncHins an Ascetta blanca 
(1899) abgesehen, fast gar keine Fälle früher Differenzierung. Augen- 
scheinlich gehört die Genitalanlage bei der ungeheuren Mehrzahl zu 
dem Bestande des Genito-Mesoderms und hat sich nur bei wenigen 
Formen aufs neue von demselben abdifferenziert, wobei ihre Ent- 
stehung selbst auf frühere Stadien übertragen worden ist. Eine der- 
artige Übertragung besitzt jedenfalls eine tiefgehende physiologische 
Bedeutung, indem die Genitalzellen dabei ihren mehr primitiven Cha- 
rakter bewahren; diese Erscheinung im phylogenetischen Sinne, und 
dabei als eine Rückkehr deuten, können wir jedoch nur bis zu einem 
sewissen Grade, worauf bereits oben hingewiesen worden ist. 

Diese Erwägungen ergänzen dasjenige, was von. mir und 
En. MEyER über diese Sache ausgesprochen wurde, und weisen nach, 
daß die frühe Absonderung der Genitalzellen der Genitocöltheorie 
durchaus kein Hindernis in den Weg lest. 

Um mit jenen Gebilden, welche bei den Araneida als Cumulus 
beschrieben werden, abzuschließen, habe ich noch über das Rücken- 
organ dieser Gruppe zu sprechen. Ich behalte die Bezeichnung 
Cumulus bei für das unter diesem Namen von BALFOUR, SALENSKY, 
mir und LenpL (1884) beschriebene Hügelchen. Was dagegen das 
von Morın (1888) unter dem Namen Cumulus für Pholeus phalan- 
gioides beschriebene, auf dem Rücken des Keimes gelegene Gebilde 
anbetrifft, so hat dieses eine ganz besondere Bedeutung (siehe unten) 
und steht in keiner Beziehung zu dem echten Cumulus. CLAPAREDE 
(1862) sah diese beiden Bildungen: den ventralen echten Cumulus 
und den dorsalen Hügel, und hielt beide für ein und dasselbe Ge- 
bilde, welches er unter dem gemeinsamen Namen Cumulus primi- 
tivus beschrieb. 

Der dorsale Cumulus ÜLAPAREDES und MorINns entspricht gar 
nicht dem wirklichen Cumulus. Niechtsdestoweniger findet sich auf 
der dorsalen Seite des Embryos von Pholcus phalangiordes ein Organ, 
welches die genannten Autoren auch als Cumulus beschrieben haben. 

Schon Morm sprach die Voraussetzung aus, sein dorsaler Cu- 
mulus sei ein dem Rückenorgan der Krebse ähnliches Gebilde. In 
der Tat liegt bei Pholcus phalangiordes, unmittelbar über dem Scheitel- 
lappen des Cerebralganglions (welches deutliche Hohlräume enthält), 
auf Stadien, wo die Thoracal- und Abdominalextremitäten schon 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 1X 


vorhanden, und das Postabdomen bereits nach vorn umgeschlagen ist, 
ein echtes Rückenorgan. 


Auf Querschnitten durch das Vorderende (Fig. 102 4) erscheint 
dieses Organ in Gestalt einer unmittelbar unter dem Integument ver- 
laufenden geschlossenen Röhre, deren unterer Teil in zwei kompakte 
seitliche Lappen auswächst, welche dem inneren Rand der Scheitel- 
lappen des Gehirns dicht anliegen. Weiter nach hinten erscheint 
das Organ auf diesem Stadium als offene Rinne (Fig. 102 2). 


In der Nähe des Organs und in seinen Wandungen findet man 
stets große Leucocyten, jedenfalls die zerstörenden Zellen des Organs. 
Auf Längsschnitten hat das Organ stets die Form einer in den Dot- 
ter hineinragenden Zellmasse mit anscheinend faltenreichen Wandungen, 
welche nur einen geringen Teil der dorsalen Oberfläche einnimmt. 
Agroeca, und viele andre Spinnen, besitzen das Organ offenbar nicht. 


Was nun Thelyphonus betrifft, so bemerkt man auf dem weiter 
unten unter A beschriebenen Stadium, auf der Rückenseite hinter 
dem Schwanzlappen, unter den Vitelloeyten ein Häufchen runder 
Zellen (Fig. 15) mit körnigem Kern und ein bis fünf Nucleolen, wo- 
bei einige derselben zu degenerieren beginnen, indem die Kerne ihre 
Gestalt verändern und sich homogen zu färben beginnen. Auf den 
folgenden Stadien verschwinden diese Zellen. Es ist wohl möglich, 
daß wir hier den schwach ausgesprochenen Rest des Rückenorgans 
vor uns haben, obgleich diese Voraussetzung nicht bewiesen werden 
kann, wenn man die vorhergehenden Stadien nicht kennt. 


Das Vorhandensein eines Rückenorgans bei Pholcus wird wahr- 
scheinlich durch die außerordentlich starke Entwicklung der Rücken- 
fläche hei dessen Embryo bedingt, was zu einer Umbiegung der hin- 
teren Abdominalsesmente nach der ventralen Seite zu führt. Bei dem 
Auseinanderbiegen des Keimes nach der entgegengesetzten Seite wird 
die Hülle der Rückenfläche naturgemäß nach innen hereingebogen. 
Eine derartige starke Entwicklung der Rückenfläche ist auch dem 
Keime von Thelyphonus, wie wir später sehen werden, eigentümlich. 
Jedenfalls besitzt das Rückenorgan der Araneida nicht den Charak- 
ter eines drüsigen Organs, sondern repräsentiert nur den nach innen 
hereingebogenen Bezirk der Rückenfläche des Keimes, welcher durch 
Vitelloeyten gebildet wird. 


Da Heymons (1898) ein Rückenorgan bei Scolopendra beschrie- 
ben hat, so erweist sich dieses Organ nunmehr als für alle Klassen 
der Arthropoden eigentümlich. 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 


IV 


18 W. Schimkewitsch, 


Il. Von der Bildung der Keimblätter bis zu dem Ausschlüpfen. 


Unter dem Material, welches zu meiner Verfügung stand, befan- 
den sich folgende Stadien: 

Stadium A (Fig. 5). Der Keim besteht aus einem kleinen Kopf- 
lappen mit vorgewölbtem vorderen und hinteren Rand, fünf Segmenten, 
welche nach hinten zu an Breite allmählich zunehmen, und einem 
sroßen Schwanzlappen, von der Gestalt eines mit dem konkaven 
Rande nach vorn gerichteten Halbmondes. Die beiden vordersten 
Segmente lassen bereits eine rechte und eine linke Hälfte erkennen 
während die drei hinteren Segmente noch ungeteilt erscheinen und 
die Gestalt von schmalen Querbändern besitzen. In dem Mesoderm 
des Schwanzlappens sind näher zum äußeren Rande hin jederseits 
drei Segmente angedeutet, von außen jedoch ist nur das vorderste von 
ihnen, welches in der Differenzierung begriffen ist, zu unterscheiden. 

Die erwähnten vollständig differenzierten fünf Segmente repräsen- 
tieren das zweite, dritte, vierte, fünfte und sechste Thoracalsegment, 
während das erste Thoracalsegment, wie bei den Araneida, in dem 
Kopflappen enthalten ist und seine Differenzierung erst in späteren 
Phasen dieses Stadiums angedeutet wird; alle abdominalen Segmente 
hingegen sind in dem Schwanzlappen enthalten (Fig. 28). 

Das Ectoderm besteht im Bereich der beiden Lappen und der 
fünf Segmente aus hohen cylindrischen Zellen, während die übrige 
Eioberfläche mit einer Schicht flacher Vitelloeyten (Fig. 28) bekleidet 
ist. Die Zwischenräume zwischen den Bezirken mit cylindrischem 
Eetoderm werden von flachen Eetodermzellen gebildet. In früheren 
Phasen dieses Stadiums sind die Segmente kürzer und die Zwischen- 
bezirke aus flachen Zellen länger als in späteren Phasen. Das Meso- 
derm des Schwanzlappens ist mehrschichtig. Übrigens repräsentiert 
das innere Blatt des Schwanzlappens, wie wir später sehen werden, 
nicht nur das Mesoderm, sondern zum Teil auch das Entoderm, wie 
wir dies ebenfalls weiter unten sehen werden. Späterhin werden im 
vorderen Teil des Schwanzmesoderms drei weitere Segmente bemerk- 
bar, welchen noch keine Teilung des Ectoderms entspricht. Das 
Mesoderm der hinteren Segmente ist in Gestalt eines unregel- 
mäßigen Zellhaufens angeordnet, dasjenige der vorderen Segmente 
und des Kopflappens ist einschichtig. Bisweilen bemerkt man stellen- 
weise, wie der Dotter von Zellen gefressen wird, welche man wohl 
als mesodermale betrachten kann, und welche unter dem Kopflappen 
tief in den Dotter eindringen. Die Kerne solcher Zellen erscheinen 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 19 


ziemlich grobmaschig, d. h. ihr Chromatinnetz ist verdickt und stark 
färbbar. Ä 
Die schwache Phagoeytose ist wahrscheinlich eine normale Er- 
scheinung, während die häufig zur Beobachtung kommende starke 
Entwieklung dieses Prozesses, zumal wenn sie vorzugsweise im Be- 
reich des Kopflappens auftritt, wohl als abnorme Erscheinung aufzu- 
fassen ist, um so mehr, da diese Erscheinung bei Keimen, welche 
ein fortgeschritteneres Alter erreicht hatten, nicht beobachtet wurde. 
Zwischen den mesodermalen Phagocyten, in der Nähe der meso- 
dermalen Segmente, kann man protoplasmareiche, unregelmäßig ge- 
staltete Zellen mit großen, feinkörnigen Kernen und ein bis zwei 
Nueleolen beobachten (Fig. 14); diese Zellen repräsentieren einen Teil 
der Entodermanlage. Diese Anlage, welche aus an der Peripherie 
des Dotters zerstreut liegenden Zellen besteht, bezeichne ich als dif- 
fuse Anlage. Dieselbe gibt dem Epithel der cephalothoracalen Darm- 
blindsäcke und der abdominalen Lebersäcke seinen Ursprung. Die 
andre Entodermanlage bezeichne ich als die hintere; dieselbe ist nur 
schwer von dem Mesoderm des Schwanzlappens zu unterscheiden 
und im wesentlichen repräsentiert das innere Blatt des Schwanz- 
lappens eine Anhäufung von undifferenziertem Meso-Entoderm, gleich 
jener, welche unter der Gastralvertiefung des früheren Stadiums liegt. 
Auf Kosten dieser Anlage entwickeln sich die Epithelien des hinteren 
Teils des Mitteldarms und der MarrisnHIschen Gefäße. 

Stadium B (Fig. 6). Der Keim besteht aus dem Kopflappen mit 
vorgewölbtem Vorderrand und einer medianen Ausbuchtung am Hinter- 
rand, aus acht Segmenten, welche in zwei mehr (namentlich im hin- 
teren Abschnitt) oder weniger (im vorderen Abschnitt) voneinander 
entfernte Hälften getrennt sind, endlich dem Schwanzlappen, welcher 
sich vorn in zwei noch unsegmentierte, aber mit ihrem Vorderrand 
den hinteren Segmenten anliegende Seitenplatten fortsetzt. Auf diese 
Weise erscheinen die nachfolgenden Segmente bereits bei ihrem Auf- 
treten in eine rechte und eine linke Hälfte geschieden. Das vorderste 
Segment ist kleiner als’ die übrigen und in den Anfangsphasen dieses 
Stadiums ist sein Ectoderm noch nicht von demjenigen des Kopf- 
lappens geschieden (Fig. 25). Die fünf darauffolgenden Segmente 
des Cephalothorax sind viel größer als die abdominalen Segmente. 

Die Anlagen der Cheliceren, der Pedipalpen und des vorderen 
Beinpaares sind vorhanden. Die ersteren haben den Charakter nied- 
riger Hügelchen, die zweiten denjenigen konischer, hoher, anfänglich 
nach außen gebogener Anhänge; die letzteren erscheinen in Gestalt 

9% 


20 W. Schimkewitsch, 


flacher, breiter Hügelehen. Die Anlagen der Cheliceren liegen an- 
nähernd in der Mitte einer jeden Segmenthälfte, die Anlagen der 
übrigen Extremitäten dagegen liegen stets am äußeren Rand des 
Segments. Die Eioberfläche zwischen den Hälften der Segmente 
und den Lappen ist von dünnem Netoderm bedeckt, während das 
Eetoderm der Lappen und der Segmente ein äußerst eigenartiges 
Aussehen hat: es ist außerordentlich verdickt und die Kerne der 
Zellen sind in mehrere Schichten näher zur äußeren Oberfläche hin 
angeordnet, während an der inneren Oberfläche eine helle, sich 
schwach färbende, keine Kerne enthaltende Schicht übrig bleibt, 
welche an die Faserschicht der Ganglienanlage erinnert (Fig 17 u. 18). 
Das Eetoderm der Gliedmaßen zeigt denselben Charakter. Das 
Mesoderm der cephalothoracalen Segmente ist einschichtig, in den 
abdominalen Segmenten dagegen und im Schwanzlappen — ungleich- 
mäßig mehrschichtig. Die Bildung der Gliedmaßen wird von der 
Bildung der Cölomhöhlen begleitet, welche im Cephalothorax einen 
ganz eigenartigen Verlauf nimmt (Fig. 21). 

Bei der Entstehung der Gliedmaßen nimmt das einschichtige 
Mesoderm Anteil an der Bildung des Hügelchens, und es entsteht auf 
diese Weise eine Höhle, welche einerseits vom Dotter, anderseits von 
dem dicht an das Eetoderm sich anschließenden Mesoderm begrenzt 
wird. Diese Höhle ist denn auch das Cölom, doch erfolgt dessen 
Verschluß von der Dorsalseite her in späteren Stadien durch Um- 
biegen des äußeren Randes der einschichtigen Mesodermplatte. Eine 
derartig veränderte Bildung der Cölomhöhlen tritt nur an den Seg- 
menten des Cephalothorax auf, und wird augenscheinlich dadurch 
bedingt, daß die Zellen der Mesodermanlage sich verhältnismäßig 
langsam vermehren, während die Ausdehnung dieser Anlage infolge 
ihrer Versenkung in die Extremitätenanlage eine sehr bedeutende 
ist, und daß die Anlage schließlich einschichtig bleibt, weshalb der 
gewöhnliche Modus der Cölombildung durch Spaltung der Mesoderm- 
anlage nicht statthaben kann. Obgleich die übrigen Thoracalsegmente 
noch keine sichtbaren Thoracalanhänge besitzen, so ist auf den Schnit- 
ten doch zu sehen, daß der äußere Rand eines jeden Segmentes ein 
wenig erhöht erscheint und unter ihm die Bildung der Cölomhöhle 
begonnen hat. | 

Die mediane Anhäufung von Zellen des inneren Blattes, welche 
unter dem Schwanzlappen gelegen ist, repräsentiert die nichtdifferen- 
zierte Anlage des Meso-Entoderms (Fig. 21 A), während die Zellen 
der diffusen Entodermanlage gewöhnlich im Bereich der Cölomhöhlen 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 21 


liegen, und zwar bald isoliert, bald bereits Plättchen bildend, in wel- 
chen man auf Querschnitten sechs bis acht Zellen unterscheiden kann 
(Fig. 17); eine metamere Anordnung der Entodermzellen ist jedoch 
nicht zu bemerken. 

Das Verzehren des Dotters durch die Mesodermzellen geht weiter 
vor sich, wie dies in dem vorhergehenden Stadium der Fall war, und 
erreicht bei einigen, wahrscheinlich abnormen Keimen, eine ungeheure 
Entwicklung im Bereich der: Medianlinie des Kopflappens. Dabei 
verschmelzen die Phagocyten häufig zu mehreren, bilden eine viel- 
kernige Masse und nehmen mit dem Dotter augenscheinlich auch die 
Dotterkerne auf (Fig. 18). | 

Stadium C (Fig. 7). Dieses Stadium unterscheidet sich von dem 
vorhergehenden durch die Anzahl von Segmenten, deren neun vor- 
handen sind, und durch die Anzahl von Gliedmaßen, von denen vier 
Beinpaare in Gestalt von Hügelchen angelegt sind, deren Gipfel nach 
außen und nach hinten gerichtet sind. Die bedeutendste Größe er- 
reiehen die Pedipalpen, während die Cheliceren am kleinsten sind. 
Die Hälften der hinteren Segmente sind noch weiter voneinander 
gerückt als auf dem vorhergehenden Stadium. Das Eetoderm zeigt 
denselben Charakter, jedoch tritt in den vorderen Segmenten, nach 
innen von der Extremitätenanlage, eine schwach vertiefte Verdiekung 
— die Anlage des zukünftigen Ganglions — auf (Fig. 22). Das 
Ganglion und die Gliedmaßen eines Cephalothoraxsegments erscheinen 
demnach anfänglich in Gestalt einer allgemeinen Verdickung des 
Eetoderms, welche späterhin in einen äußeren Abschnitt — die Extre- 
mität — und einen inneren — das Ganglion — zerfällt. Ebenso 
repräsentiert das verdickte Ectoderm des Kopflappens die Anlage 
zweier Ganglien. 

Das Mesoderm des Kopflappens (Fig. 24) wie der Abdominal- 
segmente wird mehrschichtig, d. h. es bereitet sich die Bildung der 
Cölomhöhlen vor. Im Mesoderm der Seitenplatten sind noch ein oder 
zwei Segmente angedeutet. Am äußeren Rand der Cephalothoracal- 
segmente beginnt die Einbiegung des Mesoderms zur Bildung einer 
geschlossenen Cölomhöhle (Fig. 22), doch zuvor vereinigen sich die 
Mesodermbezirke der einen Seite der Cephalothoracalsegmente unter- 
_ einander, so daß die entstehenden Cölomhöhlen dieser Segmente auf 
der einen Seite ab origine miteinander in Verbindung stehen (Fig. 24). 
Die wenig zahlreichen Entodermzellen liegen bereits auf dem vorher- 
gehenden Stadium (Fig. 17) über den Cölomhöhlen einiger Segmente, 
stellenweise bereits in einem ununterbrochenen Plättehen; bei der 


22, W. Schimkewitsch, 


ferneren Entwicklung jedoch, wobei die Entodermzellen sich, der Wu- 
cherung der Mesodermsegmente unmittelbar folgend, auf der ganzen 
Peripherie des Dotters ausbreiten werden, geht diese Anordnung 
verloren, und selbst beim Ausschlüpfen des Embryos aus dem Ei ist 
in den Darmblindsäcken des Cephalothorax und in den Lebersäcken 
keine ununterbrochene Epithelschicht zu finden, sondern die Zellen 
des Epithels sind diffus verteilt. 

Die hintere Entodermanlage beginnt sich von den Seitenteilen 
des inneren Blattes des Schwanzlappens abzusondern, aber diese 
Absonderung ist kaum erst angedeutet und wird auf dem folgenden 
Stadium viel deutlicher. 

In allen übrigen Beziehungen stimmt das soeben beschriebene 
Stadium mit dem vorhergehenden überein. 

Stadium D (Fig. 8 u. 9). Dieses Stadium zeigt eine vollständige 
Analogie mit dem entsprechenden Stadium, welches von ÜLAPAREDE 
(1862) und mir (1884) für Pholcus und erst kürzlich von PAPPENHEIM 
(1903) für Dolomedes beschrieben wurde. Auf diesem Stadium sind 
die rechte und die linke Hälfte des Keimes in dessen mittlerem 
Abschnitt außerordentlich weit voneinander getrennt, während der 
Schwanzlappen, samt den ihm benachbarten Abdominalsesmenten, nach 
vorn (mit seinem vorgewölbten Rand nach vorn, mit dem ausgebuch- 
teten nach hinten) gerichtet ist, so daß der vordere Rand des Schwanz- 
lappens im Niveau des hinteren Beinpaares zu liegen kommt. Diese 
Lage des Keimhinterendes erinnert auf diese Weise an die Lage der 
hinteren Segmente bei den höheren Crustaceen und den Skorpionen. 
Die gesamte Anzahl von Segmenten — die Kopf- und Schwanzlappen 
nicht mitgerechnet — beträgt 15, wovon 6 auf den Cephalothorax 
und 9 auf das Abdomen entfallen; unter dem Schwanzlappen sind 
Jedoch im Mesoderm noch zwei Paare von Segmenten angeordnet, so 
daß die gesamte Anzahl von Segmenten in diesem Stadium 17 be- 
trägt. Dieselbe Anzahl besitzt auch das entsprechende Stadium von 
Pholeus, während bei Dolomedes PAPPENHEIM deren nur 14 dargestellt 
hat (seine Fig. 2). Die Abdominalfüße fehlen. 

Der Kopflappen ist durch eine mediane Zwischenwand dünneren 
Eetoderms in zwei Hälften, eine rechte und eine linke, geteilt, wobei 
eine jede dieser Hälften äußerlich mit der ihr entsprechenden Hälfte 
des ersten Segments verschmolzen erscheint; auf Längsschnitten kann 
man jedoch die Grenze zwischen ihnen noch unterscheiden. Jeden- 
falls sehen wir hier schon den Beginn der Bildung des Cephalothorax 
(Fig. 35). Die Cheliceren sind nach hinten gerichtet und klein, die 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.. 23 


übrigen Extremitäten dagegen nach innen gerichtet und bedeutend 
herangewachsen (Fig. 33 u. 23). Sowohl die Pedipalpen als auch 
die Beine sind an ihrer Basis etwas erweitert und an ihrem Ende 
aufgetrieben, so dab ihr Endabschnitt von dem basalen Teil durch 
eine schwache Einschnürung getrennt ist (Fig. 5). In dieser Erschei- 
nung wird man jedoch kaum den Anfang einer Gliederung der Extre- 
mitäten erblicken können. Zwischen dem ersten und zweiten Bein- 
paar liegt das Seitenorgan, doch ist dasselbe bedeutend kleiner als 
bei den Phryniden und zeigt keine Vertiefung, sondern seine hohen, 
hellen, eylindrischen Zellen ragen im Gegenteil mit ihren äußeren 
Enden in Gestalt von kegelförmigen Erhebungen über die Oberfläche 
des Körpers hinaus (Fig. 26). Ihr Protoplasma erscheint in der Rich- 
tung der Längsachse der Zelle gestrichelt, wahrscheinlich infolge der 
eigenartigen Lagerung des sich in den Zellen ansammelnden Secrets. 
Das Abdomen besteht aus drei großen und langen, drei kürzeren und 
drei noch kürzeren Segmenten. 

Der Schwanzlappen hat die Gestalt eines gebogenen, transversal 
verlaufenden Bandes, dessen konvexer Rand nach vorn gerichtet ist 
und welches an seinen Enden neue Segmente abscheidet. Dieses 
Band repräsentiert demgemäß den Schwanzlappen sensu str. und 
gleichzeitig auch die hinteren Abschnitte der unsegmentierten Seiten- 
platten. In dem Kopflappen sind die Anlagen der Ganglien noch 
deutlicher ausgesprochen und auf ihrer Oberfläche, sowie auf der- 
jenigen der Thoracalganglien, sind je einige kleine Vertiefungen be- 
 merkbar (Fig. 33 u. 27). Diese Vertiefungen entstehen in Gestalt 
‚heller Punkte, in deren Bereich eine verstärkte Vermehrung der Kerne 
vor sich geht, worauf sich eine kleine trichterförmige Vertiefung 
bemerkbar macht, welche jedoch nicht in das Innere hineinreicht 
(Fig. 34); infolge der Vermehrung der Zellen an diesem Punkte dringen 
dieselben in Gestalt massiver Stränge in die Tiefe der Ganglien ein, 
deren Kerne an der Peripherie des Stranges angeordnet liegen; der 
centrale Abschnitt ist frei von Kernen. Die gleiche Erscheinung 
wurde von KowaLEvskyY und ScHuLcix (1886—87) für den Skorpion 
beschrieben. Im vorderen Abschnitt des Kopflappens befindet sich 
Jederseits eine Grube (Fig. 27 u. 34). Diese Gruben entsprechen 
den Scheitelgruben der Autoren; auf Grund ihrer Lage bei der Larve 
(siehe weiter unten) müßte man sie richtiger Frontalgruben nennen. 
Am Grunde der Grube befinden sich ebensolche tricehterartige Ver- 
tiefungen, wie auf der übrigen Oberfläche der Ganglienanlage. Irgend- 
welche provisorische Gliedmaßen konnten bei Thelyphonus an dem 


24 W. Schimkewitsch, 


Kopflappen nicht konstatiert werden. Dies ist jedoch durchaus be- 
greiflich, wenn man sich erinnert, daß hier selbst die Abdominalfüb- 
chen fehlen, welche bei den Araneida deutlich ausgesprochen sind. 
Die übrigen Ganglien des Cephalothorax sind schärfer differenziert, 
besitzen ebenfalls triehterförmige Vertiefungen (Fig. 25), und es be- 
ginnt die Differenzierung der vorderen Abdominalganglien. 

In dem Kopflappen sind zwei Cölomhöhlen enthalten, welche 
bereits mit den Cölomhöhlen der Chelicerensegmente in Verbindung 
stehen und durch diese auch mit den übrigen Cölomhöhlen des 
Cephalothorax; dabei stehen im Chelicerensegment die Cölomhöhlen 
der rechten und linken Seite auch bereits miteinander in Verbindung 
(Fig. 27). 

In den Extremitäten reichen die Cölomhöhlen bis zu deren äußer- 
stem Ende. In den Abdominalsegmenten sind dieselben noch getrennt. 
Die Bildung der Cölomhöhlen in den Abdominalsegmenten geht in 
der gewohnten Weise vor sich (Fig. 31). Die Mesodermzelien lagern 
sich anfangs in jedem Segment in Gestalt eines unregelmäßig mehr- 
schichtigen Häufchens, weiches späterhin bald in zwei Plättchen zer- 
fällt: ein dünnes, welches aus einer Schicht Zellen besteht — das 
innere viscerale, und ein mehrschichtiges äußeres parietales. Das 
viscerale Plättchen besteht anfänglich aus einer geringen Anzahl 
flacher Zellen (auf Längsschnitten sind es deren bisweilen nicht mehr 
als zwei) und liest dem parietalen Plättchen dicht an. Mit zuneh- 
mendem Wachstum des Segments wird das parietale Plättchen dünner 
und endlich einschichtig, obgleich seine Zellen dennoch eylindrisch 
erscheinen, während die Zellen des visceralen Plättchens ihre flache 
Gestalt beibehalten. Gleichzeitig hiermit erfolgt auch ein Auseinander- 
treten der beiden Plättchen behufs Bildung der Cölomhöhle. 

Im Cephalothorax beginnt bereits die Wucherung der Cölomhöhlen 
nach den Seiten des Keimes hin (Fig. 23 u. 29). Da, wo der obere 
Rand der mesodermalen Platte endet, bemerkt man freie Mesoderm- 
zellen, die zukünftigen Leucoeyten, doch geht hier eine Phagocytose 
des Dotters in der Form, wie sie für das vorhergehende Stadium 
beschrieben wurde, nicht vor sich, und im Dotter finden sich nur 
Dotterkerne. 

Der Prozeß der Wucherung des Mesoderms nach den Seiten und 
an die dorsale Oberfläche, und der Prozeß der Eetodermverdickung, 
d.h. der Ersatz der flachen Vitelloeyten durch eylindrische Zellen, 
verlaufen parallel, und ebenso verbreiten sich mit dem Mesoderm 
auch die seinem visceralen Blatt anliegenden Entodermzellen. Die 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.. 35 


Wucherung aller drei Blätter geht demnach in paralleler Weise vor 
sich und ihr oberer Rand befindet sich ungefähr auf dem gleichen 
horizontalen Niveau. 

Die hintere Entodermanlage differenziert sich deutlich von dem 
Mesoderm des Schwanzlappens ab und nimmt in dem vorderen Teil 
des Schwanzlappens die Gestalt einer Rinne an (Fig. 20 u. 32 A). Durch 
das Verwachsen der Ränder dieser letzteren entsteht denn auch wahr- 
scheinlich der hintere Teil des Mitteldarms. Hinter der rinnenförmigen 
Anlage liegt ein kleines Häufchen locker angeordneter, runder, un- 
differenzierter Zellen (Fig. 325), welches darauf hinweist, daß der 
Prozeß des Heranwachsens des Ento- und Mesoderms im hinteren 
Absehnitt des Keimes noch immer andanert: 

Die übrigen, dieses Stadium unterscheidenden Eigentümlichkeiten, 
werden bei der nachfolgenden Darlegung beschrieben werden. 

Um uns die beschriebenen Prozesse klar zu machen, wollen wir 
eine Vergleichung mit denjenigen Verhältnissen anstellen, welche bei 
den Araneida und Phalangida bei der Entwicklung der Produkte des 
Entoderms zur Beobachtung kommen. 

Bei Agroeca haglundi weist das Mesoderm in der Periode, wo 
die thoracalen Extremitäten angelegt werden, nicht nur in den thora- 
‚ealen, sondern auch in den vorderen abdominalen Segmenten deutliche 
Cölomanlagen auf. In den hinteren Segmenten jedoch erscheinen die 
Mesodermplatten an ihren äußeren Rändern noch kaum verdickt, 
oder selbst einschichtig in ihrer ganzen Ausdehnung. Zwischen den 
Mesodermplatten der rechten und linken Seite sind Streifen echter 
Entodermzellen eingelagert (Fig. 97). Diese letzteren sehen den 
Mesodermzellen überaus ähnlich, doch zeigt die Platte schon die 
Tendenz eine rinnenförmige Gestalt anzunehmen. Im Schwanzlappen 
ist der mittlere, entodermale noch weniger von den seitlichen meso- 
 dermalen Bezirken gesondert, und wir haben es hier wiederum eher 

mit indifferenten Zellen zu tun, deren Aufgabe es ist, zum Aufbau 
_ beider Keimblätter beizutragen. 

Der hintere Teil der Entodermanlage hat also auf diesem Stadium 
die Gestalt einer von der dorsalen Seite eingedrückten Platte. 
| Der vordere Teil der Anlage dagegen hat ein andres Schicksal. 
Wir sahen, dab er auf dem vorhergehenden Stadium in Gestalt ein- 
zelner Zellhaufen auftrat; auf dem gegenwärtigen Stadium nun ver- 
teilen sich diese Zellen auf der Peripherie des Dotters, indem sie, 
ohne eine besondere Anordnung zu zeigen, Gruppen von wenigen 
Zellen bilden. Diese Zellen nun, aber durchaus nicht die Vitello- 


26 W. Schimkewitsch. 


phagen, geben das Material zur Bildung des Epithels der Blindsäcke 
des Cephalothorax und der Leberlappen ab. Sie sind von den Dotter- 
kernen, welche eine unregelmäßige Gestalt besitzen, grobkörnige 
Struktur zeigen und des circumnucleären Plasmas fast vollständig 
entbehren, leicht zu unterscheiden. Die Entodermzellen dagegen 
sind stets plasmareich, mit abgerundeten Kernen und teilen sich 
caryokinetisch, was bei den Dotterkernen nie beobachtet wurde. 

Etwas schwieriger ist es diese Zellen von den mesodermalen 
Phagocyten zu unterscheiden, denen ich und auch einige andre Auto- 
ren irrtümlicherweise eine Bildung auf Kosten der Vitellophagen zu- 
geschrieben hatte. Diese Phagocyten können überall da entstehen, 
wo das Mesoderm in Berührung mit dem Dotter steht; am energisch- 
sten geht ihre Bildung am vorderen Ende des Kopflappens vor sich, 
sowie in späteren Stadien, und zwar noch energischer, im Hinterende 
des Keimes, in der Nähe der hinteren Anlage des Mitteldarms, da, 
wo sich eine große Ansammlung von Mesodermzellen befindet, in deren 
Inneren deutliche und ziemlich große Cölomhöhlen liegen (Fig. 101). 

Die dem Dotter anliegenden Mesodermzellen dieser Ansammlung 
wachsen an, ihr Plasma wird heller, und sie beginnen darauf Teile 
des Dotters zu verschlucken. Sodann dringen aus den tiefer liegen- 
den Schichten des Zellhaufens neue Zellen an dessen Peripherie und 
gelangen auf diese Weise in Berührung mit dem Dotter, indem sie 
die alten, bereits mit Dotter angefüllten Zellen in das Innere zurück- 
drängen. Von hier aus, von dieser mesodermalen Masse, welche die 
Hauptbildungsstätte der Phagocyten ist, verbreiten sich die Zellen 
der Mittellinie des Rückens entlang und über den ganzen Körper. 
Bei dem reifen, ausgeschlüpften Embryo findet sich eine mächtige 
Ansammlung von Phagocyten vor dem Cloacalsack, zwischen den bei- 
den hintersten Leberlappen. 

Einen ausgebildeten, mit Dotter angefüllten Phagocyten kann 
man mit keiner andern Zelle verwechseln, aber junge Leucocyten 
sind sehr schwer von Entodermzellen zu unterscheiden, aus welchem 
Grunde letztere auch der Beobachtung leicht entgehen konnten. Bis- 
weilen, wie dies aus der Fig. 101 zu ersehen ist, lagern sich die 
Phagoeyten in Gestalt einer ununterbrochenen Schicht, und bei Be- 
trachtung dieser Figur drängt sich unwillkürlich die Annahme auf, 
daß wir es hier mit einem Auswachsen der hinteren Entodermanlage 
über die Peripherie des Dotters zu tun haben (siehe unten). Allein 
das Vorhandensein von Übergangsformen zwischen diesen hellen 
Zellen und reifen Phagocyten, sowie das Vorhandensein ebensolcher 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 27 


heller Zellen in der allgemeinen Mesodermmasse schließt eine der- 
artige Annahme entschieden aus. 

Die vorderen Zellen der hinteren Entodermanlage verteilen sich 
augenscheinlich auch auf die Peripherie des Dotters, so daß diese 
Anlage in späteren Stadien viel kürzer erscheint als in jüngeren 
Stadien. 

Der Mitteldarm der Araneida wird demnach in späteren Stadien 
durch zwei Anlagen repräsentiert: durch die kleinen, auf der Peri- 
pherie des Dotters zerstreuten Entodermzellen und durch die Anlage 
im hinteren Körperabschnitt des Embryos (Fig. 98). Diese letztere 
Anlage ist nach dem Dotter zu offen; rechts und links zieht sie sich 
in zwei hohle Vorsprünge aus, die Anlagen der MAarpısHischen Ge- 
fäße (Fig. 101). Die Anlage des Mitteldarms steht noch in keiner 
Verbindung mit dem eetodermalen Enddarm. Diese entodermale An- 
lage differenziert sich bei dem reifen, zum Ansschlüpfen bereiten 
Embryo in zwei Abschnitte: einen oberen, aus welchem der Cloacal- 
sack entsteht, und welcher mit dem kurzen Enddarm in Verbindung 
tritt, und einen unteren Abschnitt, den eigentlichen Darm, dessen 
Epithel allmählich nach vorn auswächst. In dieser Periode ist das 
mit Dotterzellen ausgefüllte Mitteldarmlumen bereits durch binde- 
sewebige Scheidewände in die seitlichen Leberlappen einerseits und 
den eigentlichen Mitteldarm anderseits differenziert. 

- Querschnitte (Fig. 98) und Horizontalschnitte (Fig. 99) zeigen uns, 
daß das Epithel des hinteren Teils des Mitteldarms durch Auswachsen 
eben dieser hinteren entodermalen Anlage entsteht, indem sie sich erst 
an der unteren Seite des Darms ausbreitet, und später auch auf dessen 
obere Fläche übergeht. Diese U-förmige Anlage des Darms, welche 
von BALFOUR und mir, indem wir sie für die erste Anlage des Mittel- 
darms hielten, als solche beschrieben wurde, stellt gerade einen 
Schnitt durch eine ziemlich weit nach vorn ausgewachsene Anlage 
vor, welche aber nur die ventrale Darmwand darstellt (Fig. 98). Kıstı- 
NOUYE (1891) war demnach vollständig im Rechte, als er behauptete, 
der Cloacalsack entstehe nicht aus dem Eetoderm, und nur ein kleiner 
Teil des Enddarms (Fig. 99 rct) sei ectodermalen Ursprungs; dagegen 
war er im Irrtum, wenn er annahm, dieser Cloacalsack sei meso- 
dermalen Ursprungs. 

Bei Pholcus, dessen Embryo nach vorn umgeschlagene hintere 
Abdominalsegmente besitzt, liegt die entodermale Darmanlage in 
diesen letzteren; mit dem Anwachsen dieser Segmente wächst die 
Darmanlage nach vorn aus, wobei sie die Gestalt einer nach dem 


28 W. Schimkewitsch. 


Dotter zu offenen und mit Dotter vollständig angefüllten Röhre 
hat. Auf Querschnitten durch die hinteren Abdominalsegmente von 
Pholeus-Embryonen (in späteren Stadien) kann man in den proximalen 
Segmenten unterscheiden: den Darm, welcher bereits keinen Dotter 
mehr enthält, die seitlichen mesodermalen Segmente mit inneren 
Hohlräumen, und in den distalen Segmenten nur eine große Ansamm- 
lung von Mesodermzellen. 

Was das Epithel der Lebersäcke anbelangt, so entwickelt es 
sich, wie gesagt, nicht aus den Dotterzellen, sondern aus jenen 
kleinen Entodermzellen, welche wir auf der Peripherie des Dotters 
sahen. 

Wie oben angegeben wurde, liegen diese Zellen gruppenweise 
angeordnet, und man kann sehr oft beobachten, wie sie Ausläufer 
in den Dotter entsenden, wobei im letzteren Falle der Dotter in der 
Nähe dieser Zellen in kleine Körnchen zerfällt (Fig. 100). Neben 
solchen Zellen finden sich noch andre, ziemlich große mit vacuolen- 
reichem Zellinhalt, deren Plasma sich ziemlich lebhaft färbt. Sie 
enthalten zuweilen zwei bis drei Kerne, und hier und da viele kleine 
Chromatinkörner. Ich halte sie ebenfalls für Entodermzellen, welche 
jedoch Dotterpartikel und Dotterkerne verschluckt haben. Zugunsten 
der letzteren Annahme spricht der Umstand, daß man in ihrem In- 
nern häufig einige Zellkerne oder unregelmäßig gestaltete Kerne und 
schließlich Zerfallsprodukte von Kernen, nämlich Chromatinkörner, 
findet. 

Es unterliegt keinem Zweifel, daß eben diese selben Zellen uns 
alle, die wir die Entwicklung der Spinnen untersucht haben, zu Irr- 
tümern verleitet haben: ihre Größe, das Auftreten von Dotterkörnchen 
in ihrem Innern, machen sie den Dotterzellen überaus ähnlich, und 
diese Ähnlichkeit wird durch die verschluckten Dotterkerne nur ver- 
vollständigt. 

Dies ist der Grund, warum die irrtümliche Angabe der Ent- 
stehung des Mitteldarmepithels der Spinnen aus Dotterzellen so ein- 
stimmig wiederholt worden ist. Der Vorgang selbst des Verschluckens 
von Dotter seitens junger Epithelzellen des Mitteldarms kann mit dem 
Verschlucken von Dotter durch die Entodermzellen bei den Krebsen 
verglichen werden. 

Die Entwicklung des Mitteldarms bei den Phalangida muß gleich- 
zeitig mit der Entwicklung der Genitalanlage besprochen werden. 

3ei den Phalangida liegt die Meso-Entodermanlage auf jenen 
Stadien, wo das Mesoderm bereits segmentiert erscheint und ebenso auch 


Uber die Entwicklung von 'Thelyphonus eaudatus (L.). 909 
Oo ö 


‚später, wenn der Embryo bereits mit thoracalen Extremitäten ver: 
sehen ist, und die Thoracalsegmente deutlich ausgesprochene Cölom- 
räume besitzen, welche sich wie bei den Spinnen hauptsächlich in 
den Beinen befinden, — zwischen Eetoderm und Dotter (Fig. 106). 
Sie hat noch immer keine ausgesprochene Gestalt und scheint fort- 
während entodermale Elemente abzuscheiden. Seitlich schließt sich 
an die Anlage das einstweilen noch einschichtige Mesoderm der hin- 
teren Abdominalsegmente an. . 

Über das fernere Schicksal der Genitalanlage bin ich ganz an- 
derer Ansicht wie FAussek 1891), welcher angibt, dieselbe erscheine 
sehr bald innerhalb der Leibeshöhle liegend. Eine solche Erschei- 
nung ist natürlich und wohl erklärlich bei den Skorpionen, wo diese 
Anlage nach BRAUER (1894) von Mesoderm umwachsen wird, ehe letz- 
teres in zwei Blätter, das viscerale und das parietale, zerfällt. Nachdem 
diese Teilung erfolgt ist, erweisen sich die Genitalzellen innerhalb 
der Cölomhöhle, aber auch hier sieht man auf der Peripherie der 
Genitalanlage zerstreut liegende sog. Follikelzellen mesodermalen 
Ursprungs. 

Anders jedoch verhält sich die Sache bei den Phalangiden: Die 
Genitalanlage wird, nach Analogie mit den parasitischen Copepoden, 
wohl infolge verstärkten Wachstums der Rückenfläche des Embryos, 
nach vorn verlegt, und befindet sich nun zwischen dem Ectoderm 
bzw. dem Nervensystem und dem Dotter (Fig. 107). Sodann treten 
der rechte und der linke Mesodermstreifen über der Genitalanlage 
zusammen und, indem eine deutliche Spaltung in die zwei Blätter 
bereits erfolgt ist, verlaufen letztere ununterbrochen über die Genital- 
anlage hinweg, wobei in der Umgebung dieser letzteren, oder gar 
zwischen deren Elementen Dotterkörner beobachtet werden, welche 
außerhalb der embryonalen Darmhöhle verblieben, als diese vom 
Mesoderm umwachsen wurde. 

Hierauf erfolgt die Umwachsung der Anlage durch das Meso- 
derm von den Seiten und von unten her, wie aus Fig. 108 zu ersehen 
ist, wobei die Mesodermzellen sich von den Rändern der Genital- 
anlage nach unten umschlagen. Dieser Vorgang beginnt am Vorder- 
ende und pflanzt sich allmählich nach hinten fort. 

Aus dem Vorhergehenden ergibt sich, daß die Genitalanlage, 
genau genommen, zwischen beiden Blättern des ventralen Mesen- 
teriums liegt, gerade wie die Herzhöhle zwischen den beiden Blättern 
des dorsalen Mesenteriums gelegen ist. Bei der Umwachsung der 
Genitalanlage erfolgt zuerst die Verwachsung der Rückennaht, 


30 W. Schimkewitsch, 


während dieser Vorgang bei der ventralen Naht verzögert wird. Aus. 
demjenigen Teil des Mesoderms, welcher der Genitalanlage direkt 
anliegt und dem Mesenterium entspricht, entstehen die spärlich über 
die Oberfläche der Genitalanlage zerstreuten Zellen, aus welchen 
wahrscheinlich wiederum, wie bei dem Skorpion, die Follikelzellen 
der Keimdrüsen gebildet werden. Die Lage der Genitalanlage selbst 
zwischen den Lamellen des Mesenteriums erinnert an das Verhalten 
bei einigen Würmern und zum Teil auch bei den Wirbeltieren, allein 
bei diesen Formen liegen die Genitalzellen auf derjenigen Seite der 
Mesenteriallamellen, welche dem Cölom zugewandt sind. 

Die Genitalgänge der Phalangiden werden aus zwei Anlagen 
gebildet, einer mesodermalen und einer ectodermalen, wobei die 
letztere viel später auftritt. Indem das Mesoderm unter die Genital- 
anlage hinunterwächst, beginnt der beiderseits darunterliegende Teil 
des Cöloms sich von der übrigen Höhle abzutrennen und schnürt sich 
sodann vollständig ab (Fig. 108). Dies geht zu einer Zeit vor sich, 
wo der Embryo bereits recht lange Extremitäten besitzt, die Scheide- 
wände zwischen den Leberlappen aber noch nicht angelegt sind. 
Bei dem zum Ausschlüpfen reifen Embryo sieht man vor der in 
der Querrichtung bedeutend ausgewachsenen Genitalanlage den meso- 
dermalen Ausführgang, welcher der Genitalanlage direkt anliegt und 
sich nach oben in zwei Äste teilt; es ist anzunehmen, daß dieser 
Ausführgang durch Verschmelzung der beiden oben erwähnten Gänge 
entstanden ist. 

Die letzteren erinnern durch ihre Lage durchaus an die Ausführ- 
gänge des Skorpions und entsprechen wahrscheinlich auch Segmental- 
organen. Da zur Zeit der Anlage dieser Ausführgänge die Segmente 
des Mesoderms bereits in der Längsrichtung miteinander verschmolzen 
sind, so ist es ziemlich schwer zu entscheiden, welchem der Segmente 
sie entsprechen. Der ectodermale Teil der Ausführgänge entsteht 
erst nach der Teilung des Mitteldarms in Lappen, und zwar in Ge- 
stalt einer unpaaren, unter dem hinteren Ende des Nervensystems 
liegenden Einstülpung. Bei dem zum Ausschlüpfen bereiten Embryo 
sind demnach schon alle Teile des Genitalapparats angelegt, doch 
stehen dieselben noch nicht untereinander in Verbindung. 

Ich komme nun auf die Entwicklung des Mitteldarms zurück. 
Wir sehen, daß die sich von der indifferenten Anlage ablösenden 
Entodermelemente sich auf die Peripherie des Dotters verteilen. Sie 
erscheinen als kleine Zellen mit feinkörnigem Protoplasma und rundem 
Kern. Wenn der Mitteldarm infolge des Einwucherns der meso- 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 31 


dermalen Scheidewände in einen centralen und seitliche Absehnitte zer- 
fällt — d.h. in den eigentlichen Mitteldarm und in die Leberanhänge — 
so geht die Vermehrung jener Zellen am energischsten im centralen 
Teil vor sich. Übrigens findet sich auch hier kein ununterbrochenes 
Epithel, selbst beim reifen Embryo. Jedenfalls sind es nicht die 
Dotterzellen, sondern diese Zellen, aus welchen das Epithel der Leber- 
säcke und zum Unterschied von den Araneida — auch das Epithel 
des eigentlichen Mitteldarms aufgebaut wird. Die hintere Entoderm- 
anlage fehlt bei den Phalangiden, wodurch beim erwachsenen Tier 
die Abwesenheit des Cloacalsackes und der Marrisuischen Gefäße 
erklärt wird. 

Ebenso wie dies bei den Araneida der Fall ist, verschlucken die 
Entodermzellen Dotterkörnchen, ein Verschlucken von Dotterkernen 
habe ich aber nicht beobachtet. Was den Enddarm anbelangt, so 
ist er stärker entwickelt als bei den Araneida. Anfangs erscheint 
der Enddarm in Gestalt einer nach der dorsalen Oberfläche gelegenen 
eetodermalen Ectodermvertiefung und steht noch nicht mit dem Mittel- 
darm in Verbindung, sondern stößt mit seinem blinden Ende an 
denselben. 

Auf einer Serie von Horizontalschnitten durch einen ausgebildeten 


.. Embryo kann man sehen, wie diese Vereinigung zustande kommt. 


Der Enddarm verändert sehr leicht seine Gestalt, was durch das 
Vorhandensein einer wohlentwickelten Muskulatur erklärt wird. Der 
Enddarm weist eine geräumige Höhle auf, deren Innenwandung fast 
in ihrer ganzen Ausdehnung von einer Chitinschicht ausgekleidet wird; 
diese Höhle ist nach dem mit Dotter angefüllten Mitteldarm zu offen. 
An der Berührungsstelle von Mitteldarm und Enddarm ist das Epithel 
des letzteren scharf von dem des ersteren abgegrenzt, und seine 
Ränder sind leicht nach innen umgebogen, so daß von einem An- 
wachsen des Epithels dieses Teiles des Darms nach vorn, in das 
Lumen des Mitteldarms hinein, gar nicht die Rede sein kann. Auch 
dieser Umstand spricht für das vollständige Fehlen einer hinteren 
Entodermanlage, welche bei den Araneida eine so bedeutende Rolle 
spielt. | | 

Obgleich mir für Thelyphonus keine Zwischenstadien zwischen 
dem oben beschrieben und der Larve zu Gebote standen, so kann 
man nichtsdestoweniger vermuten, daß Thelyphonus in bezug auf 
die Bildung des Darms näher zu den Araneida als zu den Phalan- 
sida steht. 

Auf Grund des oben Dargelegten kann man demnach zu folgenden 


32 W. Schimkewitsch, 


Schlußfolgerungen gelangen. Das Entoderm ist bei den Pedipal- 
pida und den Araneida durch zwei Anlagen repräsentiert: a. die 
hintere Anlage, aus welcher der hintere Teil des Mitteldarms und 
die MarLrısHischen Gefäße hervorgehen, und b. die diffuse, durch 
isoliert an der Peripherie des Dotters gelegene Zellen repräsentierte 
Anlage, aus welcher die Epithelien der thoracalen Blindfortsätze und 
der Lebersäcke entstehen. 

Bei den Phalangida fehlt die hintere Anlage des Entoderms; 
das ganze Epithel sowohl der Lebersäcke als auch des Darms wird 
hier von den an der Peripherie des Dotters zerstreuten Zellen gebildet. 
Aus diesem Grunde fehlen bei dem erwachsenen Tier einige Derivate 
der hinteren Anlage und zwar der Cloacalsack und die MAtLPpıGHIschen 
Gefäße. 

Das ectodermale Rectum der Araneida besitzt eine nur geringe 
Länge; etwas besser entwickelt ist es bei den Phalangida. Bei den 
Pedipalpida besitzt der Enddarm, wie wir weiter unten sehen werden, 
eine bedeutende Ausdehnung, obgleich dieselben, wie die Araneida, 
eine hintere Entodermanlage besitzen. Was die Acarida betrifft, so 
tritt hier nach WAGNER die Bildung der diffusen Anlage bedeutend 
später auf, und das gesamte Entoderm ist anfänglich durch die hintere 
Anlage repräsentiert, welche in die, die Anlage des gesamten Mittel- 
darmepithels darstellende Bauchplatte sowie in die Anlage des 
Cloacalsackes und ein Paar Anlagen der MarrisnHischen Gefäße 
zerfällt. Der Enddarm ist augenscheinlich ebenso schwach entwickelt 
wie bei den Araneida. Der Prozeß des Verschluckens der Dotter- 
kerne durch die Entodermzellen ist bei den Araneida sehr verbreitet 
und fehlt bei den Phalangida und augenscheinlich auch bei den Aca- 
rida. Was die Pedipalpida betrifft, so tritt dieser Prozeß bei den- 
selben nur in schwacher Form auf und dabei in späteren Stadien. 

Die Anlage der Genitalorgane bei den Phalangida, welche, wie 
wir gesehen haben, einen Überrest indifferenzierter Zellen repräsentiert, 
legt sich, nach der Ablösung der Mesoderm- und Entodermelemente 
von denselben, zwischen die beiden Blätter des Bauchmesenteriums 
und wird von Mesoderm umwachsen; dabei bildet der Teil des letz- 
teren, welcher der Anlage zunächst liegt, die sog. follieularen Zellen, 
während die unterhalb der Anlage befindlichen Bezirke der Leibes- 
höhle sich zu zwei Genitalgängen differenzieren, welche bald mit 
ihren unteren Enden zusammenfließen. 

Diese Gänge haben dieselbe Lage wie bei den Skorpionen (nach 
A. BRAUER) und entsprechen daher den Segmentalorganen. Dasselbe 


Über die Entwicklung von Thelyphonus ceaudatus 'L.). 33 


Verhalten weist J. WAGNER für die mesodermalen Genitalausführgänge 
bei den Acarida nach. 

Der ausführende Teil der Genitalgänge ist ectodermalen Ur- 
sprungs. 

Denselben Ursprung hat dieser Teil auch bei den Araneida und, 
wie wir später sehen werden, auch bei den Pedipalpida, und ebenso 
bei den Acarida, wobei die ursprüngliche Anlage dieser Teile bei 
diesen letzteren nach J. WAGNER paarig erscheint. 


Ill. Nach dem Ausschlüpfen der Larve. 


Zu meiner Verfügung standen mehrere Phasen jenes Stadiums, 
in welchem das Ausschlüpfen vor sich geht und deren äußere Gestalt 
von STRUBELL und TARNANI unter dem Namen »Larve« beschrieben 
wurde; ferner hatte ich junge bereits vollständig ausgebildete Thely- 
phonen (von 8—-9 mm Länge, vom Ende des Rostrums bis zu der 
Basis des Schwanzanhangs gerechnet). Zwischen diesen beiden 
Stadien finden anscheinend einige Häutungen statt. Die Larven 
repräsentierten, ihrer inneren Organisation nach zu urteilen, mehrere 
Altersstadien, und sie wiesen unter ihrer äußeren Chitinhülle eine 
zweite Chitinschicht auf, welche noch sehr wenig: Ähnlichkeit mit der 
Chitinhülle vollständig ausgebildeter Thelyphone zeigte. 

Die Larve unterscheidet sich äußerlich von einem jungen Thely- 
phonen, abgesehen von der noch unvollkommenen Entwicklung vieler 
Organe, wie z. B. der Augen, der Geschlechtsöffnung, der Lungen- 
öffnungen usw., hauptsächlich durch die Gestalt der Extremitäten 
(Fig. 88). Die Cheliceren bestehen aus drei kleinen Gliedern, allein 
das letzte Glied zeigt durchaus nicht den Charakter eines Saugnapfes, 
wie dies von TARNANI angegeben wird (l. ec. S. 17). Auch die Pedi- 
palpen haben die Gestalt einfacher fünfgliedriger Extremitäten ohne 
_ Seheren. Unter der Chitinhülle dieser Extremitäten sind bei den 
älteren Larven die Cheliceren mit den charakteristischen Dornen und 
die Pedipalpen mit Scheren und Dornen angelegt. 

Im allgemeinen jedoch besitzen nicht nur diejenigen Larven, 
welche von PEDASCHENKO im Moment des Ausschlüpfens gesammelt 
wurden, sondern auch diejenigen, welche 2 Tage und mehr nach 
dem Ausschlüpfen konserviert wurden, noch keine Dornen an der 
Basis der Extremitäten. Diese provisorischen, von STRUBELL beschrie- 
benen Dornen (»Eizähne«) treten erst später auf, und können daher 
der Larve bei dem Zerreißen der Eihülle und des Eiersacks nicht 


von Nutzen sein, wie dies von STRUBELL angenommen wird. Die 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 3 


34 W. Sehimkewitsch, 


übrigen Extremitäten sind mit Saugnäpfen versehen, welche auf ihrer 
inneren Fläche kleine konische Dörnchen tragen. 

Auf Schnitten (Fig. 9D.B) sieht man, daß die epidermale Schicht 
im Bereich der Saugnäpfe aus kubischen oder nicht besonders hohen 
cylindrischen Zellen besteht. Vom Boden des Saugnapfes aus verläuft 
eine ectodermale Sehne, welche dem den Boden des Saugnapfes 
nach innen ziehenden Muskel als Befestigungsstelle dient. 

Die Extremitäten des vorderen Paares sind acht-, diejenigen der 
übrigen Paare siebengliedrig, und die relative Länge der Extremitäten- 
glieder des ersten Paares ist eine andre als diejenige der übrigen 
Paare, eine Eigenschaft, welche auch dem völlig ausgebildeten T'hels,- 
phonus zukommt. 

Der Unterschied in der Zahl der Beinglieder wird dadurch be- 
dingt, daß das letzte Glied an dem zweiten, dritten und vierten Paare 
noch nicht in weitere Glieder differenziert ist, während dies an dem 
ersten Paar bereits der Fall ist. Bei dem jungen Thelyphonus ist 
das letzte Glied des zweiten, dritten und vierten Paares bereits in 
drei Glieder geteilt, von welchen das mittlere viel länger ist, während 
das letzte zwei große und eine Afterklaue trägt. Das letzte Glied 
des ersten Paares, welches im Augenblick des Ausschlüpfens eine 
Zweiteilung aufweist, ist bei dem jungen Thelyphonus in neun Glieder 
eingeteilt, von welchen das zweite und neunte die längsten sind und 
das achte keine Klauen trägt. 

Die Grenze zwischen den Gliedern ist bei den Larven durch 
eine Einschnürung und einen dunklen Streifen gekennzeichnet; letz- 
terer wird, wie Schnitte (Fig. 58) zeigen, durch den abweichenden 
Charakter der Epidermisschicht an diesen Stellen hervorgerufen: im 
allgemeinen sind die Zellen dieser Schicht in den Extremitäten sehr 
hoch, ihre Kerne liegen an dem äußeren Ende der Zellen, während 
der übrige Teil der letzteren stark vacuolisiert ist und auf Schnitten. 
(Fig. 37) hell bleibt. In den Gelenkräumen zwischen den einzelnen 
Gliedern, wo sich gewöhnlich Muskeln ansetzen, sind die epidermalen 
Zellen niedriger, nicht vacuolisiert und ihre Kerne liegen auf ver- 
schiedener Höhe (Fig. 58). 

Die Larven besitzen eine Mundöffnung, aus welcher das Ende 
des Rostrums hervorragt. 

Bei dem Übergang der Larve in den jungen Thelyphonus wachsen 
die basalen Beinglieder stark an und berühren sich jederseits. Ebenso 
wuchern die basalen Glieder der Pedipalpen und bilden, indem sie 
miteinander verwachsen, die untere Wand des vorderen Teiles der 


Über die Entwicklung von Thelyphonus eaudatus (L.). 35 


Mundhöhle, wie dies richtig von Pocock (1902) beschrieben worden 
ist; die obere Wand dieser letzteren wird durch das Rostrum ge- 
bildet. | 

Das Abdomen ist neungliedrig, das Postabdomen dreigliedrig mit 
dem ebenfalls in kleine Glieder geteilten Schwanzanhang. Ein After 
ist vorhanden, während die Öffnungen der Lungensäcke, die Genital- 
öffnung und die Öffnungen der Ameisensäure ausscheidenden Gift- 
drüsen bei dem Ausschlüpfen noch fehlen. Oben auf der Rückenseite 
der Larve schimmert das Herz durch. 

Wenden wir uns nunmehr den Veränderungen der inneren Or- 
gane Zu. 

Das Integument zeigt bei den Larven und den jungen Tieren 
an den Extremitäten die oben (S. 34) beschriebenen charakteristischen 
Veränderungen in der epidermalen Schicht (Fig. 58). Die Vacuoli- 
sierung breitet sich nicht auf die Gelenke, die Befestigungsstellen 
der Muskeln und diejenigen Stellen, wo sich ectodermale Sehnen 
bilden (Fig. 37), aus. 

Die ectodermalen Sehnen werden, wie bei den Arthropoden über- 
haupt, durch Invagination des Ectoderms gebildet, allein bei der 
Bildung kleiner Sehnen enthalten die eingestülpten Eetodermanlagen 
keine Höhle, sondern sie sind solid. Da, wo das Ectoderm sehr 
hoch ist, wie z. B. in den Gliedmaßen, ragt die Anlage einer kleinen 
Sehne gewöhnlich nicht über die innere Grenze der Epidermis hervor 
und liest ganz in letzterer versteckt (Fig. 37). Eine mächtige Sehne 
selangt in den Cheliceren zur Ausbildung. Dieselbe besitzt eine 
deutlich ausgesprochene Höhle und könnte leicht für den Ausführgang 
einer Drüse angesehen werden, welche jedoch bei T’helyphonus in 
den Cheliceren zweifellos fehlt. Ihrer Lage nach entspricht sie der 
gleichen Sehne bei den Araneida, welche sich an der Basis der 
Klaue ansetzt, auf welcher der Ausführgang der Giftdrüse nach 
außen mündet. 

Ganz in der gleichen Weise entwickelt sich auch das Enäoskelet: 
die Apophysen an der Basis der Beine und die andern von TARNANI 
ausführlich beschriebenen Gebilde. Besonderes Interesse verdient die 
Entwieklung des Endoskelets des Kopfes; dasselbe stellt das Resultat 
des Hereinwachsens einer Eetodermfalte dar, welche die Cheliceren 
von den Pedipalpen trennt (Fig. 51A u. 5). Die Höhle dieser Falte 
steht in ihrem vorderen Abschnitt, in dem Zwischenraum zwischen 
den beiden Cheliceren, mit dem Frontalgrübehen in Verbindung 
(Fig. 531C). Weiter im Inneren des Kopfes erhält das Endoskelet 

Zr 


36 W. Sehimkewitsch. 


die Gestalt einer dachförmig (oder richtiger gesagt wellenblechförmig) 
sebogenen Platte, welche über dem Rostrum liegt (Fig. 51D). 

Von der Mittellinie dieses Plättchens geht oben ein unpaarer 
Fortsatz aus, und das Plättchen selbst teilt sich gabelförmig, so daß das 
Endoskelet näher zum vorderen Rand des Nervensystems durch drei 
Äste vertreten ist: einen unpaaren und zwei laterale (Fig. 51E u. F). 
Der unpaare Ast dient den unpaaren Muskeln als Ansatzstelle, welche 
von der Dorsalseite des Cephalothorax aus hierher, ebenso denjenigen, 
welche von hier zum Pharynx verlaufen. Bei älteren Larven ragt 
dieser Ast ziemlich tief zwischen der rechten und linken Hälfte des 
cephalothoracalen Ganglions hinein, etwa im Niveau der Grenze 
zwischen den Ganglien der Augen und denjenigen der Cheliceren. 

Die Entwicklung der Härchen auf den Extremitäten geht in 
folgender Weise vor sich: an der Stelle, wo später ein Haar wachsen 
wird, bildet sich durch beschleunigte Teilung ein bis zu der unteren 
Oberfläche der Epidermis herabreichendes Zellhäufchen, welches außer- 
ordentlich an die Anlage einer Sehne erinnert (Fig. 37). Während 
jedoch in der Anlage der Sehne, wenn die Invaginationshöhle auch 
nicht ausgebildet ist, der centrale Teil der Einstülpung dennoch frei 
von Kernen ist, so sind in dem Centrum der Anlage des Härchens 
entweder eine oder mehrere größere Zellen vorhanden (Fig. 30 u. 37). 

Man kann annehmen, daß die Anlage mit einer centralen Zelle 
ein früheres Stadium darstellt, die Anlage mit mehreren centralen 
Zellen dagegen ein späteres Stadium. Offenbar bilden die peripheren 
Zellen der Anlage die Haarscheide, die ganz centralen Zellen da- 
gegen das Härchen und die darunterliegenden pereipierenden Zellen 
(Fig. 38). 

Die Entwicklung der Augen bei Thelyphonus erinnert sehr an 
diejenige bei den Skorpionen, wobei auch die Entwicklung der 
Seitenaugen, ganz wie bei dem Skorpion, auf eine andre Weise vor 
sich geht, als die Entwicklung der medianen Augen. 

Bei der Entwicklung der Seitenaugen differenzieren sich in einer 
Verdickung des Eetoderms die becherförmigen Anlagen, deren nach 
außen gerichteter Teil frei von Kernen ist (Fig. 35). Letzterer Um- 
stand weist darauf hin, daß die Differenzierung dieser Anlagen durch 
Invagination, allein ohne ausgesprochene Invaginationshöhle vor sich 
geht. Die becherförmige Anlage stellt den retinalen Teil des Auges 
dar. Die demselben anliegenden Zellen des Ectoderms ziehen sich in 
die Länge, und die der Anlage zunächst liegenden Zellen bilden den 
perineuralen Teil des Auges. Bei älteren Larven sind diese Teile 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 37 


des Auges deutlich ausgesprochen (Fig. 36). Wahrscheinlich ist auch 


die äußere, .die Seitenaugen einhüllende Schicht von Pigmentzellen 
ebenfalls perineuralen Ursprungs. In dem tieferen Teil des Auges 
ist sie durch eine faserige, wahrscheinlich durch die Verästelungen 
des Augennerven gebildete Schicht von der Retina getrennt. 

Die Entwicklung der medianen Augen steht in engem Zusammen- 
hang mit der Entwieklung der Augenganglien: die oben beschriebenen 
Frontalgrübehen stellen die Anlagen beider dar. Bei der jungen 
Larve öffnen sich die beiden Frontalgrübchen durch eine gemeinsame 
Öffnung zwischen der Basis der Cheliceren nach außen (Fig. 39.4). 
Weiter nach hinten setzen sich die Frontalgrübchen in Gestalt zweier 
sangliöser Vertiefungen fort (Fig. 392). Man kann jedoch bereits jetzt 
in dem vorderen unpaaren Abschnitt der Frontalgrübchen auf deren 
Dorsalseite ein Paar von Verdiekungen unterscheiden, aus welchen 
später die medianen Augen hervorgehen. Späterhin sondert ein jedes 
der Frontalgrübchen seitlich je einen gangliösen Vorsprung ab (Fig. 40). 
Diese Hervorragungen stellen die Ganglien der Seitenaugen dar. 
Diese Ganglien werden nach den neuesten Beobachtungen von PAPPEN- 
HEIM (1905) bei den Araneida in Gestalt von vollständigen Ver- 
tiefungen des Ectoderms angelegt und entsprechen, nach der Ver- 
mutung dieses Autors, denjenigen Teilen des Nervensystems der 
erwachsenen Spinnen, welche ich unter dem Namen Ganglion rostrale 
bei Epeira beschrieben habe. Bei Thelyphonus differenzieren sich 
diese Ganglien von dem Frontalgrübchen ab. Der übrige oberhalb 
dieser Ganglien liegende Teil eines jeden Frontalgrübehens stellt in 
seinem vorderen Abschnitt die Anlage eines medianen Auges dar, der 
hintere Abschnitt dagegen die Anlage des Ganglions dieses Auges, 
welche späterhin in den Bestand der cephalothoracalen Nervenmasse 
übergeht. Die medianen Augen treten, wie wir sehen, in Gestalt 
zweier Verdickungen in der dorsalen Wand der miteinander ver- 
schmolzenen Frontalgrübchen auf. Diese Verdiekungen nehmen, indem 
sie sich der Körperhülle an der Dorsalseite des Keimes nähern, die 
Gestalt doppelwandiger Becher an: die innere Wand des Bechers 
repräsentiert die Anlage des retinalen Teiles des Auges und ist außer- 
ordentlich verdickt, die andre, äußere Wand dagegen besteht aus 
einer Schicht von Zellen und repräsentiert die Anlagen des perineu- 
talen Teiles (Fig. 41 u. 42). 

Die Verdiekung des retinalen Teiles entsteht infolge der Bildung 
einzelner Invaginationspunkte, ähnlich wie dies bei der Entwicklung 
der Ganglien der Fall ist. Infolgedessen erscheint der retinale Teil 


38  W. Schimkewitsch, 


an gut erhaltenen Objekten als aus einzelnen Strängen und Kegeln 
bestehend, welche Kerne enthalten (Fig. 425). Der obere Bezirk des 
retinalen Teiles enthält keine Kerne und differenziert sich in Gestalt 
eines hellen Halbmondes. 

Den Anlagen der Augen liegen Mesodermzellen dicht an. Sodann 
differenziert sich in der Epidermis der oberen Cephalothoracalwandung 
an derjenigen Stelle, wo die Augenanlagen derselben anliegen, ein 
Bezirk von hohen ceylindrischen Zellen. Dieser Bezirk stellt die 
Anlage des Glaskörpers beider Augen vor, welcher anfänglich noch 
keinerlei Zweiteilung bemerken läßt (Fig. 45). In dem retinalen 
Teil des Auges kann man jetzt außer dem halbmondförmigen kern- 
losen Bezirk noch zwei Abteilungen unterscheiden: einen äußeren 
oder oberen und einen inneren oder unteren; die Kerne der zweiten 
färben sich energischer als die der ersten Abteilung. Die zwischen 
dem retinalen und dem perineuralen Teil des Bechers liegende Höhle 
bleibt ziemlich lange erhalten, ebenso die Verbindung dieser Höhle 
mit dem Frontalgrübehen und durch diese mit der Außenwelt. 

Ferner unterscheiden wir bei dem jungen Thelyphonus in dem 
medianen Auge (Fig. 49) eine periphere perineurale Schicht von Zellen, 
welche (zum Unterschied von den Seitenaugen) kein Pigment ent- 
halten; sodann unterscheiden wir in dem retinalen Abschnitt eine 
untere Schicht, welche wahrscheinlich aus pereipierenden Zellen be- 
steht und eine obere, aus verlängerten Pigmentzellen bestehende 
Schicht. Noch weiter oberhalb der Pigmentschicht liegt eine Schicht 
ohne Kerne, an welche sich unmittelbar der von hinten und oben 
herantretende Sehnerv anschließt. Die Zellen des Glaskörpers sind 
von verschiedener Gestalt, je nachdem auf welchem Stadium sich 
die Linse befindet. Vor der Abscheidung der Linse sind sie ziemlich 
hoch, nach der Abscheidung dieser letzteren erscheinen sie niedrig 
und plattgedrückt. Auf der Fig. 49 ist ein seitlicher Schnitt durch 
das Auge vor der Häutung dargestellt. Die das Auge umgebende 
neue Chitinschicht bildet Falten, während jener Teil der neuen 
Chitinauskleidung, welche dem Glaskörper anliegt, nach innen ein- 
gestülpt ist. Es versteht sich, daß dieser Teil der Chitinauskleidung 
bei der darauffolgenden Häutung ausgestülpt wird, indem die neuen 
Chitinschichten hier abstehen; auf diese Weise nun wird die Linse des 
Auges bei dem erwachsenen Tier gebildet. Auf der äußeren Oberfläche 
dieser Linse kann man eine einigermaßen differenzierte Schicht etwas 
dunkleren Chitins bemerken (die Cornea), welche dem invaginierten 
Teil der Chitinauskleidung des vorhergehenden Stadiums entspricht. 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 39 


Vergleicht man die Entwicklung des medianen Auges von Thely- 
phonus mit derjenigen bei dem Skorpion, so kann man unschwer 
bemerken, daß die vordere Hervorragung des Cephalothorax, in wel- 
cher die medianen Augen sitzen, ihrer Lage nach dem Paare von 
Eetodermfalten entspricht, welche bei dem Skorpion die Frontal- 
srübchen bedecken. Dieser Vorsprung kann als das Resultat einer 
Verschmelzung und Auswucherung des erwähnten Faltenpaares an- 
sesehen werden. Die Frage, inwieweit diese Falten mit den Extre- 
mitäten verglichen werden können, wird weiter unten von mir be- 
sprochen werden. 

Die Entwicklung des Nervensystems von Thelyphonus erinnert in 
beträchtlichem Maße an dasjenige, was PEREJASLAVZEVA für Phrynus 
beschreibt. Bei der zum Ausschlüpfen bereiten Larve enthalten die 
einzelnen Ganglien in ihrem Inneren Höhlen. In dem Kopfabschnitt 
des Nervensystems sind zwei Paare solcher Höhlen vorhanden (Fig. 54): 
das mittlere Paar gehört den Ganglien der medianen Augen an, das 
seitliche Paar dagegen den Ganglien der Seitenaugen. Diese Höhlen 
stehen anfänglich mit der Höhle der Frontalgrübehen in Verbindung, 
sind aber später verschlossen. Die Ganglien der Cheliceren enthalten 
zwei ziemlich geräumige Höhlen, welche an dem oberen Teil der 
Seitenfläche der Ganglien geöffnet sind (Fig. 545). Ebenso münden 
an der unteren Ganglienoberfläche auch die Höhlen in den Ganglien 
der Pedipalpen (Fig. 545) und der Beine (Fig. 53), sowie die Höhlen 
in den Ganglien des Abdomens aus (Fig. 52). 

Diejenigen Stellen, an welchen die Ganglienhöhlen an der Ober- 
fläche der Ganglien nach außen münden, stellen offenbar jene Teile 
dar, wo die Abschnürung des invaginierten Ganglions vom Eetoderm 
am spätesten vor sich gegangen ist. In den hinteren Ganglien sind 
diese Höhlen weniger geräumig als in den vorderen, in den abdomi- 
nalen Ganglien repräsentieren sie nur kleine Spalten, welche an der 
unteren Oberfläche des Ganglions liegen (Fig. 52). 

Diese Höhlen werden wahrscheinlich in allen abdominalen Gan- 
glien angelest. Bei der zum Ausschlüpfen bereiten Larve sind sie 
jedoch nur in den allergrößten Ganglien bemerkbar, und zwar in 
dem vordersten, den Beinganglien anliegenden Ganglion und in 
einigen von den hinteren Ganglien. 

Sodann besteht die gesamte zellige Masse des Nervensystems, in 
Abhängigkeit von der oben beschriebenen Art und Weise der Ent- 
wicklung des Nervengewebes, aus kompakten Strängen, welche an- 
nähernd senkrecht zu der Oberfläche der Ganglien angeordnet liegen. 


40 W. Schimkewitsch, 


Bei jungen Larven liegen die unteren freien Enden dieser Stränge 
noch nicht dicht aneinander, aus welchem Grunde die untere Ober- 
fläche der Ganglien zuerst hügelig erscheint. Bei den jungen Tieren 
wird die Anordnung der Ganglienzellen in Strängen unbemerkbar. 

Was die Zusammensetzung des Nervensystems (Fig. 55) betrifft, 
so kann man, entsprechend seiner Entwicklung, folgende Teile in 
demselben unterscheiden: der eigentliche Kopfabschnitt wird durch 
das Ganglienpaar der medianen Augen und ein Ganglienpaar der 
Seitenaugen, sowie durch den Hinterkopfabschnitt (ealotte oceipitale 
von PEREJASLAVZEVA) gebildet. Die Ganglien der Seitenaugen liegen 
niedriger und mehr auswärts von den Ganglien der medianen Augen, 
welche den allerobersten und allervordersten Abschnitt des Nerven- 
systems darstellen. Der Oceipitalabschnitt' entsteht wahrscheinlich in 
Gestalt einer selbständigen Verdickung der Kopflappen, welche vor 
(bzw. hinter) den Frontalgrübchen liest und keine Spuren eines 
Invaginationsprozesses aufweist. Die Kerne der Zellen dieses Ab- 
schnitts liegen dichter angeordnet und sind stärker färbbar. 

Ferner gehören zu dem Bestand des cephalothoracalen Ganglions 
ein Paar Chelicerenganglien, ein Paar Pedipalpenganglien, vier Paar 
Beinganglien und einige Paare Abdominalganglien. Was die Zahl der 
letzteren betrifft, so kann ich dieselbe nur auf Grund indirekter Be- 
trachtungen bestimmen. 

Bei dem erwachsenen Thelyphonus befindet sich im hinteren 
Abschnitt des Abdomens eine Ganglienmasse. Bei dem jungen Tier 
kann man in dieser Masse indessen Spuren einer Verschmelzung dieser 
Masse aus mindestens fünf Ganglienpaaren unterscheiden (Fig. 56). 
Nimmt man an, daß ein jedes Abdominalsegment (inel. das Post- 
abdomen) je ein Paar von Ganglien bildet, so muß die Gesamtzahl 
der Abdominalganglien zwölf Paar betragen. Zieht man die fünf 
Paar, welche die hintere Ganglienmasse bilden, hiervon ab, so bleiben 
noch sieben Paar übrig, welche sich demnach voraussichtlich mit der 
cephalothoracalen Masse vereinigen. Zu dem Bestand des ventralen 
Abschnitts der cephalothoracalen Masse gehören demnach sechs Paar 
von Ganglien der thoracalen Gliedmaßen und sieben Paar Abdominal- 
ganglien, im ganzen also 13 Ganglienpaare. Die Richtigkeit dieser 
Berechnung wird durch die Anordnung des Bindegewebes in der 
Nervenmasse bestätigt, wie wir weiter unten sehen werden. 

Bei der zum Ausschlüpfen bereiten Larve bewahren die Abdo- 
minalganglien noch ihre Selbständigkeit, aber sie sind in zwei Gruppen 
angeordnet, einer vorderen und einer hinteren. Beide Gruppen sind 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 41 


durch zwei Commissuren miteinander verbunden, welche noch einen 
zellisen Bau aufweisen (Fig. 69). Diese Gruppen haben sich natürlich 
durch Annäherung und Verschmelzung der ursprünglich metamer 
angeordneten Ganglien gebildet. Auf Querschnitten erscheint die 
Ganglienkette im Bereich der vorderen und hinteren Gruppe bald in 
Gestalt einer unpaaren, von oben her eingebuchteten Masse (im Bereich 
der Ganglien), bald in Gestalt eines Paares von einander genäherten 
Zellschnüren (im Bereich der Commissur). 

Bei dem jungen Thelyphonus vereinigt sich die vordere Gruppe 
vollständig mit der cephalothoracalen Masse. Von letzterer gehen 
nach hinten drei Paar von Nervenstämmen aus, welche bereits einen 
fibrillären Bau aufweisen (Fig. 81 u. 73). Die beiden äußeren Paare, 
von welchen das alleräußerste das kürzere ist, repräsentieren die 
abgehenden Nerven, das mittlere Paar dagegen zwei Commissuren, 
welche zu der abdominalen Gangliengruppe verlaufen. Diese Nerven 
und Commissuren liegen anfangs im Inneren des parietalen Blattes 
des Mesoderms (Fig. 82), aber weiter nach hinten zu liegen die Com- 
missuren in dem ventralen Mesenterium (Fig. 81) und erweisen sich 
nach dessen Verschwinden als in dem Cölom liegend. Dieselbe Er- 
scheinung weist auch die abdominale Ganglienmasse und überhaupt 
das ganze Nervensystem auf: indem dasselbe aus dem Ectoderm 
hervorgeht, liest es naturgemäß anfänglich zwischen diesem letzteren 
und dem parietalen Blatt des Mesoderms. Hierauf umwächst das 
parietale Blatt die Nervenanlage von den Seiten und von unten her 
und das Nervensystem erweist sich als in dem Cölom liegend. Wahr- 
scheinlich bildet sich auch in dem cephalothoracalen, wie auch in 
dem abdominalen Abschnitt, zwischen den Nervenanlagen und der 
ventralen Seitenwand ein Mesenterium, welches späterhin wiederum 
verschwindet. 

Das parietale Blatt, welches das Nervensystem umhüllt, gibt das 
Material zur Bildung seiner Hülle und vielleicht auch des inneren 
bindegewebigen Skelets ab. Bei der erwachsenen Larve sehen wir 
an der Grenze zwischen dem peripheren zelligen Teil und der inneren 
faserigen Masse eine Schicht von Zellen, welche sich von den Ganglien- 
zellen unterscheiden (Fig. 55). An der hinteren und oberen Oberfläche 
der cephalothoracalen Masse, wo keine Ganglienzellenschicht vor- 
handen ist, liegt die obenerwähnte Schicht an der äußeren Oberfläche 
der faserigen Masse. Was den Ursprung dieser Schicht betrifft, 
_ welche die faserige Masse des centralen Systems auf diese Weise 
allseitig umhüllt, so komme ich zu der Überzeugung, daß dieselbe 


42 W. Schimkewitsch, 


auf Kosten der in das Innere der Ganglien eindringenden Binde- 
sewebszellen des parietalen Mesodermblattes entsteht. Eine ähnliche 
Schicht tritt später auch in der abdominalen Gangliengruppe auf. 

Die Entstehung geht sowohl von verschiedenen Seiten der Außen- 
fläche (Fig. 57 u. 60) wie auch von dem Vorderdarm aus vor sich. 
Sie findet statt in den Zwischenräumen zwischen der rechten und 
linken Hälfte des Nervensystems, zwischen den einzelnen Ganglien, 
ja sogar zwischen den einzelnen Strängen, welche die Ganglien bilden. 

Die eindringenden hellen abgeplatteten Zellen stimmen vollstän- 
dig mit den das Nervensystem umhüllenden Zellen des parietalen 
Blattes überein. Da wo die abgehenden Nerven ihren Ursprung von 
der faserigen Substanz des Ganglions nehmen, dringen die Zellen 
dieser Schicht in das Innere des abtretenden Nerven ein. Die Kerne, 
welche im Verlaufe der völlig ausgebildeten Nerven und Commissuren 
zur Beobachtung kommen und bald an der Oberfläche, bald im In- 
neren des Nervs oder der Commissur liegen (Fig. 73 u. 74), gehören 
demnach Bindegewebszellen an: die äußeren bilden die Fortsetzung 
der äußeren Bekleidung des Nervensystems, die inneren dagegen — 
die Fortsetzung der oben beschriebenen, zwischen der zelligen und 
der faserigen Substanz des centralen Systems liegenden Schicht. | 

Das erwähnte Hereinwachsen von Bindegewebe in die Masse des 
Centralnervensystems beschränkt sich aber nicht hierauf: an sagittalen 
Schnitten kann man sehen, daß ganze Bündel von Bindegewebe von 
der dorsalen Seite des centralen Nervensystems her in dasselbe herein- 
wachsen, indem sie die oben beschriebene schon früher zur Ausbil- 
dung gelangte Zwischenschicht mit sich in die Tiefe des Nerven- 
systems ziehen (Fig. 55). Anfänglich vermutete ich, die Anordnung 
dieser Bündel wäre nicht metamer, allein das Studium von Sagittal- 
schnitten des hinteren Abschnittes des centralen Systems, wo die 
Grenzen der Ganglien auf der Ventralseite noch zu sehen sind, zeigte 
mir, daß die erwähnten Bündel an der Grenze von zwei Ganglien in 
das Innere der Ganglienmasse hereinwachsen. Die Gesamtzahl der 
Bündel beträgt 13, d.h. sie entspricht der Zahl der zum Bestande 
der cephalothoracalen Masse gehörigen Extremitätenganglien. Einen 
ähnlichen Prozeß habe ich seinerzeit auch bei den Araneida beob- 
achtet (1884). J. WAGNER nimmt an, daß ein Teil des inneren 
Skeletes des Nervensystems der Crustaceen sich auf Kosten des 
Mittelstranges entwickelt. Bei Thelyphonus ist ein solcher zwar vor- 
handen, jedoch in ebenso schwacher Ausbildung, wie bei den 
Araneida. 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 43 


Schon bei dem jungen Thelyphonus bemerkt man in den Extre- 
mitätenganglien, jederseits in deren hinterem Abschnitt, je eine 
Gruppe von ziemlich großen Ganglienzellen. Eine gleiche Gruppe 
liest auf der hinteren Seite der Occipitalregion, wo sie sich dicht an 
die hintere Grenze der eigenartigen Zellen dieser Region anschließt. 

Die eigentliche Kopfganglienanlage zeigt nach PEREJASLAYZEVA 
bei den Phrynidae eine kompliziertere Entstehung. Dies steht wahr- 
scheinlich damit im Zusammenhang, daß bei den Phrynidae die 
Extremitäten des Kopflappens erhalten bleiben. 

Die Entwicklung der Lungen beginnt augenscheinlich noch inner- 
halb der Eihüllen, wenigstens besitzt die ausgeschlüpfte Larve unter 
ihrer Chitinauskleidung die Anlage der Lungen. Auf Sagittalschnitten 
durch das Abdomen (Fig. 44) kann man erkennen, daß das zweite 
und dritte Segment jederseits durch eine Querfurche in zwei Abschnitte 
geteilt wird: in einen vorderen — das eigentliche Segment, und in 
einen hinteren — welcher dem Extremitätenpaar gleichgestellt werden 
kann. Hinter der Extremität befindet sich eine Vertiefung, welche 
dieselbe von der Ventralwandung des Abdomens scheidet. Diese 
Vertiefung stellt einen in dorsoventraler Richtung komprimierten Sack 
dar (Fig. 45), welcher denn auch die erste Anlage der Lunge reprä- 
sentiert (vgl. BRAUER, 1895). 

Zugunsten der von mir angeführten Deutung des erwähnten 
 Hügelchens als einer Extremität spricht auch noch ein andrer Um- 
stand: auf der inneren Seite dieses Hügelchens befindet sich nämlich 
die Anlage einer Apodeme, welche genau dieselbe Lage besitzt wie 
die entsprechenden Apodemen der cephalothoracalen Gliedmaßen 
(Fig. 45). An und für sich könnte die oben beschriebene Vertiefung 
mit denjenigen Falten des Integuments verglichen werden, welche 
nicht selten an der Basis der Extremitäten bemerkt werden. Bei 
Thelyphonus sind derartige Falten an der Basis der Cheliceren stark 
‚entwickelt (Fig. 39.4). 

Die oben beschriebene Vertiefung stellt nicht die Anlage der 
Sanzen Lunge, sondern nur desjenigen Teiles derselben dar, welcher 
als Wucherungspunkt bezeichnet werden kann, indem sie bei dem 
Jungen Thelyphonus als diejenige Stelle dient, wo neue Lungenblätter 
gebildet werden. Die untere Wandung dieser Vertiefung erscheint 
mehrschichtig, in Wirklichkeit ist sie jedoch nicht mehrschichtig, aber 
sie bildet anfangs noch nicht besonders zahlreiche Falten. Diese Falten 
sind es nun auch, welche die erste Anlage der Lungenblätter bilden. 
Die Zahl dieser Falten vergrößert sich und mit zunehmendem Wachs- 


44 W. Schimkewitsch, 


tum rücken sie auf die hintere Oberfläche der Extremität (Fig. 46), 
wobei sie sich parallel zu den Wandungen der ursprünglichen Ver- 
tiefung legen und dieselbe Tiefe erreichen, wie diese letztere. Rings 
um die Lunge differenziert sich eine Blutlacune, während die der 
Lunge anliegende parietale Mesodermschicht sich verdickt, indem ihre 
Zellen eine eylindrische Gestalt annehmen (Fig. 45 u. 46). | 

Noch später (Fig. 45) kann man in der Lunge drei Teile unter- 
scheiden: die beschriebene Vertiefung, oder den Wucherungspunkt, 
die derselben in Gestalt einfacher Ectodermfalten anliegenden Blätter 
und die Blätter, welche bereits den für die Lungenblätter charak- 
teristischen Bau angenommen haben. 

Bei dem jungen T’helyphonus (Fig. 47) ist diese erstere Zwischen- 
form der Blätter noch kaum ausgesprochen. In der. oberen Ecke, 
näher zur Mittellinie hin, befindet sich der Wucherungspunkt in Gestalt 
eines Säckchens mit faltiger unterer Wandung (Fig. 81 B), und an diese 
schließen sich die Blätter mit spärlichen, einander gegenüberliegenden 
mit Chitin bekleideten Epithelzellen an, welche typische, nach dem 
freien Ende zu verzweigte Stäbchen tragen (Fig. 47). An der unteren 
Grenze der Lunge bildet die Wandung der Lungenhöhle einen blind 
endigenden Vorsprung, welcher mit von wenigen spärlichen Härchen 
besetztem Chitin ausgekleidet ist (Fig. 47). Die Zellen dieser Ver- 
tiefung sind mit großen unregelmäßig zestalteten Kernen versehen. 
Man muß annehmen, daß wir es hier mit einer Drüse zu tun haben, 
welche wahrscheinlich auch bei dem erwachsenen Tiere vorhanden 
ist, obgleich sie noch von niemand beschrieben worden war. 

Ursprünglich ist die Lungenhöhle, ausgenommen deren Gipfel, 
welcher häufig über dem Wucherungspunkte zu liegen kommt, noch 
nicht ausgesprochen, und die zwischen den Lungenblättern liegenden 
interlamellären Zwischenräume Öffnen sich bei der ausgeschlüpften 
Larve direkt nach außen, oder genauer gesprochen unter der Chitin- 
auskleidung (Fig. 44). Bei der älteren Larve jedoch bildet sich eine 
Lungenhöhle sowie spaltartige, in dieselbe führende Stigmen. Dies 
erfolgt aus dem Grunde, weil die Gelenkmembranen zwischen dem 
zweiten und dritten und zwischen dem dritten und vierten Segmente 
des Abdomens sich einsenken, wodurch Falten entstehen, deren 
vorderste nicht nur die Lunge, sondern auch die Genitalöffnungen 
überdeckt, woher es auf Querschnitten (Fig. 81 B) den Anschein hat, 
als bestehe zwischen den Lungenhöhlen und dem unpaaren Abschnitte 
der genitalen Ausführgänge eine offene Verbindung. Die Lungen- 
höhlen des jungen Tieres erhalten eine Chitinauskleidung mit der 


Über die Entwicklung von Thelyphonus eaudatus (L.). 45 


charakteristischen, auch dem äußeren Integumente in der Umgebung 
der Lungenstigmen eigentümlichen Struktur. 

Aus dieser Beschreibnng ergibt sich, daß man in völliger Über- 
einstimmung mit der Auffassung von SımMmons (1894) die Lungen der 
Arachniden als eine Reihe von Blättern auffassen kann, welche auf 
der hinteren Oberfläche einer abdominalen Extremität entstanden sind 
und von einer Integumentfalte überdeckt werden. Bei ihrer Ent- 
wieklung findet keinerlei Inversionsprozeß statt. Wenn ein solcher 
auch statthaben würde, so erkennt man unschwer, daß bei dem Ein- 
stülpen der an ihrer hinteren Seite mit Blättern versehenen Extremitäten 
nach innen, diese letzte- 
ren hinter und nicht vor 
der Lungenhöhle sitzen | gm 
würden, wie dies bei den = 
Lungenblättern der Arach- 
niden der Fall ist (Text- A 
figur 1). 


Die Kiemenblätter ‚ect 
von Limulus und die mm X ua x 


Lungenblätter des Em- 
bryos der Arachniden Ga 
sitzen dagegen gerade Dr. — 


A 38: 


eca 


NN 
[2 


MEN 


| auf der hinteren Seite der 
Extremität!. Auf Kosten 


1 JAWOoRoVsSkY (1894) 
schreibt mir das Verdienst Texte iA B. 


zu, die Ahnlichkeit der Lun- Schemata zur Illustrierung der hypothetischen Einstülpung des 
sensäcke mit den Traecheen Crustaceenbeines zur Bildung der Arachnidenlunge; zu dem 
festgestellt En haben, relehe Zysces mitgeteilt, um die DB der Anwendung 

$ ee dieser Hypothese zu zeigen. (>), Hinterseite; X, Vorderseite. 
von diesem Autor befürwortet 


(Erklärung der Bezeichnungen s. S. 87—S)9.)' 

wird. Es scheint mir jedoch, 

als ob unsre Gesichtspunkte nicht ganz dieselben wären. Indem ich die mit einer 
geringen Anzahl von Blättern versehenen Lungen einer jungen Spinne be- 
schrieb, habe ich mich dahin ausgesprochen, daß die Lunge theoretisch als eine 
büschelförmige Trachee angesehen werden könne, deren an einer Seite ange- 
ordneten Äste in dorsoventraler Richtung komprimiert sind. Schon damals 
wies ich auf den wesentlichen Unterschied zwischen der Lunge und der Trachee 
hin, — das Fehlen einer bindegewebigen Adventitia bei ersterer. JAWOROVSKY 
beweist etwas ganz andres: nach seinen Beobachtungen geht der Bildung der 
Lunge bei Trochosa singortensis die Bildung einer provisorischen Trachee voran, 
aus deren Hauptstamm die Lungenhöhle entsteht, welche die Lungenblätter 
bildet. Während der 20 Jahre, welehe seit dem Erscheinen meiner ersten Arbeit 
vertlossen sind, haben sich so zahlreiche Tatsachen zugunsten einer Verwandtschaft 


46 | W. Schimkewitsch, 


des Eetoderms entwickeln sich auch noch die Ameisensäure aus- 
scheidenden Giftdrüsen. 

Die Anlagen der Giftdrüsen repräsentieren im Augenblicke des 
Ausschlüpfens zwei kurze, vollständig symmetrisch angeordnete Ein- 
stülpungen des Ecetoderms. Die Wandungen dieser Einstülpungen 
erscheinen mehrschichtig, allein dies hat seine Ursache wahrschein- 
lich darin, daß die Wand der Einstülpung schen zu dieser Zeit be- 
sinnt Längsfalten zu bilden, welche für die ganz ausgebildete Drüse 
so überaus charakteristisch sind. Das Lumen der Anlage ist nur 
ganz unbedeutend. Den gleichen Charakter zeigen auch die Anlagen 
der Giftdrüsen der erwachsenen Larve, allein bei dieser liest die 
eine Anlage auf der Medianlinie unter dem Nervensystem, während 
die andre seitlich verlagert ist. Bei dem jungen Thelyphonus reichen 
diese Drüsen vorn bis zu dem fünften Segment (Fig. 71) und be- 
wahren ebenfalls eine asymmetrische Lage (Fig. 81D). 

Anfangs liegen die Anlagen zwischen dem parietalen Blatt des 
Mesoderms und dem Ectoderm, allein später werden sie in das 
Cölom eingestülpt, wobei die sie umhüllende parietale Mesoderm- 
schicht nicht nur dem bindegewebigen Belag, sondern auch der 
wohl entwickelten, unter diesem Belag liegenden Ringmuskelschicht 
ihren Ursprung gibt. Der epitheliale Belag bildet in Gemeinschaft 
mit der chitinösen Intima Längsfalten, in deren Basis auch Binde- 
sewebszellen hereintreten (Fig. 72). 

Der Endabschnitt einer jeden Drüse bildet eine Erweiterung oder 
das Reservoir (Fig. 56), welches unter dem Cloacalsacke liegt und noch 
weiter nach hinten reicht. Diese Reservoirs münden vermittels kur- 
zer, symmetrisch unter dem Enddarm verlaufender Ausführgänge nach 
außen (Fig. 79). Längsfalten sind im Reservoir nicht vorhanden, und 
nur in dessen vorderstem Abschnitte bemerkt man eine schwach aus- 
gesprochene Verlängerung der Drüsenfalten. 

Das Blutgefäßsystem ist bei der Larve bereits vollständig an- 
gelegt, allein nach der Anordnung des Cöloms auf dem vorhergehen- 
den Stadium zu urteilen, muß angenommen werden, daß die Höhle 
des Herzens durch das Zusammentreten der dorsalen Mesenterien 
vor sich geht. Da mir keine Zwischenstadien vorliegen, so kann 
ich mich nicht darüber aussprechen, ob die Herzentwieklung von der 
Bildung von Cardioblasten begleitet wird oder nicht. Das vollständig 


zwischen den Araneida und den Xiphosura angehäuft, daß der oben an- 
geführte Vergleich der Lunge mit einer Trachee jeder phylogenetischen Grund- 
lage verlustig geworden ist. 


Über die Entwieklung von Thelyphonus caudatus (L.). 47 


ausgebildete Herz besteht aus den gleichen Schichten wie das Herz 
der Araneida nach meiner Beschreibung, welche von Franz (1904) 
bestätigt wurde, und zwär: aus einer bindegewebigen Adventitia, einer 
dünnen Schicht von Längsmuskeln, welche auf Längsschnitten sehr 
deutlich zu sehen ist, und einer mächtigen Schicht von Ringmuskeln 
(Fig. 62). Weder eine cutieuläre Intima, noch ein Endothel ist vor- 
handen (gegen GApzıkıEwIcz, 1905). Das Herz ist an Büscheln, welche 
wahrscheinlich einen muskulösen Charakter haben, an der dorsalen 
Körperwand in deren Medianlinie da suspendiert, wo die Epidermis- 
zellen etwas höher sind. Auf die gleiche Weise wird der von mir 
für die Araneida beschriebene Befestigungsapparat gebildet. 

Bei der ausgeschlüpften Larve liegt das Herz mit seiner oberen 
Hälfte im Schizocöl, d. h. in der primären Leibeshöhle, welche sich 
durch das Zurücktreten des parietalen Mesodermblattes von dem 
Intesument gebildet hat, mit seiner unteren Hälfte dagegen in der 
im Abdomen deutlich ausgesprochenen Cölomhöhle (Fig. 69.4). 

An der Grenze zwischen beiden Teilen des Herzens entwickeln 
sich auf Kosten des parietalen Blattes die metamer angeordneten 
flügelförmigen Muskeln, auf Kosten des sich zwischen der rechten 
und linken Hälfte des Darmes einsenkenden Mesenteriums dagegen — 
die ebenfalls metamer angeordneten paarigen Pericardialmuskeln 
(Fig. 68). Der unter dem Herzen längs der Medianlinie liegende 

Zwischenraum zwischen diesen letzteren repräsentiert die primäre 
_ Leibeshöhle und bildet den unteren Abschnitt des Pericardiums. Der- 
artige Beziehungen kann man im Bereiche der Befestigung der 
Hügelförmigen und pericardialen Muskeln, deren es nach TArNAnI! 
zehn Paare gibt, am Herzen beobachten. 

An den Befestigungsstellen der Herzmuskeln bemerkt man bei 
jungen Larven Anschwellungen des Mesoderms, welche im Cölom 
zwischen den flügelförmigen und den pericardialen Muskeln liegen 
(Fig. 68). Diese Anschwellungen repräsentieren die Anlagen des 
Fettgewebes, welches das Cölom allmählich anfüllt. In den zwischen 
den Befestigungspunkten der Herzmuskeln benachbarter Metameren 


1 TARNANI beschreibt, daß die Pericardialmuskeln hohl wären, und daß 
das Blut aus den ventralen Lacunen durch diese Muskeln in das Pericardium 
treten könne. Ebensolche hohle Muskeln beschreibt auch Miß Beck (1885) 
für den Skorpion. Bei meinen Larven besitzen die Pericardialmuskeln keiner- 
lei Hohlraum. Das Herz von Thelyphonus besitzt, wie wir weiter unten sehen 
werden, Öffnungen an seiner ventralen Seite, und diese Öffnungen liegen in 
der Nähe der Pericardialmuskeln; die Bedeutung dieser Öffnungen ist jedoch 
eine ganz andre. 


48 W. Schimkewitsch, 


liegenden Bezirken sind bei der jungen Larve die Verhältnisse an- 
nähernd dieselben. Bei der etwas älteren Larve (Fig. 66) liegt die 
Sache anders. Die primäre Höhle (Schizocöl) umfaßt — infolge der 
Senkung des parietalen Blattes und des Verschwindens des unteren 
Teiles des dorsalen Mesenteriums — das Herz allseitig, und dieses 
letztere ist in die mediane, furchenartige Vertiefung in der Oberfläche 
des Mitteldarms versenkt, welche sich infolge der Wucherung der late- 
ralen Teile dieses letzteren gebildet hat. Diese das Herz umgebende 
Vertiefung, welche sich einstweilen von oben noch nicht geschlossen 
hat, ist es nun, welche die Höhle des Pericardiums darstellt. Das letz- 
tere ist demnach eine primäre, nicht aber eine sekundäre Höhle, wie 
ich dies früher für die Araneida vermutete (vgl. BRAUER, 1895). 

An den Stellen, wo die Herzmuskeln an dem Herzen befestigt 
sind, liegt demselben seitlich die Cölomhöhle an, und der untere 
Abschnitt des Pericardiums, welcher zwischen den Mesenterien liegt, 
scheint auf Schnitten von seinen lateralen Bezirken getrennt zu sein; 
diese Verhältnisse treffen wir auch noch bei dem jungen T’helyphonus an 
(Fig. 63). In den Zwischenräumen zwischen den Befestigungsstellen 
der benachbarten Metameren stehen der untere und die seitlichen 
Abschnitte der Pericardialhöhle untereinander in offener Verbindung. 

Das Herz von Thelyphonus vagt mit seinem vorderen Ende in 
den Cephalothorax herein; hier an seinem vorderen Ende erweist 
sich die Pericardialhöhle, durch die Annäherung der Ränder der Ver- 
tiefung, in welcher das Herz liegt, an das Integument, als verschlossen 
(Fig. 61). Auf ihrer übrigen Ausdehnung jedoch ist diese Vertiefung 
bei dem jungen T'helyphonus unverschlossen, und steht mit der Lacune 
der Ventralseite in ziemlich weiter Verbindung. Die erwähnte Lacune, 
in welcher sich ursprünglich die Nervenkette, die Anlagen der Lun- 
sen und ein Teil der genitalen Ausführgänge befanden (Fig. 694), 
stellt gleich der Pericardialhöhle ebenfalls einen Überrest des zwischen 
dem Eetoderm und den parietalen Blättern eingeschlossenen Schizoeöls 
dar; es ist daher ganz natürlich, daß beide Höhlen bei dem Zurück- 
treten des parietalen Blattes von dem Eetoderm an den Seiten des 
Keimes miteinander in offener Verbindung stehen. 

Auf der Dorsalseite liegen in der primären Höhle zwei dorsale 
Längsmuskeln, auf der ventralen Seite zwei ventrale. 

Wenn sich das parietale Blatt, wahrscheinlich infolge der Ent- 
wicklung von Fettgewebe im Cölom, dem Integument nähert, so ist 
es natürlich, daß die erwähnte Verbindung zwischen der dorsalen und 
ventralen Höhle, deren Reste bei dem erwachsenen Thelyphonus 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 49 


durch die Pericardialhöhle und jene die Lungen umspülenden Lacunen 
vertreten sind, schmäler wird. Bei dem erwachsenen Tier bleiben von 
dieser anfänglich auf der ganzen Ausdehnung des Herzens statt- 
gehabten Verbindung augenscheinlich nur die beiden Paare von 
Lungenvenen übrig, durch welche das Blut aus den an den Lungen 
gelegenen Lacunen in die Pericardialhöhle eintritt. 

Der untere Abschnitt des Pericardiums ist durch Einschnürungen 
in Bezirke eingeteilt. Lange, den Zwischenräumen zwischen den 
Befestigungsstellen der Herzmuskeln am Herzen an den benachbarten 
Metameren entsprechende Bezirke wechseln ab mit kurzen Bezirken, 
welche den Befestigungsstellen der Herzmuskeln entsprechen (Fig. 70 
u. 62). 

Das Herz des jungen Thelyphonus bildet auf Sagittalschnitten 
(Fig. 70) eine wellenförmige Linie, welche sich im Bereiche der Seg- 
mente erhebt und an den Grenzen zwischen den Segmenten herab- 
senkt. Übrigens kommen die vertieften Punkte nicht an der Grenze 
selbst, sondern am vorderen Rand eines jeden Segments zu liegen. 

In diesen Punkten sind die oben beschriebenen Herzmuskeln 
am Herzen befestigt und hier befinden sich auch die Öffnungen des 
Herzens. Die Eintrittsöffnungen oder Ostien liegen näher an der 
Dorsalseite und sind je mit einer zweizipfeligen Klappe versehen 
(Fig. 62), welche durch die Ringmuskelschicht des Herzens ge- 
bildet wird. Unterhalb der Eingangsöffnung befindet sich zu jeder 
Seite des Herzens je eine cardio-cölomiale Öffnung, welche den von 
Kowaukvsky (1894) für die Orthopteren beschriebenen Öffnungen 
analog ist (Fig. 63, 64). Diese Öffnungen fübren in das mit Fett- 
gewebe angefüllte Cölom und besitzen die Gestalt ziemlich breiter 
aber kurzer Röhren, welche zum Teil mit runden, ziemlich großen 
Zellen angefüllt sind. Von der Öffnung der Röhre verläuft bisweilen 
in dem Fettgewebe auf kurze Entfernung hin ein Kanal, und die 
dieselbe auskleidenden Zellen sind zuweilen flach abgeplattet, so daß 
ein abgehendes Gefäß vorgetäuscht wird, welches jedoch in der Tat 
nicht vorhanden ist (Fig. 63 2). | 

Wahrscheinlich entstehen die cardio-cölomialen Öffnungen da, 
wo früher (Fig. 68) in der Nähe der Wandung die Anschwellungen 
des peritonealen Blattes liegen, welche das Fettgewebe entstehen 
. lassen. Während nun das Herz von unten, von den Seiten und von 
oben von der Pericardialhöhle umgeben ist, legt sich der Herzwandung 
im Bereich der erwähnten Öffnungen die Cölomhöhle an, welche all- 
mählich von Fettgewebe angefüllt wird. Es ist möglich, daß die im 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 4 


50 W: Schimkewitsch, 


Lumen der cardio-eölomialen Öffnungen befindlichen eigenartigen 
Zellen ebenso wie das Fettgewebe peritonealen Ursprungs sind. 

Nach vorn geht das Herz im Bereich des Cephalothorax in ein 
enges, schief‘ nach unten verlaufendes Gefäß über, aus welchem 
Grunde die vordere Herzwand eine schiefe Richtung einnimmt (Fig. 67). 
Über dieser Wandung liegt der auf der dorsalen Seite geschlossene 
vordere Teil des Pericardiums! (Fig. 61). 

Das Gefäß verläuft nach unten, nähert sich dem Vorderdarm und 
teilt sich in zwei ziemlich breite Äste, welehe unterhalb des Vorder- 
darms von neuem miteinander verschmelzen und einen kleinen, über 
dem Nervensystem liegenden Sinus bilden. Von diesem Sinus ent- 
ae jederseits zwei ringförmige Gefäße; dieselben stellen Höhlen 
dar, welche auf der einen Seite von 
der Oberfläche des Nervensystems, auf 
der andern von dessen mesodermaler 
Bekleidung begrenzt werden (Fig. 51H). 
Der eine Ring liegt an der Grenze zwi- 
schen den Ganglien der Augen und den- 
jenigen der Cheliceren, der andre da- 
gegen an der Grenze zwischen den 
Ganglien der Cheliceren und denjenigen 
der Pedipalpen. Vorn bilden beide 
Ringe je einen Sinus (Fig. 51F).: Von 
dem oberen Sinus aus verlaufen zwei 
Gefäße nach den Cheliceren, von dem 
unteren Sinus dagegen zwei Gefäße in 
die Pedipalpen. Was die Gefäße der 
Beine betrifft, so konnte ieh den Ort, 

von wo dieselben ausgehen, nicht ge- 

EU a Be au feststellen, allein augenscheinlich 

bei jungen Thelyphonus. entspringen die Gefäße des ersten Bein- 

paares aus dem unteren Ringe, die Ge- 

fäße der übrigen Beine dagegen aus dem Paare von Ästen, welche 

von dem perineuralen Sinus ausgehen und sich längs den Coxaldrüsen 
nach hinten ziehen (Textfig. 2). 

Die Gefäße der Beine bilden vor dem Eintritt in letztere bei 
Überfüllung mit Blut Erweiterungen. Diese beiden breiten Äste ziehen 
sich längs der ganzen Ooxaldrüse an deren innerem Rande hin (Fig. 83) 


i Die von mir in meiner vorläufigen Mitteilung beschriebene Klappe in 
der vorderen Herzwand ist weiter nichts wie eine künstlich entstandene Falte. 


EEE EUGENE TEN 


TE EEE Gas 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 51 


und setzen sich dann in Gestalt eines seitlichen Stammes (Fig. 82) in 
den Hinterleib fort, wo sie in die die Lungen umgebende Lacune über- 
gehen. 

Was den Ursprung der Blutzellen betrifft, so kann ich die 
Beobachtungen von Franz (1904) nicht bestätigen. Sehr häufig ist 
das Herz dieht mit Blutzellen angefüllt, welche sich, indem sie die 
Vertiefungenz wischen den Ringmuskeln ausfüllen, nicht selten als eine 
kompakte Schicht an dessen innere Oberflächen anlegen, so daß sie 
den Eindruck einer endothelialen Auskleidung machen; allein nie- 
mals habe ich Bilder gesehen, welche mit voller Überzeugung zu- 
sunsten einer Entstehung der Blutzellen auf Kosten der muskulösen 
Elemente des Herzens hätten gedeutet werden können, wie dies von 
FRANZ angenommen wird. 

Die ersten Blutzellen treten, wie wir gesehen haben, in der 
primären Höhle noch vor der Differenzierung des Herzens auf. Das- 
selbe Verhalten habe ich auch bei den Araneida beobachtet. Bei der 
ausgeschlüpften Larve von Thelyphonus kann man bereits Blutzellen 
von zweierlei Art unterscheiden, und zwar kleinere und größere. 
Letztere erreichen eine sehr bedeutende Größe und scheinen haupt- 
sächlich phagocytöser Natur zu sein, und nicht selten beobachtet man 
in ihrem Inneren Dotterpartikelchen. 

Ihr Protoplasma bildet häufig, wie dies auch bei den Spinnen 


der Fall ist, an der Oberfläche Falten und Runzeln. Jedenfalls sind 


Blutzellen nicht nur in der primären Leibeshöhle, sondern auch in 
den Cölomhöhlen zwischen den Zellen des dieselben anfüllenden 
Fettgewebes anzutreffen, und treten ebenso auch in den intercellulären 
Zwischenräumen auf, 2. B. zwischen den hohen Epidermiszellen in 
den Beinen und zwischen den Zellen des über dem Herzen liegenden 
Bezirks hoher Epidermis (Fig. 68). Bei den Araneida kann man 
das Eindringen dieser Zellen in die Höhle des mit zur Aufnahme be- 
stimmtem Dotter angefüllten Darmes sehr leicht beobachten. An der 
Basis einer jeden Gliedmaße liegt im Cephalothorax eine Anhäufung 
von Zellen (Fig. 51 #—H), welche einerseits großen Blutzellen sehr 
ähnlich sind, und anderseits an jene Zellen mit saurer Reaktion er- 
innern, welehe BERTKAU (1885) und Kowarevsky (1892) als einen 
Bestandteil der Ansammlung von Fettgewebe im Üephalothorax der 


‚Spinnen und TARNANI für Thelyphonus beschreiben (cellules acides 


de KowALEvsKy). 

Diese Zellen enthalten nicht selten, gleich den letzterwähnten, je 
zwei bis drei Kerne. Zwischen ihnen finden sich kleine Blutzellen und 
typische große Blutzellen, welche bisweilen mit aufgenommenem Dotter 

4* 


52 W. Schimkewitsch, 


angefüllt sind. In diesen letzteren findet sich gewöhnlich nur ein 
Kern, welcher bedeutend kleiner ist und sich intensiver färbt, als die 
Kerne in den oben beschriebenen Zellen. 

Nicht selten weisen die beschriebenen vielkernigen Zellen eine 
sichtbare Degeneration auf, wobei ihre Kerne die Konturen verlieren 
und sich sehr schwach färben. Ich glaube, daß diese Zellen die 
zukünftigen sauren Zellen des Fettgewebes sind. Die Kerndegene- 
ration einiger von diesen Zellen weist darauf hin, daß sie schon beim 
Embryo funktionieren. | 

Sie scheinen gleich den übrigen Elementen des Fettgewebes 
durch Modifikation der peritonealen Auskleidung der Cölomhöhle zu 
entstehen, aber in bestimmten, im Cephalothorax metamer gelegenen 
Bezirken. 

Das Fettgewebe im Abdomen besteht aus einem Netz kleiner, 
heller, mesodermaler Zellen, zwischen welchen Blutzellen nur äußerst 
selten angetroffen werden. DAawvoorr (1905) schreibt den metamer 
angeordneten Anhäufungen von Geweben an der unteren Oberfläche 
des Herzens, sowie den Anhäufungen von Gewebe in der Nähe der 
Lungen und den Zellen der Adventitia der Giftdrüsen phagocytäre 
Eigenschaften zu. 

Sind bei dem erwachsenen T’helyphonus Anhäufungen phagocy- 
tären Gewebes in der Nähe des Herzens vorhanden, so muß man 
vermuten, daß dieselben in den dem Herzen anliegenden Cölom- 
bezirken, bei den cardio-cölomialen Öffnungen liegen. Bei Gryllus 
lassen weder die Zellen, welehe im Lumen der cardio-cölomialen 
Öffnungen liegen, noch die in ihrer Nähe liegenden Zellen des Fett- 
sewebes eine Phagocytose erkennen; allein wahrscheinlich stellen die 
bei Gryllus in dem vorderen Abschnitt des Herzens liegenden phago- 
cytären Organe, welche die Stelle der cardio-cölomialen Öffnungen 
vertreten, ebenfalls nichts andres dar, wie spezialisierte Bezirke des 
Fettgewebes peritonealen Ursprungs (vgl. DAwyporr, 1904). Die Öff- 
nungen dagegen, welche vom Herzen nach den phagocytären Organen 
führen, repräsentieren bei Gryllus wahrscheinlich in der Tat modifi- 
zierte cardio-cölomiale Öffnungen (vgl. DAwvporr, 1904). Was den 
Belag der Giftdrüsen betrifft, so wird die Ablagerung von Karmin in 
demselben vielleicht durch eine saure Reaktion des Organs verursacht. 

Ebenso natürlich ist es, daß die überladenen Leucocyten unter 
der Einwirkung eines oxytaxischen Impulses nach den Lungen hin- 
strömen. Ein solches Hinstreben zu den Atmungsoberflächen seitens der 
überladenen Leucoeyten ist eine ziemlich gewöhnliche Erscheinung: 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 53 
so strömen sie nach den Kiemen der Fische, in die Schwanzanhänge ‚von 
Priapulus, wie ich zu beobachten Gelegenheit hatte, in die Haut der 
Eehinodermen, wie dies andre Autoren gesehen hatten usw. Es ist 
daher infolge des Fehlens von Zeichnungen in dem Aufsatz von 
DAwYborF schwierig die Frage zu entscheiden, ob die von ihm be- 
schriebenen peripneumonalen phagocytären Organe selbständige Ge- 
bilde sind, oder einfache Anhäufungen überladener Leucocyten. 

Der Endosternit von T’helyphonus bietet aus dem Grunde Interesse, 
weil er durch seine Beziehung zur Muskulatur ein ausgezeichnetes 
Argument zugunsten der Hypothese von dem metameren Ursprung 
des Endosternites darstellt, welche von mir, Pocock (1902) und 
Tarnanı (1904) verteidigt, von STSCHELKANOVZEFF (1905) dagegen 
bestritten wird. Diese Frage ist in der Monographie von TARNANI 
ausführlich dargelegt worden. 

Bei der ausgeschlüpften Larve ist der Endosternit durch einige 
querverlaufende Muskelbündel repräsentiert (Fig. 55). Späterhin be- 
sinnt an der Stelle, wo sich die Muskelbündel treffen, d. h. in den 
seitlichen Teilen des Endosternites (Fig. 83) sowie hinten, in dessen 
mittlerem Teil (Fig. 86), die charakteristische Veränderung der Zellen, 
welche ich für die Araneida und andre Arachniden beschrieben habe. 
Nach der Anordnung der Muskelanlagen zu urteilen, geht die Ent- 
wicklung des Endosternites bei T’helyphonus auf demselben Wege vor 
sich, wie bei den übrigen Arachniden, d. h. zuerst findet ein Ein- 
wachsen des parietalen Mesodermblattes jederseits nach innen zu 
statt, und an der Stelle, wo diese Einwüchse einander treffen, bildet 
sich der Endosternit, dessen Gewebe ursprünglich einen muskulösen 
Charakter aufweist. 

Auf die Ähnlichkeit im Baue des Endosternites bei jungen Pedi- 
palpida mit der Muskulatur hat schon PEREJASLAVzEVA hingewiesen, 
welcher meine Arbeit über den Endosternit (1894), wo ich erstmals 
auf diese Ahnlichkeit hinwies, augenscheinlich unbekannt geblieben ist. 

Es ist möglich, daß sich die Coxaldrüsen bei Thelyphonus eben- 
so wie bei dem Skorpion nach der Beschreibung von BrAvEr (1895) 
ziemlich früh entwickeln, allein bei der ausgeschlüpften Larve stellen 
sie zwei wenig gebogene Röhren dar, welche in einer Vertiefung 
derselben Falte des parietalen Blattes des Mesoderms liegen; diese 
Falte ist auch der Ort, wo die nach dem Endosternit verlaufenden 
Muskeln entstehen. Anfänglich ist die Zahl der Krümmungen der 
Coxaldrüse unbedeutend und letztere nimmt nur einen geringen Raum 
ein (Fig. 53). Das Epithel der Röhre selbst besteht aus wenig hohen 


54 W. Schimkewitsch, 


Zellen, und die Anhäufung von Mesodermzellen, in welcher die Drüse 
liegt, bildet das Stroma des Organs. Auf Schnitten sieht man an 
verschiedenen Stellen, daß die an der Peripherie der Krümmung 
liegenden Drüsen den Charakter einer Rinne, nicht aber den eines 
Rohres aufweisen, mit andern Worten, bei der jungen Larve bleibt 
eine Verbindung des Lumens der Coxaldrüse mit der Leibeshöhle 
noch erhalten (Fig. 55). Wahrscheinlich bleibt diese Verbindung bei 
der Larve an jenem Ende der Anlage bestehen, welehes dem’ nephri- 
dialen Triehter der Segmentalorgane entspricht. 

Bei dem jungen Thelyphonus ist eine solche Verbindung augen- 
scheinlich nicht vorhanden. Man wird daher vermuten müssen, daß 
die eigentliche Entstehung der Coxaldrüse durch Invagination der 
oberflächlichen Sehichten der Anlage in deren centrale Masse herein 
vor sich geht. 

Im Verlaufe des larvalen Lebens erleidet die Coxaldrüse einige 
Veränderungen: erstens bilden die dem Rohre anliegenden mesoder- 
malen Zellen des Stroma eine bindegewebige Adventitia mit kom- 
primierten Kernen; zweitens werden die epithelialen Zellen der Drüse 
mit Vacuolen überfüllt und nehmen dermaßen an Höhe zu, daß sie 
größtenteils das Lumen des Rohres verschließen (Fig. 65). Eine 
Verbindung mit der Leibeshöhle ist nicht mehr nachzuweisen und 
die Coxaldrüse selbst bildet sehr zahlreiche Krümmungen, wobei sie 
im hinteren Teile des Cephalothorax sogar bis in die Basis der Beine 
hereinreicht. 

Auf dem ganzen Verlaufe der Drüse kann man ein ihrem inneren 
Rande anliegendes Blutgefäß beobachten (Fig. 85). Einerseits steht 
dieses Gefäß, wie oben erwähnt, mit den Sinussen und Gefäßen des 
Cephalothorax in Verbindung, anderseits verlängert es sich nach 
hinten bis dicht zu der Lungenlacune (Fig. 81). Physiologisch ge- 
sprochen, kann dieses Gefäß mit dem Glomerulus der nephridialen 
Kanälchen bei den Wirbeltieren verglichen werden. Morphologisch 
entsteht es augenscheinlich durch Umbiegung des unteren Teiles der 
Anlage der ÜÖoxaldrüse, wahrscheinlich in Abhängigkeit von dem 
Hereinwachsen der von den Apodemen der Beine nach dem Endo- 
sternit verlaufenden Muskeln. 

Bei dem jungen T'helyphonus nimmt das Epithel der Drüse seine 
charakteristische Gestalt an (Fig. 90. A): die Zellen werden niedrig und 
das Lumen der Drüse ziemlich beträchtlich, obgleich die für die 
Zellen dieses Organs charakteristische radiale Strichelung der basalen 
Zellteile bei dem jungen Thelyphonus nicht zu bemerken ist. Bei 


Über die Entwicklung von: Thelyphonus caudatus (L.). 55 


den Phrynida tritt diese Strichelung nach den Beobachtungen von 
PEREJASLAVZEVA bereits bei. dem Keime auf. Von außen ist die 
Drüse bei Thelyphonus von einer deutlichen. Muskelschicht umkleidet 
(Fig. 90), deren Fasern nach der Längsachse des Organs gerichtet 
sind. Von dieser Auskleidung gehen ähnliche dünne Muskelstränge ab, 
welche sich an der Basis der Beine und an der oberen Cephalothoracal- 
wandung befestigen (Fig. 78). Nach ADENsAMER (1895) sind diese Aus- 
kleidung und die Stränge von bindegewebiger Natur, allein meiner 
Ansicht nach haben wir es hier, nach dem Charakter der Kerne zu 
urteilen, mit muskulösen Gebilden zu tun. An diesen Strängen ist 
die Coxaldrüse suspendiert, wobei sie mit ihrer unteren Oberfläche 
den Apodemen des zweiten, dritten und vierten Beinpaares anliegt. 

Da, wo die Muskelauskleidung sich von der Drüse entfernt, be- 
findet sich zwischen ihr und der Adventitia der Drüse eine Anhäu- 
fung von runden, ziemlich großen Zellen. Ebensolche Zellen, welche 
man als interstitielle Zellen bezeichnen kann, liegen auch in den 
Zwischenräumen zwischen den Krümmungen des Rohres (Fig. WA). 

Diese Zellen sind augenscheinlich aus den Zellen des Stroma 
der Anlage entstanden, welche nicht zu der Bildung der Adventitia 
und der Muskelhülle verwendet wurden und in morphologischer Hinsicht 
den für den Skorpion u. a. beschriebenen Zellen der »Medullary Sub- 
stance« RAY LANKESTERS entsprechen. Allein bei den Pedipalpida 
liegen diese Zellen vorzugsweise auf der Peripherie der Drüse, nicht 
aber in deren centralem Teile, wie dies bei dem Skorpion der Fall 
ist. Aus diesem Grunde wird die Schlußfolgerung ADENSAMERS er- 
klärlich, daß bei den Pedipalpida eine »Medullary substance«< fehle. 

Nach vorn zieht sich das Rohr der Coxaldrüse in einen kleinen, 
etwas erweiterten Vorsprung aus (Fig. 76), an welchen sich ebenfalls 
einige Muskelbündel anheften, welche jedoch von größerem Kaliber 
sind, als die oben beschriebenen Bündel. Dieser Vorsprung ist schief 
nach vorn und unten gerichtet und an ihn schließt sich der ecto- 
dermale Teil des Drüsenausführungsganges an, welcher mit einer Öff- 
nung an der hinteren Seite der Hüften des ersten Beinpaares nach 
außen mündet. | | 

Zugunsten der von PEREJASLAVZEVA aufgestellten Hypothese, 
nach welcher die Coxaldrüse bei den Pedipalpida mehreren Meta- 
meren angehöre, wird durch deren Entwicklung und Bau bei T’hely- 
phonus keinerlei Argument geliefert. 

Der Darmkanal ist bei der ausgeschlüpften Larve bereits voll- 
ständig: ausgebildet, d. h. es ist ein Vorderdarm, ein Enddarm und 


I m W. Schimkewitsch, 


ein Mitteldarm vorhanden, obgleich letzterer noch mit Dotter ange- 
‚füllt ist. Der Unterschied zwischen der Larve und dem jungen 
Thelyphonus besteht hauptsächlich in der Differenzierung des Vorder- 
und Enddarmes und in der Einteilung des abdominalen Mitteldarmes 
in Abschnitte. Wir haben gesehen, daß der vordere Abschnitt des 
Vorderdarmes durch Verwachsen der Pedipalpenbasen und durch die 
Entstehung des Rostrums gebildet wird. Die Verwachsungsstelle der 
Pedipalpen auf der Mittellinie ist durch eine kleine Furche bezeich- 
net (Fig. 87). Bei der älteren Larve und dem jungen Thelyphonus 
kann man auf Schnitten durch den hinteren Teil der Mundhöhle 
unten noch einen unpaaren Teil unterscheiden, welcher nach BÖRNER 
(1904) der Unterlippe entspricht. Der hintere Teil der Mundhöhle 
entsteht wahrscheinlich aus einer eetodermalen Vertiefung. Der 
Charakter der Wände dieser Teile ist durchaus der gleiche: eine 
außerordentlich hohe Epidermis mit äußerst verlängerten Kernen, 
welche bei den Larven von glattem Chitin, bei dem jungen Thely- 
phonus dagegen von mit den charakteristischen Fältelungen und 
Haaren versehenen Chitin ausgekleidet ist. Die Höhle hat im Durch- 
schnitte eine halbmondförmige, mit der konkaven Seite nach oben 
gerichtete Gestalt (Fig. 51C). 

Bei dem jungen T’helyphonus ist es bereits zu der Differenzierung 
eines Saugmagens gekommen, welcher mit niedrigem Epithel ver- 
sehen, von Chitin ausgekleidet und mit komplizierter Muskulatur 
ausgerüstet ist. Die Gestalt seines Lumens ist auf Fig. 87 zu sehen. 
Seine obere Wandung erhält einen dreifachen Muskel von der un- 
paaren Endoskelettplatte, die Seitenwandungen erhalten je einen 
Muskel von den paarigen Platten. Es sind dies die Musculi dilata- 
tores; die Retractores sind durch die Ringmuskulatur vertreten sowie 
durch die in vertikaler Richtung von den oberen Ecken des Magens 
nach den unteren verlaufenden Muskeln (Fig. 87). Die Beschreibung, 
welche TARNANI von dieser Muskulatur gibt, unterscheidet sich 
einigermaßen von der von mir gelieferten. 

Der das centrale System durchsetzende Oesophagus hat ebenfalls 
ein niedriges Epithel und ist mit einer Ringmuskulatur und in seinem 
vorderen Abschnitte außerdem noch mit einer Längsmuskulatur ver- 
sehen. Die Veränderungen in der Gestalt des Lumens des Oeso- 
phagus bei dem jungen Thelyphonus sind auf Fig. 85 zu erkennen, 
wobei Fig. A einen Schnitt durch den Oesophagus vor dessen Ein- 
tritt in die Ganglienmasse, # dagegen nach dem Austritte aus der- 
selben darstellt. Darauf folgt derjenige Abschnitt, welchen TARNANI 


+ 


Über die Entwieklung von Thelyphonus caudatus (L.). 57 


als den zweiten Saugmagen bezeichnet, und welcher dem echten Saug- 
magen der Araneida entspricht. Die Gestalt seines Lumens ist 
auf Fig. SF u. H abgebildet. Er ist mit Quer- und Längsmusku- 
latur versehen, jedoch jedenfalls schwächer ausgebildet, als bei den 
Araneida. Der von TAarnAnı beschriebene Wulst, welcher bei dem 
erwachsenen Thelyphonus den Saugmagen von dem darauffolgenden 
Teile scheidet, ist bei dem jungen Tiere nicht vorhanden. 

Das Epithelium des Vorderdarmes setzt sich eine Strecke weit 
in Gestalt einer Rinne auf der oberen Wandung des Mitteldarmes 
fort (Fig. 89). Dieser letztere zeigt bei der Larve bereits die Ein- 
teilung in Lappen. Bei der jungen Larve ist er dicht mit Dotter 
angefüllt, bei älteren Larven dagegen (Fig. 89) und dem jungen 
Thelyphonus ist in dem centralen Teile und im Anfange der Fort- 
sätze bereits ein Lumen vorhanden. 

Bei der jungen Larve besteht die Wandung des Mitteldarmes 
aus einer kernhaltigen Schicht, welche durch das viscerale Blatt des 
Mesoderms gebildet wird, und der anliegenden spärlich angeordneten 
Zellen der diffusen Entodermanlage (siehe S. 19). In dem Dotter, 
namentlich. aber in dessen peripheren Schichten, liegen Dotterkerne. 

Nur der hintere Abschnitt des Mitteldarmes besitzt eine kon- 
tinuierliche und ununterbrochene Epithelschicht, welche sich, wie man 
annehmen muß, aus der hinteren Entodermanlage entwickelt hat 
(Fig. 69). Bei älteren Larven ist der ganze Mitteldarm infolge Ver- 
mehrung der Zellen der diffusen Anlage mit einer kontinuierlichen 
Epithelschicht bedeckt. 

Bei dem jungen 'Thelyphonus kann man in dem Epithel des 
Mitteldarmes (Fig. 73, 75), und zwar in demjenigen Teile desselben, 
welcher mit Leberfortsätzen versehen ist, die Zellen von zweierlei 
Art unterscheiden, welche von TARNANI für das erwachsene Tier be- 
schrieben wurden (Fig. 73 u. 75). Die einen, zahlreicher vertretenen 
Zellen sind hoch und enthalten runde Kerne. Diese Zellen ver- 
schlucken Dotterkörner und bisweilen auch Dotterkerne, allein dieser 
bei den Araneida so leicht zu verfolgende Prozeß ist bei T’hely- 
phonus sehr selten zu beobachten. Im Zusammenhange mit dem 
Verschlucken von Dotter seitens dieser Zellen steht auch die Ent- 
stehung des Lumens des Mitteldarmes. Bei dem jungen T'helyphonus 
enthalten diese Zellen kleine kristallinische Exeretionskörnchen, 
welche auch in dem Enddarme angetroffen werden und den Haupt- 
bestandteil der Konkremente ausmachen. 

Die andern Zellen treten spärlich auf und sind zwischen die 


58 W. Schimkewitsch, 


ersteren Zellen eingekeilt. Sie sind von länglieh-ovaler Gestalt, ihre 
. Kerne sind größer und in den cephalothoracalen Blindsäcken bis- 
coec. md weilen infolge Zusammenge- 

| drücktwerdens in die Länge 
gezogen. Diese Zellen nehmen 
keinen Dotter auf und ragen 
bei der Larve nicht einmal 
über die innere Oberfläche des 
Darmes hervor. Die ersteren 
Zellen stellen augenscheinlich 
die Leberzellen der Autoren 
dar, die zweiten dagegen — 
die Fermentzellen. Das Epi- 
thel des hinteren Abschnittes 
des Mitteldarmes zeigt den Cha- 
rakter eines niedrigen Cylinder- 
epithels. 

Was die Gestalt des Mittel- 
darmes betrifft, so sind im 
Cephalothorax bereits bei der 
Larve sechs Paare von Fort- 
sätzen angedeutet, während 
bei dem jungen Tihelyphonus 
das vordere, den Cheliceren 
entsprechende und über dem 
Kopfganglion liegende Paar, 
wie bei den Spinnen, in sei- 
nem distalen Teile zu einem 
unpaaren Fortsatze verschmilzt 
‚(Textfig. 3). Das zweite Paar, 
welches den Pedipalpen ent- 
spricht und zu beiden Seiten 
des Nervensystems, an der 
Grenze zwischen den Ganglien 
der Cheliceren und Pedipalpen 
schmatische Dartelupe de Damen ki den Jen jegt, erleidet an seinem Ende 

eine Zweiteilung in einen obe- 
ren and einen unteren Ast. Diese Zweiteilung steht möglicherweise 
im Zusammenhange mit der Neigung der Pedipalpen selbst zu einer 
Zweiteilung, wie sie bei den Arachniden beobachtet wird (siehe unten). 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 59 


Hierauf folgen die vier Paare von Fortsätzen, welche den Beinen 
entsprechen. Das hinterste Paar ragt beträchtlich in das Innere des 
basalen Beingliedes herein. Ein jeder von diesen Fortsätzen gibt an 
seiner oberen Wandung einen nach hinten gerichteten kleinen Vor- 
sprung ab. Letzterer reicht bis zu dem Fortsatz des nächstliegenden 
hinteren Paares und legt sich außerhalb der Basis des entsprechenden 
Vorsprungs, welcher von diesem letzteren Fortsatz gebildet wird. 
Der vordere Abschnitt des cephalothoracalen Mitteldarmes ist oben 
durch eine tiefe Einbuchtung geteilt, in welcher der Vorderdarm, die 
Aorta und Muskeln liegen (Fig. 83). 

Der Unterschied zwischen der von mir gegebenen Beschreibung 
und jenem Schema, welches BÖörnErR (1904, S. 86) aufgestellt hat, 
kann ich mir nur dadurch erklären, daß der genannte Autor bei dem 
Studium der Anatomie von Thelyphonus der Schnittmethode geringe 
Beachtung geschenkt hat. Allerdings ist die Untersuchung an der 
Hand von Schnitten bei erwachsenen Exemplaren bedeutend schwie- 
riger und komplizierter als bei jungen Tieren, allein eine derartige 
Untersuchung ist, wie TARNANI bewiesen hat, immerhin möglich. 
Überhaupt ist der cephalothoracale Teil des Mitteldarms bei Thely- 
phonus ähnlich gebaut wie derselbe Teil bei den Araneida (vgl. 
 Pococx, 1902). 

Im Abdomen ragen die Falten des visceralen Blattes von der 
Peripherie hinein und teilen die Gesamtanlage des Mitteldarms in 
zehn Paare von lateralen Lappen ein, welehe den neun abdominalen 
und dem vordersten postabdominalen Segment entsprechen. Von oben 
dringt längs der Mittellinie eine unpaare Falte herein, welche den 
Mitteldarm in zwei Hälften teilt: eine rechte und eine linke (Fig. 69). 
Unten bildet das viscerale Blatt im hinteren Abschnitt des Abdomens 
zwei Falten, welche anfangs in Gestalt einer Rinne, späterhin in 
Gestalt eines Rohres, den eigentlichen Mitteldarm von den Leberlappen 
scheiden. Infolgedessen münden die hinteren Paare von Leberlappen 
nieht in den Darm, sondern in eines der vorderen Paare. Die pri- 
mären Lappen werden gewöhnlich bereits von horizontalen Scheide- 
wänden in sekundäre Lappen eingeteilt. 

Gewöhnlich beträgt die Zahl solcher sekundärer Lappen drei: ein 
oberer, ein mittlerer und ein unterer Lappen, allein in den vorderen 
Abdominalsesmenten sind es deren nur zwei. Ebenso ist die Zahl der 
sekundären Lappen in den hinteren Segmenten nicht vollständig. 
Übrigens wird in den mittleren Segmenten die Teilung in drei sekun- 
däre Lappen infolge der weiteren Teilung dieser drei ursprünglichen 


60 W. Schimkewitsch, 


Äste sehr schwer erkennbar. In seiner endgültigen Gestalt zeigt der 
abdominale Mitteldarm folgende Anordnung seiner Lappen (Textfig. 3): 
in dem ersten, zweiten, dritten und vierten Abdominalsegment sind 
je ein Paar lateraler und ein unpaarer ventraler Lappen vorhanden 
(Fig. 82, 81A u. 5). Die Anordnung der Lappen in dem ersten 
Segment entspricht dem Verhalten, wie es in den cephalothoracalen 
Segmenten zur Beobachtung kommt: der Lappen gibt nur zwei sekun- 
däre Verästelungen ab, eine untere, dem unteren Ast entsprechende, 
und eine obere, welche ebenfalls nach hinten gerichtet ist, wie der 
obere Ast der Fortsätze in den cephalothoracalen Segmenten. Allein 
ebenso wie in den typischen Abdominalsesmenten besitzt der Mittel- 
darm auch in dem ersten Segment einen für die folgenden Segmente 
typischen unpaaren Ventrallappen (Fig. 82). 

In die Seitenlappen des vierten Segments mündet je ein Seitenast 
oder der hintere Leberlappen (Fig. 7O u. 71), welcher die Lappen 
des sechsten, siebenten, achten, neunten und zehnten Segments in 
sich aufnimmt. In diesen letzten Segmenten besitzt der Darm keine 
unpaaren ventralen Lappen (Fig. 8S1D u. C) und zeigt überhaupt 
einen ganz abweichenden Charakter (Fig. 77). Sein Epithel ist eylinder- 
förmig und er besitzt eine deutliche Muskelschicht. In dem siebenten 
Segment nimmt der Darm die MarrisHischen Gefäße auf (Fig. 71) 
und wahrschemlich befindet sich hier die Grenze zwischen dem ento- 
dermalen und dem ectodermalen Abschnitt des Darmes, obgleich ich 
in Ermangelung jüngerer Stadien diese Grenze nicht mit Sicherheit 
bestimmen kann. Bei der jungen Larve treten die MArLpIeHIschen 
Gefäße in Gestalt zweier Vorsprünge in dem hinteren Teil des Mittel- 
darmes auf, diese Vorsprünge sind, wie auch der Darm selbst, von 
einer mesodermalen Schicht umkleidet und gleich demselben mit Dotter 
angefüllt (Fig. 69 A). Bei der älteren Larve und selbst bei dem jungen 
Thelyphonus besitzt der Darm in diesem Abschnitt ebenfalls noch kein 
Lumen (Fig. 77 u. 80), und man mul annehmen, daß es eben dieser 
Abschnitt ist, welcher das blindgeschlossene Ende des Mitteldarmes 
darstellt, obgleich dieser bereits mit dem darauffolgenden ectoder- 
malen Teil verwachsen ist; letzterer zeigt bei der Larve den Charakter 
einer Eetodermvertiefung, welche in ihrem Verlauf eine Erweiterung 
bildet. 

Die MAurisnischen Gefäße entstehen demnach auf Kosten des 
entodermalen Teils des Darmes und in Gestalt eines Paares von Vor- 
sprüngen (Fig. 69); allein bei dem jungen Thelyphonus zerfällt diese 
Anlage jederseits in drei Stämme und die Gesamtzahl der Gefäße 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 61 


erreicht drei Paar, wobei ein jedes Gefäß schon mit einer eignen 
Öffnung in den Darm mündet. Alle Gefäße bilden auf jeder Seite 
des Darmes einen Knäuel, welcher von einer Schicht des den Darm 
bedeekenden Fettgewebes umgeben wird (Fig. 71, 77, 80). Der Darm 
erleidet an dieser Stelle eine Verengerung. Nach ihrem Austritt aus 
dem Knäuel verlaufen die Gefäße nach vorn, wobei sie zahlreiche 
Windungen bilden, welche seitlich und unterhalb des Darmes liegen. 

Ein Paar von MarrıcHIischen Gefäßen erstreckt sich in den 
Cephalothorax (Fig. 83) und legt sich sogar zu den Seiten des Oesophagus!. 
Der Umstand, daß drei Marrisnische Gefäße einer jeden Seite 
in Gestalt eines gemeinsamen Vorsprungs entstehen, spricht für 
die Annahme, daß das Vorhandensein eines Paares von Gefäßen bei 
den übrigen Arachniden eine ursprünglichere Erscheinung im Ver- 
gleich mit dem Vorhandensein von drei Paaren bei den Pedipal- 
pida darstellt? 

Bei dem jungen Thelyphonus kann man in dem Enddarm einen 
Cloacalsack, einen Abschnitt mit gewundenem Lumen, und ein kurzes 
Rectum unterscheiden (Fig. 56 u. 71). Obgleich mir die vorher- 
. gehenden Stadien nicht zu Gebote standen, so glaube ich dennoch 
annehmen zu können, daß der Cloacalsack von Thelyphonus im Gegen- 
satz zu dem entodermalen Sack der Araneida aus dem ectodermalen 
Absehnitt des Darmes hervorgeht. Schon die Lage beider Organe ist 
eine verschiedene: bei den Araneida stellt der Sack einen Vorsprung 
der oberen Darmwand dar, bei Thelyphonus dagegen — eine direkte 


1 BÖRNER (1904) spricht die Vermutung aus, daß die von mir beschriebenen, 
in den Cephalothorax reichenden Paare von MarriGHischen Gefäßen Fortsätze 
der dorsalen Schläuche, d.h. der accessorischen Genitaldrüsen, darstellen. Erstens 
sind bei dem jungen Thelyphonus noch keine Dorsalschläuche ausgebildet, zwei- 
tens kann man das Eintreten von MArrpıGHiıschen Gefäßen in den Cephalothorax 
an Schnittserien genau verfolgen, drittens wird ein jeder, welcher auch nur ein 
einziges Mal Schnitte durch MAarLpIGHIsche Gefäße der Arachniden gesehen hat, 
dieselben selbstverständlich mit keinem andern Organ verwechseln. Der erste, 
welcher im Jahre 1881 die Schnittmethode bei der Untersuchung der Arach- 
niden anwandte, war der Schreiber dieser Zeilen. TARNAnI, welcher die Ana- 
tomie der Thelyphoniden an der Hand von Schnitten untersuchte, beobachtete 
gleichfalls das Eintreten von MarriGHIschen Gefäßen in den Cephalothorax, 
und zwar nicht nur bei den Männchen, sondern auch bei den Weibchen, welche 
keine »dorsalen Schläuche« besitzen. 

2 Für den Vergleich der MAaLpıcHischen Gefäße der Arachniden mit den 
Fortsätzen des Mitteldarmes bei den Insekten ist die Beobachtung GADDs an 
der Larve von Aphrophora spumaria (1903) von Interesse, wo einem der beiden 
Leberschläuche eine deutlich ausgesprochene exceretorische Funktion zukommt, 
und dessen Zellen Substanzen aus der Guaningruppe enthalten. 


62 “ W. Schimkewitsch, 


Erweiterung des Darmes. Seine Wandung wird durch ein flaches 
Epithel mit entwickelter Muskelschicht gebildet. Das Epithel ist ein- 
schichtig und seine Oberfläche glatt, während bei dem erwachsenen 
Thelyphonus von TARNANI ein mehrschichtiges faltiges Epithel be- 
schrieben wird. : Der Sack liegt in dem achten, neunten und zehnten 
Segment, während in dem elften Segment der nächste Abschnitt des 
Enddarmes anfängt (Fig: 71). 

Auch der Bau dieses Abschnittes unterscheidet sich von dem, 
was TARNANI für den erwachsenen T’helyphonus beschrieben hat. 
Auf Querschnitten hat das Lumen dieses Abschnittes die Gestalt eines 
umgekehrten T (Fig. 79). Das Epithel wird von niedrigen Zellen 
gebildet; es ist eine ringförmige Muskelschicht vorhanden und unter 
derselben eine Längsschicht, welche an den lateralen Seiten des 
Darmes gut entwickelt ist. Auf Sagittalschnitten (Fig. 56) erscheint 
das Lumen dieses Abschnittes gewunden. Der Endabschnitt stellt ein 
kurzes Rohr mit flachem Epithel und einer chitinösen Intima dar. 
Der allerletzte Abschnitt des Darmes vor dem ringförmigen Sphincter 
bildet eine kleine Erweiterung, welche wahrscheinlich nur dann 
deutlich zu sehen ist, wenn sie mit Excrementen angefüllt ist (Fig. 78). , 
Die eigenartige Muskulatur dieses Abschnittes ist von TARNANI be- 
schrieben worden. In dem Cloacalsack finden sich isolierte degene- 
rierende Zellen (Fig. 56), welche aus dem hinteren Ende des Mittel- 
darmes, während der Bildung von dessen Lumen, herausfallen, bei 
älteren Individuen hingegen, mit bereits ausgebildetem Lumen, auch 
noch die obenerwähnten Excretkörner. 

Wir verließen das Cölom des Abdomens in Gestalt einer paarigen, 
den Mitteldarm umfassenden Höhle. In der Nähe des Herzens hatte 
der Prozeß der Ausfüllung des Cöloms mit Fettgewebe begonnen 
(Fig. 68). Zu beiden Seiten der rinnenförmigen Anlage des Mittel- 
darmes s. str. ziehen sich auch zwei Anschwellungen des visceralen 
Blattes hin (Fig. 69), welche ebenfalls die Bedeutung von Punkten 
besitzen, von welchen aus die Bildung des Fettgewebes stattfindet. 
Wahrscheinlich bildet sich dieses letztere jedoch auch an andern Ab- 
schnitten des Abdomens in loco.. Nach und nach wird das Cölom 
mit Fettgewebe angefüllt, allein in einigen Teilen des Abdomens bleibt 
es unausgefüllt. Ferner erhält sich bei Larven ein Bezirk des Cöloms 
zwischen dem Herzen und dem Mitteldarm, allein auch dieser Bezirk 
wird späterhin mit Fettgewebe angefüllt; ebenso bleibt einige Zeit 
hindurch das Cölom des hinteren Abschnittes des Abdomens in der 
Nähe des Enddarmes erhalten. Allein ein Cölombezirk bleibt bei 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 63 


dem jungen Thelyphonus und wahrscheinlich ebenso auch bei dem 
erwachsenen Tier auf der Ventralseite des Abdomens erhalten (Fig. 82 
u. 81). Dieser Bezirk des Cöloms ist von der darunterliegenden 
primären Höhle durch eine Schicht des parietalen Mesoderms ge- 
schieden (Fig. 73) und von der primären Höhle aus drängen sich in 
das Innere dieses Bezirks die Commissuren und die abdominalen 
Ganglien, sowie die Anlagen der Giftdrüsen und zum Teil auch der 
Genitalgänge. Bei diesem Eindringen reißen sie natürlich das parietale 
Blatt mit sich, welches, indem es diese Organe umhüllt, deren binde- 
sewebige Hülle bildet. 

In demselben Bezirk des Cöloms befinden sich auch die alasn 
der Genitalorgane. Es ist schr wahrscheinlich, daß die Genitalzellen 
schon bei der ausschlüpfenden Larve unter den Elementen des visce- 
ralen Blattes zu beiden Seiten des rinnenförmigen Mitteldarmes vor- 
handen sind; da jedoch hier auch Blutzellen angetroffen werden, 
welche nur schwer von jungen Genitalzellen zu unterscheiden sind, 
so kann ich dies nicht mit Bestimmtheit versichern. 

Bei der älteren Larve finde ich an der angegebenen Stelle, und 
zwar etwas höher und seitlich von den Nervencommissuren zwei 
Stränge, welche sich vorn unmittelbar an die ectodermalen Genital- 
sänge anschließen und deren hintere Enden über der abdominalen 
Ganglienmasse liegen (Fig. 96). Die Stränge bestehen aus runden 
Genitalzellen von verschiedener Größe und umhüllenden flachen folli- 
culären Zellen (Fig. 73 u. 74). Aus den Genitalzellen entstehen 
später sowohl die epitheliale Auskleidung der Gonaden, als auch 
die eier- und spermabildenden Zellen. Soviel ich nach dem sehr 
ungenügenden Material über die Entwicklung dieser Stränge urteilen 
kann, entstehen dieselben auf folgende Weise: die in der Masse des 
von dem visceralen Blatt gebildeten Peritonealgewebes liegenden 
Genitalzellen stülpen die obere Schicht dieses aus flachen Zellen be- 
stehenden Gewebes aus, und diese Schicht umhüllt die Genitalzellen, 
welche in Gestalt eines Stranges angeordnet sind (Fig. 74 u. 73). 
Wenn sich der Strang von dem visceralen Blatt ablöst, so erweist 
er sich als in dem Cölom liegend. Die Höhle der Gonaden reprä- 
sentiert demnach, wenn meine Beobachtungen richtig sind, bei den 
Pedipalpida nicht die Überreste des Cöloms. Eine Erklärung dieser 
Tatsache werden wir weiter unten versuchen. 

Die Genitalwege (Textfig. 4) sind unter der Chitinauskleidung 
der Larve angelegt. Sie stellen eine unpaarige Einstülpung des 
Ectoderms dar, welche an der Grenze des zweiten und dritten Abdo- 


64 W. Schimkewitsch., 


minalsegments liegt und bei dem jungen Thelyphonus zusammen mit 
den Lungenstigmen von einer gemeinsamen Chitinfalte überdeckt wird 
(Fig. 8lA u. 5). Diese Einstülpung ist mit ihrem tieferliegenden 
Ende nach vorn gerichtet, und von ihr aus entspringen zwei eben- 
falls nach vorn gerichtete Kanäle, welche sich darauf scharf nach 
hinten zurückwenden, in die ventrale Cölomhöhle eintreten und sich 
an das vordere Ende der Genitalschnüre anschließen. Inwieweit das 
Mesoderm an der Bildung der Kanäle Anteil hat, kann ich nicht 
beurteilen, indem mir die vorhergehenden Stadien nicht zu Gebote 
standen. Von den Kanälen entspringt, bereits nach ihrer Krümmung 
nach hinten, je ein langer Sack, welcher mit seinem blinden, nach 
hinten gerichteten Ende in der Nähe des vorderen Lungenpaares liegt 
(Fig. 81C). Diese Fortsätze repräsentieren die beiden Receptacula 
seminis oder die denselben 
entsprechenden Teile in 
den männlichen Organen 
(siehe das Schema von 
TArxAnı[18891],7su.rsvV). 
I g Von dem unpaaren 
Teil der Genitalgänge 
(Uterus femininus und 
masculinus) entspringt 
Z seitlich noch je ein Fort- 
Textfig. 4. satz, welcher zur Befesti- 


Schema für die Lage der Genitalausführgänge bei dem jungen Musk a5 
Thelyphonus. (Nach Schnitten rekonstruiert.) gung von Mus eln dient 


(Fig. 81A). Das Vorhan- 
densein dieser Fortsätze dient unter anderm als Beweis für die 
Richtigkeit der Hypothese von TARNANI, wonach man die ecto- 
dermalen, bei den erwachsenen Tieren mit Chitin ausgekleideten Teile 
der Genitalgänge als eine besondere Form des inneren Skelets be- 
trachten kann. Am besten wird man sie den intersegmentalen Ein- 
drücken des Chitins gleichstellen können, welchen hier eine spezielle 
Aufgabe zugeteilt geworden ist. Dieselbe Bedeutung besitzen, wie 
wir gesehen haben, auch die Lungenhöhlen. 


1 BÖRNER vermutet irrtümlicherweise, der Aufsatz von TARNANI, >Die 
Genitalorgane des Thelyphonus« (Biol. Centralblatt, Bd. IX, 1889), wäre identisch 
mit dem russischen Aufsatze dieses Verfassers über die Anatomie der Thelyphoni- 
den (Rev. des Sc. naturelles, I, 1890; mit französ. Resume). Ersterer betrifft 
nur die Anatomie der Genitalorgane, während letzterer eine vorläufige Mitteilung 
zu einer in russischer Sprache im Jahre 1904, gleichzeitig mit der BÖRNERschen 
erschienenen Monographie darstellt. 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 65. 


IV. Einige Betrachtungen allgemeiner Natur. 


Wir wollen uns zuvor mit einigen Erwägungen bezüglich der 
Entwicklung der Augen beschäftigen. Es ist weiter oben beschrieben 
worden, wie die medianen Augen bei Thelyphonus in Gestalt von 
Vertiefungen an der unteren Oberfläche des Stirnfortsatzes der Larve 
entstehen. PEREJASLAVZEWA beschreibt bei anderen Vertretern der 
Pedipalpida eine paarige, die Frontalgrübchen bedeckende Falte. 
Ebenso erscheint diese Falte auch bei den Skorpionen paarig. Es 
ist wohl möglich, daß auch bei Thelyphonus der Stirnfortsatz das 
Produkt des Verschmelzens eines Paares von Falten darstellt. Der 
Umstand, daß dieser Fortsatz, wie auch die paarigen Falten, in 
enger Beziehung zu der Entwicklung der Augen stehen, gestattet uns 
anzunehmen, daß diese beiden Organe ein Homologon der Augen- 
stiele bei den Crustaceen darstellen. Diese Annahme wird uns, wie 
wir sofort sehen werden, dabei behülflich sein, einige Eigenschaften 
der Augen bei den Arachnida klar zu legen. Diese bis jetzt nicht 
recht verständlichen Eigenschaften bestehen in Folgendem: 

Erstens sind die Seitenaugen bei den einen Arachniden invertiert, 
bei anderen dagegen nicht invertiert. 

Zweitens sind die vorderen Augen bei den Araneida und Scor- 
pionida eigentlich nicht invertiert, indem ihre Stäbchen nach außen 
zu vor den retinalen Kernen liegen, allein der Nerv tritt zu einem 
solehen Auge anfänglich nicht von der unteren Seite des Auges, 
sondern an die hintere Seitenfläche desselben heran und kann erst 
später an die untere Oberfläche verlagert werden, wie dies aus den 
Beobachtungen und Erwägungen von PARKER, MARK und KORSCHELT 
(1890) hervorgeht. 

Bei Thelyphonus treten die Nerven des vorderen Augenpaares 
von hinten. an das Auge heran und treten näher zu dessen äußerem 
(bzw. oberem) Rande in dasselbe ein, d. h. dieser Nerv bewahrt bei 
Thelyphonus seine ursprüngliche Lage. 

Die medianen Augen von Thelyphonus sind ebenso wie die 
medianen Augen der Scorpionida und die vorderen medianen Augen 
der Araneida, von dem nicht invertierten Typus; ebenso sind die 
Seitenaugen bei T’helyphonus, gleich den entsprechenden Augen der 
Scorpionida, ebenfalls nicht von dem invertierten Typus. 

Der Umstand, daß die Seitenaugen der Araneida zu den inver- 
tierten, die Seitenaugen der Scorpionida und Pedipalpida dagegen 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 5 


66 W. Schimkewitsch, 


zu den nicht invertierten gehören, läßt sich durch die Erwägungen 
der oben erwähnten Autoren leicht erklären. 

Man braucht nur anzunehmen (siehe die schematische Abbildung 
Textfig. 5), daß in dem grübchenförmigen Auge die eine Seite des 
Grübchens, und zwar die vordere, eine stärkere Entwicklung erfahren 
hat, die ‚ihr gegenüberliegende (hintere) Seite dagegen bedeutend 
kürzer geworden ist, so wird das grubenförmige Auge die Gestalt 
eines blasenförmigen invertierten Auges erhalten. 


Textfig. 5, A—0. 
Drei schematische Sagittalschnitte durch ein Arachnidenauge, den successiven Übergang des nicht 
invertierten Auges in ein invertiertes nach PARKER, Mark und KorscHeur darstellend. 


Natürlich wird man bei den Arachnida den nicht invertierten 
Typus als die ältere Augenform ansehen müssen, während der inver- 
tierte Typus eine spätere Form darstellt. 

Obgleich jedoch die vorderen Augen der Araneida und die mitt- 
leren Augen der Scorpionida und Pedipalpida auch zu den nicht 
invertierten gehören, so stimmen sie doch weder ihrer Entwicklung 
noch der Lage des Nerven nach mit den Seitenaugen überein. Ich 
unterscheide unter den nichtinvertierten Augen der Arachnida 
primär nicht invertierte Augen (Seitenaugen der meisten Arachnida) 
und sekundär nicht invertierte Augen (mediane Augen der Scor- 
pionida und Pedipalpida und vordere Augen der Araneida). 
Diese letzteren haben in ihrer phylogenetischen Entwicklung ein in- 
vertiertes Stadium durchgemacht, worauf die oben dargelegte Lage 
des Nerven in den sekundär nicht invertierten Augen hinweist. 

Man wird annehmen müssen, daß die Augen der Arachnida 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 67 


ursprünglich auf einem Augenhügel lagen, welcher wahrscheinlich das 
Resultat der Verschmelzung: eines Paares von Augenstielen darstellte. 


Am schärfsten ist 
eine derartige Anord- 
nung bei den Panto- 
poda ausgesprochen, bei 
welchen auf einem ho- 
hen Hügel vierinvertierte 
Augen liegen, und zwar 
zwei vordere und zwei 
hintere (Textfig.6). Einen 
schwächer ausgebilde- 
ten Hügel finden wir 
auch bei einigen typi- 
schen Arachniden, wie 
auch bei den Phalan- 
gida und Solifugida. 

Der Übergang von 
den auf einem Hügel- 
chen sitzenden Augen 
zu solchen, welche un- 
mittelbar auf dem Inte- 
gument des Cephalo- 
thorax oder auf einer nur 
geringen Anschwellung 
des Integumentes sitzen 
(wie wir dies bei den 
Araneida, Scorpio- 
nida und Pedipalpida 
sehen), ist wahrschein- 
lich in der Weise vor 
sich gegangen, daß das 
Hügelchen mit seiner 
vorderen Fläche an das 
Integument anwuchs und 
mit demselben ver- 
schmolz (Textfig. 6 B). 

Erblickt man die 
Ausgangsform in dem 


Textfig. 6, A—(. 
Drei schematische Sagittalschnitte, die von mir vermutete all- 
mähliche Veränderung in der Lage der medianen Augen der Arach- 
niden darstellend. A, schematische Darstellung der Verhältnisse bei 
den Pantopoden; B, Übergangsform; C, schematische Darstellung 
der Verhältnisse bei den Araneida, Pedipalpida und Scor- 
pionida. 


Hügelehen der Pantopoda mit seinen vier invertierten Augen, so 


5* 


68 W. Schimkewitsch, 


mußte die Lage der medianen Augen nachstehende Veränderungen erlitten 
. haben (Textfig. 6 C). Die vorderen Augen müssen sich im Inneren 
einer Vertiefung erwiesen haben, welche von der vorderen Wandung 
des Hügelchens und der oberen Cephalothoracalwandung begrenzt wird, 
die hinteren Augen dagegen mußten auf der dorsalen Oberfläche des 
Cephalothorax gelegen haben. Sodann wird man natürlicherweise an- 
nehmen können, daß die vorderen Augen allmählich nach der dor- 
salen Oberfläche des Cephalothorax hin gewandert sind, wo sich an 
der Stelle ihrer Berührung mit dem Integument neue Linsen gebildet 
haben (Textfig. 6C). Es ist unschwer zu ersehen, daß sich bei der 
erwähnten Wanderung die vorderen invertierten Augen mit dem- 
jenigen Teile der Retina als nach den neu erworbenen Linsen ge- 
richtet erwiesen, in welchem die Stäbchen lagen und an welche der 
Nerv herantrat, oder mit andern Worten, daß die invertierten Augen 
in sekundär nieht invertierte Augen mit eigenartiger Lage des heran- 
tretenden Nervs übergingen. 

Die Entwicklungsgeschichte der medianen Augen von Thelyphonus 
wiederholt diesen Prozeß fast Punkt für Punkt. Diese Augen ent- 
stehen auf der oberen Wandung der miteinander verschmolzenen Stirn- 
grübchen, d. h. auf der unteren Wandung des Stirnfortsatzes, u. zw. in 
Gestalt von invaginierenden Ectodermbezirken, d. h. sie stimmen im 
wesentlichen mit Seitenaugen überein, allein später wandern diese 
Augenanlagen nach der Rückenfläche des Cephalothorax oder Stirn- 
fortsatzes, wo das Integument die Glaskörper und die Linsen bildet. 
Will man die Integumentfalte, welche das Stirngrübchen überdeckt. 
für den nach vorn geneigten Augenhügel ansehen, so entstehen die 
vorderen Augen der Pedipalpida demnach auf der vorderen Wandung 
dieses Hügelchens und wandern später in der Richtung nach dessen 
hinterer Wandung, welche infolge des Anwachsens des Hügelchens einen 
Teil des cephalothoracalen Integumentes, u. zw. des Stirnfortsatzes, 
ausmacht. 

Eine derartige Voraussetzung erklärt es uns, woher die medianen 
(vorderen) Augen den Charakter invertierter Augen verloren haben, 
woher der Nerv näher an ihrem äußeren Rande in diese Augen ein- 
tritt, und woher die medianen Augen der Pedipalpida auf der oberen 
Wandung der miteinander verschmolzenen Stirngrübchen entstehen. 

Bei den Seorpionida und Pedipalpida sind die hinteren mittle- 
ren Augen verschwunden, während sie bei den Araneida erhalten ge- 
blieben sind, wobei sie den Charakter invertierter Augen bewahrt haben. 

Auch der Entwicklungsprozeß der vorderen Augen bei den 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 69 


Araneida kann von dem Gesichtspunkte der genannten Hypothese 
aus betrachtet erklärt werden. Das Schema A (Textfig. 7) stellt die 
Entwicklung der vorderen Augen bei den Pedipalpida (im Sagittal- 
schnitte), das Schema B dagegen bei den Araneida dar. Die Scor- 
pionida haben eine intermediäre Stellung zwischen diesen beiden 
Typen. Man sieht unschwer, daß wenn wir in dem ersteren Schema 
eine Reduktion desjenigen Integumentbezirkes annehmen, welch e 
mit schwarzer. Farbe be- 

zeichnet ist, das zweite gik 
Schema hieraus entsteht. 
Was nun den erwähnt en 
Bezirk betrifft, so re- 
präsentiert derselbe den 
Gipfel des ursprüng- 
lichen Augenhügels oder 
den vorderen Teil des 
Stirnfortsatzes. 

Die mittleren Augen 
derScorpionida und der 
Pedipalpida, sowie die 
vorderen Augen derAra- 
neida haben demnach 
während ihrer phyloge- 
netischen Entwicklung 
drei Stadien durchge- 
macht: ein primäres nicht 


MO0O0000 


9088009 


eotroe,.N\N\e 


: : i i Textfig. 7 Au. B. 

invertiertes Stadium, eım Zwei Schemata, welche den Übergang von der Entwicklungs- 

invertiertes Stadium und form der vorderen medianen Augen bei den Pedipalpida(4)zu 
: i einer solchen bei den Araneida (5) im Sagittalschnitt darstel- 

endlich ein sekundäres en. Die Oberfläche des Augenhügels bzw. des Stirnfortsatzes, 


welche sich bei den Scorpionida und Araneida reduziert, 
ist mit schwarzer Farbe bezeichnet. 


nicht invertiertes Sta- 
dium. 

Was ist nun der Grund, warum die Augenhügelchen der Ara- 
neida sich neigen und anwachsen ? 

Es ist möglich, daß eine außerordentlich starke Ausbildung der 
Augenganglien, welche sich an der Basis dieser Hügel entwickeln, 
ebenso wie die übrigen Ganglien sich an der Basis der Extremitäten 
entwickeln, eine Invagination des an der Basis der Augenhügel 
liegenden Ectoderms hervorgerufen hat, was zu einem Herabbiegen 
der Augenhügel und zu seinem Anwachsen an das Integument geführt 
hat. Bei den Pedipalpida entstehen die Ganglien der mittleren und 


70 W. Schimkewitsch, 


die Ganglien der Seitenaugen aus einer gemeinsamen Anlage, während 
- sowohl diese wie jene bei den Araneida (PArrenHEım 1903) selb- 
ständige Invaginationspunkte besitzen. 

Was die Extremitäten des Kopflappens betrifft, so scheinen 
solche bei Thelyphonus zu fehlen. Indessen hat PEREJASLAVZEWA 
Rudimente davon bei den andern Pedipalpida angetroffen. Über- 
haupt ist bei vielen Autoren von diesen Gliedmaßen bei den Arach- 
niden die Rede. Ihre erste Beschreibung erhielten sie, wenn ich 
nicht irre, durch KRONENBERG (1880), allein die von diesem Autor 
beschriebenen Extremitäten gehören zu der oberen Wand des Rostrums, 
wie dies späterhin (1584) auch von mir bestätigt wurde. 

Sodann beschrieb Jaworovskı (1891) ein Paar Extremitäten an 
dem Kopflappen der Tarantel (Trochosa singoriensis). Endlich wurden 
von POKRoVSKI zwei Paare derartiger Extremitäten bei Pholcus opi- 
lionoides beschrieben (1899), während PEREJASLAVZEWA, wie es scheint, 
drei Paare derselben beobachtet hat. 

Leider besteht in den Beschreibungen der genannten Autoren 
keine strenge Übereinstimmung. Nimmt man an, daß die beiden 
von PokROoVvsKI beschriebenen Extremitätenpaare dem ersten und 
zweiten Antennenpaare der Crustaceen entsprechen, wie der genannte 
Autor dies vermutet, so werden die von JAWOROVSKI beschriebenen 
Extremitäten etwa dem zweiten Paare entsprechen. 

PEREJASLAVZEWA bezeichnet die paarige Falte des Eetoderms, 
welche bei den Pedipalpida die Frontalgrübchen bedeckt, als »appen- 
dices lamelliformes oculaires«, ohne auf die Frage über deren mor- 
phologische Bedeutung näher einzugehen. Außerdem beschreibt sie 
aber noch ein hinter diesen Organen liegendes Paar von Anhängen, 
welche sie dem ersten Antennenpaare der Crustaceen gleichstellt. 

Wenn ich die etwas unklare Beschreibung von PEREJASLAVZEWA 
richtig verstehe, so erweisen sich diese Extremitäten bei dem Ver- 
wachsen der Frontalgrübchen als auf dem Boden dieser letzteren 
sitzend. Diesen Extremitäten entspricht nach der Beschreibung von 
PEREJASLAVZEWA ein besonderes Ganglienpaar. Das andre von 
PEREJASLAYZEWA beschriebene Paar von Anhängen, welches sie als 
Rostralanhänge bezeichnet, dürfte vielleicht den von CRONENBERG 
für die Araneida und andre Arachniden beschriebenen Anhängen 
entsprechen. | 

Im allgemeinen gesprochen ist es nicht klar, inwieweit alle 
von den Autoren beschriebenen Hügelchen in der Tat Extremitäten 
entsprechen, allein die Anwesenheit des von PEREJASLAVZEWA be- 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 7Hi 


schriebenen entsprechenden Ganglienpaares bildet schon ein beträcht- 
liches Argument zugunsten einer derartigen Bedeutung dieser Organe. 

Wenden wir uns zuerst zu den Hügelchen, welche die Frontal- 
srübchen bedecken. Wir haben bereits gesehen, daß man diese 
Hügelchen in bezug auf die CUrustaceen nur mit den Augenstielen 
vergleichen kann. Versuche über die Regeneration dieser Organe 
(Herest 1901) haben auf eine gewisse Heteromorphose hinge- 
wiesen, nämlich die Bildung einer Gliedmaße anstatt des Stieles, 
welch erstere in einigen Fällen sehr an eine Antenne (Antennuloid) 
erinnert, was auf die Vermutung führte, ob nicht die Stiele der 
Augen bei den Crustaceen die Exopoditen des ersten Antennenpaares 
darstellen 1. 

Die Schwierigkeit alle Beobachtungen der oben zitierten Autoren 
miteinander in Übereinstimmung zu bringen, gestattet es nicht, die 
Frage über die übrigen Anhänge der Kopflappen bei den Arachniden 
endgültig zu beantworten. Sind die obenerwähnten Beobachtungen 
von POKROVSKI und PEREJASLAVZEWA richtig, so würde .die Annahme 
am wahrscheinlichsten erscheinen, daß die Arachniden an ihrem 
Kopflappen außer dem rostralen Paare noch zwei Paare von An- 
hängen hatten, während das dritte, die Frontalgrübchen bedeckende 
Paar, nur den Exopodit des vordersten dieser Paare darstellt. 

Solange jedoch die Annahme bezüglich der Natur der von ver- 
schiedenen Autoren beschriebenen Hügelchen als echter Extremi- 
täten nicht durch das Studium der ihnen entsprechenden Anlagen in 
dem Nervensystem des Kopfes bestätigt sein wird, so lange werden 
wir wohl kaum über einen Vergleich des Hügelchens bei den Arach- _ 
niden mit den Augenstielen der Crustaceen hinausgehen können. 

Was das Rostrum der Pedipalpida betrifft, so hält TArwant das- 
selbe nicht für ein paariges Gebilde, allein ich bin der Ansicht, daß 
eine solche Entscheidung dieser Frage verfrüht ist. Die Stadien, 
welche uns bekannt wurden, sind in der Entwicklung zu weit vor- 
gerückt, als daß diese Frage in so kategorischer Weise beantwortet 
werden könnte. 

Das Rostrum der Araneida entsteht, nach den Beobachtungen 
von ÜRONENBERG, in Gestalt eines Paares von Anlagen; nach meinen 
früheren Beobachtungen ist jedoch außer dem beschriebenen, vor 
dem Munde liegenden Paare, noch ein hinter dem Munde gelegenes 
hinteres Paar unterer Anlagen vorhanden, welche zum Bestande des 


1 Wir wollen indes bemerken, daß bisher die embryologischen Beobach- 
tungen nicht für, sondern eher gegen diese Annahme sprechen. 


2 W. Schimkewitsch, 


Rostrums gehören, wenn man unter dieser Bezeichnung den gesamten, 
. die Mundöffnung tragenden Hügel, nicht aber nur die obere Hälfte 
desselben versteht!. Eine gleiche paarige Entstehung des oberen 
Teiles des Rostrums weist BRAUER für die Skorpione nach (1894). 
Wahrscheinlich entsteht das Rostrum auch bei den Pedipalpida 
durch Verschmelzung des von PEREJASLAVZEWA beschriebenen Paares 
der Rostralanhänge. 

Das untere Paar von Rostralanlagen scheint bei den Pedipalpida 
zu fehlen, und der untere Teil der Mundhöhle wird durch die Wuche- 
rung und das Verschmelzen der Basalglieder des zweiten Extremitäten- 
paares, d. h. der Pedipalpen, gebildet (Pocock, 1902). Wenn sich 
späterhin auf der Medianlinie der Bauchfläche eine unpaarige Chitin- 
platte differenziert, so ist dies eine spätere Erscheinung, und zuvor 
liegt auf der ventralen Medianlinie des Rostrums eine Rinne, d. h. 
eine Naht oder die Verwachsungsspur eines Extremitätenpaares. 

Die oben erwähnte Wucherung der Basalglieder an den Pedi- 
palpen verläuft in gleicher Weise wie die Wucherung der Basal- 
glieder an den Beinen, was bei T’helyphonus bereits nach dem Aus- 
schlüpfen der Larve vor sich geht. 

Die für das zweite Extremitätenpaar, d. h. für die Pedipalpen der 
Araneida charakteristische Spaltung in eine Pars basilaris und 
eine Pars palpalis, wie sie von CLAPAREDE (1869) und SALENSKI 
(1871) abgebildet und von mir und JAWOROVSKI beschrieben wurde, 
weisen die Pedipalpen von Thelyphonus nicht auf. JAWOROVSKI be- 
obachtete bei Trochosa auch an den thoracalen Beinen eine Tendenz 
zur Spaltung des basalen Gliedes, was von den andern Forschern 
nicht bemerkt worden ist. Ich habe mir nicht klar darüber werden 
können, bis zu welchem Grade diese Spaltung der Teilung der 
Urustaceenextremitäten in einen Entopodit und einen Exopodit, wie 
JAWOROVSKI dies annimmt, entspricht. Ich möchte nur bemerken, 
daß, entsprechend der Neigung der Pedipalpen zu einer Zweiteilung, 
das ihnen entsprechende Paar von Blindfortsätzen des Mitteldarmes 
sich bei Thelyphonus an der Spitze ebenfalls in zwei Äste gabelt 
(Textfig. 4). Abdominale Extremitäten fehlen bei den Pedipalpida, 
wenn man dasjenige, was bei der Entwicklung der Lungen be- 
obachtet wird, unberücksichtigt läßt. 

Ferner wollen wir uns mit jenen Ergebnissen aus der Entwick- 
lung von Thelyphonus beschäftigen, welche zu der Trophoeöltheorie 


1 Diese Bemerkung erscheint notwendig, indem TArRNANI das Rostrum in 
letzterem Sinne, die übrigen Autoren dagegen in ersterem Sinne auffassen. 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 713 


und der Genitocöltheorie in Beziehung stehen. Bereits im Jahre 
1885 sprach ich die Vermutung aus, daß die Höhle des Herzens 
nicht nur bei den Arthropoden, sondern bei den Metazoen überhaupt, 
zwischen zwei Plättchen des dorsalen oder ventralen Mesenteriums 
liege. Meine Auffassung unterlag damals einer Kritik seitens P. MAYERS 
(1886— 1887), indem dieser Autor derartige Vergleiche für nutzlos 
»um nicht zu sagen unstatthaft«) hielt, und ferner auf die Autorität 
BALFOURs hinwies, welcher in dem Herzen der Araneida einen endo- 
thelialen Belag beschrieb, dessen Existenz ich geleugnet hatte. Wir 
wissen nunmehr, daß ein solcher Belag bei den Arachniden über- 
haupt nicht vorkommt, während die von mir ausgesprochenen Er- 
wägungen in einem Artikel von Lang (1904, S. 182) eine ganz 
andre Beurteilung erfahren haben, welcher Autor denselben eine 
»große Bedeutung« in der Geschichte dieser Frage beilegte. Gegen- 
wärtig kann ich nicht behaupten, dab die Pericardialhöhle der Arthro- 
poden einen Rest des Cöloms darstellt, indem sie, wie ich dies für 


| Bextiier8A, 5,6 
Drei schematische Darstellungen (im Querschnitt) der vermutlichen Veränderung in der Anordnung 
des Mesoderms, in den Beinen eines Keimes der Pedipalpida. 


Thelyphonus bereits beschrieben habe, die primäre Höhle (das 
Sehizoeöl) repräsentiert. Allein die Lage der Gefäße bei Thelyphonus 
bestätigt die allgemeine Regel vollauf, daß alle blutführenden Höhlen 
der Arachniden einen Rest der primären Höhle darstellen, gleich der 
Höhle des Herzens selbst. 

Die Aorta stellt ihrer Lage nach offenbar einen Rest der Höhle 
zwischen den dorsalen Mesenterien dar. In der Nähe des Üentral- 
 nervensystems liegen die Gefäße zwischen der Oberfläche des Nerven- 
systems und der das letztere umhüllenden Schicht peritonealen Ur- 
sprungs, d. h. zwischen Eetoderm und Mesoderm. In den Extre- 
mitäten junger Stadien liegt in der Mitte ein cölomialer Kanal, in 
späteren Stadien — ein Gefäß. Ich vermute, daß sich dieses Gefäß 


el W. Schimkewitsch, 


auf demjenigen Wege entwickelt hat, welcher in dem Schema der 
- Textfig. 3 dargestellt ist. 

Anfangs lag die Höhle des Gefäßes zwischen dem Eeto- und 
dem Mesoderm, allein später nahm sie wahrscheinlich eine mehr 
centrale Lage ein, wobei sie einige Zeit hindurch vermittels einer 
Brücke in der Art eines Mesenteriums mit der Mesodermwand in 
Verbindung blieb. Sodann verlor die Wand des Cöloms ihre Kon- 
tinuität, indem die Zellen aus ihrem Bestande zur Bildung von Muskeln 
und z. T. auch von Fettgewebe verwendet wurden. Das Gefäß kam 
auf diese Weise frei in der Höhle der Extremität zu liegen. 

Eine äußerst interessante Stellung in der phylogenetischen Ent- 
stehung des Blutgefäßsystems nehmen Dinophilus und die niederen 
Orustaceen — u. zw. die Copepoden — ein. Sowohl Dinophrdlus als 
auch Lernaea (nach PEDASCHENKO, 1898) besitzen ein Cölom, welches 
bei ersterem noch immer eine geschlechtliche Funktion besitzt, bei 
letzterer dagegen eine solche Funktion nur zum Teile beibehält. 
Allein sowohl bei Dinophrilus wie auch bei den Copepoden bleibt 
die primäre Höhle erhalten (bei Dinophilus hauptsächlich in der 
Umgebung des Darmes), aber sie hat noch nicht den Charakter von 
Gefäßen angenommen, sondern verbleibt in Gestalt ausgedehnter 
Lacunen. 

Überhaupt erscheint sowohl die Entwicklung von Thelyphonus, 
als auch die Morphologie von Dinophilus und der niederen Crustaceen 
als ein glänzendes Argument zugunsten der Trophoeöltheorie. 

Anders verhält es sich jedoch mit der Genitocöltheorie. 

Die von mir erzielten Ergebnisse über die Entwicklung der 
Geschlechtsorgane bei den Phalangida und Pedipalpida sprechen 
deutlich für die Annahme, daß die Genitalhöhle der Arachnida keine 
sekundäre, sondern höchstwahrscheinlich eine primäre Höhle ist. 
Bei den Phalangida legst sich die unpaar bleibende Genitalhöhle 
zwischen die Bauchmesenterien (Textfig. 9A), während die paarige 
Genitalanlage der Pedipalpida zu beiden Seiten des Mesenteriums 
in der Masse der peritonealen Darmauskleidung gelagert ist (Text- 
figur 9B). Aus der Genitalanlage entstehen die Genital- und Epi- 
thelialzellen, aus der peritonealen Schicht dagegen — die sogenannten 
Follikelzellen der Gonade der Arachniden. Welcher Teil der Genital- 
ausführgänge bei den Pedipalpida den Segmentalorganen entspricht, 
kann ich nicht sagen, da mir die vorhergehenden Stadien nicht zu 
Gebote stehen. Nach Analogie mit andern Arachniden kann. man 
jedoch vermuten, daß der der Gonade zunächstliegende Teil der 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 75 


Ausführgänge gerade diese Bedeutung besitzt und daß nur derjenige 
Abschnitt, welcher der Genitalöffnung am nächsten liegt, nach der 
Hypothese von TArnanı eine Modifizierung des inneren Skeletes 
darstellt, und zwar repräsentiert dieser Teil nach meiner Ansicht am 


ent RR 


III 


Rextne. IArur DB. 


Schematische Darstellung der Beziehungen der Genitalanlage zu den benachbarten Organen; A, bei 
den Phalangida; B, bei den Pedipalpida. 


ehesten eine Modifizierung der zwischen den zweiten und dritten 
abdominalen Metameren liegenden intersegmentalen Falte. 

Man wird demnach annehmen müssen, daß die Genitalgänge der 
Arachniden, welche ihrer Natur nach modifizierte Segmentalorgane 
vorstellen, mit ihrem inneren Ende dennoch nicht in das Cölom, 
sondern in die primäre Höhle ausmünden. _Derartige Kombinationen 
sind auch in andern Fällen bekannt. Bei den erwachsenen Anura 
öffnen sich die Mesonephridialtrichter, indem sie ihre Kommuni- 
kation mit dem Cölom beikehalten, mit ihrem andern Ende in die 
Nierenvenen (BLes, 1893). 

Für die Genitocöltheorie ist es jedoch von größter Wichtigkeit, 


76 W. Schimkewitsch, 


die Frage zu entscheiden, warum die Arachniden eine Ausnahme 
‘ bilden, indem die Höhle der Gonaden bei ihnen keine cölomiale ist, 
wie dies sonst bei den Metazoa allgemein der Fall ist. 

Ich stelle mir die Sache so vor, daß bei den Arachnida die 
Eier und Spermatozoen ursprünglich in den die Gonade umgebenden 
Cölombezirk fielen, wohin auch das Paar von Segmentalorganen des 
zweiten Abdominalsegments mündete (Schema Textfig. 10). 


RN IIIIIIRIRUÜÜÜUÜUUUUUÜUÜÜUÜÜUUÜÜQÜSY 
N N N N N N RN N 


17.3P9 


ect 


Textfig. 10. 
Schematische Darstellung des von mir vermuteten Weges der Genitalprodukte bei den Vorfahren der 
Arachniden (im Querschnitt) 


Bei den Arachnida ist eine Spur dieses Prozesses durch die 
Erscheinung ausgedrückt, daß die Eifollikel bei ihrer Entwicklung 
nach außen vorgestülpt werden, wodurch sich ein traubenförmiges 
Ovarium herausbildet. 

Bei einer derartigen Gestalt des Ovariums hätte man, nach Ana- 
logie mit den Vertebraten, naturgemäß ein Herausfallen der Eier in 
die Leibeshöhle durch einen Durchbruch der Follikelwand erwarten 
können, allein in Wirklichkeit fallen die Eier in die Ovarialhöhle, 
indem sie durch den äußerst engen Stiel des Follikels hindurchtreten. 

Dieser Weg ist ein erst später erworbener und hat sich infolge 
der Entstehung einer Höhle im Ovarium herausgebildet. Ähnliche 
Höhlen, ebenfalls von nicht cölomialem Ursprung, entstanden in den 
Ovarien der Amphibien, allein hier hat sich doch noch der ursprüng- 
liche Weg für die Entfernung der Eier erhalten. 

Bei den Arachniden sind die Segmentalorgane des zweiten 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 77 


Abdominalsegments vermittels ihrer inneren Enden mit dieser neuent- 
standenen Ovarialhöhle in Verbindung getreten und ihrer Verbindung 
mit dem Cölom verlustig geworden (Schema Textfig. 11). Auf diese 
Weise repräsentiert diese Höhle zwar eine primäre Höhle, steht aber 
mit den Segmentalorganen in Verbindung. 

Es muß noch bemerkt werden, daß das Verhalten der sekundären 
und der primären Höhle im Abdomen der Pedipalpida außerordentlich 


SIIIUN NN IN N N mnN IN 
ent y XS X dv dr 
un N 


ms N 


Textfig. 11. 


Schematische Darstellung des Weges der Genitalprodukte bei den Arachnida mit unpaarer Gonade 
(im Querschnitt). 


an die Verhältnisse erinnert, welche Heymons (1901) für Scolopendra 
beschrieben hat. Im Cephalothorax bleibt dieses Verhalten unauf- 
geklärt, da mir keine Zwischenstadien zu Gebote standen. Man kann 
annehmen, daß überhaupt da, wo wir Fettgewebe gefunden haben, 
der Keim noch ein Cölom enthielt, indem dieses Gewebe überall die 
Cölomhöhlen anfüllt. 

Die Abstammung der Arachniden von Formen, nielehe den Xi- 
phosura nahestehen, hat natürlich viel Wahrscheinlichkeit für sich, 
allein es sind gleichzeitig Züge vorhanden, welche für einen gewissen 
Zusammenhang mit den niederen Tracheaten sprechen. Zu solchen 
Zügen gehören die nachstehenden: das von mir entdeckte Vorhanden- 
sein von cardio-cölomialen Öffnungen bei den Pedipalpida, wie sie 
außerdem noch bei den Orthopteren zu finden sind; die Ähnlichkeit 
zwischen den Arachniden und den Myriapoden in der gegenseitigen 
Anordnung der sekundären und der primären Höhlen; die Ähnlichkeit 


78 W. Schimkewitsch, 


zwischen den Arachniden und Diplopoden in bezug auf die Lage der 
- Genitalöffnung; die Ähnlichkeit zwischen den Arachniden und Rhyn- 
choten in der excretorischen Funktion der Anhänge des entodermalen 
Mitteldarmabschnittes (Leberlappen bei Apkrophora nach Gann [1902 
und MarpıcHische Gefäße der Arachniden); das Vorhandensein eines 
Endosternites bei Jalus!. Alles dies spricht für den Umstand, daß 
hier irgend ein Zusammenhang vorhanden ist, welcher uns vorderhand 
noch völlig unklar bleibt. Ich kann mich der Ansicht JAWOROVSKIS 
(1894, 1897) über die Abstammung der Crustaceen von den Arachniden 
nicht anschließen, da ich vermute, dab die Crustaceen von Würmern mit 
einer geringen Anzahl von Segmenten abstammen, welche ich als meso- 
mere Würmer bezeichnet habe. Für die Vertreter dieser Würmer in der 
jetzt lebenden Fauna betrachte ich die Gattung Dinophilus. Meine 
diesbezüglichen Ansichten habe ich in einer in russischer Sprache ge- 
druckten Notiz veröffentlicht und werde sie hier in Kürze mitteilen. 

Die Arbeit von PEDASCHENKO (1898) über die Entwicklung 
von Lernaea bestätigt von neuem den tiefgreifenden Unterschied 
zwischen der Entwicklung der nauplialen und metanauplialen Seg- 
mente. Dieser Unterschied erstreckt sich auf eine ganze Reihe von 
Anlagen. Das naupliale Eetoderm ist unregelmäßig angeordnet, das 
metanaupliale dagegen in regelmäßigen Längsreihen (BERGH [1893], 
NUSSBAUM u. a. m.); die Gliedmaßen des Nauplius liegen seitlich, die 
metanauplialen dagegen auf der ventralen Seite, in engem Zusammen- 
hang mit den ihnen entsprechenden Ganglien (Groom [1894], ScHIm- 
KEWITSCH [1896], PEDASCHENKo [1898]). Die Ganglien des Nauplus 
erscheinen in Form einer einfachen Verdickung des Eetoderms, wäh- 
rend die metanauplialen Ganglien sich in Gestalt einer kleinen Zahl 
von Neuroblasten differenzieren (PEDASCHENKO [1895]), wobei die das 
Ganglion bildenden Zellen bei gewissen Urustaceen in Serien an- 
geordnet erscheinen (BErGH [1895], ScHinkewirtscH [1896]). 

Das Mesoderm des Nauplkus tritt sehr früh auf, und seine Bil- 
dung kann bei Chondracanthus, Notopterophorus (SCHIMKEWITSCH [1896]) 
und Lernaea (PEDASCHENKO [1898]) leicht auf die übliche Form der 
Abtrennung von den Lippen des Blastoporus zurückgeführt werden, 
während das metanaupliale Mesoderm von einer am hinteren Körper- 
ende liegenden Ansammlung von Teloblasten geliefert wird. 

Da die teloblastische Entwicklungsform eine sekundäre ist und 
bei der Entwicklung der metanauplialen Anlagen am häufigsten 


! Ich sah dasselbe auf mir liebenswürdig von A. O0. KowALEVSkY ge- 
zeigten Präparaten. 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 79 


auftritt, so drängt sich hier die Annahme auf, daß die metanauplialen 
Segmente im Vergleich zu den nauplialen später entstanden sind. 
Es erscheint außerordentlich wahrscheinlich, daß diese Segmente 
bereits zu einer Zeit auftraten, als die vorderen Segmente schon 
vorhanden waren, wodurch ihr Unterschied von diesen letzteren auch 
erklärlich erscheint. Die Zahl der Segmente zu bestimmen, aus 
welchen der Nauplius bestand, ist zur Zeit nicht möglich, da den 
Crustaceen, wie überhaupt allen Arthropoden der eigenartige Prozeß 
der Verlagerung postoraler Gliedmaßen vor den Mund eigentümlich 
ist; diese Verlagerung war wahrscheinlich von einem Verschwinden 
der vorderen Extremitäten und der Verschmelzung einer Reihe von 
Segmenten mit dem Kopflappen verbunden. Wenn es sich als rich- 
tig erweist, daß der Kopflappen der Arachniden mehrere Paare provi- 
sorischer Gliedmaßen trägt, so muß der Kopflappen mehreren Metameren 
entsprechen. Ferner haben wir Angaben über das Vorhandensein von 
präoralen Metameren bei den Myriapoden (Hrymons |1897]) und In- 
sekten (Uzer [1895]). Alle diese Tatsachen sprechen dafür, daß der 
Nauplius durchaus nicht aus nur drei Metameren besteht, wie man 
aus der Zahl der Gliedmaßen schließen könnte, sondern aus einer 
srößeren Zahl von solchen. Wie groß die Zahl der in den verschie- 
denen Klassen der Arthropoden verschwundenen präoralen Metameren 
ist, diese Frage bietet bei dem gegenwärtigen Stand unsrer Kennt- 
nisse ziemliche Schwierigkeiten, aus welchem Grunde alle unsre 
Voraussetzungen bezüglich der Homologie der Extremitäten bei den 
Arthropoden mehr oder weniger problematisch erscheinen. 

Die erwähnte Verlagerung von postoralen Extremitäten vor den 
Mund war selbstverständlich von einer Verlagerung der ventralen 
Ganglien in den Kopf und deren Verschmelzung mit den Ganglien 
des Kopflappens verbunden. Anderseits verlor, mit der Verschmelzung 
der Extremitäten, deren Muskulatur ihren Zusammenhang mit dem 
Endosternit, dessen Beziehungen zu den einzelnen Metameren bei 
verschiedenen Formen eine wechselnde ist; dies letztere Verhalten 
wurde von R. LANKESTER (1885) betont, und ich (1894) schrieb dar- 
über folgendes: »Bei Limulıs, da, wo Muskeln vom Endosternit auch 
zu den Cheliceren verlaufen, wird ersterer wahrscheinlich auch von 
Sehnen des Ohelicerensegments gebildet; bei Skorpionen nimmt dieses 
Segment schon keinen Anteil mehr an der Bildung des Endosternits, da- 
für aber gehört eine Abdominalsehne zum Endosternit. Die Cheliceren 
der andern Arachniden bekommen auch schon keine Muskeln mehr vom 
Endosternit, im Gegensatz zu den Maxillen aller andern Formen, 


so W. Schimkewit sch, 


außer den Milben. Auch das Maxillensegment der Milben nimmt, wie 
. es scheint, schon keinen Anteil mehr an der Bildung des Endosternits. « 

Es ist nicht ohne Interesse hervorzuheben, daß wir bei zwei 
hochorganisierten Gruppen bilateral symmetrischer Tiere analoge Er- 
scheinungen beobachten. Bei den Arthropoden werden die postoralen 
Extremitäten vor den Mund verlagert, und dieser Prozeß kann als 
eine Verlagerung des Mundes nach hinten betrachtet werden. Auch 
bei den Chordaten finden wir einen analogen Prozeß der Verlagerung 
des Mundes, wenn die Hypophysis des Amphioxus und andrer Chor- 
daten die Überreste des primären Mundes darstellt; bei den Chordaten 
erfolgte diese Verlagerung jedoch durch Änderung der Funktionen 
und durch den Ersatz eines Organs durch ein andres. 

Ich halte mich nicht bei den Einzelheiten der Frage auf, was 
die Mundöffnung der Chordaten eigentlich repräsentiert. Ich zweifle 
stark daran, dab es Kiemenspalten waren. Eher repräsentiert die 
Mundöffnung eine modifizierte unpaare Placode. 

Die ursprüngliche Anlage der Mundöffnung bei den Cyelostomen 
erinnert außerordentlich an die Anlage einer Placode. Gleich den 
Gehörplacoden und den Placoden der Linsen, wird auch die Mund- 
placode unter künstlichen Bedingungen (z. B. bei Einführung von 
Zucker in das Eiweiß eines Hühnereies) einer außerordentlichen 
Wucherung unterworfen (SCHIMKEWITSCH, 1902 und 1904). 

Bei den Arthropoden erfolgt gleichzeitig mit der erwähnten Ver- 
lagerung des Mundes eine Umbiegung der vorderen Ganglienknoten 
des Nervensystems nach hinten, wie dies bei dem Nervensystem der 
Arachniden und Crustaceen besonders deutlich zu sehen ist. Bei den 
Vertebraten biegt sich das vordere Ende des Nervenrohres nach der 
Bauchseite zu ein und befindet sich augenscheinlich im Bereiche des 
Infundibulums. 

Die Ursache dieses Prozesses kennen wir nicht, aber die Tat- 
sache seiner Existenz zwingt uns jedenfalls, bei der Vergleichung der 
Metameren des Kopfes in den verschiedenen Klassen der Lypaucn 
mit der äußersten Vorsicht zu Werke zu gehen. 

Da wir den Nauplius nicht mit der Trochophora vergleichen 
können, indem ersterer gegliedert erscheint, so müssen wir unter 
den Würmern mit sekundärer Leibeshöhle und verhältnismäßig ge- 
geringer Sesmentzahl Umschau halten. Unter den Würmern mit 
sekundärer Leibeshöhle kann man vier Gruppen unterscheiden, welche, 
obgleich ihnen vielleicht kein systematischer Wert zugesprochen werden 
kann, dennoch in morphologischer Hinsicht von Wichtigkeit sind: 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 81 


1) Formen mit sekundärer ungegliederter Leibeshöhle oder ein- 
gliedrige, wie die Sipunculida und Nematomorphat. 

2) Formen mit segmentierter sekundärer Leibeshöhle und geringer 
Anzahl von Segmenten, wahrscheinlich drei wie die Enteropneusta, 
Pterobranchia, Brachiopoda, Chaetognatha, Phoronida, 
Bryozoa2, d. h. eine Reihe von Formen, welche ich (1892) unter dem 
Namen Triarticulata zu vereinigen vorschlug (Trimetamera von 
MASTERMAN). 

3) Formen mit sekundärer Leibeshöhle und einer mittleren Anzahl 
von Segmenten, wie Dinophius. 

4) Formen mit sekundärer Leibeshöhle und einer großen Anzahl 
von Segmenten, wie die Annelida. 

Die zweite Gruppe, die oligomeren Würmer, wird neuerdings 
von einzelnen Autoren als Ausgangsform der Echinodermen einerseits, 
und der Chordaten anderseits angesehen. Was die dritte Gruppe 
betrifft, welche Formen mit einer mittleren Anzahl von Segmenten 
enthält — die mesomeren Würmer —, so kann dieselbe als die Aus- 
gsangsform für die Crustaceen betrachtet werden. 

In Berücksichtigung der Tatsache, daß der bläschenförmige End- 
abschnitt der Segmentalorgane bei Dinophilus Indigokarmin nicht 
ausscheidet, welch letzterer dagegen von den übrigen Abschnitten 
dieser Organe ausgeschieden wird, wie dies von mir (1898) seinerzeit 
beschrieben wurde?, spricht ZIEGLER (1898) die Annahme aus, daß 


1 Diese beiden Gruppen stehen sich viel näher, als man gewöhnlich annimmt. 

2 Nach der letzten Mitteilung (1905) von LEBEDINSKY im Biologischen Cen- 
tralblatt (Bd. XXV, Nr. 16, S. 536—548) erscheint der Keim von Pediecellina von 
deutlich dreigegliederter Gestalt und besitzt ein deutlich ausgesprochenes Cölom. 
Aus dem vorderen Paare von Cölomhöhlen entstehen die Nephridien, aus den 
beiden andern Paaren — die männlichen und weiblichen Gonaden, wie bei Sagitta. 
Die embryonale Dreigliederung von Phoronis ist bis jetzt noch nicht erwiesen. In 
dem oben erwähnten Aufsatze (1892) habe ich vor MASTERMAN (1896—1902) u. a. m. 
auf den Zusammenhang der erwähnten Formen mit den Chordaten hingewiesen 
und ebenso die Bedeutung der Bildung des Ganglions bei den Bryozoen durch 
Invagination nach der Beschreibung von SÄFFTIGEN (1888) betont. Gegenwärtig 
hat ScHuzz (1904) nachgewiesen, daß bei der Regeneration von Phoronis deren 
Ganglion durch Invagination entsteht. Nach einer mündlichen Mitteilung von 
DAWYDOFF ist es demselben gelungen, bei der Entwicklung der Brachiopoden 
dieselbe Erscheinung zu beobachten. Bei Phoronis, wie auch bei den Entero- 
pneusta, ist die Peripherie des regenerierenden Ganglions von einer faserigen 
Substanz eingenommen, während die centrale Höhle von Zellen umgeben ist, aus 
welchen zum Teil die Ganglienzellen, zum Teil Gliazellen entstehen. 

3 Die Tatsache, daß bei einigen Würmern, nämlich den Sipuneuliden, die 
Segsmentalorgane Indigokarmin, nicht aber Karmin ausscheiden, wurde von mir 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 6 


82 W. Schimkewitsch, 


der erwähnte bläschenförmige Endabschnitt der Segmentalorgane bei 
Dinophilus nichts andres vorstellt, als einen Abschnitt des Cöloms, 
welcher mit den Exeretionsorganen in Verbindung steht. Ich gehe 
hier nicht weiter auf die Frage ein, in welchem Maße dieser Umstand 
zugunsten der Nephrocöltheorie spricht, halte aber die Voraussetzung 
ZIEGLERS für sehr wahrscheinlich, da sie das scheinbare Fehlen eines 
Zusammenhanges zwischen den Metanephridien und dem Cölom bei 
Dinophilus erklärt. Dinophilus zeigt uns demnach dieselbe Diffe- 
renzierung des Cöloms in zwei Abschnitte, wie auch bei den Arthro- 
poden: einen geschlechtlichen Abschnitt und einen exeretorischen 
Abschnitt. Der erstere ist bei Dinophrlus durch die Höhle repräsen- 
tiert, in welcher die Geschlechtsprodukte heranreifen, und durch die 
Gonaden bei einigen Arthropoden, der zweite dagegen durch die 
Endbläschen der Segmentalorgane bei Dinophilus und durch diejenigen 
der Antennen- und Maxillendrüse bei den Crustaceen u.a. 

Dieses analoge Verhalten steht nicht vereinzelt da: es wurde 
bereits erwähnt, daß wir bei Dinophilus ein gleichzeitiges Auftreten 
der sekundären und der primären Leibeshöhle sehen, welch letztere 
in der Nähe des Darmes persistiert und noch nicht den Charakter des 
Blutgefäßsystems angenommen hat. Bei Zernaea haben wir nach den 
Beobachtungen von PEDASCHENKO (1898) nach vollendeter Metamorphose 
sanz ebenso ein deutlich ausgesprochenes segmentiertes Cölom, dessen 
einer Teil der Genitalanlage anliegt, und gleichzeitig mit dem Cölom ist 
auch die primäre Leibeshöhle vorhanden. Ebenso hält PEDASCHENKO 
das von HEIDER (1879) für Lernanthropus beschriebene geschlossene 
Blutgefäßsystem, welches keine geformten Elemente enthält, für einen 
Überrest des Cöloms, nieht aber für ein Blutgefäßsystem. Es gibt 
noch ein Merkmal von geringerer Bedeutung, welches Dinophalus 
mit den Arthropoden verbindet: es ist dies das Vorhandensein eines 
(Juermuskels dicht am hinteren Rand des Kopfganglions in der Region 
des hinteren Wimperkranzes am Kopfe (s. meine Abbildung Taf. VI, 
Fig. 29C, 1895); dieser Muskelstrang nimmt in bezug auf das Nerven- 
system dieselbe Lage ein, wie der Endosternit der Arachniden und 
der Schalenmuskel der Crustaceen. Da sich an eben dieser Stelle 


im Jahre 1889 konstatiert (SCHIMKEWITSCH, Bericht über eine Reise ins Ausland 
im Sommer 1889. Trav. Soc. Imp. Nat. St. Petersburg. Sect. Zool. et Phys. 
T. XXI p.37—44. 18%) und später (1899) durch METALNIKOFF (Das Blut und 
die Exeretionsorgane von Sipunculus nudus. Mitth. Zool. Station zu Neapel. 
Bd. XIII. 1899), welchem mein Aufsatz unbekannt geblieben war, bestätigt, wo- 
bei dieser Autor den Vorgang näher untersuchte. 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 83 


bei Dinophilus die Züge der Längsmuskeln kreuzen und von der 
einen Seite auf die andre hinübergehen, so haben wir es im vor- 
liegenden Falle mit der Tendenz zur Bildung eines Muskelkomplexes 
zu tun, welcher dem Schalenmuskel und dem Endosternit entspricht, 
und ihnen homodynam ist. 

Auf Grund des oben Dargelegten erscheint es demnach wahr- 
scheinlich, daß Dinophilus-artige Vorfahren der Crustaceen Extremi- 
täten erworben haben und Arthropoden mit mittlerer Gliederzahl den 
Ursprung gaben; erst in der Folge wurden neue Glieder hinzugefügt, 
welche denn auch gewisse Merkmale an sich tragen, die in ihrer 
vereinfachten (teloblastischen) Entwicklungsweise zutage treten. 

Es läßt sich selbstverständlich nicht mit Gewißheit behaupten, 
daß die Vorfahren der Orustaceen dieselbe Anzahl von Metameren 
besessen haben, wie Dinophrlus, jedenfalls aber war ihre Metameren- 
zahl nicht bedeutend. 

Sehr plausibel erscheint die Annahme, daß bei den Vorfahren 
der Crustaceen die Geschlechtsöffnung am hinteren Körperende ge- 
lesen war, und daß ihre Lage an den mittleren Segmenten (Crustaceen, 
Arachniden und Diplopoden) darauf hindeutet, daß die hinteren 
Segmente des Körpers im Vergleich zu den vorderen Segmenten als 
die später entstandenen aufzufassen sind. Eine derartige Annahme 
ist jedoch mit einer ganzen Reihe verwickelter Fragen verknüpft, wie 
die Abstammung der Myriapoden u. a. m. 

Auf jeden Fall müssen wir die Möglichkeit einer Verlagerung 
der Geschlechtsöffnung von einem Segment auf ein andres während 
der genetischen Entwicklung der einzelnen Arthropodengruppen zu- 
lassen, welche Verlagerung als eine Folge davon anzusehen ist, daß 
verschiedene Metanephridienpaare in verschiedenen Fällen dem Funk- 
tionswechsel unterlagen, und zwar liegen hierfür eine Menge von 
Gründen vor. Erstens sind die männlichen und weiblichen Geschlechts- 
öffnungen der Crustaceen homodynam, nicht aber homolog. Zweitens 
ist die Anzahl der vor den Geschlechtsöffnungen liegenden Metameren 
bedeutend größer als die Zahl der entsprechenden Segmente, welche 
wir für die Vorfahren der Crustaceen annehmen können. 

Es ist wohl möglich, daß diese selben mesomeren Würmer, ähnlich 
Dinophilus, die Pantopoden und Tardigraden als vollständig selb- 
ständige Zweige entstehen ließen, welche denjenigen Zweigen parallel 
sind, von welchen die Urustaceen und Arachniden ihren Ursprung 
nahmen. Immerhin bleibt aber die Frage unbeantwortet, wodurch 
sich die obenerwähnten, den Arachniden und niederen Tracheaten 


6* 


84 W. Schimkewitsch, 


gemeinsamen Züge erklären lassen, wenn die Stammformen dieser beiden 
Gruppen durchaus verschieden waren, indem die typischen Trachea- 
ten aller Wahrscheinlichkeit nach von den polymeren Würmern, d.h. 
von den Annelida abstammen. Gewöhnlich pflegt man in solchen 
Fällen eine Konvergenz der Merkmale heranzuziehen, allein für mich 
ist die Frage über die phylogenetischen Beziehungen dieser Gruppen 
durchaus noch nicht völlig aufgeklärt und endgültig entschieden. 


Sb Petersburg, im Dezember 1905. 


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Erklärung der Abbildungen. 


Erklärung der allgemeinen Bezeichnungen für die Abbildungen 
‚im Text und auf den Tafeln. 


abdev, Höhle der Abdominalganglien ; 

abdgni!, Abdominalganglien; 

ad, Fettgewebe und peritonealer Belag; 

adv u. adr, Adventitia verschiedener Organe; 

an, Analöffnung; 

ao, Aorta; 

auhl, Höhle des Augenbechers; 

bf, Befestigungsapparat des Herzens; 

biz, Blastodermzellen; 

br, Kiemenblättchen; 

ch, Chitinauskleidung; 

chabd, Integumentvertiefung an der Grenze zwischen Cephalothorax 
und Abdomen, auf der Ventralseite; 

chgr, Integumentvertiefung an der Basis der Cheliceren; 

clk, Cloacalsack ; 

cm, Cumulus primitivus und die darunterliegenden Zellen; 

co, Cornea oder äußerste Schicht der Linse; 

coec, eephalothoracale Blindfortsätze des Mitteldarmes; 

coecmd, die gleichen Fortsätze, den Cheliceren entsprechend; 

coeemx, die gleichen Fortsätze, den Pedipalpen entsprechend; 

coecpdI—coecpd4, die gleichen Fortsätze, den 7-IV Beinpaaren ent- 
sprechend; 

coel, Cölom; 

erel, cardio-cölomiale Öffnungen und die ihnen entsprechenden Kanäle 
im Fettgewebe; 

“ exdr, Coxaldrüsen; 


88 


W. Schimkewitsch, 


cxdt, deren Ausführgänge; 

cv, Höhlen von unbekannter Bedeutung; 

do, Rückenorgan; 

dtk, Dotterkerne; 

dtx, Dotterzellen oder Vitellophagen ; 

endst, Endosternit und dessen Anlage; 

ent, Entoderm; 

ent, und ents, zwei Arten von Zellen im Mitteldarmepithel; 
ept, Epithel verschiedener Organe; 

esk, inneres ectodermales Skelet; 

fhk, Kerne der Dotterpyramiden; 

fl. Spinnwarzen; 

flx, Follikelzellen der Gonaden; 

fr, Stirnfortsatz und Höhle desselben; 

frgr, Frontalgrube; 

glfr, die Ameisensäure ausscheidenden Giftdrüsen; 
glg, Lungendrüse; 

glk, Glaskörper des Auges; 

gn, Gonade; 

gnev, Höhle der Gonade; 

gnd, Genitalgänge; 

gnl, Ganglienanlagen und Ganglien des erwachsenen Tieres; 
gst, Gastraleinstülpung; 

hp, Leberlappen des Mitteldarmes; 

hpabdı—hpabdıo, Leberlappen des ersten bis zehnten Abdominalsegmentes; 
hr, Herz und dessen Höhle; 

hrh, Haare des Integumentes und deren Anlagen; 
int, Hinterdarm; 

kl, Kiappen des Herzens; 

klp, Kopflappen; 

lc, die Lungen umgebende Lacune; 

!g, Anlage der Lunge; 

/gbl, Lungenblättchen; 

!gh. Lungenhöhle; 

!gp, Wucherungspunkt der Lunge; 

!s und /!, Augenlinse; 

lv, Schizocöl, dessen Überreste später die Lungenvenen bilden; 
m, Muskeln; 

mal, flügelförmige Herzmuskeln; 

mau, Anlage des medianen Auges; 

maucv, Höhle in den Ganglien der medianen Augen; 
maugl, Ganglien des medianen Auges; 

md, Cheliceren ; 

mdgnt, Chelicerenganglien ; 

mds, dorsale Längsmuskeln; 

mdv, Dorsoventralmuskeln ; 

mil, Längsmuskulatur; 

mpc, pericardiale Muskeln des Herzens; 

mpg, MaLrIGHische Gefäße; 

mr, Ringmuskulatur; 


Über die Entwieklung von Thelyphonus caudatus (L.). 


msct, subeutane Bindegewebsschicht; 

ms und msd, Mesoderm; 

 msent, Mesoentoderm ; 

msk, Muskelschicht verschiedener Organe; 

msp, parietales Blatt des Mesoderms; 

mst, Mesenterium; 

mitd, Mitteldarm; 

mv, ventrale Längsmuskeln; 

mxgni, Pedipalpenganglien; 

n, Nerven und Kommissuren; 

nms, mesodermale Elemente des Nervensystems; 
nop, Sehnerv; 

nsp, unpaarer Nerv, welcher über das Herz hinzieht; 
ocp, Oceipitalregion des Kopfganglions ; 

oes, ODesophagus; 


89 


pabd, abdominale Beine oder der denselben entsprechende Vorsprung; 


per u. prc, Pericardium und dessen Höhle; 
pdı—pda, cephalothoracale Beine; 


pdev, Höhlen in denjenigen Ganglien, welche den cephalothoracalen 


Beinen entsprechen; 


pdgnl, Ganglien der cephalothoracale Beine tragenden Segmente; 


ph, Blutzellen und Phagocyten; 

phr, Pharynx; 

pr, vorderer Keimfleck mit den irunterabeenden Zellen; 
prt, perineuraler Abschnitt des Auges; 

r, Rostrum; 

ret, Rectum; 


rs, Receptaculum seminis und der demselben beim Männchen 


sprechende Teil; 
rt, retinaler Abschnitt des Auges und retinale Kerne; 
sau, Seitenaugen; 
saugl, Anlagen der Seitenaugenganglien ; 
saucv, Höhlen in den Seitenaugenganglien; 
sg, Saugnäpfe an den Beinen der Larve; 
sgabd, vorderer Teil des Lungensegmentes; 


sgh, Furchungshöhle und die intercellulären Zwischenräume; 


sit, Seitenplatten des Keimes; 

sip, Schwanzlappen; 

so, Seitenorgan; 

sr“, Fettzellen mit saurer Reaktion: 

st, Stäbchen der Retina; 

str, Stroma der Or 

utr, Uterus (femininus et masculinus) ; 

v, Gefäße; 

ve, Vitellocyten; 

vcx, längs der Coxaldrüse verlaufendes Gefäß; 
vmd, Gefäße der Cheliceren; 

vmx, Gefäße der Pedipalpen; 

vpdh—vpdı, Gefäße der Beine; 

vsfr, Blase der Ameisensäure ausscheidenden Giftdrüse ; 


ent- 


90 W. Schimkewitsch, 


xl, Interstitialzellen der Coxaldrüse; 

1—6, Segmente des Cephalothorax mit den entsprechenden Extremitäten; 
‘—15, Segmente des Abdomens; 

16—18, Segmente des Postabdomens. 


Fig. 1—% beziehen sich auf die Entwicklung von Thelyphonus caudatus; 
Fig. 91—102 auf die Entwicklung der Araneida; Fig. 103—108 auf die Ent- 
wicklung der Phalangida. 


Tafel T. 


Fig. 1. Durchschnitt eines Eies von Thelyphonus caudatus auf dem Stadium 
der Dotterpyramiden. 

Fig. 2. Durchschnitt eines Eies von Thelyphonus caudatus auf dem Stadium, 
wo der Zerfall der Pyramiden und die Bildung des Blastoderms beginnt. 

Fig. 3. Durchschnitt eines Eies von Thelyphonus caudatus auf dem Stadium 
des endgültigen Zerfalles der Pyramiden und der Differenzierung des Blasto- 
derms. 

Fig. 4-9. Äußerliche Veränderungen des Keimes von Thelyphonus cau- 
datus: 4, Stadium mit Cumulus und vorderem Fleck; 5, Stadium A; 6, Stadium 
B; 7, Stadium (©; 8, Stadium D von der ventralen Seite aus gesehen; 9, Stadium 
D in der Lateralansicht. 

Fig. 10. Sagittalschnitt durch einen Keim von Thelyphonus caudatus auf dem 
Stadium, wo Cumulus und vorderer Keimfleck noch nieht miteinander ver- 
schmolzen sind. 

Fig. 11 u.12. Sagittalschnitte durch einen Keim von Thelyphonus caudatus 
mit Gastraleinstülpung. 

Fig. 13. Teil eines Schnittes durch ein Ei von Thelyphonus caudatus auf 
demselben Stadium: Bildung der Dotterzellen. 

Fig. 14. Teil eines Schnittes durch einen Keim von Thelyphonus caudatus 
auf dem Stadium A: Bezirk der Bauchfläche. 

Fig. 15. Teil eines Schnittes durch ein Ei von Thelyphonus caudatus auf 
dem gleichen Stadium A: Abschnitt der Rückenfläche mit dem rätselhaften 
Häufchen degenerierender Zellen. \ 

Fig. 16. Querschnitt durch den hinteren Abschnitt eines anormal ent- 
wickelten Keimes von Thelyphonus caudatus auf dem Stadium nach dem Ver- 
schwinden des Cumulus und der Gastraleinstülpung. 

Fig. 17. Querschnitt durch ein Bein von Thelyphonus caudatus auf dem Sta- 
dium B: Beginn der Bildung des Cöloms in den thoracalen Extremitäten. 

Fig. 18. Teil eines Querschnittes durch einen Keim von Thelyphonus 
caudatus auf dem Stadium B: Bildung der mesodermalen vielkernigen Phago- 
cyten. 

Fig. 19. Teil eines Schnittes durch ein Ei von Thelyphonus caudatus auf 
dem Stadium mit getrenntem Cumulus und vorderem Fleck: Schnitt durch den 
Cumulus mit Zellen in erhöhtem Ernährungsprozeß. 


Tafel II. 


Fig. 20. Teil eines Querschnittes durch den Schwanzlappen eines Keimes 
von Thelyphonus caudatus auf dem Stadium D. 
Fig. 21A, B, ©, D. Vier Querschnitte durch einen Keim von Thelyphonus 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 91 


 eaudatus auf dem Stadium BD: A, durch den Schwanzlappen; BD, durch ein Ab- 
dominalsegment; C, durch ein Thoracalsegment; D, durch den Kopflappen. 

Fig. 22. Querschnitt durch einen Keim von Thelyphonus caudatus auf dem 
Stadium C, im Bereiche des Cephalothorax: Beginn des Verschlusses der 
Cölomhöhlen. 

Fig. 23. Querschnitt durch das zweite Thoracalsegment eines Keimes von 
Thelyphonus caudatus auf dem Stadium D: Wucherung der Cölomhöhlen an den 
Seitenflächen des Keimes. 

Fig. 24. Sagittalschnitt durch einen Keim von Thelyphonus caudatus auf 
dem Stadium ©. 

Fig. 25A, 5, ©. Drei Sagittalschnitte durch einen Keim von Thelyphonus 
caudatus auf dem Stadium 5: A, näher zur Medianlinie; D, näher zur lateralen 
Fläche; ©, noch mehr seitlich. 

Fig. 26. Teil eines Schnittes durch einen Keim von Thelyphonus caudatus 
auf dem Stadium D: Seitenorgan. 

Fig. 27A u. B. Zwei Querschnitte durch das Vorderende eines Keimes 
von Thelyphonus caudatus auf dem Stadium D: A, durch den Kopflappen; 5, 
auf der Grenze zwischen dem Kopflappen (auf der Zeichnung links) und dem 
ersten T'horacalsegmente (auf der Zeichnung rechts). 

Fig. 28. Sagittalschnitt durch einen Keim von Thelyphonus caudatus auf 
dem Stadium A. 

Fig. 29. Querschnitt durch das hintere Thoracalsegment eines Keimes von 
Thelyphonus caudatus auf dem Stadium D. 


Tafel III. 


Fig. 30. Teil eines Schnittes durch einen im Ausschlüpfen begriffenen 
Keim von Thelyphonus caudatus: trichogene Zellen. 

Fig. 31. Teil eines schiefen Längsschnittes (fast Sagittalschnitt) durch 
einen Keim von Thelyphonus caudatus auf dem Stadium D; der Schnitt hat den 
Schwanzlappen und die Abdominalsegmente getroffen. 

Fig. 32 A u. B. Zwei Querschnitte (in bezug auf den Keim Horizontal- 
schnitte) durch einen Keim von Thelyphonus caudatus auf dem Stadium D; die 
Schnitte haben den Schwanzlappen und die Abdominalsegmente getroffen; A, 
weiter nach vorn, 5, weiter nach hinten zu. 

Fig. 33. Sagittalschnitt durch einen Keim von Thelyphonus caudatus auf 
dem Stadium D; der Schnitt hat den Kopflappen, die Thoracalsegmente und 
den Schwanzlappen getroffen. 

Fig. 34. Teil eines Querschnittes durch den Kopflappen eines Keimes 
von Thelyphonus caudatus auf dem Stadium D. 

Fig. 35 A u. 5. Zwei Stadien in der Entwicklung der Seitenaugen (im 
Schnitte) einer Larve von Thelyphonus caudatus vor deren Ausschlüpfen. 

Fig. 36. Seitenauge eines jungen Thelyphonus caudatus im Lateralschnitte. 

Fig. 37. Kombinierter Querschnitt durch das Bein eines jungen Thelyphonus 
caudatus. 

Fig. 38. Ein Haar von den Cheliceren eines jungen Thelyphonus caudatus. 

Fig. 393A u. 5. Zwei Querschnitte durch das Vorderende einer Larve im 
Augenblicke des Ausschlüpfens. 

Fig. 40A u. 5. Teile von zwei Querschnitten durch den vorderen Ab- 
schnitt einer Larve von Thelyphonus caudatus, zwei Tage nach dem Aus- 
schlüpfen, im Bereiche des Entstehens der Ganglien von den Seitenaugen. 


92 W. Schimkewitsch, 


Fig. 41. Teil eines Querschnittes durch den vorderen Abschnitt einer 
älteren Larve von Thelyphonus caudatus, im Bereiche des Entstehens der 
medianen Augen, deren Höhlen mit der Höhle des Frontalgrübchens in offener 
Verbindung stehen. 

Fig. 42A. Teil eines Querschnittes durch eine gleiche Larve in derselben 
Region. 

Fig. 4225. Schnitt durch die Anlage eines medianen Auges von einer 
gleichen Larve mit der charakteristischen Anordnung der Zellen des retinalen 
Abschnittes. 

Fig 43. Teil eines Querschnittes durch den vorderen Teil einer Larve 
von Thelyphonus caudatus im Bereiche der medianen Augen, mit bereits differen- 
zierten Anlagen des Glaskörpers. 

Fig. 44. Teil eines Sagittalschnittes durch den Hinterleib einer Larve von 
Thelyphonus caudatus im Augenblicke des Ausschlüpfens, im Bereiche der 
Lungenanlagen. 

Fig. 45. Teil eines Querschnittes durch die weiter vorgeschrittene Lungen- 
anlage einer Larve von Thelyphonus caudatus. 

Fig. 46. Noch weiter entwickelte Lungenanlage einer Larve von Thely- 
phonus caudatus im Sagittalschnitte. 

Fig. 47. Sagittalschnitt durch die Lunge eines jungen Thelyphonus caudatus. 

Fig. 48. Schematisierter Querschnitt durch die Lunge einer erwachsenen 
Larve von Thelyphonus caudatus. 

Fig. 49. Lateralschnitt durch das mediane Auge eines jungen Ehonus 
caudatus vor der letzten Häutung. 

Fig. 50. Sagittalschnitt durch das ausgebildete mediane Auge eines jungen 
Thelyphonus caudatus mit dem von hinten herantretenden Nerv. 


Tafel IV. 


Fig. 531A—H. Reihe von Querschnitten durch den mittleren Teil des 
Cephalothorax einer erwachsenen Larve von Thelyphonus caudatus. 

Fig. 52A u. 5. Querschnitte durch das Abdominalganglion einer zum 
Ausschlüpfen bereiten Larve von Thelyphonus caudatus. A, näher dem Vorder- 
ende, D, näher dem Hinterende. 

Fig. 53. Teil eines Querschnittes durch den Cephalothorax einer gleichen 
Larve. 

Fig. 54A u. B. Zwei Querschnitte durch das Cephalothoraealganglion 
einer zum Ausschlüpfen bereiten Larve von Thelyphonus caudatus. 

Fig. 55. Lateraler Sagittalschnitt durch das cephalothoracale Nervensystem 
einer erwachsenen Larve von Thelyphonus caudatus. 

Fig. 56. Teil eines medianen Sagittalschnittes durch das Abdomen eines 
jungen Thelyphonus caudatus im Bereiche der abdominalen Ganglienmasse und 
des Oloacalsackes. 

Fig. 57. Teil eines Querschnittes durch das cephalothorakale a ayatzm 
einer Larve von Thelyphonus caudatus, zur Demonstrierung des Eindringens der 
Mesodermzellen. 

Fig. 58. Längsschnitt durch das Bein einer zum Ausschlüpfen bereiten 
Larve von Thelyphonus caudatıs. 

Fig. 59. Querschnitt durch die Coxaldrüse einer erwachsenen Larve von 
Thelyphonus caudatus. 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 93 


Fig. 60. Querschnitt durch die. abdominale Ganglienmasse einer älteren 
Larve von Thelyphonus caudatus, zur Demonstrierung der Einwucherung des 
Mesoderms in das Ganglion. 


Tafel V. 


Fig. 61. Teil eines Querschnittes durch den cephalothoracalen Herzab- 
schnitt einer erwachsenen Larve von Thelyphonus caudatus mit den umgebenden 
Organen. 

Fig. 62. Teil eines lateralen Sagittalschnittes durch das Herz eines jungen 
Thelyphonus caudatus. 

Fig. 684 u. B. Querschnitte durch den vorderen und mittleren Abschnitt 
des Herzens eines jungen Thelyphonus caudatus; beide im Bereiche der cardio- 
eölominalen Öffnungen. 

Fig. 64. Teil eines Horizontalschnittes durch das Herz eines jungen 
Thelyphonus caudatus im Bereiche der eardio-cölomialen Öffnungen. 

Fig. 65. Teil eines Querschnittes durch die Coxaldrüse einer zum Aus- 
schlüpfen bereiten Larve von Thelyphonus caudatus. 

Fig. 66. Querschnitt durch den abdominalen Abschnitt des Herzens einer 
erwachsenen Larve von Thelyphonus caudatus, mit den umgebenden Organen. 

Fig. 67. Teil eines medianen Sagittalschnittes durch den vorderen Teil 
des Herzens einer Larve von Thelyphonus caudatus. 

Fig. 68. Querschnitt durch den abdominalen Abschnitt des Herzens einer 
zum Ausschlüpfen bereiten Larve von Thelyphonus caudatus, an der Stelle wo 
die Herzmuskeln inserieren. 

Fig. 69. Querschnitte durch das Abdomen einer zum Ausschlüpfen be- 
reiten Larve von Thelyphonus caudatus. A, Teil eines Querschnittes durch den 
vorderen Teil des Abdomens; B, Querschnitt im Bereiche des Abgangs der MAL- 
pIGHIschen Gefäße; ©, Teil eines Querschnittes durch den hinteren Teil des 
Abdomens. 

Fig. 70. Lateraler Sagittalschnitt durch das Abdomen eines jungen Thely- 
phonus caudatus. 

Fig. 71. Sagittalschnitt (aus einem medianen und einem lateralen kom- 
biniert) durch das Abdomen eines jungen Thelyphonus caudatus. 

Fig. 72. Querschnitt durch die Ameisensäure ausscheidende Giftdrüse 
eines jungen Thelyphonus caudatus. 

Fig. 73 u. 74. Teile von Querschnitten durch den Hinterleib eines jungen 
Thelyphonus caudatus: 73, im Bereiche des Uterus, 74, mehr nach hinten zu. 

Fig. 75. Teil der Wandung des Leberlappens eines jungen Thelyphonus 
caudatus im Querschnitte. 

Fig. 76. Teil eines lateralen Sagittalschnittes durch den Cephalothorax 
eines jungen Thelyphonus caudatus, im Bereiche der Coxaldrüse und ihres 
Ausführganges. 


Tafel VI. 


Fig. 77. Abdominaler Darmabschnitt eines jungen Thelyphonus caudatus, 
im Horizontalschnitte. 

Fig. 78. Hinterdarm mit den ihn umgebenden Organen von Thelyphonus 
caudatus, im Sagittalschnitte. 

Fig. 79A u. 5. Zwei Abschnitte durch den hinteren Teil des Abdomens 
eines jungen Thelyphonus caudatus. 


94 W. Schimkewitsch, 


Fig. 80. Querschnitt durch den Darm von Thelyphonus caudatus an der 
Eintrittsstelle der MALPIGHIschen Gefäße. 

Fig. 81 A—D. Vier Querschnitte durch das Abdomen eines jungen Thely- 
phonus caudatus; A, vor der Genitalöffnung; B, fast bei der Genitalöffnung; 
C, hinter der Genitalöffnung; D, an der Eintrittsstelle der MALPpıGHIschen Gefäße. 

Fig. 82. Querschnitt durch einen jungen Thelyphonus caudatus an der 
Grenze zwischen Cephalothorax und Abdomen. 

Fig. 83. Querschnitt durch eine erwachsene Larve von Thelyphonus cau- 
datus in der Höhe des dritten Beinpaares. 

Fig. 84. Bezirk der Ameisensäure ausscheidenden Giftdrüse eines jungen 
Thelyphonus caudatus im Längsschnitte. 

Fig. 88 A—H. Querschnitte durch verschiedene Stellen des Oesophagus 
eines jungen Thelyphonus caudatus. 

Fig. 86. Teil eines Querschnittes durch die erwachsene Larve von Thely- 
phonus caudatus, bei welcher das Gewebe des Endosternites sich zu modi- 
fizieren beginnt. 

Fig. 87. Schematischer Querschnitt durch den Saugmagen eines jungen 
Thelyphonus caudatus zur Demonstrierung der Muskulatur dieses Magens. 

Fig. 88. Larven von Thelyphonus caudatus, von der Dorsalseite aus 
betrachtet. 

Fig. 89. Querschnitt durch den Darm eines jungen Thelyphonus caudatus 
an der Übergangsstelle des Vorderdarmes, d.h. des Oesophagus, in den Mitteldarm. 

Fig. WA. Teil eines Querschnittes durch die Coxaldrüsen eines jungen 
Thelyphonus caudatus. 

Fig. 90 B. Bein der Larve von Thelyphonus caudatus mit dem Saugnapfe, 
im Längsschnitte. 


Tafel VII. 


Fig. 91. Ei von Agroeca haglundii vor der Zusammenziehung des Blasto- 
derms und während der Bildung der Dotterzellen, im Schnitte. 

Fig. 92. Ei von Agroeca haglundii, auf dem Stadium der Bildung des 
Cumulus primitivus, im Schnitte (vgl. Fig. 93A u. B). 

Fig. 99 A—E. Äußerliche Veränderungen der ursprünglichen Embryonal- 
anlagen von Agroeca haglundiı. 

Fig. 99 A—E. Fünf Schnitte aus einer Serie durch das Ei von Agroeca 
haglundeii (vgl. Fig. 3D u. E); A u. B, im Bereiche des Cumulus; C, D, E, 
im Bereiche des vorderen Fleckes. 

Fig. 95A u. B. Zwei Schnitte einer Serie durch ein Ei von Agroeca hag- 
lundii nach dem Verschwinden des Cumulus und der Gastraleinstülpung, A, im 
Bereiche des vorderen Fleckes, B, im Bereiche des Oumaulus. 

Fig. 96 A u. B. Zwei Querschnitte durch das hintere Ende eines Keimes 
von Agroeca haglumdvii mit Andeutung der Segmentierung des Mesoderms, um 
die Anordnung der Entodermanlage zu zeigen. 

Fig. 97. Querschnitt durch den hinteren Teil des Abdomens des Keimes 
von Agroeca haglundii auf dem Stadium der ersten Anlage der cephalothora- 
calen Beine. 

Fig. 98. Teil eines Querschnittes durch das Abdomen eines zum Aus- 
schlüpfen bereiten Keimes von Agroeca haglundi. 

Fig. 99. Horizontalschnitt durch das Abdomen eines reifen Keimes von 
Agroeca haglundii (kombinierte Zeichnung). 


Über die Entwicklung von Thelyphonus caudatus (L.). 075) 


Fig. 100. Schnitt durch den Leberlappen eines reifen Keimes von Lycosa sp. 

Fig. 101. Horizontalschnitt durch den hinteren Teil des Abdomens eines 
Keimes von ZLycosa sp. in der hinteren Mitteldarmregion (ent). Stadium mit 
ventralwärts gebogenem Abdomen, aber vor der Bildung der Leberlappen. 

Fig. 102 A. Querschnitt durch die Scheitelgegend eines Keimes von Phol- 
cus phalangvoides, Stadium mit Cephalothoracal- und Abdominalbeinen und nach 
vorn umgeschlagenen hinteren Abdominalsegmenten; der Schnitt geht durch 
den vorderen Teil des Dorsalorgans. 

Fig. 1025. Querschnitt durch den hinteren Abschnitt des Dorsalorgans 
eines Keimes von Pholcus phalangioides auf demselben Stadium; der Schnitt geht 
durch den hinteren Teil des Dorsalorgans. 


Tafel VIII. 


Fig. 103. Schnitt durch ein Ei von Phalangeum sp. auf dem Stadium der 
Blastomerenbildung. 

Fig. 104. Schnitt durch ein Ei von Phalangium cornutum; Stadium der 
Zusammenziehung des Blastoderms und des beziumenden Vortretens des Cu- 
mulus. 

Fig. 105. Schnitt durch das Ei von Phalangium parietinum mit weiter 
entwickeltem Cumulus und Blastoderm; Beginn der Mesodermbildung. 

Fig. 106. Horizontalschnitt durch den hinteren Teil eines Keimes von 
Phalangium parietinum bei eingetretener Segmentierung des Mesoderms. 

Fig. 107. Querschnitt durch einen Keim von Phalangium cornutum mit 
bereits entwickelten Extremitäten im Gebiete der Genitalanlage (vor der Um- 
wachsung derselben durch das Mesoderm von unten). 

Fig. 108. Teil eines Querschnittes durch einen Keim von Pralams gium 
cornutum wit wohl entwickelten Extremitäten im Gebiete der Genitalanlage 
und der Anlage der Genitalgänge. 


Untersuchungen über den feineren Bau des Nerven- 
systems der Asteriden (Asterias rubens). 


Von 
Rudolf Meyer 


aus Detmold (Lippe). 


(Aus dem zoologischen Institut der Universität Rostock.) 


Mit Tafel IX und X. 


In den letzten Dezennien des vorigen Jahrhunderts ist über Ana- 
tomie und Histologie der Asteriden wiederholt gearbeitet worden. 
Die Ansichten und Untersuchungsresultate, besonders in bezug auf 
den feineren histologischen Bau, gehen aber bei den einzelnen Auto- 
ren so weit auseinander, daß ich mich auf Anregung von Herrn Prot. 
Dr. SEELIGER gern einer genaueren Nachprüfung über den subtilen 
Bau des Nervensystems unterzog. Für das Wohlwollen und die mir 
bei meiner Arbeit entgegengebrachte liebenswürdige und gütige Unter- 
stützung gestatte ich mir auch an dieser Stelle meinem hochverehrten 
Lehrer, Herrn Prof. Dr. SEELIGER, den aufrichtigsten Dank auszu- 
sprechen. Ebenso bin ich Herrn Prof. Dr. WILL für das rege Inter- 
esse, mit dem er meinen Untersuchungen folgte, und für den Rat und 
die Hilfe, mit denen er mir stets zur Seite stand, sehr verbunden. 

Die in meiner Arbeit vorgelegten Resultate beziehen sich auf 
Asterias rubens. Das Material entstammt der Ostsee vor Warnemünde. 
Die Tiere lassen sich lebend sehr lange Zeit ausgezeichnet in den 
Ostseeaquarien des hiesigen zoologischen Instituts in Aufbewahrung 
halten. Die Beobachtungen erstrecken sich sowohl auf verhältnis- 
mäßig junge Individuen, deren Armlänge (ich verstehe darunter die 
gerade Entfernung der Armspitze von der Hauptachse, also die Länge 
einer radialen Hauptebene) 0,4 cm betrug, als auch auf geschlechtsreife, 
vollkommen ausgewachsene Tiere mit einem Armradius von 9,9 cm. 

Von verschiedenen bei der Untersuchung in Anwendung gebrach- 
ten Methoden, lieferten mir Schnittpräparate die lehrreichsten Resultate. 


En 


Unters. über deu feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 97 


Zuerst bemühte ich mich das Nervensystem auf dem Wege der vita- 
len Methylenblaufärbung nach Arıray und DoGIEL zur Darstellung 
zu bringen; jedoch erzielte ich bei diesem Verfahren keine positiven 
Ergebnisse. Ich machte noch einen zweiten Versuch mit Methylen- 
blau, indem ich die Tiere in ein Gefäß mit Methylenblaulösung 
(1:100000) brachte. In dieser Lösung beließ ich sie so lange, bis 
eine mit bloßem Auge deutlich sichtbare Färbung der Füßchen und 
des Ambulacralstranges eintrat. Jedoch auch diese Bemühungen führ- 
ten mich nicht zum gewünschten Ziele; denn eine Tinktion der 
Nervenelemente fand nicht statt; dagegen konnte ich beobachten, 
wie die Farbstoffkörnchen in dem Epithel der Füßchen sowohl, als 
auch vor allem in dem des Ambulacralstranges noch nach 5 Tagen, 
nachdem ich die Seesterne wieder in ein mit einem Seewasser ge- 
füllten Aquarium zurückgebracht hatte, sehr zäh festgehalten wurden. 
Ich habe diese Erscheinung in Fig. 1 angedeutet, welche Zeichnung 
uns außerdem noch einen Überblick über die ventrale Fläche von 
Asterias rubens geben soll. 

Die besten Tinktionen der Nervenelemente erzielte ich mit dem 
molybdänsauren Hämatoxylin nach Copıs und dem Maroryschen 
Hämatoxylin. Zum Vergleiche habe ich noch andre Färbungsmetho- 
den angewendet, die ich weiter unten beschreiben werde. Auch ver- 
schiedene Konservierungen brachte ich in Anwendung, Um bei der 
Fixierung Kontraktionsstadien zu vermeiden, betäubte ich die Tiere 
in einer !/,/,igen Chloralhydratlösung, in der sich alle Organe ganz 
ausgezeichnet ausstrecken. Nach vollkommener Reflexlosigkeit, die 
meistens nach Verlauf von 20—30 Minuten eintrat, trennte ich die 
Arme von der Scheibe ab, und fixierte die in kleinere Stücke ge- 
schnittenen Arme und Scheibe in Sublimat, Sublimat-Essigsäure oder 
in Sublimat-Osmium-Essigsäure. Die 4 Stunden lang in Sublimat 
konservierten Tiere wurden mit destilliertem Wasser und Jodalko- 
hol ausgewaschen und zur Entkalkung in ein Gemisch von 70%, 
Alkohol und Salpetersäure, im Verhältnis 100 : 3, gebracht. Schon 
nach Verlauf von 3—4 Tagen war jede Spur von 'Kalk aus den 
Geweben entfernt. Die Objekte wurden für einige Stunden in reinem 
“O0 und 50°/,igen Alkohol und Aqua dest. ausgewaschen und mit 
Alaunkarmin gefärbt. Da sich die Seesterne der Ostsee durch ihren 
geringen Kalkgehalt auszeichnen, wandte ich der Einfachheit halber 
und mit außerordentlich guten Erfolgen Sublimat-Essigsäure zur Fixie- 
rung und gleichzeitigen Entkalkung an. Ich bereitete mir eine in 
Seewasser heiß gesättigte Lösung und setzte dieser auf 100 Teile 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 7 


08 Rudolf Meyer, 


Sublimat 2 Teile Eisessig zu.- Das Gemisch wurde nach dem Er- 
- kalten angewendet. Gleichzeitig mit der Fixierung der Gewebe er- 
folgte entsprechend der Einwirkungsdauer des Konservierungsmittels 
eine mehr oder weniger umfangreiche Auflösung der Kalkbildungen. 
Nach 12—15 Stunden waren diese nicht mehr in den Präparaten 
nachzuweisen; aber auch schon bei einer Einwirkungszeit von 4— 
8 Stunden ließen sich die Arme junger Tiere gut schneiden, so daß 
ich Serienschnitte davon erhalten konnte. Nach erfolgter Härtung 
der Gewebe schlug ich mit Rücksicht auf die vorzunehmende Fär- 
bung verschiedene Wege ein. — Die einfachste Tinktion, die mir 
bei der Untersuchung von Drüsenzellen und Muskelelementen gute 
Dienste leistete, ist die mit Hämatoxylin (DELAFIELD) und Orange G. 
Nach kurzem Auswaschen der fixierten Objekte in Aqua dest. und 
längerem Verweilen in Jodalkohol (70P/,), entwässerte ich dieselben 
in steigendem Alkohol. Dann wurden sie in eine Tube gebracht, 
die mit Chloroform und Alcohol abs. angefüllt war. Ich ließ die 
Präparate hier so lange, bis sie auf den Boden des Gefäßes ge- 
sunken waren; zur Vorsicht brachte ich sie noch in reines Chloro- 
form; so hatte ich die Gewißheit, daß jede Spur Wasser und auch 
Alkohol aus dem Gewebe entfernt war, um die Einbettung in Chloro- 
form und Paraffin vornehmen zu können. Ich gewahrte bald, daß 
trotz sorgfältigster Vorbehandlung die Durchtränkung der Gewebe 
mit Paraifin eine langsame war, so daß ich mich genötigt sah, die 
Objekte mindestens 48 Stunden im Wärmeschrank zu belassen. Nach- 
her nahm ich noch eine Umbettung vor, indem ich das Objekt in 
reines Paraffin für 2—3 Stunden überführte. Die angefertigten 
Schnitte wurden auf dem Öbjektträger gefärbt, und zwar zunächst 
mit DELAFIELDSchem Hämatoxylin, bis eine deutliche Tinktion der 
Kerne eintrat. Nach gründlichem Abspülen in Leitungswasser wurde 
der Objektträger für einen Moment in Orange G-Lösung getaucht und 
dann direkt in 95°%/,igen Alkohol gebracht. Nach vollständiger Ent- 
wässerung in Alcohol abs. brachte ich die Schnitte in Xylol und 
schloß sie in Balsam ein. | 

Denselben Gang nahm ich bei der Vorbereitung für die Schnitt- 
färbung mit HEIDENHAInschem Eisenhämatoxylin. Die mit Wasser 
aufgeklebten Schnitte wurden vom Xylol, durch die Alkohole hindurch, 
in Aqua dest. gründlich gewaschen und 8—10 Stunden lang in einer 
21/,%/,igen Eisenalaunlösung (schwefelsaures Eisenoxyd-Ammoniak) ge- 
bracht. Nach kurzem Abspülen in Leitungswasser ließ ich die Objekt- 
träger mindestens 30 Stunden in einer alten Hämatoxylinlösung stehen. 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 99 


Dann brachte ich die schwarz gefärbten Schnitte wieder in die Eisen- 
lösung zwecks Differenzierung zurück. Von Zeit zu Zeit beobachtete 
ich den Verlauf der Differenzierung unter dem Mikroskop; erschien 
mir dieselbe ausreichend, so nahm ich ein gründliches Auswaschen 
in Aqua dest. vor; dann folgte- eine Entwässerung im steigenden 
Alkohol, und nach Durchführen durch Xylol Einschluß in Balsam. 

Die Konservierungs- und Färbungsmethode, die Copıs zwecks 
Erforschung von pathologischen Veränderungen der Gehirnstruktur 
bei Vertebraten angewendet hat, habe ich modifiziert und ausge- 
zeichnete Resultate besonders bezüglich der Nervenelemente erhalten. 
Copis gebrauchte als Fixierungsmittel Quecksilbereyanid; dieses er- 
wies sich für meine Zwecke nicht geeignet, weil ich die Objekte 
nachher entkalken mußte. Ich bediente mich statt dessen des oben 
schon erwähnten sublimatessigsauren Gemisches, welches ich bis zu 
12 Stunden einwirken ließ. Nach 10 Minuten langem Auswaschen 
in Seewasser brachte ich die Objekte in eine Lösung von molybdän- 
saurem Hämatoxylin (auch wohl in Marorys Hämatoxylin). Da der 
Farbstoff nicht sehr tief in die Gewebe eindringt, ist es notwendig 
möglichst kleine Objekte zu nehmen. Für die Färbung in toto be- 
nutzte ich die nach Uopıs’ Angaben hergestellte Lösung von molyb- 
dänsaurem Hämatoxylin in der Verdünnung von 1:20. In dieser 
Lösung ließ ich die kleinen Armstückchen 1, 2 auch 3 Tage. .Nach- 
her gelangten sie direkt in 95°%/,igen Alkohol, und zwar habe ich 
diesen so oft gewechselt, bis aus dem Objekt kein Farbstoff mehr 
ausgezogen wurde. Zur Entfernung des Sublimats wurde noch Jod- 
alkohol gebraucht. War die Totalfärbung nicht ausreichend, se 
wurde nachträglich eine Schnittfärbung vorgenommen. Zu diesem 
Zweck benutzte ich eine stärkere Lösung (1:4) als oben. Nach Ent- 
wässerung in steigendem Alkohol und Xylol schloß ich die Schnitte 
in Balsam ein. Wie die Färbung auf die Elemente einwirkt, gebe 
ich später bei deren Schilderung an. 

Ein vorzügliches Konservierungs- und gleichzeitiges Färbungs- 
mittel fand ich in einem Gemisch von 1 Teil 1°/,iger Osmiumsäure 
auf 3 Teile der erwähnten Sublimatessigsäure. Nach einer 12 bis 
ldstündigen Fixierung in dieser Flüssigkeit habe ich die Objekte 
6—8 Stunden in Seewasser ausgewaschen; dann ließ ich rohen Holz- 
essig ebenfalls etwa 6 Stunden einwirken, worauf nochmaliges sründ- 
liches Auswaschen in Seewasser folgte. Dann entfernte ich das 
Sublimat in Jodalkohol und entwässerte in 95°%/,igem und absolutem 
Alkohol. Die Objekte gelangten dann in Chloroform und Alkohol, 


* 


[ 


100 Rudolf Meyer, 


nachher in reines Chloroform, aus diesem in Chloroform-Paraffin und 
‚wurden, nach dem Umbetten in reines Paraffin, geschnitten. Dieses 
Konservierungsmittel ist überdies sehr geeignet zur nachträglichen 
Anfertigung von Macerations- und Isolationspräparaten, deren Her- 
stellung ich weiter unten beschreiben werde. 


ı. Das radiale (ambulacrale) Nervensystem. 


Bevor ich auf die feineren histologischen Verhältnisse eingehe, 
möchte ich die Betrachtung des Nervensystems mit einer Schilderung 
des grob anatomischen Verhaltens beginnen. Nach den letzten Un- 
tersuchungen, die CuExor angestellt hat, setzt sich das Nervensystem 
der Asteriden aus drei voneinander ganz unabhängigen Teilen zu- 
sammen. Meine Abhandlung beschäftigt sich mit dem am längsten 
bekannten, welcher bei sämtlichen Klassen der Echinodermen vor- 
kommt. Er ist ectodermalen Ursprungs und wird von einigen als 
subepitheliales Nervensystem bezeichnet. Es ist jedoch zutreffen- 
der, wenn wir ihn mit Cu£xor ectodermales Nervensystem oder mit 
Lupwıc einfach und kürzer Eetoneuralsystem nennen, da er nicht 
unter, sondern noch im Epithel selbst gelegen ist. Das Eetoneural- 
system hat die Aufgabe, die Haut mit ihren Anhangsorganen und 
den Verdauungstractus zu versorgen. Wir finden das Eetoneural- 
system centralisiert in Form eines fast kreisförmig den Mund um- 
laufenden Ringnerven und der von diesem sich abzweigenden Radial-. 
nerven. Der Ringnerv gibt peripher Nerven zur Mundhaut ab und 
versorgt die Verdauungsorgane. Die Radialnerven entsenden Zweige 
zur Haut, zu den Kiemenbläschen, den Stacheln, den Pedicellarien, 
den Füßchen, innervieren die Augen und enden an der Spitze des 
Armes in der Nervenschicht des Fühlers. Überall im Eetoneural- 
system finden sich als nervöse Endapparate Sinneszellen. 

Um allzuhäufigen Wiederholungen in der Darstellung zu entgehen, 
werde ich die Ansichten der verschiedenen Autoren meinen Beobach- 
tungen einflechten. | 

Bei näherer Betrachtung sieht man schon mit bloßem Auge bei 
Individuen mittlerer Größe zwischen den Reihen der Ambulacral- 
füßchen in der Medianlinie einen schwach gelb gefärbten Streifen. 
Er stellt uns den radialen Nervenstrang dar. Der erste, der dies 
Selb gefärbte Band beobachtet hat, war TIEDEMANN. Seine Deutung 
als »orangefarbenes Gefäß« widerlegte 1854 JoH. MÜLLER, der es als 
platten, bandartigen Nervenzweig und die äußere Wandung des 


ze En Ze 2 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Ästeriden. 101 


TIEDEmANNschen ringförmigen Blutgefäßes als Nervenring erkannte. 
Da nun das Eetoneuralsystem seine Lagerung im allgemeinen Körper- 
epithel heibehalten hat, so wird man sich über die äußere Form und 
seinen feineren Bau am besten durch Anfertigung von Quer- und 
Längsschnitten durch den Arm und die Scheibe orientieren können. 
Die Beschreibung, die Wırsox 1860 vom Ambulacralnervensystem 
gibt, basiert schon auf solehen Längs- und Querschnitten. Seine Än- 
saben über den anatomischen und histologischen Bau des Nerven- 
systems übersehen aber die wesentlichsten Punkte, weswegen ich 
sar nicht weiter darauf eingehen will. Bei Betrachtung von Quer- 
schnitten durch den Arm, welche uns die topographischen Verhält- 
nisse der ventralen Nervenbahnen am deutlichsten darstellen, sieht 
man den Radialnerven als eine V-förmige, leistenartige Ausstülpung 
des Epiderms in der Medianlinie zwischen -den Füßchenreihen liegen. 
Bei Tieren, die nicht im ausgestreckten Zustand konserviert sind 
nimmt sich diese epidermale Ausstülpung auf dem Querschnitt ganz 
verschieden aus. Der Winkel, den die Schenkel des V bilden, ist 
dann äußerst variabel, je nach der Stärke der Kontraktion der ven- 
tralen Wirbelmuskeln. Dieses Variieren beobachtete TEUSCHER schon: 
»Wir wissen, daß der Ambulacralnerv der Asteriden einen platten 
Strang darstellt, welcher, bei ausgedehnter Ambulacralrinne mehr 
oder weniger eben, bei Verengerung derselben durch die unteren 
Ambulaeralmuskeln auf dem Durchschnitt eine V-förmige Gestalt an- 
nimmt.« Die Schenkel des V finden wir am längsten in der Nähe 
des Ringnerven, also beim Abgang der Radialnerven von diesem. 
Je mehr wir uns der Spitze des Armes nähern, desto mehr nehmen 
die Schenkel an Länge ab. Sie setzen sich seitlich entweder auf 
das Epiderm der Füßchen oder auf das der Haut fort. Nach den 
eben erwähnten Erörterungen zeigt sich der Ambulaeralnerv als eine 
Rinne, deren Konvexität nach unten, also ventral gelegen ist. In 
dieser Rinne befindet sich dorsalwärts der radiäre Perihämalkanal 
eingeschlossen, welcher durch ein vertikales Längsseptum in zwei 
gleiche Hälften geteilt wird. Dieses Septum hielt TiEDEMANN für 
Nervengewebe, seiner histologischen Beschaffenheit nach ist es aber 
eine Bindesubstanzschicht, die als Fortsetzung des den Perihämal- 
raum auskleidenden Gewebes aufzufassen ist und demnach aus zwei 
Blättern sich zusammensetzt, die von rechts und links kommend sich 
aneinander legen. In dem Septum sieht man Lücken, welche uns 
als das ventrale radiäre Blutgefäß entgegentreten. Von dem Vertikal- 
septum gehen in horizontaler Richtung noch Quersepten ab, welche 


102 Rudolf Meyer, 


sick aber nicht durch die ganze Länge des Armes hinziehen. LANGE 
und TEUSCHER wiesen zuerst nach, daß nur zwischen je zwei Wir- 
beln die Quersepten vorkommen, welche den zu den Füßchen gehen- 
den Seitenzweigen der radiären Blutgefäße entsprechen. Der Peri- 
hämalkanal ist dorsal durch die queren Wirbelmuskeln abgeschlossen. 
Über, also gleichfalls dorsal von diesen verläuft das radiäre Wasser- 
sefäß, dessen blindes Ende an der Armspitze der Fühler darstellt. 
Das Epithel des Fühlers verdickt sich ventral sehr stark zu einer 
wulstartigen Erhebung, dem sog. Sinnespolster, in welchem die Augen- 
flecke eingebettet liegen. 

Ein ähnliches Verhalten besteht in der Region des Ringnerven. 
Während die beiden Schenkel des V im Radialnerven gleich lang 
sind, ist hier im Gehirnring der proximale kürzer und setzt sich 
überall nach innen in die Mundhaut fort. Der distale längere Schenkel 
geht dagegen einerseits in das Epithel der Scheibe, anderseits, wenn 
der Querschnitt gleichzeitig einen Arm in der Längsrichtung trifft, 
in das Epithel der Ambulacralfüßchen oder in einen Schenkel des 
Radialnerven über. Es tritt uns demnach der Ringnerv als ein über 
die Oberfläche der Mundhaut vorspringender Wulst entgegen, welcher 
ebenso wie der Radialnerv auf seiner Dorsalseite die Perihämalräume 
einschließt. Während einige Forscher den Gehirnring als eine se- 
kundäre Commissur der Radialnerven auffassen, ist es wohl richtiger, 
da nach den neueren entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen der 
Ringnerv vor den Radialnerven entsteht, diese letzteren als die se- 
kundären Bestandteile des centralen eetodermalen Nervensystems der 
Asteriden anzusehen. Zu dieser Auffassung bestimmt mich noch die 
Tatsache, daß ich bei der histologischen Untersuchung in dem Ring- 
nerven eine bedeutend größere Anzahl von Ganglienzellen antraf, als 
in den Ambulacralsträngen. Im übrigen ist es mir nicht gelungen, 
im histologischen Bau sowohl des Ring- als Radialnerven weitere 
Unterschiede zu finden, so daß ich, wie die früheren Forscher, beide 
Teile als physiologisch vollkommen gleichwertig betrachten muß. 


Meine histologischen Untersuchungen nahm ich zuerst an dem 
Radialnerven vor, und es beziehen sich die Abbildungen auf diesen. 
Was aber im folgenden über die Histologie des Radialnerven gesagt 
wird, gilt in demselben Maße von dem Ringnerven. 

Um eine klare Vorstellung von dem feineren Bau des Ecto- 
neuralsystems zu gewinnen, ist es unumgänglich, sich auch über die 
histologischen Details des Epiderms, in dem es gelegen ist, Aufklä- 


Unters. iiber den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 103 


rung zu verschaffen. Daher ergab es sich von selbst, daß ich mich 
bei meinen Untersuchungen nicht allein auf die nervösen Elemente 
beschränken konnte, sondern sämtliche Elemente des an dieser Stelle 
gelegenen Epiderms berücksichtigen mußte. 

Wie ieh oben erwähnte, sind die als Ring- und Radialnerven 
beschriebenen Bildungen nichts andres als eine ventral, um den Mund 
und in der Ambulacralfurche verlaufende, bandförmige, stark ent- 
wickelte Epithelschicht, welche die Nervenelemente beherbergt. Ich 
unterscheide an derselben von außen nach innen zwei Schichten: eine 
Zellschicht oder Kernzone und die eigentliche Nervenschicht. Die 
nervösen Elemente liegen teils peripher als Sinneszellen zerstreut 
zwischen den im ganzen Körperepithel vorherrschenden Stütz- oder 
Deckzellen, teils liegen sie als Ganglienzellen in der die basale 
Schicht darstellenden Nervenmasse, in welcher die Nervenfibrillen 
verlaufen. Neben den Stützzellen und nervösen Endapparaten finden 
sich ebenso wie im übrigen Körperepithel neben den Deckzellen, 
aber nicht so zahlreich, verschiedenartige Drüsenzellen, deren Vor- 
handensein in den ventralen Nervenbahnen der Beobachtung bis jetzt 
noch meist entgangen ist. 


1. Die Cuticula. 


Das Epiderm ist in seiner ganzen Ausdehnung von einer Cuticula 
überzogen, und so finden wir sie auch das Epithel der Ring- und 
Ambulaeralnerven überkleiden. Owssannıkow hat die Cuticula schon 
sesehen und schreibt: »daß das Nervensystem überall von außen, 
sowohl der Nervenring als die Ambulacralnerven durch eine sehr 
feste, helle, durchsichtige Haut bekleidet ist«. Auch GREEFF und 
HOFFMANN beobachteten die Cuticula im Bereiche dieser Epithel- 
partien und hatten wahrgenommen, daß dieselbe mit einem lebhaft 
schwingenden Wimperüberzuge versehen ist. Lange hat die äußere 
Bewimperung hin und wieder zu beobachten Gelegenheit gehabt, war 
aber nicht imstande, die Grenzen derselben genau zu fixieren. Er 
ist der Meinung, daß die Wimpern auf der Cutieula aufsitzen. Wäh- 
rend TEUSCHER die Wimperhaare anscheinend übersehen hat, spricht 
Lupwıs die Vermutung aus, daß dieselben der Cutieula nicht un- 
mittelbar aufsitzen, sondern durch feine Öffnungen derselben hindurch- 
treten. Für das Vorhandensein solcher feinster Öffnungen spricht 
seine Beobachtung, daß die Cuticula an abgelöst von der Fläche be- 
trachteten Partien stets ein fein punktiertes Aussehen hat. Hamann 
hat die Cuticula mit Flimmerhaaren an der ganzen Oberfläche des 


104 Rudolf Meyer, 


Asteridenkörpers nachgewiesen. Er ist aber im Irrtum, wenn er 
meint, daß sich die Wimpern nur an lebenden Zellen mit Sicherheit 
_ konstatieren lassen und bei Behandlung mit Reagentien verschwinden. 
Im Gegensatz zu CuknorT hat Hamann aber das richtige Verhalten 
der Flimmerhaare zur Cutieula erkannt, indem er dieselben durch 
Porenkanälchen hindurchtreten läßt. Cukxor behauptet, die Cuticula 
bestehe aus einzelnen Stückchen, welche wie im übrigen Körper- 
epithel den darunter liegenden Zellen entsprechen: »La cutieule me& 
sure 4 u d’epaisseur, elle est formee des plateaux cellulaires juxta- 
posees.« PFEFFER, der sich neuerdings mit der Histologie der 
Augen von Asteriden eingehender beschäftigt hat, scheint diese An- 
sicht Cu£nors in bezug auf die Zusammensetzung der Cutieula aus 
einzelnen Stücken zu teilen. Jedoch hat er gefunden, daß die Cuti- 
cula aus zwei Schichten besteht. Ich kann mich aber dieser Ansicht 
PFEFFERS ebensowenig anschließen, wie der CuExorts. Ich habe die 
Cuticula an Schnitten von 1—5 « Dieke untersucht und die oberste 
Hautschicht, die stellenweise sich umgelegt hatte, auch von der 
Fläche betrachten können. Fig. 3 zeigt solch einen Schnitt, teils von 
der Fläche gesehen, teils zur Oberfläche quer geschnitten. Man sieht 
deutlich, daß es sich hier nicht um eine homogene, einschichtige 
Membran handelt. 

Ich unterscheide an ihr drei Schichten. Ganz außen einen breiten 
Teil. Bei den stärksten mir zu Gebote stehenden Vergrößerungen 
erkannte ich, daß sich dieser Teil der Cuticula aus einem äußerst 
feinen Maschenwerk zusammensetzt und von senkrecht zur Oberfläche 
verlaufenden Kanälehen durchzogen wird. Dieses sind die den 
Wimperhaaren zum Durchtritt dienenden Porenkanäle, welche tricehter- 
förmig gestaltet sind; die etwas weitere Öffnung ist nach außen ge- 
richtet und verjüngt sich nach innen. Es tritt aber nur ein einziges 
Flimmerhaar durch je eine Pore. Als Beweis hierfür gilt mir die 
Beobachtung, daß ich auf der von der Fläche betrachteten Partie in 
der Öffnung des Porenkanals immer nur einen Punkt, weleher den 
Querschnitt der Flimmer darstellt, wahrnehmen konnte. Auf diese 
Schicht folgt eine äußerst feine, aber sehr stark lichtbrechende, helle, 
die von jeder einzelnen Wimper durchsetzt wird. An diesen zarten 
Teil der Cutieula schließt sich der dem peripheren Ende der Zellen 
am nächsten gelegene. Er ist von der Mittelschicht durch eine scharf 
hervortretende Grenzfläche geschieden und fast ebenso breit wie die 
oberste Schicht, zeigt aber eine andre Struktur und entspricht der 
von PFEFFER beobachteten zweiten inneren Schicht. Nach diesem 


‚Unters. iber den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 105 


Forscher weist sie eine senkrechte Streifung auf, die auch ich be- 
obachtet habe. PFEFFER ist aber der Meinung, diese Streifung rühre 
von feinen Protoplasmafortsätzen her, die von dem peripheren Ende 
der Stützzellen zu dem homogenen Teil der Cuticula emporsteigen. 
Es ist mir unmöglich gewesen eine Auffaserung des Plasma der 
Epithelzellen, wie sie auch SCHNEIDER in seinem Lehrbuch beschreibt, 
festzustellen, worauf ich bei Betrachtung der Zellschicht später noch 
zurückkommen werde. Diese Streifung kann nur bedingt sein durch 
die Wimperhaare, welche sich an dem peripheren Ende der Epithel- 
zellen befestigen. Die Wimpern verbreiten sich basal petschaftartig. 
Zu beiden Seiten dieser Anschwellung nahm ich stets ein kleines 
Korn wahr, dessen Bedeutung ich mir nicht zu erklären vermag. 
Die Länge der Flimmerhaare an den von mir untersuchten Stellen 
mißt 0,0238 — 0,0357 mm. | 

Was mich zu der Annahme berechtigt, die Cutieula aus drei 
kontinuierlichen Schichten und nicht aus lauter einzelnen Plättehen 
zusammengesetzt aufzufassen, sind meine Untersuchungen an Mace- 
rationspräparaten. Es ist mir nie gelungen, diese drei Lagen von- 
einander zu trennen: sie blieben immer im Zusammenhang mitein- 
ander, während sie sich von dem peripheren Ende der Zellen als 
kontinuierliches Häutchen ablösten. Die Cutieula ist also in Form 
eines für sich abhebbaren, scharf abgegrenzten Häutchens vorhanden 
und nicht als Decklage der einzelnen Zellen. 

Bevor ich mich der Beschreibung der nervösen Elemente zu- 
wende, möchte ich noch vorher die Stütz- und Drüsenzellen einer 
näheren Betrachtung unterziehen. 


2. Deck- oder Stützzellen. 


Unmittelbar an die Cuticula setzen sich die Epithelzellen an. 
Ihre verdiekten die Kerne führenden Zellleiber liegen nicht in gleicher 
Höhe, sondern schieben sich prosenchymatisch zwischeneinander. 
Dieses Verhalten kann ein mehrschichtiges Epithel vortäuschen. So 
haben GREEFF und HoFFMANN unter der Cuticula zunächst ein 
‚Plattenepithel beschrieben, dorsal von diesem fand GREEFF eine aus 
Zellen und Fasern bestehende, dicke Gewebslage. Da er sah, daß 
diese am Ende der Ambulacralrinne die Augenkegel in sich auf- 
nimmt, so hielt er sich für berechtigt, diese Lage als Nerv anzusehen. 
Auch TEUSCHER unterscheidet zwei verschiedene Zellarten, deren 
eine an die Cuticula stoßend die Oberhaut bilden, die andre mehr 
nach innen liegende die Ganglienzellen vorstellen soll. Er beobachtet 


106 Rudolf Meyer, 


eine Lage von blassen, ovalen Zellen, welche die Nervenschicht nach 
außen begrenzt. Diese hält er wie HoFFMANN für die eigentlichen 
Ganglienzellen, obwohl er keinen Zusamenhang zwischen denselben 
und den Fasern gesehen hat. Alles was nach außen von dieser 
Zellreihe liegt, rechnet er zur Oberhaut, die !/,—!/; von der ganzen 
Dicke des Stranges ausmacht. Es ist das Verdienst LAnGes erkannt 
zu haben, daß es sich hier nicht um zwei verschiedenartige unter, 
bzw. hintereinander gelegene Zellschichten handelt: »Ich finde viel- 
mehr unter der Cuticula eine dichte Lage langer Zellen von be- 
merkenswerter Gestalt.<x Jedoch ist LANGE noch, wie seine sämtlichen 
Nachfolger, die sich mit dem Bau des Nervensystems der Asteriden 
beschäftigt haben, über das richtige Verhalten der Epithelzellen im 
Irrtum. 

Alle diese Forscher sind ein- und derselben Meinung, die Epithel- 
zellen seien solche Zellen, deren basales Ende außerordentlich in die 
Länge gezogen sei. Daß diese Auffassung eine falsche ist, werde ich 
sogleich zu beweisen versuchen. Dieses Vorhaben wird mir am besten 
gelingen durch den Vergleich und die Beschreibung gewöhnlicher 
Schnitte und der an Macerationspräparaten gewonnenen Resultate. 
Diese Präparate stellte ich mir her, indem ich mit Osmium-Sublimat- 
essigsäure konservierte Teilstücke des Armes 8 Tage lang in Formalin 
mit Seewasser (1: 1000) liegen ließ. Von diesen fertigte ich nach 
Entwässerung und Einbetten in Paraffin mit dem Mikrotom Schnitte 
an. Jeder einzelne Schnitt wurde gesondert auf einen Objektträger 
für einige Tage wiederum in eine 1%/,nige Formalinlösung gebracht. Die 
Schnitte wurden in 10°%/,iges Glyzerin eingebettet und mit Deckglas ver- 
sehen, welches ich durch feine Wachsfüßchen stützte. Durch zartes 
Klopfen auf das Deckglas gelang es mir eine sehr gute aan 
der Gewebselemente zu erreichen. 

Die Durchmusterung der nach diesem Verfahren angefertigten 
Präparate zeigte häufig folgendes Bild. Die Cuticula mit ihren drei 
Schichten trat an manchen Stellen deutlich separat, abgehoben von 
den darunter gelegenen Zellen, hervor. An andern Präparaten war 
die Dissociation noch nicht so weit vorgeschritten und ich sah stark 
lichtbrechende Stäbe mit doppeltem Kontur senkrecht zur Oberfläche 
der Cuticula an diese herantreten, häufig umgeben von geringen 
Mengen Protoplasma oder mit anliegendem Kern. Auf der entgegen- 
gesetzten Seite sieht man diese Stäbehen mit einer eigentümlichen, 
füßchenartigen Verdiekung an die Bindegewebsschicht, welehe die 
untere ventrale Wand des radiären Perihämalraumes bildet, sich 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 107 


ansetzen. Diese Erscheinung veranlaßte TeuscHuErR zu der Ansicht, 
daß diese Stäbchen bindegewebigen Ursprungs seien. Auf gut ge- 
lungenen Querschnitten durch den Arm erkennt man schon bei 
schwacher Vergrößerung eine radiäre Streifung im Bereiche des 
Ambulacralnerven. Fig. 2 veranschaulicht uns diese aufs beste. Die 
Streifung rührt her von den stäbchenförmigen Fasern. Dieselben 
laufen häufig geschlängelt, mit leichten Biegungen ziemlich parallel 
zueinander; jedoch treten keine Varicositäten oder Anastomosen unter 
ihnen auf, wie von verschiedenen Autoren behauptet wird. 

Betrachtet man diese Fasern mit Immersionssystemen, so kann 
man sich davon überzeugen, daß zu jedem Stäbchen eine Epithel- 
zelle gehört. Es ist diese quer durch die Epithel- und Nervenschicht 
verlaufende Faser aber nicht als basaler Fortsatz der Epithelzelle 
aufzufassen, sondern diese ist die Matrixzelle jener. 

Der protoplasmatische Körper der Epithelzellen ist verschieden 
gestaltet. Mit breiter Basis setzt sich das Plasma an die Cuticula, 
um sich nach innen etwas zu verjüngen. Oft ist die Zelle faden- 
förmig, das Plasma auf eine äußerst feine, dünne Schicht beschränkt, 
indem es den Kern umgibt, welcher dann als eine Art Höcker vor- 
springt. Die Struktur des Plasma ist keineswegs homogen. An ver- 
schiedenen Zellen konnte ich deutlich ein Wabenwerk wahrnehmen. 
An andern traten mir die Pigmentkörnchen entgegen, welche dem 
Band die gelbe Farbe geben und TIEDEMANN zur Bezeichnung 
»orangefarbenes Gefäß« veranlaßte. Die Pigmentkörner nehmen Eisen- 
hämatoxylin an und finden sich in wechselnder, aber stets geringer 
Größe. Die Grenzen der Zellen lassen sich bei den mit Osmiumsäure 
behandelten Objekten nicht so scharf erkennen, wie bei den mit 
phosphormolybdänsaurem Hämatoxylin gefärbten. In letzteren nimmt 
der Plasmaleib eine blaue bis dunkelblaue Färbung an und es wer- 
den die Zellgrenzen sehr gut sichtbar gemacht. 

Die Kerne der Epithelzellen sind nicht gleich groß. Ihre Größe 
schwankt zwischen 0,00235—0,00476 mm. Auch zeigen sie in ihrer 
Gestalt Variationen. Man sieht sie kugelig, ellipsoid und oval ge- 
formt, scharf von einer Membran begrenzt. Der Nucleolus ist stets 
vorhanden, ist aber nicht immer im Centrum gelegen. Ich habe ihn 
verschiedentlich in der Zweizahl gesehen. Mit HEIDENXHAINschem 
Eisenhämatoxylin tritt er tiefschwarz zutage. Die Kerne liegen nicht 
in gleicher Höhe, es prävaliert allerdings die periphere Lage. Ich 
traf sie fast unmittelbar unter der Cuticula an, sah sie aber auch 
mitten in der Nervenschicht und vereinzelt nicht weit vom basalen 


108 Rudolf Meyer, 


Ende der Querfasern entfernt liegen. Findet man solche Kerne in 
der Nervenschicht, so kann man leicht dazu neigen, sie für die 
Kerne von Ganglienzellen zu halten. Beobachtet man aber genauer, 
so wird man sie von geringen protoplasmatischen Spuren umgeben 
sehen, die mit den Querfasern in Zusammenhang stehen (Fig. 4). 
Außerdem ist die Färbung bestimmend, denn das Protoplasma der 
Ganglienzellen nimmt mit phosphormolybdänsaurem Hämatoxylin andre 
Tinktion an als die Epithelzellen. In den Kernen kommt ein feines 
Gerüstwerk von Lininfäden vor, denen sich die Nucleinkörner innig 
anlegen. Beide, sowohl Gerüst, wie Nucleom kann man leicht bei 
den verschiedenen Tinktionsmethoden feststellen. 

In welchem Verhältnis stehen nun die oben besprochenen Quer- 
fasern zu diesen Proteplasmakörpern? Daß diese Querfasern nicht 
bindegewebigen Ursprungs sind, erkannte schon LANGE. Er bemerkte 
den Zusammenhang zwischen Epithelzellen und Querfasern: »An 
einem relativ langen, die ganze sogenannte Parenchymschicht GREEFFS 
durchsetzenden Stabe sitzt als Köpfchen der eigentliche Zellleib mit 
Kern und Kernkörperchen.< Es war ihm auch nicht entgangen, 
daß der Stab in den Plasmaleib eindringt und bis zur Oberfläche zu 
verfolgen ist. Lupwıc hält die Querfasern für stabförmige Ver- 
längerungen der Epithelzellen. Ebenso ist nach den letzten Angaben 
HamaAnNs und UuvEnors die Querfaser nichts weiter als der basale, 
in die Länge gezogene Teil des protoplasmatischen Epithelzellenkörpers. 
PFEFFER kommt meinen Ansichten bezüglich des Verhaltens zwischen 
Zelle und Faser etwas näher. Nach ihm verdünnt sich das innere 
Ende der Epithelzellen allerdings auch zu einem fadenförmigen Fort- 
satz, der sich an seiner Ansatzstelle auf der Basalmembran oft. etwas 
zu einer Basalplatte verbreitert und dessen der Cutieula anliegende 
Teil eine starke Verbreiterung erfährt. Nun schreibt er: » Jede Stütz- 
zelle enthält in ihrem Innern eine dieke Faser, die man dank ihrer 
starken Färbung durch die ganze Zelle verfolgen kann.« Nach meinen 
Untersuchungen muß ich die Querfaser als eine von der Epithelzelle 
sekundär ausgeschiedene Substanz halten. Erstens spricht dafür, 
wie ich oben gezeigt habe, ihr Verlauf von der Cutieula bis zur 
Bindesubstanzlamelle durch die ganze Dicke der Zellen- wie Nerven- 
schicht. Die Beobachtung lehrt ferner, daß die Fasern selten den 
Zellleib durchsetzen, sondern meist ihm zur Seite angeschmiegt sind. 
Dieses Verhalten konnte ich an macerierten Schnitten feststellen, es 
gibt uns aber auch Fig. 5 u. 6 darüber Aufklärung. Die beiden 
Zeichnungen stellen Längsschnitte dar, welche parallel zur Oberfläche 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 109 


des Tieres geführt sind. Der Schnitt folgt unmittelbar auf die Cuti- 
eula und trifft den Ambulacralstrang tangential. Man sieht die. 
Zellen deutlich polygonal gegeneinander abgegrenzt (vgl. Fig da u. 6). 
Ein ähnliches Bild gibt Prerrer, jedoch sind bei ihm die Polygone 
gleich groß, während dies in der Tat nicht der Fall ist; denn, wie 
wir schon oben gesehen haben, ist der Protoplasmaleib der Epithel- 
zellen in Gestalt und Umfang äußerst variabel. Fig. 5a und noch 
deutlicher Fig. 6 läßt die auf dem Querschnitt getroffenen als Punkte 
von fast gleicher Größe entgegentretenden Stützfasern erkennen. 
Diese enden also, wie ich auch schon oben gezeigt habe, an dem 
basalen Teil der Cuticula. Die Punkte sieht man nun vornehmlich 
in der zwischen zwei Zellen gelegenen Grenzschicht, viel seltener 
im Centrum des Polygons, ein Beweis dafür, dab die Stützfasern 
ihren zugehörigen Plasmaleibern meist anliegen. Die beiden Ab- 
bildungen geben uns gleichzeitig einen weiteren Anhaltspunkt für 
die Einschichtigkeit des Epithels. Fig. 6 zeigt an einzelnen Stellen 
mitten in der Zelle gelegen den Kern (K), zur Seite die Stützfaser 
als Punkt. Da man aber im optischen Durchschnitt in der Grenzschicht 
zwischen den Zellen mehrere Stützfasern beobachtet und daher eine 
sroße Anzahl Stützfasern im Umkreis einer einzigen Zelle antrifft, 
so ist, da eine Stützzelle immer nur eine Querfaser besitzt, anzunehmen, 
daß diese Stützfasern Zellen angehören, deren Plasmakörper tiefer 
liegen, als die hier sichtbaren, dal dieselben sich zwischeneinander 
schieben und demnach das Epithel ein einschichtiges ist. Einen 
deutlichen Beweis für die Verschiedenheit zwischen Zellleib und 
Faser liefert mir noch das Verhalten der Zellen und Fasern zu den 
verschiedenen Reagentien. Während sich das Plasma der Epithel- 
zellen nach der HEIDEnHAINSchen Methode lilagrau färbt, nimmt die 
sanze Substanz der Querfaser eine tiefschwarze Färbung an. Das 
phosphormolybdänsaure Hämatoxylin tingiert das Protoplasma und läßt 
es vacuolisiert und fein granuliert erscheinen, an der Querfaser läßt 
sich keine Struktur erkennen, sie bleibt homögen. Bei der Behand- 
lung mit Osmiumsäure wird die Querfaser dunkelbraun bis schwarz 
und zeigt in Glycerineinschluß einen scharfen doppelten Kontur; 
dagegen bleibt das Plasma hellbraun. Die Stäbchen zeigen sich 
überhaupt sehr fest und sehr resistent gegen Säuren und Alkalien. 
Ich vermute daher, es handelt sich um Produkte des Plasmaleibes, 
die im Augenblick des Entstehens eine chemische Umwandlung er- 
fahren haben. Es drängt sich uns nun die Frage auf, was für eine 
Funktion üben diese Fasern aus? Man könnte sie ihrer Beschaffen- 


110 Rudolf Meyer, 


heit nach mit elastischen Fasern vergleichen. Sie würden dann dem 
Nervenbande eine gewisse Elastizität verleihen können. HAMANN 
nennt sie Stützfasern und ich glaube annehmen zu dürfen, daß sie 
beiden Zwecken dienen. Sie stellen dann eine Art elastischen Stütz- 
apparat dar, welcher den zwischen ihnen verlaufenden Nervenfibrillen 
Schutz gegen Verletzung gewährt. Es würde dafür die Tatsache 
sprechen, daß sie sich nur in den Nervenstämmen solcher Echino- 
dermenklassen finden, bei welchen das Nervensystem durch keine 
äußere Kalkschale geschützt wird. 


3. Drüsenzellen. 


Während das Vorhandensein von Drüsenzellen im äußeren Deck- 
epithel des Körpers, besonders im dorsalen, schon lange Zeit bekannt 
ist und die verschiedenen Formen und die physiologischen Funktionen 
dieser Zellen des öftern beschrieben sind, wird des Auftretens 
von Drüsenzellen im Epithel des Ambulacralstranges zum erstenmal 
von HAMANN und später von SCHNEIDER in seinem Lehrbuch über 
vergleichende Histologie nur mit ein paar Worten Erwähnung getan. 
Wie ich in bezug auf manche sehr wichtige Einzelheiten in der 
Struktur der Cuticula und dem Verhalten der Stützzellen von den 
Ansichten früherer Forscher abweiche, so muß ich auf Grund meiner 
Untersuchungen, die auf den Bau der Drüsenzellen gerichtet sind, 
auch von dieser Zellart eine abweichende Darstellung geben. Ich 
sehe mich deswegen genötigt, bezüglich der Drüsenzellen genauer 
auf frühere Arbeiten, welche das äußere, allgemeine Körperepithel 
behandeln, einzugehen. 

Zuerst hat TeuscHER in der von ihm benannten Hautschicht im 
Bereich der Saugfüßchen von Asteropecten Drüsen beobachtet. Da 
er hier aber keine Kerne sichtbar machen konnte, war es ihm nicht 
möglich festzustellen, ob sie ein- oder mehrzellig gewesen sind. Er 
beschreibt sie als im allgemeinen länglich ovale Körper, welche 
zahlreiche, glänzende Körner enthalten und je nach den verschiedenen 
Gegenden einige Unterschiede zeigen. Er fand sie dicht unter der 
Cutieula liegend, ohne jedoch die Ausführgänge zu erkennen. Was 
nun das Charakteristische seiner Beobachtung ist: er läßt Binde- 
gewebsfasern an das basale Ende der Drüsenzellen reichen und sie 
daran befestigen. Diese Bindegewebsfasern entsprechen den oben 
beschriebenen, im Nervenstrang, wie im übrigen Körperepithel vor- 
kommenden Querfasern der Stützzellen. Ähnliche drüsige Gebilde, 
aber von schlankerer Gestalt, fand TEUSCHER in der Mitte der 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 111 


Füßchen und in der die Paxillen überziehenden Haut, sowie an der 
Sohle der Saugscheibe bei Asteriscus verruculosus. Bei mehreren 
andern von ihm untersuchten Arten konnte er in der Oberhaut des 
Rückens zahlreiche aber ungleich verteilte Hautdrüsen ganz denen 
ähnlich, welche auch in den Füßchen vorkommen, beobachten. Von 
andrer Beschaffenheit, auch viel größer, von kugeliger Gestalt und 
wenig durchsichtig, bemerkt TeuscHer bei Kchinaster Drüsenzellen 
in der tiefen Cutisschicht zahlreich über alle Teile der Rückenhaut 
zerstreut. Diese Art Zellen. liegen frei in einer Höhlung und sind 
nur am Ausführgang und an der tiefsten Stelle durch einen dünnen 
Strang befestigt. Der enge Ausführgang war sehr deutlich sichtbar 
und eylindrisch. Der Drüsenkörper besteht aus fast gleich großen 
Ballen grober Körner, die sich mehr oder weniger gegeneinander 
abplatten. | 

HAMANN beschreibt in seiner ersten Arbeit über »Histologie der 
Echinodermen« im Epithel der Füßchen von Solaster papposus und 
Asteracanthion rubens Drüsenzellen, deren Zellleiber mit stark licht- 
brechenden Körnern erfüllt sind. Ihre Form ist variabel, je nach 
der Höhe des Epithels; vornehmlich besitzen sie eine langgestreckte, 
schlauchförmige Gestalt, und außerdem fand er solche, die man als 
becherförmige bezeichnen kann. Auch Hamann beobachtet an der 
Basis der Drüsenzellen, wo der Kern gelegen ist, einen fibrillären 
Fortsatz, welchen er als Stützfaser deutet. Eine andre Art von 
Drüsenzelien ist Hamann im dorsalen Rückenepithel aufgefallen. 
Diese erinnern ihn an die bei den Acalephen vorkommenden Nessel- 
kapseln. Er charakterisiert sie als Kapseln mit einem fein granu- 
lierten Inhalt, von ovaler, eiförmiger Gestalt. Die Kapseln sind vom 
Protoplasma der Zelle umgeben, welche in einen Fortsatz sich ver- 
längern soll. Diese Zellen sind es, die Hamann auch mehrere Male 
im Epithel des Radialnerven gefunden hat. In seiner zweiten Ab- 
handlung gibt uns Hamann auch noch eine Beschreibung von Drüsen- 
zellen, welche in der Saugscheibe bei Solaster papposus Retz. vor- 
kommen. Er schildert sie als schlauchförmige Gebilde von wechseln- 
der Größe, deren Funktion in der Absonderung von Schleim besteht, 
vermöge dessen ein Anheften der Saugplatte bedeutend erleichtert 
werden müsse und zwar besonders an glatten Flächen. Weiterhin 
gibt er in seiner Darstellung über das Rückenepithel der Asteriden 
noch becherförmig gestaltete Drüsenzellen an, deren Inneres einen 
fein granulierten Inhalt birgt. 

Während Hamann bei der Beschreibung vom Epithel der Pedi- 


118 Rudolf Meyer, 


cellarien und Kiemenbläschen drüsige Elemente nicht erwähnt, hat 
ÖtEnor sowohl im Bereiche dieser beiden Hautanhänge, sowie im 
übrigen Rückenepithel solche angetroffen und ihren Bau und ihre 
Funktion eingehender untersucht. CuENOT unterscheidet zwei Arten 
von Drüsenzellen: Schleim- und Maulbeerzellen. Er hat sie vornehm- 
lich bei Asterias glacialis untersucht und fand, daß sich der Inhalt der 
Schleimzellen mit Osmiumsäure grau färbt. Den Kern sah er sowohl 
seitwärts als auch am Grunde der Zelle liegen. Seiner Meinung nach 
sind die Drüsenzellen, wie auch TEUSCHER und Hamann beobach- 
teten, manchmal gestielt, oft aber fehlt den Zellen der Fortsatz und 
dann liegen sie mit der Basis auf dem Bindegewebe. Neben diesen 
Schleimzellen beschreibt CuExoT eine zweite Art Drüsenzellen, die 
er maulbeerförmige nennt. Sie sind viel zahlreicher und haben das 
Aussehen einer Traube. An der Basis setzt sich ein Stiel an. Ihr 
Inhalt ist im Reifezustand mit runden wenig liehtbrechenden, im Leben 
gefärbten Körnchen dicht angefüllt. Cu£nxor hat neben diesen Zellen 
noch andre drüsenartige Gebilde gesehen, die ein im Durchsehnitt 
polygonal erscheinendes Protoplasmanetz einschließen, aber der eben 
angegebenen Zellart unähnliches Aussehen zeigen, obwohl es die- 
selbe Drüsenzelle ist, welche sich jedoch im jugendlichen Zustande 
befindet. 

Die von Cu£xoT geschilderten Drüsenzellen, die er im Rücken- 
epithel fand, habe auch ich in ähnlicher Form im Epithel des Ring- 
und Radialnerven beobachtet. Ich möchte sie kurz als Becher- und 
Körnchenzellen unterscheiden. 

a. Die Becherzellen entsprechen ihrer Funktion ganz und 
sar den von Hamann bei Solaster papposus und Asteracanthion 
rubens untersuchten Drüsenzellen, die er gleich mir becherförmig 
nennt. Es sind dieselben, die CuEnoT ihrer Funktion nach mit dem 
Namen Schleimzellen belegt. Während beide Autoren der Ansicht 
sind, daß die Basis der Drüsenzellen von einem Fortsatz gestützt 
wird, der sich distalwärts an der Bindegewebslamelle befestigt, liegt 
auf Grund meiner an Schnitt- als auch an Macerationspräparaten 
gemachten Beobachtungen für mich keine Veranlassung vor, dieser 
Auffassung beizupflichten. Es wäre allerdings a priori anzunehmen, 
daß die Drüsenzellen ein Stäbehen abgeschieden hätten, da, wie 
wir ja oben gesehen haben, ein analoges Verhalten sich bei den 
Stützzellen findet. Ich habe schon bei Betrachtung der Stützzellen 
darauf hingewiesen, daß es sich bei dieser Zellart nicht um einen 
Fortsatz des Protoplasmaleibes handelt, sondern dab wir es mit einem 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 113 


von dem Protoplasma ausgeschiedenen und von ihm differenzierten 
Produkt zu tun haben, welches uns, die ganze Epithelschicht durch- 
setzend, in Gestalt einer Querfaser entgegentritt. Wir müssen an- 
nehmen, daß das noch indifferente embryonale Eetodermepithel sich 
frühzeitig, abgesehen von Ganglien- und Sinneszellen, nach zwei 
verschiedenen Richtungen differenziert, einerseits zu Stützzellen, 
anderseits zu Drüsenzellen.. Daß eine Umbildung einer bereits in 
einem ganz bestimmten Sinne histologisch differenzierten Zelle noch 
möglich wäre, halte ich für ausgeschlossen. Da nun den Drüsen- 
zellen die charakteristische Funktion der Secernierung eines Secretes 
zukommt, und sie nur diesem einen Zweck angepaßt sind, ist es meines 
Erachtens nicht anzunehmen, wenn nicht unmöglich, daß sie zur 
Ausübung einer zweiten Funktion, nämlich zur Ausscheidung einer 
Stützfaser befähigt sind; denn diese Funktion haben ja die Stütz- 
zellen übernommen. Es ist mir aber auch nicht ein einziges Mal 
gelungen, eine Faser sich an die Basis der Drüsenzellen befestigen 
zu sehen. Stets, wenn ich bei der Untersuchung zuerst geneigt war, 
eine Faser, die sich ganz in der Nähe der Drüsenzelle befand, für 
deren Fortsatz zu halten, stellte es sich bei genauer Einstellung des 
Mikroskops heraus, daß die betreffende Faser einer Stützzelle zuge- 
hörte und sich weiterhin zur Cuticula hin verfolgen ließ. Auf Fig. 7 
und 10a sehen wir solche Querfaser den basalen Teil der Drüsen- 
elemente erreichen, dann aber weiter der Zellmembran dicht an- 
liegend verstreichen, um auf einmal ganz von ihr abzuweichen und 
an die Cuticula heranzutreten, vorher noch den Kern derjenigen 
Zelle zu streifen, von welcher sie ausgeschieden ist. Somit muß ich, 
gestützt auf meine Beobachtung, die Drüsenzellen eines Fortsatzes, 
der sich an die Bindegewebslamelle ansetzt, entbehren lassen. — Im 
übrigen führten mich meine Untersuchungen bezüglich des Baues 
und der Funktion der Drüsenzellen wesentlich zu denselben Ergeb- 
nissen, zu welchen Hamann und Curnor gelangt sind. 

Ich sehe mich veranlaßt, von den Becherzellen wieder zwei 
Arten zu unterscheiden, welche Einteilung ich nur hinsichtlich des 
so merkwürdigen Verhaltens des Plasmas zu den angewendeten Re- 
agentien treffe, besonders aber mit Rücksicht auf den Unterschied, 
der uns in der Größe der Kerne entgegentritt und endlich die Ge- 
stalt der Zelle selbst betrifft. Ich möchte an der Hand meiner Ab- 
bildungen (Fig. 7 und 8) mit der Schilderung der ersten Art anfangen. 

Es handelt sich in Fig. 7 um einen Querschnitt durch den 
Ambulacralstrang. Das Objekt ist mit Osmium-Sublimat-Essigsäure 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXXI. Ba. 8 


114 Rudolf Meyer, 


und nachfolgender Einwirkung von rohem Holzessig behandelt. Wie 
“wir sehen, liegen die Drüsenzellen unter der Cutieula und zwar ver- 
hältnismäßig dicht nebeneinander, was aber keineswegs in diesem 
Maße überall der Fall ist. Das wechselnde Aussehen der Zellen 
steht im Zusammenhang mit den verschiedenen Seeretionsphasen, 
zweitens erklärt es sich aus dem Umstande, daß der Schnitt die 
Zellen schräg getroffen hat. Daher sind die Ausführgänge nicht 
sichtbar. Für gewöhnlich haben die Zellen eine zylinderförmige 
Gestalt mit an der Basis abgerundeten Ecken, oder sie sind flaschen- 
fürmig, wie ich sie in Fig. 85 abbilde, wo auch der Ausführgang, 
die Cutiecula durchsetzend, sichtbar ist. Außerdem kann auch die 
Form beeinflußt werden durch den Druck der sie umgebenden 
Stützzellen, wenn sich die drüsigen Elemente passiv verhalten. Das 
Protoplasma wird bei der angegebenen Behandlung leicht braun ge- 
färbt; es ist fein granuliert. Im Verlauf der verschiedenen Reife- 
stadien dürfen wir folgende Zustände unterscheiden. Zu Beginn der 
Secretbildung ist die Zelle verhältnismäßig schlank, oft sogar sehr 
schmal. Das Plasma bildet größere und kleinere Maschen, in wel- 
chen das Secret eingeschlossen liegt (vgl. Fig. Sa). Den Kern findet 
man hier noch im Plasmagerüst, er rückt aber sehr bald an die 
Basis der Zelle, oder er wird an die Seitenwand der Zelle gedrängt. 
Es ist in bezug auf die Form der Kerne zu erwähnen, daß dieselbe 
nicht überall die gleiche ist; bald ist sie kugelig, bald ellipsoid, wie 
das bei Drüsenzellen überhaupt häufig der Fall ist, indem sich der 
Kern den Zelleinschlüssen in der verschiedensten Weise anschmiegt 
und demnach die mannigfachsten Gestalten zeigt. Auf einem folgen- 
den Stadium kann man oft beobachten, wie der basale Abschnitt der 
Zelle kolbenförmig infolge weiterer Ansammlung von Seeretmassen an- 
schwillt. Fig. 8b zeigt ein ähnliches Stadium; man findet das Se- 
eret in zwei großen Tropfen die Zelle füllen. Die centralen Waben, 
die das Plasma gebildet hatte, sind geschwunden: das Plasma liegt 
zum größten Teil wandständig. Den Wandbelag sieht man nur 
noch durch eine zarte Plasmabrücke verbunden, welche die beiden 
Secrettropfen voneinander trennt. Schließlich wird auch dieser die 
Zelle durchquerende Plasmarest schwinden und das Secret zu einem 
einzigen großen Tropfen konfluieren. Auf dieser Entwicklungsphase 
hat die Zelle die typische Becherform erreicht. Den Kern sieht man 
dann als einen flach ovalen Körper der Zellwand angepreßt im 
Protoplasma gelegen. Das Protoplasma kann soweit aufgebraucht 
werden, daß nur noch ein ganz geringer Teil an der Basis der 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 115 


Zelle übrig bleibt. Auf welche Art und Weise die Entleerung des 
Seeretes erfolgt, konnte ich nicht beobachten, jedoch behält die 
Zelle nach derselben noch vorläufig ihre Form (Fig. Sc und Fig. 7). 
Wie Fig 85 deutlich erkennen läßt, durchsetzt der Ausführungsgang 
der Zelle die Cuticula. Nach Cu£norts Angaben sollen diese Schleim- 
zellen ihr Secret auf Reize, die das Tier treffen, in reichlicher Menge 
ausschleudern. | | 

Die zweite Art von Becherzellen, die ich beobachtet habe, fand 
ich nur vereinzelt. Es sind langgestreckte Zellen von faschenförmiger 
Gestalt. Das periphere Ende ist im Verhältnis zum basalen recht 
schmal. Die Längsachse der Zellen beträgt ungefähr 0,0523 mm. 
Diese Art Zellen unterscheiden sich von der eben beschriebenen 
hauptsächlich durch den mächtigen Kern, welcher sich scharf vom 
Protoplasma absetzt. Aber auch im Plasma liegt eine Differenz 
zwischen diesen und den oben erwähnten Drüsenzellen. Während 
uns die erste Art in den verschiedensten Formen entgegentrat, traf 
ich diese nur in fast ein und derselben Gestalt an. Die Wandung 
der Zelle besteht aus einer strukturlosen Membran, ebenso wie bei 
der vorigen Art. Dagegen erschien mir das Plasma nicht so fein 
sranuliert, sondern körnig und bei der Behandlung mit Osmium- 
Sublimatessigsäure und nachfolgendem Holzessig tief braunschwarz, 
während das Sare der ersten Art nur leicht gebräunt wurde. Bei 
der Färbung mit HEIDENHAINnschem Eisenhämatoxylin war das Plasma 
nicht so gut zu erkennen. Aber bei dieser Tinktion wurde der ge- 
waltige Kern deutlich sichtbar. Sein. Durchmesser beträgt etwa 
0,0059 mm. Eine scharf konturierte Membran begrenzt ihn. Es fällt 
aber nicht nur seine relative Größe, sondern auch sein bläschen- 
förmiges, helles Aussehen dem Beobachter sofort auf, und man kann 
sleich auf das Vorhandensein dieser Zellen schließen, wenn man im 
Epithel zwischen den viel kleineren und dunkler gefärbten Kernen 
der ersten Drüsenart und den den Stützzellen zugehörigen Kernen 
diese großen hellen findet. Der Kern läßt ein äußerst feines achro- 
matisches Netzwerk mit eingelagerten Nucleinkörnern erkennen, und 
weist einen relativ großen Nucleolus auf, der durch Eisenhämatoxylin 
tief schwarz gefärbt wird. Fig. 9 zeigt uns eine solche, Zelle in 
einem aktiven Stadium. Das körnige Plasma stellt ein Wabenwerk 
dar, dessen Maschen verschieden groß sind und in welchem größere 
oder kleinere Secrettröpfehen liegen. Mit fortschreitender Secret- 
bildung werden immer größere Mengen Protoplasma zu Seeret um- 
gewandelt. Die bei der weiteren Bildung und Ausscheidung des 


N 
S* 


116 Rudolf Meyer, 


Secrets sich abspielenden Vorgänge sind denen analog, wie ich sie 
oben geschildert habe. 

b. Die Körnchenzellen entsprechen den maulbeerförmigen 
Drüsenzellen Cv£xors und auch wohl denen, die Hamann im Epithel 
der Füßchen von Solaster papposus und Asteracanthion rubens beob- 
achtete. Sie sind auch morphologisch und physiologisch gleichwertig 
zu betrachten denjenigen Drüsenzellen, die Hamann im Rückenepithel 
einzelner Asteriden fand und mit den bei den Acalephen vorkom- 
menden Nesselkapseln vergleicht, und diese Zellen sind es, die er 
im Epithel der Radialnerven gesehen hat. Mit den von TEUSCHER 
im Epithel der Saugfüßchen von Asteropecten, der Paxillen und der 
Saugscheibe von Asteriscus verruculosus auftretenden Drüsenzellen 
könnte man die von mir gefundenen Körnchenzellen gleichfalls ana- 
logisieren. Aber auch diesen muß ich wie den oben geschilderten 
Becherzellen die Existenz einer sie stützenden Faser absprechen. Ich 
wies schon bei der Beschreibung der Becherzellen darauf hin, daß 
mein Befund mich zu der Annahme geführt hat, die von früheren 
Forschern bezeichnete Stützfaser nicht den Drüsenzellen zuzurechnen, 
sondern dieselbe als ein differenziertes Plasmaprodukt der Stützzellen 
anzusehen. Ich möchte diesbezüglich hier nochmals auf Fig. 10a 
und Fig. 7 verweisen, die uns vollkommen über das Verhalten von 
Drüsenzelle und Querfaser aufklären. Im übrigen deckt sich der 
Bau so ziemlich mit den Zellen der früheren Autoren. Allerdings 
fand ich sie nicht so dicht unter der Cuticula liegen wie ÜUENOT sie 
in seiner Abbildung zeichnet. Aber was das Secret betrifft, so sah 
ich ebenfalls nicht lichtbrechende Körnchen, weiche das Innere je 
nach dem Funktionszustand mehr oder weniger dicht anfüllen. In 
Fig. 10a ist die Körnchenbildung noch im Gang. Das Plasma ist 
dunkel gefärbt und fein granuliert. Auf diesem Stadium ist es noch 
möglich mit Leichtigkeit den Zellkern festzustellen, der vom Plasma 
umgeben ist, aber schon beträchtlich der äußeren Zellwand, die von 
einer strukturlosen Membran gebildet wird, näher rückt. Auf der 
andern Seite im Protoplasma, in der Nähe der Zellwandung, hatte 
ich Gelegenheit deutlich das Vorhandensein einer Vacuole zu kon- 
statieren. Auf einem weiteren Stadium, welches uns Fig. 105 ver- 
gsesenwärtigt, ist die Zelle derartig mit Secretkörnern angefüllt, daß 
es mir nicht mehr gelang den Kern nachzuweisen. Die Secretkörner 
werden von Osmiumsäure geschwärzt. Auf welche Weise die Zelle 
sich ihres Secrets entledigt, kann ich nicht mit Gewißheit sagen, da 
ich keinen Ausführungsgang fand. Aber ich möchte die Vermutung 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 117 


aussprechen, daß durch Platzen der Zellwand die Seeretkörner nach 
außen gelangen. Hierfür möchte ich die Tatsache anführen, daß ich 
selesentlich unter der Cuticula Körner von gleicher Größe und dem- 
selben Aussehen liegen sah, wie ich sie innerhalb dieser Drüsenzellen 
fand. Aus der Beschreibung und den Zeichnungen, die ÖuENOT gibt, 
muß ich entnehmen, dab auch er einen Ausführgang nicht wahr- 
genommen hat. Dem Secret schreibt er eine Rolle zu, die für das 
Tier als Waffe gegen angreifende Feinde Bedeutung hat. Es wäre 
möglich, daß seine Ansicht richtig ist; denn ich habe nämlich beob- 
achtet, daß Seesterne, die mit Gammariden zusammen in einem Aqua- 
rıum lebten, von diesen nie befallen wurden. Aber eines Tages gab 
ich einen Seestern, dem ich einen Arm abgeschnitten hatte und zu 
diesem Zweck vorher mit Chloralhyarat betäubt hatte, ins Aquarium 
zurück und da konnte ich sehen, wie die Gammariden über das 
narkotisierte Tier herfielen. In diesem betäubten Zustand können 
die Seesterne natürlich das Secret ihrer Hautdrüsen nicht ausstoßen 
und nicht als Waffe gebrauchen. 


4. Sinneszellen. 


Ich wende mich jetzt zur Betrachtung der Nervenelemente, und 
zwar möchte ich mit den zwischen den Stützzellen zerstreut auf- 
tretenden Sinneszellen beginnen. Gerade bezüglich dieser Zellen be- 
steht zwischen HAmANnN und CuEnor eine Meinungsverschiedenheit, 
die für die Auffassung des Nervensystems bei den Asteriden von 
weittragender Bedeutung ist. Die Existenz dieser zerstreut liegenden, 
ausschließlich der Reizaufnahme dienenden Sinneszellen, welche 
HAMANN zuerst beobachtete, leugnet Curnor aufs bestimmteste. CuE- 
NOT unterscheidet wohl Sinnesapparate, nämlich die des Gefühls und 
des Gesichts, und beschreibt auch Sinneszellen, aber er bestreitet einen 
direkten Zusammenhang, welcher zwischen diesen und den Elementen 
des centralen Nervensystems besteht: »Je suis parfaitement convainceu 
quil n’y a pas continuation entre les cellules epitheliales, sensorielles 
ou autres, et la couche nerveuse«. Er hat, um eine Verbindung 
zwischen Epithelzellen und Nervenfibrillen feststellen zu können, die 
Elemente, welche das Auge zusammensetzen, daraufhin untersucht. 
Aber auch hier ist es ihm nicht gelungen einen Fortsatz zu sehen, 
welcher von den Retinazellen in die Nervenschicht übergeht; er sagt: 
>jai pu constater sur des preparations d’une grande evidence, que 
la cellule s’attache par son extremite inferieure sur le tissu conjonetif 
sous-jacent«e. Und nun stellt er die Frage auf, ob es überhaupt not- 


118 Rudolf Meyer, 


wendig ist, daß sich die Sinneszelle direkt in die Nervenfibrille fort- 
‚setzt; er beantwortet dieselbe auf Grund eines angestellten Versuches 
mit nein. Er hat den Ambulacralstrang mit der größten Behutsamkeit 
berührt und gesehen, wie sich die umliegenden Organe kontrahierten 
und sich nach allen Richtungen bewegten. Da er aber von der 
Annahme ausgeht, daß spezifische der Reizwahrnehmung angepaßte 
Sinneszellen im Sinne Hamanns fehlen, gelangt er zu dem Schluß, 
die Reizleitung wird schon dadurch fortgepflanzt, daß die Zelle von 
Nervenfibrillen umgeben ist. 

Es ist ja allerdings eine Grundeigenschaft des Protoplasmas die 
Fähigkeit zu besitzen, Reize aufzunehmen und auf dieselben auf die 
mannigfachste Art und Weise zu reagieren, das lehren uns Erschei- 
nungen, die wir selbst bei höchst organisierten Tieren wahrnehmen, 
und wir können deshalb, selbst wenn der Zelle eine ganz spezifische 
Funktion zukommt, dem Protoplasma die Fähigkeit der Reizbarkeit 
nicht gänzlich absprechen. Aber nicht so leicht ist die Frage zu 
beantworten, ob es einer einen ganz bestimmten Charakter tragenden 
und einer spezifischen Funktion angepaßten Zelle überdies möglich 
ist diesen Reiz fortzuleiten, mit andern Worten, ob sie die Fähig- 
keit der Reizübertragbarkeit besitzt und, wie in unserm Fall, die 
Deck- oder Stützzelle imstande ist, Reize auf die Nervenfibrillen 
fortzupflanzen. Hier haben wir eine unter der Cuticula gelegene 
Epithelzelle, die eine Faser, die Quer- oder Stützfaser ausgeschieden 
hat, wodurch ihr ein charakteristisches Gepräge verliehen wird. Die 
Faser reicht von der Outieula bis zur Bindegewebslamelle, durchsetzt 
also die ganze Kern- und Nervenschicht und wird auf diese Weise 
von den Nervenfibrillen umsponnen. Wie ich bei der Betrachtung der 
Nervenschicht weiter unten genauer werde auseinandersetzen müssen, 
war es mir nicht möglich einen innigen Kontakt zwischen Stützfaser 
und Nervenfibrillen festzustellen. Es ist aber bei der Untersuchung 
des auf einer relativ niedrigen Stufe stehenden Nervensystems der 
Hydroiden nachgewiesen, daß die Ganglienzellen durch ihre Aus- 
läufer, die Nervenfasern, nicht nur untereinander, sondern auch mit 
den entsprechenden Fortsätzen der Sinneszellen und sogar in ver- 
einzelten Fällen mit den übrigen Epithelzellen ein Nervennetz bilden. 
Zugunsten der Curnorschen Ansicht hätte die Annahme, daß auch 
in unserm Gewebe eine solche Verbindung besteht, daß ein viel 
komplizierterer Zusammenhang vorliegt, als es mir möglich war bei 
den angewendeten Konservierungs- und Färbungsmethoden festzu- 
stellen, etwas Bestechendes.. Dann wäre die Möglichkeit nicht aus- 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 119 


geschlossen, daß eine Reizübertragung von dem einen zum andern 
Element stattfindet, wie Cu£nor glaubt. Ze | 

Aber hier drängt sich sofort die Frage auf: ist es denn denkbar, 
daß eine Zelle ohne reizempfängliches Endorgan, unter einer relativ 
dieken Cutieula gelegen, zu einer solch blitzsehnellen Fortleitung von 
Impulsen befähigt ist, wie wir zum Beispiel bei der Berührung eines 
Tastfüßehens leicht die momentane Kontraktion desselben, die hier- 
durch ausgelöst wird, wahrnehmen können, wenn auch dem Proto- 
plasma eine gewisse Reizbarkeit und Fortleitung nicht abgesprochen 
wird? Eine solch hohe Irritabilität kann ich denn doch nicht einer 
Zelle, die nicht ausschließlich für die Aufnahme des betreffenden 
Reizes angepaßt ist, zuschreiben und als solche muß ich die von 
UuVEnor bezeichnete Sinneszelle ansehen. Er charakterisiert sie fol- 
sendermaßen: »On retrouve bien, dans les divers epitheliums des 
cellules plus delicates que les autres, et qui paraissent identiques 
aux Sinneszellen de Hamann; jai constate nombre de fois que ces 
cellules ne se continuaient pas avec les fibrilles nerveuses.« 

Es ist also diese ungemein schnelle Fortleitung von Reizen nur durch 
besondere eigens diesem einen Zweck angepaßte Bahnen möglich, 
so daß es zu einer Differenzierung von spezifischen der Perception 
von Reizen dienenden Sinneszellen kommen mußte. Auf Grund der 
oben angeführten theoretischen Erwägungen, aber besonders und 
hauptsächlich gestützt auf die Beobachtungen, welche sich aus meinen 
Präparaten ergaben, kann ich mich mit vollem Recht der Ansicht 
Hauanns, die auch von PFEFFER in seiner jüngst erschienenen Arbeit 
über »die Sehorgane der Seesterne« bestätigt wird, anschließen, 
daß nämlich im Epithel des Ring- und Radialnerven, sowie im 
übrigen allgemeinen Körperepithel zerstreut zwischen den Stützzellen 
besondere der Reizwahrnehmung dienende Sinneszellen auftreten. 

Diese besonderen Elemente als Träger der Sinnesfunktion zu 
deuten, berechtigt mich erstens ihr morphologischer Bau, zweitens 
ihre Lagebeziehungen und ihr Connex mit andern Elementen des 
Nervensystems und vielleicht ihr Verhalten zu den Reagentien. 

Der allgemeine morphologische Charakter der Reiz percipierenden 
Elemente wird gekennzeichnet durch ihre fadenförmige, im Umkreis des 
Kerns spindlige Gestalt. Das periphere Ende, in Form eines schlanken 
Fortsatzes verjüngt, reicht an oder in die Cuticula, der basale Abschnitt 
läuft in eine oder mehrere Fasern aus, die in den Nervenplexus ein- 
treten. — Die Sinneszellen, welchen die Aufnahme von Reizen der 
Außenwelt überwiesen wird, liegen nun entweder diffus, zwischen den 


120 Rudolf Meyer, 


Stützzellen zerstreut oder sind zu Sinnesorganen, welche spezifische 
‚Energien ausüben, konzentriert angeordnet. Da sich meine Untersuchun- 
gen speziell auf den Ring- und Radialnerven und zwar auf die zerstreut 
liegenden Sinneszellen beschränken, muß ich in bezug auf den Bau 
derjenigen Elemente, welche sich durch die Anpassung ganz spezi- 
fischer Reize, wie der lichtempfindlichen, auszeichnen, also den das 
Auge zusammensetzenden Zellen, auf die Abhandlung von PFEFFER 
verweisen. 

HAMANN gibt ebenfalls eine genauere Schilderung über den 
Zusammenhang des Auges. Er findet zwischen den Pismentzellen 
noch gewöhnliche Sinneszellen, wie sie im übrigen Körperepithel 
zerstreut auftreten. »Diese Sinneszellen, welche übrigens zwischen 
den Augenflecken im Wulstepithel überhaupt, sowie auf der Spitze 
des terminalen Fühlers sich finden, sind von feiner haarförmiger 
Gestalt.c Der länglich ovale Kern ist nur von wenig Protoplasma 
umgeben und liegt meist im oberen Teile der Zelle und ist bedeutend 
kleiner als der Kern der Stützzellen. Hamann hat diese Sinneszellen 
sowohl an Zerzupfungspräparaten als auch auf Längsschnitten durch 
das Ambulacralepithel nachgewiesen. Seine Untersuchungen lehrten 
ilın, daß neben den Stützzellen eine zweite Zellart vorkommt, welche 
eine spindelige Gestalt besitzt und deren basaler Fortsatz »von 
sehr hinfälliger Natur« sich in der Nervenschicht verzweigt. Die- 
selben Sinneszellen trifft er im Fühler wieder an. Er beschreibt: »Die 
auf dem Distalende des Fühlers sich findenden Epithelsinneszellen 
setzen sich in feine Fibrillen fort, welche die Nervenfaserschicht 
bilden helfen. Bei der Beschreibung des Epithels der Saug- und 
Tastfüßchen von Asteropecten platyacanthus geht HAMANN auch auf 
die auffallenden Unterschiede zwischen den Stütz- und Sinneszellen 
ein, welcher sich besonders durch den feineren Bau letzterer aus- 
prägt. »Nach der Peripherie verlängert sich die Zelle in einen feinen 
Fortsatz und in gleicher Weise sendet sie basalwärts einen solchen 
aus, welcher vom feinsten Bau erscheint. Die basalen Fortsätze bilden 
ein Geflecht, das Nervenfasergeflecht, welches zwischen den basalen 
Stützfasern der Stützzellen verläuft.«c Diese Stützzellen mit ihren 
»lichtbreehenden robusten Fortsätzen« lassen sich deutlich von 
den Sinneszellen mit ihren zarten Fortsätzen unterscheiden. In der 
Saugscheibe der Füßchen bei Solaster papposus Retz. beobachtete 
Hamann solche Sinneszellen, deren spindelig aufgetriebener Zellleib 
einen ovalen Kern umschließt und sich nach der Peripherie zu in 
einen schmalen eylindrischen Fortsatz verjüngt, der auf seiner Ober- 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 121 


fläche eine Wimper trägt. In den Kiemenbläschen sind nur selten 
Sinneszellen in größeren Mengen nachzuweisen, ebenso hat Hamann 
in den Pedicellarien nur hier und da solche gefunden. 

Den angegebenen Beobachtungen HamAnns werde ich jetzt meinen 
Befund in Hinsicht auf den morphologischen Bau der Epithelsinnes- 
zellen anschließen. — Ich fand den Protoplasmaleib dieser Zellen 
meist von spindelförmiger Gestalt und ziemlich konstanter Größe. 
Oft ist er in der Mitte aufgetrieben und dann kürzer, in manchen 
Fällen ist er mehr in die Länge gezogen. Wenn man Fig. 11 und 12 
vergleicht, so fallen einem allerdings Größenunterschiede zwischen 
den Zellen auf, die aber in dem Alter des Tieres und damit in der 
verschiedenen Länge des Armes wohl ihre Erklärung finden. Fig. 11 
stellt den Längsschnitt parallel zur Oberfläche eines Tieres dar, dessen 
Armlänge etwa 4,5 cm betrug, während ein in derselben Richtung 
geführter Schnitt eines bedeutend kleineren und jüngeren Tieres mit 
einer Armlänge von etwa 1,3 em in Fig. 12 wiedergegeben wird. 
Der Längsdurchmesser der größeren Sinneszellen ist etwa 11 u, der 
der kleineren auf ‚Fig. 12 ungefähr 7—S u, der größte Querdurch- 
messer der ersteren 1,5—1,6 u, der letzteren 1—1,3 u. Ich habe die 
Sinneszellen besonders in Fig. 12 etwas schärfer hervortreten lassen, 
als es in Wirklichkeit der Fall ist. Es handelt sich hier um eine 
Färbung, die ich mit dem phosphormolybdänsauren Hämatoxylin er- 
zielt habe, welches ich nach einer 4!/, stündigen Konservierung des 
Objektes in Sublimat-Essigsäure und darauf folgender Behandlung 
mit 10°, Formalinlösung für 70 Stunden in toto 24 Stunden ein- 
wirken ließ. Nach gründlicher Entwässerung in 95%, und Alcohol 
abs. und Einbetten in Paraffin wurden die Schnitte während eines 
Zeitraumes von 14 Stunden nachgefärbt. Die Sinneszellen traten viel 
markanter als die übrigen Zellen zutage, was wahrscheinlich auf die 
größere Affinität derselben zum Farbstoff zurückzuführen ist. Das 
Protoplasma erscheint mir äußerst fein und gleichmäßig granuliert 
und läßt mehr oder weniger deutlich einen ovalen Kern im Inneren 
erkennen. Die Größe der Kerne schwankt sehr unwesentlich, ihr 
Längsdurchmesser beträgt ungefähr 1,5—2 u. Sie sind aber durch- 
schnitllich kleiner als die Kerne der Stützzellen, was auch Hamann 
schon aufgefallen war. Ein Gerüst feinster Lininfäden konnte ich 
nieht immer wahrnehmen, was wohl an der mehr oder minder guten 
Färbung der betreffenden Zelle liegt, während ich Nucleinkörnchen 
sowie Nucleolus stets antraf. 

Die Richtung und Stellung der Sinneszellen zur Oberfläche des 


122 Rudolf Meyer, 


Tieres oder zur Cutieula ist nicht immer eine gleiche; wenn die 
- Zellen auch im allgemeinen mit ihrer Längsachse mehr oder weniger 
‚senkrecht zur Outicula liegen, so sieht man, wie z. B. in Fig. 11, 
häufiger ihre Längsachse mit der Cuticula einen Winkel von 45° 
bilde. Im Zusammenhang mit diesen Lageveränderungen steht aber 
keineswegs eine Differenz in der Entfernung des Zellleibes von der 
Cuticula. Überall liegt der Protoplasmaleib der Sinneszellen, soweit 
ich feststellen konnte, in fast gleicher Höhe, und zwar in der von 
mir bezeichneten Kernzone. HAMAnn gibt über diese Lagebeziehungen 
nichts an, aber wie ich aus seinen Zeichnungen entnehmen kann, 
scheint er dieselben Verhältnisse vorgefunden zu haben. 

Die Bilder, welche ich in Fig. 11 und 12 gebe, lassen darüber 
keinen Zweifel, daß alle Sinneszellen darin übereinstimmen, daß ihr 
Zellkörper sich in mindestens zwei Fortsätze auszieht, von denen 
der eine, periphere, zur Cutieula aufsteigst, während der andre, ba- 
sale, in das Innere der Nervenschicht hineinstrebt. Der periphere 
oder perceptorische Fortsatz ist schlank, aber relativ kurz, jedoch 
dicker als der centrale. Er steigt meist in gerader Richtung zur 
Cuticula empor und dringt in deren basale Schicht hinein. So findet 
man im wesentlichen die Verhältnisse stets wieder. Ein etwas ab- 
weichendes Verhalten zeigt uns die auf Fig. 12 von den Sinneszellen 
am meisten nach rechts gelegene. Hier endigt der periphere Fort- 
satz in der Outicula mit einem Bläschen. Diese Erscheinung erinnert 
auffallend an die Sinneszellen, wie sie im Ecetoderm der Cestoden 
und Trematoden vorkommen und von ZERNECKE und BETTENDORF 
ausführlich beschrieben sind. 

Wenn es mir gestattet ist, einen Vergleich ziehen zu dürfen 
zwischen den peripheren Endigungen der Sinneszellen der genannten 
Plathelminthen und denen, wie ich sie bei Asterias finde, so lassen 
sich neben einigen Differenzen weitgehende und wichtige Überein- 
stimmungen feststellen. ZERNECKE fand bei den Cestoden spindel- 
förmige Zellen, von denen er zwei Fortsätze ausgehen sah, einen 
peripheren Faden, der in die Höhe steigt, in die Cuticula eintritt 
und an ihrer Basis mit einer birnförmigen Anschwellung endet; der 
andre centrale Fortsatz geht in die Tiefe und ist oft noch eine Strecke 
weit zu verfolgen. Die in der Cutieula liegenden Endigungen sind 
bläschenförmige Hohlräume von kugliger bis birnförmiger Gestalt !, 


1 Wie mir Herr MınkErT persönlich mitgeteilt hat, ergaben seine Unter- 
suchungen, die er an gewissen Cestoden mit dem Gor6I- und Methylenblau- 
verfahren im hiesigen zoologischen Institut angestellt hat, daß die von ZERNECKE 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 123 


welche von der Nervenfaser von unten nach oben senkrecht durch- 
setzt werden. An der oberen Seite endet die Faser mit einer platten- 
artigen Verbreitung. Nicht selten fand ZERNECKE auf dem Bläschen 
noch einen Stift sitzen, welcher senkrecht zur Cuticula gerichtet ist 
und ungefähr halb so lang ist wie das Bläschen. Im wesentlichen 
liegen also ähnliche Verhältnisse vor. Bei den Vestoden wie Trema- 
toden sind die sensiblen Sinneszellen ebenfalls in gleicher Höhe ge- 
legen und reichen mit dem peripheren Fortsatz in die Outicula. 
Allerdings liest im Bau dieser peripheren Faser ein, wenn auch 
geringer Unterschied, nämlich der, dab der percipierende Fortsatz 
bei genannten Plattwürmern zart ist, während ich ihn bei den Aste- 
riden stärker entwickelt finde. Aber ein Analogon des Endbläschens 
ist bei Asterias vorhanden; wenn es mir auch nicht gelungen ist, 
wie ZERNECKE und BETTENDORF bei ihren Untersuchungsobjekten 
feststellen konnten, dieses Bläschen von der Nervenfaser durchsetzt 
und diese sich nagelkopfförmig verbreitert zu finden, ist es wohl 
nicht überflüssig gewesen, einen Vergleich zwischen den sensiblen 
Nervenendigungen der Cestoden sowie Trematoden und denen der 
von mir bei Asterias beobachteten aufzustellen. 

Ich möchte noch eines Befundes Erwähnung tun, der sich aus 
Fig. 11 herausstellt, und ihn mit kurzen Worten erläutern. Dort 
fand ich zwei Sinneszellen, deren periphere Fortsätze sich nicht bıs 
zur Cuticula oder vielmehr nicht in sie hinein verfolgen ließen. Es 
möchte scheinen, daß die Fortsätze in der Tat die Cuticula nicht 
erreichen; jedoch ist diese Möglichkeit ausgeschlossen, da sie ja 
sonst nicht als percipierende Elemente fungieren würden. Diese 
Fortsätze sind angeschnitten und es beweist uns dieser Umstand, daß 
auch Sinneszellen vorkommen, deren peripherer Fortsatz nicht in 
ganz gerader Richtung, wie es meist der Fall ist, der Cutieula zu- 
strebt, sondern einen etwas gebogenen Verlauf nimmt. 

Ebenso wie das periphere Ende der Sinneszellen, so verdünnt 
sich auch das basale und zieht sich in ein oder, wie ich häufig fest- 
stellen konnte, in zwei Fortsätze aus. Diese sind aber wesentlich 
zarter und bieten bei ihrer Verfolgung in der Nervenschicht bedeu- 
tend mehr Schwierigkeiten als die peripheren. Treten sie in der 
Zweizahl auf, so laufen sie zunächst eine kurze Strecke zusammen 


als Endbläschen bezeichneten Gebilde diesen Namen nicht mit Recht verdienen, 
sondern als Proterminalerscheinungen zu bewerten sind. Die wahren Endigun- 
gen der Sinneszellen sind bei Cestoden frei über die Cuticula hervorragende 
Härchen. 


124 Rudolf Meyer, 


und teilen sich in geringer Entfernung von der Basis der Zelle, so 
- dab die Gabelung jedenfalls ganz in der Nähe des Zellkörpers liegt 
und die Fasern dicht unterhalb der Kernzone im Gewirr der Nerven- 
fibrillen sich nach kurzem Verlauf verlieren. Anfangs treten sie an 
einigen Stellen schärfer hervor, zeigen unregelmäßige, varieöse An- 
schwellungen oder Nodositäten, allmählich feiner und zarter werdend, 
lassen sie sich nicht mehr von den Nervenfibrillen unterscheiden. 

In andern Fällen, wo sich die Zelle nur in eine einzige Faser 
fortsetzt, beobachte ich, daß diese zunächst einen Teil der Nerven- 
schicht senkrecht durchsetzt und dann erst umbiegt und sich zwischen 
dem dichten Filzwerk der Nervenfibrillen verliert. Ihrem Verlauf 
. dann noch auf weitere Strecken zu folgen, ist mir unmöglich gewe- 
sen. Anderseits biegen diese in der Einzahl auftretenden Fortsätze 
schon kurz nach ihrem Austritt aus der Zelle um. Und diese basalen 
Fortsätze verschafften mir Aufklärung über den Zusammenhang zwi- 
schen Sinneszellen einerseits und Ganglienzellen und deren Fortsätzen 
anderseits, Keinesfalls erscheint mir HAmAnNs Ansicht glaubwürdig, 
die er bei der Beschreibung der Tastfüßchen von Asteropecten platy- 
acanthus ausspricht, daß die basalen Fortsätze der Sinneszellen das 
Nervengeflecht aufbauen. Um so weniger verstehe ich diese An- 
nahme Hamanns, da er an andrer Stelle wieder sagt, der basale 
Fortsatz verzweigt sich in der Nervenschicht. Daß sich die Sinnes- 
zellen an der Bildung des Nervengewebes beteiligen und an den 
verschiedenen Stellen, wo sie in beträchtlicher Menge auftreten, einen 
wesentlichen Anteil am Aufbau desselben nehmen, steht außer Frage, 
aber daß an diesen Stellen das Nervengeflecht ausschließlich von den 
Fortsätzen der Sinneszellen gebildet wird, wie HAmAnN meint, dieser 
Auffassung kann ich mich nicht anschließen. Schließlich muß ich 
noch betonen, daß Hamann über den Zusammenhang oder die Ver- 
bindung von Sinnes- und Ganglienzellen sich im Irrtum befindet. Er 
hat im Verlauf des basalen Fortsatzes der Sinneszellen eine proto- 
plasmatische Ansammlung gefunden und zwar an der Stelle, an wel- 
cher der Fortsatz umbiegt. Er glaubt diese protoplasmatische An- 
häufung als Ganglienzelle in Anspruch nehmen zu dürfen, da es ihm 
einige Male gelang, in derselben kernartige Gebilde nachzuweisen. 
Seine Anschauung geht also dahin, daß die Substanz des Sinnes- 
zellfortsatzes direkt in die des Ganglienzellenfortsatzes übergeht, 
daß also eine Verbindung per continuitatem besteht. Meine Unter- 
suehungen lehren das Gegenteil. Ich erwähnte eben schon, daß es 
mir nicht gelungen ist, den basalen Fortsätzen der Sinneszellen in 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 125 


der Tiefe der Nervenschicht auf weitere Strecken in ihrem Verlaufe 
zu folgen, und konnte demnach hier auch nicht feststellen, ob sie 
direkt in die Nervenfibrillen übergehen. Aber an der Übergangsstelle 
zwischen Kernzone und Nervenschicht liegen für die Untersuchungen 
in diesen Beziehungen die Verhältnisse viel günstiger. Bei Betrach- 
tung der Fig. 12 sehen wir ganz links eine Sinneszelle mit einem 
senkrecht zur Cuticula gerichteten perceptorischen Fortsatz; basal 
sendet die Zelle eine Faser aus, die einen etwas schrägen Verlauf 
nimmt, aber kurz nach ihrem Austritt aus der Zelle zunächst unter- 
halb des Zellkörpers einer Stützzelle, dann über den Ansatz eines 
Ganglienzellfortsatzes sich hinzieht, um schließlich an die basale 
Fläche des Ganglienzellkörpers heranzutreten. Ob sich nun die Faser 
an ihrem Ende noch in allerfeinste Fäserchen auflöst, ist bei der 
angewandten Methode nicht zu konstatieren. Es erklärt sich aber 
hieraus ohne weiteres, daß die Fortsätze der Sinneszellen mit denen 
der Ganglienzellen nicht direkt in Verbindung stehen, sondern daß 
lediglich eine solche durch Kontakt per contiguitatem zustande kommt. 


5. Ganglienzeilen. 


Die vorstehenden Erörterungen führten mich schon zu Betrach- 
tungen, welche gleichzeitig die die eigentliche Nervenschicht zu- 
'sammenseizenden Elemente betreffen. Sind die Meinungsverschieden- 
heiten bezüglich der Sinneszellen schon recht weitgehende, so hat 
die Forschung über Histologie der centralen Nervenelemente viel 
mehr Kontroversen gezeitigt. Die Nervenschicht ist im Bereich des 
Ring- und Radialnerven mächtig entwickelt und füllt den breiten 
Raum zwischen Kernzone und Bindegewebslamelle aus. Ihre Elemente 
sind Nervenzellen und Nervenfasern, die in einer ziemlich homo- 
genen Grundsubstanz eingebettet liegen. Es ist aber nicht von jeher 
nur die von mir bezeichnete Nervenschicht mit ihren Elementen als 
nervöse Substanz angesehen worden, sondern man hat dem ganzen 
plattenartigen Band, welches ringförmig um den Mund und von hier 
aus radial in der Ambulacralfurche verläuft, also was ich eingangs 
der Abhandlung kurz Ring- und Radialnerv nannte, nervöse Natur 
zugeschrieben. 

OWSJAnNIKOW hat außer Nervenzellen und Nervenfasern gar 
keine histologischen Elemente im Ambulacralnervenstrang unter- 
schieden, weshalb ich nicht näher auf seine Untersuchungen ein- 
gehen möchte. GREEFF hat unter der Cutieula ein kleinzelliges 
Pflasterepithel beschrieben und ist der Ansicht, daß auf dieses eine 


126 Rudolf Meyer, 


breite, nach innen scharf abgegrenzte und ebenfalls mit einem, dem 
äußeren ähnlichen Epithel bekleidete Schicht folgt, welche er als 
Nervensystem in Anspruch nimmt. Es ergibt sich aus meiner Dar- 
stellung über die Stützzellen, daß ein solches subeutieulares Platten- 
epithel nicht existiert. Er ist also im Glauben, daß auch die Stütz- 
zellen mit ihren Fasern nervöse Elemente seien. Außerdem senkt 
sich seiner Meinung nach die Nervensubstanz noch am medianen 
Längsseptum nach innen ein, so daß der Perihämalraum, welchen 
GREEFF noch als Blutgefäß ansieht, vom Nervensystem umgeben 
wird: »Beides, Nervensubstanz und Blut, sind in unmittelbarster 
Berührung, Gefäß und Nerv untrennbar miteinander verbunden, 
der letztere ist gewissermaßen die Scheide des ersteren.<e Er be- 
findet sich aber auch hierin im Irrtum, denn zwischen Perihämalraum 
und Nervenschicht befindet sich die Bindegewebsschicht, welche die 
ventrale Wand des Perihämalraums und ebenso das Septum aufbaut; 
außerdem ist das Lumen des Perihämalkanals mit einem Epithel 
ausgekleidet. Eine ähnliche Beschreibung gibt HOFFMANN über das 
Nervensystem. Er läßt auf die Cuticula gleichfalls ein Platten- 
epithel folgen und an dieses schließt sich die Nervensubstanz an, in 
der er eine große Anzahl Ganglienzellen findet, von denen centrale 
und peripherische Fasern entspringen. Diese Zellen sind aber nichts 
andres als die Körper der Stützzellen. Die Natur der Querfasern 
hat er nicht ermitteln können. Die Nervensubstanz läßt er nur bis 
zur Bindegewebslamelle reichen, während sie sich auf das vertikale 
Septum noch erstrecken soll. 

TEUSCHER erkennt in den Längsfasern wesentliche Elemente des 
Nervensystems, begeht aber einen großen Irrtum, indem er als 
Ganglienzellen Stützzellenkerne ansieht, welche an der Übergangs- 
stelle von Kernzone und Nervenschicht gelegen sind. Das, was er 
als Kerne beschreibt, sind die Kernkörperchen. Den peripheren Teil 
der Kernzone betrachtet er als Hautschicht und auch hier macht er 
denselben Fehler, die Kerne als Zellen aufzufassen. LANGE erkennt 
aber auch die in der Nervenschicht verlaufenden Längsfasern nicht 
als nervös an, da es ihm nicht gelungen ist, Nervenzellen zwischen 
diesen nachzuweisen. Er verlegt das Nervensystem in den Peri- 
hämalraum. 

Lupwıg führt uns in der Erkenntnis der nervösen Elemente 
wesentlich weiter. Er fand bei seinen Untersuchungen im Verlauf 
der Längsfasern Kerne eingeschaltet, welche von einer geringen 
Protoplasmalage umgeben sind. Das Protoplasma soll in die Sub- 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 127 


stanz der Fasern übergehen und daher betrachtet er die Fasern als 
Ausläufer dieser kleinen Zellen. Dieselben Verhältnisse findet er im 
Ringnerven. Auch hier »folgt auf die Cuticula eine Zellenschicht 
von welcher Querfasern ausgehen, welche blassere Längsfasern zwi- 
schen sich aufnehmen«. Letztere sind identisch mit den eben be- 
schriebenen Längsfasern und lassen sich an den Verbindungsstellen 
des Nervenrings mit den radiären Nerven leicht als Fortsetzungen 
jener erkennen. Weiter beobachtete er richtig, daß die Längsfasern 
um den Mund kreisförmig. verlaufen. Auf Querschnitten durch das 
Peristom nahm er diese Fasern in Form von runden Pünktchen wahr 
und kommt zu folgendem Schluß: »Wir haben also bei den Asteriden 
ein Nervengewebe, welches in seinen Elementen zwar keinen un- 
mittelbaren Zusammenhang mit dem äußeren Epithel des Körpers 
mehr erkennen läßt, aber doch noch seinen ectodermalen Ursprung 
dadurch verrät, daß es zwischen die innerste zu Fasern ausgezogene 
Lage jenes Epithels eingeflochten ist.«c Während Lupwiıgc die Nerven- 
schicht nur im Bereich des Ring- und Radialnerven . beobachten 
konnte und nur die Kernzone als einen Teil des allgemeinen, 
äußeren Körperepithels auffaßt, müssen wir Hamann das Verdienst 
zuerkennen, die Tatsache festgestellt zu haben, daß die Nerven- 
schicht sich nicht nur auf den eben genannten Bezirk beschränkt, 
sondern daß sie sich auf die Füßchen und das Rückenepithel mit 
ihren Anhängen fortsetzt, dab also die als Radialnerv bezeichnete 
Bildung, Kernzone und Nervenschicht, eine besonders stark ent- 
wickelte Epithelschicht vorstellt. Außerdem gebührt HAMANN die 
Ehre, die Innervierung des Darmtractus vom Ringnerven aus aufge- 
funden zu haben. Er unterscheidet zwei Arten von Ganglienzellen, 
eine kleinere und größere Form, welch letztere ausschließlich im 
Epithel des Fühlers vorkommen soll. Seiner Beschreibung entnehme 
ich, daß es ihm öfter geglückt ist, zwei, drei oder mehrere Fortsätze 
von den Zellen ausgehen zu sehen. 

UUEnor bestreitet das Vorhandensein multipolarer Ganglienzellen 
und geht in seiner Behauptung so weit, daß er die Äußerung wagt: 
»toutes celles multipolaires, que l’on a decrites sont des cellules du 
tissu conjonctif ou des cellules epitheliales, et n’ont aucun rapport 
avec celles que nous venons de definirc.. Wenn auch die größere 
Anzahl der Ganglienzellen bipolar gebaut ist, so kommt unzweifelhaft 
eine große Menge Zellen vor, welche mehr als zwei Fortsätze aus- 
senden. Wie sollten aber Bindegewebszellen in das Ecetoderm hinein- 
kommen? Und dab diese erwähnten Zellen keine indifferenten Epithel- 


128 Rudolf Meyer, 


zellen sind und als Ganglienzellen in Anspruch genommen werden 
müssen, dafür spricht nicht nur ihre charakteristische Gestalt und 
Struktur, ihre Lagebeziehungen, sondern auch ihre Ähnlichkeit mit 
entsprechenden Zellen andrer Tiere. 

Während die Sinneszellen peripher zwischen den Plasmakörpern 
der Stützzellen in der Kernzone gelegen sind, finden die Nervenzellen 
vorzüglich in den tieferen Lagen des Epiderms basal zwischen den 
Querfasern der Stützzellen ihren Platz. 

Wenn SCHNEIDER die Angabe macht, die Ganglienzellen finden 
sich dieht unter den Kernen der Deckzellen und nur vereinzelt in 
der eigentlichen Faserlage, so liegt der Grund hierfür in der Schwierig- 
keit, die Ganglienzellen in der Nervenschicht mit den von ihm und 
den früheren Forschern angewendeten Tinktionsmitteln nachzuweisen. 
Ich muß gestehen, daß es auch mir am leichtesten wurde, die Nerven- 
zellen dicht unter der Kernzone aufzufinden. Da an der Übergangs- 
stelle von Kernzone und Nervenschicht die Nervenfibrillen nicht so 
dicht verfilzt sind, ist überhaupt die Beobachtung der an dieser 
Stelle gelegenen Elemente eine viel leichtere, worauf ich schon ge- 
legentlich der Beschreibung von Sinneszellen hinwies. Mit der modi- 
fizierten Copisschen Färbungsmethode konnte ich sowohl den Plasma- 
leib als auch den Kern der Ganglienzellen sehr deutlich sichtbar 
machen und es konnte mir nach den ersten mibglückten Präparaten 
keine Schwierigkeiten mehr bereiten auch inmitten der Nervenfibrillen 
Ganglienzellen mit ihren Fortsätzen zu erkennen. So war es mir 
z. B. möglich auf einer Fläche von 0,201 mm Länge und 0,027 mm 
Breite in der Mitte der Nervenschicht acht Ganglienzellen zu be- 
obachten, eine Anzahl, die die Behauptung SCHNEIDERsS widerlegt und 
den Beweis erbringt, daß die Ganglienzellen in der Tiefe der Nerven- 
schicht nieht nur vereinzelt, sondern sogar in relativ beträchtlicher 
Menge auftreten können. 

Ich stimme in dieser Frage mit Cu£xor überein, der das Auf- 
treten von Ganglienzellen als ein unregelmäßig zerstreutes bezeichnet. 
Wie ich aber im allgemeinen Teil hervorhob, ist es mir aufgefallen, 
daß im Ringnerven verhältnismäßig eine größere Anzahl von Ganglien- 
zellen zu finden sind, als im Radialnerven. Hinsichtlich der Größe 
kann ich keinen solch scharfen Unterschied zwischen den Ganglien- 
zellen machen, wie es Hamann tut, und sie nicht mit Rücksicht auf 
die Größenverhältnisse in zwei Formen trennen. 

Eine Verwechslung der Ganglienzellen mit einer andern Zellart 
ist nicht möglich. Es würden ja nur Stützzellen in Betracht kommen; 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 129 


auf dieses Moment habe ich schon früher aufmerksam gemacht: es 
liegen verschiedentlich Kerne der Stützzellen in der Tiefe der Nerven- 
schicht (Fig. 4), wo man im ersten Augenblick bei der Untersuchung 
zweifelhaft sein könnte, ob es sich um Kerne. von Ganglien- oder 
Stützzellen handelt. Bei sorgfältiger Beobachtung erkennt man aber 
die Zusammengehörigkeit des den Kern umgebenden Plasmas und 
der herantretenden Stützfaser. — 

Das Erkennen der Ganglienzellen wird erleichtert durch ihre 
charakteristische Gestalt, welche mit der bei andern Tiertypen im 
Prinzip übereinstimmt. Eine jede Ganglienzelle besteht aus einem 
den deutlich hervortretenden Kern umgebenden Protoplasmakörper, 
welcher eine verschieden große Anzahl von Fortsätzen aussendet, 
die. ihrerseits wiederum in verschiedenen Abständen feinere Neben- 
zweige abgeben oder aber auch in langen Strecken unverzweigt ver- 
folgt werden können (Fig. 14). Die Formgestaltung wird vornehmlich 
bedingt durch die Zahl und die Art wie diese Fortsätze dem Zell- 
körper entspringen. Ich erwähnte eben schon, daß die Ganglien- 
zellen mit zwei Ausläufern bei weitem das Hauptkontingent der 
Nervenzellen bei den Asteriden stellen. Von diesen bipolaren Zellen 
könnte man zwei Arten unterscheiden. Zunächst finden sich solche, 
die eine typische Spindelform zeigen und bei welchen der Zellkörper 
als eine im Verlauf der Nervenfibrille eingeschaltete in der Umgebung 
des Kerns spindelförmige Anschwellung erscheint. In der Größe 
variieren diese Zellen sehr; ich habe solche mit einem Längsdurch- 
messer von 5 u und größere bis 20 u gesehen. Die zweite Zellart 
zeigt ein besonders charakteristisches Aussehen. In diesem Fall 
liest der Zellkörper der Fibrille einseitig, besser gesagt buckelförmig 
an, wie aus Fig. 24 und 12 deutlich zu ersehen ist. Diese Zellform 
fand ich ausschließlich dieht unter der Kernzone gelegen und zwar 
derartig, daß der Buckel sich zwischen den basalen, protoplasma- 
tischen Teil der Stützzellen eingeschoben hatte. Des öftern hatte 
ich Gelegenheit die Beobachtung zu machen, daß die zugehörige 
Nervenfibrille, welche entweder parallel zur Längsachse des Armes 
‘oder auch senkrecht zu dieser gerichtet ist, zunächst parallel mit der 
Cuticula verläuft, dann aber umbiegt und dieser zustrebt. Auf welche 
Art und Weise die Fibrille hier endet, ob sie sich noch in feinere 
Fäserchen verzweigt, ist mir festzustellen nicht gelungen. 

Neben den bipolaren Zellen findet man in reichlicher Menge 
Zellen mit mehr als zwei Fortsätzen, von denen die tripolaren wieder 
überwiegen. Fig. 15 zeigt uns eine typische tripolare Form, bei 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 9 


130 Rudolf Meyer, 


welcher die Fortsätze mit relativ breiter Basis aus dem Zellkörper 
ihren Ursprung nehmen. Auch Zellen mit vier oder fünf Zipfeln sind 
zu beobachten und lassen eine Sternform erkennen. Eine Ganglien- 
zelle, deren Körper im Verhältnis zu den Fortsätzen, die von ihm 
ausgehen, klein zu nennen ist, habe ich in Fig. 17 abgebildet. Das 
den Kern einhüllende Protoplasma ist nur spärlich vorhanden, aber 
läßt mächtige mit breiter Basis austretende Fasern erkennen. Im 
Gegensatz zu dieser Zelle steht eine ausnahmsweise große Ganglien- 
zelle, die einem Längsschnitt durch den Radialnerven entstammt und 
die ich in Fig 16 wiedergebe. Dieselbe sendet aus ihrem Körper 
nach allen Richtungen Fortsätze aus, die sich wieder in feinere Äste 
verzweigen. Diese Zelle, deren Längsdurchmesser 0,0214 mm be- 
trägt, fällt dem Beobachter durch ihren mächtigen Kern sofort auf. 
Derselbe hat elliptische Gestalt und setzt sich durch seine deutlich 
konturierte Membran von dem Protoplasma ab. Im Inneren findet 
sich ein großer runder Nucleolus von einem hellen Hof umgeben. 
Ob dieser einen vacuolenartigen Flüssigkeitsraum vorstellt, vermag 
ich nicht zu sagen. In dem äußerst feinen und dichten Kerngerüst 
sind die eingelagerten Chromatinkörner in großer Anzahl nachzu- 
weisen. Diese Kernform fand ich in den andern Zellen nicht. Bei 
den ausgesprochen spindelförmigen Zellen hat der Kern meistens ein 
helles, bläschenförmiges an das Keimbläschen einer weiblichen Ge- 
schlechtszelle erinnerndes Aussehen (Fig. 14). In andern Fällen hat 
er ovale Form. E 

Nach Hamann sollen die Kerne der Ganglienzellen stets oval 
sein: »Diese Ganglienzellen sind vornehmlich durch ihren Kern von 
ovaler Gestalt zu erkennen.« ÜuEnor nennt seine Form rund. 
Jedenfalls ist er stets mit einem Kernkörperchen versehen. In 
einzelnen Zellen fand ich bei genauer Untersuchung, daß sich der 
Nucleolus aus kleineren miteinander innig verbackenen Körnehen zu- 
sammensetzt, wie ich das in der tripolaren Zelle in Fig. 12 ange- 
deutet habe. Das Kernkörperchen besitzt in diesem Fall nicht, wie 
sewöhnlich, Kugelgestalt. Aber bei allen Ganglienzellen konnte ich 
im Nucleus ein äußerst feines achromatisches Netzwerk, in welchem 
eine mehr oder weniger große Menge Nucleinkörner eingelagert sind, 
wahrnehmen. In manchen Fällen kann der Kern sogar auf die Ge- 
staltung des Zellkörpers Einfluß haben, nämlich dann, wenn das 
Plasma ihn nur wie mit einer dünnen Hülle umgibt. Stets ist die 
ganze Oberfläche des Kerns vom Protoplasma eingehüllt. Dieses er- 
scheint mir als eine gleichmäßig und äußerst fein granulierte Masse; 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 131 


jedoch findet man, zwar unregelmäßig, in vielen Zellen größere und 
kleinere Granula in abwechselnder Zahl dem Plasma eingelagert. 
Mit Hilfe der oben angegebenen Färbungsmethode mit Hämatoxylin 
nach Copvıs, auch nach MArtorY erzielte ich weit bessere Tinktionen 
des Plasmas, als bei der Osmium-Holzessig-Behandlung. Bei letzterer 
wird man erst durch die Gegenwart eines allerdings stets deutlich 
erkenntlichen Kerns auf das Vorhandensein einer Ganglienzelle auf- 
merksam gemacht. Das Protoplasma wird von Osmiumsäure ziem- 
lich stark gebräunt, aber läßt sich bei Anwendung dieses Reagens 
immer nur als eine winzige den Kern umgebende Hülle erkennen; 
die von der Zelle austretenden Ausläufer sind dann schwer und oft 
gar nicht zu beobachten. Daher ist es zu erklären, wenn CUENOT 
keine von den Ganglienzellen ausgehenden Fortsätze hat beobachten 
können und nicht hat feststellen können, ob die Fibrillen von den 
Ganglienzellen herrühren; er ist der Ansicht, daß die Ganglienzellen 
zwischen den Fibrillen einfach eingelagert sind: »celles-ei paraissent 
simplement intercalees entre les fibrilles«. Auch Hamann hat augen- 
scheinlich nur mit großen Schwierigkeiten das Plasma der Ganglien- 
zellen beobachten können: »während der Zellleib mit den Ausläufern 
durch seine Kleinheit nur bei stärksten Vergrößerungen zur Wahr- 
nehmung kommt<«. Unvergleichlich bessere Dienste als die Osmium- 
säure leistete mir zur Untersuchung des Plasmas der Ganglienzellen 
das molybdänsaure und phosphormolybdänsaure Hämatoxylin. Hierbei 
tritt das Plasma bei gut gelungenen Präparaten in schön dunkel- 
violetter und ultramariner Farbe hervor und zwar so scharf, daß 
man schon bei Trockensystem seine Abgrenzung nicht nur an der 
Übergangsstelle von Kernzone und Nervenschicht, sondern selbst in 


letzterer zwischen dem Gewirr von Nervenfibrillen wahrnehmen 
konnte. 


Wie ich hei Beschreibung der einzelnen Ganglienzellformen 
schon hervorhob, umgibt das Protoplasma den Kern in vielen Fällen 
in umfangreichem Maße und zieht sich in mehr oder minder starke 
Ausläufer aus. Bei den bipolaren Zellen sind diese äußerst fein und 
zart und scheinen keine Neigung zur weiteren Verästelung zu zeigen. 
Bei den multipolaren Zellen handelt es sich oft um Fasern von be- 
trächtlicher Dicke, welche sich nach kurzem Verlauf verzweigen und 
in immer feinere und feinste Fäserchen auflösen, deren Gesamtheit 
uns das komplizierte Netzwerk von Fibrillen der Nervenschicht vor- 
stellt. Eine feinere Struktur konnte ich an ihnen nicht wahrnehmen. 

3s 


132 2%, Rudolf Meyer, 


Von den Stützzellenfasern unterscheiden sie sich durch ihre Zartheit 
und die Neigung zur Bildung von Varicositäten; während jene 
doppelt konturiert erscheinen, sehen diese mehr wie Linien aus. 
Die Erscheinung des Liehtbrechungsvermögens der Querfasern, welche 
den Nervenfibrillen abgeht, gibt uns in zweifelhaften Fällen auf 
Macerationspräparaten ein sicheres Kriterium ab. Die Länge der 
Fibrillen ist, wie man sich an Isolationspräparaten überzeugen kann, 
eine recht beträchtliche. Man kann sie isoliert über weite Strecken, 
über mehrere Gesichtsfelder verfolgen, ohne ihr Ende festzustellen. 

Fertigst man einen Längsschnitt durch den Radialnerven an, so 
scheint uns die Nervenschicht bei schwacher Vergrößerung aus- 
schließlich aus längsverlaufenden Fasern zu bestehen. Mit Immersions- 
systemen wird man gewahr, daß hier die Hauptrichtung der Fibrillen 
allerdings eine mit der Längsachse des Armes parallel verlaufende 
ist; aber neben diesen auch solche vorkommen, welche schräg und 
quer verstreichen. Dieser Verlauf von Fibrillen wird verständlich, 
wenn ich zur Erläuterung einige Abbildungen heranziehe. In den 
Figuren 16 und 17 sieht man einzelne, breite Fortsätze von den 
Ganglienzellen ausgehen, die auf einmal, scharf abgesetzt, aufzuhören 
scheinen. In der Tat liegen aber die Verhältnisse derartig, daß die 
Fortsätze der multipolaren Ganglienzellen nicht in einer Ebene ge- 
lesen sind, bei ihrer Verzweigung natürlich die verschiedensten 
Richtungen einschlagen müssen und deshalb auf dem Schnitt nicht 
weiter zu verfolgen sind. In Fig. 2a sehen wir eine aus einem 
Querschnitt stammende Ganglienzelle, deren Fortsätze genau in einem 
Winkel von 90° zu den Längsfibrillen verlaufen. Im derselben 
Richtung verlaufen die Fortsätze der Ganglienzellen, die ich in 
Fig. 15 abbilde. Diese beiden Tatsachen beweisen aufs beste, daß 
sich kreuzende Fibrillen auftreten. Die Längsschnitte lehren aber 
weiter, daß die Fibrillen vorwiegend wellenförmig leicht gewunden 
verlaufen und untereinander Anastomosen eingehen. Dieses letztere 
Verhalten wird uns durch einen Querschnitt noch deutlicher gemacht. 
Fig. 10a und 5 zeigt uns einen Teil der Nervenschicht auf dem 
Querschnitt getroffen. Die Längsfibrillen, oder mehrere zu feinsten 
Bündeln vereint, finden wir hier als Punkte wieder, die an verschie- 
denen Stellen durch Linien verbunden sind. Diese Linien sind aber 
nichts andres als die Verbindungen, durch welche die Längsfbrillen 
anastomosieren. Dieses Bild klärt uns noch über einen weiteren 
Bestandteil der Nervenschicht auf, ich meine die Grund- oder 
Zwischensubstanz, in welcher die Ganglienzellen mit ihren Fibrillen 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 133 


eingebettet liegen. Sie erscheint auf unsrer Zeichnung als ein enges 
Maschenwerk, welches kleine Lückenräume einschließt. Meine Auf- 
fassung ist nun die, daß diese Lückenräume Kunstprodukte sind, 
welche ebenso wie das Maschenwerk durch die Konservierung zu- 
stande gekommen sind. Ich fand nämlich in den verschiedenen 
Präparaten das Maschenwerk nicht gleich weit und die Lückenräume 
verschieden groß. Ich nehme daher an, daß die Ganglienzellen und 
Fibrillen in einer Grundsubstanz liegen, die als gleichmäßig, ziem- 
lich homogene Masse die ganze Nervenschicht durchsetzt. Sie färbt 
sich bei der Osmiumbehandlung hell braun und mit molybdänsaurem 
Hämatoxylin hell blau. 

Der Bau der Nervenschicht ist an allen Stellen derselbe Nach 
einer Scheidung der Nervenschicht in eine ventrale und dorsale 
Masse, welche im ganzen Ambulacralnerven nach JIckeLi (18) be- 
stehen soll, habe ich überall vergebens gesucht. Nur die Haupt- 
richtung der Fibrillen ist verschieden. So prävaliert im Ringnerven 
der eireuläre Verlauf der Fibrillen; von hier aus breiten sie sich einer- 
seits in die Mundhaut und nach allen Richtungen auf die Scheibe 
aus, anderseits zweigen sie sich in die Radialnerven ab, wo sie, wie 
schon erwähnt, vorwiegend in der Längsrichtung des Armes bis zur 
Spitze desselben hinziehen. Auf diesem Wege geben sie Zweige zu 
den Füßchen ab, die aber nicht in Bündeln, wie Hamann (15, 16) 
meint, sondern als gleichmäßig zusammenhängende Schicht in diese 
eintreten. Derselben Ansicht ist auch Cu£xor (17). Diesen Verlauf 
erkennt man aus Fig. 15, welche uns einen Querschnitt durch den 
Ambulacralnerven und zwar die Übergangsstelle zum Füßchen vor- 
stellt. Die Nervenschicht im Radialnerven repräsentiert sich wiederum 
als fein punktierte Masse, der Ausdruck der auf dem Querschnitt ge- 
troffenen Fibrillen, welche von äußerst feinen Fäserchen, den Anasto- 
mosen der Fibrillen, durchsetzt wird. Außerdem sieht man die be- 
deutend stärkeren Querfasern der Stützzellen quer hindurchtreten. 
Je mehr man sich der Übergangsstelle zum Füßchen nähert, desto 
mehr treten die Fibrillen in der Längsrichtung zutage und schließlich 
sieht man nur noch Fibrillen in dieser Richtung, welche sie dann in 
den Füßchen beibehalten. Die Fibrillen liegen hier wie im Radial- 
nerven im Grunde des Füßchenepithels, sind aber nicht zu Faser- 
zügen angeordnet. Nachdem die Fibrillen des Radialnerven nach 
Innervierung der Sehorgane und des Fühlers dessen distales Ende 
erreicht haben, breiten sie sich auf die Rückenfläche aus. 

Aus meiner Darstellung geht hervor, daß die Nervenschicht im 


134 | Rudolf Meyer, 


Ring- und. Radialnerven ‚aus einem mächtigen Plexus von Fibrillen 
besteht, die von den Nervenzellen herkommen. Die Fibrillen, welche 
dieht aneinander gedrängt liegen und untereinander Anastomosen 
bilden, werden von einer Grundsubstanz zusammengehalten und geben 
das Gesamtbild eines unentwirrbaren Filzwerkes. 

Es mag mir noch gestattet sein, auf Grund einzelner Präparate 
einige Betrachtungen anzustellen über die Art und Weise, wie das 
Entstehen dieses komplizierten Netzwerkes zu erklären ist und wie 
sich die Entwieklung seiner Elemente in der ÖOntogenie. vollzieht. 
Nach den jüngsten entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen ist 
die erste Anlage des Nervensystems in dem später die Mundöffnung 
umkreisenden epithelialen Ringwulst zu suchen. Die noch indiffe- 
renten Epithelzellen sollen am Ende der Metamorphose eine Ver- 
änderung erleiden, indem sich einzelne von ihnen in die Länge 
strecken, in die Tiefe rücken und sich faserförmig bzw. spindel- 
förmig ausziehen. Ihre Lage soll später eine zur Oberfläche parallele 
werden. Dies ist der Bildungsgang einer bipolaren Ganglienzelle. 
Ähnlich muß der einer multipolaren sein. Wenn wir Fig. 13 be- 
trachten, fällt uns eine zwischen den Kernen der Stützzellen gelegene 
Nervenzelle auf, welche zwei Fortsätze nach der Peripherie zu er- 
strecken scheint und zwei andre Fortsätze mit den Fibrillen der 
Nervenschicht parallel verlaufen läßt. Sie liegt zwischen den Zell- 
leibern der Stützzellen eingeschlossen und, wenn ich so sagen darf, 
peripher im Vergleich zu den oben beschriebenen Ganglienzellen. 
Ihre Lage und die von ihr ausgehenden Fortsätze lassen mich wohl 
mit gutem Recht annehmen, daß sie aus Epithelzellen hervorgegangen 
ist, welche sich noch auf embryonalen Stadien vor Eintritt der 
spezifisch histologischen Differenzierung zu Stützzellen befinden. Sie 
gab ihre Oberflächenbegrenzung auf, rückte allmählich tiefer und 
nahm an Volumen zu. Jetzt setzt der Differenzierungsprozeß ein, 
der sich durch Gestaltsveränderung der Zelle äußerlich zu erkennen 
gibt. Schließlich resultiert eine Zelle, wie wir sie vor uns sehen, 
die sich als eine typische Ganglienzelle dokumentiert, indem sie alle 
Merkmale zeigt, die für diese Zellart sprechen. Dieser Prozeß wird 
sich an den verschiedensten Stellen im Epiderm wiederholen und 
indem die Zellen tiefer unter die Kernzone rücken, ihre Fortsätze in 
der einen oder andern Richtung aussenden, das komplizierte Nerven- 
gerüst, wie ich es oben geschildert habe, entstehen lassen. 

Wir finden das Nervensystem der Asteriden im Ring- und 
Radialnerven, überhaupt das Eetoneuralsystem, wie das schon der 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 135 


Name sagt, auf einer relativ niedrigen Organisationsstufe stehen, 
Seine Elemente sind ursprünglich sich an der Bildung der Oberfläche 
des Körpers beteiligende ectodermale Zellen, die infolge der Arbeits- 
teilung ihre oberflächliche Lage aufgegeben und durch Differenzierungs- 
prozesse sich einer spezifischen Funktion angepaßt haben. Durch 
weitere Ausdildung ist es zu scharf begrenzten, aus gleichgerichteten 
Elementen bestehenden nervösen Bahnen gekommen, die aber ihre . 
Lage im Eetoderm nicht aufgeben. Diese Tatsache ist insofern von 
Interesse, als sie für uns bei der Frage nach der Sonderung des 
Nervensystems im Tierreich wichtig ist. 

Es ist unschwer einzusehen, warum das Ectoderm den bevor- 
zugten Platz für die Lagerung des Nervensystems einnimmt. Das 
Eetoderm steht mit der Außenwelt in freiem Verkehr und kann so 
von dieser herrührende Sinneseindrücke, welche für die Ausbildung 
eines Nervensystems Bedeutung haben, am leichtesten aufnehmen. 
Während nun bei den höheren Tieren sich das Nervengewebe zu 
einem hochorganisierten System im Laufe der Entwicklung ausbildet, 
finden wir bei den niederen das Nervensystem auf einer Stufe, 
welche wir in den ersten Entwicklungsphasen eines jeden höheren 
Tieres antreffen. Daß dem so ist, beweisen die embryologischen For- 
schungen, nach welchen das Nervensystem fast sämtlicher Metazoen in 
letzter Instanz seinen Ursprung aus dem Ecetoderm nimmt. So finden 
wir denn bei den Hydropolypen ein Nervensystem, das jeder Cen- 
tralisation entbehrt und bei den Medusen neben dem diffusen Plexus 
bereits die Bildung eines im Ectoderm gelegenen nervösen Central- 
organs. Bei den Asteriden ist ebenfalls morphologisch eine Kon- 
zentrierung von Elementen des Nervenplexus eingetreten, welche 
physiologisch die Bedeutung einer Centralisation trägt. Die Elemente 
liegen auch hier noch im Ectoderm und wir würden zu einer höheren 
Stufe gelangen, wenn wir das Nervensystem außerhalb dieses, in 
die Tiefe des Mesoderm gerückt sähen. Und dieses Stadium findet 
sich in der Tat auch bei den Eehinodermen, aber ob es in der 
Klasse der Asteriden vorhanden ist, das wage ich nicht zu be- 
haupten. 

Ich führte oben an, daß Lance (12) die nervöse Natur der Nerven- 
schicht im Radialnerven nicht erkannt hatte und den Ort des Ner- 
vensystems in die ventrale Wandung des Hyponeuralkanals verlegt. 
Nachdem Hauann und Cu£nxor (20) dieser Auffassung zuerst wider- 
sprachen, haben beide Forscher später neben dem Eetoneuralsystem 
das Vorhandensein eines tiefliegenden Nervensystems, welches dem 


136 Rudolf Meyer, 


Langzschen Nerven gleichbedeutend ist, angenommen. CuExor be- 
‚hauptet die Ganglienzellen des »systeme nerveux profond« seien Um- 
bildungen des mesodermalen Epithels des Hyponeuralkanals. 


Il. Das dorsale Peritonealepithel (sog. dorsales Nervensystem). 

Neben diesem »systeme nerveux profond« hat Ctzxor(19,20) ein 
drittes Nervensystem, das »systeme nerveux enteroc&lien« bei ver- 
schiedenen Species in der Klasse der Asteriden festgestellt. Seine 
Untersuchungen beziehen sich auf Asterias glaciahs und tenuispina, 
Echinaster sepositus und Asteropecten aurantiacus. Bei all diesen 
Arten hat UuEnorT ein Nervensystem im Peritonealepithel konstatieren 
können, während er bei Asterina gebbosa sich von dem Vorhanden- 
sein nervöser Elemente an dieser Stelle nicht überzeugen konnte; er 
sucht den Grund hierfür in der Kleinheit des Objekts zu finden, 
welches für solch feine Untersuchungen nicht geeignet sei. Ich habe 
Asterias rubens auf dieses peritoneale Nervensystem hin eingehender 
untersucht. Jedoch bin ich, wie CuENoT bei Asierina, zu einem 
negativen Ergebnis gelangt, so daß ich die Existenz eines entero- 
cölen Nervensystems bei Asterzas rubens in Abrede stelle. Ich will 
im folgenden meine Untersuchungen über die histologischen Ele- 
mente, die das Peritonealepithel zusammensetzen, vorlegen. 

Die Körperwand der Asteriden besteht aus der Epidermis und 
der von ihr bedeckten, mächtig entwickelten Bindesubstanzschicht, 
der Cutis. In dieser finden sich sowohl dorsal wie ventral Kalk- 
gebilde In der Tiefe wird die Cutis von einem Hohlraumsystem, 
welches als schizocöle Leibeshöhle anzusehen ist, durchzogen. Nur 
von einer dünnen Gewebsschicht getrennt, liegt unter diesem Schi- 
zocöl der Hautmuskelschlauch, von außen nach innen aus Ring- 
und Längsmuskelsehicht zusammengesetzt. Von dieser Muskelschicht 
nach innen kleidet das Cölomepithel die innere Fläche der Körper- 
wand, sowie alle dem Cölom zugehörigen Organe aus. Auf dieses 
Epithel, sowie auf die Längsmuskelschicht und zwar in der Region 
der Rückenhaut, habe ich die Aufmerksamkeit zu richten. 

Wenn man eine Serie durch den Arm geführter Querschnitte 
von der Spitze bis zur Scheibe verfolgt, kann man sich leicht über- 
zeugen, daß die Längsmuskelschieht nicht überall gleich stark ent- 
wickelt ist. In der aboralen Körperwand kommt es durch Ver- 
diekungen vornehmlich in der Medianlinie und seitlich von dieser 
zur Ausbildung von Muskelsträngen. Diese konvergieren nach der 
Scheibe hin, wo sie sich zu einem einzigen Muskel vereinigen, der 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 137 


dem aboralen Centrum zustrebt und mit den Strängen der übrigen 
Arme zusammenstößt. Diese Muskelstränge waren es, welche zuerst 
zur Kenntnis von Längsmuskeln in der Körperwand geführt haben. 
Der erste, welcher sie beobachtet hat, ist KonkAD. Er hat sie 
von Asterias glaciaks O. F. Müll. beschrieben und abgebildet. Bei 
Ophrdiaster ophedianus ist sie nachher DELLE ÜUHIAJE aufgefallen; 
1872 hat Horrmann bei Asterias rubens L. auf die fibrillären Mus- 
kelbündel hingedeutet. In seinen »vergleichend-anatomischen Be- 
merkungen über Echinodermen« stellte Lupwıc (14) ihre allgemeine 
Verbreitung durch Untersuchungen an Uuleita-, Echinaster-, Linckia- 
und Pentaceros-Arten fest. Erst Hamann (16) erkannte, daß die 
ganze Körperwand eine Längsmuskulatur besitzt, die nur auf der 
Ventralseite durch die Ambulacralwirbel eine Unterbrechung erfährt. 
Er nimmt für diese Längsmuskeln epithelialen Ursprung an, welche 
Annahme zu Recht besteht und zu der ich durch meine Untersuchun- 
sen ebenfalls bestimmt werde. Diese Längsmuskeln werden vom 
Peritonealepithel, welches ihre Matrixzellen enthält, bedeckt. 
CuvEnor (20) ist aber der Ansicht, daß zwischen Epithel und 
Muskulatur das Nervensystem liegt: »Lorsque dans une coupe de 
la paroi du corps, on rencontre des muscles peritoneaux, on peut 
etre certain de trouver au-dessus une couche nerveuse eourant entre 
les filaments de l’epithelium enteroecelien.« Die Fibrillen sollen in 
derselben Richtung wie die Längsmuskeln verlaufen und sich zu dem 
Peritonealepithel genau so verhalten wie die Fibrillen des Ectoneu- 
ralsystems zu dem Epithel der Epidermis. Er beschreibt das Peri- 
tonealepithel als eine einzige Schicht von Zellen, die sich in ihrem 
unteren Teil in eine zarte, feine Faser verlängern. Diese Zellfort- 
sätze durchqueren die Nervenschicht senkrecht, um sich auf dem 
darunter gelegenen Bindegewebe zu befestigen. Außerdem sollen 
noch Bindegewebsfasern die Fibrillen- und Muskelschicht durchsetzen: 
»De place en place, on voit tres nettement des paquets de filaments 
et des fibrilles conjonetives traverser le ruban nerveux pour se pro- 
longer entre les faisceaux musculaires.«< Wo die Längsmuskulatur 
nicht zu stärkeren Bündeln angeschwollen ist, schildert CuExor das 
Epithel als ein pflasterförmiges. Zwischen den in der Längsrichtung 
des Armes verlaufenden Nervenfibrillen, die dieselbe Beschaffenheit 
und das gleiche Aussehen haben wie im Ambulacralnerven, hat er 
eine beträchtliche Anzahl von Nervenzellen beobachtet. Mir ist es 
nicht geglückt weder auf Quer- noch auf Längsschnitten unter dem 
Peritonealepithel eine Lage von Fibrillen zu entdecken. Obwohl ich 


138 Rudolf Meyer, 


an einzelnen Individuen die Längsmuskulatur sehr gut entwickelt 
fand, konnte ich mich nicht ein einziges Mal von dem Vorhanden- 
sein einer vom Epithel bedeckten Fibrillenschicht und in dieser ge- 
legenen Ganglienzellen überzeugen. 

Mein Befund über die histologische Beschaffenheit des Peritoneal- 
epithels und der Längsmuskulatur ist folgender: Das Epithel ist ein- 
schichtig und besteht aus Deckzellen, epithelialen Muskelzellen und 
zerstreut zwischen ihnen liegenden Drüsenzellen. 

Man sieht die Drüsenzellen im gefüllten Zustand höckerartig 
über das Epithel hervorragen. Es sind typische Körnchenzellen, 
ähnlich denen, wie ich sie im Ambulacralnervenepithel fand, nur be- 
deutend kleiner. Ihr längster Durchmesser beträgt etwa 8—9 u. Die 
Gestalt ist vornehmlich eine mehr eiförmige; auch kuglige Formen 
konnte ich beobachten. Die Zellwand ist sehr deutlich sichtbar und 
scheint mir eine strukturlose Membran zu sein. Die Körnchen werden 
von Osmiumsäure geschwärzt und von Hämatoxylinorange gelb bis 
orangerot gefärbt. Die Auffindung des Kerns kann öft im reifen 
Stadium der Zelle mit Schwierigkeiten verknüpft sein. Er ist scharf 
konturiert und mit einem meist central gelegenen Kernkörperchen 
versehen (Fig. 21). Diese Drüsenzellen sind in den dorsalen Mesen- 
terien, welche vom Peritonealepithel überzogen werden, gleichfalls 
wahrzunehmen. — 

Die Deckzellen sind ziemlich scharf gegeneinander abgegrenzt. 
Das Plasma erscheint äußerst fein und gleichmäßig granuliert. Im 
Innern liegt ein deutlich hervortretender mit einem Nucleolus ver- 
sehener Kern, dessen Größe und Form unwesentlich variiert. Jede 
Deckzelle des Peritonealepithels ist mit einer Wimper besetzt, die in 
das Lumen der Leibeshöhle hineinschlägt; wenn ich sie an allen 
Stellen nicht beobachtet habe, muß ich diesen Umstand der Konser- 
vierung zuschreiben, bei der die Geißeln nicht sichtbar wurden oder 
verletzt worden sind. Nach der Schilderung Curxors (19, 20) ver- 
längern sich nun die Zellen, indem sie einen feinen protoplasmatischen 
Faden in die Tiefe senden; ich konnte dieselbe Beobachtung machen. 
Jedoch bin ich nicht der Ansicht, daß dieser protoplasmatische Fort- 
satz sich auf einer zwischen Längs- und Ringmuskulatur befindlichen 
Bindegewebsschicht festsetzt. So sehr ich diese gesucht habe, konnte 
ich eine solche Bindegewebslamelle nicht auffinden. Ebensowenig ist 
die Existenz von typischer Bindegewebssubstanz zwischen den ein- 
zelnen Längsmuskelfibrillen nachzuweisen. 

Wenn wir uns Fig. 22 betrachten, dieselbe stellt einen Teil eines 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 139 


Querschnittes durch den median verdickten Muskel dar, so sehen wir 
an der Peripherie zwei Zellen gelegen. Bei der in der Zeichnung 
links liegenden Zelle finden wir das Plasma auf ein Minimum redu- 
ziert. Der Kern erscheint sehr hell und ist an einer Stelle noch von 
Plasma begrenzt. Mehr nach der Basis der Zelle sehen wir zwei 
Muskelfibrillen auf dem Querschnitt getroffen, die eine liegt voll- 
kommen an der Zellgrenze, während die andre im Innern der Zelle 
gelegen ist. Hier tritt uns also eine Zelle, welche sich noch im Ver- 
bande des Peritonealepithels befindet, als kontraktile Fasern produ- 
zierendes Element entgegen, also eine typische Epithelmuskelzelle. 
Nachdem wir uns von dieser Tatsache überzeugt haben, können wir 
uns den Bau der rechts von ihr gelegenen Zelle leicht erklären. Sie 
zieht sich in einen feinen Faden aus; derselbe geht aber nicht senk- 
recht durch die ganze Muskelschicht hindurch, sondern wir sehen, 
daß er nur einen Teil derselben durchzieht und dann an eine Muskel- 
fibrille herantritt. Diese ist aber nichts andres, als ein Produkt der 
betreffenden Zelle. Zum Unterschied von der ersten Zelle liegt hier 
die Fibrille nicht mehr in direkter Berührung mit dem Zellleib, son- 
dern steht mit diesem nur noch durch einen feinen Fortsatz desselben 
in Verbindung. Diesen basalen Fortsatz der Zelle muß ich demnach 
als sarcoplasmatische Substanz auffassen und nicht wie UuExor (20) 
und SCHNEIDER (25) als Stützfaser. 

Bei weiterer Betrachtung zeigt uns die Abbildung mehrere 
Gruppen von Muskelfibrillen. Die zu einer Gruppe angeordneten 
Fasern sind die von einer einzigen Zelle ausgeschiedenen kontraktilen 
Elemente. Die Scheiden, die sie umgeben, sind die Überreste der 
sarcoplasmatischen Substanz. Die Zellen entstammen dem Peritoneal- 
epithel, sie haben sich aus ihrem Verbande losgelöst und sind in die 
Tiefe gerückt. Dieses Verhalten wird noch besser und instruktiver 
veranschaulicht durch Fig. 23, die meine Beobachtung und Auffassung 
über die Bildung der Muskelfasern sicherstellt. Die Abbildung zeigt 
einen Querschnitt des median verdiekten Muskelbandes und zwar 
eine Stelle, die ungefähr in der Mitte zwischen Endothelzellen und 
Ringmuskulatur gelegen ist. Genau in der Mitte des Bildes liegt 
eine Zelle, in deren Centrum ein hell erscheinender Kern mit Kern- 
körperchen gelegen ist. Von dem Kern gehen noch kleine plas- 
matische Brücken zur Peripherie der Zelle, an der die Ausscheidung 
kontraktiler Substanz vor sich gegangen ist. Aber nicht nur an der 
Peripherie allein, auch in der Zelle selbst, sind Fibrillen gelegen. 
Die Grenze der Zelle wird durch Sarcoplasma angedeutet, welches 


140 Rudolf Meyer, 


mit Resten andrer Zellen in Verbindung steht. Überall wo wir 
- Längsmuskulatur antreffen, finden wir solch feine Stränge, die von 
UvEnor teils als Stützfasern, teils als Bindesubstanz gedeutet werden. 
Daß diese Ansicht Cunwors eine unrichtige ist, beweist mir noch der 
Umstand, daß ich diese sareoplasmatischen Reste eben nur im Be- 
reiche von Längsfasern vorfinde, wogegen an den Stellen, wo diese 
fehlt, wo also auf das Cölomepithel die Ringmuskelschicht folgt, die 
Zellreste nicht sichtbar sind. 

Wir haben also gesehen, daß die Muskelfibrillen in Gruppen 
angeordnet, mehr oder weniger vom Sarcoplasma miteinander ver- 
bunden sind. Die Gruppen liegen in mehreren Schichten übereinander. 
Je stärker die Muskulatur ist, desto mehr Schichten werden sich 
finden. Wenn wir Fig. 19 und 20 vergleichen, welche Querschnitte 
durch den medianen Längsmuskel zweier verschiedener Individuen 
darstellen und bei gleicher Vergrößerung entworfen sind, beobachten 
wir, daß auf Fig. 19 die Muskulatur bedeutend stärker entwickelt 
ist, demnach auch die Schichtung der Muskelgruppen eine beträcht- 
lichere ist, als im Muskelband auf Fig. 20. Seitlich vom medialen 
Muskelband, wo die Muskulatur schwach ausgebildet ist, findet sich 
oft nur eine einzige Muskelfibrillengruppe. Prüfen wir solch eine 
Stelle genauer, so werden wir ähnlichen Verhältnissen, wie ich sie 
eben geschildert habe, wieder begegnen. Fig. 24 gibt uns einen 
Querschnitt wieder, der einer seitlichen Partie des Peritonealepithels 
entnommen ist. Peripher liegen die deutlich sichtbaren Kerne ein- 
gebettet in den protoplasmatischen Zellleib. Einzelne Zellen lassen 
eine recht scharfe Grenze erkennen. Das Protoplasma ist vorzüglich 
auf die Peripherie beschränkt, während es im basalen Teil geschwun- 
den ist und nur noch als dünner Wandbelag zu erkennen ist, so 
daß das Plasma im optischen Durchschnitt wie in Fasern ausgezogen 
erscheint, die sich basal vereinigen. An Stelle des geschwundenen 
Protoplasmas finden wir zum Teil Muskelfibrillen, allerdings nicht 
regelmäßig peripher angeordnet, sondern auch innerhalb der Zelle. 
Deutlich aber erkennen wir hier, daß die Fibrillengruppen nur in 
einer Schicht angeordnet sind. Wir können schon auf dieser Figur 
feststellen, daß bei allmählich sich stärker ausbildender Muskulatur, 
die Gruppen in mehreren Schichten sich anordnen werden. Wir sehen 
einen Kern, der nicht mehr seine periphere Lage beibehalten hat; er 
ist in die Tiefe gerückt. Das nächste Stadium würde ein solches 
sein, wie wir es in Fig. 25 antreffen. Hier liegt die ganze Zelle 
nicht mehr im Epithel selbst, sondern hat sich von ihm getrennt und 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 141 


ist zu einer subepithelialen Zelle geworden. Sie hat hier schon an 
der Basis eine beträchtliche Menge kontraktiler Substanz abgeschieden. 
Allmählich wird das Protoplasma aufgebraucht und es werden nur 
noch Reste davon übrig bleiben, die die Längsmuskelschicht in allen 
Richtungen durchkreuzen, wie das aus derselben Zeichnung und aus 
den Abbildungen von den medialen Muskelbändern zu ersehen ist 
(Fig. 19 und 20). Die Verbindung der sarcoplasmatischen Substanz 
mit den Epithelzellen bleibt entweder bestehen, oder sie geht ver- 
loren; denn bei alten Muskelzellen geht das Sarcoplasma oft in mehr 
oder weniger sroßem Umfange zugrunde. So ist auch die Beobach- 
tung zu erklären, daß man oft die Muskelfibrillen in regelloser 
Anordnung trifft. 


Rostock, Januar 1905. 


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riden. Zool. Anzeiger. Bd. XI. 1888. S. 339—342. 

L. CuExoT, Le systeme nerveux enterocelien des Echinodermes. Compt. 
Rend. T. CXI. 18%. p. 836-839. 


20. —— Etudes morphologiques sur les Echinodermes. Arch. biol. T. XI. 1891. 
p. 303—680. | 

21. H. Lupwig, Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. II. Abt. 3. 
1894. 

22. E. ZERNECKE, Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden. Disser- 


tationssehrift. 189. 


23. H. BETTENDORF, Über Muskulatur und Sinneszellen der Trematoden. Disser- 
tationsschrift. 1897. 

24. W. PFEFFER, Die Sehorgane der Seesterne. Zool. Jahrbücher. Bd. XIV. 
1901. 

25. CARL CAMILLO SCHNEIDER, Lehrbuch der vergleichenden Histologie der 
Tiere. 1902. 


Erklärung der Abbildungen, 


Buchstabenbezeichnung: 


ag, Ausführungsgang; 

Bd, Bindesubstanz; 

bf, basaler Fortsatz der Sinneszellen; 
5l, Bindegewebslamelle; 

bs, basale Schicht der Cutieula; 
bz, Becherzelle; 

C, Cutieula; 

Em, Epithelmuskelzelle; 

Ep, Epithel des Perihämalraums; 
F, Flimmer; 

glz, Ganglienzelle: 

Gs, Nervengrundsubstanz; 

K, Kern; 

k, Körnchenseecret; 

Kx, Kernzone; 

kz, Körnchenzelle; 

Lm, Längsmuskulatur; 

LN, LAngescher Nerv; 

M, Muskulatur der Ambulacralfüßchen ; 
m, Mundöffnung; 

ma, ausgestülpter Magen; 


mf, Muskelfibrille; 

ms, mittlere Schicht der Cutieula; 

nf, Nervenfibrille; 

Nsch, Nervenschicht; 

P.:Poie; 

Pep, Peritonealepithel; 

pf, perceptorischer Fortsatz der Sinnes- 
zellen; 

PH. Perihämalraum; 

pr, Protoplasma; 

ps, periphere Schicht der Cuticula; 

qf, Querfaser; 

Rdn, Radialnerv; 

Rgn, Ringnerv; 

Rım, Ringmuskulatur; 

S, sarcoplasmatischer Rest; 

schl, Schleimsecret; 

stz, Stützzelle; 

s<, Sinneszelle; 

v. Vacuole; 

VS, Vertikalseptum. 


Unters. über den feineren Bau des Nervensystems der Asteriden. 143 


Tafel IX. 


Fig. 1. Ventrale Fläche eines Asterias rubens; nach Lupenvergrößerung 
gezeichnet. | 

Fig. 2. Querschnitt durch den Radialnerv. Mit Sublimat konserviert, in 
salpetersaurem Alkohol entkalkt und in Alaunkarmin gefärbt. (Zeıss DD, Oe. 2.) 

Fig. 2a. Bipolare Ganglienzelle, entstammt einem Querschnitt durch den 
Radialnerv. Die Zelle ist dicht unterhalb der Kernzone gelegen; in ihrer Lage 
und Richtung ist sie zu Fig. 2 orientiert. Das Objekt ist mit Subimatessigsäure 
konserviert und in molybdänsaurem Hämatoxylin gefärbt. (Zeiss 1/,s Öl-Immers., 
Oe. 2.) 

Fig. 3. Querschnitt durch die Cuticula, deren periphere Schicht sich zum 
Teil umgelegt hat und von der Fläche gesehen ist. Das Objekt ist mit Osmium- 
säure-Sublimatessigssäure konserviert. (ZEISS 1/ıg Öl-Immers., Oe. 4.) 

Fig. 4. Stützzellen, die einem Querschnitt durch den Radialnerv entstam- 
men. Das Objekt ist mit Sublimatessigsäure konserviert und die Schnitte in 
Eisenhämatoxylin gefärbt. (Zeiss 1/ıs Öl-Immers., Oe. 3.) 

Fig. 5 u. 6. Längsschnitte parallel zur Oberfläche eines Asterias. Der 
Schnitt trifft den Radialnerv tangential und folgt unmittelbar auf die Cutieula. 
Fig. 5@ bei hoher, Fig. 55 bei tiefer Einstellung des Mikroskops. Konservie- 
rung mit Sublimatessigsäure, Färbung in molybdänsaurem Hämatoxylin. (Fig. 5 
ZEISS 1/ıs Öl-Immers,, Oe. 2. Fig. 6 Zeıss 1/ıs Öl-Immers., Oe. 4.) 

Fig. 7. Teil eines zur Längsachse des Armes senkrecht geführten Quer- 
schnittes durch den Radialnerv. In der Kernzone (Kx) Becherzellen dicht 
unter der Cuticula. Das Objekt ist mit Osmium-Sublimatessigsäure konserviert. 
(ZEISS 1/ıs Öl-Immers., Oe. 2.) 

Fig. 8u. 9. Becherzelilen, entstammen Querschnitten durch den Radialnerv. 
Osmiumsäure-Sublimatessigsäure-Konservierung. (Zeiss 1/ıs Öl-Immers., Oc. 4.) 

Fig. 10«a u. d. Teile von Querschnitten durch den Radialnerv. In der 
Kernzone (Kx) liegen Körnchenzellen und in Fig. 105 außerdem eine Becher- 
zelle.e Von der Nervenschicht (Nsch) ist nur der angrenzende Teil in die Figuren 
eingezeichnet. Das Objekt ist mit Osmiumsäure-Sublimatessigsäure konserviert. 
(ZEISS !/ıs Öl-Immers., Oe. 4.) 


Tafel X. 


Fig. 11. Längsschnitt durch den Radialnerv parallel zur Oberfläche des 
Tieres geführt. In der Kernzone (Kx) liegen zwischen den Stützzellen die Sinnes- 
zellen. An der Grenze von Kernzone und Nervenschicht, von letzterer ist nur 
ein Teil gezeichnet, liegt eine tripolare Ganglienzelle. Das Objekt ist mit Subli- 
matessigsäure konserviert und in phosphormolybdänsaurem Hämatoxylin gefärbt. 
(ZEISS 1/ıg Öl-Immers., Oe. 4.) 

Fig. 12. Desgl. zur Oberfläche des Tieres parallel geführter Längsschnitt 
durch den Radialnerv. Die Grenzen der Stützzellen sind deutlich sichtbar. Zwi- 
schen ihnen in der Kernzone die Sinneszellen gelegen. An der Übergangsstelle 
von Kernzone und der nur zum Teil in die Figur eingetragenen Nervenschicht 
die Ganglienzellen mit ihren Fortsätzen. Das Objekt ist mit Sublimatessigsäure 
konserviert und in molybdänsaurem Hämatoxylin gefärbt. (Zeiss 1//s Öl-Immers,, 
Oc. 4.) 

Fig. 13. Desgl. zur Oberfläche des Tieres parallel geführter Längs- 
schnitt durch den Radialnerv. Im basalen Teil der Kernzone (Xx) eine multi- 
polare Ganglienzelle, in der Nervenschicht, von der hier ebenfalls nur ein Teil 


144 Rudolf Meyer, Unters. über d. feineren Bau des Nervensyst. der Asteriden. 


gezeichnet ist, eine große bipolare Ganglienzelle. Sublimatessigsäure-Konser- 
vierung und Färbung in phosphormolybdänsaurem Hämatoxylin. (ZEISS 1/1 
“ Öl-Immers., Oc. 4.) 

Fig. 14. Eine typische bipolare Ganglienzelle, deren Fortsätze deutlich 
eine große Strecke zu verfolgen sind. Die Zelle entstammt einem Längsschnitt 
durch den Radialnerv. Konservierung und Färbung wie bei Fig. 13. (Zeıss 
1/1 Öl-Immers., Oe. 4.) 

Fig. 15. Eine tripolare Ganglienzelle, gleichfalls aus einem Längsschnitt 
durch den.Radialnerv. Konserviert und gefärbt wie bei Fig.13. (Zeiss 1/ıg ÖI- 
Immers., Oe. 4.) 

Fig. 16 u. 17. Multipolare Ganglienzellen aus einem Längsschnitt durch 
den Radialnerv. Konservierung und Färbung wie bei Fig. 13. (Zeiss 1/s Öl- 
Immers., Oe. 4.) 

Fig. 18. Ein Teil des auf dem Querschnitt getroffenen Radialnerven und 
Übergangsstelle von diesem zum Ambulacralfüßchen, welches auf dem Längs- 
schnitt getroffen ist. In Sublimatessigsäure konserviert und in molybdänsaurem 
Hämatoxylin gefärbt. (Zeiss 1//; Öl-Immers., Oe. 2.) 

Fig. 19 u. 20. Querschnitte durch die dorsalen medianen Längsmuskel von 
zwei verschiedenen Tieren, die in Osmiumsäure-Sublimatessigsäure konserviert 
sind. (ZEıss DD, Oe. 2.) 

Fig. 21. Drüsenzelle aus dem Peritonealepithel. Das Objekt ist mit Osmium- 
säure-Sublimatessigsäure konserviert. (ZEISS Yıg Öl-Immers., Oe. 4.) 

Fig. 22. Teil eines Querschnitts durch den dorsalen medianen Längsmuskel. 
An der Peripherie, noch im Peritonealepithel gelegen, haben zwei Zellen kon- 
traktile Fibrillen produziert. Osmiumsäure-Sublimatessigsäure. (Zeiss Yıg Öl- 
Immers., Oec. 2.) 

Fig. 23. Querschnitt durch das dorsale, median verdickte Längsmuskelband. 
Die Zelle, welche Muskelfibrillen abgeschieden hat, liegt in der Mitte des Muskels, 
zwischen Peritonealepithel und Ringmuskelschicht. Osmiumsäure-Sublimatessig- 
säure. (ZEISS 1ıs Öl-Immers., Oe. 2.) fl 

Fig. 24 u. 25. Querschnitte durch das Peritonealepithel, welches in geringer 
Entfernung lateral vom medianen Längsmuskel gelegen ist. Osmiumsäure- 
Sublimatessigsäure. (ZEISS 1/ıs Öl-Immers., Oe. 2.) 


Topographie des elastischen Gewebes in der Gaumen- 
schleimhaut der Wanderratte, Mus decumanus. 


Von 
0. Kohlmeyer 


Alfeld a.L. 


Mit 8 Figuren im Text. 


Die Geschichte der Erforschung des elastischen Gewebes ist 
ebenso wie die seiner Darstellungsmethoden schon des öftern über- 
sichtlich zusammengestellt. Ich verweise zum Beleg auf ZENTHOEFER, 
»Topographie des elastischen Gewebes innerhalb der Haut des Er- 
wachsenen« (Dermatologische Studien, 1892, Heft 14, S. 1—8) und 
auf PASSARGE u. KrösıNnG, »Schwund und Regeneration des elastischen 
Gewebes der Haut unter verschiedenen pathologischen Verhältnissen«, 
(Derm. Stud., 1894, Heft 18, S. 33—40 u. S. 56—62). Deshalb kann 
ich mich damit begnügen, ein Literaturverzeichnis anhangsweise zu 
bringen, das den geschichtlichen Gang, den die Erforschung des 
elastischen Gewebes genommen hat, wiederspiegelt. 

Die vorhin genannte Arbeit von Krösına enthält auch ein »Ver- 
zeichnis der bis zum Jahr 1893 angegebenen Färbungsmethoden für 
elastisches Gewebe«, das ich durch Anfügen einiger neuerer Methoden 
vermehren kann. 

Wie aus dem Literaturverzeichnis ersichtlich ist, beschäftigte sich 
die Forschung vorwiegend mit der Histogenese dieses Gewebes. 
An Topographien des elastischen Gewebes im Tierkörper liegt 
meines Wissens in der zoologischen Literatur nicht viel vor, wenig- 
stens habe ich unter der beträchtlichen Zahl von wissenschaftlichen 
Arbeiten, die ich daraufhin geprüft habe, keine angetroffen, die 
dieses Gewebe von dem einen oder andern Tier etwa in der Art und 
Weise behandelte, wie ZENTHOEFER die »Topographie des elastischen 
Gewebes innerhalb der Haut des Erwachsenen«, des Menschen näm- 
lich, verarbeitet hat. Ja, nicht einmal Teilgebiete des Tierkörpers 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd... 10 


146 0. Kohlmeyer, 


scheinen nach der hier angedeuteten Richtung hin in nennenswerter 
Zahl und abgerundeter Weise durchforscht zu sein. 

Es erscheint darum sehr wahrscheinlich, daß eine topographische 
Bearbeitung der elastischen Gewebsmassen in der Gaumenschleim- 
haut der Wanderratte noch nicht vorliegt. Ich stütze diese Annahme 
nicht nur durch den Hinweis auf das angefügte Literaturverzeichnis, 
sondern berufe mich auch auf OppeErL, der in seinem groß angelegten 
»Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbel- 
tiere« in Band 3 u. a. auch die Mundschleimhaut der Säuger be- 
handelt. Er gibt hier eine umfassende Übersicht über die Forschungs- 
ergebnisse, die bezüglich der einzelnen Teile der Mundschleimhaut 
bis dahin (1900) vorlagen; doch über das elastische Gewebe trifft 
man nur sporadisch ganz kurze Notizen. Es dürfte aber anzunehmen 
sein, daß eine Bearbeitung der Topographie des elastischen Gewebes 
in der Gaumenhaut der Ratte hier Erwähnung gefunden hätte, weil 
sie vielleicht eine charakteristische Erweiterung des Materials, das 
über das elastische Gewebe in der Mundschleimhaut gebracht ist, 
dargestellt haben dürfte. 

Da das elastische Gewebe anerkanntermaßen die Aufgabe hat, 
der Oberhaut ihre Form, Lage und Spannung zu erhalten, so dürfte 
es geraten sein, da es sich hier um die Gaumenhaut handelt, zu- 
nächst deren normalen äußeren Bau, dann die etwaigen Angriffe, 
denen sie ausgesetzt ist, zu betrachten, um aus beiden Faktoren die 
Eigenart des Aufbaues des elastischen Gewebes und seine Tätigkeit 
zu verstehen und zu würdigen. 


I. Makroskopische Betrachtung der Gaumenhaut von Mus decumanus. 


A. Die Gaumenhaut als Ganzes (Fig. 1). 


Gehen wir deshalb zunächst an eine makroskopische Be- 
trachtung der Gaumenhaut von Mus decumanus. 

Die Länge der gesamten Gaumenhaut beträgt bei einem gut 
ausgebildeten Tiere durchschnittlich 3 em, gemessen vom vorderen 
Rand der Haut, da, wo sie die oberen Schneidezähne berührt, bis 
zur Rachenöffnung. Davon entfallen im Mittel 2 cm auf die Schleim- 
haut des harten und 1 cm auf die des weichen Gaumens. 

Erstere gliedert sich in drei deutlich unterscheidbare Abschnitte, 
deren vorderer durch eine schmale Längsleiste, die vor den eigent- 
lichen Gaumenfalten liegt, gebildet wird. Der zweite Teil hebt sich 
durch die drei ersten mächtigen Querfalten, die vor den Backen- 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 147 


zähnen liegen, deutlich ab. Der dritte Teil der Haut des harten 
Gaumens ist der zwischen den Backenzähnen gelegene Abschnitt; 
er ist gekennzeichnet durch die sechs letzten, schwächeren Gaumen- 
falten. 

Die sich unmittelbar hieran schließende Haut des weichen 
Gaumens weist keine Gliederung auf. 

Die Breite der Gaumenschleimhaut beträgt 
an der schmalsten Stelle, in der vorhin erwähn- 
ten Längsleiste, kaum 1 mm. Sie nimmt nach 
vorn hin ein wenig, nach hinten ziemlich be- 
trächtlich zu, so dab sie zwischen den Backen- 
zähnen und am weichen Gaumen 5—6 mm be- 
tragen kann. 

Die Farbe der Gaumenhaut ist bei lebenden 
Tieren rötlich. Ist das Tier gestorben, so ver- 
blaßt die Schleimhaut allmählich. | 

Für die Betrachtung des Aufbaues der elasti- 
schen Gewebsmassen und die Beurteilung ihrer 
Tätigkeit ist es, wie wir später noch genauer 
sehen werden, nicht ohne Belang festzustellen, in 
welcher Weise die zu untersuchende Haut mit den 
unter oder über ihr lagernden Teilen verbunden 
ist. Für unsern Fall kommt das knöcherne 


Bi 1. 
Gaumendach in Frage. Es wird vorn jeder- Oberfläche der Gaumen- 


seits durch den Processus palatinus, die rechte und hau der Wanderratte, 


Mus decumanus. ?2fach 


linke Gaumenplatte, gebildet. Jede dieser Platten vergr. m, angrenzende 


1 H . Sn: x & . Muskelpartie; 2—9, Fal- 
stellt einen inneren seitlichen Fortsatz der beiden ,,, ae: Hani des harten 


Oberkieferhälften dar. Gaumens; zug, weicher 

Dem vorderen Abschnitt des hier noch ge- SIR EN REN 
schlossenen Gaumendaches ist die schmale Längs- 
leiste der Gaumenschleimhaut, die von dem mittleren Teil der ersten 
Gaumenstaffel nach den oberen Schneidezähnen zu verläuft, ange- 
wachsen. | 

Im folgenden Teil wird das Gaumendach jederseits von einem 
Loch, der länglichen Öffnung der Canales ineisivi durchbrochen. 
Dieses Stück des Gaumendaches, das nicht völlig geschlossen ist, 
ermöglicht den drei ersten Falten eine ziemliche Beweglichkeit, 
trotzdem sie einer Haut angehören, die auf ihrer Unterlage festge- 
wachsen ist. | 

Der zwischen den Backenzähnen gelegene Teil des Daches ist 

102 


148 0. Kohlmeyer, 


wieder völlig geschlossen. Er wird gebildet durch das Gaumenbein, 
das Os palatinum. Ihm ist der letzte Abschnitt der Haut des harten 
Gaumens, der durch die sechs letzten, schwächer entwickelten Falten 
gekennzeichnet ist, sehr straff angelagert. 

Der nun folgende Teil des Gaumendaches, der sich aus dem 
Vomer, dem vorderen und hinteren Keilbein und den beiden Hälften 
des Flügelbeines zusammensetzt, bildet eine halbe Hohlrinne, in die 
sich der vordere Teil des weichen Gaumens einsenkt. Der hintere 
Teil des letzteren hat keine knöcherne Grundlage mehr; er bildet 
mit seinem unteren (hinteren) Rand die Vorderwand des Isthmus 
faucium. | 

Ebenso wie die Grenze, die die Gaumenhaut von der übrigen 
Mundschleimhaut trennt, zwischen den Backenzähnen, durch diese 
eben abgesondert, naturgemäß scharf abgesetzt ist, ebenso ist auch 
der Übergang vom weichen Gaumen zu der angrenzenden Mund- 
schleimhaut deutlich bemerkbar. Anders liegen die Verhältnisse am 
vorderen Teil des harten Gaumens. Rechts und links von den 
drei ersten Falten hebt sich die Grenzlinie meist deutlich ab; aber 
der davor gelegene Teil, der von der Papilla ineisiva bis zu den 
Nagezähnen reicht, ist nicht so leicht abzugrenzen. Ich möchte nur 
die schmale Längsleiste, die von der eben genannten Papille aus- 
läuft, und ihre allmähliche Verbreiterung bis zu der Berührungsstelle 
an den Nagezähnen als eigentliche Gaumenhaut ansehen. Dieser so- 
eben umschriebene Teil wird durch eine ganz besonders feine Grenz- 
linie, die selbst unter der Lupe nicht immer deutlich zu verfolgen 
ist, jederseits aus der umgebenden Mundschleimhaut abgehoben. 

Durchschneidet man die Oberhaut, so trifft man links und rechts 
von der eben erwähnten Grenzlinie den rechten und linken oberen 
Schneidezahnmuskel, Musculus ineisivi Cowperi, s. M. in- 
cisivus labii superioris, der je auf dem Processus palatinus, zwischen 
Nagezahn und dem ersten Backenzahn seine Ansatzstelle hat. Diese 
Muskeln streichen dann durch die Zahnlücke und steigen, als kurze, 
gerade Muskeln ziemlich senkrecht auf, um sich jederseits, vom M. 
sphincter oris, von dem sie sich ablösen, gedeckt, in der Oberlippe 
zu verlieren. 

Da an keiner Stelle der Schleimhaut des harten Gaumens von 
mir Muskeln konstatiert sind, weder glatte, noch quergestreifte, und 
weil die hier auftretenden außerhalb der erwähnten Grenzlinie liegen, 
so ist man, glaube ich, schon auf Grund der makroskopischen Be- 
trachtung berechtigt, die Abgrenzung der eigentlichen Gaumenhaut 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 149 


von den anstoßenden Muskelpartien usw. in dem oben erwähnten 
Sinne anzunehmen. Die nachfolgende histologische Betraehtung wird 
diese Auffassung stützen. 


B. Die Haut des harten Gaumens. 


Die Oberfläche der Schleimhaut des harten Gaumens ist durch 
Gebilde gekennzeichnet, die in ihrer charakteristischen Eigenart so- 
fort auffallen: es sind die schon mehrfach erwähnten Gaumenfalten 
oder Gaumenstaffeln, die, neun an der Zahl, in scharf ausge- 
prägter Weise entwickelt sind. 

Alle haben das gemein, daß man sie als wallartige Er- 
hebungen oder Wülste der Gaumenschleimhaut bezeichnen kann. 
Sie stoßen in der Mittellinie der Haut als zwei symmetrische Hälften 
zusammen und haben die entsprechende Anzahl von Querfurchen 
oder Gräben zwischen sich. Ihr 


Querschnitt weist als Normal- en 
figur, als Typus nebenstehendes Y sand der -Falte 
Schema auf: d.h. also: die Fal- | 
ten sind schräg nach hinten nd v | .,.x 
& j vorn Y hinten 
unten, der Mundhöhle zu gerichtet. Gaumendach 


Daß sich bei einzelnen Falten 
auch Abweichungen zeigen, wird ihre nunmehr folgende Einzel- 
betrachtung zeigen. 

Die drei vorderen Schleimhautfalten sind am auffälligsten und 
kräftigsten entwickelt. Die erste von ihnen ist die unter dem Namen 
Papilla ineisiva bekannte. Sie gliedert sich in zwei deutlich 
unterscheidbare Teile: in den hinteren, quer über die Gaumen- 
schleimhautfläche verlaufenden Teil, der in der Mitte seiner Vorder- 
seite etwas bogig ausgeschnitten ist, und in den vorderen, in den 
eben genannten Bogen eingesenkten Teil. Letzteren kann man als 
einen nasigen Vorsprung bezeichnen, der nach der Spitze der Gaumen- 
haut hin verläuft und sich fortsetzt in der schon erwähnten schmalen 
Längsleiste, die bis an die oberen Nagezähne, wo sie sich etwas 
verbreitert, reicht. 

Der Rücken des querverlaufenden Teiles der ersten Gaumenfälte 
ist etwas zerschlitzt und mit verhornter Oberhaut versehen. 

Links und rechts von dem Vorsprung der Papilla ineisiva liegt 
in der nach hinten gerichteten Schrägwand dieser Hauptstaffel je eine 
feine Öffnung, die man bei aufmerksamer Betrachtung jedoch schon 
mit unbewaffnetem Auge erkennen kann: es sind die Ausmündungen 


150 0. Kohlmeyer, 


des JacoBsonschen Organs, dessen Ausführgänge, die sogenannten 
Stensoxschen Gänge, hier an die Oberfläche treten. Um die Öffnungen 
herum ist die Haut ein wenig bogig gefaltet. Eine Zirkelspitze läßt 
sich bei vorsichtiger Führung etwas in den Kanal einschieben. 

Die Papilla incisiva als Ganzes können wir auf Grund des obigen 
als ein wallartiges Gebilde bezeichnen, das sich ungefähr in Form 
eines Tetraeders (jedoch ist diese Form nicht bei allen Exemplaren 
gleich scharf ausgeprägt) den mechanischen Angriffen, die die 
Eigenart der Nahrungsaufnahme bei einem Nager naturgemäß mit 
sich bringt, entgegenstellt. 

Wie der histologische Aufbau des elastischen Gewebes in dieser 
Papille der hier in Frage kommenden Aufgabe entspricht, werden 
wir später sehen. 

Der Querschnitt der ersten Gaumenfalte würde in der Medianlinie 
nebenstehendes Schema ergeben. Die Papille unterscheidet sich also 

vom Normaltypus einmal durch das allmähliche An- 

ı steigen ihrer Vorderwand und zum andern durch ihre 

schräg nach vorn geneigte Rückwand. Welche Be- 

deutung dieser Bau für die Vorwärtsbewegung der Nahrung 
haben dürfte, wird ebenfalls später erörtert werden. 

Endlich mündet in dieser ersten Gaumenschleimhautfalte das 
JAacoBsonsche Organ aus, ein Nebenorgan der Nase; das weist darauf 
hin, daß wir es hier nicht nur mit einem Schutzwall gegen me- 
chanische Angriffe und einer Gleitbahn für die Nahrungs, 
sondern auch noch mit einem besonderen sensoriellen Bestandteil 
der Gaumenhaut zu tun haben, der für die Prüfung der aufzuneh- 
menden Nahrung von Bedeutung ist. 

Die zweite Gaumenfalte ist die am kräftigsten entwickelte 
Sie hat eine Breite, d. i. ihre Ausdehnung von links nach rechts 
gemessen, von D—6 mm und stellt eine Art doppelflügeliges Gebilde 
dar. Von der ersten Staffel ist sie durch eine grabenartige Ver- 
tiefung getrennt, durch deren Mitte sich ein mit nach oben gerichteter 
scharfer Kante versehener Längszug zieht. 


vorn hinten 


Der Rücken der zweiten Gaumenfalte ist verhältnismäßig stark 
verhornt und noch mehr kamm- oder sägeartig zerschnitten als der 
der Papilla incisiva. Ihr Querschnitt ist als Normalquerschnitt zu 
bezeichnen (s. Schema S. 151). Sie richtet sich schräg nach hinten 
und unten, und fällt an ihrer Rückwand ziemlich senkrecht ab. 

Zwischen dieser und der dritten Gaumenfalte liegt wieder eine 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 151 


grabenartige, von der schon erwähnten Längsfalte durchzogene 
Querfurche. 

Die dritte Schleimhautstaffel, in ihrer Form ähnlich der 
zweiten, ist nur etwas niedriger als diese, dagegen von links nach 
rechts gemessen auch etwas breiter als die zweite Falte. 

Ihr Rücken ist noch mehr zerschlitzt als der der zweiten, eine 
Eigentümlichkeit, die die nunmehr 
folgenden Falten in nieht minder Mundhöhle 


Be - 5 

auffälliger Weise zeigen. | ende he 
Der Querschnitt dieser Gau- A | 

menstaffel entspricht dem der V a 
: ; vorn hinten 

zweiten, ist also ebenfalls als Gaumendach 


Normalfigur zu bezeichnen. 

Bei beiden Falten, der zweiten sowohl wie der dritten, wäre 
vielleicht noch uohelen: in ihrer Medianlinie weisen beide 
einen Querschnitt auf, der sich mehr dem gleichseitigen Dreieck nähert. 

Die vierte Falte ist wie ein Paar Widderhörner gebogen, 
schmaler und niedriger als die dritte; ihr Rücken ist sehr fein zerfranst. 

Die fünfte und sechste Gaumenfalte sind in ihrer ver- 
hornten Oberhaut ebenso zerschlitzt wie die vierte; aber während bei 
letzterer die beiden »Hörner« nach vorn gebogen sind, bildet hier 
jede Falte je einen ebenfalls nach vorn gerichteten spitzen Winkel. 

Bei den drei letzten Falten stoßen die beiden Seitenflügel der 
Staffel auf der Mittellinie, die sich hier zwischen den Backenzähnen 
nicht wie bei den drei ersten Gaumenfalten als eine erhabene 
Längslinie, sondern als eine Furche darstellt, meistens so eng zu- 
sammen, daß diese Längsfurche nur in den Gräben zwischen je zwei 
Falten zu sehen ist. Bei manchen Exemplaren der Ratte geht die 
Mittelfurche wiederum bis zur achten Falte einschließlich durch. 

Die siebente Gaumenfalte bietet nichts besonders Auffälliges; 
sie stellt meistens einen stumpfen, mit dem Scheitelpunkt nach vorn 
gerichteten Winkel dar; bisweilen stoßen die beiden Schenkel zu- 
sammen, bisweilen nicht. 

Die achte Staffel hat die Form einer Klammer (Accolade), wie 
man sie beispielsweise beim Notenschreiben anwendet. 

Die neunte und letzte Falte hat eine von der Gestalt der 
übrigen völlig abweichende Form. Ihre Grundfläche bildet einen 
Kreisabschnitt, dessen Bogen nach vorn gerichtet ist und dessen 
zugehörige Sehne durch die vordere Begrenzungslinie der Haut des 
weichen Gaumens gebildet wird. Bei manchen Tieren findet sich an 


152 0. Kohlmeyer, 


Stelle dieser geraden Grenzlinie noch eine ganz schwach angedeutete 
Falte, die die oben erwähnte Klammerform hat, deren Spitze aber — 
entgegengesetzt der der vorletzten Falte — nach hinten gerichtet ist. 
Bei allen Formen aber ist die Fläche des Kreisabschnittes dieht mit 
feinsten Zähnchen, makroskopischen Papillen, besetzt, die diesem 
Teil der Gaumenhaut ein bürstenartiges Aussehen geben. 

Der Querschnitt der Gaumenfalten 4—S bietet zu besonderen 
Bemerkungen keinen Anlaß; er entspricht im verkleinerten Maßstab 
dem typischen Bilde. 

Nur ist bei diesen Staffeln hervorzuheben, daß die relativ sehr 
starke Verhornung der Oberfläche sie von den ersten Falten 
wesentlich unterscheidet. 

Der Querschnitt der letzten Gaumenfalte präsentiert sich 
im wesentlichen als ein Schnitt durch eine Anzahl hintereinander 
gestellter makroskopischer Papillen. 

Fassen wir nunmehr zusammen, welche Schlüsse in bezug auf 
die funktionelle Bedeutung der Gaumenfalten wir aus ihrem 
soeben besprochenen äußeren Bau ziehen können, um später zu 
sehen, wie sich ihr histologischer Aufbau, insonderheit der des ela- 
stischen Gewebes, in dieses Bild einfügt. 

Die Gaumenfalten sind ohne Frage das Charakteristische der 
Oberfläche der Haut des harten Gaumens. Die drei ersten haben 
wir als große wallartige Erhebungen der Schleimhaut ansprechen 
müssen, die sicher geeignet sind, mechanische Insulte, die die Gaumen- 
haut treffen, bis zu einem gewissen Grad abzuschwächen. Selbst 
wenn man nicht den histologischen Aufbau dieser drei Falten, in- 
sonderheit den des elastischen Gewebes in ihnen, kennt, also nicht 
weiß, welche Fülle von diesem Gewebe in ihnen steckt, so würde 
man sie, rein äußerlich betrachtet, schon als elastische Polster be- 
zeichnen müssen, die geeignet sind, dem eben ausgesprochenen Zweck 
zu dienen. 

Die Nahrung der Ratte ist vielfach hart, oft spitz und splitterig; 
sie loszulösen durch das Nagen, dazu wird immer ein energischer 
Kraftaufwand nötig sein. Die Nahrungsteilchen werden infolgedessen 
bei der schlittenartigen Bewegung des Unterkiefers unter dem Ober- 
kiefer mit einer gewissen Wucht gegen die Gaumenhaut prallen, die 


darum — besonders in ihrem vorderen Teil — eine solche »Puffer- 
vorrichtung«, wie sie die drei ersten Gaumenstaffeln darstellen, sicher 
nötig hat. 


Die sechs letzten Falten, wenn auch im einzelnen verschieden, 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 153 


haben doch alle eine Eigentümlichkeit gemein, nämlich die rauhe 
kamm- oder bürstenartige Rückenfläche. Sie ist fraglos demselben 
Zweck angepaßt, dem des Schutzes der Gaumenhaut gegen Ver- 
letzungen bei der Nahrungsaufnahme insonderheit. Die Gaumen- 
schleimhaut ist nämlich hier zwischen den Backenzähnen im Vergleich 
zu dem vorderen Teil sehr dünn, straff dem Gaumendach angewachsen 
und, wie ich vorweg bemerke, verhältnismäßig arm an elastischem 
Gewebe. Diesem daher leicht verletzbaren Teil der Schleimhaut 
können ihre höher gelegenen Falten mit der rauhen, verhornten 
Rückenfläche immerhin ein Schutz gegen Eingriffe sein, die die harte 
und spitze Nahrung bei der Kaubewegung der Backenzähne besonders 
auf diese Hautpartie ausüben könnte. Den Druck der Nahrungsteile 
dürfte dieser »Bürstenbesatz« wesentlich abschwächen. 


Das Ergebnis dieser Betrachtung ist also: die Gaumenfalten sind 
erstens eine Schutzvorrichtung für die Schleimhaut des harten 
Gaumens, die bei der Eigenart der Nahrung und Nahrungsaufnahme 
mancherlei Gefahren ausgesetzt ist. 


Nicht ohne Belang für die Abschätzung der funktionellen Be- 
deutung der Falten ist auch die Betrachtung ihrer Querschnitte, die 
wir vorhin kennen gelernt haben. Da die Gaumenstaffeln, wie ihr 
Querschnitt zeigt, mit der Vorderfläche schräg nach hinten, mit ihrer 
Rückwand ziemlich senkrecht zum Gaumendach gerichtet sind, so 
erlangen sie dadurch eine Bedeutung für die Fortbewegung 
des Futters; denn es leuchtet ohne weiteres ein, daß Nahrungs- 
teile, die auf ihrem Weg von vorn nach hinten einmal hinter eine 
solche Gaumenfalte gelangt sind, nicht wieder durch die Schlitten- 
bewegung des Unterkiefers, der die Zunge in ihrer Bewegung folst, 
nach vorn gezerrt werden können, was fraglos der Fall sein würde, 
wenn keine derartige Schranke vorgelagert wäre. 


Wenn man sich vorstellt, mit welcher Wucht die Nahrungsteile 
oft in Bewegung gesetzt werden infolge des Kraftaufwandes, der 
beim Nagen notwendig ist, um das Stück zu lösen, so wird man 
begreifen, daß es, um Verletzungen der Gaumenhaut zu vermeiden, 
nicht angebracht sein würde, die Nahrungsteile sofort und sehr ener- 
gisch in ihrer Bewegung zu hemmen, daß es vielmehr praktischer 
ist, die Bewegung allmählich zu verlangsamen. Sieht man sich 
unter diesem Gesichtspunkt das Schema an, das die Gleitbahn der 
Nahrung auf der Gaumenhaut bis zur zweiten Staffel einschließlich 
darstellt, so wird die Zweckmäßigkeit dieser Einrichtung, auf die 


154 0. Kohlmeyer, 


ich bei der Beschreibung des Baues insonderheit der ersten Gaumen- 
.falte bereits hinwies, ohne weiteres zutage treten: 


Gaumendach 
B 
OT... Nageräkbne 
ea M 
GEL,GE. © vorgelagerte Längsleiste 
Pap. ineis. 


Die Linie AB gibt gleichzeitig ungefähr die halba Länge der Haut des harten Gaumens in 3facher 
Vergrößerung an. 


Aus vorstehendem ergibt sich, daß 2) die Gaumenfalten von Be- 
deutung für die Fortbewegung des Futters sind. 

Nehmen wir nun noch hinzu, daß 3) die erste Gaumenfalte, die 
Papilla ineisiva noch eine sensorielle Nebenfunktion hat, also 
einem Sonderzwecke dient, der naturgemäß auch Sondereinrichtungen 
voraussetzt, von denen wir auf Grund unsrer makroskopischen Be- 
trachtung nur die Ausführöffnung hervorheben konnten, so haben wir 
damit die Bedeutung der Schleimhautfalten der Gaumenhaut, soweit 
sie sich aus der Betrachtung des äußeren Baues ergibt, erledigt. 
Die Bedeutung all dieser Punkte für die Topographie des elastischen 
Gewebes wird die histologische Betrachtung zeigen. Daß 4) die 
letzten Gaumenstaffeln auch von Bedeutung für die Formung des 
Bissens durch die Zunge sind, dürfte besser bei der funktionellen 
Bedeutung des weichen Gaumens, dessen makroskopische Be- 
trachtung nunmehr folgen muß, hervorgehoben werden. 


C. Der weiche Gaumen als Träger der elastischen 
Gewebsmasse. 


Der weiche Gaumen oder das Gaumensegel, Palatum molle 
s. Velum palatinum, bildet bei der Wanderratte, wie bei allen Säugern, 
eine bewegliche Grenzwand zwischen der Mund- und Rachenhöhle. 
Er reicht vom Ende der horizontalen Teile der Gaumenbeine bis 
zum Grunde des Kehldeckels und bildet die vordere Wand der 
Rachenhöhle. Bei der Ratte ist er nur wenig schräg nach hinten 
und unten dem Schlund zugeneigt. Seine Länge beträgt, wie schon 
hervorgehoben 1 cm, seine Breite 4—-5 mm. Der obere Rand des 
Gaumensegels ist in wagerechter Linie oder in ganz flachem Bogen 
an dem hinteren Rand der Haut des harten Gaumens angewachsen; 
der untere, freie, bogenförmige Rand reicht bis an den Rachenein- 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 155 


gang. Man hat am Gaumensegel zwei Flächen zu unterscheiden: 
die vordere untere, die von der Mundschleimhaut bedeckt wird, und 
die hintere obere, die von einer Fortsetzung der Nasenschleimhaut 
bedeckte, welche der Rachenhöhle zugekehrt ist. Von der ersteren 
Fläche geht der Zungengaumenbogen, Arcus palati anterior, von 
der letzteren der Schlundgaumenbogen, Arcus palati posterior, aus. 

Gaumenmandeln habe ich bei der Ratte weder makroskopisch, 
noch, wie ich gleich hier vorweg bemerken darf, mikroskopisch fest- 
stellen können. 

Die makroskopische Betrachtung des Gaumensegels der Ratte 
ermöglicht noch festzustellen, daß es von cutanen, fast gar nicht 
verhornten Schleimhäuten vorn und hinten bedeckt ist, zwischen 
denen mächtige Muskellagen sich hinziehen. Sie werden gebildet 
durch den Gaumensegelmuskel, Musculus palatinus, und den sich 
ihm beiderseits längs anlegenden Gaumenschlundkopfmuskel, 
Musculus palato-pharyngeus. Ersterer- heftet sich an den früher be- 
schriebenen, hinteren konkaven Rand des Gaumendaches an und 
reicht bis zum unteren freien Rand des Gaumensegels, bildet also 
gleichsam die Grundlage des ganzen Gaumensegels; ihn begleitet 
beiderseits seitlich, ohne daß ein Übergang zwischen beiden festzu- 
stellen wäre, der Gaumenschlundkopfmuskel, der aber teils bis zum 
Kehlkopf, teils bis zur hinteren Schlundkopfwand läuft. 

In den vorderen Teil des Gaumensegelmuskels münden, von 
oben kommend, der Spanner des Gaumensegels, Tensor veli 
palatini, und der Heber desselben, Levator veli palatini. 

Funktionell kommen für die Wirkung des Gaumensegels noch 
die Zusammenschnürer des Schlundkopfes, Constrietores pha- 
ryngis, in Frage; örtlich betrachtet, gehören sie aber nicht mehr zum 
weichen Gaumen. 

Was nun die Funktion des Gaumensegels anlangt, so läßt sie 
sich wohl in zwei Punkte kurz zusammenfassen: der weiche Gaumen 
ist Gleitbahn für den zu formenden und geformten Bissen 
sowie Abschlußmittel für die Rachenhöhle, die oberen 
Nasenöffnungen und die Eustachischen Röhren. 

Das Formen des Bissens besorgt die Zunge auf der schlüpfrigen 
Schleimhaut des Gaumensegels. Die gekämmte Oberfläche der letzten 
Gaumenstaffeln und deren nach hinten gerichtete, mehr oder weniger 
senkrecht nach unten ragende Rückwände benutzt die Zunge dabei 
als Stützpunkte, um in schneller Aufeinanderfolge die von unten und 
vorn nach oben und hinten gerichteten Bewegungen auszuführen 


156 0. Kohlmeyer, 


Das weiche, muskulöse Gaumensegel ist imstande, sich dem hin und 
her bewegten Bissen anzuschmiegen. Da es außerdem, wie wir in 
der histologischen Betrachtung sehen werden, mächtige Drüsenpolster 
hat, so können deren Ausscheidungen den Bissen noch mit einem 
schleimigen Überzug versehen, was gerade bei der Eigenart der 
Nahrung der Ratte nicht ohne Belang sein wird. Schiebt sich der 
Bissen weiter nach hinten, so wird durch die Wirkung der Zungen- 
beinmuskeln der Kehlkopf und der verkürzte und deshalb erweiterte 
Schlundkopf nach vorn gezogen. Der Kehldeckel legt sich über 
den Eingang zum Kehlkopf und bildet so eine Brücke für die 
Passage des Bissens in den Schlundkopf. Durch den nach hinten 
drängenden Bissen sowie durch die Muskelwirkung des Gaumensegels 
selbst — es treten hierbei alle vorhin aufgezählten Muskeln des 
letzteren in Tätigkeit — wird der weiche Gaumen an die hintere 
Schlundkopfwand gedrängt und verschließt dadurch die oberen Nasen- 
öffnungen und die Eustachischen Röhren. Jetzt treten die funktionell 
hierher gehörigen Schnürer des Schlundkopfes in Tätigkeit, um den 
Bissen in die Speiseröhre zu befördern. Damit hat dann der weiche 
Gaumen seine andre, vorhin erwähnte Funktion, die genannten 
Öffnungen abzuschließen, erfüllt. Wie sich sein elastisches Gewebe 
topographisch in dieses Bild einfügt und welche Schlüsse für die 
physiologische Bedeutung desselben sich daraus ergeben, werden wir 
später sehen. 


Il. Topographie des elastischen Gewebes in der Gaumenhaut. 
A. In der Haut des harten Gaumens. 
1. Das Bindegewebe und seine Beziehung zum elastischen @ewebe. 

Das Verständnis der Topographie des elastischen Gewebes in 
der Gaumenhaut der Ratte setzt nicht nur die Bekanntschaft mit 
dem äußeren Bau dieser Haut voraus, sondern auch zweitens die 
Kenntnis der Struktur des Bindegewebes, in das die elastischen 
Faserzüge eingebettet sind. Wir haben deshalb weiter die Form 
des Bindegewebes, seine Bündelbildung sowie den Faserverlauf in 
den Bindegewebsbündeln im Anschluß an die Kernverhältnisse kurz 
zu berücksichtigen. 

Die Gaumenschleimhaut der Ratte ist als eine cutane Schleim- 
haut anzusprechen: sie hat keine Muscularis mucosae, besteht also 
nur aus dem Epithel, der Propria mucosae und der Submu- 
cosa. Von letzterer sei gleich vorweg bemerkt, dab sie sich an 
keiner Stelle der Gaumenhaut scharf von der Mucosa abgrenzen läßt. 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 157 


An der Spitze der Schleimhaut, da wo die oberen Schneidezahn- 
muskeln unmittelbar an die eigentliche Gaumenhaut herantreten, kann 
man an Längs- und Querschnitten beobachten, daß die Bindegewebs- 
massen und die elastischen Fasern der Mucosa direkt in das inter- 
muskuläre Bindegewebe übergehen. Hier kann man also von einer 
Submueosa überhaupt nicht wohl sprechen. Unter den ersten Gaumen- 
falten dagegen und im weichen Gaumen muß man die tieferen Partien 
als gut entwickelte Submucosa bezeichnen, obwohl sie sich auch hier 
nicht von der Propria abgrenzen läßt; aber die massenhaft ange- 
schnittenen Blutgefäße, die dem Venennetz der Staffeln, das hier 
eine Art Schwellkörper bildet, angehören, sowie die mächtigen Drüsen- 
einlagerungen im Gaumensegel, die es in der Propria nirgends gibt, 
weisen darauf hin, daß wir es an diesen Stellen mit der Submucosa 
zu tun haben. Dadurch, daß sie sich von der Propria nicht scharf 
abgrenzen läßt, ergibt sich schon, daß prinzipielle Unterschiede im 
Bau beider sich nicht nachweisen lassen. Was die Submucosa von 
der Lamina propria mucosae unterscheidet, fassen wir am besten 
kurz zusammen, nachdem wir die bindegewebige Grundlage der 
letzteren charakterisiert haben. 

Die Propria weist fibrilläre, vielfach grobfaserige, dicht gewebte 
und verfilzte Bindegewebsmassen auf, die in ihren tiefer gelegenen, 
dem Gaumendach zugekehrten Partien deutliche Bündelbildung 
erkennen lassen. Die Bündel sind von verschiedener Breite; sie 
durchflechten einander nach allen Richtungen; man kann deshalb 
breite, balkenartige Bündel und schmale in Leistenform längs, quer 
wie auch schräg nach den verschiedensten Seiten verlaufend, ver- 
folgen. Die Fasern in den Bündeln folgen der Hauptrichtung der- 
selben. Sie sind sehr häufig ausgesprochen parallel gelagert. Bis- 
weilen erscheinen sie straff ausgezogen; dadurch erhält das Bündel 
ein gestreiftes Aussehen. Ein andres Mal sind sie gewellt gelagert, 
so daß das ganze Bündel mehr oder weniger stark geschwungen er- 
scheint. Gegen das Epithel zu ändert sich das Bild: die Bündel- 
bildung wie überhaupt die faserige Struktur des Bindegewebes ver- 
schwindet allmählich und geht in eine mehr homogene Masse über; 
das tritt am allerdeutlichsten zwischen den sechs letzten Gaumen- 
falten zutage. 

Die Propria bildet an ihrer Oberfläche, dem Epithel zugekehrt, 
mikroskopische Papillen, die nach Größe und Dichtigkeit regionär 
verschieden sind, ja bisweilen ganz fehlen oder doch nur in schwachen 
Andeutungen auftreten. Da die Papillen in besonders enger Beziehung 


158 0. Kohlmeyer, 


zum Aufbau der eiastischen Gewebsmassen stehen, so werden die 
- Belegstellen für das soeben Gesagte später gebracht werden. 

Was nun die Unterscheidung der Submucosa von der Propria 
anlangt, die, wie schon hervorgehoben, sich niemals scharf trennen 
lassen, so wäre vielleicht hervorzuheben, daß besonders unter und 
zwischen den drei ersten Gaumenfalten diese Partien, die man als 
Submucosa ansprechen müßte, .sich durch eine großmaschige, netz- 
artige Verflechtung der Bindegewebsbalken auszeichnen, wodurch 
Zwischenräume, Lacunen, entstehen, in denen sich elastisches Ge- 
webe, Blutgefäße besonders massig entfalten können. Man findet 
solche Partien dem Periost des Gaumendaches und dem Ausführgang 
des JACoBsonschen Organs angelagert. Die Gaumenschleimhaut hat 
an diesen Stellen unverkennbar den Charakter der adventitiellen 
Häute. Ebenso muß man die die Drüsen umlagernden Bindegewebs- 
partien des Gaumensegels als submucös bezeichnen. 

Schließlich sei noch kurz der für die eben gekennzeichneten 
Bindegewebsmassen in Frage kommenden Kernverhältnisse ge- 
dacht. Man trifft ellipsoide, etwas abgeplattete Kerne an, in denen 
kleine, scharf begrenzte Kernkörperehen deutlich hervortreten. Sie 
scheinen mit der Längsachse in die Richtung der Faserbündel ein- 
gestellt zu sein. In der homogenen Schicht, mit Ausnahme der intra- 
papillären, treten sie spärlicher auf als in der mit deutlicher Bündel- 
bildung. 

Das Epithel, ein mehrschichtiges Plattenepithel, mit oft ziemlich 
starker Vorhornung, interessiert uns in diesem Zusammenhang nur 
insofern, als es überall die scharfe Grenzscheide für das elastische 
Gewebe darstellt; nirgend treten die Fasern zwischen die Epithelzellen. 

In die soeben gekennzeichneten Bindegewebsmassen sind die 
elastischen Faserzüge eingebettet; ihre Topographie zu verfolgen und 
sie einzufügen in das bis dahin entrollte Bild, das ihr als notwendige 
Unterlage dient, wird nunmehr unsre Aufgabe sein. 


2. Topographische Entfaltung des elastischen Gewebes innerhalb der 
Bindegewebszüge der Haut des harten Gaumens. 


ZENTHOEFER konnte auf Grund seiner Untersuchungen des ela- 
stischen Gewebes innerhalb der Haut des erwachsenen Menschen fest- 
stellen, daß die Schleimhäute hier sehr arm an elastischen Gewebs- 
massen sind. Er schreibt in seiner eingangs erwähnten Arbeit, 
»Topographie des elastischen Gewebes innerhalb der Haut des Er- 
wachsenen«< (l. e. Seite 23): - 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 159 


»So reichlich das elastische Fasernetz gewöhnlich in der Haut 
entwickelt ist, so spärlich tritt es in den Schleimhäuten auf. Dieser 
Umstand tritt an den Übergangsstellen von Haut zur Schleimhaut 
deutlich auf: Pars retieularis wie papillaris verlieren plötzlich ihr 
dichtes Fasergeflecht, ja das subepitheliale Netz tritt so sehr zurück, 
daß es kaum mehr als eine selbständige Bildungsform gelten kann.« 

Bezüglich der Gaumenschleimhaut der Ratte habe ich das direkte 
Gegenteil feststellen können: wir finden in ihr eine solche Fülle 
von elastischem Gewebe, die auf den ersten Blick geradezu über- 
raschend wirkt. Das trifit ganz besonders bei den drei ersten 
Gaumenfalten zu, die mit der ihnen vorgelagerten Längsleiste den 
vorderen Abschnitt der Haut des harten Gaumens bilden. 

Diese Partie der Gaumenhaut stellt bezüglich der Topographie 
des elastischen Gewebes fraglos den kompliziertesten Teil dar. Er 
reicht also, wie bei der makroskopischen Besprechung schon hervor- 
sehoben wurde, von den oberen Nagezähnen bis zur dritten Gaumen- 
staffel einschließlich. 


a. Die den Falten vorgelagerte Längsleiste. 


Ich beginne mit der Besprechung der Topographie der elastischen 
Gewebsmassen in der eben erwähnten Längsleiste, die die äußerste 
Spitze der Gaumenhaut darstellt und nach hinten in den nasenartigen 
Vorsprung der ersten Gaumenfalte, der Papilla ineisiva, übergeht. 

Den histologischen Aufbau dieser Partie der Gaumenhaut, soweit 
er als Grundlage für die Entfaltung der elastischen Faserzüge in Frage 
kommt, veranschaulicht am besten ein Querschnitt (Fig. 2.) Er zeigt, 
daß die Muskelbündel des oberen linken und rechten Schneidezahn- 
muskels, die sich aus deutlich quergestreiften Muskelfasern zusammen- 
setzen, jederseits ungefähr in Form einer halben Ellipse in den Teil 
der Mundschleimhaut, die ich als eigentliche Gaumenhaut bezeichnet 
habe, eindringen. Sie reichen nach oben bis an das Gaumendach 
und lassen nach der Mundhöhle zu nur einen schmalen Streifen zur 
Entfaltung der Propria über, der ein gleichfalls sehr niedriges Epithel 
aufgelagert ist. Wir haben in dieser Partie der Mundschleimhaut 
einen Beleg dafür, daß die Submucosa völlig durch Muskeln verdrängt 
ist. Zwischen diesen Muskelbündeln, dem Epithel und dem Gaumen- 
dach entfaltet sich die Gaumenschleimhaut, die ein wesentlich andres 
Bild bietet und sich dadurch sofort, von der übrigen Mundschleimhaut 
unterschieden, als solche abhebt. Selbst das Epithel nimmt, wie 
ausgeschnitten, über diesem Abschnitt ein andres Aussehen an: wäh- 


160 0. Kohlmeyer, 


rend es in den angrenzenden Partien, wie schon hervorgehoben, sehr 
‚niedrig ist und auch wenig oder gar keine Papillen aufweist, wird 
es über der eigentlichen Gaumenhaut plötzlich höher und hat dicht 
beieinander stehende, hohe Papillen. 

Die Propria zeigt den schon bei der allgemeinen Kennzeichnung 
des Bindegewebes als ihr eigentümlich hervorgehobenen homogenen 
Charakter; auch ist sie nicht sehr kernreich. Sie unterscheidet sich 


Hälfte des Querschnittes aus dem der ersten Falte vorgelagerten Teil der Gaumenhaut der Wander- 

ratte. (Oc. V, Syst. 3, Tubuslänge 170 mm, Leitz.) Vergr. 3/4. e, elastische Fasern, in Zügen von 

Schmetterlingsform angeordnet; m, linker oberer Schneidezahnmuskel, M. ineisivi Cowperi, s. M. inc. 
labii superioris. 


aber von der die Muskelpartien überlagernden Propria durch 
ihre Mächtigkeit. Der augenfälligste Unterschied zwischen der Gau- 
menhaut und den beiderseits sie begrenzenden Partien der übrigen 
Mundschleimhaut aber besteht darin, daß wir in ersteren an Stelle 
der Muskelmassen eine ausgeprägte, wenn auch nicht scharf von der 
Propria abgrenzbare Submucosa haben, die sich durch ihr groß- 
maschiges, lockeres, kernreiches Bindegewebe und viele Blutgefäße 
als solche kennzeichnet. 

Das elastische Gewebe entfaltet sich vor allem in der Propria, 
umschließt dann beiderseits die Muskelbündel der beiden Schneide- 
zahnmuskeln und ist in der Submucosa spärlicher vertreten. Infolge 
dieser Verteilung der elastischen Gewebsmassen bietet der Querschnitt 
durch diesen Teil der Gaumenhaut ungefähr das Bild eines Schmetter- 
lings mit ausgebreiteten Flügeln, oder, um einen andern Vergleich zu 
gebrauchen, das der grauen Substanz auf Querschnitten vom mensch- 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 161 


lichen Rückenmark. Zwei deutlich ausgeprägte bogig verlaufende 
Querfaserzüge, die die Muskelbündel umschließen, scheinen den Mittel- 
punkt des Fasernetzes zu bilden: wenigstens strahlen von hier aus 
Züge von elastischen Gewebsmassen, zum Teil senkrecht aufsteigend, 
nach dem Epithel hin; andre ziehen sich seitlich zwischen die Muskel- 
bündel und -Fasern. Ich möchte diese eigenartige Anordnung der 
elastischen Gewebsmassen aus ihrer Beziehung zu den quergestreiften 
Muskeln erklären, eine Beziehung, auf die ich bei der Topographie 
der Faserzüge im Gaumensegel genauer zu sprechen komme. Ich 
will hier nur hervorheben, daß die beiden bogigen Querfaserzüge der 
Ansatzstelle der beiden Schneidezahnmuskeln folgen und deren Peri- 
mysium durchweben. Die Entfaltung dieser elastischen Züge scheint 
mir vom subepithelialen Netz auszugehen, das sich zwischen den 
beiden Muskeln infolge der plötzlichen Verbreiterung der Propria senkt 
und ein dicht verfilztes Fasergeflecht nach dem Epithel und in die 
Papillen schickt. Die für letztere im allgemeinen charakteristische 
»intrapapilläre Glockenform« des elastischen Netzes, wie sie UxnnA 
beschreibt, habe ich in diesen Papillen nicht konstatieren können. 
Das intrapapilläre Fasersystem gleicht vielmehr der »Büschelform«, 
wie sie ZENTHOEFER als kennzeichnend für die Bauchhaut beschrieben 
narall. ce. 8. 17). 

Entsprechende Längsschnitte von diesem soeben beschriebenen 
Teil der Gaumenhaut bekommt man naturgemäß nur in unmittelbarer 
Nähe der Medianlinie. Je weiter nach den Seiten, desto mehr wach- 
sen die Muskelmassen an; die Submucosa verschwindet, die Propria 
wird schmaler und weist nur noch den subepithelialen Faserzug auf, 
der Stränge von elastischem Gewebe zwischen die Muskelbündel 
schiekt, deren einzelne Fasern selbst noch von elastischen Gewebs- 
massen umsponnen sind (vgl. Fig. 3). 

Schließlich ist von diesem Abschnitt der Gaumenhaut noch hervor- 
zuheben, daß die Submucosa nach vorn hin ziemlich arm an elasti- 
schen Zügen ist. Je näher der Papilla incisiva, in deren mittleren, 
nasenartigen Vorsprung, wie schon hervorgehoben, diese Längsleiste 
übergeht, desto mächtiger entfaltet sich das elastische Gewebe und 
bietet hier das die Submucosa kennzeichnende Bild, das ich weiter 
unten besprechen werde. 


 b. Die Papilla ineisiva. 
Die erste Gaumenfalte, die Papilla ineisiva, steht sowohl in 


ihrem äußeren Bau, den ich im ersten Teil der Arbeit beschrieben 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 1a! 


162 0. Kohlmeyer, 


habe, wie auch bezüglich der Topographie des elastischen Gewebes 
in ihr gewissermaßen unter dem Zeichen der Ausmündung des JAcop- 
soxschen Organs. Jederseits durch das Foramen ineisivum tritt der 
Ausführgang dieses Organs, der sogenannte STENSONXsche Gang, in 
die Gaumenhaut ein. Unter der dritten und zweiten, ja noch vor 
der ersten Falte trifft man auf Längsschnitten in beiden seitlichen 
Hälften der Haut Abschnitte dieser Ausführgänge in verschiedener 
Höhe und Richtung; die Gänge müssen also hier nach mehreren 


Fig. 3. 
Längsschnitt durch den Stexsoxschen Gang und durch die seitlich der Spitze der Gaumenhaut ange- 
lagerte Muskelpartie des linken oberen Schneidezahnmuskels. M. ineis. Cowperi s. M. int. labii superioris. 
(Leızz, Obj. V. Syst. 3, Tubuslänge 170 mm.) Vergr. 3/ı. m, linker oberer Schneidezahnmuskel; e, elastische 
Gewebsmassen; st, SrExsoxscher Gang; st’, Krypte des Oberflächenepithels, das dem Epithel des Aus- 
führganges entgegenwuchert. Das Verbindungsstück 5b erklärt sich aus einer Ausbuchtung der an- 
liegenden Gewebsmassen, die in den Hohlraum des Ausführganges hineinragt. Der Schnitt zeigt durch 
dieses Stück die Mitwirkung des Deckepithels bei der Bildung des Ganges. 


Seiten hin gewunden sein. Unter der Papilla ineisiva, und zwar 
ungefähr da, wo sich der nasenartige Vorsprung dieser Gaumenfalte 
in den hinteren, querverlaufenden Teil einsenkt, biegen die beiden 
Ausführgänge ziemlich rechtwinklig nach oben, um auf der Höhe 
der eben gekennzeichneten Berührungsstelle der beiden Teile der 
Papilla ineisiva auszumünden. | 

Das Epithel in diesem letzten Abschnitt der STENSoxschen 
Gänge ist dasselbe wie das Oberflächenepithel der Haut des harten 
Gaumens, also mehrschichtiges Plattenepithel. Weiter nach hinten 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 163 


im Ausführgang dagegen trifft man Cylinderepithel an. Ersteres 
wuchert in einer kryptenartigen Einsenkung letzterem entgegen. Diese 
Wucherungen geben dem Epithel selbst und auch den unter ihm 
liegenden elastischen Gewebsmassen gleichsam ein unruhiges Moment: 
die Stärke des Epithels ist wechselnd wie die Zahl, Größe und Form 
der in das Epithel hineinragenden Papillen. 

Was die Anordnung der Bindegewebsmassen in der Outis 
der ersten Gaumenfalte anlangt, so ergibt sich von selbst, dab da, 
wo die Papilla ineisiva dem Gaumendach aufliegt und mit der Sub- 
mucosa diesem angeheftet ist, die Bindegewebszüge sich in der oben 
beschriebenen Weise anordnen. Die Propria: zeigt den erwähnten 
mehr oder weniger homogenen Charakter. Die Form ihrer Papillen 
ist, wie schon erwähnt, wechselnd: ich habe hohe, schmale Papillen 
mit elastischen Faserzügen in ausgeprägt intrapapillärer Glockenform 
und breite, niedrige Erhebungen der Propria angetroffen, die man 
kaum noch als Papillen ansprechen kann und in denen sich das 
elastische Gewebe wenig unterschiedlich von dem der übrigen Propria 
abhebt. 

Anders liegt die Sache bei den Teilen der Falte, die die Fora- 
mina ineisiva überlagern. Hier entfalten sich die Bindegewebsmassen 
über den Ausführgängen des JacoBsonschen Organs. Daraus ergibt 
sich, daß wir zwei Epithellager vor uns haben. Jedem dieser ist 
naturgemäß eine Propria angelagert. Zwischen diesen findet sich 
die Submucosa. Ich glaube sie wenigstens als solche ansprechen zu 
müssen; denn man trifft hier mächtige Bindegewebsbalken an, die 
sich großmaschig verflechten und oft beträchtliche Zwischenräume 
aufweisen, in denen Blutgefäße, Arterien und besonders Venen sowie 
Nerven angeschnitten sind, Zwischenräume, die auch einer mächtigen 
Entfaltung der elastischen Gewebsmassen Platz lassen. 

Die Kernverhältnisse in diesen beiden Outisschichten bieten 
zu besonderen Bemerkungen keinen Anlaß. Ich könnte vielleicht be- 
tonen, daß die Propria mir hier in dieser Falte relativ reicher an 
Kernen zu sein scheint, als die des vorhin beschriebenen Abschnittes 
der Gaumenhaut. Die Kerne selbst bieten im übrigen das bekannte 
Bild. Schließlich ist noch als besonders charakteristisch für die Papilla 
ineisiva hervorzuheben, daß mitten in dieser Gaumenfalte durch Ein- 
-lagerung von großen Stützknorpeln (Fig. 4%), die, von den Nasen- 
 muscheln ausgehend, den Windungen der Ausführgänge des JACOB- 
sonschen Organs folgen, ein weiteres Moment für die Eigenart der 
Topographie des elastischen Gewebes in dieser Falte gegeben ist. 

1 


164 0. Kohlmeyer, 


Was nun den topographischen Aufbau des elastischen Netzes in 
der Papilla ineisiva angeht, so ist zunächst hervorzuheben, daß überall 
da, wo das knöcherne Gaumendach über dieser Falte liegt, auch das 
elastische Gewebe der darunter lagernden Partien seinen Ausgangs- 
punkt im Faserzug des Periostes hat. Wir haben dann hier, wie 
auch in der zweiten und dritten Falte, dieselben Erscheinungsformen 
im Aufbau der Faserzüge, wie wir sie als typisch für die sechs 
letzten Gaumenfalten bezeichnen müssen, die weiter unten besprochen 


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Fig. 4. 

Querschnitt durch die Gaumenhaut, der die erste Gaumenfalte längs (von links nach rechts) durch- 

schneidet. (Leitz, Oc. V, Syst. 3, Tubuslänge 170 mm.) Vergr. 3/ı. st, Ausführgänge des Jacossoxschen 

Organs, STEnsonsche Gänge; k, eingelagerte Stützknorpel; s, subepithelialer Faserzug des elastischen 
Gewebes; e, Verbindungszüge zwischen den beiden subepithelialen Seitenzügen. 


werden sollen. Anders aber liegt die Sache für die Gewebsmassen, 
die die Foramina ineisiva überlagern. Da hier die Ausführgänge des 
JAacoBsonschen Organs, die STEnsoxschen Gänge, hindurchtreten, so 
treffen wir überall auf das Epithel dieser Gänge. Daraus ergibt sich, 
daß das ihm überall angelagerte subepitheliale Netz die Insertions- 
stelle für die übrigen Gewebsmassen sein muß. Dieser Zug ist, wie 
sich im einzelnen zeigen wird, in ganz auffälliger Stärke entwickelt. 
Er ist so ausgeprägt sowohl an den Ausführgängen wie auch unter 
dem Oberflächenepithel, daß man sämtliche Faserzüge, die von diesen 
subepithelialen Zügen ausgehen, entweder als Verbindungsstränge 
zwischen den Windungen des Oberflächen-Subepithelialzuges oder als 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 165 


Commissuren zwischen den Faserzügen, soweit sie den Ausführgängen 
des JacoBsonschen Organs angehören, oder endlich als Verbindungs- 
stränge zwischen beiden bezeichnen muß. 

Am deutlichsten verkörpert sich das soeben ausgesprochene 
Prinzip in der Verteilung der elastischen Gewebsmassen der ersten 
Gaumenfalte in Quer- und Längsschnitten, in denen der Stützknorpel 
möglichst wenig oder gar nicht getroffen ist. Auf Querschnitten sieht 
man dann besonders klar, wie der subepitheliale Zug in seiner 
charakteristischen Entfernung vom niedrigen Epithel, in das nur 
wenige Papillen hineinragen, immer parallel diesem verläuft und sich 
durch die Fülle der elastischen Gewebsmassen, die in ihm gleichsam 
zusammengedrängt sind, augenfällig von den zwischen diesen Epi- 
thelialzügen liegenden Fasersträngen abhebt. Hat man einen Schnitt, 
auf dem die Stensonschen Gänge ausmünden oder doch wenigstens 
ziemlich nach oben steigen, so zieht sich in dem mittleren Stück der 
Papilla ineisiva, das also zwischen den Ausführgängen liegt, der 
subepitheliale Zug gleichsam wie ein dichtes Kranzgeflecht um diesen 
Teil. Die beiden Seitenstücke der Papille, links und rechts von den 
Ausführgängen (Fig. 4s), bieten dasselbe Bild, vorausgesetzt, daß das 
Epithel auch an den Außenseiten ein Stück mitgetroffen ist. In dem 
Bogen oder Kranz, den das subepitheliale Netz hier darstellt, ziehen 
sich eine Unmenge von ausgeprägten Querfaserzügen hin, die sich 
dann beiderseits in das genannte Netz einsenken und offensichtig 
Verbindungsstränge oder Commissuren in dem oben ausgeführten 
Sinn darstellen. Da sich die Fasern und Faserzüge nach allen Rich- 
tungen hin verflechten, so kann man sich vorstellen, welche Bedeutung 
dieses in ganz enormer Weise entwickelte elastische Netzwerk gerade 
für diese Staffel hat. Sie ist die erste Gaumenfalte, darum in 
erster Linie den Insulten, die die Eigenart der Nahrungsaufnahme 
bei der Ratte mit sich bringt, ausgesetzt. Dazu kommt noch, daß 
sie durch die Ausmündung des Jacogsonschen Organs gleichsam in 
drei Teile gespalten ist; ihre Oberfläche ist also um so mehr Ein- 
griffen von außen ausgesetzt, als sie nicht eine und darum in sich 
selbst mehr gefestigte Masse darstellt. 

Ein zweites nicht minder wichtiges Moment für die Widerstands- 
fähigkeit der Papilla ineisiva ist in dem Auftreten des Stützknorpels 
des JAcogsonschen Organs gegeben. Es ist das ein elastischer 
Knorpel, der in dieser Gaumenfalte offensichtig als Stützmittel für die 
den Ausführgängen des genannten Organs angelagerten Partien der 
Papilla ineisiva dient. Er tritt hier in drei Armen auf: der mittlere, 


166 0. Kohlmeyer, 


in dem mittleren Teil der Falte, mehr oder weniger senkrecht nach 
unten gerichtet, ist der stärkere; er ist beiden Ausführgängen ange- 
lagert. Die beiden seitlichen, schwächer entwickelten, aber ebenso 
wie der mittlere verlaufenden Knorpelarme liegen naturgemäß nur 
je einem . Ausführgang an. Es wird hierdurch erreicht, daß jede 
Wand der StEnsonschen Gänge durch einen Knorpel seitlich gestützt 
ist. Der mittlere, stärkere, wirkt in dieser Beziehung nach zwei 
Seiten; die beiden andern, schwächeren, stützen je eine Seite des 
Ausführganges. 

Bezüglich der topographischen Beziehung des elastischen Ge- 
webes zu den Knorpelzellen verweise ich auf die im Literaturver- 
zeichnis erwähnten Arbeiten, insbesondere auf die von OsKAR HERTWIG 
aus dem Jahr 1873 »Über die Entwickelung und den Bau des 
elastischen Gewebes im Netzknorpel« (l. e., S. 80—100). Ich brauche 
deshalb nur hervorzuheben, daß die topographische Anordnung des 
elastischen Gewebes als Ganzes in den drei Teilen der ersten 
Gaumenfalte eine prinzipielle Änderung durch die Einlagerung des 
elastischen Knorpels nicht erfährt; denn auch hier ist die oben ge- 
kennzeichnete charakteristische Form und Stärke des subepithelialen 
Netzes zu konstatieren; ebenso findet man auf Querschnitten auch 
hier die oben beschriebenen Faserzüge als Commissuren in ausge- 
prägter Eigenart vor. Nur der Verlauf der letzteren ist etwas modi- 
fiziert: sie streichen nicht so ausgesprochen wagerecht von einer 
Seite des subepithelialen Faserzuges zur andern (s. Fig. 4e), sondern 
schließen sich in bogigem Verlauf der Form des Knorpels an. Das 
tritt besonders deutlich in dem dem Gaumendach zugekehrten Teil 
zutage. Der Knorpel erscheint dadurch wie in einem elastischen 
Netze — im alltäglichen Sinne des Wortes aufgefaßt — stehend 
oder hängend, ein Umstand, der sicher für die mechanische Be- 
wesungsfähigkeit und Elastizität des Knorpels selbst nicht ohne 
Belang ist. 

Der Zwischenraum zwischen der ersten und zweiten Gaumen- 
falte zeigt wohl am deutlichsten die dritte Gruppe im topographischen 
Aufbau des elastischen Gewebes, nämlich diejenige, welche ich vor- 
hin als aus dem subepithelialen Faserzug unter dem Oberflächen- 
epithel und dem unter dem Epithel der Ausführgänge be- 
stehend bezeichnet habe; dazu gehören dann natürlich auch die 
Verbindungsstränge, die zwischen diesen beiden Subepithelialzügen 
sich hinziehen. In dem hier in Frage kommenden Zwischenraum 
verläuft der Ausführgang des JacoBsonschen Organs fast parallel 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 167 


der Längsrichtung des Oberflächenepithels. Zwischen beiden Epi- 
thelialzügen verläuft das elastische Gewebe in deutlichen, mehr oder 
weniger schräg aufsteigenden Faserzügen, die als Commissuren 
zwischen den beiden ersteren zu bezeichnen sind. Dieser charak- 
teristische Typus erleidet nur dann eine Veränderung, wenn größere 
Blutgefäße die Lage der einzelnen Züge beeinflussen. Je mehr nach 
der zweiten Gaumenfalte hin, desto mehr nehmen die größeren Ver- 
bindungszüge (s. Fig. 5) wagerechte Richtung an und bilden so den 


Fig. 5. 

Querschnitt durch die zweite Gaumenfalte. (Oc. I, Syst. 3, Tubuslänge 170 mm, Leırz.) Vergr. 3/a. 

pe, Plattenepithel der Gaumenhaut; ze, Cylinderepithel des Ausführganges, zwischen der ersten und 

zweiten Gaumenfalte beginnend; s, subepithelialer Faserzug; gq, Verbindungszüge zwischen den beiden 

seitlichen subepithelialen Zügen; b, Blutgefäße, Arterien und Venen; n, Nerven; /, Iymphoide Zellen, 
dem Ausführgange angelagert. 


Übergang zu den ausgesprochen wagerecht verlaufenden großen 
Querfaserzügen unter und in der zweiten und dritten Gaumenfalte. 


e. Die zweite und dritte Gaumenfalte. 


Während in der ersten Falte die Topographie der elastischen 
Gewebsmassen durch die Einlagerung der Stützknorpel und durch 
die Ausführgänge des Jacogsonschen Organs in der oben be- 
schriebenen Weise beeinflußt wird, treten in der zweiten und dritten 
Gaumenstaffel die Faserstränge gleichsam »ungestört« von solchen 
Sondereinrichtungen und Nebenzwecken auf. 

Das elastische Gewebe entfaltet sich hier darum in einer Weise, 


168 0. Kohlmeyer, 


die man als typisch für eine Gaumenfalte bezeichnen könnte ° 
(Fig. 5). | 

Das Bild ist in beiden Falten dasselbe; nur steht die dritte 
Falte der zweiten in der Mächtigkeit der Faserzüge etwas nach, 
eine Erscheinung, die sich graduell in den übrigen Falten fortsetzt. 
Da das Epithel in beiden Falten verhältnismäßig niedrig ist und 
die Pars papillaris der Propria wenig oder gar nicht entwickelt ist, 
— nur an dem Kamme der Falten kommen einige Papillen vor — 
so ergibt sich daraus, daß das subepitheliale Netz fast überall der 
intrapapillären Glockenform entbehrt. Die Fasern verlaufen in der 
bekannten Weise bis dicht unter das Epithel, niemals zwischen seine 
Zellen tretend. Unter das Rete Malpighi legen sich sehr häufig 
einzelne diekere elastische Fasern, die parallel dem Epithel verlaufen 
und so gewissermaßen eine Schranke bilden, die die aufsteigenden 
Fasermassen hindert, zwischen die Epithelzellen zu treten. Diese 
eigenartig gelagerten Fasern habe ich in der Häufigkeit, wie sie hier 
auftreten, nur in der zweiten und dritten Gaumenfalte feststellen 
können. Ich möchte sie deshalb als eine besondere Eigentümlich- 
keit des subepithelialen Faserzugs dieser beiden Gaumenstaffeln be- 
zeichnen. Im übrigen bietet dieser Zug, abgesehen von seiner 
Mächtigkeit, nichts Außergewöhnliches; er erhebt sich mit dem 
Epithel der Falten und verläuft in seiner Hauptmasse parallel diesem 
in dem bekannten Abstande. 

Zwischen den beiden Subepithelialzügen liegen in der Falte 
selbst kräftige Längsfaserzüge, die bisweilen so dicht gelagert sind, 
daß es schwer ist, die einzelnen Züge voneinander abzugrenzen. 
Durch diese Längszüge flechten sich natürlich auch hier — wie 
überall im elastischen Netze — quer und schräg verlaufende Fasern 
und Züge von verschiedenster Stärke und Form, so daß in diesen 
beiden Staffeln, ganz besonders aber in der zweiten, elastische Netze 
von einer Mächtigkeit entstehen, wie sie sonst in keiner Stelle der 
Gaumenhaut vorkommen. 

Auch senkrecht aufsteigende Einzelfasern und kleinere Züge 
trifft man oft an, besonders auf Querschnitten; sie laufen bis unter 
das Dach der Gaumenfalte. 

Unter den Falten in der Submucosa nimmt die Stärke der 
Züge etwas ab, gleichsam als ob sie von den breiten Bindegewebs- 
balken verdrängt würden. Hier und da tritt der eine oder andre 
Zug aus seiner Längsrichtung, durch eingelagerte Blutgefäße dazu 

ezwungen; aber im großen und ganzen ändert sich der Charakter 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 169 


des Gewebes hier nicht. Nur über den Ausführgängen des JACOBSON- 
schen Organs, der unter diesen beiden Falten, wie schon hervor- 
zehoben, ziemlich parallel den Längsfaserzügen, also wagerecht ver- 
läuft und Cylinderepithel aufweist, ändert sich das Bild gegenüber 
dem unter der ersten Gaumenfalte: es gibt hier nämlich keine senk- 
recht oder schräg aufsteigenden Verbindungszüge zwischen dem Ober- 
flächenepithel und dem der Ausführgänge. Die Mächtigkeit und Zahl 
der längs verlaufenden Faserzüge, die breiten, ganze Strecken längs 
verlaufenden Bindegewebsbalken lassen die Entfaltung von größeren 
schräg oder gar senkrecht aufsteigenden elastischen Gewebszügen 
nicht zu. Hiermit soll natürlich nicht gesagt sein, daß nicht die 
einzelnen Fasern und kleinere Züge von niedriger zu höher ge- 
legenen Netzen aufsteigen, um sich in sie einzusenken. Das ist 
selbstverständlich und liegt schon im Wesen der elastischen Fasern, 
deren Tendenz es ist, wenn möglich, bis unter das Epithel vorzu- 
dringen; es soll nur hervorgehoben werden, daß deutlich unterscheid- 
bare schräg oder senkrecht aufsteigende Faserzüge hier aus den 
oben ausgesprochenen Gründen nicht vorkommen können. 

Fassen wir das Ergebnis der topographischen Betrachtung der 
elastischen Gewebsmassen in und unter der zweiten und dritten 
Gaumenfalte zusammen, so resultiert daraus: die Gesamtheit der 
elastischen Fasern hildet auch hier ein elastisches Netzwerk, das 
den ganzen Innenraum der Falten »körperlich« durchzieht, die Binde- 
gewebsbündel nach allen Seiten hin umspinnt, und dadurch geeignet 
ist, die mannigfachen Insulte abzuwehren, die diese beiden Falten, 
als die am tiefsten in die Mundhöhle hineinragenden, auszuhalten 
haben. Mag der Angriff kommen, von welcher Seite er will, dieses 
Fasernetz in seiner erstaunlichen Mächtigkeit und darum großen 
mechanischen Kraft und Widerstandsfähigkeit ist imstande, die ver- 
schobene Haut in ihre normale Lage zurückzuordnen. 

Zieht man außerdem in Betracht, daß auch senkrecht aufsteigende 
Fasern in diesen Falten nachgewiesen werden konnten, so erhellt 
daraus, daß der Druck, der von der Mundhöhle vielleicht durch das 
Anlegen der Zunge an die Gaumenhaut oder auch durch die aufge- 
nommene Nahrung ausgeübt wird, durch diese Fasern einen Aus- 
gleich findet: denn sie sind gleichsam elastische »Strebepfeiler«, die 
dem Druck entgegenwirken können. 

Da, wie oben ausgeführt wurde, die zweite und dritte Gaumen- 
staffel vorwiegend mit elastischen Längsfaserzügen ausgestattet 
sind, so weist das darauf hin, daß sie hauptsächlich die Möglichkeit 


170 | 0. Kohlmeyer, 


der Abwehr für Verschiebungen der Haut von vorn nach hinten 
bieten. Solche Verschiebungen kommen im allgemeinen nur bei 
‘einer auf ihrer Unterlage beweglichen Haut vor. Diese beiden 
Gaumenfalten haben also bezüglich der Topographie der elastischen 
Gewebsmassen in ihnen diesen Typus, obwohl sie zum Teil wenig- 
stens dem Gaumendache angewachsen sind. 

Das Vorhandensein von senkrecht aufsteigenden Fasern aber, 
die gleich einem Gerüst von Strebepfeilern geeignet sind, Druck- 
einwirkungen von außen abzuschwächen, und die durchweg solchen 
Hautabschnitten eigentümlich sind, die auf ihrer Unterlage festge- 
wachsen sind, gibt der zweiten und dritten Gaumenfalte auch diesen 
zuletzt gekennzeichneten Typus. | 

Wir haben also in diesen beiden Falten eine interessante Kom- 
bination beider Typen, die schon die äußere Betrachtung be- 
stätigt: beide Falten sind in sich und in den Teilen, die die Fora- 
mina ineisiva überlagern, sehr beweglich, d. h. durch Druck kann 
ihre Gestalt und Lage verändert werden, nicht sind sie auf ihrer 
Unterlage nennenswert verschiebbar; dagegen in ihren seitlichen 
Partien und unter der Medianlinie, wo sie eine knöcherne Unterlage 
haben, sind die Falten dem Gaumendache angewachsen. 


d. Die sechs letzten Gaumenfalten. 


Wir kommen jetzt zur Besprechung der Topographie des ela- 
stischen Gewebes in dem Teile der Gaumenhaut, der in seiner ganzen 
Ausdehnung festgewachsen dem geschlossenen Abschnitt des Gaumen- 
daches aufliegt; er umfaßt das Stück der Schleimhaut, das durch die 
sechs letzten Gaumenstaffeln gekennzeichnet ist. Schon aus dem 
Umstand, daß dieser Abschnitt der Gaumenhaut gleichmäßig auf 
seiner knöchernen Unterlage befestigt ist, kann man, wie oben nach- 
gewiesen wurde, auf eine gewisse Gleichheit des histologischen Auf- 
baues überhaupt, wie insonderheit auf eine gleiche Entfaltung der 
elastischen Gewebsmassen schließen. 

Die bindegewebige Unterlage, in der sich die elastischen 
Faserzüge entfalten, fügt sich dem allgemeinen, oben gezeichneten 
Bild ein. Dieser Abschnitt der Gaumenhaut ist sehr dünn, in den 
Falten hat sie eine Stärke von ungefähr 1 mm; in den zwischen 
ihnen liegenden Gräben ist sie sogar nur !/; mm dick. Da ferner 
das Epithel verhältnismäßig stark verhornt ist, so ergibt sich dar- 
aus, daß für die Entfaltung des bindegewebigen Teils der Schleim- 
haut nicht sehr viel Platz übrig bleibt. Dennoch kann man ihren 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 171 


oberen, mehr homogenen Teil als Propria von den tiefer gelegenen 
Schichten — ob man sie überall als Submucosa bezeichnen darf, 
lasse ich dahingestellt sein — wenn nicht scharf abgrenzen, so doch 
immerhin unterscheiden. 


Von der vierten bis achten Falte ist die Zahl der Cutispapil- 
len äußerst gering; nur hier und da zeigt sich in dem niedrigen 
Epithel eine flach-wellenförmige Ausbuchtung, in die ein eben- 
solcher Kegel der Propria hineinragt. Nur in den Gaumenfalten, be- 
sonders aber in der letzten, die, wie im ersten Teil erwähnt, ein 
bürstenartiges Äußeres hat, nimmt die Zahl und Höhe der Papillen 
auffallend zu. 

Die Kernverhältnisse bieten zu besonderen Bemerkungen 
keinen Anlaß. | 


Wie baut sich nun das elastische Fasernetz, soweit es seiner 
eigentlichen und Hauptaufgabe dient, nämlich der, die Lagenverhält- 
nisse der Obergaumenhaut zu regulieren, in der eben beschriebenen 
bindegewebigen Unterlage auf? 

ZENTHOEFER führt in seiner schon mehrfach erwähnten Abhand- 
lung »Topographie des elastischen Gewebes innerhalb der Haut des 
Erwachsenen« (l. e. Seite 9—13) die Palma manus und die Planta 
pedis des Menschen als Typen für Hautabschnitte vor, die auf ihrer 
Unterlage festgewachsen sind und darum nur geringe Beweglichkeit 
haben und in weiterer Folge davon vorwiegend Druckeinwirkungen 
von außen ausgesetzt sind. Als daraus sich ergebende Eigenart im 
Aufbau des elastischen Gewebes konnte er das mehr oder weniger 
senkrechte Aufsteigen mächtiger Faserbündel von der Fascie bis zum 
subepithelialen Netz konstatieren. Er konnte weiter feststellen, daß 
von diesem Netz aus noch feinste Abzweigungen der elastischen 
Fasern senkrecht nach oben steigen, um sich im Papillenkegel in 
der mehrfach erwähnten »intrapapillären Glockenform« anzuordnen. 
Das elastische Netz stellt in den hier genannten Hautstellen, die auf 
ihrer Unterlage festgewachsen sind, gleichsam ein Gerüst von Strebe- 
pfeilern dar, die geeignet sind, Druckeinwirkungen von außen abzu- 
schwächen, den Papillarkörper gegebenen Falls zurückzuordnen und 
ihm seine normale Wellenform wiederzugeben. 


Ein auf seiner Unterlage festgewachsenes Hautgebilde haben 
wir auch hier in diesem Abschnitt der Gaumenschleimhaut vor uns; 
aber von senkrecht aufsteigenden Faserbündeln des elastischen 
Gewebes trifft man hier nirgends eine Spur, im Gegenteil — scharf 


172 0. Kohlmeyer, 


ausgeprägte Längsfaserzüge sind das Charakteristische im Auf- 
‚bau des elastischen Fasernetzes in diesem Teil der Rattengaumen- 
haut (Fig. 6). 

Da, wie bereits ausgesprochen, dieser Abschnitt der Gaumenhaut 
sehr dünn ist, so dürfen wir von vornherein eine nur geringe Ent- 
wicklung der elastischen Gewebsmassen erwarten. Diese haben auf 
der ganzen Länge ihren Ausgangspunkt im Periost des Gaumen- 
daches. Bei starker Vergrößerung erkennt man in den unteren 
Schiehten der Knochenhaut deutlich die Ursprungsstellen des ela- 
stischen Gewebes. Mitunter liegt dieser meist dichte, filzige Faserzug 


Längsschnitt durch die Haut des harten Gaumens aus der Nähe der vierten Gaumenfalte. (Oec. V, 

Syst. 7, Tubuslänge 170 mm, Leıtz.) Vergr. 3/4. e, Plattenepithel der Gaumenhaut; 5b, Blutgefäß; 

p. Periost des Gaumendaches; pr, Entfaltung des elastischen Gewebes in der Propria; sm, Entfaltung 
des elastischen Gewebes in der Submucosa, Kerne eingezeichnet. 


unmittelbar dem Knochen an; mitunter tritt er erst etwas höher 
deutlich hervor. Immer aber zeigt er sich als ein Netzwerk von 
elastischen Fasern, die die einzelnen Zellen des Periosts umschließen. 
Bisweilen sieht man, daß die Fasern eine ganz kurze Strecke senk- 
recht im Periost aufsteigen, dann umbiegen und ein Stück parallel 
dem Knochen verlaufen. Darauf steigen sie schräg nach oben — 
hier natürlich »oben« als dem Epithel zu gerichtet zu verstehen — 
und schneiden unter einem mehr oder weniger spitzen Winkel die 
noch wagerecht verlaufenden Fasern, so das charakteristische Netz- 
werk erzeugend, das für den gesamten Aufbau des elastischen Ge- 
webes kennzeichnend ist und das hier, weil die Fasermassen nicht 
so überreich auftreten wie in den drei ersten Gaumenfalten, besonders 
klar zutage tritt. Die einzelnen Fasern dieses »Basalzuges« sind, 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 173 


wie die in den hier vorkommenden höheren Längssträngen von mitt- 
lerer Dicke, stärker als die vom subepithelialen Zug nach dem . 
Epithel hin ausstrahlenden, aber lange nicht so stark wie die in den 
ersten Falten gelegenen Längsfasern. 

Der Faserzug im Periost tritt in der ganzen Länge dieses ge- 
schlossenen Abschnittes des Gaumendaches auf und zwar fast überall 
in gleicher Stärke; während die über ihm, nach dem Epithel zu ge- 
legenen Züge von verschiedener Länge und Dicke sind und oft 
ganze Strecken zwischen sich lassen, in denen die Züge unter- 
brochen sind. 

Daraus glaube ich den Schluß ziehen zu dürfen, daß diese 
»basale Faserschicht«, die dem Knochen der Gaumenplatte unmittel- 
bar aufliest, nicht nur als Ausgangsstätte für die oberen Schichten 
des elastischen Gewebes der Gaumenhaut von Bedeutung ist, sondern 
in erster Linie physiologische Beziehung zu den Knochen des Gaumen- 
daches hat. Wenn man sich die Anstrengung vorstellt, die das Los- 
trennen und Zerkleinern der oft harten Nahrung der Ratte mit sich 
bringt, so wird man nicht fehlgehen anzunehmen, daß das nicht so 
sehr starke Gaumendach einen gewissen Grad von Biegsamkeit, 
die sich an dem herausgelösten Gaumendache durch einfachen Finger- 
druck experimentell nachweisen läßt, besitzen muß, dem die elasti- 
schen Elemente im Periost entsprechen. Von dieser Seite aus be- 
trachtet, würde man den »periostalen Faserzug« demnach nicht zu 
den elastischen Gebilden der Gaumenhaut rechnen dürfen; aber da 
er anderseits offensichtlich die Ursprungsstelle für das der Gaumen- 
haut insonderheit zukommende elastische Gewebe ist, so erstreckt 
sich seine physiologische Bedeutung naturgemäß auch auf die eigent- 
liehe Gaumenhaut. In ihr sind zwei Faserzüge fast überall zu 
konstatieren: der dem Periost zunächst gelegene (subeutane) und der 
subepitheliale.e Die Zahl der zwischen beiden auftretenden Längs- 
faserzüge ist wechselnd. Unter den Gaumenfalten: kommen die 
meisten dieser Parallelzüge vor, bisweilen drei bis vier. Zwischen 
den Falten, also in den Gräben oder Tälern der Gaumenfalten nimmt die 
Stärke der einzelnen Züge oft augenfällig ab; sie sind gleichsam nur 
angedeutet durch einzelne Fasern, die sich zwischen den Bindege- 
websbündeln hinziehen. In den entwickelten Zügen kann man überall 
das charakteristische Maschennetz feststellen. Daß es die Tendenz 
dieser Zwischenzüge ist, wagerecht zu verlaufen, d. i. dem Epithel 
parallel — abgesehen natürlich von seinen Erhebungen in den 
Gaumenfalten —, geht daraus hervor, daß überall da, wo keine 


1074 0. Kohlmeyer, 


Blutgefäße zwischen die Züge treten, keine Abweichung von dieser 
Riehtung auftritt. Wo sie sich zeigt, da ist sie fraglos als eine 
sekundäre Erscheinung aufzufassen. 

Das subepitheliale Netz wird durch einen Längsfaserzug 
gebildet, der in einem gewissen Abstand vom Epithel, immer parallel 
diesem, verläuft. Von diesem Zug strahlen — im Gegensatz zu dem 
Subepithelialzug der drei ersten Falten, wo dicke Fasern oft bis 
unmittelbar an das Epithel treten — hier feinste Fasern aus, die 
häufig erst bei einer 6—OVfachen Vergrößerung (Fig. 6) einiger- 
maben deutlich hervortreten. Ihr Aufsteigen ist hier in der homo- 
genen Propria meistens ein ganz allmähliches, so daß ein zartes 
Maschennetz entsteht, das aus sehr flachen rhembischen Maschen ge- 
bildet ist. In den wenigen niedrigen Papillen, die dieser Teil der 
Gaumenhaut von der vierten bis einschließlich achten Falte aufweist, 
habe ich von der charakteristischen »Glockenform« des »intrapapil- 
lären Körpers« des elastischen Gewebes, wie sie Unnä (l. ec. S. 59) und 
ZENTHOEFER (l. c. S. 13) beschrieben haben, nichts feststellen können. 
Nur in den Gaumenfalten und besonders in der letzten, sieht man 
die mehr oder weniger senkrecht aufsteigenden Fasern, die von dem 
hier bedeutend stärker gewordenen subepithelialen Faserzug aus- 
strahlen, sich zu der charakteristischen »Glockenform« ordnen. Be- 
züglich der sonstigen Entfaltung der elastischen Gewebsmassen in den 
Gaumenfalten ist hervorzuheben, daß eine Abweichung vom Normalbau 
des elastischen Netzes, wie wir ihn in der zweiten und dritten 
Staffel kennen gelernt haben, nicht vorliegt; denn sämtliche Falten 
dieses Abschnittes der Gaumenhaut sind auch in dieser Hinsicht 
gewissermaßen als »schwächere Nachbilder< der beiden genannten 
Gaumenstaffeln zu bezeichnen. Eins muß jedoch ausdrücklich hervor- 
sehoben werden, um die physiologische Bedeutung der elastischen 
Gewebsmassen in diesem Teil der Gaumenschleimhaut zu verstehen: 
in und unter jeder dieser Falten ist ein ganz auffälliges Anwachsen 
des elastischen Netzes zu konstatieren; nicht nur die Zahl der Längs- 
faserzüge wächst in den Gaumenstaffeln, auch ihre Stärke ist hier 
meistens am beträchtlichsten. 

Fassen wir nun das Ergebnis der topographischen Betrachtung 
dieses Teiles der Gaumenhaut zusammen: 

Charakteristisch ist zunächst, daß senkrecht aufsteigende 
Fasern oder Faserzüge hier nicht konstatiert werden konnten, obwohl 
wir eine auf ihrer Unterlage festgewachsene Haut vor uns haben. 
Abwehrmittel für einen von der Mundhöhle gegen die Gaumenhaut, 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 175 


also von unten nach oben senkrecht wirkenden Druck, kommen hier 
nicht vor. Das elastische Gewebe entfaltet sich ausschließlich in 
Längsfaserzügen und längs verlaufenden Einzelfasern. Das ist aber 
ein Zeichen, daß Verschiebungen der Haut in der Längsrichtung, von 
vorn nach hinten, oder umgekehrt, abgewehrt werden müssen. Bei 
den zwischen den Falten liegenden Abschnitten der Gaumenhaut, die 
sehr straff dem Gaumendach angewachsen sind, kann das nicht der 
Fall sein. Die Gaumenfalten dagegen, die infolge ihres Heineinragens 
in die Mundhöhle einer gewissen Veränderung in Gestalt und Lage 
fähig sind, können daher wohl mit einer auf ihrer Unterlage beweg- 
lichen Haut funktionell verglichen werden. So erklärt es sich denn 
ganz natürlich, daß ich die Beobachtung verzeichnen konnte, daß 
unter und in den Gaumenfalten die Zahl und Stärke der Längsfaser- 
züge auffällig zunimmt. 

Wir haben also in diesen sechs letzten Falten der Gaumen- 
schleimhaut der Ratte ausgesprochen den Typus des elastischen Ge- 
webes in einer auf ihrer Unterlage beweglichen Haut vor uns; 
während die Täler zwischen den Gaumenfalten nur gewissermaßen 
als »Ausstrahlungsgebiete« für die in erster Linie in den Gaumen- 
falten in -Funktion tretenden elastischen Gewebsmassen anzusprechen 
sein dürften. | 


B. Topographie des elastischen Gewebes im weichen Gaumen. 


Der weiche Gaumen oder das Gaumensegel wird, wie schon 
bei der makroskopischen Besprechung hervorgehoben wurde, von 
zwei Epithelschichten eingeschlossen, die auch hier wieder nur 
als Grenzen des Ausbreitungsgebietes der elastischen Gewebsmassen 
in Frage kommen. Die mikroskopische Untersuchung dieser beiden 
Epithelien ergab, daß wir es an der Vorderwand des Gaumensegels, 
die der Mundhöhle zugekehrt ist, gerade wie bei der Haut des harten 
Gaumens mit mehrschichtigem Plattenepithel zu tun haben. 
Das Kennzeichnende desselben ist ferner, daß es fast auf der ganzen 
Vorderfläche auffallend niedrig ist. Nur am vorderen Ende des 
weichen Gaumens ist es etwas höher, denn unmittelbar vor Beginn 
des Gaumensegels weist die Haut des harten Gaumens unter und 
hinter der letzten Gaumenstaffel eine eigenartige Verbreiterung des 
Epithels auf, die am Anfange des weichen Gaumens gleichsam 
nachwirkt. 

Die Rückwand des Gaumensegels, der Rachenhöhle zugekehrt, 
hat, abgesehen vom unteren Rand, wo noch Plattenepithel wie in 


176 OÖ. Kohlmeyer, 


der Mundhöhle ist, einschichtiges Cylinderepithel, in dem das 
. Vorhandensein von Becherzellen auf schleimsecretorische Tätigkeit 
hindeutet. 

Der en Aufbau der Be entspricht dem bei der 
Besprechung der Haut des harten Gaumens von ihr gezeichneten 
Bild. Nur ist besonders hervorzuheben, daß sich hier im Gaumen- 
segel, und zwar an seiner Vorderwand auffällig große, diffuse An- 
häufungen Iymphoiden Gewebes vorfinden. Eigentliche Follikel 
dagegen habe ich nicht feststellen können. Wir haben also hier in 
der Propria eytogenes Bindegewebe zu verzeichnen. 

Was die Abgrenzung der Submucosa von der Propria anlangt, 
so dürfte sie leichter möglich sein als in der Haut des harten Gau- 
mens; denn die Bindegewebsmassen, die die mächtigen Drüsenpakete 
des Gaumensegels unmittelbar umschließen, sei es als Grenzschiehten 
nach der Propria zu, sei es als interstitielles Bindegewebe, dürfte 
man, ebenso wie die Drüsenmassen selbst, als zur Submucosa ge- 
hörend, betrachten. Wenn man ferner sich auf den Standpunkt 
stellt, daß die Submucosa in der‘ Mundschleimhaut durch Muskel- 
partien verdrängt oder ersetzt werden kann, so ist damit auch die 
Möglichkeit der Abgrenzung der Propria von der Submucosa in den 
Teilen des Gaumensegels gegeben, in denen die mächtigen Muskel- 
partien des weichen Gaumens von den Bindegewebsmassen der Propria 
überlagert sind. Letztere erscheint nun, so abgegrenzt, wie eben 
beschrieben, auf beiden Seiten des Gaumensegels von wechselnder 
Stärke: treten die Drüsen- oder Muskelmassen bis nahe an das 
Epithel hinan, so ist naturgemäß weniger Platz für die Entfaltung 
der Propria, als wenn das nicht der Fall ist. Daß dieser Umstand 
von Bedeutung für die Ausbildung des elastischen Gewebes im Gaumen- 
segel ist, braucht nach dem Names nicht weiter begründet 
zu werden. 

Die Pars papillaris der Propria ist an der Vorderwand des 
Gaumensegels gut entwickelt, an der Rückwand dagegen gänzlich 
unentwickelt. Unter dem Plattenepithel der Vorderwand, das, wie 
schon hervorgehoben, am Anfang des weichen Gaumens noch mittel- 
hoch ist, weiterhin aber sehr niedrig wird, findet man zuerst größere, 
in ihrer Form wechselnde Papillen in beträchtlicher Zahl; je weiter 
nach hinten, desto geringer wird die Anzahl und naturgemäß auch 
die Höhe der Papillen, die in entsprechende Ausbuchtungen des Epi- 
thels hineinragen. 

Die an die Stelle der Submuecosa tretenden Muskelschichten 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 177 


des weichen Gaumens, gebildet durch den Gaumensegelmuskel, 
Muse. palatinus, und den beiderseits längs und seitlich sich ihm an-- 
legenden Gaumenschlundkopfmuskel, M. palato-pharyngeus, er- 
weisen sich unter dem Mikroskop sämtlich als deutlich querge- 
streifte Muskeln, die in geschwungenen Längsfaserbündeln verlaufen. 
Sie sind beide an ihrer Ansatzstelle am hinteren, konkaven Rand 
der Gaumenbeine verhältnismäßig dünn, so daß auf ihnen an der 
Vorderseite des Gaumensegels, also nach der Mundhöhle zu, die 
mächtigen Drüsenpakete der Schleimhaut des weichen Gaumens Platz 
finden. Nach hinten dagegen nimmt die Mächtigkeit der Muskeln in 
dem Maße zu, als das Drüsenlager an Stärke abnimmt. Die übrigen 
hier in Frage kommenden Muskeln, der Spanner des Gaumensegels, 
Tensor veli palatini, und der Heber desselben, Levator veli palatini, 
geben, mikroskopisch betrachtet, keinen Anlaß zu besonderen Be- 
merkungen, da ihre Beziehung zum elastischen Gewebe dieselbe ist 
wie bei den zuerst genannten Muskeln. 

Die der Submucosa eingefügten Drüsenlager scheiden sich, 
örtlich betrachtet, in drei Partien. Das erste, weitaus größte Lager, 
erstreckt sich fast über die ganze Länge des Gaumensegels, ja reicht 
mitunter nach vorn bis in den letzten Abschnitt der Haut des harten 
Gaumens. Es liest an der Mundhöhlenseite, wohin auch seine Aus- 
führgänge ausschließlich münden, und wird durch interstitielle Binde- 
sewebszüge in eine ganze Anzahl von größeren und kleineren Drüsen- 
lagern zerlegt. Die Art der einzelnen Drüsen — ob nur Schleimdrüsen, 
oder nur seröse Drüsen, oder endlich ob beide gleichzeitig auftreten — 
habe ich nicht festgestellt, da dieser Umstand für ihre Beziehung 
zum elastischen Gewebe ohne Belang sein dürfte. 

Die Drüsenlager und einzelnen Schläuche dagegen sowie endlich 
die größeren Ausführgänge, bei denen man immer einen äußeren 
kryptenartigen, durch Wucherung des Oberflächenepithels gebildeten 
Teil, und einen inneren, von einschichtigem Drüsenepithel bekleideten 
Abschnitt unterscheiden kann, kommen für die Entfaltung der elasti- 
schen Faserzüge in Frage. | 

Die beiden andern, bedeutend kleineren Drüsenpartien 
liegen beiderseits am Racheneingang, also zwischen den vorderen 
und hinteren Bögen des Gaumensegels, da, wo sonst die Gaumen- 
mandeln zu sitzen pflegen. Die diesen Drüsenlagern anliegende 
Propria enthält sehr viel lymphoides Gewebe, das teilweise die 
Grenze zwischen Epithel und Propria verwischt erscheinen läßt, aber 
ausgebildete, unzweifelhaft als Noduli anzusprechende Formen habe 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 12 


178 O0. Kohlmeyer, 


ich nicht feststellen können (siehe OrrerL, III. Mundhöhle, S. 97, 

dasselbe Ergebnis: ScHhmipr [1863]). Wie sich das elastische Gewebe 
‘ zu diesen und den vorhin erwähnten Drüsenpartien, sowie zu den 
sie umschließenden Muskelschichten verhält, wird weiter unten aus- 
geführt werden. Wir betrachten, wie im ersten Teil der Arbeit, 
wiederum die Topographie des elastischen Fasernetzes zunächst in 
Beziehung auf seine Hauptfurktion, der Gaumenhaut ihre normale 
Lage zu erhalten. 

Aus dem Vorhandensein von zwei Epithelschichten, der vorderen 
Plattenepithelschicht und der hinteren Cylinderepithelschicht, kann 
man ohne weiteres auf die Entfaltung des elastischen Gewebes (Fig. 7, 
S. 180) in seinen Grundzügen schließen: die beiden Subepithelial- 
züge sind die Insertionsstellen für das ganze elastische Netz des 
Gaumensegels; alles, was zwischen ihnen an Faserzügen liegt, geht 
von ihnen aus und tritt entweder in Beziehung zu den Drüsenlagern 
oder zu den Muskelschichten. 

Das mikroskopische Bild bestätigt obigen Schluß auf den ersten 
Blick. Die beiden Subepithelialzüge sind in der ganzen Länge des 
Gaumensegels zu verfolgen, sowohl unter der vorderen Plattenepithel- 
schicht wie auch unter der hinteren Zylinderepithelschicht. Die 
Stärke der Entfaltung dieser beiden Netze, die Zahl der ihnen mehr 
oder weniger parallel laufenden, tiefer in der Propria gelegenen Züge 
hängt naturgemäß von der Mächtigkeit der Propria ab; treten näm- 
lich die Drüsenpakete oder Muskelschichten ziemlich nahe an das 
Epithel hinan, so ist der Propria verhältnismäßig wenig Platz ge- 
lassen, und sie ist eingeengt auf Kosten der stärkeren Submucosa. 
Daraus ergibt sich ganz von selbst, daß auch das subepitheliale 
Netz eingeengt sein muß. Was nun die Entfaltung der einzelnen 
Züge in ihm anlangt, so ist hervorzuheben, daß prinzipielle Ab- 
weichungen im Aufbau dieses Faserzuges von dem im ersten Teil 
dieser Arbeit beschriebenen nur bezüglich des Fasernetzes in der 
Pars papillaris zu verzeichnen sind. Wir haben schon oben festge- 
stellt, daß der Papillarkörper an der Vorderwand des Gaumensegels 
ziemlich gut entwickelt ist, an der Rückwand derselben dagegen 
völlig fehlt. Das Bild des elastischen Netzes in den Papillen der 
Vorderwand ist wechselnd, wie das der Papillen selbst. Sind letztere 
breit und hoch, so bietet das elastische Netz entweder dasselbe 
Maschenbild, wie es der subepitheliale Faserzug selbst aufweist oder 
aber, die Fasern treten büschelförmig ein; sind die Papillen dagegen 
schmal und hoch, was nicht häufig der Fall ist, so trifft man auch 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 179 


die intrapapilläre Glockenform an. In dem unteren Teil der Vorder- 
wand, der mit seinem Plattenepithel noch ein Stück auf die Rück- 
wand des Gaumensegels übergreift, sind die Papillen äußerst niedrig 
und werden, wie schon hervorgehoben, seltener. Hier verschwindet 
die Ausbreitung der elastischen Gewebsmassen in den Papillen all- 
mählich und bildet so den Übergang zu dem übrigen Teil der 
Rückwand des weichen Gaumens, bei der infolge des gänzlichen 
Verschwundenseins der Papillen naturgemäß von einer Ausbreitung 
des intrapapillären Fasernetzes überhaupt nicht mehr die Rede 
sein kann. 

Die Beziehung der elastischen Gewebsmassen zu den Drüsen- 
lagern ist folgende: Die an der Vorderwand des Gaumensegels ge- 
legene große Drüsenanhäufung erweist sich schon bei schwacher 
Vergrößerung als ringsherum von elastischen Gewebsmassen 
eingescheidet. An der Vorderwand reicht entweder das subepi- 
theliale Fasernetz direkt an das Drüsenlager hinan, oder es zweigen 
sich Faserzüge von ihm ab, die die Einscheidung besorgen. Letzteres 
tritt besonders am vorderen und hinteren Ende des Lagers zutage, 
sowie an solchen Stellen, wo die Propria breiter ist. 

An der Rückwand des Gaumensegels dasegen liegt diesem 
Drüsenlager überall eine — wenn auch nicht sehr starke — Muskel- 
schicht auf. Da diese aber ebenfalls vom subepithelialen Netz mit 
elastischen Fasern versorgt wird, so tritt wenigstens mittelbar dieser 
Faserzug auch hier zu dem Drüsenlager als Ganzem in Beziehung. 

Die Einscheidung der Drüsenmassen durch elastisches Gewebe 
erstreckt sich aber noch weiter: auch die einzelnen größeren Drüsen- 
pakete sind oft von deutlich ausgeprägten Faserzügeu umgeben, die 
das interstitielle Bindegewebe durchziehen; ja selbst die Propria der 
einzelnen Drüsenschläuche ist von elastischen Elementen durchsetzt. 
Endlich ist noch bei den größeren Ausführgängen eine Einscheidung 
durch elastische Faserzüge, die der Richtung des Ausführganges 
folgen, zu konstatieren. 

Die beiden kleineren Drüsenlager (s. Fig. 7dr’), die am Rachen- 
eingang zwischen Zungen- und Schlundgaumenbogen liegen, werden 
an der der Schlundöffnung abgekehrten Seite von den elastischen 
Fasermassen der die Drüsenpakete umschließenden Muskelpartien 
berührt. Die schmale ceytogene Propria erweist sich als reich durch- 
flochten von elastischem Gewebe, das in einzelnen Fasern oder 
kleineren Zügen in das interstitielle Bindegewebe des Drüsen- 
lagers tritt. 


12* 


180 . | O0. Kohlmeyer, 


Es ist elastischealso überall eine enge Beziehung desn Gewebes 
zu den in der Gaumenschleimhaut der Ratte vorkommenden Drüsen 
zu konstatieren. 

Endlich erübrigt noch, die Beziehung der elastischen Gewebs- 
massen zu den im weichen Gaumen vorkommenden quergestreiften 
Muskeln (s. Fig. 7) hervorzuheben. Die schon genannten Muskeln 
erweisen sich samt und sonders als innig mit dem elastischen Ge- 
webe verbunden; denn es ist sowohl das Perimysium von elastischem 


10207: 
Längschnitt durch die hintere Partie des weichen Gaumens. (Oe. I, Syst. 3, Tubuslänge 170 mm, Lerrz.) 
Vergr. 3/ı.. pe, Plattenepithel der Vorderwand des Gaumensegels; ze, Cylinderepithel der Rückwand des 
Gaumensegels mit Becherzellen; dr, Drüsenlager im weichen Gaumen; dr’, Drüsenlager am Rachen- 
eingange; e, elastische Faserzüge; e', Faserzug vom Endknorpel des oberen Zungenbeinastes kommend; 
m, m', Muskeln des weichen Gaumens, längs und quer angeschnitten; /, Iymphoide Zellen von elasti- 
schen Elementen umlagert. 


Material durchsetzt, wie auch zwischen den einzelnen Muskelfasern mehr 
oder weniger kräftige elastische Fasern sich hinziehen. Der Ausgangs- 
punkt dieser Fasermassen ist im vorderen Teil des Gaumensegels, 
also da, wo nur erst der Gaumensegelmuskel und der Gaumenschlund- 
kopfmuskel in Frage kommen, die nach der Mundhöhle zu von 
Drüsen überlagert sind, das subepitheliale Netz der Rückwand des 
weichen Gaumens. In der Hinterpartie des Gaumensegels, wo noch 
der Heber und Spanner desselben den Muskelbestand vergrößern, 
tritt ein überaus kräftiger elastischer Faserstrang hinzu, der seine 
Ansatzstelle in dem Endknorpel des oberen Zungenbeinastes hat 
(Fig. 7e), der sich im spitzen Winkel der Rachenhöhle zuneigt. 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 181 


Dieser elastische Faserstrang versorgt die hintere, kräftige Muskel- 
partie des weichen Gaumens mit elastischem Material in der oben. 
sekennzeichneten Weise. 

Wie greift nun das elastische Fasernetz des weichen Gaumens, 
das wir auf Grund des obigen kennen gelernt haben, in die Funk- 
tionen des Gaumensegels ein? 

Blicken wir zunächst auf die Hauptfunktion des elastischen Ge- 
webes, die Haut in ihre normale Lage zurückzuordnen, wenn sie 
durch irgendwelche Angriffe von außen verschoben ist, so kommt 
für diesen Fall naturgemäß in erster Linie die Vorderwand des 
Gaumensegels, auf der der zu formende oder bereits geformte Bissen 
hingleitet, in Frage. Es leuchtet ein, daß auf sie die zu befördernde 
Nahrung zunächst, weil unmittelbar, einwirkt; denn der Bissen, wenn 
er auch durch den Kauakt und die Einspeichelung schon seine Un- 
ebenheiten und Härten mehr oder weniger verloren hat, wird frag- 
los eine fortwährende Formveränderung der an sich schon sehr be- 
weglichen, lockeren, drüsenreichen Vorderwand des Gaumensegels 
bewirken. Sie wird also in erster Linie eine Zurückordnung der 
Oberhaut nötig haben. Da ist es denn erklärlich, daß an dieser 
Seite der Papillarkörper mit seiner wechselnden elastischen Aus- 
stattung. wohl entwickelt ist, um Druck-, Stoß- und Gleitbewegung 
zu paralysieren. 

Da die Grundlage des Gaumensegels vorwiegend durch Längs- 
muskeln gebildet wird, also in erster Linie eine Verkürzung und 
Dehnung in der Längsrichtung erfährt, so erklärt sich daraus des 
weiteren, daß die beiden Hauptzüge der elastischen Gewebsmassen, 
die beiden Subepithelialzüge. in Längsrichtung angeordnet sind. 
Die innige Beziehung des ganzen elastischen Netzes wie die der 
einzelnen Fasern zu der Gesamtmuskulatur und den einzelnen Muskel- 
fasern vereinfacht ohne Zweifel das Geschäft der Muskeln; denn die 
elastische Faser ergänzt und ersetzt durch die ihr innewohnende 
»mechanische Kraft« die »lebendige Kraft« des Muskels, die so oft, 
bei jeder Bewegung des Schluckens, in Anspruch genommen wird, 
um das Gaumensegel zu befähigen, die »verkehrten Tore«, den Ein- 
sang zu den oberen Nasengängen, den Eustachischen Röhren und 
mittelbar auch den Kehlkopfseingang zu verschließen für die Passage 
des Bissens. 

Daß das elastische Gewebe auch auf den Drüsenkörper ein- 
wirkt und die Herausbeförderung der Secrete, die das Gaumensegel 
zu der schlüpfrigen Gleitbahn des Bissens machten, beeinflußt, dürfte 


182 0. Kohlmeyer, 


aus der topographischen Beziehung des elastischen Materials zu den 
Drüsenlagern und einzelnen Drüsenschläuchen wie auch aus der Natur 
des elastischen Gewebes selbst zu schließen sein. 

Zum Schlusse dieser Abhandlung habe ich noch kurz zu er- 
wähnen, wie sich die elastischen Elemente in der ganzen Gaumen- 
haut, in der des harten Gaumens wie im Gaumensegel, zu den hier 
vorkommenden Gefäßen und Nerven verhalten (Fig. 8). Unter den 
Gefäßen kommen Arterien sowohl, wie auch Venen in Frage. Es 
finden sich in der Gaumenschleimhaut naturgemäß nur die kleineren 


Fig. 8. 
Beziehung des elastischen Gewebes zu Nerven und Blutgefäßen. (Oc. V, Syst. 7, Tubuslänge 170mm, 
780fache Vergr., Leitz). e, elastische Gewebsmassen in ihren Beziehungen zu Blutgefäßen und Ner- 
ven; n, Nervus palatinus anterior, Querschnitt; v, Vene; a, Arterie. 


und kleinsten der oben genannten Gefäße. Sie alle besitzen zunächst 
ein mehr oder weniger dichtes elastisches Fasernetz, das sie in wirrem 
Geflecht scheidenartig umgibt. Die Wandungen der Gefäße selbst 
sind bei den Arterien am meisten, bei den Venen weniger reich 
mit elastischem Material durchsetzt. 

Die Intima der Arterien birgt die zahlreichsten elastischen 
Elemente. Sie treten hier auf als elastische Innenhaut, die bei 
den feinsten Gefäßen dieser Art sich immer noch als zarte, struktur- 
lose Membran deutlich abhebt. Bei etwas stärkeren Arterien bildet 
das elastische Material eine Röhre, deren geschlossene Wandung 
entweder aus mehr oder weniger zarten Fasern gebildet wird, oder 
deren vielfach durchbrochene Wandung das typische Bild der ge- 
fensterten Membran bietet. 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 183 


Die Media und Adventitia der kleineren und kleinsten Arterien 
zeigen ein feines elastisches Fasernetz, das die Bindegewebs- und 
Muskelmassen durchzieht. Bei den größeren Gefäßen beider Arten 
vereinigen sich die elastischen Elemente wieder zu geschlossenen 
Platten und Lamellen, die mit Muskellagen wechseln. 

Der Querschnitt einer Arterie, auch der kleinsten, zeigt immer 
eine charakteristische Schlängelung der elastischen Innenhaut 
der Intima, die bei größeren Gefäßen dieser Art auch die Adven- 
titia, aber in schwächerem Nachbilde, aufweist. 


Diese eben erwähnte auffällige Schlängelung, die sofort eine 
Arterie erkennen läßt, findet sich bei Venen nie in so deutlicher 
Weise. Die Tunica elastica der Intima ist bei ihnen nur ganz wenig, 
meistens überhaupt nicht gefältelt. 

Die Media weist bindegewebig-elastische Elemente in wech- 
selnder Menge zwischen ihren Muskellagen auf. Die breite Adven- 
titia ist bei den hier vorkommenden Venen auffallend arm an 
elastischem Material. Die Bedeutung, die die eben erwähnten elasti- 
schen Gewebsmassen in dieser ihrer »Nebenfunktion«, die aus ihrer 
topographischen Beziehung zu den Gefäßen resultiert, haben, brauche 
ich im Rahmen dieser Arbeit nicht besonders hervorzuheben. 


Was endlich die Beziehung des elastischen Gewebes zu den in 
der Gaumenhaut vorkommenden Nerven anlangt, so habe ich zu- 
nächst hervorzuheben, dab die Versorgung dieser Schleimhaut mit 
Nerven vom Nervus trigeminus s. quintus und dem Ganglion spheno- 
palatinum ausgeht, und zwar ist es der Oberkieferast des drei- 
geteilten Nervs, der hier in Frage kommt. Von den drei vom Ober- 
kieferast wieder abzweigenden Zügen haben wir den Keilbein- 
gaumennerv, Nervus spheno-palatinus, als hier in Betracht kommend, 
zu verfolgen. Seine Ausstrahlungen von dem genannten Ganglion 
sind der Nasengaumennerv, Nerv. naso-palatinus Scarpae und die 
drei Nervi palatini descendentes. Von dem inneren Ast des N. naso- 
palatinus, dem Nerv der Nasenscheidewand, N. septi narium, 
läuft der Nerv der Jacossoxschen Röhre und der sogenannte 
Gaumenzweig ab. Den ersteren dieser beiden habe ich nicht fest- 
stellen können; letzterer breitet sich an der Spitze der Schleimhaut 
des harten Gaumens bis zu den oberen Nagezähnen aus. Ebenfalls 
vom Ganglion spheno-palatinum kommen die oben genannten drei 
Nervi palatini descendentes. Sie steigen in drei Strängen durch den 
in drei Arme geteilten Canalis palatinus descendens nach dem Gaumen 


184 / 0. Kohlmeyer, 


hinab und innervieren die Schleimhaut des harten und weichen Gau- 
mens sowie den Levator palati. Der stärkste der drei Stränge ist 
der Nervus palatinus anterior, der besonders die Haut des harten 
Gaumens versorgt und an der Spitze desselben mit dem vorhin ge- 
nannten Nervus naso-palatinus Scarpae anastomosiert. Man kann den 
Nervus palatinus anterior ganz deutlich links und rechts von der 
Medianlinie des harten Gaumens sich hinziehen sehen. Bezüglich des 
genaueren Verlaufs dieser beiden Hauptstränge und ihrer Verzwei- 
gungen und Endigungen in den Gaumenfalten und -tälern verweise 
ich auf BOTEZAT, »Die Innervation des harten Gaumens der 
Säugetiere« {l. ec. S. 432—441), da es sich im Rahmen dieser 
Arbeit nur um die Beziehungen der elastischen Gewebsmassen zu den 
Nerven handelt, die im wesentlichen, wie wir sehen werden, immer 
dasselbe Bild bieten und in das selbstverständlich auch die Nervatur 
des Gaumensegels einbezogen ist. 

Die beiden längs der Medianlinie verlaufenden verhältnismäßig 
großen Nervenstränge erweisen sich unter dem Mikroskop als aus 
mehreren Nervenfaserbündeln zusammengesetzt. Der Querschnitt weist 
drei und mehr größere Bündel auf (Fig. Sr), während die seitlichen 
Abzweigungen meist nur aus ein bis zwei kleineren Bündeln bestehen. 
Die Hauptstränge sowohl wie die Seitenzweige haben eine aus Binde- 
gewebsbündeln geflochtene Scheide, die eine Fülle von elastischen 
Elementen aufweist. Der den Nervenfaserbündeln unmittelbar an- 
liegende Teil der Scheide, das Epineurium, und das interfaseieuläre 
Bindegewebe ist schon spärlicher mit elastischem Gewebe durchsetzt. 
Die Einzelscheiden der Faserbündel, die Perineurien, haben nach 
meinen Beobachtungen nur dann augenfällig elastische Elemente auf- 
zuweisen, wenn sie den seitlichen Verzweigungen des Nervengeflechts 
angehören, in Bündelkomplexen dagegen sind sie arm an elastischen 
Substanzen. In den innerhalb des Bündels vorkommenden Binde- 
sewebsmassen, dem Endoneurium oder Intrafaseieulargewebe, und 
dem Neurilemm habe ich keine elastischen Elemente feststellen 
können. 

Aus dem Vorhandensein aber einer immer kräftig entwickelten 
elastischen Nervenstrangscheide, wie auch aus der Beimischung 
an elastischen Elementen, die Perineurium und interfaseieuläres 
Bindegewebe aufweisen, darf man schließen, daß die Nervenstämme 
und Fasern imstande sind, den Lage- und Formveränderungen sich 
anzupassen, die insonderheit die Gaumenfalten bei der Nahrungs- 
aufnalıme der Ratte naturgemäß erleiden, ohne daß eine Zerrung 


Topogr. des elast." Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 185 


oder übermäßige Dehnung der Nerven eintritt. Unterstützt wird dieser 
Schluß noch durch den etwas geschlängelten Verlauf, den die seit-. 
lichen Verzweigungen der beiden Hauptstämme vielfach aufweisen. 

Damit glaube ich die Topographie des elastischen Gewebes in 
der Gaumenschleimhaut der Ratte, soweit ich sie auf Grund meines 
Arbeitens erschlossen habe, dargestellt zu haben. Die Abhandlung 
dürfte einerseits gezeigt haben, daß in der hier behandelten Schleim- 
haut eine Fülle von elastischem Gewebe vorhanden ist, und anderseits, 
daß dieses Gewebe in seiner Beziehung zu den übrigen histologischen 
Bestandteilen dieser Haut von nicht zu unterschätzender physio- 
logischer Bedeutung für die Eigenart der Aufnahme und ersten Ver- 
arbeitung der Nahrung der Wanderratte ist. 

Die Vorarbeiten für die obige Abhandlung habe ich dank der 
liebenswürdigen Erlaubnis des Herrn Geheimrats Professor Dr. EHLERS 
im zoologisch-zootomischen Institut der Universität Göttingen machen 
dürfen. Ich spreche daher an dieser Stelle Herrn Geheimrat EHLERS 
hierfür sowohl, wie auch für mancherlei freundliche Winke, die diese 
Arbeit förderten, meinen aufrichtigen Dank aus. 


Alfeld, den 22. März 1905. 


Literaturverzeichnis und Zusammenstellung der Darstellungs- und 
Färbungsmethoden für elastisches Gewebe. 


1. ScHwann, Mikroskopische Untersuchungen über die Sen) 
einstimmung im Bau der Tiere undPflanzen. 1839. 8.135. 

2. GERBER, Handbuch der allgem. Anatomie. 1840. S. 121. 

3. DONDERS, Form, Mischung und Funktion der elementären 
Gewebsteile in Zusammenhang mit ihrer Genese. Diese 
Zeitschr. Bd. III. S. 357. 1851. 

4. KÖLLIKER, Über die Entwicklung der sog. Kernfasern, der 
elastischen Fasern u. des Bindegewebes. 1851. Würzb. 
Verh. Bd. I. S. 1. 

8. VIRCcHow, Die Identität von Knochen-, Knorpel- u. Binde-| 
sewebskörperchen usw. Verhandl. der physik.-med. 
Gesellsch. in Würzburg 1851. II. S. 150 uf. 

6. Wiırrıca, Bindegewebs-, Fett- u. Pigmentzellen. VIRCHOWws 
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7. HEssLıng, Grundzüge der allgem. u. spez. Gewebelehre des 
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8. ORDONNEZ, Etude sur le developpement des tissus fibril- 

 laires et fibreux. Journal de l’anatomie et de la physio- 
logie. 1866. p. 49. 


I Die elastischen 
\ Fasern entstehen 


aus Zellen: 
a) sie sind modi- 
fizierte Zellaus- 
läufer. 


186 0. Kohlmeyer, 


9. CAy&, Über die Entwicklung der el. Fasern des Nacken- 
bandes. Inaug.-Diss. Kiel 1869. Jahresbericht für 1870 
S. 27. 

10. SUDAKEWITSCH, Das el. Gewebe, dessen Textur und un 
wicklung. Aus dem histol. Laboratorium der Univ. Kiew. 
1882. 'S. 50. | 


11. DEUTSCHMANN, Über die Entw. der elastischen Fasern im 
: Netzknorpel. REICHERTS u. DU Boıs REyMoNDs Arch.| 7) sie sind durch 
1873. 8.182. formativeZelltätig- 
12. Herrwiıg, Über die Entw. u. den Bau des el. Gewebes im| keit gebildet. 
Netzknorpel. Arch. für mikr. Anatomie. 1873. S. 80. 


13. GERLACH, Über die Anlage u. Entwicklung des el. s| e) die elast. Fasern 


2 ; entst. durch Um- 
nn Morphol. Jahrbuch. Suppl. v. Bd. IV. S. 87, en 


plasmas. 
14. BorL, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung 
der Gewebe. Arch. f. mikr. Anatomie. 1871. Bd. VIL 
S. 277 ff. 
15. SCHWALBE, Beiträge zur Kenntnis des el. Gewebes. Zeit- 
schrift für Anatomie und Entwicklungsgesch. v. Hıs u. 
BRAUNE. 1877. Bd. I. S. 256. 


16. HENLE, Allgem. Anatomie. 1841. S. 195 ff. u. S. 399 £. 


d) die Fasern ent- 
stehen vielleicht 
durch Ausschei- 
dungen der Zellen. 


17. Kuskow, Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung des el. 
Gewebes im Ligam. nuchae u. im Netzknorpel. Arch. 
für mikr. Anatomie. Bd. XXX. S. 32. 1887. 

18. HELLER, Die Histogenese der el. Fasern im Netzknorpel 
und Ligam. nuchae. Diss. inaug. Berol. 1887. (Jahres- 
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20. Henze, 1851, zitiert von REICHERT: Jahresbericht für 1852. 
S. 92 in MÜLLERS Arch. 1852. 

21. REICHERT, Jahresber. für 1851. MÜLLERS Archiv 1852. S. 9. 

22. LEYDIG, Lehrbuch der Histologie der Tiere u. Menschen. 
Ss 27. 1857. 

23. MÜLLER, Über eigentümliche scheibenförmige Körper usw. 
Würzb. Verh. Bd. X. S. 122. 

24. WEISMANN, Über den feineren Bau des menschl. Nabel- 
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S. 140. 

25. KÖLLIKER, Würzb. naturw. Zeitschrift. Bd. II. 1861. 

26. RABL RÜCKHARDT, Über den Netzknorpel des Ohres. ReI-| ıı. Die elastischen 


e) sie entst. durch 
Auswachsen der 
Zellkerne. 


CHERTS u. DU Bois REYMONDs Arch. 1863. Fasern entstehen 
27. ROLLETT, in Srrickers Handb. der Lehre von den Gewe-| durch Be 

ben der Menschen u. Tiere. S. 67. 1871. | a £ 
28. BRUNN, Beiträge zur Ossifikationslehre.e REICHERTS und[ 

pu Boıs Reymonps Arch. 1874. S. 1-6. | U 2 zent sie 


: i > . hende Übersicht ist 
29. Frey, Handbuch der Histologie und Histochemie des Men-| ger Arbeit von 


chen. 1876. S. 256. PASSARGE, 


30. 


31. 


32. 


39. 


34. 
39. 


36. 


I. 


38. 


39. 


40. 


41. 


42. 


43. 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 187 


KOLLMANN, Häutchenzellen und Myxom. VIRCcHows Arch.| >Schwund und Re- 

Bd. LXVII. 8.594. — Über Zellen und Intercellular-| generation des el. 
Y & Gewebes der Haut« 

substanz. Mitt. der morphol.-physiol. Gesellsch. zu] ntnommen [l. e. 
München. 1878. S. 1, 2. — Strukturlose Membranen S. 39—40].) 
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in München. 1876. H. II. S. 163. 

HELLER, Die Histogenese der el. Fasern im Netzknorpel u. 
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wachsenen. Dermatol. Stud. 1892. Heft 14. S. 1—23. 

PASSARGE u. KRÖSING, Schwund und Regeneration des elast. Gewebes der 
Haut unter verschiedenen pathologischen Verhältnissen. Dermatol. 
Studien. 1894. Heft 18. S. 1—102. 

FAvARo, Le pieghe laterali del solco vestibolare inferiore della bocca nei 
mammiferi. Atti del Reale Istituto Veneto. 1899—1900. Tomo LIX. 
p- 924. Roditori. 

OPPEL, Lehrbuch der vergleichenden mikrosk. Anat. der Wirbeltiere. 3. Teil. 
Mundhöhle usw. S. 36—46. 1890. 

BOTEZAT, Die Innervation des harten Gaumens der Säugetiere. Diese Zeit- 
schrift. Bd. LXIX. S. 229—241. 


Verzeichnis der Darstellungs- und Färbungsmethoden 


für elastisches Gewebe. 


Vorbemerkung: Die Zusammenstellung der Methoden, die bis zum 


Jahre 1893 bekannt waren, ist der Arbeit von KrRÖSING, »Schwund und Regene- 
ration des el. Gewebes der Haut unter verschiedenen pathologischen Verhält- 
nissen«e (Dermat. Studien v. UnnA, Heft XVII, S. 100-102) entnommen. Die 
nach 1893 bekannt gewordenen Darstellungs- und Färbungsmethoden sind von 
mir angefügt. 


188 | 0. Kohlmeyer, 


1. F. BALZER, Recherches techniques sur le tissu &lastique. Arch. de Physiol. 
xX..7..18822.p. 314. 

Maceration einige Minuten lang in 400)yiger Soda- oder Pott- 

aschelösung. Nachfärbung mit Eosin (1%/, wässerig) 5—10 Min. 
2. Unna, Monatshefte für prakt. Dermat. II. 1883. Heft ”—8. Neue Beiträge 
zur Anatomie der Haut. 

Mittels Salzsäure-Pepsin läßt man in der Wärme die Schnitte 
zum Teil verdauen, färbt danach mit Eosin-Hämatoxylin, 
entfärbt mit Eisessig. 

3. Unna, Eine neue Darstellungsmethode des elastischen Hautgewebes. Monats- 
hefte f. prakt. Dermat. 1886. S. 242. 

Fixierung in Osmiumsäure 1°). Färbung 24 Stunden lang in: 
Dahlia (Jodviolett) 0,2, Aqua dest., Spiritus (950%),) aa 10,0. 

M. solve, adde: Acid. nitrie. 2,8, Aqua dest. 18,0, Spiritus (950%)0) 10,0. 

Entfärben mit Essigwasser, ev. Eisessig. 

4. LUSTGARTEN, Viktoriablau, ein neues Tinktionsmittel für elast. Fasern und 
Kerne. Wien. med. Jahrb. 1886. N.F. 

Fixation in FLEmMInGscher Flüssigkeit. Färbung 24 Stun- 
den in einer mit Wasser im Verhältnis von 1:4 verdünnten, 
konzentrierten alkoholischen Viktoriablau-Lösung. 

5. HERXHEIMER, 1886. Ein neues Färbeverfahren für die elast. Fasern der Haut. 
Fortschr. der Mediz. 1886. Nr. 24. 

Härtung in MÜLLERScher Flüssigkeit. Färbung: 3—5 Mi- 
nuten. Hämatoxylin 1,0, Alcohol absol. 20,0, Aqua dest. 20,0, 
kalt gesättigte Lith.-Karb.-Lösung 1,0 

Extraktion 5-20 Sekunden in offic. Eisenchlorid-Lösung. 
Abspülen in Wasser, Alkohol usw. 


6. C. MancHor, Über die Entstehung der wahren Aneurysmen. VircH. Arch. 
1886. Bd. OXXI. 
Härtung in MÜLLERSscher Flüssigkeit. Färbung 1/, Minute 
in konzentrierter wässeriger Fuchsin-Lösung. Abspülen in 
Wasser. Entfärben 1—12 Stunden in wässeriger Zucker- 
lösung, der auf je 10 ccm drei bis vier Tropfen Schwefel- 
säure zugesetzt sind. Einschinß in nicht angesäuerter 
Zuckerlösung. 
7. G. MARTINOTTI, Un metodo simplice par la colorazione delle fibre elastiche. 
Zeitschr. für wissensch. Mikr. 1837. Bd. V. Heft 1. 
Härtung in 0,2%yiger Chromsäure. Auswaschen in Wasser. 
Färben 48 Stunden in Safranin 5,0, Alcohol absol. 100,0, Aqua 
dest., 200,0. Entwässern in Alcohol absol. 


8. A.Köppen, Färbung der elastischen Fasern und der Hornschicht. Zeitschr. 
für wissensch. Mikrosk. Bd. VI. 1890. S. 474. 

Alkoholhärtung. Färbung von 15—24 Stunden in konz. alkoh. 
Kristallviolett 5,0, Acid. carbol. 5,0, Aqua dest. 100,0, 2 Minuten 
in Jodjodkaliumlösung, 5 Minuten in 10%giger wässeriger Koch- 
salzlösung, 15 Sekunden in 10%/yjiger Salzsäurelösung. Entfär- 
bung in Alcohol abs. 


Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut d. Wanderratte. 189 


9. L. HeEıtzmann, Entwieklungsgeschichte der Lederhaut. Arch. für Dermat. 
u. Syphilis. 1890. 


Alkohol- und Chromsäurelösung. Färbung in ammoniaka- 
lischer Karminlösung. 


10. V. MiBELLI, Di un metodo simplice par la dimostrazione delle fibre ela- 
stiche nella pelle. 18%. 


Alkoholhärtung. Die Schnitte kommen aus Wasser in eine NMi- 
schung von Safranin 0,5, warmem Wasser (80° C.) 50,0 und 
Safranin 0,5, Alkohol (90°), 50,0 auf 36—48 Stunden. 

Entfärben in Salzsäure-Alkohol (1/a%)). Einlegen in absoluten 
Alkohol. Xylol. Kanadabalsam. 


11. Unna, Bericht über die TAenzERSsche Orceinmethode zur Färbung der elast. 
Fasern auf der Bremer Naturforscherversammlung 1890. Ref. Monatsh. 
für prakt. Dermat. Bd. XI. S. 366 u. Arch. für Dermat. u. Syphilis. 
18a Heft 1: S. 142. 

Färbung 12—24 Stunden in: Orcein 0,5, en dest. 20,0, Spiritus 
50,0, Acid. hydrochl. gtts. XX. 

Entfärbung in Alkohol. Modifikation der TAENZERschen Me- 
thode nach Unna. (Monatsh. für prakt. Dermat. 1891. Bd. X. 
Nr. 9. 1. Mischung: - Oreäin 0,1, Spiritus (95%) 20,0, Aqua 
dest. 5,0. 2. Mischung: Acid. muriat. 0,1, Spiritus (950%) 
20,0, Aqua dest. 5,0. Zu 10 Tropfen von Nr. 1 setze man 5—14 
Tropfen von Nr. 2. Färbung 12—14 Stunden. 


12. J. Schütz, Beiträge zur Pathologie der Psoriasis. Arch. für Dermat. u. 
Syphilis. 1892. Heft V. 


Fixationin FLEMmMINGscherLösung. Aufbewahren der Schnitte 
in 90%,igen Alkohol. Man gießt zwei Teile kalt gesättigter 
Pikrinsäurelösung mit einem Teil Karbolfuchsinlösung zu- 
sammen und färbt 5 Minuten auf der Oberfläche des Gemisches. 
Mehrfaches Abspülen in Wasser. Absaugen desselben auf dem 
Spatel. Ganz kurze Entwässerung in Alcohol absol. 

Oder: Färbung 5 Minuten in Karbolfuchsin (GABBrET). Abspü- 
lenin Wasser. Entfärben 2—3 Stunden in saurer Methylen- 
blaulösung (GABBETs Lösung II) oder in 25%/yiger Schwefel- 
säure. Kurzes Abspülen in Wasser, Alkohol usw. 


13. M. WOoLTERS, Beitrag zur Kenntnis der Sklerodermie. Archiv für Dermat. 
u. Syphilis. 1892. 


Färbung: 24 Stunden in Vanadium chlor. 10°), 2,0, Aluminii acet. 
8,0. Abspülen in Wasser. Färbung im Wärmeschrank in KULT- 
SCHITZKYscher Hämatoxylinlösung. Differenzierung in 
WeıGerrs Borax-Blutlaugensalzlösung. 


14. Unna, Monatsheft für prakt. Dermatologie. 1894. Bd. XIX. S. 398 und 
Zeitschr. für wissensch. Mikrosk. 1895. Bd. XI. S. 240. 
Färben in bei 30° C. eingedampfter Ore&inlösung ermöglicht 
Abkürzung der Färbezeit auf 10-15 Minuten. Übriges Verfahren 
dasselbe. 


i90 ©. Kohlmeyer, Topogr. des elast. Gewebes in d. Gaumenschleimhaut usw. 


15. SMmIRNows abgeänderte Orc&öinmethode nach LEE-MAYER, Grundzüge der 
mikrosk. Technik. 
1!/a &g Oreein, 120 cem abs. Alkohol, 60 ccm Aqua dest., 60 Tropfen 
Salzsäure, !/s g Pikrinsäure. Härtung. Färben und Entfärben 
wie bei dem Unnaschen Verfahren. 
16. WEIGERT, Centralblatt für allgem. Pathologie. 1898. Bd. IX. S. 290. 
Fixieren in Alkohol oder 2%,iger Chromsäure. Färbung in 
WEIGERTscher Lösung, die folgende Zusammensetzung 
hat: 2 g Fuchsin (Para- oder Neufuchsin), 4g Resorein, 25 cem 
Liquor ferri sesquichloriecum, 200 ecm Aqua dest. Der schlam- 
mige, abfltrierte Niederschlag wird in 200 cem Alkohol (940/,) 
aufgelöst unter Zusatz von 4 ccm Salzsäure. Färbezeit 10— 
30 Minuten. Entfärben in saurem Alkohol. 


E 


Verlag von Wilhelm Engelmann 


<= 


Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 
Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker | 
herausgegeben von | 
| 
| 
Ernst Ehlers 
Professor a. d. Universität zu Göttingen 


Einundachtzigster Band 


Zweites und drittes Heft 


Mit 15 Tafeln und 57 Figuren im Text 


LEIPZIG 


1906 


4 


Ausgegeben den 18. April 1906 


Inhalt 


ee Seite 
Hans Duncker, Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphro- 


ditiden. (Ein Beitrag zur Morphologie der Aphroditiden.) (Mit Taf. XI 


u.:93 Fig. im Text)... u ne on. 191 
Ludwig Böhmig, Tricladenstudien. I. Tricladida maricola. (Mit Taf. XII 
bis XIX u. 9 Fig..im Text.) ...10.20..0..0 200 000 0 344 
C. v. Janicki, Studien an Säugetiercestoden. (Mit Taf. XX—XXV u. 
15 Fig. im Text.) !... m... ur. UNO 505 
Mitteilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
sedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der 
Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift 
üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren 
bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. 


Die Verlagsbuchhandlung Der Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. Ernst Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- 
abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch 
gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- 
setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


Diesem Hefte ist das Verlagsverzeichnis für 1905 von Wilhelm 
Engelmann in Leipzig beigefüst. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig 


Soeben erschien: 


Experimentelle Beiträge zur Morphologie 


herausgegeben von 


Hermann Braus (Heidelberg) 
or. 8 
I. Band, 1. Heft 
Mit 3 Tafeln und 18 Figuren im Text 


Inhalt: 


Vorwort. Die Morphologie als historische Wissenschaft. Von H. Braus. — Ist 

die Bildung des Skeletes von den Muskelanlagen abhängig? Eine experimentelle 

Untersuchung an der Brustflosse von Haiembryonen. Mit 3 Tafeln und 18 Figuren 

im Text. Von H. Braus. (Sonderabdruck aus »Morphologisches Jahrbuch«, 
Bd-XXXV HT 0.2) 


— Preis 4 Mark == 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den 
Aphroditiden. 


(Ein Beitrag zur Morphologie der Aphroditiden.) 
Von 


Hans Duncker 


aus Göttingen. 


Mit Tafel XI und 33 Figuren im Text. 


Einleitung. 


In neuerer Zeit ist die Frage nach der Homologie von Cirren 
und Elytren wieder angeschnitten worden und zwar von dem fran- 
zösischen Forscher DarBoux (900). Seine Arbeit beschäftigt sich mit. 
Untersuchungen über Aphroditiden, und so kommt er auch an 
einigen Stellen auf diese Frage zu sprechen. DarBoux glaubt eine 
Homologie von Cirrus und Elytron nicht annehmen zu dürfen. 

Bei der Durchsicht seiner Arbeit stießen vor 21/, Jahren meinem 
hochverehrten Lehrer Herrn Geheimrat EHLERS einige Punkte auf, 
welche eine genauere Untersuchung wohl gerechtfertigt erscheinen 
ließen. Auf seinen Antrag hin habe ich mich der eingehenderen 
Bearbeitung dieser Frage gewidmet. 

Nicht nur die Anresung zu dieser Arbeit, sondern auch Unter- 
stützung in mancherlei Hinsicht bei Ausführung derselben verdanke 
ich Herrn Geheimrat EHLERS, und so kann ich es nicht unterlassen, 
auch an dieser Stelle ihm meinen Dank auszusprechen. 

Das Material zu meinen Untersuchungen entnahm ich zum 
srößten Teil der dem Göttinger zoologischen Institut angegliederten 
Sammlung, zum Teil auch erhielt ich frisch konservierte Tiere aus 
Helgoland und Neapel. Lebende Tiere konnte ich leider nicht erhalten. 

Nach diesen einleitenden Worten treten wir in medias res und 
beschäftigen uns zunächst mit der historischen Entwicklung unsrer 
Frage. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 13 


192 Hans Duncker, 


Historisches. 


DaRBoUxX gibt uns eine ziemlich vollständige Darstellung der 
Verhältnisse, und ich kann mich kurz fassen, im übrigen aber auf 
ihn verweisen. 

Schon die älteren Autoren wie PaLLas (766), O. Fr. MÜLLER (776), 
FaABrıcıus (780), TREVIRANUS (829) erwähnen in ihren Arbeiten beson- 
ders das Alternieren von Cirren und Elytren. PaArLas gibt sogar 
genau die Segmente an, auf denen jedesmal die Elytren stehen. 

Erst DE BLAINVILLE (828) suchte sich jedoch diese merkwürdige 
Erscheinung zu erklären. Er behauptet, Cirrus und Elytron seien homo- 
loge Organe. Demgemäß spricht er immer nur von »cirrhe ten- 
taculiforme« und »cirrhe squameux« oder an einer andern Stelle: 

»Ces eirrhes ligules alternent dans un certain nombre d’anneaux 
avec des cirrhes en forme d’ecailles ou de vesicules. . .« 

Dem gegenüber machten Aupouin et MILNE Epwarons (834) geltend, 
Elytren und Cirren seien Bildungen sui generis und hätten nichts mit- 
einander zu tun. Das wechselweise Auftreten sei nur ein Zufall, der 
bei einzelnen Gruppen aber nicht einträfe. So hätten die Sigalio- 
ninen an ein und demselben Segmente Elytren und Cirren. Auch 
JOHNSTON (839, bestreitet eine Homologie 


1) aus dem AUDoUINn-MILNE EpwaArpsschen Grunde, | 
2) weil die topographische Stellung von Elytron und 
Cirrus eine verschiedene sei. 


Es hat sich jedoch später herausgestellt, daß die vermeintlichen 
Cirren der Sigalioninen Kiemen von ganz typischer Bauart waren. 
Angaben darüber finden wir bei DELLE CHIAJE (841), WILLIAMS (851), 
EHLERS (868), CLAPAREDE (868). Auch kann sich jeder Beobachter 
sehr leicht davon überzeugen. 

EHLERS steht denn auch nicht an, die alte DE BLAINVILLESsche 
Auffassung wieder in ihr Recht einzusetzen, und verleiht ihr Stütz- 
punkte durch die Beobachtungen an verwandten Annelidenfamilien. 
Er schreibt S. 22: 

»Die Blattform der Rückeneirren findet sich bei den Aleiopeen 
und noch entwickelter bei den Phyllodoceen; sie führt endlich hinüber 
zu der Schuppenform, und in dieser Weise treten die Cirren dann 
bei den Aphroditiden auf, wo sie mit dem Namen Elytren bezeichnet 
werden.« 

Sonst findet man in der Literatur nicht viele Äußerungen zu der 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 193 


Frage; weder weist man die EnLerssche Ansicht zurück, noch gibt 
man deutlich seine Zustimmung zu erkennen. Immer wieder kon- 
statiert man nur Alternieren von Cirrus und Elytron. Vergleiche 
besonders hierzu die Arbeiten von GrugBz (874, 875) und McInrosuH 
(877). Nur einen gegen die Auffassung der Homologie von Cirrus 
und Elytron sich wendenden Ausspruch Jounsons (897) möchte ich 
hier der Vollständigkeit halber erwähnen. JoHnson spricht nämlich bei 
Gelegenheit der Beschreibung von Polynoe gigas Johns. von den soge- 
nannten asymmetrischen Segmenten, an denen auf der einen Seite 
ein Cirrus, auf der andern ein Elytron steht, also der Cirrus gleichsam 
durch ein Elytron ersetzt ist (vgl. S. 214 u. 223). JoHNsoN schreibt: 

»The replacement of an elytron by a dorsal eirrus on the opposite 
side of one and same somite, is no argument for the homology of 
these organs, as might at first seem to be the case. It is obvious, 
that the mere absence of the elytron may be the determining factor 
leading to the development of the dorsal cirrus.< 

Gewiß ein Beweis ist die merkwürdige Erscheinung der asymme- 
trischen Segmente nicht. Aber es dürfte wohl sehr schwierig sein, 
eine vollwertige Erklärung dieser Erscheinung ohne die Annahme 
einer Homologie der beiden Organe ausfindig zu machen. Wenn sich 
JOHNSON damit behilft, daß er dem in Frage kommenden Körperteil 
die prospektive Potenz, einen Cirrus oder ein Elytron zu bilden, zu- 
schreibt, so erklärt er die Erscheinung in Wirklichkeit nicht, sondern 
er führt nur einen neuen Begriff ein. Für uns handelt es sich aber, 
wenn wir die Frage einmal vom embryologischen Standpunkte aus 
betrachten wollen, einfach darum, ob sich Elytron und Cirrus aus 
je einer oder einer gemeinschaftlichen Anlage entwickeln. 

Dazu ergriff im Jahre 1894 — also 3 Jahre vor JoHNsoN, der 
aber die Häckersche Arbeit nicht kannte — VALENTIN HÄCKER das 
Wort und brachte so einen neuen Punkt in die Diskussion hinein. Er 
konstatierte nämlich bei seinen Untersuchungen an Polynoinen-Larven 
eine genetische Homologie von Elytron und Cirrus. Er schreibt: 

»Auch die Anlage der Cirren und Elytren hat anfangs die Form 
von Knospen (Fig. 22 be rc). In einem älteren Stadium (Fig. 2) sehen 
wir dann die Baucheirren als abgerundete Kolben, die Rückeneirren 
und Elytren, wie dies namentlich auf der rechten Seite der Figur 
hervortritt, als längliche lappenförmige Gebilde in einer der Segment- 
zahl entsprechenden Anzahl vorhanden. .... Noch vor Erreichung des 
Nectochätastadiums und vor Ausbildung der Fühler und Palpen er- 
halten die sämtlichen Fußstummelanhänge eine mehr flaschenförmige 

los 


194 Hans Duncker, 


Gestalt (Fig. 3). Die genetische Homologie der Elytren und Cirren 
ist noch deutlich zu erkennen, insofern hier an dem zum siebenten 
Segment gehörigen vierten Elytronpaar (Fig. 3 und 9e VIT) die mit 
feinsten Nervenausläufern versehenen Endzapfen (ex) noch genau die 
Beschaffenheit der entsprechenden Gebilde der Cirrenanlage besitzen.« 

Mit Hilfe der Abbildungen kann man leicht der HäÄckerschen 
Auffassung nachkommen. So erwächst auch aus dem Larvenstadium 
der DE BLAINVILLE-EHLERSschen Auffassung eine kräftige Stütze. 

Dennoch glaubte Darsoux (899, 900) dieser scheinbar so fest 
gegründeten Ansicht entgegentreten zu müssen. In seinen Arbeiten 
widmet er einen besonderen Abschnitt der Homologie der Elytren 
und Cirren. Nachdem er einen dankenswerten Abriß über die 
historische Entwicklung der Frage gegeben hat, kommt er zur Dar- 
legung seiner Gründe, die ihn daran hindern, eine Homologie der 
beiden hauptsächlichsten parapodialen Anhänge anzunehmen. : 

Besonders interessiert uns hier zunächst seine Entgegnung 
auf die Häckerschen Funde: 

»Comme l’on voit, cette demonstration est fondee sur la simili- 
tude de forme des deux organes au debut de Fevolution. En ad- 
mettant qu’une telle raison soit valable pour l’etablissement d’une 
homologie cette similitude de forme serait largement compensee par 
toutes les differences histologiques que l’auteur signale quelques 
lignes plus loin entre l’elytre et le cirre.« 

Mir ist nicht erfindlich, von welcher histologischen Differenzierung 
DarBoUx hier spricht. Denn weit entfernt, daß HÄCKER einen 
Unterschied in der Histogenese beider Organe hervorhebt, spricht er 
auf S. 256 noch einmal von einem stets sich zeigenden, be- 
sonders großen Zapfen auf dem jungen Elytron, in welchen 
in größerer Zahl Nervenfasern .eintreten. Dabei gibt er 
noch einmal der Meinung Ausdruck, daß wir hier den Terminalfaden 
des Cirrus vor uns haben. Doch hören wir DARBOUX weiter: 

».... mais il n’est pas besoin d’avoir recours a ces arguments: 
deux organes homologues sont deux organes qui ont les m&mes con- 
nexions, quelques soient d’ailleurs les differences de formes qu/ils 
peuvent presenter. HAECKER n’a pas demontre que l’eiytre et le 
eirre aient les m&mes connexions; il n’y a plus lieu des lors de 
s’arreter plus longtemps a cette pretendue demonstration de l’homo- 
logie du ceirre dorsale et de l’elytre.« 

Damit geht DARBOUX zu seinen eignen Anschauungen über, und 
zwar führt er dafür drei Gründe an, deren Inhalt ich wiedergebe: 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 195 


1) Auf den elytronfreien Segmenten stehen oft an der 
Stelle des Elytrophors Elytronhöcker, während die Cirro- 
phore viel weiter lateral inseriert sind. 

2) Das Darmlumen sendet nach der dorsalen Seite drei 
Ausstülpungen aus, von denen eine nach dem Parapodium 
seht und zwei in den Elytrophor bzw. Elytronhöcker. (Als 
Belegexemplar dient DARBOUX Acholoe astericola D. Ch.) 

3) Aphrodite aculeata L. hat noch ein rudimentäres 
Elytron auf den sonst elytrenfreien Segmenten neben dem 
wohl ausgebildeten Cirrus. 

Sodann unterstützen ihn bei seiner Theorie noch eine terato- 
logische Erscheinung bei Acholoe astericola D. Ch., wo er einen 
rudimentären Cirrus neben einem Elytron gesehen und (S. 49 Fig. 10) 
auch abgebildet hat (vgl. bei mir S. 223), und das merkwürdige Auf- 
treten von Bauchlamellen bei den Gastrolepidiern. 

Während bis 1861 nur Aphroditiden bekannt waren, welche 
Elytren allein auf dem Rücken aufwiesen, beschrieb SCHMARDA (861) 
eine Form, welche er Gastrolepidia clavigera Schmd. nannte, und 
in deren Diagnose er aufnahm: »Elytra ventralia subcordata«. 
Außerdem gibt es aber eine zweite Nachricht über diese merkwürdige 
Gruppe und zwar bei GRUBE (878). Er beschreibt eine Gastrolepidia 
amblyphylla Gr. und bildet von ihr, ebenso wie SCHMARDA es tat, 
einen Teil von der Bauchseite her ab. Da sieht man nun deutlich, 
daß die »elytra ventralia subcordata« keine umgewandelten 
. Baucheirren sein können, weil auf jedem Segmente etwas lateralwärts 
von der Bauchlamelle noch ein Baucheirrus steht. GRUBE führt dies 
jedoch nicht im Texte an, aber meiner Meinung nach genügt die 
Abbildung vollkommen, um die Existenz des Baucheirrus zu beweisen. 
_ DARBOUX argumentiert nun so: 

1. Prämisse: Das Elytron des Rückens und die Bauchlamelle sind 
homologe Bildungen und Rückeneirrus und Baucheirrus sind 
homologe Bildungen. 

2. Prämisse: Die Bauchlamelle und der Baucheirrus können nicht 
homologe Bildungen sein. 

Schluß: Rückenelytren und Rückencirrus können auch keine homo- 
loge Bildungen sein. 

Wie steht es aber um den Schluß, wenn die erste Voraussetzung falsch 
ist? Wir wollen diesen Punkt später berücksichtigen !(vgl. II. Teil, S. 325). 
1 Es sei nur erwähnt, daß schon GRAVIER (1901 und 1904) eine solche Be- 
weisführung zurückweist. 


196 Hans Duncker, 


Wie die Gesichtspunkte 1) und 3) von Dargoux zu verstehen sind, 
und was dazu noch zu sagen ist, wird den Kernpunkt des I. Teiles 
meiner Untersuchung bilden. Dem glaubte ich aber, um eine möglichst 
senaue Darstellung der Verhältnisse zu geben, eine Studie über den 
morphologischen Wert der parapodialen Anhänge angliedern 
zu können unter besonderer Berücksichtigung von Rückenelytren und 
Rückeneirrus und unter Vernachlässigung der Borsten. Außer den 
Gründen 1) und 3) werden auch die »unterstützenden« Erscheinungen 
DArBoux’ zur Sprache kommen. 

In dem II. Teil gebe ich auf Grund des 2. DarBouxschen Argu- 
ments eine Übersicht über die histologischen Verhältnisse. Ich bin 
nämlich der Ansicht, daß eine tatsächliche Lösung unsres Problems 
viel besser auf dem Wege histologischer Forschung zu erlangen ist, 
als auf dem der äußeren Morphologie. Wir müssen uns klar wer- 
den über die Zusammensetzung der Epithelien, der Lage und Bauart 
der Nerven, der Darmfortsätze, der Leibeshohlräume, der Muskeln 
und des Bindegewebes. Nur nachdem alle diese Verhältnisse klar ge- 
stellt sind, kann man die Vorarbeiten zur Lösung unsrer Frage für 
abgeschlossen erachten. 


I. «Beil: 
Morphologie des Parapodiums. 


Betreffs der allgemeinen Verhältnisse der Parapodien bei den 
Anneliden verweise ich auf die Arbeiten von EHLERS (868), CLAPA- 
REDE (868), HuxLey (877). 

Ich betrachte es als meine Aufgabe zu untersuchen, wie sich 
die einzelnen Gruppen und Arten der Aphroditiden verhalten: 

1) in bezug auf die Anzahl der Segmente, 

2) in bezug auf die Anzahl der elytrentragenden Segmente, 

3) in bezug auf die Verteilung der Elytren auf dem Körper, 

4) in bezug auf die Gestalt der parapodialen Anhänge. 


Methodisches. 


Nahm ich eine Form zur Untersuchung zur Hand, so zählte ich 
zunächst die Segmente, die Elytren und studierte die Verteilung der 
Elytren sowie der Cirren. Dann betrachtete ich das Elytron für 
sich, und zuletzt schnitt ich jedesmal ein Elytronparapodium und ein 
Cirrusparapodium aus dem Körper heraus und untersuchte jedes für 
sich. Gefärbt habe ich hierbei die Organe selten und zwar die 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 197 


Elytren und Cirren hauptsächlich, wenn ich den Verlauf der Nerven 
in toto sehen wollte. Zur Färbung ganzer Organe benutzte ich stets 
GRENACHERSches Borax-Karmin. Für diese Zwecke war es voll- 
kommen ausreichend. Gewöhnlich ließ ich die Objekte eine Nacht 
in der Farbe und zog dann 2—3 Stunden mit angesäuertem Alkohol aus. 

Ich muß noch bemerken, daß ich, wie schon oben kurz erwähnt 
wurde, die Borsten bei meiner Untersuchung ganz außer acht gelassen 
habe. Und zwar geschah dies aus gutem Grunde. Es lag nicht in 
meiner Absicht, eine umfassende Systematik der Aphroditiden zu 
schreiben. Dazu hätte ich der Borsten nicht entraten können. Für 
die Frage nach der Homologie von Cirrus und Elytron haben sie 
jedoch keine Bedeutung. Die Borsten sind als parapodiale Anhänge 
eine solehe Besonderheit, daß sie in keinerlei Weise mit andern An- 
hängen als wiederum Borsten in Homologie gestellt werden können. 
Wenn nun auch die Borsten als einzelne Gebilde nicht der Beobachtung 
unterzogen wurden, so mußten doch die Borstenbündel, wenigstens in 
bezug auf ihre Topographie und Größe berücksichtigt werden und man 
wird daher am passenden Ort auch hierüber Angaben finden (vgl. S. 265). 

Da mir nicht alle Aphroditiden zugänglich waren, vielmehr nur 
ein verhältnismäßig kleiner Teil, so mußte ich mich häufig nur auf 
Literaturangaben stützen. Eigne Angaben sind stets mit einem 
Kreuz (7) versehen. 


Spezieller Teil. 


I. Anzahl der Segmente. 


Von den vier großen Gruppen der Aphroditiden, den Aphro- 
diteen, Polynoinen, Acoäötinen und Sigalioninen zeigen die 
Aphroditeen die in sich abgeschlossensten Verhältnisse, indem alles 
mittellange Formen sind. Bei den Sigalioninen und Acoätinen 
haben wir sehr lange und mittellange Formen nebeneinander, bei den 
Polynoinen kommen noch kurze Formen hinzu. 


1. Aphroditeen. 
Die Anzahl der Segmente schwankt zwischen 32 und 47. 


a. Aphrodite L. 


+4. acuminata Ehl. 32 +4. echinus Qu. 38 
A. australis Baird. — 142 (nach QUATREFAGES [865] 35) 
A. centenes Qu. — 36 A. japonica Mrzilr. — 37—40 


1 Ein — bedeutet: Die Angabe stammt vom Autor der Art selbst, im an- 
dern Fall ist die Herkunft der Angabe in Klammer beigefügt. 


198 Hans Duncker, 


A. modesta Qu. —33 +4. talpa Qu. 35 
-+A. obtecta Ehl. 32 A. terrae reginae Hasw. — 38 
A. sondaica Gr. —39 +4. aculeata L. 42 
b. Hermione Blv. 

H. brachyceras Hasw. — 32 H. Macleari Hasw. — 39 
H. dolichoceras Hasw. — 55 H. Maithaei Qu. — 30?) 
H. erinaceus Qu. — 33 H. malleata Gr. — 34 
H. fallax Qu. —33 +H. hystris Sav. 32 


Hermione Matthaei Qu. ist nur einmal von QUATREFAGES (865) beschrieben 
worden. Die Angabe erscheint mir fraglich. 


» 


c. Laetmonice Kb. 


L. aphroditoides Melnt. — 39 L. pellucida Moore — 33 
L. filicornis Kbg. —34 +L. producta Gr. 45 
L. japonica Melnt. — 36 L. violacea Gr. — 33 
+L. Kinbergt Baird 40 +L. spec.? 33 


Die große Anzahl der Segmente von Laetmonice producta Gr. setzt uns 
zuerst etwas in Erstaunen, da gewöhnlich mit 42 Segmenten das Maximum der 
Aphroditeen erreicht ist. Es ist jedoch außer von GRUBE (877) noch von 
McInTosa (885) und Miß BUCHANAN (894) verbürgt. r 


d. Aphrogenia Kbs. 
A. alba Kbe. — 92 


e. Pontogenia Clap. char. emend. 


P. indieca Gr. 43 —44 P. sericoma Ehl. — 33 
(nur nach GRUBE [874]) +P. chrysocome Baird 34 


f. Trieeratia Hasw. 
Tr. araeoceras Hasw. —. 


Außer der Gattung Hermione, welche sich am liebsten an der Minimalgrenze 
der Segmentanzahl hält — mit Ausnahme von Hermione Macleari Hasw. — be- 
vorzugt keine Gattung der Aphroditeen irgend eine bestimmte Stellung inner- 
halb der Amplitude 32—47. 

Der Durchschnitt beträgt für: 

Laetmonice 36,6, Aphrodite 36,7, Hermione 33,5. Pontogenia 31. 


Bei der geringen Artenzahl der übrigen Gattungen läßt sich natürlich in 
dieser Beziehung nichts aussagen. 


2. Sigalioninen. 


Leider findet man von diesen Formen in der Literatur die Segmentanzahl 
selten mitgeteilt, einmal weil die Tiere leicht zerbrechen und die Angabe der 
vorhandenen Segmente daher weniger Wert hat, anderseits, weil für die Cha- 
rakterisierung der Arten vollauf die Angabe genügt, daß eine sehr große An- 
zahl von Segmenten vorhanden ist. Soviel kann man immerhin erkennen, daß 
fünf Gattungen, nämlich: Leanira (part.), Psammolyce, Sigalion, Sthenelais und 
Thalenessa über sehr lange Formen verfügen, welche 100 Segmente und mehr 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 199 


haben und vier Gattungen, nämlich: Leanvra (part.), Pholoe, Eupholoe, Peisidice 
mittellange Formen beherbergen. | 


a. Leanira Kbg. 


e) Lange Form: Leanira festiva Gr. 17 
8) Mittellange Formen: L. hystrieis Ehl. — 50—60 
L. japonica Melnt. 47—51 (MARZLLR.) 


b. Psammolyce Kbsg. 


- Ps. rigida Gr. — ce. 133 +Ps. arenosa Clap. 173 
Ps. albicans Qu. — über 124 +Ps. inclusa Clap. 213 
+Ps. antipoda Schmd. über 200 


| QUATREFAGES (865) zählte an Psammolyce arenosa Clap. sogar über 300 
Segmente. 


ec. Sigalion Aud. et Edw. 


S. Mathrldae Aud. et. Edw. (Qu.) 180 +8. sguamatum D. Ch. e. 220 
S.tetragonum Oerst.(MGR.[865])200— 300 S. amboinensis Gr. — über % 
S. Pourtalesii Ehl. — 185 S. Edwardsi Kbg. 170—180 
+8. Idunae Rtke. 184 

d. Sthenelais Kbs. 

St. limicola Ehl. — über 1281 St. fusca Johns. — über 138 
St. simplex Ehl. — über 120 (+ über 97) +9St. irivittata Gr. ce. 130 
+St. coerulea Qu. 224 +9St. dendrolepis Clap. 200 

St. Blanchardi Kbeg. (Ehl.) 145 +9S£. semitecta Ehl. ce. 105 


St. ctenolepies Clap. (Car.) über 160 


e. Pholo& Johnst. 


Ph. dorsipapillata Mrzlir. —35 Ph. minuta Fabr. (MelInt.)45-70 (+ üb.40) 
Ph. synophthalmica Clap. (St. Jos.) 42 


f. Eupholo& Melnt. 
Eu. philippinensts MeInt. — c. © 


g. Peisidice Johns. 
+P. aspera Johns. 38 


JOHNSON (897) stellt diese eigentümliche Form zu den Sigalioninen. Sie 
weicht aber, wie wir später sehen werden, in wichtigen Punkten ab (vgl. S. 208, 217). 


3. Acoötinen. 


Zu den kürzeren Formen gehören die Gattungen: Kestto Moore, Panthalıs 
Kbg., Eupanthalis Melnt., zu den längeren Formen: Polyodontes Ren., Eupompe 
Kbg., Eupolyodontes Buch., Acoetes Aud. et Edw., Zuarche Ehl. Leider sind die 
Angaben in der Literatur sehr spärlich. 


a. Restio Moore. 
R. aenus Moore — über 41 Segm. 


! Nach Pruvor et RacovItza (895) 182 Segmente. 


200 Hans Duncker, 


MoorE (903) berichtet, er habe zwar kein ganzes Tier gehabt, aber viele 
Segmente könnten nicht gefehlt haben. Ich halte mich daher für berechtigt, 
es einstweilen zu den kürzeren Aco@tinen zu stellen. 


b. Panthalis Kbg. 

P. Oerstedi Kbg. (BAIRD) 63(?) +P. spee.? 58 

Die erste Angabe stammt von BAIRD (868), kann aber nicht gut stimmen, 
weil, wie später auseinandergesetzt wird, die Segmentzahl und Elytrenzahl bei 
den Aco&tinen in einem bestimmten Abhängigkeitsverhältnis stehen und dies 
durch die Baırpsche Angabe nicht erfüllt wird (vgl. S. 209, 217). Panthalis spee.? 
macht ganz den Eindruck, als ob sie ein vollständiges Exemplar sei. Jeden- 
falls kann man am hinteren Ende keine Wundstelle erkennen. Die letzten Ruder 
sind wie bei den gewöhnlichen ganzen Individuen nach hinten gerichtet und 
der Anus wird auf dem letzten Segment dorsalwärts durch eine Pigmentanhäu- 
fung deutlich. 


c. Eupompe Kbg. 
Eu. Gruber Kbg. (Grube) 185 


d. Acoätes Aud. et Edw. 
A. Pleei Aud. et Edw. (Grube) über 120 


e. Euarche Ehl. 
Eu. tubifex Ehl. — über 160 


4. Polynoinen. 


Diese Gruppe ist wegen der großen Mannigfaltigkeit der Formen viel 
schwieriger darzustellen als die drei voraufgehenden. Sie umfaßt einerseits die 
Lepidonotus-Arten, welche die kleinste Segmentzahl haben, anderseits aber auch 
Formen, die es bis weit über 100 Segmente bringen. 

Wir teilen die Fülle der Formen wohl am besten in drei große Gruppen ein: 

A. Mit 25—30 Segmenten, 
B. Mit 31— e. 48 Segmenten], 
C. Mit über c. 48 Segmenten. 


Formen mit weniger als 25 Segmenten kommen außer unter den noch nicht 
vollständig geklärten pelagischen Formen nicht vor. Diese werde ich daher 
in einem besonderen Abschnitte am Schluß vorliegenden Aufsatzes behandeln 
(vgl. S. 274). 


A. Mit 25—30 Segmenten. 


Hierher gehören die Gattungen: Lepeidonotus Leach, Thormora Baird, Her- 
menia Gr., Buphione Melnt., Physalidonotus Ehl., Iphione Sav, und Polynoella 
MelInt. Die ersten fünf Gattungen neigen mehr der unteren, die sechste Gat- 
tung mehr der oberen Grenze zu. Polynoella MelInt. gehört nur ihrer geringen 
Segmentzahl wegen hierher, ihre sonstige Stellung ist noch ungewiß. 


1 Das ce. vor 48 soll heißen, daß die Grenze nicht genau auf eine Zahl fest- 
zulegen ist. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 


a. Lepidonotus 


+L. acantholepis Gr. 27 
L. adspersus Gr. — 27 
L. aeolepis Hasw. — 25 

*L. antıllarum Schmd.! — 27 
L. arenosus Ehl. — 25 


*L. australis Schmd. (vgl. S. 210) — 27 


L. branchtferus Moore — 26 
*L. brasiliensis Qu. — 26 
L. caelorus Moore — 26 
L. caeruleus Kbg. — 27 
L. carinulatus Gr. — 27 
L. chitoniformis Moore — 26 
L. clavus Mont. (Jos.) 27 
*L. contaminatus Gr. — 27 
+L. eristatus Gr. 27 
L. dietyolepis Hasw. — 25 
*L. dorsalis Qu. —_ 21 


+L. fureullatus Ehl. 27 
*L. fuscescens Qu. — 27 
*L. fuscicirrus Schmd. — 26 
+L. glaucus Pet. 27 


L. gymnonotus Miızllr. (Melnt.) 26 
L. havaicus Kbg. — 27 
L. Jacksoni Kbg. — 27 


201 
Leach. 

L. impatiens Sav. — 27 
L. indicus Kbg. — 29?) 
L. Johnstoni Kbeg. — 27 
L. iphionoides Melnt. — 26 
L. issolepis Hasw. — 25 
L. margaritaceus Kbeg. — 26 
L. melanigrammus Hasw. — 25 
*L. nodosus Treadw. — 27 
L. püosellus Gr. — 27 
+L. polychromus Schmd. 27 
L. pomareae Kbeg. — 27 
L. quadricarinatus Gr. — 25 
L. Savignyi Gr. (Quatr.) 27 
L. simplieipes Hasw. — 25 
+L. squamatus L. 27 


(29 nach Kınbere [857 —858)) 


L. stellatus Baird. — 26 
*L. iaeniatus Ehl. — 27 
L.tomentosus Gr. (Qu.) 27 
L.torresiensis Hasw. — 25 
*L. tumoriferus Gr. — 27 
+L. versicolor Ehl. 27 
+L. Wahlbergt Melnt.? 27 


Mir scheint es sehr wahrscheinlich, daß die Gattung Lepedonotus eine kon- 
stante Anzahl Segmente hat, nämlich 27, wenn man sowohl das Aftersegment 
als auch das erste, keine Borsten tragende Segment mitrechnet. Die Zahlen 25 
und 26 erklären sich dann dadurch, daß die Autoren entweder beide oder eines 


derselben nicht mitgerechnet haben. 


Daß Lepidonotus indicus Kbg. 29 Segmente besitzen sollte, kam KINBERG 


(857—58) selbst schon fraglich vor. 
in der Literatur. 


Ich fand darüber keine weiteren Angaben 


kb. Thormora Baird. 


Th. argus Qu. 


— 26 


ec. Hermenia Gr. 


H. verruculosa Gr. 


— 27 


d. Physalidonotus Ehl. 


+Ph. squamosus Qu. 


27 


e. Polynoälla Melnt. 
P. levisetosa Melnt. — 27 (vgl. S. 200.) 


1 Die mit einem * versehenen Formen sind in der Literatur nur unter dem 


Sammelnamen Polynoe beschrieben. 


®2 Nach ST. JOSEPH (898) ein Synonym von Lepedonotus elavus Mont. 


203... Hans Duncker, 


f. Euphione Melnt. 


Eu. tenuisetis Grav. — 26 


&. Iphione Sav. 


I. eimex Qu. — 30 I. hirta Qu. (Gr.) 26(? 
I. fimbricata Qu. —28  +I. muricata Sav. 29 
I. glabra Qu. — 29 I. spinosa Kbg. — 30 
I. magnifica Gr. — 27 


Iphione magnifica Gr. steht in bezug auf die Segmentanzahl unter der ge- 
wöhnliehen Zahl und nähert sich der Lepeidonotus-Gruppe. Wir werden später 
sehen, daß sie es auch in andrer Beziehung tut (vgl. S. 210 u. 236). Iphione hirta 
Qu. bedarf wohl noch der Nachprüfung. 


B. Mit 31 — ce. 48 Segmenten. 


Diese Gruppe bietet besonders vermöge ihrer Mannigfaltigkeit der Formen 
eine gewisse Schwierigkeit für die Übersicht. Aber auch hier treten gewisse Ver- 
hältnisse mit ziemlicher Wiederholung auf, welche wir später noch besprechen 
werden, und auf Grund deren wir Gruppen bilden können, die auch in der 
Anzahl der Segmente ihren Ausdruck finden. Der Übersichtlichkeit halber teile 
ich die II. Gruppe in fünf Untergruppen ein: 

1) Körper mit ce. 32 Segmenten, 
2) Körper mit c. 37 Segmenten, 
3) Körper mit ec. 39 Segmenten, 
4) Körper mit c. 42 Segmenten, 
5) Körper mit c. 45— ce. 45 Segmenten. 


1) Mit c. 32 Segmenten. 
a. Lepidonotus Leach. 


Lepid. pleiolepis Mrzller. — 31 
b. Harmotho& Kbsg. 
H. marphysae Melnt. 32-33 


c. Evarne Mgrn. 
E. granulosa Ritke. (Czern.) 33—34  E. Hubrechti Melnt. — über 31 


d. Eunoa Mgrn. 


Pu. truncata Czern. —32 | Eu. mammiloba Czern. — 32 


e. Polyno& s. aut. 
P. lobostoma Schmd. —32 |P. fumigata Ehrbg. (Gr.) 33 


Die Angabe für Harmotho& marphysae Melnt. stammt von McInTosa (900) 
selbst. Es wäre gut möglich, daß der Autor ein noch nicht vollkommen aus- 
gewachsenes Exemplar vor sich hatte. Sowohl die Evarne-Arten als auch die 
Eunoa-Arten haben gewöhnlich eine höhere Segmentzahl aufzuweisen. Die An- 
gaben für Lepidonotus pleiolepis Mrzlir. und Polynoö lobostoma Schmd. dürften 
aber wohl richtig sein. Von Polynoö fumigata Ehrbg. ist zu wenig bekannt, 
um ein Urteil sich bilden zu können. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 203 


2) Mit c. 37 Segmenten. 
Hierher gehören: Harmothoe Kbg., Antinoe (part.) Kbg., Bylgia Theel, 
Eueranta Mgn., Malmgrenia Melnt., Evarne Mgn., Nychia Mgn., Lagisca (part.) 
Men., Halosydna (part.) Kbg., Scalisetosus (part.) MeInt.(?), Eulepis (part.) Gr. 


a. Harmotho& Kbg. 


| H. abyssicola Bid. — 34—36 HA. incerta Bobr. (Czern.) 37 
| H. aculeata Andr. — 34 H. iphionelloides Johns. — 36 
H. arenicolae St. Jos. —36 *H. lamellifera Melnt. (Mrzillr.) 37 
+H. areolata Gr. 37 H. Ljungmanni Mgn. (St. Jos.) 37 
H. antilopes Melnt. . (Car.) 35—37  |H. setosissima Sav. — 38 
Hrampullkfern Gt. — 38 H. lunulata D. Ch. (Clap.) 37 
H. aspera Hans. (Theel) 35 1! H. mazillospinosa St. Jos. — 34 
| A. badia Theel — 36 H. mollis Sars. (GE) 302) 
| A. borealis Theel — 33—84 | H. norwegica Bid. — 36—37 
| . coeliaca St. Jos. — 34—35 H. pacifica Johns. — 37 
H. complanata Johns. — 36—38 H. pieta St. Jos. — 37 
H. Fraser Thomsoni MeInt. —39—40 NH. polytrieha Schmd. — are) 
sE fullo Gr. . 39  *H. reticulata Clap. (Gr.) 37 
H. grisea Ehrbg. ‘Gr.) 38 H. spinifera Ehl. (Melnt.) 37 
H. hirsuta Johns. —37—40 (üb.385+) |. zetlandica Melnt. — lt 
+H. imbricata L. 38 


Wir bemerken bei den Harmothoe-Formen ein Öscillieren um die Zahlen 
37 und 38. Eine genaue Zahl läßt sich offenbar nicht angeben, doch ist es 
sehr wahrscheinlich, daß die Zahl der Segmente niemals unter 36 heruntergeht 
und über 40 steigt. Bei den mit einem | versehenen Formen sind von den 
Autoren nur die borstentragenden Segmente gezählt. Man muß also noch zwei 
Segmente hinzurechnen. Die Segmentanzahl von H. polytricha Schmd. ist un- 
gewiß, da sie nicht zu der Angabe von EHLERS über die Anzahl der Elytren 
(vgl. S. 213) zusammenstimmt. 


b. Antino& Kbg. 


A. ascidviicola Hasw. al A. microps Kbg. (Gr.) 41(?) 

A. finnmarchica Mgn. (Melnt.) 35 A. praeclara Hasw. — 37 

A. laevis Aud. et Edw. 36 +4. Sarsı Kbg. 37 
A. Wahlii Kbe. (Hasw.) 37 


Die Angabe für Antinoe microps Kbg. stammt von GRUBE (875), welcher 
behauptet, Rückeneirren ständen auf dem 33. und den acht folgenden Segmenten. 
Demnach müßten 41 Segmente vorhanden sein. Weder bei KinBErG (855) noch 
bei QUATREFAGES (865) finden wir eine Angabe über die Anzahl der Segmente. 


c. Bylgia Theel. 
B. elegans Theel. — 37 


d. Eueranta Mgrn. 
Eu. villosa Mgın. — 36—40 


e. Malmgrenia MelInt. 
M. andreapolis MeInt. — üb.36—37 MM. castanea Melnt. — 36—41 


204 Hans Duncker, 


f. Evarne Mer n. 


E. foreipata Mrzlir. — 37  E. impar. Johnst. (St. Jos.) 38 
g. Nychia Mgrn. 

N. Amondseni Mgn. —35 +N. eirrosa Pall. 36 
h. Lagisca Mgrn. | 

L. aequespina Lang. — 32—34 L. Elsabethae Melnt. — 30-35 

L. antarctica Melnt. —35 IL. tenuisetis Melnt. (Qu.) 35 


Alle vier Formen weichen vom gewöhnlichen Verhalten der Lagisca-Arten 
durch die geringe Segmentzahl ab. Von Lagesca Elisabethae Melnt. gibt McIx- 
TosH (900) selbst an, daß das Exemplar nicht vollständig war. 


i. Halosydna Kbg.t. 


+H. brevisetosa Kbg. 37 H. Mülleri Gr. — 37 
*. chiliensis Qu. (Gr.) 37 EH. parva Kbg. (Gr.) 37 
* HT. clavata Gr. — 37  +H. patagonica Kbg. 37 
H. elegans Kbg. (Gr.) 32 ° *EB pissıst Qu. [GEJ. >31 
* FT. fuscomarmorata Gr. —37 +72. reticulata Johns. 37 
*IT. granulata Ehl. —37 *H. samoönsis Gr. — 37 
H. longicirra Schmd. (Gr.) 40 H. vexillaria Moore — 36(?) 
*H. marginata Gr. — 37 H. Virgini Kbg. (Gr.) 37 


Von Halosydna longicirra Schmd. ist zu wenig bekannt, um kritisch vor- 
sehen zu können, H. vexellaria wird vielleicht auch 37 Segmente haben, falls 
man erstes und Aftersegment mitzählt. 

Die Halosydna-Arten scheinen demnach konstant 37 Segmente zu haben. 


k. Sealisetosus Melnt. 
Se. levis Mrzllr. — 36—38 
Die sonstigen Scalisetosus-Arten sind längere Formen. 


l. Eulepis Gr. 


Eu. wyvillei Melnt. — 34 Eu. fimbriata Treadw. — 37 
Eu. splendida Treadw. — 37 


McIntosH (885) sagt nicht, ob er bei Zulepis wyvellei Melnt. nur die 
borstentragenden Segmente gezählt hat. 


m. P.olynoe s- aut 


P. erueis Gr. (Qu.) 37 P. tentaculata Qu. (Car.) 34 
P. Heudeloti Qu. —37 P. ienuisetis Gr. — 35 
P. lobocephala Schmd. —35 P. vasculosa Clap. (Lang.) 34 
P. macrolepidota Schmd. — 35 


Die erste Form wird von GRUBE (856/57) und QUATREFAGES (865) be- 
schrieben und steht jedenfalls der Harmothoe-Gattung nahe, wenn es nicht selbst 
eine Harmothoe ist, ebenso steht es wohl mit Polyno& Heudeloti Qu., welche nur 
QUATREFAGES (865) beschreibt. Polyno& lobocephala Schmd. rechnet BAIRD (868) 


ı Die Stellung von Halosydna lactea Ehl. ist noch zweifelhaft und ich habe 
sie infolgedessen nicht weiter berücksichtigt. 


2 ee ee uk Wi: 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 205 


zur Gattung Halosydna, aber wohl mit Unrecht (vgl. Anzahl der Elytrenseg- 
mente S. 213). Polyno& macrolepidota Schmd. steht wahrscheinlich ebenso wie die 
vorhergegangene den Harmothoe-Arten nahe. Die Angabe der Segmente für 
Polyno& tentaculata Qu. stammt von CARUS (885), für Polyno& tenwisetis Gr. von 
GRUBE (875) und für Polynoe& vasculosa Clap. von LANGERHANS (884). Alle drei 
Formen gehören wohl auch dem Harmothoe-Kreise an. 


3, Mit ce. 39 Segmenten. 


Diese Gruppe bildet eigentlich nur den Übergang zu der vierten Unter- 
gruppe mit 42 Segmenten. Auch müßte man einzelne Formen aus der Harmothoe- 
Gruppe hierher ziehen, wenn man mechanisch nach der Segmentzahl gehen 
wollte. Ich habe es aber vorgezogen in diese Gruppe nur solche Formen auf- 
zunehmen, welche weder in die zweite noch in die vierte Untergruppe paßten. 


a. Eunoa Mgrn. 


Eu. opalina Melnt. — 38 Eu. yedoensis Melnt. — c. 40 
Bu. Tritoni Melnt. | — c. 40 +BEu. nodosa Sars 39 


b. Melaenis Mgrn. 
+Mel. Loveni Mgn. 40. 


c. Nemidia Mgrn. 
N. Lawreneit Melnt. — c.38. 


Ob diese Form hierher gehört, ist sehr zweifelhaft. Alle andern Nemidia- 
Arten sind lange Formen, welche in den Polyno& s. str.-Kreis (vgl. S. 206) ge- 
hören. McIxTosH (874) ist auch seiner Sache nicht sicher und sagt daher »circa«. 


| d. Polyno& s. aut. 
P. exanthema Gr. —40 P. tureiea Panz. (Car.) 40 


_P. torquata Clap. (Car.) 39 P. zonata Lang. — 39 
P. violacea Schmd. — 2. 


4) Mit c. 42 Segmenten. 

Hierher gehören die Gattungen Lagisca (part.) Mgn., Hermadion (part.) Kbg.. 
Lepidonotus (?) Qu. (vgl. S. 206 ff.), Alentia Mgn., Dasylepis Mgn., Polynoe s. aut. 
a. Lagisca Mgrn. 

L. extenuata Gr. (Jos.) 421 L. propinqua Mgn. (MeInt.) 42 [+ 39] 
+L. rarispina, Mgn. 40 [e. 44 Mgn]. 
b. Hermadion Kbg. 
+H. ambiguum Ehl. 39 AH. kerguelensis Melnt. — 42 —45 
H. pellueidum Ehl. — 42 
c. Lepidonotus(?) Qu. 
L. (?) brevicornis Qu. — 41 
Lepidonotus brevicornis ist keine Lepidonotus-Art sondern vielleicht das 


was wir heute Hermadion nennen würden. Der einzige, der uns die Art be- 


1 McIntos# (900) gibt 45 Segmente an. 


206 | Hans Duncker, 


schrieben‘, hat, ist QUATREFAGES (865) und dieser Autor nennt merkwürdiger- 
weise Lepridonotus die Formen, welche wir heute Polyno£& s. str. oder Hermadion 
. nennen (vgl. S. 207, 210, 213). 


d. Alentia Mgrn. 
Al. gelatinosa Sars (Lang.) 43 


e. Dasylepis Mgrn. 
Das. asperrima Sars —45—44 


f. Polyno& se. aut. 
P. Urvillei Qu. — 42—-43 


5) Mit 45 — c. 48 Segmenten. 


Hierher gehören die Gattungen Lagisca (part.) Mgn., Hermadion (part.) Kbg 
und Halosydna (part.) Kbg. 


a. Lagisca Mgrn. 


+L. vesiculosa Gr. 48 
b. Hermadion Kbg. 
+H. Magalhaensı Kbe. 46 +H. molluscum Ehl. 49 


c. Halosydna Kbs. 
H. australis Kbe. (Gr.) 45 KH. interrupta Mrzlir. — 45—46 
H. brasiliensis Kbg. (Gr.) 45 AH. punctulata Gr. — 45 


Übergänge zwischen den fünf Untergruppen der mittellangen Polynoinen 
finden sich in großer Zahl, ich brauche sie wohl nicht noch einmal besonders 
hervorzuheben. 


C. Mit über e. 48 Segmenten. 


Hierher gehören die Gattungen: Polynoe s. str. Sav., Parapolyno& Czern., 
Nemidia Mgn., Hemilepidia Schmd., Enipo Kbg., Polyeunoa Melnt., Acholoe 
Clap., Admetella MelInt., Gastrolepidia Schmd., Lepidasthenia Mgn., Lepidonotus 
(?) Qu. (vgl. S. 205), Scalisetosus (part.) MeInt., Eulepis (part.) Gr., Polynoe s. aut. 


a. Polynoe s str Say. 


+P. antarctica Kbg. [Ehl. 105) 90  P. gaspeensis Melnt. — 12 
P. scolopendrina Sav. Qu.) 82. 


b. Parapolyno& Czern. 
P. sevastopolica Czern. — 62— 73 


c. Nemidia Mgrn. 
N. Torelli Mgn. — c.52 N. canadensis Melnt. — 48 


Man sieht hier deutlich, wie der Übergang zwischen den langen und mit- 
tellangen Formen hergestellt wird. Nemidia Lawrenei Melnt. war sogar be- 
reits unter den mittellangen Formen aufgeführt worden (vgl. S. 205). 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 207 


d. Hemilepidia Schmd. | 
HA. tuberculata Schmd. — 112 . HA. erythrotaenia Schmd. —82 - 


e. Enipo Mgrn. 
E. Kinbergi Mgn. (Melnt.) über 100 


f. Polyeunoa Melnt. 
P. laevis Melnt. — 635—65 


g. Acholo& Clap. 
+4. astericola D. Ch, über 100 +4. »ittata Gr. 86 


h. Admetella Melnt. 
Adm. longipedata Melnt. — 50—60 


i. Gastrolepidia Schmd. 
G. clavigera Schmd. — 65 
k. Lepidasthenia Mgrn. 


L. Blainvillee Aud. et Edw. (Qu) 75 +L. irregularis Ehl. 87 
+L. elegans Gr. 91 L. nigrovittata Gr. — 88 


l. Scalisetosus Melnt. 
‚Se. formosus Moore —57 Se. praelongus Mrzlir. — 108 


m. Eulepis Gr. 
Eu. hamifera Gr. — 60 


n. Lepidonotus (?) Qu. 
L. (?) ornatus Qu. — 80—90 (vgl. S. 205) 


o. Polyno& s. aut. 


P. longissima Blv. (Car.) über 59 P. ocellata Melnt. — über 100 

P. Aucklandica Schmd. — 60 P. ochtoebolepis Hasw. — 50 

P. comma Thoms. — 70-90  +P. pulehra Johns. 54 

+P. gigas Johns. 82 P. pyknolepis Gr. — 100 

P. nuda Qu. (Gr.) über 88 r. tuta Gr. — 81 
+ P. fulvovitiata Gr. 53 


Aus dieser Zusammenstellung über die Anzahl der Segmente bei 
den Aphroditiden erkennen wir mit Deutlichkeit: 

Je kürzer eine Form ist, um so konstanter ist die Seg- 
mentanzahl. Lepedonotus scheint ganz konstant 27 Segmente zu 
haben, die Aphroditeen variieren schon mehr, ebenso die Harmothoe- 
und noch mehr die Lagisca- und Hermadion-Arten. Ihr Maximum 
erreicht die Variabilität dann bei den langen Polynoinen, Acoötinen 
und Sigalioninen. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 14 


208 Hans Duncker. 


I. Anzahl der Elytrensegmente. 


1. Aphroditeen. 


Die Aphroditeen haben fast durchweg 15 Elytrenpaare. 
a. Aphrodiüe L.: +acuminata Ehl., australis Baird., +echinus Qu., longicornis 
Kbg., odteeta Ehl., sondaica Gr., +talpa Qu., +aculeata L, alta Kbg. 
b. Hermione Blv.: brachyceras Hasw., fallax Qu., malleata Gr., + hystrix Sav., 
bicolor Gr. 
ec. Laetmonice Kbg.: filicornis Kbg., +Kinbergi Baird, pellueida Moore, 
violacea Gr., +spee. ? | 
d. Aphrogenia Kbg.: alba Kbg. 
e. Pontogenia Clap. char. emend.: +chrysocome Baird. 
14 Elytrenpaare haben nach QUATREFAGES (865): 
Aphrodite centenes Qu. 
Aphrodite modesta Qu. 
und nach HAswELL (883): 
Hermione Macleari Hasw. 
15 Elytrenpaare haben nach QUATREFAGES (865): 
Hermione Matthaet Qu. 
Hermione erinaecus Qu. 
19 Elytrenpaare fand ich bei: 
+ Laetmonice producta Gr. 
GRUBE (877) und McelnTosH (885) zählen 20 Elytrenpaare. Bei McIxTosH 
(885 und 900) finden wir auch verschiedene Varietäten beschrieben, von denen 
eine 15 Elytrenpaare und drei 15 Elytrenpaare zeigen sollen. Miss BUCHANAN 
(894) hat diese Form ebenfalls beschrieben und die GruBEschen Angaben nicht 
bestritten. 
158 Elytrenpaare hat nach GRUBE (874): 
Pontogenia indiea Gr. 


2. Sigalioninae. 


Von den Sigalioninen finden wir die Zahl der Elytren nur höchst selten 
angegeben, und wenn dies wirklich einmal der Fall ist, so sind die Angaben 
meist so ungenau, daß man nichts daraus zu schließen wagen kann. Ich be- 
schränke mich daher auf meine eignen Befunde, 


a. Psammolyce Kbg. 


+Ps. arenosa Clap. 160 +Ps. antipoda Schmd. über 187 
b. Sigalion Aud. et Edw. 
+S. Idunae Rtke. 171 +8. sgquamatum D. Ch. ce. 207 
c. Sthenelais Kbg. 
+St. simplex Ehl. über 34 +88. trivütata Gr. E17 
+St. coerulea Schmd. 211 +S£. dendrolepis Clap. 187 
1481. semitecta Ehl. ce. 92 


Stets zeigen nur 13 Segmente keine Elytren. Nur +Peisedice 
aspera Johns. macht unter den Sigalioninen eine Ausnahme. Sie besitzt näm- 
lich bei 37 Segmenten 18 Elytrenpaare (vgl. S. 199, 217). 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 209 


3. Acoätinen. 
a. Restio Moore. 


FR. aenus Moore 12 Elytrenpaare. 

Diese Form hat über 41 Segmente, also eine große Überzahl elytrenfreier 
Segmente. Auf dieses für Acoötinen sehr .„urkwürdige Verhalten muß ich 
noch näher eingehen. Es ist nämlich nicht ganz ausgemacht, ob nur 12 Elytren- 
paare vorhanden sind. MoorE (903) selbst schreibt: 

»Only two elytra remain on the specimen, but at least 12 pairs of functio- 
nal Elytrophors are present on II, IV, V and every alternate somite to XXIII 
inclusive; posterior to this small elevations occur on every alternate foot, but 
it is doubtful if they bear elytra.«< 

Ich möchte fast mit Sicherheit das letztere annehmen, falls wir wirklich 
eine Acoetine vor uns haben. 


b. Panthalis Kbe. 


P. Oerstedi Kbg. (Baird) 39  P. gracilhis Gr. (Baird) 39 
spec (2) 29. 

Auf das Mißverhältnis der Angabe über Panthalis Oerstedvi Kg. hier und 

den berichteten 63 Segmenten habe ich bereits hingewiesen und werde in dem Ab- 

schnitt über die Verteilung der Elytren noch darauf zurückkommen (vgl. S. 200, 217). 


c. Eupompe Gr. 


Eu. Grubei Kbe. (Gr.) 93 
d. Acoötes Aud. et Edw. | 
A. Pleei Aud. et Edw. (Gr.) e. 60 A. lupina Stimps. (Baird) ce. 138 


' Die Aco&tinen zeigen stets die halbe Anzahl Elytren wie Seg- 
mente. Vgl. darüber die systematischen Arbeiten von KınBEr&@ (855), LEVINSEN 
(883), EHLERS (868) und MeIntosH (900) u. a. 


4. Polynoinae. 


Wie in der Anzahl der Segmente, so zeigen die Polynoinen auch in der 
Anzahl der Elytrenpaare, die größte Mannigfaltigkeit. Der größeren Übersicht- 
lichkeit halber teilen wir die Formen wieder in Untergruppen ein: 


I. mit 12 Elytrenpaaren, 
II. mit 15 Elytrenpaaren, 
III. mit 14—16 Elytrenpaaren, 
IV. mit 15 Elytrenpaaren, 
V. mit 21 Elytrenpaaren, 
VI. mit über 21 Elytrenpaaren. 


I. Mit 12 Elytrenpaaren. 


a. Lepidonotus Leach: +Tacantholepis Gr., adspersus Gr., *antıllarum 
Schmd., arenosus Ehl., branchiferus Moore, *brasiliensis Qu., caelorus Moore, 
caeruleus Kbg. (Baird), carinulatus Gr., chitoniformis Moore, celavus Mont. (Jos.), 
contaminatus Gr., teristatus Gr., dictyolepis Hasw., * dorsalis Qu., + fureillatus Ehl., 
* fuscescens Qu., *fuscieirrus Schmd., +glaucus Pet., gymmonotus Mrzlir. (Melnt.), 
havaicus Kbg., Jackson? Kbg., impatiens Sav., indiceus Kbg. (Baird), Johnston? 

14* 


210 Hans Duncker, 


Kbg., phionordes Melnt., Issolepis Hasw., margaritaceus Kbg., melanigrammus 
Hasw., *nodosus Treadw., pdosellus Gr., polychromus Schmd., pomareae Kbg., 
“quadricarinatus Gr., Savignyi Gr. (Baird), simplicipes Hasw., +squannatus L., 
stellatus Baird, *taeniatus Ehl., tomentosus Gr. (Baird), torresiensis Hasw., 
*tumoriferus Gr., +versccolor Ehl., + Wahlberge Melnt., * branchiatus Treadw., varia- 
bilis Webst., striatus Kbg. (Baird), socrakis Kbg., Sinclair: (Baird), oculatus Baird, 
obscurus Grav., Bowerbankit Baird, elongatus Mrzlir., sublevis Verr., angustus Verr. 

Wenn auch von Lepidonotus aeolepis Hasw. nichts angegeben wird, so 
wird auch diese Form 12 Elytrenpaare besitzen. 

b. Thormora Baird: argus Qu., Jukesti Baird. 

c. Hermenia Gr.: verruculosa Gt. 

d. Physalidonotus Ehl.: +sgquamosus Qu. 

e. Euphione Melnt.: tenwisetis Grav. 

f. Antinoe Kbg.: aequiseta Kbg. (Gr.), parasıtica Webst. 

Ob hier wirklich Angehörige der Gattung Antinoe vorliegen, ist mir zwei- 
felhaft. Antinoe parasitica Webst. zeigt vielleicht deshalb nur 12 Elytrenpaare, 
weil das Tier nicht vollständig war (nach WEBSTER |879)). 

g. Polynoella Melnt.: levisetosa Melnt. (vgl. S. 200 und 201). 

h. Eulepis Gr.: fimbriata Treadw., +splendida Treadw. 

Bei diesen beiden Formen scheinen nach hinten zu die jedesmaligen 
Rückeneirren den Elytren immer ähnlicher zu werden, so daß man nicht gut 
entscheiden kann, ob man ein Elytron oder einen Cirrus vor sich hat. Bei 
beiden Formen steht das 12. Elytron auf dem 24. Segmente und deckt die 
letzten Segmente entweder ganz (fimbriata) oder nur bis zum 31. Segmente 
splendida) (vgl. S. 230). Unter diesen mächtig entwickelten Elytren stehen dann 
die merkwürdigen Gebilde, die wohl ein Übergang von einem Cirrus zu einem 
Elytron sind. 

i. Lepidonotus (?) Qu.: ornatus Qu. (nach QUATREFAGES [865) (vgl. S. 207 
und 213). 

Seitdem ist über diese merkwürdige Form nichts wieder verlautet. Sehr in- 
teressant wäre es jedoch, wenn sich die Angabe QUATREFAGES bestätigte. Wir 
hätten dann eine Parallelerscheinung zu den 15 Elytrenpaare tragenden Polynoe- 
s. str.-Arten, zu denen wir gleich kommen werden (vgl. S. 212). 

k. Iphione Sav.: magnifica Gr. 

Ich hatte oben bereits angedeutet, daß diese Form schon in andern 
Charakteren als der Anzahl der Elytrenpaare zwischen der Gattung Iphione 
und Leptdonotus steht (vgl. S. 202 und 236). 


II. Mit 13 Elytrenpaaren. 


a. Lepidonotus Leach: australis Schmd. 

Es ist zweifelhaft, ob diese Form überhaupt hierher gehört. SCHMARDA 
(861) beschreibt sie unter dem Namen Polynoe, QUATREFAGES (865) zitiert 
sie ohne Kritik und ebenso BAırD (865), der sie mit einem ? zur Gattung 
Antinoe stellt. 

b. Euphione Melnt.: elisabethae Melnt. 

MARENZELLER (902) gibt 12 Elytrenpaare an. 

c. Iphione Sav.: cimex Qu., fimbriata Qu., glabra Qu., tmuricata Sav., 
spinosa Kbg., ovata Kbg. (Gr.). 

KinBErRG (857) gibt 12 Elytrenpaare an. 

d. Antinoe Kbg.: pulchella Kbg. (nach GRUBE [875)). 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 211 


Auch hier möchte ich die Frage aufwerfen, ob die Form eine Antino& ist 
(vgl. S. 236). Sie ist von KINBERG (855) von der La Plata-Mündung beschrieben, 
sowohl QUATREFAGES (865) als auch GRUBE (875) zitieren nur nach ihm. 
e. Robertianella Melnt.: synophthalmica Melnt. 


III. Mit 14—-16 Elytrenpaaren, 
1) Mit 14 Elytrenpaaren. 


a. Harmothoe Kbg.: unicolor Baird (nach BAırn [865)). 

b. Antinoe Kbg.: micerops Kbg., praeclara Hasw. 

Die erste Angabe ist nach GRUBE (875), die zweite nach HAswELL (883). 

ec. Evarne Mgın.: granulosa Rtke. (nach CZERNIAVSKY [882])). 

d. Polynoe s. aut.: optsioglene Gr. (nach GRUBE [875], vwolacew Schmd. 
Polyno& violacea ist nur von SCHMARDA (861) und GRUBE (875) beschrieben, seit- 
her nicht wieder bestätigt worden. 

In allen Fällen wäre eine Nachuntersuchung an mehreren Exemplaren 
wohl am Platze, um sich zu vergewissern, ob unter den Aphroditiden wirklich 
Formen mit 14 Elytrenpaaren vorkommen, oder ob wir es hier mit Jugend- 
formen oder unvollständigen Tieren zu tun haben. 


2) Mit 15 Elytrenpaaren. 


a. Harmotho& Kbg.: marphysae Melnt.!, abyssvcola Bid., arenicola St. Jos., 
+areolata Gr., antilopes Car., ampullifera Gr., aspera Hans., assimilis Oerstd. 
(Baird), dadia Theel, borealis Theel, coeliaca St. Jos., complanata Johns., Fraser 
Thomsoni Melnt., +fullo Gr., grisea Ehrbg. (GRUBE [875])2, hirsuta Johns., +im- 
bricata L., incerta Bobr. (Czern.), zphionellordes Johns., lamellifera Melnt. (Mrzllr.), 
Ljungmanni Mgn. (Gr.), setosissima Sav., lunulata D. Ch. (Gr.), mazxillospinosa 
St. Jos., mollis Sars (Gr.), norwegica Bid., pacifica Johns., pieta St. Jos., * retr- 
culala Clap. (Gr.), spinifera Ehl.3, zetlandica Melnt., oculinarum Storm (Lev.), 
crassteirrata Johns., Hakaeti Melnt. 

Für Harmothoe& longisetis Gr. gibt STORM (879) 16 Elytrenpaare an. Dem 
gegenüber stehen jedoch die Aussagen von St. JoSEPH (898) und SavıcnY (820), 
welche 15 Elytrenpaare angeben. Ferner haben GRrUBE (875), McIntosH (900), 
QUATREFAGES (865), MALMGREN (867) und ÜLAPAREDE (870) diese Form 
beschrieben und nichts an der Diagnose SAavıgnys geändert. Sollte wohl 
STORM eine besondere Art vor sich gehabt haben und seine Harmothoe vrolacea 
Storm, wie er das Tier nannte, gar nicht, wie BıDENKAP (895) angibt, der 
Harmotho& longisetis (Gr.) synonym sein? 

Für Harmotho& mollis Sars finden wir auch zwei verschiedene Angaben. 
GRUBE (875) spricht von 15 und Sars (873) von 16 Elytrenpaaren. Eine Nach- 
untersuchung wäre auch hier am Platze. 

b. Antinoe Kbg.: finnmarchica Mgn. (Gr.), laevis Aud. et Edw. (Gr.), +Sarse 
Kbg., Wahlii Kbg. (Gr.), Wahlbergi Kbg. (Gr.). 

Von Antinoe laevis Aud. et Edw. gibt CArus (885) 14 Elytrenpaare an. 
Antinoe Wahlii Kbg. beschreibt HAsweELrL (883) unter dem Namen Polynoe 
mytilicola Hasw. mit 14 Elytrenpaaren. 


1 Die Angabe von MeIntosH (900) ist nur vermutungsweise, da das Tier 
nicht vollständig war. 

2 GRUBE (869) gibt 16 Elytrenpaare, QUATREFAGES (865) 13 Elytrenpaare an. 

3 MeIntosH (900) gibt 14 Elytrenpaare an. 


21% Hans Duncker, 


c. Bylgia Theel: elegans Theel. 

d. Eucranta Mgın.: villosa Mgrn. 

e. Malmgrenia Melnt.: andreapolis Melnt., castanea Melnt. 

f. Melaenis Mgın.: +Loveni Mgrn. 

£. Evarne Mgın.: forcipata Mrzllr., Hubrechti MelInt., timpar Johnst. 

h. Nyehia Mgrn.: Amondseni Mgın. (Gr.), +cirrosa Pall., globifera Sars (Gr.). 

i. Laenilla Mgrn.: alba Mgın. (Gr.), subfumida Gr. 

k. Lagisca Mgrn.: aequespina Lang.!, antarctica Melnt., Elisabethae Melnt., 
tenuisetis Qu., extenuata Carus, tpropingua Mgın., +trarispina Mgın., +vesi- 
culosa Gr., crosetensis Melnt., Jeffreysti MelInt., magellanica Melnt. 

Für Lagisca propingua Mgın. geben SAvIGNY (820) und QUATREFAGES (865) 
fälschlicherweise 16 Elytrenpaare an. 

l. Eunoa Mgrn.: truncata Czern., mammiloba Uzern., opalina Melnt., Tritoni 
Melnt., yedoens?s MelInt., nodosa Sars. 

m. Hermadion: rambiguum Ehl., kerguelensis Melnt., pellueidum Ehl. 
(MelInt.), + Magalhaensi Kbg.?, +molluscum Ehl., ferox Baird, fuliginosum Baird, 
hyalinum Sars (Gr.), longicirrum Kbg. (Gr.)2. 

Die Angabe für Hermadion molluscum Ehl., 14 Elytrenpaare, beruht, wie 
Geheimrat EHLERS nach einer nochmaligen Untersuchung mir mitteilte, auf 
einem Irrtum. 

Bei Hermadion pellueidum Ehl. fand CLAPAREDE (868) 12 Elytrenpaare, 
hatte aber kein ganzes Exemplar. MARENZELLER (875) und GRUBE (875) geben 
14 Elytrenpaare an. McInrtos# (900) fand 15 Elytrenpaare, meinte 18 sei die 
normale Zahl. 

n. Eupolyno& Melnt.: anticostiensis Melnt. 

o. Nemidia Mgrn.: Lawrencii Melnt., Torellk Mgın., canadensis Melnt. 

Die Angabe für Nemidia Lawrencii Melnt. und Nemidia canadensis Melnt. 
begleitet McInTosH (574) mit einem ?. 

p. Polynoe s. str.“ +antarctica Kbg., gaspeensis Melnt., scolopendrina Sav. 
(Blv.). 

q. Parapolynoe Czern.: sevastopolica Czern. 

r. Hemilepidia Schmd.: tuberculata Schmd., erythrotaenia Schmd. 

s. Enipo Mgrn.: Kinbergi Mgın. 

t. Scalisetosus, Melnt.: leves Mrzllr., assimilis Melnt. 

u. Eulepis Gr.: wyvillei Melnt. 

v. Polynoe s. aut.: lobostoma Schmd., fumigata Ehrbg. (Gr.), erucis Gr., 
Heudeloti Qu., lobocephala Schmd. {Gr.), macrolepidota Schmd. (Gr.), tentaculata Qu., 
tenuisetis Gr., vasculosa Clap. (Gr.), exanthema Gr., turcica Panz. (Car.), zonata 
Lang., boholensis Gr., capensis Melnt., fuscolimbata Gr., magnipalpa Melnt. 
(McelIvTtost [885] gibt 15—16 Elytrenpaare an), pallidula Gr., rutilans Gr., tenax Gr. 

Von Polynoe vasculosa Clap. berichten CArus (885), LANGERHANS (884) und 
CLAPAREDE (870) 14 Elytrenpaare, während GRUBE (875) 15 angibt. CARrUSs hat 
aber wohl das Tier nieht nachuntersucht, sondern sich in seiner »>Fauna me- 
diterranea« nur auf die CLAPAREDEsche Angabe gestützt. 

w. Lepidonotus Leach: plevolepis Mrzllr. 

MARENZELLER (879) bemerkt hierzu: »Es ist dies der erste Fall, daß an 


1 LANGERHANS (884) gibt 14—15 Elytrenpaare an. 
2 QUATREFAGES (865) gibt 16 Elytrenpaare an. 
3 PANZERI (878) gibt 14 Elytrenpaare an. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 213 


einer in den Formenkreis der Gattung Lepedonotus gehörigen Art 15 Elytren- 
paare auftreten«. St. JosEPH (888) behauptet dagegen, eine Leprdonotus plerolepis 
Mrzllr. stets nur mit 27 Segmenten und 12 Elytrenpaaren gefunden zu haben. 
Es ist dabei zu bemerken, daß MARENZELLER sein Exemplar von der Küste 
Japans hatte und Baron DE St. JosEpH von der Küste von Dinard. Trotz- 
dem behauptet DE ST. JoSEPH, es müsse dieselbe Art sein (vgl. S. 202). 

Von Halosydna lactea Ehl. werden auch 15 Elytrenpaare angegeben, nach- 
her aber bei der Angabe der Verteilung der Elytren 18 ee ge- 
nannt (vgl. S. 204). 


3) Mit 16 Elytrenpaaren. 
a. Harmothoe Kbg.: polytricha Schmd. 
Die. Angabe stammt von ScHmARDA (861). GRUBE (875) zitiert wohl nur 
nach ihm, während EHLERS (887) 19 HIyuenpaaır angibt. 
b. Leucia Mgrn.: nivea Sars. 
Diese Angabe fand ich bei Sars (863), GrUBE (875) und LEVINSEN (883). 


e. Lepidonotus (?) Qu.: dbrevicornis Qu. (Nur nach QUATREFAGES [865])) (vgl. 
S. 205, 207, 210). 


d. Polyno& 3. aut.: torguata Olap. 
Die Angabe wird gemacht von CLAPAREDE (868) und GRUBE (875). 


IV. Mit 18 Elytrenpaaren. 

a. Halosydna Kbg.: +brevisetosa Kbg., *chiliensis Qu., *elavata Gr., elegans 
Kbeg. (Gr.), *fuscomarmorata Gr., *granulata Ehl., *marginata Gr., Mülleri Gr., 
parva Kbg. (Gr.), + patagonica (Gr.), *pessis? Qu. (Gr.), +reticulata Johns., 
 *samoensis Gr., vexillaria Moore, Virgini Kbg. (Gr.), nebulosa Gr. (Mrallr.). 

Von Halosydna elegans werden von QUATREFAGES (865) und GRUBE (874) 
auch 19 Elytrenpaare angegeben. Sollten hinten etliche Segmente gefehlt haben 
und die Form eine Halosydna mit 21 Elytrenpaaren sein? (Vgl. unten die Elytren- 
verteilung S. 221.) 

b. Alentia Mgru.: gelatinosa Sars (Melnt.). 

ec. Dasylepis Mgrn.: asperrima Sars (Baird). 

d. Polynoe s. aut.: longissima Blv. (Carus), complanata Qu., venosa Gr. 


Ausnahmen: 
1) Mit 17 Elytrenpaaren. 
a. Halosydna Kbg.: longeeirra Schmd. (Nach SCHMARDA [861).) 
b. Polynoe 3. aut.: lewcohyba Schmd. (Nach SCHMARDA [861].) 
2) Mit 18 oder 20 Elytrenpaaren. 
Langerhansia Melnt.: ewplectellae MeInt. (Nach McIxtosa [885].) 


3) Mit 19 Elytrenpaaren. 


a. Halosydna Kbg.: inierrupta Mrzlir. (Nach MARENZELLER [902], der es 
aber fraglich läßt.) 


b. Polyeunoa Melnt.: laevis Melnt. (Nach McIntosh# [885).) 


V. Mit 21 Elytrenpaaren. 
a. Halosydna Kbg.: australis Kbg. (Gr.), brasilkiensis Kbg. (Gr.), punctulata Gr. 


1 LANGERHANS (884) und QUATREFAGES (865) geben 17 Elytrenpaare an. 


214 Hans Duncker, 


VI. Mit über 21 Elytrenpaaren. 
a. Halosydna Kbg. 


H. fragilis Baird (Johns). 29—34 
b. Acholo& Clap. 
+A. astericola D. Ch. üb. 100 +4. vittata Gr. 43 
c. Lepidasthenia Mgrn. | 
L. Blainvillei Aud. et Edw. (Qu.) 30 +L. erregularıs Ehl. ce. 39 
+L. elegans Gr. 33 L. nigrovitata Gr. (Qu.) 33 
d. Gastrolepidia Schmd. 
G. elovigera Schmd. — 24 
e. Admetella Melnt. 
Ad. longipedata Melnt. — 24 
f. Sealisetosus Melnt. | 
Sc. formosus Moore — 29 Se. praelongus Mrazlir. — 54 
g. Eulepis Gr. 
Eu. hamifera Gr. — 42 
h. Polyno&s. aut. 
P. Aucklandica Schmd. — 24 P. pyknolepis Gr. — 39 
P. comma Thoms. — 35—45 P. tuta Gr. (Qu.) 39 
+P. gigas Johns. ec. 41 +P. fulvovitata Gr. 22 
P. ocellata MelInt. — 50 P. Urvillei Qu. — 22 
+P. pulchra Johns. ce. 53 P. semierma Moore — 25 


Zu Lepidasthenia ürregularts Ehl., Polynoe gigas Johns. und Polyno& pulchra 
Johns. muß ich bemerken, daß ich eine bestimmte Anzahl von Segmenten mit 
Elytren nicht angeben konnte, da bei diesen Formen asymmetrische Seg- 
mente (vgl. S. 193 u. 222) vorkommen, d. h. Segmente, wo auf der einen Seite des 
Körpers ein Rückeneirrus, auf der andern Seite ein Elytron steht. In meinen 
Angaben ist daher das arithmetische Mittel aus allen Elytren genommen. Dieses 
ungenaue Verfahren drücke ich durch das ce. aus. 


An den Elytren können wir wieder dasselbe Gesetz konstatieren 
wie an den Körpersegmenten: Die Anzahl der Elytren wird um 
so konstanter innerhalb einer Gattung und Art, je kürzer 
die Form ist. 


Ill. Verteilung der Elytren auf dem Körper. 


Bevor ich daran gehe, diese Verhältnisse darzustellen, muß ich 
noch einiges über meinen Zählmodus sagen. Ich zähle alles, was 
Segmente heißt, mit, also auch das Segment direkt hinter dem Kopf- 
lappen, obwohl dieses häufig keine Borsten trägt und stark umgebildet 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 215 


ist. Ich weiche damit, wenigstens in bezug auf die Polynoinen, von 
MALMGREN, LEVINSEN und auch manchmal von EHLERS ab, welche 
erst beim ersten rudertragenden Segmente an zu zählen beginnen. 


f: Aphroditeen. 


1) Gewöhnliche Elytrenverteilungen: 2. 4. 5. 7. 9. 11. 13. 15. 17. 19. 21. 
23. 25. 28. 31: 


a. Aphrodite L.: tacuminata Ehl., techinus Qu., toblecta Ehl., sondaica Gr., 
+ialpa Qu., taculeata L. 

b. Hermione Blv.: malleata Gr., +hystrix Sav., bicolor Gr. 

ec. Laetmonice Kbg.: filccornis Kbg. (Melnt.), +Kenberge Baird, veolacea Gr., 
+spec.? 

Für Laetmonice Kinberge Baird gibt EHLERS (887) irrtümlich eine andre 
Elytrenverteilung an. 

d. Pontogenia Clap. char. emend.: +chrysocome Baird. 


2) Abweichungen: ..,.... 25. 28. 32: 


Aphrodite L.: alta Kbg., australis Baird, longicornis Kbg. 
Alle drei Angaben stammen von BAıkD [865] und wurden sonst nirgends 
bestätigt. 


Aphrodite L.: centenes Qu., modesta Qu. 
Beide Angaben nach QUATREFAGES (865). 


SER 25. 28(?): 
Aphrogenia Kbg.: alba Kbg. (nach KINnBERG [855)). 
IE 28. 31. 34. 37. 40. 43. 45: 


Laetmonice Kbg.: producta Gr. (Melnt.) 

Die Form, welche ich untersuchte, hatte nur 19 Elytrenpaare und die Ver- 
teilung... .. 28. 31. 34, 37. 40. 43. 

So weit paßt alles unter eine Regel der Elytrenverteilung für die Aphro- 
diteen-Gruppe zusammen, welche ungefähr so lautet: 

Bei den Aphroditeen treten stets 15 oder mehr Elytrenpaare 
auf, welche außer der Abweichung 2.4.5 am Anfang des Körpers 
an allen ungeraden Segmenten bis zum 25. inklusive stehen; dann 
schieben sich jedesmal zwei elytrenfreie Segmente zwischen je 
zwei elytrentragende Segmente ein. Nur das letzte Elytron ver- 
schiebt sich manchmal um ein Segment nach hinten oder vorn. 

Stärker abweichend sind folgende Unregelmäßigkeiten: 


RT Da 252. 29: 

Laetmonice Kbg.: pelluerda Moore. 

Moore (903) schreibt: »Fifteen pairs oecur on, III, V and succeed- 
ing alternate somites«. Diese ungenaue Angabe berechtigt uns wohl nicht, 
die Abweichung von dem gebräuchlichen Verhalten der Aphroditeen für 
vollkommen authentisch zu halten. 

EN 23. 26. 29. 32. 35. 38. 41: 


Pontogenia Clap. char. emend.: indica Gr. (nach GRUBE |878)). 


216 Hans Duncker, 


u BR.) 
Hermione Blv.: erinaceus Qu., Matthaei Qu. 
Beide Angaben nach QUATREFAGES (865. 


2. Sigalioninae. 
1) Gewöhnliche Elytrenverteilung: 2. 4. 5. 7. 9. 11.13. 15. 17. 19. 21. 23. 
Bere 25. 27 jedes Segment: 

a. Sthenelais Kbg.: +simplex Ehl., +coerulea Qu., +trivittata Gr., + dendrolepis 
Clap., tsemitecta Ehl., gruber Treadw., minor Pruv. et Racov., verruculosa. Johns. 

b. Sigalion Aud. et Edw.: Zetragonum Oersted (Mgn.), + [dunae Rtke., +squa- 
matum D. Ch. 

ce. Leanira Kbg.: hystrieis Ehl.!, + quatrefagesi Kbeg. 

d. Psammolyce Kbg.: tarenosa Clap., +inclusa Clap., +antipoda Schmd. 

Von Psammolyce inclusa Clap. und antipoda Schmd. finden wir bei CLA- 
PAREDE (868) angegeben: »Elytren an allen Segmenten<«. CLAPAREDE hat darauf 
hin einen besonderen Tribus der Polylepidier aufgestellt mit diesen beiden als 
einzigen Arten. In der Literatur heißen die beiden Formen übrigens: Lepidopleu- 
rus inclusus Clap. und Pelogenia antipodum Schmd. Wie aber bereits von GRUBE 
(875) und EHLERS (904) hervorgehoben ist, kennzeichnet sich Pelogenia antipo- 
dum als eine Psammolyce, und die Angabe SCHMARDASs, »Elytren an allen 
Segmenten«, hat die Bedeutung: an allen Segmenten nach dem 27. Das zeigen 
deutlich die Angaben SCHMARDAs über Segmentanzahl und Elytrenanzahl, näm- 
lich für ersteres »über 180«, für letzteres »180«, sowie der Umstand, daß er 
immer von Elytren und elytrenfreien oder Cirrus-Segmenten spricht. SCHMARDA 
betrachtet nämlich die Fadenkieme noch als Cirrus vgl. S. 192)). 

Auch Lepedopleurus inclusus Clap. wird wohl nichts andres als eine 
Psammolyce sein, und ÜCLAPAREDEs (868) Angabe beruht auf einem Irrtum. 
Das hiesige zoologische Institut erhielt nämlich aus Neapel eine Anzahl Exem- 
plare, welche dort für Lepidopleurus inclusus Clap. angesprochen wurden. Sie 
zeigten auch die typische Dreieckszeichnung auf den vordersten Elytren, und 
auch sonst waren sie ganz gemäß der Beschreibung gebaut. Dagegen konnte 
ich sofort konstatieren, daß die Verteilung der Elytren ganz der oben ange- 
sebenen Regel folgte. Da aber im übrigen die von KINBERG (855) angeführten 
Psammolyce-Charaktere vorlagen, so nenne ich die Form Psammolyce inclusa 
Clap. und löse damit die ganze Gruppe der Polylepidier auf. Unterstützt 
wurde ich in diesem Vorgehen durch GRUBE (875): 

»Ich kann nicht zweifeln, daß ich dieses Tier (Lepidopleurus inclusus Clap.) 
in einem von ÜLAPAREDE nachgelassenen, mit vielen Änneliden aus Neapel ge- 
füllten Gefäße wiedergefunden habe, überzeuge mich aber, daß bis zum 23. Seg- 
mente Elytren und Kiemen abwechseln, was gegen den Charakter der ganzen 
Abteilung (Polylepidinae) wäre.< 


2) Abweichungen..... 23. 25 alle Segmente: 
Sthenelais Kbg.: limicola Ehl. (nach Carus [855)). 
a 19. 21 alle Segmente: 
Sthenelais Kbg.: Blanchardi Kbg. (nach EHLERS [901)). 
2.4. 7. 9 weiter normal: 
Thalenessa Melnt.; djiboutiensis Grav. nach GRAVIER [901]). 


i Nach EHLERS (875) ist die Verteilung 2.4.9... 25: 26-22, 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 217 


‚2.4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 20. 22. 24 alle Segmente: 

Sigalion Aud. et Edw. Pourtalesii Ehl. (nach EHLERS [887)). 

Die zwei letzten Abweichungen sind deshalb so interessant, weil hier die 
Regel durchbrochen zu sein scheint, welehe angibt, daß sowohl am vierten als 
auch am fünften Segment ein Elytron stehen muß, und die durch den ganzen 
Aphroditidenkreis hindurchgeht, ohne daß wir eine Erklärung dafür haben. 

Für sehr viele Formen finden wir noch die Angabe: »vorn alternierend, 
hinten an allen Segmenten«. 


Pholoinen. 
Elytrenverteilung: 2. 4. 5. 7. 9. 11. 13. 15. 17. 19. 21. 23 alle Segmente: 
Pholoe Fabr.: +minuta Fabr. 


1. 2. 3. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18 alle Segmente: 
 Pholoö Fabr.: synophthalmica Clap. (nach CLArarkpz |868)). 

Die letzte Angabe müßte man wohl noch an mehreren Exemplaren nach- 
prüfen. CLAPAREDE selbst spricht seine Verwunderung über dies merkwürdige 
Verhalten aus. MarIoNn (nach St. JosEPH [898)) und BOBRETZKY bestreiten das 
1. Elytron am 1. Segment. GruBE (874) möchte an eine Mißbildung denken, 
St. JoserH (898) bestätigt die Angaben GRUBES. 

Abgesehenvon diesen Ausnahmen können wiralsRegelfür die 
Verteilung der Elytren bei den Sigalioninen nach allem etwa 
folgendes aufstellen: 

Mit Ausnahme der bei allen Aphroditiden bekannten Abwei- 
ehung am Körperanfang alternieren die Elytren bis zum 23. 25. 
bzw. 27. Segment und treten von da an auf allen Segmenten auf. 

Eine hier noch zu erwähnende Ausnahme macht die Gattung: 


Peisidice Johns. 
Elytrenverteilung: 2. 4. 5. 7. 9. 11. alternierend . . 33: 


aspera Johns. (Nach JoHNsoNn [897].) 
(In Betreff dieser Angabe vgl. S. 199, 208.) 


3. Aecoätinen. 


Gewöhnliche Elytrenverteilung 2. 4. 5. 7. alternierend bis ans 
Körperende: 


a. Restio Moore: wenus Moore. 

(Über die Angabe Moores [903] vgl. oben $. 209.) 

b. Panthalıs Kbg.: Oerstedi Kbg. (Pr. u. Rac.), +spee. ?, ocules Treadw. 

Für Panthalis Oerstedi gibt BaırD (868) (vgl. S. 200 u. 209) 63 Segmente 
und 39 Elytrenpaare an. Pruvor und Racovırza (895) berichten aber obiges 
Schema. Die Aussagen stimmen also nicht überein. Da ich nun annehme, 
daß PruvorT und RacovItTza mit der Angabe, die auch für die andern Aco&- 
tinen stimmt, richtig beobachtet haben, so muß entweder die Angabe 39 Elytren- 
paare oder 63 Segmente unrichtig sein. Da nun KmBEre (855) selbst 39 Ely- 
trenpaare angibt, aber keine Segmentzahl, so nehme ich an, daß BaırD die 
Zahl der Elytrenpaare von KInBERG übernahm und die Zahl der Segmente an 
einem Torso feststellte, der zutällig nach dem 63. Segmente abgebrochen war. 

e. Polyodontes Ren.: mazxeıllosus Ren. (Blv.), gu/o Rüpp. (Gr.). 

d. Eupompe Kbg.: Grubei Kbg. (Gr.), indiea Bedd., australiensis Melnt. 


a & Hans Duncker, 


e. Acoetes Aud. et. Edw.: Pleei Aud. et. Edw. (Gr.), lupina Stimps. (Baird). 
f. Euarche Ehl.: tubifex Ehl. 


4. Polynoinen. 
I. Gruppe: Lepidonotus s. ext. 
1) Gewöhnliche Elytrenverteilung: 2. 4.5.7.9. 11. 13. 15. 17. 19. 21. 23: 
a. Lepidonotus Leach: acanthieolepis Gr., caeruleus Kbg., chütoniformis Moore, 
clavus Mont. (Jos.), contaminatus Gr., teristatus Gr., +furesillatus Ehl., fuscieirrus 
Schmd., +glaucus Pet., havazcus Kbg., Jacksoni Kbg., impatiens Sav., indieus 
Kbg., Johnstoni Kbg., iphionelloides Melnt., margaritaceus Kbg., nodosus Treadw., 
+polychromus Schmd., pomareae Kbg., +squamatus L., tumoriferus Gr., +versico- 
lor Ehl., + Wahlbergi Melnt., striatus Kbg., socialis Kbg., obseurus Grav. 
b. Physalidonotus Ehl.: +squamosus Qu. 
ce. Hermenia Gr.: verruculosa Gr. 


d. Euphione Melnt.: tenwisetis Grav., Elisabethae Melnt. (Mrzllr.). 
e. Polynoella Melnt.: levisetosa MelInt. 


Lepidonotus Leach.: melanigrammus Hasw., taeniatus Ehl. 


2) Abweichungen: 2. 3. 4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 21. 24: 
Lepidonotus Leach: caelorus Moore (nach MoorE [903)). 


28.,4.6:. 8.310. 12.147216. 18220, 228 24 
Lepidonotus Leach: aeolepis Hasw. (nach HAsweLL [883]). 


2.3. 4. 6. 8. 10. 12.14. 16. 1820722 
Lepidonotus Leach: kssolepis Hasw. (Nach HAswELL [883].) 
Alle Ausnahmen sind wohl noch nachzuuntersuchen. 
Demnach können wir als Regel für die Lepidonotus-Gruppe 
angeben: 
Außer der bekannten Abweichung am Körperanfang alter- 


nieren die Elytren und Cirren regelmäßig bis zum 12. und en 
Elytrenpaar auf dem 23. Segment. 


II. Iphioninen. 


Elytrenverteilung 1) 2.4.5. 2..9. 11. 13. 15.17. 19721225225: 
Iphione Sav.: spinosa Kbg. (Nach KINBERG [855 u. 857)). 


A 02 Alle 
Iphione Sav.: tmuricata Sav. 
DE BLAINVILLE (828) gibt das 13. Elytrenpaar auf dem 28. Segment an. 
Das 13. Elytrenpaar scheint demnach bei den Iphioninen 
keinen festen Platz zu haben. Im übrigen ist die Stellung der 
Elytren bis zum 23. Segment gleich der in der Lepidonotus-Gruppe. 


Eulepinen!. 
Elytrenverteilung 2. 4. 5. 7. 9. 11. 13. 15. 17. 19. 21. 24: 


Eulepis Gr.: fimbriata Treadw., splendida 'Treadw. 
Beide Angaben sind nach TREADWELL (900). 


! Diese Eulepinen hier nur wegen der Ähnlichkeit in der Elytrenverteilung. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 219 


III. Formen mit 15 Elytrenpaaren. 


1) Gewöhnliche Elytrenverteilung: 2. 4. 5. 7. 9. 11. 13. 15. 17. 19. 
21. 23. 26. 29. 32: 


a. Harmothoe Kbg.: arenieolae St. Jos., +areolata Gr., ampullifera Gr. (Grav.), 
aspera Hans. (Theel), badia Theel, borealis Theel, coeliaca St. Jos., complanata 
Johns., +fullo Gr., +hirsuta Johns., +zmbrieata L., iphionelloides Johns., lamelli- 
fera Meint. (Mrzlir.), Ljungmanni Mgn. (St. Jos.), setosissima Sav., mazillospinosa 
St. Jos., mollis Sars, pacifica Johns., pieta St. Jos., retzeulata Clap. (Czern.), 
spinifera Ehl. (St. Jos.), erassieirrata Johns. 

Bei der letzten Art sind nach JoHnson (897) die drei letzten Elytren in 
ihrer Stellung fraglich. 

b. Antinoe Kbg.: mierops Kbg. (Gr.), + Sarsı Kbg. 

Bei Antino® mierops ist nach GRUBE (875) die Angabe über die Stellung 
des letzten Elytrons fraglich. 

Evarne Mgrn.: foreipata Mrzlir., impar Johnst. (St. Jos.). 

d. Melaenis Mgrn.: +Lorent: Mgn. 

e. Nychia Mgrn.: +eirrosa Pall. 

f. Scalisetosus Melnt.: levzs Mrazllr. 

g. Eueranta, Mgrm.: villosa Mgn. 

Eunoa Mgrn.: mammiloba Czern., Triton! Melnt., +nodosa Sars. 

i. Lagisca Mgrn.: extenuata Gr. (Car.), +propingua Mgn., +rarispina Mgn., 
+ vesiculosa Gr., erosetensis Melnt. 

Für Lagisea propingua wird von SavıcnYy (820) ein 16. Elytron auf dem 
39. Segmente genannt. 

k. Hermadion Kbg.: +ambiguum Ehl., kerguelense Melnt., pellueidum Ehl., 
+Magalhaensi Kbg., +molluseum Ehl. 

(Über Hermadion molluscum Ehl. vgl. oben S. 212.) 

l Polyno& s. str.: +antarctica Kbg., scolopendrina Sav. (Mgn.). 

m. Parapolyno& Czern.: sevastopolica Czern. 

n. Nemidia Mgrn.: Torelli Mgn. 

o. Hemilepidia Schmd.: erythrotaenia Schmd. (Mrzilr.). 

p- Enipo Mgrm.: Kinbergi Mgn. 


2 


a 


2) Ausnahmen:..... 23 26: 23: 
Erarne Mgm.: granulosa Rtke. (nach CZERNIAYSKY [882]). 


Polyno& s. aut.: capensis Melnt. 

Be >. 25. 21. 29: 

a. Lepidonotus Leach: plerolepis Mrzllr. 

b. Polynoe 3. aut.: lobostoma Schmd. 

Die zweite Angabe stammt von SCHMARDA (861) und ist nicht wieder be- 
stätigt worden, die erste von MARENZELLER (879). Vielleicht gehören Polyno& 
lobostoma Schmd. und Lepidonotus pleiolepis Mrzlir. in eine besondere Gattung 
zusammen, welche der Lepidonotus-Gruppe näher steht. 

EEE 23. 25. 28. 31: 
Hemalepidia Schmd.: tuberculata Melnt. 
Die Angabe stammt von McInrt. (855). SCHMARDA (861), welcher dieselbe 


220 Hans Duncker, 


Form beschreibt, läßt die Elytren am 2. 4. 6. 8.10. .... 22. 24. 26. 29. 32. Seg- 
mente stehen, was MARENZELLER (887) als falsch zurückweist. 
21. DAZU: 


Polynoe s. aut.: ee en 

Die Angabe stammt von ÜLAPAREDE (870) selbst und erweckt den An- 
schein, als ob sich der Autor verzählt hätte, indem er hinter dem 21, Segmente 
einmal zwei Segmente iübersprang. Dann würden richtig 15 Elytren statt 14 
herauskommen und die reguläre Elytrenverteilung. 

a ee 
Polynoe 8. E ee Schmd. (Nach ScHumarDa 18611.) 
. 4. 6. 8. 10. 22. 14. 16. 18. 2. 3. 26 P): 

Eunoa a ir rn Czern. (Nach CZERNIAWSKY 882]. 

Die Angabe scheint mir sehr fraglich. 

2.3.4. 6. 8. 10. 12. 14. 16. 18. 230 27 2 23: 

Eulepis Gr.: wyrdlei Melnt. 
| Diese Angabe stammt von McInTos# (885). Er fügt noch hinzu, daß noch 
einige Elytren auf den folgenden Segmenten ständen, die klein und sehr um- 
gewandelt seien. Damit rückt aber Eulepis wyrillei MeIlnt. aus dem Formen- 
kreis von Harmotihoe und Hermadion heraus. Auch diese Angabe bedarf noch 
der Nachprüfung, besonders was die Elytrenverteilung am Körperanfang anbe- 
trifft. Erwähnen möchte ich hier, daß GRUEE z.B. die Eulepinen überhaupt zu 
den Sigalioniden stellt. 

Trotz der mancherlei Ausnahmen, welche wir erwähnen mußten, können 
wir wohl als Regel für die Verteilung der Elytren folgendes angeben: 

Außer der bekannten Abweichung am Körperanfang alter- 
nieren die Elytren bis zum 23. Segmente, von da an schieben sich 
bis zum 32. Segmente, dem letzten Elytrens segment, immer zwischen 
zwei Elytrensegmente je zwei elytrenfreie Segmente ein. 


IIIa. Formen mit 16 Elytrenpaaren. 


1) Gewöhnliche Verteilung: 2. 4. 5. 7. 9. 11.3.1315. 17. 19. 21. 23. 26, 
29. 32. 35: 


Leueia Mgrn.: nivea Sars (Mgn.). 


. 23. en ?) 
Harmotho& Kbg.: polytriceha Schmd. Ehl.). 
2) Ausnahmen: .... 23 2 28 31 2 


Polynoe s. aut.: torquata Clap. 

Die Angabe stammt von CLAPAREDE (868). Wenn wir hier annehmen, daß 
der Autor vor dem 23. Segmente zwei Segmente zweimal gezählt hat, so er- 
halten wir wieder die reguläre Elytrenzahl 15) und Verteilung derselben. 


IV. Halosydnaformen mit e. 15 Elytrenpaaren. 


1) Gewöhnliche Verteilung: 2. 4. 5. 7. 9. 11. 13. 15. 17. 19. 21. 23. 25. 
27. 28. 30. 31. 33: 

Halosydna Kbg.: +brevisetosa Kbg.., * chiliensis Qu. (Gr.), *elarata Gr., * fusco- 
marmorata Gr., *marginata Gr., Mülleri Gr., parva Kbg. (Gr.), +patagonica Kbg., 
*pissisi Qu. /Gr.), +*reticulata Johns., *samoensis Gr., verillarea Moore, Virgin: 
Kbg. (Gr.). nebulosa Gr. (Mrzlilr.). 


Über die Homolozie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 2291 


Von Halosydna ehiliensis Qu. und pissisi Qu. ist nach GeuseE (875) das 
18. Elytron auf dem 33. Segment fraglich. 
2) Ausnahmen: ......- 3. 31): 
Halosydna Kbez.: *granulata Ehl 
: Be | 1 5 ee 

Halosydaa Kbg.: elegans Kbg. (Gr.). 
_— Für eine Form mit 18 Elytrenpaaren ist diese Verteilung sehr merkwürdig, 
da aber von GRUBE noch ein 19. Elytrenpaar auf dem 36. Segmente angegeben 
wird, so braucht man sich die Verteilung der Elytren nur 38. 41. weitergehend 
zu denken und wir haben eine Form mit 21 Elyirenpaaren (vgl. unten). 

SER 23. %. 29. 31. 3. 36. 38: 

Polynoe s. aut.: venosa Gr. (Nach GRUBE |$73].) 

| 221.2. 23.26. 293.32 3.8 9: 

a. Alentia Mgrn.: gelatinosa Sars. (Nach MeIxtosa |%0) und Savıesy 320.) 

b. Polyno@ s. aut.: fusea Gr. (Nach GRuBE |875].) 

Bei Polynoe fusea Gr. ist jedoch das 18. Elyiron auf dem 39. Segmente 
fraglich. 
 "Dasylepis Mern.: asperrima Sars. (Nach Gruse 1875). 


% 


IVa. Formen mit 19 Elytrenpaaren. 

2713723. 12. 15.17 19: 21 3. 3.29. 31. 9. 37. 40. 43: 

Halosydna Kbg.: interrupta Mrzllr. 
| " Sehr viel Gewieht kann auf diese Angabe nicht gelegt werden, da MaRrEx- 
e zeı,.ER (2) selbst berichtet, er habe die Verteilung der Elyiren sich nur aus 
= einzelnen Teilstücken heraus konstruieren können. Es ist sehr gut möglich, daß 

noeh mehr als 19 Elyirenpaare normalerweise vorhanden sind. 
BF IE TB 1517-19... 2222 2 5: 99: 
Polyeunoa Melnt.: laeris Melnt. (Nach Melwtos# [855\.) 


Ä IVb. Formen mit 21 Elytrenpaaren. 
= WVerteilung: 2 4 5.7.9. 11. 23. 15. 17. 19. 21. 3. 3. 27. 3. 39. 31 34 36. 38. 41: 
 —— BHalosydna Kbz.: australis Kbe. (Gr.), brasiliensis Kbg. (Gr.), punetulata Gr. 


V. Formen mit über 21 Elyirenpaaren. 


P 1) 2.4 5. 7. alternierend bis zum Körperende (e. 89. Segment: 

| Polymoe s. aui.: eomma Thoms. (Nach Tmouson |%0\.) 
3451... LA 2.39. 31 33. 35. 37.39. 4 43. 45. 47. 49. 51 
e. at: 

a Sealisefosus Melnt.: formosus Moore. (Nach Moore %3\.) 

E Gewöhnlich folgt auch bei den langen Polynoinen wenigstens bis zum 


832. Segment die Form irgendeiner regelmäßigen Verteilung. Ich darf deshalb 
- annehmen, daß die Angabe Moores mindestens fraglich ist. 
2) 2.45.1.... 3. 3%. 29. 22. .... jedes 3. Segment. 
a. Acholoe Clap.: +asterieola D. Ch. 
b. Gastrolepidis Schmd.: elarigera Schud. 
e. Lepidasihensa Mgrn.: +elegans Gr. 
Ausnahmen: ..... 32. 3. 37. 40. 43. 46. 49. 52. 3. 38. 61: 


222 Hans Duncker, 


Polynoe s. aut.: semierma Moore. (Nach MoorE |903|.) 
.. 32. 33. 30 alternierend ...81. 83. 86. alternierend .. 100.101 alternierend .. 109: 

Scalisetosus Melnt.: praelongus Mrzllr. 

. 32. jedes 2. Segment: 
Polynoe s. aut.: pyknolepis Gr. 

. 32. 33. 36. 41. 44. 46: 
Gastrolepidia Schmd.: amblyphyllus Gr. 

.. 32. 35. 36. 39. 40. 43. 44. usw. bis 79. 80: 
Polynoe 3. aut.: tuta Gr. 
. 26. 28. jedes 3. Segment: 

Polynoe s. aut.: nuda Qu. (Gr.). 


3) 2.4. 5. 7..9. 11. 13. 15. 17.19. 21.23. 25. 27.287303 1230231 
45. 45. 47. 49 unregelmäßig: 


Polynoe s. aut.: tgegas Johns. 

EN RN sl unregelmäßig: 
a. Lepidametria Webst.: commensalis W ebst. 
b. Lepidasthenia Mgrn.: erregularıs Ehl. 


4) 2.4.5.7. 9. 11. 13. 15. 17. 19. 21. 23. 26. 28. 29. 31 jedes 2. net: 


a. Acholoe Clap.: +vittata Gr. 
b. Halosydna Kbg.: fragelis Baird (Johns.). 

. 31. 33 unregelmäßig: 
Polyno& 38. aut.: +pulchra Johns. 


5) 2.4.5. 7.9. 11. 13. 15. 12. 19, 21224228. 2931. 34 35 alles -omense: 


Eulepis Gr.: hamifera Gr. 

Mit einigen Worten muß ich auf das Verhalten solcher Formen zu sprechen 
kommen, welche asymmetrische Segmente haben (vgl. S. 193 und 214). Hier- 
her gehören: 

a. Acholo& Clap.: + vettata Gr. 

b. Lepidasthenia Mgrn.: +erregularis Ehl. 

c. Lepidametria Webst.: commensalis Webst. 

d. Polyno& s. aut.: +gegas Johns., +pulchra Johns., tuta Gr. 

Bei Polyno& tuta Gr, und Acholoe vittata Gr. sollen nicht bei allen Indi- 
viduen asymmetrische Segmente auftreten, weshalb man auch eine regelmäßige 
Verteilung angeben konnte. Bei Lepidasthenia ürregularis Ehl. fand EHLERS 
die gewöhnliche Anordnung bis zum 27. Segmentei, sodann aber die größte 
Willkür. Ich gebe die von EHLers (901) angeführten Zahlen für das Auftreten 
der Elytren auf. der einen Seite: 2. 4.5.7. .... 25.27.29. 31.733, 34237 
88. 39. 43. 44. 45. 48. 49. 53. 54. 55, 59. 61.62. 64. 6%. 68. 2077928123537553: 
87. Auf der entgegengesetzten Seite ist sie eine stark abweichende, so daß 
EHLERS bei einem andern Individuum auf der einen Seite 9 Elytren hinter- 
einander fand, während auf der andern Seite 6 Elytren und 3 Cirren standen. 

Dieselbe Frscheinung fand WEBSTER (879) bei seiner Lepidametria com- 
mensalis. Er bekam vom 39. bis 44. Segment z. B. folgendes Schema: 
linke/Seite: 39. 40. 41. 42. 43. 44°. 
rechte Seite: 39. 40. 41. 42. 43. 44. 


1 Ich bis zum 31. Segment (vgl. oben). 
2 Die fettgedruckten Segmente tragen Elytren. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 223 


JoHnsonN (897 u. 901) hat dann die asymmetrischen Segmente auch noch 
bei Polyno& tuta Gr., Polyno& gigas Johns. und Acholo& vittata Gr. gefunden. An 
einem Exemplar von Polyno& pulchra Johns., welches der Autor selbst in Händen 
gehabt hat, und das daher als Type gelten kann, nahm ich ebenfalls asaymmetrische 
Segmente wahr. Das Exemplar hatte 55 Segmente und trug die Elytren: 


links: 2.4.5. 7.... 21. 33. 26. 28. 29. 31. 33. 34. 36. 38. 40. 42. 
44. 46. 48. 50. 52. 54. 

Biene: 4.0 a an 33. 35. 37. 39. 41. 43. 45. 47. 49. 

51. 53. 55. 


JOHNSON gibt in seiner Beschreibung der Form nicht an, daß sie asym- 
metrische Segmente habe. 

Es ist wohl nicht angängig, nur auf die Erscheinung der asymmetrischen 
Segmente hin mit DAarBoux (899/900) eine eigne Gattung Lepidametria zu 
gründen. Vielmehr tritt auch in der Verteilung der Elytren, wie in der Anzahl 
der Segmente und der Anzahl der Elytren bei den Polynoinen mit wachsen- 
der Länge, eine größere Unregelmäßigkeit auf. Die asymmetrischen Segmente 
bilden den Gipfel der Unregelmäßigkeit. Die Arten aber, welche asymmetrische 
Segmente zeigen, gehören ganz verschiedenen Formenkreisen an, so Lepida- 
sthenia irregularıs Ehl., Lepidametria commensalis Webst. und Polyno® gigas 
Johns. der Halosydna - Gruppe; Polynoe tuta Gr. der Harmotho&- Gruppe; 
Acholoe vittata Gr. und Polyno& pulchra Johns. einer besonderen Gruppe, 
die wie es scheint unter den mittellangen Formen keine Vertreter hat. Hier 
ist jedoch nicht der Ort solchen phylogenetischen Spekulationen nachzugehen, 
doch behalte ich mir vor, in einer späteren Arbeit auf diese Dinge weiter ein- 
zugehen, und man mag diese ausführliche Literaturzusammenstellung als eine 
Art Vorarbeit betrachten. 


Ich stehe am Schlusse unsrer Betrachtungen über die Verteilung 
der Elytren und muß hier auf ein durchaus gesetzmäßiges Verhalten 
hinweisen. 

Mit Ausnahme der Sigalioninen, welche außer am1.Seg- 
ment und eventuell auch am 3. Segment überhaupt keine 
Cirren besitzen, stehen auf allen elytrenfreien Segmenten 
und nur auf elytrenfreien Segmenten Cirren. 

Diese Tatsache ist für unsre Frage nach der Homologie von 
Cirrus und Elytron von großer Wichtigkeit, denn es erhellt daraus, 
daß die Cirren alle die oben erwähnten ee er im nega- 
tiven Sinne mitmachen. 

Nun erwähnt DarBoux (899/900) bei Acholoe astericola D. Ch. 
einen Fall, wo tatsächlich Cirrus und Elytron auf derselben Seite 
desselben Segments stehen (vgl. S. 195). Eine Abbildung zeigt deutlich 
neben einem schwächlichen Elytron einen schwächlichen Cirrus. 
Im ersten Augenblick möchte diese Erscheinung den Beschauer ganz 
gewaltig für die Darsouxsche Hypothese einnehmen. Die Verhält- 
nisse liegen aber hier offenbar sehr klar. Wir haben es mit einer 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXL Bd. 15 


224 Hans Duncker, 


teratologischen Bildung zu tun und zwar mit einer teratologischen 
. Doppelbildung. Durch irgend einen Umstand hat sich die regene- 
rative Anlage des Elytrons gespalten und jeder Teil brachte selb- 
ständig ein Organ hervor. Mehr median liegt das Elytron, mehr 
lateral der Cirrus, beide sind nicht so groß ausgebildet, als daß sie 
nicht nur aus einer Anlage entstammen könnten. Die Erklärung des 
Dargouxschen Falles macht daher jetzt keine Schwierigkeiten mehr, 
auch mit der Theorie von der Homologie der Elytren und Cirren. 


Iv. Beschreibung der parapodialen Anhänge. 


Unter parapodialen Anhängen verstehe ich alle Hervorragungen 
über die Fläche des Parapodiums. Da ich die Borsten von vorn- 
herein aus meiner Betrachtung ausgeschlossen habe, so verbleiben mir: 

1) das Elytron, 

2) der Cirrus, 

3) die bewimperten Anhänge (Kiemen, Schüsselchen?), 

4) das Darsouxsche Organ und der Elytronhöcker, 

5) nicht nervöse sonstige Körperanhänge, die in der Literatur 

unter dem Namen Papillen oder Filamente beschrieben sind, 

6) Mediantuberkel. 


Vorbemerkung. 


Papillen und Filamente werden sowohl vom Elytron als auch 
vom Cirrus und von den Parapodienoberflächen beschrieben. Keines- 
wegs sind alle aber gleichwertige Organe wenigstens vom morpho- 
logischen Standpunkte aus. Am ehesten könnte man dies annehmen, 
wenn man ihre äußere Form allein im Auge hat (vgl. die älteren 
Autoren). Wir könnten dann unterscheiden an Papillen: warzen- 
förmige, kegelförmige, kolbenförmige, eylindrische, faden- 
förmige. Tiefer erscheint uns aber die Einteilung in innervierte 
und nicht innervierte Anhänge vom morphologischen Standpunkte 
aus begründet zu sein. Und zwar ist diese Einteilung deshalb von 
großer Bedeutung, weil, soweit wir heute sehen können, die inner- 
vierten Anhänge nur am Cirrus bzw. Elytron, niemals aber auf der 
Parapodienoberfläche stehen, die nicht innervierten Anhänge aber in 
gleicher Weise an der Parapodienoberfläche als auch am Elytron zu 
finden sind (vgl. II. Teil, S. 321ff.). Diese Tatsache ist wichtig, denn 
damit werden Elytron und Cirrus wiederum in einer besondern Eigenart, 


1 oder Wimperpolster. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 225 


nämlich in bezug auf das Tragen von Nerven dem übrigen Para- 
‚podium gegenübergestellt. Eine neue morphologische Gleichheit läßt- 
auf tatsächliche Homologie schließen. 


1. Elytron!. 


Wenn man die Gestalt des Elytrons beschreiben will, so muß 
man stets vorausschicken, welchem Körperteile man dasselbe entnommen 
hat. Bei den meisten Formen zeigen die vordersten Elytren eine 
andre Gestalt als die mittleren und diese wieder eine andre als die 
hinteren. Man braucht nur einen Blick in die Literatur zu tun, um 
sich davon zu überzeugen. 

Am auffallendsten ist diese Erscheinung, wie EHLERS (887) zuerst 
angab, und wovon ich mich leicht überzeugen konnte, bei den Aphro- 
diteen. Der Unterschied erstreckt sich hier nämlich nicht nur auf 
die Gestalt, sondern auch auf die Ansatzstelle des Elytrons. Während 
diese nämlich bei allen Aphroditeen leistenartig vom Rande nach 
dem Centrum zu vorspringt, ist sie am 1. Elytron rund und liegst 
ziemlich im Centrum der Elytrenscheibe. 

Meine Betrachtungen in diesem Abschnitt werden sich immer auf 
Elytren aus der Mitte des Körpers beziehen und nur an einzelnen 
Punkten werde ich auf besonders umgebildete 1. Elytren aufmerksam 
machen. 

Die Grundform des Elytrons ist eine etwa kreisförmige Scheibe, 
welche in ihrem Centrum als eine Art Tangentialebene der Rücken- 
fläche aufsitzt. Doch dies ist eigentlich nur in der Idee richtig. 
Wirklich kreisrund ist das Elytron wohl mie und annähernd kreisrund 
nur selten. Sonst haben wir eine etwas längliche oder nierenförmige 
Gestalt vor uns. 


A. Kreisförmige bis fast kreisförmige Elytren. 
1. Aphroditeen. 


a. Aphrodite L.: +acuminata Ehl., techinus Qu., japontca Mrzlir., modesta 
Qu., tobiecta Ehl., sondaica Gr., +ialpa Qu., alta Kbe. 


2. Polynoinen. 


a. Lepidonotus Leach: * brasiliensis Qu., * dorsales Qu., *fuscescens Qu., * fuser- 
eirrus Schmd., impatiens Sav., Sinclavrt Baird, oculatus Baird, eryptocephalus Gr. 

b. Lepidonotus (?) Qu.: ornatus Qu. 

ce. Thormora Mgrn.: argus Qu., Jukesew Baird. 

d. Antinoe Kbg.: microps Kbg. 


ı Vgl. zu diesem Abschnitt die Skizzen der Elytren. 


a 


Aphrodite aculeata L. 


Hermione hystrix Sav. Laetmonice spec.? 


De squamosus Nychia cirrosa Pall. Antinoe Sarsi Kbg. 
u. 
Lagisca rarispina Mgn. Hermadion Magalhaensi Halosydna patagonica 
Kbg. Kbg. 
Lepidasthenia elegans Gr. Polyno& s. str. antarctica Panthalis spec.? 
Kg. 
> 
N 


Sigalion Idunae Rihke. Psammolyce arenosa Clap. Psamm. inclusa Clap. 
Textfig. 1. 


Schematische Darstellung einiger Elytrenformen. (Die Pfeile deuten den Verlauf der Medianebene an, 
die Punktlinien die Elytrenansatzstelle.) 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 227 


e. Melaenis Mgrn.: Loveni! Mgrn. 

f. Hermadion Kbg.: kerguelensis MelInt. 

g. Halosydna Kbg.: parva Kbg., pissisi Qu., interrupta Mrzlir. 

h. Lepidasthenia Mgrn.: +elegans Gr. (s. Fig. 1), nigrovittata Gr. 

i. Nemidia Mgrn.: kanadensis Melnt. 

k. Hemsilepidia Schmd.: tubereulata Schmd., erythrotaenia Schmd. 

1. Enipo Mgrn.: Kinbergi Mgn. 

m. Polynoe s. aut.: Heudeloti Qu., zonata Lang., Urrillei Qu., comma Thoms. 
opistoglene Gr., pallidula Gr., semierma Moore, asterolepis Hasw. 


3. Acoötinen. 
. Eupompe Kbg.: australiensis Melnt. 
. Euarehe Ehl.: tubrfex Ehl. 
. Polyodonies Ren.: gulo Rüpp. 
. Panthalıs Kbg.: +spee.? (s. Fig. 1), ocwles Treadw. 
. Restio Moore: genus Moore. 


D AL 8 


4. Sigalioninen. 
a. Leanira Kbg.: hystrieis Ehl. 


. Psammolyce Kbg.: umbonifera Gr. 
e. Sigalion Aud. et Edw.: Pourtalesii Ehl. 


oO 


Anhang: quadratisch abgerundet: 
Laetmonice Kbg.: +producta Gr., violacea Gr., spec.? (s. Fig. 1). 
Lepidonotus Leach: nodosus Treadw., quadricarinatus Gr. 
Bulepis Gr.: imbriata Treadw.,+splendida Treadw., wyvilleMelnt., hamifera Gr. 
Sıgalion Aud. et Edw.: Mathildae Aud. et Edw., buskir Melnt., pergamen- 
tosum Gr., amboinense Gr. 
Thalenessa Melnt.: oeulata MelInt. 


B. Ein Hauptdurchmesser länger als der andre. 
1. Elytren nicht ausgerandet. 

Aphrodite L.: centenes Qu. 

Hermione Blv.: Matthaei Qu., malleata Gr. 

Laetmonice Kbg.: +Kinbergi Baird, pellueida Moore. 

Pontogenia Clap. char. emend.: indica Gr. 

Aphrogenia Kbg.: alba Kbsg. 

Iphione Sav.: fimbriata Qu., magnifica Gr., hirta Qu. 

Lepidonotus Leach: +acantholepis Gr., antillarum Schmd., australis Schmd., 
caeruleus Kbg., elavus Mont., contaminatus Gr., Johnstoni Kbg., margaritaceus Kbg.., 
+ polyehromus Schmd., pomareae Kbg., Sarıigny? Gr., stellatus Baird, tomentosus Gr. 
+versicolor Ehl., +Wahlberg: Melnt., variabılıs Webst., siriatus Kbg., obsceurus 
Grav., Bowerbankii Baird, subleris Verr., austerus Gr., +squamatus L. (s. Fig. 1). 

. Harmothoe Kbg.: areolata Gr., complanata Johns., Fraser Thomsoni Melnt., 
grisea Ehrbg., Ljungmanni Mgn., polytrieha Schmd., zetlandiea Melnt., unzeolor 
Baird, +spinosa Kbg. 

Antinoe Kbg.: aseidireola Hasw., parasitica Treadw., pulchella Kbeg. 

Bylgia Theel: elegans Theel. 

Eueranta Mgrn.: villosa Mgn. 

Evarne Mgrn.: foreipat« Mrzlir., Hubreehti Melnt. 


228 Hans Duncker, 


Nychia Mgrn.: globifera Sars. 

Lagisca Mgrn.: tenuisetis Melnt., +rarispina Mgn (fast rund s. Fig. 1). 

Eunoa Mgrn.: yedoensis Melnt. 

Hermadion Kbg.: +ambiguum Ehl., +Magalhaensi Kbg. (teilweise lateral aus- 
gerandet s. Fig. 1), +rnolluscum Ehl., fuliginosum Baird. 

Halosydna Kbg.: chiliensis Qu., clavata Gr., longieirra Schmd., Mälleri Gr., 
tpatagonica Kbg. (teilweise lateral ausgerandet s. Fig. 1), Virgin? Kbg., austra- 
lis Kbg., punctulata Gr. 

Lepidasthenia Mgın.: +irregularis Ehl. 

Lepidametria Webst.: commensalıs Webst. 

Scalisetosus Melnt.: formosus Moore, assimelis MelInt. 

Nemidia Mgrn.: Lawreneii MelInt., Torelli Mgn. 

Polyno& s. aut.: lobostoma Schmd., lobocepkala Schm., macroleprdota Schmd., 
tentaculata Qu., tenuisetis Gr., exanthema Gr., turcica Panz., Aucklandica Schmd., 
nuda Qu., ocellata Melnt., ochtoebolepis Hasw., capensis Melnt., tenax Gr., leuco- 
hyba Schmd. 

 Alentia Mgrn.: gelatinosa Sars. 

Acoetes Aud. et Edw.: Pleei Aud. et Edw. 

Eupompe Kbg.: Grubei Kbg. 

Panthalis Kbg.: Oerstedi Kbg., becolor Gr. 

Psammolyce Kbg.: albicans Qu. 

Sigalion Aud. et Edw.: +sqguamatum D. Ch. 

Sthenelais Kbg.: Edwardsii Kbg., Yhlenii Gr., Mülleri Gr. 


Anhang: abgerundet dreieckig: 
Pontogenia Clap.: indica Gr. 
Lepidonotus Leach: gymmonotus Mrzlir., Jacksoni Kbeg. 
Antinoe Kbg.: Wahlii Kbg. 
Sthenelais Kbg.: incisa Gr. 
Psammolyce Kbg.: +arenosa Clap. (s. Fig. 1). 


2. Elytren ausgerandet. 


a) vorn ausgerandet (nierenförmig). 

Iphione Sav.: cimex Qu., glabra Qu., + muricata Sav. (s. Fig. 1), spinosa Kbg., 
ovata Kbg. 

Leptidonotus Leach: arenosus Ehl., branchiferus Moore, caelorus Moore, carinu- 
latus Gr., chitoniformis Moore, + eristatus Gr. (s. Fig. 1), +fureellatus Ehl., + glaueus 
Pet., indicus Kbg., L., taeniatus Ehl., torresienses Hasw., plevolepis Mrzlir. 

Lepidonotus(?) Qu.: brevicornis Qu. 

Euphione Melnt.: tenuisetis Grav., Elisabethae Melnt. 

Polynoella MelInt.: levisetosa Melnt. 

Physalidonotus Ehl.: +sguamosus Qu. (schwach s. Fig. 1). 

.. . Harmothoe Kbg.: marphysae Melnt., abyssicola Bid., aculeata Andr., areni- 
cola St. Jos., anttlopes MeInt., ampullifera Gr., aspera Hans., badia Theel, coelaca 
St. Jos., +fullo Gr., +imbricata L., iphionelloides Johns., lamellifera Melnt., setoses- 
sima Sav., lunulata D. Ch., mazxillospinosa St. Jos., mollis Sars, norwegica Bid., 
pieta St. Jos., rettculata Clap., spinifera Ehl., erassieirrata Johns., berthaliana Melnt. 

Antinoe Kbg.: finnmarchica Mgn., laevis Aud. et Edw., +Sarsi Kbg. (schwach 
s-Ra2). 

Malmgrenia Melnt.: andreapolis Melnt., castanea Melnt. 


Uber die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 229 


Evarne Mgrn.: impar Johnst. 

Nychia Mgrn.: Amondseni Mgn., +cirrosa Pall. s. Fig. 1). 

Laenilla Mgrn.: alba Mgn. 

Lagisea Mgrn.: Elisabethae Melnt., +propingua Mgn., extenuata Gr., + vest- 
culosa Gr., crosetensis MelInt., Jeffreysii MeInt. 

EunoaMgrn.: truncata Czern., mammiloba Czern., Triton? MeInt., +nodosa Sars. 

Hermadion Kbg.: pelluerdum Ehl., longieirrus Kbg. 

Halosydna Kbg.: + brevisetosa Kbg., +granulata Ehl., +retieulata Johns., vexil- 
laria Moore, brastliensis Kbg., nebulosa Gr. 

Acholoe Clap.: +astericola D. Ch., +rittata Gr. 

Gastrolepidia Schmd.: clavigera Schmd. 

Polyno& s. str.: scolopendrina Sav. 

Polyno& s. aut.: + gigas Johns., + pulchra Johns., pyknolepis Gr., tuta Gr., boho- 
lensis Gr., fuscolimbata Gr., fumigata Ehrbg., erucis Gr., vasculosa Clap., torguata 
Clap., violacea Schmd. 

Langerhansia Melnt.: euplectellae MelInt. 

Dasylepis Mgrn.: asperrima Sars. 

Eupompe Kbg.: aurorea Gr. 

Bupolyodontes Buch.: Cornishii Buch. 

Leanira Kbg.: festiva Gr., +Quatrcfagesi Kbg., tenera Gr., magellanica Melnt. 

Psammolyce Kbg.: rigida Gr., tinclusa Clap. (s. Fig. 1), +antepoda Schmd., 
Petersi Kbg., flava Kbg. 

Sigalion Aud. et Edw.: tetragonum Oerst., +Idunae Rtke. (s. Fig. 1), oculatum Pet. 

Sthenelais Kbg.: limicola Ehl., simplex Ehl., +coerulea Qu., Blanchardi Kbg., 
ctenolepis Clap., fusca Johns., grubei Johns., minor Pruv. et Rac., verruculosa 
Johns., zetlandiea Melnt., Helenae Kbg., fuliginosa Clap., +dendrolepis Clap., at- 
lantica Melnt., longipennis Gr., Jeffreysit Melnt., Audowin? Qu., picta Verr. 

Pholo& Fabr.: dorsipapillaia Mrzlir., minuta Fabr., synophthalmica Clap., 
brevicornis Panz. 

Thalenessa Melnt.: djiboutienses Grav., gracilis Fischli, fimbriata Melnt., 
digitata Melnt., mieroceras Hasw. 


b) lateral ausgerandet. 
Aphrodite L.: +aculeata L. (s. Fig. ]). 
Hermione Blv.: +hystrix Sav. (s. Fig. 1), bzcolor Gr. 
Pontogenia Clap. char. emend.: serzcoma Ehl. 
Polynoe s. str. +antarctica Kbg. (schwach s. Fig. i). 
Eupompe Kbg.: Grubei Kgb. 


e) hinten ausgerandet. 
Harmothoe Kbg.: spinrfera Ehl. 
Sthenelais Kbg.: luxuriosa Gr. 


d) innen ausgerandet. 
Lepidonotus Leach: angustus Verr. 


Bezeichneten die Einbuchtungen eine Verringerung der Elytren- 
fläche, so bedingen die Lappenbildungen oder Loben eine Vergrößerung 
derselben. Wir definieren diese Bildungen etwa so: Loben sind Ver- 
größerungen der Elytrenoberfläche, an denen beide Epithelschichten, 


230 Hans Duncker, 


sowohl die ventrale als auch die dorsale, in gleicher Weise beteiligt 
sind. Diese Definition ist notwendig hervorzuheben, um den Gegen- 
satz von Lobus und Papille bzw. Filament deutlich zu machen. Unter 
den letzteren verstehen wir Vergrößerungen der Elytrenoberfläche, an 
welchen jedesmal nur eine Epithelschicht beteiligt ist. 

Häufig finden wir einen breiteren oder schmaleren Lobus median- 
wärts schräg nach vorn gehen: 


Iphione Sav.: cimex Qu., tmuricata Sav. (s. Fig. 1), spinosa Kbg., ovata Kbg. 

Lepidonotus Leach: caelorus Moore, margaritaceus Kbg., pomareae Kbg., 
+squamatus L. (s. Fig. ]l). 

Physalidonotus Ehl.: +sgquamosus Qu. (s. Fig. 1). 

Harmothoe Kbg.: lamellifera Melnt., mollis Sars. 

Lagisca Mgrn.: +rarispina Mgn. (schwach s. Fig. 1), erosetensis Melnt. 

Polynoe s. aut.: fumigata Ehrb., torquata Clap. 

Peisidice Johns.: aspera Johns. 

Psammolyce Kbg.: +antıpoda Schmd., flava Kbg., tarenosa Clap. (zweiteilig 
s. Fig. 1). 

Sthenelais Kbg.: +simplex Ehl. 

Eupholo& Melnt.: philippinensis Melnt. 


Laterale Lobenbildungen werden uns noch von den Sigalioninen 
und einigen Eulepis-Arten gemeldet: 


I. Durch einen oder zwei Einschnitte seitwärts hervor- 
gerufen: 

Bulepis Gr.: wyvellei Melnt., +splendida Treadwell, hamifera Gr. 

Sthenelais Kbg.: simplex Ehl., incisa Gr., limicola Ehl. 

II. Zwei fingerförmige Loben: 

Psammolyce Kbg.: rigida Gr. 

III. Zahlreiche halbkreisförmige Loben: 

Psammolyce Kbg.: +inclusa Clap. 

IV. Baum- oder fächerförmige Loben: 

Leanira Kbg.: festiva Gr. 

Sthenelais Kbg.: +dendrolepis Clap. 

Thalenessa Melnt.: oculata Melnt., fimbriata Melnt., digitata Melnt. 

V. Fiederförmige Loben. 

Sigalvon Aud. et Edw.: Mathrldae Aud. et Edw., +sguamatum D. Ch., buskii 

Melnt., amboinensis Gr., Pourtalesit Ehl., Edwardsi Kbeg. 
Der Hinterrand ist zweilappig bei: 

Leanira Kbg.: japonica Melnt. 

Hierher gehören auch die Loben, welche von dem ersten Elytron 
der Psammolyce-Arten je in der Zweizahl nach vorn ausgehen und 
die Kopfanhänge wie in zwei Tüten einschließen. 

Das letzte Elytron zeigt auch des öftern nach hinten zu Er- 
weiterungen, besonders, wenn es sich darum handelt, noch große 


"Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 231 


Körperstrecken, denen die Elytren fehlen, zu bedecken. TREADWELL 
(901) berichtet uns, daß Eulepis splendida Treadw. und Eulep:s fim- 
briata Treadw. eine solche Erscheinung aufweisen. Beide tragen das 
letzte Elytron auf dem 24. Segmente, der hintere Rand desselben reicht 
jedoch bei dem ersten bis zum 31. Segment, bei dem zweiten sogar 
bis zum 37. und letzten (vgl. S. 210). 

Das letzte Elytrenpaar deckt auch bei Physalidonotus sguamosus 
Qu. die letzten Segmente, zeigt aber eine mediane Ausbuchtung, welche 
bei den andern Elytren nicht auftritt. Diese Ausbuchtung dient dazu, 
einen Weg für die aus dem Anus austretenden Exceremente freizulassen. 

Eine eigentümliche Lobenbildung zeigen einige Aco&tinen, so auch 
die von mir untersuchte Panthalis spec.” An der lateralen Seite ist 
das Elytron nach oben umgeschlagen und an den Rändern wieder 
verwachsen, so daß eine richtige Tasche entstanden ist (s. Fig. 1). 

Jeder Gruppe von Aphroditiden eine bestimmte Elytrenform zu- 
zuschreiben, ist nicht angängig. Höchstens könnte man den Aphro- 
diteen ganz im allgemeinen eine ovale, den Sigalioninen eine nieren- 
förmige, den Acoätinen eine runde und den Polynoinen alle drei 
zusammen zugestehen. 

Die Größe des Elytrons steht bei den Aphroditiden nicht zur 
Größe des Segments in einem bestimmten Zusammenhang. Man kann 
nicht sagen, je größer der Körper ist, desto größer ist auch das 
Elytron. Daher kommt es, daß bei vielen Formen, wo die Elytren 
um ein bedeutendes größer als die Segmente sind, jene dachziegel- 
artig sich decken müssen. Entweder decken sich zwei hintereinander 
stehende Elytren, dann heißen sie in den alten Diagnosen »Elytra 
imbricata« auch kurz »imbricata<«, oder die sich deckenden 
Elytren stehen auf demselben Segment, dann heißen sie »Elytra 
deeussata« oder kurz »decussata«. 

Die hintereinanderstehenden Elytren decken sich meist so, daß 
das vordere Elytron Teile des hinteren bedeckt. Ist die Überdachung 
sehr stark, so verbleiben die Elytren auch immer in ihrer Stellung. 
Sind die Elytren jedoch klein im Verhältnis zum Körper und ragen sie 
infolgedessen nicht weit über das Nachbarelytron hinweg, so kommt 
leicht eine Unregelmäßigkeit vor. So beobachtete ich bei Lepidonotus 
squamatus L., daß an einem Exemplar das zweite Elytron sowohl das 
erste als auch das dritte Elytron bedeckte. Ganz regelmäßig finden wir 
bei den Sigalioninen das hintere Elytron unter das vordere gescho- 
ben. Auch bei den Aphroditeen ist das die Regel, doch fand ich 
manchmal, wenn ich den Rückenfilz aufschnitt, bei Aphrodite aculeata L. 


232 Hans Duncker, 


ein Elytron in anormaler Lage. Ich lasse die Erklärung dieser Erschei- 
. nung unentschieden, da ich nur konserviertes Material in Händen hatte. 

Die Aco&tinen zeichnen sich dadurch aus, daß die Überlagerung 
der Elytren häufig in umgekehrter Weise erfolgt, indem nämlich hier die 
hinteren Elytren die vorderen überdecken. Sogar die Gattungen sollen 
sich nach GRuBE (875) hierin leicht voneinander unterscheiden lassen: 


Umgekehrt »imbricata« bis ans Körperende 
Acoetes Aud. et Edw. 
Nur vorn umgekehrt »imbricata<, hinten/f Panthalis Kbg. 
richtig »simbrieata«. . . . 2... .„\Bupolyodontes Buch. 
Umgekehrt »imbricata« oder »non imbricata« 
Eupompe Kbg. 
»Non imbricata« 1.1. 2a. We SEarr REonoBBmEes nen 
An der von mir untersuchten Panthalis spec.? konnte man 
leider die Verhältnisse nicht erkennen, da die ersten fünf Elytren auf 
beiden Seiten erst eben regeneriert waren und ganz unregelmäßige 
Stellungen einnahmen. Das 6. Elytron deckte sodann links das 7., das 
auch vom 8. gedeckt wurde. Das 8. wurde vom 9. und das 9. vom 10. 
ganz wenig gedeckt. Das 10. und 11. Elytron deckten sich überhaupt 
nicht, dann deckte das 12. wieder das 11. und zugleich das 13. Dieses 
wurde auch vom 14. gedeckt. Von diesem Elytron an wurde die Über- 
dachung bis zum Körperende regelmäßig, so daß das vordere Elytron 
das hintere überdeckte. Auf der rechten Seite lagen die Verhältnisse 
senau so. Das 10. und 11. Elytron deckten sich ebenfalls nicht. 
Aber die regelmäßige Deckung begann bereits beim 11. Elytron. 
Bei den Polyncinen finden wir wieder die verschiedensten Ver- 
hältnisse nebeneinander: 
I. »Imbricata<: Iphione Sav., Lepidonotus! Leach (außer die unter II. und 
IV. genannten), Thormora Baird, Physalidonotus Ehl., Harmothoe Kbg., Antinoe 
Kbg., Eueranta Mgrn., Malmgrenia Melnt., Melaenis Mgın., Evarne Mgrn., 
Nychia Mgın., Laenilla Mgrn., Lepidonotus (?) Qu., Lagisca Mgrn., Eunoa Mgrn., 
Hermadion Kbg, Halosydna Kbg., Acholoe Clap., Gastrolepidia Schmd., Polynoe 
s. str., Hemilepidia Schmd., Dasylepis Mgrn., Leucia Theel, Polyeunoa Melnt., 
Eulepis Gr., Alentia Mgrn., Langerhansia Melnt., Polyno& 3. aut.: +gegas Johns., 
ochtoebolepis Hasw., +pulehra Johns., pyknolepis Gr., tuta Gr., opistoglene Gr., 
magnipalpa Gr., pallidula Gr.. lobostoma Schmd., fumigata Ehrbg., erueis Gr., 
lobocephala Schmd., macrolepidota Schmd., tentaculata Qu., tenwisetis Gr., vascu- 


losa Clap., exanthema Gr., torquata Clap., tureica Panz., zonata Lang., vwrolacea 
Schmd., Urvilei Qu., tenax Gr., asterolepis Hasw. 


i Sobald nur die Gattung genannt wird, haben dieses Merkmal, soweit be- 
kannt, alle Vertreter. 


- Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 233 


lI. Hinten »non imbricataec: Lepedonotus Leach: dorsalis Qu.; Polynoe 
s. aut.: comma Thoms. 

II. Hier und da »non imbricata<: Lepidasthenia Mgrn.: +irregula- 
ris Ehl. | 

IV. »Non imbricata<: Lepidonotus Leach: +acantholepis Gr., elongatus 
Mrzlir.; Hermenia Gr.: verruculosa Gr.; Lepidasthenia Mgrn.: +telegans Gr. 


Es ist sehr leicht einzusehen, daß der Grad der Überdachung 
sehr abhängig ist von den Kontraktionszuständen des Tieres. 

Wir kommen zur Deckung der Elytren in der Medianlinie. Sie 
ist an den verschiedenen Partien des Körpers sehr verschieden. Wir 
haben Formen, welche vorn »decussata« sind, in der Mitte nicht, 
und hinten wieder »decussata«. Andre Formen sind vorn »non de- 
eussata«, in der Mitte und hinten »decussata«. Es läßt sich nicht 
verhehlen, daß auf ersteres die Krümmung des Körpers einen Einfluß 
haben kann, so dab gestreckte Formen gar wohl am ganzen Körper 
»Elytra deeussata« haben können, während dieselben Individuen ge- 
krümmt in der Rückenmitte einen großen Teil unbedeckt lassen. 


I. Elytra »decussata<: Aphroditeen (ausgenommen unter II. ge- 
nannte); Polynoinen: Iphione Sav., Lepidonotus Leach (außer unter 1. 
und III. genannte), Physalidonotus Ehl., Harmothoe Kbg., Antinoe Kbg. (außer 
unter III. genannte), Eueranta Mgın., Evarne Mgrn., Nychia Mgrn., Laenilla 
Mgrn., Lagisca Mgrn., Eunoa Mgrn., Halosydna Kbg.: chiliensis Qu., marginata 
Gr., nebulosa Gr.; Gastrolepidia Schmd., Hemilepidia Schmd., Polynoe s. aut.: 
ochtoebolepis Hasw., pyknolepis Gr., opisthoglene Gr., magnipalpa Melnt., pallidula 
Gr., fumigata Ehrbg., erucıs Gr., macrolepidota Schmd., tentaculata Qu., tenur- 
setis Gr., vasculosa Clap., exanthema Gr., torquata Clap., zonata Lang., veolacea 
Schmd., Urvzllei Qu., tenaw Gr., asterolepis Hasw.; Langerhansia Melnt., Dasy- 
lepis Mgrn., Leucia Mgrn. 

U. Nur teilweise »decussatae: 

a) nur vorn »decussata«<: Lepidonotus Leach: dorsalis Qu., elongatus 
Mrzlir.; Thormora Baird: argus Qu.; Hermadion Kbg.: +molluscum Ehl.; Halo- 
sydna Kbg.: pissisi Qu.; Acholoe Clap.: +eittata Gr.; Scalisetosus MelInt.: levis 
Mrzllr.; Polyno& s. aut.: comma Thoms.; Alentia Mgrn., Polyeunoa Melnt. 

b) vorn »non deeussata<: Melaenis Mgın.: Lovent Mgn.; Halosydna 
Kbg.: Mülleri Gr., punctulata Gr. 

e) in der Mitte »non decussata«: Lepidonotus Leach: brasiliensts 
Qu., clavus Mont., +versicolor Ehl., + Wahlbergi Melnt. 

d) nur teilweise »decussata<: Aphrodite L.: +echinus Qu., +talpa 
Qu.; Halosydna Kbg.: parva Kbg., +patagonica Kbg., Virgini Kbg., australis Kbg., 
brasiliensis Kbg.; Polynoe s. str.: scolopendrina Sav.; -Polynoe s. aut.: lobostoma 
Schmd., lobocephala Schmd. 

III. »Non decussata<: Lepidonotus Leach: +acantholepis Gr., fuscescens 
Qu., gymnonotus Mrzlilr.; Thormora Baird: Jukesiü Baird; Hermenia Gr.: verru- 
culosa Gr:; Antinoe Kbg.: parasitica Treadw.; Hermadion Kbg. (außer unter 1. 
genannte), Halosydna Kbg.: +brevisetosa Kbeg., +granulata Ehl., longieirra Schmd., 
fragilıs Baird; Acholo& Clap.: +astericola D. Ch.; Lepidasthenia Mgın., Lepide- 


234 Hans Duncker, 


metria Webst., Nemidia Mgrn., Enipo Mgrn., Polynoe s. aut.: nuda Qu., +pulchra 
Johns., tuta Gr., semierma Moore. 


Besonders interessant sind diese Deckungsverhältnisse bei den 
Sigalioninen. Wir können hier nämlich vier Gruppen unter- 
scheiden: 


I. »omnino decussata<: 

Sthenelais Kbg.: zetlandica Melnt., verruculosa Johns., minor Pruv. et Rae., 
limicola Ehl., Helenae Kbg., fusca Johns., fuliginosa Clap., + dendrolepis Clap., at- 
antica Melnt., articulata Kbeg. 

Sigalion Aud. et Edw.: +squamatum D. Ch., Maihildae Aud. et Edw., 
+ Idunae Rtke., buskii Melnt., pergamentosum Gr., Edwardsüi Kbg. 

Thalenessa Melnt.: gracelıs Fischli. 


II. vorn: »non decussata«, hinten: »decussata«: 
Sigalion Aud. et Edw.: Zetragonum Oerstd. 
Leanira Kbg.: + Quatrefagesi Kbg., hystrieis Ehl. 
Sthenelais Kbg.: incisa Gr. 


III. vorn: »decussata«, hinten: »non decussata«: 
Sthenelais Kbg.: grubei Treadw. 
Leanira Kbg.: areolata Melnt. 
Psammolyce Kbg.: umbonifera Gr. 


IV. »non decussatas<: 
Thalenessa Melnt.: oculata Melnt., fümbriata Melnt., digetata Melnt., micro- 
ceras Hasw. 
Psammolyce Kbg.: rigida Gr., Peterst Kbg., occidentalis MeInt., flava Kbg., 
+arenosa Clap., albicans Qu., +antipoda Schmd., +inclusa Clap. 
Sthenelais Kbg.: +simplex Ehl. 


Anhänge der Elytren. 


Die Elytren der Aphroditeen haben im allgemeinen einen glatten 
Rand wie auch eine glatte Oberfläche. Ausnahmen kommen jedoch 
vor. So soll Aphrodite echinus Qu. wenige mikroskopische Papil- 
len auf der Oberfläche besitzen, ebenso Aphrodite japonica Mrzlir. 
Aphrodite aculeata L. hat am Rande einige kleine Papillen, Hermione 
hystrix Sav. zeigt zuweilen auf der Oberfläche kleine Papillen und 
Hermione bicolor Gr. besitzt sogar kurze Fadenpapillen auf der 
Oberfläche. 

Die Sigalioninen-Elytren zeichnen sich zum größten Teil durch 
Reichtum an Fadenpapillen aus. Meist ist es allerdings der Außen- 
rand und etwas weniger der Hinterrand, welcher diese Eigenschaft 
aufweist. Am stärksten haben die Psammolyce-Arten die Faden- 
papillen aufzuweisen, am wenigsten wohl die Leanira-Arten. Die 
übrigen Gruppen verteilen sich zwischen diese beiden Extreme. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 235 


I. Rand glatt: 

Leanira Kbg.: hystrieis Ehl., japoniea MelInt., + Quatrefagesi Kbg., areolata, 
Melnt. (part.), laevis Melnt. 

Sigalion Aud. et Edw.: ocwlatum Pet., sgquamatum D. Ch., busk@ri Melnt. 
Pourtalesii Ehl. 

Sthenelais Kbg.: +dendrolepis Clap., incisa Gr., Yhlenii Gr., luxuriosa Gr., 
laevis Kbg. 

Thalenessa Melnt.: oculata Melnt., fimbriata Melnt., digitata Melnt. 

U. Rand lang gefranst: 

Psammolyce Kbg.: rigida Gr., albicans Qu., rarenosa Clap. (s. Fig. 1), 
+antipoda Schmd., umbonifera Gr., Petersi Kbg., occrdentalis Melnt., flava Kbg., 
Kinbergi Hans., fijeensis Melnt. 

Pholoe Fabr.: dorsipaptllata Mrzlir., synophthalmica Clap. 

Eupholo& Melnt.: phelippinenstis MelInt. 

IH. Rand kürzer gefranst: 

Leanira Kbg.: areolata Melnt. (part.), tenera Gr., magellanica Melnt. 

Sigalion, Aud. et Edw.: Zetragonum Oerstd., +/dunae Rtke. (Fransen sind in 
Fig. 1 zu lang geraten), pergamentosum Gr., Edwardsı Kbg. 

Psammolyce Kbg.: +?nclusa Clap. (s. Fig.]l). WE 

Sthenelais Kbg.: lümicola Ehl., +coerwlez Schmd., Blanchardi Kbg., cteno- 
lepis Clap., fusca Johns., gruber Johns., minor Pruv. et Rac., verruculosa Johns., 
zetlandica Melnt., Helenae Kbg., fuliginosa Clap., atlantica Melnt., arteeulata Kbg., 
_  Müilleri Gr., longipennis Gr., Jeffreysüi Melnt., diploeirrus Gr., AudouiniQu., pieta Ver. 
Thalenessa Melnt.: djeboutiensis Grav., gracılis Fischli, mecroceras Hasw. 
Pholo& Fabr.: + minuta Fabr., brevicornis Panz. 


Die Oberfläche hat gemeinhin weniger und kleinere Papillen und 
Auswüchse als der Rand. Immerhin kommen auch diese bei den 
Psammolyce-Arten häufiger als anderwärts vor. Nur Eupholoe phr- 
hippinensis MelInt. übertrifft alle, indem diese Form auch an der Ober- 
fläche lange Fadenpapillen trägt. 


I. Oberfläche glatt: 
Leanira Kbg.: hystrieis Ehl., japonica Melnt., + Quatrefagesi Kbg., areolata 
Melnt., magellanica Melnt., laevis MelInt. 
Sigalion Aud. et Edw.: Mathildae Aud. et Edw., tetragonum Oerst., oculatum 
Pet., +sguamatum D. Ch. 
Sthenelais Kbg.: lömicola Ehl., Blanchardi Kbg., +dendrolepis Clap., Yhlenit 
Gr., laevis Kbg. 
Thalenessa Melnt.: digitata Melnt. 
I. Oberfläche mit Papillen: 
Leanira Kbg.: festiva Gr. 
Psammolyce Kbg.: alle Arten. 
Sigalion Aud. et Edw.: + /dunae Rtke., buskii Melnt., Edwardsi Kbg. 
Sihenelais Kbg.: +coerulea Qu., etenolepis Clap., fusca Johns., minor Pruv. 
et Rac., verruculosa Johns., zetlandica Melnt., Helenae Kbg., fuliginesa Clap., 
atlantica Melnt., longipennis Gr., Jeffreysii Melnt., pieta Ver. 
Pholo& Fabr.: dorsipapillata Mrzlir., synophthalmica Clap., brevieornis Panz. 
III. Oberfläche mit langen Filamenten: 
Eupholoe MeInt.: philippinensis Melnt. 


236 Hans Duncker, 


Die Aco&tinen haben durchweg einen glatten Rand und Ober- 
fläche; höchst selten kommen mikroskopische kleine Papillen auf der 
Oberfläche vor, so z. B. bei: 

Panthalis bteolor Gr., 

Eupanthalis Kinbergi Melnt. 
Die von mir untersuchte Form Panthalis spec.? hatte vollkommen 
glatte Elytren (s. Fig. 1). 

Wie in allen Punkten, so verhalten sich auch in bezug auf die 
Elytrenanhänge die Polynoinen am verschiedensten, und aus- 
genommen die langen Polynoinen, welche einen glatten Rand und 
glatte Oberfläche zu haben scheinen, kann man noch nicht einmal 
bestimmte Gruppen für das eine oder das andre in Anspruch nehmen. 
In der Lepidonotus- wie Harmothoe-, Hermadion- wie Halosydna- 
und Polynoe s. str.-Gruppe kommen neben Formen mit vollständig 
glatten Elytren solche mit mäßig papillösen und solehe mit stark 
papillösen Elytren vor. 

Aus der Leprdonotus-Gruppe hat z. B.: 


dicht mit großen 


Physalidonotus squamosus Qu. . . - - - ' sehr gefranst 
Papillen 


| Rand | Oberfläche 
Lepidonotus Johnstoni Kbg. ....... | glatt | glatt 
b3Wahlbergs Melnt.. >... -enc. | glatt papillös 
L.amorgarüneeus Khg. 2 Nu. | gefranst glatt 
"Ls.brasılaensis Qus.. na ann ' sehr gefranst | mit Stacheln 
] 
I 


Was das Variieren der Papillen an den Individuen derselben Art 
anbetrifft, so verweise ich nur auf Eunoa nodosa Sars., die HAnsEn 
880) unter den Namen Polynoe islandica, arctica, assimils, spinu- 
losa, foraminifera, nodosa beschreibt, je nachdem die Papillen das 
eine oder andre Aussehen zeigen. 

Eine ganz charakteristische Zeichnung zeigen noch die Iphio- 
ninen auf der Oberfläche ihrer Elytren. Diese ist nämlich einfach 
oder sogar doppelt genetz. Bei den meisten hierher gehörigen 
Formen erstreckt sich diese Netzelung über das ganze Elytron mit 
Ausnahme eines kleinen glatten Saumes am vorderen Rande, nur bei 
Iphione magnifica Gr., welche ja auch bereits in andern Punkten 
(vgl. S. 202 u. 210) Abweichungen zeigte, beschränkt sich die Netz- 
zeichnung auf ein kleines Mittelfeld. 

Netzzeichnung kommt außer bei den Iphioninen noch vor bei 
Antinoe pulchella Kbg., welche schon wegen der 13 Elytrenpaare eine 
Ähnlichkeit mit den Iphioninen zeigte (vgl. S. 211). Dann wird es 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 237 


berichtet von Polyno& areolata Gr., Harmothoe reticulata Clap., Poly- 
noella levisetosa MelInt. und aus der Lepidonotus-Gruppe von: 


Lepidonotus dictyolepıs Hasw., 
Lepidonotus aerolepis Hasw., 
Lepidonotus melanigrammus Hasw., 


sowie nur im Centrum von: Leptdonotus arenosus Ehl. 

Was nun die Charakterisierung der Papillen selbst anbetrifft, so 
können wir hier einen Formenreichtum gewahr werden, den eingehen- 
der zu beschreiben mir der Raum verbietet. Nur die Gesichtspunkte 
möchte ich hier etwas hervorheben, nach denen man sie einteilen 
könnte: 

I. Weiche Papillen!, 
Fr Harte Papillen!. 


Beide Arten kommen in allen Größen vor. Erstere jedoch mehr 
am Rande, letztere mehr an der Oberfläche. Zur ersten Art gehören 
einfache eylindrische Erhebungen oder lange fadenförmige 
oder kolbenförmige Filamente. Die zweite Art ist in allen 
Formen vorhanden: Spitzkegel, Stumpfkegel, Cylinder, welche 
entweder einfach oder mit mehreren Spitzen versehen sind, Kuppen 
und sogar Sterne und Rosetten (vgl. S. 224). Auch hier kann 
man nicht sagen, daß eine Gruppe besonders für diese Art der 
Papillen und eine andre für jene eine besondere Vorliebe habe. Für 
ein eingehenderes Studium verweise ich auf die systematischen 
Arbeiten von CLAPAREDE (868, 870), McIxrosH (885, 900) und EHLERS 
(868, 887, 901). Besonders des zweiten »Monograph of theBri- 
tish Annelids« zeigt eine große Fülle von Formenverschieden- 
heiten. 

An den von mir untersuchten Formen fand ich bei Polynoe 
antarctica Kbg., Lepidasthenia elegans Gr. und wrregularıs Ehl. an 
ihren Elytren keine Papillen oder Filamente, sonst jedoch überall. 
Laterale Filamente waren besonders deutlich wahrzunehmen an 
Lepidonotus squamatus L. und auch an Lagisca rarıspina Men. 
Durch besondere Feinheit der Filamente zeichnet sich Nychia  cir- 
rosa Pall. aus. Sonst kamen noch Filamente vor bei Halosydna 
patagonica Kbg. und Physalidonotus sguamosus Qu. Bei letzterem 
treten sie sogar in besonders reichlichem Maße auf. 

Breitere und stumpfere Papillen treten auf bei Zepidonotus 
squamatus L., Lagisca rarispina Mgn. und Halosydna patagonica Khg. 


i Die Einteilung ist gemacht ohne Rücksicht auf Innervierung {vgl. S. 224). 


238 Hans Duncker, 


In besonders starker Ausbildung und Regelmäßigkeit fand ich 
. starre Papillen bei Physalidonotus squamosus Qu. THomson (900), 
der das Tier unter dem Namen Lepidonotus giganteus Kirk beschreibt, 
gibt davon eine Darstellung. Ganz ähnliche Papillen sollen nach 
Moore (905) bei Lepidonotus branchiferus Moore und Lepidonotus 
chitoniformis Moore vorkommen. EHLERS (887) beschreibt ähnliche 
aber unregelmäßigere Papillen für Polynoe polytricha Schmd. Die 
schönsten geometrisch genauen Rosetten und Sternpapillen beschreibt 
jedoch MclIvros# (885) in seinem Challengerwerk für Euphione 
Elisabethae. Eine Abbildung davon findet sich dort Taf. IX, Fig. 3. 

An Lepidonotus cristatus Gr. fand ich kleine säulige Papillen 
mit mehrspitzigem Kapitell. Meist sind es drei, seltener vier Spitzen. 
Auch .hierfür finden wir eine Abbildung bei McIntos# (887) und 
GRAVIER (901 u. 904). 

Die Unterseite der Elytren ist meist glatt. Ein einziges Mal 
fand ich in der Literatur eine gegenteilige Aussage.- KINBERG bildet 
in seiner nicht vollständig erschienenen Arbeit Annulata, Fregatia 
Eugenies Resa Taf. VIII, Fig. 38 f ein elytrontragendes Ruder von 
Sthenelars articulata Kbg. ab, von welcher Form das Elytron auch an 
der Unterseite lateralwärts eine ganze Reihe gar nicht sehr kleiner 
Papillen trägt. Sonst fand ich nirgends Angaben darüber, oder die, 
daß die Unterseite glatt sei. 

Bei sehr vielen Harmothoe- und Hermadion-Arten, aber auch bei 
Formen aus der Familie der Sigalioninen und der Lepidonotus- 
Gruppe zeigt die Unterseite der Elytren ein starkes Irisieren. Sehr 
gut konnte ich dies an Lagesca rarıspina Mgn. und Iphione murt- 
cata Sav. beobachten. 

Die Verbindung des Elytrons mit dem Rücken ist entweder eine 
direkte, d. h. das Elytron sitzt unmittelbar der Rückenfläche auf, 
so daß diese an der Berührungsstelle keine besondere Erhebung zeigt, 
oder sie geschieht vermittels des Elytrophors, wie eine solche säulen- 
oder leistenförmige Erhebung der Rückenfläche heißt. In beiden 
Fällen findet an irgend einer Stelle des Elytrons die Verbindung mit 
dem Rücken statt. Wir nennen diese Stelle die Ansatzstelle des 
Elytrons. Da sie bei den einzelnen Arten und Familien mit ziem- 
licher Konstanz immer an derselben Stelle und in derselben Form 
auftritt, so ist zu vermuten, daß diese Erscheinung sich systematisch 
verwerten läßt. 

Ich sagte schon, daß die mathematische Grundform — ob auch 


die morphologische, will ich jetzt nicht in Erwägung ziehen — des 
* 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 239 


Elytrons eine Kreisscheibe sei, welche in ihrem Mittelpunkt wie eine 
Tangentialebene die Rückenfläche berührt. Allerdings kommt dieser 
Fall wohl kaum in der Natur vor. Dennoch gehen wir in der Idee 
von ihm aus und sagen, die Ansatzstelle ist dem Orte nach central, 
wenn sie ungefähr in der Mitte geblieben ist, praecentral, wenn 
sie sich nach vorn, lateralcentral, wenn nach der Außenseite, 
postcentral, wenn nach hinten, und mediancentral, wenn sie 
nach der Innenseite sich verschoben hat. Diesen Fällen können 
natürlich durch Verschieben in der Diagonale noch eine ganze Reihe 
von Zwischenfällen hinzugefügt werden. Überall erreicht jedoch die 
Ansatzstelle nicht den Rand und wir fassen daher die Begriffe (2—5) 
unter den übergeordneten Begriff subcentral zusammen. Eine 
Ansatzstelle, welche den Rand erreicht — sie kommt nur bei den 
Aphroditeen vor —, nennen wir lateral-randständig oder nur 
lateral, falls sie an der Außenseite den Rand erreicht. Die ent- 
sprechenden Ansatzstellen wären prae-, median- und post-rand- 
ständig, doch kommen alle drei letzten Fälle bei den Aphroditiden 
nicht vor. 

Auch an dieser Stelle muß ich noch vorausschicken, daß sich 
die gleich zu beschreibenden Verhältnisse stets auf die mittleren 
Elytren beziehen. Das vorderste und hinterste Paar zeigen gerade, 
was die Anheftungsstelle anbetrifft, große Abweichungen. So ist bei 
den Aphroditeen, wie bereits hervorgehoben wurde (vgl. S. 225), die 
Ansatzstelle des ersten Elytrons durchaus central, bei Psammolyce 
arenosa Clap. und Psammolyce inclusa Clap. zeigt das erste Elytron 
eine entschieden postceentrale Anheftung. Abweichungen an den 
hintersten Segmenten finden sich besonders insofern, als dort durch 
das Bestreben des Elytrons, noch einen möglichst großen Teil der 
nackten Segmente zu bedecken, die Anheftungsstelle nach vorn sich 
verschiebt. Zwei sehr schöne Beispiele hierfür sind: Eulepis füm- 
briata Treadw. und Eulepis splendida Treadw. (vgl. S. 230). 

Betreffs der Ansatzstellen der mittleren Elytren ist zunächst zu 
betonen: Laterale Ansatzstellen kommen nur und ausschließlich bei 
den Aphroditeen vor. Damit ergibt sich eine große Kluft zwischen 
diesen und den Polynoinen, Acoötinen und Sigalioninen. 
Nicht ein einziges Beispiel kennen wir, welches für letztere Gruppen 
ein ähnliches Verhalten zeigte. 

Die Sigalioninen neigen im allgemeinen zu einer praecentralen 
Verschiebung. Häufig ist sie allerdings so gering, daß man sie nicht 
gut anders als »central« bezeichnen kann. Die beiden Extreme 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 16 


240 DENN Hans Duncker, 


scheinen auch hier wieder die Gattungen Leanira Kbg. und Psammo- 
ce Kbg. zu bilden. 


I. Anheftungsstelle central: 

Leanira Kbg.: hystrieis Ehl., areolata Melnt., magellanica Melnt., laevis 
Melnt. | 

Sigalvon Aud. et Edw.: Mathildae Aud. et Edw., tetragonum Oerst., bus- 
kii Melnt. 

Sthenelais Kbg.: lömicola Ehl., simplex Ehl., minor Pruv. et Rac., Hele- 
nae Kbg. 

Thalenessa Melnt.: gracilis Fischli, oculata Melnt., digitata Melnt., micro- 
ceras Hasw. 

Pholoe Fabr.: dorsipapüllata Mrzlir. 

Peisidice Johns.: aspera Johns. 


U. Anheftungsstelle praecentral: 

Psammolyce Kbg.: --arenosa Clap. (wenig), tenclusa Clap. (s. Fig. 1). 

Sigalion Aud. et Edw.: +Idunae Rtke. (s. Fig. 1). 

Sthenelais Kbg.: coerulea Qu., Blanchardi Kbg., fusca Johns., dendrolepis Clap. 

Pholoe Fabr.: minuta Fabr. 
IIla. Anheftungsstelle prae-lateralcentral: 

Psammolyce Kbg.: rigida Gr. 

Pholoe Fabr.: brevicorn.s Panz. 
IIb. Anheftungsstelle prae-mediancentral: 

Pholoe Fabr.: synophthalmica Clap: 
IH. Anheftungsstelle mediancentral: 

Eupholo& Melnt.: philippinensis Melnt. 


Über die Verschiebung der Ansatzstelle bei den Acoötinen 
habe ich wenig in Erfahrung bringen können: Panthalis Oerstedi Kbs. 
lateral-postcentral, Hupolyodontes Cornishü Buch. mediancentral, 
+Panthalis speec.? lateralcentral (s. Fig. 1). | 

In der Zepidonotus-Gruppe haben wir wieder alle Formen centraler 
und subcentraler Anheftung vertreten. 


I. Centrale Anheftung: 
Lepidonotus Leach: arenosus Ehl.,, havaicus Kbg., polychromus Schmd., 
pomareae Kbg., plevolepis Mrzllr., austerus Gr., eryptocephalus Gr. 


II. Lateralcentrale Anheftung: 
Lepidonotus Leach: adspersus Gr., coeruleus Kbg., clavus Mont., margarita- 
ceus Kbg., prlosellus Gr., squamatus L., Wahlberge MelInt. 


Ila. Prae-lateraleentrale Anheftung: 
Lepidonotus Leach: carinulatus Gr., gymnonotus Mrzllr. 


III. Praecentrale Anheftung: 
Lepidonotus Leach: +eristatus Gr. (wenig), taeniatus Ehl. 
Physalidonotus Ehl., +sguamosus Qu. 


‘IV. Mediancentrale Anheftung: 
Lepidonotus Leach: acantholepis Gr. (wenig). 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 241 


V. Posteentrale Anheftung: » 
Lepidonotus Leach: caelorus Moore. 


Wir sehen, wenn wir von den Formen mit centraler Anheftung 
als einer noch indifferenten Anheftung absehen, entschieden eine 
Neigung zur lateralcentralen Anheftung vorherrschen. 


Übrige Polynoinen. 


I. Centrale Anheftung: 
Harmothoe Kbg.: marphysae Melnt., coehiaca St. Jos., complanata Johns. 
hirsuta Johns., iphionelloides Johns. 
Antinoe a Wahlii Kbg., parasitica Treadw. 
Eunoa Mgrn.: opalina Melnt. 
Hermadion Kbg.: kerguelense MelInt., longieirrum Kbg., + Magalhaensi Kbg. 
Halosydna Kbg.: brevisetosa Kbg., +patagonica Kbg., reticulata Johns., fra- 
gelis Baird. 
Pulepis Gr.: wyvillei Melnt., splendida Treadw. 
Polyno& s. aut.: ocellata Melnt., fuscolimbata Gr., xonata Lang., semierma 
Moore. j | | Ä ; 
I. Praecentrale Anheftung: 

" Harmotho& Kbg.: abyssicola Bid., antilopes Melnt., aspera Hans., imbricata 
L., lamellifera Melnt., setosissima Sav., mollis. Sars., zetlandica Melnt,, oenthaz 
kiana Melnt. 

Antinoe_Khbg.: es an a Aal et ndw, +Sarst bg, 

Malmgrenia Melnt.: castanea Melnt. 

Melaenis Mgrn.: Loveni Mgn. 
Laenilla Mgrn.: alba Mgn. j 
Lagisca Mgrn.: +rarispina Mgn. (wenig), Jeffreysiüi Melnt. 
Hermadion Kbg.: pellucidum Ehl. 
Halosydna Kbg.: australis Kbg., interrupta Mrzllr. 
Gastrolepidia Schmd.: amblyphylla Gr. 
'Scaliseiosus Melnt.: assimilis Melnt. 
Polyno& 8. str.: scolopendrina Sav. 
Eulepis Gr.: hamifera Gr. 
Polgnoe s. aut.: tuta Gr., boholensis Br; capensis Melnt., rutilans ‚Gr., vas- 
culosa Clap., turcica Panz., violaceao. Schmd., leucohyba Schmd. 
Langerhansia Melnt.: euplectellae Melnt. 
III. Prae-lateraleentrale Anheftung: 

Harmothoe Kbg.: ampullifera Gr., Ljungmannı Mgn., crassieirrata Johns. 
Evarne Mgın.: impar Johnst., forcipata Mrzlir. Ba 
Lagisca Mgrn.: exienuata Gr., propingua Mgn., magellanica. Melnt. 
Bunoa Mgın.: nodosa Sars. 
Hermadion Kbg.: ambiguum Ehl., molluseum Ehl. Ä 
Halosydna Kbg.: granulata Ehl., ee Moore, nebulosa Gr. 
Acholo& Clap.: astericola D. Ch. 
Lepidasthenia Mgrn.: +elegans & 
Polyno& s. aut.: pulchra Johns., nainalnd Melnt. 
Dasylepis Mgrn.: asperrima ı 
Polyeiınoa Melnt.: laevis MelInt. 

162 


u u 


zu MD BSR -— 


242 Hans Duncker, 


IV. Lateral-centrale Anheftung: 
Polynoella Melnt.: levesetosa Melnt. 
Iphione Sav.: Fmuricata Sav. 
Harmothoe Kbg.: Fraser Thomson? Melnt. 
Malmgrenia Melnt.: andreapolis MelInt. 
Nychia Mgrn.: +cerrosa Pall. 
Halosydna Kbg.: longieirra Schmd., parva Kbg. 
Acholoö Clap.: vittata Gr. 
Lepidasthenia Mgın.: örregularıs Ehl. 
Lepidametria Webst.: commensalis Webst. 
Hemilepidia Schmd.: erythrotsenia Schmd., tuberculata Schmd. 
Polynoe s. aut.: gigas Johns., lobostoma Schmd., fulwovittata Gr. 


V. lateral-postcentrale Anheftung: 
Scalisetosus Melnt.: formosus Moore (?). 
Polynoe s. str., tantarctica Kbg. (s. Fig. 1). 


VI. postcentrale Anheftung: 
Harmothoe Kbg.: reticulata Clap. 


Wir sehen demnach, daß im allgemeinen die Harmotho£-, 
Hermadion- und Polyno& s. str.-Gruppen die praecentrale An- 
heftung zeigen, die Halosydna-Gruppe die lateral-praecentrale und 
endlich die Iphioninen die laterale. 

Die langen Polynoinen mit über 21 Elytrenpaaren haben 
keine bestimmte Richtung der Verschiebung, welche sie bevorzugen, 
und zeigen auch hierdurch, daß sie keine einheitliche Gruppe sind. 

Die Gestalt der Anheftungsstelle ist meist regelmäßig rund, oval 
oder elliptisch bis länglich. 


I. Ansatzstelle ziemlich kreisrund: 

Lepidonotus Leach: carinulatus Gr., püosellus Gr., austerus Gr. 

Harmothoe Kbg.: aspera Hans., coeliaca St. Jos., complanata Johns., hirsuta 
Johns., mollis Sars, erassicirrata Johns. 

Antinoe Kbg.: finnmarchica Mgn., +Sarsı Kbg. 

Malmgrenia Melnt.: andreapolis Melnt. 

Evarne Mgın.: forcipata Mrzllr., impar Johnst. 

Laenilla Mgrn.: alba Mgn. 

Hermadion Kbg.: pellucidum Ehl., molluscum Ehl. 

Halosydna Kbg.: patagonica Kbg. 

Lepidametria Webst.: commensalis Webst. 

Scalsetosus Melnt.: assimilis Melnt. 

Polyno& s. str.: tantaretica Kbg. 

Eulepis Gr.: splendida Treadw, 

Polyno& s. aut.: tuta. Gr.,. boholensis Gr., xonata Lang. 

Sigalion Aud. et. Edw.: buskii Melnt. 

Pholoe Fabr.: minuta Fabr. 

Il. Ansatzstelle oval oder elliptisch: 

Lepidonotus Leach: adspersus Gr., arenosus Ehl., clavus Mont., +squamatus 

L., obscurus Grav. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 243 


Harmotho& Kbg.: marphysae Melnt., abysstcola Bid., antilopes Melnt., Fraser 
Thomsoni Melnt., iphionelloides Johns., Ljungmanni Mgn. (nierenförmig). 

Antinoe Kbg.: parasitiea Treadw. 

Lagisea Mgrn.: extenuata Gr. 

Eunoa Mgrn.: nodosa Sars. 

Hermadion Kbg.: Magalhaensi Kbg. 

Nemidia Mgrn.: Torelli Mgn. 

Bulepis Gr.: wyvillei Melnt. 

Polyno& s. aut.: ochtoebolepis Hasw., rutılans Gr. 

Leanira Kbg.: magellanica Melnt., laevis Melnt. 

Psammolyce Kbg.: tarenosa Clap., tenclusa Clap. 

Sthenelais Kbg.: lemicola Ehl., fusca Johns. 

Thalenessa Melnt.: oculata Melnt., fimbriata Melnt. (nierenförmig), micro- 
ceras Hasw. 


Unregelmäßig ist die Ansatzstelle bei den Aphroditeen und 
bei Iphione muricata Sav. gestaltet. Die Ansatzstelle der Aphro- 
diteen springt leistenförmig vom Rande nach dem Centrum zu in 
das Elytron hinein. Ist nun 
der Rand des Elytrons late- 
ral ausgebuchtet (vgl. S. 229), 
so ist es die Ansatzstelle 
natürlich auch und nimmt 
daher eine unregelmäßige 
Gestalt an. 


Bei Iphione murtrcata Textfig. 2. 
® ® _ . Elytronansatzstelle von Iphione muricata Sav. Vergröße- 
finden wir außer einer late ee 


ralen Einbuchtung eine von 

hinten schräg nach der Seite eindringende Einstülpung, so daß eine 
Figur für die Oberflächenansicht der Elytrenansatzstelle herauskommt, 
wie in der obigen Textfigur 2 wiedergegeben ist. 

Ist die Ansatzstelle eine langgestreckte, so fällt ihre größte 
Achse wohl immer mit der größten Achse der Elytrenfläche zusammen. 
Bei den von mir untersuchten Formen war es wenigstens der Fall, 
und beim Durchsehen der Literatur fand ich auch keine gegenlautende 
Beobachtung angegeben. 

Ganz interessant ist auch, die relative Größe der Ansatzstelle 
zum Elytron zu betrachten. 


I. Ansatzstelle 1/a—!/; des Elytrons: 
Aphrodite L.: aculeata L. 
Hermione Blv.: hystrix Sav. 
Laetmonice Kbg.: spec. ? 
Iphione Sav.: muricata Sav. 


TE ee a 


214. noblinntgt was; ... Hans Duncker, 


 - IM. Ansatzstelle 1/,—1/, des Elytnone: 

Lepidonotus Leach: sguamatus L. 

Physalidonotus Ehl.: sguamosus Qu. 

Lagisca Mgrn.: rarispina Mgn. 

Nychia Mgm: eerrosa Pall. 

Halosydna Kbg.: patagonica Khg. 

Sigalion Aud. et. Edw.: Idunae Rtke. 

Psammolyce Kbg.: arenosa Clap., inclusa Clap. 

III. Ansatzstelle !/, und weniger des Elytrons: 

Antinoe Kbg.: Sarsi Kbg. 

Hermadion Kbg.: Magalhaensi Mgrn. 

Polynoe s. str.: antarctica Kbg. 

Lepidasthenia Mgrn.: elegans Gr. 

Sitzende Elytren finden wir bei allen Aphroditeen, jedoch ist 
nach der medianen Seite hin eine schwache Erhebung des Körper- 
integumentes zu bemerken. Fast sitzend ist auch das Elytron bei 
Hermadion Magalhaensı Kbg., dann bei Psammolyce arenosa Ulap. 
und inclusa Clap. sowie Physalidonotus sgquamosus Qu. 

Einen deutlichen Elytrophor zeigen dagegen Iphione murtcata 
Sav., Lepidonotus squamatus L., Lagisca rarispina Mgn., Nychia 
cirrosa Pall., Antinoe Sarsi Kbg., Sigahion Idunae Rtke., Polynoe 
antarctica Kbg., Halosydna patagonica Kbg. und Lepidasthenia_ ele- 
gans Gr. Der Elytrophor ist keineswegs bei allen diesen Formen 
gleich groß ausgebildet. Besonders deutlich findet er sich bei Lagesca 
rarispina Mgn. | 

Die Konsistenz der Elytren weist ebenfalls eine große Verschieden- 
heit auf. Die Aphroditeen zeichnen sich vor allem durch Zartheit 
der Elytren aus. Bei Aphrodite aculeata L. kann man die Elytren 
wie ein Stück weiches Tuch umklappen und falten, ohne daß sie 
dagegen einen erhebliehen Widerstand leisten. Auch bei Hermione 
hystric Sav. und Laetmonice spec.? ist dies der Fall. 

Die Sigalioninen haben im allgemeinen auch zarte durch- 
scheinende Elytren. Die Gattung Psammolyce läßt dies aber bei 
ihren Arten nicht. zutage treten, da diese Formen das ganze freie 
Elytron mit Sandkörnern und sonstigen Fremdpartikeln inkrustieren. 
Außer von. der Gattung Psammolyce wird diese Erscheinung noch 
von Eupholoö philippinensis Melnt. berichtet. 

Die besonders zarten durchscheinenden Elytren Ben deutlich 
die Nervenverzweigungen erkennen. Von manchen Formen wird 
sogar gemeldet, daß man ein Ganglion im Elytron erkennen könne, 
so von Leanira areolata Melnt., magellanica Melnt., laevis Melnt., 
Sıgalion tetragonum Oerstd. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 245 


‚Bei den Polynoinen haben wir wieder die größten Verschieden- 
heiten, von den derbsten lederartigen Elytren, wie sie den Iphio- 
ninen eigen sind, bis zu den zartesten durchsichtigsten Blättern, die 
Alentia gelatinosa Sars trägt. | 

Jede Gruppe hat ihre derben und ihre zarten Formen. Es 
genügt daher, wenn ich die Formen hervorhebe, welche durch- 
scheinende bis durchsichtige Elytren besitzen: 


Lepidonotus Leach: aeolepis Hasw., fureillatus Ehl., gymnonotus Mrzllr., 
Iissolepis Hasw., melanigrammus Hasw., simplieipes Hasw. 


Harmothoe Kbg.: marphysae Melnt., complanata Johns., Fraser Thomsoni 


Melnt., /amellifera MelInt., Ljungmanni Mgn., lunulata D. Ch., maxillospinosa St. 
Jos., mollis Sars, peeta St. Jos. (wenig), zetlandica MelInt., Hahaeti Melnt., 
benthaliana Melnt. 

Antinoe Kbg.: +Sarsı Kbg., parasitica Treadw. 

Malmgrenia Melnt.: andreapolkis Melnt., castanea Melnt. 

 Melaenis Mgrn.: Loveni Mgn. 

Laenilla Mgrn.: alba Mgn. 

Lagisca Mgrn.: Jeffreysi” Melnt. (wenig), magellanica Melnt. 

Eunoa Mgrn.: opalina Melnt. 

Hermadion Kbg.: ambiguum Ehl., pellueidum Ehl., molluscum Ehl. 

Halosydna Kbg.: ınterrupia Mrzllr., fragelis Baird. 

Acholoe Clap.: astericola D. Ch. 

Lepidasthenia Mgrn.: elegans Gr. 

Scalksetosus Melnt.: laevis Mrzlir., formosus Moore, assömilis Melnt. (Ganglion). 

Polynoe s. str.: gaspeensis Melnt. 

Hemilepidia Schmd.: tuberceulata Schmd. 

Alentia Mgrn.: gelatinosa Sars. 

Langerhansia Melnt.: euplectellae MelInt. 

Polyeunoa Melnt.: levis MelInt. 

Polynoe s. aut.: ocellata Melnt., tuta Gr., magnipalpa Melnt., tureica Panz. 
(Ganglion), asterolepis Hasw. 

Robertianella Melnt.: synophthalmica Melnt. 


DiePolynoinen,Sigalioninen und Aco&ötinen vermögen mehr 
oder weniger leicht ihre Elytren abzuwerfen und wieder zu regenerieren. 

Bei den Aphroditeen ist eine solche Abtrennung der Elytren 
ohne eine Zerstörung des parapodialen Gewebes nicht möglich. 

Am stärksten ist diese Eigenschaft bei den Polynoinen aus- 
gebildet und zwar insonderheit in der Harmotho&ö-Gruppe. 

HAswELL (882) bringt diese Erscheinung mit der Phosphorescenz 
der Elytren in Zusammenhang, was jedoch mit großen Bedenken 
verknüpft ist, da das Abwerfen von Anhängen wie Cirren, Tentakeln, 
Papillen eine bei Anneliden weit verbreitete Erscheinung ist. 

Über das Fluoreszieren der Elytren haben wir übrigens zwei 
Arbeiten von Panckri (874, 878), 


ssfürckäsungier nn 


E 


rn ET ne 


246 Hans Duncker, 


Das Centrum des Elytrons zeigt sehr häufig eine besondere Aus- 
. gestaltung gegenüber der übrigen Oberfläche. 

Genetzt ist es bei: Iphione magnifica Gr., Lepidonotus arenosus 
Ehl. (vgl. S. 236). 

In dem Centrum hat lange Filamente: Lepidonotus prlosellus Gr. 

Häufig findet man im Centrum einen braunen oder anders 
gefärbten Pigment- oder Augenfleck (vgl. Lep. eristatus Gr. Fig. 1). 

Bei den Formen mit schildförmigen Elytren ist das Centrum viel 
stärker gewölbt, besonders deutlich ist dies bei Harmothoe- und 
Lagesca-Arten wahrzunehmen. 

Bei Lepidonotus cristatus Gr. finden wir im Centrum einen quer 
über die Oberfläche des Elytrons gehenden Wulst. Er hat ungefähr 
die Gestalt einer Walze, welche in einer Seitenlinie mit der Unterlage 
verwachsen ist (vgl. Textfig. 6@). Im Querschnitt ergibt das ungefähr 
die Form eines ©. Der ganze Wulst ist pigmentiert und daher weder 
durchsichtig noch auch nur durchscheinend. Dieses fällt auf, da das 
sonstige Elytron ziemlich durchscheinend ist, allerdings mit Ausnahme 
der zahlreichen Pigmentflecke und -fleckchen, die die Oberfläche auf- 
weist. Auf dem Wulst stehen sehr vereinzelt Stachelpapillen. Eine 
zweite Form, welche einen solchen Elytrenwulst besitzt, ist ZLepe- 
 donotus tumoriferus Gr., vielleicht nur eine Varietät des eristatus Gr. 


2. Beschreibung des Cirrus. 


Obenan in unserm Interesse steht neben dem Elytron der Cirrus. 
Es ist ein meist fadenförmiges, innerviertes Anhangsgebilde, das im 
allgemeinen bei den erranten Anneliden an jedem Parapodium so- 
wohl dorsal als auch ventral auftritt. Uns interessiert hier allein 
der Rückencirrus. 

Der Rückeneirrus tritt bei den Aphroditeen, Aco&tinen und 
Polynoinen an allen Segmenten auf, denen das Elytron fehlt. 
Daher können wir uns die Verteilung und Anzahl der Cirren leicht 
aus der Verteilung und Anzahl der Elytren mit Hilfe der Angaben 
über die Anzahl der. Segmente berechnen. Ich brauche darauf nicht 
näher einzugehen. 

Die Sigalioninen zeigen einen Cirrus nur auf dem ersten und 
höchstens noch auf dem dritten Segment. Den übrigen elytrenfreien 
Segmenten fehlt er durchaus. 

Ein Rückeneirrus vom dritten Segment wird uns z. B. noch be- 
sonders gemeldet von: 


Uber die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 247 


Leamira areolata Melnt. 
Psammolyce umbonifera Gr. 
Sthenelais Jeffreysii Melnt. 


Auch an der von mir untersuchten Sigahon Idunae Rthke. fand 
ich einen Cirrophor, auf welchem ein Cirrus gesessen haben mußte 
auf dem dritten Segment. Der Cirrus war leider abgefallen. An den 
weiteren Segmenten kamen jedoch auch hier keine Cirren vor. 

EHLers (887) berichtet von einer eigentümlichen Papille, welche 
bei Sigalion Pourtalesit Ehl. nur an den elytrenfreien Segmenten an 
der Basis der Fadenkieme steht, und meint, diese könne wohl ein 
reduzierter Cirrus sein. Auch sonst werden uns noch Papillen an der 
Basis der Fadenkieme gemeldet, so von Leanira jJaponica Melnt., 
Leanira festiva Gr., Thalenessa oculata MelInt. (vgl. S. 253). 

Die Gestalt des Cirrus ist pfriemförmig, wenn die Basis 
umfangreich ist und eine allmähliche Abnahme nach der Spitze zu 
erfolgt, fadenförmig, wenn die Basis nicht umfangreich und die 
Verjüngung gering ist, keulenförmig, wenn kurz vor der Spitze 
sich noch einmal eine Verdickung zeigt, aus welcher sich ein kürzerer 
oder längerer Terminalfaden erhebt, spindelförmig, wenn die Ver- 
diekung allmählich erfolgt und mehr in der Mitte des Cirrus liegt, 
platt, wenn der Cirrus zungenartig zusammengedrückt ist, flaschen- 
förmig, wenn er dick aufgetrieben und kurz ist. 


Aphroditeen. 


I. Cirrus pfriem- oder fadenförmig: 
Aphrodite L.: australis Baird, echinus Qu., +aculeata L., alta Kbg., +acu- 
minata Ehl., +obtecta Ehl. 
Hermione Blv.: Mattheer Qu., +hystrix Sav. 
Laetmonice Kbg.: filicornis Kbg., japonica MelInt., + Kinbergi Baird, pellu- 
eida Moore, +producta Gr., +spec. ? 
Pontogenia Gr.: sericoma Ehl. 
II. Cirrus keulenförmig: 
Hermione Blv.: dolichoceras Hasw., Macleari Hasw., malleata Gr. 


Aecoätinen. 


Cirrus flaschenförmig: 
Eupompe Kbg.: Grubei Kbg., indiea Bedd., australiensis MelInt. 
Euarche Ehl.: tubifex Ehl. 
Polyodontes Ren.: mazxillosa Ren., gulo Rüpp. 
Eupolyodontes Buch.: Cornishii Buch. 
Panthalis Kbg.: Oerstedi Kbg., bicolor Gr., +spee. ? 
 Eupamthalis Melnt.: Kenbergi Melnt. 


248 _ BER . Hans Duncker, 


Polynoinen. 
I. Cirrus pfriemförmig: 

Lepidonotus Leach: arenosus Ehl., stellatus Baird, Senclairi Baird. 

Harmotho@ Kbg.: marphysae Melnt., arenicola St. Jos., Ljungmanni Mgn., 
erassiceirrata Johns. 

Antinoe Kbg.: finnmarchica Mgn., +Sarsi Kbg., pulchella Kbg. 

Malmgrenia Melnt.: castanea Melnt. 

Hermadion Kbg.: ferox Baird, a Baird, molluscum Ehl., +am- 
biguum Ehl. 

Lepidasthenia Mgrn.: telegans Gr., +irregularıs Ehl. 

Lepidametria Webst.: commensalis Webst. 

Polynoe s. aut.: Aucklandica Schmd., pulchra Johns., leucohyba Schmd. 

Robertianella Melnt.: synophthalmica Melnt. 


II. Cirrus fadenförmig: 

Lepidonotus Leach: quadricarinatus Gr., Savignyi Gr., austerus Gr. 

Polynoella Melnt.: levesetosa Melnt. 

Harmothoe Kbg.: aculeata Andr.. aspera Hans., badia Theel, coeliaca St. Jos., 
complanata Johns., +fwilo Gr., +hirsuta Johns., +imbricata L., lamellifera Melnt., 
polytricha Schmd., zetlandica Melnt., benthaliana Melnt. 

Antinoe Kbg.: aseidircola Hasw., laevis Aud. et Edw., mierops Kbg. 

Bylgia Mgrn.: elegans Theel. 

Melaenis Mgrn.: Loveni Mgn. 

Evarne Mgın.: forcipata Mrzlir., impar Johnst., Hubrechti Melnt. 

Nychia Mgrn.: Amondseni Mgn. 

Laenilla Mgrn.: alba Mgn. z 

EPunoa Mgrn.: Tritoni Melnt., yedoensis MelInt.- 

Halosydna Kbg.: longieirra Schmd., znterrupta Mrzllr. 

Acholoe Clap.: +astericola D. Ch. 

Nemidia Mgrn.: Torelli Mgn. 

Enipo Mgrn.: Kinbergi Mgn. 

Langerhansia Melnt.: ewplectellae Melnt. 

Polynoe s. aut.: nuda Qu., Hasw., pyknolepis Gr., lobostoma 
Schmd., erucis Gr. 

III. Cirrus spinde lförmig: 
 Lepidonotus Leach: furezllatus Ehl., elongatus Mrzlir. 
IV. Cirrus keulenförmig: 

Iphione Sav.: fimbriata Qu., +muricata Sav., ovata Kbg. 

Lepidonotus Leach: aeolepis Hasw., branchiferus Moore, caelorus Moore, 
caeruleus Kbg., carinulatus Gr., chitoniformis Moore, elavus Mont., eristatus Gr., 
dictyolepis Hasw., fuseieirrus Schmd., gymnonotus Mrzllr., havaricus Kbg., impatiens 
Sav.. indicus Kbg., Johnstoni Kbg., iphionelloides Melnt., lissolepis Hasw., 
margaritaceus Kbg., melanigrammus Hasw., nodosus Treadw., +polychromus Schmd., 
pomareae Kbg., semplicipes Hasw., +squamatus L., versteolor Ehl., Wahlbergi 
Melnt., branchiatus Treadw., variabilis Webst., striatus Kbg., soczalıs  Kbg., 
oculatus Baird, sublevis Verr. 

Thormora Baird: argus Qu., Jukesii Baird. 

Euphrone Melnt.: Elisabethae Melnt. 

Hermenia Gr.: verruculosa Gr. 

Physalidonotus Ehl.: sguamosus Qu. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 249 


Harmothoö Kbg.: areolata Gr., antilopes Melnt., spinifera Ehl., unzcolor 
Baird, iphionelloides Johns., longisetis Gr., mazillospinosa St. Jos., mollis Sars, 
pacifica Johns. 

Antinoö Kbg.: praeclara Hasw., aequiseta Kbg. 

Nychia Mgrn.: +cirrosa Pall., globifera Sars. 

Lagisca Mgrn.: antarctica Melnt., Elisabethae Melnt., tenwisetis MelInt., +pro- 
pinqua Mgn., trarispina Mgn., vesiculosa Gr., crosetenseis Melnt., magellamica Mefnt. 

Eumoa Mgrn.: mammiloba Czern., Eos Sars. 

Hermadion Kbg.: kerguelense Mefnt., Ehl., + Magalhaensi Kbg., 
longieirrum Kbeg. 

Halosydna Kbg.: brevisetosa Kbe.. clavata B granulata Ehl., marginata 
Gr., Müllert Gr., parva Kbg., + patagonica Kbs.., ehcnlöia Johns., vexillarie Moore, 
australis Kbg., brasiliensis Kbg., punctulata Gr., nebulosa Grv., fragilis Baird.: 

Acholoe Clap.: vittata Gr. 

Admetella Melnt.: longepedata Melnt. 

Gastrolepidia Schmd.: clavigera Schmd., amblyphylla Gr. 

Scalvsetosus Melnt.: assimekis MelInt. 

Hemilepidia Schmd.: tuberculata Schmd., erythrotaenia Schmd. 

Alentia Mgrn.: gelatinosa Sars. 

Dasylepis Mgın.: asperrima Sars. | 

Polgno& s. aut.: gegas Johns., tuta Gr., opistoglene Gr., tenuisetis Gr., astero- 
lepis Hasw. 

V. Cirrus platt: 
Polynoe 3. aut.: + fulvovittata Gr. 
Bulepis Gr.: hamifera Gr. an Treadw. ambeiein Treadw., wyvaler MeInt. 


GRUBE (878) weiß mit dem platten Cirrus bei Kulepis hamifera 
Gr. ‚nichts rechtes anzufangen. Er schreibt: »Wie man die Rücken- 
anhänge nennen soll, die auf den elytrenfreien Segmenten vorkommen, 
ist noch nicht zu entscheiden. Ihre Ansatzstelle liegt etwas nach 
außen von der der Elytren, so daß man sie nicht als bloße Elytren- 
stummel betrachten kann, man weiß aber nicht, ob sie etwa wie bei 
den Sigalioniden mit Cilien besetzt sind und Kiemenfunktion haben. 
Ich nehme sie vorläufig für Rückeneirren, da sie wie bei den Poly- 
non sitzen und in ihrer Gestalt auch denen einiger Polynoe-Arten 
ähneln, nur mit dem Unterschiede, daß das Basalglied bei Aulepes 
noch größer und blattartig und das Endglied noch kürzer erscheint. « 

An andrer Stelle sagt GRUBE (874) dagegen: »Den Baucheirren« 
(die Baucheirren haben bei #ulepis die Form eines ovalen Blattes mit 
scharf abgesetzten kurzen Endfädchen) »ähnlich, nur größere Organe 
sitzen auf dem Rücken der Segmente, welche mit den elytrentragen- 
den abwechseln und zwar genau an derselben Stelle wie die Elytren, 
man kann sie weder mit den Kiemen der Sigalioniden noch mit 
den Rückencirren der Hermioneen, sondern nur mit dem Elytron- 
stummel vergleichen. « 


h 
Y 
1 


250 Hans Duncker, 


An einer dritten Stelle spricht GrRUBE (878) über die Ausgestaltung 
- dieser merkwürdigen Gebilde an den hinteren Segmenten: »Auf den 
Segmenten zwischen dem 21. und 24. und zwischen dem 24. und 
28. sitzen auf einer gemeinsamen Querfalte wie die folgenden Elytren 
blattförmige Organe, denen das Endfädchen fehlt, die den Elytren 
auch schon in der Gestalt ähneln, aber einen schwach dreilappigen 
Vorderrand und nicht den Schimmer der Elytren haben.« 

Ich habe diese Angaben genau wiedergegeben, weil ich glaube, 
daraus schließen zu können, daß wir nichts weniger als einen 
Elytronstummel, sondern einen echten blattartigen Cirrus vor uns 
haben. 

Eine interessante Erscheinung berichtet McInTos# (885) noch von 
Polynoe ocellata Melnt. Die Cirren sind nämlich an der vorderen 
Körperstrecke keulenförmig, während sie an der hinteren fadenförmig 
erscheinen. Ein derartiger Wechsel der Cirrengestalt wird meines 
Wissens sonst nirgends in der Literatur gemeldet. 

Der Cirrus entspringt von einem Cirrophor oder Cirrusträger, 
welcher wiederum wie eine kleine Säule sich unmittelbar aus dem 
parapodialen Integument erhebt. 


Blasig aufgetrieben ist der Cirrophor bei: 

Iphione Sav.: cimex Qu., tmuricata Sav. 

Lepidonotus Leach: arenosus Ehl., furcillatus Ehl., Savignyi Gr., quadri- 
carinatus Gr., tomentosus Gr., versicolor Ehl., pleiolepis Mrzllr., variabilis Webst., 
elongatus Mrzllr. 

Physalidonotus Ehl.: +squamosus Qu. 

Harmothoe Kbg.: iphionellordes Johns., zetlandica Melnt. 

Lepidasthenia Mgrn.: nigrovittata Gr. 

Polynoe s. aut.: tenuisetis Gr. 

Polyodontes Ren.: gulo Rüpp. 

Panthalis Kbg.: bicolor Gr. 

Bupanthalis Melnt.: Kinbergi Melnt. 


Der proximale Teil des Cirrus kann in den Cirrophor eingezogen 
werden, d. h. er ist normalerweise immer eingezogen und es besteht 
die Frage, ob er zu gegebenen Zeitpunkten ausgestülpt werden kann. 
Einen wirklich ausgestülpten Cirrus habe ich nie gesehen. Dies 
besagt jedoch nichts für die Frage, da mir nur konservierte Tiere 
zu Gesicht gekommen sind. In der Literatur habe ich nichts darüber 
angegeben gefunden. 

Polynoe nuda Qu. soll nach GruBE (870) überhaupt keinen 
Cirrophor besitzen. Es ist dies die einzige Angabe, die wir darüber 
in der Literatur finden. Es ist möglich, daß GrUBE hier eine Form 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 251 


_ vor sich hatte mit ausgestülpten Cirren, so daß sich der Cirrus nur 
nicht mehr vom Cirrophor absetzte. 


Oberfläche des Cirrus. 


I. Cirrus glatt: 
1. Aphroditeen: Alle. 
2. Acoätinen: Alle. 
3. Sigalioninen: Alle. 
4. Polynoinen: 


Lepidonotus Leach: arenosus Ehl., australis Schmd., carinulatus Gr., clavus 
Mont., contaminatus Gr., +eristatus Gr., acantholepis Gr., furceulatus Ehl., fuscicirrus 
Schmd., gymnonotus Mrzlir., Jackson? Kbg., impatiens Sav., iphionordes Melnt., 
polychromus Schmd., Savignyi Gr., +squamatus L., tomentosus Gr., tumoriferus Gr., 
versicolor Ehl., Wahlbergt Melnt., branchiatus Treadw., varvabılıs Webst., striatus 
Kbg., Sinelairi Baird, elongatus Mrzlir., austerus Gr. 

Hermenia Gr.: verruculosa Gr. 

Polynoella MelInt.: levesetosa Melnt. 

Physalidonotus Ehl.: sguamosus Qu. 

Harmothoe Kbg.: grisea Ehrbg. 

Melaenis Mgrn.: Loveni Mgn. 

Malmgrenia Melnt.: castanea Melnt. 

Evarne Mgrn.: Hubrechti Melnt. 

Lagisca Mgrn.: tenuisetis Melnt. 

Hermadion Kbg.: Magalhaensi Kbg. 

Halosydna Kbg.: brevisetosa Kbg., chiliensis Qu., clavata Gr., elegans Kbg.., 
Tuscomarmorata Gr., granulata Ehl., longieirra Schmd., marginata Gr., Mülleri 
Gr., parva Kbg., tpatagenica Kbg., pissisi Qu., reticulata Johns., samoensis Gr., 
Virgini Kbg., australis Kbg., brasiliensis Kbg., punctulata Gr., nebulosa Gr., 
fragilıs Baird. 

Acholo& Clap.: vittata Gr. 

Admetella Melnt.: longepedata Melnt. 

Lepidasthenia Mgrn.: Blainvillei Aud. et Edw., telegans Gr., nigrovittata Gr. 

Scalisetosus Melnt.: levis Mrzlir., assemilis Melnt. 

Enipo Mgrn.: Kinbergi Mgn. 

Alentia Mgrn.: gelatinosa Sars. 

Polyeunoa Melnt.: Iaevis Melnt. 

Polynoe 3. aut.: gigas Johns., nuda Qu., pulchra Johns., pyknolepis Gr. 
violacea Schmd., leucohyba Schmd., fusca Gr. 

Robertianella Melnt.: synophthalmica Melnt. 


II. Cirrus mit Cilien mehr oder weniger dicht besetzt: 

Iphione Sav.: cimex Qu., +muricata Sav., ovata Kbg. 

Lepidonotus Leach: indicus Kbg., taeniatus Ehl. 

Harmothoe Kbg.: marphysae Melnt., abyssicola Bid., aculeata Andr., are- 
nicola St. Jos., areolata Gr., antilopes Melnt., ampullifera Gr., aspera Hans., 
badia Theel, coelkaca St. Jos., complanata Johns., Fraser Thomson? Melnt., 
+hirsuta Johns., +eimbricata L., iphionelloides Johns., lamellifera Melnt., Ljung- 
mammi Mgn., setosissima Sav., lunulata D. Ch., mazxillospinosa St. Jos., molles 
Sars, norwegica Bid., pacifica Johns., polytrieha Schmd., retieulata Clap., spint- 
fera Ehl., zetlandica Melnt., erassicirrata Johns., Haliaöti Melnt., benthaliana' MelInt. 


252 Hans Duncker, 
 Antinoö Kbg.: ascidiieola Hasw., finnmarchica Mgn., laevis Aud. et Edw., 
. praeclara Hasw., +Sars! Kbg., Wahlii Kbg., aequiseta Kbg., parasitica Treadw., 
pulchella Kbg. | 

Bylgia Mgm.: elegans Theel. 

Bucranta Mgın.: villosa Mgn. 

Malmgrenia Melnt.: andreapolis Melnt. 

Evarne Mgrn.: forcipata Mrzllr., impar Johnst. 

Nychia Mgrn.: Amondseni’ Non. +eirrosa Fall, globifera Sars. 

Laenilla Mgın.: alba Mgn. 

Lagisca Mgrn.: antaretica MeInt., Elisabethae Melnt., extenuata Gr., pro- 
pinqua Mgn., +rarispina Mgn., vesiculosa Gr., crosetensis Melnt., Jeffreysii MeInt. 

Eunoa Mgın.: Triton? Melnt., Yedoensis MelInt., nodosa Sars. 

Hermadion Kbg.: ambiguum Ehl., kerguelense MelInt., pellueidum Ehl., mol- 
luscum Ehl., fuliginosum Baird, longieirrum Kbg. 

Acholoe Clap.: +astericola D. Ch. 

Polyno& s. sir.: scolopendrina Sav. 

Parapolynoe Czern.: sevastopolica Czern. 

Nemidia Mgrn.: Torelli Mgn. 

Hemilepidia Schmd.: erythrotaenia Schmd. 

Dasylepis Mgın.: asperrima Sars. 

Polynoe s. aut.: tuta Gr., magnipalpa Melnt., pallidula Gr., fumigata Ehrbg., 
erueis Gr., macrolepidota Schmd., vasculosa Clap., exanthema Gr., torquata Clap., 
turcica Panz., semterma Moore. 


Bei hoher Einstellung des Tubus konnte ich bei Lagisca rarı- 
spina. Mgn. eine Oberflächenfelderung in Sechsecke wahrnehmen, 
ähnlich der Felderung, die wir von den Elytren der Iphioninen 
bereits kennen (vgl. S. 236 u. Textfig. 2). 


3. Beschreibung der bewimperten Anhänge. 


Hierher gehören einmal die Fadenkiemen und die Wimperpolster 
oder »Schüsselchen« (beide kommen nur bei den Sigalioninen vor 
mit Ausnahme der Gattung Pholoe und Eupholoe), das andre Mal 
die T-törmige Kieme von Acholoe astericola D. Ch. 


a. Fadenkieme. 


Die Fadenkiemen haben eine eirrusähnliche Gestalt, an mit 
dem einen Ende dem Rücken des Parapodiums auf und endigen in 
einer stumpfen Spitze. An Stärke des Umfanges übertreffen sie den 
Cirrus nicht, eher bleiben sie dahinter zurück. Die Fadenkieme ist 
entweder gerade oder etwas gebogen oder sogar wie bei Sthenelais 
artieulata Kbg. spiralig eingerollt. Meistens ist sie auf der Oberfläche 
slatt, unsegmentiert und geht kontinuierlich in das Körperintegument 
über. Papillen werden angegeben von der Kiemenoberfläche nur von 
Sigalion oculatım Pet. Auswüchse der Kieme haben bereits oben 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 253 


(S. 247) ihre Erwähnung gefunden. 'Leanira Quatrefagesi Kbg. soll 
eine schwach gegliederte und Leanira Ilaevis Melnt. sogar eine 
sesmentierte Fadenkieme haben. Von der Basis abgesetzt sind die 
Fadenkiemen bei einer ganzen Reihe von Sigalioninen. Ich finde 
Angaben darüber von: 

Leanira hystricis Ehl., 

Leanira laevis Melnt., 

Sthenelais coerulea Qu., 

Sthenelais Blanchardı Kbsg., 

Sthenelais verruculosa Johns., 

Sithenelais Jeffreysiw Melnt. (mit geschwollenem Träger), 

Eusthenelais hibernica Melnt. 

Die Angaben über die Verteilung der Fadenkiemen sind, wie es 
scheint, noch nicht ganz geklärt. Meist wird gemeldet, die Faden- 
kieme steht sowohl am elytrentragenden als auch am elytrenfreien 
Sesment und zwar immer am Elytrophor oder dem entsprechenden 
Punkt des elytrenfreien Segments. 


I. Fadenkiemen vorn nur an den Elytrensegmenten: 
Sthenelais Kbg.: Blanchardi Kbg., articulata Kbg., laevis Kbg. 
Sigalion Aud. et Edw.: oculatum Pet. 


Diese Angaben stammen alle von Baıko (868). Man weiß aber 
nicht, auf wieviel Segmente sich das »vorn« bezieht. 


H. Fadenkieme vom vierten Segment anan allen Segmenten: 
Sthenelais Kbg.: limicola Ehl., minor Pruv. et Rac. 
Thalenessa Melnt.: oculata Melnt. 
Sigalion Aud. et Edw.: buskri Melnt., Pourtalesiw Ehl., + Idunae Rtke. 


Il. Fadenkieme vom sechsten Segment an an allen Seg- 
menten: 
Leanira Kbg.: japonica Mrzllr. 
. Sthenelatis Kbg.: Yhlenii Gr. | 
Thalenessa Melnt.: fimbriata Melnt. 


IV. Fadenkieme am 14. Segment als kleiner Höcker, vom 
20. Segment an allen Segmenten: 
Sthenelais Kbg.: simplex Ehl. (nach EnuLers 18871.) 


Von Psammolyce albicans Qu., arenosa Clap., Siyalion Edwardsi 


Kbg., Sthenelais Grubei Johns. wird berichtet, daß die Kieme am 
elytrentragenden Segmente stets kürzer sei als am elytrenfreien Seg- 
ment. Bei meinen Formen habe ich die Beobachtung nicht gemacht. 

Das Charakteristischste an der Fadenkieme ist die einseitige 
Bewimperung. Sie befindet sich stets auf der nach außen bzw. 
unten gekehrten Seite des eylindrischen Organs. Von Leanira 


DE 


ne 


254 Hans Duncker, 


hystricis Ehl. wird es unentschieden gelassen, ob auch wirklich eine 
. Bewimperung vorhanden ist. 


b. Wimperpolster. 


Durch Flimmerhaare machen sich auch die Schüsselchen oder 
Wimperpolster leicht kenntlich. Diese Gebilde haben die Gestalt 
kleiner Wülste, die nicht am einen oder andern Ende, sondern mit 
der Mitte am Parapodium angewachsen sind. Sie stehen auf dem 
Rücken des Parapodiums in 1-, 2- oder 3-Zahl. 


I. Drei Wimperpolster: 

Leamira Kbg.: areolata Melnt., magellanica Melnt., laevis Melnt. 

Psammolyce Kbg.: umbonifera Gr. 

Sigalion Aud. et Edw.: Mathrldae Aud. et Edw., Zetragonum Oerstd., Idunae 
Rtke., buskir MelInt., Edwardsi Kbg. 

Sthenelais Kbg.: lümicola Ehl., coerulea Qu., fusca Johns., verrueulosa Johns., 
xetlandica Melnt., fuligenosa Clap., atlantica Melnt., Jeffreysii Melnt. 

Thalenessa Melnt.: fimbriata Melnt. 

Eusthenelais Melnt.: hibernica Melnt. 


IH. Zwei Wimperpolster: 
Leanira Kbg.: japonica Melnt. 
Sthenelais Kbg.: Gruber Johns., minor Pruv. et Rac., articulata Kbg., diplo- 
eirra Gr. 
Thalenessa Melnt.: djeboutiensis Grav., oculata Melnt., digetata Melnt. 


II. Ein Wimperpolster: 
Sthenelars Kbg.: ctenolepis Clap., dendrolepis Clap. 


IV. Wimperpolster fehlen: 
Leanira Kbg.: Quatrefagesi Kbg. 
Sthenelais Kbg.: simplex Ehl. 


V. Nur zwei Wimperflecke: 
Psammolyce Kbg.: +arenosa Clap., tinclusa Clap. 


c. Kieme von Acholo& astericola D. Ch. 


Nur bei einer einzigen Polynoine, Acholoe astericola D. Ch., 
finden wir eine typische Kieme. Sie steht nur auf den elytrenfreien 
Segmenten und zwar ziemlich an der Stelle, wo beim elytrentragen- 
den Segment der Elytrophor steht. 

Wie bereits CLAPAREDE (870) beschreibt und abbildet, ist das 
Organ ein T-förmiges Gebilde, deren beide Querbalken an der unteren 
Seite mit Flimmerhaaren besetzt sind. Die Ähnlichkeit dieses Organs 
mit der Fadenkieme ist frappierend; dort ist nur statt der zwei Arme 
ein Arm vorhanden. Es ist also aus dem T ein T geworden. Eine 
recht gute Abbildung der Kieme von Acholo& astericola D. Ch. finden 
wir bei CLAPAREDE (870). 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 255 


4. Das Darsouxsche Organ und der Elytronhöcker. 


Beide Organe haben die gemeinsame Eigenschaft, daß sie stets 
am elytrenfreien Segment stehen und zwar an der dem Elytrophor 
scheinbar homologen Stelle. Das Darpouxsche Organ findet sich 
nur bei den Aphroditeen, der Elytronhöcker nur bei den Poly- 
noinen. Auf den ersten Blick scheint das Darsouxsche Organ auch 
nichts andres zu sein als der Elytronhöcker, und in der Tat, zuerst 
habe ich auch nur aus historischen Gründen dem DArBouxschen 
Organ diesen besonderen Namen gegeben, hielt es aber für ein dem 
Elytronhöcker vollkommen homologes Gebilde. Erst als ich die Ana- 
tomie und Histologie beider Organe untersuchte, fand ich Unterschiede, 
welche eine Homologie von der Hand weisen. 

Das Darsouxsche Organ fand ich bei allen von mir unter- 
suchten Aphroditeen: 

Aphrodite L.: aculeata L., aeuminata Ehl., obtecta Ehl., echinus Qu., talpa Qu. 

Hermione Blv.: hystrix Sav. 


Laetmonice Kbg.: spee.(?), Kinbergi Baird, producta Gr. 
Pontogenia Clap.: chrysocome Baird. 


Den Namen DarBouxsches Organ habe ich dem Gebilde gegeben, 
nicht weil es von DAarBoux (899) zuerst bemerkt worden wäre, son- 
dern weil dieser die Behauptung aufstellte, dieses Organ sei ein 
rudimentäres Elytron, und weil ihm das Vorhandensein dieses Organs 
wohl den Hauptstützpunkt zu seiner verneinenden Antwort auf unsre _ 
Homologiefrage geliefert hat. Bekannt ist dieses Gebilde bereits 
lange. Paris (766) bildet es ab und schreibt dazu: 

»Hae squamae (Elytren) non sunt branchiae animalis etenim 
harum praeterea vestigia adsunt. Rudimenta branchiarum sunt quasi 
eristulae seu limbuli transversi, margine laceri, inter squamas singuli 
adeoque 14 parium, in saceulis maxime bilabitis externe et poste- 
rius siti.« 

OKEN (816) schreibt von Aphrodite aculeata L. »Rücken mit 
breiten Schuppen bedeckt, über diesen ein Dach von Haarfilz, unter 
ihnen Kiemen.« | 

Kiınbere (857) nennt das Darkouxsche Organ »rudimentum 
branchiae« und bildet es ab für Aphrodite alta Kbg., aculeata L., 
longicornis Kbg., Hermione hystricella Qu.?!. Bei der letzten Form 
fehlt allerdings die Bezeichnung. 

1 Nach AUGENER (906) ist Hermione hystricella Qu.(?) nichts andres als 
Hermione Kinbergi Qu., welche CLAPAREDE (868) für identisch mit Hermione 
hystrix Sav. hält. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI Ba. IR 


256 Hans Duncker, 


HaswELL (883) beschreibt das Darkouxsche Organ unter dem 
Namen »Dorsal Tuberkel« für Aphrodite australis Baird und MelIntosuH 
(900) für Aphrodite aculeata L. unter dem Namen »Dorsal fimbriated 
Papillae«. 

Von Hermione hystrix Sav. ist das DArBouxsche Organ noch 
nicht behandelt worden. Ich bilde es daher untenstehend ab. Es 
ist eine an den Ecken stark abgerundete parallelopipedische blasige 
Ausstülpung des Integuments, ist ungefähr ebenso hoch wie lang, 


Darpouxsches Organ von Hermione hystrix Sav. Vergrößerung 15fach. 


aber bedeutend schmäler und sitzt auf dem bei allen Aphroditeen 
an allen Segmenten vorhandenen Rückenwulst an der hinteren Seiten- 
kante etwa in der Mitte des Rückenwulstes an. Zipfel oder Loben 
gehen nicht von dem Gebilde aus, auch trägt es keine Papillen oder 
sonstige Anhänge. 

Ganz anders ist das DArBouxsche Organ bei Aphrodite aculeata L. 
ausgebildet. An Größe übertrifft es bei weitem das DArBouxsche 
Organ von Hermione hystrix Sav. Es hat die Gestalt eines gelappten 
Blattes. Die Zahl der Spitzen kann unter 5 liegen, kann aber die 
5-Zahl auch bedeutend überschreiten. Die Spitzen selbst sind alles 
etwa Kreiskegel. Das ganze Gebilde ist sehr weich und läßt sich 
vermittels einer Nadel leicht hin und her bewegen. Bei durchfallen- 
dem Lichte ist es durchscheinend und zeigt eine teils faserige, teils 
vacuolisierte Struktur. 

Die DAargouxschen Organe von Aphrodite acuminata Ehl. und 
Aphrodite echinus Qu. sind sehr ähnlich dem von Aphrodite aculeata L., 
nur sind bei ersterem die Lappen kleiner und stumpf abgerundet, 
bei letzterem sind die Lappen in geringerer Zahl vorhanden. Das 
DargBouxsche Organ von Laetmonice producta Gr. hat ungefähr die 
Gestalt dessen von Hermione hystrix Sav., das von Laeimonice spec.? 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 257 


ist ebenso, nur viel kleiner. Pontogenia chrysocome Baird zeigt ein 
fächerförmiges DarBouxsches Organ, auf dessen freiem Rande dicht 
nebeneinander kleine Lappen stehen. 

An dieser Stelle muß ich auch noch ein kleines hammerförmiges 
Gebilde erwähnen, welches GruBE (874, 878) für Zermione malleata Gr. 
beschreibt und allerdings leider wenig deutlich abbildet. Es steht 
zum Unterschiede zu dem Darzouxschen Organ an allen Segmenten, 
nur daß am Elytronsegment der eine Hammerarm fehlt. Außerdem 
fehlt dieses Gebilde an den vier vordersten und drei hintersten Seg- 
menten. 

Der Elytronhöcker bei den Polynoinen ist kegelförmig. Er 
kommt nicht bei allen Polynoinen vor. So entbehrt ihn im all- 
gemeinen die Lepidonotus-Gruppe Er kommt hier nur vor bei: 
Lepidonotus branchiferus Moore, chitoniformis Moore, cristatus Gr., 
impatiens Sav., versicolor Ehl., Physalidonotus sguamosus Qu. 

Er ist ein besonderes Kennzeichen der Harmothoe-Gruppe. Die 
Hermadıon-Gruppe besitzt ihn auch, jedoch ist er da sehr klein; 
ebenso ist es mit der Halosydna-, und der Polynoe s. str.-Gruppe. 
Aus der letzteren Gruppe scheint Enipo Kinbergi Mgn. eine Aus- 
nahme zu machen, wo er als »sehr groß« angegeben wird. Vor- 
handen ist er in dieser Gruppe aber immer und spielt in der 
Körperzeichnung häufig eine große Rolle, indem er zusammen mit 
einem sogenannten Mediantuberkel (vgl. S. 265) zu merkwürdigen 
Figurenbildungen die Veranlassung gibt. Ich verweise hier auf An- 
gaben über Polynoe scolopendrina Sav. und Hemilepidia tuberculata 
Schmd. bei McInTtosH (885). 

GRUBE (878) gibt noch für Iphrone muricata Sav. einen stumpf 
dreieckigen Elytronhöcker an, den ich aber nicht wahrnehmen konnte. 
Wahrscheinlich meint GRUBE einen der paracirralen Wülste, welche 
von mir später (vgl. S. 261) noch beschrieben werden. 

Für Polynoe borealis Theel gibt THEEL (879) noch einen besonders 
sestalteten Elytronhöcker an. Er schreibt: »Sur la face ventrale a 
la base des pieds tous les segments portent une petite papille et a 
Pendroit correspondant sur la face dorsale, les segments depourvus 
d’elytres ont aussi une papille, mais sensiblement plus grande et 
de couleur brun clair; sur les neuf segments posterieurs ces dernieres 
_ papilles sont d’un brun fone& tres grandes et s’&tendent presque 
comme des feuilles sur une partie du pied Pl. Ifig. 6°5.... Chacune 
de ces papilles se prolonge en deux crötes divergentes, de couleur 
elair, vers le milieu du dos.« 

178 


BI BAER a REEL u an ” 


258 Hans Duncker, 


Die Abbildung ist leider nur in Umrissen gegeben. Man erkennt 
ein Gebilde, welches ganz so aussieht wie ein daumenförmiger Fort- 
satz. Man erkennt aber nichts von den »deux eretes ea vers 
le milieu du dos« auf der Abbildung. 

Bei Antinoe Sarsi Kbg. geht die Kegelform des Elytronhöckers 
schon etwas in die eylindrische Gestalt über. Außerdem trägt er 
hier noch einen Anhang, der an der oberen lateralen Seite des 
Elytronhöckers angewachsen ist und etwa die Form eines letzten 
Daumengliedes hat. Die Ähnlichkeit dieses Gebildes mit dem von 
THEEL beschriebenen ist nicht zu verkennen. Nirgends fand ich in 
der Literatur darauf aufmerksam gemacht. Ich hielt es daher für 
angebracht, durch untenstehende Abbildung das Vorhandensein eines 
solchen Gebildes deutlicher zu machen. Wie aus dieser zu ersehen 
ist, findet sich das Anhangsgebilde nur an den Elytrenhöckern, nicht 
aber am Elytrophor. Sonst steht es aber an genau derselben Stelle 
wie die Fadenkieme der Sigalioninen. Auch bei diesen ist nämlich 
ein Vorsprung des Parapodiums vorhanden, welchen man mit einem 
Elytronhöcker vergleichen 
könnte, der sich nur nicht 
deutlich gegen das Para- 
podium absetzt. Das An- 
hangsgebilde bei Antinoe 
Sarsi Kbg. macht über- 
haupt sehr den Eindruck 
einer Kieme, aber was 
ihm fehlt und weshalb wir 
es nicht ohne weiteres 
als Kieme in Anspruch 
nehmen können, sind die 

Textfig. 4. Flimmerhaare. Esist keine 
a a a a ne A228 ar mon 
Aus diesem und dem an- 
dern Grunde, daß das Gebilde nur an Cirrussegmenten vorkommt, ist 
es sehr zweifelhaft, ob wir es mit der Fadenkieme der Sigalioninen 
homolog setzen können. Auf die mögliche Beziehung zu dem merk- 
würdigen Gebilde bei Polyno& borealis Theel habe ich bereits hinge- 
wiesen. Auf einen Unterschied will ich hier nur noch aufmerksam 
machen: TH£EL (879) sah den Anhang nur an den neun letzten Seg- 
menten, während das Gebilde bei Antinoe Sarsi Kbg. bereits vom 
sechsten Segmente an auf allen Cirrussegmenten vorkommt. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 259 


5. Beschreibung sonstiger nicht nervöser Anhänge. 

Wir treten damit zum Schluß noch in ein umfangreiches Kapitel 
ein. Jede Gruppe hat noch ihre besonderen Merkwürdigkeiten, die 
wir darum auch lieber nach den Gruppen geordnet besprechen wollen. 

Bei den Aphroditiden sind die Angaben hierüber spärlich. 
Immerhin berichtet Moore (903) von seiner Laetmonice pellucida Moore, 
sie habe auf der Dorsalfläche des Parapodiums kleine Papillen. Das- 
selbe konnte ich an meiner LDaetmonice spec.? konstatieren. Wie 
kleine blasige Kugeln sitzen sie hier dem Parapodium auf, unter- 
scheiden sich aber deutlich, vor allem durch ihre Kleinheit und 
Gestalt von dem oben erwähnten DarBouxschen Organ. 
Die Sigalioninen sind in bezug auf ihre Parapodien sehr 
reichlich mit Anhängen versehen. Hier sind diese allerdings nicht 
kleine runde Auswüchse, sondern zarte, eirrenförmige Ausstülpungen 
oder lange, sehr dünne fadenförmige Gebilde. Die ersteren haben 
gewöhnlich ihren Platz in der Nähe der Borstenbündel. 


I. Ein Filament in der Nähe des Borstenbündels: 
Leanira Kbg.: tenera Gr. 
Sigalion Aud. et Edw.: Mathildae Aud. et Edw., sguamatum D. Ch. 
U. Ein bis zwei Filamente: 
Sthenelais Kbg.: longipennis Gr. 
II. Zwei bis fünf Filamente: 
Thalenessa Melnt.: gracelis Fischli. 
IV. Wenige Filamente: 
Leanira Kbg.: magellanica Melnt. 
Sthenelais Kbg.: ctenolepis Clap., fusca Johns., gruberi Johns. 
V. Zahlreiche Filamente: 
Leamira Kbg.: Quatrefagest Kbg. 
Sigalion Aud. et Edw.: oculatum Pet., +Idunae Rtke. 
Sthenelais Kbg.: luxuriosa Gr. 
Thalenessa Melnt.: fimbriata Melnt., digitata Melnt. 
VE. Keine Filamente: 
Sigalion Aud. et Edw.: buskir Melnt., Edwardsı Kbe. 
Sthenelars Kbg.: Helenae Kbg., Audowini Kbg. 


Sodann haben einzelne Sigalioninen auch noch fadenförmige 
Ausstülpungen aufzuweisen, die sich nicht nur auf das Borstenbündel 
beschränken, sondern am ganzen Ruder zu finden sind. In dieser 
Beziehung zeichnet sich besonders die Gattung Psammolyce aus. 
Ferner wird es gemeldet von Leanira Quatrefages: Kbg. und von 
Pholoe minuta Fabr., dorsipapelata Mrzlir. 

Diese Gebilde von Psammolyce arenosa Clap. habe ich selbst 
untersucht. Sie beschränken sich nicht nur auf die Rückenfläche 


260 Hans Duncker, 


des Parapodiums, sondern greifen auch auf die Bauchfläche über, ja 
selbst bis zur Medianlinie kommen sie am Rücken und Bauch des 
Tieres vor. Ihre Länge ist sehr verschieden. Die längsten sind fast 
so lang als die Fadenkieme, die kürzesten sind fast knopfförmig. Eine 
Häufungsstelle der längeren Filamente ist in der Umgebung des 
Baucheirrus gelegen. Die Dicke der Filamente ist sehr gering. Sie 
sind an der Basis nicht dicker als in der Nähe der Spitze. Meist 
ist letztere einfach abgerundet. Nur bei einzelnen können wir eine 
sehr schwache keulenförmige Verdickung an der Spitze wahrnehmen. 
Noch seltener liegt die Verdickung etwas unterhalb der Spitze, ohne 
daß jedoch dann ein Terminalfaden vorhanden wäre, wie am Cirrus 
mancher Polynoinen, sondern die Endstrecke des Filamentes zeigt in 
dem Falle dieselbe Dicke, wie an der Basis und ist einfach abge- 
rundet wie die ganz zylindrischen Filamente. Mag die Verdickung 
liegen, wo sie will, immer ist dort eine stärkere Pigmentierung vor- 
handen als an dem übrigen Filamente. Braune Pigmentierung er- 
kennen wir aber am ganzen Filament. Die kleinsten Filamente 
sitzen wie kleine Kugeln dem Integument auf und zeigen ebenfalls 
eine schwache braune Färbung. 

Die Polynoinen besitzen nicht soviel besondere parapodiale 
Anhänge. In der Lepidonotus-Gruppe werden von: Lepidonotus 
branchiferus Moore, chitoniformis Moore, branchiatus Treadw., nodo- 
sus Treadw., Physalidonotus squamosus Qu. blasige Ausstülpungen 
berichtet. Lepidonotus chitoniformis Moore soll deren c.5 am Ely- 
tronsegment und c. 11 am Cirrussegment haben. 

Die Anhänge von Physalidonotus squamosus Qu. sind von ver- 
schiedener Größe. Die am stärksten entwickelten erreichen die 
Länge des Cirrophors, die kürzesten sitzen wieder wie Kugeln dem 
Integument auf. Ich fand eine Häufungsstelle der größeren Aus- 
stülpungen am Fuße des Rückeneirrophors. Von dort an wurden sie 
median- und lateralwärts sowie nach der Bauchfläche zusehends 
kleiner. Die Bauchseite des Parapodiums ist vollkommen glatt. Die 
Ausstülpungen zeichnen sich aus durch vollkommenste Durchsichtig- 
keit. Meist sind es einfache schlauchförmige Ausstülpungen von an 
der Spitze stumpf abgerundeter eylindrischer Form. Außerdem fand 
ich auch verzweigte Ausstülpungen und zwar waren das jedesmal 
die größten. So beobachtete ich eine solche dicht am Cirrophor, 
teilweise sogar schon ihm aufsitzend, welche die Gestalt eines Gabel- 
geweihs mit stark abgenutzten Enden hatte. Die Ausstülpungen an 
den Elytrensegmenten waren geringer an Zahl, auch nicht so stark 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 261 


ausgebildet, gegabelt waren diese nie. In der Harmothoe- und Her- 
madion-Gruppe gibt es derartige Ausstülpungen nicht. 

Aus der Halosydna-Gruppe finde ich in der Literatur auch nichts 
angegeben. Bei meiner Untersuchung der Halosydna patagonica Kbg. 
fand ich jedoch mehrere Ausstülpungen auf der hinteren Parapodien- 
fläche — und zwar ziemlich an der Basis des Parapodiums — des 
Cirrussesments. Sie waren kurz und ein wenig blasenförmig auf- 
getrieben (vgl. Textfig. 65, S. 265). Eine einzige Ausstülpung war etwas 
länger. Sie ist ziemlich in der Nähe des Cirrophors inseriert, aber etwas 
ventralwärts verschoben. Sie besteht aus einem sehr dünnen Stiel, 
auf dem eine kleine kolbige Erweiterung sitzt. Diese so charakte- 
risierte Ausstülpung fand ich auch am Elytronsegment. 

Bei den Iphioninen haben wir ganz ähnliche paracirrale An- 
hänge!, wie bei den oben erwähnten Angehörigen der Lepidonotus- 
Gruppe (vgl. S. 260). 
An JIphione muricata 
Sav. habe ich sie selbst 
untersucht. GRAVIER 
(901) studierte sie an 
demselben Objekt, je- 
doch nur oberflächlich. 
Der wichtigste Unter- 
schied zwischen den 
paracirralen Anhängen 
bei Iphione muricata 
Sav. und Physalidono- 
tus squamosus Qu. be- Textfie. 5. 
steht darin, daß erstere Paracirrale Ausstülpungen von Iphione muricata Sav. Vergr. 15fach. 
nur am Cirrussegment | 
vorkommen. Ich fand als Ausstülpungen zwei Wülste (Fig. 5). Der eine 
steht unmittelbar an der hinteren Wurzel des Cirrophors, der andre 
etwas mehr medianwärts. Sie machen einen kompakteren Eindruck 
als bei Physalidonotus sguamosus Qu. Sie sind kaum durchscheinend 
zu nennen. Pigmentierung zeigen sie auch nicht. An vielen Stellen 
zeigen die Wülste schwache Einkerbungen und machen dadurch, 
wenn an einzelnen Stellen die Einkerbungen etwas tiefer geraten 
sind, einen gelappten Eindruck. Die Höhe der Wülste ist geringer 


1 Wenn ich von paracirralen Anhängen s. str. spreche, so sind stets 
die am Cirrus stehenden blasigen Ausstülpungen gemeint. 


Boa _ ZECHE se” Da ME Ze Ze Be > 


262 


Hans Duncker, 


LI UNDLERTND 


Aphrodite aculeata L. | 


Hermione hystrix Sav. 


N 


N m ———— 
Laetmonice spec. ? 


Textfig. 6a. 


Elytren- und Cirrusparapodien einiger Aphroditiden. 


Iphione murtcata Sa. 


= m 
epidonotus squamatus L. 


mm DJ tk — — — — mm — nn 
Lepvdonotus cristatus Gr. L 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 263 


u 
- a 


Physalidonotus squamosus (u. 
Lagisca varıspina Morn. 


Nychia cirrosa Pall. 


Hermadtion Magalhaenst Ibg. 


Antinoe Sarsı Kbg. 


Halosydna patagonica Kbg. 


Textfig. 62. 
Elytren- und Cirrusparapodien einiger Aphroditiden, 


264 Hans Duncker, 


Lepidasthenia elegans Gr. 


Acholoö astericola D. Ch. 


Polyno&ö s. str. antarctica Kbg. 


Textfig. 7. Elytren- und Cirrusparapodien einiger Aphroditiden, 


Q 
Q 
SE 
=) 
Q 
02) 
(e) 
Q 
su 
I 
QO 
5 
= 
SER 
®) 
S 
S 
Qg 
2) 
Q 


Sigalion /dunae Rathke. 


Psamm. inclusa Clap. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 265 


als ihre Länge, jedoch größer als ihre Dieke. Im übrigen verweise 
ich auf die Abbildung S. 261. 

Bei den Acoötinen finden wir Anhänge an den Parapodien so 
mancher Formen, so bei: Polyodontes gulo Rüpp., Panthahs Oerstedi 
. Kbg., Eupompe Grubei Khg., australiensis Melnt., Eupolyodontes 
Cornishii Buch., Acoetes Pleei Aud. et Edw. Hier sollen überall lateral 
vom Elytron bzw. Cirrus 2—7 Branchialfilamente stehen, ganz ähn- 
liche Gebilde, wie sie bei Physalidonotus squamosus Qu. auftreten. 
Auch hier stehen immer am Cirrussegment mehr als am Elytron- 
segment. Sodann kommt bei einzelnen Acoötinen wie Eupompe 
australiensis Melnt., Acoötes Pleei Aud. et Edw., Acoetes lupina Stimps. 
median vom Rückeneirrus ein Zäpfchen vor. Ob man dies Gebilde 
mit einem Elytronhöcker vergleichen kann, ist mir ungewiß. Ich 
finde nirgends Angaben darüber und habe es auch nicht selbst unter- 
suchen können, da mir keine der genannten Formen zugänglich war. 


6. Beschreibung des Mediantuberkels. 


Ein solches Gebilde ist nur den Arten der Polynoe s. str.-Gruppe 
eigentümlich: Polynoe antarctica Kbg., scolopendrina Sav., Hemile- 
pidia erythrotaenia Schmd., Enipo Kinbergi Mgn. 

Die Mediantuberkel stehen als eine Erhebung ähnlich den Ely- 
tronhöckern in der dorsalen Medianlinie..e Zu unsrer Frage haben 
sie weiter keine Beziehung. Oft verleihen sie dem Körper eine 
charakteristische Zeichnung (vgl. S. 257). 


Allgemeiner Teil. 


Stellung der parapodialen Anhänge. 


Zu diesem Abschnitte vergleiche man die auf S. 262—264 abge- 
bildeten Textfiguren. Behufs Übersichtlichkeit der Schilderung unter- 
scheiden wir am Parapodium die mediane, die basale und die 
laterale Zone. Die letzte umfaßt den Bereich der Ruderäste, die 
zweite die Basis des Parapodiums, und die erste alles, was median 
von dieser Basis liegt. Ob diese Einteilung eine morphologische Be- 
deutung hat, soll hier ganz außer acht gelassen werden. 

Charakteristisch für einzelne Gruppen der Aphroditiden ist 
die Ausgestaltung der Ruderäste. Der dorsale und ventrale Ast, die 
wir schematisch als gleich groß und gleichwertig bezeichnen würden, 
sind es in Wirklichkeit nicht. Der dorsale Ast ist meist etwas ge- 
ringer entwickelt als der ventrale, ja er kann sogar ganz verschwinden. 


266 Hans Duncker, 


Ferner kann der dorsale Ast auch seine Selbständigkeit mehr oder 
. weniger aufgeben und ein Appendix des ventralen Astes werden. 
Eine Reduktion des Borstenbündels braucht nicht die unmittelbare 
Folge der Reduktion eines Ruderastes zu sein. Nach diesen Grund- 
sätzen habe ich acht Typen in untenstehenden Figuren dargestellt. 


Aphroditeen: Sigalioninen: 


DB 


ZypI Iyp HL. Typ’. 


Typ. 


ep idasthenia: Acoetinen:: 
Zvp H. Typ VII. 
Textfig. 8. 


Schemata der Parapodien der Aphroditiden. 


Typ. I: Harmotho@ Kbg.: selosissima Sav. 

Typ. I-I: Harmotho Kbg.: aspera Hans., glaberrima Hans., aculeata 
Andr. 

Typ. I: Lepidonotus-Gruppe (teilweise), Halosydna-Gruppe (teilweise), Har- 
mothoe-Gruppe (teilweise), Lagzsca-Gruppe (teilweise). 

Typ. II-II: Laetmonicee Kbg.: Kinbergi Baird (nach EHLERS [887)). 
Iphioninen. 

Typ. HI: Aphroditeen!. 

Typ. IV: Lepidonotus-Gruppe (teilweise), Halosydna-Gruppe (teilweise), 
Harmothoe-Gruppe (teilweise), Lagisca-Gruppe (teilweise). 

Typ. V: Leanira Kbg. (Äste kurz), Sthenelais Kbg., Sigalion Aud. et Edw., 
Psammolyce Kbg.: arenosa Clap. (Äste kurz); Pholo& Fabr.: synophthalmica Mrazlir. 


1 Der dorsale Ast des Cirrusparapodiums ist stets weniger zurückgebildet 
als der des Elytronparapodiums. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 267 


(mit Neigung nach Typ. ID), minuta Fabr. (mit Neigung nach Typ. VI); Zulepes 
Gr. (Äste sehr kurz). \ 

Typ. VI: Psammolyce Kbg., Thalenessa Melnt., Lepidonotus-Gruppe (teil- 
weise), Harmothoe-Gruppe (teilweise), Lag:sca-Gruppe (teilweise), Hermadion- 
Gruppel. 

Typ- VII: Lepedasthenia Mgrn., Acholoe Clap., Polyno& s. str.-Gruppe. 

Typ. VOII: Acoätinen. 

Die Anhänge des Parapodiums verteilen sich nun auf die 


drei Zonen und zwar in folgender Weise: 


1. Elytron. 

Bei den Aphroditeen ist die Anheftungsstelle sehr lang ge- 
streckt (vgl. S. 245). Sie nimmt die ganze Ausdehnung der basalen 
Region ein, ja am lateralen Ende greift sie öfters noch um die Borsten- 
bündel des nieht vorspringenden Astes im Halbkreis herum (Textfig. 
S.262). Bei Iphione murtcata Sav. sitzt das Elytron ebenfalls der ganzen 
basalen Region auf. Bei den übrigen Aphroditiden finden wir 
das Elytron unter der Vermittlung des Elytrophors immer ungefähr 
in der Mitte der basalen Region (Textfig. S. 262, 263, 264). 


2. Cirrus. 

Bei den Aphroditeen steht der Cirrus am dorsalen Borsten- 
bündel und zwar etwas nach hinten verschoben. Bei den Iphioni- 
nen steht der Cirrus etwas weiter vom dorsalen Borstenbündel ab 
nach der Medianlinie zu, aber immer noch ziemlich lateral. Bei den 
übrigen Polynoinen, ferner bei den Acoötinen, steht der Cirrus 
ebenfalls lateral in der Nähe des dorsalen Borstenbündels und zwar 
auf der Grenze der basalen und lateralen Zone. Stets ist er ein 
kleines Stück nach hinten verschoben. Etwas weiter median finden 
wir den Cirrus nur bei: Lepidonotus iphionordes Melnt., Polynoella 
levisetosa Melnt., Antinoe laevis Aud. et Edw., Admetella longeipedata 
Melnt., + Polyno£ s. aut. gigas Johns., + Physalidonotus squamosus Qu., 
+ Lepidasthenia elegans Gr. 


Vergleich der Stellung von Cirrus und Elytron. 


Bei den Aphroditeen steht der Cirrus an derselben Stelle, wo 
am Elytronsegment die lateralste Anheftung erfolgt. Bei den Iphi- 
oninen finden wir dasselbe, ebenso bei den eben erwähnten wenigen 
Polynoinen, wo der Cirrus weiter median steht. Bei allen übrigen 
Polynoinen ist allerdings eine topographische Verschiedenheit 


1 Hermadion Magalhaensi Kbg. hat einen ziemlich großen dorsalen Ruderast. 


268 Hans Duncker, 


dieser beiden Organe zu konstatieren. Diese topographische Un- 
 gleichheit ist aber für morphologische Fragen lange nicht so schwer- 
wiegend, als’man vielleicht zuerst annehmen möchte. Eine einfache 
Verschiebung kommt so häufig bei ausgesprochen homologen Stücken 
vor, daß wir uns über diese Verschiebung nicht zu wundern brauchen, 
besonders da es hier die verschiedenen Funktionen der Organe fast 
zu fordern scheinen. 

Wenn nämlich aus dem Cirrus wirklich ein Elytron geworden 
ist, so ist damit aus einem rein sensiblen Organ ein Sinnes- 
organ + Schutzorgan geworden. Daß das Elytron auch eine 
schützende Funktion hat, dem kann man sich nicht verschließen, 
wenn man die zähen, derben Platten einer /phione muricata Sav. 
oder der meisten Formen aus der Lepridonotus- und Harmothoe-Gruppe 
betrachtet. Wenn auch bei vielen Polynoinen und vor allen 
Aphroditeen die schützende Funktion der Elytren zu fehlen scheint, 
so kann das an der Auffassung über die Funktion der Elytren im 
allgemeinen nichts ändern, zumal bei den Aphroditeen, wo man 
in der mehr oder weniger ausgebildeten filzigen oder außerdem mit 
Meerschlamm und Fremdpartikeln hergerichteten Rückendecke sehr 
leicht den Grund einsieht, weshalb die Elytren einer schützenden 
Derbheit ermangeln.. Wenn nun unsre Betrachtung richtig ist, daß 
der Cirrus ein rein sensorielles Organ darstellt, das Elytron 
aber Sinnesorgan 4 Schutzorgan geworden ist, so verstehen 
wir, daß letzteres nach dem Rücken zustrebt, ersteres aber an der 
Seite stehen bleibt, wenn beide ihre Funktion gehörig ausfüllen sollen. 

Soweit wären demnach keine Schwierigkeiten vorhanden, Cirrus 
und Elytron vom topographischen Gesichtspunkte aus für homologe 
Gebilde zu halten. Doch es liegen die Verhältnisse nicht ganz so 
einfach und DarBoux (899) hat ganz Recht, wenn er auf zwei An- 
hangsgebilde des Parapodiums als obiger T'heorie widerstreitend auf- 
merksam macht. Ich meine einmal das DarBouxsche Organ und 
das andre Mal den Elytronhöcker. 

Das Darsouxsche Organ steht bei den Aphroditeen durchweg 
nur auf Segmenten, denen das Elytron fehlt, und zwar an topo- 
graphisch genau der gleichen Stelle wie die medianste Anheftungs- 
stelle des Elytrons. DARBOUX nennt es ein rudimentäres Elytron. 
Daß es das nicht sein kann, werde ich später zeigen, indem 
ich nachweisen werde, daß beide Organe in den histologischen 
Details starke Abweichungen zeigen. Damit soll aber gar nicht 
gesagt sein, daß ein entwicklungsgeschichtlicher Zusammenhang 


Uber die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 269 


zwischen Elytron und diesem DarBouxschen Organ überhaupt nicht 
besteht. 

Schneiden wir nämlich aus einer Aphroditee zwei nebenein- 
ander liegende Segmente, von denen das eine ein Elytronsegment, 
das andre ein Cirrussegment ist, heraus und vergleichen die Anhänge 
derselben in bezug auf ihre Anheftungen, so muß uns gleich auf- 
fallen, daß der Elytrophor die ganze basale Region einnimmt, der 
Cirrophor jedoch nur den lateralen, das DarBouxsche Organ nur den 
medianen Teil. Es ist daher anzunehmen, daß DAarBoux sches Organ 
+ Cirrophor homolog ist dem Elytrophor und der Cirrus ho- 
molog dem Elytron. 

Diese Anschauung erweist sich auch für die andern Gruppen 
der Aphroditiden als stichhaltig. Bei Iphione muricata Sav. und den 
Formen ohne Elytronhöcker ist es nicht weiter schwierig nachzuweisen, 
daß die größte Wahrscheinlichkeit besteht, daß der Cirrophor dem 
Elytrophor homolog ist und der Cirrus dem Elytron. 

Wo dann ein Elytronhöcker vorhanden ist, da müssen wir uns 
von neuem die Frage vorlegen, wie hat man sich da die Entwick- 
lung zu denken. Es handelt sich hier um die Formen, welche S. 257 
beschrieben sind. Hier ist es nicht anders als bei Aphrodite aculeata 
L. Der Elytrophor ist homolog dem Elytronhöcker + 
Cirrophor und das Elytron homolog dem Cirrus. 

Man kann bei diesen Erwägungen nun einwerfen, man könne 
sich den Entwicklungsgang in der ebenbeschriebenen Weise gar wohl 
_ denken, falls nur das Elytron das ältere und der Cirrus das jüngere 
Gebilde wäre. Dann wäre eben die breite Ansatzstelle des Elytrons 
die ursprünglichere und auf den elytrenlosen Segmenten habe sie 
sich geteilt in das mediane Überbleibsel, den Elytronhöcker bzw. 
DArsouxsches Organ, und das laterale Überbleibsel, den Cirrophor. 
Letzterer habe dann allein die Elemente des Elytrons mit über- 
nommen, welche zum Cirrus geworden seien. Das mediane Über- 
bleibsel sei dagegen oftmals als bedeutungslos gänzlich verschwunden, 
während der Cirrus als sensorielles Organ seine Bedeutung gefunden 
habe und erhalten geblieben sei. 

Diese Anschauung sieht ja ganz plausibel aus, steht aber im 
Widerspruch mit der aus der Gesamtanschauung über die Anneli- 
den gewonnenen Ansicht, die dahin geht, daß der Cirrus das phylo- 
genetisch ältere Gebilde ist und das Elytron nur eine sekundäre 
Abweichung bedeutet, welche nur einer bestimmten Familie (den 
Aphroditiden) zukommt. 


270 Hans Duncker, 


Auf obigen Einwurf kann ich daher am besten erwidern, daß 
unsre Anschauung über die Homologie der beiden Gebilde gerade 
mit der üblichen Anschauung über das phylogenetische Alter der 
Cirren und Elytren vollkommen vereinbar ist. Ich will es versuchen, 
die Verhältnisse hier auseinander zu legen. 

Die Wahrscheinlichkeit ist sehr gering, daß alle Segmente 
unsrer Aphroditiden einmal Elytren getragen haben. Vielmehr 
müssen wir die Aphroditiden ableiten von langgestreckten elytren- 
losen Formen, welche aber dorsale Cirren trugen, und deren Seg- 
mente im großen und ganzen so gestaltet waren, wie die hinteren 
Segmente der Arten aus der Polynoe s. str.-Gruppe. Dazu gehört 
aber auch das Vorhandensein von mehr oder weniger medianstehenden 
Tuberkeln, insonderheit des Elytronhöckers. Welche physiologische 
Bedeutung ihnen einstmals zugekommen ist, dürfte zweifelhaft sein. 
Man könnte vielleicht an eine Kiemenfunktion denken, wie es noch 
bei Acholo& astericola D. Ch. ersichtlich ist. Das will ich jedoch 
dahingestellt sein lassen. Jedenfalls ist es ein rudimentäres Organ. 

Die Umwandlung der Cirren in Elytren begann nun im vorderen 
Körperteil, welcher immer mehr zu Abweichungen und morpho- 
logischen Neuerwerbungen neigt als der hintere Teil. Die Cirren 
wurden blattförmig, legten sich dem Rücken auf und wurden zu 
rückendeckenden Platten. Die Ansatzstelle mußte damals noch durch- 
aus randständig sein. Erst später wandert sie mehr dem Centrum 
der Platte zu. Ob wir nun die Aphroditeen direkt von diesen den 
randständigen Zustand zeigenden Formen ableiten müssen, oder ob 
bei ihnen die Ansatzstelle erst sekundär durch Vergrößerung des 
Elytrophors den Rand wieder erreichte, dürfte zweifelhaft sein. Ich 
- neige mich mehr der letzteren Art der Entwicklung zu, und zwar 
durch die unmittelbare Verwachsung des Elytronrandes mit dem 
Parapodium bewogen. Wie dem auch sein mag, jedenfalls vergrößert 
sich bei den einen Formen wie den Aphroditeen und Iphioninen 
der Elytrophor sehr stark nach der medianen Seite zu und nimmt 
medianer stehende Körperanhänge in sich auf. Bei andern Formen 
wie Lagisca rarispina Mgn., Nychia cirrosa Pall. u. a. wird durch 
medianwärts verlaufende Wanderung des Elytrophors dasselbe erreicht. 
Der Elytronhöcker geht in dem Elytrophor auf. 

Wie eine derartige Einbeziehung sonst fremder Anhänge in den 
Elytrophor vor sich geht, können wir sehr schön bei Iphione mur:- 
cata Sav. sehen. Dort finden wir am Cirrophor paracirrale Ausstül- 
pungen s. str. (vgl. S. 261). An topographisch genau derselben Stelle 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 271 


finden wir beim Elytrophor Vorsprünge, welche der Elytronansatz- 
stelle und dem Elytrophor das bizarre Aussehen geben (vgl. S. 243). 

Die Formen ohne Elytronhöcker zu erklären, macht dann auch 
keine Schwierigkeiten mehr. Hier sehen wir eben nur die Wan- 
derung des Elytrophors, aber keinerlei Einbeziehung, weil vorher 
keine Höcker da waren, oder aber wir können eine Einbeziehung 
nicht mehr nachweisen, weil die Höcker später auf den Cirrusseg- 
menten ganz verschwunden sind. 

Den Cirrusmangel der Sigalioninen zu erklären, kann man 
sich noch nicht anheischig machen, doch könnte vielleicht die Mög- 
lichkeit bestehen, daß ursprünglich alle Segmente hier ganz gegen 
die Regel Elytren ausgebildet hätten, später aber einige Segmente 
diese wieder verloren, wofür dann natürlich nicht wieder (irren 
eintreten konnten. Soweit aber unsre Kenntnisse reichen, ist diese 
Anschauung wohl kaum diskutierbar, weil nichts einen Anhalts- 
punkt dafür gibt. Eher befriedigt uns die Anschauung, wonach die 
Rückeneirren nach Ausbildung der Elytren ihrerseits auf den elytren- 
freien Segmenten zugrunde gegangen sind. Eine solche Anschauung 
würde der oben (vgl. S. 247) erwähnte Fund von EHLERS (887) ..an 
Sigalion Pourtalesiü Ehl. schön unterstützen. 

Wir stehen am Schluß unsrer topographischen und morpho- 
logischen Betrachtung, da legen wir uns unwillkürlich die Frage vor, 
hat man denn nirgends Übergänge gefunden, welche den allmählichen 
Übergang von einem Cirrus zu einem Elytron anzeigen. Darauf ist 
zu antworten: außer bei den bereits oben erwähnten (vgl. S. 249) Po- 
Iynoe s. aut. fulvovitiata Gr. und den Eulepinen nicht. Doch wenn 
auch normalerweise derartige Anzeichen für die Homologie beider 
Organe kaum vorkommen, so zeigt ein pathologischer Fall, den 
EHLers (901) von Harmothoe spinosa Kbg. berichtet, in der Tat, dab 
der Cirrus die Fähigkeit hat, sich in ein Elytron umzuwandeln. 
EHLers schreibt: 

»Eine einmal beobachtete Abweichung bietet besonderes In- 
teresse: an der rechten Körperhälfte eines Wurmes trug das 6-letzte 
Segment an der Stelle des Baucheirrus ein Blatt, das einem Elytron 
ähnelte. « 

Leider gibt EHLERS keine Abbildung von seinem Funde. Wichtig 
aber ist, daß wir hier wirklich eine blattartige Umgestaltung des 
Cirrus bei den Aphroditiden haben, denn die Bauchlamellen, welche 
SCHMARDA (861) von den Gastrolepidiern, GRUBE (875) von Po- 
Iyno& boholensis Gr. und McelIxtosH (885) von Harmothoö lamellifera 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 1 


je 0) 


272 Hans Duncker, 


Melnt. beschreiben, sind nur umgewandelte Bauchpapillen oder Bil- 
dungen sui generis. M | | 

Einen kurzen Blick wollen wir auch noch auf einige Fragen 
werfen, die sich bei der Anschauung, daß der Cirrus dem Elytron 
homolog ist, aufdrängen. 


1) Das Verhältnis der Masse des Cirrus zu der des benach- 
barten Elytrons. 


Wir können hier nicht umhin, zu konstatieren, daß hier gar kein 
bestimmtes Verhältnis besteht. Im allgemeinen ist das Volumen des 
Elytrons stets größer als das Volumen des Cirrus, jedoch bedingt ein 
Wachstum des Cirrus keineswegs ein Wachstum des Elytrons und 
umgekehrt. Es lassen sich hier keine Regeln aufstellen. 


2) Papillen und Filamente des Cirrus im Verhältnis zu 
denen des Elytrons. 


Auch hier ist nicht immer der Fall, daß ein Cirrus mit Papillen 
und Filamenten ein eben solches Elytron bedingt. Besonders in der 
Lepidonotus-Gruppe treffen wir häufig Papillen auf dem Elytron an, 
finden dagegen den Cirrus völlig glatt. Von einer Übereinstimmung 
der Papillenformen kann daher auch nicht immer die Rede sein. 
Solche derbe Papillen wie an den Elytren einiger Formen treten 
z. B. an den Cirren niemals auf. 


3) Architektonik des Cirrus im Vergleich zum Elytron. 


Der Cirrus ist in allen seinen Teilen radiär gebaut. Das Elytron 
zeigt dagegen deutlich eine Rücken- und eine wohl differenzierte 
Bauchfläche. 

Es ist wohl kaum nötig hinzuzufügen, daß alle diese Unter- 
schiede morphologisch so gut wie gar keine Bedeutung haben. 
Volumen, Papillen, Flächendifferenzierung sind alles sekundäre 
Charaktere, welche nach der Umwandlung der Cirren in Elytren in 
die Erscheinung getreten sind, bzw. gerade das Wesen der Umwand- 
lung ausmachen. 

Binige Worte möchte ich dann auch noch sagen über das 
merkwürdige Alternieren der Elytren und Cirren, denn 
diese Erscheinung ist ja doch im Grunde die Hauptstütze unsrer 
Anschauung wenigstens vom topographischen Standpunkte aus, und 
es war meine Hauptaufgabe nachzuweisen, daß nirgends eine voll- 
gültige Ausnahme von dieser Regel besteht. Nachdem mir diese 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 273 


Aufgabe gelöst zu sein scheint, ist die Frage sehr natürlich, ob nicht 
ein Analogon für dieses Alternieren zu finden ist: | 

1) bezüglich eines andern Organs der Aphroditiden 
und 

2) bezüglich der dorsalen Cirren andrer Anneliden- 
Gruppen. 

McIxrtos# (900) berichtet von dem Alternieren bestimmter Borsten- 
arten bei den Aphroditeen. Ich selbst konnte beobachten, daß 
sogar die Stellung der Borstenbündel alternierte, so daß an den 
Elytrensegmenten das dorsale Borstenbündel stets weiter median zu 
suchen war, als an den Cirrussegmenten (vgl. S. 266). Eine sehr 
interessante Erscheinung ist auch das Alternieren der Rückenbinden. 
Bei einzelnen Formen besonders unter den langen Polynoinen mit 
zahlreichen Elytren sehen wir fast regelmäßig helle und dunkle Seg- 
mente wechseln. In der Literatur sind dafür bekannt Polynoe s. aut. 

nuda Qu. und Lepidasthenia elegans Gr. Bei beiden Formen befindet 
sich die erste helle Binde auf dem 8. Segmente. Sie tritt dann bis 
zum 24. Segmente auf jedem 4. Segmente, also dem 12. 16. 20. 24. 
auf. Dann ist bei Polyno& nuda Qu. das Alternieren nicht mehr 
regelmäßig. Helle Segmente sind nach GrRuBE (870) das 25. 30. 31. 
34. 86. 37. 39. 40. 43. 45. 46. Für Lepidasthenia elegans Gr. fand 
ich die Binden immer an den Körperringen, welche Cirren tragen, 
also am 27. 28. 30. 31. 33. 34. 36. 37. 39. 40. usw. 

Bezüglich des Alternierens der Rückeneirren bei andern Anne- 
liden-Gruppen finden wir ebenfalls Angaben in der Literatur: 

Dieselbe Beobachtung, welche ich an den Aphroditeen an- 
stellte, machte EHLERS (887) an einer Amphinomide: Hermodice 
carunculata (Pall.) Kbg. Er schreibt: 

»Von den Rudern bestätige ich die von ParLas als Eigentümlich- 
keit hervorgehobene Bildung, daß die dorsalen Borstenbündel den 
ventralen alternierend genähert seien.« 

Damit ist natürlich auch ein alternierend höher und tiefer stehen- 
der Rückeneirrus verbunden. An einer Phyllodocee, Eulalia subul- 
fera Ehl. machte EHLers (897) dann noch dieselbe Entdeckung. Er 
schreibt: »Bei zwei der größten Tiere entsteht ein besonderes Aus- 
sehen dadurch, daß die aufeinanderfolgenden Rückencirren alter- 
nierend ungleich hoch und tief stehen.« Ferner fand JoHnsonx (902) 
bei Trypanosyllis ingens Johns. höher und niedriger stehende Cirren. 

Eine weitere interessante Erscheinung, die wir wohl mit den 
Beobachtungen an den Aphroditiden vergleichen können, finden 

18* 


274 Hans Duncker, 


wir an einzelnen Syllideen. Nicht nach der Stellung variieren hier 
.die Rückeneirren, sondern nach der Größe und sogar nach der 
Gestalt. Zunächst was die Größe anbetrifft, meldet GRUBE (878) von 
Odontosyllis hyalına Gr.: 

»Nach letzteren (Fühlereirren) machen sich noch die Rücken- 
cirren des dritten und vierten Ruders durch etwas größere Länge 
bemerkbar, indem sie die Breite ihrer Segmente übertreffen, die 
andern Rückeneirren kommen höchstens ihr gleich, viele auch nur 
der halben Breite, und diese wechseln 'mit jenen streckenweise regel- 
mäßig ab.« 

Dasselbe Alternieren von langen und kurzen Cirren erkennt man 
deutlich an der Abbildung, welche McIntosu (885) von seiner Sylls 
ramosa gibt. 

Besonders deutlich zeigt das Alternieren Sylks Krohnu Ehl., von 
welcher Form EHLers (868) berichtet: »Längere an der Spitze kolbig 
angeschwollene und hier weißgefärbte Rückeneirren alternieren mit 
kürzeren fadenförmigen. « 

Von Syllis Iycochaetus Gr. gibt GRUBE (868) an. »Cirri modo 
longiores modo plus dimidio saepius alternantes« und bildet die 


kürzeren Cirren ab am 1. 3. 4. 6. 8. Segment, wo wir wieder die - 


bei den Aphroditiden so charakteristische Ausnahme an den ersten 
Segmenten bemerken. Sylks flaccida Gr. hat an einzelnen Körper- 
teilen alternierende Cirren. 

Aus allem sehen wir, dab das Aiternieren nicht eine spezielle 
Eigentümlichkeit der Aphroditiden ist, sondern weiter im Stamm 
der Anneliden verbreitet ist. Leider ist es uns unmöglich, den 
Grund für dieses Alternieren anzugeben. Nirgends in der Literatur 
finde ich auch nur den Versuch einer Erklärung. So müssen wir 
uns denn damit begnügen, die merkwürdige Tatsache zu konstatieren. 


Anhang: Pelagische Aphroditiden. 

Als Anhang füge ich dann noch einige Worte über die pela- 

gischen Formen hinzu, von denen uns berichtet wird. Es sind: 
Drieschra pelagica Mich. 
Nectochaeta Grimaldia Mrazllr. 
Polynoe pelagica Vig.? 

Sie zeichnen sich wie die meisten pelagischen Tiere durch große 
Durechsichtigkeit aus, ferner durch Streckung der Körperanhänge. 
So schweben z. B. die Elytren wie auf Stielen. Die Anzahl der 
Segmente ist meist gering und demnach auch die Anzahl der Elytren. 


- 
a Ze Kae ee Te BE a 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 275 


Sowohl was die Verteilung der Elytren und Cirren als auch ihre 
topographische Stellung anbetrifft, geben sie, soweit überhaupt be- 
kannt, uns keine Veranlassung, unsre Anschauung betreffs der Homo- 
logie von Elytron und Cirrus zu ändern. 

Hierher ziehe ich auch noch folgende Formen, die durch ihre 
geringe Segment- und Elytrenzahl ausgezeichnet, aber nicht als pela- 
gisch bezeichnet sind: 

Polynoe s. aut. (2) ascidiordes Melnt. 
Melnesia nuda Qu. 
Oligoleprs vrolacea Lev. 

Die erste Form ist nur von McInrosn (885), die zweite allein 
von QUATREFAGES (865) und die letzte nur von LEVINSEN (886) be- 
schrieben worden. Sollten alle drei Formen wirklich ausgewachsene 
Tiere sein ? 

Auch VieUIEr (884) wagt von seiner Polymoe pelagica nicht mit 
Sicherheit auszusagen, ob es eine echte pelagische Form ist oder 
nur eine pelagisch lebende Jugendform einer Polynoine. 

Auch die letzteren drei Formen streiten in keiner Weise gegen 
die von uns angenommene Homologie von Cirrus und Elytron. 


Resultate. 


1. Die Behauptung einer Inhomologie von Cirrus und Elytron 
ist aus den topographischen Verhältnissen des Parapodiums der 
Aphroditiden nicht abzuleiten. 

2. Wir müssen dagegen annehmen, daß bei den Formen, 
wo ein Elytronhöcker oder ein DarBouxsches Organ auf- 
tritt, dieses + Cirrophor dem Elytrophor homolog ist, das 
Elytron aber allein homolog dem Cirrus ist. 

Denn a) auf allen elytrenfreien Segmenten aller Aphroditiden 
steht ein Rückencirrus (Ausnahme: Sigalioninen). 

Anmerkung: Besondere Beachtung verdienen die asymmetrischen 
Segmente (JOHNSONs Gegenmeinung vgl. S. 193). 

b) Niemals kommen auf einem Segmente auf ein und derselben 
Seite ein Rückencirrus und ein Elytron vor (Ausnahme: patho- 
logischer Fall bei Acholoe astericola D. Ch. vgl. S. 223). 

c) Der Cirrus steht entweder an topographisch derselben Stelle 
wie das Elytron, oder eine Änderung der Stellung läßt sich durch 
einfache Verschiebung des Elytrons erklären. 

d) Elytronhöcker und Darsouxsches Organ sind phylogenetisch 
ältere Gebilde als das Elytron, 


276 Hans Duncker, 


Ausführung: Die hintersten: Segmente, die stets bei den Anne- 
liden die ursprünglicheren Verhältnisse zeigen, weisen bereits solche 
Elytrenhöcker resp. DArzouxsche Organe auf, während Elytren oft 
erst an den von hinten gerechnet viel späteren Segmenten auftreten. 

e) Wir kennen Formen, welche einen Übergang von Rücken- 
cirrus zu Elytron zeigen (Eulepes). 

f) Wir kennen einen in ein Blatt umgewandelten Baucheirrus 
(Harmothoe spinosa Kbg.). 

g) Die Elytren der HÄckerschen Polynoinenlarven zeigen 
noch einen deutlichen Terminalfaden, wie er in gleicher Weise bei 
den Rückeneirren auftritt. 


Ir Beil 


Anatomie und Histologie. 
Historisches. 


Literatur über Histologie der Aphroditiden. Während wir, 
was die äußere Morphologie der Aphroditiden anbetrifft, reichlich 
mit Literatur versehen sind, beschäftigen sich dazu im Verhältnis 
nur wenig Autoren mit der Anatomie und Histologie ausschließlich 
dieser Formen. Meist finden sich die Angaben zerstreut in syste- 
matisch-faunistischen Arbeiten, oder in solchen, die die Verhältnisse 
bei allen Polychäten betrachten und die Aphroditiden nur als Beispiele 
heranziehen. 

Anatomie. Zwar finden wir schon Angaben und Abbildungen 
vom inneren Bau der »gemeinen Seemaus« in SWAMMERDAMS »Bibel 
der Natur« (758), dann besonders bei ParLas (766), FABrıcıus (776) 
und TREVIRANUS (829). Alle Autoren geben aber keine histologischen 
Details, sondern nur die wichtigsten Punkte der groben Anatomie 
an, wie Lage des Darmes, Lage der Darmblindsäcke, Lage und Bau 
des Nervensystems und Verlauf der großen dorsalen und ventralen 
Muskelzüge. Bis zu den vierziger und fünfziger Jahren des 19. Jahr- 
hunderts beschäftigte man sich dann betreffs der Aphroditiden auch 
mit Fragen vorwiegend physiologischer Natur. Ich nenne GRUBE (838). 
Wichtiger ist noch die Arbeit von WırLısams (851), der allerlei über 
Atmungsverhältnisse, über Lokomotion und über das Verdauungs- 
system angibt. Später (858) schrieb derselbe Autor über den Ge- 
schlechtsapparat der Anneliden. Die Anatomie wurde durch QUATRE- 
FAGES (850) wieder gefördert, der über das Nervensystem der Anne- 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 277 


liden schrieb und Zepidonotus sguamatus L. besonders berücksichtigte. 
Uns interessiert hier, daß er im Parapodium ein Ganglion fand. 
In den großen Arbeiten von CLAPAREDE (868, 870) erhalten wir 
allerlei Aufschluß über die feinere Anatomie und auch Histolo- 
sie der Aphroditiden. Eine Anatomie des Blutgefäßsystems von 
Aphrodite verdanken wir SELENKA (873); HuxLey (877) schrieb eine 
Anatomie der wirbellosen Tiere, in welcher auch die Aphroditiden 
Berücksichtigung fanden. 

Histologie. Die feinere Histologie wird für die Elytren von 
Hasweur (883) behandelt, jedoch ohne Abbildungen und noch wenig 
senau, nachdem schon vorher Hansen (878) bei Beschreibung der 
Leanira tetragona VOerstd. histologische Details gegeben hatte. 
KALLENBACH (883) förderte die Anatomie und Histologie weiter, in- 
dem er Polynoe cirrata (= Harmothoe imbricata L.) genauer unter- 
suchte. Cosmovict (879) schreibt über die äußeren Geschlechts- und 
Segmentalorgane. JAQuET (886) berichtet über das Blutgefäßsystem 
der Anneliden, JourDAN (887) über die Histologie des Integuments 
und der Sinnesorgane von Hermione hystrix Sav. und Polynoe Grubi- 
ana. ROHDE (887) schrieb eine eingehende Untersuchung über das 
Nervensystem der Aphroditiden unter besonderer Berücksichtigung 
des Centralnervensystems, ebenso HALLER (889. Bald darauf kam 
die Arbeit von SOoULIER (890) über die Histologie der Epidermis der 
erranten Anneliden heraus, und von RErzıus (891) über das Central- 
nervensystem der Würmer. Dann schrieb WAwrzik (892) über das 
Stützgewebe des Nervensystems. BUCHANAN (894) brachte einige 
Details aus der Histologie von Kupolyodontes Cornishiüi Buch., wozu 
FAuveEu (897) Ergänzungen gab. Schließlich brachte DArBoux (898, 
899, 900) in seinen Arbeiten allerlei histologische und anatomische 
Details über die Aphroditiden. Derselbe Autor (899) berichtet über 
die physiologische Rolle der Darmblindsäcke der Aphroditiden. 
Rerzıus (900) bringt dann etliches zur Kenntnis des sensiblen und 
sensorischen Nervensystems der Polychäten bei. Ungefähr zur selben 
Zeit schrieb Serrti (899) über den Darm von Aphrodite aculeata L. 
und BERGH (900) über die Gefäße bei den Anneliden. BOUNHIOL 
(902) schrieb über die Respiration der Polychäten, JoserH (902) über 
die Stützsubstanz des Nervensystems und endlich JournAan (904) 
wieder über den Darm von Aphrodite aculeata L. 

Es sieht ja aus, als ob hier schon eine sehr reichhaltige Literatur 
vorhanden wäre, jedoch ausgenommen über das Centralnervensystem 
sind die Angaben nur sehr zerstreut und unsicher. Die Histologie 


278 Hans Duncker, 


der Polychäten ist für Neuforschungen ein noch sehr dankbares Ge- 
biet; was besonders die Histologie der parapodialen Organe anbe- 
trifft, so besitzen wir außer bei HAswELL (883) und JouRDAN (885, 
887) nur noch ganz zerstreute Angaben über den Cirrus und die so- 
senannten Branchialfilamente (vgl. S. 265), z. B. bei HuxLey (877), 
BUCHANAN (894), FAuveu (897), KALLENBACH (883). 


Methodisches. 


Da ich kein lebendes Material in Händen hatte (vgl. S. 191), so 
war ich der Mühe, selbst zu konservieren, überhoben. Oft hätte ich 
allerdings gern gewußt, womit die Formen konserviert worden waren. 
(Betreffs der Stellen, woher ich das Material bezog, vergleiche S. 191.) 

Färbung. Während ich im Anfang Schnittfärbung anwandte, be- 
vorzugte ich später Durchfärbung des ganzen Objektes. Das zu färbende 
Organ legte ich stets 24 Stunden in DELAFIELDsches Hämatoxylin, z0g 
dann in individuell angepaßter Weise aus und machte das Objekt zum 
Schneiden fertig. Wenn sich die Schnitte nicht genügend gefärbt 
hatten, färbte ich noch einmal eine !/, Stunde mit DELAFIELDSchem 
Hämatoxylin nach, zog aus und färbte dann mit Eosin. War bei der 
Stückfärbung die Farbe gleich gut durchgedrungen, so färbte ich so- 
fort mit Eosin. Ich bekam auf diese Weise eine gute Kern- und 
auch Fasergewebs- sowie Nervenfärbung. Die Muskeln traten eben- 
falls sehr deutlich hervor. 


A. Histologie der einzelnen Organe. 
1. Histologie des Elytrons. 


Literatur. PArLas (766), Savıany (820), BLAINVILLE (828) und 
TREVIRANUS (829) faßten das Elytron als eine Ausstülpung des 
Körperintegumentes auf, das eine Höhlung umschließe, die mit der 
sekundären Leibeshöhle oder besser der peritonealen Oavität kom- 
muniziere. Diese Anschauung ist jedoch schon bedeutend älter. 
Bereits RONDELET (954) vertrat die Meinung, Hermione hystrix u. a. 
könnten ihre Elytren aufblasen und als Schwimmkörper, die mit 
Luft gefüllt seien, benutzen. 

Das Elytron ein Hohlorgan? Noch GrUBE (838) sucht in seiner 
Schrift zur Anatomie und Physiologie der Kiemenwürmer diese Frage 
für Hermione hysirix und Lepridonotus sguamatus L. zu klären. Er 
führte zu dem Ende durch den ventralen Ruderast eine Kanüle in die 
peritoneale Cavität ein und blies Luft durch diese Kanüle in den 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 279 


Leib des Tieres. Die Folge war, wie GRUBE schreibt, daß die Elytren 
weit aufgeblasen wurden und wie Luftsäcke dem Rücken aufsaßen, 
etwa so wie SavıcnY (810) die Elytren von Lepidonotus impatiens 
Sav. abbilde. Nach diesem scheinbar exakten Versuche war es 
kein Wunder, daß nun mit Zähigkeit an der Blasennatur der Elytren 
festgehalten wurde. QUATREFAGES (865) vertritt denn auch diese 
Meinung und noch 1878 schreibt GruBE, als er über die Möglichkeit 
spricht, daß die Bauchlamelle bei Gastrolepidia amblyphyllus Gr. ein 
Elytron sei: 

»Ich kann sie nicht für ein Elytron halten, denn Elytren 
sind platt gedrückte Säcke, deren Hohlraum durch eine 
Öffnung mit der Leibeshöhle in Verbindung steht, die in 
Rede stehenden Organe aber erweisen sich als solide 
Lamellen.« 

Eine neue Stütze erhielt, wie es schien, die GruBesche An- 
schauung durch die Angaben JoHNnsTons (839) und Costas (841), 
welche Eier in den Elytren vorfanden, die nur durch eine Öffnung 
von der Leibeshöhle her eingedrungen sein konnten. Costa (841) 
schreibt von Sigahon (nach CLAPAREDE [868] Polyodontes) Blawinvdler 
Costa: Ä 

»Dans celles (Elytres) qui recouvrent la partie moyenne il y a 
des points blancs qui dependent des oeufs qui sont dans l’interieur.« 

JOHNSTON (839) glaubte sogar die Beobachtung gemacht zu 
haben, daß die Anwesenheit der Eier in den Elytren von den Jahres- 
zeiten abhinge. 

Das Elytron ein massives Organ. Heute kann man diesen An- 
schauungen gegenüber wohl mit Sicherheit behaupten, daß das 
Elytron keinen inneren Hohlraum aufzuweisen hat, ferner daß von 
einer Kommunikation mit dem Körpercölom nicht die Rede sein kann. 
Diese Ansicht wurde besonders von HAswELL (883) geltend gemacht. 
Er sprach die Meinung aus, die blasenartige Erweiterung, welche 
SavıGny (820) an Lepidonotus impatiens fand und GRUBE (838) 
künstlich hervorrief, sei durch eine Ruptur im Inneren des Elytrons 
hervorgerufen worden. Diese entstehe aber wiederum durch eine 
sehr starke Kontraktion der Muskulatur des Elytrophors ähnlich der, 
welche dem Abwerfen der Elytren dient. Findet aber eine Ruptur 
im Elytron statt, so ist es sehr leicht möglich, daß diese eine künst- 
liche Kommunikation mit der Leibeshöhle schafft, und daß auf diese 
Weise auch Eier in die Höhlung treten können. 

‚Im ganzen, meint HasweLı, ist die eben beschriebene Erschei- 


280 Hans Duncker, 


nung sehr selten: »I have never seen this phenomenon, which 
would appear to be of rare occurence.« 

Histologie des Elytrons. Im übrigen gibt HasweELuL (883) an, 
daß das Elytron aus zwei Schichten epithelialer Natur bestände, die 
von einer Chitineutieula umschlossen würden und eine faserige 
Zwischenschicht zwischen sich hätten, in welcher der in das Elytron 
eindringende Nerv gelagert sei. Von der Gestalt der epithelialen 
Zellen des Elytrons gibt er keine genaue Beschreibung, die Zwischen- 
substanz zeigt eine faserige Beschaffenheit, und geht bald unmerk- 
lich in die epitheliale Schicht über, bald setzt sie sich deutlich 
von ihr ab. HAswELL meint, sie sei morphologisch gleichwertig der 
subepithelialen Muskelschicht. Dem tritt JOoURDAN (885) gegenüber. 
Nachdem dieser Autor die Cuticula beschrieben hat, und feststellte, 
daß sie in zwei Schichten zerfalle und am Rande große Poren auf- 
weise, an denen die Nerven endigen, und nachdem er in bezug auf 
die epithelialen Schichten die Angaben HAswELLs bestätigt gefunden 
hat, kommt er auf die fibrilläre Zwischensubstanz zu sprechen. Er 
unterscheidet die fibrilläre Zwischensubstanz am Rande und im Cen- 
trum des Elytrons. Erstere besteht aus Fibrillen, welche direkt von 
einer Epithelschicht zur andern gehen, fast senkrecht das Elytron 
durchsetzend ; letztere bestehe scheinbar aus zwei Fibrillenschichten, 
die sich aber dadurch erklären, daß in zweifacher Richtung Fibrillen 
das Elytron schräg durchlaufen. Dadurch erscheint es so, als ob in 
der Mitte der fibrillären Zwischensubstanz die Fasern von beiden 
Epithelier kommend endigten. Die Fibrillen sind hyalin, nach beiden 
Seiten pinselförmig sich auflösend und lassen sich nicht in kleinere 
Fibrillen zerlegen. Über ihre morphologisch-physiologische Bedeutung 
sagt er im Gegensatz zu HAswELL: 

»Ces deux groupes de faits (vgl. oben) m’engagent & voir 
dans les fibrilles des elytres des elements anatomiques 
different a la fois du tissu musculaire et du tissu con- 
jonetif; ils me portent aussi a les considerer comme des 
produits epitheliaux; en un mot, a faire entrer les fibrilles 
des elytres des Polynoes et des Aphroditiens dans le 
groupe des formations epidermiques interepitheliales, ou 
je le rangerai volontiers & cöte des cuticules des basales 
des membranes limitantes, des fibres de soutien de la 
retine.« 

In derselben Zeit wie HAsweELL hatte auch KALLENBACH (883) 
seine Beobachtungen an Harmothoe imbricata L. gemacht und brachte 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 981 


in bezug auf die Elytren auch ungefähr dasselbe zur Darstellung. 
Eine sehr merkwürdige Ansicht über die Histologie des Elytrons ver- 
tritt JoserH (902) (vgl. unten), indem er das Elytron nur aus einer 
Schicht von Faserzellen bestehen läßt. 

Nervenplexus im Elytron. Außer ‚den eben beschriebenen Be- 
standteilen bildet ein Nervenplexus noch einen integrierenden Faktor 
des Elytrons. Enters (868) und CLAPAREDE (868) haben das Vor- 
handensein desselben wohl zuerst erkannt. SCHMARDA (861) sah wohl 
Verästelungen im Elytron, faßte sie aber als Gefäße auf. PAncERI 
(874) spricht von Elytrennerven, von denen bei einzelnen Arten phos- 
phoreseierendes Licht ausgehe. GRUBE (878) deutet an, daß die Ge- 
fäße in den Elytren wohl Nerven seien. Hansen (878), HAswELL 
(883) und KALLENBACH (883) beschreiben ihre Verzweigung und Endi- 
sung an der Elytronoberfläche. JOURDAN (885) ergänzt diese noch, 
indem er von Hermione hystrix Sav. eine sehr interessante Nerven- 
endigung beschreibt, nämlich die, welche an die Chitincutieulaporen 
herantritt (vgl. S. 280). Hansen (878) ist der erste, welcher ein Gan- 
glion im Elytron wahrnahm, und zwar bei Sigalion tetragonum Oerstd. 
KALLENBACH (885) beschreibt es für Harmothoe imbricata L. näher, 
bildet es aber nicht ab. Er unterscheidet ein Ganglion unmittelbar 
nach der Einmündungsstelle des Nerven und vereinzelte Ganglien- 
zellen an den Nervenendigungen. Sodann spricht er auch von Gan- 
glienzellen an den Bifurkationsstellen und an der Seite der Nerven. 
JOURDAN (887) machte dieselbe Beobachtung, und später finden wir 
noch Angaben bei McInrtosH (900), MARENZELLER (892, 893, 902) und 
andern, die aber nicht auf anatomische, bzw. histologische Unter- 
suchungen zurückgehen, sondern nur nach Betrachtung der Elytren 
in toto gemacht worden sind. 


Eigne Untersuchungen. 


Das Elytron besteht aus einem dorsalen und einem ventralen 
am Rande zusammenhängenden Integumentalblatt, und zwar ist letz- 
teres in mannigfaltiger Weise (vgl. S. 238 ff.) an der dorsalen Seite 
des Parapodiums angewachsen. 

Das Elytron einschichtig? Ich kann Hkınrıcn Josern (902) 
nicht beistimmen, wenn er schreibt: 

»Das Elytron besteht aus senkrecht angeordneten Faserzellen, 
die die Elytronplatte ihrer ganzen Dicke nach durchziehen und nur 
an jener Stelle, wo dasselbe auf seinem Stiele sitzt, sich an die 
allgemeine Basalschicht der äußeren Bedeckung ansetzen. Das Elytron 


282 Hans Duncker, 


ist also, wenn man so sagen darf, gewissermaßen ein Epithel mit 
. zwei freien Seiten.« | 

Gegen die JosepHusche Auffassung spricht einmal die immer 
wiederkehrende Beobachtung, daß die Elytronblätter auseinander- 
weichen und so die Elytren beutelförmig werden. Das wäre bei 
einer einschichtigen Platte nicht möglich. Sodann ist es nicht richtig, 
wenn JOSEPH schreibt, das Elytron bestände nur aus Epiderm. Wir 
wissen schon seit langem (vgl. S. 281), daß auch Nerven in das Elytron 
eingehen und daß sich noch anderweitige Zellelemente darin vorfinden. 

JOSEPH müßte also vor allen Dingen nach- 
_ weisen, daß der Nerv zwischen den Epidermis- 
zellen verliefe, was er jedoch nicht tut. Am 
wichtigsten ist aber der Umstand, daß frühere 
Autoren und auch ich deut- 
FERN) lich nach jeder Seite zu, dor- 
sal wie ventral, eine Reihe 
deutlicher Epithelzellen mit 
loskins 9, Textie. 10 scharf gekennzeichneten Ker- 
Querschnitt durch ein Elytron Elytrenrand v. Zepi- nen beobachten konnten (vgl. 
7 Deriimies sryamabe In Arsen serameik men EEE 
Rande konnte ich z. B. bei 
Leprdonotus sgquamatus L. sehr deutlich die dorsale Epithelschicht kon- 
tinuierlich in die ventrale übergehen sehen (vgl. Textfig. 10). Wäre 
die JosEepHsche Anschauung richtig, so hätten wir die merkwürdige 
Tatsache, daß eine Zelle auf zwei Seiten, jaam Rand des Elytrons 
sogar auf drei Seiten eine Chitineuticula bildet. Schon diese Erwä- 
sung läßt die Meinung JosepHs höchst bedenklich erscheinen. Wenn 
JOSEPH also das Elytron mit den Tentakeln der Hydroidpolypen 
vergleicht, so ist das wohl aus den oben erwähnten Gründen un- 
zulässig. 

Wenn die Einschichtigkeit des Elytrons der einzige Grund ist, 
weswegen JOSEPH eine Homologie von Cirrus und Elytron leugnen 
will, so dürfte dieser Grund gegen unsre Anschauung, daß Elytron 
und Cirrus homologe Bildungen seien, jetzt beseitigt sein. 

Chitineutieula. Die das ganze Elytron einhüllende Chitineuticula 
ist dorsal meist etwas dieker als ventral. 

Epithel. Unter der Chitineuticula liegt die jedesmalige Epithel- 
schicht (vgl. Textfig. 9). Sie besteht aus eylindrischen Zellen, welche 
nach innen zu zahlreiche faserige Ausläufer entsenden. Eine Basal- 
membran besteht nicht. Die Kerne der Epithelzellen liegen stets 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 283 


sehr nah an der Chitineutieula. Der Zellkörper erscheint granuliert. 
An Einlagerungen finden sich häufig im Zellleib Pigmentschollen, die 
dann auch dicht unter der Chitineutieula zu liegen kommen und zwar 
sich zwischen Cuticula und Kern einschieben. 

Sowohl bei den Aphroditeen als auch den Polynoinen sind 
die Epithelschichten ziemlich in der gleichen Weise durch Aneinander- 
reihung der eben beschriebenen Epithelzellen 
ausgebildet, nur ist bei ersteren der granu- 
lierte Zellleib im Verhältnis zu den faseri- 
gen Ausläufern viel kleiner als bei den 
Polynoinen. Auch wird bei den Aphro- 
diteen häufig eine Basalmembran vorge- 
täuscht, indem durch — wahrscheinlich bei 
der Konservierung hervorgerufene — Ver- 
zerrungen des Objekts die faserigen An- 
hänge sich horizontal erst eine Strecke an - Textfie. 11. 
den granulierten Zellleib anlegen (vgl. Text- Den 
fizur 11). Bei Polynoinen habe ich diese 3» — scheinbare Basalmembran. 
Erscheinung nie gefunden. Schließlich sind 
die Zellen der Aphroditeen viel schmäler als die der Polynoinen 
und machen häufig sogar einen fadenförmigen Eindruck. Die Granu- 
lierung tritt dann zurück. 

Subepitheliales Fasergewebe. Der Raum zwischen der dorsalen 
und ventralen Epithelschicht wurde bei den von mir daraufhin unter- 
suchten Formen (Aphrodite aculeata, Lepidonotus sguamatus, eristatus, 
Lagisca rarispina, Acholoe astericola) ausgefüllt von einem subepi- 
thelialen Fasergewebe. In der Hauptsache wird dieses durch in 
dorsoventraler Richtung sich erstreckende Fasern gebildet. Häufig 
fließen dabei jedoch Fasern zusammen und trennen sich wieder, so 
daß ein fast netziges Aussehen auf Querschnitten erzielt wird (vgl. 
Textfig. 9). Eine doppelte Gewebeschicht dieser Art (vgl. S. 280) 
konnte ich nirgends finden, weder am Rande noch auch im Centrum. 
Nur manchmal bei Querschnitten durch das Elytron von Aphrodite 
aculeata L. fand ich Bilder, welche an die Jourpansche Angabe 
entfernt erinnern konnten. Hier war aber klar, daß eine Ruptur vorlag. 

In diesem subepithelialen Gewebe waren polygonale Zellen mit 
deutlichem Kern und zahlreichen in verschiedenen Richtungen aus- 
gehenden Ausläufern eingelagert. Der Zellkörper war hell und nicht 
granuliert. Der Kern war ebenso gefärbt wie die Zellkerne der 
Epithelzellen. Solche Zellen lagen stets in der Mitte zwischen der 


284 Hans Duncker, 


dorsalen und ventralen Elytrenoberfläche. Wir finden also auf Quer- 
 sehnitten stets drei Reihen Kerne, zwei äußere den verschiedenen 
Epithelschichten angehörende und eine mittlere, dem len 
Fasergewebe zuzurechnende Kernreihe. 

Dieses eben beschriebene Gewebe wird in der Literatur bald 
subepitheliales Bindegewebe, bald Fasersubstanz, Fasergewebe ge- 
nannt. Ich wende die Ausdrücke Fasersubstanz und Fasergewebe 
an; den Ausdruck Bindegewebe lehne ich ab, weil er zu irrigen 
Vorstellungen über die Histogenese dieses Gewebes führen könnte. 

Nerv. In das subepitheliale Fasergewebe ist der Nerv mit seinen 
zahlreichen Verzweigungen eingelagert. 

Bei Lagisca rarıspina Mgn. ist der Verlauf des Nerven von mir 
besonders untersucht worden. Betreffs sonstiger Angaben über den 
Verlauf des Nerven vgl. I. Teil S. 244f. u. D. Teil S. 281. 

An der lateralen Seite der Elytronansatzstelle dringt aus dem 
Elytrophor ein Nervenstrang in das Elytron ein. Im Inneren des 


Textfig. 12. 


Nervenverlauf im Elytron von Lagisca rarispina Mgn. Vergr. 60fach. 


Elytrons sendet der Hauptstamm, gleich nachdem er aus der verti- 
kalen Richtung in die horizontale übergegangen ist, zwei Stämme 
(vgl. Textfig. 12 / u. IT) ab, die das ganze Elytron medianwärts von 
der Anheftungsstelle versorgen. Im weiteren Verlauf geht noch einmal 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 285 


ein kräftiger Ast (ZIT) ab, der zusammen mit dem Hauptast (IV das 
übrige Elytron mit Nerven versorgt. Alle diese Stränge splittern sich 
sehr bald in Zweige und Astchen auf. 


An Totalpräparaten ist an diesen Nervenzügen außer den Nerven- 
endapparaten und einem allmählich Stärkerwerden nach der Basis 
des Nervenstranges nichts Besonderes zu bemerken. 


Der Nervenstrang hat histologisch betrachtet eine faserige oder 
fibrilläre Struktur. Nahezu parallel laufen die Nervenfasern neben- 
einander her. An der Oberfläche des Nervs sieht man in mehr oder 
weniger großen Abständen dunkelgefärbte, langgestreckte bis spindel- 
förmige Kerne. KALLENBACH (885) erwähnt diese Zellen wohl (vgl. 
S. 281), drückt sich aber nicht sehr klar darüber aus, ob er sie als 
Ganglienzellen in Anspruch nimmt, oder nur als Nervenzellen im 
weiteren Sinn, d. h. Zellen der Nervenhüllsubstanz. ROHDE (887) be- 
schreibt dieselben Gebilde am Centralnervensystem und den von 
diesem sich abzweigenden Nerven. Er nennt diese Gebilde Kerne 
des Subeutieularfasergewebes und deutet damit an, daß sie keineswegs 
einer Differenzierung aus nervösen Elementen ihr Dasein verdanken, 
sondern vielmehr dem subeutieularen Fasergewebe, also dem den 
Nervenstrang umschließenden Gewebe angehören. Wawrzik (892) 
steht auf demselben Standpunkt und vergleicht diese Gewebeteile mit 
den Neurogliafasern der Wirbeltiere; Rerzıus (892) nennt sie geradezu 
Neurogliafaserzellen, ebenso JoSEPH (902). Auch mir erscheint diese 
Bezeichnung die passendste zu sein. Die Kerne gehören also zu 
einer Art Nervenscheide, die dadurch entsteht, daß sich die Fasern 
des subepithelialen Fasergewebes eng um den Nervenstrang herum- 
legen. Bei Lagısca rarispina Mgn. ist, an den distalen Partien des 
Nerven wenigstens, diese Nervenhülle die einzige, welche die Nerven- 
fasern dicht umgibt, bei Polynoe fulvorittata Gr. schiebt sich noch 
ein fast netzige Struktur zeigendes Gewebe zwischen Nervenfasern 
und jene äußere Hülle ein. Dieses Gewebe zeigt auch Kerne, jedoch 
von mehr rundlicher Gestalt und größerem Umfang. Am stärksten 
ist dieses Gewebe beim Eintritt in das Elytron ausgebildet und nimmt 
nach der Peripherie des Elytrons zu ab. Auch bei Zagesca rarispina 
Msn. kann man es noch beim Eintritt des Nerven beobachten. Distal- 
wärts vom Ganglion (vgl. S. 286) hört es aber auf. 


Wir haben demnach zwischen Nervenstrang und Epi- 
dermis drei Gewebeelemente. 1) Maschiges Gewebe dicht 
um die Nervenfasern, Kerne: rundlich, groß; 2) Faser- 


286 Hans Duncker, 


hülle, Kerne: spindelförmig; 3) eigentliches subepitheliales 
.Fasergewebe, Kerne: klein, rundlich. 

Ganglion. An der Basis des Elytrons ziemlich bald nach dem 
Eintritt des Nerven findet man ein deutliches Ganglion (vgl. Textfig. 13). 
Es besteht bei Lagisca rarispina Mgn. aus einer Reihe von etwa 
sieben bis neun Ganglienzellen. Eine Anschwellung des Nervs, außer 
der, welche durch die natürliche Verdiekung des Nervs an der Ein- 
trittsstelle in das Elytron hervorgerufen wird, ist nicht wahrzunehmen, 
wie denn auch die Ganglienzellen, während sie z. B. beim Bauchmark 
durchaus peripher liegen, hier in die 
Fasermasse eingebettet sind (vgl. Text- 
figur 13). 

Die Ganglienzellen sind vor allem 
unipolar, zeigen eine birnförmige Ge- 
stalt und, verglichen mit den Ganglien- 
zellen des Bauchmarks, weisen sie keine 
prinzipiellen Unterschiede auf. Sie len- 
ken die Aufmerksamkeit schon durch 
ihre Größe auf sich. Die Länge 
schwankt zwischen 19—22 u, die 
Ganglion im Elytron von Lagisca rari- Breite zwischen 11—22 u. Den Plasma- 
un een “la jJeib sah ich sehr häufig teilweise 

vacuolisiert, was jedoch eine Folge 
der Konservierungsmethode sein kann. [Man vergleiche hierzu die 
Befunde von RoHDE (887) bei Ganglienzellen aus dem Bauchmark 
der Aphroditiden.] Im übrigen ist der Zellleib granuliert. 

Der Kern der Ganglienzelle ist groß und liegt mehr nach dem 
Ausläufer zu. Der Kern ist charakterisiert durch ein ungemein großes 
Kernkörperchen, das sich sehr dunkel färbt und um welches sich der 
übrige Kern wie ein heller Hof herumlegt. 

Das Vorhandensein eines Ganglions beschränkt sich nicht nur 
auf die Polynoinen und Sigalioninen, von denen wir solches 
schon in der Literatur erwähnt finden (vgl. S. 244f.), sondern es 
kommt auch bei den Aphroditeen vor. 

In dem Elytron von Aphrodite aculeata L. fand ich ein ganz 
ähnliches Ganglion vor. Nur sind die Ganglienzellen dort, wie auch 
die ganzen Nervenfasern, sehr in ihren Größenverhältnissen redu- 
ziert. Die Nervenfasern zeigen ebenfalls die gleiche Struktur und 
auch die Neurogliazellen fehlen nicht. 

Untersucht habe ich noch die Elytren von Lepidonotus squama- 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 287 


tus L., Nychia cirrosa Pall. und Polyno& fulvovitiata Gr. Überall war 
ebenfalls ein Ganglion vorhanden. Bei den ersten beiden setzte es 
sich jedoch aus weniger Ganglienzellen zusammen als bei ZDagisca 
rarıispina Men. Dagegen besaß Polynoe fulvovitiata Gr. ein sehr stark 
ausgebildetes Ganglion. 

Nervenendigungen. Über die Histologie der Nervenendigungen 
habe ich keinerlei besondere Beobachtungen gemacht. Ich fand, wie 
bereits durch Rerzıus (892) bekannt, in der Epithelschicht, gewöhnlich 
in der Nähe einer Papille, bipolare Sinneszellen, deren einer Aus- 
läufer mit dem Nervenstrang in Verbindung stand, welcher nach dem 
Bauchmark führt, und dessen andrer Ausläufer in die Papille eindrang. 
Die Sinneszellen standen isoliert. 

KALLENBACH (883) erwähnt noch Zellen an den Gabelungsstellen 
des Nerven. Ich habe diese Zellen auch gefunden und halte sie eben- 
falls für Neurogliazellen. Ihr Bau ist einer Ganglienzelle zu unähnlich. 

Anhangsgebilde. Was die Anhangsgebilde der Elytren anbetrifft, 
so habe ich die buckelförmigen Papillen bei Lagisca rarispina Mgn. 
und Lepidonotus squamatus L. untersucht. Bei ersterer Form sind es 
einfache Hervorragungen einzelner Epithelzellen und zwar immer der 
Sinnesepithelzellen, die von Chitineutieula überzogen sind. Bei Le- 
pidonotus squamatus L. stellt die Papille sich als eine Art Taucher- 
glocke mit einem engen Eingangskanal über der Sinnesepithelzelle 
dar. Die Seiten greifen jedoch weit über die Nachbarzellen hin 
(vgl. S. 282, Textfig. 9). Bei Hämatoxylin-Eosinfärbung differenziert 
sich die Papillenchitineuticula sehr von der übrigen Chitineuticula, 
indem erstere sehr gern das Eosin annimmt und auch viel länger 
festhält als letztere, ja sogar viel länger als jedes andre Gewebe. 

Wulst von Lepidonotus eristatus 6r. Der Wulst auf dem Elytron 
von Lepridonotus eristatus Gr. (vgl. S. 246) besteht aus einer Wuche- 
rung der oberen Epithelschicht und der Fasersubstanz. Außerdem 
dringen Nervenabzweigungen in diesen Wulst ein. Die ganze Chitin- 
eutieula ist auf der Innenseite mit Pigmentbrocken ausgelegt, welche 
alle nach der Cuticula zu eine ebene Fläche haben und in den Wulst 
halbkugelförmig vorspringen. Die Epithelzellen sind in derselben 
Weise gebaut, wie die Epithelzellen bei den Polynoinen überhaupt. 
An einzelnen Stellen des Wulstes beobachtete ich Besonderheiten. Das 
sewöhnliche Epithel ging plötzlich an einigen Stellen, wo sich die 
Chitineutieula kreisbogenförmig vorwölbte, in ein feines Palisaden- 
epithel über (vgl. Textfig. 14). Der Kern dieser Palisadenzellen ist 


sehr klein und liest ganz regelmäßig in der Nähe der Chitineutieula. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 19° 


288 Hans Duncker, 


Nach innen wird dieses Palisadenepithel durch eine Membran abge- 
-schlossen. Die Chitineutieula (wenigstens an diesem Organ), Palisaden- 
epithel und Basalmembran zeichnen sich noch dadurch besonders aus, 
daß sie bei Hämatoxylin-Eosinfärbung das Eosin sehr kräftig festhalten. 

Von innen treten in regelmäßigen Abständen Zellen mit deut- 
lichem Kern und einem Ausläufer heran, der nach innen zu sich im 
subepithelialen Fasergewebe verliert. 

Wir haben es hier wohl mit Sinnesorganen zu tun und die an 
die Basalmembran herantretenden Zellen mit Ausläufern sind wohl 
etwas in die Tiefe verlagerte 
Sinnesnervenzellen. Würde 
sich diese Ansicht bestäti- 
sen, so wären wir berech- 
tigt, im Einklang mit der 
Beobachtung, daß diese Sin- 

Textfig. 14. nesorgane nur auf dem Wulst 
Sneorgn 2) vn Dmnäpniun eis Gr. A Pal, vorkommen ran 
jedoch nicht, anzunehmen, 
daß eine Beziehung zwischen diesem Wulst und dem Endfädchen, welches 
HÄcker (897) an Polynoinenlarven beschrieben hat (vgl. S. 195 £.), 
besteht. Wir können dann zu der Auffassung kommen, daß der Wulst 
ein mächtig entwickelter und durch Epithel- und subeuticulare Faser- 
sewebewucherungen stark entwickelter Endzapfen ist. Damit be- 
kommen wir aber wiederum einen Hinweis auf die Homologie von 
Cirrus und Elytron. 

Wülste von Polyno& fulvovittata Gr. Die beiden Wülste von 
Polynoe fulvovittata Gr. bestanden ebenfalls aus einer Epithelschicht 
und stark ausgebildetem subepithelialem Fasergewebe. Besondere 
Sinnesorgane habe ich darauf nicht wahrgenommen, pigmentiert sind 
sie aber ebenfalls. 


2. Histologie des Cirrus (Hierzu Taf. XI, Fig. 1 u. 2). 


Litteratur. Über die Anatomie und Histologie des Cirrus ver- 
gleiche die Angaben von Huxrery (877), LANGERHANS (880), GREEFF 
(882), KALLENBACH (883), Pruvor (883, 884), JOURDAN (884, 885, 887), 
Mesnız (896, 897), Darsoux (900) und Astuworru (901). Ältere An- 
gaben beschränken sich nur darauf zu sagen, daß in den Cirrus ein 
Nerv eindringe. Die meisten Angaben über Cirren sind übrigens 
nicht speziell für Aphroditiden gegeben, so die von GREEFF, PRUVOT, 
MeEsnıL, ASHWORTH. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 289 


Wir können alle Angaben ungefähr so zusammenfassen: Die 
Cirren bestehen aus einer umhüllenden Cuticula, einem axialen Nerven- 
strang und zwischen beiden Organen liegendem Epithel. JOURDAN 
(887) erwähnt dann noch ein an der Basis des dorsalen Cirrus lie- 
sendes Ganglion sowohl für Hermione hysirix Sav. als auch für 
Polynoe Grubiana Clap. LANGERHANS (880) beschreibt noch für Her- 
madion pellueidum Ehl. modifizierte Epithelzellen, denen auf der einen 
Seite Tasthaare aufsitzen, während an die andre Seite der Nerv 
herantritt. Wahrscheinlich meint LANGERHANS damit die bipolaren 
Sinnesepithelzellen, welche LEXHossEk (892) und Rerzıus (892) uns 
genauer kennen gelehrt haben. 


Eigne Untersuchungen!. 


Im Cirrus haben wir ebenso wie im Elytron ein massives Ge- 
bilde vor uns. Ein Hohlraum ist in keiner Weise zu konstatieren. 
Alle Gewebe sind konzentrisch angeordnet: Zu äußerst finden wir 
eine Chitineuticula. 

-Chitineutieula. Sie ist fast am ganzen Cirrus von gleicher Stärke, 
nur an der Stelle, wo kurz vor der Spitze eine Verdickung des Cirrus 
wahrzunehmen ist (vgl. S. 247), ist eine merkliche Verdünnung der 
Cutieula zu beobachten. 

Epidermis. Unter der Chitineuticula liegt das einschichtige 
Epithel. Es besteht aus ziemlich gleichmäßig ausgebildeten kegel- 
förmigen Zellen, die nach der Achse zu faserige Ausläufer entsenden. 
Der Zellleib erscheint deutlich granuliert, der ziemlich große Kern 
liegt immer mehr nach der Chitineuticula zu. Die Epithelzellen des 
Cirrus zeigen also eine große Übereinstimmung mit denen des Ely- 
trons im Gegensatz zu den Epithelzellen der sonstigen Körperober- 
fläche (vgl. Epithel des Elytrophors S. 295). Eine Basalmembran ist 
beim Cirrusepithel ebensowenig vorhanden wie beim Eiytronepithel. 

Subepitheliales Fasergewebe. Weiter nach der Achse zu finden 
wir auf Cirrusquerschnitten häufig dunkel gefärbte Kerne innerhalb 
eines Fasergewebes (s. Taf. XI, Fig. 1). Das sind die Kerne des sub- 
euticularen Fasergewebes, das auch den Cirrus wie das Elytron aus- 
füllt. Auch hier sehen wir Faserzüge nach dem Epithel zu laufen, 
die scheinbar in dem Epithel aufgehen, ja oft würde man Faserzüge 
für bloße Ausläufer der Epithelzelleu halten, wenn nicht die eben 
erwähnten Kerne uns von der selbständigen Natur dieser Fasern über- 
zeugten. 

2. Wo keine näheren Angaben, gilt alles wieder für Lagisca rarispina Mgn. 
19* 


290 Hans Duncker, 


Nerv. In das subepitheliale Fasergewebe ist wie beim Elytrou 
. der Nerv mit seinen Hüllen eingelagert. Der Nervenstrang erscheint 
auf Querschnitten fein punktiert, da er von zahlreichen parallel ver- 
laufenden Nervenfasern gebildet wird. Die Peripherie dieses Nerven- 
faserbündels ist ganz unregelmäßig polygonal gestaltet und wird dicht 
umschlossen von einem netzigen Neurogliagewebe, welches nach außen 
sich deutlich in einer ziemlich genau kreisförmigen Peripherie nach dem 
subeuticularen Fasergewebe zu abschließt und hier und da deutlich rund- 
liche, ziemlich große Kerne erkennen läßt, kurz, es ist genau dasselbe 
Gewebe, welches wir schon beim Elytron kennen gelernt hatten (vgl. 
S. 255). An der Peripherie dieses Gewebes legen sich die Fasern des 
subeuticularen Fasergewebes so dicht an, daß es fast den Anschein 
hat, als ob hier eine Membran vorhanden sei. Im dieser vorgetäuschten 
Membran finden wir auch die spindelförmigen Kerne wieder, welche 
uns schon beim Elytron (vgl. S. 285) aufgefallen waren. 

Wir haben also wie beim Elytron wieder zwischen den 
Nervenfaserzügen und der Epidermis drei Gewebeelemente: 
1) netziges Neurogliagewebe mit großen rundlichen Kernen, 
2) Faserhülle mit spindelförmigen Kernen und 35) subeuti- 
culares Fasergewebe mit kleinen runden Kernen. Der ein- 
zige Unterschied ist, daß das netzige Neurogliagewebe viel weiter 
distal den Nervenstrang begleitet, als es beim Elytron der Fall war. 

Von dem axialen Strang gehen in mehr oder weniger regel- 
mäßiger wirtelförmiger Anordnung Nervenästchen ab und dringen an 
die Cirrenoberfläche. Wie an den Elytren erreichen sie meist an den 
Stellen das Epithel, wo eine Papille steht. (Über regelmäßiges Vor- 
kommen der Papillen vgl. S. 251.) 

Sinnesnervenzellen. An dieser Stelle liegen auch die von LANGER- 
HANS (880) beschriebenen Sinnesepithelzellen. Sie kennzeichnen sich bei 
der von mir angewandten Hämatoxylin-Eosinfärbung durch stärkeres 
Festhalten des Eosins. Der Kern ist auch bedeutend größer als bei 
den übrigen Epithelzellen, aber nicht dunkel gefärbt. 

Die distalen Ausläufer dieser Zellen dringen in die Papillen ein 
und durchdringen an dem distalen Ende der Papille auch die Chitin- 
cuticula, wie ich an einer Stelle (vgl. Taf. XI, Fig. 1) konstatieren 
konnte. 

Ganglienzellen. Ein kompaktes Ganglion war im Cirrus nicht 
zu erkennen, dagegen waren Ganglienzellen an der Peripherie des 
Nervenstranges liegend auf die ganze Länge des Cirrus verteilt. Teils 
lagen sie einzeln, teils zu mehreren zusammen. Nie nahm ich sie in dem 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 291 


Maschengewebe liegend wahr, sondern stets außerhalb der Faserhülle 
in dem subepithelialen Fasergewebe. Sie häufen sich jedesmal dort, 
wo ein Nervenast nach der Oberfläche des Cirrus abgeht. Besonders 
zahlreich sind die Ganglienzellen aber in dem verdiekten Teile des 
Cirrus nicht weit von der Spitze (vgl. Taf. XI, Fig. 2). 

Die Ganglienzellen sind birnförmig und unipolar. Ihr Ausläufer 
seht nach dem axialen Nervenstrang zu, um mit ihm zu verschmelzen. 
Da die Ganglienzellen häufig in ihrer größten Ausdehnung senkrecht zum 
Cirrusquerschnitt orientiert sind, so erscheinen sie auf Querschnitten 
häufig kreisförmig (vgl. Taf. XI, Fig. 1. Man muß dann den Längs- 
sehnitt zu Hilfe nehmen. Die Ganglienzellen fallen auch im Cirrus 
durch ihre bedeutende Größe auf, sind 10—12 u breit und etwa 15 u 
lang. Wir erkennen einen Zellleib und darin einen großen dunkel 
gefärbten Kern. Der Zellleib erscheint dagegen ganz hell. Der Kern 
ist stark granuliert bis gekörnt. 

In der Ausbildung des Ganglions haben wir demnach einen 
typischen Unterschied zwischen Cirrus und Elytron. In letzterem 
besteht das Ganglion aus einer immerhin geringen Anzahl von: Zellen, 
welche an der Basis des Elytrons zusammen lagen. Im Cirrus sind 
die Zellen auf die ganze Länge des Organs verteilt mit einer Häu- 
fungsstelle kurz vor der Spitze. Die Anzahl der Zellen ist sehr groß. 
Ferner sind im Elytron die Ganglienzellen in den Nerven eingebettet, 
während sie beim Cirrus stets außerhalb der äußeren Faserhülle 
liegen. | 

Auf diese Unterschiede ist jedoch meines Erachtens kein so 
sroßes Gewicht zu legen, handelt es sich doch nicht um eine mor- 
phologische Andersgestaltung, sondern nur um eine Ortsveränderung. 
Aber gerade bei Ganglienzellen sehen wir diese häufig eintreten. 
[Vgl. Roupe (887), HALLER (889), JoserH (902) über Ganglienzellen 
am Bauchmark.] 

Drüsenzellen etwa wie sie AsHworRTH (901) aus den Cirren von 
Scalkbregma inflatum Rtke beschreibt, deren Secret sich als lange 
spindelförmige Stäbchen entleert, habe ich nirgends im Cirrus ge- 
funden. 

Die Pigmentierung an der knopfartigen Erweiterung des Cirrus 
(vgl. S. 247) ist auf dieselbe Weise gebildet wie am Wulst von 
Lepidonotus ceristatus Gr. (vgl. Taf. XI, Fig. 2). Es legen sich halb- 
kugelförmige Pigmentbrocken unmittelbar an die Cuticula an, so 
daß sie zwischen Kern und Cuticula zu liegen kommen. 


2992 Hans Duncker, 


3. Histologie des Elytrophors. (Hierzu Taf. XI, Fig. 3—6.) 


Elytrophor ohne Elytron. Zur Einführung in diesen Abschnitt 
gebe ich zuerst eine Abbildung eines Elytrophors von Lagisca rarv- 
spina Mgn., wie er sich darstellt, wenn er seines Elytrons beraubt 
ist (vgl. Taf. XI, Fig. 3).-. Die Ansicht ist von oben gesehen. Man 
sieht hier deutlich, welche Faltungen ein elytrenfreier Elytrophor 
zeigt, ein Umstand, der auf starke Muskulatur schließen läßt. 

Nur die mittlere Kuppel am Elytrophor (vgl. Taf. XI, Fig. 3) ist 
nicht von Chitin überzogen, sondern die Begrenzungshaut der peri- 
tonealen Cavität liegt hier frei zutage. An dieser Stelle hat also der 
Elytrophor mit dem Elytron in Verbindung gestanden (Anwachsungs- 
stelle des Elytron, vgl. S. 238 ff.). 

Die im Kreise um die mittlere Kuppel sich erhebenden Wülste 
sehören dem freien Elytrophor an und erheben sich bei abgefallenem 
Elytron stets über die mittlere Kuppel hinweg. Worauf diese Er- 
scheinung schließen läßt, werden wir später sehen (vgl. S. 304). 

Literatur. An Literatur haben wir hier nur DarBoux (899) zu 
berücksichtigen, der sich mit dem Zusammenhang zwischen Elytron 
und Elytrophor beschäftigt hat und JoserH (902). 

Methodisches. Der Elytrophor oder Elytronträger muß unbe- 
dingt in seinem Zusammenhange mit dem Elytron betrachtet werden 
(daß ich beide Organe in der Darstellung getrennt habe, hat einen 
systematischen Grund). Es ist darum auch unerläßlich, daß die Unter- 
suchung an einem Elytrophor ausgeführt wird, welcher noch sein 
Elytron trägt. Denn hat der Elytrophor erst sein Elytron abgeworfen, 
so treten sekundäre Veränderungen ein, die die Klarheit der Einsicht 
entschieden beeinträchtigen (Kontraktionen, Rupturen vgl. oben). 
Trotz der Eigenschaft von Lagisca rarıspina Mgn., die Elytren sehr 
leicht abzuwerfen, ist es mir doch gelungen, Elytron und Elytrophor 
im Zusammenhang schneiden zu können und zwar so, daß der Schnitt 
in bezug auf das Elytron ein Flächenschnitt, in bezug auf den Elytro- 
phor ein Querschnitt war. Der Vorteil ist ein zweifacher. Einmal 
ist die Orientierung des Elytrophors auf die Weise sehr einfach er- 
möglicht, und zweitens wird der sehr wichtige Übergang von Ely- 
trophor zum Elytron so deutlich kenntlich. 

An Organen finden wir im Elytrophor: | 

1) die alles umhüllende Chitineuticula, 
2) die Epidermis, 
3) den Nerv, 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 293 


4) die Muskulatur, 
5) das, Füllgewebe, 
6) die peritoneale Cavität. 

Chitineuticula. Die Chitineutieula ist am ganzen Elytrophor 
von ziemlich der gleichen Stärke. Nur an einzelnen Stellen wird 
sie merklich dünner und zwar stets dort, wo Wimperzellen (vgl. unten) 
liegen. 

Epidermis. Die Epidermis besteht aus Palisadenzellen, welche 
nach außen zu am breitesten sind und nach innen schmäler werden 
(hierzu und zu allem folgenden vgl. Taf. XI, Fig. 4). Der Zellleib 
erscheint granuliert. Der schwach gefärbte Kern ist ziemlich groß, 
oval und zeigt ein bis zwei Kernkörperchen. Sein Inhalt erscheint 
im übrigen ebenfalls granuliert. An der Außenseite liegt die Epithel- 
zelle mit der ganzen Fläche an der Chitineuticula an, nach innen zu 
ist die Zelle häufig zerschlitzt und steht wie mit Füßchen auf einer 
Basalmembran auf. In der Basalmembran fand ich keine Kerne. Sie 
erscheint vollkommen homogen. Sobald wir uns der Ansatzstelle 
des Elytrons nähern, wird die Basalmembran zunächst undeutlich 
und verschwindet zuletzt. Im Elytron ist sie (vgl. S. 285) ersetzt 
durch das subepitheliale Fasergewebe. 

Wimperzellen (vgl. Taf. XI, Fig. 5.. Zwischen die eylindrischen 
Epidermiszellen finden wir noch Zellen eingestreut, die durch ihre 
starke Eosinfärbung auffallen. Zunächst seien hier Wimperzellen 
erwähnt. Sie befinden sich am distalen Ende des Elytrophors nur auf 
der lateralen Seite und fehlen medianwärts vollkommen. An der Basis 
des Elytrophors sind sie an der ganzen Peripherie zu finden. Ihre 
- Häufigkeit ist nicht sehr groß. Auf Querschnitten, die mehr durch 
die Basis des Elytrophors gelegt sind, kann man sechs bis sieben, 
später drei solcher Wimperzellen finden, weiter hinauf zwei, und in 
der Nähe der Ansatzstelle des Elytrons verschwinden sie ganz. 
Die Wimperzellen sind in Vertikalreihen angeordnet. 

Die Wimperzelle ist über neunmal so groß als eine Epithelzelle. 
Ihre Gestalt, wenn man von den Ausläufern, die nach innen zu ab- 
sehen, absieht, ist die eines Kubus. Die Breite ist etwa 17—21 u, 
die Tiefe 383 —40 u. Mit ihrer Außenfläche liegt sie vollkommen der 
Chitineuticeula an und zwar wird letztere (vgl. oben) an dieser Stelle 
stets bedeutend dünner. Die innere Fläche der Zelle sendet zahl- 
reiche, teilweise sehr fein sich zuspitzende, Ausläufer aus, von denen 
ich niemals wahrnehmen konnte, daß sie sich auf der Basalmem- 
bran inserierten (vgl. Taf. XI, Fig. 5). Dagegen fand ich zwischen 


294 Hans Duncker, 


Wimperzellleib und Basalmembran tangential verlaufendes Fasergewebe 
mit angelagerten Kernen, welche große Ähnlichkeit mit den die Faser- 
züge der Nerven im Elytron und Cirrus begleitenden Kernen des 
subepithelialen Fasergewebes haben. Mit diesem Fasergewebe stehen 
die Ausläufer der Wimperzellen in Verbindung. Der Zellleib der 
Wimperzellen ist deutlich granuliert. Ziemlich im Centrum der Zelle 
liegt der große Kern mit deutlicher Kernmembran, einem großen 
Nucleolus und oft noch zahlreichen, viel kleineren Kernkörperchen. 
Der Kern ist etwa 6 «u breit und 10—11 u lang. Der Nucleolus 
nimmt etwa ein Drittel des Kernraumes in Anspruch. Was der Zelle 
ihren Namen verleiht, ist der wohlausgebildete Wimperapparat. 
Von dem körnigen Protoplasma ausgehend durchbrechen feine Wimper- 
haare die Chitineuticula. Man kann die Wimperhaare aber nicht nur 
außerhalb der ÖOuticula wahrnehmen, sondern die Färbung gestattete 
auch, sie durch die Cuticula hindurch und bis weit -in die Zelle hin- 
ein zu verfolgen. Deutlich sind direkt unter der Cuticula auch Basal- 
körperchen und etwas tiefer Basalknötchen wahrzunehmen (vgl. PÜTTER 
904]. Während die Basalkörperchen sich deutlich als Zellorganellen 
kennzeichnen, ist es mir bei den Basalknötchen fraglich, ob sie nicht 
vielmehr nichts weiter sind als die Querschnitte der quer getroffenen 
Wimperhaare. Ich sah nämlich nie Wimperhaare noch über die 
Basalknötchen hinausgehen. 


Wichtig ist noch, daß die Wimperhaare außerhalb der Cutieula 
starr erscheinen und nicht, wie man es sonst häufig trifft (vgl. S. 317), 
miteinander verkleben. Besenförmig sperren sie auseinander. 


Wimperzellen sind bei Anneliden bereits beschrieben, so von 
Ersıs (887) und auch schon von ÜLAPAREDE (870) (von letzterem — 
allerdings gar nicht eingehender — von Acholoe astericola D. Ch.). 
EısiG beschreibt sie an typischen Sinnesorganen. 


Ich habe bisher den indifferenten Ausdruck Wimperzellen für 
die von mir untersuchten Gebilde gebraucht, weil ich nicht ent- 
scheiden wollte, welche physiologische Aufgabe sie zu erfüllen haben. 
Es ist die Frage, ob wir Sinneszellen oder nur wimpernde Epithel- 
zellen vor uns haben. Der Umstand, daß sie mit ihren Ausläufern 
in Beziehung zu dem tangential im Epithel verlaufenden Faser- 
gewebe treten, das einem Nervenstrang sehr ähnlich sieht, läßt dar- 
auf schließen, daß wir wirkliche Sinnesnervenzellen vor uns haben. 
Einwandsfrei ist diese Frage jedoch nur mit den modernen Mitteln 
d r Nervenuntersuchung etwa nach RETZIUs zu entscheiden, die ich 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 295 


nicht anwenden konnte, da ich kein lebendes Material zur Verfügung 
hattet. | 

Drüsenzellen. Die zweiten durch Eosin stark tingierten Zellen, 
die zerstreut im Epithel sich vorfinden, sind sofort kenntlich durch 
ihren flaschenförmigen Bau. Ihre Länge beträgt 90—100 u, ihre 
srößte Breite 20—22 u. Sie nehmen ziemlich die ganze Tiefe der 
Epidermisschicht ein. Den größten Teil des Zellleibes finden wir 
erfüllt von einer durch Eosin sehr stark gefärbten Masse, die eine 
körnchenartige, ja manchmal tropfige Struktur zeigt. Die protoplas- 
matische Substanz ist ganz nach dem Boden des flaschenförmigen 
Zellleibes verdrängt. Auf Querschnitten sieht man daher nur eine 
sichelförmige Masse. Der Zellkern liegt mitten im Protoplasma und 
zeigt eine dunklere Färbung als die Kerne der übrigen Epithelzellen. 
Der Zellraum Öffnet sich vermittels eines Porenkanals, der die Chitin- 
eutieula durchbricht, nach außen. 

Ich kann K. C. SCHNEIDER (902) nur Recht geben, wenn er 
diese Zellen, die er auch in der Haut der polychäten Würmer (Nere:s, 
Sigalion) fand, für Drüsenzellen hält. Die durch Eosin stark gefärbte 
Substanz ist das Secret. Die Protoplasmasichel mit einem einge- 
lagerten dunklen Kern ist ein Bild, welches man in Drüsenzellen 
sehr häufig wahrnehmen kann. Ferner spricht für diese Deutung 
der die Chitineuticula durchbrechende Porenkanal. Außerdem fand 
ich an einzelnen Stellen außerhalb der Chitineutieula liegend dieselbe 
Masse, wie in der Zelle unterhalb derselben. 

Diese Drüsenzellen stehen nicht in gleicher Weise am ganzen 
_Elytrophor verteilt, sondern einerseits nur auf der lateralen Seite 
und anderseits nur an den unteren Partien des Elytrophors. Auf 
einem solehen Querschnitt fand ich zwei bis drei. 

Nerv. Ebenfalls zwischen Chitincuticula und Basalmembran liegt 
ein senkrecht hochsteigender Nervenstrang (vgl. Taf. XI, Fig. 4). Der 
Nerv liegt an der postlateralen Seite des Elytrophors, in das Epithel 
mehr oder weniger eingebettet, und ragt, nach innen zu die Basal- 
membran mitnehmend, über die Epithelschicht hervor. Die Epithel- 
zellen inserieren sich mit ihrem inneren Ende nicht an dem Nerven- 
strang, sondern weichen ihm aus und haften an der Basalmembran. 

Der Nervenstrang besteht aus einem Bündel parallel nebenein- 
ander senkrecht aufsteigender Fasern, welche umhüllt sind von einem 


i Retzıus (905) hat in seiner neuesten Arbeit bei Bryozoen (Pedicellina 
echinata) ganz ähnliche Wimperzellen gefunden wie ich, und hat mit seinen 
Methoden ihren Zusammenhang mit Nervenfasern festgestellt. 


296 Hans Duncker, 


Ma.lma. 


/ IN 
Md.lmi. —— Mpm, 
Textfig. 16. | 
Ma.L ma. 


Textfig. 17. 0) m, 


Mäa.lma ILp.m, Ma.l.müi 
3 4 Textfig. 18. 


v8 p.m 3 7 
Textfig. 19. Textfig. 20. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 297 


Textfig. 23. 
Textfig. 15—23. Querschnitte durch den Elytrophor 
von Lagisca rarispina Mgn., um den Verlauf der 
Muskeln zu zeigen, N = Nerv; N.d.! = Musculus 
dorsoventralis lateralis; M.d.l.mi = M. d. 1. minor; 
M.d.i.ma = M.d. 1. major; M.p.l = Musculus parie- 
talis lateralis; Y.p.mı-ı = M. p. mediales; 71 u. 
T2 = NM. transversales distales. Vergr. etwa 60. 


ziemlich ausgedehnten, auf Quer- 
schnitten netzig erscheinenden Neu- 
rogliagewebe, wie wir es im Cir- 


Textfig. 24. 
3 3 2 Muskeln des Elytrophors von Lepidonotus squa- 
rus bereits in starker Ausbildung matus L. M.p.l = M. parietalis lateralis; 7ı u. 


Tz, = M. transversales distales; M.d.l=M. dorso- 
ventralis lateralis; M.pmı-ı = M. p. mediales. 


und im Elytron spärlich entwickelt 
sefunden hatten (vgl. S. 284 u. 290). 
Kerne von rundlicher Gestalt finden wir ebenfalls in diesem Gewebe. 
Eine äußere Hülle mit spindelförmigen Kernen konnte ich nicht 
wahrnehmen, es ist diese demnach ein Charakteristikum des die 
Basalmembran entbehrenden Elytrons und Cirrus. Ganglienzellen habe 
ich im Elytrophor nicht gefunden. 

Muskulatur. Nach innen von der Basalmembran fällt zu- 
nächst die sehr stark entwickelte Muskulatur auf (vgl. hierzu Text- 
figur 15— 25). 


298 Hans Duncker, 


Wir haben einmal dorsoventrale, das andre Mal wand- 
ständige Muskelzüge zu unterscheiden. Die dorsoventralen Muskeln 
[Textfig. 15 —22 (M.d.l), 24 (M.d.l), 25 (M.d.l u. M.d.m)) durchsetzen 
den ganzen Körper und verbinden den Rücken mit der Bauch- 
fläche. Die wandständige Muskulatur |Textfig. 15(M.p.l u. M.p.mı_;), 
16—18 (M.p.l u. M.p.mı_.), 19 (M.p.l u. M.p.ms_,), 20—21 (M.p.l u. 


Textfig. 25. 


Muskulatur im Elytrenparapodium von ZLepidonotus squamatuıs L. #1 = Elytron; Be = Baucheirrus; 

Bg = Bauchganglion; D = Darm; L.d = dorsaler Längsmuskel; Z.» = ventraler Längsmuskel; M.d.lı = 

Musculus dorsoventralis lateralis major; M.d.z =M. d. 1. minor; M.d.m = M. d. medialis; M.p.l, = M. 

parietalis lateralis; M.p.mı a = M. pariet. mediales; M.tr.pr = M. transversalis proximalis; M.tr.pr.sup = 
fM. tr. superior; 7ı u. 7» = M. tr. distales. 


M.p.ms_.), 22 (M.p.m.), 24 (M.p.l u. M.p.mı_.), 25 (M.p.l u. M.p.mı_.) 
und in allen Textfig. 7, und 73] liegt der Basalmembran entweder stets 
in ihrem ganzen Verlaufe an oder sie durchsetzt Hohlorgane, welche 
nur einer Körperseite des Tieres angehören. Solche wahrscheinlich der 
wandständigen Körpermuskulatur entstammenden Muskelzüge habe ich 
Transversalmuskeln genannt [Textfig. 19—24(T7, u. 73), 25 (M.tr.pr)). 

1) Musculus dorsoventralis lateralis (M.d.l) (Textfig. 15—22, 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 299 


24,25). Er ist an der medianen Seite des Elytrophors dicht an der Ansatz- 
stelle des Elytrons inseriert, durchläuft fast als Diagonale den Ely- 
trophor, den er in der Nähe der lateralen Basis verläßt, und inseriert 
sich an der ventralen Körperwand lateral vom Bauchlängsmuskel, 
aber median vom Baucheirrus (vgl. Textfig. 25). Mit ihm gemeinsam 
hat die Ansatzstelle der Musculus dorsoventralis lateralis 
minor, welcher aber an dem lateralen Umfang der Basis des Ely- 
trophors sich inseriert (M.d.l.mi Textfig. 15—19 und M.d.l, Textfig. 25). 

Der Muskel M.d.l. wirkt als Retraetor des Elytrophors. Durch 
starke Kontraktion des Muskels M.d.! wird, wie ich an verschiedenen 
Präparaten wahrnehmen konnte, die Verbindung des Elytrons mit dem 
Elytrophor zuerst gelöst. Das Elytron beginnt stets medianwärts zu- 
erst sich loszulösen (näheres vgl. S. 303). 

2) Musculus dorsoventralis medialis (M.d.m) (Textfig. 25). 
Er ist an der medianen Basis des Elytrophors dorsalwärts von dem 
dorsalen Längsmuskelstrang inseriert und verläuft um den Darm 
herum nach der Bauchwand, wo er sich zwischen dem ventralen 
Längsmuskel und dem Bauchmarkstrang anheftet. Er besitzt eben- 
falls die Funktion eines Retractors des Elytrophors, da er aber nur 
bis an die äußerste Basis des Elytrophors herangeht, gehört er nicht 
zu den eigentlichen Elytrophormuskeln. 

3) Musculus parietalis lateralis reetus (M.p.l) (Textfig. 15 
bis 21, 24, 25). Er entspringt an dem lateralen Umfang der Basis 
des Elytrophors und verläuft an der lateralen Seite desselben gerade 
aufsteigend bis dicht an die laterale Ansatzstelle des Elytrons, wo 
er sich breit inseriert (Textfig. 24). Er erscheint wie aus zwei Muskel- 
zügen zusammengesetzt, und zeigt daher einen biskuitförmigen Quer- 
schnitt (vgl. Textfig. 24). Er ist ein Verkürzer des Elytrophors. 

4) Museulus parietalis medialis antieus (M.p.m,) (Textfig. 15 
bis 18, 24, 25). Er entspringt an dem medianen Teile der Basis des 
Elytrophors und steigt schief nach links sich windend in demselben 
empor und inseriert sich an der vorderen Seite des Elytrophors dicht 
an der Ansatzstelle des Elytrons. Er ist ein Verkürzer und zugleich 
Dreher des Elytrophors. 

5) Museulus parietalis medialis postieus (M.p.ms) (Text- 
figur 15—19, 24, 25). Er entspringt an dem medianen Teile der 
Basis des Elytrophors und steigt schief nach rechts sich windend in 
demselben empor und inseriert sich an der hinteren Seite des Elytro- 
phors dicht an der Ansatzstelle des Elytrons. Er ist ein Verkürzer und 
zugleich ein Dreher des Elytrophors. Die Muskeln M.p.m, und M.p.m; 


300 Hans Duncker, 


wirken in der Drehung zueinander antagonistisch, so daß, wenn 
beide zugleich sich kontrahieren, eine verstärkte Verkürzung resultiert. 

6) Musculus parietalis medialis obliquus inferior (M.p.m,) 
(Textfig. 15— 21, 24, 25). Er entspringt an dem medianen Teile 
der Basis des Elytrophors und steigt nur sehr wenig nach links sich 
drehend in demselben empor. Er inseriert sich am medianen Ende des 
Elytrophors ziemlich dicht an der Ansatzstelle des Elytrons. Seine 
Funktion ist im wesentlichen die eines Verkürzers des Elytrophors. 

7) Musculus parietalis medialis obliquus superior 
(M.p.m,) (Textfig. 16—22, 24, 25). Er entspringt an dem medianen 
Teile der Basis des Elytrophors und steigt nur sehr wenig nach 
links sich drehend in demselben empor. Er inseriert sich am media- 
nen Ende des Elytrophors noch dichter als M.p.m; an der Ansatz- 
stelle des Elytrons. Er ist ebenfalls im wesentlichen ein Verkürzer 
des Elytrophors. 

Es ist sehr gut möglich, daß Muskel M.p.m; und M.p.m, gerade 
aufsteigende Muskeln von Natur sind, und nur eine durch Kontrak- 
tion von Muskel M.p.m; erfolgte Torsion nach links herüber, ihre 
schwache Drehung nach links verursacht hat. Dann wären M.p.m; 
und M.p.m, die entsprechenden Muskelzüge von M.p.l auf der me- 
dianen Seite. 

8) Musculus transversalis proximalis (M.ir.pr.) (Textfig. 25). 
Er entspringt an dem medianen Teile der Basis des Elytrophors und 
verläuft nach dem lateralen Teile desselben, wo er sich inseriert; 
mit ihm gemeinsamen Ursprung hat der Musculus transversalis supe- 
rior (Textfig. 25 M.tr.pr.sup), welcher sich an der lateralen Seite des 
Elytrophors in halber Höhe inseriert. Er ist ein Verengerer des Lu- 
mens des Elytrophors. 

9) Musculus transversalis distalis lateralis et Musculus 
transversalis distalis medialis (7, und 75) (Textfig. 19—25). Sie 
verlaufen in dem distalsten Ende des Elytrophors, und zwar von vorn 
nach hinten (Textfis. 20). Wie aus Textfig. 21—23 zu ersehen ist, 
legen sich die Transversalmuskeln, je weiter wir im Elytrophor nach 
dem Elytron zu steigen, an die Epithelwand als eine Ringmuskulatur 
an. Der einzelne Transversalmuskel hat also eine flach kapuzen- 
artige Form, und die Muskelzüge folgen den Linien größter Kreise. 
Hieraus erkennt man klar, daß der Muskel ein Verkleinerer des 
Lumens des Elytrophors ist. Durch seine Kontraktion wird die ur- 
sprünglich flach gewölbte Ansatzstelle des Elytrons zur Kuppel (vgl. 
S. 292): 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 301 


In einigen Punkten weichen meine Befunde von denen, welche 
Dargoux (900) gibt, ab. Zum Beispiel läßt Darsoux den Muskel 
M.d.l.maj. ebenso wie M.d.m. zwischen ventralem Längsmuskel und 
Bauchmark inseriert sein, während ich deutlich sah, daß er zwischen 
Längsmuskel und Baucheirrus ansaß (vgl. S. 299). Einen Muskel, 
der vom lateralen distalen Ende des Elytrophors ausgeht und zwi- 
schen ventralem Längsmuskel und Bauchmuskel endigt, habe ich 
weder bei Harmothoe noch bei Lepidonotus oder Acholo& wahrnehmen 
können. DarBoux kennt auch den Muskel M.d.l.min. nicht. Den 
Muskel M.tr.pr.sup. läßt er viel höher inseriert sein, als ich es ge- 
funden habe. 

Da DarBoux nicht angibt, für welche spezielle Form seine Be- 
funde gelten, sondern nur von Polynoinen im allgemeinen spricht, 
so ist es nicht ausgeschlossen, daß hier bei einzelnen Formen wirk- 
liche Unterschiede in der Anordnung der Muskulatur vorliegen. In 
dieser Ausdehnung will es mir allerdings wenig glaublich erscheinen. 

Füllgewebe. Die Muskulatur ist in ein netzige Struktur auf- 
weisendes Füllgewebe eingelagert, das jedoch außer am distalen Ende 
des Elytrophors keine große Ausbildung erlangt. Ab und zu finden 
wir in diesem Gewebe kleine, dunkel gefärbte Kerne. 

Peritoneale Cavität. Den Abschluß der ganzen Gewebekomplexe 
nach innen bildet eine sehr dünne Haut, die Auskleidung der peri- 
tonealen Cavität. Die Zellennatur dieser Haut verraten ihre flachen 
Kerne. 

Die peritoneale Cavität ist von der Leibesflüssigkeit erfüllt und 
macht sich überall da breit, wo sie nicht durch Muskelzüge beziehungs- 
weise Füllgewebe eingeengt wird. In der Leibesflüssigkeit findet 
man sowohl Eier als auch Sperma. 

Darmdivertikel. In der peritonealen Cavität findet sich zuweilen 
auch noch ein Darmdivertikel, ebenfalls von der Auskleidungshaut 
der peritonealen Oavität (Splanchnopleura) überkleidet. 

Darmdivertikel finden sich bei Lagesca rarispina Men. nicht im 
Elytrophor. Bei andern Arten und Gattungen sind sie vorhanden. 
In erster Linie kommen da die Aphroditeen in Betracht. Aber 
auch nähere Verwandte von Lagisca rarispina Men. zeigen diese 
Eigentümlichkeit, wenn auch in sehr beschränktem Maße. So er- 
streckt sich z. B. bei Lepidonotus squamatus L. ein Darmausläufer 
eben bis in die Basis des Elytrophors. Stärker tritt das Darmlumen 
schon bei Acholo& astericola D. Ch. im Elytrophor auf. DarBoux 
(900) gibt für diese Form an, daß ein zweizipfliges Darmdivertikel in 


| 302 | Hans Duncker, 


den Elytrophor eindringe, während ein dritter Zipfel nach den late- 
'ralen Teilen des Segmentes hinstrebe. Bei meiner Untersuchung der- 
selben Form habe ich nun allerdings ein Eindringen eines Darm- 
divertikels in die Basis des Elytrophors wahrgenommen, aber ab- 
gesehen davon, daß ich stets nur einen Darmzipfel bemerkte, während 
DAarBoUx’ schematische Zeichnung zwei Zipfel zeigt, ist das Ein- 
dringen lange nicht so stark, als es DArBoux abbildet (vgl. hierzu 
Taf. XI, Ri2r6) 

Bei den Sigalioninen finden wir dann Darmdivertikel sehr 
weit in den Elytrophor eindringen, ja sie erstrecken sich bis in die 
an dem Elytrophor sitzenden Fadenkiemen hinein (vgl. Textfig. 32). 

Es ist sehr mißlich über ein stärkeres oder geringeres Eindringen 
der Darmdivertikel zu streiten. Je nachdem die Ausstülpungen des 
Darmes mit Nahrung gefüllt sind oder nicht, werden sie mehr oder 
weniger Platz erheischen. Die Darmausstülpungen vermehren sich 
und dringen weiter in die Anhangsorgane des Körpers vor, wenn der 
Darm prall gefüllt ist. Darmzipfel verschwinden, und die Divertikel 
schrumpfen zusammen und verlassen mehr und mehr die Anhangs- 
organe des Körpers, wenn der Darm leer ist. Man darf daher auf 
ein mehr oder weniger stärkeres Eindringen von Darmdivertikeln in 
Anhangsorgane oder auf Zipfelbildungen bei vergleichenden Betrach- 
tungen der einzelnen Organe keinen allzugroßen Wert legen. Wenn 
auch diese Dinge von mir nicht direkt beobachtet sind, so lassen 
sich dennoch nur auf diese Weise die von mir wahrgenommenen 
sehr starken Unterschiede in der Ausdehnung des Darmlumens er- 
klären. 


Zusammenhang von Elytrophor und Elytron. 


Elytrophor und Elytron hängen zusammen durch die Chitin- 
euticula, die Epidermis, den Nerven, die Basalmembran beziehungsweise 
das subepitheliale Fasergewebe und Füllgewebe und durch die Aus- 
kleidungshaut der peritonealen Uavität (Somatopleura). 

Die Chitineutieula des Elytrophors geht ganz kontinuierlich in die 
des Elytrons über. Manchmal zeigt sich an der Übergangsstelle eine 
Verdiekung der Outieula (Lepidonotus sguamatus L.). 

Die Epidermis nimmt an der Übergangsstelle vom Elytrophor 
zum Elytron bedeutend an Höhe zu und läßt nur einen engen Raum 
in der Mitte frei. 

Der Nerv, welcher weiter nach der Basis des Elytrophors zu 
ganz in die Epidermis eingebettet ist (vgl. S. 295), tritt nach dem 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 303 


distalen Ende zu immer weiter nach innen aus der Epidermis her- 
aus und dringt schließlich durch den von Epidermis freigelassenen 
Raum in das Elytron ein. Der Austritt aus dem Epithel erfolgt an 
der Stelle, wo die Basalmembran sich verdickt und allmählich in das 
subeutieulare Fasergewebe übergeht (vgl. unten). Hier erhält auch 
der Nerv die Faserhülle mit den spindelförmigen Kernen. 

Nicht ganz klar sind die Verhältnisse in bezug auf die Basal- 
membran, subepitheliales Fasergewebe und Füllgewebe. 
Auf der Höhe der Ansatzstelle des Elytrons kann man eine typische 
Basalmembran auf Schnitten nicht mehr wahrnehmen (vgl. S. 293). 
Wahrscheinlich ist nun, daß das subepitheliale Fasergewebe des Ely- 
trons (vgl. S. 283) ein Homologon dieser Basalmembran ist und aus 
derselben durch Einlagerung von Zellen entstanden ist; eine weniger 
wahrscheinliche Möglichkeit wäre, daß das subepitheliale Faserge- 
webe eine Fortsetzung des Füllgewebes ist, und die Basalmembran 
ganz unterdrückt ist, respektive sich wieder in ihre Elementarbestand- 
teile (Zellausläufer) aufgelöst hat. Jedenfalls aber ist das Füllge- 
webe nicht nur auf den Elytrophor beschränkt, sondern dringt 
wenigstens in den basalen Teil des Elytrons ein. 

Die Auskleidungshaut der peritonealen Cavität legt sich 
dicht dem in das Elytron eindringenden Füllgewebe an. 


Wahrscheinlicher Vorgang bei Trennung des Elytrons 
vom Elytrophor. 


Was ich hier bringe, habe ich aus der Gesamtheit meiner Prä- 
parate entnommen, welche die verschiedensten Stadien eines ab- 
fallenden Elytrons darstellen. 

I. Stadium: Die Auskleidungshaut der peritonealen Cavität 
löst sich von der ventralen Fläche des Elytrons los. Dieses Stadium 
trifft man bei weitem am häufigsten an, ja bedeutend häufiger als 
das Stadium, wo das Elytron noch vollkommen festsitzt. 

Wir sehen dann zwischen Elytron und Elytrophor einen Spalt- 
raum, der DARBOUX z. B. veranlaßt hat, zu schreiben: 

»Chez les Polynoiniens il s’est produit une poche intraepider- 
mique en sorte que l’elytre n’est plus rattach& au corps que par une 
mince membrane annulaire.« 

DARBoUx will damit einen anatomischen Unterschied zwischen 
den Polynoinen und Aphroditeen gefunden haben, indem bei 
ersteren »une poche intraepidermique« und »une membrane annulaire« 


Zeitschrift f wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 20 


304 Hans Duncker, 


vorhanden sei, bei letzteren jedoch sich die Anheftung über die 
ganze Ansatzstelle erstrecke. 

DarBoux übersieht, daß wir eben bei den Polynoinen in der 
»poche intra&pidermique« schon das I. Stadium des Elytronabfalls 
vor uns haben. Man könnte sich auch gar nicht erklären, auf welche 
Weise sich diese Tasche auf normalem Wege gebildet haben sollte. 
DArBoux gibt denn darüber auch keine Aufschlüsse. Daß dieser 
Hohlraum bei den Aphroditeen nicht vorhanden ist, liegt eben 
daran, daß sie ihr Elytron nicht so leicht beziehungsweise gar nicht 
abwerfen. 

Bei der Herbeiführung des I. Stadiums sind wahrscheinlich Kon- 
traktionen der Transversalmuskeln 7, und 7, die Ursache. Durch 
deren Kontraktion wird der Verband der Somatopleura und des 
Füllgewebes im Elytron gelöst. 

II. Stadium: An den Übergangsstellen von Elytron und Elytro- 
phor trennen sich die Epithelzellen in ringförmiger Anordnung. Stets 
beginnt die Trennuug an der medianen Seite. Neben den Trans- 
versalmuskeln 7, und 7, werden wohl auch die wandständigen 
Muskelzüge M.p.l, M.p.mı_ı bei der Herbeiführung dieses Stadiums 
mitwirken. 

III. Stadium: Eine kräftige Kontraktion des Dorsoventralmus- 
kels M.d.l.ma mit Unterstützung seines Nebenmuskels M.d.l.me löst 
die Kontinuität der Chitineuticula an der medianen Seite. 

IV. Stadium: Durch Kontraktionen der wandständigen Muskeln 
M.p.l, M.p.m,_ı einerseits und der Transversalmuskeln anderseits wird 
die Anheftungskuppel (vgl. S. 292) in die Tiefe gezogen, während 
zur selben Zeit sich rings herum Wülste bilden, die dadurch, daß 
sie die nunmehr in die Tiefe verlagerte Anheftungskuppel überragen, 
auf die ventrale Seite des Elytrons einen Druck ausüben. 

V. Stadium: Der Nerv reißt durch, sowie der letzte Teil der 
noch zusammenhängenden Cuticula, und ie: Elytron ie allen Zu- 
sammenhang mit dem Körper verloren 


4. Histologie des Cirrophors. (Vgl. Taf. XI, Fig. 7—12.) 


Methodisches. Wie der Elytrophor mit dem Elytron so muß auch 
der Cirrophor mit dem Cirrus im Zusammenhang geschnitten werden, 
nur dann kann man ein deutliches Bild von den Verhältnissen be- 
kommen; denn ebenso wie beim Elytrophor nach Abfall des Elytrons 
treten auch beim Cirrophor nach Abfall des Cirrus durch Muskel- 
kontraktionen tiefgreifende Veränderungen ein. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 305 


Literatur. An Literatur haben wir nur eine Arbeit von DARBOUX 
(898) über den Cirrophor bei den Polynoinen zu berücksichtigen. 
Die Organe des Cirrophors sind dieselben wie die des Ely- 
trophors: 
1) Chitineuticula, 
2) Epidermis, 
3) Nerv, 
4) Muskulatur, 
5) Füllgewebe, 
6) Peritoneale Cavität. 

Chitineutieula. Die Chitineuticula ist am Cirrophor ebenso ge- 
staltet wie am Elytrophor und überall von gleicher Stärke, nur an 
den auch im Cirrophorepiderm auftretenden Wimperzellen (vgl. unten 
und Taf. XI, Fig. 9) wird sie etwas dünner. 

Epidermis. Die Epidermis besteht aus cylindrisch gestalteten 
Palisadenzellen, welche wie beim Elytrophor mit der breiteren Basis 
der Chitineutieula ansitzen und nach innen zu schmäler werden. Auch 
sie sitzen einer Basalmembran auf. Der Zellleib ist granuliert. Die 
Lage des Kernes ist in der Zeile nicht konstant, er liegt jedoch 
meistens in der Mitte. Das Epithel des Cirrophor und Elytrophor 
gleicht sich ungemein in dem distalen Ende beider Organe. Auf 
Querschnitten, die die Basis des Cirrophors treffen (vgl. Taf. XI, Fig. ”), 
erhalten wir sehr abweichende Bilder. Einmal gewinnt das Epithel 
an einzelnen Stellen, nämlich meist zwischen zwei Muskelsträngen, 
eine ungemein mächtige Entwicklung. Die Zellen werden sehr lang. 
Außerdem geht die Struktur des Zellleibes von Granulierung zu mehr 
faseriger Beschaffenheit über. Granulierte Zellen kommen noch vor, 
sind aber in der Minderzahl. Drittens häufen sich hier Zellen, welche 
durch Eosin kräftig gefärbt werden, eine beträchtliche Größe erlangen 
und den Drüsenzellen des Elytrophors ungemein ähneln. Ihre Breite 
ist etwa 40 u und ihre Länge bis über 80 u. 

Wimperzellen. Wie beim Elytrophor unterscheiden wir zwei 
Arten von Zellen, die im Epithel eingebettet sind und stark durch 
Eosin gefärbt werden: Wimperzellen und Drüsenzellen. Die Wimper- 
zellen besitzen genau denselben Bau wie beim Elytrophor, und ich 
begnüge mich daher damit, sie abzubilden (vgl. Taf. XI, Fig. 9). Im 
übrigen kann alles bei dem Elytrophor darüber Gesagte auf diese 
Wimperzellen übertragen werden mit Ausnahme ihrer topographischen 
Stellung. Lateral stehen sie auch, und in Vertikalreihen sind sie auch 
angeordnet, während aber am Elytrophor an der Basis Wimperzellen 

20* 


306 Hans Duncker, 


ringsherum stehen, ist dies beim Cirrophor nicht der Fall. Am Cirro- 
phor findet man auf Querschnitten stets nur ein bis zwei Wimper- 
zellen, und weiter distalwärts verschwinden sie ganz. 

Drüsenzellen. Die Drüsenzellen haben ebenfalls dieselbe Struktur 
und Gestalt wie beim Elytrophor und sind nur bedeutend dicker 
(vel. 8. 295). Sie liegen auch nicht immer im Epithel parallel zu 
den Epidermiszellen, sondern hängen mit dem bauchig aufgetriebenen 
inneren Ende mehr oder weniger im Epithel gleichsam herab. Daher 
erhält man auf Querschnitten oft mitten im Epithel einen großen 
kreisförmigen Zellraum mit stark eosingefärbtem Secret darin (vgl. 
Tat. XI. iz). 

Nerv. Der Nerv ist im basalen Teil des Cirrophors ebenso wie 
beim Elytrophor in das Epithel eingebettet und liegt zwischen Epithel 
und Basalmembran. An der lateralen Seite steigt er senkrecht im 
Cirrophor empor. Kommen wir in das distale Ende, so durchbricht 
er die Basalmembran und wandert zwischen zwei Muskelstämmen 
durch nach dem Centrum des Cirrophors, soweit Füllgewebe dort 
vorhanden ist. 

Die Struktur des Cirrophornerven ist dieselbe wie die des 
Elytrophornerven (vgl. S. 295 u. Taf. XI, Fig. 10). Ein Ganglion fand 
ich nicht im Cirrophor, ebensowenig wie im Elytrophor. 

Die Basalmembran erscheint wie beim Elytrophor homogen und 
ohne Kerne. In der Nähe der Anwachsungsstelle des Cirrus ver- 
schwindet sie. 

Muskulatur. Die Muskulatur des Cirrophors ist nicht so kom- 
pliziert wie die des Elytrophors. Zunächst haben wir hier nur wand- 
ständige Muskeln im engeren Sinn und Transversalmuskeln, welche 
die Höhlung des Cirrophors durchsetzen (vgl. Taf. XI, Fig. 7 u. 3). 
A, B, 0, D sind wandständige Muskeln, Tr (vgl. Textfig. 27) ist ein 
Transversalmuskel. Schließlich ist noch ein Muskel zu erwähnen, 
der sich bereits etwas von der Basalmembran losgelöst hat, aber noch 
nicht zum Transversalmuskel geworden ist (vgl. Textfig. 27, S. 311 
uadeDar. XI bie 320) 

1) Musculi parietales ascendentes. Muskeln A, 5, 6, D 
(Taf. XI, Fig. 7 u. 8). Diese vier Muskelzüge entspringen an der Basis 
des Cirrophors und zwar A an der vorderen Seite, Ban der hinteren 
medianen Ecke und C und D gemeinschaftlich mehr an der hinteren 
lateralen Ecke. A spaltet sich weiter distal im Cirrophor in zwei 
Muskelstränge A, und A. C und D trennen sich und steigen für 
sich im Cirrophor hoch. Dann verbindet sich A, mit D, während 4, 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden 307 


noch vorderhand frei bleibt. Noch distaler verbindet sich A, mit 
A, + D, und dieser zusammengesetzte Muskelstrang legt sich, als 
breites Muskelband fast die ganze prälaterale Hälfte der Basalmembran 
des Cirrophorepithels bedeckend, an diese von innen an. Wieder 
etwas distaler verbindet sich auf der einen Seite mit a, +4, + D 
und auf der andern Seite ©. Dieser Muskelmantel läßt nur noch 
einen kleinen Raum frei, durch den der Nerv in das Centrum 
des Cirrophors vordringt. Dann verbinden sich auch die ursprüng- 
liehen Muskeln B und € und der Muskelmantel ist vollkommen ge- 
schlossen. Diese Erscheinung ist nur auf wenigen Querschnitten zu 
verfolgen, da wir bereits in der Nähe der Insertionsstelle der Muskeln 
sind. A, B, €, D inserieren sich in gleicher Höhe, nicht ganz an 
der Bil emssstelle von Cirrophor und Cirrus. 

2) Museulus retractor cirri. Muskel C’. Auf der Höhe 
der Verbindungsstelle von Muskel A, mit D (vgl. oben) zweigt sich 
von C ein nur wenig schräg nach oben steigender Muskel C’ ab. Auf 
der Höhe der Verbindungsstelle von Muskel BP mit 4 +4, —+ D 
einerseits und € anderseits löst sich C’ ganz von der Basalmembran 
des Epithels los und verlagert sich mehr nach innen. Bemerkenswert 
ist, daß der Nerv mit dem Muskel C’ nach innen wandert. Wäh- 
rend aber der Nerv schließlich in den Cirrus eindringt, inseriert sich 
der Muskel C’ an der lateralen Übergangsstelle des Cirrophors in 
den Cirrus, also distaler als der oben erwähnte Muskelmantel. Bei 
Querschnitten, die durch einen teilweise eingezogenen Cirrus gelegt 
sind, erscheint der Muskel C’ früher inseriert als der Muskelring, 
weil die Insertionsstelle von ©’ mit in den Cirrophor hineingezogen 
ist (vgl. Textfig. 27). 

3) Musculus transversalis basalis. Muskel 7r. Dieser 
Transversalmuskel durchsetzt den Cirrophor in der Nähe seiner Basis. 
Er entspringt an der lateralen Seite und geht quer herüber zur 
medianen Seite. 

(Über die mechanische Bedeutung der Muskeln vgl. S. 309 £.) 

Histologie des Muskels. Die Längsmuskeln A, BD, C©, D setzen 
sich aus den durch Füllgewebe miteinander verkitteten Muskelzellen zu- 
sammen. Die Muskelzellen sind langgestreckt und an beiden Enden 
zugespitzt. Wir können deutlich eine fibrilläre, von Eosin sehr stark 
gefärbte, und eine protoplasmatische, von Hämatoxylin gefärbte Sub- 
stanz unterscheiden. Letztere sitzt ungefähr in der Mitte wie ein 
kleiner Klumpen balkonartig an ersterer an (vgl. Taf. XI, Fig. 11 u. 12). 
Betrachten wir die Muskelzelle auf dem Querschnitt, so liegt der 


308 Hans Duncker, 


protoplasmatische Teil entweder nur seitwärts an, oder er greift auch 
wohl einmal etwas um die fibrilläre Substanz herum (vgl. Taf. XI, Fig. 12). 
Die fibrilläre Substanz ist fast immer einheitlich, nur selten ist sie 
geteilt, was dann auf Quer- 
schnitten so aussieht, als ob 
zu einem. protoplasmatischen 
Teil zwei fibrilläre Teile ge- 
hörten (vgl. Taf. XI, Fig. 12). 

Füllgewebe. Das Füllge- 
webe (vgl. Textfig. 26) zeigt 
ebenso wie im Elytrophor eine 
maschig-faserige Struktur, hat 
hier und da Kerne aufzuweisen 
und läßt so seine zellige Na- 
tur erkennen. Die Muskulatur 
ist vollkommen in dieses Füll- 
gewebe eingebettet (d. h. so- 
weit sich diese nicht der Basal- 


Textfig. 26. membran dicht anlegt). War 
Füllgewebe aus dem Cirrophor von Lagisca rarispina » 1 Re 
Men Yorsr gerne im Elytron das Füllgewebe nur 


. sehr gering entwickelt, so ist 
es im Cirrophor zu großer Mächtigkeit gelangt. Jeder Muskelstrang 
hat, so erscheint es auf Querschnitten, noch einen besonderen Füll- 
sewebekomplex, und wenn sich zwei Muskelstränge verbinden, so ver- 
binden sich auch die zugehörigen Füllgewebekomplexe. Am Cirrophor 
kann man deutlich erkennen, daß wenigstens in die Basis des 
Cirrus Füllgewebe mit eindringt und den Nerv umkleidet. Ob das 
subepitheliale Fasergewebe, was dann weiterhin im Cirrus auftritt, 
homolog diesem Füllgewebe oder der Basalmembran ist, wage ich 
hier ebensowenig zu entscheiden wie beim Elytrophor und Elytron. 

Peritoneale Cavität. Den Abschluß nach der peritonealen Ca- 
vität bildet die zarte Auskleidungshaut derselben, in der man auch 
hier und da deutliche platte Kerne wahrnehmen kann. 

In der peritonealen Cavität flottieren in der Leibeshöhlenflüssig- 
keit die Geschlechtsprodukte. Darmdivertikel fanden sich nicht im 
Cirrophor. 


Mechanismus zum Einziehen des Cirrus. 


Vermutlich wird der Mechanismus zur Einziehung bzw. Ausstül- 
pung des Cirrus folgender sein. [Ich sage »vermutlich«, weil ich 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 309 


den Vorgang nicht beobachtet habe, sondern nur aus meinen Präpa- 
raten erschließe (vgl. Textfig. 27).] 

Zu dem Apparat gehört 1) das an der Basis des Cirrophors 
sehr stark entwickelte Füllgewebe; 2) der Transversal- 
muskel Tr; 5) die Muskeln A, 5, C, D (vgl. Textfig. 27 Mm); 
4) der Muskel C’; 5) die Leibeshöhlenflüssigkeit. 

I. Stadium: Der Cirrus ist eingezogen, der Muskel C’ also 
kontrahiert. 


Textfig. 271. 
Mechanismus zum Einziehen des Cirrus bei Zagisca rarispina Mgn. I, eingezogen; II, ausgestülpt 
N = Nerv; C = parietale Cavität; Ym = Muskelmantel; 0’ = Retractor cirri; Tr = Transversal- 
muskel; # = Füllgewebe. 


II. Stadium: Der Transversalmuskel 7r kontrahiert sich, wodurch 
das an der Basis vorhandene Füllgewebe stark aneinandergepreßt wird 
und eine obere Höhlung der peritonealen Oavität abgeschlossen wird. 

II. Stadium: Die Muskeln A, B, C, D kontrahieren sich und 
üben auf die Leibesflüssigkeit in der abgeschlossenen Cirrophorhöhle 
einen Druck aus, der den massiven Cirrus hinaustreibt. 

IV. Stadium: Der Transversalmuskel läßt mit seiner Kontraktion 
nach, ebenso die Muskeln A, 5, ©, D. Die obere Cirrophorhöhlung 
kommuniziert wieder mit der Rumpfhöhle. 

V. Stadium: Der Muskel C’ kontrahiert sich, der Cirrus ist 
wieder eingezogen. 

Der Transversalmuskel 7r wirkt also wie ein Ventil zur Regelung 


1 Der Cirrophor Textfig. 27 I/ ist zu wenig schlank geraten. 


310 Hans Duncker, 


der Druckverhältnisse, und die Muskeln ©’ und A, B, C, D wirken 
antagonistisch. 

Man könnte sich nun fragen, wenn durch den Druck der Leibes- 
höhlenflüssigkeit die Ausstülpung des Cirrus hervorgerufen wird, wozu 
dient dann noch im ans zielen der Transversalmuskelapparat einschl. 
Füllgewebe ? 

Dieser Ventilapparat ermöglicht, daß jeder Cirrus für sich aus- 
sestülpt und eingezogen werden kann. Wäre dieser Apparat nicht 
vorhanden, so würde ein Druck auf die Leibeshöhlenflüssigkeit an 
irgend einem Punkt des Körpers sämtliche Cirren ausstülpen. Durch 
den Transversalmuskelapparat wird die Rumpfhöhle in ihrer Wirk- 
samkeit ausgeschaltet und nur die kleinen abgeteilten Cirrophorhohl- 
räume besorgen die Aus- und Einstülpung des Cirrus. 


5. Histologie des Elytronhöckers. 

(Über Stellung und Vorkommen des Elytronhöckers vgl. S. 257.) 
Die Untersuchung ist in der Hauptsache an dem Elytronhöcker von 
Lagisca rarıspina Mgn. gemacht. 

In der Literatur finde ich nirgends Angaben über die Histologie 
des Elytronhöckers. 

An Organen finde ich im Elytronhöcker: 

1) Chitineutieula, 4) Füllgewebe, 
2) Epidermis, 9) Peritoneale Cavität. 
3) Muskulatur, 

Chitineutieula. Die Chitineuticula ist homogen und fast überall 
gleich dick, nur an den Stellen, wo auch hier Wimperzellen auf- 
treten (vgl. unten), findet sich eine Verdünnung der Cuticula. 

Epidermis. Die Epidermis ist in derselben Weise gestaltet wie 
die des Cirrophors und Elytrophors. Es ist nämlich ein Palisaden- 
epithel mit mehr oder weniger langgestreckten, granulierten Zellen, 
die sich nach außen an die Cuticula anlegen und nach innen auf 
einer Basalmembran aufsitzen. 

Wie im Elytrophor und Cirrophor finden wir auch im Elytron- 
höcker zweierlei sich stark mit Eosin färbende Zellen in die Epidermis 
eingestreut, nämlich Wimperzellen und Drüsenzellen. Die Wimper- 
zellen sind genau so gebaut, wie bereits beim Elytrophor beschrieben. 
Nur was die Stellung anbetrifft, ist noch hervorzuheben, daß sie 
keineswegs nur die laterale Seite des Elytronhöckers bevorzugen, 
sondern sie finder sich ringsherum in der Epidermis, etwa so wie es 
an der Basis des Elytrophors der Fall ist (vgl. S. 293). Drüsenzellen 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 311 


sind reichlich im Elytronhöcker vorhanden und zeigen ganz die 
Struktur und Lage wie die im Elytrophor. Nur finden sie sich etwas 
zahlreicher. 

Die Basalmembran erscheint homogen, bildet stets den Abschluß der 
Epidermis und schwindet keineswegs am distalen Ende des Elytron- 
höckers. | 

Muskulatur. An der inneren Seite dieser Basalmembran lagert 
sich die spärliche Muskulatur an. Sie zeigt schwache Spuren von 
Muskelzügen, die im Elytronhöcker senkrecht hochsteigen. Der Cha- 
rakter dieser Muskulatur erhebt sich eigentlich nie über den eines 
einfachen Wandbelags. 

Nur im basalen Teil des Elytronhöckers sehen wir zwei Trans- 
versalmuskeln, die die peritoneale Cavität durchsetzen. 

Füllgewebe. Nach innen von dem Muskelbelag findet sieh das 
Füllgewebe, das auch keine andre Struktur zeigt wie das des Cirro- 
phors und Elytrophors. Es ist nur wenig entwickelt. 

Peritoneale Cavität. Die peritoneale Cavität ist ausgekleidet 
von einem ganz dünnen Plattenepithel, worin man — allerdings nur 
selten — Kerne wahrnimmt. In der peritonealen Cavität finden wir 
auch wieder zahlreiche Geschlechtsprodukte in der Leibeshöhlen- 
Hüssigkeit flottierend. Darmdivertikel dringen tief in den Elytron- 
höcker ein und geben den Querschnitten ein charakteristisches Ge- 
präge. Ein Darmdivertikel schiebt sich in der Mitte zwischen den 
beiden Transversalmuskeln nach oben.. Über die Frage, ob ein Ein- 
fluß der Transversalmuskeln auf das Darmdivertikel besteht, habe 
ich keine Untersuchung gemacht. Ohne weiteres ist eine solche 
Anschauung wohl nicht abzuweisen. 

Am besten charakterisiert den Elytronhöcker gegenüber Cirrophor 
und Elytrophor der vollständige Mangel eines Nerven. 

Der Elytronhöcker von Acholo& astericola, der (vgl. S. 319) die 
bekannten Fadenkiemen trägt, zeigt denselben Bau wie der Elytron- 
höcker von Lagesca rarispina. Auch hier ist besonders die Muskulatur 
äußerst schwach entwickelt und trägt an den Seitenwänden fast nur . 
den Charakter eines Wandbelags. Nur in der Kuppe des Gebildes 
finden wir einen etwas stärker entwickelten Muskel, der von vorn 
nach hinten verläuft. 


6. Histologie des Darbouxschen Organs. 


(Über Stellung und Gestalt des Darsouxschen Organs vel, 
S. 259.) 


312 


Literatur. 


Hans Duncker, 


Literatur über die Histologie und Anatomie dieses 


. Gebildes habe ich nirgends gefunden. 


Textfig. 28. 


Darpouxsches Organ von Aphrodite aculeata L. 


(schematisch). C = peritoneale Cavität; Y = an 
der Basis inserierter Muskel. 


Das DAarBouxsche Organ ist 
eine Ausstülpung der Körperober- 
fläche von fast rein epithelialer 
Natur. Nerven treten nicht in 
das Gebilde ein. Muskeln sitzen 
nur an der Basis an, dringen aber 
uch nicht in das Innere vor. 
Soweit ich gesehen, fanden sich 
keine Blutgefäße darin. Einzig 
und allein die peritoneale Cavität 
mit den in der Leibeshöhlenflüssig- 
keit flottierenden Geschlechtspro- 
dukten dringt in das DArBOUxsche 


Organ vor, und zwar bei Aphrodite aculeata L. auch in die einzelnen 


Zipfel (vgl. Textfig. 28 u. 29). 


Das DarBouxsche Organ von Aphrodite aculeata L. 


Chitineutieula. 
ungefähr gleicher Dicke. 
Epidermis. 


Die Chitineuticula ist homogen und überall von 


Die Epidermis wird von Palisadenzellen gebildet. 


Diese besitzen nicht in dem ganzen Organ stets die gleiche Höhe. 


vorIv 


EN vr 


Ä E, veZl 
hinten 
Textfig. 29. 


An der dem Kopfe des 
Tieres zugekehrten Seite 
(vgl.Textfig.29) ist das Epi- 
thel in der Mitte am höch- 
sten und nimmt nach bei- 
den Seiten zu allmählich 
ab, an der vom Kopfe 
abgekehrten Seite in der 


SQ Mitte ist das Epithel am 


niedrigsten. 
Langgestreckte Zel- 
len. In der ersteren Par- 


Querschnitt durch das Darsouxsche Organ von Aphrodite acu- 


leata L. Eı = hohe Epidermis, kopfwärts; #2 = niedrige Epi- 
dermis, afterwärts; v.Z = quergeschnittene Zellen, welche die 


tie sind die Zellen sehr 
schmal und spitzen sich 


Intercellularräume deutlich zeigen; C = peritoneale Cavität. 
nach innen noch zu, wer- 


den aber an der Stelle, wo sie einer wohlausgebildeten Basalmembran 
aufsitzen, wieder etwas breiter. Intercellularräume sind daher im Epithel 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 313 


des DAarBouxschen Organs sehr zahlreich vertreten. Der Zellleib ist 
hell, durchsichtig, ja’ fast farblos. Man erkennt fast nur die Konturen 
der Zellen. Der Kern liegt bei den langgestreekten Zellen meist in 
der Nähe der Basalmembran, nur bei wenigen Zellen finden wir ihn 
ungefähr in der Mitte der Zelle liegend und noch seltener in der 
Nähe der Chitincuticula. 

Die Intercellularräume zeigen sich an den Stellen, wo die 
Epithelzellen längsgeschnitten sind, nicht besonders deutlich, wo je- 
doch die Zellen quergeschnitten sind, werden sie ganz deutlich als 
sroße runde Hohlräume sichtbar (vgl. Textfig. 29). So kommt es, daß 
wir auf Querschnitten durch das Organ, — wo die meisten Epithelzellen 
längs getroffen werden und nur jene Zellen quer durchschnitten wer- 
den, welche an die Einsattelungen zwischen den Zipfeln des Organs 
sehen, — niemals so deutlich die wabige Struktur wieder erkennen, 
wie sie uns am Totalpräparat sofort auffällt. 

Kurze Zellen. An den vom Kopfe abgewandten Teilen des 
- Organs sind die Zellen nur etwa 1/, bis !/, so hoch als an den eben 
behandelten Partien. Der Zellleib ist auch dunkel gefärbt. Eine 
Granulation konnte ich aber ebenfalls nicht wahrnehmen. Die Kerne 
liegen meist in der Mitte der Zelle und sind dunkel gefärbt. Auch 
diese Zellen sitzen einer deutlichen Basalmembran auf. Intercellular- 
räume sind hier nicht so zahlreich und groß, weil die Zellen viel 
fester aneinander schließen. 

Basalmembran. Die Basalmembran erscheint als eine dünne, 
homogene Lamelle an allen den Stellen, wo noch die peritoneale 
Cavität in das Organ, also zwischen die Basalmembran des hohen 
Epithels und die Basalmembran des niedrigen Epithels, eindringt. 
Sobald aber die beiden Basalmembranen der vorderen und hinteren 
Epithelschieht zusammenstoßen, wird die so entstandene Grenzlamelle 
dieker und nimmt eine faserige Struktur an. Außerdem gehen Aus- 
läufer von ihr aus und endigen zwischen den Epithelzellen. Kerne 
fand ich jedoch nie in der so umgewandelten Basalmembran. 

Füllgewebe. Für die Stellen des DarBouxschen Organs, wo 
sich die peritoneale Cavität hineinschiebt (vgl. Textfig. 28 u. 29), haben 
wir noch ein sehr schwach entwickeltes Füllgewebe zu erwähnen, in 
welchem ich aber vereinzelte Kerne fand. 

Peritoneale Cavität. Nach innen legt sich an das Füllgewebe 
die alles auskleidende Haut der peritonealen Cavität an. Sie zeigt 
ebenfalls zellige Struktur, angedeutet durch kleine dunkel gefärbte, 
platte Kerne. In der peritonealen Cavität, und zwar in der Leibes- 


314 Hans Duncker, 


höhlenflüssigkeit Hottierend, fand ich die Geschlechtsprodukte und 
zwar ‚oft besonders reichlich. Muskeln gehen (vgl. S. 312) nur an 
die Basis des Gebildes und gehören zur dorsalen wandständigen 
Muskulatur. 

Über die physiologische Bedeutung dieses Organs sind wir noch 
ganz im unklaren. Es ist sehr die Frage, ob wir hier eine Kieme 
vor uns haben, welche der Hautatmung dient. Ich wage das Problem 
nicht zu entscheiden. 


DarBouxsches Organ von Pontogenta chrysocome Baird. 


Ein histologisch sehr merkwürdiges Aussehen zeigt das DARBOUx- 
sche Organ von Pontogenia chrysocome Baird (über seine äußere 
Morphologie vgl. S. 257). Die Chitineutieula ist sehr dick, beson- 
ders aber in den papillenartigen Erhebungen, die wir längs des 
Kammes aufsitzend finden. Die Epidermis besteht aus kurzen Zellen 
mit deutlichem Kern. In die papillenartigen Erhebungen senden etwa 
drei solcher Zellen Ausläu- 
fer hinein, die offenbar als 
Matrix der Chitineuticula der 
papillenartigen Erhebung zu 
gelten haben (vgl. Textfig. 30 
und Haarbildung bei den 
Arthropoden). Von der wegen 
der Kürze der Zellen dünnen 
Epidermis gehen dann von 
Zeit zu Zeit Epidermispfeiler 
ab und dringen (vgl. Textfig. 30) 
in das darunter liegende mäch- 


Textfig. 30. 3 : h 
Darsouxsches Organ von Pontogenia chrysocome Baird. tig entwickelte Füllgewebe ein. 


E = Epidermis; #= Fasergewebe; C.A = Auskleidung Nach innen ist die Epidermis 


der peritonealen Cavität; © = Cölom; M = Muskeln. 


überall, also auch die Epider- 
mispfeiler, von einer Basalmembran umgeben. Unter dieser Basalmem- 
bran liest das Füllgewebe. Während wir im DarBouxschen Organ von 
Aphrodite aculeata L. nur einen kleinen mit Füllgewebe angefüllten 
Raum zwischen Basalmembran und peritonealer Cavität hatten, hat 
das Füllgewebe hier offenbar zu wuchern begonnen und die Epidermis 
mitsamt der Basalmembran sehr zurückgedrängt. Die Epithelpfeiler, 
welche an manchen Punkten noch ihre Basalmembran fast bis an die 
Auskleidungshaut der peritonealen Cavität vorschieben, sind die letz- 
ten Reste des früher viel weiter ausgedehnten Epithels. 


Über die Homologie v n Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 315 


Die übrigen Teile des Organs zeigen keine histologischen Sonder- 
heiten, so Auskleidung der peritonealen Cavität, peritoneale Cavität 
selbst und Muskeln. Weder Nerven noch Gefäße dringen in das 
Gebilde ein. 

Im übrigen behalte ich mir vor, an geeigneterem Material später 
die Untersuchung dieses Organs sowie der DarBouxschen Organe 
der Aphroditeen überhaupt fortzusetzen. 


7. Histologie der bewimperten Organe. 


Hierunter fasse ich (vgl. S. 252 ff.) die Fadenkieme und 
Wimperpolster der Sigalioninen und die Kiemen der Acholoe 
astericola D.Ch. zusammen. 


Literatur. An Literatur finde ich wiederum nur bei DARBOUX 
(900) Angaben und Abbildungen über histologische Einzelheiten, so- 
wohl für die Kiemen als auch die Wimperpolster der Sigalioninen. 


a. Fadenkieme der Sigalioninen. 


(Über die Stellung der Fadenkieme vgl. S. 252 f.) 
Meine histologischen Angaben beziehen sich auf Sıgalion Idu- 
nae Rthke. 
Wir finden in der Fadenkieme: - 
Dr Chitinentieula, 
2) Epidermis, 
3) spärliches Füllgewebe, 
4) Muskulatur, 
5) peritoneale Cavität. 
NB. Blutgefäße habe ich nicht wahrnehmen können. 


Chitineutieula. Die Chitineutieula ist dünn und erreicht ihr 
Minimum an der Stelle, wo im Epithel darunter eine Wimperleiste 
liest (vgl. S. 293, 305, 310). Ä 

Epidermis. Die Epidermis ist nicht homogen gebaut. An der 
ventralen Seite ist das Epithel sehr hoch, an der dorsalen Seite sehr 
niedrig. Auf Querschnitten erscheint das hohe Epithel an der 
ventralen Seite wie ein faserig-maschiges Gewebe, an welchem man 
nichts von palisadenartig angeordneten Zellen wahrnehmen kann, 
wie man es sonst beim Epithel gewohnt ist. Dieses Bild entsteht 
dadurch, daß die Zellen des Epithels schmal, fast fadenförmig sind 
und sroße Intercellularräume zwischen sich aufweisen. Sobald nun 
der Schnitt nieht genau parallel zu den Epithelzellen geführt wird, 


316 Hans Duncker, 


erscheint ein netziges Gewebe (vgl. Textfig. 31). Es ist also ein ganz 
ähnliches Gewebe wie am DarBouxschen Organ (vgl. S. 312). 

Die niederen Epithelzellen an der dorsalen Seite zeigen 
keine großen Intercellularräume, sie sind cylindrisch, liegen auf 
Querschnitten parallel nebeneinander, sind etwas dunkler gefärbt und 
zeigen kleine, rundliche, stark gefärbte Kerne. 

Wimperleiste. In dem Epithel, das reich an Intercellularräumen 
ist, und zwar an der ventralsten Stelle, findet man eine Leiste von 
Wimperzellen eingelagert 
(vgl. Textfig. 31 u. 32). Sie 
erstreckt sich auf der ven- 
tralen Seite der Kieme über 
deren ganze Längsausdeh- 
nung. | 

Diese Wimperleiste be- 
steht aus geldrollenartig auf- 
einander gelegten flachen 
Wimperzellen. Die Wimper- 
leiste ist eine Wimperzelle 
breit. Wenn man auf Quer- 
schnitten manchmal mehrere 
Kerne nebeneinander sieht, 
so deutet das nicht darauf 
hin, daß die Wimperleiste 
aus mehreren nebeneinander 
gelegenen Wimperzellreihen 
besteht, sondern einerseits 

nur darauf hin, daß die 
hs na Se Be Wimperzellen äußerst flach 
ray wi ae Rpithel, sind, und anderseits, daß der 
M = Muskelfasern; D = Darm; C = peritoneale Cavität; Querschnitt etwas schief ge- 
Fiz = Flimmerzelle; X = Kern derselben; Fih = Flimmer- s: 
haare. Vergr. etwa S00fach. sangen ist und daher meh- 
rere Wimperzellen (vgl. Text- 
figur 31 [drei Wimperzellen]) angeschnitten hat. Die beiden über- 
zähligen Kerne gehören dann den darunter gelegenen Wimperzellen 
an. Die einzelne Wimperzelle hat große Ähnlichkeit mit den Wimper- 
zellen, die wir bei Lagesca rarispina Men. (vgl. S. 295, 305 u. 310) 
gefunden hatten. Sie liegt mit der ganzen Breite der Chitincuticula 
an. Unter dem Chitin liegen deutlich erkennbar kleine Knötchen, von 
denen aus lange Flimmerhaare die Cuticula durchbrechen. Die Bildung 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 317 


der Flimmerhaare scheint nicht nur auf bestimmte Punkte der äußeren 
Zellfläche beschränkt zu sein, sondern von der ganzen Fläche auszu- 
gehen. Die Flimmerhaare verkleben leicht im Gegensatz zu den 
Wimperhaaren von Lagisca rarispina Mgn., welche besenartig aus- 
einander standen (vgl S. 294). Der Zellleib der Flimmerzellen bei 
Sigalion Idunae Rthke. ist granuliert und von Eosin sehr schön rot 


tet 
De 


- TEEN 


Textfig. 32. 


Kieme von Signlion Idunae Rthke. (Etwas schematisiert.) Die Strecke zwischen den beiden Zeichen 

X...X ist bei hoher Einstellung gezeichnet; # = Epidermis: #l = Flimmerleiste; MU = Muskelfasern 

S = Wimperpolster; D = Darm; (= peritoneale Cavität. Die Nebenfigur zeigt einen Teil der Flimmer- 
leiste von unten gesehen. Die Punkte zeigen den Austritt der Flimmerhaare an (schematisch). 


gefärbt. Der Zellkern ist groß, besitzt einen deutlichen Nucleus und 
liest immer im proximalen Teil der Flimmerzelle. Von dem proxi- 
malen Teil der Zelle gehen keine Ausläufer aus, sondern die Zelle 
erreicht fast die Basalmembran und schließt dort mehr oder weniger 
unregelmäßig gestaltet ab. 

Dem äußeren Habitus nach ist also die Flimmerzelle von Sigalion 
Idunae Rthke. sehr ähnlich der Wimperzelle an Cirrophor, Elytro- 
phor und Elytronhöcker von Lagzisca rarispina Mgn. Als Unterschiede 


318 Hans Duncker, 


stellen sich dar: Erstere ist ganz flach, letztere kubisch; 
. die Wimperhaare der ersteren sind sehr lang und ver- 
kleben, die der letzteren sind kurz und starr, die erstere 
sendet keine Ausläufer aus, die letztere sendet Ausläufer 
aus. Bei diesen vielen Unterschieden ist es sehr schwer, beide 
Wimperzellen als dasselbe Gebilde zu betrachten. Sollte sich die 
nervöse Natur der fraglichen Zellen von Lagesca rarispina Mgn. noch 
bestätigen, so würde der Unterschied noch viel größer sein, denn bei 
den Wimperzellen von Sigalion Idunae Rthke. habe ich niemals Be- 
ziehungen zu Nervensträngen gesehen. Diese Gebilde als Sinnes- 
zellen aufzufassen, verbieten auch schon die verklebten Flimmer- 
haare. 

Nach innen bildet den Abschluß des Epithels eine Basal- 
membran, die nicht anders gebildet ist als in dem Elytrophor, 
Cirrophor und den übrigen Organen, wo sie auftritt. Sie ist homogen, 
dünn und kernlos. 

Muskulatur. Die Muskulatur besteht aus einem sehr gering ent- 
wickelten Strang, der sich von dem lateral im Elytrophor hochsteigen- 
den wandständigen Muskel abzweigt. Die letzten Ausläufer dieses 
Muskelstranges gehen bis fast an die Spitze der Kieme. Auf Quer- 
schnitten erkennt man an der ventralen Seite der Kieme unmittelbar 
unter der Basalmembran kleine Muskelquerschnitte zerstreut in einem 
Füllgewebe eingelagert. Dies sind die eben genannten Muskelfasern 
(vgl. Textfig. 31). | 

Füllgewebe. Das Füllgewebe zeigt keinen unterschiedlichen 
Bau von den bisher betrachteten Füllgeweben. Es ist sehr wenig 
entwickelt. 

Peritoneale Cavität. Die peritoneale Cavität ist ausgekleidet 
von einer Haut, in welcher auch von Zeit zu Zeit Kerne zu finden 
sind. Die peritoneale Cavität dringt fast bis in die Spitze der Kieme 
(vgl. Textfig. 32). Bis in das basale Drittel der Fadenkieme finden 
wir in der peritonealen Cavität noch ein Darmdivertikel, leicht kennt- 
lich an den typischen Darmzellen. Dieser Umstand ist deshalb 
wichtig, weil er uns zeigt, wie weit auch im Elytrophor, an welchem 
ja die Kieme sitzt, bei den Sigalioninen ein Darmdivertikel 
dringen kann (vgl. S. 301). 


b. Wimperpolster der Sigalioninen. 
Die Wimperpolster oder Schüsselehen sind rein epitheliale 
Wucherungen. Sie sind massiv. Die Epidermis, aus der sie allein 


nn 


ET 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 319 


bestehen, zeigt eine ebenso faserig-maschige Struktur, wie das ven- 
trale hohe Epithel der Fadenkieme. Es ist auch auf dieselbe Weise 
durch fadenförmige Zellen und große Intercellularräume gebildet. In 
ihrer größten Ausdehnung werden die Wimperpolster von einer Wimper- 
zellleiste durchzogen, die sich in nichts von der Wimperzellleiste der 
Fadenkieme unterscheidet. Das Epithel der Wimperpolster stützt 
sich auf die Basalmembran der parapodialen Epidermis. 


e. Kieme von Acholoe astericola D. Ch. 


Die Kieme von Acholo& astericola D.Ch. ist von ganz ähnlichem 
histologischen Bau wie die Fadenkieme von Sigalion Idunae Rthke. 

Die Chitineutieula ist verhältnismäßig dünn. Die Epidermis ist 
auf der ventralen Seite von hohen Palisadenzellen gebildet, auf der 
dorsalen Seite sind die Zellen kurz. Die Kerne dieser Zellen liegen 
stets dieht unter der Chitineutieula. Die Intercellularräume an der 
ventralen Kiemenseite sind nicht so stark ausgebildet als bei Siga- 
kon Idunae Rthke., vorhanden sind sie aber auch. Sehr an die 
Kieme von Sigalion Idumae Rthke. erinnert dann aber die Einlagerung 
einer Wimperzellenleiste in die. ventrale Epithelschicht. Sie besteht 
auch aus geldrollenartig geschichteten, . breiten, flachen Zellen. Die 
Wimperleiste ist wiederum eine Zelle breit. Die Kerne der Wimper- 
zellen sind hier. ziemlich groß und liegen mehr oder weniger im 
inneren Teil der Wimperzelle. 

Die Epidermis wird begrenzt von einer Basalmembran, die wieder 
homogen, dünn und ohne Kerne ist. An die innere Seite der Basal- 
membran legen sich, im übrigen von Füllgewebe umgeben, Längs- 
muskeln an, die an der ventralen Seite von der Wurzel der Kieme 
bis zur Spitze ziehen. Auf der dorsalen Seite sind Längsmuskein 
nicht vorhanden, aber einige wenige Quermuskeln liegen hier, welche 
sich aber nicht ventralwärts zu einem Ringe schließen, sondern ledig- 
lich der dorsalen Epithelmembran anliegen. Diese Muskulatur war 
an der Kieme von Sigahon Idunae Rthke. nicht vorhanden. Sie 
findet sich aber an dem Anhangsgebilde von Antinoe Sarsi Kbe. (vgl. 
S. 258 und S. 320). Die Längsmuskulatur ist bei Acholoe_ asteri- 
eola D. Ch. auch viel stärker entwickelt als bei Sigaloon Idunae 
Rthke., wo wir ja nur ganz wenige zerstreute Muskelfasern sahen. 
Ein merkwürdiger Muskel geht noch von dem distalen Ende der 
Kieme von Acholo& astericola D. Ch. aus, durchsetzt die peritoneale 
Cavität und inseriert sich an der Spitze des in die Kieme eindringen- 
den Darmdivertikels. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXL Bd. 21 


320 Hans Duncker, 


Füllgewebe. Peritoneale Cavität. Das Füllgewebe in der 
- Kieme von Acholoe astericola D.Ch. zeigt kein abweichendes Ver- 
halten, ebensowenig die peritoneale Cavität und die Auskleidung 
derselben. ÜLAPAREDES (870) Angabe, daß er Eier in der Kieme 
von Acholoe astericola D.Ch. gefunden habe, bietet nichts Besonderes, 
da diese im allgemeinen überall da auftreten, wo peritoneale Cavität 
eindringt. 

Darmdivertikel dringen durch den Fuß der Kieme in die 
beiden Kiemenarme ein und schieben sich fast bis zur Spitze der 
Cavität vor, wo sie durch den eben erwähnten Muskelstrang festge- 
halten werden. 


8. Histologie des Anhangsgebildes von Antino& Sarsi Kbg. 
(Vgl. Taf. XI, Fig. 13.) 

In der Literatur finde ich nirgends Angaben über die Histo- 
logie dieses Organs. (Über seine Stellung und Gestalt vgl. S. 258.) 

Chitineutieula. Die Chitineutieula ist verhältnismäßig dünn. 

Epidermis. Das Epithel zeigt ventral sehr hohe Palisadenzellen, 
während die Zellen des dorsalen Epithels kurz sind. Die ventralen 
Zellen sind meist hell!, nicht allzu schmal, aber doch von etwas 
faseriger Struktur (vgl. Taf. XI, Fig. 13). Intercellularräume sind vor- 
handen aber lange nicht so zahlreich und groß als bei den Kiemen 
von Sigalion Idunae Rthke. Die Kerne der Zellen liegen meist in 
dem inneren Teil der Zelle. 

Drüsenzellen. Innerhalb des Epithels finden sich eingestreut 
einzelne flaschenförmige Zellen mit scholligem oder großgraupeligem 
Zellinhalt. Wahrscheinlich sind dies Drüsenzellen. Wimperzellen habe 
ich im Anhangsgebilde von Antino& Sarsi Kbg. nieht gefunden. Am 
ähnlichsten den Wimperzellen der Sigalioninen sind sonst die deut- 
lich granulierten Zellen (vgl. Taf. XI, Fig. 15), doch fehlen ihnen so- 
wohl Wimperhaare wie Basalkörperchen oder Knötchen. Häufig kann 
man aber über solchen stärker tingierten Zellen eine Trübung außer- 
halb der Chitineuticeula bemerken, welche wohl von ausgeflossenem 
geronnenen Secret herrühren kann. Wir kämen dann zu der Ansicht, 
daß wir im Anhangsgebilde von Antinoe Sarsi Kbg. entweder zweier- 
lei verschiedene Drüsen mit verschiedenem, einmal graupeligem, das 
andre Mal granuliertem Secret vor uns haben, oder daß dies dieselben 
Drüsen nur auf verschiedener Entwicklungs- bzw. Tätigkeitsstufe sind. 


1 Nur manchmal zeigen sie eine deutliche Granulierung. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 321 


9. Histologie der paracirralen Erhebungen bei Iphione 
muricata Sav. 


Wir müssen zwei paracirrale Erhebungen bei Iphione 
muricata Sav. unterscheiden, eine direkt auf der Basis des Cirro- 
phors, die andre etwas median davon (vgl. S. 261, Textfig. 5). 
Erstere ist weiter nichts als eine kammartige Wucherung des hinteren 
Epithels an der Basis des Cirrophors. Auf Schnitten bemerken wir 
ein spongiöses Gewebe ähnlich dem, welches wir im DArBouxschen 
Organe und in den Kiemen und Wimperpolstern gefunden haben 
und das durch Zunahme der Inter- 
cellularräume entstanden war unter 
gleichzeitiger Verlängerung und Ver- 
feinerung der Epithelzellen (vgl. 
Sal ,319, 318). 

Die mediane Erhebung ist 
ein wirkliches Hohlgebilde (vgl. 
Textfig. 35). An Organen fand ich 
darin Chitincuticula, Epider- 
mis, Muskulatur, Füllgewebe, 
peritoneale Cavität. 

Chitineutieula. Die Chitineuti- 
eula ist dünn und erreicht eine 
Oberflächenvergrößerung am dista- 
len Ende des Gebildes überall, und 
weiter basal wenigstens auf der 
medianen Seite, durch sehr starke 
Leistenbildung. 


: Se Textfig. 33. 
Epidermis. Die Epidermis macht Querschnitt durch die mediane paracirrale 
1 1 1 5 41 2 Ausstül on Iphione muricata Sav. E= 
Nekertenbildune ‘der Chitmenti- .. "puns yon infione mare Far = 
R x ; Epidermis; Mi-4 = Längsmuskeln; Yr = Ring 
eula nieht mit (vg. Textfig. 3). Die muskulatur; # = Chitinfaltungen; € = peri- 


toneale Cavität. 


Höhe der Epidermis ist sehr gering. 
Die Zellen sind dunkel gefärbt mit deutlichem Kern. An der vom Kopfe 
des Tieres abgewandten Seite des Gebildes zeigt sich mehr an der 
Basis eine Stelle, wo ein ganz ähnliches spongiöses Gewebe auftritt, 
wie wir schon des öftern zu erwähnen hatten (vgl. oben). Dieses 
spongiöse Gewebe steht in kontinuierlicher Verbindung mit dem spon- 
giösen Gewebe am Cirrophor, indem diese ganze Partie des Para- 
podiums spongiöges Gewebe zeigt. 

Nach innen schließt die Epidermis der medianen paracirralen 

21* 


322 Hans Duncker, 


Ausstülpung bei Iphrone muricata Sav. überall mit einer Basalmembran 
‚ab, an die sich von innen Muskulatur anlegt. 

Muskulatur. Ringmuskulatur haben wir sowohl an der vom 
Kopfe des Tieres abgekehrten als auch auf der zugekehrten Seite. 
Sie liegt, soweit sie vorhanden ist, zu äußerst an der Basalmembran. 
Auf der vom Kopfe abgekehrten Seite liegen dann noch Muskeln, 
welche von der Basis zum Kamm des Gebildes emporsteigen, auf dem 
abgebildeten Querschnitt (vgl. Textfig. 35) sind es gerade 4, die im 
basalen Teil des Gebildes zu zweien verschmelzen, indem 1, 2 und 3 
sich miteinander vereinigen, in dem distalen Ende sich aber noch 
vermehren, indem sich 1 in drei Muskelzüge spaltet, 2 und 3 für 
sich bestehen bleiben und 4 sich in zwei Muskelzüge zerteilt. Alle 
diese Längsstämme sind im distalen Ende des Gebildes inseriert und 
entspringen an der Basis desselben. 

Füllgewebe. Die Muskeln sind eingebettet in Füllgewebe, das 
besonders im basalen Teil des Gebildes sich mächtig entwickelt hat. 

Peritoneale Cavität. Die peritoneale Cavität ist im distalen Teil 
des Gebildes sehr geräumig (vgl. Textfig. 33), weiter basal wird sie 
indessen stark eingeengt, einmal durch das spongiöse Epithelgewebe 
und das andre Mal durch die stärker entwickelte Muskulatur und 
das Füllgewebe. Ausgekleidet wird die peritoneale Cavität wieder 
durch eine zellige Haut mit abgeplatteten Kernen. 

In der peritonealen Cavität finden wir Partikelehen der Leibes- 
höhlenflüssigkeit in ziemlicher Menge. In dem basalen Teil der peri- 
tonealen Cavität flottieren auch Geschlechtsprodukte Ein Darm- 
divertikel sah ich ebenfalls in die Basis eindringen. Nerven konnte 
ich rirgends in dem Gebilde finden. 


9. Anatomie der blasigen Ausstülpungen von Physalidonotus 
squamosus Qu. 


Leider war es mir nicht möglich, bei der ungenügenden Kon- 
servierung des Materials feinere histologische Bilder zu erhalten. Ich 
beschränke mich daher darauf zu berichten, daß ich ein Hohlgebilde 
fand, äußerlich von einer nicht allzudieken Chitineuticula umkleidet. 
Das Epithel war, soweit ich erkennen konnte, niedrig. Muskeln und 
Nerven drangen nicht in das Gebilde ein. Füllgewebe konnte ich 
auch nicht wahrnehmen. Der Hohlraum in der Mitte des Gebildes 
wurde wohl von der peritonealen Cavität gebildet. Auch hier behalte 
ich mir vor, an besserem Material die Untersuchungen weiter zu 
führen. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 323 


10. Histologie der Filamente von Psammolyce arenosa Clap. 


Die Filamente von Psammolyce arenosa Clap. sind massive Or- 
gane. Sie sind in derselben Weise gebildet wie die papillenartigen 
Erhebungen an dem Darsouxschen Organe von Pontogenta chrysocome 
Baird. Eine sehr starke Chitineutieula umhüllt die Ausläufer eimiger 
Zellen, deren Zellleiber an der Basis des Filaments in der Epidermis 
liegen. Das Haften von kleinen Partikelehen an den Filamenten 
läßt auf drüsige Beschaffenheit derselben schließen, doch habe ich 
keine Drüsenzellen wahrgenommen, die etwa in die Filamente ein- 
mündeten. 


B. Vergleichung der beschriebenen Organe auf Grund ihrer Anatomie 
und Histologie. 


I. Nervöse Organe. 

Cirrus, Elytron. 

II. Nichtnervöse Organe. 
a) Muskulöse Organe. 

Elytrophor, Cirrophor, Elytronhöcker, Darzouxsches Organ, me- 
diane paracirrale Ausstülpung von Iphione muricata Sav., Kieme der 
Sigalioninen, Kieme von Acholoe astericola D. Ch., Anhangsgebilde 
von Antinoe Sarsi Kbg. 

«. Mit Wimperzellen versehene Organe. 

Elytrophor, Cirrophor, Elytronhöcker, Kieme der Sigalioninen, 
Kieme von Acholo& astericola D. Ch. 

1) Wimperzellen mit starren unverklebten Wim- 
perhaaren. 

Elytrophor, Cirrophor, Elytronhöcker. 

*), Wimperzellenan der Basis ringsherum stehend. 

Elytrophor, Elytronhöcker. 


**) An der Basis ebenso wie an dem distalen Ende 
nur lateral stehend. 
Cirrophor. 
2) Wimperzellen mit verklebten Wimperhaaren. 
Kieme der Sigalioninen, Kieme von Acholoe astericola D. Ch. 
?. Organe ohne Wimperzellen. 
Dargouxsches Organ, mediane paracirrale Ausstülpung von 
Iphione muricata Sav., Anhangsgebilde von Antinoe Sarsi Kbg. 


324 Hans Duncker, 


b. Nichtmuskulöse Organe. 

Laterale paracirrale Erhebung von Iphione muricata Sav., Wimper- 
polster, blasige Ausstülpungen von Physalidonotus, Filamente von 
Psammolyce arenosa Clap. 

a. Hohlgebilde. 
Blasige Ausstülpungen von Physalidonotus. 
ß. Massive Gebilde. 

Laterale paracirrale Erhebung von Iphione muricata Sav. Wimper- 
polster, Filamente von Psammolyce arenosa Clap. 

1) Mit Wimperzellen (Flimmerzellen). 

Wimperpolster. 

2) Ohne Wimperzellen. 

Laterale paracirrale Erhebung von Iphione muricata Sav. Fila- 

mente von Psammolyce arenosa Clap. 


Cirrus und Elytron sind die einzigen nervösen Organe im engeren 
Sinne. Sie besitzen einzig und allein Sinnespapillen. Auf der Körper- 
haut habe ich derartige Gebilde nie gefundeu und ebensowenig auf 
dem Elytrophor und Cirrophor. Damit soll aber keineswegs gesagt 
sein, daß auch keine Sinnesepithelzellen in der Haut vorkämen. Diese 
sind, wie wir durch Rerzıus (892) wissen, wohl vorhanden, sind aber 
niemals mit den Sinnespapillen auf Cirrus und Elytron zu vergleichen. 
Eher wäre es möglich, daß die Wimperzellen, wenn es wirklich 
Sinnesepithelzellen sind, weiter entwickelte Hautsinneszellen sind. 
Wir hätten uns dann die Entwicklung so vorzustellen, daß statt des 
einen Palpoeils sich unter Verbreiterung der Zelle mehrere Palpoecile 
gebildet haben. 

Auch diese Wimperzellen von Lagisca rarispina Mgn. dürfen daher 
niemals mit den Papillen auf Cirrus und Elytron verglichen werden. 

Wir haben also mit Rerzıus (892), LENHossER (892) u. a. even- 
tuell drei Nervenendapparate am Parapodium der Aphroditiden: 

1) Sinnespapillen. Sie treten nur am Cirrus oder Elytron auf. 

2) Hautsinneszellen. Sie treten an der ganzen Körperhaut auf. 

3) Sinneswimperzellen. Es sind wahrscheinlich differenzierte 
Hautsinneszellen. Sie treten auf am Elytrophor, Cirrophor und Ely- 
tronhöcker. 

Demnach heben sich Cirrus und Elytron durch eine gemeinsame, 
wichtige Eigenschaft aus dem Kreise aller übrigen parapodialen An- 
hänge heraus. Sie sind die Träger der Sinnespapillen, die höchst- 
entwickelten Sinnesapparate des Parapodiums. Damit steht eine 


e. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 325 


andre Erscheinung in Verbindung. Cirrus und Elytron werden inner- 
viert von einem Nervenast, der unverzweigt vom parapodialen Gan- 
slion (vgl. QUATREFAGES 850) aus bis an ihre Basis verläuft. 

KALLENBACH (883) konnte feststellen, daß vom Bauchmarkganglion 
in jedem Segment ein großer Nervenstrang ausgeht, welcher in den 
Cirrus oder in das Elytron dringt, und außerdem noch drei kleinere 
Nervenäste, deren Verlauf er weiter nicht verfolgen konnte. QUATREFAGES 
(850) hat außer dem Cirrusnerv noch einen Nerven in die Epidermis 
und einen an die Muskulatur gehen sehen. Rerzıus (891) fand dann 
noch Nervenendigungen besonderer Art an den Borsten des Parapo- 
diums. Es dürfte daher zu untersuchen sein, ob nicht die drei klei- 
neren vom Bauchganglion abgehenden Nervenstränge Muskulatur, 
Hautsinneszellen und Parapodienborsten versorgen. 

Cirrus und Elytron sind auch noch in einer andern Weise allen 
übrigen Organen gegenüber charakterisiert. Ihr Epithel besitzt keine 
Basalmembran. Alle übrigen Gebilde haben diese aufzuweisen. 
Schließlich sind Cirrus und Elytron massive Organe, was sie nur mit 
den Wimperpolstern und den lateralen paracirralen Erhebungen bei 
Iphione muricata Sav. gemeinsam haben, von denen sie jedoch andre 
histologische Unterschiede weit trennen. 

Cirrophor und Elytrophor. Der Cirrophor und Elytrophor sind 
nicht nervöse Gebilde in dem Sinne von Cirrus und Elytron. Sie 
werden von dem Nerven nur durchlaufen, ohne daß er Seitenzweige 
in den Cirrophor bzw. Elytrophor abgibt. Wenn daher die Wimper- 
zellen wirklich Nervenzellen sind, so werden sie nie von dem Elytron- 
bzw. Cirrusnerv innerviert, weshalb sie auch nicht mit den Sinnes- 
papillen homologisiert werden können (vgl. S. 324). 

Außer durch den hindurchtretenden Nerv werden diese beiden 
Gebilde dem Elytronhöcker gegenüber durch die starke Muskulatur 
charakterisiert. Die Muskulatur ist im Cirrophor und Elytrophor nicht 
sleich. Im Cirrophor haben wir nur wandständige Muskulatur und 
einen Transversalmuskel. Im Elytrophor zeigt sich noch ein dorso- 
ventraler Muskel. Im Cirrophor haben wir vier Längsmuskelstämme, 
im Elytrophor fünf. Bei der großen Variabilität der Muskulatur, was 
Ausbildung, Anheftung und Lage anbetrifft, kann man auf diese 
Unterschiede keinen allzu großen Wert bei Aufstellung von Homo- 
logien legen. | 

Elytronhöcker und Kiementräger. Ähnlichkeiten in der histo- 


1 Daher kann auch die Bauchlamelle von @Gastrolepidia u. a. nicht dem 
Elytron homolos sein, da sie nicht innerviert ist. 


326 Hans Duncker, 


logischen Ausbildung zeigen dann Elytronhöcker und Kiementräger 
‚von Acholo& astericola D. Ch. Beide charakterisiert die geringe Aus- 
bildung der Muskulatur und das Fehlen selbst eines durchlaufenden 
Nerven gegenüber dem Cirrophor und Elytrophor. Beziehungen zu 
diesen haben sie durch ähnliche Ausgestaltung der Epidermis (bei 
Lagisca rarispina Mgn. insonderheit Wimperzellen).. Dem DArBovx- 
schen Organ und der medianen paracirralen Ausstülpung von I/phione 
muricata Sav. gegenüber charakterisieren sie sich durch ihre ab- 
weichend gebaute Epidermis. 

DarBouxsches Organ und mediane paracirrale Ausstül- 
pung ähneln sich in der äußeren Gestalt, zum Teil im Bau der 
Epidermis (spongiöses Gewebe) und in der Erzielung einer Öber- 
flächenvergrößerung durch Leistenbildung der Chitineutieula.. Wir 
könnten vielleicht eine Stufenleiter herstellen: DArBouxsches Organ 
bei Aphrodite aculeata L., DarBouxsches Organ von Pontogenia 
chrysocome Baird, mediane paracirrale Ausstülpung von Iphione muri- 
cata Sav. Dabei nimmt die Größe der Falten mit der Vermehrung 
der Anzahl ab. Abweichungen zeigen beide Gebilde wieder in der 
Muskulatur, indem in die paracirrale Ausstülpung eine ziemlich starke 
Muskulatur hineingeht, wovon beim DArBouxschen Organ nichts zu 
merken ist. Ob dieser Unterschied für die Frage nach einer etwaigen 
Homologie dieser beiden Gebilde so schwerwiegend ist, daß man die 
Homologie abweisen müßte, ist mir bei der Variabilität der Musku- 
latur äußerst zweifelhaft (vgl. S. 321). 

Die Kieme von Acholoe astericola D. Ch. und die der Siga- 
lioninen besitzen große Ähnlichkeiten einmal im Bau des Epithels, 
dann in der Wimperzellleiste und im Eindringen der peritonealen 
Cavität mit Darmdivertikel. Vom histologischen Gesichtspunkt allein 
würde man sie wohl für homolog halten können. Ihre topographische 
Stellung zeigt uns, daß sie nur analoge Bildungen sind, welche das 
gleiche Aussehen bekommen haben, weil sie dieselbe Funktion zu erfül- 
len haben. Ob wir das stummelförmige Organ von Antinoe Sarsı Kbg. 
als ein Homologon von der Fadenkieme von Acholoe astericola D. Ch. 
zu betrachten haben, ist fraglich, aber bei der (ausgenommen die 
fehlende Wimperzellleiste und die dafür auftretenden Drüsenzellen) 
großen Ähnlichkeit in dem histologischen Bau ist eine dahingehende 
Anschauung nicht ohne weiteres von der Hand zu weisen. 

Wimperpolster, laterale paracirrale Erhebung bei Iphrone mur:- 
cata Dav., blasige Ausstülpungen und Filamente von Psammolyce are- 
nosa Clap. sind wohl sicher Bildungen Si generis. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 327 


Entgegnung auf die DArBouxschen Gründe gegen die 
Homologie von Cirrus und Elytron. 


DarBoux (900) führt drei Gründe gegen eine Homologie von 
Cirrus und Elytron hauptsächlich ins Feld. (Die weniger wichtigen 
Gründe wie Bauchelytron bei Gastrolepidiern, Elytron und Cirrus 
auf demselben Parapodium bei Acholoe astericola D. Ch. haben wir 
bereits behandelt [vgl. S. 223, 325]). 

»1) Auf den elytronfreien Segmenten stehen oft an der 
Stelle des Elytrophors Elytronhöcker, während die Cirro- 
phore viel weiter lateral inseriert sind.« 

Die histologische Untersuchung hat uns gezeigt, daß Elytrophor 
und Elytronhöcker zwar in allen den Punkten übereinstimmen, in denen 
auch Elytronhöcker und Cirrophor übereinstimmen, daß außerdem 
aber der Elytrophor noch eine Reihe von Merkmalen (Nerv, Musku- 
latur}) aufweist, die er nur mit dem Cirrophor gemeinsam hat, die 
aber dem Elytronhöcker fehlen. Wenn daher DArBoux eine Homo- 
logie von Elytrophor und Elytronhöcker aufstellt, so tut er dies nur 
veranlaßt durch die ähnliche Stellung von Elytrophor und Elytron- 
höcker, nicht aber unter Berücksichtigung der histologischen Verhält- 
nisse. Diese weisen vielmehr auf eine reine Homologie von Elytrophor 
und Cirrophor hin. 

Um aber auch den topographischen Verhältnissen gerecht zu 
werden, komme ich zu der im I. Teil auseinandergesetzten Anschau- 
ung von der Wanderung des Elytrophors und Einbeziehung des 
Elytronhöckers in denselben (vgl. S. 268). Die histologischen Be- 
funde geben darüber keinen Anhaltepunkt, man müßte denn das 
Verhalten der Wimperzellen am Cirrophor, Elytrophor und Elytron- 
höcker von Lagısca rarıspina Mgn. in Rechnung ziehen. Während 
diese nämlich am Cirrophor nur lateral, am Elytronhöcker aber an 
der Basis und zwar ringsherum vorkommen, treten sie am Elytrophor 
an der Basis ringsherum, in etwas distaleren Teilen aber streng 
lateral auf. | 

»2) Das Darmlumen sendet nach der dorsalen Seite drei 
Ausstülpungen aus, von denen eine nach dem Parapodium 
seht und zwei in den Elytrophor bzw. Elytronhöcker.« (Als 
Belegexemplar dient DArBoux Acholo& astericola D. Ch.) Homologien 
auf das weitere oder geringere Eindringen von Darmdivertikeln zu 
sründen, ist nicht zulässig, da diese in ihrer Ausdehnung und 
Gestalt ganz vom Darminhalt abhängen (vgl. S. 302). Bei Acholoe 


328 Hans Duncker, 


astericola D. Ch. nehmen allerdings die Darmdivertikel, welche in 
die Kiemen gehen, eine bestimmtere Stellung im Körperhohlraum 
ein, weil sie hier ein Muskel in ihrer Lage erhält (vgl. S. 319). Es 
zeigt sich aber die Variabilität der Darmdivertikel wieder deutlich 
im Elytrophor desselben Tieres; damit ist DARBOUXs Argument hin- 
fällig. 

»3) Aphrodite aculeata L. hat noch ein rudimentäres Ely- 
tron auf den sonst elytrenfreien Segmenten neben dem 
wohlausgebildeten Cirrus.< DArBoUXx meint mit dem rudimen- 
tären Elytron das von mir DarBouxsches Organ genannte Gebilde. 
Dieses ist aber kein rudimentäres Elytron. Dagegen streitet vom 
histologischen Standpunkte aus: 


a) Die Epidermis: Wir haben im Elytron granulierte Zellen 
mit Ausläufern, beim DArBouxschen Organ hyaline langgestreckte 
Zellen, die an beiden Enden eine breitere Basis haben. Die Elytren- 
zellen schließen verhältnismäßig dicht an, wenigstens so weit der 
sranulierte Zellleib sich erstreckt, die Zellen des DArBouxschen 
Organs zeigen zwischen sich große Intercellularräume. Im Elytron 
fehlt eine Basalmembran, im DaArBouxschen Organ ist sie vor- 
handen. | 


b) Nerv: Im Elytron ist er sehr deutlich vorhanden, im DAr- 
BOouxschen Organ fehlt er. | 


c) Peritoneale Cavität: In das Elytron dringt keine peri- 
toneale Cavität ein, während sie im DarBouxschen Organ in ausge- 
dehntem Maße auftritt. 


Auch hier hat sich DarBoUx unter Vernachlässigung der Ana- 
tomie und Histologie rein vom topographischen Gesichtspunkt leiten 
lassen. Um auch hier wieder diesem auch von meiner Seite aus 
Rechnung zu tragen, habe ich im I. Teil die Anschauung vertreten, 
es möchte das DarBouxsche Organ ebenso wie der Elytronhöcker 
bei der medianen Wanderung des Elytrophors in diesen einbezo- 
gen worden sein (vgl. S. 269. War für die Einbeziehung des 
Elytronhöckers vielleicht ein geringer Anhalt auch in der Histologie 
des Elytrophors gegeben, so finden wir histologisch im Elytrophor 
der Aphroditeen keine Spur vom Dargouxschen Organ. Es ist 
daher gleichgültig, ob man sich die Entwicklung so denkt, daß eine 
tatsächliche Einbeziehung erfolgt ist, oder aber das Gebilde am Elytron- 
segment schon vorher verschwunden ist, bevor das Elytron in seiner 
Wanderung medianwärts es erreicht hatte. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 329 


Schema für die Homologien am Elytron und Cirrussegment. 


Cirrussegment. 
1) Aphroditeen. 
Cirrus 
Cirrophor 
DARBOUX’ Organ ' 
2) Polynoinen. 
Cirrus mit Papillen 
Cirrophor 
Elytronhöcker 
Kieme von Acholoe 
Mediane Ausstülpung bei | 
Iphione muricata 
Laterale Epithelwucherung 
bei Iphione murticata 
Blasige Ausstülpungen 
Stummelanhang von Antı- ' 
noe Sarsi Kbg. 
3) Acoätinen. 


Cirrus 

Cirrophor 
Rückentuberkel 
Branchialfilamente 


4) Sigalioninen. 
Basis der Fadenkieme 
Fadenkieme 
Wimperpolster 
Filamente von Psammolyce 
Dorsaler Lappen von Eulepis 
Rudimentärer Cirrus von h 

Sigalion Pourtalesis Ehl. 


Elytronsegment. 


Elytron 
Elytrophor od. (\ Elytrophor 


Elytron mit Papillen 


Elytrophor od. ( | 


Elytrophor (part.) 


Blasige Ausstülpungen 


Elytron 
Elytrophor od. Ir 


Branchialfilamente 


Elytron 

Elytrophor 

Fadenkieme 
Wimperpolster 

Filamente von Psammolyce 
Elytron von Eulepis 


Elytron (?). 


Schema für die Homologien der meisten parapodialen 
Organe bei den Aphroditiden. 


‚Gebilde. 
1) Cirrus 


Homologien. 


Cirrus der Aphroditeen, der Poly- 


noinen, der Acoötinen, Cirren 
an dem ersten Segment alle: 


330 Hans Duncker, 


Gebilde. | Homologien. 
und dritten Segment mancher 
Sigalioninen (vgl. S. 246 f.), 
ceirrenförmiger Anhang an den 
Kiemen von Sigalion Pourta- 
lesiv Ehl., welche an elytren- 
freien Segmenten sitzen (?). 

2) Elytron Elytren der Aphroditeen, der Poly- 
noinen, der Acoetinen, der Siga- 
lioninen, der Eulepis-Arten, 
dorsaler Lappen der Eulepis- 
Arten (?). 

3) Cirrophor Cirrophor der Aphroditeen, der 

Polynoineen, der Acoätinen, 
Kiementräger der Sigalioninen, 
Cirrophor + lateraler para- 
cirraler Auswuchs von Iphione 
murtcata Sav. 

Elytrophor + DarBouxsches Or- 
san der Aphroditeen od. (nur 
Elytrophor), Elytrophor + Ely- 
tronhöcker einiger Polynoinen 
od. (nur Elytrophor), Elytrophor 
der keinen Elytronhöcker be- 
sitzenden Polynoinen, Elytro- 
phor + Rückentuberkel der 
Acoötinen od. (nur Elytrophor), 
Elytrophor der Sigalioninen, 
Elytrophor + mediane para- 
cirrale Ausstülpung von Iphione 
muricata Sav., dorsaler Lappen- 
träger der Bulepis-Arten. 

5) Elytronhöcker Elytronhöcker ‚der Polynoinen, 

Kiementräger von Acholoe asteri- 
. cola D. Ch., Rückentuberkel der 
Acoötinen [?). 

6) Darsouxsches Organ Dargouxsches Organ der Aphro- 
diteen, mediane paracirrale Aus- 
stülpung v. Iphione murteata Sav. 


4) Elytrophor 


‘) Kieme der Sigalioninen = 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 331 


Gebilde. Homologien. 
8) Kieme von Acholos astericola Anhangsgebilde von Antinoz Sarsi 
D.. Ch. Kbsg. (?). 
9) Wimperpolster Wimperpolster der Sigalioninen, 


Wimperflecke von einigen Psam- 
| molyce-Arten. 
10) Anhangsgebilde von Antinoe Kieme von Acholoe astericola 
Sarsi Kbg. D. Ch. (2). 
11) Laterale paracirrale Ausstül- = 
pung v. Iphione muricata Sav. 
12) Mediane paracirrale Ausstül- Darpouxsches Organ der Aphro- 
pung v. Iphione muricata Sav. diteen. 
13) Blasige Ausstülpungen Blasige Ausstülpungen einiger. Lepr- 
donotus-Arten und von Physali- 
donotus, Branchialfilamente der 


Acoätinen (?). 
14) Filamente von Psammolyce Filamente bei andern Psammolyce- 
arenosa Clap. Arten ULap. 
Zusammenfassung. 


1) Die Autoren vor DarBoux (DE BLAINVILLE, EHLERS, HÄCKER) 
"haben immer Cirrus und Elytron für homologe Gebilde angesehen. 

2) DarBoux sucht diese Ansicht auf Grund topographischer Ver- 
hältnisse zu widerlegen. 

3) Auf Grund meiner histologischen und topographischen Unter- 
suchungen komme ich zu dem Resultat: 

a) Cirrus und Elytron sind durchaus homologe Bildungen. 

b) Cirrophor + paracirrale mediane Bildung von 
Iphione muricata Sav. oder Cirrophor + Elytronhöcker oder 
Cirrophor + Darbouxsches Organ sind homolog dem Ely- 
trophor (inkomplete Homologie). 

4) Gründe für meine Auffassung sind: 

Für a): Cirrus und Elytron schließen sich normalerweise stets ein- 
ander aus und sind die einzigen innervierten Organe des Parapodiums. 

Für b): In der Hauptsache weisen die topographischen Verhält- 
nisse darauf hin, für den Fall 2 auch ev. histologische Momente. 

An Nebenergebnissen erhielt ich: 

5) In dem Elytron der Aphroditeen ist ebenfalls ein Ganglion, 
wie in dem der Polynoinen und Sigalioninen. 


332 Hans Duncker, 


6) Der Elytrophor, Cirrophor und Elytronhöcker von Lagisca 
rarispina Mgn. trägt vereinzelt Wimperzellen. 


‘) Das DarBouxsche Organ kommt, soweit mir bekannt, bei 
allen Aphroditeen vor. 


Göttingen, im Juni 1905. 


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114. 
115. 
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118. 


119; 


120. 


121: 


122. 
123. 
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125. 


126. 


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130. 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 337 


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Alphabetisches Verzeichnis der Autorennamen. 


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AsHworTE (1901). BIDENKAP (189 ı u. 2). 
AUDoUIn u. MILNE EpwArDps (1834). DE BLAINVILLE (1828). 
ÄUGENER, HERMANN. Bovx#1orL (1902). 
BAıRrD (18651, 2,3, 1868). BucHanan (189). 


BEDDARD (1888). CARUS, VICTOR (1885). 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 341 


CHIAJE, STEFAN. DELLE (1828, 1841). 

CLAPAREDE (1868, 1870). 

Cosumovıcı (1880). 

Costa (1840). 

ÜZERNIAVSKY (1881). 

DAtyELL (1853). 

DArBoux 1898 1,2, 1899, 1900 1, 2). 

EDwARDs, H. MıtLneE (1844). 

EHLERS, Ernst (1868, 18744,2, 1888, 
1897 1,2, 1898, 1900, 1901 1,2, 1904). 

Eısıs (1887). 

FABrıcıus (1780). 

FAuver (1897). 

Fıscauı (1900). 

FREMINVILLE (1812). 

GRAVIER (1901, 1904). 

GREEFF (1882). 

GRUBE (1838, 1840, 1850, 1855, 1856/57, 

1861, 1868, 1869, 1870, 1874, 1875, 
1877, 1878). 

HÄCKER, VALENTIN (1894, 1896). 

HALLER (1889). 

HANSEN, ARMAUER (1877, 1878, 1880). 

HASWELL (18821, 2,3, 1883, 1885). 

Horsr (1831). 

HurTon (1879). 

HuxLeyY (1877). 

JAQUET (1885). 

JOHNSON (1897, 1901). 

JOHNSToN (1839). 

JORDAN, H. (1904). 

JOSEPH, HEınkıcH (1902). 

St. JoseprH (1887, 1888, 1895, 1898). 

JOURDAN (1885, 1887 1,2). 

KALLENBACH (1883). 

KinBErG (1855, 1857—58). 

Kırk (1879). 

LANGERHANS (18801,2, 1881, 1884). 

LeAcaH (1814). 

LENHOSSER (1892). 

“ Lenz (1878). 

LEVInSEn (1882, 1885). 

Linx£, Kar v. (1766). 

MelnTtosH (1874, 1876, 18771, 2,3, 1878, 
1885, 1900, 1903). 

MALm (1874). 

MALMGREN (1865 1,2, 1867 1, 2). 


MARENZELLER, EuiL v. (1869, 1875, 1879, 

1887, 1892 1,2, 1893, 19024, 2)- 

Mesnıu (1896, 1897). 

MICHAELSEN (1892). 

Mößgıus (1873 1,2). 

MoNTAGUE (1808). 

Moore (1903). 

MÜLLER, O. FR. (1776). 

OERSTED (1843). 

OKEN (1816). 

PABDASE UC6)! 

PANCERI (1874, 1878). 

PETERS (1855, 1864). 

Pruvor (1883, 1884). 

Pruvor u. RAcovItzA (189). 

PÜTTER (1904). 

QUATREFAGES (1843, 1850, 1865). 

RAcovıTzA (1896). 

RATHKE (1843). 

Rerzıus (1891 1, 2, 1892, 1895, 1900, 1902, 
1905): 

Rısso (1826). 

ROHDE (1887). 

RONDELET (1558). 

SAINT Loup, REmY (1889). 

SARS, M. (18601, 2, 1864) 

SARS, G. 0. (1872). 

SAvIcNY (1820). 

SCHMARDA (1861). 

SCHNEIDER, KARL CAMILLO (1902). 

SELENKA (1873). 

SETTI (1900). 

SOULIER (1891). 

STIMPSON (1855). 

SToRrMm (1879). 

SWAMMERDAM (1758). 

Tromson (1900). 

TR&EeEL (1879). 

TREADWELL (1901). 

TREVIRANUS (1829). 

VERRILL (1873). 

VIGUIER (1884, 1886). 

WAwRZIK (1892). 

WEBSTER. (1879). 

WEBSTER and BENEDICT (1881, 1887). 

WırrıAms (1851, 1858). 

WiREN (1884). 


342 Hans Duncker. 


Erklärung der Abbildungen, 


Tafel XT. 


Fig. 1. Querschnitt durch einen Cirrus (Basis) von Lagısca rarispina Men. 


N, axialer Nervenstrang; 
G, Ganglienzellen; 
S, Sinneszellen; 
P, Papille mit Durchbohrung von Nervenendigungen der Sinneszeile; 
E, Epithelzellen; 
F, Fasergewebe. 
Fig. 2. Querschnitt durch einen Cirrus (kolbig verdickter Endteil) von 
Lagisca rarispina Mgn. Vergr. 490 fach. 
N, axialer Nervenstrang; 
G, Ganglienzellen; - 
S, Sinneszelle; 
Pa, Papille; 
E, Epithelzellen; 
Pi, Pigmentbrocken in den Epithelzellen. 


Fig. 3. Elytrophor von Lagisca rarispina Mgn. nach Abfall des Elytrons. 
Fig. 4. Querschnitt durch den Elytrophor von Lagisca rarispina Men. 


Vergr. 140 fach. 
M.d.!, Museulus dorsoventralis lateralis; 
M.p.mı,3,4. M. parietales mediales; 
M.p.!, M. parietalis lateralis; 
N, Nervenstrang; 
Tr, Transversalmuskel; 
F, Fasergewebe; 
Ba, Basalmembran; 
E, Epidermis. 
Fig. 5. Wimperzelle aus dem Elytrophor von Lagisea rarispina Men. 
Vergr. 490 Tach. 
W, Wimperzelle; 
W.H, Wimperhaare; 
B, Basalkörperehen und Basalknötchen; 
K, Kern der Wimperzelle; 
F, Fasergewebe; 
E, Epidermis. 
Fig. 6. Querschnitt durch Elytrophor und Elytron von Acholo& asierieola 
D.Ch. Vergr. 114 fach. 
M.d.l, Musculus dorsoventralis lateralis; 
M.d.m, Wurzel des M. d. medialis. 
M.p.!, Musculus parietalis lateralis; 
M.p.m. Musculi parietales mediales; 
Tr, Musculi transversales; 
L.d, dorsaler Längsmuskel; 


Über die Homologie von Cirrus und Elytron bei den Aphroditiden. 343 


D, Darmlumen; 
Sp, Sperma; 
- ©, peritoneale Cavität; 
El, Elytron: 
Fig. 7. Querschnitt durch einen Cirrophor von Lagisca rarispina Mgn. 
Vergr. 406 fach. 
A, B, ©, D, Muskelmantel (noch in einzelne Stämme aufgelöst); 
W, Wimperzelle; 
Dr, Drüsenzellen; 
N, Nerv; 
F, Fasergewebe. 
Fig. 8. Querschnitt durch einen Cirrophor von Lagisca rarispina Mgn. 
Vergr. 406 fach. 
Muskelmantel zusammenhängend. 
C’, M. retractor eiri; 
N, Nerv; 
E, Epidermis (Flächenschnitt); 
OÖ, Ei in der peritonealen Cavität; 
F, Füllgewebe des Cirrus. 
Fig. 9. Wimperzellen aus dem Cirrophor von Lagisca rarispina Mgn. 
Vergr. 465 fach. 
W, Wimperzelle; 
Ba, Basalkörperchen; 
W.H, Wimperhaare; 
E, Epithel. 
Fig. 10. Nerv aus dem Cirrophor von Lagesca rarıspina Mgn. Vergr. 
etwa 620 fach. 
N, Nervenstrang. 
Fig. 11. Muskelzellen aus dem Cirrophor von Lagisca rarispina Men. 
Vergr. etwa 440fach. 
F', fibrillärer Teil; 
P, protoplasmatischer Teil. 
Fig. 12. Querschnitt durch die Muskelzellen aus dem Cirrophor von 
Lagisca rarispina Mgn. Vergr. etwa 440fach. 
F, fibrillärer Teil; 
P, protoplasmatischer Teil. 
Fig. 15. Querschnitt durch das Anhangsgebilde von Antinoe Sarsı Kbg. 
Vergr. 490 fach. 
E,, niedrige Epidermis der dorsalen Seite; 
Es, hohe Epidermis der ventralen Seite; 
Dr, Drüsenzellen; 
C, peritoneale Cavität; 
M, Muskeifasern. 


Trieladenstudien. 
I. Tricladida maricola. 
Von 


Prof. Dr. Ludwig Böhmig (Graz). 


Mit Tafel XII—XIX und 9 Figuren im Text. 


Inhaltsverzeichnis. 


Systematischer Teil. 
I. Familie Procerodidae S. 348. 
1. Unterfamilie Euprocerodinae S. 348—359. 

Genus Procerodes S. 348; Pr. ulvae S. 348; Pr. lobata S. 350, Pr. 
plebera S. 351; Pr. segmentata S. 351—352; Pr. ohlini S. 352—354; Pr. 
variabilis S. 354, 355; Pr. solowetzkiana S. 355;. Pr. jaqueti S. 356; 
Pr. frequens 8. 356; Pr. wheatlandi S. 357; Pr. graffi S. 357, 358; Pr. 
segmentatoides 8. 399. 

2. Unterfamilie Cereyrinae S. 359—363. 
Genus Sabussowia S. 359; Sab. dioica S. 359. 
Genus Cercyra 8. 361; Cerc. hastata S. 362, 363. 
3. Unterfamilie Mieropharyngidae S. 362. 
Genus Mecropharynz S. 363; Meier. parasitica S. 363. 
II. Familie Bdellouridae S. 364. 
1. Unterfamilie Uteriporinae S. 364. 
Genus Uteriporus S. 364; Ut. vulgaris S. 365. 
2. Unterfamilie Eubdellourinae S. 366. 

Genus Bdelloura S. 366; Bd. candida 8. 368, 369; Bd. propinqua S. 369; 
Bd. rustica S. 369; Bd. longiceps 8. 369. 

Genus Syneoelidium S. 369; Syn. pellucidum S. 369. 

Genus Fovia S. 370; Fov. affinis S. 370; Fov. graciliceps S. 311; Fov. 
trilobata S. 311; Fov. lapidaria S. 371. 

Genus Syrhaga 8. 371; Syn. auriculata S. 372; Planaria littoralis S. 312; 
Pl. macrostoma 8. 313. 

Anatomischer Teil. 
Epithel (Deckzellen, Klebzellen, Sinnesepithelzellen) S. 373—381. Enthält 
auch Bemerkungen über Sinneszellen der Planaria gonocephala. 
Basalmembran S. 381; Muskulatur S. 382—390, enthält Bemerkungen über 
die Muskelzellen von Pl. gonocephala; Mesenchym S. 390—392; Drüsen 
Ss. 392—397. 


Trieladenstudien. 1. 345 


Pharynx und Darm S. 397—409. Bemerkungen über den Nervenplexus des 
Pharynx von Süßwasserplanarien S. 403 (Pl. gonocephala, polychroa, di- 
morpha, similis und ambigue); Körnerkolben von Pl. gonocephala S. 407. 

Nervensystem S. 409—436; Sinnesorgane (Augen) S. 436—439. 

Exeretionsorgane S. 439— 442. 

Genitalorgane S. 442—494. Hoden, Vasa deferentia usw. S. 445-451; Keim- 
stöcke, Dotterstöcke, Oviducte S. 451—460; Copulationsapparat im allge- 
meinen S. 460—465 (mit Bemerkungen über den Copulationsapparat der 
Monotiden). 

Copulationsapparat von Procerodes ulvae, segmentata, jaqueti S. 463—412; Pr. 
variabilis S. 413—476; Pr. ohlini AX6—41I; Cercyra hastata S. 480—483; 
Sabussowia dioica S. 483—489; Bdelloura candida S. 489-492; Uteriporus 
vulgaris S. 492—494. 

Literaturverzeichnis S. 495 —498; Tafelerklärung S. 498—504. 


Das in der vorliegenden Abhandlung verwertete Material wurde 
nur zum kleinsten Teile von mir selbst gesammelt (Procerodes ulvae). 
Herrn Hofrat L. v. GrRAFF verdanke ich Bdelloura candida (Planarra 
limuli) und Uteriporus vulgaris, Herrn Dr. R. v. STUMMER Cereyra 
hastata und Procerodes segmentata, Herrn Dr. W. MicHAELSEN (Ham- 
burg) Pr. ohlini und Pr. variabilis, Herın Dr. E. GrRÄFFE (Triest) 
Sabussowia dioica (Planaria diorca) und Herrn Dr. M. JaquEr (Bu- 
karest) eine neue Procerodes-Art. Herrn Hofrat v. GRAFF bin ich 
weiterhin für die Erlaubnis, seine Privatbibliothek in ausgedehntestem 
Maße benutzen zu dürfen, zu großem Danke verpflichtet. | 
Ich möchte an dieser Stelle noch darauf hinweisen, daß ich 
BERGENDALs Abhandlung »Studier öfver Turbellarier. II.« nicht so 
eingehend würdigen und berücksichtigen konnte, als ich es gewünscht 
hätte. Außer der deutsch geschriebenen Zusammenfassung, welche 
BERGENDAL selbst gegeben hat, stand mir nur eine auszugsweise und 
wohl auch nicht immer ganz korrekte Übersetzung zur Verfügung. 


In dem »Catalogue des Rhabdocoelides, Trielades et Polyclades du 
Nord de la France« verzeichnet HALLEZ! neun Genera mariner Triela- 
den: Procerodes Girard, 1850, Bdelioura Leidy, 1851, Fova Girard, 
1852, Gunda 0. Schmidt, 1862, Cercyra ©. Schmidt, 1862, Haga 
O. Schmidt, 1862, Synhaga Czerniavsky, 1880, Otoplana Duplessis, 1889 
und Uteriporus Bergendal 1890; zu ihnen gesellen sich noch Syn- 
coehdium Wheeler, 1894, Meeropharynz Jägerskiöld, 1896 und das von 
mir in dieser Abhandlung neu aufgestellte Genus Sabussowia n. g. 


ı Harıez, 32, 8. 119 and 133. 


346 Ludwig Böhmig, 


HALLEZ zufolge sind jedoch die Gattungen Procerodes, Fovia, 
Gunda und Haga einerseits, Cercyra und Synhaga anderseits zu 
vereinigen, da die vorhandenen Unterschiede zu geringfügige sind, 
um generische Trennungen zuzulassen, und es wären nach HALLEz 
den Prioritätsgesetzen- gemäß nur die Namen Procerodes und Cercyra 
aufrecht zu erhalten. 

Ich kann mich mit diesen Fusionierungen nicht ganz einver- 
standen erklären. 

Unzweifelhaft berechtigt ist die bereits von LAnG! vorgenommene 
Verschmelzung der Genera Gunda und Haga; mit Rücksicht auf die 
großen Übereinstimmungen im anatomischen Baue kann der Mangel 
von Tentakeln bei Zaga nicht schwer ins Gewicht fallen, variieren 
doch bei den Gunda-Arten diese Gebilde hinsichtlich ihrer Ausbil- 
dung ganz außerordentlich. 

Die von GIRARD? gegebene Charakteristik des Genus Procerodes 
ist eine sehr oberflächliche (»Body regular, sides nearly parallel. 
Anterior region [head] separated from the body by a kind of a neck. 
There are two tentacles in front, as in Proceros, from which it 
differs, however, by the number and position of the eye specks, of 
which it has but two. The general form is very different from that 
of Proceros«), sie bezieht sich nur auf das Exterieur, während die 
Beschreibung und Abbildungen ©. Schmipts? genügend kennzeich- 
nende sind. HALLEZ erkennt dies an, gibt aber dem Namen Pro- 
cerodes den Vorzug, um die Regeln der Nomenklatur in ihrer ganzen 
Strenge zu befolgen. Mit Rücksicht auf die große Übereinstimmung, 
welche sich hinsichtlich der Form zwischen Procerodes und der über- 
wiegenden Mehrzahl der Gunda-Arten ergibt, mit Rücksicht weiterhin 
auf den Umstand, daß wenigstens eine sichere Gunda-Species an der 
Nordamerikanischen Küste beobachtet wurde, acceptiere ich die 
GırarDsche Bezeichnung, obwohl der Copulationsapparat von Pr. 
wheatlandi total unbekannt ist und den Zweifeln, die BERGENDAL * 
bezüglich der Identität von Procerodes und Gunda äußert, eine Be- 
rechtigung nicht abgesprochen werden kann. Mit Sicherheit läßt 
sich diese Frage nur durch die Untersuchung der Originalexemplare 
von Pr. wheatlandi entscheiden, und ob diese überhaupt noch vor- 
handen sind, weiß ich nicht. Verfehlt erscheint mir aber das Vor- 
sehen von HALLeEz hinsichtlich des Genus Foria. Es existieren nicht 
weniger als drei Gattungen mariner Trieladen, auf welche speziell 

1 Lang, 42, S. 192. 2 GIRARD, 22, S. 251. 3 0. SCHMIDT, 59, S. 14. 

4 BERGENDAL, 3, 8. 3, 4. 


Trieladenstudien. 1. 347 


die von Stimpson! für Fovia gegebene Definition (»Corpus depressum, 
anticee subtruncatum, fronte saepius in medio producta v. acuta. 
Ocelli duo subapproximati. Tubus eibarius ramis indivisis«) besser paßt 
als auf Procerodes, — und ich möchte da auf die Augenstellung be- 
sonderes Gewicht legen, — nämlich Uteriporus, Cereyra und Sabussorwia. 

Auch die Verquiekung der Genera Cercyra und Synhaga läßt 
sich dermalen keineswegs rechtfertigen. In O. Scuhmiprts? Abhand- 
lung findet sich eine gute Gattungsdiagnose Cereyra betreffend, und 
HALLEZ irrt, wenn er sagt: »O. SCHMIDT ne donne pas de diagnose 
pour Cercyra«, während der anatomische Bau von Synhaga Tast 
sänzlich unbekannt ist. Den Queranastomosen, welche sich da wie 
dort zwischen den hinteren Darmschenkeln vorfinden, die aber bei 
Cercyra wenigstens zuweilen fehlen, kann keine solche Bedeutung 
beigemessen werden, daß mit Rücksicht auf sie allein, eine Ver- 
schmeizung der beiden Gattungen vorgenommen werden könnte. 

Es sind demnach vorderhand nur die Namen Geunda ©. Schm. 
und Haga ©. Schm. zu eliminieren. 

HALLEZ? teilt die Maricola in drei Familien ein: 1. F. Otopla- 
nidae, 2. F. Procerodidae, 3. F. Bdellouridae. Der Vertreter 
der ersten Familie ist Ofoplana intermedia du Plessis; leider ist diese 
interessante Form nur wenig bekannt. Manche Charaktere, so die 
Konfiguration des Verdauungsapparates, sprechen für ihre Zugehörig- 
keit zu den Trieladen, andre, speziell der Bau des Genitalapparates, 
weisen sie eher den alloiocölen Turbellarien zu; ich schließe 
_ mich der Auffassung VEJpovskys* an, welcher aus den Gattungen 
Otoplana und Bothrioplana die Familie der Bothrioplanidae bil- 
det und diese den Alloiocoela zurechnet. 

Die Familien der Procerodidae und Bdellouridae, vor HAL- 
LEZ bereits von Diesin@> aufgestellt, acceptiere ich, aber in andrer 
Fassung und aus andern Gründen wie HaLLzz. Zu den Procero- 
didae ziehe ich die Gattungen Procerodes, Oercyra, Sabussowia und 
Mheropharynz, zu den Bdellouridae Ddelloura, Syncoelidium und 
Uteriporus. Das Vorhandensein (Bdellouridae) oder Fehlen (Pro- 
eerodidae) eines Haftapparates am hinteren Körperende, und hierauf 
lest HauLnLez das Gewicht, ist irrelevant, da derselbe einer. auf 
Limulus eetoparasitisch lebenden Trielade, welche mit Ddelloura nahe 
verwandt ist, nämlich Syncoelidium, mangelt; ich betone vielmehr die 


1 Stımpson,60,8.24. 21.c.59,8.15. 31.e.32,8.133. # VEJDOVSKY,63, S.199, 200. 
> K. M. Dissing, Revision der Turbellarien. S. 518, 520. Sitzungsb. d. 
math.-nat. Klasse d. Kais. Akad. d. Wissensch. Wien. 1862. 


348 Ludwig Böhmig, 


Existenz bzw. den Mangel selbständig ausmündender, vor dem Atrium 
‚genitale befindlicher Receptacula seminis; solche kommen Badelloura, 
Syncoehdium und Uteriporus zu, den Vertretern der übrigen Genera 
nicht. (Man vergleiche das, was ich späterhin über den Copulations- 
apparat im allgemeinen ‘gesagt habe.) 


TI. Familie: Procerodidae. 


Ein Genitalporus. Uterus (Recept. seminis) hinter dem Penis gelegen. 

Mit Rücksicht auf gewisse Eigentümlichkeiten des Copulations- 
apparates erscheint es mir vorteilhaft, diese Familie in die drei Un- 
terfamilien: Euprocerodinae, Cercyrinae und Micropharyn- 
ginae zu zerlegen; die Euprocerodinae enthalten das Genus Proce- 
rodes, die Cereyrinae die Gattungen Cercyra und Sabussowia und 
der letztgenannten Unterfamilie gehört das Genus Mieropharynz an. 


1. Unterfamilie: Euprocerodinae. 


Die Vasa deferentia vereinigen sich außerhalb des Penis nicht 
zu einem gemeinsamen Gange. Penis stumpf, unbewaffnet. Drüsen- 
bzw. Eiergang hinter dem Uterusgange gelegen und in diesen mün- 
dend. Darmdivertikel (secundäre Darmäste) nicht anastomosierend. 


1. Genus Procerodes Girard 1850. (Gumda O. Schm. 1862 + Haga 
0. Schm. 1862.) 


Körper platt; Vorderende abgestutzt oder abgerundet, Hinterende 
abgerundet oder stumpf zugespitzt. Tentakeln vorhanden oder fehlend. 
Zwei Augen. Penis unbewaffnet, stumpf. Die Vasa deferentia ver- 
einigen sich, wenn überhaupt, erst im Copulationsorgane zu einem 
gemeinsamen Gange. Keimstöcke dieht hinter dem Gehirne, Drüsen- 
sang bzw. Eiergang hinter dem Uterusgange. 


Pr. ulvae !Oersted) 1844. 


Planaria ulvae Oersted! 1844; Procerodes ulvae Stimpson ? 1857; 
Gunda ulvae Ijima?® 1887; Neoplana ulvae Girard* 1893; ? Planaria 
frequens Leidy5 1855; ? Procerodes wheatlandiü Girard$ 1851; ? Gunda 
graffi Böhmig? 1893.) 

ar X VL Piel at BRUNS 23 

3—? mm lang, ®/,—1 mm breit. Körper platt, rostrad nur wenig 
1 OmrsmeD, 54,8.53. 21.c.60,9.24. 3 Irıa,35,8.341. 4 GIRARD,25,9.232, 

5 Leıpy, 46, 8. 143. 6]. c. 22, 8. 251. 7 Böhme, 9, 205, 206. 


3 Die an diesen Stellen zitierten A en beziehen sich nur auf mabstus 
bilder und schematische Übersichtsbilder des Copulationsapparates. 


Trieladenstudien. 1. 349 


sich verschmälernd. Hinter dem etwas verbreiterten Vorderende eine 
leichte, halsartige Einschnürung; Stirnrand schwach konvex. Hinter- 
ende stumpf zugespitzt oder abgerundet, häufig mit einem kleinen 
Einschnitte versehen. Tentakeln ansehnlich, schräg nach vorn ge- 
richtet. Die Entfernung der Augen vom Stirnrande ist am konser- 
vierten Tiere ungefähr 1!/,, vom Seitenrande '/amal so groß als der 
gegenseitige Abstand. | 

Die ziemlich variable Färbung ist im allgemeinen dunkelgrau, 
hellbraun, dunkelbraun, zuweilen fast schwarz auf der Rückenfläche 
(Taf. XIX, Fig. 1, 2), grau oder hellbraun auf der Ventralseite. Wie 
die Betrachtung mit schwachen Vergrößerungen zeigt, tritt das Pig- 
ment in Form eines Reticulums auf (Fig. 2), welches stellenweise so 
dieht ist, daß es zur Ausbildung markanterer Streifen und Flecken 
kömmt. Am Vorderende sind zumeist drei solcher Streifen zu er- 
kennen, ein bis zum Pharynx oder über diesen hinaus reichender 
medialer und zwei laterale, welche von dem ersteren durch zwei 
helle Linien getrennt werden; die letzteren entsprechen der Lage 
nach den dorsalen Nerven und lassen sich nicht selten bis zum Co- 
pulationsapparate verfolgen. Die lateralen Streifen, deren Breite und 
Länge überaus schwankend ist, gehen in das Reticulum über, wel- 
ches nächst den Körperrändern häufig besonders eng ist. Pigment- 
frei, daher weißlich gefärbt, sind fast stets die Tentakeln, das zwischen 
diesen gelegene Stirnfeld in größerer oder geringerer Ausdehnung, 
die nächste Umgebung der Augen sowie die früher erwähnten beiden 
das Mittelfeld begrenzenden Linien. Weißliche Flecke im Mittelfelde 
fließen bei manchen Individuen zu einem scharf hervortretenden, ab 
und zu unterbrochenen Längsstreifen zusammen (Taf. XIX, Fig. 1), 
srößere rundliche Flecke zeigen die Lage der Hoden an. 

Die Mundöffnung liest bei den konservierten Tieren ziemlich 
genau an der Grenze des dritten und letzten Körperviertels, der Ge- 
nitalporus befindet sich 170—220 u hinter ihr. Von den 18—22 
mäßig stark verzweigten sekundären Darmästen jeder Seite entfallen 
9—{ auf den vorderen Hauptdarmast; die hinteren Darmschenkel 
anastomosieren nicht. Die zahlreichen Hoden haben eine dorsale 
Lage. Der plumpe, kegelförmige, bisweilen auch fast eylindrische 
Penis im engeren Sinne ist fast vertikal gestellt, der Penisbulbus 
nur wenig entwickelt (Taf. XVI, Fig. 1). Der Uterus besitzt eine 
ansehnliche Größe, der Eiergang ist relativ lang. 

Die kugeligen, gelblich oder gelbbraun gefärbten Kokons haben 
einen Durchmesser von etwas über 1 mm. 


350 Ludwig Böhmig, 


Geographische Verbreitung. Europa: Ostsee (Darserort, Hiddensö, 
. Rönnestein, Stolper Bank, Bornholm, Mögıus, Travemünder Bucht, 
Lenz, Bucht von Wismar, BrAun, Warnemünde, WENDT, ich, Kieler 
Bucht, MIiCHAELSEn, im Sunde, OERSTEDT, MöBıus, Klampenborg, 
Isıma, Finnischer Meerbusen, BRAun, Kullen [Schweden], BERGENDAL); 
Norwegische Küste, Jensen; Firth of Ciyde (Millport), v. GRArFF, 
Berwick Bay, JoHNsTton, Westküste von Schottland, Melxtosz; 
Weißes Meer (Jekaterinhafen), v. GRAFF; Schwarzes Meer (Suchum), 
ÜZERNIAVSKY. 

Dem Beispiele VERRILLS ! folgend habe ich Planaria frequens Leidy 
und Procerodes wheatlandi Girard allerdings mit einiger Reserve zu 
Pr. ulvae gezogen, obwohl VERRILL zwingende Beweise für die Iden- 
tität der drei aufgestellten Arten nicht beigebracht hat. | 

Das Verbreitungsgebiet von Pr. ulvae wäre alsdann ein recht 
ausgedehntes und es würden sich zu den früher genannten Fund- 
orten noch die folgenden nordamerikanischen gesellen: Bay of Fundy, 
Point Judith (R. J.), Lerpy, Manchester (Mass.) GIRARD, New Haven 
(Conn.), Newport (R. J.), Woods Holl (Mass), Casco Bay (Me.) 
VERRILL. 

Auf Sand, Seegras, Algen und unter Steinen. 

Die von ULsanın? unter dem Namen Planaria ulvae angeführte 
Trielade ist, wie auch IsınmAa hervorhebt, sicherlich nieht identisch 
mit der Orrstepdschen Art. Die geringe Größe der Tentakeln, der 
Mangel eines besonderen Pigments, die Abhängigkeit der bläulichen 
oder rötlichen Färbung vom Darminhalte sprechen gegen die ULJA- 
xninsche Annahme (s. Pr. segmentata). 


Pr. lobata (0. Sehm.). [G@unda lobata O. Schm.3 1862, Procerodes 
lobata Hallez 1892.) 


Länge etwa 8 mm, Körper schlank mit fast parallelen Seiten- 
rändern. Vorderende verbreitert; Stirnrand ausgerandet; Hinterende 
stumpf. Tentakeln ansehnlich, mehr nach der Seite gerichtet als bei 
der vorigen Art. Farbe milehweiß oder gelblich, ziemlich durchsichtig. 
Die Mundöffnung liegt, nach der O. Scuuiprtschen Zeichnung zu ur- 
teilen, hinter der Mitte des dritten Körperviertels; Schaipr gibt nur 
sehr allgemein an, hinter der Körpermitte. 32—36 Hoden, welche in 
zwei seitlichen, regelmäßigen Reihen angeordnet sind. 


1 VERRILL, 64, S. 126, 127. 2 ULJANIN, 62, S. 31, 32. 
3 SCHMIDT, 59, 8. 14. 


Trieladenstudien. 1. 351 


Den weiblichen Teil des Copulationsapparates dürfte ScHmmpr 
nicht vollständig richtig erkannt haben; es ist mir insonderheit nicht 
wahrscheinlich, daß die vereinigten Eileiter in das hintere Ende des 
Uterus einmünden. 

Corfu, ©. SCHMIDT. Unter Steinen. 


Pr. plebera (0. Schm.). [Haga plebeia O. Schm.! 1862, Gunda 
plebeia Lang 1862, Procerodes plebeia Hallez 1892.] 


Länge etwa 4mm. Vorderende etwas schmäler als der übrige 
Körper, abgerundet, ohne Tentakeln. Hinterende abgerundet. Farbe 
srau oder graugrün. Augen klein, vom Stirnrande ziemlich weit 
entfernt, von einander aber weiter abstehend als vom Seitenrande. 
Penis birnförmig. Am Uterusgange ein gestieltes Bläschen, die Sa- 
mentasche Schmidts. Die Eileiter sollen an der Basis des Uterus- 
sanges in den Uterus münden. 

Argostoli (Cephalonia), O. ScHMIDT. 


Pr. segmentata (Lang), |? Planaria ulvae Uljanin 1870; Gunda 
segmentata Lang? 1882, Procerodes segmentata Hallez 1892]. 


Bis 6 mm lang, 1/,—?/, mm breit. Körper schlank, von ziemlich 
sleichmäßigem Querdurchmesser; Vorderende nur wenig verbreitert, 
Stirnrand leicht konvex, Hinterende stumpf zugespitzt. Tentakeln 
klein, undeutlich. Von der Medianlinie sind die Augen etwa ebenso- 
weit entfernt als vom Seitenrande. »Ihr Abstand von dem tiefsten 
Punkte der seitlichen Kopfeinschnürungen ist ungefähr so groß, wie 
der dieser letzteren vom vordersten Körperende (Lang)<. Farbe 
weißlich, vom Darminhalte abhängig. Mundöffnaung am Beginne des 
letzten Körperfünftels. 

Von den einfachen oder nur wenig gegabelten sekundären Darm- 
ästen, deren Zahl jederseits 27 beträgt, entfallen 12 auf den vorderen 
Hauptdarmast; die hinteren Darmschenkel anastomosieren nicht. 24 bis 
25 Hodenpaare. Penis kegelförmig, leicht schräg nach hinten ge- 
richtet. Gonaden, sekundäre Darmäste und Commissuren des Nerven- 
systems segmental angeordnet. 

Zu Pr. segmentata ziehe ich eine aus dem Schwarzen Meere 
stammende Trielade, welche von der typischen Form nur in einigen 
nebensächlichen Punkten abweicht und augenscheinlich identisch ist 
mit ULJanıns Pl. ulvae von Sebastopol. 

Taf. XIX, Fig. 3, Taf. XVI, Fig. 3. 

!TSCHMIDT, 59, S. 14. ; 2 LAng, 42. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 


DO 
© 


352 Ludwig Böhmig, 


4—5,5 mm lang, °/,—1l mm breit. Körper schlank, ziemlich 
gleichmäßig breit, hinter dem Vorderende eine unbedeutende hals- 
artige Einschnürung; Stirnrand leicht konvex, Hinterende abgerundet. 
Tentakeln sehr klein, nach der Seite gerichtet und am konservierten 
Objekte häufig nicht wahrnehmbar. Farbe weißlich oder rosa. Augen 
klein, am konservierten Tiere vom Seitenrande ungefähr ebensoweit 
entfernt als von der Medianlinie; der Abstand vom Stirnrande ist 
etwas größer als der gegenseitige. Mundöffnung in oder hinter 
der Mitte des vierten Körperfünftels, dicht hinter ihr (100-150 «) 
der Genitalporus. Auf jeder Seite 22—27, meist einfache, selte- 
ner gegabelte sekundäre Darmäste, von denen 9—-11 dem vor- 
deren primären Darmaste angehören; bei einigen Exemplaren findet 
sich eine Anastomose zwischen den hinteren Darmschenkeln. Penis 
kegelförmig, schlank, Bulbus wenig entwickelt; die Vasa deferentia 
vereinigen sich alsbald nach ihrem Eintritte in den Bulbus zu einem 
gemeinsamen Kanale. Eiergang überaus kurz. Der Uterusgang ent- 
springt von der vorderen Fläche des Uterus, nahe der ventralen. 
Gonaden, sekundäre Darmäste und Commissuren segmental angeordnet, 
jedoch nicht so exquisit regelmäßig, wie Lane angibt. 

Diese geringere Regelmäßigkeit in der Anordnung führt auch 
Currıs! in einer kurzen Notiz über eine Procerodes-Art an, welche 
bei Sandwich (Cape Cod) gefunden wurde und, wie es scheint, iden- 
tisch mit Pr. segmentata ist. 

An der gleichen Lokalität gesammelte Trieladen hat VERRILL — 
wie Curris mitteilt — für P. ulvae erklärt, Currıs zieht die Rich- 
tigkeit der VERRILLschen Bestimmung und die Korrektheit der Abbil- 
dungen in Zweifel. | 

Mit Rücksicht auf die Größenunterschiede der Tentakeln und 
die Verschiedenheiten in der Färbung sind gerade Pr. ulvae und Pr. 
segmentata leicht zu unterscheiden, und es wäre doch wohl möglich, 
daß beide Formen an demselben Orte vorkommen könnten. 

Messina, Lang; Schwarzes Meer, JAQUET, Sebastopol, ULJANIN, 
v. STUMMER; Sandwich (Cape Cod, Nordamerika), CURTIS. 


Pr. ohlini (Bergendal). [Gunda ohlini Bergendal*? 1899). 
Taf. XIX, Fig. 4,5, Tal RVE E23: 


Länge der konservierten Exemplare 6-9 mm, Breite 3—4 mm. 
Der Körper des lebenden Tieres ist, wie aus einer Skizze MICHAEL- 


1 Curtis, 16, S. 331. ? BERGENDAL, 4, S. 522. 3 BöHmig, 12, S. 9. 


Trieladenstudien. 1. 333 


SENsS hervorgeht, Taf. XIX, Fig. 5, hinten am breitesten, nach vorn 
verschmälert er sich allmählich, aber ziemlich bedeutend. Vorderende 
etwas verbreitert, abgesiutzt, Stirnrand in der Mitte eingebuchtet; 
Hinterende abgerundet, fast abgestutzt. Tentakeln klein, wenig 
markant. Die dunkelgraue, braune, zuweilen fast schwärzliche Fär- 
bung der Dorsalseite rührt von einem körnigen Mesenchympigmente 
her; auf eine oberflächliche Schleimschieht dürfte der grünliche oder 
bläuliche Farbton der in Alkohol aufbewahrten Exemplare zurück- 
zuführen sein. Die weißlichen oder leicht bräunlichen Quer- und 
Längsstreifen der Rückenfläche unterliegen individuell mancherlei 
Variationen. Am häufigsten treten zwei breite Längsstreifen seit- 
lich von der Medianlinie auf, zu denen sich häufig ein meist viel 
schwächerer Medianstreif gesellt (Fig. 4). An ihren vorderen und 
hinteren Enden sind sie meist durch Querbänder vereinigt, ein solches 
findet sich gewöhnlich auch in der Gegend der Körpermitte. Ab 
und zu werden die Binden durch größere helle, isolierte Flecke ver- 
treten. Schräge, mehr oder weniger breite helle Linien verbinden die 
pigmentfreien Tentakeln mit der vorderen Querbinde, lichte Höfe 
umgeben die Augen. Die Bauchseite zeigt ea sraublaue, gelb- 
liche oder bräunliche Farbtöne. 

Die Entfernung der Augen vom Stirnrande ist etwas größer als 
ihr gegenseitiger Abstand, welcher etwa doppelt so groß ist als die 
Distanz von den Seitenrändern. Die Mundöffnung liegt an der 
Grenze des zweiten und letzten Körperdrittels, der Genitalporus ist 
1/a—3/, mm von ihr entfernt. Ein fast bei allen Individuen vorhan- 
denes, hinter der Genitalöffnung gelegenes Grübchen kann einen 
weiteren Porus vortäuschen. Die Gesamtzahl der gegabelten oder 
wenig verzweigten sekundären Darmäste beträgt 21—22 jederseits, 
hiervon gehören dem vorderen unpaaren Hauptdarmaste 5—6 an; die 
hinteren Darmschenkel werden durch eine Anastomose verbunden. 
Die relativ weit nach hinten gerückten Keimstöcke sind von der 
Körperspitze und der Pharynxbasis ungefähr gleichweit entfernt, 
ebenda beginnen die zahlreichen, ventral vom Darme gelegenen und sich 
bis zum Genitalporus erstreckenden Hoden. Das schräg nach hinten 
gerichtete, retortenförmige männliche Copulationsorgan umschließt 
in seinem proximalen, verdickten Teile eine Anzahl radiär gestellter 
Secretreservoire, die sich in der Umgebung einer Papille in den 
Ductus ejaculatorius öffnen. Auf der Spitze der Papille liegt die 
Mündung der Vasa deferentia, welche in ihrem distalsten Abschnitte 
zu einem kurzen Bereinsöleftlichen Gange vereint sind. Uterus 

23* 


354 Ludwig Böhmig, 


sroß, Uterusgang von der ventralen Fläche desselben entspringend. 
Ein Drüsengang fehlt, der Eiergang mündet direkt in den Uterus- 
gang. 

Kokon bräunlich gefärbt, kugelig, 1,5—1,4 mm Durchmesser. 

Magalhaens-Straße (Punta-Arenas), MICHAELSEN, OHLIN; Smith- 
Straße (Wide-Bay, Isl. Juan), Süd-Feuerland (Uschuaia), Feuerländi- 
scher Archipel (Isl. Navarin, Puerto Toro) MICHAELSEn. Unter Stei- 
nen, Ebbestrand. | 


Pr. variabilis (Böhmig), [Gunda variabılıs Böhmig! 1902). 
Taf. XIX, Fig.6, 7, Tat XV Re 

Länge der konservierten Tiere 2,6—5 mm, Breite 1,3—2,6 mm. 
Körper mäßig schlank, nach vorn sich verschmälernd. Hinter dem 
leicht verbreiterten Vorderende eine deutliche, halsartige Einschnü- 
rung (Fig 7); Stirnrand konvex; Hinterende abgerundet. Tentakeln 
auch am konservierten Objekte gut erkennbar, jedenfalls größer als bei 
Pr. segmentata. Die Farbe der lebenden Tiere ist nach MICHAELSENS 
Angaben weiß, häufig tritt eine dendritisch punktierte, graue, rötliche 
oder gelbliche Zeichnung auf; die Alkoholexemplare zeigen auf der 
Rückenseite eine strohgelbe oder gelbliche, auf der Bauchfläche eine 
graue oder weißliche Färbung, deren Intensität mit der Zeit bei Auf- 
bewahrung in Alkohol abgenommen hat. Die Augen stehen weiter 
von einander ab als vom Seiten- und Stirnrande Die Mundöf- 
nung liegt am Beginne des letzten Körperdrittels, der Genitalporus 
290—430 u hinter ihr. Vom vorderen Hauptdarmaste entspringen 
6—8 Paare einfacher, gegabelter oder nur wenig verzweigter sekun- 
därer Darmäste, 14—17 Divertikel gehen jederseits von der Aubßen- 
fläche der hinteren Darmschenkel ab, welche sich bis zur Berührung 
nähern, aber nicht zu anastomosieren scheinen. Die Hoden sind im 
allgemeinen dorsal vom Darme gelegen, ab und zu auch ventral 
von demselben. Das männliche Copulationsorgan ist von eiförmiger 
Gestalt und schräg nach hinten gerichtet, der Bulbus wohl entwickelt; 
die Vasa deferentia münden ungefähr an der Grenze des Penisbulbus 
und Penis in den Ductus ejaculatorius. Uterus relativ klein, sack- 
förmig. 

Magalhaens-Straße (Punta Arenas), MICHAELSEn. Unter Steinen 
und zwischen Tangwurzeln. 


ı Bönnig, 12, S. 12. 


Trieladenstudien. 1. 355 


Pr. variabilis var. isabellina (Böhmig). [Gunda variabilis var. 
isabellina Böhmig! 1902]. 

Rückenfläche bräunlich, Bauchseite schmutzig graubraun. Vorder- 
ende abgestutzt, Hinterende abgerundet. An Stelle der Tentakeln weibß- 
liche Flecke, welche sich von der Umgebung keineswegs scharf absetzen. 
Mundöffnung am Beginne des letzten Körperviertels, 300 u hinter ihr der 
Genitalporus. 20 sekundäre Darmäste auf jeder Seite, von denen 8 auf 
den unpaaren Hauptdarmast entfallen. Copulationsapparat verhältnis- 
mäßig klein, Penisbulbus wenig entwickelt, Uterus rohrförmig, in seinem 
Baue mit dem der typischen Form vollkommen übereinstimmend. 

Feuerländischer Archipel (Isl. Novarin, Puerto Toro), MICHAELSEN. 
Ebbestrand. 


Pr. solowetzkiana Sabussow2, 1900. 

»Länge 4,5—5 mm; Breite 2—2,5 mm. Der Körper ist langge- 
streckt, nach vorn und hinten abgerundet. Das abgerundete Vorder- 
ende (»der Kopf«) ist von dem übrigen Körper nicht abgesondert. 
Das Maximum der Breite des Körpers liegt beim Vorderende; zum 
Hinterende zu verengert sich der Körper allmählich, aber ist nie 
weniger als 2 mm breit. Die Oberfläche ist dunkel olivengrün; die 
Bauchseite weiß. Zwei schwarze nierenförmige Augen liegen in der 
Mitte der kleinen gelblichen Flecken. Über dem Pharynx und den 
Geschlechtsorganen ist die Färbung auch gelblich. Der Darm ist 
schwärzlich durchschimmernd. « 

Über die Konfiguration des Verdauungsapparates spricht sich 
SABUSSOW in der kurzen deutschen Zusammenfassung nicht näher 
aus; Fig. 32, Taf. XIV läßt vermuten, daß etwa 5 oder 6 vordere 
und 12—14 hintere, mäßig stark verzweigte sekundäre Darmastpaare 
vorhanden sind. 

An dem zwiebel- oder retortenförmigen männlichen Copulations- 
organe unterscheidet SABUSSOW eine breitere vordere und eine hintere, 
bogenförmig gekrümmte Partie; die Vasa deferentia münden getrennt 
in den Ductus ejaculatorius. Der weibliche Genitalapparat ähnelt 
dem von Pr. segmentata und Pr. ulvae, doch sagt der Autor nicht, 
ob er sich dem der erst- oder letztgenannten Art mehr nähert, und 
auch aus den Abbildungen läßt sich diesbezüglich kein Schluß ziehen. 

»Unter Steinen an der westlichen Küste der Insel von Solowetzk 
und am Feisen Domaschnjaja Korga in der Anserystraße.« 


1 BöHnmIG, 12, S. 14. 2 Sapussow, 58, S. 191. 


356 Ludwig Böhuig, 


Pr. jaqueti n. sp. Taf. XIX, Fig. 8, Taf. XVL, Fig. 2. 


' Diese Art dürfte nach dem konservierten Materiale zu urteilen, 
und nur solches liegt mir vor, gestaltlich Procerodes ulvae oder Pr. 
variabilis nahe stehen, doch ist sie kleiner und zarter. 

Länge 21/,—5 mm, Breite 1—1!/; mm. Vorderende von dem übri- 
sen Körper durch eine seichte, mehr oder weniger deutliche Einschnü- 
rung abgesetzt, abgestutzt, mit leicht konvexem Stirnrande (Taf. XIX, 
Fig. 8); Hinterende abgerundet. Farbe des Rückens schmutzig gelb- 
lich-weiß, des Bauches grau. Tentakeln farblos, deutlich, aber kleiner 
als bei Pr. ulvae. Die Entfernung der Augen vom Stirnrande be- 
trägt etwa °/,, vom Seitenrande die Hälfte des gegenseitigen Ab- 
standes. Die Mundöffnung liegt am Ende des dritten oder an der 
Grenze dieses und des letzten Körperviertels, die Genitalöffnung 150 
—200 u hinter ihr. Vom vorderen Darmaste entspringen 4 oder 5 
Paare sekundärer Divertikel, 12 oder 13 von den Seitenflächen der 
hinteren Darmschenkel, welche dicht hinter dem Uterus ver- 
schmelzen. 

Die Lage der Gonaden ist die gleiche wie bei Pr. ulvae. Der 
kegelförmige, fast senkrecht gestellte Penis füllt das Atrium maseu- 
linum fast vollständig aus und ist erheblich größer und muskelstärker 
als der von Pr. ulvae;, der Penisbulbus ist nur schwach entwickelt. 
Die Verbindungsstelle der Vasa deferentia mit dem Duetus ejacula- 
torius liegt ungefähr an der Grenze des oberen und mittleren Drittels 
des Copulationsorgans, sie ist mithin der Penisspitze etwas mehr 
senähert, als es bei Pr. ulvae der Fall ist. Uterus groß; der Uterus- 
gang entspringt von der vorderen Fläche des Uterus nahe der dor- 
salen. Die Oviducte vereinigen sich vor dem letzteren zu einem 
kurzen Eiergange. | 

Schwarzes Meer, JAQUET. 


Wenig bekannte und unsichere Arten. 

Pr. frequens (Leidy). |Planaria freguens Leidy 18551; Pr. frequens 
Stimpson? 1857; Neoplana frequens Girard? 1893. Proc. frequens 
Hallez‘. — Vielleicht identisch mit Pr. ulvae (Oe.)°.] 

»Body spatulate, post. convex, ant. narrowed; head auriculate; 


Eyes two reniform, distant. Color above black, beneath grey. Length 
1--2 lines (,1—4,2 mm), by one-sixth to two fifths of a line 


1 Leipy, 46, 143. 2 Srtımpson, 60, S. 24. 3 GIRARD, 25, S. 232. 
4 HALUEZ, 32,,8.123. 5 VIERRIDTE 64.8126: 


Trieladenstudien. 1. 357 


(0,38—0,8 mm) in breadth. A small quite active and remarkably 
abundant species, found beneath stones, near high tide mark.« 
Point Judith. R. I. Nordamerika, Leipy. 


Pr. wheatlandi Girard!, 2, 3 1850. [Vielleicht identisch mit Pr. 
. ulvae* (Oe.)]. 

»It does not exceed two lines in length, is of a brownish color 
and very lively in its habits.« In einer späteren Abhandlung? gibt 
GIRARD eine etwas ausführlichere Beschreibung: »La region ante- 
rieure est arrondie, tandis que la region posterieure est angulaire et 
tronquee. Les tentacules sont proportionellement tres developpes. 
Les ocelles, au nombre de deux, sont situes a la base des tentacules. 
La longueur totale de l’animal ne depasse pas 6 mm. Il se meut 
avec une grande agilite. Sa couleur est d’un brun uniforme, tirant 
sur le jaune.« 

Manchester (Mass.), GIRARD; Casco Bay (Me.), VERRILL. 


Pr. graffı Böhmig. [Gunda graffi Böhmig? 1893, ? Pr. ulvae (Oe.)] 
Bar PR 4 Bi2) 9. 

Ich habe im Jahre 1893 eine marine Triclade unter dem Namen 
G. graffi beschrieben, späterhin sind jedoch in mir Zweifel aufge- 
Stiegen, ob G. graffi wirklich eine selbständige Art und nicht viel- 
mehr identisch mit Pr. ulvae ist. 

Meine ersten Angaben bezüglich des Copulationsapparates sind 
einer Korrektur bedürftig: Das, was ich als Atrium genitale bezeich- 
nete, ist tatsächlich ein Teil des Uterusganges im Sinne der übrigen 
Procerodes-Arten, es mündet mithin das gemeinsame Endstück der 
Oviduete in den Uterusgang; ob dasselbe als Drüsengang bezeichnet 
werden kann, ist nicht zu entscheiden, da der ganze Copulations- 
apparat noch nicht vollständig ausgebildet ist; jedenfalls läßt sich 
derselbe auf den von Pr. ulvae zurückführen. 

Schwierigkeiten hinsichtlich der Identifizierung mit Pr. ulvae 
bereiten die ebenfalls noch nicht voll entwickelten Hoden, welche 
eine annähernd segmentale Anordnung zeigen; nur ab und zu trifft 
man zwei Paare in einem Septum an. | 

Länge 2,5 mm, Breite 1,5 mm. Körper kontrahiert, platt, oval; 
Vorderende etwas verschmälert, Hinterende breiter, abgerundet; seit- 
liche Falten an dem ersteren sind wahrscheinlich auf Tentakeln zu 


1 GIRARD, 22, S. 251, 252. 2 GIRARD, 25, S. 197. 3 HaLLez, 32, S. 133. 
* VERRILL, 64, S. 126. 5 BönHnıs, 9, S. 205, 206. 


358 : Ludwig Böhmig, 


beziehen, doch vermag ich dies nicht mit Sicherheit zu behaupten. 
. Dorsalseite bräunlich gefärbt, die vordere Körperpartie dunkler als 
die hintere; mit Rücksicht auf die Kontraktionen, die insonderheit 
das Vorderende erlitten, läßt sich die Situation der Augen nicht 
scharf präzisieren; ihre Entfernung vom Stirnrande ist ungefähr ebenso 
sroß, als der gegenseitige Abstand. 

Die Mundöffnung liegt in der zweiten Hälfte des dritten Körper- 
viertels, dicht hinter ihr der Genitalporus. Mit 5 oder 6 Divertikel- 
paaren ist der vordere Hauptdarmast ausgestattet, 8-10 sekundäre 
Darmäste entspringen von der Außenseite eines jeden der beiden hin- 
teren Darmschenkel, sie sind einfach, gegabelt oder nur wenig ver- 
zweigt. 

Der eylindrische, in meinen Präparaten etwas vorgestreckte und 
wenig nach hinten gerichtete Penis hat eine Länge von 115 « bei 
einer Breite von 47 u; ein Bulbusteil ist nicht erkennbar. Die Wan- 
dung besteht aus einer Schicht platter Epithelzellen, auf welche nach 
innen eine dünne, aus Ring- und Längsfasern bestehende Museularis 
(rm, Im) folgt. Zwischen ihr und dem Ductus ejaculatorius, der den 
Penis in ganzer Länge durchzieht, sind Radiärmuskeln ausgespannt, 
hier liegen auch mehrere Schichten wenig differenzierter Zellen, von 
rundlicher oder spindelförmiger Gestalt; derartige Zellen sind wei- 
terhin dorsal von der Insertionsstelle des Penis sowie in der Umge- 
bung des Uterus und des Uterusganges in sehr ansehnlicher Menge 
angehäuft, sie dürften an der Bildung der noch fehlenden Penisdrüsen 
Anteil haben. Durchsetzt wird der Zellhaufen von dorso-ventral ver- 
laufenden Muskelfasern, nur einige wenige derselben lassen sich in 
den Penis verfolgen, die Mehrzahl inseriert an der Wandung des 
Atrium genitale.. An der Basis des Organs münden die Vasa de- 
ferentia in den von einem kubischen Epithel ausgekleideten und von 
einer sehr zarten Ringmuskelschicht umgebenen Ausspritzungskanal. 

Der dicht hinter dem männlichen Copulationsapparate befindliche, 
etwas seitlich verschobene, etwa 80 u hohe, 45 u breite Uterus (z#) 
ist von eiförmiger Gestalt, hinter ihm vereinigen sich die beiden Ovi- 
ducte (ov) zu einem unpaaren Gange, welcher direkt unterhalb des 
Uterus in den engen, schräg nach vorn gerichteten Uterusgang 
mündet. 

Das Uterusepithel bilden eylindrische, 19 u hohe, 7,68 u breite 
Zellen mit stark granuliertem Plasma, eine körnige, im Uteruslumen 
befindliche Masse dürfte ein Produkt dieser Zellen sein. 

Hogborgbank (bei Gotland), BRANDT. 


Trieladenstudien. 1. 359 


ET segmentatoides (Bergendal). [Gunda segmentatordes Bergendal! 
1899]. 


Im konservierten Zustande 3,76 mm lang, 1,75 mm breit, unge- 
fähr doppelt so groß wie Pr. segmentata. Farbe weißlich. Mund- 
öffnung etwas vor der Grenze des dritten und letzten Körperviertels. 
Sekundäre Darmäste wenig verzweigt, etwas mehr als bei Pr. seg- 
mentata. Hoden und Dotterstöcke wie bei der letztgenannten Art, 
die ersteren ausgeprägt dorsal gelagert. Penis sehr schräg nach hinten 
_ gerichtet, mit starken Cilien im Ductus ejaculatorius. 

»Sowohl in der äußeren Erscheinung, sagt BERGENDAL, wie in 
der inneren Organisation scheint eine große Ähnlichkeit (mit @. seg- 
mentata) vorzuliegen.< Die starken Cilien im Peniskanale (D. eja- 
eulatorius) bilden nach BERGENDAL ein wichtiges unterscheidendes 
Merkmal zwischen den beiden Arten. 


2. Unterfamilie: Cercyrinae. 


Die Vasa deferentia vereinigen sich vor dem Penis zu einem 
gemeinsamen Ductus deferens. Penis spitz oder mit einem Stilette 
versehen. Drüsengang vor dem Uterusgange; der letztere mündet 
in das hintere Ende des ersteren. Darmdivertikel nicht anastomo- 
sierend. 


2. Genus Sabussowia n. gen. 


Körper schlank; Vorderende leicht abgerundet, Hinterende stumpf; 
ohne Tentakeln.. Zwei Augen. Die Vasa deferentia vereinigen sich 
hinter dem Munde zu einem gemeinsamen Gange (Ductus deferens); 
Penis kegelförmig, zugespitzt, aber ohne eigentliches Stilett. Keim- 
stöcke dicht hinter dem Gehirne. 


S. dioica (Claparede). [Planaria dioica Claparede? 1863.) 
Taf. XIX, Fig. 1013, Taf. XVI, Fig. 6—8. 


Mit Planaria dioica ist zweifelsohne eine Trielade identisch, 
welche mir von Herrn Dr. E. GrÄFFE in Triest zweimal lebend in 
einer größeren Anzahl von Exemplaren übersandt wurde. Die Über- 
einstimmung in der Konfiguration des Copulationsapparates läßt keine 
Bedenken an der Identität aufkommen, wenn wir bei der Vergleichung 
in Betracht ziehen, daß CLAPAREDE nur gequetschte Tiere untersuchte. 


1 BERGENDAL, 4, S. 523. 2 CLAPAREDE, 15, S. 18—20. 


360 Ludwig Böhmig, 


Kleine Unterschiede ergeben sich hinsichtlich der Größe, welche 
ÜLAPAREDE auf 2 mm angibt, und bezüglich der Färbung: »Farbe 
bräunlich, am Rücken mit schwarzen Flecken besprenkelt.« 

Getrenntgeschlechtlich. 

Länge 4—”7 mm, Breite 1—1!/, mm; das Maximum der letzteren 
liegt in der Pharynxgegend, von da verschmälert sich der Körper sehr 
allmählich rostrad, etwas rascher caudad. Vorderende leicht abge- 
rundet, fast abgestutzt (subtruncatus); Stirnrand veränderlich, meist 
leicht konvex, zuweilen in der Mitte eingebuchtet; Hinterende stumpf 
zugespitzt. ÜLAPAREDES Angabe, daß beide Geschlechter hinsichtlich 
der Farbe übereinstimmen, vermag ich nicht zu bestätigen, ich fand 
vielmehr stets gewisse Unterschiede zwischen den männlichen (Fig. 11) 
und weiblichen (Fig. 12) Individuen. Die Rückenfläche der ersteren 
erscheint stets heller gefärbt; das gelblichbraune oder braune Pig- 
ment ist der Hauptmasse nach in Form eines Reticulums angeordnet; 
die annähernd gleich großen, rundlichen Maschenräume entsprechen 
der Lage der Hoden; ein ansehnlicherer, unregelmäßiger Fleck findet 
sich gewöhnlich oberhalb des Pharynx. Bei den weiblichen Tieren 
ist das Reticulum viel dichter, die Maschenräume sind klein, unregel- 
mäßig, wenig hervortretend; die Gesamtfarbe ist infolgedessen über- 
haupt eine dunklere, außerdem scheint mir aber auch das Pigment 
selbst tiefer braun zu sein als bei den Männchen. Pigmentfrei sind 
stets da wie dort die Körperränder und die Stirngegend, helle Höfe 
umgeben fast konstant die Augen. Diese stehen vom Seitenrande 
ungefähr ebensoweit ab als von der Medianlinie, ihr Abstand vom 
Stirnrande ist dagegen vier bis fünfmal so groß. 

Die Mundöffnung liegt am Ende des dritten Körperviertels, 360 
bis 580 « hinter ihr der Genitalporus. Von den 13—15 wenig ver- 
zweigten sekundären Darmästen jeder Seite entfallen fünf bis sechs 
auf den vorderen Hauptdarmast; die hinteren Darmschenkel ohne 
Anastomose — ÜLAPAREDE zeichnet allerdings eine solche in seiner 
is? 7, Bart 

Hoden zahlreich, zwischen Gehirn und Genitalporus, dorsal ge- 
lagert. Das kegelförmige, horizontal gelagerte männliche Copula- 
tionsorgan umschließt in seinem Bulbusteile eine ansehnliche Samen- 
blase; Penisspitze etwas abgesetzt (Taf. XVI, Fig. 6). 

Uterus klein, rudimentär; Uterusgang gerade; Oviduete getrennt 
in das hintere Ende des Drüsenganges mündend (Taf. XVI, Fig. 7). 

Die erhabenen Papillen oder Wärzchen, welche nach ULAPAREDE 
den ganzen Rücken bedecken, besonders zahlreich aber an den Seiten 


Trieladenstudien. 1. 361 


und am Vorderende auftreten, sind sicherlich nichts andres als die 
Klebzellen, welche ich jedoch immer nur auf die Randpartien be- 
schränkt fand. 

La Manche (Insel Tatihou), CLAPAREDE; Triest, GRÄFFE. Auf 
Zosterenwiesen (ÜLAPAREDE) und im Sande (GRÄFFR). 

Nach Gestalt und Augenstellung könnte die von GAMBLE! bei 
Plymouth gefundene und unter dem Namen Fovia affinıs (Oe.) be- 
schriebene Trielade auf Sabussowia dioica bezogen werden. Ich 
glaube nicht, daß es sich um Uleriporus vulgaris Bergendal handelt, 
was GAMBLE als wahrscheinlich in der Tafelerklärung angibt, da die 
Augen von Uteriporus der Medianlinie viel näher gerückt sind; man 
vergleiche Taf. XIX, Fig. 16, sowie die Habitusbilder bei BERGENDAL? 
mit GAamBLEs Fig. 9, Taf. XXXIX. 


3. Genus Cerceyra 0. Schm.°? 1862. 


Das Genus Cereyra ist sehr scharf durch den Bau des Genital- 
apparates charakterisiert, der in mehreren Punkten und nicht nur, 
wie ich HALLEZ gegenüber hervorheben muß, in der Lage der Keim- 
stöcke von dem der Procerodes-Arten abweicht. Daß ich auf die 
Existenz von Queranastomosen zwischen den hinteren Darmschenkeln 
kein Gewicht lege, habe ich schon früher hervorgehoben. 

Die Schmiptsche Gattungsdiagnose lautet: »Zwei Augen; Darm- 
verzweigungen sehr deutlich, die beiden hinteren Stämme mit Quer- 
anastomosen; die Samengänge vereinigen sich schon unterhalb des 
_ Sehlundes zu einem gemeinschaftlichen Gange; der Penis mit einem 
hornigen, einer Lanzenspitze gleichenden Aufsatze; die Eierstöcke, 
welche Eier und isolierte Keimbläschen enthalten, liegen vor der 
Basis des Rüssels; der beutelförmige Eihalter hinter der Geschlechts- 
öffnung. < | 
Es erscheint mir notwendig, einige Veränderungen dieser Dia- 

gnose vorzunehmen und sie dahin zu formulieren: 

| Vorder- und Hinterende abgerundet; ohne Tentakeln; zwei Augen. 
Die Vasa deferentia vereinigen sich unterhalb des Pharynx zu einem 
gemeinsamen Gange (Ductus deferens); Penis kegelförmig mit scharf 
zugespitztem, stilettartigem Endstück; Keimstöcke unmittelbar vor der 
Insertionsstelle des Pharynx. Der Uterusgang mündet in das hintere 
Ende des Drüsenganges. 

Sollte es sich ergeben, daß Syrhaga auriculata Czern. tatsächlich, 


1 GAMBLE, 21, S. 494, 495. 2 BERGENDAL, 3, Taf. I, Fig. 1, 2. 
3 SCHMIDT, 59, S. 15. 


362 Ludwig Böhmig, 


wie HALLEZ glaubt, eine Cercyra-Art ist, so müßte die Diagnose in 
bezug auf die Gestalt des Vorderendes dahin abgeändert werden: 
Vorderende abgerundet oder abgestutzt, mit oder ohne Tentakeln. 


©. hastata O..Schm.! 1862. [C. papillosa Uljanin? 1870.] 
Taf: XIX, Fig.-14, 15, Taf UI ea 


Ich vermag die Selbständigkeit der ULsAanınschen Art nicht 
anzuerkennen. Aus der Beschreibung des genannten Autors geht 
zur Evidenz hervor, daß die Rückenpapillen weiter nichts sind als 
Klebzellen. Besondere Papillen, die sich auf der Dorsalseite finden 
sollen, habe ich an den von mir untersuchten, ebenfalls aus Sebasto- 
pol stammenden Exemplaren nicht entdecken können; im übrigen 
sind die Klebzellen auch hier nur auf die Randpartien des Körpers 
beschränkt wie bei andern marinen Trieladen. 

Länge der lebenden Tiere etwa 31/),—6 mm, der konservierten 
1,5—2 mm, Breite 1 mm bzw. 1/a—1 mm. Der schlanke, platte 
Körper erreicht die größte Breite hinter der Pharynxregion und ver- 
schmälert sich von da stetig nach vorn. Vorder- und Hinterende 
abgerundet: Die Farbe variiert nach ScHhmipts Angaben ziemlich 
bedeutend, insofern »bald kein, bald ein gelbliches, grau-grünes oder 
grünliches Pigment wahrzunehmen ist. Am stärksten ist es in der 
Augengegend angehäuft, wo es in unregelmäßiger Halbmondform 
jedes Auge von innen umgibt«. ULJANIN spricht von zimtfarbenen 
unregelmäßigen Flecken auf der sonst blaßgelben Rückenfläche, ein 
größerer solcher Fleck liest vor den Augen. Gelblich gefärbt sind 
die von Dr. v. STUMMER gesammelten Exemplare, das Vorderende 
entbehrt jedoch des Pigments (Taf. XIX, Fig. 14). 

Hinsichtlich der Augenstellung ergeben sich Unterschiede in den 
Zeichnungen 0. SCHMIDTS einerseits, ULJANINS und vV. STUMMERS 
anderseits; die Befunde am konservierten Material entsprechen den 
Darstellungen der letztgenannten Autoren. Die Entfernung der 
Augen vom Stirnrande ist jedenfalls eine sehr ansehnliche, darin 
stimmen alle Abbildungen überein, ihr Abstand von der Medianlinie 
ist auf Schmipts Skizze klein, recht bedeutend dagegen auf den 
Zeichnungen ULJANINS nnd v. STUMMERS. Da nun SCHMIDT bezüg- 
lich der Lage der Augen auf seine Abbildung verweist, so muB an- 
genommen werden, daß dieselbe in dieser Hinsicht besonders genau 
ist, und es würde sich in diesem Punkte eine Differenz zwischen den 


1 SCHMIDT, 59, S. 15. 2 ULJANIN, 62, S. 29. 


Trieladenstudien. 1. 363 


Exemplaren von Corfu und Sebastopol ergeben; sie erscheint mir aber 
zu geringfügig, um die Aufstellung zweier Species zu rechtfertigen. 

Die Mundöffnung liest ungefähr in der Mitte des vorletzten 
Körperviertels, der Genitalporus ist 360—580 u von ihr, jedoch nur 
90—145 u vom hinteren Körperrande entfernt. Von den 14 oder 15 
einfachen, gegabelten, allenfalls etwas verzweigten sekundären Darm- 
ästen jeder Seite gehören fünf dem vorderen unpaaren Darmschenkel 
an. Das fast horizontal gelagerte, mit einem relativ langen Stilette 
bewaffnete Copulationsorgan ist von birnförmiger Gestalt. Der Uterus- 
sang biegt knieartig nach vorn um; an der Verbindungsstelle von 
ihm und dem Drüsengange münden die Oviduete ein. Uterus klein, 
rudimentär (funktionslos?). 

Corfu (am Strande der Rhede), O. Schmidt; Sebastopol, ULJANIN, 
SABUSSOW, V. STUMMER; Golf von Suchum, CZERNIAVSKY. Unter 
Steinen und an Zostosyra mit Pr. segmentata und Gammarus ver- 
sesellschaftet (v. STUMMER). | 


3. Unterfamilie: Mieropharynginae. 


Die Vasa deferentia vereinigen sich vor dem Penis zu einem 
semeinsamen Ductus deferens. Penis stumpf. Die Oviducte münden 
setrennt in den Uterus (?), an der Grenze gegen dessen Ausführgang. 
Darmdivertikel reich verzweigt und vielfach Anastomosen bildend. 


4. Genus Micropharynx Jägerskiöld 18961. 


Körper blattförmig. Augen und Tentakeln fehlen. Pharynx klein. 
Keimstöcke dicht hinter dem Gehirne. Penis kegelförmig, horizontal 
gestellt. Uterus klein, etwas nach vorn geneigt. 


M. parasitica Jägerskiöld 1896. 


Länge 5,1—7,6 mm, Breite 3—6 mm. Hinterende des blatt- 
- förmigen Körpers schräg abgeschnitten, zum Anheften dienend. Mund 
am Beginn des letzten Körperdrittels.. Vom vorderen Hauptdarmaste 
entspringen außer mehreren kleineren drei große sekundäre Darm- 
astpaare, zehn Divertikel gehen von der Außenfläche, sechs bis acht 
kürzere, nicht verzweigte, von der Innenfläche eines jeden der hin- 
teren Darmschenkel aus. Anastomosen zwischen den letzteren wurden 
nicht beobachtet. 


1 JÄGERSKIÖLD, 36, S. 707’— 714. — Da JÄGERSKIÖLD weder eine Gattungs- 
noch Speciesdiagnose gegeben hat, habe ich dieselben auf Grund seiner Mit- 
teilungen fromuliert. 


364 Ludwig Böhnmig, 


Die zahlreichen, ventral gelegenen Hoden beginnen in der Gegend 
der Keimstöcke und erstrecken sich von da bis ungefähr zur Ver- 
einigungsstelle der drei primären Darmäste; sie bilden jederseits 
zwei auf die mittlere Körperregion beschränkte Längsbänder. Die 
Dotterstöcke nehmen die seitlichen Partien des Körpers fast in dessen 
ganzer Länge in Anspruch. Der Ductus deferens mündet auf einer 
sehr ansehnlichen, konischen Papille, an deren Spitze auch zahl- 
reiche Drüsenausführgänge enden, in den Ausspritzungskanal des 
Copulationsorgans. 

Uterus klein, Uterusgang ein wenig schräg nach hinten gerichtet, 
von oben her in das Atrium genitale mündend. 

Kattegat, JOHANSSON. Eetoparasit auf Raja clavata und R. batıs. 


1I. Familie: Bdellouridae. 


Vor dem männlichen Copulationsapparate oder seitlich von dem- 
selben liegen ein oder zwei Receptacula seminis, welche durch be- 
sondere Poren nach außen münden und durch besondere Gänge mit 
den Oviducten verbunden sind. Die Zahl der Geschlechtsöffnungen 
beträgt mithin zwei oder drei. 

Diese Familie wird von mir in einem weiteren Sinne gefaßt als 
von VERRILL! und WHEELER?; diese haben nur die Genera Bdelloura 
und (WHEELER) Synrcoehdium in sie aufgenommen, ich jedoch auch 
das Genus Uteriporus Bergendal. 

Um den näheren Beziehungen, welche zwischen Ddelloura und 
Syncoelidium bestehen, Rechnung zu tragen, teile ich diese Familie 
in die Unterfamilien: Uteriporinae mit dem Genus Utereporus und 
Eubdellourinae mit den Gattungen Dadelloura und Syneoelidium. 


1. Unterfamilie: Uteriporinae. 


Ein median gelegenes Receptaculum seminis vor dem männlichen 
Copulationsorgane. Mit Rhabditen in der Epidermis. 


5. Genus Uteriporus Bergendal®. 


Körper schlank. Vorderende abgestutzt, Hinterende stumpf zu- 
gespitzt. Zwei Augen. Ohne Tentakeln. Zwischen der Pharyngeal- 
tasche und dem männlichen Copulationsorgane ein median gelegenes 
Receptaculum seminis, das mit den Oviducten durch zwei caudad 
verlaufende Kanäle verbunden ist, die nächst ihren distalen Enden 


1 VERRILL, 64, S. 118, 2 WHERLER, 67, S. 188. 3 BERGENDAL, 2, $. 323. 


Trieladenstudien. I. 365 


zu besonderen Blasen (Uterusblasen BERGENDALS) anschwellen. Penis 
kegelförmig, stumpf. Keimstöcke dicht hinter dem Gehirne. 


Ut. vulgaris Bergendal 1890. Taf. XIX, Fig. 16. 


Länge 459-9 mm, Breite 1,5—1,7 mm. Körper schlank, in der 
Gegend des Pharynx und Copulationsapparates am breitesten, nach 
vorn stetig aber nur unbedeutend sich verschmälernd. Vorderende 
abgestutzt mit leicht konvexem Stirnrande; BERGENDAL! beschreibt 
es als »stumpf, etwas vorstehend in der Mitte mit nach außen stehen- 
den seitlichen Ecken<; Hintererde stumpf zugespitzt. »Die Farbe des 
Rückens wechselt (nach BERGENDAL) sehr stark von oliven-gelb-braun 
bis rötlich oder rötlichgelb. Weiße Streifen sind an weiblichen ge- 
schlechtsreifen Tieren sehr deutlich zu erkennen. Die untere Seite 
ist blasser mit deutlichen weißen Flecken, welche Dotterstöcke und 
Hoden anzeigen.< v. GRAFF bezeichnet in seinen Notizen die Farbe 
der Dorsalseite als gelb, gelbbraun, zimtbraun bis tief dunkelbraun, 
der Ventralfläche als weißlich. 

Augen der Medianlinie sehr genähert; ihr Abstand vom Stirnrande 
ist fast doppelt so groß als vom Seitenrande. 

Die Mundöffnung liest am Ende des zweiten Körperdrittels, etwa 
200 « hinter ihr der Genitalporus; zwischen beiden befindet sich die 
Öffnung: des Receptaculum seminis. Von den 15—20 wenig verzweig- 
ten, gegabelten oder einfachen sekundären Darmästen jeder Seite 
entfallen fünf bis sieben auf den vorderen Hauptdarmast. Die hin- 
teren Darmschenkel anastomosieren nicht. 

Die Hoden sind fast segmental angeordnet und in den seitlichen 
Partien des Körpers gelegen. Der steil gestellte, kegelförmige Penis 
ist ein wenig nach hinten gerichtet; der Ductus ejaculatorius erreicht 
. ungefähr die halbe Länge des Penis. Eiergang sehr kurz; der 
Drüsengang mündet nahe dem Genitalporus in die hintere Wand des 
Atrium gen. com. Die Uterusblasen verbinden sich mit den Oviduc- 
ten in der Nähe jener Stelle, an welcher die letzteren fast recht- 
winkelig der Medianebene zubiegen. 

Bohuslän, Kullen (Schweden), BERGENDAL; Jekaterinhafen (Weißes 
Meer), v. GRAFF. Unter Steinen. 


1 BERGENDAL, |. c. S. 324. 


366 Ludwig Böhmig, 


2. Unterfamilie: Eubdellourinae. 


Zwei Receptacula seminis vor dem männlichen Copulationsorgane, 
seitlich von der Medianebene. Ohne Rhabditen im Epithel. 


6. Genus Bdelloura Leidy! 1851. 


Diagnosen für diese Gattung wurden von LEIDY, VERRILL? und 
WHEELER3 aufgestellt. Der erstere nimmt nur auf das Exterieur Be- 
zug: »Characters same as Planaria, without tentacula, and the poste- 
rior extremity of the body separated by a constrietion serving as a 
dise of attachment«, VERRILL und WHEELER berücksichtigen dagegen 
auch den anatomischen Bau. Die VERRILLS lautet: »Body flat, lan- 
ceolate, with thin muscular edges along the middle, adapted for 
swimming. Acetabulum nearly as wide as the body, separated by 
a constrietion. Mouth behind the middle. Tentacles none. Ocelli 
two, reniform, with a front lens. Brain large, bilobed, with several 
pairs of frontal nerves; lateral nerve-trunks large, united by a poste- 
rior commissure in the acetabulum, and by others, farther forward, 
behind the genital orifice. Lateral gastrie branches more or less 
divided. Penis simple, conical, unarmed. A pair of female, accessory 
lobulated glandular organs or ‚uterine sacs‘ is situated about opposite 
the genital pore. Unicellular mucus-glands are present. Rhabdites 
are wanting. Eggs are enclosed in capsules.< WHEELER faßt sie 
folgendermaßen: »Large species, with typical Trielad gut; the posterior 
rami united by a fusion of the two mesial diverticula only in old 
specimens (always?); anal end of the body widened into a glandular 
disc; anterior end narrow and tapering to a point when the animal 
is expanded; ducts at the anterior edges of the uteri; penis acuminate, 
with a broad base. « 

Aber auch diese Charakteristiken scheinen mir einiger Abände- 
rungen bedürftig; ich setze folgende an ihre Stelle: Körper platt, 
nach vorn sich verschmälernd; Vorderende zugespitzt, ohne Ten- 
takeln; Hinterende breit, schräg abgestutzt, durch eine Ringfurche 
vom übrigen Körper abgesetzt und in einen Haftapparat umgewandelt; 
zwei Augen. Penis kegelförmig, stumpf; die Vasa deferentia münden 
dicht nebeneinander, aber getrennt in den Ductus ejaeulatorius. Ein 
jedes Receptaculum bzw. dessen Ausführgang ist mit dem Oviduet 
seiner Seite durch einen kurzen, nur wenig schräg verlaufenden 
Gang verbunden. 


1 Leıpy, 44, S. 242. 2 VERRILL, 64, S. 119. 3 WHEELER, 67, S. 188. 


- 


Trieladenstudien. 1. 361 


Die Speciesfrage bereitet uns in diesem Genus Schwierigkeiten, 
da keine der aufgestellten Arten genau studiert wurde, dem Baue 
der Copulationsapparate schenkte man insonderheit zu wenig Auf- 
merksamkeit. 

WHEELER unterscheidet auf Grund seiner Untersuchungen, die 
aber gerade hinsichtlich des letzterwähnten Punktes wenig präeis 
sind, zwei Arten: Dd. candıda (GIRARD) und Dd. propingua WHEELER, 
die er dahin charakterisiert: 

Bd. candida (GIRARD): »Testieular sacs small, about 60—100 in 
number on either side of the body, lying laterad to the gut diverti- 
eula, brain relatively small, not contained in a fibrous capsule. 
Length when fully grown, 15 mm. Eggs-capsule elliptical, length 
2,9—4 mm.« 

Bd. propingua WHEELER: »Testicular sacs small, about 170 in 
number, lying on either side of the body, but extending inward a 
considerable distance between the gut-diverticula, especially in the 
anterior region of the body; brain enclosed in a fibrous capsule. 
Length when fully grown, about S mm. Egg-capsule elliptical, length 
"25 mm.« 

Als identisch mit Dd. candıida betrachten VERRILL und WHEE- 
LER die von v. GRAFF! 1879 unter dem Namen Planaria limuli 
kurz beschriebene Ddelloura-Art, deren Bau von mir in dieser Ab- 
handlung genauer dargelegt werden wird. Ich pflichte der WHEELER- 
schen Annahme bei, allein volle Sicherheit bez. der Identität kann 
nur ein nochmaliges eingehenderes Studium des Materials von 
WHEELER bringen. 

RyDER%?®2 hat eine Mitteilung über verschieden geformte, von 
Bdellouriden herrührende Eikapseln, die er auf den Kiemenblättern 
von Limulus polyphemus fand, veröffentlicht, die Bdellouren selbst 
hat er ganz flüchtig untersucht, und was er über diese sagt, ist, wie 
HArLLez?® nachgewiesen hat, falsch. Aus dem Vorhandensein dreier 
Kokontypen schließt RYDEr auf das Vorhandensein dreier Arten. Die 
zweite der geschilderten Kokonformen gehört, wie WHEELER* dar- 
getan, zu Syncoelidium pellucidum, die erste ist vielleicht auf Bd. 
candıda zu beziehen; die Größenangaben Rypers (2,11 mm) decken 
sich allerdings nicht mit denen v. GRAFFS, GISSLERS5 und WHEELERS, 
sondern bleiben hinter diesen zurück. Die dritte Form würde 
bezüglich der Größe Übereinstimmung bieten, sie enthielt jedoch 

1 GRAFF, 27, S. 202. 2 Ryoer, 56, S. 48-51. 22% RYDer, 56a, S. 142. 


3 HALLEz, 32, S. 130. * WHEELER, 67, S. 186. 5 GissLER, 26, S. 52, 53. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 24 


368 Ludwig Böhmig, 


stets nur einen Embryo, während die Zahl derselben bei der zwei- 
ten Art eine ansehnlichere ist. HarLLez legt allerdings hierauf kein 
Gewicht, ich kann ihm in dieser Auffassung nicht folgen. 


Bd. candida (Girard). [Vortex candıda Girard! 1850, Bdelloura 
parasitica Leidy?2 1851, Planaria limuli v. Graff 1879.) 
Taf. XIX, Fig. 17, 18, Taf. XVrIR Bios 210aER 


Außer der oben erwähnten Diagnose WHEELERS finden sich mehr 
oder weniger eingehende Beschreibungen dieser Art bei GIRARD"?, 
LEIDY, v. GRAFF und VERRILL#. 

Länge der lebenden Tiere etwa 12—20 mm, Breite etwa 4 bis 
6 mm, der konservierten 3,9—9 bzw. 2—4,5 mm. Vorderende zu- 
gespitzt, Hinterende schräg abgestutzt. Farbe milchweiß. Die Augen 
sind an den konservierten Exemplaren von der vorderen Körperspitze 
etwa 41/,—6mal, von den Seitenrändern 3—4t/, mal so weit entfernt 
als voneinander. Ohne Gehirnkapsel. Die Mundöffnung liegt unge- 
fähr in der Körpermitte, am Beginn des zweiten Drittels der Pharyn- 
gealtasche. Von den 22—31 einfachen oder nur gegabelten sekun- 
dären Darmästen jeder Seite entfallen acht bis zwölf auf den vorderen 
unpaaren Hauptdarmast; Anastomosen der hinteren Darmschenkel 
sind zuweilen vorhanden. 

Der Genitalporus ist 0,58—0,78 mm von der Mundöffnung ent- 
fernt; die Poren der Receptacula seminis liegen vor ihm und seitlich. 
Hoden zahlreich, etwa 100—180 jederseits; sie beginnen in der 
Gegend der Keimstöcke, erstrecken sich etwas über den Genitalporus 
hinaus und sind auf die seitlichen Körperpartien beschränkt; ihre 
Lage ist im allgemeinen eine dorsale, ab und zu findet man sie auch 
ventral vom Darme. Der ziemlich steil gestellte, kegelförmige Penis, 
dessen Spitze in einigen Fällen etwas blasig aufgetrieben war, um- 
schließt zwei taschenartige Räume, einen vorderen und einen hinteren, 
in welche die Penisdrüsen münden. Ductus ejaculatorius mäßig lang. 

Kokons (Taf. XIX, Fig. 10a, b) gestielt, eiförmig, ohne Stiel etwas 
über 3 mm lang und 1!/; mm breit, Stiel '/); mm lang; weiblich oder 
gelblich; zwei bis neun, gewöhnlich fünf bis sieben Eier bzw. Em- 
bryonen enthaltend. Nach v. GRAFF ist die dem Kiemenblatte zuge- 
wandte Seite abgeflacht, an den in Alkohol aufbewahrten Eikapseln 
sind dagegen beide Flächen konvex; ihre Größe blieb auch hinter 
den oben angeführten, v. Grarrs Mitteilung entnommenen Angaben 


ı GIRARD, 22, 24, 8. 264 bzw. 211. 2 Leivy, 44, 8. 242. 
3 GIRARD, 25, S. 227. * VERRILL, 64, S. 119. 


Trieladenstudien. 1. 369 


zurück, sie betrug 1,5—2,1 mm in der Länge, ®/,—1,3 mm in der 
Breite. 

Die Kokondurchmesser sind nicht proportional der Zahl der vor- 
handenen Embryonen, und überdies scheint mir eine Ausdehnung der 
Kapseln mit der Entwicklung der Embryonen Hand in Hand zu gehen. 

Lebt ectoparasitisch auf ZLeimulus polyphemus L., an den Kiemen- 
blättern und den Gelenken der Brustbeine. 


Dbd. propingua Wheeler. Diagnose siehe oben. 
Auf Limulus polyphemus mit der vorigen Art vergesellschaftet. 


Unsichere und zweifelhafte Ddelloura- Arten. 
? Bd. rustica Leidy! 1851. 

»Body brownish or blackish, translucent, lanceolate; ant. narrowed, 
obtuse; lateral margins thin, undulating; constrieted portion truncated 
posteriorly, with parallel margins. Eyes two, reniform. Oesophagus 
simple, eylindrical. L. 2—3” (4,2—6,3 mm), br. 2/,—t/,;” (0,84— 
1,68 mm). Hab. Egg Harborbay, New Yersey upon Ulva latissima L. 
(LEıpy).< 


bd. longiceps Leidy? = Planaria longiceps Dug.? 1828. 
Pl. longiceps ist sicherlich keine Ddelloura-Art, ich halte sie eher 
für eine Monotus-Species. 


7. Genus Syncoelidium Wheeler 1894. 


»Small species, with the posterior rami of the gut uniting soon 
after hatehing and forming an unpaired stem; both ends of the body 
alike, tapering, when the animal is fully extended. Ducts at the 
posterior inner surfaces of the uteri. Penis kegshaped.« 


S. pellucidum Wheeler 1894. 


»Testicular sacs very large; the average number being 14 on 
either side of the body; lying between the simple gut-diverticula; 
brain relatively large, not enelosed in a fibrous capsule. Length, 3 mm. 
Egg-capsule oblong, lensth 0,75 mm.« 

S. pellueidum »oceurs only between the ea of the gillbooks of 
the Limulus, never migrating to the bases of the cephalothoraeie legs 
like the young and sexually immature Bdelloura«. 

1 LEıpy, 44, S. 2435. ? Leipy, 45, 8. 289. 3 Ducss, 20, S. 83. 

4 WHEELER, 67, S. 189. 


24* 


370 Ludwig Böhmig, 
Ungenügend charakterisierte Genera und Speeies. 


Genus Fovia Girard! 1852. 


Ich habe bereits früher (s. S. 346) auf die ungenügende Charak- 
teristik dieses Genus hingewiesen. Die nichtssagende GIRARDsche 
Diagnose: »Body elongated, sides linear. Anterior extremity trun- 
cated, posterior one rounded« wurde von STIMPSON? erweitert (s. S. 347), 
die Mitteilungen VERRILLS® fügen STIMPsoNs Diagnose nicht viel des 
Neuen hinzu; wir erfahren nur, daß der Mund nahe oder hinter der 
Körpermitte gelegen ist, daß die größten sekundären Darmäste mehr 
oder weniger gelappt oder gegabelt sind, und daß der Penis eine 
kegelförmige Gestalt besitzt. Gırarn* führt in seiner flüchtigen, 
zahlreiche Irrtümer enthaltenden Abhandlung »Recherches sur les 
Planaries et les Nemertiens de l’Amerique du Nord« diese Gattung 
sowie die Genera Bdelloura (!) und Neoplana (!) unter den rhabdocölen 
Turbellarien an, schreibt aber Fovia einen terminal gelegenen Mund 
und Anus zu: »La bouche est terminale, de m&me que l’anus« (!). 

Als einzige Art dieses Genus wird von VERRILL F. affınıs (Oe.) 
angeführt, gegründet ist es auf Vortex Warrenit Girard® 1890, Forvia 
Warreni Girard 1852. Da Gikrarpos Charakteristik der Species: 
»General form elongated, sides nearly parallel; anterior and posterior 
extremities rounded. Small species, reddish brown« ebenso ober- 
flächlich ist, wie die der Gattung und begründete Zweifel bestehen, 
ob es sich überhaupt um eine Trielade handelt (vgl. Gırarp 10, 
S. 225/26), da weiterhin auch Planaria affinis Oe.6 sowie die von 
VERRILL3 zu Fovia gezogenen Formen wenig bekannt sind, schwebt 
die von VERRILL gegebene, unten angeführte Liste der Synonyme, 
wie das ganze Genus selbst, in der Luft. 


Fovia affinis (Oe.). |Planaria affinis De. 1844; Fovia affinis Stimp- 

son 1857; ? Vortex Warreni Girard 1850; ? Fovia Warreni Girard 1852; 

Planaria grisea Verrill 1873; Fovia grisea Verrill 1879; Fovia litto- 
ralis Verrill 1879 (?non Müller sp.).] 

ÜERSTEDS Diagnose der Planaria affinis lautet: »Corpore 4 
(8,7 mm) longo, 1/5” (1 mm) lato, oblongo depresso, antice obtuso 
postice rotundato supra brunneo, subtus albido, pene conico acu- 
minato.« | 


[277 


1 GIRARD, 24, S. 211. 2 Stmpson, 60, S. 6. 3 VERRILL, 64, S. 122. 
4 GIRARD, 25, S: 224. 5 GIRARD, 23, S. 264, 363. 6 OERSTED, 54, S. 54. 


Trieladenstudien. 1. De 


Mit Rücksicht auf die Färbung unterscheidet VERRILL zwei 
Varietäten: | | 

F. affinis var. warreni. Farbe rot oder rotbraun. 

F. affinis var. grisea. Farbe graulich, gelblich, grünlich, mit 
einem weiblichen Streifen in der Mitte. 

Europa: Dänemark, Kallebodstrand, OERSTED; Norwegen, JENSEN; 
Nordamerika: Boston Harbor, Chelsea, Mass., GRARD; Ten Pound J., 
Gloucester, Mass., Casco Bay, Me., Watch Hill, R. I... VERRILL. Unter 
Steinen und Zostera. 


F. graceliceps Stimpson! 1857. 

»Gracilis, supra grisea, post medium latior et convexior, antice 
angustata; capite valde elongato, gracili; fronte acute triangulata, 
cervice vix latiore; aurieulis nullis. Cauda apiculata. Ocelli approxi- 
mati, ad quintam anteriorem corporis siti; pigmento reniformi. Long. 
0,2; lat. 0,04 poll.« 

»Hongkong;<« »littoralis in locis arenoso-limosis«. 


F. trelobata Stimpson ! 1857. 


»Oblonga, depressa, antrorsum subangustata, retrorsum rotundata; 
supra rubra, fascia media pallidiore, et linea transversa nigricante 
pone ocellos; subtus alba. Ocelli oetavam partem eorporis ab apice 
remoti; pigmento semicireulari ad latus internum globulorum ova- 
lium. Long. 0,2; lat. 0,05 poll.« 

»Avatscha,« Kamschatka; littoralis inter lapides. 


F. lapidaria Mereschkowsky? 1878. 

»Kleiner als die vorige (Leptoplana tremellaris), regelmäßig oval 
oder ein wenig verlängert, hell gelblichbraun gefärbt, mit queren, 
dunkleren, rotbraunen Streifen auf der Oberseite, die die Mitte nicht 
erreichen, mit zwei nierenförmigen Augen.« { 

Weißes Meer, häufig an den Steinen, die an der Küste liegen. 
MERESCHKOWSKY. 


Genus Synhaga ÜUzerniavsky 3 1880. 


»Corpus depressum elongatum. Caput corpore continuum, antice 
reete-truncatum, biaurieulatum. Tentacula nulla. Ocelli duo. Os ven- 
trale retrorsum situm, oesophago eylindrieo. Apertura genitalis unica 


1 STIMPSON, 60, S. 12. 2 MERESCHKOWSKTY, 49, 8. 53. 
3 CZERNIAVSKY, 17, S. 222, 223. | 


372 Ludwig Böhmig. 


retro ipsum os. Maricolae. — Oesophagus (ut in genere Haga O. Schm.) 
in cavo proprio parietibus distinetis. Traetus eibarius dendritice ra- 
mosus saepe distinetus, ramis simplieibus cum parietibus erassis, 
ambobus postieis anastomozantibus.« 


S. auriculata Czermiavsky! 1880. 

»Maxime variabilis.«< 

»Corpus retrorsum dilatatum, postice rotundatum, antrorsum an- 
gustatum, antice recte truncatum (et in protractione simplieissimum), 
auriculis duobus obtuse-rotundatis in angulis antero-lateralibus orna- 
tum. Ocelli parvi rotundati vel reniformes, nigri, vel lateritie-rubres- 
centes vel cyanei, vel viridescentes, procul a margine anteriore siti.« 

»Corpus laeteum, tracto cibario flavescente vel cinereo.< 

»Long. corp. 3 mm et pl., latit ad 2/; mm. Frequens.« 

»Sinus Jaltensis, ad littora sub lapidibus. Sinus Suchum., ad litt. 
sub lapid.« 

Ich halte diese Form nach dem Exterieur für eine Procerodes-Art. 


Planaria littoralis OÖ. F. Müller? 1776. 

Unter diesem Namen hat O. F. MÜLLER im »Prodromus Zoologiae 
danicae« eine Planarie mit den wenigen Worten beschrieben: >. 
Itttoralis depressa, grisea, punetis duobus nigris immersis.< ÜOERSTED?® 
gibt Abbildungen von dieser Planarie und stellt sie mit einem Frage- 
zeichen zu Pl. ulvae, mit welcher sie jedoch sicher nicht identisch 
ist. P. va BENEDEN* fand 1861 eine Planarie auf, welche der von 
ÜERSTED auf Taf. I, Fig. 6a, 5 abgebildeten ähnelt; er bezog sie auf 
MÜLLERS Pl. littoralis, untersuchte sie jedoch nicht näher: alles, was 
er über sie sagt, bezieht sich auf das Exterieur: »Ce ver est long 
de dix millimetres et large d’un a deux millimetres, selon les con- 
tractions du corps. Lorsquil est etale, sa tete s’elargit et devient 
triangulaire. Il se ramasse comme une sangsue, quand il est inquiete, 
et devient ovale.«< 

»Les deux yeux sont fort distinets; on voit un cerele blane autour 
d’eux. Il sont assez rapproches. La surface du corps est d’un jaune 
d’ocre legerement marbre. Le dessous est blane. On voit les rami- 
fieations du tube digestif faiblement aceusees a travers l’epaisseur de 
la peau. En arriere, on apercoit un espace päle entre les deux 
branches prineipales du canal digestif.< 


a 


1 CZERNIAVSKY, 17, S. 222, 223. 2 MÜLLER, 52, S. 222. 
3 ÜERSTED, 54, S. 53. * van BENEDEN, 1, S. 42. 


Trieladenstudien. 1. 373 


»Nous l’avons trouve sur des Fucus vesiculosus et des Ulva 
intestinals.« | 

Durch das breit herzförmige Vorderende und die ziemlich scharf 
ausgesprochene halsartige Einschnürung hinter demselben unterscheidet 
sieh Pl. littoralis leicht von andern marinen Tricladen. 


Planaria (?) macrostoma Darwin! 1844. [? Cereyra macrostoma 
Hallez2 1892.] 

Ich gebe aus Darwıns Beschreibung nur die für die Identi- 
fizierung wesentlichen Stellen wieder: 

»External alimentary orifice situated in the posterior half of 
body: mouth-sucker nearly subeylindrical, bell shaped, very long.«.. 
»Its base is united, in the middle of the body, to the three principal 
branches of the intestinal cavity; the two posterior branches unite 
and form a ring, enelosing the space in which the mouth sucker and 
its external orifice are situated. The three main branches receive 
the moss-like subdivision of the intestinal cavity, which reach all round 
nearly to the margin of the body. The main, medial, intestinal eavity 
ends at the anterior extremity in a small, opake, wedge-formed mass: 
on each side of which, nearly on the dorsal surface, a black ocellus 
is situated. Between the lateral branches on each side of the medial 
eavity, seven or eisht internal spherical cavities lie, including opake 
balls, which I presume are immature ova; the anterior ones were 
most developed: they were not present in the smaller specimens, or 
in all the full-grown ones. I was unable to discover any genital 
orifiee, thouglı no doubt one or two exist: near the posterior ex- 
tremity there was a colourless space, but I could not see any orifice. 
Anterior extremity square, truncate, with the edges thin and pre- 
hensile; the animal attaches itself by this part, almost licke a leech 
with its sucker, and thus drags its body: posterior extremity broadly 
rounded. Above, faintly coloured brownish purple in striae, with a 
eolourless space over the alimentary orifice. Length 0,2 ths (5 mm); 
breadth 0,06 ths (0,13 mm) of an inch.« 

Chonos Archipel, Westküste von Südamerika; in Brackwasser, 
unter Steinen, Darwin. 


Epithel. 


Die einschichtige Körperdecke der untersuchten marinen Triela- 
den wird, wenn wir von Dd. candida absehen, vollständig oder doch 


1 Darwin, 18, S. 247. 2 Hartez, 32, S. 128. 


314 Ludwig Böhnmig, 


nur mit Ausnahme beschränkter Partien, so den Tentakeln von Pr. 
ohlini, von einem nicht eingesenkten, gewöhnlichen Epithel gebildet, 
an dessen Aufbau wenigstens drei Zellarten Anteil haben, die ich 
als Deck-, Kleb- und Sinneszellen unterscheide. 

Die Deckzellen, von den Autoren schlechthin Epithelzellen ge- 
nannt, zeigen auf Quer- und Längsschnitten eine kubische oder 
eylindrische, auf Flächenschnitten eine unregelmäßig polygonale Form; 
gleich den Epithelzellen der Mesostomeen! muß ihnen eine ge- 
wisse Piastieität zukommen, da ihre Gestalt durch die Kontraktionen 
des Körpers nicht unbedeutend beeinflußt wird. Im allgemeinen 
kann man aber sagen, daß das Epithel der Rückenfläche, der beiden 
Körperenden sowie der Seitenränder höher ist als das der Ventral- 
seite; einige Zahlenangaben mögen dies illustrieren: Pr. ohlini, dor- 
sal usw. 13,68— 22,8 u hoch, 3,84—7,68 u breit, ventral 11,418 24 u 
hoch, 3,84—7,68 u breit; Pr. ulvae, dorsal 10,24—15,36 u hoch, 
1,68—10,24 u breit, ventral 5,12—7,68 u hoch und etwa ebenso breit; 
Pr. segmentata und Cerceyra hastata, dorsal 3,84—-7,68 u hoch, 
3.84—6,40 u breit, ventral 2,56—6,40 u hoch und breit. 

Untersucht man Flächenschnitte, so bemerkt man häufig an den 
Zellrändern kleine vorspringende Zacken:; besonders günstige Präpa- 
rate von Pr. ulvae und Pr. variabılıs wiesen an diesen Stellen feine 
Plasmafäden auf, welche die Zellen verknüpften, es sind daher die 
Zacken wohl als Reste solcher Verbindungsfäden aufzufassen. Auch 
von der Zellbasis sah ich nicht selten, und ähnliches berichtet Lyıma ? 
von Süßwassertricladen, teils relativ dieke, teils überaus feine, blasse 
Plasmafäden ausgeben, welche die Basalmembran durchbohrten und 
alsbald im Mesenchym dem Auge entschwanden; zumeist ist aller- 
dings nur eine ÄAuszackung der basalen Zellfläche zu bemerken, die 
aber in der gleichen Weise zu deuten sein dürfte, wie diejenige der 
Ränder. Diese Plasmafäden scheinen verschiedener Natur zu sein, 
und mit Rücksicht auf die Beobachtungen von Rıwa Moxrı? dünkt 
es mir gar nicht unwahrscheinlich, daß die zarten, blassen Fädchen 
in die Zellen eindringende Nervenfibrillen repräsentieren, die dieke- 
ren dagegen wirkliche Epithelzellenfortsätze darstellen, welehe viel- 
leicht die Aufgabe haben, ernährende Substanzen im Mesenchym 
aufzunehmen und ihren Zellen zuzuführen. 

Jene vertikale, eine fibrilläre Struktur andeutende Streifung 
des Plasma, welche von Irma, WOo0oDWORTH* ÜHICHKOFF° und 


1 Luruer, 47, 8S.4. 2 Isma, 34, S. 368. 3 Monss, 51, 5: 10, Bi, 4 
4 WOODWORTH, 69. S. 9. 5 CHICHKOFF, 14, S. 454, 


Trieladenstudien. 1. 58) 
Sasussow! für paludicole Trieladen, von mir? und LurHEr>® für 
rhabdocöle Turbellarien beschrieben wurde, findet sich auch hier 
wieder, sie ist jedoch weniger scharf ausgesprochen und schwieriger 
zu erkennen als da: am besten war dieselbe in rhabditenfreien 
Zellen zu konstatieren (Taf. XII, Fig. 4a, f); an diesen treten auch 
die Basalkörperchen (bA) deutlich hervor, welche durch die Zwischen- 
stücke (2) mit den verdiekten basalen Teilen der Cilien (cl) ver- 
bunden sind. 

Auf der Ventralseite tragen die Deckzellen stets einen Cilien- 
besatz, ein solcher findet sich konstant auch an den Tentakeln, bzw. 
an den diesen entsprechenden Stellen, den Ohrflecken von Sabussorwia, 
Cerceyra und Uteriporus; auf der Rückenfläche vermißte ich die Cilien 
vollständig bei Uteriporus, nach Sapussow? ist dies jedoch nur bei 
den geschlechtsreifen Individuen der Fall; klein und wenig augen- 
fällig waren sie hier bei den übrigen Formen. 

Ähnliche Beobachtungen wie Sapussow verzeichnet auch Chich- 
KOFF®!: j 

»Primitivement les eils recouyrent toute la surface du corps.« 
»A mesure que les individus avancent en äge, leur dev eloppement 
s’arrete et ils peuvent m&me disparaitre completement.« 

Die Kerne liegen in der Mitte oder im basalen Teile der Zellen, 
ihre Größe und Gestalt hängt bis zu einem gewissen Grade von der 
Zelle ab, doch ist hervorzuheben, daß Arten mit kleinen Zellen, wie Pr. 
segmentata und Cerc. hastata verhältnismäßig große Kerne besitzen. 

Vergleicht man die Menge der im Epithel vorhandenen Rhab- 
diten mit der Zahl der im Mesenchym befindlichen Stäbehenzellen, 
so gelangt man zur Überzeugung, daß die Rhabditen zum großen 
Teile in den Deckzellen selbst gebildet werden müssen. In größerer 
Menge beobachtete ich besondere, und dann stets mit kanalartigen 
Ausführgängen versehene Rhabditendrüsen im Mesenchym von Pr. 
ohlini, spärlicher schon traten sie bei Pr. ulvae und variabilis auf, 
noch seltener bei den übrigen Arten. 

Die kleinen, wie mir scheint, ausnahmslos intracellulär gelegenen 
Rhabditen sind gerade oder leicht e-förmig gekrümmt, an beiden 
Enden mehr oder weniger zugespitzt, von homogener Beschaffenheit 
und intensiv färbbar. Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Eosin verlieh 
ihnen gewöhnlich eine violette, verschieden nuancierte Farbe; bald 
rein rot, bald tief violett tingierten sich diejenigen von Pr. ulvae 


1 SABUSSOw, 58, S. 193. 2? BöHnmig, 8, S. 180. 3 LUTHER, 1. e. S. 8. 
4 SABUSSOW, 58, S. 194. 5 CHICHKOFF, 14, S. 449 (Sep. S. 15). 


376 Ludwig Böhmig, 


und Pr. ohlin, bei ein und demselben Individuum jedoch immer in 
demselben Farbton. 

Die allgemeine Verteilung der Stäbchen ist die gleiche wie bei 
den Süßwassertrieladen, sie sind demnach auf der dorsalen Seite 
und an den Körperrändern in erheblich größerer Menge vorhanden 
als auf der ventralen, hier finden sie sich wiederum reichlicher in 
den lateralen Partien; am geringsten war der Unterschied zwischen 
Rücken- und Bauchfläche bei Cerc. hastata und Sab. dioica. Im Be- 
reiche der Tentakeln und der Ohrflecke, sowie in der nächsten Nähe 
des Genitalporus ist ihre Zahl, vor allem aber ihre Größe, bedeutend 
vermindert; jenen Zellen, welche von den Ausführungen eyanophiler 
oder erythrophiler Drüsen durchbohrt werden, fehlen sie ganz, des- 
gleichen auch den Sinneszellen. 

Auch innerhalb der Art unterliegt ihre Länge nicht unbedeuten- 
den Schwankungen: Pr. ulvae, dorsal 6,10—-7,68 u, ventral 2,56 — 
4,48 u; Pr. segmentata, dorsaly3,54—9,12 u, ventral 2,56—-3,2 u; 
Pr. jaqueti, dorsal 5,12—6,10 u, ventral 2,96—9.12 u; Pr. variabılis 
dorsal 5,12—6,10 u, ventral 2,56—5,12 u; Pr. ohlinı, dorsal 7,68 — 
8,96 u, ventral 5,12 — 7,68; Sab. dioica, dorsal 6,10—8,96 u, ventral 
3,84—6,10 u: Cere. hastata, dorsal 9,12—6,10 u, ventral 3,84—6,10 u; 
Dt. vulgarıs, dorsal 5,12—8,96 u, ventral 2,56—5,12 u, während ihre 
Dicke durchschnittlich 1,28—1,92 u beträgt, auf der Ventralfläche 
allerdings unter 1,28 u sinkt. 

An der Tentakelbasis, in der Umgebung der Ohrflecke und des 
Genitalporus nehmen sie, wie schon bemerkt, an Größe ab, und 
können in den Zellen der genannten Lokalitäten auch ganz ver- 
schwinden; wenn sie vorhanden sind, so werden sie fast immer zu 
punktförmigen Körperchen von 0,94—1,88 u Durchmesser, welche zu- 
weilen einen Saum an der Zelloberfläche dicht unterhalb der Cilien 
bilden (z. B. Pr. variabılıs), der von dem durch die Basalkörperchen 
bedingten nicht immer leicht zu unterscheiden ist. 

In den dorsalen Zellen sind die Rhabditen wohl infolge ihrer 
dichteren Lage parallel zur Vertikalachse gestellt und regelmäßiger 
angeordnet als in den ventralen, in denen sie oft eine sehr schräge 
Stellung haben. Eiförmige Klumpen bilden sie da wie dort vielfach 
bei Pr. ohlini. Die Konstanz ihrer Länge innerhalb einer bestimm- 
ten Körperregion, die durch Kontraktionen des Körpers bedingte 
Veränderlichkeit der Zellhöhe, machen es erklärlich, daß die Stäbehen 
bald nur einen Teil, es ist dies zumeist der distale, bald die ganze 
Zelle durchsetzen und sogar über sie hervorragen. 


Trieladenstudien. I. DI, 


Die Bedeutung der Stäbehen ist vielfach erörtert worden, die 
Ansehauungen der Autoren gehen weit auseinander; in einer meiner 
Abhandlungen! sowie bei CHICHKOFF? finden sich diesbezügliche 
Zusammenstellungen, auf welche ich verweise. Soweit es sich um 
die marinen und paludicolen Trieladen handelt, die im Gegensatz zu 
den Terricolen nur eine Art von Rhabditen besitzen, neige ich der 
auch von WOooDWORTH?3 vertretenen Ansicht zu, dab die Stäbchen 
Schutz- und Fangeinrichtungen darstellen, insofern sie das Material 
für einen den Körper überziehenden Schleim liefern, der möglicher- 
weise giftige Eigenschaften besitzt. 

Nach den von UÜHICHKOFF bestätigten Untersuchungen KEnners! 
und WoopworrtHs, die auch mit meinen Befunden in Einklang 
stehen, ist es wohl nicht mehr zweifelhaft, daß die Rhabditen, ent- 
sesen lyımas® Annahme, ausgestoßen werden, verquellen und eine 
Schleimschicht bilden. Das Secret andrer Drüsen kommt bei den 
marinen Formen wenigstens — wenn wir von Bdelloura und Syn- 
coeidium absehen — hierfür kaum in Betracht, sie sind in zu geringer 
Zahl vorhanden; die Klebzellendrüsen dienen, so viel ich gesehen 
habe, nur zum Festheften, die in der Umgebung des Genitalporus 
ausmündenden eosinophilen Drüsen werden für eine auf der Rücken- 
fläche auftretende Schleimschicht nicht verantwortlich gemacht wer- 
den können. 

Kenners Beobachtungen sprechen dafür, dab der Schleim zum 
Fange von Beute dient, WOoODwoRrTH ist derselben Meinung. Gegen 
diese Auffassung hat CHICHKOFF Einwendungen erhoben; er weist 
darauf hin, daß gerade auf der Ventralseite die Rhabditen in relativ 
geringer Menge vorhanden sind, zur Immobilisierung der Beute würde 
vielmehr das schleimige Secret der Randdrüsen in Betracht kommen. 

Da die den Randdrüsen entsprechenden Klebzellendrüsen, wie 
oben angedeutet, hier eine andre Funktion besitzen, erscheint es mir 
am naheliegendsten anzunehmen, daß vor allen Dingen die am Rande 
des Pharynx ausmündenden Drüsen zum Fange der Beute dienen, 
sie machen überhaupt für diesen Zweck die Rhabditen auf der ven- 
tralen Fläche überflüssig; der von den Rhabditen der Rückenfläche 
und des Körperrandes gelieferte Schleim wird dagegen zur Erbeutung 
schneller beweglicher, vorbeistreifender kleiner Tiere von Wichtigkeit 
sein, immerhin möchte ich aber dieses Secret in erster Linie als eine 
Schutzhülle gegen Läsionen betrachten. 


1 BöHnmig, 8, 5.188. 2 CHICHKOFF, 14, S.466. 3 WOoOoDWORTH, 69, $. 18, 20. 
* KENNEL, 40, S, 474, 475. 5 Isıma, 34, S. 373. 


318 Ludwig Böhmig, 


Die der Cilien und Rhabditen entbehrenden, mit einem dünnen 
euticularen Saume versehenen Klebzellen sind etwas höher als die 
Deckzellen. Sie bilden jederseits am Körperrande einen schmalen, 
etwas gegen die Ventralfläche verschobenen, von Deckzellen unter- 
brochenen Streifen (Taf. XII, Fig. 1—3 klz), welcher in der Nähe 
der Körperenden an Breite zunimmt und schließlich vereinigen sich 
sowohl vorn als hinten beide Streifen zu einem breiten, subtermi- 
nalen Bande oder Felde. Die Klebzellen selbst sind durchaus nicht 
drüsiger Natur, sie werden vielmehr nur von zahlreichen, feinen Aus- 
führgängen im Mesenchym gelegener Klebdrüsen (kld) durchsetzt. 

Das augenscheinlich sehr zähe und klebrige, eosinophile Secret 
der letzteren tritt an der Oberfläche der Zellen in Form kleiner, 
gleich großer Stäbchen oder Tröpfehen auf und verleiht ihnen ein 
eigentümlich gezacktes oder kammförmiges Aussehen. Die »stäbchen- 
artigen Gebilde<, welche ULAPAREDE! in den »Wärzchen« und »Pa- 
pillen« der Haut bei Sab. dioica (Pl. dioica) beobachtete, können nur 
auf diese Secretpfröpfe bezogen werden; sie sind es, welche die 
»rauhe, beinahe papillöse Oberfläche« der Klebzellen von Pr. segmen- 
tata (LANG?) bedingen, der Kranz von regelmäßig angeordneten, kurzen, 
steifen Borsten, den Wenpt? ebenda bei Pr. «lvae gesehen hat, ist 
auf sie zurückzuführen. er 

Eigenartige Zellen, welche ich als spezifische Sinneszellen glaube 
in Anspruch nehmen zu können, habe ich bei Pr. ulvae aufgefunden; 
eine Gruppe von vier derartigen Zellen liegt dicht hinter jedem Ten- 
takel (Taf. XII, Fig. 4b-e), vereinzelt kommen ähnliche Zellen an 
verschiedenen Stellen der Rücken- und Bauchfläche vor. In der 
angezogenen Figur fällt zunächst die Zelle ce durch ihre eigne Größe 
(18,8 u hoch, 22,56 u breit) sowie die des Kernes (15,16 « Durch- 
messer) auf, die übrigen 5, d,e sind etwas kleiner, desgleichen auch 
ihre Kerne (7,68 u Durchmesser). Sie alle zeigen eine sehr deut- 
liche fibrilläre Struktur des Plasma und tragen lange (9,4 u), gleich- 
mäßig dicke (1 u) Cilien, welche direkt, ohne die Vermittlung von 
Zwischenstücken und Basalkörperchen mit den Plasmafibrillen in 
Verbindung stehen. Von der Basis der Zellen gehen, wie Zelle 5 
sehr deutlich erkennen läßt, zahlreiche, feine Fäserchen (Neuro- 
fibrillen?) aus, welche die sehr dünne Basalmembran durchsetzen 
und in den hier reich entwickelten subepithelialen Nervenplexus 
eintreten dürften. | 


1 CLAPAREDE, 15, S. 19. 2 Lang, 42, S. 192, 193. 3 WENDT, 66, S. 258. 


Trieladenstudien. 1. 379 


Bei manchen Individuen ragten diese Zellen bez. Zellgruppen 
hügelartig über die Körperfläche hervor, bei andern lagen sie in 
kleinen, grübchenartigen Einsenkungen des Epithels. Etwas anders 
seformt sind jene Zellen, welche isoliert zwischen den Deckzellen 
angetroffen wurden. Gestaltlich glichen sie abgestutzten Kegeln, 
deren Basis des öftern förmlich saumartig verbreitert war (Taf. XII, 
Fig. 4a); im Gegensatz zu den ersterwähnten standen die dicken, 
gleich langen Cilien mit Basalkörperchen in Verbindung, und die 
Plasmastreifung war, wenn auch deutlich, nicht ganz so scharf aus- 
geprägt wie da. 

- Unter den Süßwasserformen habe ich bis jetzt die Anwesenheit 
ähnlicher Gebilde für Pl. gonocephala Duj. nachweisen können. Wir 
finden sie hier vereinzelt, zu zweien oder dreien, in mehr oder 
weniger tiefen Hautgrübehen (Taf. XII, Fig. 5,5«) auf der Rücken- 
fläche. Um ihre Anordnung des genaueren festzustellen, bedarf es 
noch weiterer Untersuchungen. Bis jetzt habe ich sie bis über die 
Ovarialgegend verfolgt; sie bilden einmal jederseits einen, durch 
ziemlich ansehnliche Intervalle unterbrochenen Längsstreifen nahe 
dem Körperrande, dann treten sie noch einzeln in den mittleren Par- 
tien, wie mir scheint, ohne bestimmte Anordnung auf. 

Es handelt sich um dieselben Bildungen, welche ich! vor längerer 
Zeit von der dorsalen Fläche der Aurikeln der Pl. gonocephala 
beschrieben habe. Damals verfügte ich über weniger gute Präparate, 
die frühere Schilderung bedarf daher einiger Verbesserungen. 

Die Gestalt der Zellen ist eine veränderliche; zuweilen sind sie 
fast kugelig, zuweilen eiförmig, manchmal hoch (Fig. 5«) maneh- 
mal platt (Fig. 5, 58, sz). Die in Fig. 5« gezeichnete Zelle ent- 
stammt einem Sublimat-Pikrokarmin-Präparate. Man unterscheidet 
an derselben deutlich eine distale Partie (stk), aus welcher die 
Cilien entspringen, und eine basale (af), welche den exzentrisch ge- 
legenen Kern enthält. Die erstere ist stärker färbbar, von nieren- 
förmiger Gestalt, und körnig-faseriger Struktur. Der proximale Teil 
zeigt einen rein faserigen Bau; die Fibrillen gehen direkt in den 
subepithelialen Nervenplexus über, hierbei die dünne Basalmem- 
bran (bm) durchbrechend, welche die Wand des Grübchens bildet. 
Da in der Umgebung des Kernes (x) die Fibrillen viel spärlicher 
sind, macht sich eine Differenzierung der Zelle in drei Regionen 
bemerkbar, welche Schuld an meiner früheren, irrtümlichen Auf- 
fassung trug. 


ı Bömnue, 7, 8. 488. 


380 Ludwig Böhmig, 


Ein etwas andres Bild gewähren mit starker FLEMMINGscher 
Flüssigkeit fixierte und mit Eisen-Hämatoxylin (BExpA) behandelte 
Präparate. Die fibrilläre Struktur des basalen Teiles ist hier weniger 
scharf zu erkennen, im distalen fallen stark tingierte Stäbehen und 
Körner auf (Fig. 5, 52 stk), welche in eine feinkörnige, fast homo- 
gene und von sehr feinen Fädehen durchsetzte Substanz eingebettet 
sind. Die Anordnung der Stäbchen und Körner ist eine ganz be- 
stimmte, wie im Schnitt günstig getroffene Zellen zeigen (5/); sie 
bilden vertikale Reihen und jede Reihe entspricht genau einer Cilie; 
sie stellt die Fortsetzung oder Wurzel derselben dar. 

Die innigen Beziehungen zwischen diesen Cilienwurzeln und den 
Cilien selbst werden auch dadurch sehr augenfällige, daß die letzteren 
wenigstens in ihrem basalen Abschnitte einen körnigen Bau erkennen 
lassen; die dunkeln Körnchen oder Scheibehen sind gleich denen 
der Wurzeln in eine homogene Substanz eingeschlossen, welche auch 
die fast membranartige Außenschicht der Cilie bildet. 

In meiner früheren Mitteilung hatte ich angegeben, daß die 
17,6—25 u langen, 1,28—2 u dieken Cilien an ihrem freien Ende 
knopfartig verdickt seien; da ich diese Verdickungen an den späteren 
Präparaten nicht mehr aufgefunden habe, dürfte es sich um zufällig 
entstandene Deformierungen gehandelt haben, die Enden sind zugespitzt. 

Die runden oder ovalen, stets exzentrisch gelegenen Kerne sind 
von einem feinen Gerüst durchzogen, dem das Chromatin teils in 
. Form feiner Körnchen, teils in Gestalt gröberer Brocken einge- 
lagert ist. 

Ein eingesenktes Epithel findet sich in der Familie der Procerod- 
idae nur bei Pr. ohlini und zwar an den Tentakeln, im Bereiche 
der Rand- oder Klebzellendrüsen, d. h. die Klebzellen selbst sind 
eingesenkt, sowie auf zwei schmalen Streifen am Vorderende, welche 
direkt neben der Zone der Klebzellen, ungefähr unterhalb der Rand- 
nerven gelegen sind und sich caudad bis etwas über das Gehirn 
hinaus erstrecken; rostrad verbreitern sich diese Streifen und gehen 
hinter dem Drüsenfelde (vgl. Drüsen) bogenförmig in einander über. 
Auch das Stirnfeld weist in seinen vorderen Partien ein eingesenktes 
Epithel auf, doch bemerkt man ab und zu zwischen den eingesenkten 
Zellen solche von gewöhnlichem Habitus; individuell sind in dieser 
Hinsicht nieht unbedeutende Variationen zu verzeichnen. In den 
Tentakeln und in den Klebzellen fehlen Rhabditen vollständig, an den 
übrigen namhaft gemachten Stellen sind sie dagegen in beträchtlicher 
Menge vorhanden, streckenweise vermißt man sie jedoch auch hier. 


Trieladenstudien. 1. 381 


Im allgemeinen sind die eingesenkten Epithelpartien von Pr. ohlint 
selbst an sonst recht günstig konservierten Individuen nicht gut erhalten, 
die Epithelialplatten erreichen dieselbe Höhe wie das gewöhnliche 
Epithel, die eingesenkten Teile zeigen eine schlanke birn- oder 
keulenförmige Gestalt; kurz sind sie an jenen Stellen, an denen sie 
typisches Epithel berühren, da liegen die Kerne dicht unterhalb der 
Basalmembran, an entfernteren besitzen sie eine Länge bis zu 98,4 u. 

Für Dd. candıda und Syn. pellucidum hat WHEELER! bereits 
nachgewiesen, daß das Epithel auf der gesamten Körperoberfläche 
ein eingesenktes Epithel darstellt. Die Epithelialplattenschicht der 
Bd. candıida, welche 5,12—8,96 u hohe Cilien trägt, erreicht eine 
Dicke von 2,96—8,96 «u und zeigt häufig wenigstens eine deutliche 
fibrilläre Struktur. Ganz tangential geführte Schnitte lassen eine 
zarte, etwas unregelmäßige, polygonale Felderung erkennen; ein 
jedes Feld (Taf. XII, Fig. 12 epihp), dessen Durchmesser 15,36 
bis 19 u betragen, dürfte der Epithelialplatte einer Zelle ent- 
sprechen, die zwischen den Epithelialplatten befindlichen, sie um- 
srenzenden Linien (br) gehören der Basalmembran an. Der birn- 
förmige, kernführende Abschnitt liegt zwischen den Längsmuskeln, 
reicht aber auch noch tiefer in das Mesenchym; der Zusammenhang 
mit den Platten konnte besonders an Eisen-Hämatoxylin-Präparaten 
eicht festgestellt werden; ob außer dem kernhaltigen Fortsatze noch 
weitere, zartere Plasmastränge von der Platte ausgehen, wie solche 
von JANDER? für die Epithelzellen des Pharynx von Pr. ulvae und 
Dendrocoelum lacteum beschrieben wurden, vermag ich nicht zu sagen. 

Die Klebzellen zeigen im wesentlichen die gleiche Verteilung 
wie bei den andern Arten; nur insofern besteht ein Unterschied als 
das hintere Feld bedeutend ausgedehnter ist und die ganze abge- 
schrägte Fläche einnimmt, die infolgedessen einen ausgezeichneten 
Haftapparat abgibt. 


Basalmembran. 


Die allen Arten zukommende und wohl auch Syn. pellucidum 
nicht fehlende, von WHEELER? allerdings hier und bei Bdelloura ver- 
mißte Basalmembram variiert nicht nur nach der Species, sondern auch 
individuell an ein und derselben Körperstelle ganz bedeutend an Dicke. 
Die größten Schwankungen habe ich für Cere. hastata (1—2,28 u 
Durchmesser), Pr. ohlini (1,28—3,84 u) und Bd. candida (2,28—6,84 u) 


1 WHEELER, 67, S. 170, 171. 2 JANDER, 38, S. 164 ff. 
3 WHEELER, 67, S. 171. 


882 Ludwig Böhmig. 


zu verzeichnen; bei der letztgenannten Form erreicht sie überhaupt 
den ansehnlichsten Durchmesser, am schwächsten ausgebildet ist sie 


bei Sab. dioica, Ut. vulgaris sowie Pr. segmentata, eine mittlere 


Stellung nimmt Pr. ulvae (1,92—2,56 u) ein. 

Die äußere, dem Epithel zugewandte Fläche der Bi ahran 
ist bald glatt bald mit kleinen Zöttchen oder Leisten versehen, die 
mehr oder weniger tief in und zwischen die Epithelzellen eindringen, 
von der inneren gehen feinere und dickere Fäserchen aus, welche die 
Verbindung mit dem Mesenchym herstellen, wie denn die Basal- 
membran nur die Grenzschicht dieses Gewebes nach außen ist. 

Zumeist macht sie den Eindruck eines strukturlosen Häutchens, 
in Präparaten von Pr. «lvae, welche nach JANDERsS! Vorschrift mit 
DerArieLpschem Hämatoxylin und Orange-G gefärbt worden waren, 
ließen sich in ihr feine, Netze bildende Fibrillen erkennen, zwischen 
denen sich spärliche Mengen einer homogenen Grundsubstanz fanden. 


Muskulatur. 


Die Zahl der Muskelschichten, welche in die Bildung des Haut- 
muskelschlauches eingehen, wird von den Autoren verschieden an- 
gegeben. Zwei, Ring- und Längsfasern, sollen bei Pr. segmentata 2 
(Lang) und Syn. pellucidum 3 (WHEELER) vorhanden sein, drei, Ring-, 
Schräg- und Längsfasern führt Isıma* für Pr. ulvae an, WENDT 
dagegen vier; diesem Autor zufolge würde sich noch eine Lage feiner 
longitudinaler Muskeln zwischen die Ring- und Diagonalfasern ein- 
schieben. Die von Lane bei Pr. segmentata übersehenen Diagonal- 
fasern hat BERGENDAL® zuerst beschrieben; eine korrekte Schilde- 
rung des Hautmuskelschlauches von Cerec. papillosa verdanken wir 
SaBussow’: er besteht hier wie bei Pr. ulvae (Lsıma) und Pr. seg- 
mentata (BERGENDAL) aus Ring-, Diagonal- und Längsmuskeln und 
so liegen die Dinge auch bei allen Formen, welche ich untersuchte. 
Die äußere von WEnpDT beschriebene Längsmuskelschieht soll aus 
sehr feinen Fasern bestehen, sie kommt, sagt WENDT, »sehr un- 
regelmäßig vor, auf gut geführten Flächenschnitten aber ist sie 
immer sichtbar«.. An Quer- und Sagittalschnitten habe ich mich 
weder bei. Pr. ulvae noch einer andern Art der Gattung von der 
Existenz dieser Muskelschicht überzeugen können; an Flächen- 
schnitten von Pr. ulvae, ohlini und variabilis sieht man nun aller- 


1 JANDER, 38, S. 160. 2 Lang, 42, S. 193. 3 WHEELER, 67, S. 171, 172. 
4 Isıma, 35, S. 344. 5 WeEnDT, 66, S. 259. 6 BERGENDAL, 4, S. 523. 
7 SABUSSOW, 57, 8. 13. 


Trieladenstudien. 1. 383 


dings außer den typischen Längsmuskeln etwas feinere, zuweilen 
(Pr. ulvae) zu kleinen Bündeln vereinigte longitudinale Fasern, die 
eine besondere Schicht zu bilden scheinen (Textfig. 1 Im’); sie ver- 
laufen fast genau parallel zur Medianebene, während die andern 
(Im), wenigstens am konservierten Objekte, besonders in den seit- 
lichen Partien eine etwas schräge Richtung haben und häufig leicht 
bogenartig nach den Seiten gekrümmt sind. Es handelt sich jedoch 
nur um die den Diago- 
nalmuskeln (dim) zu- 
nächst gelegenen Fa- 
sern der Längsmuskeln 
und nicht um Elemente, 
welche zwischen jene 
und die Ringmuskeln 
eingeschoben sind. 
Die Längsmuskel- 
bündel werden durch 
mehr oder weniger 
breite Zwischenräume 
von einander getrennt, 
sie stehen jedoch nichts- 
destoweniger unter sich 
im Zusammenhang, da ; 
Fasern aus dem einen Textfig. 1. 
. Bündel in das andre 
übertreten (Textfig. 1); sehr häufig ist dies bei Pr. ulvae, ohlini, varia- 
bilıs, Sab. dioica zu beobachten, seltener bei andern Formen, wie 
z. B. bd. candida. Dadurch, daß aus zwei benachbarten Bündeln 
einige Fasern sich loslösen und zu einem besonderen vereinen, kommt 


es auch zur Bildung neuer, bzw. durch den umgekehrten Prozeß 


zum Verschwinden vorhandener. 

Querschnitte lehren (Taf. XII, Fig. 1, 3 Im), daß die Bündel 
auf der ventralen Seite erheblich stärker sind, d. h. aus einer größeren 
Anzahl von Fasern bestehen, als auf der dorsalen; sowohl auf der 
einen als auf der andern Seite machen sich :aber insofern Unter- 
schiede bemerklich, als die Bündel gegen die Seiten hin an Dicke 
abnehmen, so daß am Rande selbst ein solches oft nur aus zwei 
Fasern besteht oder sogar durch eine einzige repräsentiert wird 
(Taf. XII, Fig. 1. Die Differenzen zwischen den mehr medialen 


und den lateralen Bündeln sind nach den Arten verschieden, sehr 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bad. 25 


384 Ludwig Böhmig, 


auffallend sind sie bei Dd. candıda (Taf. XII, Fig. 1), Pr. ohlini und 
variabılis, weniger bei den übrigen. Desgleichen ergeben sich auch 
Unterschiede hinsichtlich der Form, der Faserzahl und Stellung der 
Muskelbündel, auf die ich im Detail nicht eingehen will; einige 
kurze Bemerkungen dürften genügen: Sie sind hoch und schmal bei 
Pr. ohlini, varıabilis und Dad. candida (Taf. XIL, Fig. 1), breit im Ver- 
hältnis zur Höhe bei den übrigen (Taf. XII, Fig. 2, 3, 17); bei diesen 
stehen sie fast senkrecht zur Querachse, bei jenen sind sie zu der- 
selben besonders auf der ventralen Seite stark geneigt. Die größte 
Faserzahl in einem Bündel traf ich bei Pr. ohlini an, nämlich 15—25, 
8—12 zählte ich bei Pr. ulvae, segmentata, jJaqueti, Cerc. hastata, Sab. 
dioica. Im hinteren Körperdrittel ist sie stets geringer als in den 
vorderen, eine Ausnahme macht nur Bd. candida. 

Bei dieser Trielade zweigen vor dem Pharynx von den mehr 
medial gelegenen Längsmuskelbündeln Faserzüge ab, welche sich 
ein wenig dorsalwärts wenden und schräg nach vorn zu den lateralen 


kolm 


SRIN N 


N \ 
IN 
N 
N Ah) 


Körperpartien verlaufen, hierbei leicht fächerartig sich ausbreitend. 
Man erkennt dieselben sowohl auf Querschnitten (Taf. XII, Fig. 1 olın) 
als auch auf Flächenschnitten (Textfig. 2) ohne weiteres. Ein Teil, 
und zwar der größere, bleibt auf derselben Seite, ein kleinerer begibt 
sich zur entgegengesetzten und kreuzt sich mit den entsprechenden 
Faserbündeln (Textfig. 2 kolm). Eine Kontraktion der Muskeln 
wird eine Verschmälerung und Zuspitzung sowie eine Abflachung 
des vorderen Körperdrittels bedingen, welches bald jene Form zeigt, 


Trieladenstudien. 1. 385 


wie sie auf Taf. XIX, Fig. 17, 18 dargestellt ist, bald aber, im 
konservierten Zustande wenigstens, ebenso breit ist wie die hinteren 
beiden. Die nicht selten zu beobachtende stärkere Einkrimmung 
oder Einrollung der Seitenränder gegen die Ventralfläche an den 
letzteren dürfte auf den Mangel der erwähnten Schrägfasern zurück- 
zuführen sein. 

Die Ringmuskeln, eds gleich den diagonalen niemals Bündel 
bilden, sind durch relativ schmale Zwischenräume getrennt und 
stehen an Stärke der Fasern bedeutend hinter den longitudinalen 
zurück. Isıma! gibt für Pr. ulvae an, daß sie »nicht ganz parallel« 
angeordnet wären und »sich oftmals kreuzten«; ich habe ebensowenig 
wie WEnDr derartiges gesehen, wenn Kreuzungen vorkommen sollten, 
so können sie doch nicht häufig sein. | 

Der Ausdruck »Ringmuskeln« ist von ÜHICHKOFF? beanstandet 
worden, er verwendet den Ausdruck »fibres transversales«. Sachlich 
stimme ich CHicHkorr bei, auch ich glaube nicht, daß sie Ringe 
bilden, sondern nur entweder dorsal oder ventral quer von einem 
Körperrande- zum andern verlaufen, doch möchte ich den älteren 
Ausdruck beibehalten, da er ganz allgemein gebraucht und unter 
»Transversalfasern« ns andres verstanden wird. 

Die Diagonalfaserschicht besteht aus zwei Lagen sich kreuzender, 
aber, so weit sich dies an Schnittpräparaten feststellen läßt, nicht 
durchflechtender Fasern, die etwas dieker sind als jene der Ring- 
muskelschicht und durch größere Intervalle getrennt werden. 

Über die Körper- oder Parenchymmuskeln liegen nur 
wenige Angaben vor; nach Lang? sind sie bei Pr. segmentata nur 
schwach entwickelt und mit Ausnahme der Kopfregion regelmäßig 
angeordnet. »Sie verlaufen in den .... Septen, wiederholen also 
die.... in allen Organen nachweisbare Segmentation der Gunda.« 
WENDT schreibt in bezug auf Pr. ulvae: »Das Bindegewebe ist so- 
wohl von dorsoventral verlaufenden, als auch von kleinen, nach allen 
Richtungen hin sich erstreckenden Muskelfasern durchsetzt. « 

Die dorsoventralen Muskeln sind bei allen Arten reichlich ent- 
wickelt und fallen daher am meisten auf, außer ihnen sind aber auch 
stets in größerer oder geringerer Anzahl schräg transversale und 
schräg longitudinale nachweisbar. Die letzteren finden wir haupt- 
sächlich in der vorderen Körperregion, vor den Keimstöcken, die 
schräg transversal verlaufenden (Textfig. 3—7 otm) im ganzen 
1 Imma, 35, 8. 344. 2 Cnıcukorr, 14, 8. 472, 473. 3 Lane, 42, 8. 19. 

4 Wenopr, 66, $. 260. 

25* 


386 ; Ludwig Böhmig, 


Körper, doch sind sie nicht an allen Stellen gleich gut zu erkennen 
und wohl auch nicht bei sämtlichen Arten gleich kräftig ausgebildet. 


dım 


otm’ 


Textfig. 3. 


Men f 7 
N 


Textfig. 5. 


Rein transversale und longitudinale Muskeln scheinen nicht oder 


Trieladenstudien. 1. 387 


doch nur in sehr geringer Menge vorzukommen. Ich habe mich 
bei der Untersuchung der Körpermuskulatur hauptsächlich an Pr. 
ulvae, ohlini, variabilis und Bd. candıda gehalten, da sich diese als 
die geeignetsten Objekte erwiesen und mir die klarsten Präparate 
lieferten. 

Betrachtet man einen Querschnitt durch das vordere Körperende 
vor der Darmgegend, z. B. von Pr. ohlini (Textfig. 3), so sieht man, 
daß die dorsoventralen Muskeln ziemlich regelmäßig angeordnet 
sind, durch annähernd gleich große Intervalle getrennt werden und 
daß es zur Bildung größerer Bündel noch nieht gekommen ist. Die 


Textfig. 6. 


schräg transversalen Fasern om, otm’ bilden jederseits zwei sich 
fast unter rechten Winkeln kreuzende Systeme. 

Textfig. 4 stellt einen Teil eines weiter caudad, noch vor dem Ge- 
hirn, aber im Bereiche des Darmes gelegenen Schnittes von Pr. 
ohlini, Textfig. 5 von Pr. ulvae dar. Man bemerkt sofort, daß durch 
das Auftreten des Darmes D die regelmäßige Anordnung der dorso- 
ventralen Muskeln, wenn auch noch nicht bedeutend, gestört wird, 
es treten die ersten Anzeichen der Bildung größerer Bündel auf, 
besonders bei Pr. ulvae, da hier drei Darmpartien durchschnitten 
sind. Die bei Pr. ohlint stärker als bei Pr. ulvae ausgebildeten 
schräg transversalen Fasern sind in ihrer Situation noch nicht 
beeinflußt: 


388 Ludwig Böhmig, 


Die Lageveränderungen der beiden Muskelsysteme dom sowie otm, 
.otm‘ werden um so auffallendere, je reicher die Darmverzweigungen 
sich entfalten und je mächtiger vor allem die Genitalorgane ent- 
wickelt sind. Die Textfigz. 6 und 7 illustrieren dies. Die erstere 
ist der Gegend zwischen Pharynx und Keimstöcken von Pr. ohlini 
entnommen, die letztere stammt aus der Pharyngealregion von Pr. 
variabilis. Die dorsoventralen Muskeln bilden in den mittleren Partien 
diekere und dünnere, zuweilen S-förmig gebogene Bündel, in den 
lateralen ist dagegen ihre ursprüngliche, regelmäßige Gruppierung 
noch zu erkennen; die Muskeln ofm, otm’ sind zum Teil gegen die 
dorsale, zum Teil gegen die ventrale Fläche verschoben. 


| 


Textfig. 


Im allgemeinen fehlen die schrägen transversalen Fasern nächst 
der Medianebene und nur bei Bd. candıda traf ich vor dem Gehirn 
kräftige Muskelbündel an, die sich in der Medianebene kreuzten. 

Die dritte Gruppe der Körpermuskeln besteht aus den schrägen 
longitudinalen Fasern, denen wir, wie erwähnt, vornehmlich im 
vorderen Körperende begegnen; sie verlaufen hier von der ventralen 
Fläche rostrad zur dorsalen und umgekehrt; vielleicht ist auch ein 
Teil jener Muskeln, die in Beziehung zum Copulationsapparate stehen, 
auf sie zurückzuführen. 

Da, mit Ausnahme von Ut. vulgaris allenfalls, die segmentale 
Anordnung der Organe nirgends eine so scharf ausgesprochene ist 


Trieladenstudien. L 389 


wie bei Pr. segmentafa, so dürfen wir eine solche auch nicht von 
den Muskeln erwarten, die aber natürlich überall hauptsächlich den 
Septen angehören. 

Über die Struktur der Muskeln sagt LanG!, daß er »sowohl bei 
Gunda als auch bei Planaria forva auf Querschnitten der longitudinalen 
Muskeln stets den Eindruck bekommen habe, als ob ein centraler 
Teil sich von einem peripherischen durch verschiedene Färbung und 
verschiedenes Lichtbrechungsvermögen unterscheide<; Isıa? hat eine 
Differenzierung in eine Rinden- und Markschicht nur an den inneren 
Längsfasern des Hautmuskelschlauchs beobachtet, WooDworTH? bei 
Phagocata auch an den Ringmuskeln. JANDER* gibt speeiell für die 
Pharynxmuskeln an, daß sie »entweder durchaus aus contractiler 
Substanz« bestehen, >oder aus einem diekeren oder dünneren Rohre 
aus contractiler Substanz, dessen Lichtung von Sarcoplasma erfüllt 
iste. Dementgesen neigt CHICHKoFFr> der Ansicht zu, daß derartige 
Differenzierungen nicht existieren. 

Ich habe an den muskulösen Elementen des Hautmuskelschlauches, 
des Pharynx und der Körpermuskulatur fast immer eine Scheidung 
in eine fibrilläre Rindenschicht und in eine feinkörnige, weniger 
färbbare sareoplasmatische Marksehicht wahrnehmen können; _die 
letztere ist allerdings zuweilen sehr reduziert und schwierig erkenn- 
bar, und auch die Rindenschicht unterliegt hinsichtlich ihrer Dicke 
nieht unbeträchtlichen Schwankungen, sie ist auch durchaus nicht 
immer proportional dem Durchmesser der Faser. 

Der allgemeinen Form der Muskeln hat CHICHKOFF einige Auf- 
merksamkeit gewidmet. 

Ich habe in Macerationspräparaten von Pl. gonocephala (geeignetes 
Material mariner Formen stand mir z. Z. nieht zur Verfügung) beider- 
seits zugespitzte und beiderseits oder einseitig verästelte Fasern ge- 
funden, deren Länge bis 638 « bei einer Breite von 6,84 u betrug. 
Die Form des Querschnittes variiert, sie ist rund, platt, zumeist aber 
kantig. | 

Über das Vorhandensein beziehungsweise die Lage der Muskel- 
kerne sind sehr verschiedene Ansichten geäußert worden, eine 
Klärung hat die Sache erst durch die Untersuchungen BLOCHMANN- 
BETTENDORFs® und JANDERS? erfahren. 

An Sehnittpräparaten sieht man häufig Kerne den dorsoventralen 


! Lang, 42, S. 14. 2 Imma, 34, S. 3851. 3 WooDworTH, 69, S. 22. 
4 JANDER, 58, S. 173. > CHICHKOFF, 14, S. 480. 


6 BLOCHMANN-BETTENDORF, 5, S. 216. 7 JANDER, 38, S. 173f. 


390 Ludwig Böhmig, 


und longitudinalen Muskelfasern dicht anliegen, ob aber dieselben 
wirklich den betreffenden Fasern angehören oder aber als Binde- 
sewebskerne aufzufassen sind, läßt sich kaum entscheiden; ich habe 
daher zu Macerationspräparaten meine Zuflucht genommen und be- 
nutzte zu diesem Zwecke ebenfalls Pl. gonocephala. Ich glaube aber, 
daß die Dinge im wesentlichen bei den marinen Formen ebenso 
liegen wie bei Pl. gonocephala.. Auf Taf. XII Fig. 6a—ec sind 
drei durch Salpetersäurebehandlung isolierte Muskelfasern bzw. 
Fragmente von solchen gezeichnet; a repräsentiert eine dorsoventrale 
Faser, b entstammt dem Hautmuskelschlauche, c dem Pharynx. Die 
Beziehungen des Restes der Myoblasten zur Faser sind etwas ver- 
schiedene. In a liegt derselbe der Mitte der Faser mit breiter 
Basis an, in 5 ist er schon etwas schärfer abgesetzt, in ce verbindet 
ihn nur noch ein feiner Stiel mit der Faser; der ovale, ansehnliche 
Kern ist stets wohlerhalten und zeigt außer einem feinen Gerüst 
ein oder zwei nucleolenartige Bildungen. Welche Bedeutung in b dem 
vom Myoblasten abzweigenden Fortsatze plf beizumessen ist, vermag 
ich nicht zu sagen. Nervöser Natur ist er wohl kaum, ich halte es 
eher für möglich, daß, ähnlich wie bei Trematoden und Cestoden, 
ein Myoblast mit mehreren Fasern in Verbindung steht, daß es sich 
mithin um solch einen abgerissenen Plasmafortsatz handelt. Für diese 
Auffassung spricht auch in etwas der Umstand, daß ich eine nicht 
geringe Anzahl von Fasern auffand, an denen durchaus keine 
Myoblastenreste zu erkennen waren. 

Häufig lagen den Muskelfasern sehr kleine glänzende Körperchen 
an (Fig. 6c, x), über deren Natur ich nicht einmal Vermutungen 
äußern kann, vielleicht entsprechen sie den kommaähnlichen, von 
BLOCHMANN-BETTENDORF! und JANDER? beschriebenen Bildungen. 

Meine Untersuchungen stimmen in den wesentlicheren Punkten 
ganz gut mit denen JANDERS überein, die einen wie die andern 
stehen im Gegensatz zu den Befunden CHICHKOFFS. 


Mesenchym. 


Die Schwierigkeit der Analyse dieses Gewebes liegt in dem Ver- 
sagen der gewöhnlichen Tinktionsmethoden und weiterhin auch in 
einer gewissen Vielgestaltigkeit desselben. Betrachtet man Partien, 
in denen ihm Raum zu einer größeren Entfaltung geboten ist, so ge- 
winnt man den Eindruck, daß es aus reich verästelten, sternförmigen 


1 BLOCHMANN-BETTENDORF, 5, S. 216. 2? JANDER, 38, S. 175 ff. 


Trieladenstudien. 1. 391 


Zellen besteht, deren platten- und balkenförmigen Ausläufer unter 
sich und mit denen andrer Zeilen anastomosieren. 

JANDER! hat nachgewiesen, daß an Präparaten, welche mit 
Hämatoxylin und Orange G tingiert werden, das Reticulum eine 
Differenzierung in zwei Substanzen erkennen läßt, von denen sich 
die eine, das Plasma, gelb, die andre, die Intercellularsubstanz, blau 
färbt. Ich vermag diese Angaben JANnDERS vollinhaltlich zu be- 
stätigen. Die runden oder ovalen Kerne umgibt ein bald sehr 
schmaler, kaum erkennbarer, bald mäßig breiter Plasmahof, von 
welchem Fortsätze ausstrahlen. Dieselben sind im allgemeinen kurz, 
nur selten von etwas bedeutenderer Länge, wobei allerdings zu be- 
achten ist, daß nach den Befunden von ZERNECKE? und BLOCHMANN? 
an Cestoden und Trematoden mit dieser Färbemethode nur die 
proximalen Teile der Plasmaausläufer gefärbt werden. Jedenfalls 
bilden diese sternfürmigen Zellen die Grundlage des Gewebes, sie 
sind als die Matrixzellen jener blau färbbaren Substanz zu betrachten, 
welche die Zellkörper und die Plasmafortsätze umhüllt, welche die 
Hauptmasse des ganzen spongiösen Reticulums darstellt, welche die 
Muskelfasern, Drüsenzellen usw. umscheidet und die Basalmembranen 
formt. | 

Die Maschenräume erfüllt, wenn nicht besondere Zellen, die 
Stammzellen, in ihnen gelesen sind, eine homogene oder feinkörnige, 
wenig tingierbare Substanz. 

Wird der Raum, welcher dem Mesenchym zur Verfügung steht, 
_ durch die umliegenden Organe eingeschränkt und auf mehr oder 
weniger große Spalten reduziert, so nehmen die Zellen eine ge- 
strecktere, spindelförmige Gestalt an, die Maschenräume werden 
schmäler. 

Wir finden aber auch Stellen im Körper unsrer Tiere, an welchen 
der Charakter des Gewebes ein andrer, ein mehr embryonaler ist. 
Dieht hinter den Keimstöcken von Sab. dioica tritt es in Form eines 
kernreichen Syneytiums (Taf. XV Fig. 6 mess) auf, das zahlreiche 
kleine und größere Vacuolen enthält; es setzt sich in Stränge fort, 
welche aus spindelförmigen Zellen bestehen, diese gehen dann all- 
mählich in das gewöhnliche reticuläre Gewebe über. 

Die oben erwähnten freien Zellen oder Stammzellen KELLERS? 
spielen bekanntlich bei den Regenerationserscheinungen unsrer Tiere 
eine wichtige Rolle. Ich habe sie mit Ausnahme der Pd. candıda 


1 JANDER, 38, S. 176 ff. ? ZERNECKE, 70, S. 96ff. 3-BLOCHMANN, 6, S. 6. 
* KELLER, 39, S. 384. 


392 Ludwig Böhmig, 


bei allen Arten angetroffen; sie treten entweder in kleinen Gruppen 
oder vereinzelt auf, besonders häufig begegnete ich ihnen in den seit- 
lichen Teilen des Körpers, in der Region der Randdrüsen; nicht 
selten waren sie in mitotischer Teilung begriffen. Sie sind von 
kugeliger oder eiförmiger Gestalt; ihr Plasma ist feinkörnig, fast 
homogen und mäßig stark färbbar. Die Durchmesser der Kerne 
varlierten zwischen 3,84 und 10,24 u, die Zellen selbst zwischen 6,4 
und 12,8 u. 

Pigment fehlt nur wenigen Formen — Pr. segmentata, Bad. 
candida; es liegst seiner Hauptmasse nach unter dem Hautmuskel- 
schlauche und in demselben. Die bräunlichen oder schwärzlichen 
Pigmentkörnchen sind, wie mir scheint, stets an die Zellen des 
mesenchymatösen Retieculums gebunden, selbständige Pigmentzellen 
scheinen nicht vorzukommen. 

Literaturangaben, welche auf das Mesenchym der maricolen 
Trieladen Bezug haben, sind nur spärlich vorhanden und mit Aus- 
nahme derjenigen JANDERs ohne Belang. Lang! äußert sich dahin, 
daß es »äußerst reduziert« ist. »Die Existenz eines solchen verraten 
nur zwischen allen Organen zerstreute Kerne, die ich auf kein andres 
(Gewebe beziehen kann.« Nach Wenpr? bilden »bei Gunda ulvae 
die Bindegewebsfasern ein ziemlich dichtes Netzwerk, in dessen 
Maschen die Kerne von nicht gefärbten Bindegewebszellen zahlreich 
liegen«. WHERLER? bemerkt nur in bezug auf Syncoehidium »that the 
parenchyma ... is here very much reduced and difficult to analyze«. 
Der sehr wichtigen Mitteilungen JANDERs wurde schon früher ge- 
dacht. 

Auf den Bau des Bindegewebes der Süßwasser- und Landtri- 
claden werde ich an dieser Stelle nicht eingehen; eine Zusammen- 
stellung der wichtigeren Angaben geben CHICHKOFF* und v. GRAFF; 
im wesentlichen dürften sich dieselben strukturellen Verhältnisse vor- 
finden wie bei den marinen Formen, darauf deuten die von JANDER 
semachten Befunde hin. 


Drüsen. 
Isıma® unterscheidet zwei Gruppen von Drüsen: Schleim- und 


Speicheldrüsen; zu den ersteren rechnet er alle auf der Körperober- 
fläche, zu den letzteren die am Pharynx ausmündenden Drüsenzellen. 


1 Lang, 42, 8.214. 2 WENDT, 66, S. 259, 260. 3 WHEELER, 67, S. 172, 173. 
4 CHICHKOFF, 14, S. 488ff. 5 v. GRAFF, 30, S. 89ff. 6 Isıma, 34, S. 382. 


Trieladenstudien. 1. 393 


Diese Einteilung bzw. Benennung ist keine glückliche, da die Secrete 
der Drüsenzellen in beiden Gruppen Farbstoffen gegenüber sich ver- 
schieden verhalten, was doch auf eine verschiedene chemische Be- 
schaffenheit hindeutet. ! 

Die »Speicheldrüsen<« werden bei der Besprechung des Pharynx 
Erwähnung finden, hier beziehe ich mich nur auf die »Schleim- 
drüsen«, für die ich im allgemeinen den Namen Körperdrüsen im 
Gegensatz zu den Pharynxdrüsen gebrauchen werde. 

Das Seeret der Körperdrüsen ist entweder cyanophil oder 
erythrophil. 

Die erythrophilen Drüsen lassen nach der Nuance des roten 
Farbtones, nach der mehr homogenen oder körnigen Beschaffenheit 
des Seeretes sowie nach dem Orte, an welchem sie nach außen 
münden, eine weitere Gruppierung zu. Ein Teil von ihnen steht 
stets in Verbindung mit den früher erwähnten Klebzellen des Epithels, 
die am Körperrande eine wohl markierte Zone bilden, wir können 
sie daher als Klebzellen-, Rand- oder Kantendrüsen bezeichnen; den 
zuletzt angeführten Namen verwendet bekanntlich v. GRAFF für ganz 
entsprechend gelagerte erythrophile Drüsen der Landplanarien. 

Sie liegen in den seitlichen Partien des Körpers (Taf. XI, Fig. 3 kldr, 
bald mehr, bald weniger weit medialwärts sich erstreckend; an den 
beiden Körperenden ist ihre Zahl bedeutend vermehrt, sie beschränken 
sich hier nicht auf die lateralen Partien, sondern greifen auch, ent- 
sprechend der Verbreiterung der Klebzellenstreifen des Epithels, auf 
die medialen über. Besonders reich entwickelt sehen wir sie am 
Hinterende der Dd. candıda, welches durch sie zu einem Haftapparate 
sestempelt wird, sowie bei allen Arten an der vorderen Körperspitze. 
Hier reichen sie dorsal bis zum Gehirne oder über dasselbe hinaus, 
und auch auf der ventralen Seite nehmen sie einen breiten Raum in 
Anspruch. Überhaupt am stärksten ausgebildet fand ich sie bei Pr. 
ohlint, am schwächsten bei Pr. segmentata und Cere. hastata,; von den 
übrigen Formen schließen sich Pr. variabıkis und Bd. candıda zu- 
nächst an Pr. ohlini an, dann folgen Pr. ulvae, Pr. jaqueti, Ut. vul- 
garis und Sab. dioica. 

Die Drüsen selbst sind von rundlicher oder birnförmiger, sel- 
tener unregelmäßiger Gestalt (Taf. XII, Fig. 3 kldr); ihr homogenes 
oder doch nur recht feinkörniges Secret färbt sich im allgemeinen 
mittels Eosin intensiv rot, auch bei Tinetionen mit Hämatoxylin- 
Eosin; eine violette Farbe nahm es in diesem Falle stets bei Bd. 
candıda an. Jede Drüsenzelle besitzt einen eignen Ausführgang 


394 Ludwig Böhmig, 


(kldra), doch vereinigen sich zuweilen mehrere derselben zu einem 
srößeren Stamme. In der Nähe des Hautmuskelschlauches teilen 
sich die letzteren wie auch die isoliert verlaufenden Ausführgänge 
in feinere, nicht selten durch Anastomosen verbundene Kanälchen 
(Taf. XII, Fig. 3), welche direkt bei ihrem Eintritt in die Klebzellen 
in noch erheblich feinere zerfallen. 

Erythrophile Körnerdrüsen münden bei Pr. ulvae vereinzelt auf 
der ganzen Ventral- und Rückenfläche aus, in größerer Zahl treten 
sie jedoch erst etwa 300 «u vor der Mundöffnung auf und erstrecken 
sich caudad bis über den Uterus hinaus, ohne jedoch das Hinter- 
ende bzw. das Gebiet der Kantendrüsen, von denen sie auch lateral 
durch eine drüsenfreie Zone getrennt sind, zu erreichen; am reich- 
liehsten anzutreffen sind sie in der Gegend des Copulationsapparates 
(Taf. XII, Fig. 17 ködr). Gestaltlich gleichen sie im allgemeinen den 
Kantendrüsen, doch findet man häufiger unregelmäßig geformte, 
halbmondförmige Zellen unter ihnen; sie unterscheiden sich aber 
leicht von jenen durch die etwas bedeutendere Größe sowie das 
srobkörnigere Secret, dessen Farbton von dem der Klebdrüsen etwas 
abweicht. 

Bei einer flüchtigen Betrachtung dieser Drüsenregion meint man 
nicht selten, eyanophile Drüsenzellen zwischen den erythrophilen 
zu sehen, es handelt sich aber nur um Secretionsphasen der letzteren. 
Die vollkommen secretleeren Drüsenzellen zeigen bei Tinktion mittels 
Hämatoxylin-Eosin eine graue oder graublaue Farbe, der meist un- 
regelmäßige Kern tingiert sich gleichmäßig tief violett. In der 
folgenden Phase sehen wir den Zellkörper von einem dichten, mehr 
oder weniger regelmäßigen, blaugefärbten Netzwerke durchzogen, 
die Maschenräume erfüllt eine farblose oder nur leicht bläuliche 
Substanz, der zackige oder sternförmige Kern besitzt dieselbe Farben- 
nuance wie vordem. Mit dem nun beginnenden Auftreten der 
roten, zunächst sehr kleinen Secretkörnchen geht eine allmähliche 
Rückbildung des Gerüstes Hand in Hand, der vordem mehr violette, 
gezackte Kern nimmt eine blaue Färbung und eine kugelige Gestalt 
an, das Karyomitom wird deutlicher erkennbar und häufig macht sich 
ein eosinophiler Nucleolus bemerkbar. 

Entsprechende Veränderungen des Cytoplasma und des Kernes 
während der Secretbildung wurden von mir! für gewisse Drüsen der 
Nemertinen beschrieben, ich habe dort auch auf diesbezügliche 
Literaturangaben hingewiesen. 

1 Bömnig, 11, S. 529 ff. 


Trieladenstudien. I. 39% 


Ähnliche Befunde wie für Pr. «lvae hinsichtlich des Vorkommens 
der Körnerdrüsen habe ich auch für die übrigen untersuchten Formen 
mit Ausnahme der Dd. candıda zu verzeichnen, nur ist in manchen 
Fällen die Zahl der Drüsen sehr reduziert, so insonderheit bei U£. 
vulgarıs. 

Auffallende Verschiedenheiten zeigen die männlichen und weib- 
lichen Individuen von Sab. diorca. Den ersteren fehlen Körnerdrüsen 
fast vollständig, nur vereinzelt begegnet man ihnen in der Umgebung 
des Genitalporus, bei den letzteren sind sie in bedeutender Zahl 
auf der Bauchfläche vorhanden, beginnen aber erst hinter der Mund- 
öffnung. Aus dieser Tatsache scheint mir hervorzugehen, daß sie in 
näherer Beziehung zum weiblichen Copulationsapparate stehen als 
zum männlichen. 

Im Vergleich zu diesen Drüsen ist die Zahl der eyanophilen 
— von Bdelloura abgesehen — eine sehr geringe, ich vermißte sie voll- 
ständig bei Cer. hastata, Pr. ohlini und Pr. variabilis. Die von 
SABUSSOW ! in seinen Studien über Cer. papillosa erwähnten Schleim- 
drüsen sind augenscheinlich auf die Kantendrüsen zu beziehen, 
denn »ihre Ausführgänge durchbohren das Epithel, und der secernierte 
Schleim ragt über die äußere Oberfläche in Gestalt echter Papillen 
vor. Diese Haftapparate sind denjenigen mehrerer Rhabdocoeliden 

. sehr ähnlich«. In etwas bedeutenderer Anzahl habe ich sie nur 
bei den beiden Procerodes-Arten Pr. ulvae und jaqueti wahrgenommen. 
Sie öffnen sich hier vornehmlich auf der Ventralseite hinter dem 
_ vorderen Felde der Kantendrüsen nach außen; zum Teil liegen sie 
oberhalb des Gehirns, zum Teil unter dem Darme. 

Bei Dd. candida münden an der gesamten Körperoberfläche Drüsen 
aus, deren Secret bei Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Eosin stets eine 
tief violette Farbe zeigte und sich nur wenig, zuweilen fast gar nicht 
von dem der Kantendrüsen unterschied, die hier, wie schon früher 
erwähnt, im Gegensatz zu denen der andern Formen nicht rein eosino- 
phil sind. Rein eyanophile Drüsen sah ich nur in einem Präparate, 
sie gehörten dem großen, oberhalb des Gehirns befindlichen Drüsen- 
haufen an, ihre Ausführgänge öffneten sich nahe der Körperspitze 
auf der Dorsalseite nach außen. | 

Auch räumlich sind hier die Schleimdrüsen, wie ich sie trotz 
ihres etwas abweichenden Verhaltens gegen Farbstoffe benennen will, 
und die Kantendrüsen durchaus nicht scharf getrennt. Sie liegen 


1 Sasussow, 57, S. 12. 


396 Ludwig Böhmig, 


direkt nebeneinander zwischen dem Hautmuskelschlauche und den 
Darmästen, dringen aber auch zwischen die letzteren ein. Vor dem 
Gehirne sowie dorsal von demselben, ecaudad sich über dieses hinaus 
erstreckend, bilden sie einige markante, allerdings nur zum kleineren 
Teil aus Schleim-, zum größeren aus Kantendrüsen bestehende 
Komplexe, deren Ausführgänge teils gerade nach vorn, teils etwas 
seitlich verlaufen. 

Ihre Gestalt ist rundlich oder birnförmig; ihre Ausführgänge 
teilen sich auf dem Wege zum Epithel meist einige Male, ein 
Verhalten, welches ich auch ab und zu für die der erythrophilen 
Körnerdrüsen und Schleimdrüsen von Pr. ulvae, Cer. hastata kon- 
statierte. 

CHICHKOFF! behauptet, daß die Schleimdrüsen (i. S. Isımas) in 
dreierlei Formen auftreten und sich auch hierdurch von den stets 
rundlichen Speicheldrüsen unterscheiden, er sagt: »tantöt ce sont des 
cellules, effilees a l’une des extremites, determinant ainsi un canal, 
et vesieulaires a l’autre, de sorte qu’elles rappellent les glandes 
digestives; tantöt elles sont effilees des deux cötes et renflees au 
milieu; tantöt enfin elles revetent la forme d’une etoile a trois rayons, 
dont chacun est canal d’exeretion«. Eine derartige Vielgestaltigkeit 
habe ich nie bemerken können und noch viel weniger das Vorhanden- 
sein zweier oder gar dreier Ausführkanäle: stets fand ich nur einen 
einzigen, der allerdings in einiger Entfernung von der Zelle mehreren 
Teilungen unterliegen kann. | 

Auch in einem andern Punkte kann ich dem genannten Autor 
nicht beistimmen: »La substance muqueuse secretee doit pour attein- 
dre la surface du corps, se frayer un chemin au sein du parenchyme, 
et traverser ensuite la membrane basale et l’epithelium. L’exeretion 
se fait sur differents points, suivant les besoins; selon que l’exeitation 
se produit sur la face dorsale ou ventrale, la substance se dirige 
vers l’une ou vers l’autre pour etre expulsee?« Hiernach würden 
also die Drüsenausführgänge nicht bis zu einem bestimmten Punkte 
der Oberfläche reichen, dies ist aber durchaus unrichtig, wenigstens 
in bezug auf die von mir untersuchten Trieladen. Die Drüsenaus- 
führgänge lassen sich auch dann, wenn sie kein Secret enthalten, 
ganz deutlich als feine Kanäle vom Zellleibe bis zu einer bestimmten 
Stelle im Epithel verfolgen, wir können sehr wohl mit LAnG und 
Isıma von bestimmten Ausmündungsstellen sprechen. 


1 CHICHKOFF, 14, S. 484. ? CHICHKOFF, 14, S. 485. 


Trieladenstudien. 1. 397 


In den seitlichen Partien der erythrophilen Körnerdrüsenzone, 
vornehmlich in der Nähe des Copulationsapparates sowie im Gebiete 
der Kantendrüsen und auch an andern Stellen (Dad. candıda), an welchen 
srößere Drüsenkomplexe vorhanden waren, fielen mir des öftern große, 
blasse Zellen auf, welche von einigen wenigen Plasmasträngen durchzogen 
wurden und unregelmäßig geformte Kerne umschlossen (Taf. XII, Fig. 3 
dgdr). Ich war anfänglich geneigt, sie dem Bindegewebe zuzurechnen. 
Das Bild komplizierte sich weiterhin dadurch, daß an diesen Stellen 
nicht selten zahlreiche kleine Zellen mit relativ großen, chromatin- 
reichen Kernen zu erkennen waren, die den früher erwähnten 
Stammzellen auffallend ähnelten. Ein Vergleich verschiedener Prä- 
parate führte mich schließlich zu der Überzeugung, daß diese Zellen 
als in Degeneration begriffene Drüsenzellen zu deuten seien. Die 
kleinen Zellen mit den chromatinreichen Kernen fasse ich als Ersatz- 
zellen auf; sie würden in die Kategorie der Stammzellen gehören, 
zwischen ihnen und typischen Drüsenzellen finden sich alle möglichen 
Übergänge. 


Pharynx und Darm, 


Die Mundöffnung liegt bei Dd. candida dicht vor der Mitte der 
Pharyngealtasche, am Ende derselben bei den übrigen Arten. 


Die Pharyngealtasche der bd. candıda wird von einem einge- 
 senkten Epithel ausgekleidet, denselben Charakter zeigt es bei den 
andern Arten nur in den der Pharynxinsertion zunächst gelegenen 
Partien. Die gewöhnlichen, d. h. nieht eingesenkten Epithelzellen 
sind platt bis eylindrisch, zuweilen auch kolbenförmig und dann häufig 
vaeuolisiert; diese letzteren finden sich zumeist im hinteren Teile der 
Tasche sowie in der Höhe des Mundes, doch lassen sich in dieser 
Hinsicht mancherlei individuelle Varianten verzeichnen. 


Die vom Epithel durch eine überaus dünne Basalmembran ge- 
schiedene Muscularis besteht aus je einer Schicht zarter Ring- und 
Längsfasern. Beide Schichten zeigen mit Ausnahme von Bd. candida 
eine sehr bedeutende und ziemlich plötzlich auftretende Verdiekung, 
welche durch die Vermehrung der Faserzahl und die Zunahme des 
Querdurchmessers der einzelnen Fasern bedingt wird, an jener Stelle, 
an welcher das eingesenkte Epithel beginnt. Weniger markant ist 
der Unterschied bei der genannten Art; hier entfällt auch die durch 
die Verschiedenheit des Epithels gegebene Differenz, und nur die 
Epithelialplatten nehmen gegen den Pharynx hin etwas an Stärke zu. 


398 Ludwig Böhmig, 


Der Pharynx, bekanntlich ein eylindrischer Pharynx plicatus, weist 
bei allen Arten einen sehr übereinstimmenden Bau auf, es bestehen 
nur verhältnismäßig geringe Unterschiede. 

Seine Länge verhält sich zu der des Tieres wie 1:3 (Pr. ulvas, 
jaqueti, variabilis) oder 1:4 (Pr. ohlimi, Üerc. hastata, Sab. dioica), 
für Pr. segmentata und Bd. candıda ließ sich bald das eine, bald 
das andre Verhältnis konstatieren. Die absolut größten Pharyngen 
fand ich bei Pr. ulvae und Pr. ohlini, ihre Länge betrug 1,5 mm 
und darüber. 

Ich unterscheide am Pharynx neun Schichten; von außen nach 
innen gezählt sind dies: 1) die Epithelialplattenschicht, 2) die Basal- 
membran, 3) die äußere Muskelschicht, 4) die Schicht der Epithel- 
kerne, 5) die äußere Drüsenzone, 6) die Nervenschicht, 7) die innere 
Drüsenzone, 8) die innere Muskelschicht, 9) das Innenepithel; mit 
Ausnahme der ersten und letzten werden sie alle von den radiären 
Muskelfasern durchsetzt. 

WOoODWORTH!, CHICHKOFF? und JANDER? wiesen zuerst darauf 
hin, daß die äußerste, vor JANDERS Untersuchungen verschiedentlich, 
aber falsch gedeutete Schicht des Pharynx aus einzelnen polygonalen 
Feldern besteht, es sind dies die Zell- oder Epithelialplatten. Die 
Epithelialplatten zeigen bei Betrachtung von der Fläche außer einer 
ziemlich feinen Punktierung, die wohl auf die Ciliendurchschnitte 
zurückzuführen ist, an stark mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten 
eine größere oder geringere Zahl kleiner blauer Pünktehen, sowie 
kleiner, heller, porenähnlicher Kreise. Die ersteren sind nachweis- 
bar die mit Secret erfüllten Ausmündungsstellen eyanophiler Drüsen, 
ob aber die letzteren immer secretleeren Ausführgängen entsprechen, 
möchte ich nicht mit voller Bestimmtheit behaupten, wüßte aber 
keine Deutung dieser Gebilde sonst zu geben. Die Außenkonturen 
der homogenen Epithelialplatten machen zumeist den Eindruck scharfer, 
dunkler Linien, eine Auflösung derselben in Körnchen oder Stäb- 
chen, welche man als Fußstücke der Cilien deuten könnte, gelang 
mir nicht. 

Die kurzen, relativ dieken Cilien bedecken die gesamte Ober- 
fläche des Pharynx mit Ausnahme jenes Feldes am distalen Ende 
des Organs, auf welchem die Hauptmassen der Drüsen ausmünden. 

Die Basalmembran sowie die äußere Muskelzone werden von 
den kernhaltigen Zellfortsätzen durchsetzt; der den Kern enthaltende 


1 WOODWORTH, 69, 8.25. 2 CHICHKOFF, 14, S.493. 3 JANDER, 38, S. 161 ff. 


Trieladenstudien. I. 399 


Teil liegt entweder vollständig nach innen von den Muskeln, oder er 
schiebt sich zwischen die Enden der eirculären Faserbündel ein; dies 
letztere Verhalten ist besonders bei den muskelkräftigen Formen zu 
beobachten. Weniger tief reichen die an Schnittpräparaten recht 
schwierig zu beobachtenden kernlosen Zellfortsätze. 

Ein eingesenktes, mit kurzen, dicken Cilien versehenes Epithel 
kleidet auch in größerer oder geringerer Ausdehnung das Pharynx- 
lumen aus. Bei Ddelloura reicht dasselbe vom Pharynx- bis zum 
Darmmunde; auf die distale Hälfte des Pharynx sehen wir das- 
selbe bei Pr. ulvae, jJaqueti, segmentata, variabils und Uteriporus be- 
schränkt, wohingegen es bei Pr. ohlini, Cere. hastata und Sab. diorca 
wiederum etwas weiter nach vorn reicht. In den vorderen Partien 
liegen die Kerne dieser Zellen noch ziemlich oberflächlich zwischen 
den zunächst befindlichen Muskelfasern, in der Nähe des Pharynx- 
mundes jedoch finden wir sie, wie ich JANDER gegenüber behaupten 
muß, nicht nur in, sondern auch an der äußeren Grenze der (inneren) 
Rinsmuskelschicht, ja sogar zuweilen an der Peripherie der (inneren) 
Längsmusken. { 

Die Cilien der zumeist kubischen, in der Gegend der Darmpforte 
jedoch auch eylindrischen oder kolbenförmigen gewöhnlichen, d. h. 
nicht eingesenkten Zellen sind erheblich länger aber zarter als die 
der eingesenkten; sie sind demnach auch vergänglicher als die der 
letzteren und an weniger gut konservierten Präparaten häufig nicht 
zu erkennen. Die distale Partie der Zellen unterscheidet sich von 
der basalen durch homogenere Beschaffenheit und intensiveres Tink- 
tionsvermögen und ähnelt der Epithelialplatte eingesenkter Zellen 
nicht selten ganz außerordentlich; das Epithel des Pharynxlumens 
bietet uns ein ausgezeichnetes Beispiel für den allmählichen Über- 
gang typischer cylindrischer Flimmerzellen in eingesenkte. 

An der Bildung der äußeren Muskelzone beteiligen sich Längs- 
und Ringfasern. Die ersteren zeichnen sich stets, und dies gilt, wie 
ich gleich an dieser Stelle hervorheben will, auch für die longitudi- 
nalen Muskeln der inneren Zone, durch eine relativ bedeutende Dicke 
ihrer Elemente aus, welche bei Pr. segmentata, jaqueti, Cerc. hastata, 
Sab. dioica, Uteriporus und gewöhnlich, nicht. immer, auch bei Pr. 
ulvae in einer Schicht angeordnet sind, in mehreren dagegen bei 
Pr. ohlini, variabilis und Bd. candida. 

Die etwas feineren eirculären Fasern liegen wenigstens in den 
mittleren Partien des Schlundkopfes in mehreren Lagen übereinander; 


sie sowie überhaupt alle nicht in einer einfachen Reihe angeordneten 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI, Bd. 26 


400 Ludwig Böhmig, 


Muskelfasern werden durch die einstrahlenden Verzweigungen der 
Radiärfasern sowie durch die Zellfortsätze des Epithels in Bündel 
geteilt, deren Größe von der Anzahl und Dicke der sie bildenden 
Fasern abhängig ist. Im allgemeinen nimmt die Mächtigkeit dieser 
Muskelbündel von der Pharynxmitte in rostrader und eaudader Rich- 
tung ab; die Faserzahl fand ich am geringsten (2—3) bei Cercyra, 
Sabussowia und Pr. segmentata, am größten (6—12) bei Pr. ulvae, 
ohlini und Dd. candida. 

In der inneren Muskelzone sind die Ringfasern dem Epithel zu- 
sewandt; sie repräsentieren stets die mächtigste Muskelschicht des 
Pharynx, deren Dicke bei Cere. hastata im Mittel 12,8 u, bei Pr. ohlini 
etwa 100.u, mithin das achtfache beträgt. Die Zahl der Fasern be- 
lief sich auf 9—12 (Cerc. hastata) bzw. 20—25 (Pr. ohlini), die Quer- 
schnitte derselben variierten im ersteren Falle zwischen 1,41—1,88 u, 
im letzteren zwischen 3,84—5,12 u. 

Die longitudinal verlaufenden Muskeln der äußeren und der 
inneren Zone biegen am vorderen Ende des Schlundkopfes gegen den 
Hautmuskelschlauch ab und gesellen sich da den Längsfasern bei; 
sie spielen im wesentlichen die Rolle von Retractoren. - 

Bezüglich der Radiärfasern sei nur bemerkt, daß sie sich zu 
srößeren und kleineren Bündeln vereinigen, welche in der hinteren 
Pharynxhälfte stärker sind und dichter stehen als in der vorderen. 
In histologischer Beziehung gleichen die Pharynxmuskeln denen des 
Hautmuskelschlauches. Sie sind von rundlichem oder ovalem, bei 
dicht gedrängter Lagerung auch polygonalem Querschnitt und lassen 
stets eine deutliche Differenzierung in Rinde und Mark erkennen, 
das letztere ist allerdings nicht selten recht reduziert und wenig 
augenfällig. 

Zwischen der äußeren und inneren Pharynxmuskulatur liegt die 
Drüsenzone, welche durch einen mächtig entwickelten Nervenplexus 
in eine äußere und innere Schicht geschieden wird. In beiden sind 
Drüsenzellen in nur spärlicher Zahl vorhanden, sie werden haupt- 
sächlich von den Ausführgängen der Drüsen gebildet, die selbst 
außerhalb des Schlundkopfes gelegen sind, was ich mit Rücksieht 
auf CHICHKOFFS Darstellung besonders betone. Bis zu den Unter- 
suchungen CHIcHKorrs! wurden die auf der Pharynxoberfläche aus- 
mündenden Drüsen schlechthin als Speicheldrüsen bezeichnet. Der ge- 
nannte Autor war der erste, welcher darauf hinwies, daß nach dem 


1 CHICHKOFF, 14, S. 497 ff. 


Trieladenstudien. 1. 401 


Ex 


färberischen Verhalten des Secretes zwei Drüsenarten zu unterscheiden 
seien, Schleimdrüsen und Speicheldrüsen, eine Beobachtung, die von 
den späteren Untersuchern für die verschiedensten Trieladen bestätigt 
wurde. 

In der äußeren Schicht dominieren im allgemeinen die cyano- 
philen Drüsen bzw. deren Secretgänge, zwischen ihnen finden sich 
jedoch stets in nicht geringer Zahl — eine Ausnahme macht Da. 
candida — erythrophile, ja bei Cercyra und Sabussowia überwiegen 
diese letzteren. Es wurde schon früher von mir bemerkt, daß die 
verästelten Ausführgänge der Schleimdrüsen nicht immer nur an der 
Pharynxlippe sondern auch auf der gesamten Oberfläche, mit Aus- 
nahme vielleicht der vordersten Partie sich einen Weg nach außen 
bahnen. Dies Verhalten konnte für alle Procerodes-Arten und Bdelloura 
sichergestellt werden, bei Sabussowia und Cercyra dagegen erreichen, 
so viel ich sehe, fast alle Secretgänge die Lippe. Wie sich Uteri- 
porus in dieser Hinsicht verhält, vermag ich nicht zu entscheiden. 
Der Pharynx dieser Trielade war. allerdings auf der ganzen Ober- 
fläche von Schleim bedeckt, Ausmündungsstellen habe ich auf der- 
selben jedoch nicht aufgefunden. | 

Die innere Driüsenschicht setzt sich, von Ddelloura, Pr. ohlinv 
und Pr. variabilis abgesehen, hauptsächlich oder beinahe ausschließ- 
lieh (Pr. segmentata, Cerc. hastata, Sab. dioica) aus erythrophilen 
Drüsengängen zusammen; es ist jedoch zu beachten, daß das Secret 
an gut differenzierten Präparaten einen andern Farbton aufweist, 
als das der eosinophilen Drüsen der äußeren Zone und es finden sich 
auch sonst noch Unterschiede in der Beschaffenheit der beiden Secrete. 
Von den zuerst angeführten drei Formen fehlen rein erythrophile 
Drüsen Bdelloura fast vollständig, bei Pr. ohlini und variabılıs ver- 
laufen zahlreiche eyanophile Gänge zwischen den eosinophilen und 
ergießen ihr Secret entweder allerorten (Pr. ohlini) in das Pharynx- 
lumen oder nur in das hintere Drittel desselben (Pr. variabilis und 
Bd. candıda). Im übrigen münden die Drüsen dieser Schicht auf 
einem ziemlich scharf umschriebenen Bezirke der Pharynxlippe aus, 
welcher dem inneren Rande derselben etwas näher liegt als dem 
äußeren. 

Der zwischen den beiden Drüsenschichten befindliche, von Laxs 
für Pr. segmentata zuerst nachgewiesene und durch zwei Nerven mit 
den Längsstämmen verbundene Nervenplexus ist besonders in den 


1 Lang, 41, S. 73. 


402 Ludwig Böhmig, 


hinteren Teilen des Pharynx wohl entwickelt, zeigt aber bei den ein- 
zelnen Arten eine verschieden starke Ausbildung; verhältnismäßig 
schwach ist er auffallenderweise in dem muskelkräftigen Pharynx 
von Pr. ohlimi. 

Auf Taf. XII, Fig. 7 habe ich einen Teil eines Längsschnittes 
durch den Plexus der Dd. candida abgebildet. Er besteht aus longi- 
tudinalen Faserzügen, die durch bogenförmige, der Außenfläche des 
Pharynx parallel verlaufende, miteinander verbunden sind. Die Zahl 
der einen wie der andern ist in den vorderen Partien des Organs 
eine geringere als in den mittleren und hinteren und auch an Dicke 
treten sie in der erstgenannten Region zurück. Im letzten Pharynx- 
viertel von Pr. ulvae liegen diese Faserzüge, speziell die eireulären, 
so dicht nebeneinander, daß sie hier einen förmlichen Cylinder aus 
Nervensubstanz bilden, während bei den übrigen Arten in einiger 
Entfernung von der Pharynxlippe ein starker Nervenring vorhanden 
ist, der jedoch nicht den Abschluß des ganzen Plexus bildet, sondern 
nur in denselben eingeschaltet ist. Der Abstand des Ringes vom 
hinteren Rande des Schlundkopfes beträgt z. B. 1/, der Pharynxlänge 
bei Pr. segmentata, '/, bei Cerc. hastata und Sab. dioica. In den 
Faserbündeln sowie neben denselben bemerkt man zahlreiche Zellen, 
die zum Teil wenigstens als Ganglienzellen in Anspruch zu nehmen 
sind. Als solche fasse ich vor allem auf bi- und multipolare Zellen 
mit zartem, aus einem feinkörnigen oder homogenen Plasma be- 
stehenden Zellkörper und großem, mäßig stark tingierbarem Kerne 
(Taf. XII, Fig. 7 glz). Die Größe der bipolaren Zellen variierte 
zwischen 7,68 : 6,4 u und 10,24:5,12 u, die der multipolaren zwischen 
6,40 und 7,68 u. 

Kleinere Zellen von ovaler Gestalt mit sehr intensiv färbbaren 
Kernen innerhalb der Fasersubstanz glaube ich als Gliazellen in An- 
spruch nehmen zu können. Es ist wohl möglich, daß auch noch 
andre der vorhandenen zelligen Elemente nervöser Natur sind, es 
fehlen da jedoch irgend welche Anhaltspunkte für die Entscheidung. 

Ich füge noch hinzu, daß zahlreiche feinere Nervenstämmehen 
von dem Plexus ausgehen und in die Muskel- und Drüsenmassen 
eindringen; stellenweise bilden dieselben, wenigstens bei Pr. ulvae, 
einen zarten Plexus an der Außenfläche der Drüsenschicht. Einen 
Nervenplexus im Pharynx hat außer Lang für Pr. segmentata WEnDr! 
für Pr. ulvae beschrieben; WHEELER? gibt mit Bezug auf Syncoelidium 


1 WENDT, 66, S. 261. ? WHrELER, 67, S. 199. 


Trieladenstudien. I]. 403 


_ 


pelluceidum an: »In young specimens, a ring-nerve may be seen in the 
walls of the oesophagus connected with two lateral pharyngeal nerves. 
The innervation of the pharynx thus resembles that of Gunda as 
described by LAnG.« Mit Rücksicht auf diesen letzten Satz möchte 
ich aber hervorheben, daß Lang sagt: »Auf Querschnitten dieses 
Organs (des Pharynx) trifft man dicht innerhalb der Schicht von Aus- 
führgängen der Speicheldrüsen stets zahlreiche Durchschnitte 
von Nerven, die unter sich durch Anastomosen verbunden sind. 
Besonders deutlich schienen mir immer zwei seitliche hervorzutreten.« 
SaBussow 1! schreibt über Uteriporus: »Zwischen beiden (den Schleim- 
und Speicheldrüsen) befinden sich stellenweise die Ringnerven, welche 
zwei Pharynxnerven verbinden.« Ich habe diese beiden Pharynx- 
nerven hier ebensowenig gesehen wie bei andern Arten; außer einem 
kleineren und einem sehr markanten Nervenring im distalen Teile 
des Pharynx fand ich nur einen schwach entwickelten Nervenplexus. 

Isına? stellte bei den von ihm untersuchten Süßwassertrieladen 
(Dendrocoelum lacteum, Planaria polychroa und Polycelis tenuis) die 
Existenz eines zwischen der äußeren Ringfaserschicht und den Aus- 
führungsgängen der Speicheldrüsen befindlichen Nervenplexus fest, 
»der gegen das freie Ende des Pharynx hin eine ansehnliche An- 
schwellung bildet, wie dies schon LanG beschreibt«. V. Nepp1® fand 
einen solchen an der gleichen Stelle bei Planaria neumanni und 
schauinslandi, WOODWORTH* vermißte ihn dagegen bei Phagocata. 
CHICHKOFF® sieht als die nervösen Elemente des Pharynx Zellen an, 
die auf der inneren und äußeren Seite der Drüsenzone, zwischen 
dieser und den folgenden Muskelschichten gelegen sind. JANDER® 
bezeichnet diese Zellen wohl mit Recht als Myoblasten, und ich 
glaube, daß CHIcHKorFF auch die kernhaltigen Fortsätze des Epithels 
den »elements nerveux« zugerechnet hat. 

Auf Grund meiner Beobachtungen an Planaria gonocephala, 
polychroa, dimorpha und simihs stimme ich den Angaben IyımAs 
im wesentlichen bei; ich muß jedoch bemerken, daß der Plexus, 
welchen ich durch den ganzen Pharynx verfolgen konnte, nicht 
eigentlich zwischen den äußeren Ringmuskeln und der Drüsenzone, 
sondern zwischen dieser und der Schicht der. kernhaltigen Fortsätze 
des Epithels bzw. den auch hier befindlichen Myoblasten JANDERS 
gelegen ist, und stellenweise in die äußersten Partien der Drüsen- 
zone einsinkt. Es zeigen weiterhin durchaus nicht alle Süßwasser- 


1 Sapussow, 58, 8.197. 2 IsımA, 34, S. 428, 429. 3 Neppr, 53, S. 311, 318. 
4 WOODWORTH, 69, S.26. 5 CHICHKOFF, 14, S. 497. 6 JANDER, 38, S. 176. 


| 
| 


404 Ludwig Böhmig, 


tricladen ein vollständig übereinstimmendes Verhalten; als Beispiel 
- sei Planaria ambegua angeführt, bei welcher ein zweiter, schwächerer 
Plexus, der mit dem ersten durch kräftige, die Drüsenzone durch- 
setzende Faserzüge verbunden ist, der inneren Längsmuskelschicht 
aufliegt. Derartige Verschiedenheiten konstatierte v. GRAFF auch in 
der Gruppe der Landplanarien. 

Der Darm zeigt die für die Triecladen überhaupt typische Kon- 
figuration; wir unterscheiden demnach einen vorderen unpaaren und 
zwei symmetrisch angeordnete hintere Hauptdarmäste oder Darm- 
schenkel, von denen die seitlichen Darmdivertikel oder sekundären 
Darmäste ausgehen. Mit Ausnahme von Mecropharynz parasitica' 
zeigen die letzteren durchaus nicht jene reiche Verzweigung, welche 
wir so häufig bei den Süßwasserformen beobachten, sie sind einfach, 
segabelt oder doch nur wenig verästelt (Taf. XIX, Fig. 3, 18); ver- 
hältnismäßig reich verzweigt sind diejenigen von Pr. ulvae, ich ver- 
weise da auf die Abbildung Isımas?. Die Zahl der Divertikel, die 
individuell einigen Schwankungen unterliegt, beträgt am vorderen 
Darmschenkel im allgemeinen fünf bis sechs jederseits, erheblich 
größer war sie nur bei Pr. segmentata neun bis elf und Bd. candida 
acht bis zehn (zwölf v. GRAFF). Die hinteren Hauptdarmäste sind 
sewöhnlich nur an ihrer Außenseite mit Divertikeln versehen, treten 
solche auch an der medialen auf (Pr. variabılıs, ohlini, Cerc. hastata), 
so sind sie zumeist unansehnlich: ein grüßeres derartiges Divertikel 
fand ich auf jeder Seite nur bei Pr. variabihis und ohlini, bei der 
letztgenannten Art anastomosierten sie in einem Falle. 

O0. ScHmipr? gibt für Cerc. hastata an, daß die hinteren Darm- 
schenkel »zwischen Mundöffnung und Penis durch ein Netz von 
Queranastomosen« verbunden seien; ich habe weder dieses Netz noch 
die von ULJAnın! (Cere. papillosa) beschriebene Anastomose gesehen, 
es waren bei meinen Exemplaren stets nur drei kleine, nicht anasto- 
mosierende Divertikelehen vorhanden. Sasussow>5 teilt nun aller- 
dings mit, daß diese Verbindungen nur bei jugendlichen Individuen 
vorhanden seien, die von mir untersuchten waren sämtlich geschlechts- 
reif. Anastomosen zwischen den hinteren Darmschenkeln sind auch 
an andern Formen beobachtet worden, so von V. GRAFF® und 
WHEELERT? bei Dd. candida, jedoch nicht konstant, von mir bei Pr. 
jaqueti. Eine direkte bogenförmige Vereinigung der blinden Enden 


1 JÄGERSKIÖLD, 36, S. 709, 710. 2 IsımA, 35, Taf. XXV, Fig. 6. 
3 SCHMIDT, 59, S. 16. * UuJanın, 62. 5 SaBussow, 57, 8. 13. 
6 GRAFF, 27, S. 204. 7 WHEELER, 67, S. 175, 176. 


Trieladenstudien. 1. 405 


der Darmschenkel besteht bei Pr. ohlini und manchen Individuen 
von Pr. segmentata, für Uteriporus vulgaris liegen diesbezügliche 
Angaben von SaBussow! vor, in dem von mir untersuchten Falle 
waren hingegen beide Darmschenkel vollständig getrennt; WHEELER? 
konstatierte eine Verschmelzung bei Syneoelidium pellucidum, DARwIN® 
hinsichtlich der Planaria macrostoma und nach HALuez bilden bei 
Jungen Pr. ulvae die Darmschenkel »un cercle intestinal eircum- 
pharyngien« wie bei Bothrioplana. 

HALLEZ mißt diesen Anastomosenbildungen in zweifacher Hin- 
sicht eine größere Bedeutung bei; er sieht einmal darin ein ursprüng- 
liches Verhalten, Anklänge an das der Alloiocoela und hierin stimmt 
ihm SaBussow zu, und zweitens glaubt er dieselben als wichtiges 
generisches Charakteristikum benutzen zu können: »On voit que la 
caracteristique du genre. Synhaga, comme celle du genre Cercyra, 
c'est l’existence d’anastomoses entre les deux branches posterieures 
de l’intestin®.«< Der zweite Punkt erledigt sich nach früher Gesagtem 
von selbst, bezüglich des ersten ist zu beachten, daß in manchen 
Fällen die Verbindung der beiden hinteren Darmäste eine primäre 
ist (Pr. ulvae nach Harıez) und dann kann man mit Haruez und 
SABUSsOowW in derselben eine Reminiszenz an ein ursprüngliches Ver- 
halten sehen, in andern kommt dieselbe aber erst sekundär zu- 
stande, wie die Beobachtungen von WHEELER an Syn. pellucidum 
lehren. 

Eine solch bemerkenswerte Übereinstimmung in der Zahl der 
Darmdivertikel und der Commissuren der Längsnerven, wie LAaxG 
für Pr. segmentata verzeichnet, habe ich selbst bei dieser Form nicht 
wahrnehmen können, sondern sowohl hier als bei einigen andern 
Procerodes-Arten (Pr. ohlini, variabilis) sowie Ut. vulgaris nur eine 
annähernde; sehr auffällige Differenzen bestehen dagegen in dieser 
Hinsicht bei Cercyra und Sabussowia. Cercyra besitzt etwa 16 Diver- 
tikel, Sabussowia 13 bis 15, Commissuren sind im ersten Falle 22 
bis 23, im zweiten 25 bis 27 vorhanden. 

An der Bildung des Darmepithels beteiligen sich zwei Zellarten. 
Die Mehrzahl der Zellen ist von kolbenförmiger Gestalt, gegen die 
Basis leicht verjüngt und wenig scharf konturiert; die zahlreichen in 
ihnen enthaltenen Vacuolen werden von verschieden großen und ver- 
schieden färbbaren Einschlüssen erfüllt; die rundlichen oder nur wenig 


1 SaBussow, 58, S. 197. 2 WHEELER, 67, S. 175, 176. 
2 Darwin, 18, S. 247. 4 Hauuez, 32, S. 127. 5 Harıez, 32, 8.126. 


AO6 Ludwig Böhmig, 


ovalen Kerne liegen gewöhnlich basal, eingebettet in ein feinkörniges, 
vacuolenfreies Plasma, rücken aber auch bis in die halbe Zellhöhe. 

Die der zweiten Art sind am reichlichsten in der Nähe des 
Darmmundes, spärlicher in den sekundären Darmästen anzutreffen. 
Sie fallen durch ihre ausgesprochen keulenförmige, schärfer um- 
rissene Gestalt auf; gegen die Basis hin sind sie erheblich stärker 
verschmälert als die früher genannten, fast zugespitzt, hier finden 
wir auch stets den chromatinreichen, ovalen, zuweilen fast spindel- 
förmigen Kern. Sie enthalten gewöhnlich annähernd gleich große, 
durch Eosin und Eisenhämatoxylin intensiv färbbare, homogene 
Kugeln; entbehren sie derselben, so sind sie entweder von einem 
Plasmanetze durchzogen, dessen Lücken noch die Lage des früheren 
Inhaltes erkennen lassen, oder aber es erfüllt ein feinkörniges, mit 
Hämatoxylin ziemlich intensiv tingierbares Plasma die ganze Zelle. 
Diese Zellen, welche häufig etwas kürzer sind als die sie umgeben- 
den assimilierenden, die der ersten Art, entsprechen den Körner- 
kolben Mixors!. 

Bezüglich der Bedeutung der Körnerkolben stehen sich bekannt- 
lich zwei Ansichten gegenüber: KEnNEL und LAnG sind geneigt, sie 
als einzellige Drüsen zu deuten, während IyımA, v. GRAFF u. a. auch 
in ihnen assimilierende Elemente sehen. Die Körner oder Kugeln 
hält v. GRAFF? »für ein Endprodukt der assimilierenden Tätigkeit 
der Darmzellen, welches durch die Basis der letzteren der perivis- 
ceralen Flüssigkeit des Körpers zuzuströmen bestimmt ist«. Ich 
schließe mich der Anschauung der erstgenannten Autoren an. Die 
Körnerkolben weichen, wie oben gesagt wurde, gestaltlich bedeutend 
von den assimilierenden Zellen ab, gleichviel ob sie mit Körnern 
erfüllt sind oder nicht, es besteht jedenfalls ein morphologischer 
Unterschied. In Tieren, deren Darm noch nicht sehr veränderte Freß- 
objekte enthielt, fand ich die Zellen frei von Körnern, sie machten 
den Eindruck secretleerer Becherzellen, während bei solchen Indi- 
viduen, deren assimilierende Zellen die verschiedenartigsten Körnchen, 
Kügelchen und Tröpfehen umschlossen, die Körnerkolben auch ihrer- 
seits die typischen Körner enthielten. 

Diese Fakten lassen sich ungezwungen so deuten, daß bei der 
Aufnahme von Nahrung, die naturgemäß zunächst in der Nähe des 
Darmmundes gelegen ist — hier fanden wir ja die Mehrzahl der 
Körnerkolben — eine Entleerung des Secretes statthaben wird, unter 


1 Mınor, 50, S. 422. 2 v. GRAFF, 30, S. 114. 


Trieladenstudien. I. 407 


dessen Einfluß die aufgenommene Substanz in einen assimilations- 
fähigen Zustand übergeführt wird. 

Handelte es sich um aufgespeicherte Nahrung, um Reservestofie, 
so müßten dieselben früher oder später verschwinden, wenn die Tiere 
längere Zeit hungern. Um mich von dem Verhalten der Körner unter 
solchen Verhältnissen zu orientieren, ließ ich mehrere Exemplare von 
Planaria gonocephala bis 8 Wochen hungern. Die Größe der Tiere 
verminderte sich fast um die Hälfte und es wäre zu erwarten ge- 
wesen, daß die Kolben körnerfrei waren, wenn ihr Inhalt tatsäch- 
lich ein Reservematerial darstellte. Ich fand nun bei diesen Hunger- 
tieren die reich vacuolisierten assimilierenden Zellen frei von Körn- 
chen und Tröpfehen, die Körnerkolben hingegen waren unverändert, 
die Körner von typischer Größe und Färbbarkeit. 

Die in den Darmzellen sowie im Mesenchym auftretenden Excre- 
tionsvacuolen (Lang!) haben nicht selten eine bedeutende Größe, 
6,40—20,5 u. Die Lage der im Darme befindlichen ist, wie LANG 
bereits hervorgehoben, eine sehr variable, man findet sie sowohl in 
den distalen wie basalen Zellpartien; ihre Gestalt ist zumeist eine 
regelmäßige, kugelige, durch teilweises Zusammenfließen benachbarter, 
neben- oder hintereinander gelegener wird sie jedoch auch recht un- 
regelmäßig. Ihr Inhalt färbt sich mit Tinktionsmitteln sehr intensiv; 
eine dickere oder dünnere Schicht desselben bildet die Wandung 
der Vacuole, größere und kleinere unregelmäßig geformte oder 
kugelige Körner, welche häufig zusammenbacken, erfüllen in vielen 
Fällen den Innenraum. Der Inhalt jener Vacuolen, die den Darm- 
zellen angehören, scheint in das Lumen des Verdauungsapparates 
entleert zu werden, sie kommunizieren wenigstens mit diesem nicht 
selten durch einen mehr oder weniger ansehnlichen Porus; wie sich die 
im Mesenchym vorhandenen verhalten, vermag ich nicht zu sagen, 
vielleicht stehen sie mit den Exeretionsorganen in Verbindung. 

In den Darmzellen fast aller Exemplare von Sab. dioica fand 
ich eigentümliche Gebilde, über deren Natur ich keine Klarheit er- 
langt habe, doch halte ich es für nicht ausgeschlossen, daß sie Sporen 
von Gregarinen repräsentieren. Ihre Gestalt war eine etwas verschie- 
dene; zumeist besaßen sie eine spindelige Form (Taf. XII, Fig. 9), 
weniger häufig glichen sie zwei mit ihren Basen verbundenen Kegeln, 
welche an dieser Stelle mit sechs kugelartigen Auftreibungen ver- 
sehen waren (Taf. XII, Fig. 9a), noch seltener waren sie S-förmig ge- 


1 Lang, 42, 8. 198. 


A408 Ludwig Böhmig, 


krümmt und an ihren Enden kugelig verdickt oder unregelmäßig 
gestaltet. Ab und zu ließen sich Andeutungen einer Zusammen- 
setzung aus zwei symmetrischen Stücken wahrnehmen, sehr deutlich 
ist ein solcher Längsspalt in Fig. 9a zu erkennen; er beginnt an 
dem einen Ende, hört ungefähr in der Mitte auf und setzt sich dann 
als scharfe Linie bis an das andre fort. Gleich variabel wie die 
Form ist auch die Größe dieser Gebilde, der Längendurchmesser 
schwankte zwischen 12,8 und 24,4 u, der der Breite zwischen 5,12 
und 10,88 u. Länge und Breite stehen jedoch in keinem bestimmten 
Verhältnisse, wie folgende Maße beweisen: Länge: Breite = 12,8: 
5,12 u, 16,64:7,18 u, 16,64 :10,88 u, 24,4:7,52 u. Eosin tingierte 
sie tief rot, Eisenhämatoxylin verlieh ihnen eine schwarze oder stahl- 
blaue Farbe, welche bei stärkerer Differenzierung von den Polen der 
Spindeln sehr festgehalten wird, während in den mittleren eine 
baldige Entfärbung eintritt. An einigen derartigen Präparaten ver- 
mochte ich im Innern feine Linien zu erkennen, welche einen Zer- 
fall des Inhaltes in stäbchen- oder spindelförmige Stücke andeuteten 
(Sporozoiten?); kernartige Bildungen in diesen beobachtete ich nur 
ein einziges Mal. 

Eine recht diffizile Frage ist die: Besitzt der Darm eine Eigen- 
muskulatur oder nicht? So viel ich aus den vorliegenden Literatur- 
angaben zu entnehmen vermag, stimmen alle Autoren darin überein, 
daß keine solche vorhanden ist. Lan! spricht sieh für Pr. segmen- 
tata, SaBussow? für Dt. vulgaris dahin aus, daß die »Sagittalmuskeln 
der Septen« bzw. »die transversalen und dorsoventralen Muskel- 
fasern .., welche sich um die Darmäste flechten<, sie ersetzen; all- 
semeiner drückt sich CHICHKOFF? aus, indem er sagt: »Il est vrai que 
ce dernier (der Darm) ne possede pas de fibres museulaires propres; 
mais les contraetions qu’il manifeste parfois supposent l’existence 
d’un systeme museulaire quelconque<. Ich kann dem nicht voll- 
kommen beipflichten. Sie ist zart aber sicher vorhanden bei Pr. 
ohlini und besteht hier aus Ring- und Längsfasern; das gleiche glaube 
ich auch für Pr. ulvae und Sab. dioica behaupten zu können, bei den 
andern Formen habe ich mich dagegen nicht mit auch nur einiger 
Sicherheit von ihrer Existenz überzeugen können. Die Hauptrolle 
bei den Darmbewegungen wird allerdings überall die Körpermusku- 
latur spielen, deren Elemente zum Teil den Darm geradezu umfechten; 
besonders schön ist dies an Dd. candida zu sehen. Im übrigen um- 


1 Lang, 42, 8. 197. 2 SagBussow, 58, S. 197, 198. 
3 CHICHKOFF, 14, S. 501. 


5 Trieladenstudien. I. 409 


gibt den Darm eine besondere bindegewebige Hülle von oft membran- 
artiger Beschaffenheit. 

CHICHKOFF! behauptet, daß Speicheldrüsen, außer den im 
Pharynx befindlichen, überall in der Umgebung des Darmes, be- 
sonders aber an der Basis des Schlundkopfes gelegen seien und aller- 
orten in den Darm einmünden, speziell auch an der Vereinigungs- 
stelle der drei Hauptdarmäste. Für die von mir untersuchten marinen 
und paludicolen Trieladen, unter denen sich auch Planaria polychroa 
befindet, muß ich die Einmündung außerhalb des Darmes gelegener 
Drüsen in diesen bestreiten. Die an der Basis des Pharynx vorhan- 
denen entsenden ihre Ausführgänge durchaus nicht in den Darm, 
sondern vielmehr in den Pharynx selbst. 


Nervensystem. 


Das Nervensystem zeigt bei allen hier in Betracht kommenden 
Formen in den wesentlicheren Zügen seines Baues eine weitgehende 
Übereinstimmung. Da ich dasselbe am eingehendsten bei Pr. ulvae 
studieren konnte, werde ich diese Art zunächst behandeln und die 
Abweichungen, welche sich bezüglich der übrigen Species ergeben, 
alsdann besprechen. Über Ut. vulgaris vermag ich, soweit das Ge- 
hirn in Betracht kommt, keine Mitteilungen zu machen, das Vorder- 
ende meines Exemplars war so ungünstig gekrümmt, daß sich nur 
wenig instruktive, schräge Schnitte ergaben. 

Bis jetzt ist das Nervensystem zweier mariner Trieladen genauer 
‚untersucht worden, mit dem von Pr. segmentaia beschäftigte sich 
Lan@2, Isıma® wandte seine Aufmerksamkeit Pr. ulvae zu; ohne be- 
sondere Bedeutung sind die Mitteilungen WEnpTst welcher Iyımas 
Resultate im wesentlichen bestätigt. 

Als Centralteile des gesamten Nervensystems haben wir das 
Gehirn und die sog. hinteren Längsnerven oder Markstränge auf- 
zufassen, welche, wie bekannt, den Körper der Tiere fast in ganzer 
Länge durchziehen und aus einer mehr oder weniger großen Zahl aller- 
dings kleiner, rudimentärer Ganglien bestehen; an der Bildung des 
Gehirns beteiligen sich meiner Auffassung nach ebenfalls einige 
Ganglienpaare, die im Vergleich mit den Ganglien der Längsnerven 
einen recht ansehnlichen Belag von Ganglienzellen besitzen und meist 
in Beziehung zu speziellen Sinnesorganen, den Augen und Tentakeln 
stehen. Die Grenzlinie zwischen Gehirn und Längsnerven bildet 


1 CHICHKOFF, 14, S. 485, 487. 2 Lang, 41, S. 64ff. 3 Isıma, 35, 8. 352 ff. 
4 WENDT, 66, S. 269—271. 


410 Ludwig Böhmig, 


meiner Auffassung nach, die ich später begründen werde, die Ab- 
zweigungsstelle der sog. vorderen Längsnerven. 

Die Grundgestalt des Gehirns von Pr. ulvae läßt sich auf einen 
schiefen Pyramidenstumpf zurückführen. Die vordere und hintere 
Fläche sind ziemlich tief ausgehöhlt oder eingeschnitten, die ventrale 
ist fast platt; leichte Einsenkungen an der letzteren sowie an der 
dorsalen in der Medianlinie deuten auch äußerlich den symmetrischen 
Bau an. 

Der größte Längendurchmesser des Gehirns betrug 200— 275 u, 
gegen 9O—102 u in der Medianebene, die Breite und Höhe variierten 
zwischen 295—320 u bzw. 115—140 u, in der Medianlinie sinkt 
aber die Höhe auf 68—% u. 

Zur Orientierung sei zunächst auf die Querschnittbilder Taf. XII, 
Fig. 1—7 verwiesen. Der etwas schräge Schnitt 1 geht durch die 
vorderste Partie des Gehirns; man erkennt jederseits drei von ein- 
ander wohl abgrenzbare Bezirke, einen dorsomedialen a, einen ven- 
tralen und medialen 5 und einen dorsolateralen c. Die unter b be- 
findlichen Faserstränge « sind die Querschnitte der sog. vorderen 
Längsnerven, Isıma bezeichnet sie in seinen Fig. 10, 12, 15 mit £. 
In Fig. 2 haben sich jederseits a, 5 und ce zu einer gemeinsamen 
Masse vereinigt, aus welcher sich aber ein recht markantes Faser- 
bündel 5’ heraushebt, das eine Fortsetzung von 5 darstellt und auch 
noch in der Fig. 3, 4, 5 deutlich zu erkennen ist. Die beiden 
Gehirnhälften werden hier durch die dünne Commissur cda verbunden, 
welche hauptsächlich die dorsalen Partien verknüpft, ich nenne sie 
daher die dorsale oder vordere. In den nächsten Schnitten ver- 
schwindet sie vollständig, und erst einige Schnitte später (Fig. 4, 
5, 6) sehen wir die beiden Gehirnhälften durch eine breite Faser- 
brücke vereinigt, die im allgemeinen nicht als Commissur bezeichnet 
werden soll, in welcher aber wohl ausgeprägte quere, commissurale 
Faserzüge verlaufen, die den mittleren (cm) und ventralen (cv) 
Partien angehören; die Fasern der mittleren Commissur cm stehen 
in Beziehung zu den Ganglienzellenhaufen Z (Taf. XIH, Fig. 6), 
etwas ventraler liegen jene Zellen, die der ventralen Commissur cv 
angehören, zu ihnen zählt z. B. die Zelle o. Zahlreiche transversale, 
in den hintersten Teilen des Gehirns befindliche Faserzüge mögen 
in ihrer Gesamtheit als hintere Commissur bezeichnet werden (Fig. 7 cp), 
sie entspricht augenscheinlich den Quernerven Lsımas (Fig. 7 qu), 
welche ihm zufolge »gerade hinter der eigentlichen Gehirneommissur«, 
d. i. die Faser- oder Punktsubstanzbrücke, zu finden sind. Der 


Trieladenstudien. 1. 411 


Commissuren cda und cv erwähnt der genannte Autor nicht, die 
Querfasern d (Fig. 7, 10) entsprechen meiner mittleren cm (Fig. 6). 

In den Querschnittsbildern 3, 4, ferner in den Fig. 14, Taf. XIII 
und Fig. 5, Taf. XIV (man vergleiche auch IsımAs Fig. 7 und 98), 
bemerkt man eine säulenförmige Anhäufung von Ganglienzellen, 
Muskeln und Mesenchymgewebe si, die jederseits das Gehin in dorso- 
ventraler Richtung durchsetzt; Isıma nennt dieselbe Substanzinsel, 
ich werde mich des kürzeren Ausdruckes Insel bedienen. Sie trennt 
in den betreffenden Partien von den medialen Teilen des Gehirns 
einen seitlichen Lappen ab, der jedoch sowohl vor als hinter der 
Insel mit der übrigen Fasermasse des Gehirns in direkter Verbin- 
dung steht. 

Die Zahl der Gehirnnerven ist eine viel ansehnlichere als LsımA 
für Pr. ulvae und Lan für Pr. segmentata angeben. Ich habe den 
Ursprung und Verlauf derselben, soweit dies mit den gewöhn- 
lichen Methoden überhaupt möglich ist, tunlichst genau festzustellen 
versucht, um zu eruieren, welche Gehirnpartien als sensorielle, 
welche als motorische aufzufassen sind, bzw. ob überhaupt eine 
schärfere Trennung des Gehirns in derartige Bezirke durchführbar ist. 

An der vorderen Fläche treten vier Nervenpaare aus (Taf. XIV, 
Fig. 4 5 NIbis NIV). Von diesen liegen die etwa 27 u starken 
Nerven NI (Fig. 4) am meisten ventral, dem Hautmuskelschlauche 
dicht auf; sie verlaufen gerade nach vorn und werden durch sechs 
Commissuren verknüpft, von denen in der angezogenen Figur 4 nur 
die erste cpc' zu sehen ist, die andern liegen etwas tiefer. Jeder 
Commissur entspricht ein Paar lateraler Nerven (nal), welche die 
Verbindung mit den Randnerven Nm herstellen, sie sind auch unter 
sieh durch Anastomosen verbunden (anas). Die Faserzüge nI sind 
wohl die vordersten Enden der Nerven NT. 

In inniger Beziehung mit N I stehen die sog. vorderen Längs- 
nerven (IyımA); im Bereiche des Gehirns sind dieselben (Taf. XIH, 
Fig. 1—7«) deutlich als diskrete Faserzüge erkennbar und werden 
hier durch drei dünne Commissuren, denen laterale Nerven entsprechen, 
verbunden, worauf schon Iyıma hinweist; vor demselben schmiegen 
sie sich der Ventralläche der Nerven NI so innig an, daß eine 
scharfe Scheidung unmöglich ist. Auf Grund meiner Präparate glaube 
ich jedoch behaupten zu können, daß Fasern der Commissuren epc 
und der lateralen Nerven nal zum Teil den vorderen Längsnerven «, 
zum Teil den Nerven NI angehören. 

Oberhalb der Nerven N I und etwas lateral verlassen die Nerven 


412 Ludwig Böhmig, 


NII (Taf. XII, Fig. 15, Taf. XIV, Fig. 5) das Gehirn. In einiger 
Entfernung von ihrer Austrittsstelle teilen sie sich in zwei Äste, von 
denen der eine gerade nach vorn verläuft und, wie mir scheint, in 
Beziehung zu den Randnerven tritt, während der andre dorsalwärts 
biegt und in den entsprechenden dorsalen Längsnerven übergeht. 

Verfolgen wir sowohl N/ als N II in centripetaler Richtung, 
so zeigt sich, daß eine Vereinigung beider Nerven jeder Seite zu 
einem Faserbündel statthat, welches dem früher erwähnten Gehirn- 
lappen 5b angehört; ein Teil der Fasern verschwindet in der vor der 
Insel befindlichen Punktsubstanz, ein andrer Teil (b’ Fig. 2—5, 
Taf. XIII) dringt tief in das Gehirn ein und endet hinter der Insel. 
Ich mache auf eine Gruppe großer Ganglienzellen (Taf. XIV, Fig.2 B) 
aufmerksam, welche auf der Dorsalseite des Gehirns, direkt hinter 
dem Nerven Ned?2, ziemlich nahe der Medianlinie gelegen ist; die 
Neuriten derselben formen ein Bündel (Fig. 2 £), welches in 5 ein- 
tritt; andre Zellen dagegen, die nachweisbar mit b bzw. den Nerven 
NI, II in Zusammenhang stehen, befinden sich auf der ventralen 
Fläche. 

Dorsal und lateral von N // bemerken wir den etwa 20,5 u dicken, 
mit einem (Ganglien-?)Zellenbelag versehenen Nerven N III (Taf. XII, 
Fig. 14, Taf. XIV, Fig. 5), welcher zu den Tentakeln zieht und in 
der vorderen Partie derselben in zahlreiche Bündel zerfällt. Er tritt 
in den Gehirnlappen @ ein, und löst sich in der dorsalen und media- 
len Fasermasse der präinsularen Region auf. Als Tentakelnerven 
sind weiterhin zwei starke Faserzüge anzusprechen, welche mit einer 
gemeinsamen Wurzel an der Übergangsstelle der vorderen in die 
laterale Gehirnfläche aus ce entspringen (Taf. XIII, Fig. 1 in größerer 
Ausdehnung sind sie in Taf. XIV, Fig.5 NIVa,b), zu sehen. Aus 
dem lateralen, scharf markierten Zipfel d, welchen man auf Taf. XIII, 
Fig. 2 bemerkt, sowie aus den seitlich von der Insel gelegenen Par- 
tien entspringen nahe der dorsalen Fläche jederseits die vier Nerven 
N Va—d. Bei der verhältnismäßig großen Anzahl von Nerven, die hier 
auf einen kleinen Raum zusammengedrängt sind und mit Rücksicht auf 
den schrägen Verlauf, ist es recht schwierig, sie sicher zu verfolgen, 
doch erscheint mir folgendes sichergestellt. N Va (Taf. XIII, Fig. 2) 
innerviert die hinteren Teile des betreffenden Tentakels; zwei der- 
selben, sie sind in keinem der abgebildeten Schnitte getroffen, inner- 
vieren die seitlich von den Tentakeln und hinter diesen gelegenen 
Gebiete, während der vierte (Taf. XIII, Fig. 3 NVa) steiler zur 
Rückenfläche emporsteigt. 


Trieladenstudien. I. 413 


Direkt hinter der Insel treffen wir zunächst auf die an den late- 
ralen Gehirnflächen austretenden Nerven N VI (Taf. XIII, Fig. 3, 4, 
Taf. XIV, Fig. 5), deren Verbreitungsgebiet das gleiche ist, wie das 
der Nerven NVb,c und alsdann auf die N. optiei (Taf. XII, 
Fig. 3, 4 Nopi). Diese nur 12,5 « dieken, sehr schräg nach vorn 
ziehenden Nerven durchbohren in schiefer Richtung das dorsale 
Ganglienzellenlager, kreuzen sich, soviel ich gesehen habe, und ver- 
lieren sich alsdann in den oberflächlichen Schichten der Fasermasse; 
ein Teil der von IyımA in Fig. 9 mit ce bezeichneten Fasern könnte 
dem Chiasma nerv. optie. angehören. Ich bin nicht sicher, ob die 
von Iyınma als Nervi optiei in Anspruch genommenen Faserzüge 
[Isımas Fig. 7 III) wirklich den Sehnerven entsprechen; der zitierten 
Abbildung nach könnte es so scheinen, der Passus! jedoch: »Nach 
außen wird die Insel durch einen schmalen Streifen des Gehirn- 
lappens umfaßt. Die Fasern dieses Streifen gehen direkt in den 
Augennerven hinein«, deutet vielmehr darauf hin, daß der genannte 
Autor die NVI vor sich gehabt hat. 

Welche der von mir beschriebenen mit Isımas Nerven / und ZI 
zu identifizieren sind, läßt sich keineswegs mit voller Sicherheit 
sagen. Aus Isımas Fig. 13 scheint mir hervorzugehen, daß es sich 


um NI-+ NIT (= Isımas 7) und NIIT (= IT) handelt, man ver- 


gleiche Taf. XIII, Fig. 14, 15, Isımas Fig. 7 läßt aber auch die 
Möglichkeit zu, daß II meinem N IV entspricht. 

| Die Nerven N III, NIV und vielleicht auch NV, zum minde- 
sten N Va dürften im wesentlichen als Sinnesnerven aufzufassen sein, 
desg]. natürlich auch die N. optiei; dies erhellt aus ihren Beziehungen 
zu den Sinnesorganen, und aus dem Zellbelage, welcher derartige 
Nerven bei Turbellarien wenigstens häufig umgibt; ich sage häufig, 
denn gerade an so exquisiten Sinnesnerven wie den Sehnerven vermißte 
ich ihn fast vollständig. Es liest für mich aber gar kein Grund vor 
auch in N/ und NII Sinnesnerven im engeren Sinne zu sehen, wie 
dies von seiten Isımas hinsichtlich des korrespondierenden Nerven I 
geschieht, wenn ich es auch für sehr wohl möglich, ja für wahrschein- 
lich halte, daß sie außer motorischen sensible Fasern führen. 

Außer den bis jetzt genannten sind noch drei Paare dorsaler und 
ebensoviele Paare lateraler Nerven vorhanden, Isına verzeichnet 
weder die einen noch die andern. Die ersterwähnten verlassen das 
Gehirn an der dorsalen Seite, steigen fast senkrecht zur Rückenfläche 


= wa, 9, S. 355. 


414 Ludwig Böhmig, 


empor und verbinden sich. mit den dorsalen Längsnerven. Das 
vorderste Paar ist dicht vor der Commissur cda gelegen, dem zwei- 
ten begegnen wir dicht hinter der Eintrittsstelle der Sehnerven 
(Taf. XIII, Fig. 4—6, 15 Ned?), dem dritten an der Übergangsstelle 
des Gehirns in die Längsnerven (Taf. XIII, Fig. 7, 14 Ned), es liegt 
etwas lateraler als die übrigen. 

Die lateralen Nerven, welche eine direkte Verbindung zwi- 
schen dem Gehirne und den Randnerven herstellen, entsprechen in 
ihrer Lage den dorsalen Nerven und den Commissuren ca, welche 
sich zwischen den vorderen Längsnerven ausspannen, ziemlich genau. 
An jenen Stellen, an denen die Commissuren c« gelegen sind, ist 
auch je ein Paar lateraler, von den vorderen Längsnerven abzweigen- 
der Faserzüge (Taf. XII, Fig. 2, 4, 5 Nel) zu erkennen, welche sich 
mit den über ihnen befindlichen Nerven Neil zu einem gemeinsamen 
Stamme vereinen; es hat mithin auf den ersten Blick den Anschein, 
als entsprängen die letzteren (Neil) mit einer doppelten Wurzel, einer 
mehr dorsalen und einer ventralen aus dem Gehirne. Am wenigsten. 
deutlich erkennbar ist dieses Verhalten bei dem letzten in Betracht 
kommenden Paare: dies ist darauf zurückzuführen, daß die vorderen 
Längsnerven an dieser Stelle, obwohl noch selbständige Bündel dar- 
stellend, ganz in die Fasermasse des Gehirns eingebettet sind. 

Ehe ich auf die Besprechung der hauptsächlichsten, in der 
Punktsubstanz vorhandenen Faserzüge eingehe, sei der aus Ganglien- 
zellen bestehenden Rindenschicht gedacht, deren Dicke im allge- 
meinen auf der ventralen Fläche geringer ist als auf der dorsalen 
und den angrenzenden Partien der lateralen; man vgl. Taf. XIII, 
Fig. 1—(. Die meist unipolaren, seltener bi- und multipolaren 
Zellen zeichnen sich an gut konservierten Präparaten durch eine 
scharfe Konturierung aus, eine Verwechslung mit Zellen des um- 
gebenden mesenchymatösen Gewebes ist fast unmöglich; bei manchen 
Zellformen kann man ab und zu im Zweifel sein, ob es sich um 
Ganglien- oder um Gliazellen handelt, die intensivere Tingierbarkeit 
der letzteren läßt aber mit wenigen Ausnahmen eine sichere Ent- 
scheidung zu. 

Mit Rücksicht auf die Größe und die Tinktionsfähigkeit des 
Zellleibes und Kernes vermag man vier Typen zu unterscheiden. 
Die Zellen des ersten Typus sind von ansehnlicherer Größe, ihr Durch- 
messer variiert zwischen 11,52 und 19,2 u bei einem Kerndiameter 
von 5,12—8,96 u. Kern sowie Cytoplasma färben sich nur schwach. 
Die Mehrzahl ist unipolar, die bipolaren unter ihnen sind dadurch 


Trieladenstudien. I. 415 


ausgezeichnet, daß die beiden Fortsätze dicht nebeneinander aus der 
Zelle entspringen (Taf. XII, Fig. 11). Wenn sie auch vornehmlich 
der ventralen und hinteren Gehirnfläche angehören, so bemerken 
wir doch auch recht ansehnliche Gruppen auf der dorsalen (Taf. XII, 
Fig. 4, 14, 15, Taf. XIV, Fig. 25, F,V; Y); im übrigen sind hier 
sowie in den seitlichen Partien die Zellen des zweiten Typus die 
dominierenden, zwischen ihnen liegen da und dort vereinzelt oder in 
kleineren Haufen dem dritten Typus angehörige. Beide sind kleiner 
als die früher erwähnten (6,40—10,25 u Zell-, 3,84—5,76 u Kern- 
durchmesser), ihr Plasma färbt sich intensiver; als unterscheidendes 
Merkmal ist zwischen ihnen in erster Linie die Tinktionsfähigkeit 
der Nuclei in Betracht zu ziehen; die Kerne der Zellen vom dritten 
Typus imbibieren sich mit Farbstoffen erheblich stärker, sie sind 
weiterhin relativ größer als die des zweiten. 

Die von Gliaelementen zuweilen schwierig zu trennenden Zellen 
der vierten Art haben eine mehr spindelförmige Gestalt; mit Bezug 
auf ihre Ausläufer können wir sie als bipolare oppositipole bezeich- 
nen, sie begleiten speziell die Sinnesnerven. 

An Präparaten, welche mit Thionin gefärbt worden waren, wies 
das Plasma der Zellen aller Typen, wenn auch nicht gerade sehr 
deutlich, ein fleckiges Aussehen auf; ich vermute, daß diese Flecke 
als Tigroidschollen zu deuten sind. 

In der Rindenschicht, zwischen dieser und der Markschicht, so- 
wie innerhalb der letzteren liegen zahlreiche Gliazellen. Man erkennt 
sie zumeist leicht an dem sehr stark gefärbten ovalen Kern; das von 
ihnen gebildete Gerüst tritt jedoch im Gehirn viel weniger deutlich 
hervor als in den hinteren Längsnervenstämmen, ich werde es aus 
diesem Grunde erst späterhin besprechen. 

Isıma beschreibt und zeichnet verschiedentliche, innerhalb der 
Punktsubstanz verlaufende Faserzüge; von jenen, welche ich gesehen 
habe, wurden einige, so die Commissuren, schon früher erwähnt, 
andrer sei an dieser Stelle gedacht. Ein recht bedeutender Teil der 
vorhandenen Fasern unterliegt einer Kreuzung. Sehr auffallend ist 
eine solche an der vorderen Fläche der Faserbrücke (Taf. XII, 
Fig. 3), und zwar handelt es sich hier hauptsächlich um Fasern, 
welche von der dorsalen Seite der einen Gehirnhälfte zur ventralen 
der andern ziehen. Ein Teil dieser Fasern verläuft in caudader Rich- 
tung und bildet jederseits dicht neben der Medianlinie ein recht mar- 
kantes, wenn auch nicht sehr umfangreiches Bündel (Fig. 4—6 e), 
welches in die hinteren Längsnerven eintritt. Einer zweiten Faser- 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 27 


416 Ludwig Böhmig, 


kreuzung begegnen wir an der hinteren Fläche der Ganglien (Fig. 7 e); 
im einzelnen ist da oft recht schwierig festzustellen, ob es sich um 
commissurale Fasern handelt, die, wie früher erwähnt, die hintere 
Commissur bilden, oder um solche, welche sich in die hinteren 
Längsnervenstämme fortsetzen. 

Die Neuriten der dicht hinter der Insel gelegenen Ganglienzellen- 
gruppe F' bilden jenen in Fig. 4, 5, Taf. XIII gezeichneten Faser- 
strang f — man vgl. auch Fig. 15 —, welcher fast senkrecht zur 
ventralen Fläche hinabsteigt, hier rechtwinklig umbiegt und sich zur 
entgegengesetzten Seite begibt. Isıma vermutet, daß diese Fasern in 
die hinteren Längsnerven übergehen, und auch ich habe im allge- 
meinen diesen Eindruck gewonnen, etwas fraglich erscheint es mir 
aber doch, ob sämtliche Fasern ein einheitliches, caudad verlaufendes 
Bündel formen, das ungefähr an der Grenze der ventralen und 
lateralen Fläche gelegen wäre. Ich halte es für nicht ausgeschlossen, 
daß die in Fig. 5, Taf. XIII sichtbare x förmige Figur (x) dadurch 
zustande kommt, daß sich. einige Fasern von f abspalten, der dor- 
salen Fläche der entgegengesetzten Seite zuwenden und ungefähr in 
der Mitte der Fasersubstanz oberhalb von 5’ nach rückwärts ziehen. 
Weiterhin scheint mir auch eine Beteiligung von Fasern an der Bil- 
dung des Nerven Neil? nicht ausgeschlossen zu sein. 

In Beziehung zu den Längsnervenstämmen stehen ganz un- 
zweifelhaft jene Faserzüge v (@ bei Isıma Fig. 9, 10, 13), welche von 
der Ganglienzellengruppe V (Taf. XIII, Fig. 14) ausgehen, die seit- 
lich und caudad von #’' gelegen ist, und fernerhin auch die der 
Gruppe Y entstammenden (y). Auf Querschnitten sind die ersteren 
weniger gut zu erkennen, sehr klar dagegen auf Längsschnitten 
(Fig. 14 v). Andre den Längsnerven zugehörige Faserzüge streichen 
bis in die präinsulare Gehirnregion und stehen hier mit Ganglien- 
zellen in Verbindung, wieder andre lösen sich hauptsächlich in den 
hinteren Partien der Punktsubstanz auf. Diese letzteren dürfen wir 
wohl als sensorielle Bahnen auffassen, während die früher be- 
sprochenen als motorische zu deuten sind. 

Ziehen wir zum Vergleiche zunächst Pr. segmentata und Pr. 
Jaqueti an, so ergibt sich eine weitgehende Übereinstimmung mit Pr. 
ulvae in Form und Bau; die Größenverhältnisse sind etwas ab- 
weichende Für Pr. jaqueti ergaben sich die Maße: Länge etwa 
220 u seitlich von der Medianebene, in dieser 75 u, Breite 230—273 u, 
Höhe 137 u bzw. 9 u; für Pr segmentata: Länge 125—140 u bzw. 
50 u, Breite etwa 200—225 u, Höhe 90 bzw. 50-64 u. Für beide 


Trieladenstudien. 1. 417 


Arten konnte ich das Vorhandensein aller der Nerven feststellen, 
welche ich für die frühere Species beschrieben habe, mit Ausnahme 
des vorderen dorsalen Ncd’. Die vier von LanG! bei Pr. segmentata 
aufgefundenen Sinnesnerven beziehe ich auf NIZ, II und IV a,b 
von Pr. ulvae, ein Vergleich meiner Fig. 5, Taf. XIV mit Lanas 
Fig. 6, Taf. VI spricht, glaube ich, für diese Auffassung, und zu- 
gleich geht hieraus hervor, daß ich den von dem genannten Autor als 
Optieus bezeichneten Nerven nicht als solchen auffassen kann; der 
Sehnerv hat meinen Untersuchungen nach einen Durchmesser von nur 
10,24 u und genau die gleiche Lage wie bei Pr. ulvae, nach LAanG 
ist er der stärkste sämtlicher Sinnesnerven. Jene Nerven, die LAnG 
als vordere Längsnerven in Anspruch nimmt, entsprechen den Faser- 
zügen NI, denen allerdings die ersteren dicht anliegen. Im übrigen 
werde ich auf LanGs wichtige Abhandlung erst später eingehen. 
Ein Blick auf Fig. 6, Taf. XIV zeigt, daß an dem Gehirn von 
Pr. ohlini die vorderen Partien viel stärker ausgebildet sind als bei 
Pr. ulvae, wie denn auch überhaupt, entsprechend der bedeutenderen 
Größe dieser Art, das ganze Organ mächtiger entwickelt ist (Länge 
etwa 450 u, Breite 520 u, Höhe 160 «). Die mit einem reichlichen 
Zellenbelag versehene vordere oder dorsale Commissur cda tritt viel 
schärfer hervor, da der Abstand zwischen ihr und der Marksubstanz 
ein ansehnlicherer ist; ihre Fasern stehen zum Teil mit den lateralen 
Zellen der dorsalen Rindenschicht, z. T. mit rein seitlich gelegenen 
in Verbindung; es spaltet sich demgemäß die Commissur bei ihrem 
Eintritte in die Punktsubstanz in zwei Äste, von denen der dorsale 
zwischen Mark- und Rindenschicht verläuft, der mehr ventrale da- 
gegen die erstere durchsetzt. Der hintere Teil des Gehirns, dem die 
Nerven Ned®, Neil? und die Commissur cp angehören, zeichnet sich 
hier durch eine größere Selbständigkeit aus, was insonderheit da- 
durch zum Ausdrucke kommt, daß zwischen der Commissur cp und 
der vor ihr liegenden Fasermasse eine deutliche Lücke auftritt. Ich 
wies oben darauf hin, daß bei Pr. ulvae die Fasern der Commissur cp 
und an dieser Stelle sich kreuzende, in die Längsnerven übergehende, 
nicht ganz leicht auseinander zu halten sind, hier ist in dieser Hin- 
sicht eine Trennung durchgeführt, der Kreuzungspunkt ist mehr nach 
vorn verlegt. Verfolgen wir die Schnitte bei Ncd? beginnend in 
caudader Richtung, so bemerken wir zunächst ein System sich 
kreuzender Fasern, in das auch die Wurzeln der Nerven Ned? 


ı Lang, Al, S. 64-74. 


® 


418 Ludwig Böhmig, 


partiell einbezogen sind, dann folgt eine sehr starke ventrale cv ent- 
sprechende Commissur, die aber im Vergleich mit Pr. ulvae etwas 
nach rückwärts verschoben ist und eine Spaltung erlitten haben 
dürfte, da vor cp noch eine zweite, viel schwächere ventrale zu kon- 
statieren ist. 

Die Nervenpaare N /, welche durch wenigstens vier Commissuren 
verbunden werden, NI/—V, die N. optiei und die drei dorsalen und 
lateralen Nervenpaare weisen im wesentlichen in bezug auf Ursprung 
und Verlauf dieselben Verhältnisse auf wie bei Pr. ulvae, NVT fehlt 
dagegen. Ob der Nerv N» Fig. 6 der Gruppe N V zuzurechnen ist, 
erscheint mir zweifelhaft, da er viel ventraler aus dem Gehirn ent- 
springt, als es sonst bei den Nerven dieser Gruppe der Fall ist; ihn 
auf NVI von Pr. ulvae zu beziehen, geht deshalb nicht gut an, weil 
er weit vor der Insel (s) das Gehirn verläßt, sein Verlauf wäre 
allerdings ein übereinstimmender. 

Hinter Ned? macht sich ein bei Pr. «lvae nicht existierendes 
Nervenpaar bemerklich, welches nahe der Medianlinie aus der dor- 
salen Gehirnfläche heraustritt und, dem Darme innig sich anschmiegend, 
steil gegen die Rückenfläche emporsteigt. Ich habe nicht feststellen 
können, ob es mit den bei dieser Art sehr wohl entwickelten dor- 
salen Längsnerven in Verbindung steht. 

Die in der Punktsubstanz verlaufenden besonderen Faserzüge 
sind dieselben wie bei den früher besprochenen Arten (Pr. ulvae, 
segmentata, jaqueti), mit Rücksicht auf die weitgehende Ähnlichkeit 
in allen diesen Beziehungen habe ich keine weiteren Schnittbilder 
gegeben. 

Infolge der weniger vorteilhaften Konservierung war es 
schwieriger, bestimmte Ganglienzellentypen zu unterscheiden, doch 
ergaben sich immerhin einige Anhaltspunkte. Die Mehrzahl der 
Zellen ist den Typen II und III von Pr. ulvae zu vergleichen; ihre 
Durchmesser variierten zwischen 11,4 und 13,68 u, die der im all- 
gemeinen stark färbbaren Kerne zwischen 6,84 und 9,12 u. An der 
hinteren Gehirnfläche und auf der ventralen Seite finden sich größere 
Zellen von 13,68—22,8 u Durchmesser, welche jenen des I. Typus 
ähneln. Sie sind sämtlich, wie es scheint, unipolar, bipolare 
(Typus IV) fand ich nur an und in den Nerven, doch war es sehr 
oft kaum möglich zu entscheiden, ob es sich um Ganglien- oder 
Gliazellen handelte. 

Das Gehirn von Pr. variabilis ist ungefähr doppelt so breit als 
lang (450: 230 u), seine Höhe beläuft sich in den seitlichen Partien 


Trieladenstudien. 1. 419 


auf 115—140 u, in der Mitte auf etwa 70 «u. In der Zahl und An- 
ordnung der Nerven schließt sich auch diese Art an Pr. ulvae an. 

Die vordere Commissur cda ist zwar vorhanden aber wenig 
deutlich, die Lücke zwischen der hinteren cp und der Hauptmasse 
der Fasersubstanz ist nicht so bedeutend wie bei Pr. ohlin. Die 
vorderen Längsnerven sind im Bereiche des Gehirns durch drei 
Commissuren verbunden, welche wie gewöhnlich mit den Nerven 
Ned!=3 und Nel!-3 korrespondieren, fünf weitere verknüpfen die 
Nerven N/. Zwischen diesen Commissuren sind so zahlreiche feine 
Anastomosen vorhanden, daß man fast von einem Nervenplexus 
sprechen könnte, und nicht gering ist überdies die Zahl der Faser- 
bündelehen, welche von der Ventralseite des Gehirns in diesen 
Plexus eintreten. 

Direkte Verbindungen zwischen dem Gehirn und den vorderen 
Längsnerven wurden auch bei den früher besprochenen Formen beob- 
achtet, da traten sie aber immer nur an jenen Stellen auf, an denen 
die letzteren durch eine Commissur vereint waren (Taf. XII, Fig. 2). 

Von jenen innerhalb der Marksubstanz verlaufenden, für Pr. 
ulvae eingehender beschriebenen Faserzügen, habe ich hier nur An- 
deutungen gesehen; schärfer markiert waren allein die Commissuren 
cm und cv; auch über die Ganglienzellen vermag ich keine Mit- 
teilungen zu machen, da sie zu ungünstig erhalten waren. 

Muskeln durchsetzen bei allen Arten das Gehirn in den ver- 
schiedensten Richtungen; in so reicher Menge wie bei dieser Species 
fand ich sie aber niemals, auch nicht bei Pr. ohlini, die in dieser 
Hinsicht Pr. varvabılıs am nächsten steht; ich verweise zur Illustra- 
tion auf Fig. 1, Taf. XIV. 

Sabussowia dioica und Cercyra hastata schließen sich in den 
Grundzügen des Gehirnbaues den Procerodes-Arten, speziell Pr. ohlini, 
an, man vergleiche im allgemeinen in bezug hierauf die Abbildungen 
2, 4 mit 8, 10 auf Taf. XII, Fig. 6 und 7 auf Taf. XIV. 

Die besondere Übereinstimmung mit Pr. ohlini beruht in der 
größeren Selbständigkeit der hintersten Gehirnpartie; wie bei der 
genannten Procerodes-Art so ist auch bei Sabussowia und Cereyra eine 
ansehnliche, von Ganglienzellen und Mesenchymgewebe erfüllte Lücke 
zwischen der hinteren Commissur cp und der voraufgehenden Faser- 
substanz bemerkbar, und auch die Lage von cp ist die nämliche; da 
wie dort finden wir sie gleich cm in halber Gehirnhöhe, während 
sie bei Pr. ulvae, segmentata und jaqueti der dorsalen Fläche mehr 
genähert ist. 


420 Ludwig Böhnmig, 


Die Nerven N II geben, so viel ich gesehen habe, keinen nach 
vorn zum Randnerven verlaufenden Ast ab, sie wenden sich ganz 
der Rückenfläche zu; seitlich und dorsal von ihnen entspringen jeder- 
seits vier oder fünf Nerven; die Zahl ist schwierig sicher festzustellen, 
da sie alsbald Teilungen unterliegen, die sämtlich durch einen reichen 
Zellenbelag ausgezeichnet sind (Taf. XIV, Fig. 7 Ntt). Sie ziehen 
schräg nach vorn und verbreiten sich jederseits unterhalb eines rhab- 
ditenfreien Bezirks (7), welcher seiner Lage nach den Tentakeln der 
Procerodes-Arten entspricht; wir werden mithin diese Nerven mit Recht 
den Tentakelnerven NIII, IVa,b und Va vergleichen können. NVI 
habe ich vermißt und über den Ursprung der Sehnerven bin ich 
nicht vollständig klar geworden. Die Augen sind hier den dorsalen 
Gehirnpartien mehr genähert, als es bei Procerodes der Fall ist und 
werden von den Bündeln der Nerven N?! förmlich eingehüllt. Es ist 
möglich, daß unter diesen Faserzügen die N. optiei enthalten sind; 
anderseits wurden aber auch zwei dünne Nerven beobachtet, die 
ungefähr denselben Verlauf hatten wie die Sehnerven von Procerodes 
ulvae, ohlimi usw., doch gelang es mir nicht, sie mit Sicherheit bis 
direkt an die Augen zu verfolgen (Taf. XIII, Fig. 9 Nopt). 

Die drei lateralen Nervenpaare sind wohl entwickelt, von den 
dorsalen vermißte ich bei Sabussowia Ned, bei Cercyra Ned! und 
Ned3. Von den beiden in Betracht kommenden Paaren der ersten 
Art hat das vordere schwächere, nicht leicht auffindbare, ungefähr die 
gleiche Situation wie Ned? bei Pr. ulvae, das zweite, erheblich 
stärkere, liegt ziemlich dicht hinter ihm und könnte rücksichtlich 
seiner Lage allenfalls auch mit Ncd? verglichen werden, wie es auch 
anfänglich von mir geschah. Bei allen Procerodes-Arten sehen wir 
aber, daß Ned? der Medianlinie sehr genähert ist (Taf. XII, Fig. 4—6), 
während Ncd3 stets eine mehr laterale Lage hat (Fig. 7), und dies 
ist auch hier der Fall (Fig. 11). Ich halte es daher für wahrschein- 
lich, daß eine Verlagerung stattgefunden hat. Das einzige, nur mäßig 
starke dorsale Nervenpaar von Cercyra entspringt allerdings so ziem- 
lich an derselben Stelle aus dem Gehirn wie Ncd3 bei Sabussowia, 
daß es von mir trotzdem mit Ned? identifiziert wird, hat seinen 
Grund in der ausgesprochen medialen Lage. 

Die Mehrzahl der Faserzüge, welche für Pr. ulvae beschrieben 
wurden, kehren bei beiden Formen wieder, und es sei nur auf 
folgende Punkte aufmerksam gemacht. Hinter der Insel, in jenen 
Schnitten, welche der Commissur cm und den Faserzügen f unmittel- 
bar voraufgehen, bemerkt man innerhalb der Punktsubstanz zwei sich 


Trieladenstudien. 1. 421 


kreuzende Fibrillenbündel (Taf. XIII, Fig. 9 «w), welche aus dorsal 
und auch lateral gelegenen Ganglienzellen ihren Ursprung nehmen 
und zur ventralen Fläche der entgegengesetzten Seite ziehen; sie 
scheinen in zwei longitudinale Faserzüge überzugehen, welche in die 
hinteren Längsstämme eintreten (Taf. XIV, Fig. 3 »); diese Abbil- 
dung zeigt uns überdies die Ursprungsstelle des Nerven Ncd? sowie 
eine Reihe von Faserzügen, die teils aus den hinteren Längsnerven 
stammen, teils in diese eintreten. Die vordere Commissur cda (Fig. 8, 
Taf. XIII) hat die typische Lage, desgleichen auch die mittlere cm 
(Fig. 10), eine vordere Faserkreuzung habe ich vermißt. Hinter cm 
treten besonders bei Cercyra zahlreiche Ganglienzellen in den mittleren 
Partien des Gehirns auf, durch welche die Fasersubstanz auseinander 
gedrängt wird, eine neue Verbindung stellen alsdann die ventrale 
Commissur (cv Fig. 11, Taf. XII) und sich kreuzende Fasern her, 
welche ihrerseits durch mesenchymatisches Gewebe und Ganglienzellen 
von cp, wie schon früher hervorgehoben wurde, geschieden sind. 

Die Hanptmasse der Gehirnrinde sowie die Insel bilden unipolare 
Zellen von 5,12—6,40 u Durchmesser mit stark tingierbaren, relativ 
sroßen (3,20—5,12 u) Kernen; ansehnlichere, dem Typus / von Pr. 
ulvae entsprechende, finden wir vornehmlich in der hinteren Gehirn- 
region, sie messen 8,96—12,8 u, ihre Kerne 5,12—6,40 u. Bipolar 
sind wie gewöhnlich jene Zellen, welche die Sinnesnerven N?! be- 
gleiten. 

Der Cerebralteil des Nervensystems von Ddelloura und Syn- 
coehidium ist nur wenig bekannt. GRrRAFF! sagt nur: »Das zwei- 
lappige Gehirn trägt jederseits auf einer birnförmigen Anschwellung 
ein Auge und versieht das Vorderende mit fünf Paar Nerven.« 
WHEELER? unterscheidet an dem Gehirne von Syncoehdium »an anterior 
and superior or sensory, and a posterior and inferior, or motor por- 
tion«e. Von der ersteren entspringen jederseits drei Sinnesnerven (?), 
die nach vorn und außen verlaufen; die beiden inneren lösen sich, 
bevor sie den Randnerven erreichen, in einen Plexus auf, der dritte 
"bleibt ungeteilt. Außer einigen nicht sehr wesentlichen Mitteilungen 
über die Ganglienzellen von Bdelloura finde ich bei WHEELER nichts 
über den Bau des Gehirns dieser Form. | 

Das Gehirn von Dd. candıda hat die Gestalt einer abgestumpften 
Pyramide mit nach hinten gewandter Basis; eine tiefe Einkerbung 
macht sich an der vorderen, eine seichtere an der hinteren Fläche 


1 GRAFF, 27, S. 204. 2 WHEELER, 67, S. 178, 179. 


499 Ludwig Böhmig, 


bemerkbar; die dorsale erscheint leicht ausgehöhlt, in geringerem 
Maße gilt dies auch für die ventrale. Die größten Längendurch- 
messer varlierten zwischen 180 und 195 «, die der Breite beliefen 
sich auf 320—340 u, die der Höhe auf 169—215 u. 

Flächenschnitte durch die ventralsten Teile des Gehirns, in 
Fig. 8, Taf. XIV ist ein solcher dargestellt, lassen ohne weiteres er- 
kennen, daß aus dieser Gegend fünf Nervenpaare entspringen, von 
denen das eine, N/, gerade nach vorn verläuft, während die andern 
Nel!—Nel* eine mehr seitliche Richtung einschlagen. 

Die starken, durch drei Commissuren verbundenen Nerven NI 
entsprechen vollkommen den ebenso bezeichneten der bisher be- 
sprochenen Trieladen; sie entsenden fünf (oder sechs?) Seitennerven, 
welche mit den Randnerven in Verbindung stehen; die erwähnten 
Commissuren korrespondieren mit den dem Gehirn zunächst liegenden 
drei Seitennervenpaaren; ob die übrigen, zu erwartenden wirklich 
fehlen oder von mir vielleicht ihrer Feinheit wegen nur übersehen 
wurden, möge dahingestellt bleiben. Die lateralen Nerven Nel!-4 
treten ebenfalls zu den Randnerven in Beziehung, sie anastomosieren 
fernerhin mehrfach unter sich (Fig. 8 anas':?2) und mit den ihnen zu- 
nächst gelegenen lateralen Nerven der Markstränge. 

Die Wurzeln des ersten lateralen Nervenpaares zeichnen sich 
durch bedeutende Dicke aus (Taf. XIII, Fig. 12 Nelt), da aber die 
Nerven selbst dünn sind, so ist es wahrscheinlich, daß ein Teil der 
Fasern in die vorderen Längsnerven « übertritt. Man beachte 
übrigens, daß in dem bezeichneten Schnitte auch die Commissur cda 
gelegen ist. 

Die Nerven des zweiten Paares entspringen, von dem gewöhn- 
lichen Verhalten abweichend, mit zwei Faserbündeln aus dem Ge- 
hirn, von denen das eine (Taf. XIII, Fig. 13 Nel2a) in die seitlich 
von der Insel befindliche Fasersubstanz eindringt, während das andre 
mit den ventralen, medialeren Partien der Punktsubstanz in Zu- 
sammenhang steht. Nel3 und Nelt gehören der hinteren Gehirn- 
hälfte an. Von ihnen zeigt Necl? dieselbe Eigentümlichkeit wie Nel2, 
nur mit dem Unterschiede, daß die beiden Wurzeln nicht über-, 
sondern hintereinander gelegen sind, und daß die zweite in direkter 
Verbindung mit Ganglienzellen steht, sie wird von den Neuriten der- 
selben gebildet. Alle diese drei Nervenpaare verbinden sich, wie 
typisch, mit den vorderen Längsnerven, die durch dünne aber deut- 
liche Quercommissuren, in den abgebildeten Schnitten sind dieselben 
nicht getroffen, an diesen Stellen unter sich verknüpft sind. Die 


Trieladenstudien. 1. 423 


Nerven Nel* anastomosieren dagegen mit « nicht, sie sind weiterhin 
einwurzelig. Von dorsalen Nerven wurden nur drei Paare aufge- 
funden, sie korrespondierten mit Nel2, >, *. 

Die Nerven NIT-VI (Taf. XIV, Fig. 9, 10) entspringen sämt- 
lich aus den vor der Insel gelegenen, dorsaleren Gehirnpartien; sie 
verlaufen rostrad und verbreiten sich fächerförmig in der vordersten 
Körperregion, welche von zahlreichen kleinen Zellen, die vielleicht 
als Ganglien- oder Sinneszellen zu deuten sind, erfüllt wird (Taf. XIV, 
Fig. 11); sie alle besitzen überdies einen stärkeren Belag bipolarer 
Zellen mit Ausnahme der Nerven NZ. Diese verhalten sich genau 
so wie bei Pr. ulvae und teilen sich in zwei Äste, von denen der 
eine in die dorsalen Längsnerven übergeht. NIL—NVI sind ver- 
mutlich Sinnesnerven, ein zwingender Beweis ist allerdings schwer 
zu erbringen ; wir können sie im allgemeinen mit den Nerven N III, IV 
und Va von Pr. ulvae bzw. den Nerven Nt! von Sab. dioica ver- 
gleichen. | 

Von bekannten Commissuren und Faserzügen ließen sich cda, 
cm, ev, cp, b' und f nachweisen, ebenso die zu f gehörigen medial 
von den Augen gelegenen Gangliengruppen f. Zwischen cm und cp 
tritt ein Bündel querverlaufender Fasern auf, das Procerodes, Sabus- 
sowia und Cereyra fehlt, seine Bildung könnte möglicherweise in 
Beziehung zu den Nerven Nec/® stehen. Faserkreuzungen wurden 
mehrfach angetroffen, sowohl vor als hinter der Insel; auf Taf. XIIL, 
Fig. 13 u ist eine solche zu erkennen, den weiteren Verlauf dieser 
Fasern vermochte ich jedoch nicht zu eruieren. 

Die im allgemeinen sehr ansehnlichen, etwa 9,17—22,8 u großen, 
birnförmigen oder fast kugeligen Ganglienzellen sind zum größeren 
Teil unipolar, zum kleineren bipolar und zeigen gleich ihren Neuriten 
eine auffallend deutliche fibrilläre Struktur. 


Die im Querschnitte rundlichen oder leicht ovalen hinteren 
Längsnervenstämme setzen sich, wie bekannt, nicht scharf vom Ge- 
hirn ab. Sie ziehen anfänglich divergierend, späterhin sich wieder 
nähernd, den Körperrändern ziemlich parallel zur hinteren Körper- 
spitze, wobei sie an Kaliber stetig abnehmen. Hinter dem Uterus 
werden sie bei Procerodes durch eine ganz besonders starke, etwas 
bogenförmig gekrümmte Commissur verbunden, vor der Genitalöffnung 
liegt dieselbe in den Gattungen Sabussowia und Cercyra, vor dem 
Receptaculum seminis bei Uteriporus; für Bd. candida konnte ich 
eine bogenförmige Vereinigung der beiden Längsnerven nahe dem 


4924 Ludwig Böhmig, 


hinteren Körperrande feststellen, eine etwas stärkere Commissur ist, 
ähnlich wie bei Procerodes, hinter dem Genitalporus vorhanden. 
KENNEL! betont, daß bei Planaria alpina die »unmittelbar hinter der 
Mundöffnung« gelegene Commissur stets bedeutend stärker sei, als 
die übrigen und hält es für wohl möglich, daß dieses Verhalten all- 
gemein gültig ist. In den von mir untersuchten Formen war sie nie- 
mals durch bemerkenswert größere Dicke ausgezeichnet, am ehesten 
ließen sich noch Unterschiede bei Cereyra und Sabussowia wahr- 
nehmen; die ihr voraufgehenden Commissuren sind meist beson- 
ders dünn. 

LanG? schreibt in bezug auf Pr. segmentata, daß hinter dem 
Uterus die Längsstämme »im Bogen ineinander« übergehen. Dies ist 
nicht ganz richtig. 

Bei allen Procerodes-Arten, bei Sabussowia, Cercyra und Uter:- 
porus setzen sich die Längsstämme über die besprochene Commissur, 
die bogenförmige Vereinigung LAangGs, nach hinten fort und werden 
auch noch weiterhin durch einige, allerdings schwächere Commis- 
suren miteinander verknüpft. Die Zahl derselben ist eine verschie- 
dene: vier fand ich bei Sab. dioica, drei bei Cerc. hastata, ein oder 
zwei besitzen die Procerodes-Arten, zum mindesten eine kommt Üt. 
vulgaris ZU. | 

Die Gesamtzahl der Commissuren zwischen den Längsstämmen 
variiert nach den Species und, wie mir scheint, auch individuell in 
etwas. Ich fand bei Pr. ulvae 22—24 (Isıma 20 — 25), jaqueti 21, 
segmentata 24 (Lanc 24 oder 25), variabilis 21—23, ohlini 22—24, 
Sab. dioica 25—27, Cerc. hastata 21—23, Ut. vulgarıs 18, Bd. can- 
dida 26—29. 

Wenn Lang? schreibt: »Diese Commissuren .... verlaufen quer 
von einem Längsstamme zum andern, ohne von andern Nerven 
gekreuzt zu werden, ohne sich zu verästeln oder mit den nächst- 
vorhergehenden und nächstfolgenden durch Anastomosen verbunden 
zu sein«, so kann ich ihm nicht beistimmen, ich finde vielmehr bei 
allen Arten — nur UL. vulgarıs und Cerc. hastata habe ich auf diesen 
Punkt hin nicht untersucht — Anastomosenbildungen, vornehmlich in 
der Gegend des Pharynx und Genitalapparates; am stärksten sind 
dieselben bei Pr. ohlini entwickelt, da kommt es zur Bildung eines 
förmlichen Nervenplexus, am schwächsten bei Dd. candida und Sab. 
diorca. Ahnlich liegen die Dinge auch bei den Süßwasserformen, wie 


1 KENNEL, 40, S. 464, 2 Lang, 41, S. 71. 


Trieladenstudien. 1. 495 


aus den übereinstimmenden Angaben ILstmAs, WOODWORTHS und CHICH- 
KOFFS hervorgeht. 

Jeder Commissur entsprechen bekanntlich zwei zu den Rand- 
nerven Nm sich begebende, laterale oder Seitennerven (Taf. XII, 
Fig. 1 rpsl); sehr häufig sind aber Nerven und Commissuren in ihrer 
gegenseitigen Lage etwas verschoben; größere Störungen der regel- 
mäßigen Anordnung kommen in den hinteren Körperpartien öfters 
vor. Teilungen sowie Anastomosenbildungen bemerkte ich bei Sab. 
dioica, Procerodes ulvae, varvabılıs, segmentata (im Gegensatz zu Lang) 
und im reichsten Maße bei Pr. ohlini. 

Von der bogenförmigen Vereinigung der beiden Längsnerven 
entspringen bei Dd. candıida jederseits acht 18,24—22,8 u dicke, 
mit einem Zellenbelag versehene Nerven (Taf. XIX, Fig. 21 nvl 173), 
welche den Haftapparat innervieren. An jenen Stellen, an welchen 
die Seitennerven mit den Längsstämmen sich verbinden, finden wir stets 
Anhäufungen Levpvisscher Punktsubstanz; da dies auch hier der Fall 
ist, fasse ich diese acht Nervenpaare als Seitennerven auf und nicht 
als Bildungen, welche speziell in Anpassung an die Umwandlung 
des Hinterendes in einen Haftapparat entstanden sind. Es ist dem- 
nach hier nicht eine bogenförmige Commissur vorhanden, vergleichbar 
etwa jenen früher erwähnten, welche sich zwischen den Längsstämmen 
hinter dem Uterus oder vor der Genitalöffnung vorfinden, sondern 
es gehen die Längsnerven selbst direkt ineinander über, und ähnlich 
scheint es sich nach WHEELERs! Darstellung bei Syneoelidium pellu- 
cidum zu verhalten. 

Die den Seitennerven entsprechenden commissuralen Faserzüge 
fehlen, soviel ich bemerkt habe; entweder sind sie ganz in Wegfall 
gekommen, oder sie treten nicht als selbständige Bildungen auf, 
sondern verlaufen, was mir das Wahrscheinlichere ist, der inneren 
Bogenfläche entlang (Taf. XIX, Fig. 21 cf). 

Die lateralen Nerven sind die augenfälligsten aber nicht die 
einzigen, welche in regelmäßigen Abständen, den Commissuren ent- 
sprechend, aus den Längsstämmen hervorgehen. Wir finden vielmehr, 
vielleicht mit Ausschluß der hintersten Körperpartien, noch ein Paar 
dorsaler und ventraler (Textfig. 8 nd, nv) und überdies zum min- 
desten recht häufig, ob konstant vermag ich nicht zu behaupten, da 
diese Nerven meist schwierig zu erkennen sind, ein Paar dorso- 
lateraler (ndl) und dorso-medialer (nd). Die dorsalen Nerven (rd) 


1 WHEELER, 67, S. 179. 


426 Ludwig Böhmig, 


steigen fast senkrecht zur Rückenfläche empor und verbinden sich 
mit den dorsalen Längsnerven (N/d), die ventralen (zv) dringen in den 
Hautmuskelschlauch ein; des öftern waren sie in größerer Zahl 
vorhanden, ein Paar zeichnete sich jedoch stets vor den übrigen 
durch bedeutendere Dicke aus. ndl und ndm entzogen sich nach 
kurzem Verlaufe den Blicken, sie verschwanden zwischen den vor- 
handenen Organen. 

v. GrAFF! hat die Existenz der dorsalen und ventralen Nerven 
für die Landplanarien nachgewiesen, bei welchen sie Beziehung zu 
den subeutanen Nervenplexus haben, die dorsalen sah Isıma? bei 
Dendrocoelum lacteum unter den Süßwasserformen, er vermochte sie 
jedoch nicht bis zur Rückenfläche zu verfolgen. 


Nld cmd 


+ z 12 % \ 5 
zum! 7 u 7 | | ' N Ä 
Am ww” NMvr nv mv’cmr nv npst 


Textfig. 8. 


LanG® verdanken wir bekanntlich den Nachweis, daß bei Pr. 
segmentata nahe dem Rande ein Ringnerv um den ganzen Körper 
läuft. Ein derartiger Ring- oder Randnerv Nm (Taf. XI, Fig. 1, 
Taf. XIV, Fig. 4, 8, 9, 11) war bei allen marinen Trieladen, welche 
mir vorlagen, leicht zu erkennen; er steht mit sämtlichen lateralen 
Nerven, mögen dieselben nun von den Längsstämmen, vom Gehirn 
oder den Nerven N/ ausgehen, in Verbindung. Von seiner äußeren 
Seite entspringen zahlreiche kleine Nerven (Taf. XIV, Fig. 4, 8, 9), 
welche wenigstens bei manchen Arten, so Pr. ohlini, Bd. candıda 
(bereits von WHEELER gesehen) und Syn. pellucidum (WHEELER) eine 
Art Plexus bilden; von der dorsalen zweigen in regelmäßigen 
Intervallen, mit den Commissuren der Längsstämme korrespondierend, 
Faserzüge ab (Textfig. 8 nmd), die sich zur Dorsalseite begeben, 


1 v. GRAFF, 30, S. 120f. 2 Isıma, 34, S. 428. 3 Lang, 4,8. 2. 


Trieladenstudien. 1. A 


entweder fast lotrecht aufsteigend oder einen leichten Bogen be- 
schreibend. | 

Die dorsalen Längsnerven (Taf. XII, Fig. 1, 2 Nid), deren 
Existenz zuerst Isıma ! bei Pr. ulvae und Planaria abscıssa (Pl. alpina) 
feststellte, sind in ihrem Vorkommen nicht auf diese beiden Arten 
beschränkt, ich fand sie bei allen jenen marinen Trieladen wenigstens, 
welche ich zu untersuchen Gelegenheit hatte. Sie liegen den ven- 
tralen Längsstämmen gegenüber, hart am Hautmuskelschlauche und 
durehziehen den Körper der Tiere, vor dem Gehirn beginnend, in 
fast ganzer Länge. Von besonderem Interesse ist es, daß sie gleich 
den ventralen durch regelmäßig angeordnete, zuweilen verzweigte und 
anastomosierende Commissuren (Taf. XII, Fig. 8 cmd) verbunden 
sind; diesen Commissuren entsprechen auch hier laterale Nerven, die 
sich, soviel ich zu erkennen vermag, mit den Nerven nmd verbinden, 
es würden demnach die dorsalen Commissuren (Taf. XII, Fig. 8 cmd) 
den ventralen entsprechen (Textfig. 8). Besonders klar liegen diese 
Dinge bei jüngeren Individuen von Pr. ulvae; die dorsalen Nerven 
hatten einen Durchmesser von 12,68 u, der der ventralen betrug nicht 
sanz das Dreifache 33,28 u. 

Isıma! ist der Ansicht, daß die dorsalen Längsstämme »nicht 
direkt aus dem Gehirn entstammen«, da sie schon vor den Augen 
beginnen; »es wäre möglich, meint er, daß sie sich als direkte, nach 
der Dorsalseite umgeschlagene Fortsetzung der sog. vorderen Längs- 
_ nerven herausstellen würden«e. Wenpr? dagegen glaubt sie hervor- 
gegangen aus den dorsalen Nerven. Ich kann weder Isıma noch 
Wenpr beistimmen, ich betone vielmehr, daß sie in direkter Ver- 
bindung mit dem Gehirn stehen, und zwar mittels der Nerven NIT, 
in denen ich die eigentlichen Wurzeln der dorsalen Längsnerven sehe, 
und dann weiterhin durch die Nerven Ned, deren Zahl gewissen 
Schwankungen, wie ich zeigte, unterworfen ist. Bei jenen Formen, 
bei welchen sich die Nerven NII in zwei Äste spalten, von denen 
der eine rostrad bis zur Körperspitze bzw. bis zum Randnerven ver- 
läuft, reichen auch die dorsalen Nerven bis zu dieser Stelle; bez. 
Sabussowia und Cercyra bin ich nicht ganz sicher, ob die dorsalen 
Nerven mit dem Randnerven in Verbindung treten, da der vordere 
Ast von NI zu fehlen scheint. | 

Von den Commissuren der vorderen und hinteren Längsstämme 
und von sämtlichen Seitennerven, auch von denen des Gehirns, gehen 


1 IJyıma, 35, S. 349. 2 WENDT, 66, S. 271. 


428 Ludwig Böhmig, 


zahlreiche kleine Faserbündelchen aus, welche zwischen die Muskel- 
bündel der Ventralseite eindringen (Textfig. 8 nv’, nv”); manchmal 
schien es mir, als seien zwischen ihnen sie verbindende feinste 
Fibrillenzüge vorhanden. Ähnliches gewahrt man auch auf der 
Rückenfläche, nur sind die von Nld, cmd und nmd entspringenden 
bzw. in sie eintretenden Faserzüge schwächer und weniger häufig 
gut zu sehen. 

Querschnitte durch interganglionäre Partien der ventralen Nerven- 
stämme bieten ein spongiöses Aussehen. Das Gerüstwerk, welches 
uns da entgegentritt, welches bei minder guter Konservierung allein 
erhalten ist, wird von reich verästelten Zellen gebildet, deren platten- 
oder faserförmige Ausläufer anastomosieren oder sich verflechten. 
Die Größe dieser Gliazellen ist variabel, ihre Fortsätze unterscheiden 
sich von denen der Ganglienzellen durch schärfere Konturierung. 

In den bald größeren, bald kleineren, im allgemeinen rundlichen 
Maschenräumen bemerkt man an günstigen Präparaten die Durch- 
schnitte meist central gelegener feiner Fasern, der Nervenfasern, zu- 
weilen nur einen, zuweilen mehrere; ab und zu läßt sich ihre Ver- 
bindung mit Ganglienzellen sicherstellen. Da die Nervenfasern die 
Maschen des Glianetzes bei weitem nicht ausfüllen, so ist es nahe- 
liegend anzunehmen, daß sie überdies eine die Nervenfasern ein- 
hüllende Substanz enthalten, allerdings nur selten vermochte ich 
Andeutungen derselben in Form eines Gerinnsels wahrzunehmen. 

Ein etwas andres Bild zeigen die Gangliendurchschnitte. Diese 
sind charakterisiert durch das. Auftreten sog. Levpiescher Punkt- 
substanz (Isıma, R. Monti), welche außer im Gehirn in größerer 
Menge nur an diesen Stellen sich findet und dann weiterhin durch 
die Anwesenheit einiger peripher gelegener Ganglienzellen, die jedoch 
in den interganglionären Teilen nicht ganz fehlen; in diesen liegen 
sie aber meist zwischen den Fasern und sind wohl immer bipolar, 
oppositipol. Die Zahl der Ganglienzellen ist allerdings stets eine 
geringe, am reichlichsten mit ihnen versehen sind die dicht hinter dem 
Gehirn befindlichen Ganglien, während die kleineren, caudad ge- 
legenen, derselben fast ganz entbehren. Die Punktsubstanz liegt in 
den Ganglien excentrisch, der Ventralseite etwas genähert. Vergleicht 
man ein solches Ganglion mit dem eines höher entwickelten Wurmes, 
so ergibt sich im Prinzip eine volle Übereinstimmung; R. Moxtı! 
hat nachgewiesen, daß auch hier die Punktsubstanz aus einem feinen 


1 Montı, 51, S. 6. 


Trieladenstudien. 1. 429 


Netzwerke besteht, gebildet von den Verzweigungen der Collateralen 
longitudinaler Nervenfasern und solcher aus den lateralen Nerven: 
Alla formazione del fittissimo reticolo nervoso dianzi accennato 
participiano prineipalmente le suddivisioni collaterali delle fibre 
longitudinali et di quelle dei nervi laterali.c Der beigegebenen Figur 
nach (Fig. 1) möchte ich diese Verästelungen der Nervenfasern zum 
Teil als Telodendrien centripetal verlaufender, zum Teil als Dendriten 
oder Collaterale centrifugaler Fasern auffassen. 

Weniger reich entwickelt ist die Gliasubstanz im Gehirn, zum 
mindesten tritt sie in diesem weniger deutlich hervor; die be- 
deutendere Entfaltung der Punktsubstanz steht im Zusammenhange 
mit der ansehnlicheren Menge hier endender centripetaler Fasern. 

In der Umgebung des Gehirns und der Längsstämme findet sich 
zwar bei allen Formen eine besondere Hülle, schärfer differenziert ist 
sie aber nur bei Dd. candida. Ihr etwas variables Aussehen hängt, 
wie mir scheint, vom Konservierungszustande ab. An den best er- 
haltenen Individuen bestand sie aus scharf begrenzten, spindel- 
förmigen oder ovalen Zellen (Taf. XII, Fig. 10), von denen stärkere 
und feinere Fäserchen und Platten ausgingen, die einen leicht welligen 
Verlauf zeigten, sich mit Eisen-Hämatoxylin grau färbten und sowohl 
mit den Gliazellen im Innern des Gehirns und der Längsstämme als 
auch mit dem umgebenden Mesenchymgewebe in Verbindung standen. 
Das Zellplasma ist von homogener oder körniger Beschaffenheit, der 
Kern besitzt stets ein wohl ausgeprägtes chromatisches Gerüst. 

Bei schlechterer Konservierung war von Fibrillen und Fasern 
nichts zu erkennen, eine kompaktere Membran war an ihre Stelle 
getreten. 


Das Gehirn der betrachteten Trieladen erscheint äußerlich als 
ein einheitliches Gebilde, als ein Paar innig miteinander verbundener 
Ganglien; die genauere Untersuchung lehrt aber, daß eine derartige 
Anschauung nicht haltbar ist. Procerodes, Sabussowia und Cercyra 
besitzen drei, Ddelloura vier Paare lateraler Nerven, welche sich ge- 
nau so verhalten wie diejenigen der Ganglien der sog. hinteren Längs- 
stämme und bei manchen Procerodes-Arten (Pr. ulvae, ohlini, varvabilis) 
treten in gleich regelmäßiger Anordnung die dorsalen Nerven auf; 
das dritte Paar derselben fehlte nie, wenn es auch zuweilen Lage- 
verschiebungen erkennen ließ (Sabussowia, Cercyra),; am häufigsten 
vermißten wir das erste, dieses kommt nur den früher erwähnten 
drei Procerodes-Formen zu, das zweite Paar fehlt nur Cerc. hastata. 


430 Ludwig Böhmig, 


Als zu den Seiten- bzw. dorsalen Nerven gehörige Commissuren be- 
trachte ich cda, cm (vielleicht + cv) und cp, eine vierte, hinter cm 
gelegene, wurde für Ddelloura beschrieben. 

Es liegt mithin eine Differenzierung in drei bzw. vier Ganglien- 
paare vor und eine Stütze für diese Auffassung finde ich besonders 
bei Pr. ohlini. Hier hat jene Partie des Gehirns, welcher das dritte 
Paar der lateralen und der dorsalen Nerven angehört, einen nicht 
geringen Grad von Selbständigkeit erlangt, wie aus der früher ge- 
gebenen Beschreibung hervorgeht, und ohne den Vergleich mit Pr. 
ulvae, segmentata usw. könnte man geneigt sein, diesen Teil des Ge- 
hirns als erstes Ganglienpaar der Längsstämme aufzufassen, und 
dies um so mehr, als spezielle Sinnesnerven aus ihm nicht hervor- 
gehen. 

Sab. dioica und Cerc. hastata schließen sich Pr. ohlini an, die 
Trennung des dritten Ganglienpaares ist durchgeführt, doch liegen 
die Dinge hier weniger klar, da die Nerven Ned®, Nel> sich nicht 
genau in ihrer Lage entsprechen. Pr. variabiis nimmt eine ver- 
mittelnde Stellung zwischen Fr. ulvae und ohlini ein, insofern die 
Trennung erst angebahnt ist. 

Andeutungen eines Zerfalls des Gehirns in vier Ganglienpaare 
treffen wir, wie schon erwähnt, bei Dd. candıda an; ziehen wir be- 
sonders die Commissuren in Betracht, so wäre der zwischen Nel2, 
Ned? und Nelt, Ned‘ liegende Teil ohne Homologon bei den übrigen 
Formen. 

Weiter scheint der Prozeß der Gliederung des Gehirns in dis- 
krete Ganglien bei manchen paludicolen Formen, Planaria polychroa, 
gonocephala, fortgeschritten zu sein; so veranschlagt IsmA! die Zahl 
derselben bei der erstgenannten Species auf etwa ein Dutzend, doch 
liegen leider keine präcisen Angaben über die Verbindungsstelle der 
vorderen und hinteren Längsnerven vor; andre Arten wie Planaria 
alpina, Polycelis tenuwis und Dendrocoelum lacteum scheinen sich in 
dieser Hinsicht mehr den Maricola anzuschließen, doch sind ein- 
gehendere Untersuchungen notwendig. 

Die Längsstämme der Süßwasserplanarien weichen wenigstens 
des öftern in ihrem Baue von denen der untersuchten Meeres- 
tricladen ab, sie stellen, wie Isıma? sagt, »nicht etwa solide Stränge 
von Nervenfasern dar, sondern werden von zwei, drei, oder vielleicht 
noch mehreren Faserzügen gebildet. Diese sind nebeneinander 


1 Isıma, 34, S. 432. 2]. ce. S. 429. 


Trieladenstudien. I. 431 


gelagert und durch die sog. Substanzinseln getrennt«. So wird ein 
Verhalten vorbereitet, das sich, wie v. GRAFF dargetan, in der Gruppe 
der Landplanarien in mehreren Varianten und Abstufungen vorfindet. 
An dem einen Ende der Reihe stehen die Rhyncehodemiden-Gattun- 
sen Ichynchodemus und Amblyplana, am andern die platten neotropi- 
- schen Geoplana-Arten, wie z. B. Geoplana rufiventris. Bei diesen sieht 
man »unterhalb des Darmkanals quer durch den ganzen Körper 
eine Nervenplatte ausgespannt, die noch keinerlei Differenzierung in 
Längsstämme und Quercommissuren aufweist, sondern ein zusammen- 
hängendes und vielfach durchbrochenes Geflecht von Nerven darstellt, 
die sich bald kompakter zusammenlegen, bald locker auseinander 
weichen und dann größere Zwischenräume freilassen«. »Eine Ge- 
hirnregion ist bloß durch größere Dieke und Kompaktheit der Platte 
angedeutet, indenı hier die Durchbohrungen spärlicher sindi,« Bei 
jenen finden wir dagegen zwei kompakte, durch Commissuren ver- 
bundene Längsstämme und ein anscheinend kompaktes Gehirn. 

v. GRAFF bezeichnet die erst erwähnte, diffuse Form des Nerven- 
systems als die »primitivste«, die zweite, die kompaktere, als das 
»Endglied in der Entwicklungsreihe«; in einem ähnlichen Sinne hat 
sich vorher schon Isıma? ausgesprochen, er meint, »daß das Gehirn 
von Pl. polychroa entschieden auf einer niedrigeren Stufe steht als 
das von D. lacteum und Pol. tenwis.< Ich kann mich diesen An- 
schauungen nicht anschließen, ich sehe vielmehr in der durchbrochenen 
Nervenplatte, wie sie uns im Extrem bei den Geoplaniden entgegen- 
- tritt, etwas Sekundäres und stütze mich hierbei auf folgende Gründe: 
Die Beziehungen der Trieladen zu den übrigen Turbellarien sind in 
vieler Hinsicht noch in Dunkel gehüllt; eine Verwandtschaft mit den 
Alloiocölen wird wohl allgemein angenommen, nur ist es die Frage, 
ob die Trieladen aus Alloiocölen hervorgegangen sind oder umge- 
kehrt. HALLEZ, v. GRAFF, BRAUN, VEJDOVSKY sind Verteidiger der 
ersten Auffassung, Lans? dagegen vertritt die zweite; Lang leitet 
die Trieladen von Polycladen ab, und zwar bringt er, wie mir scheint, 
aus rein äußerlichen Gründen, die Süßwasserformen, nicht die Maricola 
in Beziehung zu den Polycladen. 

Die Alloiocölen sowohl wie die Polycladen, mögen nun die 
einen oder die andern die Stammformen der Trieladen repräsentieren, 
besitzen ein scharf umschriebenes Gehirn sowie kompakte Längs- 
nervenstämme, sie stehen im Baue des Üentralnervensystems den 

1 v. GRAFF, 30, S. 120. 2 Isıma, 34, S. 435. 3 Lang, 43, S. 670. 

4 Lang, 42. S. 227 £f. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 25 


432 Ludwig Böhmig, 


marinen Tricladen augenscheinlich näher als den Landplanarien mit 
diffuser Nervenplatte; ich möchte weiterhin auf die von v. GRAFF an 
die Spitze der gesamten Turbellarien gestellten Acöla hinweisen, bei- 
welchen bereits ein wohl differenzierter Cerebralteil, von dem eine 
srößere Anzahl Nerven ausgeht, vorhanden ist, aber kein diffuser 
Nervenplexus. 


Lang! unterscheidet am Gehirne von Pr. segmentata drei Teile, 
1) einen motorischen, 2) einen sensoriellen und 3) die motorisch 
sensorielle Commissur, mit welchem Namen Lane jene Fasermasse 
belegt, die seitlich die Insel umgreift (Taf. XII, Fig. 3, 4, 5, 13, 
Taf. XIV, Fig. 5, 6 /fs). 

Ich gestehe, daß ich gar keinen Grund für die Bezeichnung 
»motorisch sensorielle Commissur<« finde, da es sich hier um keine 
Commissur im engeren Sinne handelt und weiterhin, was wesentlicher 
ist, die hinter der Insel gelegene Gehirnpartie nicht schlechthin als 
eine motorische in Anspruch genommen werden kann; vor allem ent- 
springt aus ihr der N. opticus, wenigstens bei den Procerodiden. 

Dagegen läßt es sich bis zu einem gewissen Grade rechtfertigen 
von einem dorsalen sensoriellen und einem ventralen motorischen Ab- 
schnitte zu sprechen, wenn auch die Scheidung keine so scharfe und 
prägnante ist, wie man es nach LangGs Darstellung erwarten dürfte 
und von einer motorischen und sensoriellen Commissur im Sinne 
Langs kann man, scheint mir, auch nicht wohl reden. Wollte man 
eine der vorhandenen Commissuren speziell mit dem Epitheton »sen- 
soriell«e versehen, so käme vor allem cda in Betracht, die merk- 
würdigerweise von LANG, Isıma und WEnDr übersehen wurde. 

Auf Medianschnitten durch das Gehirn fällt zuweilen (Pr. ulvae, 
jaqueti) eine scharfe Trennung in eine dorsale und ventrale Partie 
auf, sie betrifft jedoch immer nur einige wenige Schnitte und wird 
bedingt durch Muskelfasern, welche das Gehirn durchsetzen, hat 
mithin keine schwerer wiegende Bedeutung; verschärft kann der Ein- 
druck der Trennung auch noch durch das Verhalten der Fasersub- 
stanz werden, die im allgemeinen in den dorsalen Teilen dichter ist 
als in den ventralen. 

Bei Tricladen mit konzentrierterem Gehirne und scharf markierten 
vorderen Längsnerven wird es stets verhältnismäßig leicht sein, die 
Grenze zwischen dem Gehirne und den hinteren Längsstämmen zu 


1 Lang, 41, 8. 6769. 


Trieladenstudien. I. 433 


bestimmen, sie liegt eben an jener Stelle, an welcher die hinteren mit 
den vorderen Längsstämmen sich vereinigen. Schwieriger gestaltet sich 
aber die Sachlage bei jenen Formen, bei welchen die letzteren wenig 
markant sind, und bei denen der Cerebralteil in eine Anzahl von Gan- 
slien aufgelöst ist; diesem Verhalten begegnen wir bei einem Teile der 
Paludicola und Terricola. Irma! und v. GrAFrF? bezeichnen dann 
jenen Abschnitt des Centralnervensystems als Gehirn, von dem außer 
den Seitennerven noch Sinnesnerven ausgehen. Mit dieser Auffassung 
kann man sich ja einverstanden erklären, nur ist in Betracht zu 
ziehen, daß es sich alsdann bezüglich des Begriffes »Gehirn« nicht 
immer um ursprünglich gleichwertige Dinge handeln wird. Nimmt 
man auf die Beziehungen des Gehirns zu den vorderen Längsnerven 
keine Rücksicht und läßt als Kriterium nur das Vorhandensein von 
Sinnesnerven gelten, so dürfte man eigentlich bei Pr. ulvae die hinter 
der Eintrittsstelle der N. optiei befindliche Partie, welcher Nel3 und 
Ned? angehören, nicht mehr dem Gehirn zurechnen, obwohl sie bei 
der genannten Art mit den voraufgehenden Teilen ein einheitliches 
Ganzes bildet. Bei Pr. ohlini, Sab. diorca und Cere. hastata ist dieser 
Teil zu einem selbständigen Ganglienpaare geworden, das nach 
Isımas und v. GRAFFS Anschauung den Längsstämmen zugerechnet 
werden muß. Unter den Geoplaniden anderseits treffen wir Arten, 
bei welchen sich Sinnesorgane, die Sinnesgrübchen, bis in die 
Pharynxgegend, ja bis fast zum Hinterende erstrecken, es sind dies 
Formen, »deren gesamte Längsstämme, bzw. ganze Nervenplatte« 
.v. GRAFF? als »diffuses Gehirn« auffaßt. 

Einiger Worte bedürfen noch jene drei Nervenpaare, die als 
Randnerven, als dorsale und vordere (ventrale) Längsstämme be- 
zeichnet werden. Die beiden letzteren zeigen mit den Marksträngen 
insofern eine wesentliche und bemerkenswerte Übereinstimmung, als 
sie gleich diesen in regelmäßiger Weise durch Commissuren ver- 
bunden werden und auch der mit den Commissuren korrespondieren- 
den lateralen Nerven nicht ermangeln. 

Die Verbindung der dorsalen Längsnerven mit dem Gehirne wird 
durch die Nerven N II vermittelt, oder mit andern Worten, diese sind 
nur Teile jener. Ähnlich liegt die Sache auch ‚bezüglich der Rand- 
nerven; es kann meines Erachtens kaum ein Zweifel obwalten, daß 
dieselben stets in der Nähe der vorderen Körperspitze in die Nerven 
NI (durch »I) übergehen, zugleich vereinigen sie sich hier durch 
eine Commissur (Taf. XIV, Fig. 4c Nm). 


1 Isına, 34, S. 433. 2? v. GRAFF, 30, S. 125. 
28* 


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A34 . Ludwig Böhnig, 


Schwierigkeiten bieten dagegen in mancher Beziehung die 
schmächtigen vorderen Längsnerven. Wir sehen, daß sie Fort- 
setzungen der hinteren Längsstämme sind, daß sie sich vor dem Ge- 
hirne den Nerven N! innig anschmiegen, schließlich scheinen sie sich 
vollständig mit diesen zu vereinen. Ich habe mich vergeblich be- 
müht ganz bestimmte Punkte festzustellen, an denen ihre Verbindung 
mit den Nerven NI/ erfolgt, mit dem Gehirne treten sie durch be- 
sondere kurze Faserzüge an jenen Stellen in Kommunikation, an 
denen die lateralen Nerven von ihnen ausgehen. 

Ich glaube immerhin mit Recht annehmen zu können, daß jeder 
der Nerven NI sich in zwei Äste spaltet, von denen der eine die 
Wurzel des Randnerven, der andre diejenige des vorderen Längsnerven 
darstellt. 

Die Nerven NI, NII jeder Seite vereinigen sich, wie früher 
auseinandergesetzt wurde, zu einem gemeinsamen Stamme, der von der 
vorderen Fläche des Gehirns ausgeht, bzw. sich hier in dasselbe 
einsenkt. 

Zu einem Verständnis der auffälligen Umbiegung oder Knieckung 
der besprochenen Nerven am Stirnrande sowie der Beziehungen der 
vorderen zu den hinteren Längsstämmen gelangen wir, wie mir 
scheint, am besten durch eine Betrachtung der Dinge, wie sie bei 
den acölen Turbellarien liegen; bei diesen können wir einfachere 
Verhältnisse erwarten und dann sind gerade die Acöla in bezug auf 
das Nervensystem ziemlich eingehend untersucht. 

Zum mindesten treten bei den Acölen drei durch Anastomosen 
verbunde Paare longitudinaler Nerven auf, ein dorsales, ein ventrales und 
ein laterales (Haplodiscus ussowi), gewöhnlich ist aber die Zahl derselben 
eine größere, fünf oder sechs (?), es sind alsdann an Stelle eines 
dorsalen und eines ventralen Paares deren zwei vorhanden. Wenn 
es nun auch immerhin etwas prekär ist, bestimmte Nerven der Acöla 
auf solche der Trieladen zu beziehen, so erscheint mir doch dies Be- 
ginnen nicht ganz aussichtslos. 

Es ist, wie ich glaube, nicht unbegründet, die äußeren Längsnerven 
(v. GRAFF!), nerfs longitudinaux externes (J. DELAGE2) oder Randnerven 
(BöHnmIG®) der ersteren mit den Randnerven der letzteren zu ver- 
gleichen, ebenso auch die mittleren dorsalen Längsnerven (n. 1. moyens, 
äußere dorsale Nerven nde) mit den dorsalen Längsnerven. Daß ich 
gerade die mittleren und nicht die inneren Längsnerven der Acölen 


iv. GRAFF, 29, 8. 28 ff. (Man vel. auch 13, $. 1934 ff, 31, 8. 195 £) 
2 DELAGE, 19, S. 113ff. 3 BönHmie, 10, S. 15.1. 


Trieladenstudien. I. 435 


zum Vergleiche herbeiziehe, hat seinen Grund darin, daß sie be- 
sonders bei Convoluta roscoffensis in sehr inniger Beziehung zu den 
Randnerven (n. 1. externes) stehen; die einen wie die andern gehen 
aus dem »renflement superieur« hervor, und auch bei den marinen 
Trieladen senken sie sich mit einem gemeinsamen Stamme in das 
Gehirn ein. Die vorderen und hinteren Längsstämme entsprechen 
meiner Ansicht nach den ventralen Nerven der Acöla, sind mehrere 
Paare ventraler Nerven vorhanden, so dürften die medialen derselben 
in Betracht kommen, welche nach v. GRAFF bei den kriechenden 
Acölen (Convoluta sordida, Amphichoerus langerhansı) »eine auf- 
fallende Verstärkung« aufweisen. 

Die speziellen, früher betonten Eigentümlichkeiten der Trieladen 
lassen sich, denke ich mir, in der Weise erklären, daß eine Ver- 
lagerung des Gehirns in caudader und ventraler Richtung statt hatte, 
durch welche die Knickung der Nerven bedingt wurde, und weiter- 
hin trat eine sekundäre Verbindung der ventralen Nerven mit den 
hinteren Gehirnpartien ein; sie übertraf allmählich die ursprüngliche 
an Mächtigkeit und bedingte die Sonderung dieser Nerven in die 
vorderen und die hinteren Längsstämme, von denen die letzteren in 
fortschreitender Anpassung an die Lebensweise zu dem wurden, was 
sie jetzt sind, zu Teilen des centralen Nervensystems. 

In dieser Auffassung liegt auch die Erklärung für meine schein- 
bar ganz willkürliche Annahme, daß das »primäre« Gehirn bis zur 
Abzweigungsstelle der vorderen von den hinteren Längsnerven reicht. 

Hand in Hand mit der mächtigeren Ausbildung der drei Nerven- 
paare ging eine stärkere Entwicklung der Anastomosen, sie wurden 
zu den Oommissuren und Seitennerven. An die Stelle der dorsalen 
Nerven samt den zugehörigen Commissuren und Seitennerven ist bei 
den meisten Paludicolen und ganz allgemein bei den Terricolen ein 
die ganze Rückenfläche oder nur einen Teil derselben einnehmender 
 Nervenplexus getreten. Eine vermittelnde Stellung dürfte Planaria 
alpina Dana (= Pl. abscıssa Ijima, Pl. montana Chichkoff) ein- 
nehmen, bei welcher die beiden dorsalen Nerven nach IyımA! als 
wohl markierte, bis hinter den Pharynx verlaufende Faserzüge wahr- 
zunehmen sind; CHICHKOFF? schildert für diese Form einen auf die 
vordere Körperpartie beschränkten Nervenplexus, der mit dem 
Gehirne durch zwei Nervenpaare verbunden ist, die ihrer Lage nach 
sehr wohl den Nerven Ned? und Ncd3 von Procerodes entsprechen 


1 Isıma, 35, 8. 349. 2 CHICHKorr, 14, $. 546. 


4.36 - Ludwig Böhmisg, 


könnten. Die Angaben der beiden Forscher ergänzen sich mithin, 
wie mir dünkt. Die Randnerven sind mit wenigen Ausnahmen (Pi. 
alpına \|IsImA, ÜHICHKOFF]|, Phagocata gracılıs |WOODWORTH]) in einen 
Nervenplexus umgewandelt, welcher mit dem der ventralen und dor- 
salen Seite in inniger Verbindung steht und mit diesen den Haut- 
nervenplexus bildet. Im Vergleich zu den marinen Trieladen hat bei 
den Land- und Süßwasserformen der ventrale Plexus eine gewaltige 
Entwicklung erfahren. 

Hinsichtlich der Rhabdocoela und Alloiocoela begnüge ich 
mich, darauf hinzuweisen, daß bei diesen starke dorsale (dorsolaterale) 
Nerven mehrfach gefunden wurden (Mesostomiden FUHRMANN!, 
LurHer?, Bothrioplaniden VEJDovsky°), auch laterale wurden bei 
den ersteren von FUHRMANN beobachtet. 


Sinnesorgane, 


Von solchen kommen in Betracht 1) die Augen, 2) die durch 
einen bedeutenden Nervenreichtum ausgezeichneten Tentakeln, bzw. 
die ihnen entsprechenden, nahezu rhabditen- und pigmentfreien Stellen 
am Vorderende bei Sab. diosca und Cerc. hastata sowie 3) im Epithel 
verstreute Zellen, welche ihrer histologischen Eigentümlichkeiten 
wegen als Sinneszellen in Anspruch genommen wurden (s. Epithel 
S. 378, 379). Bei lebenden Individuen von Sab. dioica bemerkte ich 
weiterhin an der vorderen Körperspitze Zellen mit langen, verhältnis- 
mäßig starren Cilien, es gelang mir nicht trotz vielfachen Suchens, 
sie auf Schnitten wiederzufnden. Sie sowie die sub 3 genannten 
dürften als Tastzellen aufzufassen sein; in den Tentakeln bzw. in den 
diesen homologen Epithelbezirken sehe ich im Anschluß an Kenne 
Organe des Geschmackssinnes. 

Eingehender wurden die Augen mariner Trieladen nur von 
Hesse® und zwar bei Procerodes ulvae untersucht, die der übrigen 
Formen stimmen im Baue im wesentlichen mit denen der genannten 
Art überein. | 

Am weitesten vom Gehirne entfernt sind die in das Mesenchym 
eingebetteten Augen bei Procerodes, etwas mehr genähert sind sie dem- 
selben in den Gattungen Sabussowia und Cercyra, direkt auf dem 
Gehirne liegen sie bei Bd. candida. | 

Sie treten wie bekannt stets in der Zweizahl auf, in seltenen, 
abnormen Fällen findet man drei, wie dies ja auch gelegentlich für 


i i FUHRMANN, 20a, S. 239. 2 LUTHER, 47, 8. 68ff. 3 VEJDOVSKY, 63, S. 175. 
* KENNEL, 40, S. 466. 5 Hesse, 33, S. 533, 534. 


Trieladenstudien. 1. A437 


die Angehörigen der Genera Planaria und Dendrocoelum zu kon- 
statieren ist. 

Ihre Gestalt ist eiförmig, zuweilen fast kugelig, die Größe 
variiert nach den Species innerhalb ziemlich weiter Grenzen; die 
ansehnlichsten Augen besitzt Pr. ohlini (Länge 64—89,6 u, Breite 
44.8—03,7 u, Höhe 44,5—64 u), die kleinsten Pr. segmentata (Länge 
21,8— 25,6 u, Breite 21,8—29,4 u, Höhe 25,6 u). 

Der pigmentierte, die Retinakolben umschließende Teil des Auges 
wird von nur einer Zelle, wie dies auch Hesse angibt, gebildet, deren 
Gestalt sichel- oder halbmondförmig zu sein scheint. Im Laufe meiner 
Untersuchungen sind mir aber Zweifel aufgestiegen, ob die Form 
dieser Zelle wirklich die gewöhnlich angenommene und hier auch 
zunächst angegebene ist. Betrachten wir einen Querschnitt durch die 
Mitte des Auges z. B. von Sab. diotca (Taf. XI, Fig. 15), so erkennt 
man, daß vor der Öffnung des Pigmentbechers eine nach innen und 
außen scharf begrenzte Schicht eines in diesem Falle wenig färbbaren 
und feinkörnigen Plasmas (l) gelegen ist, welche die Pigmentzelle 
‚ungefähr zur Kugel ergänzt. Weder bei dieser noch bei einer andern 
Art habe ich jemals einen Kern oder ein kernähnliches Gebilde in 
diesem Plasma angetroffen, ich konnte vielmehr feststellen, daß das- 
selbe in das Plasma des pigmentierten Teiles übergeht und zuweilen 
auch vereinzelte Pismentkörnchen enthält. Die Dicke dieser Schicht / 
bleibt bei Pr. segmentata und varvabelis ein wenig hinter der des 
 Pigmentbechers zurück, übertrifft die letztere in etwas bei Pr. ulvae, 
- jJaqueti, Sab. dioica, Cerc. hastata und Bd. candida, sehr bedeutend 
aber bei Pr. ohlini (Taf. XII, Fig. 14) sowie Ut. vulgaris. Bei diesen 
beiden Arten ruft sie den Eindruck einer Linse hervor; sie setzt sich 
hier schärfer vom Pigmentbecher ab und ihr grobkörniges Plasma 
tingiert sich intensiver. 

Nach außen wird das ganze Auge von einer ziemlich scharf 
konturierten Membran (am) umgeben, die ich für eine Zellenmem- 
bran und nicht für eine besonders differenzierte mesenchymatöse Bil- 
dung halte. | 

Die Plasmamasse / ist nun entweder ein Teil der Pigmentzelle 
selbst, oder aber eine Bildung eigner Art; in dem letzteren Falle 
könnte es sich um eine Zelle, deren Kern verschwunden ist, handeln 
oder um Plasma, welches dem umgebenden Mesenchymgewebe ange- 
hört. In Anbetracht des innigen Zusammenhangs von / mit der 
Pigmentschicht, des Auftretens von Pigmentkörnern in / und der Um- 
hüllung durch eine gemeinsame Membran ist es mir wahrscheinlicher, 


ee RE N 


438 Ludwig Böhmig, 


daß I ein des Pigments entbehrender Abschnitt der Pigmentzelle ist, 
die dann die Form einer Hohlkugel oder eines hohlen Ellipsoides 
haben würde. 

JÄNICHEN! hat für Pl. gonocephala, polychroa, Dendr. lacteum 
und Dipalium kewense (Plac. kewensis) eine die Höhlung des Pigment- 
bechers abschließende »vordere Augenmembran« beschrieben, die 
entweder »aus ursprünglich dort gelegenen Pigmentzellen« hervor- 
gegangen ist, »oder aber sie ist entstanden aus langen, ineinander 
übergehenden Ausläufern der Randzellen des Pigmentbechers«. 
v. GRAFF? konstatierte das Vorhandensein einer (kernlosen) » Corneal- 
membran«, die er »als einen Teil der Pigmentzelle« ansieht bei Plac. 
kewensis u. a., währenddem bei Geoplaniden (G. rufiveniris) eine 
Cornealzelle an ihrer Stelle auftritt. 

An der Außenfläche des Pigmentbechers bemerkt man nicht 
selten Einkerbungen, denen dann an der Innenfläche mehr oder weniger 
hohe zapfenartige Vorsprünge entsprechen, welche zwischen die 
Retinakolben eindringen. Die Zahl der Seh- oder Retinakolben bzw. 
Sehzellen beträgt gewöhnlich drei, Dd. candıda besitzt jedoch nur 
deren zwei, bei Pr. ulvae waren ab und zu vier zu beobachten. 

Am eingehendsten habe ich die Retinazellen von Pr. ohlimi 
untersucht, welche sich durch besonders ansehnliche Größe und eine 
überaus deutliche fibrilläre Struktur auszeichnen. Die drei Zellen 
(Taf. XII, Fig. 13 7x) liegen dicht nebeneinander an der ventralen 
Seite des Pigmentbechers; ihre proximalen Ausläufer bilden den 
N. opticus, die distalen streben dem Rande des Bechers zu und treten 
zwischen diesem und der »Linse« / in die Höhlung ein, hier zu den 
Sehkolben (rk) anschwellend. An diesen lassen sich zunächst zwei 
Zonen unterscheiden (Fig. 13, 14), die der Neurofibrillen (»f) und die 
der Stiftehen (st). Präparate, welche mit Eisen-Hämatoxylin be- 
handelt worden waren, in geringerem Maße aber auch die mit 
Hämatoxylin-Eosin gefärbten, zeigten eine Differenzierung der Fibrillen- 
schicht in eine weniger tingierbare proximale (Fig. 14 nf’) und eine 
stärker färbbare distale Partie (»f”), in welcher die einzelnen Fibrillen 
selbst minder gut zu erkennen waren. Die Stiftehen setzten sich aus 
einem blassen äußeren Stücke (sta Fig. 14a), dessen Länge etwa 7,1 u 
betrug, und einem etwa 2,13 u langen, die Eisenfarbe intensiver fest- 
haltenden inneren Stücke (sti) zusammen; zwischen sis und nf" 
lagen helle, überaus zarte und kurze Verbindungsstücke (vsi), welche 
wohl noch den Fibrillen zuzurechnen sind. 


1 JÄNICHEN, 37, S. 265. ? v. GRAFF, 30, S. 139, 140. 


Trieladenstudien. 1. 439 


Die größere Tinktionsfähigkeit der Fibrillenschicht »f” ist, glaube 
ich, darauf zurückzuführen, daß hier zwischen den Fibrillen eine be- 
sondere, stark färbbare Substanz vorhanden ist. 

Sehr instruktive Bilder gewähren in dieser Hinsicht die Augen 
der Bd. candıda (Taf. XII, Fig. 16). Die mittlere Partie der Seh- 
kolben nf" nimmt Farbstoffe viel begieriger auf, als die proximale 
nf und die distale, unmittelbar unter der Stiftchenkappe gelegene 
nf . Ihre Konturen sind nicht glatt sondern gegen nf’, besonders 
aber nf” hin sehr unregelmäßig, gezackt; einzelne Fibrillen lassen 
sich in ihr kaum wahrnehmer, sehr gut hingegen in nf’ und nf”. 

Die Breite der Zone, in welcher sich diese interfibrilläre Sub- 
stanz, deren Bedeutung mir vollständig unbekannt ist, vorfindet, 
scheint nach den Arten sehr zu variieren, sie läßt sich an gut ge- 
färbten Augen stets nachweisen. Rückt sie, wie es z. B. bei Pr. 
ohlinv der Fall ist, nahe an den Stiftchensaum heran, ist mit andern 
Worten »f”” —= vst in Fig. 14a sehr schmal, so wird eine deutliche 
Verbindung zwischen den einzelnen Stifichen und den Neurofibrillen 
nicht leicht zu erkennen sein, dazu bedarf es einer etwas größeren 
Breite von nf”. 

Die längsten Stiftchen besitzt Pr. ohlini, sie sind 9,23 u lang, 
die kürzesten Cerc. hastata 2,36 u; an Cercyra schließen sich Dad. 
candida und Pr. segmentata mit 3,25 u an, die von Pr. ulvae, 
variabilıs und Sab. dioica messen etwa 3,84 u. 

In dem von den Sehkolben nicht erfüllten Raume des Pigment- 
bechers findet man Reste einer homogenen, bald mehr, bald weniger 
färbbaren Substanz (Fig. 16 g), die zuweilen wie eine Kappe dem 
Stiftehensaume direkt aufsitzt. 


Excretionsorgane. 


Über die Excretionsorgane der marinen Trieladen liegen Mit- 
teilungen von O. SCHMIDT!, LAnG?, WENDT? und WHEELER? vor. 

SCHMIDT hat dieselben bei Pr. lobata und Cere. hastata beobachtet, 
sagt aber nur, daß das » Wassergefäßsystem« besonders bei der letzt- 
genannten Art sehr klar zu erkennen sei; es soll fernerhin bei Oercyra 
»ganz nahe am Hinterende« durch einen Porus nach außen münden. 
Daß die von Scuuivr als Exeretionsporus gedeutete Öffnung wirk- 
lieh die Ausmündungsstelle der Exeretionsorgane darstellt, bezweifele 
ich sehr, ich habe in der von ScHhuipr bezeichneten Gegend stets 


1 SCHMIDT, 59, S. 15, 17. 2 Lang, 42, S. 205—213. 3 WENDT, 66, S. 262. 
4 WHEELER, 67, S. 177. 


AAO | Ludwig Böhmig, 


nur den Genitalporus auffinden können; die drei von dem genannten 
Autor auf Taf. XIV, Fig. 1 gezeichneten Kanäle entsprechen, glaube 
ich, den Oviducten und dem von der Dorsaiseite her kommenden 
Uterusgange. 

Syncoelidium pellucidum besitzt nach WHEELER nur ein Paar 
Hauptexcretionskanäle, die in leicht geschlängeltem Verlaufe den 
Körper so ziemlich in ganzer Länge durchziehen und in der Nähe 
des hinteren Endes durch ein Netz von Anastomosen verbunden sind. 
In die Hauptstämme münden kleinere, verästelte Kanäle, welche 
stellenweise Wimperflammen enthalten; Terminalzellen wurden nicht 
wahrgenommen. 

Eine ausführliche und ausgezeichnete Darstellung der Exeretions- 
organe von Pr. segmentata verdanken wir Lang. Ihm zufolge sind 
zwei Paare von Hauptkanälen vorhanden; das eine Paar liegt dorsal 
vom Darme »in der Gegend der Hoden«, das andre ventral »in der 
Gegend der Längsnerven«. Die äußeren (dorsalen) und inneren (ven- 
tralen) Kanäle »sind jederseits durch Anastomosen miteinander ver- 
bunden, und zwar beinahe ausschließlich in den Septen«. »Hier 
bilden die großen Kanäle eine Art Knäuel.< Ausmündungsöffnungen 
scheint LAn& nur auf der Rückenfläche wahrgenommen zu haben, 
und »alles deutet (eben) darauf hin, daß sie streng segmental ange- 
ordnet sind, so zwar, daß auf ein Knäuel mitunter zwei, d. h. auf 
ein Segment entweder zwei, drei oder vier Öffnungen kommen«. 

Ein ventrales und ein dorsales Paar solcher Hauptkanäle hat 
auch Wenpr bei Pr. ulvae gefunden, sie gehen zahlreiche Anasto- 
mosen ein und »scheinen mittels kurzer Röhrchen nach außen aus- 
zumünden«. 

Ich habe diese Organe im Gegensatz zu den erwähnten Autoren, 
welche fast ausschließlich lebendes Material untersuchten, nur an 
Schnittpräparaten und zwar etwas eingehender nur bei Pr. ulvae 
studieren können; leider sind die Angaben, welche ich machen 
kann, fragmentarisch. 

Meine Präparate sprechen dafür, daß nicht zwei sondern vier 
Paare von Hauptexceretionskanälen vorhanden sind, von denen zwei 
Paare der dorsalen, zwei der ventralen Seite angehören. Von den 
letzteren liegt das eine Paar medial, das andre lateral in bezug auf 
die Längsnervenstämme und eine ganz entsprechende Situation zeigen, 
was mir nicht unwesentlich zu sein scheint, auch die dorsalen Kanäle 
hinsichtlich der dorsalen Längsnerven. Sie verlaufen alle in mehr oder 
weniger starken Schlängelungen und bilden von Zeit zu Zeit Knäuel, 


Trieladenstudien. 1. 441 


welche stets in den Septen gelegen sind. Nach Lang fehlen die 
Hauptkanäle bei Pr. segmentata im »Kopfsegmente«, bei Pr. ulvae 
ist dies nicht der Fall, ich habe sie hier rostrad über das Gehirn 
hinaus verfolgen und auch Ausmündungsstellen in dem präcerebralen 
Teile feststellen können. 

Vertikal bez. transversal verlaufende Kanäle verbinden die Haupt- 
stämme untereinander; ob dieselben in allen Septen auftreten, vermag 
ich noch nicht zu sagen. 

Die Zahl der Exeretionsporen ist eine recht eier sie ge- 
hören nicht nur der dorsalen sondern auch der ventralen Seite an. 
Auf einer Strecke von etwa 275 u Länge zählte ich nicht weniger 
denn 14 (Ovarialgegend), von denen sieben auf der Bauch-, sieben 
auf der Rückenfläche gelegen waren; in ihrer Lage korrespondierten 
weder die dorsalen Poren mit den ventralen, noch die medialen mit 
lateralen derselben Fläche; von den dorsalen standen fünf in Be- 
ziehung zu den lateralen, zwei zu den medialen Kanälen, von den 
ventralen gehörten alle sieben den lateralen Gefäßen an. Sie ent- 
sprechen hinsichtlich ihrer Zahl weder den Darmdivertikeln noch den 
Commissuren, von den letzteren entfielen drei auf die angegebene 
Strecke, und weiterhin sind sie nicht nur an jenen Stellen, an denen 
Septen bzw. Knäuel gelegen sind, zu finden. 

Auf Taf. XIX, Fig. 19 habe ich einen Endkanal (ex) samt 
Exeretionsporus abgebildet; das Epithel hat sich an dem betreffenden 
Präparate von der Basalmembran abgehoben und man erkennt deut- 
lich, daß der Kanal selbst das Epithel nicht oder doch nicht in ganzer 


Dieke durchbohrt, sondern zumeist wenigstens nur die Basalmembran; 


im Epithel ist nur eine Lücke zwischen den Zellen nachweisbar. Bei 
seinem Durchtritte durch den Hautmuskelschlauch erfährt der End- 
kanal eine kleine Einschnürung, um sich alsdann wiederum ein wenig 
triehterartig zu erweitern; vor der Einschnürung ist er zuweilen etwas 
ampullenartig erweitert, in andern Fällen fehlt eine solche kleine Auf- 
treibung; eben nur angedeutet ist sie in Fig. 19. 

Die Durchmesser der Hauptkanäle variieren zwischen 6,4 und 
19,2 «; ihre 1,92—3,84 u dicke Wandung (Taf. XIX, Fig. 19, 20) 
besteht aus einer sowohl an der äußeren, als auch ganz besonders an 
der inneren Fläche scharf konturierten, mäßig stark färbbaren 
Plasmaschicht von feinkörniger, fast homogener Beschaffenheit, in 
welche intensiv tingierbare, ovale Kerne eingelagert sind. Zellgrenzen 
waren niemals erkennbar, es ist daher schwierig zu sagen, ob das 
Lumen inter- oder intracellular ist, die Lage der Kerne scheint mir 


DEIEBO EBSLETERRIDPE Se 


442 Ludwig Böhmig, 


im allgemeinen mehr auf die letztere Möglichkeit hinzudeuten. Cilien 
ließen sich stellenweise recht deutlich wahrnehmen, sie dürften in 
den Haupt- und Endkanälen wohl allerorten vorhanden sein. 

Nach Terminalzellen suchte ich bis jetzt in meinen Präparaten 
vergebens; Kanälchen, die als Sammelkanäle und Capillaren zu deuten 
sein dürften, habe ich des öftern angetroffen, ohne mir aber von 
ihrer Verteilung ein genügend klares Bild machen zu können. 

Ich hoffe, es wird mir mit Hilfe neuer Präparate möglich sein, 
späterhin mehr über diese Dinge mitzuteilen. 

Die marinen Trieladen unterscheiden sich von den paludicolen 
vornehmlich durch den Besitz ventral gelegener Excretionskanäle, 
welche den letzteren durchaus zu fehlen scheinen, da sie auch von 
WILHELMI! bei keiner der von ihm untersuchten fünf Formen aufge- 
funden werden konnten. 


Genitalorgane. 


Sab. dioica ist getrenntgeschlechtlich, die übrigen sind gleich 
den terricolen und paludieolen Trieladen Zwitter. 

Hoden. Der geringsten Hodenzahl begegnete ich bei Ut. vulgaris, 
es waren bei meinem Exemplare im ganzen 27, 15 auf der einen, 
14 auf der andern Seite vorhanden; nach O. ScHumipts? Angaben 
würde sich hier Gunda lobata (Pr. lobata) mit 16—18 Paaren an- 
schließen; 19—25 Paare, Lang? zählte zumeist 25, besitzt Pr. seg- 
mentata. Die größte Hodenzahl konstatierte ich für Pr. ohlini und 
Bd. candida mit etwa 100150 jederseits, die übrigen Arten be- 
wegen sich zwischen diesen Grenzen; die individuellen Variationen 
scheinen recht bedeutende zu sein. 

Gewöhnlich haben sie eine dorsale Lage, durchaus ventral vom 
Darme finden wir sie bei Pr. ohlini, und auch für Ut. vulgaris gilt 
dies BERGENDAL? zufolge; ich finde sie hier von der Bauch- und 
Rückenfläche fast gleich weit entfernt, da BERGENDAL aber ein reiches 
Material untersuchen konnte, wird die ventrale Lage wohl die ge- 
wöhnliche sein. Pr. ulvae gehört zu den Arten mit dorsal gelagerten 
Hoden, wie Isına5 und BERGENDAL® ganz korrekt angeben, WENDT’? 
befindet sich im Unrecht, wenn er dieses bestreitet; es ist natürlich, 
daß in solchen Fällen, in denen zwei oder drei Hoden dicht neben- 


1 WILHELMI, 68, S. 268. 2 ScHMiprt, 59, S. 15. 3 Lang, 42, S. 19. 
4 BERGENDAL, 3, 8. 111. 5 IsımA, 35, S. 348. 6 BERGENDAL, |. ce. S. 111. 
7 WENDT, 66, S. 263. 


Trieladenstudien. 1. 4453 


einander gelegen sind, eine Verschiebung des einen oder andern gegen 
die Ventralseite hin statthaben wird; die Warnemünder Exemplare 
machen keine Ausnahme, wie von seiten BERGENDALS mit Rücksicht 
auf Wenprts Angaben vermutet wird. 

Bei einer im allgemeinen dorsalen (bzw. ventralen) Situation der 
Testes ergeben sich insofern Verschiedenheiten, als dieselben ent- 
weder mehr medial oder mehr lateral gelagert sein können; sie 
können aber auch die ganze Breite des Querschnittes einnehmen. Im 
medialen Abschnitte einer jeden Körperhälfte bemerken wir sie bei 
Cerc. hastata und Pr. segmentata, im lateralen bei Dd. candıda 
(Taf. XI, Fig. 1 ie) und Ui. vulgaris, die dritte Möglichkeit ist in 
den übrigen Fällen realisiert, doch erstrecken sie sich da höchstens 
bis zum Randnerven (Pr. ohlini), gewöhnlich ist ihr Abstand vom 
Körperrande etwas größer. 

Die ersten Hoden treten fast überali ziemlich dicht hinter dem 
Gehirne auf, bei Pr. ohlini jedoch sehen wir sie gleich den Keim- 
stöcken von diesem durch einen bedeutenderen Zwischenraum ge- 
trennt; in manchen Arten (Pr. ulvae, jaqueti, segmentata, Ut. vulgaris) 
reichen sie bis fast zur hinteren Körperspitze, in andern enden sie 
kurz vor oder dicht hinter dem Genitalporus (Pr. ohlini, variabilis, 
Sab. dioica, Bd. candıda), bis zur Mitte des Copulationsorgans er- 
strecken sie sich bei Cerc. hastata. 

Eine segmentale Anordnung läßt außer Pr. segmentata nur noch 
Ute. vulgaris, wie schon BERGENDAL hervorgehoben hat, einigermaßen 
- erkennen, doch finde ich dieselbe auch in Pr. segmentata nicht so 
scharf ausgeprägt, wie ich nach LAx@s Angaben erwartete. 

Die im allgemeinen eiförmigen Hoden, werden von einer aus 
platten Zellen mit linsenförmigen Kernen bestehenden Tunica propria 
(Taf. XV, Fig. 4 ip umhüllt, welche, wie ich glaube, bindegewebiger 
Herkunft ist. LanG und BERGENDAL stellen das Vorhandensein der- 
selben für Pr. segmentaia bzw. Ut. vulgaris in Abrede, WENDT spricht 
bei Pr. ulvae von einer »feinen strukturlosen Membran«, welcher die 
Spermatoblasten aufsitzen. Für Landplanarien und Süßwassertrieladen 
wurde sie durch v. GRAFF, ÜCHICHKOFF und WOODWORTR nachge- 
wiesen, der letztgenannte Autor ist jedoch im Gegensatz zu mir der 
Ansicht, daß sie von Keimzellen abzuleiten ist. 

Da die Hoden jugendlicher Individuen kompakte Zellhaufen 
darstellen, in denen sich zunächst die central gelegenen Zellen zu 
Spermatocyten, Spermatiden usw. differenzieren, wobei es unter 
Größenzunahme des Hodens zur Bildung eines Hohlraumes kommt, 


444 Ludwig Böhmig, 


wird ihre Wandung je nach dem Entwicklungsgrade eine sehr ver- 
schiedene Dicke besitzen. Sehen wir von Hoden ab, welche am Ende 
der Spermaproduktion stehen, so können wir an ihnen im allgemeinen 
mehrere konzentrische Schichten unterscheiden. Die äußersten, die 
Keimzone repräsentierenden, werden vornehmlich von den Keimzellen 
bzw. Spermatogonien gebildet, welche bei Pr. ulvae und Sab. dioiea« — 
nur bei diesen konnte ich die Dinge genauer verfolgen — einen 
Durchmesser von 6,40—8,96 bzw. 8,96—10,12 u besitzen. Ihr fein- 
körniges, fast homogenes Cytoplasma färbt sich wenig, die 3,84—5,12 u 
sroßen Kerne tingieren sich hingegen außerordentlich intensiv. Die 
Elemente der folgenden, der Wachstumszone zuzurechnenden Schichten 
sind etwas größer, 7,68—11,52 u, ihre 6,40—7,68 ı: messenden Kerne 
zeigen ein deutlicheres Karyomitom; an sie schließen sich, den 
sonstigen Raum erfüllend, die Spermatoceyten I. O., die Spermatiden 
und eventuell Spermien an. Beide Reifeteilungen scheinen Äquations- 
teilungen zu sein. Es gelang mir jedoch nicht die Zahl der Chromo- 
somen mit genügender Sicherheit festzustellen, da dieselben stark 
verklumpt waren. 

Die anfänglich kugeligen oder eiförmigen Spermatiden enthalten 
neben dem gewöhnlich an einer Stelle abgeflachten Kerne (r) von 
2,15 —2,84 u Durchmesser ein halbkugeliges oder linsenförmiges, 
homogenes, wenig tingierbares Gebilde (Taf. XV, Fig. 1a, 1b, 2), 
welches sich dem Kerne dicht anschmiegt und ein oder zwei Cen- 
trosomen (c) umschließt. 

In der Folge nimmt das Plasma der Spermatiden an Masse be- 
deutend zu, ihre Form ändert sich, sie wird kegel- oder keilförmig 
(Fig. 1c, d); die vielfach zu beobachtenden Größendifferenzen dieses 
Stadiums (5,12:3,84 u, 8,92:4,97 u, 10,24: 3,84 u, 12,8:3,84 u) sind 
augenscheinlich ohne Bedeutung, da ein großer Teil des Cytoplasma 
nicht in die Bildung des Spermiums eingeht, sondern früher oder 
später abgestoßen wird. 

Während dieser Veränderungen wird der Kern noch kompakter 
als vordem und nimmt eine vollkommen kugelige Gestalt an; in seiner 
Umgebung macht sich sehr häufig ein heller Hof bemerkbar (Ze, d), 
der wohl als eine Schrumpfungserscheinung aufzufassen ist. Das 
Idiozoma (2) liegt jetzt vor dem Kerne, d. h. es ist dem zugespitzten 
Ende der Spermatide zugewandt; es enthält zu dieser Zeit nie mehr 
das Centrosoma, wir finden dasselbe jetzt im Cytoplasma in der Nähe 
des Kernes (lc); waren vordem zuweilen zwei Centrosomen zu er- 
kennen, so ließ sich jetzt immer nur ein einziges auffinden, welches 


Trieladenstudien. I. 445 


wohl aus einer Verklebung der beiden früher vorhandenen hervor- 
gegangen ist. 

Über die Trennung des Centrosoms vom Idiozom habe ich keine 

Beobachtungen zu verzeichnen und ebensowenig vermag ich zu sagen, 
ob die Wanderungen, welche stattgefunden haben, von dem ersteren 
oder letzteren ausgeführt wurden, oder ob sich beide daran be- 
teiligten. 
Von jener Stelle, an welcher das Centrosoma gelegen ist, sie 
markiert das Hinterende des Spermiums, wächst nun ein sehr feiner 
Faden aus (ld, axf), der, wie mir scheint, nur in seinem proximalen 
Abschnitte von einer zarten Plasmahülle umgeben wird; ob der Faden 
direkt vom Centrosoma ausgeht oder unter dessen Einflusse sich 
bildet, weiß ich nicht. 

Ein etwas späteres Entwicklungsstadium als das in Fig. 1d ab- 
gebildete, ist in Fig. 1 e dargestellt. Hinter dem Kerne bemerkt man ein 
von dem umgebenden Cytoplasma deutlich unterscheidbares Gebilde, 
das distal durch einen stäbehen- oder scheibenförmigen Körper von axf 
abgesetzt ist. Im Laufe der weiteren Entwieklung nimmt dasselbe 
etwas an Größe zu und läßt deutlich in seinem Innern ein centrales, 
sehr feines Stäbehen erkennen, welches mit einer knopfartigen Ver- 
diekung an der Basis des Kernes endet (Taf. XV, Fig. 2a, db). Aus 
diesen beiden Figuren ersieht man weiterhin, daß sich der Kern, aus 
welchem der größte Teil des Samenfadenkopfes hervorgeht, in die 
Länge gestreckt hat, und daß er nur noch (Fig. 2b) von einer dünnen 
Hülle umgeben wird; die mächtige an der Spitze des Spermiums be- 
findliche Plasmamasse löst alsbald vollständig ihren Zusammenhang 
mit diesem. Woher stammt die Kernhülle? Sie kann eytoplasma- 
tischer Natur sein, sie kann aber auch in Beziehung zum Idiozoma 
stehen, das, wie noch aus Fig. 1 c ersichtlich, dem Kerne kappen- 
artig aufsitzt. Meine Präparate sprechen im großen und ganzen für 
die erste Möglichkeit. Des öftern vermochte ich in dem abgestoßenen 
Cytoplasma eine derartige helle Kugel, wie sie aus dem Idiozom oder 
der Sphäre hervorgeht, deutlich zu erkennen, und nur in selteneren 
Fällen schien es mir, als ob wenigstens ein Teil von ihr, wenn auch 
nicht gerade die ganze Hülle des Kopfes, so doch die vordere 
achromatische Spitze (Fig. 2 c, e, pa) lieferte, welche besonders schön 
bei Sab. diowca zu erkennen ist. 

Bald nach dem Auftreten des Achsenfadens axf macht sich neben 
demselben ein zweites fädiges Gebilde rein eytoplasmatischer Her- 
kunft bemerkbar, das mir zunächst in keiner direkten Verbindung 


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446 Ludwig Böhmig, 


mit dem Achsenfaden zu stehen scheint, wenngleich beide häufig ganz 
dicht (Fig. 2a, b, axf, plf) nebeneinander liegen; eine deutliche Tren- 
nung von axf und plf ist an einer Stelle in Fig. 2 5 zu bemerken. 

Eine einfache, glatte Umhüllung des Achsenfadens durch p/f hat, 
soviel ich zu erkennen vermag, nicht statt, es tritt vielmehr eine 
spiralige Umwachsung ein. 

An Spermatiden von Sab. diorca, und auf diese Art allein be- 
ziehen sich die folgenden Angaben, welche sich nur wenig mehr von 
den in der Vesicula seminalis befindlichen Spermien unterschieden, 
betrug die Länge des spiralig gedrehten, etwa 1,42 u dicken Kopfes 
(Fig. 2c, cap) etwa 17,75 u; eine genaue Messung war nicht möglich, 
da immer ein Teil des achromatischen Spitzenstückes pa abgeschnitten 
war, das, wie eine jüngere zum Teil in Fig. 2 c dargestellte Sper- 
matide zeigt, recht ansehnlich ist. 

Die kurze, dem Kopfe (cap) sich anschließende Region (Fig. 2d) co 
ist charakterisiert durch das schon früher erwähnte centrale Stäbchen, 
welches an seinem proximalen und distalen Ende eine kleine Ver- 
diekung besitzt. Die distale sah ich nur in wenigen, ganz besonders 
günstigen Fällen, da aber ganz deutlich (Fig. 2 d), während die 
proximale, an jüngeren Entwicklungsstadien (Fig. 25, can) gut erkenn- 
bare, sich späterhin so dicht dem Hinterende des Kopfes (cap) an- 
schmiegt, daß sie höchstens andeutungsweise wahrzunehmen ist. 
Über die Herkunft dieses Gebildes kann ich keine positiven Angaben 
machen, ich glaube aber, dasselbe mit Rücksicht auf das, was aus 
der Spermatogenese andrer Tiere, z. B. Helix pomatia, bekannt ge- 
worden ist, als ein Derivat eines vorderen Centrosoms deuten zu 
können. Es wurde von mir angegeben, daß sich im Idiozoma mancher 
Spermatiden zwei Oentrosomen vorfinden, daß späterhin jedoch immer 
nur eines vorhanden ist; es wäre nun sehr wohl möglich, daß diese 
beiden Centrosomen sich innig aneinander legen, und daß dann 
wiederum eine Trennung stattfindet, wenn sie ihren definitiven Platz 
am hinteren Ende der Spermatide eingenommen haben; aus dem 
proximalen würde der in Rede stehende Körper hervorgehen, und 
wir könnten die ganze Region co als Hals im Sinne WALDEYERS! 
bezeichnen. 

Der Achsenfaden axf beginnt mit einer kleinen, in der Mitte ver- 
diekten Platte oder mit einem Querstäbchen cps, welches sich an das 
Centralstäbehen des Halses anschließt (Fig. 2 d). 


1 WALDEYER, 65, S. 99 ff. 


Trieladenstudien. 1. 447 


Sehr häufig schienen mir von dieser Stelle zwei feine Fäden, 
Nebengeißeln, auszugehen, ich vermag jedoch die Existenz derselben 
nicht mit voller Sicherheit zu behaupten. An den lebenden Spermien 
habe ich sie nicht gesehen, da entgehen allerdings dem Beobachter 
diese Fäden bei Anwendung nicht genügend starker Vergrößerungen, 
und nur solche standen mir damals zu Gebote, sehr leicht; an Schnitt- 
präparaten kann eine Täuschung auch unschwer durch die zahl- 
reichen Geißeln von Spermien, die sich in den verschiedensten Rich- 
tungen kreuzen und überdecken, hervorgerufen werden. 

Die lebenden, der Samenblase entnommenen Spermien sind, wie 
auch CLAPAREDE! angibt, zart gesäumt und etwa 75 u lang. 

Pr. ulvae besitzt erheblich längere und feinere Spermien, ihr 
Querschnitt mißt in der Kopfgegend nur 0,71 u. In ihrem Baue 
schließen sie sich, und, wie mir scheint, auch die der übrigen Arten, 
an Sabussowia an. 

Das, was ich über die Entwicklung der Spermien festgestellt 
habe, deckt sich in vielen Punkten recht gut mit den Befunden 
LurHErs? an Eumesostominen und denen verschiedener Autoren an 
Vertretern andrer Tierklassen. | 

Auf einen Irrtum, den ich bei der Darstellung der Spermato- 
genese der Alloiocölen beging, hat Luruer bereits aufmerksam 
gemacht. | 

Von der ventralen, meist etwas zugespitzten Fläche der Hoden 
entspringen die im allgemeinen dünnen und engen (2,56—3,84 u 
Durchmesser) Vasa efferentia, einen bedeutenderen Durchmesser (bis 
zu 16,6 u) erreichen sie allein bei Sab. diorca. Ihre Wandung be- 
steht aus platten, nur schwierig von einander abgrenzbaren Zellen, 
deren homogenes, wenig färbbares Plasma zuweilen vacuolisiert ist; 
die Kerne sind gleich den Zellen langgestreckt, flach. Cilien ver- 
mißte ich in ihnen und nur an der Verbindungsstelle mit den Hoden 
treffen wir cilientragende Zellen an (Taf. XV, Fig. 4); es ist mir 
zweifelhaft, ob diese Partie dem Ausführgange oder noch dem Hoden 
bzw. dessen Tunica propria zuzurechnen ist. 

Ihr Verlauf ist abhängig von der Lage der Hoden. Eine trans- 
versale Richtung halten sie demnach vornehmlich bei Pr. ohlini und 
Ut. vulgaris inne, eine mehr verticale bei den übrigen Formen; neben 
steil von der dorsalen zur ventralen Seite absteigenden finden wir 
quergelagerte und dem Hautmuskelschlauche dicht anliegende Vasa 


1 CLAPAREDE, 15, S. 20. ? LUTHER, 47, S. 92—95. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXT. Bd. 29 


448 Ludwig Böhmig, 


efferentia bei Sab. diovca; sie entspringen aus den am meisten lateral 
‚und gewöhnlich auch etwas mehr ventral liegenden Drüsen; bemerkt 
sei, daß die quer verlaufenden Kanäle der letztgenannten Trielade 
zugleich die Rolle von Sammelröhren spielen, da sie die Ausführ- 
gänge der mehr medial gelegenen Hoden aufnehmen. 

Nach WENDT! sollen die Vasa efferentia von Pr. ulvae »vielfache 
Anastomosen miteinander eingehen, so daß die Hoden verschiedener 
Septen miteinander in Verbindung stehen«, ich habe mich von der 
Richtigkeit dieser Angabe nicht überzeugen können. 

Genauere Mitteilungen über die Vasa deferentia der marinen 
Formen sind nur bei WHEELER? und BERGENDAL? zu finden, Lang, 
Isıma und Wenpr haben nur die distalen Abschnitte derselben zu 
Gesicht bekommen, welche infolge ihrer meist reichen Füllung mit 
Sperma leicht in die Augen fallen. Man erkennt sie bei allen Arten 
ohne Mühe im Bereiche des hinteren Drittels oder der hinteren Hälfte 
der Pharyngealtasche und bezeichnet sie häufig, wie bekannt, als 
falsche Samenblasen. Verfolgen wir dieselben von hier aus zunächst 
bei Pr. ulvae rostrad, so hören sie ungefähr in der Mitte der Pharynx- 
segend plötzlich auf, sie enden hier tatsächlich blind. Eine ein- 
sehendere Untersuchung der vordersten Partie der falschen Samen- 
blasen zeigt aber, daß kurz vor dem blinden Ende derselben ein 
kleines, etwa 10,24 u dickes Kanälchen (Taf. XV, Fig. 3 vd2) ein- 
mündet, welches sich im Bogen ventral- und seitwärts wendet, 
zwischen Markstrang und Hautmuskelschlauch durchtritt und so in 
bezug auf den ersteren eine seitliche Lage einnimmt. Nunmehr teilt 
sich dieser Kanal in zwei Äste, in einen rostrad bis zu den vordersten 
Hoden und einen caudad verlaufenden, und diese sind es, welche sich 
mit den Vasa efferentia verbinden. Daß diese Teile der Vasa deferentia 
so lange übersehen werden konnten, erklärt sich in etwas aus der 
Lage und der geringen Dicke 5,12—6,40 u derselben. Bis zur 
Insertionsstelle des Schlundkopfes liegen sie direkt neben den Längs- 
nerven, dann wenden sie sich mehr und mehr seitwärts, nähern sich 
aber schließlich den Nervenstämmen wiederum; ihr größter Abstand 
von den letzteren beträgt etwa 200 u. 

Hinter der Mundöffnung steigen die Fortsetzungen der »falschen 
Samenblasen« anfänglich sehr allmählich, dann rasch gegen die 
Rückenfläche empor und münden schließlich von oben her dicht 
nebeneinander in den Penis (Taf. XV, Fig. 18 va). 


1 WENDT, 66, $S. 264. 2 WHEELER, 67, S. 181. 3 BERGENDAL, 3, 8. 111, 112. 


Trieladenstudien. 1. 449 


Die Wandung der falschen Samenblasen (Taf. XV, Fig. 3 vd?) 
besteht aus einem Epithel und einer schwachen Ringmuskelschicht, 
welche dem Kanalstücke rd? und seinen beiden Ästen zu fehlen 
scheint. Im distalen Teile von vd? sind die Epithelzellen kubisch 
oder platt, ihr Plasma ist feinkörnig, im proximalen haben sie eine 
kubische oder eylindrische Gestalt, lassen sich aber meist sehr schwierig 
von einander abgrenzen und umschließen größere und kleinere Yacuolen 
(Fig. 3 vac), welche von einer wenig tingierbaren Substanz erfüllt sind 
und ab und zu auch Spermien enthalten. Die übrigen Partien der 
Samenkanäle kleidet ein Plattenepithel aus, jenem ähnlich, welches 
die Wandung der Vasa efferentia bildet; an den Einmündungsstellen 
derselben sehen wir die Epithelkerne stets in auffallender Weise an- 
sehäuft (Taf. XV, Fig. 3°, vd). Cilien tragende Zellen vermochte 
ich mit Sicherheit nur an jener Stelle zu erkennen, an welcher sich 
vd? mit vd? verbindet (Fig. 3). In der Umgebung der Öffnung stehen 
sie, wie aus Fig. 3 ersichtlich ist, ziemlich dicht, in einiger Ent- 
fernung von ihr werden sie spärlicher und verschwinden alsbald voll- 
ständig. 

Wie Pr. ulvae verhalten sich Pr. jaqueti, segmentata, variabilis, 
und so viel ich an dem einzigen Exemplare, das mir zur Verfügung 
stand, sehen konnte auch UT. vulgaris. Kleinere Differenzen ergeben 
sich in einzelnen Punkten; so wird vor allem die Entfernung der Vasa 
deferentia von den Marksträngen niemals eine so bedeutende wie bei 
Pr. ulvae, und Pr. varıabilıs bietet uns in dieser Hinsicht das Gegen- 
stück, da hier die Samenkanäle in ihrer ganzen Länge der Außen- 
seite der Nervenstämme ziemlich dicht anliegen. 

Wesentliche Abweichungen zeigen dagegen die übrigen, von denen 
bad. candida und Pr. ohlini die einfacheren, Sab. dioica und Üere. 
hastata die komplizierteren Verhältnisse darbieten. 

Bei Bd. candida verlaufen die Vasa deferentia der Innenfläche der 
Längsstämme entlang, von diesen jedoch durch einen etwas wechseln- 
den, aber nicht unerheblichen Abstand getrennt (Taf. XII, Fig. 1 vd). 
Besonders differenzierte falsche Samenblasen sind nicht vorhanden, 
wir finden an den verschiedensten Stellen Samenanhäufungen, vor- 
nehmlich allerdings in der Pharyngealgegend, durch welche diese 
auch sonst ziemlich weiten (etwa 15 «) Kanäle bis auf 50 « und 
darüber ausgedehnt werden. Ihre Wandung besteht aus kubischen, 
ab und zu vacuolisierten Zellen und einer eireulären Muskelschicht. 

Pr. ohlini schließt sich Bdelloura insofern an, als auch hier die 
Samenkanäle in gerader Richtung von den vordersten Hoden bis zur 

29* 


A450 | Ludwig Böhmig, 


Mundöffnung ziehen, ihre Situation ist jedoch in bezug auf die Mark- 
stränge eine wechselnde; vor dem Pharynx liegen sie bald an der 
lateralen, bald an der ventralen Seite derselben, im Bereiche des 
Schlundkopfes dagegen, mit Ausnahme der vordersten Partien, an der 
medialen. Ihre distalen Abschnitte sind in falsche Samenblasen um- 
gewandelt, doch gehen diese allmählich, nicht plötzlich wie bei Pr. 
ulvae und ohne scharfe Knickung in die sich mehr und mehr ver- 
engenden vorderen Teile über. Ein caudad verlaufender Ast fehlt, 
desgleichen auch bei Ddelloura. 

Wie CLAPAREDE! und O. ScHMIDT? nachgewiesen haben, ver- 
einigen sich die Vasa deferentia bei Sab. dioica und Cerc. hastata dicht 
hinter der Mundöffnung zu einem gemeinsamen, unpaaren Kanale, 
dem Ductus deferens (Taf. XVI, Fig. 6, Taf. XVII, Fig. 8 dd), 
welcher besonders bei Sabussozwia zahlreiche Biegungen und Windungen 
macht, ehe er in das Copulationsorgan mündet. Der Ductus deferens und 
die ihm zunächst liegenden Partien der Vasa deferentia enthalten 
meist größere Mengen von Sperma, sie dienen demnach gleich den 
falschen Samenblasen als Samenreservoire; will man den Namen 
»falsche Samenblasen« auch hier anwenden, so erscheint es zweck- 
mäßig, ihn auf die erweiterten noch paarigen Teile zu beschränken, 
in denen hauptsächlich die Ansammlung des Samens statthat. 

Im übrigen bietet uns Sab. diorca ähnliche Befunde wie Ddelloura. 
Die Vasa deferentia verlaufen neben der Pharyngealtasche stärker, dann 
nur leicht sich schlängelnd an der Innenfläche der Längsnerven, 
diesen und dem Hautmuskelschlauche mehr genähert als bei dem 
Limulus-Parasiten, bis zu den vordersten Hoden. Kurz vor ihrer Ver- 
einigung zum Ductus deferens beträgt ihr Durchmesser 60—90 u, in den 
vorderen Abschnitten sinkt er bis auf 5,12 u, doch erfolgt diese 
Diekenabnahme nicht in so gleichmäßiger Weise wie bei Pr. ohlinz, 
es wechseln vielmehr weitere und engere Stücke unregelmäßig mit- 
einander ab. 

Etwas anders gestaltet sich die Sachlage bei Cercyra. In der 
Nähe der Pharynxinsertion, etwas hinter derselben, teilen sich die 
etwa 16—30 u dicken Samenleiter (Taf. XII, Fig. 2 vd) in einen 
caudad (vdp) und einen rostrad verlaufenden Ast; beide Äste haben 
anfänglich dieselbe Stärke wie der Stammteil, dann nimmt ihr Kaliber 
rasch bis auf 3,4—4,36 u ab. Den nach vorn sich wendenden Kanal 
konnte ich ohne Mühe bis zu den ersten Teestes verfolgen, der hintere 


1 CLAPAREDE, 15, S. 20. 2 ScHMipDT, 59, S. 15. 


Trieladenstudien. I. 451 


entzog sich bald meinen Blicken. Sein Verlauf scheint ein mehr 
zickzackförmiger zu sein, währenddem der vordere fast stets medial 
in bezug auf die Markstränge gelegen ist. Ich möchte noch er- 
wähnen, daß ich bei dieser Art Durchschnitte von schräg verlaufenden, 
sehr feinen Kanälchen auffand, die vielleicht besondere Sammel- 
kanälchen für die Vasa efferentia darstellen, vielleicht aber auch nur 
Teile der letzteren waren; es war mir nicht möglich, diese Frage zu 
entscheiden. In histologischer Hinsicht wäre zu bemerken, daß die 
Epithelzellen der Vasa deferentia sowohl bei Sabussowia als Cercyra 
feine, ziemlich lange aher locker stehende Cilien tragen, und daß der 
Ductus deferens außer den cireulären auch noch longitudinale Muskel- 
fasern besitzt. 


© CHICHKOFF! und BERGENDAL? haben bei Planaria alpina (Pl. 


montand, CHICHK.), polychroa, lacte« und Polycelis nigra die Vasa 
deferentia in ihrer ganzen Ausdehnung erkannt und Iyımas? Angaben 
berichtigt. Dererstgenannte Autor unterscheidet scharf zwischen »canaux 
deferents<« und »vesicules seminales< und man könnte tatsächlich ge- 
neigt sein, einen schärferen Unterschied zu machen, wenn man nur 
Formen wie Pr. ulvae, jaqueti, segmentata, varvabıls in Betracht 
zieht; berücksichtigen wir aber Sabussowia, Pr. ohlini und Bdelloura, 
so ergibt sich aufs klarste, daß die »vesicules seminales« nur Teile 
der Vasa deferentia darstellen, die sich in manchen Fällen — Ddelloura, 
Syneoelidium (WHEELER) — gar nicht scharf abgrenzen lassen, 
. während in andern diese Differenzierung erst angebahnt erscheint: 
Pr. ohlimi, Sab. dioica. 


Keimstöcke. Die beiden Keimstöcke liegen bei den Procero- 
des-Arten fernerhin bei Sab. diorica und Bd. candıda im allgemeinen 
zwischen dem zweiten und dritten Darmdivertikelpaare; Abweichungen 
von der Regel kommen zuweilen vor, insofern sie bei Pr. ohlimi, 
wie es für Ut. vulgaris normal ist, zwischen dem ersten und zweiten, 
bei Sab. dioica zwischen dem dritten und vierten auftreten können. 
Es ist dies darauf zurückzuführen, daß im ersten Falle das vorderste 
Paar der sekundären Darmäste fehlt, im zweiten ein accessorisches 
vorhanden ist. Auffällig weit, bis fast an die Pharynxbasis nach 
rückwärts verschoben sind sie im Genus (ercyra. 

Die Lage der Darmäste in bezug auf das Gehirn ist jedoch nicht 
in allen Arten die gleiche; das erste Divertikelpaar kann vor dem 


1 OHICHKOFF, 14, 8. 516. 2 BERGENDAL, 3, 8. 112. 3 Isıma, 34, $. 404 #. 


452 - Ludwig Böhmig, 


Gehirne gelegen sein (Pr. «ulvae, jaqueti, segmentata, variabilis), oder 
hinter beziehungsweise über demselben (Pr. ohlini. Sab. dioica, Bad. 
candida, Syn. pellucidum, WHEELER), im ersteren Falle werden die 
Keimstöcke dem ersten, im andern dem zweiten postcerebralen Septen- 
paare angehören. Es ist bei der Lagebestimmung weiterhin in Be- 
tracht zu ziehen, und dies gilt natürlich auch für die Hoden usw., 
daß die Entfernung des Gehirns von der Körperspitze eine recht 
verschiedene sein kann. Trotzdem sie bei allen Procerodes-Species 
bezüglich der sekundären Darmäste dieselbe Situation aufweisen, ge- 
hören sie bei Pr. ohlini der Mitte des zweiten, bei den übrigen dem 
ersten präpharyngealen Körperdrittel an. 

Stets liegen sie in der Nähe der Längsnerven; medial von diesen 
bei Dd. candida und Sab. dioica, ebenda, aber schon ein wenig mähr 
dorsal bei Pr. ohlini und variabılis, eine dorsale oder dorsolaterale 
Lage haben die der andern Formen, doch sind kleine individuelle Ab- 
weichungen des öftern zu konstatieren; so ist z. B. in Fig. 5, Taf. XV 
eine Verschiebung in medialer Richtung zu bemerken, ich möchte 
aber hervorheben, daß ich sie niemals, wie LAnG! und LymmaA? für Pr. 
segmentata und wulvae angeben, »außerhalb der Längsnervenstämme«< 
gefunden habe. 

Da die besten meiner Präparate sich auf Pr. ulvae und Sab. 
dioica beziehen, beginne ich die Beschreibung der weiblichen Keim- 
drüsen mit diesen. 

Die äußerste Schicht der Keimstöcke wird von platten Zellen, 
den Randzellen rax (Taf. XV, Fig. 5, 6), gebildet, welche nur an 
jener Stelle fehlen, an welcher das Keimlager Kml gelegen ist. Jener 
Teil der Randzellen, welcher den ovalen oder kugeligen Kern enthält, 
ist etwas verdickt und zumeist geht von dieser Stelle ein sich nicht 
selten alsbald teilender Fortsatz aus, der zwischen die nächst be- 
findlichen Keimzellen eindringt. | 

Die von allen Autoren beschriebenen, zwischen den Keimzellen 
gelegenen verästelten Zellen stz, v. GRAFF nennt sie Stromazellen, 
sind am schönsten an Präparaten zu erkennen, in denen die Keim- 
zellen leichte Schrumpfungen zeigen und sich infolgedessen etwas 
von den Stromazellen abgehoben haben (Taf. XV, Fig.6). Ihre platten- 
oder strangförmigen Ausläufer anastomosieren unter sich und mit 
denen der Randzellen, wodurch ein spongiöses Gewebe gebildet wird, 
in dessen Lücken die Keimzellen ruhen. 


1 Lang, 42, S. 202. 2 Isıma, 35, S. 348. 


Trieladenstudien. 1. 453 


MosELEY, KEnNEL, Lang, WOODwORTH rechnen sie dem Binde- 
gewebe zu, I5IMA, CHICHKOFF, v. GRAFF halten sie, meiner Auffassung 
nach mit Recht, für Abkömmlinge von Geschlechtszellen, und dies 
gilt auch hinsichtlich der Randzellen. Über ihre Funktion sich ein 
sut begründetes Urteil zu bilden, ist nicht ganz leicht; ich möchte 
sowohl sie als auch die Randzellen für Elemente halten, welche in 
erster Linie die Aufgabe haben, den Keimzellen Nährmaterial zuzu- 
führen, ohne aber gerade anzunehmen, wie es von seiten Iyımas und 
v. GRAFFS geschieht, daß sie selbst das Nährmaterial darstellen. 

Als Keimlager bezeichne ich jenen Teil des Keimstocks, welcher 
eine mehr oder weniger große Zahl noch nicht speziell differenzierter 
Zellen enthält. Am schärfsten ist dasselbe bei Sad. dioica ausgeprägt 
(Fig. 6 Kml); es liegt hier, wie die Abbildung zeigt, an der vorderen 
und ventralen Fläche des Keimstocks, eine mehr laterale Lage hat es 
bei Pr. ulvae (Fig. 5). Die äußeren Partien desselben werden von 
kleinen Zellen eingenommen, deren chromatinreiche, stark tingierbare 
Kerne einen Durchmesser von 3,854—5,12 u besitzen, der Plasma- 
körper ist schmal; icn halte diese Zellen für Oogonien (oog), da sie noch 
mitotischen Teilungen unterliegen (Fig. 6 009’). Die größeren, mehr 
innen und am Rande befindlichen Zellen ooc! können wir dagegen als 
Ooeyten in Anspruch nehmen. Ihr Plasmaleib tingiert sich stärker, der 
Kern, dessen Durchmesser 6,40 — 7,68 u beträgt, enthält einen mehr oder 
weniger deutlich erkennbaren, vielfach verschlungenen Chromatinfaden 
— vielleicht sind deren auch mehrere vorhanden — und gewöhnlich 
auch einen Nucleolus, welcher bei Doppelfärbung mit Hämatoxylin- 
Eosin einen violetten Farbton anzunehmen pflest. Der Fadenknäuel ist 
stets sehr dicht, zuweilen sind die Fäden förmlich zusammengebacken; 
ich weiß nicht, ob dies auf Schrumpfungserscheinungen zurückzuführen 
ist, oder ob es sich dabei um das Synapsisstadium handelt. Zwischen 
den Oogonien und Oocyten finden wir hier und da Zellen, welche eine 
mehr oder weniger ausgeprägte spindelförmige Gestalt und meist sehr 
dunkle, kompakte Kerne gleich den Oogonien besitzen; vergleicht 
man eine größere Zahl derselben sorgfältig mit jungen Ooeyten einer- 
seits, mit jüngeren Stützzellen anderseits, so findet man Beziehungen 
zu den einen wie den andern, und es unterliegt für mich gar keinem 
Zweifel, daß es sich um Elemente handelt, die von Oogonien herzu- 
leiten sind und sich zu Stützzellen (Stromazellen) umformen. 

In Ooeyten, deren Kerndurchmesser etwa 10,24—12,8 u betrug 
(Fig. 5, 6 00c2), tritt der Chromatinfaden infolge seiner größeren Dicke 
und etwas lockerern Anordnung noch schärfer hervor als vordem, dann 


454 - Ludwig Böhmig, 


aber (Kerndurchmesser etwa 12,8—16,64 u, 00c?) macht sich ein Abblas- 
sen, ein Verschwommenwerden desselben bemerklich, er verliert seine 
glatten Konturen, gewinnt ein körniges Aussehen und sieht häufig wie 
bestaubt aus. Oocytenkerne von etwa 19,2— 20,48 ıuı Durchmesser lassen 
ihn wiederum deutlicher erkennen und nun tritt ein Zerfall (Quer- 
teilung) in sechs oder acht Stücke ein. Die Zellen dieses Stadiums 
sind es, wie auch aus den Fig. 5, 6 hervorgeht, welche in den Keim- 
stöcken am häufigsten zu sehen sind und weitaus den größten Teil 
des Organs erfüllen. Hand in Hand mit der Querteilung des Fadens 
seht augenscheinlich eine Längsspaltung desselben, denn stets be- 
merkt man und zwar vom ersten Auftreten der Segmentierung an, 
nicht einfache sondern Doppelfäden (Fig. 9, 10, 12); manche der 
Keimzellen enthielten bestimmt acht solcher gepaarter Stücke, in 
andern schienen nur sechs vorhanden zu sein. Anfänglich sind sie 
von unansehnlicher Länge, mannigfach gebogen und im Anschluß an 
das vorhergehende Stadium feingekörnt (Fig. 9, 12); späterhin ver- 
kürzen sie sich bedeutend, ihr Aussehen wird glatter (Fig. 10), sie 
rücken zusammen und bilden zuweilen einen Klumpen. 

Eine bemerkenswerte Anziehungskraft scheint auf sie der Nu- 
cleolus (nu) auszuüben, man beachte besonders die Fig. 8 und 9. So 
lange die Nucleolen klein sind, färben sie sich gleichmäßig tief vio- 
lett, haben sie eine bedeutendere Größe erreicht, so tritt an ihnen 
eine Differenzierung in eine dunklere Rinden- und eine hellere, 
eosinophile Markzone ein (Fig. 12 ru); im Laufe der Entwicklung 
schwindet die anfänglich dicke Rindenschicht bald schneller, bald lang- 
samer und in den größten Oocyten, die ich beobachtete, und in denen 
die erwähnte Verkürzung der Chromatinfäden sich vollzogen hatte, 
war, wenn überhaupt, nur ein sehr schmaler dunkler Ring vorhanden. 

Die Lagebeziehungen der Fäden zum Nucleolus, die Verände- 
rungen, die sich an ihm sowie an den ersteren abspielen, deuten an, 
daß zwischen ihnen ein Stoffwechsel stattfindet. Die Vorgänge haben 
eine sehr große Ähnlichkeit mit jenen, welche sich nach Rückerrs! 
Untersuchungen im Ovarialei der Selachier abspielen und auch RÜCKERT 
kommt zu dem Schlusse, »daß es die Stoffwechselvorgänge der Chro- 
mosomen sind, zu welchen die Nucleolen in direkter Beziehung 
stehen, sei es nun, daß sie notwendige Stoffe an die letzteren abgeben 
(vielleicht das Chromatin, wie schon FLEMMING vermutete), oder daß 
sie Stoffe von ihnen aufnehmen, oder endlich, daß beides zugleich 


1 RÜCKERT, 55, S. 107 ff., 139. 


Trieladenstudien. 1. 455 


der Fall ist«. Ich möchte auch auf die großen Übereinstimmungen in 
der Form der Chromatinfädenpaare hingewiesen haben (vgl. RÜCKERTS 
Fig. 2), die eine besondere Beschreibung überflüssig machen. Eine 
Kernmembran ist immer nachweisbar, doch bemerkte ich ab und zu, 
besonders bei Pr. ulvae, unregelmäßig gestaltete Kerne, an denen sie 
stellenweise zu fehlen schien. 

Im Vergleich zu den Umformungen, welche man in den Kernen 
beobachtet, sind die im Cytoplasma stattfindenden scheinbar unbe- 
deutend, bei Pr. ulvae jedoch immerhin auffällig genug. Das Plasma 
jüngerer Ooeyten ist gleichmäßig feinkörnig und mäßig stark färbbar 
(Fig. 5 0oc2); in der Folge macht sich eine zunächst schmale, nach 
und nach breiter werdende helle Zone in der Umgebung des Kernes 
bemerklich, die jedoch nie bis an den Kern reicht, sondern von ihm 
durch eine dünne Schicht granulierten Plasmas getrennt ist und bleibt, 
wie denn auch die periphersten Partien der Oocyten stets ein körniges 
Aussehen bewahren. Anfänglich zeigt das Cytoplasma in ihrem Be- 
reiche eine netzige Struktur (Fig. 8, 9 /lpl), späterhin geht dieselbe 
in eine sehr deutliche fibrilläre über (Fig. 10). Die aus feinsten 
Körnchen zusammengesetzten Fibrillen sind von spindelförmiger Ge- 
stalt und im allgemeinen konzentrisch angeordnet, doch bilden sie 
nicht selten in den oberflächlicheren Schichten förmliche Wirbel oder 
zeigen auch in den tieferen eine eigentümliche fächerförmige Anord- 
nung (Fig. 10); diese Stellen halten Farbstoffe, besonders Eisenhäma- 
. toxylin viel fester als andre; die Fibrillen selbst sind nur wenig 
für Tinktionsmittel empfänglich. 

In allen größeren Oocyten war außer einigen kleineren oder 
srößeren, zwischen den Fibrillen befindlichen Körnchen (Fig. 10 %ö), 
ein kugeliges, ei- oder linsenförmiges Gebilde von etwa 5,12—6,40 u 
Durchmesser vorhanden von bald mehr homogener, bald faseriger 
Beschaffenheit (Fig. 5, 10 dok); Thionin- und Eisen -Hämatoxylin- 
präparate zeigten es am klarsten. 

Seine Bildung oder wenigstens die Zeit seines Auftretens steht, 
so viel ich zu konstatieren vermochte, in einem gewissen Zusammen- 
hange mit der beschriebenen Plasmadifferenzierung; in jüngeren 
Oocyten, in welchen das gesamte Plasma noch granuliert ist, 
scheint es nicht vorhanden zu sein. In Fig. 8 liegt eine Zelle vor, in 
welcher eine Zone reticulären, noch nicht fibrillären Plasmas von 
ziemlich bedeutender Breite zu erkennen ist; diese nun enthält 
eine ringförmige Masse körnigen Protoplasmas (dokl), welche an 

einer Stelle verdickt ist und aus ihr hebt sich allda ein ziemlich 


456 Ludwig Böhmig, 


scharf umschriebener Körper (dok) heraus. Der Ring zerfällt in Por- 
tionen, die sich ganz oder bis auf einzelne Körner und Fäden auf- 
lösen, nur dok bleibt erhalten (Fig. 9, 10) und markiert sich etwas 
schärfer. 

Ganz ähnliche Bilder gewähren die Oocyten von Pr. jaqueti, 
Andeutungen dieser Strukturen habe ich auch bei Pr. segmentata 
wahrgenommen, bei den übrigen Formen fehlte dagegen der eigen- 
tümliche fibrilläre Bau des Plasma, währenddem Gebilde, die viel- 
leicht mit dok verglichen werden können, bei Pr. varviabilkis und Bad. 
candida sich vorfinden. In den Keimzellen der erstgenannten Art 
tritt ein ovales, kugeliges oder sichelförmiges Gebilde von 7,68— 10,24 u 
Durchmesser (Fig. 11 dok) auf, das sich mit Hämatoxylin ungemein in- 
tensiv färbt, einen grobkörnigen Bau besitzt und einem Kerne oft nicht 
wenig ähnelt. Bei Ddelloura lag der fragliche Körper stets, nicht 
wie bei Pr. variabehs nur zuweilen, dicht neben dem Kerne (Fig. 13 
dok) und konnte nur an Eisen-Hämatoxylinpräparaten erkannt werden. 
Er bestand aus feinen Körnchen, welche eine radiäre Anordnung 
zeigten, und eine solche ließ sich ab und zu auch in dem grobkör- 
nigeren Plasma der Umgebung feststellen. Ein einziges Mal aller- 
dings nur, die betreffende Oocyte ist in Fig. 13 dargestellt, beobachtete 
ich im Innern dieses Gebildes ein besonderes, central gelegenes Körn- 
chen, das von einem helleren Hofe und einem speziellen Mierosomen- 
stratum umgeben war. 

Die größte Ähnlichkeit mit einer typischen Sphäre haben jeden- 
falls die beschriebenen Gebilde bei Ddelloura, während auf die von 
Pr. variabilis eher der Name eines Dotterkernes anwendbar sein wird. 
Die in den Oocyten von Pr. ulvae und jaqueti auftretenden ringför- 
‚migen Körnehenmassen dokl (Fig. 8) zeigen eine geradezu frappante 
Ähnlichkeit mit der »couche vitellogene« (Dotterkernlager WALDEYERS!), 
welche YAN DER STRICHT ? aus den Oocyten des Menschen und von 
Tegenaria beschrieben hat, und in welcher der Dotterkern erscheint. 
In dem einen wie in dem andern Falle kommt es zur Auflösung des 
Dotterkernlagers, zu einer Vermischung mit der übrigen Keimzellen- 
substanz. Ich werde demnach auch hier den Körper dok als Dotter- 
kern bezeichnen. 

Bei jenen beiden Arten, deren Keimzellen allein unter den hier 
besprochenen größere Mengen von Deutoplasma in Form wohl charak- 
terisierter Kügelchen enthalten, bei Sab. dioica und Cerc. hastata, habe 


1 WALDEYER, 65, S. 270ff. 2 VAN DER STRICHT, 61, S. 128 ff. 


Trieladenstudien. 1. 457 


ich keine Spur von einem Dotterkerne aufgefunden, obwohl man ihn 
gerade bei ihnen am ehesten erwarten könnte. 


Ich will übrigens bemerken, daß man gelegentlich in den Keim- 


stöcken sämtlicher Species die Umwandlung von Oocyten in Dotter- 
zellen zu Gesicht bekommt; der Kern unterliegt hierbei stets einer 
Degeneration. 

Was bis jetzt über den Bau der Keimstöcke und über die Ver- 
änderungen der Kerne der Oocyten gesagt wurde, bezog sich zwar 
speziell auf Pr. ulvae und Sab. dioica, gilt aber im großen und ganzen 
auch für die andern Formen, und es erübrigen nur einige Bemer- 
kungen, welche auf vorhandene Abweichungen Bezug haben. Das bald 
mehr bald weniger deutlich differenzierte Keimlager liegt mehr ventral 
bei Pr. jaqueti, lateraler in Pr. segmentata, medial in Pr. ohlime, 
variabilıs und Bd. candida; bei Ut. vulgaris scheint es zu fehlen. 
Die Form der Keimstöcke kann im allgemeinen als eine ellipsoide 
bezeichnet werden, eine hiervon etwas abweichende besitzen die von 
Cere. hastata, wie Fig. 7, Taf. XV zeigt. Der verdickte, kugelige 
Teil enthält größere, mit Dottermaterial meist reich versehene Oo- 
cyten, im blinden, der Ventralfläche zugewandten Ende der schlauch- 
förmigen Partie befindet sich das Keimlager, welches in dem abge- 
bildeten Längsschnitte jedoch nicht voll getroffen ist, da es sich 
hakenförmig gegen die Medianebene umbiegt. — Der Zerfall: sowie 
die Längsspaltung des Chromatinfadenknäuels erfolgen hier allem 
- Anscheine nach verhältnismäßig spät, denn in sämtlichen, auch in 
‘ den größten Oocyten war noch ein lockerer Knäuel vorhanden. 

Eine dünne, aus platten Zellen bestehende Tunica propria (Fig. 5, 
6, 7 ip) umhüllt die Keimstöcke stets; an sie schließt sich nach außen 
eine diekere, von spindelförmigen Zellen gebildete Hülle an, welche 
von dem Bindegewebe des Körpers nicht scharf abgrenzbar ist, son- 
dern in dieses übergeht, mithin dem Organe eigentlich nicht mehr 
zuzurechnen ist. Zwischen ihr und der wohl sicher. auch mesen- 
chymatösen Tunica propria sind wenigstens an jener Stelle, an welcher 
der Oviduct mit dem Keimstocke sich verbindet, zarte Muskelfasern 
nachweisbar, die aber den Keimstock nicht allseitig zu umspinnen 
scheinen. | 
BERGENDAL! allein hat Mitteilungen über die strukturellen Eigen- 
tümlichkeiten der Oocyten von Pr. ulvae gemacht, man vergleiche 
auch die Abbildungen BERGENDALS auf Taf. V, Fig. 39, Taf. VI, 


1 BERGENDAL, 3, 8. 112. 


458 . Ludwig Böhmig, 


Fig. 49a, b, ce; sie scheinen mit den meinigen zu harmonieren, leider 
spricht er sich in seiner Zusammenfassung gar nicht über diese Dinge 
aus. Er faßt, wenn ich ihn recht verstanden habe, die ringförmige 
körnige Masse, welche anfänglich den Dotterkern birgt, als Attrak- 
tionssphäre auf. Gar zu weit gehen da unsre Anschauungen nicht 
auseinander, da Dotterkernlager und Dotterkern in Beziehungen zur 
Sphäre häufig wenigstens stehen dürften. 

Die Keimstöcke der paludieolen Trieladen scheinen niemals nach 
den übereinstimmenden Angaben der Untersucher eine Art Keimlager 
aufzuweisen; >das gesamte Ovarium schreitet nämlich in seiner Rei- 
fung anfangs gleichmäßig fort, eine richtige Keimzone existiert so- 
mit nicht. Wir bemerken bloß, was IsımA bereits erwähnt, daß im 
Verlaufe der letzten Entwicklung die äußersten peripheren Eizellen 
in der Reifung zurückbleiben, während die centralen, frei im Maschen- 
werke des Stroma gelegenen Eier zuerst ihre Entwicklung beenden« 


(MATTIESEn!). Die Veränderungen, welche sich an den Kernen ab- 


spielen, hat der zitierte Autor sehr eingehend verfolgt, es ergeben 
sich mannigfache Übereinstimmungen mit meinen Befunden, doch 
konnte MATTIEsEn auch die Umwandlung der Chromatinfäden in die 
Chromosome der Richtungsspindel verfolgen und das Auftreten von 
Oentrosomen feststellen. 

Dotterstöcke. Die Dotterstöcke beanspruchen, wenn voll ent- 
wickelt, nicht nur einen großen Teil des Raumes der Septen, sie 
dringen auch in die interseptalen Partien ein und breiten sich hier 
zwischen, unter und über den Darmästen aus, soweit ihnen nicht 
andre Organe den Platz verlegen. | 

Sie beginnen im allgemeinen schon vor den Keimstöcken, eine 
Ausnahme macht nur Ut. vulgaris, bei welcher Form sie in gleicher 
Höhe mit jenen auftreten, und erstrecken sich bis zur hinteren Körper- 
spitze (Procerodes, Sabussowiva, Uteriporus) oder doch etwas über den 
Genitalporus hinaus (Bdelloura). Vor dem letzteren enden sie allein 
in Cercyra hastata, wobei allerdings zu beachten ist, daß die Ge- 
schlechtsöffnung dieser Art sehr weit caudad verschoben ist. 

In jüngeren Individuen sind die Zellstränge und Zellhaufen, 
welche die Anlagen der Dotterstöcke repräsentieren, auf die Septen 
beschränkt (Taf. XV, Fig. 17 dst); die in den einzelnen Septen be- 
findliehen Anlagen stehen nicht mit denen andrer Septen in Ver- 
bindung und ebensowenig kommunizieren die der rechten und linken 


i MATTIESEN, 48, S. 287. 


Trieladenstudien. I. 459 


Hälfte ein und desselben Septums. Dieses Verhalten, auf welches, 
slaube ich, BERGENDAL! zuerst bei UL. vulgaris aufmerksam gemacht 
hat, bleibt in den meisten Fällen auch im ausgebildeten Zustande 
bestehen; für einige Arten (Pr. ulvae, ‚Sab. dioica) möchte ich aber 
behaupten, daß bei voller Entfaltung Verschmelzungen eintreten, so 
daß es im extremsten Falle zur Ausbildung eines netzartig verzweigten 
Dotterstockes kommen kann. 

Der histologische Bau ist ein sehr einfacher; die Dotterzellen 
liegen mehr oder weniger dicht nebeneinander Taf. XII, Fig. 2), sie 
unterscheiden sich nur durch ihre Größe und den Gehalt an Dotter- 
material. Eine besondere Membran, eine Tunica propria, ist, wie 
ich WEnpT? gegenüber behaupten muß, nicht vorhanden, die Hülle 
des Organs bildet das umgebende Mesenchymgewebe, das allerdings 
zuweilen den Eindruck einer Membran hervorrufen kann. Auch ein 
bindegewebiges Reticulum zwischen den Dotterzellen fehlt, wie BER- 
GENDAL vollständig richtig angibt und es würde in dieser Hinsicht 
ein Unterschied gegenüber den Dotterstöcken der Landplanarien zu 
konstatieren sein, bei denen nach v. GRAFF? »ein ‚reifer Follikel‘... 
von dem Gebälke des Bindegewebes, welches sich nach außen direkt 
in das umgebende Balkenwerk fortsetzt,« durchzogen ist. | 

Die jüngsten Dotterzellen (Taf. XV, Fig. 17 dst) ähneln Oogo- 
nien oder jungen Oocyten, sie sind ausgezeichnet durch einen großen, 
chromatinreichen Kern und einen zarten, homogenen, wenig färbbaren 
Zellleib. Dieser nimmt in der Folge an Größe bedeutend zu, sein 
Tinktionsvermögen erhöht sich und zugleich macht sich eine schärfere 
Konturierung der ganzen Zelle bemerklich, eine Zellmembran tritt 
auf; sie ist mit Ausnahme von Pr. ohlind besonders an älteren Zellen 
sut ausgeprägt. Die ersten Dotterkörner traf ich in Zellen von etwa 
10,24 u Durchmesser an. 

Der Kern bleibt im Verhältnis zum Zellkörper klein (Zelldurch- 
messer 7,68 u bzw. 38,4 u, Kerndurchmesser 5,12 u bzw. 7,68 u); die 
anfänglich kompaktere Chromatinmasse lockert sich auf und nimmt 
die Form von Körnern und Fäden an. Es erscheinen ein oder zwei 
Nucleolen, welche gewöhnlich eine exzentrische Lage haben und einen 
relativ sehr bedeutenden Umfang (3,84—4,48 u) erreichen; bei Sab. 
diorca sind die größeren oft außerordentlich blaß und machen den 
Eindruck einfacher Vacuolen. 

Mehrkernige Dotterzellen gehören nicht zu den Seltenheiten. 


1 BERGENDAL, 3, S. 114. 2 WeEnDT, 66, S. 268. 3 v. GRAFF, 30, S. 155. 


460 Ludwig Böhmig, 


In seiner Abhandlung »Studier öfver Turbellarier I<« spricht 
BERGENDAL davon, dab die Keimstöcke bei Uteriporus stellenweise 
von dem umgebenden Gewebe nicht scharf abgegrenzt seien, und daß 
in dem umgebenden Gewebe Zellen lägen, bezüglich deren er im 
Zweifel sei, ob es sich um Keimzellen handle oder nicht. In dem 
Exemplare dieser Art, welches ich untersuchte, fand ich die Keim- 
stöcke überall deutlich konturiert; dagegen bemerkte ich bei sämt- 
lichen Individuen von Sab. diowcca an der ventralen Fläche des 
Keimlagers eine Stelle, an welcher die Tunica propria unterbrochen 
war. Durch diese Lücke trat mit dem Keimlager ein Strang von 
Zellen in Verbindung, welche in ihrem ganzen Habitus jungen Oo- 
cyten oder Dotterzellen, wie sie in Fig. 17, Taf. XV dargestellt sind, 
glichen; ich vermochte diesen Zellstrang, in dessen Nachbarschaft auch 
einzelne isolierte derartige zellige Elemente gelegen waren, nicht 
weit zu verfolgen, er hörte plötzlich auf. Der Gedanke liegt nahe, 
ihn mit jenem noch immer rätselhaften Gebilde zu vergleichen, das 
unter dem Namen »Parovarium« für verschiedene Süßwasser- und 
Landtrieladen beschrieben wurde. 


Oviducte. Die Eileiter beginnen bei Sab. diorca und Cerc. ha- 
stata dicht hinter dem Gehirne, noch vor den Keimstöcken; sie treten 
zugleich mit diesen auf in den übrigen Arten oder erstrecken sich 
doch nur ganz wenig, 10—30 u, weiter nach vorn; dies letztere Ver- 
halten beobachtet man zuweilen an Pr. ulvae und variabihs. 

In manchen Fällen — Pr. ulvae (Taf. XI, Fig. 17, Taf. XV, 
Fig. 3°, ovd), jJaqueti, segmentata, ohlini, Bd. candıda Taf. XII Fig. 1) 
— liegen sie ziemlich genau oberhalb der Längsnerven (Ni), in 
andern ließ sich eine Verschiebung in lateraler Richtung konstatieren, 
und zwar in geringerem Maße bei Pr. variabelis und Ui. vulgaris, 
in stärkerem bei Cere. hastata (Taf. XII, Fig. 2 ovd) und Sab. dioica. 
Bei der letztgenannten Art wandten sie sich auch zugleich der dor- 
salen Fläche ein wenig zu. 

Ihr kreisförmiger oder leicht ovaler Querschnitt hat einen Durch- 
messer von 8,96 u (Cere. hastata) bis 38,4 u (Pr. variabılis, manche 
Individuen von Pr. ohlini);, das Lumen varlierte zwischen 2,56 u 
(Bd. candida) und 12,8 u (Pr. variabilis), im Durchschnitt betrug es 
5,12—6,40 u. 

Kubische, eylindrische, pyramidenförmige, selten plattere Zellen 
bilden die Wandung. Nach den übereinstimmenden Angaben von Lang! 
1 Lang, 42, 8. 203. 


Trieladenstudien. 1. 461 


und WEenpr! sind die Oviductzellen von Pr. segmentata und Pr. 
ulvae mit Cilien versehen; BERGENDAL vermißte sie bei Uterzporus ; 
die ab und zu auftretenden cilienähnlichen Bildungen sollen auf er- 
starrtes Secret zurückzuführen sein. Bei den meisten Arten konnte 
ich mich von ihrer Existenz mühelos überzeugen, zu fehlen schienen 
sie Pr. segmentata, Uteriporus und Bdelloura;, ich glaube aber trotz- 
dem, daß sie auch hier vorhanden sind und stütze mich da auf zwei 
Gründe: Die Oviductzellen zeigten zum mindesten nicht selten auch 
bei jenen Formen, denen Cilien zu fehlen schienen, die vertikale 
Streifung des Plasma, welche wir so häufig an Flimmerzellen wahr- 
nehmen, und dann vermißte ich die Cilien auch bei einzelnen Indi- 
viduen der Arten, bei welchen sie für gewöhnlich mit Leichtigkeit 
zu erkennen sind. 

Die scharfe Abgrenzung der Gänge gegen das umgebende Ge- 
webe wird von BERGENDAL auf das Vorhandensein einer Grenzmem- 
bran zurückgeführt, WENDT stellt eine solche für Pr. ulvae in Ab- 
rede, beide Autoren heben den Mangel einer Muscularis hervor. Alle 
Procerodes-Arten und auch Uteriporus besitzen eine besondere Eileiter- 
muskulatur, bestehend aus eirculären und longitudinalen Fasern, sie 
scheint dagegen Sabussowia, Cercyra und Bdelloura zu fehlen, zum 
mindesten ist sie hier überaus fein. 

Die Verbindung der Keimstöcke mit den Oviducten gestaltet sich 
nach den Species etwas verschieden. Betrachten wir zunächst Pr. 
ulvae als Typus der Procerodes-Arten. 

Der kurz vor seinem vorderen Ende ampullenförmig erweiterte 
Oviduct legt sich nahe der vorderen Fläche sehr innig an den Keim- 
stock an und verschmilzt mit diesem; gewöhnlich erfolgt die Ver- 
einigung an der Übergangsstelle der lateralen in die ventrale Fläche, 
zuweilen ist sie ganz an die letztere verlegt. Eine Kommunikation 
zwischen dem Lumen des Ganges und dem Keimstocke besteht für 
sewöhnlich nicht, wir finden vielmehr an der betreffenden Stelle 
(Taf. XV, Fig. 14) langgestreckte, schmale Zellen (vx), welche sich 
mit ihren freien Enden berühren und eine Platte bilden — ich nenne 
sie die Verschlußplatte — die, wie es scheint, selbst den Spermien 
den Eintritt in das Organ unmöglich macht, denn ich bemerkte bei 
allen Formen mit Ausnahme von Sab. dioica und Cerc. hastata nie- 
mals Samenfäden im Keimstocke selbst, sondern nur in den Oviducten 
und auch in Fig. 14 sehen wir solche (sp) wohl in der Ampulle aber 
nicht jenseits der Verschlußplatte. 


1 WENDT, 66, S. 266. 


462 Ludwig Böhnig, 


Ganz ähnliche Verhältnisse bieten sich dar bei Pr. jaqueti, seg- 
mentata, variabilıs, Ut. vulgaris und Cerc. hastata;, etwas anders liegt 
die Sache bei Pr. ohlini (Fig. 15). Der Oviduet setzt sich bei dieser 
Art viel schärfer vom Keimstocke ab, den Verschluß bildet hier keine 
Zellplatte, sondern ein eigentümlicher Zellpfropf vpf. Im Keimstocke 
fallen an der Verbindungsstelle Zellen durch ihre bedeutende Größe 
und ihr feinkörniges, fast homogenes, wenig färbbares Plasma auf (v), 
welche, dieht zusammenschließend, ein kleines Polster formen und 
in den Oviduct kolbige Fortsätze entsenden, die in ihrer Gesamtheit 
eine Art Pfropf bilden. Dieser wird im Oviducte von Zellen (vz’) 
umgeben, welche in ihrem Aussehen den mit v2 bezeichneten ähneln, 
jedoch der kolbigen Verlängerungen entbehren. Ein ziemlich kräftig 
entwickelter Ringmuskel (msph) umschnürt die Mitte des ganzen Ge- 
bildes, er markiert die Grenze zwischen Oviduct und Keimstock. 
Einen solchen Muskel finden wir ebenda bei Dd. candıda, die Ver- 
schlußzellen bilden aber eher eine Platte als einen Pfropf. 

Größere Abweichungen von dem für Pr. ulvae konstatierten Ver- 
halten weist Sab. dioica auf. Die hintere Wand des Keimstockes 
entbehrt in größerer Ausdehnung der Tunica propria (Taf. XV, Fig. 6); 
die typischen, früher beschriebenen Randzellen fehlen, an ihre Stelle 
sind grobe kugelige oder eiförmige, häufig vacuolisierte Zellen (0x) 
getreten, welche nicht selten Spermien enthalten. An sie schließt 
sich zunächst eine kernreiche, ebenfalls vacuolisierte Plasmamasse an, 
in welcher Zellgrenzen nicht nachzuweisen sind (mess), sie geht all- 
mählich in gewöhnliches Mesenchymgewebe über. 

Der Oviduet spaltet sich hinter dem Keimstocke in zwei Äste, 
von denen der eine weiter rostrad verläuft, der andre aber biegt 
ziemlich scharf medialwärts und tritt in die erwähnte Plasmamasse (mess) 
ein. Anfänglich ist er in dieser noch deutlich erkennbar, dann macht 
er eine Kniekung nach vorn, wird undeutlich und verliert sich förm- 
lich in mess; an einem einzigen Präparate konnte ich ihn als unscharf 
umschriebenen Spalt bis in die Nähe der Verschlußzellen (vx) ver- 
folgen. 

Nach dem, was früher über die Dotterstöcke mitgeteilt wurde, 
ist es selbstverständlich, daß die Verbindungsstellen dieser Organe 
mit den Ovidueten in den Septen zu suchen sind. In vielen Fällen 
sind es kürzere oder längere Röhrchen (Taf. XV, Fig. 14 di), sog. 
Dottertrichter, welche den Zusammenhang vermitteln, recht häufig 
sitzen aber die Dotterstöcke den ausführenden Gängen so direkt auf 
(Fig. 16), daß man kaum noch von besonderen Dottertrichtern sprechen 


Trieladenstudien. I. 463 


kann. MOosELEY, KENNEL, IJIMA, v. GRAFF u. a. haben darauf hin- 
gewiesen, daß die Dotterstöcke nur zur Zeit der vollen Reife mit den 
Triehtern in offener Verbindung stehen, daß sie jedoch für gewöhn- 
lieh durch spezielle Zellen von ihnen geschieden sind; dies ist auch 
hier so, und ich möchte nur hervorheben, daß die fraglichen Elemente 
ursprünglich den Charakter und Habitus junger Dotterzellen besitzen 
(Taf. XV, Fig. 14 dx). 

Zwischen Dotterstöcken und Oviducten besteht, wie BERGENDAL 
für Ut. vulgaris angegeben hat, und wie ich in bezug auf Pr. ulvae 
mitteilen kann, ein inniger Zusammenhang schon zu einer Zeit, in 
welcher die ersteren kleine Stränge aus nicht differenzierten Zellen 
darstellen (Taf. XV, Fig. 17); sehr bemerkenswert erscheint es mir, 
daß die den Oviducten zunächst liegenden Zellen des öftern in 
mitotischer Teilung angetroffen werden (dstz”).. BERGENDAL! meint, 
»daß die Dotterstöcke aus dem jungen Oviductstrange hervorknospen« ; 
mir erscheint diese Annahme noch nicht genügend begründet, wenn 
sie auch durchaus nicht ganz von der Hand zu weisen ist, und so 
manches für eine gemeinsame Anlage von Keimstöcken, Dotterstöcken 
und Oviducten spricht; ich möchte speziell darauf hinweisen, dab 
sich gelegentlich sowohl Keimzellen als Oviductzellen in Dotterzellen 
umwandeln. 


Copulationsapparat. Wenn auch die Copulationsorgane der 
 marinen Trieladen nicht jene Mannigfaltigkeit der Gestaltung zeigen, 
die wir bei den Landplanarien vorfinden, so können wir doch schon 
bei den wenigen Formen, welche bisher genauer untersucht wurden, 
mehrere (3) Haupttypen unterscheiden. Die Zahl der Geschlechts- 
öffnungen, die Zahl und Lage der Receptacula seminis (Uteri) sowie 
der Bau des Penis geben uns die nötigen Anhaltspunkte. 

In den Typen I und II ist nur eine Geschlechtsöffnung vorhanden, 
das Receptaculum seminis (Uterus) liegt da wie dort hinter dem männ- 
liehen Copulationsorgane; sie unterscheiden sich in folgenden Punkten. 

I. Typus: Der etwas verschiedenartig gestaltete (kegel-, ei- oder 
retortenförmige) Penis ist niemals scharf zugespitzt und entbehrt stets 
eines Stilettes.. Der Drüsengang (bzw. der Eiergang, wenn der erstere 
fehlt) mündet von hinten her in den Uterusgang, oder es öffnen sich, 
wie man auch sagen könnte (vgl. S. 465), diese beiden Gänge dicht 
nebeneinander in das Atrium genitale; dann liegt die Mündungs- 


1 BERGENDAL, 3, S. 114, 115. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd 30 


464 - Ludwig Böhmig, 


stelle des Uterusganges über der des Drüsen (Eier-) ganges. — Pro- 
cerodes. 

II. Typus. Der Penis ist hier zugespitzt oder mit einem Stilette 
versehen. Der Uterusgang mündet in das hintere Ende des Drüsen- 
sanges ein, er bildet mit andern Worten die Fortsetzung des letz- 
teren. — Cercyra, Sabussowia. 

II. Typus. Die Zahl der Genitalporen beträgt hier zwei oder 
drei; das Receptaculum seminis bzw. die Receptacula befinden sich 
vor dem männlichen Copulationsorgane; sie sind durch besondere 
Gänge mit den Oviducten verbunden und öffnen sich durch eigne 
Poren nach außen. — Uieriporus, Bdelloura, Symcoelidium. 

Der Copulationsapparat von Mecropharynx zeigt Merkmale des 
I. und II. Typus, er nimmt mithin eine vermittelnde Stellung zwischen 
diesen beiden Haupttypen ein. 

Ehe ich mich der speciellen Beschreibung dieser Organe zu- 
wende, noch einige Worte über den Ort der Kokonbildung, die Be- 
sattung und den sog. Uterus bzw. das Receptaculum seminis im 
allgemeinen. 

Für Sabussowia und Cercyra (Taf. XVI, Fig. 8, Taf. XVII, Fig. 2) 
ließ es sich direkt feststellen, daß die Kokonbildung im Atrium genitale 
erfolgt, wo aber findet dieselbe bei den Procerodes-Arten statt? In 
der Literatur habe ich keine diesbezüglichen Mitteilungen aufgefunden 
und in dem ziemlich ansehnlichen Materiale, welches mir vorliegt und 
zum Teil zur Zeit der Kokonablage gesammelt wurde, ist kein ein- 
ziges Individuum enthalten, das einen Kokon birgt. Wir sind dem- 
nach auf Vermutungen angewiesen, doch glaube ich, daß der Bau 
der Copulationsorgane Anhaltspunkte zur Beantwortung dieser Frage 
bietet. 

Bei Pr. ohlini (Taf. XVI, Fig. 5) kann von einem Atrium genitale 
commune kaum gesprochen werden, der sog. Uterusgang und das den 
Penis umschließende Atrium genitale masculinum münden eigentlich 
nur durch einen gemeinsamen Porus nach außen und bei manchen 
Individuen ist wenigstens äußerlich eine Trennung desselben in zwei 
nebeneinander gelegene Poren angedeutet. Es kommt mithin nur der 
Uterus und der Uterusgang, in welchen der Eiergang einmündet, als 
Raum für die Kokonbildung in Betracht. 

Das gleiche gilt auch für die übrigen Procerodes-Arten. Das 
Atrium genitale commune ist überall ungemein reduziert, wenn auch 
nicht immer in dem Maße wie bei Pr. ohlini; es könnte höchstens 
in den Raum, welcher zur Beherbergung des Kokons dient, mit 


Trieladenstudien. 1. 465 


einbezogen werden, was mir jedoch mit Rücksicht auf das Verhalten 
von Cercyra und Sabussowia nicht wahrscheinlich ist, da hier der 
Genitalkanal, der dem Atrium genitale commune entspricht, verschont 
bleibt. Es dünkt mir am wahrscheinlichsten, daß der Uterusgang und 
nur bei Pr. variabılıs der Gang samt Uterus dem gedachten Zwecke 
dienen werden; in dem letzteren Falle ist aber meines Erachtens der 
Uterus nieht homolog dem Uterus der übrigen Arten, sondern er ist 
nur als ein erweiterter Teil des Ganges selbst aufzufassen. 

Ich habe der Einfachheit wegen stets den ganzen Kanal, welcher 
zwischen dem eigentlichen blasigen, von einem hohen Drüsenepithel 
ausgekleideten Uterus (uf in den Figuren) und dem Atrium genitale 
commune gelegen ist, als Uterusgang bezeichnet, tatsächlich dürfte 
dieser Gang aus einem Atrium genitale femininum und einem Uterus- 
gsange im engeren Sinne hervorgegangen sein; das erstere würde vom 
Atrium genitale commune bis zur Einmündungsstelle des Eier- bzw. 
Drüsenganges reichen, dem Uterusgange im engeren Sinne würde 
der restierende, über dem Drüsen-(Eier-)gange befindliche Teil an- 
gehören (man beachte besonders die Befunde bei Pr. variabilıs). 

Für Bdelloura und Symcoeliduum ist es a priori zu erwarten, daß 
der Kokon in dem Atrium genitale gebildet wird (Taf. XVII, Fig. 3), 
auch liest eine diesbezügliche Beobachtung WHEELERS! vor: »In 
a specimen of Syncoelidium — schreibt WHEELER — I found an egg 
about to be discharged into the genital atrium« ; bei Uteriporus wer- 
den wir ebenfalls in erster Linie an diese Lokalität zu denken 
haben. 

Die sog. Uteri der drei zuletzt genannten Genera dienen zweifellos 
nur als Begattungstaschen und Samenreservoire, die Funktion eines 
Receptaculum seminis hat auch der Uterus der Procerodes-Arten; ich 
fand ihn bei diesen fast stets von Spermamassen erfüllt, die von hier 
aus ja leicht in die Oviducte gelangen können; den Ausdruck »Uterus« 
behalte ich für dieses Organ bei Procerodes nur deshalb noch bei, 
weil eine Teilnahme an der Kokonbildung nicht vollständig ausge- 
schlossen erscheint. Rudimentär sind dagegen diese »Uteri« oder 
Receptacula in Cerc. hastata und Sab. diowca geworden, die Begattung 
erfolgt sicherlich nach jener Art, die man als. »Hypodermie impreg- 
nation« zu bezeichnen pflegt; besonders instruktiv war in dieser 
Hinsicht ein Präparat (Taf. XVII, Fig. 14) von Sab. dioica, welches 
ich noch eingehender besprechen werde. 

1 WHEELER, 67, 8.184. 

30* 


466 ‘ Ludwig Böhmig, 


Mit Rücksicht auf die verschiedene Lage der Uteri bzw. Recep- 
 tacula zu den übrigen Teilen des Copulationsapparates ergibt sich 
von selbst die Frage, ob es sich hierbei um homologe Bildungen 
handelt oder nicht? Einige Aufschlüsse bieten uns in dieser Beziehung 
die Monotiden. 

Ich habe für Automolos balanocephalus! vier Genitalporen nach- 
gewiesen, drei finden wir, wie ich neuerdings festgestellt habe, bei 
Monotus lineatus (v. GRAFF). Die Oviducte vereinigen sich bei beiden 
Formen dicht hinter der Mundöffnung zu einem unpaaren Gange, 
welcher sich in einiger Entfernung von der letzteren zu einer Bursa 
copulatrix (Recept. sem.) erweitert, welche bei Mon. Iineatus durch 
einen Porus, bei Aut. balanocephalus durch zwei Poren nach außen 
mündet; das letztere Verhalten deutet vielleicht noch auf die ursprüng- 
liche Duplizität des Oviducts auch an dieser Stelle hin. Auf der- 
artige Bildungen sind, scheint mir, die schärfer differenzierten 
Receptacula von Bdelloura, Symcoelidium und Uteriporus zurückzu- 
führen. Eine direkte Verbindung des Receptaculum mit den Ovidueten 
hat BERGENDAL? für Uteriporus nachgewiesen, eine solche besteht, 
wie ich gefunden habe, auch bei Ddelloura, sie wird, denke ich, auch 
bei Syncoelidium nicht fehlen. Die Uteri von Cercyra, Sabussowia 
und Procerodes lassen sich dagegen sehr wohl mit jenen kleinen 
Divertikeln des Antrum femininum vergleichen, die JENSEN® und 
ich für Aut. unipunctatus bzw. Aut. balanocephalus beschrieben 
haben. 

Mit Rücksicht auf die weitgehende Ähnlichkeit werde ich die 
Copulationsorgane von Pr. ulvae, segmentata und jJaqueti gemeinsam 
abhandeln. 

Der Genitalporus (Taf. XVI, Fig. 1, 2, 3 pg) führt in ein kleines 
fast kugeliges oder eiförmiges Atrium genitale commune (aige), das 
von eylindrischen Flimmerzellen, welche nicht selten Vacuolen enthal- 
ten, ausgekleidet wird; eine aus Ring- und Längsfasern bestehende 
Muskelschicht (m, Im) schließt sich dem Epithel an, von ihm ge- 
schieden durch eine dünne Basalmembran. 

Direkt über dem Atrium commune liest das Atrium masculinum 
(atm); eine diaphragmaartige Falte engt die Communicationsstelle nicht 
unerheblich ein, besonders auffällig tritt sie in den Fig. 1 und 3 her- 
vor. WENDT nennt jenen Raum, welcher den Penis birgt, Penis- 
scheide, BERGENDAL wendet die Ausdrücke Penishöhle und -scheide 


1 Bönmig, 12, $.8,9. 2 BERGENDAL, 3, S. 113. 3 Vgl. v. GRAFF, 28, S. 427. 


Trieladenstudien. I. 467 


an; ich halte es für besser, von einem Atrium masculinum zu sprechen, 
da die von den genannten Autoren gebrauchten Ausdrücke zu Mib- 
verständnissen Anlaß geben könnten (vgl. v. GRAFF, 30, S. 167). Penis- 
scheide würde man die erwähnte Falte nennen können. 

Der Uterusgang («utd) öffnet sich von hinten und links her in das 
Atrium commune. | 

Das Epithel des Atrium masculinum (Taf. XV, Fig. 18 ep) besteht aus 
schlanken, ceylindrischen oder kolbigen, bei Pr. ulvae 8,96—38,4 u 
hohen, ab und zu vacuolisierten und ziemlich stark färbbaren Zellen, 
deren Basis gezackt ist; zwischen den Zacken und Zöttchen liegen 
die Ringmuskeln, die gleich den Längsfasern eine Fortsetzung der 
Muskulatur des Atrium commune darstellen. 

Die Penes aller drei Arten sind außerordentlich steil, fast senk- 
recht gestellt; ihre Gestalt ist kegelförmig, zuweilen, aber selten, mehr 
eylindrisch; der Bulbusteil ist nur wenig entwickelt, besonders auf- 
fällig ist dies bei Pr. jaqueti (Fig. 3). Den größten Penis besitzt die 
letztgenannte Art, den kleinsten Pr. segmentata, einige Größenangaben 
mögen dies illustrieren: 


N love: Gesamtlänge des Penis 180—243 u, davon entfallen 
auf den freien Teil 123 bzw. 180 u; größte Breite 
128—166 u. 


Pr segmentata: Gesamtlänge des Penis 140—172 u, davon entfallen 
auf den freien Teil 115 bzw. 128 u; größte Breite 
51—64 u. 

Pr. jaquet: Gesamtlänge des Penis 320— 350 u, davon entfallen 
auf den freien Teil 270 bzw. 300 u; größte Breite 
130—140 u. 

Im ausgestülpten Zustande betrug bei Pr. jaqueti die Länge 
520 u, die Breite an der Basis 130 u. 


Die Vasa deferentia treten von den Seiten her in den Penis- 
bulbus ein (Taf. XV, Fig. 18 vd) und vereinigen sich entweder sofort 
(Pr. segmentata, Taf. XVI, Fig. 3) oder erst im Penis im engeren Sinne 
(Pr. jaqueti, Taf. XVI, Fig.2 beix) zu einer Samenblase; an der Grenze 
der beiden Abschnitte, des Bulbus und des Penis im engeren Sinne, 
liegt die betreffende Stelle bei manchen Individuen von Pr. ulvae 
(Taf. XVI, Fig. 1x), bei andern ist das gleiche Verhalten wie für Pr. 
segmentata zu konstatieren (Taf. XV, Fig. 18). Die Gestalt der Vesicula 
seminalis ist annähernd kugelig oder eiförmig in Pr. jaqueti (Taf. XVI, 
Fig. 2 vs), ihr Durchmesser beträgt etwa 38 u; die Form eines ver- 


468 . Ludwig Böhmig, 


hältnismäßig langen (76 u) Rohres, das an seinem distalen Ende ein 
wenig erweitert ist (Fig. 3 vs), hat sie in Pr. segmentata. Pr. ulvae 
scheint auf den ersten Bliek eine Samenblase zu fehlen und man er- 
hält den Eindruck, als ob die Vasa deferentia sich direkt in den Duetus 
ejaculatorius öffneten; ein genaueres Zusehen ergibt jedoch, daß der 
obere Teil des Ausspritzungskanals auf einer Strecke von 16—25 u 
durch eine besonders starke Muskulatur ausgezeichnet ist und eine 
solche finden wir auch an den Samenblasen der beiden andern 
Formen; Unterschiede bietet fernerhin das Epithel (Taf. XV, Fig. 18); 
fraglich ist es allerdings, ob diese kurze Partie jemals wirklich als 
Samenreservoir dient, in größeren Mengen habe ich Sperma nie in 
ihr angetroffen. Das Epithel der leeren Blase wird von oft lang- 
gestreckten eylindrischen oder kubischen, der gefüllten von platten 
Zellen gebildet, welche bei Pr. jaqueti und segmentata sicher mit 
Cilien versehen sind, in Pr. ulvae sind sie mir zweifelhaft geblieben. 
Die Muskulatur der Blase besteht nur aus Ringfasern (rm); diese sind 
in Pr. ulvae und segmentata hier stärker entwickelt als an den Vasa 
deferentia, bei Pr. jJaqueti sind auch die letzteren mit einer kräftigen 
Muscularis ausgestattet (Fig. 2), in allen drei Arten ist sie aber 
stärker als die des Ductus ejaculatorius. Zwischen Epithel und Museu- 
laris war in vielen Präparaten eine faserige Schicht zu erkennen, die 
zuweilen das Aussehen longitudinaler Muskeln darbot, doch glaube 
ich, daß es sich nur um eine etwas verdickte Basalmembran handelte. 

Die im allgemeinen ceylindrischen, bei Pr. ulvae bis 13,68 u 
hohen, gegen die Penisspitze an Größe abnehmenden, Cilien tragenden 
Epithelzellen des Ductus ejaculatorius (de) sind im Gegensatz zu denen 
der Samenblase stets von den Ausführgängen der Penisdrüsen (pdr) 
durchbohrt, wodurch das ganze Epithel ein eigentümliches, wabiges 
Aussehen erhält. Am wenigsten verwischt ist dessen typischer 
Charakter in Pr. segmentata, da hier die Drüsen am spärlichsten ent- 
wickelt sind, am meisten in Pr. ulvae. Zellgrenzen sind nicht zu er- 
kennen, das Plasma ist auf schmale, die Drüsenausführgänge trennende 
Scheidewände reduziert. 

Die Außenfläche des Organs wird von einem Plattenepithel be- 
deckt, gegen die Übergangsstelle desselben in das des Atrium nehmen 
die Zellen an Höhe zu, ihre Gestalt wird kolbig oder eylindrisch. 

In der Anordnung der Penismuskulatur stimmen die drei Arten 
im’ wesentlichen überein, nur die Mächtigkeit der Schichten läßt, wie 
ein Vergleich der Fig. 1, 2, 3 zeigt, nicht unbedeutende Unterschiede 
wahrnehmen. Weitaus den muskelkräftigsten Penis besitzt Pr. Jaquets 


Trieladenstudien. I. 469 


(Fig. 2), geringfügiger sind die Differenzen zwischen Pr. ulvae und 
segmentata. | 

Gleich dem Epithel schlägt sich auch die Muskulatur des Atri- 
um auf den Penis über; die Ringmuskeln (rm) setzen sich nur auf 
den Penis im engeren Sinne fort, die Längsmuskelschicht (lr) unter- 
liegt dagegen einer Spaltung, ein Teil wird zur Längsmuskulatur des 
Penis im engeren Sinne, ein andrer (lm’) beteiligt sich an der Bildung 
jener Muskelmasse, die den Penisbulbus von dem umgebenden Gewebe 
abschließt. Ein Blick auf Fig. 2 zeigt, dab die Ringmuskelschicht 
des Penis der des Atrium gegenüber bei Pr. jaqueti eine erhebliche 
Verdiekung erfahren hat, dies ist bei den beiden andern Species 
nicht der Fall. Man bemerkt weiterhin, daß sich besonders im proxi- 
malen Teile des Organs schräg radiär gestellte muskulöse Elemente 
(rdın) vorfinden; in nur geringer Zahl treten sie bei Pr. segmentata 
auf, in viel größerer bei Pr. jaqueti und ulvae; bei der letztgenannten 
Art scheinen sie im distalen, vom Ductus ejaculatorius durchbohrten 
Abschnitte des Penis fast vollständig zu fehlen. Sie dienen wohl un- 
zweifelhaft zur Erweiterung des Ausspritzungskanals, doch dürfte 
die durch ihre Kontraktion bedingte Verkleinerung des Penisquer- 
schnittes auch eine Entleerung des in den Drüsenausführgängen an- 
gehäuften Secretes in den Ductus ejaculatorius zur Folge haben. 

WeEnpr hat die äußere Ring- und Längsmuskulatur vollständig 
übersehen, wie denn überhaupt seine ganze Darstellung des Copu- 
lationsapparates von Pr. ulvae viele Irrtümer aufweist; korrekter sind 
die Angaben BERGENDALS, sie stimmen mit den meinen im allge- 
meinen überein. »Der Raum zwischen dieser Muskulatur (nämlich der 
des Ductus ejaculatorius) und dem äußeren Epithel, « sagt Wenpr!, »wird 
von einem mit zahlreichen Muskelfasern durchsetzten, anscheinend 
elastischen Bindegewebe eingenommen, dessen große Kerne meist 
peripher angeordnet sind. Penisdrüsen scheinen nicht vorhanden 
zu sein.« 

In bezug auf den letzten Punkt hat BERGENDAL WeEnDTs An- 
gaben korrigiert, das im Penis befindliche Gewebe scheint er aber seiner 
wahren Natur nach ebenfalls nicht erkannt zu haben. Präparate, 
welche nach JAnDErRsS? Angaben mit Hämatoxylin-Orange gefärbt 
wurden, zeigten, dab ein wohlentwickeltes Bindegewebe von typischer 
Struktur im Penis vorhanden ist; die Kerne desselben sehen wir zum 
Teil in der Nähe der äußeren Muskelschichten angehäuft, zum Teil 


1 WENDT, 66, S. 265. ? JANDER, 38, S. 160. 


470 Ludwig Böhmig, 


liegen sie im Gewebe verstreut. Die Maschen des Reticulums sind 
langgestreckt und vielfach parallel zueinander angeordnet (Taf. XV, 
Fig. 18), sie umschließen die Ausführgänge der Penisdrüsen, die 
jedoch sämtlich außerhalb des Organs gelegen sind. Die Haupt- 
masse dieser Drüsen (Taf. XII, Fig. 17 pdr) liest dorsal vom Copu- 
lationsapparate; caudad erstrecken sie sich weit über denselben hinaus, 
rostrad finden wir sie noch oberhalb der Pharyngealtasche. Die birn- 
oder fast kugelförmigen Drüsenzellen sind, wie schon aus der zitierten 
Figur erhellt, von ansehnlicher Größe, ihr körniges Secret färbt sich 
bei Pr. ulvae nur wenig mit Eosin, Bordeaux und Orange, etwas 
stärker bei Pr. jaqueti und segmentata. Die Frage, ob besondere 
Drüsenausführgänge vorhanden sind, oder ob das Secret in kanal- 
förmigen Lücken des Mesenchyms weiter geleitet wird, vermag ich 
nicht mit voller Sicherheit zu entscheiden, doch ist es mir wahr- 
scheinlich geworden, daß sehr dünnwandige Anführkanälchen be- 
stehen. 

Die allgemeine Konfiguration des weiblichen Copulationsapparates 
erhellt aus den drei schematischen Abbildungen auf Taf. XVI, 
Fig. 1—3. Der Uterus («?) steht durch einen mehr oder weniger steil ge- 
stellten, fast gerade (Pr. segmentata) oder in einem leichten Bogen 
verlaufenden Gange (ufd) mit dem Atrium commune in Verbindung. 
In ihn, den Uterusgang, mündet von hinten und der Ventralseite her 
der sog. unpaare Oviduct. 

Die in bezug auf ihre Größe! nicht unbedeutenden individuellen 
Schwankungen unterworfenen Uteri sind von etwa eiförmiger Gestalt. 
Ihre meist kolbigen, von einander zuweilen schwierig abgrenzbaren 
Epithelzellen enthalten zahlreiche größere und kleinere Vacuolen, 
welche nur im basalen Teile der Zellen, in dem auch der Kern ent- 
halten ist, fehlen. In der Umgebung des letzteren ist das Plasma 
stets von feinkörniger, fast homogener Beschaffenheit und relativ stark 
färbbar. Von hier dürfte auch die Regeneration der Zellen ausgehen, 
da es, wie ich auf Grund meiner Präparate behaupten kann, gar 
keinem Zweifel unterliegt, daß die distalen Partien derselben zerfallen 
und abgestoßen werden; man trifft daher häufig auf platte Zellen, 


1 Pr. ulvae: Länge 236—300 u; Breite 258—320 u; Höhe 258—430 u. 
Höhe der Epithelzellen: bis 128 u, Breite bis 52 u. 
Pr. segmentata: Länge 137—190 u; Breite 128 «; Höhe 114—182 u. Höhe 
der Epithelzellen: bis 40 u, Breite bis 12 u. 
Pr. jaqueti Länge 255—395 u; Breite 275—325 u; Höhe 255—345 u. 
Höhe der Epithelzellen wie bei Pr. ulvae. 


Trieladenstudien. 1. 47] 


die der Vacuolen vollständig entbehren oder auf solche, deren vacuoli- 
sierte Teile nur noch lose angefügt sind. Den Vacuoleninhalt, das 
Secret, bilden mehr oder weniger große, homogene oder fein granulierte 
Kugeln, welche im Innern des Uterus zu größeren Massen zusammen- 
fließen und von Sperma durchsetzt werden. Spermatozoen dringen 
aber auch in die Zellen selbst ein und gruppieren sich in diesen gar 
nicht selten zu kompakteren Bündeln. 

Die von WEnDT übersehene, von BERGENDAL dagegen be- 
schriebene Uterusmuskulatur besteht aus mäßig feinen, eirculär und 
longitudinal angeordneten oder sich auch unter spitzen Winkeln 
kreuzenden Fasern. Von der Existenz jener einzelligen Drüsen, die 
nach WENDT! im umgebenden Bindegewebe gelegen sein sollen und 
ihre Ausführgänge in den Uterus entsenden, habe ich mich nicht 
überzeugen können; auch BERGENDAL hat sie wenigstens, wenn ich 
ihn recht verstehe, bei Pr. «lvae vermißt, sie sollen hingegen Pr. 
segmentata zukommen; ich habe sie weder bei der einen noch bei 
der andern Art auffinden können. 

Der Uterusgang (uid) entspringt an der vorderen Fläche, der 
Ventralseite genähert bei Pr. ulvae und segmentata, der dorsalen da- 
gegen bei Pr. jaquelk. | 

Einen einheitlichen Bau in ganzer Länge zeigt der Gang bei 
Pr. ulvae,; er wird hier von 12,85—25,6 u hohen Flimmerzellen aus- 
gekleidet (Taf. XVII, Fig. 1), welche besonders in ihren basalen 
Partien eine feine, vertikale Streifung zeigen und auch ab und zu 
 kugelige Einschlüsse von unbekannter Bedeutung enthalten; nur an 
der Verbindungsstelle mit dem Uterus sind sie niederer, von kubischer 
Form und entbehren der Cilien. Die Muscularis besteht aus Ring- 
und Längsfasern, zwischen ihr und dem Epithel liegt — wie dies ja 
für gewöhnlich der Fall ist — eine feine Basalmembran. 

Am Uterusgange von Pr. jaquet: und Pr. segmentata lassen sich 
zwei Abschnitte, ein distaler und ein proximaler, unterscheiden. In 
der erstgenannten Art sehen wir nächst dem Atrium commune auf einer 
Strecke von etwa 64 u die eirculäre Muskelschicht ganz auffällig ver- 
dickt (Taf. XVI, Fig. 2), und das Epithel ist weniger hoch und zottig; 
diese letzteren Unterschiede machen sich auch im distalen Teil des 
Ganges bei Pr. segmentata geltend, überdies färben sich hier die 
Zellen erheblich intensiver wie im proximalen; die Muskulatur hin- 
gegen bietet keine Verschiedenheiten. 


1 WENDT, 66, S. 267. 


472 Ludwig Böhmig, 


In allen drei Arten sehen wir den Uterusgang von überaus zahl- 
reichen, kleinen, birnförmigen Zellen mit verhältnismäßig großen 
Kernen umstellt (Taf. XVII, Fig. 1 drfx), deren stielartige Fortsätze 
(f) gegen den Gang gerichtet sind und direkt in die Epithelzellen 
einzudringen scheinen (bei f). Ihr Plasma ist homogen, wenig tingier- 
bar; Einschlüsse, die ev. auf eine drüsige Natur dieser Zellen hin- 
wiesen, habe ich niemals bemerkt; trotzdem halte ich sie für Drüsen, 
die vielleicht erst zur Zeit der Kokonbildung ihre volle Entwicklung 
erfahren. 

Die Oviducte vereinigen sich unterhalb des Uterus, bzw. ‘Pr. 
Jaqueti) des Uterusganges zu einem unpaaren Kanale, dem unpaaren 
Oviducte, der in den Uterusgang einmündet, und an dem wir mehrere 
Abschnitte unterscheiden können, 1) den Eiergang (Taf. XVI, Fig. 1 
bis 3 ed), 2) den Drüsengang drd und 3) den Verbindungsgang vrd. 
Der erstere ist außerordentlich kurz, nur 15—20 u lang, in Pr. 
segmentata (Fig. 3), die doppelte Länge erreicht er in Pr. Jaqueti 
(Fig. 2), die fünf- bis sechsfache in Pr. ulvae (Fig. 1); in seinem Baue 
stimmt er vollkommen mit den Oviducten überein. 

Die Epithelzellen des bei Pr. ulvae im Verhältnis zu eöd weiten, 
bei Pr. jaqueti fast blasigen Drüsenganges (drd) werden von den Aus- 
führgängen überaus zahlreicher, eosinophiler, einzelliger Drüsen durch- 
bohrt, welche zum größten Teile ventral von den Darmästen, aber 
auch zwischen diesen gelegen sind (Taf. X, Fig. 17 drdd); rostrad 
erstrecken sich dieselben bis zur Mundöfinung, caudad bis weit über 
den Uterus hinaus. Die Angabe WEnprs!, daß die Hauptmasse dieser 
Drüsen bei Pr. ulvae »einen gemeinsamen Ausführungsgang« habe, 
der »in die untere Seite des unpaaren Oviducts, gleich hinter dessen 
Entstehung aus den beiden Eileitern« mündet, ist gänzlich falsch, die 
Drüsengänge streben vielmehr von allen Seiten drd zu. Es wäre aber 
unrichtig anzunehmen, daß alle die in dieser Gegend befindlichen 
eosinophilen Drüsen in Beziehung zum Drüsengange drd stünden, ein 
ganz bedeutender Teil (Taf. XII, Fig. 17 ködr) mündet auf einem 
weiten Felde in der Umgebung des Genitalporus aus und an sehr 
gut differenzierten, mit Hämatoxylin-Eosin gefärbten Präparaten ver- 
mag man nach dem Farbtone, den das Secret annimmt, zwei Arten 
der eosinophilen Drüsen zu unterscheiden, von denen die eine aus- 
schließlich dem Drüsengange zugehört. 

Der Verbindungsgang ist frei von Drüsen, wohl aber finden wir 


i WENDT, 66, S. 268. 


Trieladenstudien. 1. 473 


in seiner Umgebung jene birnförmigen Zellen, die ich bei der Be- 
sprechung des Uterusganges geschildert habe. Seine Muskulatur, 
bestehend aus Ring- und Längsfasern, ist kräftiger als die des 
Drüsenganges; die ihn auskleidenden Zellen sind schlanker, die Cilien 
kräftiger als da, er schließt sich mithin in seinem ganzen Baue mehr 
dem Uterusgange an. | 


Pr. variabılıs. Die Copulationsorgane dieser und der folgenden 
Species habe ich schon in den Turbellarien der MAGELHAENSsischen 
Sammelreise? kurz beschrieben, hier mögen noch einige Einzelheiten 
Platz finden. In das kleine Atrium genitale commune aitge (Taf. XVI, 
Fig. 4) mündet von vorn her das geräumige Atrium masculinum (aim), 
von hinten und der Seite der Uterus (»t). Das Atrium genitale commune 
wird von einem cylindrischen Flimmerepithel ausgekleidet, welches 
dem Körperepithel gleicht, aber der Rhabditen entbehrt. Kolbige und 
birnförmige Zellen von wechselnder Höhe (5,12 —25,6 u hoch, 5,12— 
7,68 u breit) treffen wir im Atrium masculinum an; Cilien fehlen ihnen 
(Taf. XVII, Fig. 2), ihr Plasma ist sehr feinkörnig und enthält häufig 
kleine Vacuolen. Die Muskulatur ist schwach ausgebildet, es sind 
wie gewöhnlich Ring- und Längsmuskeln vorhanden. 

Der eiförmige, 330—475 u lange, 210—280 u dicke Penis 
(Taf. XVI, Fig. 4, Taf. XVII, Fig. 2) ist schräg nach hinten gerichtet 
und. nicht so steil gestellt wie bei den oben beschriebenen Arten; der 
Penisbulbus, auf welchen etwa !/; der Gesamtlänge des Organs ent- 
fällt, grenzt sich schärfer von dem umgebenden Gewebe ah. 
| Die vor dem Penis sog. falsche Samenblasen bildenden Vasa defe- 
rentia (Taf. XVI, Fig. 4 vd’) verengen sich, ehe sie in den Penisbulbus 
eintreten, kanalartig unter gleichzeitiger bedeutender Verstärkung 
ihrer Muskulatur. Im Bulbus selbst sind sie bei geschlechtsreifen 
Individuen wiederum zu ansehnlichen Samenblasen (vs) erweitert, 
die mittels besonderer Verbindungsstücke (vc) von 19—25 u Breite 
in den Ductus ejaculatorius münden. In der auf Taf. XVI, Fig. 4 
gegebenen schematischen Zeichnung ist allerdings von diesen Ver- 
bindungskanälen nur wenig zu sehen, es ist dies darauf zurückzu- 
führen, daß sie hier infolge der großen Anhäufung von Sperma stark 
ausgedehnt und beinahe ganz in die Samenblasen vs mit einbezogen 
sind. Wenn ich sie trotzdem nicht den Vesiculae seminales einfach 
zurechne, sondern als besondere Teile in Anspruch nehme, so ge- 
schieht dies mit Rücksicht auf den Umstand, daß sie, von ihrer 


1 Börnmiß, 12, S. 13. 


474 | Ludwig Böhmig, 


speziellen Muscularis abgesehen, von einer gemeinsamen muskulösen 
Hülle umgeben werden. An andern Präparaten treten sie deutlich 
hervor, ihre Länge dürfte etwa 50—60 u betragen. 

An dem etwa 32—38 u weiten Ausspritzungskanale (de) lassen 
sich zwei Abschnitte unterscheiden, welche durch eine mehr oder 
weniger scharf markierte Einschnürung (Taf. XVI, Fig. 4, Taf. XVII, 
Fig. 2%) sowie durch einen Kranz schärfer hervorspringender Zellen 
getrennt sind. Die cylindrischen, 7,68—15,46 u langen und 3,84— 
6,4 u breiten, wenig färbbaren Zellen des Ductus ejaculatorius sind 
mit Cilien versehen, doch sind die letzteren im distalen Teile des 
Ductus dieker und länger als im proximalen; häufig verkleben sie zu 
kleinen Bündeln, wodurch die Zellen ein zottiges und in ihren dista- 
len Partien förmlich zerschlissenes Aussehen erhalten. In einiger 
Entfernung von der Penisspitze verschwinden die Epithelkerne fast 
vollständig (Taf. XVII, Fig. 2), und die Zellgrenzen werden außer- 
ordentlich undeutlich. 

In dem den Penis bedeckenden etwa 7,68 u hohen, vacuolisier- 
ten Epithel (Taf. XVII, Fig. 2 pep) waren Zellgrenzen nicht mit Sicher- 
heit nachzuweisen, die Kerne lagen unregelmäßig verstreut in ihm. 
Eine Basalmembran trennt dies Epithel von der stark entwickelten 
Ringfaserschicht (77%), weniger kräftig ausgebildet sind die Längs- 
fasern (ln); die einen wie die andern gehen in die nein 
Schichten der Muskulatur des Atrium über. 

Aus den Fig. 2 und 3, Taf. XVII ist ersichtlich, daß die ganz 
ansehnliche Muskulatur des Ductus ejaculatorius ausschließlich aus 
eirculären Fasern besteht, doch stellen dieselben, wie Fig. 3 zeigt, 
keine einheitliche Bildung dar. Dem Epithel zunächst liegen die 
eigentlichen, die Eigenmuskulatur des Kanals bildenden Ringfasern ; 
die nach außen von diesen befindlichen muskulösen Elemente sind 
auf Radiärfasern zurückzuführen, welche in der Umgebung des Duc- 
tus ejaculatorius ein dichtes Geflecht bilden. Teile von Radiärfasern 
sind es fernerhin auch, welche die gemeinsame Hülle der beiden Ver- 
bindungskanäle (ve) formen. Als Retractormuskeln (Taf. XV, Fig. 4 rem) 
wird man jene Elemente in Anspruch zu nehmen haben, die, 
von der Dorsalseite des Tieres kommend, in den Penis eintreten, 
diesen eine Strecke weit durchsetzen, um sich alsdann in größerer 
oder geringerer Entfernung von der Penisspitze den Längsmuskeln 
zuzugesellen; auch den früher erwähnten drei Arten fehlen sie nicht, 
doch ist ihre Zahl stets eine geringe. 

Die Lücken des mesenchymatösen Gewebes sind von einer 


Trieladenstudien. 1. 475 


feinkörnigen, eosinophilen, aber nicht stark tingierbaren Substanz, 
dem Secrete der Penisdrüsen, erfüllt. Bei den oben namhaft gemachten 
Species (Pr. ulvae, jJaqueti und segmentata) ergossen sich die Drüsen 
durchaus in den Ductus ejaculatorius, hier münden sie dagegen zum 
Teil in den distalsten Abschnitt desselben, zum Teil aber auf der 
Außenfläche des Organs nach außen, und es dürfte das vacuolisierte 
Aussehen der Epithelzellen hierdurch bedingt sein. Die Penisdrüsen 
(pdr) finden wir in der Umgebung des Copulationsapparates, doch 
erstrecken sie sich caudad nicht über den Uterus hinaus; vereinzelt 
kommen sie auch im Penis selbst vor. 

Der schräg nach hinten gerichtete Uterus (vi), dessen Wandung 
vielfache Faltungen zeigt, ist von sack- oder beutelförmiger Gestalt 
(Taf. XVI, Fig. 4). Auffallend ist der Mangel eines schärfer abge- 
setzten Uterusganges, histologisch lassen sich jedoch an ihm zwei 
Partien — eine distale und eine proximale — wohl auseinander 
halten. | 

Der distale Teil reicht vom Atrium genitale commune, von dem er 
nicht scharf geschieden ist, bis zur Einmündungsstelle des Drüsen- 
sanges (drd); er wird von eylindrischen, 12,5—19 «u hohen und 6,40 — 
10,24 u breiten Zellen, welche lange cilienartige Fortsätze tragen und 
deutliche, gut färbbare Kerne enthalten, ausgekleidet; dann ändert 
sich der Charakter des Epithels insofern, als Kerne nur äußerst 
selten wahrzunehmen sind, in manchen Schnitten trifft man nicht 
einen einzigen. 

Die Muskulatur besteht aus verfiochtenen Ring- und Längsfasern, 
ein Teil der letzteren zieht zur Ventralfläche und kommt augenschein- 
lich bei Lageveränderungen des ganzen Organs in Betracht. 

Umgeben ist nun die ganze proximale, kernfreie Region von 
dicht gehäuften, kleinen, birnförmigen Zellen (Taf. XVII, Fig. 4 brfi), 
deren Stielchen die Muscularis durchsetzen und, soviel ich gesehen 
habe, mit den Epithelzellen sich verbinden, bzw. in diese ein- 
dringen. 

Ich habe früher von eilienähnlichen Fortsätzen der Zellen ge- 
sprochen (Taf. XVII, Fig. 4 cl’); sie sind zumeist vorhanden, sie fehlen 
aber zuweilen stellenweise vollständig (Taf. XVII, Fig. 4X), die Zellen 
sind alsdann an ihren freien Flächen einfach abgerundet. Manche 
Präparate sprechen nun für die Ciliennatur dieser Zellfortsätze, andre 
aber gegen dieselbe. In den ersteren sind sie von gleichmäßiger 
Länge und Dicke, in den letzteren hingegen ungleich lang, ungleich 
diek und stehen in Zusammenhang mit einer fädigen oder körnigen, 


476 | Ludwig Böhmig, 


wenig färbbaren Substanz, die im Uteruslumen sich vorfindet; sie 
machen nicht den Eindruck von Cilien, sondern vielmehr von Seeretfäden. 

Wie aus dem Mitgeteilten hervorgeht, zeigt die proximale 
Partie des Uterus in ihrem Bau eine gewisse Übereinstimmung mit 
dem Uterusgange von Pr. ulvae usw., der distale Abschnitt schließt 
sich dagegen in seiner Struktur dem Atrium genitale commune an, 
und ich bin geneigt, den letzteren als einen Teil des Atrium, als 
Atrium genitale femininum zu betrachten, in dem ersteren dagegen 
ein Homologon des Uterusganges allein zu sehen; der eigentliche 
Uterus würde demnach hier fehlen. 

Die Zellen brfz repräsentieren, glaube ich, zum Teil die kern- 
führenden Partien der Epithelzellen, zum Teil spielen sie dieselbe 
(unbekannte) Rolle wie die birnförmigen Zellen in der Umgebung 
des Uterusganges von Pr. ulvae, Jaqueti und segmentata. 

Der kurze, nur 64 bis 70 u lange Drüsengang (Taf. XVII, Fig. 4 drd) 
erweitert sich nach hinten flach triehterartig (bis auf 597 «) und hat 
eine T-förmige Gestalt. Das Epithel setzt sich aus eingesenkten 
Flimmerzellen zusammen, in deren distalen Teilen das Secret der eosi- 
nophilen Schalendrüsen in Form kleiner Stäbchen (sst) sich anhäuft. 
Die dem Drüsengange zunächst gelegenen Zellen des erheblich 
engeren Eierganges (ed) bilden eine Art Platte, welche die Verbin- 
dung beider einengt, ja fast völlig abschliedt. Die Uterusmuskulatur 
setzt sich sowohl auf den Drüsen- als auch den Eiergang fort. Außer 
den Penisdrüsen pdr und den Schalendrüsen drdd sind im Bereiche des 
Copulationsapparates noch eosinophile Drüsen in größerer Menge vorhan- 
den, die auf der Ventralseite, in der Nähe der Genitalöffnung ausmünden. 


Pr. ohlini. Es wurde schon früher darauf hingewiesen, daß das 
Atrium genitale commune bei dieser Art besonders stark rückgebildet 
ist, und daß beinahe allein der Genitalporus den männlichen und 
weiblichen Copulationsorganen gemeinsam ist. 

Nur der distale Teil des Atrium maseulinum (Taf. XVI, Fig. 5 atm), 
welches einem kurz gestielten Becher gleicht, ist von cylindrischen 
oder platten Flimmerzellen ausgekleidet, im übrigen liegt ein Drüsen- 
epithel vor, dessen kolbige, bis 45 u hohe Zellen eosinophile Körnehen 
enthalten; sie setzen sich auch auf die basalen Partien des Penis fort, 
weitaus den größten Teil der Außenfläche desselben bedecken aber 
platte Zellen (Taf. XVII, Fig. 5 pep). Gegen die Insertionsstelle 
des Penis hin nimmt die Muskulatur des Atrium an Dicke erheblich 
ab (Taf. XVI, Fig. 5); ihre longitudinalen Fasern schlagen sich auf den 


Trieladenstudien. 1. 47T 


Bulbus über, während die eirculären keinen oder nur einen sehr ge- 
ringen Anteil an der Bildung der Penismuskulatur haben. 

An dem retorten- oder birnförmigen Copulationsorgane lassen 
sich mit Rücksicht auf den Bau ein kegelförmiger, distaler, sehr 
häufig scharf abgeknickter, und ein mehr zwiebel- oder eiförmiger, 
proximaler Abschnitt unterscheiden; einen Teil des letzteren bildet 
der Bulbus. Das ganze Organ ist 725—870 u lang und im Maximum 
580—650 u breit. Die Hauptmasse der Muskeln besteht aus Ring- 
fasern (rm); an der Grenze des Penis im engeren Sinne und des Penis- 
bulbus erreicht die Ringfaserschicht ihre größte Dicke (64— 96 u), 
welche sich bis zur Linie bb (Fig. 5), der Übergangsstelle in den 
konischen Teil, nur wenig ändert, dann aber fällt sie plötzlich ganz 
bedeutend ab und wird gegen die Spitze hin immer schwächer. Eine 
verhältnismäßig geringe Stärke besitzt die vordere Wand des Penis, 
individuell unterliegt sie jedoch sehr ansehnlichen Schwankungen 
(10,26—38,4 u). ; 

Der Durchmesser der Muskelfasern, welcher vornehmlich von 
der Menge des vorhandenen Sarcoplasma abhängig ist, beträgt 1,28 
—6,40 u; die Verteilung der diekeren und dünneren Fasern ist un- 
sefähr proportional der Dicke der ganzen Schicht und je dünner sie 
sind, desto dichter liegen sie im allgemeinen nebeneinander. Die 
longitudinalen Muskeln sind relativ schwach entwickelt, sie gehen 
zum Teil, wie erwähnt, in die des Atrium über (ln), zum Teil verlaufen 
sie zur Ventralfläche (l»r’) und dienen dann augenscheinlich als Protrac- 
toren. Auf Grund neuer Präparate bin ich entgegen meiner früheren 
Ansicht zur Überzeugung gekommen, daß Längsfasern auch an der 
Innenfläche und innerhalb der Ringmuskelschicht des Penis nicht ganz 
fehlen; daß die Septen, welche die Seereträume scheiden, muskulöse 
Elemente führen, wurde schon in meiner ersten Beschreibung! her- 
vorgehoben, auch diese setzen sich in die zapfenförmige Partie fort. 

Die Vasa deferentia (vd) sind direkt vor ihrem Eintritte in den 
Penis und besonders an jenen Stellen, an denen sie die Bulbuswand 
durchbohren, recht schwierig zu verfolgen, da sie, wenn nicht gerade 
Sperma in ihnen vorhanden ist, des Lumens fast ganz entbehren und 
ihre immerhin dieke Muscularis von der der Peniswand nicht zu unter- 
scheiden ist. Sie steigen zunächst bis zur halben Bulbushöhe steil empor 
(Fig. 5 vd), biegen fast rechtwinklig um, zugleich zu kleinen Blasen (vd’) 
anschwellend, und durchsetzen in Form bald weiterer, bald engerer 


1 BöHnse, 12, S. 11. 


SF 7 u a er 


a78 Ludwig Böhmig, 


Kanäle, dicht aneinander geschmiegt, den verdiekten Teil des Penis 
in fast ganzer Länge; schließlich vereinigen sie sich zu einem kurzen 
(etwa 90 u langen) Endstücke (dev), das auf einer kleinen Papille in 
den hier trichterartig erweiterten Ductus ejaculatorius (de) einmündet 
(Taf. XVL, Fig. 5, Taf. XVII, Fig. 6). 

Den Raum zwischen den Vasa deferentia und der Muskelwand 
des Penis erfüllt ein Gewebe, das trotz seines auf den ersten Blick 
befremdlichen Aussehens sich ganz wohl auf das typische mesenchy- 
matöse zurückführen läßt. In Fig. 7 Taf. XVII ist ein Stück desselben 
dargestellt; wir erkennen zunächst Kerne », in deren Umgebung wenig- 
stens des öftern Plasmahöfe zu bemerken sind und dann weiterhin 
das »bindegewebige Maschenwerk<!, welches aus gröberen und 
feineren, anastomosierenden und vielfach parallel angeordneten 
Lamellen (Z\ besteht; die Maschenräume erfüllt entweder eine fein- 
körnige oder fast homogene Substanz (zo), die gleich den Lamellen 
als ein Abscheidungsprodukt der Mesenchymbildungszellen, die hier 
im wesentlichen nur noch durch ihre Kerne repräsentiert sind, auf- 
zufassen ist, oder eine gröber granulierte (s), die das Secret der 
Penisdrüsen darstellt. In den Lamellen verlaufen die Muskeln (m). 
In diesem Gewebe treten nun, besonders in den distalen Teilen 
(Taf. XVI, Fig. 5, Taf. XVII, Fig. 5, 6 cav), größere Hohlräume auf, in 
denen sich das Secret ansammelt und hierdurch kommt es auch zur 
Ausbildung der Septen (sept), die, wie auch BERGENDAL? angibt, be- 
greiflicherweise untereinander anastomosieren. Die Secretreservoire 
münden im Umkreise der Papille (pap) in den Ausspritzungskanal 
(af. XV SBR1225, Tara 51526): 

Das Mesenchymgewebe in der Umgebung des Penis bietet ein 
sanz ähnliches Bild und steht auch mit dem im Penis befindlichen 
in Verbindung durch jene Lücken der vorderen Bulbuswand, welche 
zugleich den Ausführgängen der Penisdrüsen als Eingangspforten 
dienen. 

Die Wandung des Ductus ejaculatorius, welcher ausschließlich 
dem distalen Teile des Organs angehört, wird von einer 3,84—9,12 u 
hohen, mit Eosin zart färbbaren, vertikal gestreiften Plasmaschicht 
gebildet, welche lange, distalwärts gerichtete Cilien trägt und ge- 
wöhnlich keine Kerne enthält, nur ab und zu findet man einen 
solchen. Die Vermutung, daß es sich um ein eingesenktes Epithel 
handele, und daß nur zuweilen die eine oder andre Zelle der Ver- 


1 JANDER, 38, S. 177. ? BERGENDAL, 4, S. 522. 


Trieladenstudien. 1. 479 


lagerung in die Tiefe entgangen ist, wird dadurch gestützt, daß man 
nach außen von der Muskulatur auf zahlreiche Zellen stößt, die einen 
feinen Fortsatz zu der beschriebenen Schicht senden. Die Muskulatur 
des Ductus ejaculatorius ist wenigstens der Hauptsache nach auf radiär 
gestellte (rdn) und auf schräg verlaufende, aus den Septen stam- 
mende Fasern zurückzuführen, deren axiale Enden in ähnlicher Weise 
wie bei Pr. variabilis rings um den Ausspritzungskanal ein dichtes 
Gefleeht bilden; selbständige circuläre Elemente scheinen dagegen 
zu fehlen. 

Den übrigen noch vorhandenen Raum erfüllt ein sehr kernreiches 
. reticuläres Bindegewebe, das mit dem der Peniszwiebel in direktem 
Zusammenhang steht und sich von diesem durch eine minder an- 
sehnliche Ausbildung der Intercellularsubstanz unterscheidet. 

Der Uterus (Taf. XVI, Fig. 5 «#} ist von gewaltiger Größe, seine 
Länge variierte zwischen 580 und 1160 «u bei einer Breite und Höhe 
von 430—800 u. Das Epithel gleicht im wesentlichen dem von Pr. 
ulvae, jaqueti, es ist mithin drüsiger Natur; die dünne Muskulatur 
setzt sich aus eirculären und longitudinalen Fasern zusammen. 

Der 500—5% u lange, 45—60 u breite Uterusgang (wid) ent- 
springt von der ventralen Fläche in der vorderen Hälfte des Uterus 
und steigt, etwas nach vorn gerichtet, steil abwärts, zuweilen an 
der Einmündungsstelle des Eierganges (ed) eine knieartige Bie- 
sung machend. Der ventral von dem letzteren gelegene längere, 
distale Abschnitt des Uterusganges zeigt eine etwas andre Struk- 
_ tur als der proximale (dorsale). Im distalen tragen die Epithelial- 
platten stets ansehnliche Cilien, im proximalen vermißte ich dieselben 
recht häufig und die an ihren freien Enden abgerundeten Epithelial- 
platten grenzen sich schärfer voneinander ab. In jenem bilden die 
Muskeln zwei mehrschichtige Lagen, von denen die innere aus Ring-, 
die äußere aus Längsfasern besteht, in diesem wechseln Ring- und 
Längsfasern ab, es ist hier eine Durchflechtung der muskulösen 
Elemente eingetreten. 

Ich brauche kaum zu sagen, daß die auch hier den Gang um- 
stellenden Zellen zum Teil wenigstens die kernhaltigen Teile des 
Epithels bedeuten, wie bei Pr. varzabılıs. Von den bisher betrach- 
teten Arten unterscheidet sich Pr. ohlini durch den Mangel eines 
Drüsenganges, der Eiergang Öffnet sich direkt in den Uterusgang. 
In die distalste Partie des letzteren münden dagegen bei dieser Species 
auf einer etwa 55-90 u langen Strecke eosinophile Drüsen ein 
(Fig. 5 edr),- welche sich färberisch etwas anders verhalten, als die 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 31 


A480 - Ludwig Böhmig, 


in der Umgebung des Genitalporus befindlichen; ihr Secret zeigt jenen 
Stich ins Gelbliche, den ich häufig an dem der Schalendrüsen andrer 
Formen wahrgenommen habe; ob sie auch als solche funktionieren, 
ist mir zu entscheiden nicht möglich. 


Cercyra hastata. Mitteilungen über den Bau des Copulations- 
apparates dieser Form verdanken wir O. Schmipti und H. SABUSSOWw 2; 
der letztere hat die kurzen, nicht ganz korrekten Angaben des erst- 
genannten Autors in mehrfacher Hinsicht richtiggestellt und ergänzt, 
doch dürfte eine eingehendere Darstellung nicht ganz überflüssig sein. 

Der Genitalporus pg (Taf. XVIIL, Fig. 1, 2) führt in einen schräg 
nach vorn gerichteten, etwa “OÖ «u langen, 22 « breiten Kanal, den 
Genitalkanal (cg); SaBussow bezeichnet ihn als Atrium genitale commune; 
sein Epithel besteht aus kubischen oder leicht eylindrischen, etwa 
7,68 u hohen Flimmerzellen. Eine fast vollständig geschlossene Ring- 
falte (Fig. 1) trennt den Genitalkanal und das Atrium genitale (aig), das 
eine einigermaßen schärfer ausgeprägte Trennung in ein Atrium mas- 
culinum und femininum nicht erkennen läßt: mit dem letzteren Namen 
könnte man allenfalls jenen kurzen, 25-40 u langen, 5,4—12,8 u 
breiten Gang bezeichnen, in welchen der Drüsengang (drd) einmündet, 
in den aber auch immer die Penisspitze hineinragt; ich nenne ihn 
daher lieber den Verbindungskanal (vre). Die platten, 3,84—5,40 u 
hohen Epithelzellen des ganzen Raumes tragen lange aber lose neben- 
einander stehende Cilien (Taf. XVII, Fig. 8). 

Das in der Ruhe horizontal gelagerte, 215—240 u lange, im 
Maximum 115 « breite männliche Copulationsorgan hat die Gestalt 
eines Eies, dessen hinterem Pole ein schlanker Kegel angefügt ist 
(Taf. XVII, Fig. 8; Taf. XVIIL, Fig. 1. Wir wollen an demselben 
zur leichteren Orientierung drei Regionen unterscheiden: Eine mus- 
kulöse, vordere, welche den Penisbulbus und die nächstliegenden 
Partien des Penis im engeren Sinne umfaßt (Fig. 1, Taf. XVII a), 
eine mittlere oder drüsige (db) und die Stilettregion (c). Die Anordnung 
der Muskulatur in«@ ist eine recht komplizierte; zunächst sehen wir, 
daß sich die nicht gerade stark ausgebildeten Ringmuskeln (r2) und 
ein Teil der Längsmuskeln (2») des Atrium auf den Penis im engeren 
Sinne überschlagen, ein andrer Teil der letzteren (l»’) setzt sich 
dagegen auf den Penisbulbus fort. Die Hauptmasse der Bulbusmus- 
kulatur besteht aber aus circulär angeordneten, sich etwas durch- 
flechtenden Fasern, die durch eine mehr oder weniger stark ausge- 


1 SCHMIDT, 59, S. 16. ? Sasussow, 57, S. 13. 


Trieladenstudien. 1. 481 


prägte Mesenchymschicht (mes) in zwei Zonen geteilt werden, eine 
diekere äußere brm 2,3 und eine schwächere innere brm! (Taf. XVII, 
Fig. 8, 9; Taf. XVIIL, Fig. 1). Die dem Ductus ejaculatorius zunächst 
gelegenen (brm!) lassen sich caudad bestimmt bis zum Beginne der 
Drüsenregion 5 verfolgen, vielleicht setzen sie sich aber auch bis zur 
Stilettbasis fort, die ganze Schicht wird aber so dünn, daß eine 
sichere Entscheidung sehr schwierig ist. 

Ich bin geneigt, in ihnen die Eigenmuskulatur des Ausspritzungs- 
kanals zu sehen. Die im Penisbulbus befindlichen Muskeln brm2 sind 
annähernd rein eirculär angeordnet; anders dagegen steht es mit den 
Fasern brm?® der Zone a, die vornehmlich im Penis im engeren 
Sinne angetroffen werden und auf den Bulbus nicht weit übergreifen. 
Auf Längsschnitten (Taf. XVII, Fig. 8) hat es zumeist den Anschein, 
als ob sie fast radiär gestellt seien, untersucht man jedoch ihren 
Verlauf unter Zuhilfenahme von Querschnitten genauer (Fig. 9), so 
kommt man zu der Überzeugung, daß sie nach Art einer Schrauben- 
spirale gekrümmt sind. 

Wirkliche radiäre Muskeln fehlen in a, wir begegnen ihnen aus- 
schließlich in der Drüsenzone (Taf. XVII, Fig. 11 rdın). Von Längs- 
muskeln fanden bis jetzt nur jene Erwähnung, welche von denen des 
- Atrium abstammten, es sind jedoch noch die beiden von diesen un- 
abhängigen Systeme lm? und /m® vorhanden. Die Im? zugehörigen 
Fasern verlaufen auf dem Bulbus nach innen von /m! (Taf. XVII, 
Fig. 8; Taf. XVII, Fig. 1), im Penis im engeren Sinne schließen 
sie sich m an und enden gleich diesen an der Stilettbasis. Jene 
Elemente, welche mit /m? bezeichnet sind, umgeben als lose Hülle 
den Bulbus und ziehen gegen den Genitalporus, in dessen Nähe sie 
inserieren; sie sind die Protraetoren des Organs; als Retractoren 
kommen die einerseits am Bulbus, anderseits am Hautmuskelschlauche 
inserierenden Muskeln rem (Taf. XVII, Fig. 8; Taf. XVIIL Fig. 1) 
in Betracht, als Dilatatoren des Atriums dienen die mit dilm be- 
zeichneten. 

Das Lumen des Ductus ejaculatorius (de) ist in manchen Präparaten 
sehr weit, in andern kanalartig eng; die Abbildungen Fig. 8, Taf. XVII 
und Fig. 1, Taf. XVIII zeigen diese Verschiedenheiten, wobei ich 
bemerken will, daß die Dimensionen des Ductus ejaculatorius im Schema 
einem Präparate genau entsprechen. Aus diesen Figuren geht auch 
ohne weiteres hervor, daß eine scharf lokalisierte Samenblase nicht 
vorhanden ist, bald sehen wir diese, bald jene Partie des Kanals 
blasenartig durch Spermamassen ausgedehnt. Mit Ausnahme der 

31* 


i 
h 
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| 
| 


482 Ludwig Böhmig, 


Drüsenregion leiden ihn mehr oder weniger platte, mit sehr feinen 
Cilien versehene Zellen aus; im Bereiche von 5 (Fig. 8, Taf. XVII) 
sind dieselben schräg nach vorn gerichtet, außerordentlich schlank, 
cylindrisch und ihre Kerne liegen den Längsmuskeln meist dicht an. 

An dem 57—80 u langen, basal trichterartig erweiterten Stilette 
(stil) sind zwei Schichten zu unterscheiden, eine äußere, doppelt 
konturierte, mit Eosin sehr intensiv färbbare von etwa 1,9 « Durch- 
messer und eine innere, nur schwach tingierbare, welche gegen die 
Spitze hin an Dieke abnimmt; sie enthält nächst der Basis, aber nur 
da, einige Kerne und ist eine direkte Fortsetzung des Epithels des 
Ductus ejaeulatorius. Die äußere Schicht schließt sich an das fast mem- 
branartig dünne, nur da, wo Kerne gelegen sind, etwa 2,56 u hohe 
Außenepithel des Penis an, und ich meine, daß sie selbst ein 
metamorphosiertes Epithel darstellt; immerhin könnte sie auch ein 
Abscheidungsprodukt der unter ihr gelegenen zweiten Schicht sein. 
SABUSSOW nennt das Stilett chitinös, ob es wirklich aus Chitin be- 
steht, weiß ich nicht, jedenfalls dürfte ihm eine gewisse Festigkeit 
zukommen, da das Sperma mittels des Stilettes an einer beliebigen 
Stelle in den Körper eines andern Individuums übertragen wird. 

Die Penisdrüsen (pdr) liegen in der Umgebung des Copulations- 
organs; ihre Ausführgänge dringen an der Insertionsstelle des Penis im 
engeren Sinne in diesen ein, durchsetzen zunächst nahe der Außenfläche 
die Muskulatur und bahnen sich alsdann zwischen den Epithelzellen der 
Region bihren Weg zum Ductus ejaculatorius (Taf. XVII, Fig, 8, 10, 11). 
Das Secret wird in Form kleiner, eosinophiler Körnchen abgeschie- 
den, doch ist das jener Drüsen, die von der Ventralseite her kommen, 
erheblich feinkörniger und viel weniger tinktionsfähig, als dasjenige 
der dorsalen (Fig. 10, 11). 

Die Oviducte (ovd) münden von den Seiten her in das hintere 
Ende des 45—60 u langen, 12,3—20 u breiten Drüsenganges (drd); 
direkt hinter den Einmündungen der Oviducte liest die des sog. 
Uterusganges (Taf. XVIIL, Fig. 1, 2 «td), welcher sich zuerst dorsal- 
wärts und dann nach vorn wendet; er ist nur 38—45 u lang und 
etwa 12,3 u breit. Das Epithel beider Gänge (dvd und id) bilden 
Flimmerzellen, die Muskulatur ist eine Fortsetzung derjenigen des 
Atrium genitale. Die Schalendrüsen (drdd) öffnen sich allerdings von 
allen Seiten her in den Drüsengang, da sie jedoch besonders mächtig 
in den seitlichen Körperpartien entwickelt sind, kommt es zur Aus- 
bildung zweier lateraler Seeretstraßen, die eine Strecke weit die 
Oviducte förmlich einhüllen. 


Trieladenstudien. 1. 483 


Im Gegensatz zu den meisten marinen Tricladen ist der über dem 
Drüsengange bzw. dem zunächst liegenden Teil des Atrium genitale 
befindliche sog. Uterus von unbedeutender Größe; er stellt eine 
57—30 u lange, 37—45 u breite, ovale Blase dar, deren Wandung 
von einerfeinkörnigen, kernhaltigen, stellenweise vacuolisierten Plasma- 
masse, in welcher Zellgrenzen nicht erkennbar waren, gebildet wird. 
Sıpussow gibt an, daß er wie bei andern Trieladen gebaut sei, 
weitere Mitteilungen sind in der deutsch geschriebenen Zusammen- 
fassung seiner Abhandlung nicht enthalten. Sperma habe ich nie in 
ihm gefunden, ab und zu geringe Mengen eines körnigen Secretes. 
Es ist mir sehr wahrscheinlich, daß dieses Organ sowohl hier als 
auch bei Sabussowia eine Rückbildung erfahren hat, und diese wird 
begreiflich, wenn wir in Betracht ziehen, daß er weder als Recepta- 
eulum seminis noch als Uterus funktioniert, denn was 0. SCHMIDT 
über den Eihalter von Cercyra sagt, ist sicherlich falsch; ScHamIpT 
hat augenscheinlich den Uterus ganz übersehen und den Drüsengang 
als solchen gedeutet, man vgl. Schumiprs Taf. II, Fig. 2 f. 

Es war mir sehr erfreulich, unter meinem Materiale ein Exem- 
piar zu finden, welches einen Kokon enthielt. Ich habe auf Taf. XVIII, 
Fig. 2 eine Darstellung dieser Verhältnisse gegeben und man erkennt 
sofort, daß der Kokon im Atrium genitale (masculinum) gelegen ist; der 
Penis ist deformiert und gegen die dorsale Seite gedrückt; jener Teil 
des Atrium genitale, den ich Verbindungskanal nannte, sowie der 
Drüsengang, sind annähernd in normaler Lage erhalten. 

Daß der Uterus auch bei der Begattung keine Rolle spielt und 
als Receptaculum seminis nicht in Betracht kommt, wurde schon früher 
hervorgehoben. Fremdes Sperma trifft man im Körper dieser Tiere 
überall mit Ausnahme des Atrium genitale, des Uterus und der Oviducte 
an, währenddem es gerade an den beiden letztgenannten Stellen bei 
den Procerodes-Arten häufig in reicher Menge zu finden ist. 

Eosinophile Drüsen, welche zum Teil in den Genitalkanal, zum 
Teil in der Umgebung der Geschlechtsöffnung ausmünden, sind in an- 
sehnlicher Zahl vorhanden. 


Sabussowia dioica. Der Genitalporus führt wie bei Cerc. hastata 
sowohl bei den männlichen als weiblichen Individuen in einen schräg 
nach hinten gerichteten Genitalkanal (Taf. XVI, Fig. 6—8 cg), dessen 
Länge bei den ersteren größeren Schwankungen (100—195 u) unter- 
worfen war als bei den letzteren (im Mittel 135 «). Auch seine Lage 
zeigt bei den männlichen Individuen zuweilen Abweichungen von dem 


ABA Ludwig Böhmig, 


eben erwähnten Verhalten; in Fig. 6 liegt er in einer Flucht mit 
dem Atrium genitale, eine Situation, die für die Vorstreckung des 
Penis sehr geeignet ist und vornehmlich durch die Kontraktion der 
Muskeln dgm bedingt ist; diese ziehen von der Rückenfläche zu. den 
dorsalen bzw. lateralen Partien des Genitalkanals und gehören der 
dorso-ventralen Muskulatur an. 

Das Epithel des Kanals setzt sich aus annähernd kubischen 
Flimmerzellen zusammen; sie enthalten in ihrem distalen Teile sehr 
kleine erythrophile Körnchen, welche in der Nähe der Geschlechts- 
öffnung allmählich in typische Rhabditen übergehen. 

A. Der männliche Copulationsapparat. Eine diaphragma- 
artige Ringfalte (Fig. 6x) scheidet den Genitalkanal von dem becher- 
förmigen 155—180 u langen, 108—115 u breiten Atrium genitale (atm), 
dessen Epithel aus platten Flimmerzellen besteht und der Stäbchen 
vollständig entbehrt. 

Seine Muskulatur sowie die des Genitalkanals bilden Ring- und 
Längsfasern, am Atrium sind sie dieker und meist mehrschichtig 
(rm, Im Taf. XVIL, Fig. 6, Taf. XVII, Fig. 12). 

Das kegelförmige, nur wenig zur Längsachse des Körpers ge- 
neigte, fast horizontal liegende Copulationsorgan, welches von 
ÜLAPAREDE! ziemlich richtig beschrieben wurde, erreicht die ansehn- 
liche Länge von 275—345 u, wovon 150—180 u auf den Penis im 
engeren Sinne entfallen, und eine Breite von 128—140 u. Im Penis- 
bulbus ist eine mächtige Samenblase (vs) gelegen; die muskulöse 
Wand, welche Bulbus und Penis im engeren Sinne trennt, nenne ich 
das Diaphragma (diaph). 

Über die Anordnung der Muskulatur des Begattungsorgans im 
allgemeinen gibt zunächst Fig. 6, Taf. XVI Aufschluß. Unter dem 
überaus platten Penisepithel (pep Fig. 12, Taf. XVII) liegt eine dünne 
Ringfaserschicht, welche mit der des Atrium im Zusammenhang 
steht; die Längsmuskeln des letzteren setzen sich dagegen nicht auf 
den Penis im engeren Sinne, sondern nur auf den Bulbus fort. 
Nächst der Penisspitze finden wir eine nur mäßig starke Schicht 
longitudinaler Fasern, welche nach vorn erst allmählich, dann sehr 
rasch an Mächtigkeit zunimmt, dann axialwärts biegt und zum 
größten Teil die Muskelmasse des Diaphragma bildet, welches einen 
Durchmesser von 19—25,6 u besitzt. Die Ringmuskulatur der Samen- 
blase hat am Zustandekommen des Diaphragma nur geringen Anteil, 


1 CLAPAREDE, 15, 8. 20. 


Trieladenstudien. 1. 485 


sie liefert die vorderste, der Vesicula anliegende Partie und umgibt 
die enge Eingangspforte in den Ductus ejaculatorius. | 

Am Bulbus treten -die circulären Elemente in den Vordergrund, 
die longitudinalen, teils vom Atrium, teils vom Penis im engeren 
Sinne auf ihn übergreifenden sind schwach entwickelt; sie erfahren 
eine Verstärkung durch jene (lm” Fig. 6), welche als Protraetoren 
anzusprechen sind und die gleiche Situation zeigen wie bei Oercyra. 

Welch ungemein kompliziertes Muskelgeflecht im Diaphragma 
vorliegt, geht aus Taf. XVII, Fig. 13 hervor; die bogenförmig, zum 
Teil wohl auch schraubenspiralig gekrümmten Fasern schneiden sich 
in den verschiedensten Richtungen. 
Zur Erläuterung des Verlaufs ver- 
weise ich außer auf Fig. 13 auch 
auf das beigegebene Schema 
(Textfig. 9), in welchem die 
wesentlichsten Fasersysteme dar- 
gestellt sind. Ich unterscheide 
vornehmlich vier transversale a, 
a, @, «@', vier dorsoventrale 5, D’, 
£, 2’ und ebensoviel schräge ce, 


€‘, 7, , überdies sind auch radiäre 62, >76 
Muskeln in geringer Zahl vor- Textfieg. 9. 
- handen. 


Die Epithelzellen in der Samenblase und an der vorderen Wand 
des Duetus ejaculatorius (de) sind platt, im übrigen treffen wir in dem 
letzteren auf schlanke, eylindrische oder membranartige, 12,8—32 u 
lange und etwa 2,56—4,48 u breite Elemente. In der hinteren Hälfte 
etwa (Taf. XVII, Fig. 12 ep”) — von der eigentlichen Penisspitze sehe 
ich ab — sind sie drüsiger Natur, ihr feingranuliertes Plasma enthält 
größere, schwach eosinophile Körnchen in größerer oder geringerer 
' Menge; anders liegen die Dinge in der vorderen. In der Umgebung 
des Begattungsorgans liegen die Penisdrüsen, deren Ausführgänge 
(Taf. XVI, Fig. 6, Taf. XVII, Fig. 12 pdrd) an der Basis des Penis im 
engeren Sinne in diesen eindringen, ganz ähnlich wie es bei Cercyra 
der Fall war. Das Secret eines Teiles dieser Drüsen tingiert sich 
mit Eosin sehr intensiv und ist grobkörnig (Taf. XVI, Fig. 6 pdrd), 
das des andern Teiles (pdrd') ist feinkömig und kaum färbbar, weder 
mit Eosin noch Hämatoxylin. So viel ich zu eruieren vermochte, 
verlaufen die Ausführgänge im Penis intercellulär; ganz sicher gilt 
dies für pydrd, wodurch die Epithelzellen in ep’ plattenartig zusammen- 


486 Ludwig Böhmig, 


gedrückt werden und eine Art Fachwerk bilden, dessen Maschen 
von den Secretmassen pdrs und pdrs’ erfüllt sind. 

Das distalste, etwa 32—38,4 u lange Stück des Penis erscheint 
auf allen Präparaten mehr oder weniger scharf abgesetzt (Taf. XVI, 
Fig. 6, Taf. XVII, Fig. 12 psp), doch ist es niemals zu einem so 
deutlichen Stilette differenziert wie in Cercyra. Ein Außenepithel 
scheint zu fehlen, jedenfalls sind Kerne nicht nachweisbar; die etwas 
verdickte Basalmembran (Fig. 12 br) läßt eine Längsstreifung erkennen, 
welche vielleicht auf eine Fältelung zurückzuführen ist; Ring- und 
Längsmuskeln sind vorhanden, an sie schließt sich eine kernlose 
Plasmalage (Fig. 12 ep”), die eine Schichtung in longitudinaler 
Richtung zeigt; diese kommt dadurch zustande, daß die langgestreckten 
Zellen, deren Kerne sämtlich an der Basis dieses Spitzenstückes ge- 
legen sind, sich teilweise decken. 

ÜLAPAREDES Beschreibung weicht scheinbar von der meinigen 
nicht unwesentlich ab, sie läßt sich jedoch mit ihr ganz wohl ver- 
einbaren. Nach CLAPAREDE! besteht der Penis aus zwei hintereinander 
gelegenen Stücken, »das vordere Stück ist eine muskulöse Tasche, 
in deren Höhlung ein kugeliges vom Ductus ejaculatorius durch- 
bohrtes Gebilde hineinragt, das hintere Stück ist ein ebenfalls musku- 
löser in der Achse durchbohrter Kegel« .... »In die Höhlung des 
Begattungsgliedes münden außerdem zwei von accessorischen Drüsen 
wahrscheinlich stammende Ausführgänge.« Vergleicht man CLAPAREDES 
Figur mit der meinigen, so ergibt sich ganz evident, daß der musku- 
löse Kegel der Penisspitze entspricht, wobei es nur auffällt, daß die 
Basis desselben breiter ist, als der direkt vor ihr liegende Teil; das 
kugelige vom Ductus ejaculatorius durchbohrte Gebilde ist augen- 
scheinlich jenem Teile des Organs homolog, welcher vom Epithel ep’ 
ausgekleidet ist, die muskulöse Tasche ist dagegen hauptsächlich 
der Drüsenepithelregion ep’ zu vergleichen. Es ist mir nicht unwahr- 
scheinlich, daß am lebenden Objekte diese letztere Partie weniger 
stark lichtbrechend ist, als die vor ihr gelegene, sie fällt daher mit 
Ausnahme der muskulösen Wandung nicht in die Augen und konnte 
als ein Teil der »muskulösen Tasche« betrachtet werden. 

Hinter dem Begattungsorgane liegt eine kleine, 58—70 u lange, 
338—41 u breite und hohe, ovale Blase (Taf. XVI, Fig. 6 vi), welche 
durch einen geraden oder knieförmig gebogenen Gang (wid) von 
64—146 u Länge und 12,8 u Querdurchmesser mit dem Atrium geni- 


1 CLAPAREDE, 15, S. 20. 


Trieladenstudien. 1. 487 


tale verbunden ist. Eine kernhaltige, zuweilen Vacuolen umschließende, 
bei manchen Individuen nur 5,12 u, bei andern bis 19,2 u hohe 
Plasmaschicht bildet die Wandung. Der Ausführgang (utd), nicht aber 
die Blase selbst, besitzt eine dünne Muscularis, welche eine Fort- 
setzung der des Atrium ist. Ich sehe in dieser Blase einen rudimen- 
tären Uterus, wenigstens entspricht sie in der Lage einem solchen 
vollständig. Direkt hinter der Einmündung des Uterusganges Öffnen 
sich einige eosinophile Drüsen (drx) in das Atrium. 

B. Der weibliche Copulationsapparat. Das Atrium genitale 
der weiblichen Tiere (Taf. XVI, Fig. 7, 8) könnte seiner Funktion nach 
sehr wohl als Uterus bezeichnet werden, da in ihm der Kokon ge- 
formt wird; der Genitalkanal bleibt stets vom Atrium gesondert, 
gleichwie bei Cercyra. 

Es ist von sackförmiger Gestalt; seine Länge variierte im leeren 
Zustande zwischen 140 und 185 u bei einer Breite von 90—137 u 
und einer Höhe von 115—160 u; durch den Kokon wird es auf 580 
bzw. 500 u ausgedehnt (Fig. 8). In diesem Zustande ist das aus- 
kleidende Epithel außerordentlich flach, im leeren bietet es ein 
wechselndes Bild, sowohl bei verschiedenen Individuen, als auch bei 
ein und demselben an verschiedenen Stellen des Organs. Neben 
25,6—32 ıı hohen, keulenförmigen, zuweilen mit Vacuolen erfüllten 
Zellen, wie solche auf Taf. XVII, Fig. 15 atep abgebildet sind, treffen 
wir andre (Fig. 16), deren Höhe nur den vierten oder fünften Teil 
_ beträgt, und deren feinkörniges, fast homogenes Plasma der Vacuolen 
vollständig entbehrt; ihre freie Fläche ist oftmals gezackt und man 
erhält den Eindruck, als sei der distale Teil abgestoßen worden. 
Nach außen von der Muskulatur, an deren Bildung sich Ring- und 
Längsfasern beteiligen, liegen zahlreiche kleine, gestielte, birn- 
förmige, ein- oder größere mehrkernige Zellen (Fig. 15, 16 brfx, drfz), 
deren homogenes Plasma dann und wann recht kleine, durch Eosin 
schwach tingierbare Körnchen enthält; ihre Fortsätze dringen in oder 
zwischen die Epithelzellen des Atrium ein. Die Übereinstimmung 
zwischen dem Atrium von Sabussowia und dem Uterus, bzw. dem 
Uterusgang der Procerodes-Arten ist eine sehr bemerkenswerte und 
bestärkt mich in der Ansicht, daß der Uterusgang der letzteren als 
Ort der Kokonbildung in erster Linie in Betracht zu ziehen ist. Ich 
hatte gehofft, hier Anhaltspunkte für die Beurteilung der birnförmigen 
Zellen zu gewinnen, leider wurde ich in meinen Hoffnungen getäuscht; 
an den mit einem Kokon versehenen Exemplaren konnte ich nichts 
mehr von ihnen wahrnehmen; ich kann daher nur vermuten, daß 


En N 


488 | Ludwig Böhmig, 


sie während der Kokonbildung ihre Funktion ausüben und alsdann 
degenerieren. 

Die gegenseitigen Lagebeziehungen des Drüsenganges, der Ovi- 
ducte und des sog. Uterus sind dieselben wie bei Cereyra (Fig. 7, 8, 
Taf. X. 

Der Drüsengang (drd) ist 75—90 u lang und mündet nahe der 
Verbindungsstelle des Atrium mit dem Genitalkanal in das erstere; 
er setzt sich caudad in den geraden oder leicht gebogenen, 8O—90 u 
langen Uterusgang fort; da, wo beide sich vereinen, bemerken wir 
die Mündungsporen der Eileiter. Drüsen- und Uterusgang führen ein 
Flimmerepithel; ihre Muskulatur besteht aus eireulären und longitudi- 
nalen Fasern, welche sich auch auf den Uterus selbst fortsetzen, 
doch auf diesem ihrer Zartheit wegen nicht ganz leicht nachweis- 
bar sind. 

Die Schalendrüsen, welche in ansehnlicher Zahl in der Umgebung 
des Drüsenganges und zwar besonders der seitlichen Partien des- 
selben vorhanden sind, waren bei einem Individuum noch nicht voll- 
ständig entwickelt, sie glichen hier durchaus den birnförmigen 
Zellen brfz. 

Der kugelige oder ovoide, in seinen Dimensionen bedeutenden 
Schwankungen unterliegende Uterus (Taf. XVI, Fig. 7, 8 wi) hat 
dieselbe Situation wie in den männlichen Tieren. 

Eine feinkörnige 7,68—25,6 u dicke Plasmaschicht bildet, von 
der Muscularis abgesehen, die Wandung; von ihrer dem Lumen zu- 
gewandten Fläche gehen Plasmastränge und Lamellen aus (Taf. XVL, 
Fig. 17), die miteinander anastomosieren. In totalem Zerfall fand 
ich diese Schicht bei den Exemplaren, welche einen Kokon ent- 
hielten. ar 

Sperma war nie in ihm enthalten, die Übertragung erfolgt in 
derselben Weise wie bei Cercyra. 

Ein Fall, in dem augenscheinlich die Begattung kurz vor der 
Konservierung des betreffenden Tieres stattgehabt hatte, lag mir vor. 
Ich fand in der Gegend des Atrium, dorsal vom Darme und dicht 
unterhalb des Hautmuskelschlauches eine größere Menge Sperma (sp) 
untermischt mit einer körnigen Substanz (Taf. XV, Fig. 14). Epithel, 
Basalmembran und Muskulatur waren an dieser Stelle, wie die bei- 
gegebene Abbildung zeigt, zerstört; sonst waren Spermien im Körper 
dieses Tieres nicht nachzuweisen, während sie in andern gelegent- 
lich überall aufgefunden wurden. | 

Im Gegensatze zu den männlichen Individuen, bei welchen 


Trieladenstudien. I. 489 


Drüsen in der Umgebung des Genitalporus fast ganz zu fehlen 
scheinen, treten solche bei den weiblichen Tieren in gewaltiger Menge 
auf. Sie beginnen schon in der Nähe der Mundöffnung und erstrecken 
sich, die ganze Breite der Bauchfläche einnehmend, bis in die Nähe 
der hinteren Körperspitze. Sie sind gleich den Kanten- und Schalen- 
drüsen eosinophil, unterscheiden sich von diesen aber durch den 
Farbton, den das Secret annimmt. 


Bdelloura candida. Das geräumige Atrium genitale (aig Taf. XVII, 
Fig. 3) zeigt mit dem von Cercyra insofern eine gewisse Überein- 
stimmung, als eine Scheidung in ein Atrium masculinum und femi- 
ninum nicht besteht. Die Verbindung mit der Außenwelt vermittelt 
ein ziemlich enger, schräg oder fast senkrecht gestellter Genital- 
kanal cg. 

Das Epithel desselben ist gleich dem der Körperdecke eingesenkt 
und mit starken Cilien versehen. Im Atrium erreichen die niemals 
eingesenkten, kolbigen, cilienlosen, häufig kleine Gruppen bildenden 
Epithelzellen (Fig. 4, 5) eine Höhe von 12,8—51,2 u, bei einer Breite 
von 3,84 u; sie enthalten ab und zu Vacuolen und kleine körnige 
Einschlüsse. 

Die Größe des kegelförmigen, steil gestellten männlichen Be- 
sattungsorgans unterliegt sehr bedeutenden Schwankungen; ich habe 
Individuen vor mir gehabt, bei denen die Länge desselben nicht 
. weniger als 390 u betrug, hiervon entfielen 240 auf den Penis im 
‚engeren Sinne, aber auch solche, bei denen es nur 215 u maß (129 u, 
der Penis im engeren Sinne); die Breite variierte zwischen 215 
und 172 u. Von den ähnlich geformten Penes mancher Procerodes- 
Arten (Pr. ulvae, jaqueti) unterscheidet er sich hauptsächlich dadurch, 
daß in ihm zwei taschenartige Räume gelegen sind, in welche die 
Penisdrüsen einmünden; das eine dieser Secretreservoire (sra) gehört 
der vorderen, das andre (srp) der hinteren Partie des Penis im engeren 
Sinne an;in der zwischen ihnen befindlichen Scheidewand verlaufen die 
Vasa deferentia (Fig. 3, 5, 6 vd). Samenleiter und Secreträume münden 
dicht nebeneinander und in gleicher Weise in den Ductus ejacula- 
torius (de), dessen Länge (64—150 u) der des Penis proportional ist. 

Über die Anordnung der Muskulatur geben die Figuren 3—6 
Aufschluß. Die kräftigen Ringfasern (rm) des Atrium gehen an der 
Insertion des Penis auf diesen über und bilden dessen circeuläre 
Faserschicht, die Längsmuskeln (br) dagegen spalten sich in zwei 
Lagen, von denen die äußere (lm’) auf den Bulbus übertritt, während 


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TE 1 Bl ne 


N 


490 Ludwig Böhmig, 


die innere den Ringfasern folgt. Die mächtig entwickelten, meridional 
angeordneten Muskeln des Bulbus (mrm) dringen zum Teil tief in 
den Penis ein und verstärken dessen Längsfaserschicht, besonders 
in den dorsalen Partien (Fig. 4,5); sie inserieren früher oder später 
an der unter dem Epithel befindlichen Basalmembran. Die Muskel- 
geflechte, welche die Secretreservoire umgeben, stehen mit der 
Bulbusmuskulatur in inniger Verbindung (Fig. %#, und Radiärmus- 
keln (dr) ziehen von der Peniswand zu den Reservoiren; vollständig 
unabhängig von der Penismuskulatur ist dagegen die der Vasa de- 
ferentia, welche im Bulbusteile zu kleineren oder größeren Samen- 
blasen (vs) anschwellen. 

Nur an der Insertionsstelle gleicht das Epithel des Penis (pep) 
dem des Atrium, im übrigen ist es platt, ja membranartig dünn; 
eine feinkörnige, kernhaltige, 1,25—10,24 u dieke Plasmamasse, in 
welcher Zellgrenzen nicht nachweisbar sind, kleidet den Duetus eja- 
culatorius aus (Fig. 6°, de). In den Secrettaschen begegnen wir einge- 
senkten Zellen, deren 9,12—6,40 «u hohe Epithelialplatten von zahl- 
reichen kleinen Kanälchen, den Ausführgängen der Penisdrüsen (pdr) 
durchsetzt sind; sie verleihen denselben ein streifiges Aussehen 
(Fig. 6). 

Jener Teil der Peniswand, welcher nicht von muskulösen Ele- 
menten oder den Ausführgängen der Penisdrüsen in Anspruch ge- 
nommen wird, besteht aus einem kernreichen Mesenchym, in welchem 
kleine, mit einem Stiele versehene Zellen (Fig. 4, 5 »nybl) auffallen, die 
in nicht geringer Zahl vornehmlich in der Nähe der Muskeln gelegen 
sind und deren Fortsätze sich bis an diese verfolgen lassen; ich 
werde nicht irre gehen, wenn ich in ihnen Myoblasten sehe. 

Die Penisdrüsen (Fig. 3, 5 pdr) breiten sich dorsal vom Darme 
aus; sie beginnen etwas vor dem Begattungsorgane und erstrecken 
sich über dieses ein wenig hinaus. Ihr feinkörniges Secret tingiert 
sich nur wenig und hierdurch unterscheiden sie sich leicht von jenen 
Drüsen (ködr), die auf einem ziemlich großen Territorium im Umkreise 
der Genitalöffnung nach außen münden: das Secret der letzteren 
färbt sich intensiv mit Eosin. 

Hinter oder noch im Bereiche der berührten Drüsenzone ver- 
einigen sich die Oviduecte zu dem 235—126 u langen Eiergange 
(Fig. 3 eid), welcher durch den Drüsengang drd (6S—160 u lang, 
3468 u breit) mit dem Atrium verbunden ist. Die kleinen birm- 
törmigen Zellen, denen wir schon so oft begegneten, fehlen auch hier 
in der Umgebung des ganzen Vorraumes nicht, doch ist ihre Zahl 


Trieladenstudien. I. 491 


eine erheblich geringere und eine Verbindung mit dem Epithel wurde 
nicht festgestellt; es ist demnach wahrscheinlicher, daß es sich hier 
hauptsächlich wenigstens um Myoblasten handelt. 

Die Receptacula seminis (Fig. 3 rs), der von WHEELER gebrauchte 
Ausdruck »Uteri« scheint mir hier nicht wohl verwendbar, liegen etwas 
vor dem Atrium und seitlich von diesem. Wir unterscheiden einen 
kanalartigen Teil — die Vagina v« — und einen blasigen, das eigent- 
liche Receptaculum. An den schräg nach hinten und außen gerich- 
teten, mehr oder weniger stark knieartig gebogenen Vaginen, deren 
Länge ganz bedeutenden Schwankungen unterworfen ist (siehe die 
Anmerk.), sind ein kürzerer, distaler (v@’) und ein längerer, proxi- 
maler (va”’) Abschnitt auseinander zu halten, die durch eine Ein- 
schnürung getrennt werden; häufig springt auch an der eingeschnürten 
Stelle der distale etwas in den proximalen vor, und es kommt zur 
Bildung einer Art Klappe, insofern die auf dem vorspringenden Rande 
befindlichen, proximad gerichteten Cilien das Lumen fast vollständig 
verlegen (Fig. 8) und Substanzen den Austritt verwehren. 

Das Epithel von v«@’ (Fig. 7 vaep’) gleicht dem der Körperdecke; 
die den Epithelialplatten aufsitzenden Cilien sind lang und distal- 
wärts gerichtet; in va” (vaep”) sind die Epithelialplatten zumeist höher, 
gleich den Cilien, welche sie tragen, zarter und weniger färbbar; sie 
schließen nicht so dicht aneinander wie in va’ und erinnern in ihrem 
Habitus mehr an mäßig hohe kolbige Zellen. Bei einem jugendlichen 
Individuum fand ich in ihrem basalen Teile noch die Kerne. 

B Die Muskulatur beider Abschnitte setzt sich aus Ring- und 
Längsfasern zusammen; sie ist jedoch am distalen stärker entwickelt 
und an der Grenze von va’ und va” bilden die Ringmuskeln einen 
Sphincter (Fig. 8 mspk). Umstellt wird die Vagina in ganzer Länge 
von birnförmigen Zellen (brfz), deren Zahl eine so ansehnliche ist, 
daß wohl nur ein Teil von ihnen dem Epithel zugerechnet werden 
kann, die übrigen dürften als Myoblasten, manche auch als Drüsen- 
zellen zu deuten sein. 
| Die Dimensionen der Receptacula sind ebenso variabel wie die 
der Vaginen und meist der Größe der Tiere proportional; ihre Länge 
schwankte zwischen 68 und 353 u, die Breite zwischen 90 und 228 u, 
die Höhe zwischen 80 und 342 u. | 


Anm.: Länge der Vagina va = (va’ + va”): 
262 u (80 + 182 u); 114 u (34 + 80 u); 250 u (125 + 125 u). 
Breite d. Vagina: 36 v, 56 u; 22,8 u; 36 u, 45,6 u. 


492 Ludwig Böhmig, 


Ihr Epithel ist drüsiger Natur, es ähnelt, wie WHEELER hervor- 
hebt, dem Uterusepithel der Süßwassertricladen; die im allgemeinen 
schlanken, 22,8—80 u hohen, 11,4— 15,96 u breiten Zellen (Fig. 7, 9rsep) 
enthalten mit Ausnahme jener, welche der Vaginamündung zunächst 
liegen, größere und kleinere körnige Einschlüsse, welche sich auch 
im Lumen des Organs vorfinden und hier zu einer granulierten Masse 
zusammenfließen. 

Sperma wurde in den Receptacula einmal, in den Vaginen zwei- 
mal und zwar beiderseitig vorgefunden. 

Von Wichtigkeit war es mir, zu konstatieren, daß ein jedes 
Receptaculum bzw. eine jede Vagina mit dem entsprechenden, medial von 
ihr gelegenen Oviducte durch einen 35—41 u langen, queren Gang, 
dessen Durchmesser 7—11,5 u beträgt, verbunden ist (Fig. 9 der). 
Er mündet in der Nähe des Receptaculum in den proximalen Teil 
der Vagina und. kann durch einen kräftigen Ringmuskel von dieser 
abgeschlossen werden (Fig. 9 msph). 

WHEELERS! Darstellung des Copulationsapparates von Dd. can- 
dida ist nicht vollständig korrekt, vor allem hat er die Verbindung 
der Vaginen mit den Oviducten übersehen: »in Bdelloura and Syn- 
coelidium the ducts of the two uteri appear to have no connection 
with the oviducts«. VERRILL? teilt in seiner kurzen Beschreibung 
von Bd. candıda mit, daß die »uterine sacs« durch gewundene 


Kanäle mit dem »genital duet« — er versteht hierunter, wie es mir 
scheint, entweder den hinteren Teil des Atrium genitale, oder den 
Drüsengang — verbunden seien. Mit den von mir beschriebenen 


Gängen der haben sie jedenfalls nichts zu tun; der Zeichnung nach 
(Pl. XLIV, Fig. 8) möchte ich vermuten, daß er die Ausführgänge 
der Receptacula, die Vaginae, vor sich gehabt hat, während WHEELER 
meint, daß VERRILL die Konturen der geschrumpften Uteri für ge- 
wundene Kanäle angesehen hat. 


Uteriporus vulgaris. Eine eingehende Darstellung des Begattungs- 
apparates dieser Form verdanken wir BERGENDAL?®, und ich kann 
bezüglich der allgemeinen Konfiguration auf dessen Abhandlung ver- 
weisen (vgl. Taf. I, Fig. 3, 4). 

Das männliche Copulationsorgan stimmt gestaltlich und auch 
seinem Baue nach mit dem von Pr. jagueti am meisten überein, nur 
ist es, wie auch BERGENDAL in bezug auf Pr. ulvae hervorhebt, etwas 
mehr nach hinten gerichtet. 


1 WHEELER, 67, S. 184. 2 VERRILL, 64, S. 123. 3 BERGENDAL, 3. 


Trieladenstudien. I. 493 


Das sehr platte Epithel der äußeren Penisfläche geht an der 
Insertionsstelie in ein cylindrisches über, und ein solches kleidet auch 
das Atrium genitale aus. Die Ringmuskeln des Penis sind in meh- 
reren Schichten angeordnet und erheblich kräftiger als die Längs- 
fasern. Ungefähr in der Penismitte münden die mit einer ziemlich 
starken eirculären Muscular!s versehenen Vasa deferentia, von BER- 
GENDAL hier auch Ducti ejaculatorii genannt, in den Ductus eja- 
eulatorius, den Peniskanal BERGENDALS, dessen Eigenmuskulatur viel 
schwächer ist als die der Vasa deferentia, und dessen Epithel im 
wesentlichen das gleiche Bild bietet wie bei Pr. ulvae, Jaqueti und 
segmentata. Cilien fehlen ihm nicht, wie BERGENDAL zu meinen 
scheint. Die Bulbusmuskulatur besteht hauptsächlich aus meridionalen, 
sich durchflechtenden Fasern; etwas bogenförmig gekrümmten Radiär- 
muskeln begegnen wir vornehmlich im oberen, proximalen Teile des 
Organs. | 
Die Penisdrüsen liegen ihrer Hauptmasse nach dorsal; sie be- 
sinnen in der Mundregion und erstrecken sich caudad ein wenig 
über den Penis hinaus; ihr Secret färbt sich mit Eosin intensiv und 
ihre Ausführgänge öffnen sich vornehmlich in den proximalen Teil 
des Ausspritzungskanals. Die Anordnung der Kerne des mesenchy- 
matösen Gewebes ist dieselbe wie bei Pr. ulvae usw. 

Die Oviduete vereinigen sich direkt zu einem etwa 120 u langen 
Drüsengange, welcher hart am Genitalporus in das Atrium mündet; 
das Atrium genitale commune ist, wie auch aus BERGENDALs schema- 
 tischer Fig. 3 hervorgeht, überaus klein. 
| Zwischen Pharyngealtasche und Atrium liegt das Receptaculum 
seminis, der Uterus BERGENDALs; an der Bildung seiner Wandung 
beteiligen sich zwei Muskellagen (Ring- und Längsfasern) und eine 
Epithelschicht, deren kolbige, bis 39 u hohe Zellen kleinere und 
größere, homogene Secretkugeln enthalten, welche sich mit Eosin 
lebhaft färben; die kleineren sind jedoch auch zuweilen cyanophil. 

Die Verbindungsgänge des Receptaculum mit den Oviducten 
gehen von der hinteren Wand des ersteren aus, ziehen in einem 
leichten Bogen am Atrium vorüber und schwellen in der Gegend des 
mittleren Drittels des Drüsenganges zu jenen eigentümlichen blasigen 
Gebilden an, welchen BERGENDAL den Namen »laterale Uterusblasen« 
gegeben hat. Jede Blase kommuniziert mit dem Oviducte ihrer Seite, 
kurz vor deren Vereinigung zum Drüsengange durch einen kleinen 
Kanal, BERGENDALS »Oviduet communication<e. Im Baue ähneln, wie 
mir scheint und wie auch BERGENDAL angibt, die 15,5—16,6 u breiten 


494 Ludwig Böhmig, 


Verbindungsgänge den Oviducten. Diskrete Zellen vermochte ich in 
ihnen allerdings nie zu unterscheiden, der Kernstellung nach würden 
dieselben eine kubische Gestalt besitzen; das Plasma färbt sich mäßig 
stark, die im allgemeinen kurzen Cilien sind spiralig gebogen; eine 
relativ bedeutende Länge (12,8 u) erreichen die letzteren nur in der 
trichterartig erweiterten Partie, welche sich an das Receptaculum an- 
schließt. Die dünne, von BERGENDAL, wie ich glaube, übersehene 
Muskulatur ist eine Fortsetzung jener des Receptaculum. 

Das mäßig feinkörnige Plasma der Uterusblasen, in dem ich 
durchaus keine Andeutungen von Zellterritorien zu erkennen ver- 
mochte, enthielt mehr oder weniger große, vacuolenartige Hohlräume 
sowie homogene oder körnige Einschlüsse. 

Die ansehnlichen, häufig zu Gruppen vereinten Kerne lagen 
meist randständig, ohne aber irgendwelche bestimmte Anordnung zu 
zeigen. 

Über die Bedeutung der Blasen vermag ich ebensowenig wie 
BERGENDAL Aufklärung zu geben. 


Von den untersuchten Formen zeigen Procerodes segmentata, 
ulvae und jaqueti in anatomischer Beziehung eine weitgehende Über- 
einstimmung, welche sich besonders klar im Baue des Nervensystems 
und des Genitalapparates ausspricht. Ihnen schließt sich von den 
beiden andern Arten Pr. variabilıs,noch ziemlich nahe an, während 
Pr. ohlinv größere Abweichungen erkennen läßt; diese sind so ‚be- 
deutend, daß man sogar für diese Art an die Aufstellung eines 
besonderen Genus oder doch wenigstens Subgenus denken könnte. 

In den Gattungen Cercyra und Sabussowia deuten vornehmlich 
der Bau des Nervensystems und der des Copulationsapparates an, 
daß diese Genera miteinander näher verwandt sind als mit Procero- 
des, und aus diesem Grunde habe ich sie in einer Unterfamilie ver- 
einigt. 

Unter den Bdellouridae schließen sich, wie mir scheint, die 
Uteriporinae enger an die Euprocerodinae an, als die Bdellou- 
rinae; die Konfiguration des Gehirns wäre allerdings bei Uteri- 
porus noch genauer zu untersuchen. | 

Über die Stellung von Micropharynx läßt sich dermalen nicht 
viel sagen, doch meine ich, daß diese Trielade im allgemeinen Pro- 
cerodes näher steht als Sabussowia bzw. Cercyra. 


Graz, im Juli 1905. 


I) 


Or 


19. 


Trieladenstudien. 1. 495 


Literaturverzeichnis, 


P. J. van BENEDEN, Recherches sur la faune littorale de Belgique. Turbel- 
lariös. Mem. des Memb. de l’Acad. Roy. de Belgique. T. XXXI. 
1861. Bruxelles. 

D. BERGENDAL, Studien über nordische Turbellarien und Nemertinen. Vorl. 
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435. -—— Die Polycladen (Seeplanarien) des Golfes von Neapel. Fauna u. Flora 


des Golfes von Neapel usw. Monographie. XI. 1884. Leipzig. 


44. 
45. 


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Erklärung der Abbildungen. 


Buchstabenerklärung: 


a, vordere Längsnerven; 

am, Membran in der Umgebung des 
Auges; 

anas, Anastomosen zwischen Nerven; 

atep, Epithel des Atrium genitale; 

atg, Atrium genitale; 

atge, Atrium genitale commune; 

atm, Atrium genitale masculinum; 

au, Auge; 

axf, Achsenfaden der Spermien bzw. 
Spermatiden; 

baf, proximaler Teil der Sinneszelle; 

bk, Basalkörperchen; 

bm, Basalmembran; 

brfx, birnförmige Zellen (Drüsenzellen?); 

brm!—3, Ringmuskeln des Penis (bulbus) 
Cerc. hastata; 

€, Centrosoma; 

ce, Commissuren zwischen den vorde- 
ren Längsnerven e; 

can, vorderes Centrosom der Sperma- 
tiden; 

cap, Kopf der Spermatiden; 

cav, Hohlräume im Penis von Pr. ohlint; 

cda, vordere Gehirncommissur; 

cfx, Faserzüge (Commissuren)im hinteren 
Teil der Längsnerven; 

cg, Genitalkanal; 

el, Cilien, c/’, eilienähnliche Fortsätze; 

cm, mittlere Gehirneommissur; 

cmd, Commissuren zwischen den dor- 
salen Längsnerven; 

cnw, Commissuren zwischen den ven- 
tralen Längsnerven; 

ceNm, Commissur zwischen den Ner- 
ven Nm; 


co, Halsstück der Spermatiden; 

coc, Kokon; 

cp, hintere Gehirncommissur; 

cpe, vorderste Commissur zwischen den 
Nerven NJ; 

cps, hinteres Centrosom der Spermati- 
den; 

cv, ventrale Gehirncommissur; 

D, Darm; 

der, Verbindungskanal zwischen Oviduet 
u. Receptaculum seminis (Ddelloura) ; 

dev, gemeinsames Endstück der Vasa 
deferentia (Pr. ohlini); 

dd, Ductus deferens; 

de, Ductus ejaculatorius; 

dgdr, degenerierende Drüsenzellen; 

dgm, Muskeln zwischen Genitalkanalund 
dorsaler Körperwand; 

diaph, Diaphragma d. Penis (Sab. diocca); 

dilm, Dilatatoren des Atrium genitale; 

dim, diagonal verlaufende Muskelfasern; 

dra, Drüsenausführgänge; 

drd, Drüsengang; 

drdd, Schalendrüsen; 

drz, Drüsenzellen; 

dst, Dotterstock; 

dstx, Dotterstockzellen; 

dt, Dottertrichter; 

dvm, dorsoventrale Muskelfasern; 

dvx, Verschlußzellen der Dottertrichter; 

edr, eosinophile Drüsen; 

eid, Eiergang; 

embr, Embryonen; 

ep, Epithel; 

epthp, Epithelialplatten; 

ex, Excretionskanal; 


Trieladenstudien. I. 


7, Stiele der Zellen brfz; 

ipl, fibrilläres oder reticuläres Plasma 
der Keimzellen; 

9, Gallertsubstanz ; 

ghg, Gehirn; 

gls, Ganglienzellen; 

g%, Gliazellen ; 

i, Idiozoma; 

kldr, Klebdrüsen, Kantendrüsen; 

kldra, Ausführgänge von Klebdrüsen; 

klz, Klebzellen; 

kml, Keimlager; 

ködr, eosinophile Körnerdrüsen; 

kolm, sich kreuzende und schräg ver- 
laufende Muskelfasern ; 

/, Linse (unpigmentierter Teil der Pig- 
mentzelle); 

!fs, seitlich von der Insel s2 gelegene 
Fasersubstanz; 

Im, Im!—3, Längsmuskeln; 

m, Muskeln; 

mes, mess, Mesenchym; 

ml, Bindegewebslamellen; 

mrm, meridional verlaufende Muskeln; 

msph, Musc. phincter; 

mu, Mundöffnung; 

mybl, Myoblast; 

n, Kern; 

NI—VI, Gehirnnerven ; 

al, vordere Teile der NZ; 

nal, seitliche, vor dem Gehirn befind- 
liche Nerven von NI ausgehend: 

Nel, seitliche Nerven, von « ausgehend; 

Ned!—3, dorsal verlauf. Gehirnnerven; 

Nel!—4, lateral verlauf. Gehirnnerven; 

nd, Nerven (Faserzüge) zwischen Nld 
und Nlv; 

nepl, Nervenplexus im Pharynx; 

nf, nf’, nf", Neurofibrillen; 

Nld, dorsale Längsnerven; 

Niv, ventrale Längsnerven; 

Nm, Randnerven, nm’ von Nm aus- 
gehende laterale Faserzüge; 

nmd, Faserzüge zwischen Nm und Nid; 

Nopt, Nervus opticus; 

npsl, seitliche Nerven im Bereiche der 
hinteren Längsstämme (Markstränge); 

Nt', Nerven zu 7’ ziehend; 

nu, Nucleolus; 

nv, nv’, nv", ventrale Nerven; 


499 


olm, schräg verlaufende, longitudinale 
Muskelbündel ; 

ooc, Vocyten; 

009g, Vogonien; 

otm, otm!’, schräg transversal verlaufende 
Muskelfasern; 

ov, Keimstock; 

ovd, Oviduct; 

pa, vorderer TeildesSpermatidenkopfes, 
Spitzenstück; 

pdr, Penisdrüse; 

pen, Penis; 

pap, Penispapille; 

pep, Penisepithel; 

pg, Porus genitalis; 

ph, Pharynx; | 

pht, Pharyngealtasche; 

plf, Plasmafortsatz, Plasmahülle des 
Achsenfadens der Spermatiden; 

ppt, hinterer Teil d. Spermatidenkopfes; 

psp, Penisspitze; 

rax, Randzellen; 

rdm, Radiärmuskeln; 

rh, Rhabditen; 

rem, Retractormuskeln; 

rk, Retinakolben ; 

rs, Receptaculum seminis; 

rsep, Zellen desselben; 

rx, Retinazellen; 

s, Secret; 

sept, Septen; 

st, Substanzinsel, Insel; 

sp, Sperma; 

sra, srp, Secretreservoire (bdellour«) ; 

srm, Muskeln derselben; 

sst, Secretstäbchen; 

sti, Stiftehen des Auges; 

stia, äußeres, st, inneres Stück der- 
selben; & 

stil, Stilett; 

stk, Streifenkörper der Sinneszellen; 

stx, Stroma-, Stützzellen ; 

sx, Sinneszellen; 

T, Tentakel; - 

7’, die entsprechenden. Stellen in Sab. 
dioica und Cere. hastata; 

te, Hoden; 

i{p, Tunica propria; 

ipn, Kerne derselben; 

ut, Uterus; 


500 


utd, Uterusgang; 

va, Vagina; 

vac, Vacuolen; 

vaep, Vaginalepithel; 

vc, Verbindungsstück zwischen Vesi- 
cula seminalis und Ductus ejacula- 
torius (Pr. variabılıs) ; 

vd, Vas deferens; 

vdp, hinteres Vas deferens; 

ve, Vas efferens; 


Ludwig Böhnig, 


vpf, Verschlußpfropf; 

vrc, Verbindungskanal zwischen Atrium 
und Drüsengang (Cere. hastata) ; 

vrd, Verbindungsgang zwischen Drüsen- 
und Uterusgang; 

vs, Vesicula seminalis; 

vst, Verbindungsstück zwischen stz u. »f; 

vx, Verschlußzellen; 

x, Zwischenstück (Epithelzellen); 

zw, Zwischensubstanz. 


Tafel XII. 


Fig. 1. 
Eisenhämatoxylin. 


Bdelloura candida. 
SEIBERT. 
Fig. 2. Cercyra hastata. 


rynx. 


Hälfte eines Querschnittes dieht vor dem Pha- 
Obj. II, 020: 


Hälfte eines Querschnittes in der Pharynxregion. 


Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. III, Oe. I. 


Fig. 3. Sabussowia diovca. 
toxylin-Eosin. Obj. V, O0e. 0. 

Fig. 4. Procerodes ulvae. 
Sublimat ; Eisenhämatoxylin. 

Fig. 4a. Procerodes ulvae. 
Sublimat; Eisenhämatoxylin. 


Fig. 5. Planaria gonocephala. 


Teil eines Querschnittes. 


Sublimat: Häma- 


Gruppe von Sinneszellen aus der Tentakelgegend. 
Obj. VI, Oe. 2. 

Sinneszelle aus dem Epithel der Bauchfläche. 
Obj. VI, Oe. 2. 
Gruppe von Sinneszellen der Rückenfläche. 
Chrom-Osm.-Essigsäure; Eisenhämatoxylin. 


Obi. 6, Oe. 0. 


Fig. 5a. Planaria gonocephala, Sinneszelle aus der Tentakelregion. Subli- 


mat; Pikrokarmin. 


Fig. 58%. Planaria gonocephala. Sinneszelle der Rückenfläche. 
Obj. VE 0er2. 

Fig. 6a—c. Planarta gonocephala. 
Obj. V, Oe. 0. 5, Hautmuskelschlauch. Obj. VI, Oe. 0. 
200%/oige Salpetersäure. 


Essigsäure; Eisenhämatoxylin. 


Oc. 0. Isoliert durch 
Bedeutung. 

Fig. 7. BDdelloura candida. 
VAN GIESoNsche Färbung. 


Muskelzellen. 


Nervenplexus des Pharynx. 
Obj2V, 0e20 


Chrom-Osm.- 
a, Hautmuskelschlauch. 
c, Pharynx. Obj. VI, 


x, Körperchen von unbekannter 


Längsschnitt, 


Fig. 8. Procerodes ulvae. Rückennerven. Teil eines Flächenschnittes durch 


ein junges Tier. 
Fig. 9, 9a. Sabussowia dioica. 
dem Darmepithel. 
mat; Eisenhämatoxylin-Eosin. 
Fig. 10. Baelloura candıda. 
Homög. Immers. 1/20. Oe. 1. 
Fig. 11. Procerodes ulvae. 
hirns. 
Fig. 12. Bdelloura candıda. 
Eisenhämatoxylin. Obj. VI, Oc. 2. 
Fig. 15. Procerodes ohlint. 
kombiniert). Hämatoxylin-Eosin. 
Fig. 14. Procerodes ohlini. 
lin-Bordeaux. Obj. V, Oe. 2. 


Sublimat; Eisenhämatoxylin. 


Flächenschnitt durch 


Ob. 1170850: 


Körper von unbekannter Bedeutung aus 
Vielleicht handelt es sich um Sporen von Gregarinen. Subli- 
Obj. VI, Oe. 2. 

Zelle aus der Gehirnkapsel. Eisenhämatoxylin. 


Ganglienzelle aus dem ventralen Teile des Ge- 
Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. 


Obj- VI, Vc22 
die Basalmembran. 


Längsschnitt durch ein Auge (zwei Schnitte 
Obj. V, 0e. 0. 
Querschnitt durch ein Auge. Eisenhämatoxy- 


Trieladenstudien. 1. | 501 


Fig. 14a. Procerodes ohlini. Zwei Stiftchen der Stiftchenkappe mit den 
nächstliegenden Teilen der Neurofibrillen. Eisenhämatoxylin. Homog. Immers. 
1/20, Oe. 2. 

Fig. 15. Sabussowria deoica. Querschnitt durch ein Auge. Sublimat; Eisen- 
hämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oe. 0. 

Fig. 16. Bdelloura candıda. Querschnitt durch ein Auge. Zwei Schnitte 
kombiniert. Eisenhämatoxylin. _Obj. VI, Oe. 1. 

Fig. 17. Procerodes ulvae. Teil eines Querschnittes zwischen Penis und 
Uterus. Hämatoxylin-Eosin. Obj. I, Oe. 2. 


Tafel XIII. 


In den Tafeln XIII und XIV bedeuten «a, 5b, c, d Gehirnteile, 5, F, V, Y, 
Z, Ganglienzellengruppen, b’, 3, e, e, f, w,v, w, x, y Faserbündel und Faserzüge, 
die im Texte näher erklärt werden. 
\ Fig. 1—7. Procerodes ulvae. Querschnitte durch das Gehirn. Fig. 1, 6 
Sublimat; Hämatoxylin-Eosin; Fig. 2—5, 7 Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. 
Obj. IV, 0e.0. Fig. 6 x, o Zellengruppen bzw. Zellen, welche mit der mittleren 
und ventralen Commissur in Verbindung stehen. 

Fig. 8—11. Sabussowea dioreca. Querschnitte durch das Gehirn. Sublimat; 
Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oc. 0. 

Fig. 12, 13. Bdelloura candida. Querschnitte durch das Gehirn. Eisen- 
hämatoxylin. Obj. IV, Oe. 0. 

Fig. 14, 15. Procerodes ulvae. Längsschnitte durch das Gehirn. Sublimat 
Eisenhämatoxylin-Bordeaux. Der in Fig. 15 abgebildete Schnitt liegt medialer 
als der in Fig. 14 dargestellte. Obj. V, Oe. 0. 


Tafel XIV. 


Fig. 1. Procerodes variabelis. Querschnitt durch das Gehirn in der Höhe 
der Nerven Ned2, Nel2. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 0. 

Fig. 2. Procerodes ulvae. Längsschnitt durch das Gehirn nahe der Median- 
ebene. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 3. Sabussowia diorca. Längsschnitt durch den hinteren Teil des Ge- 
hirns. Sublimat; Eisenhämatoxylin. Obj. V, Oc. 0. 

Fig. 4, 5. Procerodes ulvae. Flächenschnitte durch das Gehirn. Sublimat; 
Pikrokarmin. Obj. III, Oc. 0. 

Fig. 6. Procerodes ohlinı. Flächenschnitt durch das Gehirn. Hämatoxylin- 
Eosin. Obj. II, Oe. 0. 

Fig. 7. Sabussowia dioica. Flächenschnitt durch das Gehirn. Sublimat; 
Alaunkarmin. Obj. III, Oe. ©. 

Fig. 8—10. Bdelloura candida. Flächenschnitte durch das Gehirn. Häma- 
toxylin-Eosin. Obj. II, Oe. 0. | 

Fig. 11. Bdelloura candıda. Hälfte eines vor dem Gehirn gelegenen Quer- 
schnittes. Eisenhämatoxylin. Obj. III, Oe. ®. 


Tafel XV. 


Fig. 1a—e. Procerodes ulvae. Spermatiden. Sublimat; Eisenhämatoxylin- 
Eosin. Homog. Immers. 1/20, Oe. 2. 

Fig. 20—e. Sabussowea dioica. Spermatiden. Sublimat; Eisenhämatoxylin- 
Eosin. Homog. Immers. 1/20, Oe. 2. 


502 Ludwig Böhmig, 


Fig. 3. Procerodes ulvae. Querschnitt durch das vordere Ende einer sog. 
falschen Samenblase. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 1. 

Fig. 3a. Procerodes ulvae. Teil eines vor dem Pharynx gelegenen Quer- 
schnittes mit Markstrang, Oviduct, Vas deferens und Vas efferens. Sublimat; 
Hämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 2. 

Fig. 4. Procerodes ulvae. Längsschnitt durch den ventralen Teil eines 
Hodens und des Vas efferens. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 2. 

Fig. 5. Procerodes ulvae. Querschnitt durch die Mitte eines Keimstockes. 
Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 1. 

Fig. 6. Sabussowia diorca. Längsschnitt durch einen Keimstock. Subli- 
mat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 1. | 

Fig. 7. Cercyra hastata. Längsschnitt durch einen Keimstock. Sublimat; 
Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oec. 0. 

Fig. 8—10. Procerodes ulvae. Keimzellen. Fig. 8 Sublimat; Hämatoxylin- 
Eosin; Fig. 9 Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin; Fig. 10 Sublimat; Thionin. 
0b). V, 00 2: 

Fig. 11. Procerodes variabılis. Keimzelle. Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe.1. 

Fig. 12. Sabussowia dioica. Keimzelle. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. 
Obj. VI, Oe. 1. 

Fig. 13. Bdelloura candida. Keimzelle. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. VI, 
Oc. 2. 

Fig. 14. Procerodes ulvae. Verbindungsstelle des Oviducts mit dem Keim- 
stocke. Querschnitt. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0. 

Fig. 15. Procerodes ohlini. Verbindungsstelle des Oviducts mit dem Keim- 
stocke. Flächenschnitt. Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 2. 

Fig. 16. Procerodes ulvae. Querschnitt durch Oviduct und Dottertrichter. 
Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oec. 2. 

Fig. 17. Procerodes ulvae. Teil eines Flächenschnittes durch ein junges 
Individuum, bei welchem die Dotterstöcke erst in der Anlage vorhanden sind. 
Sublimat; Eisenhämatoxylin. Obj. V, Oe. 0. 

Fig. 18. Procerodes ulvae. Querschnitt durch den .dorsalen Teil des Penis 
Penisbulbus). Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oec. O0. 


Tafel XVI. 


In allen schematischen Figuren, welche auf den Copulationsapparat Bezug 
haben, ist gewöhnliches Epithel grau, Drüsenepithel schwarz gehalten und ein- 
gesenktes Epithel gestrichelt. 

Fig. 1. Procerodes ulvae.e Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, 


0c..07— 180% 

Fig. 2. Procerodes jaqueli. Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, 
De. 0 — sol. 

Fig. 3. Procerodes segmentata. Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, 
0e. 0. — 1801. 

Fig. 4. Procerodes variabilis. Schema des Copulationsapparates. Obj. I, 
Oc. 273801. 

Fig. 5. Procerodes ohlini. Schema des Copulationsapparates. Obi. 1, 
Ve. 2778508 


Fig. 6. Sabussowia dioica. Schema des männlichen Copulationsapparates. 
Obi. IV, 002 22708 


Trieladenstudien. I. 503 


Fig. 7. Sabussowia dioica. Schema des weiblichen Copulationsapparates. 
Eh). IV, 0c 0 —= 180/1. 

Fig. 8. Sabussowia dioica. Schema des weiblichen Copulationsapparates, 
einen Kokon enthaltend. Obj. II, 0e. 0 = 120/1. 


Tafel XVII. 

Fig. 1. Procerodes ulvae. Teil eines Querschnittes durch den Uterusgang. 
Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 1. 

Fig. 2. Procerodes variabelis. Längsschnitt durch das männliche Copu- 
lationsorgan. Hämatoxylin-Eosin. Obj. III, Oe. 0. 

Fig. 3. Procerodes variabilis. Querschnitt durch das männliche Copulations- 
organ. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 0. 

Fig. 4. Procerodes variabılıs. Teil eines Längsschnittes durch Uterus, 
Drüsen und Eiergang. Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0. 

Fig. 5. Procerodes ohlini, schiefer Querschnitt durch den Penis. Alaun- 
karmin. Obj. I, Oe. 1. 

Fig. 6. Procerodes ohlini. Längsschnitt durch die Papille, auf welcher die 
Vasa deferentia ausmünden, und den Anfangsteil des Duetus ejaculatorius. 
VAN GIESoxs Färbung. Obj. I, Oe. 1. 

Fig. 7. Procerodes ohlini. Bindegewebe aus dem Penis. Eisenhämatoylin- 
Eosin. Obj. VI, Oe. 0. 

Fig. 8&—11. Cercyra hastata. Fig. 8. Längsschnitt durch das Copulations- 
organ. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 1. 

Fig. 9. Teil eines Querschnittes in der Region des Penisbulbus. Sublimat; 
Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0. 

Fig. 10. Längsschnitt durch den Penis im engeren Sinne. Sublimat; 
Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0. 

Fig. 11. Querschnitt durch den Penis im engeren Sinne. Sublimat; Häma- 
toxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0. 

Fig. 12. Sabussowia dioica $. Teil eines Längsschnittes durch den Penis 
im engeren Sinne und das Atrium genitale. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. 
-Obj. V, 0e.1. 

Fig. 13. Sabussowia dioica 5. Querschnitt durch das Diaphragma des 
Penis. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 2. 

Fig. 14—-17. Sabussowia dioica ©. Fig.14. Teil eines Querschnittes durch 
die dorsale Körperpartie in der Gegend des Atrium genitale; man bemerkt eine 
Spermaanhäufung. Epithel, Basalmembran und Muskulatur teilweise zerstört. 
Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 1. 

Fig. 15. Teil eines Längsschnittes der Atriumwandung. Fixierung und 
Färbung wie in Fig. 14. Obj. V, Oe. 2. 

Fig. 16. Teil eines Querschnittes der Atriumwandung. Fixierung und 
Färbung wie in Fig. 14. Obj. V, Oe. 2. 

Fig. 17. Querschnitt durch die Mitte des Uterus. Färbung und Fixierung 
mie in Big. 14. Obj. V, Oe. 1. 


Tafel XVIII. 
Fig. 1. Cereyra hastata. Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, 
Oe. 1. 270/1. «a, Muskel-, d, Drüsen-, c, Stilettregion des Penis. 
Fig. 2. Cercyra hastata. Schema des Copulationsapparates mit einem 
Kokon im Atrium genitale. Obj. IV, Oe. 0. 180/1. 


904 Ludwig Böhmig, Trieladenstudien. I. 


Fig. 3—10. Bdellgura candida. Fig. 3 Schema des Copulationsapparates. 
Obj. IV, Oec: 0. 180/1. 

Fig. 4 Querschnitt durch das Copulationsorgan im Bereiche des vorderen 
Secretreservoirs. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 0. 

Fig. 5. Querschnitt durch das Copulationsorgan zwischen den beiden 
Secretreservoiren. Färbung und Vergrößerung wie in Fig. 4. 

Fig. 6. Durchschnitt des Penis und des Atrium genitale in der Richtung 
der Linie a—a, Fig. 3. Färbung und Vergrößerung wie in Fig. 4. 

Fig. 6«@. Längsschnitt durch die Spitze des Penis. Alaunkarmin. Obj. V, 
Ve: 

Fig. 7. Teil eines Längsschnittes durch ein Receptaculum seminis. 
VAN GIESoNs Färbung. Obj. IV, Oe. 0. 

Fig. 8. Teil eines Längsschnittes durch eine Vagina an der Übergangs- 
stelle der distalen (v@’) in die proximale Partie v@«’’. Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, 
0e-0.: 

Fig. 9. Teil eines Querschnittes, in welchem Teile das Receptaculum se- 
minis, der Oviduct, die Vagina und der Verbindungskanal zwischen Vagina und 
Oviduct zu sehen sind. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0. 

Fig. 10a, db. Kokons. Obj. 00, Oe. 0. 


Tafel XIX. 


Fig. 1. Procerodes ulvae. 2/1. 

Fig. 2. Procerodes ulvae. Vorderende. REICHERT Obj. I, Oe. 2. 

Fig. 3. Procerodes segmentata. 10/1. 

Fig. 4, 5. Procerodes ohlini. Fig. 4 7/2. 

Fig. 6, 7. Procerodes variabilis. Fig. 6 4/1. 

Fig. 8. Procerodes jaqueti. Vorderende. REICHERT Obj. I, Oec. 2. 

Fig. 9. Procerodes graffi (ulvae?).. Schema des Copulationsapparates. 
0b). 1, 0e2. 

Fig. 10, 11. Sabussowra dioica 3. Fig. 11 nach einem lebenden Tiere ge- 
zeichnet. 

Fig. 12, 13. Sabussowia diorca ©. Fig. 11—13 nach Alkoholexemplaren 
gezeichnet und gemalt. 

Fig. 14, 15. Cercyra hastata, kriechend und kontrahiert. 10/1. 

Fig. 16. Uteriporus vulgaris. 3/1. 

Fig. 17. Bdelloura candida, kriechend. 

Fig. 18. Bdelloura candıda, nach einem Quetschpräparate gezeichnet. 20/1. 

Fig. 19. Procerodes ulvae. Excretionskanal und Excretionsporus. Eisen- 
hämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oe. 1. 

Fig. 20. Procerodes ulvae. Teil eines ventralen, lateralen Exeretionskanales 
und Knäuels im Längsschnitte. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oe. 1. 

Fig. 21. Bdelloura candida. Hälfte eines Flächenschnittes durch das Hinter- 
ende mit der bogenförmigen Vereinigung der beiden ventralen Längsnerven- 
stämme und den ausstrahlenden lateralen Nerven. Hämatoxylin-Eosin. Obj. IV, 
De. 0. 


Studien an Säugetiercestoden. 
Ven 
C. v. Janicki. 


(Aus der zoologischen Anstalt der Universität Basel.) 


Mit Tafel XX—XXV und 15 Figuren im Text. 


Einleitung. 

In der folgenden Darstellung sollen mehrere neue, bzw. weniger 
bekannte Cestodenarten aus Marsupialia (Didelphys, Petrogale), Edentata 
(Dasypus, Myrmecophaga), Insectivora (Erinaceus, Chrysochloris, Talpa), 
Chiroptera (Vespertelio) und Rodentia (Myoxus, Uricetus, Arvicola, Mus, 
Hydrochoerus) auf Grund von anatomisch-histologischen Untersuchungen 
beschrieben werden. Über Bandwürmer aus den genannten Wirte- 


' ordnungen bzw. Familien liegen wohl Angaben von älteren Autoren, wie 


(GOEZE, RUDOLPHI, BREMSER, DIESING, DUJARDIN vor, doch beziehen sich 
die Beschreibungen zumeist nur auf äußere Merkmale der Würmer, und 
müssen somit vom Standpunkte der heutigen Systematik als ungenügend 
betrachtet werden. Genauere Untersuchungen gehören, mit wenigen 
Ausnahmen, wie die Studien STIEDAs und STEUDENERS, der neuesten 
Zeit an. Ganz besonders gilt das für die Ordnungen der Marsupialia 
und Edentata, in welch ersterer Gruppe erst seit dem Jahre 1898 
durch ZscHoRkEs Arbeiten eine eingehende Kenntnis sehr charakte- 
ristischer Bandwürmer vermittelt wurde, und bei den Zahnarmen, einem 
noch viel weniger bearbeiteten Gebiet, bis jetzt die Beiträge von LÜHE 
und Coux aus den Jahren 1895 bzw. 1903 zur Orientierung gedient 
haben. Die späte Entwicklung der Anatomie und Systematik der 
Cestoden aus den letztgenannten Gruppen wird bei Beurteilung der 
Schwierigkeiten in bezug auf Materialgewinnung begreiflich, und 
aus dem gleichen Grund ist auch die vorliegende Untersuchung über 
die ursprünglich beabsichtigte Einschränkung auf das Gebiet der 
Marsupialia hinaus auf mehrere Ordnungen erweitert worden. Freilich, 


a a es. 


nie rc u ne 


| 
| 
| 
| 


506 C. v. Janicki, 


das mag auch erwähnt werden, sind einzelne ohne weiteres leicht 
zugängliche Säugetiercestoden bislang nach den Anforderungen der 
modernen Cestodensystematik noch nicht bearbeitet worden; es wäre 
hier nur an die gemeine Taenia pusilla der Hausmaus zu erinnern, 
die seit GOEZE und DuJArDIN erst in den folgenden Zeilen eine ge- 
nauere anatomische Beschreibung finden wird. 

Es mögen die wesentlichsten Ergebnisse der vorliegenden Arbeit 
in Kürze zusammengestellt werden. — Aus Didelphyiden bringt die 
nachfolgende Darstellung eine neue Art der in zoogeographischer 
Hinsicht interessanten, ausschließlich bei aplacentalen Säugern vor- 
kommenden Gattung Linstowia Zschokke. Ferner werden Vertreter 
der altertümlichen Gattung Oochoristica Lühe, in zwei Arten, wovon 
eine neu ist, zum ersten Mal unter den Marsupialia angetroffen. Die 
subeutan bzw. zwischen den Muskeln bei Beutelratten vorkommenden 
Bothriocephalenlarven erfahren eine genauere Schilderung. — Die 
Angaben von Boas über die Triplotaenia mirabilis Boas aus Felsen- 
känguruh — eine eigentümliche Tänie, die ihren Speciesnamen in 
vielfacher Hinsicht mit Recht trägt — werden in bezug auf mehrere 
Punkte des Baues ergänzt. 

Die Kenntnis der Üestoden aus Edentata wird durch eine er- 
gänzendeBeschreibung von Vochoristica surinamensts Cohn aus Dasypus 
und O. tetragonocephala Bremser aus Myrmecophaga vermittelt, aus 
welch letzterem Wirt auch eine neue Art, ©. Wagenert, aufgestellt wird. 

Die Cestoden aus Erinaceus werden durch zwei neue Arten be- 
reichert; die eine davon gehört dem Genus Hymenolepis Weinland, 
die andre dem Genus Davainea Blanchard. Aus Chrysochloris capensis 
werden drei Arten beschrieben, darunter zwei neue aus dem Genus 
Hymenolepis. Hrymenolepis bacıllarıs Goeze aus Talpa findet eine 
ergänzende Darstellung, desgleichen 7. acuta Rud. aus Vespertilio. 

Von den Nagern liefert Myoxus die 7. Myoxi Rud., deren Bau 
aufgeklärt wird. In Oricetus wird eine neue Hymenolepis-Art gefunden. 
Aus Feldmäusen wird Taenia omphalodes Hermann als eine Ano- 
plocephala erkannt, was freilich zu einer Erweiterung der Genus- 
diagnose für Anoplocephala E. Blanchard führt; auch die Beschreibung 
von A. Dlanchardi Moniez wird vervollständigt. Des weiteren bieten 
die Feldmäuse zwei neue Hymenolepis-Arten (H. asymmetrica und 
H. procera). Aus Mus variegatus wird eine neue Hymenolepis-Art 
(H. muris variegati), aus dem gleichen Wirt, sowie aus Mus flavidus 
werden zwei neue Davainea-Arten beschrieben (D. Zrapexoides und 
D. gracilis). Die Hausmaus erweist sich als Wirt für zwei Hymeno- 


Studien an Säugetiercestoden. 507 


lepis-Arten (H. crassa und H. contracta). Taenmia pusila Goeze der 
Hausmaus wird genauer untersucht und mit 7. dendritica Goeze des 
Eiehhörnchens zu Vertretern eines neuen Genus Catenotaenia erhoben. 
Endlich wird der Bau einer Tänie aus Zydrochoerus geschildert, und 
der Bandwurm mit 7. deerescens Diesing aus Dicotyles in ein neues, an 
Bertia sich anschließendes Anoplocephalinengenus Schixotaenia gestellt. 

Die Zahl der untersuchten Arten beträgt 28, 16 davon sind neu; 
außerdem werden einige Species incertae erwähnt. 

Die Resultate der Untersuchung sind vor der vorliegenden Publi- 
kation in drei kurzen Mitteilungen bekannt gemacht worden (vgl. 25a, b, ce). 

Das bearbeitete Material stammt in der Hauptsache aus der 
Zoologischen Sammlung des Königlichen Museums für Naturkunde 
in Berlin, sowie aus der Zoologischen Abteilung des K.K. Natur- 
historischen Hofmuseums in Wien. Für die Hergabe des Materials 
erstatte ich hiermit meinen besten Dank Herrn Geh. Reg.-Rat 
Mozgıus in Berlin, Herrn Custos Dr. A. Coruın in Berlin und 
Herrn Custos Dr. EmıL Edler von MARENZELLER in Wien. Ferner 
bin ich für Unterstützung mit wertvollem Material folgenden Herren 
zu Dank verpflichtet: Herrn Prof. J. E. V. Boas in Kopenhagen, 
Herrn Prof. PARonA in Genua, Herrn Dr. G. HAGMmanNn in Brasilien 
und Herrn Dr. K. WoLFFHÜGErL in Berlin. Herrn Prof. Dr. O. FUHRMANN 
in Neuenburg und Herrn Dr. M. Lüne in Königsberg danke ich ver- 
bindlich für manche mir freundlichst erteilte Aufklärung. 

Zuletzt erfülle ich die angenehme Pflicht, meinem verehrten 
Lehrer, Herrn Prof. F. ZscHokkE, für Anregung und Leitung der vor- 
liegenden Untersuchung meinen herzlichen Dank auszusprechen. 


Cestoden aus Marsupialia. 


Linstowia brasiliensts n. SP. 
Aus dem Darm von Didelphis tristriata, Brasilien, Ypanema. 
V. OLFERS 9. 


Nr. 2505 des Berliner Zoolog. Museums. 


Es lag ein Exemplar zur Bearbeitung vor. Sein Erhaltungs- 
zustand ließ nicht zu, auf histologische Details einzugehen. Die 
Länge des Wurmes beträgt 30 mm, die Zahl der Glieder ist etwa 90. 
Der unbewaffnete Scolex mißt in dem mit der Breitenachse der Strobila 
zusammenfallenden Durchmesser 1,27 mm, in der Richtung der Dorso- 
ventralachse der Strobila hingegen 1,02 mm. Seine vier großen, nahe am 
Scheitel gelegenen Saugnäpfe entsprechen paarweise der Rücken- und 


508 C. v. Janicki, 


Bauchfläche der Bandwurmkette (vgl. Taf. XX, Fig. 1). Unmittelbar 
hinter dem Scolex ist die Strobila 0,85 mm breit, und diese Breite 
erhält sich auf einer Strecke von etwa 2 mm; von hier an nimmt 
die Breite langsam zu, und erreicht etwa 6 mm vor dem Hinterende 
als Maximum den Wert von 3,2 mm. Von dieser Stelle höchster 
Breite verschmälert sich die Strobila wieder sehr bedeutend, so daß 
die letzte Proglottis einen Durchmesser von nur 1,6 mm aufweist. 

In jüngeren Gliedern übertrifft die Breite die Länge um das Vier- 
bis Fünffache; an Stellen höchster Breite macht die Länge nur den 
achten Teil der transversalen Ausdehnung aus; am Hinterende werden 
die Glieder wieder länger und schmäler, und das Verhältnis der 
Länge zur Breite beträgt 1: 2,5. Die dorsoventrale Dicke des Wurmes 
erreicht in reifen Gliedern den Wert von 0,751 mm. 

Die Körperbedeekung wird von einer schwachen Cuticula ge- 
bildet. 

Die Muskulatur ist im ganzen nicht stark entwickelt. Die Längs- 
muskulatur besteht aus zwei konzentrischen Lagen von Bündeln; die 
innere Lage enthält stärkere, 15 bis 20 Fasern führende Bündel als 
die äußere, deren Bündel aus fünf bis zehn Fasern gebildet 
werden. Unmittelbar nach innen von der Längsmuskulatur liegt eine 
Schicht von gleichmäßig verteilten, feinen Transversalfasern. Sehr 
bedeutende Entfaltung zeigt die Dorsoventralmuskulatur; sie besteht 
aus zahlreichen stattlichen Fasern. 

Das Exceretionssystem besteht aus einem starken ventralen und 
einem schwächeren dorsalen Gefäßpaar. Das dorsale Gefäß ist late- 
ralwärts vom ventralen gelegen (vgl. Fig. 2 und 3). Beide zeigen bald 
mehr bald weniger geschlängelten Verlauf; besonders das ventrale 
Gefäß steigt in einer jeden Proglottis bogenförmig über den ventral 
ziehenden Geschlechtsgängen herauf. Der Durchmesser der beiden 
Gefäße beträgt bis 0,057 mm bzw. 0,027 mm. Zwischen den beider- 
seitigen ventralen Gefäßen spannt sich in jeder Proglottis an der 
hinteren Gliedgrenze ein Quergefäß aus, von etwa 0,025 mm im 
Durchmesser. Der Verlauf der Quercommissur ist verschiedenartig 
gestaltet infolge von Schlängelung und Anastomosenbildung. Mitunter 
liegen die Mündungsstellen des Quergefäßes in die ventralen Stämme 
in der vorderen Hälfte der Proglottis, so daß die Querecommissur nur 
im Medianfeld, beim Umgehen des weiblichen Drüsenkomplexes der 
hinteren Gliedgrenze sich nähert. 

Die randständigen Genitalpori alternieren unregelmäßig, doch 
kommt mitunter eine Anzahl von Geschlechtsöffnungen, z. B. fünf, 


Studien an Säugetiercestoden. 509 


auf ein und dieselbe Seite zu liegen. In einem Fall wurde eine 
Proglottis mit beiderseitigen Geschlechtsöffnungen sowie doppelten 
Geschlechtsgängen beobachtet. Die Pori liegen in der Höhe der 
vorderen Proglottidengrenze, und ein jeder führt in eine ziemlich 
tiefe Cloake ein. Der länglich-birnförmige Cirrusbeutel mißt 0,176 mm 
in der Länge, ist somit relativ klein. Er liegt stets vor der Vagina, 
die gegenseitige Lagerung der beiden Organe in der Dorsoventralebene 
zeigt hingegen keinen konstanten Charakter. Mit seinem längeren 
Durchmesser liegt der Cirrusbeutel bald parallel zur Transversalachse 
der Proglottis, bald schräg zu derselben. Die Muskulatur des 
Cirrusbeutels ist ziemlich stark. In einigen Gliedern ist der Zustand 
der Selbstbegattung (mit Immissio cirri) fixiert worden. Der Penis 
ist unmittelbar beim Verlassen des männlichen Porus stark haken- 
förmig gekrümmt und in die Vagina eingestülpt; er wurde in der 
letzteren bis fast auf die Länge des Cirrusbeutels vorgeschoben be- 
obachtet. Der Verlauf des Vas deferens außerhalb des Beutels nach 
der Mitte der Proglottis geschieht unter Bildung mehrerer Windungen, 
die sich besonders stark in der Dorsoventralebene ausdehnen (Fig. 3). 
In der Umgebung des Samenleiters ist das Parenchym in besonderer 
Weise — wohl sicher zu Prostatadrüsen — differenziert; das Gewebe 
erscheint ungewöhnlich locker und großmaschig, doch Genaueres läßt 
sich infolge des schlechten Erhaltungzustandes nicht sagen. Die Ab- 
srenzung dieses Feldes gegen das übrige Parenchym ist, namentlich 
in jüngeren Gliedern, sehr scharf und deutlich, und die Gesamtheit 
des modifizierten Gewebes erscheint annähernd in Form eines lang- 
ausgezogenen Conus, dessen Spitze gegen die Medianlinie des Gliedes 
gerichtet ist (vgl. auch Fig 2). 

Die Vagina ist sehr dünnwandig und von schlaffem Aussehen. 
Nach der Mitte des Gliedes verläuft die Vagina hinter dem Vas 
deferens als ein sehr schwach gewellter Gang, dem Vorder- und 
Hinterrand annähernd parallel. Um die Scheide herum läßt sich auf 
ihrem ganzen Verlauf eine Differenzierung des Parenchyms, allerdings 
nur in undeutlichen Spuren, beobachten. In der Nähe des Keim- 
stocks angelangt, erweitert sich die Vagina zu einem ansehnlichen 
Receptaculum seminis, dessen Längsachse schräg dorsal gerichtet ist 
(vgl. Fig. 4). 

Vas deferens und Vagina verlaufen in der für die Gattung 
Linstowia typischen Weise ventral an beiden Excretionsgefäßen und 
Nervenstrang vorbei. 

Das Hodenfeld ist rein dorsal in der Markschicht gelegen, und 


510 C. v. Janicki, 


erfüllt das Glied in seiner ganzen Länge; seitlich erreichen die 
Hoden in jüngeren Gliedern das ventrale Gefäß, in älteren erstrecken 
sie sich weniger weit; auch wird die hintere Gliedgrenze in älteren 
Proglottiden nicht berührt (Fig. 2). Direkt über dem Komplex 
weiblicher Drüsen sind die Hoden spärlich und nur in einer Schicht 
selegen; rechts und links von den weiblichen Drüsen treten einzelne 
Bläschen noch in einer zweiten Schicht auf. Die Zahl der Hoden 
beträgt etwa 40, wovon fast ?2/; auf die dem Genitalporus entgegen- 
gesetzte Seite zu liegen kommen. Der Durchmesser der Hoden- 
bläschen beträgt 0,057 mm. In jüngeren Teilen der Strobila sind 
dieselben in der Richtung der Breitenachse des Gliedes schwach zu- 
sammengedrückt, in älteren hingegen sind sie eher in der Richtung 
der Längsachse abgeplattet. 

Der Komplex der weiblichen Drüsen ist unbedeutend aus der 
Medianlinie nach der Porusseite verschoben; immerhin fällt diese 
asymmetrische Lage der keimbereitenden Organe in einer Reihe von 
Gliedern mit regelmäßig alternierenden Geschlechtsöffnungen ohne 
weiteres deutlich in die Augen. Der zierlich gestaltete Keimstock 
besteht aus einem röhrenförmigen Mittelstück, an dessen beiden Enden 
wenig zahlreiche, keulenförmig anschwellende Schläuche angebracht 
sind (Fig. 2 und 3). Dorsale und ventrale Markschichtgrenzen werden 
vom Keimstock nicht erreicht. In der Flächenansicht zeigt das Ovarium 
eine deutlich erkennbare schräge Lage, indem die durch beiderseitige 
Verlängerung des Mittelstückes gewonnene Achse nicht parallel dem 
Vorder- und Hinterrand verläuft, sondern ihre vordere Seite regel- 
mäßig dem porustragenden Rande zuwendet (Fig. 2). . 

Der sackförmige, mit mannigfach ausgebuchteter Oberfläche ver- 
sehene Dotterstock ist in der unteren Hälfte der Markschicht gelegen, 
ohne jedoch die ventrale Grenze dieser letzteren zu erreichen; er 
nimmt den hinteren Teil der Proglottis in Anspruch, und ist der vom 
Porus abgewendeten Hälfte des Keimstocks etwas genähert. Aus der in 
der Mitte des Dotterstocks auf seiner dorsalen Seite befindlichen Ver- 
tiefung entspringt der Dottergang (dg), der in einem schwachen Bogen 
dorsal aufsteigend mit dem Befruchtungsgang (bfg) sich vereinigt, um 
in die Schalendrüse (sd) einzumünden (Fig. 4). Diese letztere ist in 
der hinteren Hälfte der Proglottis dorsal gelegen. Aus dem Keimstock- 
mittelstück entspringt an seiner ventralen Seite der Keimgang (kg), 
der nach hinten in einem Bogen sich wendend dorsal und gegen die 
Porusseite heraufsteigt, um mit dem die direkte Fortsetzung des. 
Receptaculum seminis darstellenden Befruchtungsgang sich zu ver- 


Studien an Säugetiercestoden. 51l 


einigen. Dieser letztere ‚begibt sich nach der Aufnahme des Keim- 
gangs in einem Bogen nach der dorsalen Seite und etwas nach hinten, 
wo er, mit dem Dottergang verschmolzen, in den Komplex der 
Schalendrüsen hereintritt. Der Verlauf des Oviducts war des schleeh- 
ten Erhaltungszustands wegen nicht sicher zu entziffern. Aus dem 
gleichen Grunde können auch keine Angaben ba: die Bildung des 
Uterus gemacht werden. 

Sehr beachtenswert erscheint es, daß sowohl männliche wie weib- 
liche Drüsen sich bei dem bearbeiteten Exemplar bis in die letzten 
vorhandenen Glieder erhalten. 

In älteren Teilen der Strobila wird fast die ganze Markschicht, 
ausgenommen die für Geschlechtsorgane in Anspruch genommenen 
Räume, von den Eiern erfüllt, die frei im Parenchym zu liegen 
kommen. Reife Eier finden sich nur an den seitlichen Rändern der 
Glieder, sowie in einer Zone an der hinteren Gliedgrenze. Sie sind 
von zwei Schalen umschlossen; die äußere, die immer scharf kontu- 
riert erscheint, ist von ovaler Gestalt mit 0,023 mm Längsdurchmesser, 
die innere Hülle ist viel feiner und oftmals gefaltet. Für die Familie der 
Anoplocephalinen gilt das Vorhandensein von drei Schalen der Onco- 
sphaera als charakteristisch; der vorliegende Fall indessen, in An- 
betracht des schlechten Erhaltungszustands, kann nicht als gesicherte 
Ausnahme registriert werdeni. Die reifen Eier zeichnen sich außerdem 
— die Oncosphaera sowohl wie die Eihüllen — durch außerordentlich 
starke Färbbarkeit aus, in diesem Fall mit Hämatoxylin. Auf dieser 
- Eigenschaft beruht es, daß die genannten Zonen mit reifen, beschalten 
Eiern beim Betrachten des Präparats sofort in die Augen fallen (vgl. 
Fig. 2. Nach innen zu von den mit reifen Eiern besetzten Glied- 
partien finden sich zahlreiche noch unbeschalte Eier. 

Auffallend erscheint die Verbreitung der reifen Eier an den 
seitlichen Rändern der Strobila tief in die Rindenschicht hinein, bis 
direkt unter die Cuticula.. An diesen lateralen Kanten der Glieder 
erhält sich noch die Uterushöhle in Form einer Lacune im Paren- 
chym ohne scharfe Umgrenzung (Fig. 2). Das gekennzeichnete Vor- 
drängen der Eier bis an den Rand im Zusammenhang mit der schon 
erwähnten Persistenz der weiblichen und männlichen Drüsen in den 
letzten vorhandenen Gliedern, läßt die Vermutung auftauchen, ob 


1 Übrigens berichtet auch ZSCHOKKE für Linstowia_ Iheringi (65) in bezug 
auf die zwei inneren Eihüllen folgendes: »Die beiden lassen sich oft nur schwer 
unterscheiden, so daß Zweifel an der Dreischaligkeit entstehen können« (l. ce. 
S. 56). 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 33 


512 ©. v. Janicki, 


nicht etwa die reifen Eier, nach Maßgabe der Produktion, an den 
seitlichen Rändern durch Dehiscenz der Wandungen nach außen be- 
fördert werden. Die gleiche Verteilung der Eier, wie auch das 
Erhaltenbleiben der Geschlechtsdrüsen ist übrigens bei Linstowia 
Iheringt ebenfalls zu konstatieren, wo freilich die Hoden in älteren 
Gliedern sich nicht so leicht und zahlreich wie bei L. brasiliensis 
nachweisen lassen. Bei beiden Arten — die Präparate von L. Iheringi 
sind mir von Herrn Prof. ZSCHOKKE freundlichst zur Durchsicht über- 
lassen worden — fehlt es nicht an Bildern, die die eben genannte 
Vermutung zu bekräftigeu scheinen, indem mitunter die bei beiden 
Würmern sehr dünne Cutieula über der einige reife Eier führenden 
Uterinlacune gerissen erscheint. Freilich kann die Cutieula wohl 
auch beim Schneiden, in der Nachbarschaft der beschalten, einigen 
Widerstand bietenden Oncosphären, gelegentlich einen Riß bekommen, 
und so mögen über die hier gebrachten Andeutungen erst weitere 
Beobachtungen beim Heranziehen eines größeren Materials ent- 
scheiden. 


Das Allgemeine über das Genus ZLinstowia findet sich bei 
ZSCHOKKE (63) bei Gelegenheit der Beschreibung der L. Ihering:; 
auch die vorstehend beschriebene Art ist in der genannten Betrach- 
tung bereits berücksichtigt worden. Es sei hier nur das Wichtigste 
über den Umfang des Genus rekapituliert. Nachdem L. Linstowi 
Parona aus Numida ptilorkyncha durch FUHRMANN (19) zum Repräsen- 
tanten eines eignen Genus Zschokkea erhoben worden ist, und Z. lata 
Fuhrmann aus dem gleichen Vogel durch ZSCHOKKE aus dem Genus 
Linstowia ausgeschieden wurde (l. e., S. 59), bleiben vier gut um- 
schriebene Arten übrig, von denen zwei den australischen aplacentalen 
Säugern zukommen (ZL. echidnae A. W. Thompson aus Echidna hystrix 
und L. Semoni Zsch. aus Perameles obesula), zwei andre dagegen 
südamerikanische Beutler zu Wirten haben (L. Iheringe Zsch. aus 
Peramys americana und L. brasiliensis Janicki aus Didelphys tristriata). 
Die australischen und südamerikanischen Vertreter der Gattung weichen 
voneinander in einigen Punkten ab. Am auffälligsten gilt das für 
den Cirrusbeutel, der bei ZL. echidnae und bei L. Semoni sehr stark 
entwickelt ist und sogar die Medianlinie der Proglottis erreichen kann, 
bei L. Iheringi und L. brasiliensis hingegen relativ nur schwache 
Entwicklung zeigt. Ferner läßt sich die für die letztgenannten Arten 
charakteristische Verteilung der Eier und Persistenz der Geschlechts- 
drüsen bei Z. Semoni nicht konstatieren; nach ZsCHoKKESs Beschrei- 


Studien an Säugetiercestoden. 513 


bung dieses Wurmes (62, $. 368) »bieten die reifsten Glieder ein eigen- 
tümliches Bild, wie es sich etwa bei den Gattungen Dipyhdium und 
Davainea wiederholt. Die ganze Markschicht ist bis zu den Längs- 
nerven, also über die Excretionsgefäße hinaus, vollständig angefüllt 
von derbwandigen, rundlichen Bindegewebskapseln, die sich gegen- 
seitig einengen. Jede Kapsel beherbergt in der Regel ein einziges 
Ei, das ihren Hohlraum beinahe ganz ausfüllt. Von den Genital- 
organen persistiert nur noch der Cirrusbeutel, der Anfangsteil der 
Vagina mit seinem Muskelapparate und etwa Trümmer des Dotter- 
stockes.< L. echidnae läßt sich zum Vergleich nicht heranziehen, 
weil das von ZSCHOkkE beschriebene Exemplar keine eierführende 
Glieder aufgewiesen hat. 

Die beiden südamerikanischen Ernstonie Miten sind unterein- 
ander sehr nahe verwandt. Die Unterschiede beziehen sich in erster 
Linie auf Gestalt und Dimensionen der Glieder; so übertrifft in reifen 
Gliedern bei L. Iheringi die Länge die Breite bis um das 20-fache, 
wie ich mich an Präparaten von Herrn Prof. ZsCHOKKE überzeugen 
konnte, während in den breitesten Gliedern von ZL. brasiliensis das 
genannte Verhältnis sich wie 1:8 gestaltet. Diese Verschiedenheit 
in der äußeren Gestalt der Glieder hat auch speziellere Differenzen 
im Aufbau der Geschlechtsorgane im Gefolge. 

Es sei auch hier darauf hingewiesen, daß die Verbreitung der 
Arten des Genus Linstowia nach ZSCHOKKE eines bedeutenden zo0- 
geographischen Interesses nicht entbehrt; in der Besprechung der 
Gattung Linstowia ist zu lesen (64, S. 292): »Ihr ausschließliches 
Auftreten in amerikanischen und australischen Aplacentalen bedeutet 
eine merkwürdige Ähnlichkeit der Parasitenfauna autochthoner Be- 
wohner beider Kontinente. Es kann vielleicht als helminthologische 
Stütze für die Annahme eines sehr alten, genetischen: Zusammen- 
hangs der Beuteltiere Australiens und Südamerikas angerufen werden. « 


Oochoristica didelphydis Rud. (= Taenia didelphydis Rud.!). 
Aus dem Darm von Didelphys murina. 
Nr. 78 des Wiener Museums. 
Zur Untersuchung lag ein einziges, in Stücke geteiltes Exemplar 
vor. Die Länge des kleinen Wurmes mag etwa 15 mm betragen, 


! Ruporpaı führt 7. didelphydis unter den Species dubiae ohne jede Cha- 
rakteristik an (50, S. 170). Das Glas Nr. 78 des Wiener Museums war mit dem 
gleichen Namen etikettiert, und so mag die Identität des vorliegenden Band- 
wurms mit der RupoLpHischen Art angenommen werden. 


33* 


514 | C. v. Janicki, 


maximale Breite am Hinterende ist gleich 0,71 mm. Der Seolex 
- war. nicht vorhanden. Reife Glieder sind etwa 0,56 mm breit und 
0,23 mm lang. Das Exeretionssystem besteht aus einem stärkeren Paar 
von Gefäßen, das im hinteren Teil der Glieder Queranastomosen 
bildet, sowie aus einem feinlumigen, über dem ersteren gelegenen, nicht 
anastomosierenden Paar (in Taf. XX, Fig. 5 sind nur die erstgenannten 
Gefäße eingezeichnet). Direkt unter der Cuticula finden sich reich- 
lich ovale, den Farbstoff stark aufnehmende, mitunter eine konzen- 
trische Schichtung aufweisende Kalkkörperchen, von 0,009 mm im 
längeren Durchmesser. Die Längsmuskulatur ist gut entwickelt, doch 
Genaueres läßt sich über sie nicht berichten. 

Die unregelmäßig alternierenden Genitalpori liegen vor der Mitte 
der Gliedlänge. Der Cirrusbeutel ist 0,15 mm lang, schwach mus- 
kulös, von walzenförmiger Gestalt; er nimmt eine charakteristisch 
schräge Lage in der Proglottis ein (vgl. Fig. 5 u. 6). Die vor und dorsal 
vom Cirrusbeutel hinziehende Vagina zeichnet sich durch ihren sehr 
eigentümlich gewundenen Verlauf aus (Fig. 5 u. 6); die Windungen 
sind mitunter noch zahlreicher, als es in den Abbildungen dargestellt 
ist. — Schlingenbildung der Vagina wurde von ZSCHOKKE bei /diogenes 
otidis Krabbe (58, Taf. III, Fig. 45), von FUHRMANN bei Monivezia 
columbae (19, Fig. 8) und von VoLz bei Dolepis undulata (57, Taf. I, 
Fig. 5) und Idiogenes mastigophora Krabbe (ebenda Taf. II, Fig. 11) 
beobachtet. — Cirrusbeutel und Scheide ziehen dorsal an den beiden 
Excretionsgefäßen vorbei. 

Die relativ sehr großen Hodenbläschen liegen in der Zahl von 
etwa 20 in der hinteren Hälfte des Gliedes; dorsoventral sind sie in 
doppelter Schicht angeordnet. Der Dotterstock nimmt in der Mitte 
des Gliedes ventrale Lage ein. Das vor dem Dotterstock gelegene 
Ovarium zeichnete sich infolge schlechten Erhaltungszustandes von dem 
sich entwickelnden Uterus nicht genügend scharf ab, um seine Gren- 
zen zu bestimmen. Vor dem Dotterstock, auf der dorsalen Seite, fand 
‘ sich regelmäßig ein runder, deutlich begrenzter Hohlraum (Fig. 5, ?); 
über seine Natur konnte nichts ermittelt werden. 

Kein Glied des kleinen Cestoden hatte aus dem Zusammenhang 
des Uterus gelöste, beschalte Eier aufzuweisen. Bei dem Mangel 
des Scolex und bei Abwesenheit von Gliedern mit reifen Eiern bedarf 
die Einreihung dieses, manche eigentümliche Züge aufweisenden 
Bandwurmes in das Genus Oochoristica Lühe einer nachträglichen 
Bestätigung. 


Studien an Säugetiercestoden. 919 


Oochoristica bivittata n. sp. 
Aus dem Darm von Didelphys murina. 
Nr. 416 des Wiener Museums. 


Der Wurm erreicht eine Länge von 55 mm. Der unbewaffnete, 
mit vier Saugnäpfen versehene Scolex besitzt einen Durchmesser 
von 0,40 mm; der Hals ist nur etwa 0,51 mm lang. Die Glieder 
zeichnen sich durch stark ausgezogenen Hinterrand aus. In der 
Mitte der Kette sind sie annähernd ebenso lang wie breit: die Länge 
beträgt 0,71 mm, die Breite am Vorderende 0,62 mm, am Hinterende 
0,90 mm. Jüngere Glieder sind absolut und relativ kürzer, ältere 
länger; so verhält sich in älteren Gliedern die Breite zur Länge 
mie 121,6 (vgl. Taf. XX, Fig. 7). 

Über die innere Anatomie kann infolge ungenügenden Erhaltungs- 
zustandes nicht eingehend berichtet werden. Die in der Nähe des 
vorderen Gliedrandes gelegenen Genitalpori alternieren unregelmäßig. 
Der Cirrusbeutel ist klein (0,09 mm lang), von gestreckt birnförmiger 
Gestalt; er liegt vor der Vagina. Außerhalb des Cirrusbeutels ver- 
läuft das Vas deferens in starken Schlingen, und ist auf diesem Wege 
von besonders differenziertem Parenchym umgeben. Die Vagina 
schließt mit einem ansehnlichen Receptaculum seminis ab. 

Das Exeretionssystem wird aus zwei Paaren von Gefäßen ge- 
bildet, von denen das einwärts liegende stärker ist; beide verlaufen 
in bedeutender Entfernung vom Seitenrand der Strobila (Fig. 7). 
Quercommissuren zwischen den Gefäßen des inneren Paares liegen 
vor dem Hinterrand der Glieder; sie sind unregelmäßig gestaltet. 

Die Geschlechtsreife wird sehr frühzeitig erreicht. Trotzdem 
bleiben die anscheinend noch tätigen Drüsen lange Zeit erhalten 
(Fig. 7). Weibliche Drüsen liegen im vorderen und mittleren, männ- 
liche im hinteren Teil der Glieder. Bei weitem die überwiegende 
Anzahl von Gliedern ist mit reifen, beschalten Eiern ausgestattet. 
Diese letzteren, die sich durch sehr starke Färbbarkeit auszeichnen, 
nehmen nur die Seitenzonen der Proglottiden in Anspruch (Fig. 7). 
Die auf diese Weise gekennzeichneten Seitenfelder fallen auch bei 
Betrachtung von Spiritusexemplaren, unter geeigneter Belichtung, 
als dunkle Streifen in die Augen, wonach auch die Species ihren 
Namen erhalten hat. Die Eier liegen im Parenchym eingebettet, 
das freilich in der Nähe der Seitenränder, und namentlich in den 
durch den vorspringenden Hinterrand gebildeten Aussackungen fast 
gänzlich resorbiert erscheint, so daß man möglicherweise vom Rest 


516 C. v. Janicki, 


einer Uterinhöhle sprechen könnte (Fig. 7). In die Rindenschicht 
dringen die Eier nicht ein; in den genannten Aussackungen des 
Hinterrandes kommen sie jedoch vielfach fast direkt unter die Körper- 
bedeckung zu liegen. Der längere Durchmesser der ovalen Onco- 
sphaera beträgt 0,021 mm. 


Bothriocephalenlarven (spec. ing.). 
Aus Didelphys goagnia, inter cutem et muscul. Fundort? 
G. WAGENER diag. Nr. 1844. 
Aus Didelphys sp., Tela conjuncetiva. Santa Cruz. Dr. Hrx- 
se 8. Nr. 2655, 2659. 
Aus Didelphys sp., Tela subeutanea. Santa Cruz. Dr. HEx- 
SEL S. Nr. 2662. 
Sämtlich aus dem Berliner Zoolog. Museum. 


Die Würmer schließen sich in Erscheinung und Bau eng den 
Larvenformen an, die von Diesme (13, 14, 15) als Sparganum 
reptans (aus Säugetieren, Vögeln und Reptilien), von MoLın (42, 43, 44) 
als Sparg. ellipticum und Sp. lanceolatum (aus Mustela bzw. Erinaceus), 
von CoBBOLD (10), LEUCKART (27), Isıma und MurATA (25) als Legula 
Manson? bzw. Bothriocephalus liguloides (aus dem Menschen), und 
zuletzt von SHIPLEY (99, aus Felis serval) beschrieben worden sind!. 
Sie besitzen einen bandförmigen, ungegliederten Leib, ihre Länge 
ist verschieden und erreicht im Maximum den Wert von 120 mm. 
Die Breite der Würmer schwankt in den verschiedenen Exemplaren 
zwischen 0,7, 1,5 und 2 mm, doch bei jedem einzelnen bleibt die 
Breite auf der ganzen Länge ziemlich gleich. Stellenweise ist der 
Larvenkörper leicht durchscheinend. 

Außer den freien, mehr oder minder ausgewachsenen Larven 
enthielt das mir zur Untersuchung vorliegende Material auch jüngere 
Würmer, die in Cysten von etwa 2,5 mm Durchmesser eingeschlossen 
waren. Die nachstehende Beschreibung bezieht sich aber auf die 
erstgenannten Exemplare. 

Das scheibenförmige Kopfende ist breiter als der Körper (vgl. 
Taf. XX, Fig. 8), und mißt in dieser Ausdehnung durchschnittlich 
2,4 mm; in manchen Fällen ist der Larvenkörper bedeutend schmäler 
im Verhältnis zum Kopfende, als es in Fig. 8 dargestellt ist. Der 


1 Vgl. auch IsımA (67) und MiıyAreE (69). Die vom ersteren Autor unter 
dem Namen Plerocercoides prolifer beschriebenen Bothriocephalenlarven zeichnen 
sich in erster Linie durch die Fähigkeit aus, sich durch Teilung und Sprossung 
zu vermehren; im übrigen sind sie mit »Zzgula Mansoni« sehr nahe verwandt. 


Studien an Säugetiercestoden. 517 


dorsoventrale Durchmesser des vorderen Körperendes ist nicht größer 
als der des übrigen Bandes. In den meisten Fällen zeigt das Kopfende, 
das übrigens schwache Spuren einer äußeren Gliederung aufweist, 
dorsal und ventral längs der Medianlinie eine wulstartige Auftreibung, 
die sich in Form einer schmalen Leiste mehr oder weniger weit auf 
den Vorderkörper des Wurmes fortsetzt (Fig. 8). Von einer ähnlichen 
medianen Verdiekung berichtet auch SHIPLEY (53, S. 608, vgl. auch 
ebenda Fig. 4, Taf. VII) an dem von ihm als Halsteil gedeuteten 
Kopfende einer Bothriocephalenlarve aus dem subcutanen Fettgewebe 
von Felis serval (Sudan). | . 

In zwei Fällen wurde an dem sonst abgerundeten Kopfende ein 
papillenartiger Vorsprung beobachtet, ähnlich, nur in schwächerer Aus- 
bildung, wie ihn CosBoLp (10), LEUCKART (27, Fig. 405) und SHIPLEY 
(l. e.) abbilden. Auf Schnitten zeigte die Papille eine scheitelständige 
Furche (vgl. auch SmipLey, 1. ce., Fig. 6 und 7). 

In den übrigen Exemplaren zeigte sich das Kopfende mehr oder 
minder tief nach innen eingezogen, und die Einstülpung ließ sich 
schon bei schwacher Vergrößerung in Form eines am Scheitel des 
Vorderendes in der Richtung der Sagittalachse hinziehenden Spaltes 
erkennen. Zwei extreme Fälle in der Ausbildung der Einstülpung 
sind nach Schnitten in Fig. 9 und 10 dargestellt. In bezug auf 
Fig. 10 wäre zu erwähnen, daß die Spalte an Stellen, wo sie an der 
dorsalen bzw. ventralen Körperfläiche ausmündet, etwas tiefer und 
breiter erscheint, als in der zur Darstellung gelangten mittleren Ebene; 
man könnte somit vielleicht in der scheitelständigen Furche die erste 
Anlage der Sauggruben erblicken. Im Fall ihrer starken Entfaltung 
ist die Furche 0,27 mm tief und weist seitliche Ausstülpungen auf 
(Fig. 9). Je nach der Tiefe des scheitelständigen Spaltraumes ist der 
Verlauf der Nervenstämme, dieim übrigen Larvenkörper etwa 0,47 mm 
vom Rande entfernt hinziehen, in verschiedener Weise gestaltet, was 
ohne weiteres aus den Fig. 9 und 10 (») ersichtlich ist. Auch das ein- 
zige im Kopfende deutlich sichtbare (in den genannten Figuren nicht 
eingezeichnete) Gefäßpaar, das unmittelbar nach innen von den 
Nervensträngen gelegen ist, verhält sich in beiden extremen Fällen 
ungleich: das eine Mal verläuft es geradlinig (vgl. auch Fig. 7, 1. e. 
bei Suipzey), das andre Mal (der Fig. 9 entsprechend, ähnlich wie 
in Taf. XXI, Fig. 27 e, am Kopfende der Bothriocephalenlarven aus 
Erinaceus) jederseits in zahlreichen und unregelmäßigen Schlingen. 
Gegen die Körperoberfläche, in der Umgebung der Einstülpung, ent- 
senden die in Rede stehenden Gefäße einige außerordentlich feine 


er en 


518 C. v. Janicki, 


Zweige, deren Endstücke zum Teil ganz nahe unter der Cutieula zu 
beobachten sind; ob sie sich jedoch nach außen öffnen, konnte nicht 
festgestellt werden. Ebenfalls wurde nicht entschieden, ob die beider- 
seitigen Gefäßstämme etwa ineinander übergehen, 

Über einen ähnlichen terminalen Spaltraum berichten auch 
LEUcCKART (27) und SHIPLEY (53) für die von ihnen beobachteten, 
bereits genannten Larven. Bei LEucKART findet sich die Angabe, 
daß der Kopf als ein »halbkugeliger Vorsprung erscheint, der jeder- 
seits von einer flächenständigen Furche durchzogen wird. Beide 
Furchen lassen sich in das dem Scheitel des Vorsprunges aufsitzende 
Loch hinein verfolgen, liegen also nicht in ganzer Länge frei« [l. e., 
S. 950). SHiPLEY bezeichnet die terminale Einsenkung in seinem Fall 
als einen medianen Saugnapf, der jedoch nicht mehr Funktionen eines 
solchen ausübt (l. e., S. 609; vgl. auch ebenda Fig. 4, 6 und 7). 

Ob die Einstülpung am vorderen Körperende, wie sie etwa in 
Fig. 9 vorliegt, bloß als vorübergehende Erscheinung zum Schutze des 
Kopfes anzusehen ist, oder ob das Einziehen des Kopfendes mit der 
Ausbildung des definitiven Kopfes im Zusammenhang steht, ist 
schwer zu entscheiden. Für die erstere Annahme wäre anzuführen, 
daß Braun (6) bei lebenden Hechtfinnen den eingezogenen, bereits 
mit Sauggruben versehenen Kopf durch verschiedene Agentien zur 
Ausstülpung brachte (l. c., S. 48)!. Zur Stütze der zweiten Auffassung 
möchte ich nicht unterlassen auf die Analogie hinzuweisen, die 
zwischen der in Rede stehenden Einstülpung und dem eingezogenen, 
in Bildung begriffenen Kopf mancher Cysticerken besteht; man ver- 
gleiche Fig. 9, und namentlich die auf die Larven aus Erinaceus sich 
beziehende Fig. 27 (Taf. XXI) mit den von LEUCKART für Piretocystis 
vartabilis Diesing und für die Kaninchenfinne gelieferten Bildern 
Il. e., Fig. 184 bzw. 189). — Doch es müßten suecessive Stadien zur 
genaueren Beobachtung vorliegen. 

Die Grundlage des Körpers bildet ein Parenchym, das freilich 
nicht in allen Fällen zelligen Aufbau mit gleicher Deutlichkeit erkennen 
läßt? Das Parenchym ist im allgemeinen ziemlich reich an Kalk- 
körperchen, in einzelnen Fällen treten dieselben massenhaft auf. Am 


1 Ebenso haben Isıma (67) und MıYAke (69) das Einziehen und Hervor- 
stülpen des Kopfteiles am lebenden Tier bei Plerocercoides prohifer bzw. bei 
Bothriocephalus liguloides beobachtet. 

2 Die von IsımA (67) beschriebenen Reservenahrungsstoffe im Parenchym — 
in Form von zahlreichen großen Ballen — sind von mir weder in dem vor- 
liegenden Fall, noch bei Bothriocephalenlarven aus Erinaceus angetroffen worden. 


Studien an Säugetiercestoden. 519 


Kopfende der Würmer fehlen die Kalkkörperchen entweder ganz, oder sie 
sind in Entwicklung begriffen. Die Körperchen sind ovale, selten runde 
Scheiben von 0,016 mm im längeren Durchmesser; sie zeigen einen 
geschichteten Bau und lassen sich stark färben, z. B. mit Hämatoxylin. 
Diese Körperchen sind, trotz ihres Namens, fast niemals verkalkt. 
Der Schichtenaufbau geschieht vom ÖCentrum nach der Peripherie. 
Die jüngsten Stadien in der Entwicklung der Kalkkörperchen be- 
stehen aus einer Flüssigkeitsblase, die von einem feinen Häutchen 
mit daran liegendem Kern umgeben ist, ähnlich, wie ich es für die 
Kalkkörperchen von Davainea polycalceola dargestellt habe (24, S. 261). 

Eine Gliederung in Rinde und Markschicht ist nicht vorhanden. 
Doch erscheint die Längsmuskulatur in den meisten Fällen in der 
_ Randzone stärker vertreten, als in der centralen Schicht des Wurmes. 
Die Entwicklung der Längsmuskulatur zeigt bedeutende Differenzen, 
selbst bei den aus ein und demselben Wirt stammenden Exemplaren. 
Im allgemeinen besteht sie aus sehr schwachen Bündeln, in einzelnen 
Fällen werden aber die Bündel sehr stark, — sie messen dann 0,044 mm 
und darüber in der Breitenachse des Larvenkörpers. Eine dichtere 
Ansammlung der Längsmuskeln in der Nähe von Nervenstämmen, 
wie es LEUCKART für Bothriocephalus liguloides beschreibt (l. e., S. 948), 
wurde nicht beobachtet!. Die Transversal- und Dorsoventralmuskulatur 
bestehen aus schwachen, einzeln verlaufenden Fasern. 

Die Excretionsgefäße sind im Larvenkörper sehr reichlich ver- 
"treten und auf dem ganzen Querschnitt verteilt. Sie bilden mit- 
einander zahlreiche Anastomosen. Auf einzelnen Schnitten zäblt man 
über 30 Gefäße, ähnlich wie es LEUCKART für Bothriocephalus liguloides 
berichtet. In manchen Fällen sind die in den Seitenzonen gelegenen 
Gefäße von viel bedeutenderem Lumen, als die medial liegenden. 

Sehr wahrscheinlich gehören die beschriebenen Bothriocephalen- 
larven, deren definitiver Zustand unbekannt ist, ein und derselben 
Art an. Ferner liegt es sehr nahe, anzunehmen, daß die Larven 
mit Sparganum reptans (= Ligula reptans) DiEsSInGs, die u. a. auch 
bei zwei Didelphys-Arten (D. Quica und D. brachyura) gefunden 
worden sind (13), zu identifizieren wären. Die Ausbildung des Kopf- 
endes würde freilich nach der von DiESING für. Sparganum reptans 
aus Lutra brasiliensis gegebenen Zeichnung (vgl. 15, Taf. II, Fig. 3 
und 4) eher für das Gegenteil sprechen. Allein, was Dissine unter 
dem Sammelnamen Zigula reptans vereinigt hat, sind mit Sicherheit 


1 Dieser Befund LEUCKARTS wurde übrigens von IyImA und MuRATA nicht 
bestätigt (23, S. 160). 


520 C. v. Janicki, 


Larvenformen gar verschiedener Arten, was sich auch, nach einer 
Bemerkung von LEUCKART [(l. ec., S. 946), aus dem Wechsel ihrer 
Größe sowie aus der Mannigfaltigkeit ihrer Träger ergibt. 

Zuletzt sei noch erwähnt, daß durch Arıora (1, S. 418, 419) ein 
seschlechtsreifer Dothriocephalus (B. didelphydis) aus dem Darmkanal 
von Didelphys azarae (Brasilien) bekannt geworden ist. 


Triplotaenia mirabilıs J. E. V. Boas. 
Aus dem Darm eines Felsenkänguruh (? Petrogale peniecıllata). 


Unter dem obigen Namen beschrieb Prof. Boas (5) im Jahre 1902 
einen eigentümlichen, an einem Scolex zwei Bänder führenden Cestoden, 
der in vier übereinstimmenden Exemplaren bei einem Wirt, außerdem 
in einem Bruchstück in einem andern gefunden worden ist. Die 
genannte Beschreibung des in mehrfacher Hinsicht interessanten Band- 
wurms soll im folgenden vervollständigt werden, namentlich in bezug 
auf den Bau der Geschlechtsorgane. Leider läßt der schlechte Kon- 
servierungszustand — die äußeren Formen waren freilich vorzüglich 
erhalten — nirgends zu, auf anatomische Details einzugehen; der gleiche 
Umstand erschwerte auch sehr bedeutend die Untersuchung. Der 
Vollständigkeit halber muß in der folgenden Darstellung das Wesent- 
liche aus der Boasschen Beschreibung rekapituliert werden; ich 
verweise dabei auf die trefflichen Zeichnungen dieses Autors, nament- 
lich auf diejenigen, die die äußere Gestalt des Wurmes illustrieren. 

Der hakenlose, mit vier Saugnäpfen versehene Scolex endigt 
mit einer schmäleren Spitze, zu beiden Seiten hingegen läßt er zwei 
Bänder von etwa 150 mm Länge entstehen (vgl. 1. c., Taf. XII, Fig. 1, 
2 und 3). Zunächst sind diese letzteren ziemlich schmal und dünn, 
werden aber distalwärts breiter und dieker; am distalen Ende er- 
reichen sie eine Breite von 2 mm. Die Bänder, die keine äußere 
Gliederung aufweisen, sind nicht glatt, sondern in eigentümlicher 
Weise gewunden und gekräuselt. Bei näherer Betrachtung erkennt 
man, daß die Kräuselung das Band nicht auf seiner ganzen Breite 
betrifft, vielmehr ist dieselbe auf den einen Rand desselben beschränkt, 
und zwar auf denjenigen, der an der Insertionsstelle am Scolex nach 
vorn gerichtet ist, und den man, weil er von der Medianlinie weiter 
entfernt erscheint, als der gegenüberliegende, als äußeren Rand be- 
zeichnen kann (vgl. l.c., Fig. 3 und 4). Prof. BoAs unterscheidet die 
beiden Ränder als Vorder- bzw. Hinterrand (l. e., S. 330); da jedoch 
dieselben den seitlichen Rändern einer normalen Strobila zu homo- 
logisieren sind, so könn‘e die obige Bezeichnung leicht zu Irrtümern 


Studien an Säugetiercestoden. 521 


führen. Die genannten Ränder sind auch sonst voneinander sehr 
verschieden: der äußere (= der vordere von Boas) ist glatt, abge- 
rundet, ohne Einschnitte, und viel dieker als der innere, der außer- 
dem reichlich und fein ausgefranst erscheint (vgl. 1. e., Fig. 4v und h); 
auch kommen nur diesem wulstigen äußeren Rand Geschlechtsorgane 
und Genitalpori zu. — Außer den besprochenen einseitigen Windungen 
und Kräuselungen des Bandes ist dasselbe stellenweise auch als Ganzes 
spiralig gedreht; namentlich in den älteren Teilen am Ende der 
Bänder sind dieselben stückweise schraubenförmig gestaltet, wobei 
dann der dicke glatte Rand an die äußere Seite der Spiralwindung 
zu liegen kommt. — Die Kräuselung des einen Randes wird von 
Prof. Boss darauf zurückgeführt, daß bei der Kontraktion des Band- 
wurms die äußeren Ränder sich nicht in dem Maße zusammenziehen 
können, wie die inneren (l. e., S. 350), an welch letzteren man übrigens 
die Kontraktion im Vorhandensein von feinen Querfurchen erkennen 
kann (vgl. 1. e., Fig. 4). | 

Über die Muskulatur schreibt Prof. Boss, daß »in einigem Ab- 
stand von der Oberfläche jederseits eine kräftige Längsmuskelschicht 
und dieht innerhalb derselben eine schwächere Quermuskelschicht 
vorhanden ist« (l. ec. S. 332). Die Anordnung und Stärke der Musku- 
latur mag zur Ergänzung der Bilder von Prof. BoAs durch Fig. 11 
(Taf. XX) illustriert werden. Die Längsfasern sind außerordentlich 
stark — bis 0,013 mm im Querdurchmesser — und nahe aneinander 
sruppiert, ohne daß ein Zusammenschließen zu Bündeln sich mit 
 Deutlichkeit erkennen ließe. Die Transversalmuskulatur ist nament- 
lich in der Nähe des porustragenden Randes, um die die Geschlechts- 
organe bergende Partie herum, ungewöhnlich stark entwickelt (Fig. 11); 
im übrigen Teil des Bandes ist sie unvergleichlich viel schwächer. 

Vom Exceretionsgefäßsystem läßt sich nicht viel berichten. Bei 
Prof. BoAs ist darüber zu lesen: »Im ‚Parenchym‘ zwischen den 
Quermuskelschichten findet man an manchen Schnitten größere oder 
kleinere Stücke der charakteristischen Exeretionsgefäße« (l. e. S. 332, 
und Fig. 5, 9). Ich konnte in ganz jungen Teilen der Strobila, wo 
infolge der fehlenden Windungen die Verhältnisse übersichtlicher sich 
gestalten, zwei wenig geschlungene, nicht symmetrisch verteilte Ge- 
fäße von ungleicher Stärke beobachten (vgl. 8. 522, Textfig. 1e). 

Der kräftige Hauptnervenstamm — er ist infolge ungenügenden 
Erhaltungszustandes nur auf Flächenschnitten sichtbar, dann aber 
auch sehr deutlich — zieht an der mit Genitalorganen ausgestatteten 
Seite etwa 0,10 mm vom Rande entfernt (vgl. Textfig. 1 und Taf. XX, 


522 C. v. Janicki, 


Fig. 12 n). An dem gegenüberliegenden, ausgefransten Rande ist der 

Nerv nicht vorhanden, ein Befund, der für allgemeine Beurteilung 

des interessanten Bandwurmes von Belang sein dürfte. Die Unter- 

suchung des Scolex, sowie seiner medianen zapfenartigen Fortsetzung 

in bezug auf Nervenverhältnisse war mir auf eignen Präparaten in- 
folge von Mangel an Material nicht möglich. 

Im Parenchym finden sich ovale, meist geschichtete, stark tingier- 

bare Kalkkörperchen, von 0,009 mm im längeren Durchmesser, vor. 

Die tätigen Ge- 

z s =  schlechtsdrüsen sind nur 

Er | auf einem relativ kleinen 

Teil der Wurmlänge anzu- 

| ) treffen. Die Drüsen mit 

den Ausführungsgängen 

Textfig. 1. zusammen besetzen am 


Triplotaenia mirabilis J. E.V. Boas. Flächenschnitt durch einen Rande ein Feld, das nur 


jüngsten Teil des Bandes; die Geschlechtsorgane sind noch nicht ad G an 
angelegt. dur, der äußere Rand des Bandes; e, e, Excretions- etwa [3 er Kesamtbreite 


gefäße; ir, der innere Rand; n, Nervenstamm. > 75. der Strobila ausmacht. 

Ä Trotz der fehlenden äuße- 
ren Gliederung folgen sich die Komplexe der zusammengehörigen 
Geschlechtsdrüsen in segmentaler Anordnung regelmäßig aufeinander. 
Jedoch treten infolge der außerordentlich diehten Lage der Geschlechts- 
organe, sowie infolge des unregelmäßigen Wachstums im segmentalen 
Aufbau manche Verschiebungen auf. Zu einem Komplex gehört ein 
Keimstock, ein Dotterstock und ein Hoden, die in der genannten 
Reihenfolge — von der Medianlinie gegen den porustragenden Rand 
gerechnet — nebeneinander liegen, dabei zum Teil sich gegenseitig 
überdeckend (vgl. Fig. 12 und 135). Der Hoden () fällt im Verhältnis 
zum Keimstock und Dotterstock durch seine Größe auf; er ist rund 
oder oval und sein Durchmesser beträgt 0,04—0,05 mm. Die Hoden 
nehmen vorwiegend dorsale Lage ein, doch auch hier kommen gegen- 
seitige Überlagerungen vor. — Es sei hier erwähnt, daß das Vor- 
kommen der Hoden in der Einzahl bei Cestoden sehr selten ist; durch 
dieses Merkmal ist eine Gruppe von Vogelcestoden charakterisiert, 
die von Wr. CLere (9) in dem von ihm begründeten Genus Aplo- 
paraxıs zusammengefaßt werden; die Arten desselben sind bewaffnet 
und besitzen einseitige Genitalpori. Die genannte Gattung schließt 
sich dem Genus Hymenolepis Weinland an, gehört somit in die Unter- 
familie der Dipylidiinae. — Der Keimstock von Triplotaenia ist einfach 
sackförmig; in der Richtung der Längsachse der Strobila ist er 


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Studien an Säugetiercestoden. 523 


weniger ausgedehnt als in den beiden andern Richtungen (Fig. 12 
und 15 kst.. Durch gegenseitige Beeinflussung erscheint er auf 
Flächenschnitten meist keilförmig gestaltet. Sein Durchmesser in 
der Breitenachse der Strobila beträgt 0,07 mm. Die Keimzellen zeich- 
nen sich durch bedeutende Größe aus. — In ventraler Lage zwischen 
dem Keimstock und Hoden, meist von beiden überdeckt, findet sich 
der sackförmige Dotterstock (dst). — Oft zeigen die segmentalen 
Komplexe der Geschlechtsdrüsen eine alternierende Lagerung, indem 
die Teile des einen Komplexes etwas gegen die Medianlinie, die 
Teile des folgenden gegen den Porusrand usw. verschoben erscheinen 
(Fig. 12), eine Anordnung, die stellenweise sogar mit großer Regel- 
mäßigkeit ausgeprägt werden kann. 

Zu einem Segment gehört, wie auch sonst zu einer Proglottis, 
eine Vagina (vg). Von allen Teilen des Geschlechtsapparates hat die- 
selbe wohl am stärksten unter dem schlechten Erhaltungszustand gelit- 
ten, und so läßt sie sich in ihrem gesamten Verlauf nur an einzelnen 
Segmenten nachweisen. Darum war es auch nicht möglich, in Fig. 12 
die Scheide für jedes Segment aufzuzeichnen. Die Vagina zieht 
ventral am Nervenstamm vorbei. 

Ganz besonders ist Triplotaenia durch den Besitz von 4—5 Cirrus- 
beuteln in einem jeden Segment ausgezeichnet. Diese Eigentümlich- 
keit ist bereits von Prof. BoAs beobachtet worden, der über die 
Cirrusbeutel folgendes berichtet: »In einer von den Uteri freigelassenen 
schmalen Randpartie liegen die Cirrusbeutel, deren Zahl bedeutend 
srößer ist als die der Uteri, und welche nicht in einer Lage, sondern 
mehrere übereinander liegen; aus den Mündungen der Üirrusbeutel 
tritt an manchen Stellen der hakenlose Cirrus hervor, aus welchem 
wieder manchmal ein Bündel Spermatozoen hervortritt« (l. c. S. 331, 
vgl. auch ebenda Fig. 5 und 7). Die Cirrusbeutel sind von lang aus- 
gezogener Gestalt, ihr Längsdurchmesser beträgt 0,07 bis 0,10 mm, 
ihr größter Querdurchmesser — 0,02 mm; sie liegen, wie schon er- 
wähnt, dieht neben- und übereinander in einem kontinuierlichen Feld 
am Rande, ohne daß segmentale Gruppen sich verfolgen ließen (vgl. 
Fig. 12, 13 und 14). Leider sind ihre Teile an der Randausmündung 
sehr schlecht erhalten; nur die schmächtigen Cirri ragen regelmäßig 
hervor. Über die Vasa deferentia kann gar nichts berichtet werden. — 
Das Vorkommen von mehreren Cirrusbeuteln in einem — einer Proglot- 
tis homologen — Segment steht unter den Öestoden durchaus einzig da. 


ı Während der Drucklegung des Manuskripts ist die Arbeit v. Linstows 
erschienen, betitelt: »Helminthen der russischen Polarexpedition 1900—1903« 


524 C. v. Janicki, 


Über den Keimgang, Dottergang, Schalendrüse usw. können 
keine Angaben gemacht werden. 

Der Uterus beginnt seine Entwicklung in Form eines Sackes in 
dem von Hodenbläschen und Cirrusbeuteln begrenzten Feld; er schiebt 
sich hier und da ein wenig zwischen diese letzteren hinein. Später 
erreicht er die von Prof. BoAas geschilderte Ausdehnung. Es mag 
hier diese Darstellung, unter Hinweis auf die Fig. 5 und 6 von Boas, 
Erwähnung finden (vgl. auch Taf. XX, Fig. 11 vi): »In den distalen 
Partien des Bandes liegen die Uteri in Gestalt platter quergelagerter 
Schläuche, einer dicht hinter dem andern; auf den Flächenschnitten 
sieht man meist nur eine Reihe von Eiern in jedem Schlauch (ent- 
sprechend also einer Schicht von Eiern)< (l. e. S. 351). — Die Be- 
srenzung des Uterus ist durch eine dichte Ansammlung von runden 
Kernen in einer Schicht, sowie durch stärkere Färbbarkeit des Paren- 
chymsaumes ausgezeichnet. 

Über die Eier berichtet Prof. Boas: »Die reifen Embryonen — 
welche, wie es scheint, die gewöhnlichen sechs Haken besitzen, die 
aber sehr undeutlich sind — sind von drei Hüllen umgeben: zu 
innerst von einer ziemlich diekwandigen, welche dem Körper der 
»Oncosphaera« dicht anliegt und einen konischen Fortsatz trägt; dann 
folgt eine dünne Hülle, welche die erstgenannte lose umgibt, und 
endlich die äußerste, feste, dieke Hülle« (l. e. S. 332, vergleiche auch 
ebenda Fig. 10). Der konische Fortsatz, wie ihn Prof. BoAs in 
Fig. 10 abbildet, wird tatsächlich auf Schnitten sehr oft angetroffen; 
dennoch entspricht das Bild nicht dem wirklichen Sachverhalt. In 
noch nicht ganz reifen Eiern, wie ein solches in Fig. 15 sich dar- 
gestellt findet, trägt die innerste Hülle zwei stumpf abgerundete 
Hörnchen. Bei gewisser Schnittrichtung — ungefähr etwa in einer 
Ebene, die die Fläche der Zeichnung senkrecht kreuzt — erhält man 
das von Prof. BoAs gelieferte Bild. In bezug auf die Fig. 15 sei 
noch bemerkt, daß die Umrisse der äußeren Hülle in Wirklichkeit 
regelmäßig rund erscheinen; beim Einbetten kann man jedoch schwer 
hier und da das Schrumpfen vermeiden, und diese veränderte Gestalt 
ist — um jede Schematisierung nicht aufkommen zu lassen — in der 


(In: R£sultats scientifigues de l’Expedition Polaire Russe en 1900—1903, sous la 
direction du baron E. Tor. Vol. I. Livr. I. St. Petersbourg 1905). Bei Noto- 
bothrium arcticum n. gen., n. sp. aus Harelda glacialis findet der Verfasser die 
»Cirrusbeutel klein, in Gruppen von 7—12, die randständig und einseitig stehen, 
etwa in jeder 15 Proglottide eine Gruppe...« — Es wäre wünschenswert über 
den interessanten Bandwurm Näheres zu erfahren. 


Studien an Säugetiercestoden. | 525 


Zeichnung beibehalten worden. — In vollständig reifen Eiern (Taf. XXI, 
Fig. 16) zeigen sich die Hörnchen in die Länge ausgezogen. Zugleich 
erscheint die Oncosphaera von einem eigentümlichen, dichten Faden- 
gewirr umgeben; der Faden besteht aus der gleichen, mit Häma- 
toxylin sich sehr stark färbenden Substanz, wie die innere Hülle 
der Oncosphaera. Es dürfte wohl sicher anzunehmen sein, daß der 
Fadenknäuel aus zwei Fäden besteht, die die Fortsetzung der Hörnchen 
bilden. Diesen Zusammenhang nachzuweisen wollte mir allerdings 
nicht gelingen; auf Schnitten ist die Kontinuität des Fadens schwer 
zu verfolgen, und von einem Herauspräparieren der Oncosphaera 
konnte bei der Kleinheit des Objekts — die äußere Hülle des Eies 
hat einen Durchmesser von 0,036 mm — nicht die Rede sein. Ich 
muß mich somit mit dem Hinweis begnügen, daß bei Triplotaenia 
höchstwahrscheinlich eine extreme Ausbildung des »birnförmigen 
Apparates« vorliegt. — Eine bedeutende Länge erreichen übrigens die 
Fäden auch bei Cztiotaenia denticulata (aus Lepus cuniculus), wie 
das die Zeichnungen von R. BLANCHARD bezeugen (3, 8. 42, Fig. 25). 


Was die Deutung des eigentümlichen Bandwurmes anbelangt, so 
faßt Prof. BoAs denselben nicht als individuelle Abnormität, sondern 
als normale Form auf. Eine sehr feste Stütze erhält diese Ansicht 
durch die Tatsache, daß der Bandwurm in vier ganz übereinstimmenden 
Exemplaren bei einem Wirt, außerdem in einem gleichen Bruchstück 
aus einem andern Wirt gefunden worden ist. Daß Trrplotaenia in 
bezug auf das Fehlen der äußeren Gliederung nicht isoliert steht, 
wird von Prof. BoAs durch Hinweis auf analoge Fälle bei Legula, 
Diplocotyle und Frimbriaria dargetan. Auch zu der ungleichen Aus- 
bildung der Ränder und Ausfransung des einen Randes ist nach dem 
genannten Autor in Taenia villosa (aus Otis tarda) eine Parallele zu 
finden (vgl. 1. c., S. 332 und 333). 

Dennoch kann ich mich nicht entschließen, die hervorgehobene 
Auffassung von Prof. BoAs zu teilen; vielmehr scheinen mir Gründe 
vorzuliesen, die für diese unter den Cestoden so exceptionelle Er- 
scheinung eine Deutung als Mißbildung rechtfertigen lassen. Ich 
verweise zunächst auf einen gewissen Parallelismus, der zwischen 
Triplotaenia und der von Diesina (15) bei Peltidocotyle rugosa (aus 
dem Darm von Platystoma tigrinum) beobachteten Abnormität sich 
konstatieren läßt: bei einem kleinen Exemplar dieses Wurmes be- 
sinnt die Gabelung dieht hinter dem Kopf, und führt zu zwei, an- 


526 C. v. Janicki, 


scheinend ganz gleichen Ketten! (l.c., Taf. IV, Fig. 20). Ferner 
führe ich an, daß einzelne charakteristische Merkmale der Bänder 
von Triplotaenia für die teratologische Natur dieses Bandwurmes 
sprechen. Die eingangs erwähnte, so weit differierende Ausbildung 
der beiden seitlichen Ränder des Bandes läßt sich, meiner Ansicht 
nach, aus bloßer — wenn auch nicht zu leugnender — verschieden 
starker Kontraktilität der Ränder nicht erklären; die auffällige Ver- 
schiedenheit dieser letzteren kann nur auf ihrem von Anfang an un- 
gleich starken Wachstum beruhen, und ein solches deutet auf abnorme 
Entwicklungsbedingungen der Strobila hin. Sehr bemerkenswert ist des 
weiteren das Fehlen des Nervenstammes auf dem dünnen, ausgefransten, 
inneren Rande des Wurmes, und nicht minder auch die Asymmetrie 
in der Verteilung der Exeretionsgefäße (vgl. S. 522, Textfig. 1). Die 
genannten Umstände im Verein mit der Tatsache, daß die beiden 
Bänder am Scolex symmetrisch, gleichsam wie rechte und linke 
Hälfte angebracht erscheinen, lassen wohl etwas Bestimmteres über 
die vorliegende Mißbildung aussagen: ich neige nämlich zu der An- 
nahme, daß Triplotaenia im normalen Zustand durch ein einfaches Band 
mit doppelten (beiderseitigen) Geschlechtsorganen und Geschlechts- 
öffnungen repräsentiert wird, und daß die gefundenen Exemplare 
einer frühzeitigen Spaltung der Anlagen für rechte und linke Hälfte, 
die sich weiterhin unabhängig voneinander entwickelt hätten, ihren 
Ursprung verdanken, — daß die Bänder mit andern Worten als 
Halbbildungen aufzufassen wären. Der fehlende normale Kontakt 
der beiden Hälften würde das ungleiche Wachstum der Ränder, sowie 
eventuell die Ausfransung des einen von ihnen zur Folge haben. — 
Eine vielsagende, wenn auch entfernte Analogie für die dargebrachte 
Auffassung ließe sich in den höchst merkwürdigen von CHuN (8) 
beschriebenen Halblarven der Ctenophoren statuieren. Nach der 
Darstellung dieses Autors entwickelt sich aus jeder der beiden ersten 
Furchungskugeln, die im Experiment durch Schütteln, im pelagischen 
Auftrieb durch Wellenschlag voneinander entfernt werden, ein in 
der Magenebene halbierter, bilateral gestalteter Embryo, der nicht 
nur existenzfähig ist (Eucharis, Bolina), sondern bei Bolina nach 
Verlassen der Eihülle sogar geschlechtlich tätig wird (l. e., S. 104, 105). 
Im einzelnen läßt sich freilich der Vergleich zwischen den eigen- 
tiimlichen Halbbildungen der Bolina-Larven und der hypothetischen 
Halbform von Triplotaenia nicht durchführen; nichtdestoweniger dürfte 


1 Auf diese Angabe bin ich durch die Zusammenstellung von Mißbildungen 
in BRauns Cestodenwerk (7) aufmerksam geworden. 


Studien an Säugetiercestoden. 527 


es von Interesse sein, auf die Möglichkeit der prinzipiellen Über- 
einstimmung hinzuweisen. — Fernerhin mag es erwähnt werden, 
daß Cestoden mit doppelten Geschlechtsorganen aus der Unterfamilie 
der Anoplocephalinen bei Beuteltieren vorkommen: eine solche 
Form ist T. festiva Rud. aus Macropus giganteus (Australien), die höchst- 
wahrscheinlich in das Genus Moniezia zu stellen ist (vgl. ZSCHOKKE, 62, 
S. 359) und ein zweiter doppelporiger Bandwurm, aus Macropus spec. 
(Neuguinea) — von der Niederländischen Neuguinea-Expedition — 
ist mir zur Beschreibung überlassen worden!. — Wie dem auch sei, 
zugunsten der Auffassung von Prof. Boas bzw. der meinigen kann 
nur ein weiteres Vergleichsmaterial eine sichere Entscheidung her- 
beiführen. 


Die systematische Stellung von Trrplotaenia ist bereits von Prof. 
Boas angedeutet worden; darüber ist zu lesen: »Es scheinen somit 
die Anoplocephalinen diejenige Gruppe zu sein, mit welcher unsre 
Form am nächsten verwandt ist« (l. c., S. 332). In der Tat gehört 
Triplotaenia in die Unterfamilie der Anoplocephalinen und repräsen- 
tiert — unabhängig davon, ob der Bandwurm als mit einfachen oder 
doppelten Geschlechtsorganen ausgestattet sich erweisen wird — ein 
neues Genus, das, in einer vorläufigen Diagnose, wie folgt, genügend 
charakterisiert sein dürfte: 

Äußere Gliederung fehlt; zu einem Geschlechtsdrüsen- 
komplex, bestehend auseinem Keimstock, einem Dotterstock 
und einem Hoden, gehört eine Vagina und vier bis fünf Cirrus- 
beutel; Genitalpori randständig. Uterus in jedem Segment 
quer gelagert, schlauchförmig. Die innerste Hülle der Onco- 
sphaera mit gut entwickeltem birnförmigen Apparat, in 
Form von zwei an einem Pol nebeneinander liegenden 
Hörnchen mit dazugehörigem (?) Fadenknäuel. 


Eine vergleichende Betrachtung über Cestoden aplacentaler Säuge- 
tiere ist von ZSCHOKKE im Jahre 1899 (63) gegeben worden; neuer- 
dings, im Jahre 1904 (65) fand dieselbe weitere Entwicklung, woselbst 
auch der in der vorliegenden Arbeit neu beschriebenen Arten Er- 
wähnung getan wurde. Die von ZscHokKKE (65, S. 60) gegebene 
Liste der Bandwürmer aus Aplacentalia ist mit Bothriocephalus 
didelphydis Ariola (aus Didelphys azarae, Brasilien) zu vervollständigen 


1 Vgl. JAnIcKI (68), Cittotaenia Zschokkei n. Sp. 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. LXXXI. Bad. 34 


528 C. v. Janicki, 


1, 8. 418, 419)1. Die Liste umfaßt danach die Familien bzw. Sub- 
familien der Anoplocephalinae, Dipylidiinae und Bothrio- 
cephalidae. Die erstgenannte Cestodengruppe macht bis jetzt die 
ausschließliche Aplacentalier-Bandwürmerfauna von Australien und 
Öelebes aus, die somit sehr einheitlichen Charakter trägt; weniger 
einheitlich ist diejenige von Südamerika, wo Vertreter aller drei ge- 
nannten Gruppen sich beisammenfinden. 


Cestoden aus Edentata. 


Oochoristica surinamensis Cohn. 
Aus Dasypus novemcinctus, Intest. ten., Brasilien. 
Samml. von OLrers. Nr. 2506 des Berliner Zoolog. 
Museums. 


Da der Wurm nur in Teilstücken vorgelegen hat, so mögen die 
von CoHN für sein Exemplar aus der Greifswalder Sammlung ge- 
machten Angaben über die äußere Gestalt (12, S. 61) hier Erwähnung 
finden. Der von ÜREPLIN mit der Etikette Taenia acephala (aus 
Dasypus gigas) versehene Bandwurm der Greifswalder Sammlung 
war 160 mm lang und wies bedeutende Dicke auf; der unbewaffnete 
Scolex, ohne Rostellum, zeigt einen Breitendurchmesser von 0,6 mm, 
der kurze Hals ist nur wenig schmäler, als der Seolex. Die ersten 
Proglottiden sind sehr breit und kurz — Länge zur Breite verhält 
sich wie 1:10; dieses Verhältnis ändert sich langsam zugunsten 
der Länge, und in der Mitte der Kette beträgt dasselbe fast 1:5, 
während sich die letzten reifen Glieder so strecken, daß die Breite 
nur das Doppelte der Länge ausmacht. Maximale Breite des Wurmes 
beträgt 3,9 mm. 

Die Teilstücke des mir vorliegenden Exemplars der Berliner 
Sammlung sind wahrscheinlich auf zwei Strobilae zurückzuführen. 
Leider war der Erhaltungszustand des Bandwurms nicht gut. Der 
unbewaffnete, mit vier Saugnäpfen versehene Scolex hat einen Breiten- 
durchmesser von 0,88 mm; der Hals, der allerdings etwas deformiert 
erschien, war 1,19 mm lang; die geringste Breite der Strobila an 
ihrem Vorderende betrug 0,95 mm. Die jüngsten Glieder sind be- 
deutend breiter als lang. Geschlechtsreife Glieder waren in zwei 
voneinander in bezug auf äußere Gestalt (bei gleichem Entwicklungs- 
zustand der Organe) sehr weit differirenden Formen vertreten. Bei 

1 Außerdem sind hier zwei neue Anoplocephalinen aus dem Material der 


Niederländischen Neuguinea-Expedition anzuschließen: Bertia rigeda aus Phalan- 
gista spec. und Okttotaenia Zschokkei aus Macropus spec. Vgl. JANICKI (68). 


Studien an Säugetiercestoden. 529 


der einen, und zwar vorherrschenden Form, sind die Glieder bis fast 
2!/, mal so breit als lang — Breite = 3,57 mm, Länge — 1,44 mm, 
— bei der andern, von der nicht viele Glieder vorlagen, sind die- 
selben fast 1!/, mal so lang als breit — Breite = 1,61 mm, Länge 
— 2,21 mm (vgl. auch Taf. XXI, Fig. 17 u. 18). Ob diese zweierlei 
Gliederformen ein und demselben Bandwurm zugehören, kann nicht 
sicher entschieden werden; wahrscheinlicher erscheint es aber, wie ein- 
sangs erwähnt, daß dieselben auf zwei Strobilae sich verteilen. Ob 
freilich unter solchen Umständen nicht etwa zwei Arten zu unter- 
scheiden wären, soll hier nicht weiter erörtert werden. — Der dorso- 
ventrale Durchmesser des Wurmes ist bedeutend, und erreicht den 
Wert von 1 mm. ; 

In bezug auf Bau und Anordnung der Muskulatur habe ich der 
von CoHn gegebenen Beschreibung (l. e., S. 62) nichts hinzuzufügen. 

Sehr stark ist das Exeretionssystem entwickelt, wie das auch CoHn 
für sein Exemplar betont (l. c., S. 65). Es finden sich jederseits drei 


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Textfig. 2. Textfig. 3. 


Textfig. 2. Oochoristica surinamensis Cohn. Excretionssystem in Flächenansicht. de, dorsales Excre- 
tionsgefäß; e, e, Excretionsgefäße; mdl, Medianlinie des Gliedes. > 33. — Textfig. 3. Oochoristica 


surinamensis Cohn. Excretionssystem in Flächenansicht. > 33. 


bis vier Längsgefäße, die miteinander reichlich anastomosieren (vgl. 

Textfig. 2 und 3); Querverbindungen sind immer unregelmäßig gestaltet, 

und fallen entweder vorwiegend in den hinteren Teil der Proglottis 

(Fig. 2), oder aber sind aus dieser Lage mehr oder minder weit 
34* 


530 C. v. Janicki, 


verschoben (Fig. 3). Eines der Längsgefäße (in Fig. 2 und 3 dunkler 

angedeutet) — es verläuft unmittelbar nach innen von dem am 
meisten lateral liegenden Gefäß — zeichnet sich von den übrigen 
durch sein enges und konstant bleibendes Lumen aus; es gibt nur 
in sehr beschränktem Maße feine Zweige ab (diese sind in Fig. 2 
und 3 nicht berücksichtigt). Dieses feinlumige Gefäß verläuft dorsal 
über den Queranastomosen der übrigen Längsgefäße, wenn auch nicht 
ausgesprochen dorsal im Vergleich mit diesen letzteren. Wenn auch 
im allgemeinen keine dorsalen und ventralen Gefäße sich unter- 
scheiden lassen, denn sie liegen alle ungefähr auf dem gleichen 
Niveau, so dürfte das zuletzt hervorgehobene Gefäß als ein ursprüng- 
lich dorsales aufgefaßt werden. 

Die randständigen Genitalpori alternieren unregelmäßig. Der 
Cirrusbeutel ist relativ groß. Um das stark gewundene Vas deferens 
außerhalb des Cirrusbeutels ist das Parenchym in besonderer Weise 
— wohl zu Prostatadrüsen — differenziert. Vas deferens und 
Vagina ziehen dorsal an allen Excretionsgefäßen vorbei. 
Die Hodenbläschen, etwa 100 an der Zahl, sind in dem hinteren Teil 
der Proglottis annähernd hufeisenförmig angeordnet (Taf. XXI, Fig. 17 
und 18); dorsoventral liegen sie in einer zweifachen bis dreifachen 
Schicht. — Der mächtige zweiflügelige Keimstock liegt in der vorderen 
Gliedhälfte (Fig. 17 u. 18 kst); ihm folgt nach hinten in der Median- 
linie der Dotterstock (dst), der sich seiner Hauptmasse nach in dem 
ventralen Teil der Markschicht ausbreitet!; zwischen dem Keim- und 
Dotterstock liegt auf der dorsalen Seite die Schalendrüse. — Die 
Anlage des Uterus und die Verteilung der Eier im Parenchym ge- 
schieht in der von Con (l. e., S. 64 und 65, Textfig. 9 und Taf. III, 
Fig. 11, 12 und 135) ausführlich beschriebenen Weise. Zu erwähnen 
wäre nur noch, daß bei der langgestreckten Gliederform keine so 
dichte Verteilung der Eier im Parenchym, und keine so weitgehende 
Rückbildung der Geschlechtsorgane beobachtet wurde, wie bei den 
breiten Gliedern. 

In den Exeretionsgefäßen kommen runde oder ovale Körperchen 
von bis 0,021 mm Durchmesser, meist in Gruppen oder kettenartig 
angeordnet, vor (vgl. Fig. 19). Sie bestehen aus einer dünnen, scharf 
konturierten Hülle, die oft einen kugelförmigen, plasmatisch erscheinen- 
den Inhalt, von geringerem Durchmesser als die Umhüllung, beherbergt. 

! In Conns Beschreibung (|. e., S. 63) ist infolge eines Versehens die Lage 


des Dotterstockes vor dem Keimstock angegeben; die Fig. 8, S. 62 (l. ce.) zeigt 
richtige Anordnung der beiden Organe. 


Studien an Säugetiercestoden. 531 


Genaueres läßt sich bei vorliegendem Erhaltungszustand nicht sagen, 
doch gehören wahrscheinlich die in Rede stehenden Körperchen in 
den Entwicklungseyclus der Sporozoen. 


Der beschriebene brasilianische Cestode aus Dasypus novemeinctus 
stimmt in einigen Punkten nicht mit Oochoristica surinamensis Cohn 
aus Dasypus gigas (Surinam) überein. So kommen in der Strobila 
dieses letzteren Wurmes keine Glieder vor, die länger wären als breit; 
ferner scheinen bei dem Oonnschen Exemplar die Querverbindungen 
der Exeretionsgefäße regelmäßiger ausgebildet zu sein, als in dem 
mir vorliegenden Fall. Eine eventuell notwendige Scheidung wäre 
jedoch erst bei eingehendem Vergleich besser erhaltener Exemplare 
mit Sicherheit durchzuführen. 


Aus dem Wiener Zoologischen Museum standen mir mehrere 
Cestoden verschiedener Dasypus-Arten zur Verfügung (Nr. 406, 407, 
408, 409, 410, 411, 412, 413, 414, 415). Leider war der Erhal- 
tungszustand aller, ungeachtet des guten äußeren Aussehens, nicht 
genügend; sind doch die meisten, nach einer brieflichen Mitteilung 
des Herrn Kustos von MARENZELLER, vor 75—80 Jahren aus ihren 
Wirten herausgenommen worden! — Die Länge der Würmer schwankte 
zwischen 125 und 670 mm, die natürliche Breite zwischen 1 und 
55 mm. Der Durchmesser des unbewaffneten Scolex betrug 0,44 
bis 0,85 mm. Mit dem von mir untersuchten Exemplar der Oocho- 
ristica surinamensis zeigten diese Bandwürmer zahlreiche gemeinsame 
Züge, und zwar — außer der gleichen allgemeinen Anordnung der 
Geschlechtsorgane — die starke und unregelmäßige Entwicklung 
des Exceretionssystems, sowie den dorsalen Verlauf des Vas defe- 
rens und der Vagina an allen Exeretionsgefäßen vorbei. Sicher ist 
der eine oder andre dieser Bandwürmer mit der vorhin beschrie- 
benen Art identisch. Genaueres muß aus den genannten Gründen 
ausbleiben. 


Oochoristica species ? 
Aus dem Darm von Dasypus sp., St. Paulo. 1899, 21. Oktober. 
Kollektion von Prof. PaAronA in Genua. 
Der von Prof. Pırona nach äußeren Merkmalen als Taenıa 
tetragonocephala Bremser kurz beschriebene Bandwurm (49) lag mir 
zur Untersuchung auf Schnitten vor. Leider war auch hier der 


532 C. v. Janicki, 


 Erhaltungszustand der inneren Organe ein sehr schlechter, und so kann 
nur über das Notwendigste berichtet werden. 

Es mögen die Angaben von Prof. PAronA hier Wiederholung 
finden: »Un solo exemplare ....... lungo sessantasei centimetri. 
Lo scolice & tetragono, sebbene tenda alla forma ovale; ventoso molto 
distinte e rivolte all’ innanzi; collo quasi nullo. Le prime proglottidi 
sono brevissime, piü larghe che lunghe, ma che gradatamente si 
allungano. A circa dieci centimetri dallo scolice, le proglottidi assu- 
mono aspetto particolare, come fossero shozzate a meta della loro 
lunghezza, e sembra che ognuna si trovi in via di divisione trans- 
versale. Le ultime proglottidi sono allungate, lunghe 6 mm e larghe 
4 mm, quadrangolari, a margini poco elevati, per modo che lo strobilo 
ha i margini laterali quasi rettilinei. Esse sono completamente ripiene 
di uova grandi, a guscio liscio, e con larva esacanta, di cui aculei 
eguagliano la meta del diametro dell’ oncosfera. Pene lungo, spor- 
gente dall’ apertura cloacale, la quale sta sul fondo di una notevole 
depressione del margine dell’ anello.. Le aperture sessuali sono re- 
golarmente alterne, e situate al termine de terzo anteriore della 
lunghezza totale della proglottide< (l. e., S. 10, 11). 

Nach eigner Beobachtung füge ich einiges hinzu. Der Durch- 
messer des Scolex beträgt 1,19 mm, der Hals ist etwa 1 mm lang. 
In der inneren Anatomie nähert sich der Bandwurm an Oochorıstica 
surinamensis. Besonders sei hervorgehoben, daß unter den zahl- 
reichen Excretionsgefäßen der Lage nach sich keine dorsalen und 
ventralen Gefäße unterscheiden lassen, und daß Vas deferens wie 
Vagina infolgedessen dorsal an allen Fxeretionsgefäßen vorbei- 
ziehen. Schon auf Grund dieses einen Merkmals allein erweist sich 
der Cestode als mit Taenia tetragonocephala nicht identisch (vgl. weiter 
unten die Beschreibung dieser letzteren S. 534—536), zeigt hingegen 
Verwandtschaft mit den übrigen, von mir untersuchten Formen aus 
verschiedenen Dasypus-Arten. In zweiter Linie unterscheidet sich der 
in Rede stehende Bandwurm von T. tetragonocephala durch kleineren 
Kopf — bei dieser letzteren beträgt der Durchmesser des Scolex 
1,5 mm sowie durch den Besitz regelmäßig alternierender Genital- 
pori. Einen entscheidenden Wert lege ich aber von allen drei Merk- 
malen nur dem zuerst genannten bei. — Auch mit Oochoristica suri- 
namensis kann der PaAronAsche Bandwurm vorläufig nicht identifiziert 
werden, und so mag er als Species dubia bis auf weitere Unter- 
suchungen Aufnahme finden. 


Studien an Säugetiercestoden. | 533 


Oochoristica Wagener n. Sp. 
Aus Myrmecophaga tetradactyla, Int. tenue. 
Geber G. WAGENER. Nr. 2136 des Berliner Zoolog. Museums. 


Es stand nur ein einziges, in Stücke zerlegtes Exemplar zur 
Verfügung; der Erhaltungszustand war mittelmäßig. Die mutmaßliche 
Länge des Wurmes beträgt etwa 150 mm. Der unbewaffnete, mit 
vier Saugnäpfen versehene Scolex hat eine Länge von 0,85 mm. 
Hals? Unmittelbar hinter dem Scolex ist die Strobila 0,61 mm breit. 
Junge Glieder sind breiter als lang, reife Glieder verhalten sich um- 
sekehrt (Breite —= 1,95, Länge — 2,46 mm); ältere mit Eiern gefüllte 
Proglottiden, die sich durch Dedkutendiere Dicke auszeichnen, sind 
breiter (Breite — 2,4 mm), und erscheinen kürzer (Länge = 1,7 mm), 
was jedoch auf Kontraktion beruht; das letzte Glied ist 3 mm lang. 
Die reifen Glieder zeigen schwach ausgezogenen Hinterrand. 

Das Parenchym führt, fast ausschließlich in der Rindenschicht, 
zweierlei Kalkkörperchen. Die einen, von sphärischer bis ovaler 
Gestalt, erreichen im Maximum den Durchmesser von 0,02 mm, und 
zeigen eine stark ausgeprägte Radiärstreifung, mitunter im Centrum 
auch eine feine konzentrische Schichtung (vgl. Taf. XXI, Fig. 20 a, b, c); 
sie färben sich schwach mit Hämatoxylin; nicht selten findet man 
unter ihnen mehr oder weniger unregelmäßig gestaltete Formen 
(Fig. 20 5, c). Die Kalkkörperchen der zweiten Art sind viel kleiner, 
aber bedeutend reichlicher vertreten; einzelne von ihnen färben sich 
fast gar nicht und lassen eine konzentrische Schichtung erkennen, 
andre nehmen sehr begierig den Farbstoff auf, so dab sie fast 
schwarz erscheinen. 

Der dorsoventrale Durchmesser der Strobila ist im Verhältnis zur 
Breite der Glieder gering; bei einer Breite von 1,78 mm beträgt der- 
seibe nur 0,34 mm. Die Längsmuskulatur ist sehr stark entwickelt, 
über Einzelheiten läßt aber der Erhaltungszustand nicht berichten. 

Das Exeretionssystem fällt auf durch seine streng regelmäßige 
Entwicklung, namentlich in den jüngeren Teilen der Strobila. Es 
wird aus vier Paaren von Längsgefäßen gebildet, wovon zwei Paare 
mehr der Medianlinie genähert, zwei andre in den Seitenzonen der 
Markschicht geradlinig verlaufen (vgl. S. 534, Textfig. 4). Während diese 
letzteren bald dorsal, bald ventral oder indifferent zu liegen kommen, 
nimmt von den erstgenannten zwei Paaren das eine (ve) ausgesprochen 
ventrale, das andre (de) dorsale Lage ein; meist ist das dorsale Paar 
der Medianlinie näher gerückt, doch mitunter ist es umgekehrt. Von 


534 C. v. Janicki, 


den. seitlichen Exeretionsgefäßen zeigt das nach innen gelegene ein 
äußerst feines Lumen und ein selbständiges Verhalten; es entspricht 
dem ebenso gestalteten Gefäß von Oochoristica surinamensis. Die 
drei übrigen Gefäßpaare stehen am Hinterende eines jeden Gliedes 
durch regelmäßige Querkanäle in Verbindung (das dorsale und ven- 
trale nur unter Vermittlung der seitlichen 
Gefäße) (vgl. auch Fig. 21, wo allerdings 
nicht alle Gefäße sich eingezeichnet 
finden). 
Textfier 4 Die unregelmäßig alternierenden Ge- 
Oochoristica Wageneri n.sp. Anordnung Nitalpori liegen in der Nähe des vorderen 
nem Gliedrandes, etwa, hinter dem ersten 
> 33. Drittel der Proglottidenlänge. Der Cir- 
rusbeutel ist klein, seine Länge beträgt 
0,157 mm. Entsprechend der Anordnung der Exeretionsgefäße ver- 
laufen Vas deferens und Vagina zwischen dem ventralen 
und dorsalen Gefäß, dagegen in wechselnder Lage gegenüber den 
seitlichen Gefäßen. Außerhalb des Cirrusbeutels nimmt das Vas defe- 
rens stark gewundenen Verlauf. 

Die ganze hintere Hälfte des Gliedes wird, ausgenommen den 
Raum für den Dotterstock, von den Hodenbläschen besetzt (Fig. 21); 
es gibt ihrer ungefähr ”O—80; dorsoventral liegen sie in einer ein- 
fachen bis zweifachen Schicht. An den Dotterstock schließt sich in 
der vorderen Hälfte der Proglottis der zweiflügelige Keimstock. 

Der Uterus entfaltet sich zunächst in Form einer flachgedrückten 
Lacune an der ventralen Seite vor und zum Teil um den Keimstock 
herum (Fig. 21 xt). Zuletzt wird die ganze Markschicht, ähnlich wie bei 
Oochoristica surinamensis, dicht mit frei im Parenchym eingebetteten, 
beschalten Eiern erfüllt. 


Oochoristica tetragonocephala (= Taenia tetragonocephala Bremser). 
Aus dem Dünndarm von Myrmecophaga Jubata. 
Brasilien. Nr. 295 des Wiener Zoolog. Museums. 


Die äußere Gestalt des Bandwurmes ist trefflich von DIESING 
dargestellt worden (vgl. 16, Taf. VI, Fig. 1--5). Von Lüne (39), dem 
gleichfalls das Material aus der Wiener Sammlung vorgelegen hat, 
sind genauere Angaben über die äußere Gestalt, speziell die Maße 
der in ihrer Form sehr wechselnden Proglottiden, gemacht worden; 
von der inneren Anatomie berührt die Lünesche Bearbeitung nur 
einzelne Punkte. 


Studien an Säugetiercestoden. 535 


Mir standen mehrere Exemplare, leider schlecht erhalten, zur 
Verfügung. Die maximale Länge beträgt 420 mm, maximale Breite 
52 mm. Der Scolex mißt 1,5 mm im Durchmesser. Über die 
Gestalt der Glieder entnehme ich der von LÜHE gegebenen Tabelle 
1. e.,S. 211) nur das Wichtigste. In einem Exemplar von 140 Gliedern 
zeigte das 30. Glied eine Breite von 2,5 mm und eine Länge von 


0,3 mm; die 90. Proglottis war 3 mm breit und ebensoviel lang, die 


140. 4 mm breit und 7 mm lang. 

In bezug auf die Muskulatur fällt, gegenüber der O. surinamensis 
und ©. Wageneri eine stärkere Entwicklung der Transversalmuskel- 
schieht auf. | 

Sehr reich ist das Excretionssystem entfaltet (vgl. Textfig. 5). 
Es besteht aus 12 bis 18 geradlinig verlaufenden Längsgefäßen, die 
am Hinterende eines 
jeden Gliedes unter- 
einander durch regel- 
mäßige Quercommis- 
suren in Verbindung 
stehen. Das englumige 


Gefäßpaar, dessen bei Textfig. 5. 

x 2 Oochoristica tetragonocephala Bremser. Anordnung der Excretions- 
den zwei vorhin be- gefäße (e) auf dem Querschnitt. > 33. 
schriebenen Oocho- 


ristica-Arten Erwähnung getan wurde, ist hier nicht beobachtet wor- 
den. Es lassen sich immer dorsale und ventrale Gefäße unterscheiden, 
und demgemäß ziehen Vas deferens und Vagina zwischen den 
Gefäßen durch. Trotz des Reichtums an Gefäßen zeichneten sich 
dieselben, wie bei OÖ. Wagenerti, durch außerordentlich regelmäßigen, 
geradlinisen Verlauf aus. Eine Proglottis in der Flächenansicht zeist 
ein eigentümliches Aussehen, indem die stattlichen Längsgefäße vor 
allen andern Organen in die Augen fallen. 

Die allgemeine Anordnung des Geschlechtsapparates, sowie die 
endgültige Verteilung der Eier im Parenchym entspricht derjenigen 
von O. Wageneri; auf etwaige speziellere Unterschiede läßt der Er- 
haltungszustand nicht eingehen. Es sei nur erwähnt, daß die Hoden- 
bläschen in dem vorliegenden Falle sich viel weiter nach vorn er- 
strecken, als bei der letztgenannten Art; namentlich an der dem Porus 
entgegengesetzten Seite trifft man sie bis über den Keimstock hinaus. 


Unter Nr. 296 der Wiener Sammlung standen mir zahlreiche kleine 
Bruchstücke von Bandwürmern aus Myrmecophaga Jubata (Dünndarm, 


536 C. v. Janicki, 


Brasilien) zur Verfügung. Einzelne davon erwiesen sich als O. Wageneri, 

andre zeigten etwas abweichendes Verhalten, indem ihre Längsgefäße 
außer durch Quercommissuren am Hinterende der Glieder noch durch 
unregelmäßig gestaltete Anastomosen miteinanderin Verbindung standen. 
Es sei zu 0. Wagenert nachträglich bemerkt, daß bei diesem Wurm 
nur äußerst selten im Verlauf der Längsgefäße sich eine unregel- 
mäßige Anastomose verirrte. — Alle von mir untersuchten Glieder 
des Glases Nr. 296 wiesen den gemeinsamen Charakter auf, daß Vas 
deferens und Vagina niemals einseitig an allen Exeretionsgefäßen 
vorbeizogen. 


Die Trennung der zwei zuletzt beschriebenen Oochoristica-Arten 
wird bei genauerer Untersuchung schärfer sich gestalten, als das beim 
Vergleich ungenügend erhaltener Exemplare möglich war; vorläufig 
sind folgende von den wesentlich unterscheidenden Merkmalen zu 
nennen: 1) O. tetragonocephala erreicht eine Länge von 420 mm 
und darüber, ihre maximale Breite beträgt 5,2 mm, der Scolex besitzt 
einen Durchmesser von 1,5 mm; die entsprechenden Werte bei ©. 
Wageneri sind: etwa 150, 2,4 und 0,85 mm. 2) Die Zahl der Ex- 
cretionsgefäße ist bei beiden Arten eine sehr verschiedene. 5) Die 
Hodenbläschen erstrecken sich in beiden Fällen verschieden weit 
nach vorn. 


So nahe auch die zwei Cestoden des Ameisenfressers mit den in 
verschiedenen Arten der Gürteltiere schmarotzenden Oochoristica- 
Formen verwandt erscheinen, in einem sicher zu präzisierenden Merk- 
mal lassen sich die Arten aus Myrmecophaga von denen aus Dasypus 
unterscheiden. Bei 0. Wageneri und O. tetragonocephala sind immer 
dorsale und ventrale Gefäßstämme zu konstatieren, und demgemäß 
verlaufen die Geschlechtsgänge zwischen den dorsalen und ventralen 
Gefäßen. Bei O. surinamensis und den übrigen Vertretern dieses 
Genus aus den Gürteltieren sind alle Gefäße ungefähr auf dem 
gleichen Niveau gelegen, und Vas deferens und Vagina ziehen immer 
einseitig, und zwar dorsal, an allen Gefäßstämmen vorbei. 


Die Cestoden der Edentata sind bis jetzt nur in vier gut um- 
schriebenen Arten bekannt. Drei davon — die eben beschriebenen — 
gehören dem Genus Oochoristica Lühe (1898) an, eine Art dem 
Genus Davainea R. Blanchard; diese letztere ist D. contorta Zschokke 
aus Manis pentadactyla L. (61). 


Studien an Säugetiercestoden. j 537 


Das Genus Oochoristica verhält sich in bezug auf Mannigfaltig- 
keit der Wirte sowie in bezug auf geographische Verbreitung sehr 
eigentümlich, wie das von ZsCHOKKE, unter Berücksichtigung der 
in vorliegender Arbeit beschriebenen Arten!, dargetan worden ist 
(65, S. 60). Die Gattung bewohnt verschiedene europäische, afri- 
kanische und amerikanische Eidechsen, ferner südamerikanische 
Affen, Edentaten und Marsupialier, außerdem wurde sie in Frankreich 
im Dachs gefunden. Die Möglichkeit des Vorkommens von Oocho- 
ristica in so verschiedenartigen Tieren wird von ZSCHOKKE durch 
Hinweis auf die Tatsache erklärt, daß die genannten Wirte entweder 
ausschließlich oder doch vorzugsweise von Insekten sich ernähren 
(l. e., S. 60 und 61). Auf Grund der weiten geographischen Ver- 
breitung der Gattung in Wirten der verschiedensten systematischen 
Stellung, sowie auf Grund der Erscheinung, daß Oochoristica in Süd- 
amerika nur in alten, autochthonen Säugetieren, nicht aber in 
heterochthonen gefunden worden ist, folgert ZSCHOKKE ein recht 
hohes Alter dieser Cestoden-Gattung, und schreibt ihr schon tertiäres 
Vorkommen in Südamerika zu (l. e., 8. 61). | 


Cestoden aus Insectivora. 


Hymenolepis Steudeneri n. Sp. 
Aus dem Darm von Erinaceus europaeus. 
Nr. 4115, 4116 des Berliner Zoolog. Museums. 


Die Länge der Bandwürmer, die im Glas 4115 in außerordentlich 
sroßer Menge aus dem Darm eines einzigen Igels vorlagen, beträgt 
im höchsten Falle 33 mm, maximale Breite 0,86 mm. Der Scolex ist 
mit einem gut entwickelten Rostellum versehen, aber unbewafinet. 
In reifen Gliedern verhält sich Länge zur Breite wie 1:6. Die 
Längsmuskulatur ist gut entwickelt und besteht aus zwei konzentrischen 
Lagen von Bündeln, die sich aus wenigen Fasern aufbauen. Die 
Bündel der inneren Lage sind stärker, stehen aber in weiten Ab- 
schnitten voneinander; in den Seitenteilen der Rindenschicht fehlen 
diese Bündel. Die Längsmuskelbündel der äußeren Lage finden sich 
in größerer Anzahl, stehen bedeutend dichter beieinander und bilden 
seitlich einen kontinuierlichen Übergang zwischen der dorsalen und 


1 In der Zusammenstellung der bis jetzt bekannten Oochoristica-Arten bei 
ZSCHORKE (l. c.) findet sich die von mir beschriebene O0. Wageneri als O. tetra- 
gonocephala var. Wageneri angeführt; inzwischen bin ich aber zu der Über- 
zeugung gekommen, daß die beiden Tänien als gut getrennte Arten anzu- 
sehen sind. 


538 C. v. Janieki, 


ventralen Muskelschicht. Das Excretionssystem besteht aus einem 
feinen dorsalen und einem voluminösen ventralen Gefäßpaar; zwischen 
den Gefäßen des letztgenannten Paares sind Quercommissuren vor- 
handen. 

Die Genitalpori liegen unmittelbar vor der Mitte der Gliedlänge. Der 
Cirrusbeutel zeichnet sich durch seine Größe aus: er nimmt ein Drittel 
und mehr der Gliedbreite in Anspruch (vgl. Taf. XXI, Fig. 22 cb). 
Ferner ist am Cirrusbeutel seine außerordentlich starke, aus Längs- 
fasern gebildete Muskulatur, sowie seine charakteristisch gewundene 
Gestalt auffällig (vgl. Fig. 23). Das Innere des Cirrusbeutels wird, 
mit Ausnahme seiner distalen Partie, von einer Samenblase ausgefüllt. 
Unmittelbar vor Eintritt in die Cloake bildet der Cirrusbeutel eine 
kleine bulböse Anschwellung. Der schmächtige Cirrus ist unbewaffnet. 
Außerhalb des Cirrusbeutels wandelt sich das Vas deferens alsbald 
in eine voluminöse Vesicula seminalis um (Fig. 23 vs). Die Vagina 
erweitert sich allmählich vom Genitalporus an, um zu einem mächtigen 
Receptaculum seminis anzuschwellen (Fig. 22 vg, rs). Die Geschlechts- 
gänge ziehen dorsal an den beiden Exeretionsgefäßen und dem 
Nervenstamm vorbei. — Der zweiteilige Keimstock baut sich aus 
wenigen plumpen Schläuchen auf (Fig. 22 kst). Der Uterus ist sack- 

förmig und erfüllt zuletzt die ganze Proglottis bis 


= 2.9 auf den Cirrusbeutel und das voluminöse Recepta- 
ee — culum seminis. In älteren Gliedern wird nicht selten 
a TEEN A en ® 

a — ein sehr bedeutender dorsoventraler Durchmesser 


erreicht. Die Eier sind von zwei Hüllen umgeben; 
der längere Durchmesser der äußeren Hülle — 
» 0,041 mm; die innere Hülle liegt der Oncosphaera 
dicht an. | 


N 
pupgplalfirneigtntennegn 
UL 


j 


= 
a In großer Anzahl fanden sich stark kontra- 
N hiertte und auch sonst ein abnormes Gepräge 


este 6 tragende Exemplare vor. Vielfach waren diese da- 
Hymenolepis Steudeneri durch ausgezeichnet, daß ihre letzten Glieder — im 
An renc® höchsten Falle etwa die neun letzten — viel schmä- 
ten Strobila. = 33. ler und länger waren, als die vorhergehenden, so 
daß sie an der breiten Strobila gleichsam ganz ohne 

Vermittlung angebracht erschienen (vgl. Textfig. 6). Ein ähnliches 
Vorkommnis wurde von ZSCHOKKE in einigen Fällen bei Taemia relicta 
beobachtet (vgl. 58, S. 75 und 89, Taf. I, Fig. 25a). Wie bei 
T. relieta, so auch in vorliegendem Fall, sind diese auffallenden 
Glieder immer mit Geschlechtsorganen, bzw. deren Resten ausgestattet. 


Studien an Säugetiercestoden. 539 


Dieser Umstand verdient gegenüber dem von Braun (7, 8. 1223) 
ausgesprochenen Zweifel! besonders hervorgehoben zu werden. Da- 
segen zeigten die Glieder keinen Riß, wie ein solcher am Hinter- 
ende der Proglottiden des von ZSCHOKKE beschriebenen Wurmes sich 
vorfindet. | 


Hymenolepis Steudener? ist nahe verwandt mit der von STEUDENER 
senauer beschriebenen FH. erinacei (= T. tripunctata) aus dem Igel 
(94). Die neue Art unterscheidet sich von der letztgenannten durch 
ihre Kleinheit. — H. erinacei erreicht eine Länge von 110—160 mm, 
sowie durch Mangel der Bewaffnung. Es sei hinzugefügt, daß das 
Fehlen der Haken bei 7. Steudeneri nicht auf sekundären Ausfall 
zurückgeführt werden kann; denn es stand mir eine größere Anzahl 
von sehr gut erhaltenen Exemplaren zur Verfügung. 


Hymenolepis erinacei Gmelin (= T. tripunctata Braun, T. compacta Rud.). 
Aus dem Darm von Erinaceus europaeus. 
Nr. 1897 des Berliner Zoolog. Museums. 


Zu der Beschreibung STEUDENERSs (vgl. 54, S. 305— 308, Taf. XXXI, 
Fig. 9, 10, 11) habe ich nur weniges hinzuzufügen. Die Länge der 
mir vorliegenden (schlecht erhaltenen) Exemplare erreichte 160 mm. 
Die letzten Glieder der Strobila haben eine Breite von 1,9, eine 
Länge von 0,86 mm aufgewiesen. An den STEUDENERSchen Exem- 
| plaren fehlten die Haken; aus dem Vorhandensein eines gut ent- 
wickelten Rostellums schloß aber SrtEupener, daß dieselben ab- 
gefallen sind. Die mir zur Verfügung stehenden Würmer haben 
gleichfalls die Haken verloren, bis auf einen Scolex, an dem ich 
dieselben, wenn auch nicht in vollzähligem Kranze, nachweisen konnte. 
Leider war ich durch ein Mißgeschick verhindert, die Gestalt der kleinen 
Haken festzuhalten. — Über die Längsmuskulatur schreibt SrEUDENER: 
»Die einzige Längsmuskelschicht besteht aus einer einfachen, ziemlich 


! Nach einer Darstellung des Vorkommens von sterilen Endgliedern bei 
Taenia perfoliata sagt BRAun (. e.): »Entsprechende Erscheinungen sind ..... 
auch bei andern Arten gesehen worden, so von RIEHM usw. ..... ‚ von DUJAR- 
DIN bei Taenia micerostoma Duj., von ZSCHOKKE bei Taenia relieta Zsch. Frei- 
lich deuten die beiden letztgenannten Autoren die Sterilität der Endproglottiden 
bei ihren Tänien als eine scheinbare, indem sie annehmen, daß das Fehlen von 
Eiern in den hinteren Gliedern durch ein Ausstoßen derselben zu erklären ist 
und nicht durch primäre Sterilität; hierfür fehlt aber bei ZscHOKKE wie bei 
DuJarpın jeder Beweis.« — Meine Bemerkung im Text bezieht sich nicht auf 
den Dusarvınschen Fall. 


ul) C. v. Janicki, 


weit unter der Subeuticula verlaufenden Lage sehr dicker, spindel- 
förmiger Muskelfasern< (]. e., S. 306). Dem gegenüber konstatiere ich, 
daß zwei Schichten von Längsmuskelbündeln existieren, die aller- 
dings nahe beieinander liegen. Die Stärke und Anordnung der 
Bündel in den zwei Lagen entspricht den diesbezüglichen Verhältnissen 
bei der vorhin beschriebenen Art. — Im übrigen habe ich der 
STEUDENERSchen Beschreibung nichts hinzuzufügen. Nur sei noch 
erwähnt, daß in einer Proglottis vier statt drei Hoden — einer auf 
der Porusseite, drei auf der entgegengesetzten — beobachtet worden 
sind; eine solche gelegentliche Vergrößerung der Hodenzahl, wie 
auch Reduction auf zwei Hodenbläschen, ist nach Grass bei A. dimi- 
nuta nicht selten zu beobachten (zitiert nach R. BLANCHARD, 4, S. 42). 


Davainea parva n. sp. (?— Taenia voluta v. Linstow). 
Aus Erinaceus sp., Cypern. (Rolle V.) 
Nr. 995 F. des Berliner Zoolog. Museums. 

Die Länge des Wurmes beträgt 21 mm. Am Vorderende ist 
die Strobila 0,28 mm breit. Die Breite wächst weiterhin nur sehr 
langsam und unbedeutend, so daß die vordere Körperhälfte relativ 
dünn bleibt; erst gegen die Mitte der Körperlänge nimmt die Breite 
in stärkerem Maße zu, und erreicht vor dem Hinterende als Maxi- 
mum den Wert von 1,95 mm. Der mit vier Saugnäpfen versehene 
Sceolex mißt 0,53 mm im Durchmesser. Haken wurden am Scolex 
keine beobachtet; da jedoch der innere Bau des Bandwurmes mit 
Sicherheit auf seine Zugehörigkeit zum Genus Davainea hindeutet, 
so wird das Fehlen der Bewaffnung auf sekundären Ausfall zurück- 
geführt. Der Hals ist 1,27 mm lang. 

Die Glieder sind sämtlich breiter als lang; das Verhältnis der 
Länge zur Breite ist in den jüngsten Proglottiden wie 1:7, in den 
seschlechtsreifen wie 1:8 und in den letzten Gliedern, die unbedeutend 
länger und schmäler werden, wie 1:5. Die absoluten Maße betragen: 


jüngste Glieder 0, 
seschlechtsreife Glieder 0, 
letzte Glieder 0 


| 
Die dorsoventrale Ausdehnung geschlechtsreifer Glieder beträgt im 
Durchschnitt 0,39 mm. Der Hinterrand eines jeden Gliedes umfaßt 
den Vorderrand des nächstfolgenden. 


Studien an Säugetiercestoden. 541 


Die Cutieula ist stark, ihre Höhe beträgt 0,009 mm. Die Mus- 
kulatur ist nur mittelmäßig entwickelt. Die Längsmuskulatur besteht 
aus stärkeren, in der tiefsten Schicht des Rindenparenchyms liegenden, 
je etwa acht Fasern führenden Bündeln, sowie aus schwächeren 
Bündeln und Einzelfasern, die mehr gegen die Oberfläche zerstreut 
sind. Kalkkörperchen sind nicht vorhanden. 

Das Exeretionssystem besteht in der Hauptsache aus einem ein- 
zigen voluminösen Gefäßpaar. Jederseits verläuft dasselbe unter sehr 
starker Schlängelung, indem es in einer jeden Proglottis einen dem 
Seitenrand konvex sich zuwendenden Bogen beschreibt, der seinerseits 
wiederum aus etwa 9 —4 dorsoventral wie transversal sich ausdehnenden 
Windungen besteht. Dicht am Hinterrande werden Quercommissuren 
gebildet. Nach innen von dem starken Gefäß liegt noch eines, von 
viel geringerem Querschnitt; dieses Gefäß erscheint wenig selbständig, 
indem es unter Bildung von sehr zahlreichen und komplizierten 
Windungen mit dem lateralen Hauptgefäß sowie mit den Quer- 
commissuren vielfach anastomosiert. Die beiden Excretionsgefäße 
nehmen im großen und ganzen den ventralen Teil der Seitenzonen 
in Anspruch. — Der Nervenstrang verläuft jederseits unmittelbar nach 
außen vom Hauptgefäß des Exeretionssystems. 

Die Geschlechtsreife wird erst ziemlich spät erreicht. Die in der 
Nähe der vorderen Proglottidengrenzen angebrachten Genitalpori 
alternieren unregelmäßig an beiden Seiten der Strobila.. Am Grunde 
- einer recht tiefen Genitaleloake finden sich männliche und weibliche 
Öffnung, erstere vor der letzteren, nebeneinander angebracht. Der 
Cirrusbeutel ist relativ groß, im Ruhezustand von gedrungener, fast 
rundlicher Gestalt, mit einem Durchmesser von 0,189 mm in der 
Richtung der Transversalachse (vgl. Taf. XXI, Fig. 25 und 26). Die 
Muskulatur des Beutels ist schwach. Der eigentliche Cirrus ist unbe- 
waffnet, mit starker Cuticula ausgekleidet; er ist im Ruhezustand unter 
Bildung von zahlreichen Falten zusammengezogen (vgl. Fig. 26). Zwi- 
schen dem Cirrus und der Wand des Cirrusbeutels spannen sich in 
großer Anzahl feine, mit Kernen versehene Muskelfasern, die als Re- 
traetoren des Cirrus aufzufassen sind. Der muskulöse Endabschnitt des 
Vas deferens beschreibt am Grunde des Cirrusbeutels einige wenige 
Schlingen. Außerhalb des Cirrusbeutels verläuft das Vas deferens in 
sehr zahlreichen Windungen, die sich stark in der transversalen Dorso- 
ventralebene des Gliedes ausbreiten (vgl. S. 942, Textfig. 7 vd), in der 
Riehtung der Längsachse des Wurmes hingegen nur einen minimalen 
Raum — an der vorderen Gliedgrenze der Proglottis — beanspruchen. 


542 C. v. Janicki, 


Auf diesem Verlauf erscheint das Vas deferens als ein äußerst dünn- 
wandiger Gang; das zwischen seinen Windungen befindliche Paren- 
chym ist in besonderer Weise, wohl zu Prostatadrüsen differenziert. 
— Die mit starken Wandungen versehene, im Inneren einen Härchen- 
besatz führende Vagina zieht hinter dem Cirrusbeutel in einer aus 
Fig. 24, 25 und 26 er- 
sichtlichen Krümmung. 
An der Vagina finden 
sich kleine Drüsen, 
hauptsächlich dorsal und 
ventral, inseriert; lateral 
Z hingegen fehlen sie fast 

> u ganz. — Vas deferens 

u ıı  _ und Vagina verlaufen 
| dorsal von den Excre- 
| tionsgefäßen und Ner- 


“ 
| zdl 
| 
l 


Textfig. 7. venstamm. 
Davainea parva n. sp. Verlauf des Vas deferens im Querschnitts- Die Hodenbläschen 
bild. cd, Cirrusbeutel; e, Excretionsgefäß; mdl, Medianlinie des 


liegen sehr dicht anein- 
andergedrängt in den 
Seitenzonen rechts und links vom weiblichen Drüsenkomplex, und 
außerdem in einer einfachen, an der hinteren Gliedgrenze über dem 
Dotterstock verlaufenden, die Seitenfelder verbindenden Reihe (vgl. 
Fig. 24). Die Hauptmasse der Hoden ist in einer zweifachen dorso- 
ventralen Schicht angeordnet, doch wird die ventrale Markschicht- 
grenze nicht berührt. An der Porusseite sind bedeutend weniger Hoden- 
bläschen vorhanden, als an der entgegengesetzten. Im ganzen mag 
ihre Anzahl etwa 80 betragen. In der Richtung der Längsachse des 
Gliedes sind die Bläschen stark zusammengedrückt. 

Der in der vorderen Gliedhälfte gelegene Keimstock (Fig. 24 kst) 
ist stark in die Breite ausgezogen; dorsoventral nimmt er die ganze 
Markschicht in Anspruch. Er besteht aus zwei Flügeln von Schläuchen, 
die durch ein starkes Mittelstück untereinander verbunden werden. 
Auf Rekonstruktionen von Flächenschnitten, wie in Fig. 24, ist der 
zweiflüglige Charakter des Keimstockes infolge der Deckung von 
allseitig sich ausbreitenden Schläuchen nicht ohne weiteres ersichtlich. 
Das Ovar nimmt nicht genau mediane Lage ein, sondern erscheint 
schwach nach der Porusseite verschoben. — Hinter dem Keimstock, 
in medianer Lage, findet sich der ebenfalls in der Richtung der Trans- 
versalachse ausgezogene Dotterstock (Fig. 24 dst); er füllt mit seiner 


Gliedes; n, Nervenstamm; vd, Vas deferens. << 75. 


Studien an Säugetiercestoden. ı 543 


srößten Durchschnittsebene fast die ganze dorsoventrale Höhe der 
Markschicht aus. Die Schalendrüse liegt dorsal zwischen dem Keim- 
und Dotterstock. 

Der Uterus entwickelt sich zunächst dicht an der ventralen Grenze 
der Markschicht, und zwar wird derselbe aus transversal verlaufenden 
Schläuchen gebildet, die in geringerer Anzahl an der hinteren Pro- 
slottidengrenze, in stärkerem Maße hingegen in den Lateralzonen sich 
ausbreiten; später werden dorsal heraufsteigende Uterinschläuche ab- 
gegeben. In den letzten Gliedern der kleinen Strobila wird fast die 
sanze ventrale Schicht des Markparenchyms von Uterinschläuchen, 
sowie von sich eben abkapselnden Eiern eingenommen. Dorsal hin- 
segen bleibt noch eine größere Anzahl Hodenbläschen, Teile des 
Dotterstocks, Vagina, Vas deferens und Cirrusbeutel erhalten. Die 
jungen Eikapseln sind in der Richtung der Transversalachse schwach 
gestreckt, und messen in dieser Ausdehnung durchschnittlich 0,02 mm ; 
sie enthalten je ein Ei. Die Eizellen sind eben im Begriff, ihre 
Hüllen auszubilden. 


Die beschriebene Art ist näher verwandt mit Davainea polycalceola 
mihi (24) aus Mus Muschenbrocki (Celebes); des ferneren ist dieselbe 
sehr nahe verwandt, möglicherweise sogar identisch, mit Taenia voluta 
v. Linstow aus Erinaceus albiventris (Westafrika) (38). Von dem 
erstsenannten Bandwurm unterscheidet sich D. parva außer durch 
geringere Dimensionen, durch relativ längere Glieder, Existenz eines 
langen Halses, schwächere Entfaltung der Längsmuskulatur, durch 
gänzlichen Mangel von Kalkkörperchen, schwächer entwickeltes Ex- 
eretionssystem, das Fehlen einer besonders ausgebildeten Grenzschicht 
des Parenchyms zwischen je zwei Gliedern, durch einen größeren, 
dagegen mit schwächerer Muskulatur versehenen Cirrusbeutel, durch 
komplizierteren Verlauf des Vas deferens und zuletzt durch das Vor- 
handensein einer die beiden seitlichen Hodenfelder verbindenden 
Hodenreihe im hinteren Teil des Gliedes. — Was nun die Verwandt- 
schaft bzw. Identität mit T. voluta v. Linstow anbetrifit, so zeigen 
die allgemeinen Maße der Strobila viel Übereinstimmung: T. vohrta 
ist 17mm lang, maximale Breite beträgt 1,54 mm, der hakenlose 
Scolex ist 0,40 mm breit. Ein Hals fehlt hingegen bei 7. voluta, 
wie das aus v. Linstow, 1. e. Fig. 5, zu entnehmen ist. Die Glieder 
der v. Linstowschen Art sind viel länger als bei D. parva: nach 
der Fig. 6 (l..c.) beträgt die Länge etwas mehr als die Hälfte der 
Breite. Doch die Kürze der Glieder bei der letztgenannten Art, und 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 33 


544 C. v. Janicki, 


im Zusammenhang damit auch einiges in der Anordnung der Ge- 
schlechtsorgane, ließe sich vielleicht auf sehr starke Kontraktion 
zurückführen. Möglicherweise bietet die Entwicklung der Längs- 
muskulatur einen Artunterschied, doch gibt in dieser Hinsicht die 
v. Linsrowsche Beschreibung zu wenig sichere Anhaltspunkte; man 
liest darüber (l. c., S. 381): »im Parenchym verläuft eine kräftige 
Längsmuskulatur, welche auf Querschnitten einen Ring bildet, der 
die Rinden- von der Markschicht trennt«. Bei D. parva finden sich 
hingegen Längsmuskelbündel bzw. Fasern in der ganzen Markschicht 
bis zur Subeutieula zerstreut. Die Genitalpori sind bei 7. voluta 
nach v. Linstow »nicht genau randständig, sondern ventral, dem 
Gliedrande sehr nahe« (l. c. S. 381), worauf jedoch kein großes Ge- 
wicht gelegt werden kann. Da schließlich bei dem v. Linstowschen 
Wurm die Eier noch gar nicht entwickelt waren, bei D. parva die 
Eikapseln eben erst in Bildung gestanden haben, so läßt sich eine 
sichere Entscheidung, ob die beiden Igelschmarotzer aus Westafrika 
bzw. Cypern miteinander identisch wären, vorderhand nicht führen. 


Bothriocephalenlarven (spec. ing.). 
Aus Krinaceus europaeus (ex hydatidibus erinacei costis adhae- 
rentibus). 
Nr. 2246, Kollektion RupoLruı, Berliner Zoolog. Museum. 


Die Larven sind wohl identisch mit Sparganum lanceolatum Molin, 
das gleichfalls »in thoracis hydatide« des Igels gefunden worden ist 
(42, 43, 44). Das äußere Aussehen, sowie die Organisation der jungen 
Bothriocephalen sind im wesentlichen dieselben wie bei D. hguloides 
(Leuckart), bzw. den vorhin beschriebenen Larven aus Didelphyiden 
u. a.m.; darum mag nur das Wichtigste hervorgehoben werden. 

Die Länge der Würmer beträgt etwa 120 mm; durchschnittliche 
Breite ist 2,5 bis 5 mm, am Hinterende gelegentlich bis über 4 mm. 
Das Kopfende ist entweder ebenso breit wie der übrige Körper, oder 
nur unbedeutend breiter. Eine median verlaufende Auftreibung am 
Kopfende fehlt. Die terminale Einstülpung am Kopfe ist sehr stark aus- 
gebildet; der Verlauf der Längsmuskeln, der Hauptnervenstämme, sowie 
der zwei Exeretionsgefäße am vorderen Körperende ist aus Fig. 27, 
Taf. XXI ersichtlich. Die Gefäße, deren Lumen bei der Annäherung 
an den Grund der Einstülpung immer feiner wird, kreuzen zuletzt 
die Nervenstämme, und lassen sich dicht unter der Cutieula der Ein- 
stülpung verfolgen; ob sie jedoch nach außen münden, wurde nicht 
entschieden. Außer dem deutlich sichtbaren, nach innen von den 


Studien an Säugetiercestoden. 545 


Nervenstämmen gelegenen Gefäßpaar, sind am Kopfende der Larve 
noch mehrere englumige, in mannigfacher Verzweigung stehende Ge- 
füße zu finden. 

Die zahlreich im Larvenkörper vertretenen »Kalkkörperchen« sind 
von rundlicher bis länglich-ovaler Gestalt mit einem längeren Durch- 
‘ messer von 0,013—0,016 mm; sie zeigen geschichteten Bau und sind 
nicht verkalkt. Es sind das »piecolissime cellule«, die nach Mouıns 
Beschreibung (l. c.) den Körper von Sparganum lanceolatum erfüllen. 

Wenn auch eine eigentliche Scheidung in Rinde und Mark fehlt, 
so ist doch die Längsmuskulatur, die aus starken Bündeln gebildet 
wird, in manchen Fällen fast ausschließlich auf die periphere Zone 
besehränkt. Die Dorsoventral- und Transversalmuskulatur ist durch 
schwache einzeln verlaufende Fasern vertreten; die Transversalfasern 
zeigten eine stärkere Ansammlung in der Nähe des vorderen Körper- 
endes. 

Das Exceretionssystem besteht aus etwa zwölf verschieden starken 
Gefäßen, die miteinander in sehr mannigfacher Weise anastomosieren. 
Bei diesen, wie auch bei früher beschriebenen Bothriocephalen 
aus Didelphyiden, wurden keinerlei Andeutungen für etwaige An- 
lagen der späteren Geschlechtsorgane beobachtet; der ganze Larven- 
körper geht ja — nach der vorherrschenden Auffassung — bis auf 
das Kopfende beim Übergang in den definitiven Zustand verloren 
(vgl. darüber bei LEUCKART, 27, S. 950). 


Hymenolepis chrysochloridis n. Sp. 
Aus dem Darm von Chrysochloris capensıs. 
Nr. 1955 des Berliner Zoolog. Museums. 


Es lagen nur Bruchstücke vor. Länge? Breite der geschlechts- 
reifen Glieder beträgt 0,6 mm. Der Scolex besitzt einen Durchmesser 
von 0,289 mm und ist mit 16—18 starken Haken von 0,029 mm Länge 
bewaffnet (vgl. Taf. XXI, Fig. 28). Ein Hals fehlt. Die Glieder sind 
sehr kurz: in eben reifen Proglottiden verhält sich Länge zur Breite 
wie 1:11. Die Längsmuskulatur ist gut entwickelt und besteht aus 
zwei Lagen von Bündeln; die starken, weit voneinander stehenden 
Bündel der inneren Lage führen bis zwölf Fasern; die schwächeren, 
dicht beieinander liegenden Bündel der äußeren Lage setzen sich 
durehsehnittlich aus etwa vier Fasern zusammen; nur die letztge- 
nannten Bündel bilden zwischen der dorsalen und ventralen Schicht 
in den Seitenzonen einen kontinuierlichen Übergang. — Das Exere- 


tionsgefäß bildet regelmäßige Queranastomosen. 


546 C. v. Janicki, 


An den Genitalporus schließt: sich eine tiefe Cloake an. Der 
Cirrusbeutel ist sehr schwach muskulös, 0,081 mm lang. In seinem 
basalen Teil enthält er eine Vesicula seminalis. Außerhalb des Cirrus- 
beutels ist das Vas deferens eine Strecke lang einfach röhrenförmig, 
erweitert sich aber alsdann zu einer Samenblase (vgl. Fig. 29 vs). Die 
Vagina liegt ventral am Cirrusbeutel. In Gliedern mit voller Ge- 
schlechtstätigkeit bildet sich die Vagina fast in ihrem ganzen Verlauf zu 
einem ansehnlichen Receptaculum seminis um (vg). — Cirrusbeutel bzw. 
Vas deferens und Vagina kommen dorsal vom Exeretionsgefäß zu liegen. 

Auffallend erscheint das regelmäßige Vorkommen von anscheinend 
zelligen, sich mit Hämatoxylin stark färbenden Inhaltsmassen in der 
Vagina geschlechtstätiger Glieder (vgl. Fig. 29?). Sie fehlen, solange 
die Vagina noch nicht zu einem Receptaculum seminis erweitert er- 
scheint, verschwinden ‚auch meistens mit der stärkeren Entwicklung 
des Uterus. Genauere histologische Angaben lassen sich leider in 
Anbetracht des ungenügenden Konservierungszustandes nicht machen. 
Mit einer nachträglichen Entwicklung von Spermatozoen in der Vagina 
bzw. Receptaculum seminis, wie das FUHRMANN bei Deovcocestus 
acotylus (20) beobachtet hat, und woran man bei Betrachtung des 
eigentümlichen Bildes zuerst denkt, kann die fragliche Erscheinung 
nicht zusammenhängen, weil fertige Spermatozoen immer in den Hoden 
sowohl wie im Vas deferens angetroffen werden. Möglicherweise 
hingegen liegen hier in die Vagina verirrte Eizellen vor. Die in 
Rede stehenden Gebilde sind zwar meistens bedeutend größer als 
die Eizellen — ihr längerer Durchmesser kann z. B. den Wert von 
0,031 mm erreichen — sie zeigen aber, wenn auch undeutlich, einige 
Reste der Bestandteile, und könnten vielleicht aus einer Verschmelzung 
mehrerer Eizellen resultieren. Eizellen in der Vagina habe ich nicht 
selten bei Davasmea polycalceola (24, S. 268) und bei Hym. ericeti 
(vgl. weiter unten) beobachtet. Das konstante Auftreten der rätsel- 
haften Inhaltsmassen würde aber eher auf eine physiolegische Er- 
scheinung als auf bloße Verirrung hinweisen. | 

Die Verteilung der Hoden im Glied ist aus Fig. 30 ersichtlich. 
Der dorso-ventrale Durchmesser der Hoden füllt fast die ganze Höhe 
der Markschicht aus. In der Richtung der Längsachse der Strobila 
sind die Hodenbläschen zusammengedrückt. — An dem in der Breiten- 
achse stark entwickelten Keimstock läßt sich eine Zusammensetzung 
aus Schläuchen kaum erkennen, wobei jedoch der Erhaltungszustand 
mit berücksichtigt werden muß. Der Dotterstock liegt median hinter 
dem Keimstock. 


Studien an Sänugetiercestoden. 547 


Der Uterus füllt zuletzt fast: die ganze Proglottis aus. Vagina 
bzw. Receptaculum seminis und Cirrusbeutel bleiben erhalten. Die 
ältesten zur Beobachtung gelangten Eier enthalten eine Oncosphaera 
von 0,018 mm im längeren Durchmesser, mit einer Hülle von 0,027 mm 
im längeren Durchmesser; außerdem scheint eine hinfällige äußere 
Hülle zu existieren. 


Hymenolepis capensis n. Sp. 
Aus dem Darm von COhrysochloris capensis. 
Nr. 1955 des Berliner Zoolog. Museums. 


Die Tänie ist nahe verwandt mit H. erinacei (= T. tripunctata 
Braun), von der sie sich aber schon durch viel kleinere Dimensionen 
unterscheidet, sowie mit H. Steudeneri. Es lagen mir nur Bruch- 
stücke vor. Die Länge des größten Stückes betrug 30 mm; maximale 
Breite war 1,2 mm. Scolex? In jungen Gliedern verhält sich Länge 
zur Breite wie 1:4, in älteren, mit Eiern gefüllten, wie 1:2. Die 
Längsmuskulatur besteht aus zwei Schichten, und ist im übrigen in 
ähnlicher Weise angeordnet wie bei den zwei genannten Hymeno- 
lepis-Arten. Die Exceretionsgefäße bilden Quercommissuren. — Der 
charakteristisch gekrümmte, schräg gegen den Porusrand verlaufende 
0,20 mm lange Cirrusbeutel weist stark muskulöse Wandung auf; die 
Muskulatur besteht aus inneren Ring- und äußeren Längsfasern. Inner- 


‚halb des Cirrusbeutels findet sich eine große Samenblase. Außerhalb 


des Beutels verläuft das Vas deferens nur schwach gewunden gegen 
die Mitte des Gliedes; es besitzt einen bedeutenden Querdurchmesser 
(0,018 mm). Das Vas deferens schwillt nicht zu einer Vesicula semi- 
nalis an, wie bei den zwei oben genannten, nahestehenden Arten. Die 
Vagina erweitert sich zu einem mächtigen Receptaculum seminis in 
ähnlicher Weise, wie bei den erwähnten Würmern (vgl. Fig. 27, bzw. 
bei STEUDENER 54, Taf. XXI, Fig. 9). 

Sehr gut ist der Bandwurm durch die Beschaffenheit der Eier 
charakterisiert. Schon beim Betrachten der letzten — fast durch- 
sichtigen — Glieder mit bloßem Auge fallen die dunkelbraunen Eier 
auf. Sie besitzen eine 0,002 mm dicke braune, kaum durchsichtige 
äußere Schale von längerem Durchmesser 0,069 mm; darauf folgt 
eine feine innere Hülle; der längere Durchmesser der Oncosphaera 
beträgt 0,027 mm. Vielfach tritt eine größere Anzahl von Eiern, ver- 
mengt mit ‚kornartigen Gebilden, zu einem Ballen zusammen vgl. 
Taf. XXI, Fig. 31), der einen Durchmesser von etwa 0,2 mm erreichen 
kann. Die Schalen der einzelnen Eier nehmen im Ballen mehr oder 


En 


a m u —— 


548 C. v. Janicki, 


minder polygonale Umrisse an. Genaueres über die Bildung der Ei- 
ballen zu sagen verbietet der Erhaltungszustand. — Neben den Eiern 
finden sich im Uterus reichlich gelblichbraune Conceremente von kör- 
niger Beschaffenheit, wahrscheinlich kalkiger Natur; ihre Größe ist 
verschieden, im Maximum erreichen sie einen Durchmesser von 
0,018 mm. Die Beteiligung der Körner an der Bildung von Eiballen 
ist bereits erwähnt worden. — Die in der vorliegenden Beschreibung 
nicht erwähnten Punkte stimmen mit den entsprechenden Verhält- 
nissen bei H. erinacer, bzw. H. Steudener! überein. 


Taenıa (?) sphaerocephala Rud. 
Aus dem Darm von Chrysochloris capensis. 
Nr. 1955 des Berliner Zoolog. Museums. 


Wie aus der Katalognummer ersichtlich, ist der vorliegende 
Bandwurm der dritte, der mit den zwei vorhin beschriebenen 
Hymenolepis-Arten vermengt in einem Glas unter der Etikette: 
Taenia sphaerocephala Rud. sich vorfand. Alle drei Bandwürmer 
waren nur in Stücken vertreten, lediglich von H. capensis war ein 
längerer Teil der Strobila erhalten. Wenn auch die Untersuchung 
unter solehen Umständen einige Schwierigkeiten aufwies, so kann 
doch die Identifizierung der nachstehend beschriebenen Strobilateile 
des inhaltsreichen Glases Nr. 1955 mit Taenia sphaerocephala, nach 
der zwar kurzen aber genügenden Description RuDoLepHıs (92, S. 695) 
als gesichert betrachtet werden. — Was RupoLpnHr über die äußere 
Gestalt des Wurmes berichtet, sei hier wiedergegeben (l. e.): »Speei- 
mina aliquot lineas ad duos pollices longa, summa latitudine lineam 
attingentia!. Caput subglobosum, rostello mox retracto, mox plus 
minus exserto, tumque subgloboso. Collum breviusculum. Artieuli 
priores rugaeformes, serie fere pollicem dimidium aequante; tum 
magis distincti, brevissimi tamen, angusti, angulis lateralibus acutis, 
serie longiore; sensim transeuntes in majores, bacillares, tandem margi- 
nibus lateralibus rotundatis, angulis posticis exstantibus, quos, nisi 
brevitas obstaret, campanulatos dieerem.« — Länge des Wurmes ? Maxi- 
male Breite = 1,56 mm. Der Scolex ist sehr groß, sein Durchmesser 
beträgt 0,578 mm. Das Rostellum ist stark entwickelt (vgl. S. 549, 
Textfig. 8); doch Haken wurden keine beobachtet. Hals fehlt. Von 
der Strobila ist der Scolex wenig abgesetzt. In eben reifen Gliedern 
verhält sich Länge zur Breite wie 1:8 bis 1:13; die älteren Glieder 

! Die Dusarvınsche Übersetzung (17, 8.589) drückt die Maße der Strobila 
in Millimetern aus: »(Fragments) longs de 8 mm ä 54 mm, larges de 2,25 mm.< 


Studien an Säugetiercestoden. 549 


werden länger, und es kann das obige Verhältnis im extremen Fall 
sich wie 1:3 gestalten. Der Hinterrand der Glieder ist etwas aus- 
sezogen, was besonders in älteren Teilen der Strobila deutlich her- 
vortritt. 

Die Längsmuskulatur ist sehr stark entwickelt, und besteht aus 
zwei Lagen von ansehnlichen Bündeln, die im Maximum 16—20 
kräftige Fasern führen; diesen zwei Schichten 
reihen sich nach außen noch einzelne Fasern an. — 
Es sind zwei Paare von Exceretionsgefäßen vor- 
handen: ein’ starkes, das regelmäßige Queranasto- 
mosen bildet, und ein feinlumiges (vgl. Taf. XXIL, 
Fig. 32 ve, de). 

Die Genitalpori liegen einseitig. Die schwach 
&eschlängelte Vagina verläuft vor dem Cirrusbeutel, Textfig. 8. 
und erweitert sich in der Nähe der Medianlinie des 1 u weeriua 
Gliedes zu einem mäßig großen Receptaculum semi- 
nis (Fig. 33 rs). Der Cirrusbeutel ist nicht stark muskulös, walzen- 
förmig, 0,152 mm lang. Sehr charakteristisch ist der Verlauf des 
Vas deferens außerhalb des Cirrusbeutels in außerordentlich zahl- 
reichen Windungen (Fig. 33 vd). 

Die Hoden in der Zahl von etwa 20 finden sich vorwiegend in 
der hinteren Hälfte des Gliedes, in zwei dorsoventral sich folgenden 
Schichten und nehmen die ganze Höhe der Markschicht ein. Sie 
‘ werden länger erhalten als die übrigen Geschlechtsdrüsen (Fig. 32). 

Der zweiflüglige, aus zahlreichen Schläuchen sich aufbauende, 
stark in die Breite ausgezogene Keimstock liegt in der vorderen 
Hälfte des Gliedes. Hinter ihm, ungefähr in der Medianlinie, befindet 
sich der Dotterstock. 

Der Uterus wird in Form eines mannigfach sich verzweigenden 
Sackes angelegt; zuletzt füllt der Uterus die ganze Proglottis aus. 
Die Eier sind von zwei durchsichtigen Hüllen umgeben, von denen 
die äußere einen längeren Durchmesser von 0,050 mm hat; der längere 
Durchmesser der Oncosphaera ist 0,027 mm. 

Über die systematische Stellung von 7. sphaerocephala kann vor- 
läufig noch nicht entschieden werden, weil das Fehlen der Haken 
— bei gut entwickeltem Rostellum — wahrscheinlich auf nachträg- 
liehen Ausfall zurückzuführen ist. 


550 C. v..Janicki, 


Hymenolepis bacillaris Goeze. 
Aus dem Darm von Talpa europaea. 
Nr. 1956 des Berliner Zoolog. Museums. 


Abgesehen von der ersten GoEZEschen Beschreibung (21, S. 359, 
Taf. XXVII, Fig. 4 und 5) ist die Tänie durch Untersuchungen von 
v. Listows (32 und 37) genauer bekannt geworden. Zu den letzt- 
genannten Beschreibungen habe ich nur weniges hinzuzufügen, bzw. 
daran zu ändern, zumal das mir vorliegende Exemplar nicht genügend 
erhalten war. Es sei in der Hauptsache auf die Fig. 42 und 43 ver-. 
wiesen, welche die v. Linsrtowsche Darstellung ergänzen. 

Über den Bandwurm schreibt v. Lisstow in seiner zweiten Be- 
arbeitung was folgt (l. e., S. 304 und 305, Taf. XII, Fig. 15 und 16): 
»Der Körper von H. bacillaris ist vorn sehr dünn und etwa zwölfmal 
schmaler als hinten. Die Länge beträgt 150 mm; die Proglottiden 
sind ganz vorn 0,044 mm lang und 0,19 mm breit, die geschlechts- 
reifen haben eine Länge von 0,13 mm und eine Breite von 1,50 mm, 
während die letzten 0,15 mm lang und 1,82 mm breit werden.< Das 
Vorhandensein von zwei großen Hauptlängsgefäßen wird konstatiert; 
»nicht weit nach außen von ihnen ziehen die Hauptlängsnerven. Auf 
(uerschnitten sieht man zwei der Cuticula parallele Kreise von Längs- 
muskeln; der äußere besteht aus dichtstehenden, kleineren, der innere 
aus entfernter voneinander verlaufenden, größeren Gruppen von 
Muskelfasern; Kalkkörperchen fehlen. Der Scolex ist etwas breiter 
als der Proglottidenkörper; am Rostellum stehen in einem Kreise 
36 Haken von 0,020 mm Länge (Fig. 16); Haken- und Hebelast sind 
ungefähr gleichlang und verlaufen parallel. Die einseitigen Geschlechts- 
öffnungen stehen im vorderen Drittel oder Viertel des Gliedrandes 
fast randständig, ventral, 0,03 mm vom Rande entfernt. Der gestreckt 
elliptische Cirrusbeutel nimmt !/„—!/, des Querdurchmessers ein; die 
drei Hoden sind 1/; des Querdurchmessers groß und liegen dorsal 
vom Receptaculum seminis, der eine am inneren Ende des letzteren, 
die beiden andern dem entgegengesetzten Flügel des Keimstocks 
gegenüber; sie bilden eine bogige Querlinie.e Die Vagina verläuft 
ventral vom Cirrusbeutel und erweitert sich zu einem großen, kolben- 
förmigen Receptaculum seminis, das 1!/,, des Querdurchmessers ein- 
nimmt. Zwischen den beiden Gefäßen liegt ventral der große, zwei- 
flüglige Keimstock.« Ebenfalls ventral liegt der Dotterstock. »Die 
Eier sind dreischalig; die äußere und innere Hülle sind ovoid, die 
letztere ist an den Polen etwas vorgezogen, die mittlere ist unregel- 


Studien an Säugetiercestoden. | 55l 


mäßig gestaltet; alle drei sind dünn und membranös; die äußere ist 
0,071—0,081 mm lang und 0,058 mm breit, die innere 0,052 und 
0,024 mm.« | 
Die Länge des mir vorliegendem Exemplars betrug 115 mm, maxi- 
male Breite 1,7 mm. Die Glieder — vgl. die Fig. 34 u. 35, Taf. XXII — 
erscheinen relativ länger, als das aus der v. Linstowschen Beschrei- 
bung zu entnehmen ist. Das Exeretionssystem besteht aus einem 
starken ventralen und einem feinen dorsalen Gefäßpaar (vgl. Fig. 34). 
Quercommissuren werden nicht ausgebildet. Die Genitalpori finden 
sich, wie sonst, am Rande, was gegenüber der Darstellung v. Lix- 
stows hervorgehoben werden muß: übrigens läßt sich auch aus dem 
Querschnittsbild Fig. 15 dieses Autors ein andres Verhalten nicht 
entnehmen, am allerwenigsten aber eine ventrale Verlagerung des 
Porus. Der Cirrusbeutel ist 0,119 mm lang und birgt in seinem ba- 
salen Teile eine Vesicula seminalis; außerhalb des Beutels erweitert 
sich das Vas deferens zu einer Samenblase (Fig. 34). Die Vagina 
liegt nicht nur ventral, sondern zum großen Teil vor dem Cirrus- 
beutel. Männliche und weibliche Leitungswege verlaufen zwischen dem 
dorsalen und ventralen Excretionsgefäß. — Die drei Hoden sind ent- 
weder in ähnlicher Weise verteilt, wie bei 7. acuta, der Fledermaus 
(Fig. 34), oder sie liegen mehr oder minder in einer Linie nebenein- 
ander am hinteren Gliedrand. Sie beanspruchen nicht die ganze 
Höhe der Markschicht, sondern lassen ventral für den Keimstock 
Raum (vgl. auch bei v. Linstow, 1]. e., Taf. XIIL, Fig. 15). Der 
Keimstock, der rein ventrale Lage einnimmt, fällt durch seine außer- 
ordentlich starke Entwicklung in die Fläche auf (Fig. 35 kst); seine Zu- 
sammensetzung aus einzelnen starken Schläuchen läßt sich deutlich 
erkennen. — Der sackförmige Uterus erfüllt zuletzt die ganze Proglottis. 


Die Tänien aus Insectivora umfassen zurzeit 15 Arten, wovon 
jedoch wenigstens drei als ungenügend bekannt zu bezeichnen sind. 
Zehn Arten gehören dem Genus Hymenolepis Weinland, eine bzw. 
(?) zwei dem Genus Davaines R. Blanchard an, bei fünf ist die 
Genuszugehörigkeit noch nicht aufgeklärt. — Vertreter des Genus 
Hymenolepis sind: H. furcata Stieda (aus Crocidura aranea), H. 
uncinata Stieda (aus Orocidura leucodon et aranea), H. scalarıs Dujar- 
din (aus Crocidura aranea), H. pistillum (aus Crocidura aranea), 
H. tiara Dujardin (aus Crocidura aranea), H. erinacei Gmelin 
— T. tripunctata Braun — T. compacta Rud. (aus Erinaceus euro- 
paeus, H. Steudeneri Janicki (aus Erinaceus europaeus), H. bacıllaris 


a u A A 


552 C. v. Janicki, 


Goeze (aus Talpa europaea), H. capensis Janicki (aus Chrysochloris 
capensis) und H. chrysochloridis Janicki (aus Chrysochloris capensis). 
— Das Genus Davainea ist repräsentiert durch D. parva Janicki 
(aus Erinaceus sp.) und D. voluta v. Linstow (aus Erinaceus albi- 
ventris), diese letztere Art ist aber möglicherweise mit der vorherigen 
identisch. — Von den übrigbleibenden Cestoden der Insektenfresser 
ist 7. filamentosa Batsch (aus Talpa europaea) durch unregelmäßig 
alternierende Genitalpori, sowie durch viereckige Glieder, die nur 
wenig breiter als lang sind, ausgezeichnet. Daß die genannte Tänie 
von DiEsinG und DuJarDın mit Unrecht als mit A. bacıllarıs identisch 
angesehen wurde, ist von v. Linstow dargetan worden (32, S. 304). 
Unregelmäßig alternierende Genitalpori sind auch T. scutigera Dujar- 
din (aus Sorer tetragonurus) eigen. T. sphaerocephala Rud. (aus 
Chrysochloris capensis) ist oben genügend charakterisiert worden. 
Wenig bekannt, und deshalb wohl als spec. dub. zu betrachten, sind 
T. neglecta Dies. (aus Crocidura aranea), T. Barroisi Moniez (aus 
Talpa europaea) und T. crassiscolexe v. Linstow (aus Sorex vulgaris). 


Cestoden aus Chiroptera. 


Hymenolepis acuta Rud. 
Aus dem Darm von Vespertilio lasiopterus. 
Nr. 2039 des Berliner Zoolog. Museums. 

H. acuta ist durch Beschreibungen v. Liwstows (28, 29, 37), 
denen auch ParoxA einige Angaben hinzufügt (48), genauer bekannt 
geworden. PARONA fand neben bewaffneten Exemplaren auch zwei 
solche, die der Haken vollkommen entbehrten l. e., S. 7); da die 
Würmer mit den normalen sonst Übereinstimmung zeigten, und über- 
dies Abdrücke der Haken sichtbar waren, so ist der Mangel der 
Bewaffnung auf das Ausfallen der Haken zurückzuführen. — Die 
Darstellung vox Lınsrtows habe ich nur in einigen Punkten zu er- 
gänzen, bzw. mit noch nicht gegebenen Abbildurgen zu versehen, 
und so mag hier die Charakteristik der Tänie nach dem genannten 
Autor entworfen werden (37, S. 302 und 303, Taf. XIH, Fig. 12): 
»Länge bis 64 mm, Breite vorn 0,40 mm; schon 1,58 mm hinter dem 
Scolex beginnt die Gliederung; die ersten Proglottiden sind 0,41 mm 
breit und 0,053 mm lang, die hintersten erreichen eine Breite von 
1,58 mm! und eine Länge von 0,19 mm, alle sind also viel breiter 
als lang; reife Glieder haben eine Länge von 0,099 mm. Die Körper- 


! Nach der älteren Beschreibung (28) wird die Strobila im Maximum 2 mm breit. 


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Studien an Säugetiercestoden. 553 


konturen sind sägeförmig. Der Scolex ist nur wenig breiter als der 
Anfang der Kette; er hat einen Durchmesser von 0,44 mm; das pilz- 
förmige, 0,18 mm lange Rostellum ist von einem 0,26 mm nach hinten 
reichenden Muskelsack umgeben; die 38—42 Haken bilden einen 
einfachen Kranz und sind 0,0359 mm lang (Fig. 12); die Saugnäpfe 
messen 0,12 mm. Die Geschlechtsöffnungen stehen fast randständig 
und einseitig an der Grenze des ersten Drittels des Proglottidenrandes, 
aber nicht genau am Rande, sondern ventral 0,078 mm vom Rande 
entfernt; der Cirrus ist kurz und kegelförmig.« ..... »Die kugel- 
förmigen Eier haben eine membranöse Hülle und messen 0,052 mm; 
die Oncosphaera ist 0,031 mm lang und 0,026 mm breit. « 

Mir lagen nur Bruchstücke vor; die Länge des größten Stückes 
betrug 30 mm; maximale Breite 1 mm. Die Glieder erwiesen 
sich relativ länger, als den v. Linstowschen Berichten entsprechend ; 
in eben reifen Gliedern verhält sich Länge und Breite wie 1: 3%/s, 
in reiferen wie 1:5. Die Längsmuskulatur ist stark entwickelt und 
besteht aus zwei Lagen von Bündeln. Die Exeretionsgefäße waren 
nur in einem Paar sichtbar; Quercommissuren fehlten. Die Genital- 
pori sind randständig. Wie bei H. bacillaris kann 
ich auch hier die anders lautenden Angaben v. Lix- 
stows in bezug auf die Lage der Pori nicht be- ee 
stätigen. Ich verweise zugleich auf Textfig. 9, die a 
einen Querschnitt durch den porustragenden Rand 
' darstellt. Die Geschlechtsöffnungen liegen etwa in 
der Mitte der Gliedlänge (Taf. XXI, Fig. 36). Der Textfig. 9. 
Cirrusbeutel, der eine charakteristisch schräge Lage en en nn 
in der Proglottis einnimmt (Fig. 36 cb), ist 0,158 mm porustragenden Rand. 
lang; er findet sich dorsal angebracht, die Vagina a un 
hingegen ventral. Beide, Cirrusbeutel und Vagina, 
ziehen dorsal über dem Exceretionsgefäß. Außerhalb des Cirrusbeutels 
bildet das Vas deferens eine voluminöse Samenblase; die Vagina er- 
weitert sich gleichfalls zu einem mächtigen Receptaculum seminis 
(Fig. 36 vg, rs). Die drei Hoden sind in der Flächenansicht annähernd 
rund; im Querschnitt sind sie dorsoventral abgeplattet, nehmen aber 
trotzdem die ganze Höhe der Markschicht ein. Auf der dem Porus 
 entgegengesetzten Seite liegen die zwei Hoden, namentlich in Jünge- 
ren Gliedern, nicht neben-, sondern hintereinander {vgl. Fig. 36). 
Der relativ kleine Keimstock füllt den von den Hoden freigelassenen 
Raum aus. Die Oncosphären sind mindestens von zwei Hüllen um- 
geben; der Durchmesser der äußeren beträgt 0,057 mm. 


u u. 


554 C. v. Janicki, 


Es sind bislang vier Tänienarten aus Fledermäusen bekannt. 
Drei davon gehören dem Genus Hymenolepis an; es sind dies: A. 
acuta Rud., H. decipiens Diesing und H. Moniexi Parona. Die Genus- 
zugehörigkeit des vierten Bandwurms — T. obtusata Rud. — ist nicht 
aufgeklärt. 

A. acuta (aus Vesperugo noctula, V. serotinus und Vespertilio la- 
siopterus) ist vorstehend charakterisiert worden. AH. decipiens Dies. 
aus Molossus perotis und Chrlonyeteris rubiginosus |vgl. LINSTOW, 
37, 8. 302) wird bis 50 mm lang und 0,70 mm breit: Rostellum mit 
einem Kranz von 44—-46 Haken, von 0,023 mm Länge, bewaffnet. 
FH. Moniexi Parona (aus Pteropus medius) (l. e. S. 8 und 9) zeigt eine 
Länge von 32—63 mm, eine Breite von 1 mm: der Scolex ist unbe- 
waffnet. T. obtusata Rud. (aus Vespertilio lasiurus, V. murinus, V. 
Bechsteinii und Vesperugo serotinus) wird bis SO mm lang und 1,5 mm 
breit. Scolex unbewaffnet. Genitalpori alternierend. — Die von vAX 
BENEDEN gegebene Beschreibung der T. obtusata (2) bezieht sich, wie 
das von Lmwstow dargetan hat (29, S. 222), auf H. acuta. Es sei 
noch hinzugefügt, daß Mena grisea van Beneden (2) (aus dem Darm 
von Vespertilio murinus und V. serotinus) eine hakenlose Cestoden- 
amme darstellt. 


Cestoden aus Rodentia. 
Hymenolepis Myoxi Rud. (= Taenia sulcata v. Linstow). 


Aus dem Darm von NMyoxus glis bzw. M. chilensıs. 
Nr. 2075, 2132 des Berliner Zoolog. Museums. 


Die RuporpHısche Beschreibung des Bandwurms lautet (52, 
994): »Taeniae in intestinis Myori gliris repertae am. Bremser 
fragmenta mecum communicavit pollicem dimidium at tres pollices 
ionga, capite destituta, artieulis instrueta breviusenlis, versus angu- 
los rotundatis, passim sed absque ordine angustioribus, postieis ova 
rotunda ferentibus, novam uti videtur speciem prodentibus. Specimini- 
bus in Museo Caesareo servatis caput pariter deest.<c — Die v. Lix- 
srowsche Charakterisierung der Tänie aus dem Jahre 1879 (31) mag 
hier gleichfalls zitiert werden: »... Die Artist... hakenlos. Der Sco- 
lex ist abgerundet, wenig breiter als der darauf folgende Proglottiden- 
körper, und zeigt einige große unregelmäßige, ungeschichtete, glän- 
zende, gelbe (? Kalk-)Körperchen, die weiter nach hinten sparsamer 
werden, und sich bald ganz verlieren. Ein Rostellum ist nicht 
vorhanden. Die Saugnäpfe sind 0,082 mm breit; die hintersten 


Studien an Säugetiercestoden. 555 


Proglottiden sind 0,54 mm breit und 0,33 mm lang. Die Geschlechts- 
öffnungen stehen einseitig: Eier sind noch nicht entwickelt. In dem 
unmittelbar auf den Scolex folgenden Teil des Proglottidenkörpers 
finden sich von Hautduplicaturen seitlich eingefaßte Längsfurchen.« 
Es lagen mir Teile der Ketten vor; das längste Stück hat 35 mm 
semessen, maximale Breite beträgt I mm. Der Scolex, der nur im 
Glas 2152 in zwei Exemplaren erhalten war, besitzt einen Durch- 
messer von 0,245 mm, und ist vom Hals nur wenig abgesetzt. Dieser 
letztere erreicht eine Länge von 0,76 bis 1,6 mm und verschmälert 
sich allmählich beim Übergang in die Strobila (vgl. Textfig. 10). Die 
von v. Linstow erwähnten Längsfurchen am Halse 
habe ich nicht beobachtet. Ein Rostellum ist vor- __— 
handen, wie ich es an Schnitten konstatiert habe; | 7 NS \ 
die Bewaffnung hingegen fehlt. Sehr eigentümlich \ we er 
ist das Vorkommen von großen Kalkkörperchen im 
Seolex unterhalb der Saugnäpfe (Textfig. 10 ca). Sie 
finden sich in der Zahl von etwa vier bis fünf, sind 
von ovaler Gestalt mit einem längeren Durchmesser 
von 0,034 mm, und weisen unregelmäßig blasige 
Struktur auf. Bei dem einen mir vorliegenden Sco- 
lex (Textfig. 10) fielen sie schon bei Betrachtung 
mit bloßem Auge als schwarze Körner auf; auf 
Schnitten erscheinen sie von dunkelgelber Farbe. | 
Bei dem andern Scolex waren sie weniger weit ent- Textfig. 10. 


wickelt, hellgelb, und darum nur auf Schnitten #ymenolepis Uyozi Rud. 
Scolex mit Kalkkörpern 


sichtbar. Neben diesen großen Kalkkörperchen fin- ae 
den sich im Scolex und Hals zahlreiche sehr kleine — 
mit 0,005 mm im Durchmesser — die wie Oltröpfehen aussehen, nur 


ausnahmsweise auch größere. In der übrigen Strobila sind die Kalk- 
körperchen sehr spärlich; sie sind oval, homogen von gelber Farbe 
mit einem längeren Durchmesser von 0,018 mm. Daß das Vorkommen 
von großen Kalkkörperchen im Scolex für 7. Myoxi als Regel anzu- 
sehen ist, beweist wohl auch die oben zitierte Beschreibung v. Linstows. 

In geschlechtstätigen Gliedern verhält sich vielfach die Länge 
zur Breite wie etwa 1:1,7, so daß die Glieder relativ lang erscheinen 
(vgl. Taf. XXI, Fig. 37); doch es werden auch bedeutend kürzere 
Glieder beobachtet. — Die Längsmuskulatur ist schwach entwickelt. 
Exeretionsgefäße sind durch ein starkes und ein feinlumiges Paar ver- 
treten; Quercommissuren werden keine gebildet (Fig. 37). Die Genital- 
pori liegen etwas mehr dem Vorder- als dem Hinterrand genähert. Der 


556 C. v. Janicki, 


schlanke, 0,157 lange Cirrusbeutel nimmt schräge Lage in der Pro- 
glottis ein (Fig. 37 cb). In der gleichen Richtung verläuft die Vagina, 
die sich zu einem ansehnlichen Receptaculum seminis (rs) erweitert. 
Cirrusbeutel und Vagina, der erstere über der letzteren, ziehen dor- 
sal an den beiden Exeretionsgefäßen vorbei. — Der plumpe Keim- 
stock besteht aus zwei massiven Flügeln, zu denen sich meistens ein 
dritter nach vorn gerichteter in der Medianlinie hinzugesellt. Die 
Hoden liegen meistens in der in Fig. 37 wiedergegebenen Verteilung; 
nicht selten sind sie aber auch in einer Reihe nebeneinander am 
hinteren Gliedrand angebracht. — Der sackförmige Uterus füllt zuletzt 
die ganze Proglottis aus. Die Eier, die anscheinend noch nicht volle 
Reife erreicht haben, sind von zwei Hüllen umgeben; die äußere mißt 
im längeren Durchmesser 0,041 mm. 


Hymenolepis criceti n. sp. 
Aus dem Darm von ÜOrzcetus vulgarıs. 
Nr. 20538 des Berliner Zoolog. Museums. 


Das Glas enthielt Bruchstücke einiger Exemplare in schlechtem 
Erhaltungszustand. Länge ?, maximale Breite beträgt 0,44 mm. Der 
Seolex ist vom Hals gut abgesetzt, sein Durchmesser ist 0,5314 mm. 
Das gut entwickelte Rostellum trägt einen Kranz von etwa 24 Haken; 
diese zeigen gedrungene Gestalt (vgl. Taf. XXII, Fig. 38), und messen 
0,016 mm in der Länge. — Die Tänie gehört nicht zu den kurzglied- 
rigen. In geschlechtsreifen Gliedern verhält sich Länge zur Breite durch- 
schnittlich wie 1:1,5, die letzten mit Eiern gefüllten Glieder werden 
sogar quadratisch. Vorder- und Hinterrand der Glieder sind gleich 
ausgebildet, und die seitlichen Konturen der Strobila erscheinen durch 
die Gliedgrenzen nur wenig eingekerbt. Die Längsmuskulatur ist 
gut entwickelt. Exceretionsgefäße bilden keine Quercommissuren. — 
Im Bau der Geschlechtsorgane schließt sich A. cericei eng an H. 
Myoxi Rud. an. Die Hoden zeigen die für H. Myoxi in Fig. 37 
wiedergegebene Anordnung. Auffallend erscheint es, daß das große 
Receptaculum seminis der Vagina regelmäßig mit Eiern vollgefüllt ist. 
Die reifen Eier, die die ganze Proglottis erfüllen, sind von zwei 
Hüllen umgeben; der längere Durchmesser der äußeren beträgt 
0,045 mm; derjenige der Oncosphaera 0,025 mm. 


Aus dem Hamster war bis jetzt nur T. straminea GOEZE bekamnt. 
Ich verweise auf GoEZEs Beschreibung und Abbildungen (21, S. 357 
und 358, Taf. XXVII, Fig. 1, 2, 3), und zitiere hier die Beschrei- 


Studien an Säugetiercestoden. | 557 


bung des Daun Bandwurmes in Dusarvıns Fassung (17, S. 593): 
»Long de 30 a 200 mm, capillaire en avant, large de 1,2 mm ä 
2,25 mm en arriere, forme d’articles tres court et tres ee 
tete presque globuleuse, avec une trompe pyriforme assez longue, 
armee d’une couronne de crochets tres-petits; cou tres long; artieles 
tres courts, plus etrois en avant, et ayant les angles posterieurs aigus.« 
— R. BLANCHARD fügt der Beschreibung die Bemerkung hinzu: 
»Sürement, c’est la un Aymenolepis« (4, p. 66). Es unterliegt wohl 
keinem Zweifel, daß H. criceti — das Glas 2038 war übrigens mit 
Taemia straminea etikettiert — von H. straminea Goeze zu trennen ist. 
Die relativ langen Glieder, das Fehlen eines vorspringenden Hinter- 
randes und geringe Breite der Strobila charakterisieren die neu beschrie- 
bene Art in genügendem Maße. Ein Blick auf die Po GOEZES 
il. e.) bestätigt das Gesagte. 


Anoplocephala omphalodes Hermann. 
Aus dem Darm von Mus arvalis bzw. Mus amphrbvus. 
Nr. 1889, 1890 des Berliner Zoolog. Museums. Kollektion 
RUDOLPHI. 


Der Bandwurm ist bereits von HERMANN im J. 1783 (22), von 
STIEDA im J. 1862 (55) und von v. Lınstow im J. 1878 (29) be- 
schrieben worden. Die Darstellung StiEevas ist die eingehendste — 
sie ist auch mit vier Figuren versehen — und so mag daraus das 
_ Wichtigste hier Erwähnung finden. Nach Stıepa (l. e., S. 201—209, 
Taf. VIII, Fig. 1, 2, 3 und 4) ist die Tänie 120—160 mm lang; der 
Kopf ist viereckig, mißt 1,5—2,5 mm und erscheint deutlich vom 
Bandwurmkörper abgesetzt; die runden Saugnäpfe haben einen Durch- 
messer von 0,55 mm. Der Hals soll 1,5—2,5 mm lang sein, und 
l mm breit; er wird wohl aber zum Scolex zu rechnen sein. Die 
Zahl der Glieder beträgt 250—-300. Die breitesten Glieder sind etwa 
5mal so breit als lang; die letzten Glieder sind bis etwa nur 1!/, mal 
so breit als lang. Größte Breite der Strobila beträgt in einer Ent- 
fernung von 25—35 mm vom Kopfe 4—5 mm; weiter verschmälern 
sich die Glieder, und im untersten Teil des Wurmes beträgt die 
Breite nur 3 mm. Die Geschlechtsöffnungen alternieren unregelmäßig. 
Eine große Anzahl von Hodenbläschen findet sich an der dem Genital- 
porus entgegengesetzten Seite. Der längliche Cirrusbeutel mißt 
0,210 mm; das Vas deferens außerhalb des Beutels bildet keine 
Sehlingen. Die Vagina liegt hinter dem Cirrusbeutel; zunächst zieht 
sie als ein einfacher Kanal, erweitert sich aber alsdann zu einem 


Per u nn 


558 C. v. Janicki, 


bedeutenden Receptaculum seminis. Der zweiflügelige, aus zahlreichen 
Schläuchen sich aufbauende Keimstock liegt vor dem elliptischen, mit 
seiner Längsachse im Breitendurchmesser des Gliedes gelagerten 
Dotterstock!. Bei der stärkeren Entwicklung der weiblichen Drüsen 
treten die Hoden .eine rückschreitende Metamorphose an. Der Uterus 
erscheint zunächst am vorderen und den seitlichen Rändern des Gliedes 
als ein mit Ausstülpungen versehener Hohlraum im Parenchym. Die 
übrigen Organe werden allmählich verdrängt, so daß nur Cirrusbeutel 
und Vagina mit Receptaculum seminis übrig bleiben; auch diese haben 
an Ausdehnung bedeutend abgenommen, und sind ganz gegen den 
hinteren Gliedrand gedrängt worden. Die definitive Gestalt des Uterus 
wird von einem der Quere nach verlaufenden Hauptstamm gebildet, 
während die Äste und Ausstülpungen der Länge des Gliedes ent- 
sprechend gestellt sind. Die reifen Eier ... . »erscheinen glatt, vollständig 
rund, sind 0,035 —0,420 mm im Durchmesser, sie besitzen zwei Hüllen, 
von denen die äußere, 0,0055 mm dick, ein geschichtetes Ansehen 
darbietet, während die andre dem Embryo, an welchem die Embryo- 
nalhäkchen kaum sichtbar sind, eng anliegend, sehr fein und struk- 
turlos erscheint« (l. e., S. 204, 205). 

Aus der kurzen v. Linsrowschen Beschreibung (l. e., S. 219) 
sei zitiert, daß die Länge des Wurmes 215 mm beträgt, der Scolex 
3,6 mm breit ist?, die Saugnäpfe einen Durchmesser von 0,72 mm 
aufweisen; die Proglottiden mit männlichen Organen sind 1 mm lang 
und 3 mm breit, die eierenthaltenden 2 mm lang und 4 mm breit; 
die Cirren sind mit Dornen besetzt. »Die Eier sind kugelig, mit 
dreifacher Hülle, die Embryonalhäkchen sind ungemein fein, 0,0046 mm 
lang; der Eidurchmesser beträgt 0,04 mm. Der Embryo besteht aus 
einem kugeligen Köpfchen, an dessen Scheitel die Häkchen stehen; 
dann folgt ein dünner Hals und hierauf eine größere Blase, die in 
der Eihülle vielfach gefaltet ist.« 

Da die Würmer nur in schlechtem Erhaltungszustand vorlagen, 
so werden die vorstehend genannten Beschreibungen in der Haupt- 
sache nur in bezug auf den Bau der Eier ergänzt, was freilich über 
Genuszugehörigkeit des Bandwurmes entscheiden wird. — Die Länge 


1 Die hier angegebene Lage des Keim- und Dotterstocks entspricht dem 
wirklichen Sachverhalt. In der Beschreibung StieDAs sind die beiden Drüsen 
miteinander verwechselt (l. e., S. 203), worauf ZSCHOKKE hingewiesen hat (vgl. 
58, 8. 62 u. 63). 

2 Diese bedeutende Breite dürfte wohl auf eine Deformation zurückzu- 
führen sein. 


Studien an Säugetiercestoden. 559 


der Würmer erreichte 135 mm, maxim. Breite 3,4 mm. In ge- 
schlechtstätigen Gliedern verhält sich Länge zur Breite wie 1:5 bis 
1:8, in den letzten Proglottiden wie 1:3,5; doch es kommen auch 
ältere Glieder vor, wo dieses Verhältnis sich wie 1:15 gestaltet. 
Anderseits finde ich bei einem Exemplar des Glases 1889 die letzten 
Glieder länger als breit, was übrigens auch von BLANCHARD für 7. ompha- 
lodes angegeben worden ist (4, S. 66). Die Gestalt der Glieder schwankt 
somit innerhalb sehr weiter Grenzen. Das Exceretionssystem wird 
aus zwei Paaren von kaum geschlängelten Gefäßen, die annähernd in 
der gleichen dorso-ventralen Höhe liegen, gebildet; das stärkere, ein- 
wärts gelagerte Gefäß entsendet regelmäßige Queranastomosen. Der 
weibliche Drüsenkomplex ist stärker aus der Medianlinie gegen den 
Porusrand verschoben, als das die Zeichnungen von STIEDA (vgl. 1. e., 
Taf. VIII, Fig. 1 und 2) erkennen lassen. Der Dotterstock findet sich 
in rein dorsaler Lage neben der Schalendrüse. Die Geschlechtsgänge 
ziehen dorsal an beiden Exeretionsgefäßen vorbei. Die Eier sind von 
drei Hüllen umgeben (vgl. Taf. XXII, Fig. 39). Die äußere Hülle ist 
regelmäßig rund, dick und macht den Eindruck bedeutender Resistenz; 
ihr Durchmesser beträgt 0,03. — Die mittlere erscheint feiner und 
ist unregelmäßig konturiert; sie umschließt einen kömigen Inhalt. 
Die innerste, dem Embryo dicht anliegende Hülle ent- 
wickelt einen typischen »birnförmigen Apparat« mit 
langen Hörnern. — Von STIEDA wurde der birnförmige Apparat 
_ übersehen, was an ungefärbten Präparaten allerdings leicht geschehen 
kann. Möglicherweise bezieht sich die unklare v. Liwstowsche Be- 
schreibung des Embryo (vgl. oben) zum Teil auch auf den genannten 
Apparat. 


Taenia omphalodes weist zahlreiche Merkmale einer typischen 
Anoplocephala auf. Unter diesen sind zu nennen: allgemeine Ver- 
teilung der Geschlechtsorgane, die Gestalt des Uterus und die Be- 
schaffenheit der Eier. Abweichend verhält sich hingegen die Lage 
der Geschlechtsöffnungen in unregelmäßiger Wechselfolge auf beiden 
Seiten der Strobila, sowie das Vorkommen von relativ langen Gliedern, 
ja von solchen, die länger sind als breit. Doch dürfte das Schwer- 


! Die dorsale Lage des Dotterstockes neben der meist sehr schlecht er- 
haltenen, kaum erkennbaren Schalendrüse hat in der ersten vorläufigen Mit- 
teilung über die vorliegende Arbeit zu einer irrigen Angabe des ventralen 
Verlaufs der Genitalwege geführt (25b, S. 777); inzwischen ist der Irrtum von 
mir korrigiert worden (25e, S. 231). 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 36 


560 C. v. Janicki, 


gewicht auf die erstgenannten Charaktere gelegt werden, und die 
beschriebene Tänie in das Genus Anoplocephala einzureihen sein. 
Die Diagnose der Gattung ist demgemäß zu erweitern, unter Vor- 
behalt, daß mit der Zeit die heterogenen Charaktere sich vielleicht 
in zwei näher umschriebene Subgenera werden zusammenziehen 
lassen. 

Diagnose für das Genus Anoplocephala E. Blanchard: 
Glieder in der Regel erheblich breiter als lang, aus- 
nahmsweise auch länger als breit; Genitalien einfach; 
Genitalporientweder stets auf demselben Gliedrande oder 
unregelmäßig alternierend; Hoden und weibliche Drüsen 
im Mittelfeld, erstere auf der dem Porusrand entgegen- 
gesetzten, letztere auf der Porusseite. Uterus eine quer- 
gelagerte Röhre mit taschenförmigen Anhängen. Cirrus 
und Vagina kreuzen dorsal die Markstränge und die Längs- 
stämme der Exeretionsorgane. Eier mit wohl entwickeltem 
»birnförmigen Apparat«. In Perissodaetyla und Rodentia. 

Typische Art: Anoplocephala perfoliata (G) = Taenia perfohiata 
Goeze. 


Anoplocephala species dubia. 
Aus dem Darm von Arvicola arvalis. Umgebung von Basel. 


Der Bandwurm schließt sich im Bau der A. ommhalodes sehr 
nahe an, ist aber durch außerordentliche Kürze der Glieder charak- 
terisiert; es erscheint fraglich, ob die letztere Eigenschaft sich auf 
bloße Kontraktion zurückführen läßt, und so mag die Tänie als 
Species dubia angeführt werden. Die Länge der Strobila beträgt 
90 mm, maximale Breite 4 mm. In geschlechtstätigen Gliedern 
verhält sich Länge zur Breite wie 1:21; mit der Entwicklung des 
Uterus werden die Glieder etwas länger. Der dorsoventrale Durch- 
messer der Strobila ist klein im Verhältnis zur Breite, welchen Cha- 
rakter übrigens auch die andern untersuchten Anoplocephala-Arten 
aus Feldmäusen aufweisen. Die Längsmuskulatur ist gut entwickelt 
und besteht aus zwei Lagen von Bündeln. Die zwei Schichten liegen 
— im Zusammenhang mit der geringen Höhe des Wurmes — so 
nahe übereinander, daß die Bündel der oberen Schicht zum Teil 
gleichsam keilförmig zwischen die Bündel der unteren Lage eingreifen. 
Die Bündel führen in größerer Anzahl — etwa 25—30 — sehr feine 
Fasern. Die Transversal- und Dorsoventralmuskulatur sind nur sehr 
schwach vertreten. Die ähnlich wie bei A. omphalodes ausgebildeten 


Studien an Säugetiercestoden. | 561 


Exeretionsgefäße verlaufen unter sehr starker Bogenbildung. Die 
Genitalpori alternieren unregelmäßig. Auffällig erscheint es, daß die 
Genitaleloake, die in Gliedern mit entwickeltem Uterus 0,11 mm in 
der Tiefe mißt, in jüngeren Gliedern viel weiter ins Innere des Körpers 
sich erstreckt — ihre Tiefe beträgt 0,15 mm (der relative Unter- 
schied — unter Berücksichtigung der kleineren Breite junger Glieder 
— ist größer als der absolute). Der Verlauf der Genitalwege und An- 
ordnung der Geschlechtsorgane ist wie bei A. omphalodes; nur sind 
die weiblichen Drüsen entsprechend der Kürze der Glieder sehr stark 
in die Breite ausgezogen. Die Eier zeigen gleiche Ausbildung und 
Dimensionen wie bei der letztgenannten Art. 

Als histologisches Detail mag Erwähnung finden, daß der sich 
entwickelnde Uterus auf einem bestimmten, ziemlich weit vorge- 
schrittenen Stadium außerordentlich deutliche, schon bei schwacher 
Vergrößerung in die Augen fallende Umgrenzung aufweist (vgl. 
Taf. XXIL, Fig. 40). Dieselbe entsteht infolge einer dichten Ansamm- 
lung von Zellen in einer Schicht, unmittelbar an der Grenze der 
Uterinhöhle (vthz). Die Zellkonturen sind nicht deutlich ausgeprägt, 
und der Saum wird in erster Linie durch die stark tingierbaren Kerne 
markiert. Es hat den Anschein‘, als ob bei der Ausbreitung des 
Fruchthälters die Parenchymzellen bzw. Kerne nicht resorbiert wor- 
den wären, sondern, von der wachsenden Uterinhöhle gleichsam vor- 
geschoben, sich in einer begrenzenden Fläche dicht beieinander an- 
gesammelt hätten. Gegen das Innere des Fruchthälters schließt die 
in Rede stehende Zellschicht mit einer strukturlosen Membran ab; 
stellenweise findet sich diese letztere abgehoben (mb) und ist dann 
leicht nachzuweisen. 


Anoplocephala omphalodes varietas ? 
Aus dem Darm von Mus arvalıs. 
Nr. 1889 des Berliner Zoolog. Museums. 

Länge des Bandwurmes = 70 mm, maximale Breite am Hinter- 
ende — 4,7 mm. Der Scolex hat einen Durchmesser von nur 0,51 mm. 
Die Länge der Glieder verhält sich zur Breite in jüngeren Teilen 
der Strobila wie 1:5, in älteren durchschnittlich wie 1:12. Cirrus- 
beutel 0,374 mm lang, enthält im basalen Teil — wie übrigens auch 
die vorhin beschriebene Art — eine große Samenblase. Was den 
Bandwurm besonders auszeichnet, ist das Vorhandensein von 
etwa acht Hodenbläschen auf der Porusseite vor dem Cirrus- 
beutel. 

36* 


562 C. v. Janicki, 


Anoplocephala blanchardt Moniez. 
Aus dem Darm von Agricola agrestis. 
Nr. 3263 des Berliner Zoolog. Museums. 


Aus der Beschreibung von Monızz (45, S. 24 und 25) bringe ich 
folgende Angaben. Der Wurm war 40 mm lang, bis etwa 4 mm 
breit, alle Glieder waren sehr breit und kurz; Genitalpori einseitig; 
Durchmesser der Eier betrug 0,045 mm, Durchmesser der Oncosphaera 
0,011 mm. Der birnförmige Apparat war gut entwickelt. Der 
Bandwurm stammt aus Arvocola arvalıs, in der Umgebung von Lille. 

Das mir vorliegende Exemplar besitzt eine Länge von 32 mm 
und maximale Breite von 2,9 mm. In reifen Gliedern verhält sich 
Länge zur Breite wie 1:11, an Stellen höchster Breite der Strobila wie 
1:15. Unter den älteren, mit Eiern gefüllten Gliedern kommen aber 
auch solche vor, die bis zur quadratischen Form gestreckt erscheinen. 
Also auch hier eine weitgehende Variabilität in der Gestalt der Pro- 
glottiden. Genitalpori liegen einseitig; doch habe ich auf131 Gliedern, 
die den verschiedenen Teilen der Strobila entnommen waren, bei 
einem Glied den Porus auf der andern Seite gefunden — ein Be- 
fund, der kaum berechtigen dürfte, von alternierenden Geschlechts- 
öffnungen zu reden. Die Geschlechtswege ziehen dorsal an den beiden 
Excretionsgefäßen vorbei. Wie bei den vorhin beschriebenen Anoplo- 
cephala- Arten, ist die dorsale Lage des Dotterstocks sehr charak- 
teristisch (vgl. Taf. XXIL, Fig. 41 dst): wie die Schalendrüse (sd), so 
berührt auch der Dotterstock beinahe die dorsale Markschichtgrenze, 
von der ventralen ist er hingegen weit entfernt. Der untere Teil der 
Markschicht wird vom Mittelstück des Keimstocks eingenommen. 
Der Zusammenhang der weiblichen Drüsen ist aus Fig. 41 zu ent- 
nehmen. Ausbildung und Dimensionen der Eier entsprechen denen 
von A. omphalodes. 


ITymenolepis asymmetrica n. Sp. 
Aus dem Darm von Arvzcola arvalıs. Umgebung von Basel. 


Die Länge des in einem Exemplar gefundenen Bandwurms be- 
trägt 60 mm, maximale Breite 4mm. Scolex war nicht erhalten. 
Alle Glieder sind sehr kurz und breit. In eben zur Reife gelangten 
verhält sich Länge zur Breite wie 1:16, in älteren Gliedern wie 1: 25. 
Die Längsmuskulatur besteht aus zwei Lagen von Faserbündeln; in 
Jüngeren Teilen der Strobila stehen die Bündel nahe beieinander, 
später finden sie sich in größeren Abständen verteilt. Von den zwei 


Studien an Säugetiercestoden. 563 


Paaren der Fxeretionsgefäße fällt das eine durch seine ungewöhnlich 
starke Entwicklung auf, namentlich in jüngeren Gliedern (vgl. 
Taf. XXH, Fig. 42 und 43, Textfig. 11); es verläuft unter starker 
Schlängelung und bildet in einer jeden Proglottis Queranastomosen. 
Nach außen und dorsal von diesem Gefäß verläuft ein zweites von 
sehr feinem Durchmesser. 

Die drei mit außerordentlich zarter Umgrenzung versehenen Hoden 
erscheinen im Querschnitt beinahe regelmäßig rund, mit einem Durch- 
messer von 0,10 mm (vgl. Fig. 43); in der Richtung der Längsachse 
des Wurmes sind sie meist etwas zusammengedrückt. Der 0,20 mm 
lange Cirrusbeutel weist sehr dünne Wandung auf; im basalen Teil 
ist er mit einer Vesicula seminalis versehen (vgl. Fig. 44). Mit der 
ventral an ihm gelegenen Vagina mündet der 
Cirrusbeutel in eine ziemlich tiefe Cloake ein. . Gen 
Außerhalb des Cirrusbeutels begibt sich das ee, 
Vas deferens als ein gerade gestreckter Gang Tee 1 
von geringem Querschnitt gegen die Mitte des Zymenolepis usymmetrica n. sp. 
Gliedes; in seinem Verlauf bildet das Vas defe- "rnssefäte In Sue 
rens — in einer Entfernung von etwa 0,138 mm 
vom Cirrusbeutel — eine nicht große, ovale Samenblase, die nament- 
lich in älteren Gliedern deutlich sichtbar wird; ihr längerer Durch- 
messer beträgt 0,094 mm. Cirrusbeutel und Vagina ziehen dorsal 
an den beiden Excretionsgefäßen und dem Nervenstamm vorbei. Im 
medianen Teil des Gliedes erweitert sich die Vagina zu einem lang- 
ausgezogenen Receptaculum seminis. Auf jüngeren Stadien erscheint 
die Wandung dieses letzteren Organs dadurch bemerkenswert, daß 
sie nach innen zu große, in den Hohlraum hineinragende Zellen trägt 
(vgl. Fig. 45); diese führen einen feinkörnigen, sich mit Hämatoxylin 
nicht färbenden Inhalt, sowie einen regelmäßig gestalteten Kern mit 
sroßem Nucleolus. In älteren Gliedern, sobald der Uterus sich zu 
entwickeln beginnt, verschwinden die genannten Zellen, die Wandung 
des Receptaculum seminis wird außerordentlich dünn und unterscheidet 
sich nicht von derjenigen der übrigen Vagina. 

An den weiblichen Drüsen ist vor allem die asymmetrische Lage 
des Dotterstocks gegenüber dem Keimstock sehr charakteristisch (vgl. 
Fig. 42, 45 und 46 dst, kst).. Beide Organe liegen im Mittelfeld des 
Gliedes, doch ist der Keimstock mehr der Porusseite genähert, der 
Dotterstock von dieser abgewendet. Der zweiflüglige Bau des Keim- 
stocks läßt sich auf Querschnitten konstatieren; im Flächenbild kommt 
er hingegen gar nicht zum Ausdruck. Auch läßt sich der Aufbau 


564 C. v. Janicki, 


des Keimstocks aus einzelnen Schläuchen nicht deutlich nachweisen. 
In dem in Fig. 46 dargestellten Stadium zeigt der Keimstock in seinen 
lateralen Partien noch unreife Eizellen. Die große Schalendrüse 
nimmt dorsale, der Dotterstock in seinem Hauptteil ventrale Lage 
ein. — Der Reifezustand der weiblichen Drüsen dauert nur auffallend 
kurze Zeit. 

Der Uterus füllt zuletzt die ganze Proglottis aus. Die Eier sind 
von zwei deutlichen Hüllen umgeben (vgl. Fig. 47). Die äußere, dünne 
Hülle ist annähernd rund, und mißt 0,04 mm im Durchmesser; die 
innere, von ovaler Gestalt, zeichnet sich durch ihre Dieke und homo- 
gene Struktur aus; ihr längerer Durchmesser beträgt 0,02 mm. Der 
äußeren Hülle liegen nach innen zu körnige und faserige Massen an, 
die vielleicht einer mittleren Hülle zugehören. Der Raum zwischen 
- der Oncosphaera und der inneren Hülle erscheint von einer fein- 
körnigen Substanz erfüllt. 


Hymenolepis species? 

Aus dem Darm von Arwcola arvalis. Umgebung von Basel. 

Die Länge des einzigen, nicht mehr gut erhaltenen Exemplars 
beträgt etwa 70 mm, maximale Breite 4,7 mm. Scolex nicht erhalten. 
Die Gestalt der Glieder entspricht im allgemeinen derjenigen von 
H. asymmetrica, die jüngeren Glieder sind um weniges länger, als 
beim letztgenannten Wurm. Ebenso ist die Längsmuskulatur bei 
beiden Arten von gleicher Entwicklung. Das Exeretionsgefäß zeigt 
nicht das bei jungen Gliedern von H. asymmetrica beobachtete große 
Volumen. Der Keimstock weist in der Fläche deutlich zweifllügeligen 
Aufbau (vgl. Taf. XXII, Fig. 48), wenn auch die beiden Flügel sehr 
ungleich ausfallen. Die Ausdehnung des Keimstocks iu der Trans- 
versalachse ist absolut und relativ bedeutender, als bei der genannten 
Art. Der Dotterstock liegt bei weitem nicht in dem Grade asym- 
metrisch in bezug auf den Keimstock, wie das bei H. asymmetrica 
der Fall ist. Die Eier — meist ovoid mit einem längeren Durch- 
messer der äußeren Hülle von 0,052 mm — zeigen gleich entwickelte 
Hüllen wie bei der mehrfach zitierten Art. Doch muß erwähnt 
werden, daß bei einer Anzahl von reifen Eiern eine Kalkablagerung 
an der Innenseite der äußeren Hülle sich vorfindet, so daß die Eier 
alsdann gelblich und vollständig undurchsichtig erscheinen. Wahr- 
scheinlich sind bei dieser Kalkablagerung die bei H. asymmetrica 
erwähnten, und auch hier existierenden körnigen, der äußeren Hülle 
von innen anliegenden Massen tätig. Die äußere Hülle selbst ist auch 


Studien an Säugetiercestoden. 565 


an den verkalkten Eiern in fein sich abhebenden Konturen er- 
kennbar. 

Der Mangel an weiterem Material verhinderte mich, das Ver- 
hältnis zwischen dem vorliegenden Bandwurm und H. asymmetrica 
— beide sind miteinander, wie ersichtlich, sehr nahe verwandt — 
näher zu präzisieren; als identische Formen können sie vorderhand 
nicht betrachtet werden. 


Hymenolepis procera n. SP. 

Aus dem Darm von Arvecola amphibius. Umgebung von Basel. 

Die Länge beträgt 23—40 mm, maximale Breite 1,2—2 mm. 
Der unbewaffnete Scolex hat einen Durchmesser von 0,531 mm. Hals 
ist 1,2 mm lang. In eben zur Geschlechtstätigkeit gelangten Gliedern 
verhält sich Länge zur Breite wie 1:15; die letzten Glieder werden 
etwas länger, so daß die Breite nur fünf- oder sogar dreimal die Länge 
übertrifft. Die Markschicht überwiegt gegenüber der Rindenschicht. 
Die Längsmuskulatur ist schwach entwickelt. Das Excretionssystem 
besteht aus einem starken und einem feinlumigen Gefäßpaar; Quer- 
commissuren konnten nicht beobachtet werden. Die drei Hoden sind in 
der Richtung der Transversalachse mehr oder minder stark ausgezogen, 
in der Richtung der Längsachse des Wurmes bedeutend .zusammen- 
gedrückt. Auf dem Flächenbild erscheinen sie meist keilförmig ge- 
- staltet; ihr Durchmesser in der Breitenausdehnung des Gliedes beträgt 
- 0,18 mm (vgl. auch Taf. XXI, Fig. 49 und Taf. XXIII, Fig. 50). 
Der über der Vagina in eine Cloake ausmündende Cirrusbeutel ist 
0,13 mm lang, und im basalen Teil mit einer Vesicula seminalis ver- 
sehen. Im weiteren Verlauf außerhalb des Beutels erweitert sich das 
Vas deferens bald zu einer ansehnlichen Samenblase (Fig. 49 vs). Das 
Receptaculum seminis erscheint in eben reifen Gliedern nur als eine 
unbedeutende Erweiterung der Vagina, etwa auf der Hälfte ihres Ver- 
laufes gelegen (Fig. 49 rs); auch in älteren Gliedern erreicht dasselbe 
keine großen Dimensionen. Cirrusbeutel bzw. Vas deferens und Va- 
gina liegen dorsal über dem Nerv und den beiden Excretionsgefäßen. 
Der Keimstock und Dotterstock nehmen fast genau centrale, und in 
bezug auf gegenseitige Anordnung symmetrische Lage ein (Fig. 49, 50). 
Der deutlich zweiflüglige Keimstock baut sich nur aus wenigen, 
plumpen, nicht stark divergierenden Schläuchen auf. Der hinter dem 
Ovar gelegene Dotterstoek nimmt ventrale, die sehr stark entwickelte 
Schalendrüse dorsale Lage ein (Fig. 49). Der Zusammenhang der weib- 
lichen Drüsen ist aus Fig. 51, Taf. XXIII ersichtlich. Bemerkenswert 


566 C. v. Janicki, 


ist, daß die Vagina, die vom Porus aus ventralen Verlauf einschlägt, 
später bis an die dorsale Markschichtgrenze heraufsteigt (Fig. 49), so 
daß die Fortsetzung der Scheide — der Befruchtungsgang — in einem 
ventral sich wendenden Bogen den Eingang in die Schalendrüsen 
erreicht (Fig. 51 vg, bfg). Der Uterus füllt zuletzt, bis auf einzelne 
Parenchymtrabekeln, die ganze Proglottis aus. Die Eier sind von 
drei Hüllen umgeben, die in einer Richtung bedeutend gestreckt er- 
$cheinen (Fig. 52). Die innere Hülle ist spindelförmig, mit mehr 
oder minder spitz ausgezogenen Polen; die mittlere — die dickste 
und stärkste von allen drei Hüllen — zieht sich fast ausnahmslos an 
den Polen warzenförmig zusammen; ihr Durchmesser beträgt 0,05 mm. 
Der längere Durchmesser der äußeren Hülle ist gleich 0,048 mm, 
derjenige des Embryo 0,017 mm. 


Die beschriebene Art ist mit 7. murina Duj. näher verwandt; 
sie unterscheidet sich von der letzteren durch den Mangel der Be- 
waffnung am Scolex, durch bedeutendere Breite der Strobila — 
H. murina wird im Maximum nur 0,9 mm breit — und zuletzt durch 
die gestreckte Form der Eihüllen. Auch sonst sind kleinere Diffe- 
renzen im Bau der beiden Arten vorhanden; man vergleiche z. B. 
das Querschnittsbild,. welches von Lixstow für HZ. murima gibt 
(35, S. 580, Fig. 1) mit meiner Fig. 60. Es verdient bei dieser Ge- 
legenheit erwähnt zu werden, daß A. murina bis jetzt bei Feldmäusen 
nicht beobachtet worden ist. 


Um die Übersicht der bis jetzt beschriebenen Tänien aus Arıv- 
cola vollständig zu gestalten, sei hier noch 7. wnermis v. Linstow 
aus Arvicola campestris (29, S. 220, Taf. VII, Fig. 3) erwähnt; da 
der Name bereits vergeben war, so benannte R. BLANCHARD den 
v. Lisstowschen Bandwurm T. arvicolae (4, S. 66, Anmerkung). Die 
Beschreibung von Linstows lautet (l. c.) »... Länge 160 mm. Der 
Sceolex ist knopfförmig verdiekt, 1,02 mm breit, die Saugnäpfe sind 
eiförmig 0,29 mm lang und 0,22 mm breit. Der Körper zeigt über- 
all Kalkkörperchen, die aber sparsam gestreut sind; die dünnste 
Stelle des Proglottidenkörpers, hinter dem Scolex, ist 0,58 mm breit. 
Die Proglottiden, in denen die männlichen Geschlechtsorgane aus- 
gebildet sind, sind 0,48 mm lang und 2,5 mm breit, während die 
letzten 0,8 mm lang und 4 mm breit sind, ihre Konturen sind 
wellig. Die Geschlechtsöffnungen stehen einseitig; der Cirrus hat 
gegen das Ende eine Stelle, wo er äußerst feine Dornen trägt; eben- 


Studien an Säugetiercestoden. | 567 


solche hat die Vulva an einer 0,16 mm vom Rande entfernten Stelle. 
Die Eier gleichen denen von 7. omphalodes.« — Offenbar ist die 
Tänie eine Anoplocephala. 

Zuletzt ist noch zu registrieren, daß von SrımpA in der Feld- 
maus auch T. pusilla Goeze gefunden worden ist, und zwar nicht nur 
einmal (55, S. 205). 

Die Cestoden in Arzzcola — im weiteren Sinne — werden somit durch 
die Genera Anoplocephala, Hymenolepis und Catenotaenia (vgl. weiter 
unten) vertreten. Von der erstgenannten Gattung kommen vor: A. om- 
phalodes Hermann, A. Blanchardi Moniez und wahrscheinlich A. arvi- 
colae R. Blanchard (= T. inermis v. Linstow); diesen sind noch die zwei 
oben beschriebenen unsicheren Formen provisorisch anzureihen (4. spec. 
dubia und A. omphalodes, variet.?)!. Vom Genus Hymenolepis sind 
zu nennen H. asymmetrica Janicki, H. procera Janicki und event. 
auch Z. species? Das Genus Catenotaemia Janicki ist durch ©. pu- 
silla Goeze repräsentiert. 


Hymenolepis muris variegati n. Sp. 
Aus dem Darm von Mus variegatus Ägypten? HeupricHh und 
EHRENBERG S. 
Nr. 2367 des Berliner Zoolog. Museums. 

Die Länge der Würmer, die in großer Anzahl in einem Glase 
sich vorfanden, beträgt nur 5—6 mm, maximale Breite der Strobila 
0,534 mm. Die Zahl der Glieder in der Kette ist etwa 145. Der 
im Verhältnis zur Strobila sehr große Scolex erscheint von derselben 
gut abgesetzt; sein Durchmesser beträgt 0,47 mm. Außer den vier 
Saugnäpfen ist der Scolex mit einem sehr stark entwickelten 
Rostellum versehen, das 20 Haken trägt. Diese fallen durch ihre 
Größe auf — ihre Länge beträgt 0,105 mm (vgl. Taf. XXIH, Fig. 53). 
Ein Hals fehlt. Äußere Gliederung der Strobila tritt nur in den älte- 
sten Teilen mit einiger Deutlichkeit hervor. Unmittelbar hinter dem 
Scolex werden Geschlechtsorgane in dicht gedrängter Reihenfolge an- 
gelegt. Länge und Breite eines — äußerlich sich nieht abhebenden — 
Gliedes, verhalten sich wie 1:9; die letzten Proglottiden werden länger, 
so daß das Verhältnis sich wie 1:4 gestaltet. 

Infolge sehr schlechten Erhaltungszustandes können von der 
inneren Anatomie nur wenige Angaben gemacht werden. Der Cirrus- 

1 Außerdem ist die Liste zu vervollständigen mit Anoplocephala dentata 


Galli-Valerio aus Arvicola nivakis (Veltlin, Ceciliahütte, 2700 m über Meer). Vgl. 
GALLI-VALERIO (66). 


568 C. v. Janicki, 


beutel fällt sofort durch seine außerordentlich starke Entwicklung 
auf (Fig. 94 cb); er ist 0,09 mm lang und reicht bis nahe an die Hälfte 
der Gliedbreite. Der kräftige Cirrus ist reich bedornt. Sehr eharak- 
teristisch erscheint es, daß das Vas deferens außerhalb des Cirrus- 
beutels mehrere Windungen beschreibt. Cirrusbeutel und Vagina 
liegen in derselben dorsoventralen Ebene übereinander, und münden 
in eine tiefe Cloake von bedeutendem Querschnitt (Fig. 54). Durch 
enge Aneinanderreihung der großen Genitaleloaken auf der einen 
Seite der Strobila erlangen die zwei seitlichen Ränder der Kette ein 
sehr verschiedenes Aussehen. Die Vagina ist mit stark muskulösen 
Wandungen versehen. Die Verteilung der Hoden ist aus Fig. 54 er- 
sichtlich. Über weibliche Drüsen kann nichts berichtet werden. — 
Schon am Ende des ersten Fünftels der Strobila entwickelt sich der 
Uterus, der in Form eines einfachen Sackes zuletzt die ganze Pro- 
glottis erfüllt. Diese älteren Teile der Strobila zeigen, im Verhältnis 
zur Breite des Wurmes, sehr bedeutenden dorsoventralen Durchmesser. 
Das Ei mit seinen Hüllen mißt 0,027 mm. 


Davarnea trapexoides n. SP. 
Aus dem Darm von Mus variegatus, Ägypten (Suckot). HExu- 
PRICH und EHRENBERG S. 
Nr. 2366 des Berliner Zoolog. Museums. 


Die Länge des Wurmes beträgt etwa 40 mm, maximale Breite 
imm. Der Scolex, von 0,182 mm im Durchmesser, ist vom Hals 
so gut wie gar nicht abgesetzt. Dieser letztere wird 0,535 mm lang. 
Das Rostellum ist mit einem einfachen Kranz von etwa 160 Haken 
bewaffnet; der Durchmesser des Kranzes beträgt 0,064 mm, die Länge 
der Haken etwa 0,005 mm. Auch die Saugnäpfe sind mit Häk- 
chen, die kleiner sind als diejenigen des Rostellums, besetzt. — Ein 
einfacher Hakenkranz findet sich unter den Davaineen außer der 
vorliegenden Art noch bei D. Zetragona Molin (aus dem Huhn), und 
bei D. gracilis Janicki (vgl. weiter unten). 

Die Glieder sind von trapezförmiger Gestalt, und der Bandwurm 
gehört nicht zu den kurzgliedrigen. In eben reifen Proglottiden be- 
trägt die Breite am Vorderrande 0,612 mm, am Hinterende 0,799 mm, 
die Länge des Gliedes 0,289 mm; die letzten Glieder werden 
länger, so daß bei einer durchschnittlichen Breite von 0,884 mm 
die Länge 0,680 mm beträgt. — Die Längsmuskulatur ist gut ent- 
wickelt. 

Die Genitalpori sind einseitig und liegen ungefähr in der Mitte der 


Studien -an Säugetiercestoden. 569 


Gliedlänge (vgl. Taf. XXIII, Fig. 55).. Der Cirrusbeutel, der eine schräge 
Lage einnimmt, ist relativ groß, sowie stark muskulös. Seine Länge 
beträgt 0,152 mm, sein Querdurchmesser 0,075 mm. Der Cirrus 
ist bedornt; an seiner Außentfläche ist er mit Muskelfasern bekleidet, 
die sich an der Basis des Cirrusbeutels inserieren und als Retrac- 
toren wirken. Außerhalb des Beutels verläuft das Vas deferens, das 
nur einen relativ geringen Querschnitt aufweist, in zahlreichen dicht 
verschlungenen Windungen. Die Vagina liegt hinter dem Cirrus- 
beutel und schmiegt sich demselben eng an. Vas deferens und Va- 
gina verlaufen dorsal am Excretionsgefäß und Nerv. 

Die Hodenbläschen sind in der Zahl von 12—15 um die weib- 
liehen Drüsen herumgelagert, mit Ausnahme der von den Genitalwegen 
eingenommenen Partie (Fig. 55). 

Die Flügel des deutlich zweiteiligen Keimstocks sind je aus 
etwa fünf Schläuchen zusammengesetzt. Der Keimstock nimmt eine 
schräge Lage in der Proglottis ein, indem seine durch beiderseitige 
Verlängerung des Mittelstücks gebildete Achse mit der Transversal- 
achse des Gliedes einen Winkel von etwa 45° bildet (vgl. Fig. 55). 
Hinter dem Keimstock liegt der Dotterstock. 

Der Uterus beginnt seine Entwicklung in Form eines dorsal in 
der Medianlinie gelegenen, in der Richtung der Längsachse des 
Gliedes ausgezogenen Sackes; von da treibt der Fruchthälter zahl- 
reiche Sehläuche in verschiedenen Richtungen. Zuletzt werden Ei- 
kapseln ausgebildet, welche dem bei D. tetragona Molin, D. australis 
Krabbe, D. circumvallata Krabbe und D. celebensis Janicki vor- 
kommenden Typus zugehören (vgl. Fig. 56 erk). Sie sind ins Mark- 
parenehym eingebettet; eine vollständige Resorption bzw. Verdrän- 
sung desselben, wie in den älteren Gliedern von D. celebensis, wurde 
nicht beobachtet. Die Eikapseln liegen vorwiegend in einer doppelten 
Schieht übereinander; ihre Anzahl in einer Proglottis beträgt etwa 
40—50. Eine jede Eikapsel schließt vier bis fünf Embryonen ein. 
Auf Einzelheiten kann infolge schlechten Erhaltungszustandes nicht 
eingegangen werden. 


Unter näher bekannten Davaineen schließt sich die beschriebene 
Art an D. celebensis Janicki (aus Mus Meyeri, Celebes) (24), sowie 
an D. insignis Steudener (aus Carpophaga oceamica, Südsee) (94) an. 
Von beiden unterscheidet sich die neue Art durch kleinere Dimen- 
sionen, sowie durch relativ längere Glieder im Zustand der Geschlechts- 
tätigkeit. Außerdem ist D. insignis durch einen doppelten Hakenkranz, 


540 | ©. v. Janicki, 


D. celebensis — bei der der Scolex nicht beobachtet wurde — durch 
die Lage des Genitalporus, durch die Größe und Richtung des 
Cirrusbeutels, Zahl der Hodenbläschen und Bau des Keimstocks gegen- 
über der D. trapexoides ausgezeichnet. 


Davarnea (?) gracihis n. Sp. 
Aus dem Darm von Mus flavidus. Fundort: El Tor. 
Nr. 2406 des Berliner Zoolog. Museums. 

Die Länge des Wurmes beträgt über 25 mm, maximale Breite 
0,7 mm. Der Scolex, der einen Durchmesser von 0,270 mm auf- 
weist, ist vom Hals deutlich abgesetzt. Die Länge dieses letzteren 
beträgt 1,360 mm. Das Rostellum ist mit etwa über 120 in einer 
Reihe stehenden Haken bewaffnet; der Durchmesser des Hakenkranzes 
beträgt 0,047 mm. Der Rand der Saugnäpfe ist mit einem Polster 
feiner Häkchen besetzt (vgl. Taf. XXIII, Fig. 57); sie sind kleiner und 
anders gestaltet als die Haken des Rostellums. Die Saugnäpfe sind 
0,065 mm groß. 

Die Glieder sind trapezförmig: in reifen Gliedern sind Breite 
und Länge der Proglottis ungefähr gleich (Fig. 58); die jüngeren 
Glieder erscheinen kürzer. Die Längsmuskulatur ist nur mittelmäßig 
entwickelt. Das Excretionssystem besteht aus einem starken ven- 
tralen und einem feinlumigen dorsalen Gefäßpaar. 

Die Genitalpori finden sich einseitig, vor der Mitte der Glied- 
länge. Der Oirrusbeutel ist im Verhältnis zu dem Dimensionen der 
Proglottis nicht groß; seine Länge beträgt 0,107 mm. Das Vas de- 
ferens beschreibt innerhalb des Cirrusbeutels nur einige wenige Win- 
dungen, außerhalb desselben verläuft es unter Bildung von sehr 
zahlreichen Schlingen. Die Vagina liegt hinter dem Cirrusbeutel. 
Vas deferens und Vagina ziehen zwischen dem dorsalen und ven- 
tralen Gefäß durch. 

Die Hodenbläschen sind in der Zahl von etwa 35—40 vorhanden, 
und nehmen sowohl in der vorderen wie in der hinteren Gliedhälfte 
Platz: doch in der letzteren finden sie sich in der Überzahl (Fig. 58). 
Der Keimstock nimmt centrale Lage ein; hinter ihm liegt der Dotter- 
stock. — Es waren keine Glieder mit entwiekeltem Uterus vorhanden. 
Darum kann auch über die Zugehörigkeit des Bandwurmes zum Genus 
Davainea nicht vollkommen sicher entschieden werden. 


Studien.an Säugetiercestoden. 571 


Hymenolepis crassa n. Sp. 
Aus dem Darm von Mus musculus. 
Geber: Dr. K. WoLFFHÜGEL, Berlin. 


Die Länge des Bandwurmes beträgt etwa 7O mm, maximale Breite 
am Hinterende 1,5 mm. Scolex war nicht erhalten. Der älteste 
Teil der Strobila zeigt nur undeutlich die äußere Gliederung. Alle 
Glieder sind kurz und breit.. In eben geschlechtsreifen Proglottiden 
verhält sich Länge zur Breite wie 1:11, in älteren, mit Eiern ge- 
füllten Gliedern wie 1:6. Relativ sehr stark, namentlich in jüngeren 
Gliedern, ist der dorsoventrale Durchmesser der Strobila entwickelt 
(vgl. Taf. XXIII, Fig. 60): in geschlechtsreifen Gliedern verhält sich 
derselbe zum Breitendurchmesser der Proglottis wie 1:1,8. Die 
Markschicht überwiegt an Entfaltung bedeutend die Rindenschicht. 
Die Längsmuskulatur baut sich aus zwei konzentrischen Lagen von 
Bündeln auf; die schwächeren Bündel der äußeren Lage stehen 
dichter beieinander als die stärkeren inneren. — Charakteristisch und, 
namentlich in jüngeren Gliedern auffallend, ist die regelmäßige Ver- 
teilung der spärlich vertretenen Transversalmuskulatur. Sie ist nur 
an den Proglottidengrenzen zu finden, und zwar in Form von zwei 
schwachen, nur aus je etwa drei Fasern bestehenden Bündeln. An jedem 
- Bündel fällt ein in der Medianlinie liegender großer Myoblast auf (vgl. 
- Fig. 59 irm, mybl). Die gleiche Anordnung der Transversalmuskulatur 

konnte ich bei H. dimimuta und manchen andern Hymenolepis-Arten 
beobachten. Ähnliches berichtet ZscHokk& für Anthobothrium auri- 
culatum und cormucopiae, sowie für Monorygma perfectum (38, S. 263 
und 275). Auch für Taenia depressa v. Siebold (aus Hirundo u. a.) 
berichtet FUHRMANN: »An dem Hinterende jeder Proglottis findet 
sich eine überaus starke Entwicklung der Transversalmuskeln, aus 
mehreren Fasern bestehend, die bei der Ablösung der einzelnen 
Glieder, vielleicht auch bei der Bewegung des Wurmes in Funktion 
treten.« In den übrigen Teilen der Proglottis dieses Vogelcestoden 
ist die Transversalmuskulatur schwach (18, S. 451). — Das Exeretions- 
system besteht aus einem starken ventralen, und einem schwachen 
dorsalen Gefäßpaar (Fig. 60). Quercommissuren werden keine gebildet. 

Für die Anordnung der Geschlechtsdrüsen ist bemerkenswert, 
daß Hoden und weibliche Drüsen — entsprechend der Dicke des 
Wurmes — nicht auf derselben dorsoventralen Höhe nebeneinander 
liegen, sondern die ersteren deutlich dorsal, die letzteren ventral 
verlagert erscheinen (Fig. 60). Die Hoden sind in der Richtung der 


\ 


| 
| 


572 C. v. Janicki, 


Dorsoventralachse ausgezogen, und zählen in diesem Durchmesser 
0,14 mm; die beiden andern Durchmesser sind einander ungefähr 
sleich. Der relativ kleine Cirrusbeutel — er ist 0,126 mm lang — 
erscheint schwach muskulös; er enthält eine große Samenblase. 
Außerhalb des Cirrusbeutels schwillt das Vas deferens zu einem be- 
deutenden Umfang. Die Vagina erweitert sich im medianen Teil 
des Gliedes zu einem mächtigen, die ganze Länge der Proglottis 
ausfüllenden Receptaculum seminis. Vas deferens und Vagina ziehen 
dorsal an den beiden Excretionsgefäßen und dem Nervenstamm vorbei. 

Der zweiflüglige Keimstock zeigt sehr massiven Bau (Fig. 60, 
61 kst\; er besteht jederseits aus etwa zwei bis drei plumpen 
Schläuchen, indessen sind in vielen Fällen auch diese kaum vonein- 
ander abgegrenzt. Der Keimstock nimmt etwas mehr als 1/, des 
Breitendurchmessers der Strobila in Anspruch. Der Dotterstock 
nimmt mediane Lage ein; über ihm liegt die Schalendrüse. Der 
Uterus entwickelt sich als ein aus wenigen plumpen und unregel- 
mäßigen Schläuchen zusammengesetzter Sack, und füllt zuletzt, bis 
auf einige Parenchymtrabekeln und vereinzelte Organreste, die ganze 
Proglottis aus. Die Rindenschicht wird außerordentlich stark zusam- 
mengedrückt und auf ein Minimum reduziert; einzelne Teile des 
Uterus drängen sich durch die Längsmuskelschieht hindurch und ge- 
langen direkt an die Subeuticularzellen. Die Eier sind in ihrer 
Gestalt und Dimensionen von denjenigen der A. diminuta nur sehr 
wenig unterschieden. Der längere Durchmesser der äußeren, meist 
schwach oblong gestalteten Hülle beträgt 0,071 mm, der längere 
Durchmesser des Embryo 0,032 mm. 


Da die beschriebene Art mit A. diminuta Rud. näher verwandt 
erscheint, so mögen hier die hauptsächlichen unterscheidenden Merk- 
male angeführt werden. Außer den kleineren allgemeinen Dimen- 
sionen! ist zunächst die relativ sehr starke dorsoventrale Ausdehnung 
zu erwähnen, namentlich in jüngeren Gliedern; während in geschlechts- 
tätigen Proglottiden von HA. diminuta die Breite der Strobila durch- 
schnittlich Dis dreimal so groß ist wie die Höhe, gestaltet sich dieses 
Verhältnis bei H. erassa wie 1:1,8. Ferner ist das Überwiegen der 
Markschicht gegenüber der Rindenschicht, sowie die dorsale Lage 
der männlichen und ventrale Lage der weiblichen Drüsen sehr cha- 


! H. diminuta kann eine Länge von 400 mm, und eine Breite von 3,5 mm 
erreichen. Die von mir in Ratten gefundenen Exemplare waren 90—150 mm 
lang und 2,2 mm breit. 


Studien an Säugetiercestoden. 573 


rakteristisch. In zweiter Linie zeichnet sich H. crassa gegenüber 
H. diminuta durch folgende Merkmale aus: der Keimstock ist be- 
deutend massiver gebaut und nimmt mehr als ein Drittel der Glied- 
breite in Anspruch (bei 4. diminuta höchstens ein Viertel); der Cirrus- 
beutel ist kleiner — die entsprechenden Werte betragen 0,126 und 
0,195 mm — und mit schwächerer Muskulatur versehen; Quercom- 
missuren der Längsgefäße fehlen. — Die Scolices sind miteinander 
noch nicht verglichen worden. 


Hymenolepis species ? 
»Taenia — int. et duct. choledoch. Muris musculi, August 1831, 
Januar 1832. v. SIEBOLD.e 
Nr. 2154 des Berliner Zoolog. Museums. 


In dem Glas waren Bruchstücke von zwei Bandwürmern ent- 
halten; das größte Stück war 90 mm lang; maximale Breite betrug 
1,5 mm. Scolex war nicht vorhanden. Der Erhaltungszustand war 
nicht genügend, was die Jahreszahlen auf der Etikette entschuldigen. 
Bei einer überwiegenden Anzahl der untersuchten Glieder fehlten die 
Genitalpori, und Vagina und Cirrusbeutel öffneten sich ineinander tief 
im Markparenchym (vgl. Taf. XXIII, Fig. 63 und 64). Diese Eigen- 
tümlichkeit des Bandwurmes habe ich bereits a. a. O. genauer beschrie- 
ben (26, S. 222 und 223, Textfig.), und ebenda die Auffassung vertre- 
ten, daß das Fehlen des Porus genitalis lediglich eine individuelle 
Variation darstellt. Neben Gliedern, die durch die genannte Mißbildung 
ausgezeichnet waren, fanden sich auch Kettenstücke mit normalen 
Geschlechtsöffnungen. Da nur Bruchstücke vorliegen, kann ich nicht 
entscheiden, ob dieses zweierlei Verhalten sich auf zwei Strobilae 
verteilt, leider auch nicht mehr, ob innerhalb des erwähnten 90 mm 
langen Stückes alle Glieder ohne Porus sind. Doch habe ich in mehre- 
- ren Kettenstücken von bis etwa zwölf Gliedern immer nur entweder 
das eine oder das andre Verhalten konstatiert; darum würde ich eher zu 
der Annahme neigen, daß die Mißbildung nur die eine Strobila betrat. 

Es sei hier das eingangs genannte längere Stück näher beschrie- 
ben. Die Länge der Glieder verhält sich zur Breite wie 1:4,5 bis 
1:6. Die Gliedgrenzen sind nicht scharf ausgeprägt, und der Rand 
der Strobila erscheint demgemäß nur schwach gekerbt. Es ist ein 
starkes und ein feinlumiges Exeretionsgefäß vorhanden; Quercommis- 
suren fehlen. Die Längsmuskulatur besteht aus zwei konzentrischen 
Lagen von Bündeln. — Die Hoden liegen dorsal (vgl. Fig. 63); die 
zwei Hoden auf der Seite ohne Geschlechtsgänge liegen entweder 


574 C v. Janicki, 


- nebeneinander, oder in der in Fig. 64 dargestellten Weise hinterein- 
ander. Der plumpe Keimstock besteht aus zwei massiven Flügeln 
(Fig. 63 und 64); nicht selten erscheint der Keimstock infolge eines 
buckelartigen Auswachsens des Mittelstücks eher dreiteilig (Fig. 62). 
Ovar und Dotterstock nehmen die ventrale Hälfte der Markschicht 
ein. Die schlecht erhaltenen Eier zeigen den Typus derjenigen von 
H. diminuta. 


Der Bandwurm schließt sich der oben beschriebenen A. crassa 
nahe an; lediglich der geringere dorsoventrale Durchmesser junger 
Glieder und was damit in unmittelbarem Zusammenhang steht läßt 
die zweifelhafte Species von FH. crassa deutlich unterscheiden (man 
vergleiche auch die Fig. 60 und 65). Andre Merkmale müßten bei 
gut erhaltenen, und in bezug auf Genitalpori normal entwickelten 
Exemplaren verglichen werden; so auch die bei beiden Cestoden feh- 
lenden Scolices. Vorläufig kann die beschriebene Art mit A. crassa 
nicht identifiziert werden. 


Hymenolepis contracta n. Sp. 
Aus dem Darm von Mus musculus. Umgebung von Basel. 


Die Länge des Wurmes beträgt über 25 mm, maximale Breite 
1,9 mm. Der Scolex ist mit 25 Haken bewaffnet. Die beiden Durch- 
messer des Scolex sind 0,27 bzw. 0,22 mm. Alle Glieder sind sehr kurz 
und breit. Das Verhältnis von Länge zur Breite ist in reifen wie in 
älteren Proglottiden etwa wie 1:27. Der maximale Dorsoventraldurch- 
messer der Strobila beträgt 0,57 mm. Die Längsmuskulatur besteht 
aus zwei Lagen von Bündeln, welche die schon mehrfach bei Ay- 
menolepis-Arten erwähnte Verteilung aufweisen: die äußeren, schwä- 
cheren Bündel stehen dicht beieinander, die stärkeren inneren sind 
weiter auseinander gerückt. Da die Fasern sehr fein sind, so ist die 
Muskulatur als schwach zu bezeichnen. Das Exeretionssystem be- 
steht aus einem starken ventralen und einem feinen dorsalen Gefäß- 
paar; beide Gefäße verlaufen unter starker und regelmäßiger Schlän- 
gselung. Quercommissuren wurden keine beobachtet. Die Geschlechts- 
organe nähern sich dem bei 7. procera dargestellten Typus (vgl. oben). 
Die Eier hingegen ähneln denjenigen von H. diminuta und relcta; 
ihre äußere Hülle ist ovoid, seltener rund, mit einem längeren Durch- 
messer von 0,069 mm; der längere Durchmesser der Oncosphaera 
beträgt 0,025 mm. 


Studien an Säugetiercestoden. 575 


H. contracta zeigt nähere Verwandtschaft mit HZ. relieta Zschokke 
und H. procera Janicki. H. relicta ist von der beschriebenen Art 
unterschieden durch den Mangel der Bewaffnung, größere Breite der 
Strobila (3 mm), bedeutend kürzere Glieder — die Breite übertrifft 
die Länge bei A. relicta um das 40—80 fache —, durch den Aufbau 
des Keimstocks aus mehreren und feineren Schläuchen, und zuletzt wohl 
auch durch das Vorhandensein von Quercommissuren der ventralen 
Gefäße. Zum genaueren Vergleich der beiden Arten standen mir die 
Originalpräparate von Herrn Prof. ZscHOKKE zur Verfügung. — H. 
procera unterscheidet sich von AH. contracta, außer durch die fehlende 
Bewaffnung des Scolex, sehr deutlich durch die Form und Größe der 
Eier; nebenbei sei noch hinzugefügt, daß die erstere Art einen geringe- 
ren dorsoventralen Durchmesser sowie etwas längere Glieder aufweist. 


Catenotaenia pusilla Goeze. 
Aus dem Darm von Mus musculus. Basel. 
Den zierlichen Bandwurm fand ich ganz außerordentlich häufig bei 
der Hausmaus. Von GoEze (21, S. 335) ist die Tänie auch in Ratten, von 


 Dusaroın (17, S.580) in der Waldmaus (Mus sylvaticus) und von STIEDA 


55, S. 205) in der Feldmaus (Hypudaeus = Arvicola arvalıs) gefunden 
worden. Unter dem Titel: »Fünfte Untergattung des Kettenband- 
wurms in Ratten und Mäusen. Taenia pusilla« schreibt GOEZE (l. c.): 
»Dergleichen hab’ ich oft in den dünnen Gedärmen der Ratten, häufiger 
der Mäuse, gefunden. Es ist ein wahrer langgliedrichter Bandwurm, 
mit kürbiskernartigen Gliedern und wechselsweise in ungleicher Ord- 
nung stehenden Randmündungen; einem fein zugehenden Kopfende, 
aber am Kopfe vier Saugscheiben und ein schimmerndes Haken- 
kränzchen': in den größten Gliedern auch die dendritischen Figuren. 
Dem menschlichen langgliedrichtem kömmt er in dem Bau und in der 
Gestalt der Glieder am nächsten, nur unendlich kleiner; doch nicht 
eine und eben dieselbe Gattung.« Illustriert wird die GoEzEsche Be- 
schreibung durch eine treffliche Zeichnung in natürlicher Größe 
(l.e., Taf. XXIII, Fig. 5); die Figur bezieht sich freilich, wie der 
Autor selbst bemerkt, auf ein Exemplar von außerordentlicher Länge. 
— Präziser wird die Tänie von Dusarvın charakterisiert (l. e.): »Long 
de 30 & 160 mm, large de 0,75 a 1,65 mm, forme d’artieles en partie 
plus longs que larges; — t&te presque globuleuse, large de 0,35 A 
0,40 mm, sans trompe et sans crochets; ventouses globuleuses larges 


i In der Beobachtung des Hakenkranzes hatte sich GOEZE getäuscht. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 37 


576 C. v.. Janick1, 


- de 0,125 a 0,14mm; cou retreei; premiers articles tres-courts, trans- 
verses, les suivants de plus en plus longs, a bords sinueux (deux ou 
trois fois aussi longs que larges); — orifices genitaux irregulierement 
alternes; penes lisses, larges de 0,055 mm, souvent tres-saillants; une 
ligne noire, irreguliere, arguce, arrivant obliquement en arriere a 
l’orifice genital; ovaires ramifies ou dendritiques; eufs?« Uber die 
bei Mus sylvaticus mehrmals gefundenen Exemplare 
berichtet DUJARDIN (l. e.): »des fragments de tenia 
du mulot avaient des articles longs de Amm et larges 
de 3 a 3,5 mm, contenant un ovaire dendritique«. 
Die Länge der von mir angetroffenen Exemplare 
betrug durchschnittlich 60—80 mm. Der Scolex ist 
etwa 0,30 mm breit, die Saugnäpfe messen 0,088 mm!. 
-— Ein Rostellum fehlt vollkommen, wie ich mich auf 
Schnitten überzeugt habe. Der Hals ist 0,59 mm lang, 
picht selten erscheint derselbe kontrahiert. Der Sco- 
lex ist von der Strobila so gut wie gar nicht abge- 
Textfig. 12. setzt (vgl. Textfig. 12). — Die reifen »kürbiskern- 
Catenotaen.pusillaGoeze. artigen« Glieder (Taf. XXIV, Fig. 75) lösen sich von 
Scolex und vorderer Teil a Z 
der Strobila. > ga, der Strobila leicht ab. 

Die Cutieula ist sehr stark; ihre Dieke erreicht 
in älteren Gliedern den Wert von 0,009 mm (vgl. Fig. 65 cut). Die 
Markschicht erscheint bedeutend stärker entfaltet als die Rinden- 
schicht, was aus den Fig. 68, 69 und 70 ersichtlich ist. Die Längs- 
muskulatur zeigt einen mäßigen Grad der Entwicklung; sie ist durch 
eine einzige Schicht von dicht beieinander stehenden Bündeln repräsen- 
tiert, die aus zahlreichen — bis 
etwa 26 — Fasern sich aufbauen. 
Außerdem sind kräftige Subeuti- 
cularfasern vorhanden (vgl. Fig. 69 
Im und sim). Die Transversal- 
und Dorsoventralmuskulatur wei- 


Textfig. 13. sen keine Eigentümlichkeit auf. — 


Catenotaenia pusilla Goeze. Exeretionsgefäße mit 
ihren Queranastomosen im Querschnitt. >< 58. 


Im Rinden- wie im Markparen- 
chym trifft man ziemlich zahlreich 
echte, im auffallenden Licht stark glänzende Kalkkörperchen von 
vorwiegend ovaler Gestalt mit 0,013 mm im Durchmesser. 
Das Exeretionssystem besteht jederseits aus einem einzigen Gefäß. 
! Der Durchmesser der Saugnäpfe ist bei DUJARDIN wohl zu groß ange- 
geben (I. c.). 


- Studien an Säugetiercestoden. 977 


Charakteristisch sind die Queranastomosen ausgebildet; sie bestehen 
aus einem dorsalen und einem ventralen Quergefäß, die in ihrem Ver- 
lauf eine oder mehrere Anastomosen erzeugen (vgl. S. 576, Textfig. 13). 
Der Nervenstamm verläuft nach außen von dem Exeretionsgefäß. 
Die Geschlechtstätigkeit findet sich in vollem Gange schon in 
Gliedern, die annähernd quadratisch gestaltet sind. Die randständigen 
Genitalpori alternieren — wie schon erwähnt — unregelmäßig. Sie 
finden sich vor der Mitte der Gliedlänge, und ihre Lage ist mitunter, 
aber nicht regelmäßig, schon dem bloßen Auge als ein schwacher 
Genitalhügel erkennbar (vgl. die GoEzZEsche Abbildung, 1. ce... Von einer 
Genitaleloake läßt sich kaum reden (vgl. Fig. 66), wenn auch eine 
solehe nicht selten durch Kontraktion vorgetäuscht wird (Fig. 67). Der 
schwach muskulöse Cirrusbeutel, von großer Ausdehnungsfähigkeit, 
(vgl. Fig. 66 und 67) erreicht die Länge von 0,214 mm. Der kurze 
im Cirrusbeutel eingeschlossene Endteil des Vas deferens geht distal- 
wärts in den muskulösen unbewaffneten Cirrus über. Außerhalb des 
Cirrusbeutels verläuft das Vas deferens, das sich übrigens durch 
außerordentlich zarte Wandungen auszeichnet, in einigen Windungen 
segen die Mitte des Gliedes. Auf diesem Wege ist der Samenleiter 
dieht mit einzelligen Prostatadrüsen besetzt, die sich durch einen 
klaren, nicht tingierbaren Zellleib und großen Kern auszeichnen (vgl. 
Fig. 66 prs). Die Zellen sind nicht nur einseitig angebracht, wie das 
Conn bei Cladotaenia globifera beobachtet hat (11, S. 376, 377, 
Taf. XXXII, Fig. 52, Taf. XXXIH, Fig.55). — Die Vagina liegt hinter 
dem Cirrusbeutel, mit dem sie gegen den Genitalporus schwach kon- 
vergiert (Fig. 67); sie ist charakterisiert durch dieke, stark sich 
färbende Wandung, sowie durch reichlichen Besatz mit einzelligen 
Drüsen. Es ist die Vagina gemeint, wenn es in Dusarpıns Beschrei- 


bung heißt: »une ligne noire ete....« (vgl. oben). Recht unvermittelt 
schließt die Scheide mit einem ventral sich richtenden, ovalen Recepta- 
culum seminis ab (Fig. 67 und 71 rs). — Cirrusbeutel bzw. Vas defe- 


rens und Vagina verlaufen dorsal vom Fxeretionsgefäß und Nerv. 

Die Hoden nehmen den hinteren Abschnitt des Gliedes ein 
(Fig. 67). Sie erstrecken sich von Längsgefäß zu Längsgefäß, dorso- 
ventral füllen sie zu zwei oder drei übereinander die ganze Mark- 
schieht aus (Fig. 68). Ihre Gesamtzahl mag etwa 70 betragen. 
Ihr größter Durchmesser von 0,088 mm fällt in die Dorsoventralachse 
des Gliedes. 

Der ausgedehnte weibliche Drüsenkomplex nimmt den vorderen 


und überwiegenden Teil der Proglottis ein (Fig. 67). Zu vorderst 
37* 


578 C. v. Janicki, 


liegt der mächtige Keimstock (ks?), der aus plumpen, wenn auch zart 
umgrenzten Schläuchen zusammengesetzt wird. Sein zweiflügliger 
Aufbau erscheint durch die starke Ausdehnung der mittleren Partie 
undeutlich. Klarer als die Sonderung des Keimstocks in eine rechte 
und linke Hälfte tritt seine Zusammensetzung aus einem dorsalen 
und ventralen Teil zutage (Fig. 69), von denen der ventrale der 
dominierende ist. Beide Teile hängen in der Nähe der Medianlinie 
durch wenige starke Brücken untereinander zusammen. Der Raum 
zwischen den dorsalen und ventralen Abschnitten des Keimstocks ist 
für den sich außerordentlich frühzeitig anlegenden Uterus ausgespart 
(Fig. 69 ui). 

Auf den Keimstock folgt nach hinten der Dotterstock (dst), der 
auffallenderweise gänzlich auf die Porusseite verschoben erscheint 
(vgl. Fig. 67 und 0). — Eine ähnliche Verschiebung des Dotterstocks 
aus der Medianlinie, wenn auch in schwächerem Grade, findet sich 
bei 7. dendritica Goeze (aus Scrurus vulgaris), was ich aus einer 
Zeichnung von RIGGENBACH entnehme (51, Taf. VII, Fig. 1). Der 
senannte Bandwurm zeigt übrigens, wie das schon hier bemerkt 
werden darf, mit Cat. pusilla sehr nahe Verwandtschaft. — Ähnlich 
wie der Keimstock besteht auch der Dotterstock aus einem dorsalen 
und ventralen Teile, die sich Hächenhaft ausbreiten und die Haupt- 
masse des Dotterstocks darstellen (Fig. 70). Die verbindenden Brücken 
in der Mitte der Markschicht besitzen, im Gegensatz zu den erst- 
genannten Teilen, in der Richtung der Längsachse des Gliedes nur 
ganz geringe Ausdehnung. Fast die ganze dorsoventrale Höhe der 
Markschieht ist vom Dotterstock durchsetzt und von einer ventralen 
Lage des letzteren kann nicht gesprochen werden. 

Der Keimgang entspringt aus dem ventralen Abschnitt des Keim- 
stocks (Fig. 71 kmg). Bemerkenswert ist, daß um die Mündung des 
Keimgangs aus dem Ovar herum eine Rosette von polygonalen, mit 
Hämatoxylin sich gar nicht färbenden Zellen, mit stark tingierbaren 
Kernen, angebracht sich vorfindet. Die Einrichtung entspricht dem 
»Schluekapparat« der übrigen Cestoden, nur tritt im vorliegenden Fall 
die unverkennbar drüsige Natur des Apparats sehr deutlich zutage. 
Das entsprechende Organ bei 7. dendritica besitzt nach der Be- 
schreibung von RIGGENBACH [l. e., S. 715) wohl rein muskulösen 
Charakter. (Der Schluckapparat ist in Fig. 71 nicht eingezeichnet.) — 
Der Keimgang steigt dorsal herauf und nach Verschmelzung mit dem 
Ausführungsgang des Receptaculum seminis zu einem Befruchtungs- 
gang (bfy) erreicht er, immer dorsal strebend, den Komplex der 


Studien an Säugetiercestoden. 579 


Schalendrüsen. Unmittelbar vor Eintritt in die Schalendrüse ver- 
einist sich der Befruchtungsgang mit dem außerordentlich kurzen 
und unauffälligen Dottergang (Fig. 70 dg, in Fig. 71 nicht einge- 
zeichnet). Die Schalendrüse ist mächtig entwickelt und nimmt die 
sanze obere Hälfte der Markschicht ein. Die Zellen der Drüse 
zeichnen sich durch ihre Größe, starke Färbbarkeit und vaeuolisierten 
Inhalt aus. Der Oviduct (Fig. (1 ovd) wendet sich nach Verlassen 
der Schalendrüse sofort ventral, um dann, in wenigen Windungen 
dorsal heraufsteigend, sich in den Uterus zu öffnen (vi). Der Keim- 
sang und Befruchtungsgang sind auf ihrem ganzen Verlauf, der Ovi- 
duet hauptsächlich im absteigenden Schenkel von feinen einzelligen 
Drüsen an der Außenwand begleitet. | 

Der Uterus wird, wie schon erwähnt, außerordentlich frühzeitig 
angelegt, und zwar in einer seiner späteren Gestalt entsprechenden 
Form. Die Anlage besteht aus einem centralen, mit der Medianlinie 
des Gliedes zusammenfallenden Stamm und aus seitlichen, feinen, 
beinahe geradlinig verlaufenden, und zum Teil sich dichotomisch 
gabelnden Zweigen. Mit dem Alter wächst. das Lumen der Kanäle 
und die Anlage erreicht das in Fig. 72 dargestellte Stadium. In 
jüngeren Gliedern füllt der Uterus nur die mittlere flächenhafte 
Schicht des Markparenchyms aus; dorsale und ventrale Partien des 
letzteren werden von vollständig tätigen Geschlechtsdrüsen einge- 
nommen. Eine solche Verbreitung des Uterus ist durch den vorhin 
skizzierten Bau der weiblichen Drüsen ermöglicht. So entspricht der 
Fruchthälter in Fig. 72 der mittleren Ebene derselben Proglottis 
von der dorsale und ventrale Partien mit Geschlechtsorganen in Fig 67 
zusammen projiziert sich finden. — In älteren Teilen der Strobila, mit 
dem Wachstum der Glieder, werden Stamm und Zweige des Uterus 
mächtiger, die ganze Anlage streckt sich in die Länge, und auch 
dorsoventral erfüllt der Fruchthälter zuletzt, nach der Resorption 
der Organe, die ganze Markschicht. Fig. 73 zeigt die definitive 
Gestalt des Uterus in den letzten »kürbiskernartigen« Gliedern. 

Die Eier sind von zwei oblongen Hüllen umschlossen (Fig. 74). 
Die äußere ist dünn und schmiegsam, ihr längerer Durchmesser 
beträgt 0,029 mm; sie erscheint gleichsam plasmatisch, und schließt 
mitunter von der Zeit ihrer Bildung noch einen Kern ein. Die 
innere, bedeutend diekere und resistentere Hülle erscheint fest und 
stark; sie färbt sich sehr intensiv mit Hämatoxylin (Fig. (4 ist nach 
einem Hämatoxylinpräparat entworfen). An beiden Polen der Längs- 
achse ist sie sehr stark verdickt. Ihr längerer Durchmesser beträgt 


580 C. v. Janicki, 


- 0,015 mm. Von der Oncosphaera sieht man deutlich in der Regel 
nur ganz wenige Zellen. 

T. pusilla ist, wie schon erwähnt, sehr nahe verwandt mit der 
von RIGGENBACH genauer beschriebenen 7. dendritica Goeze aus 
Sciurus vulgaris (1. e.). Beiden Üestoden gemeinsam sind folgende 
Charaktere: 1) unbewaffneter Scolex, wobei für 7. pusilla auch ein 
Mangel des Rostellums von mir konstatiert wurde, 2) allgemeine 
Form der Glieder — die charakteristisch gestreckte »kürbiskern- 
artige« (GOEZE) Gestalt tritt bei 7. pusilla allerdings erst in älteren 
Gliedern auf, 3) Anordnung des Geschlechtsapparates: weibliche 
Drüsen in der vorderen, männliche in der hinteren Gliedhälfte, 4) die 
Gestalt des Uterus. Anderseits sind die beiden Würmer durch ein- 
zelne Speciesmerkmale genügend voneinander unterschieden. Vor 
allem ist hier zu nennen die größere Länge der Glieder bei 7. den- 
dritica. Während bei T. pusilla die jungen geschlechtsreifen Glieder 
nur wenig von der quadratischen Form abweichen, ergibt sich bei 
ebensolchen Gliedern von 7. dendritica die Länge als das Drei- bis 
Vierfache der Breite. Im den letzten Gliedern verhält sich die 
Länge zur Breite bei 7. pusella wie 1:3 bis 1:4, bei 7. dendritica 
hingegen wie 1:8. Mit dieser Streckung der Glieder bei dem Band- 
wurm des Eichhörnchens hängen auch Differenzen im spezielleren 
Aufbau der Geschlechtsorgane zusammen. Als zweites unterscheiden- 
des Merkmal führe ich die bedeutend srößere Zahl der Hoden bei 7. 
dendritica an (200—250 gegen 70), sowie die Anordnung der Hoden- 
bläschen beim letztgenannten Bandwurm in zwei getrennten Längs- 
reihen, welche Eigentümlichkeit bei 7. pusella fehlt. Als Abweichungen 
von untergeordnetem Wert wären zu erwähnen: das Vorhandensein 
einer, allerdings wenig scharf abgegrenzten, Vesicula seminalis am 
Vas deferens bei 7 dendritica, sowie Existenz von zwei Paaren von 
Exeretionsgefäßen und Bildung einer einfachen Queranastomose bei 
derselben Species (vgl. RIGGENBACH, 1. ce... — Aus dem oben Mitgeteil- 
ten folgt ohne weiteres, daß die beiden naheverwandten Nagercesto- 
den, T. pusilla und T. dendritica, in ein und dasselbe Genus gehören. 

T. dendritica ist aber bereits von CoHx mit 7. globifera Batsch 
(aus Circus rufus) in das von diesem Autor gegründete Genus Olado- 
taenia eingereiht worden (11, S. 379 und 380), und zwar geschah die 
Vereinigung auf Grund einer ähnlichen Entwicklung des Uterus bei 
beiden Cestoden. Eine Anzahl von Charakteren, in welchen 7. den- 
dritica und T. globifera miteinander nicht übereinstimmen, werden 


Studien an Säugetiercestoden. 581 


von CoHNn aufgezählt, der systematische Wert der differierenden Eigen- 
schaften wird aber möglichst niedrig angeschlagen. Es seien hier 
die wesentlich abweichenden Merkmale zusammengestellt. 7. globifera 
ist bewaffnet, sie führt zwei Hakenkränze mit zusammen 46 Haken. 
Der weibliche Drüsenkomplex liegt in der hinteren Gliedhälfte. 
Die Hoden erstrecken sich durch die ganze Länge des Gliedes, 
in Form einer stiellosen Stimmgabel, deren Pole nach vorn gerichtet 
sind. — Diese Unterschiede treten gerade jetzt deutlicher hervor, 
wo der T. dendritica in T. pusula eine so nahe verwandte Form zur 
Seite steht, und so dürfte wohl die übereinstimmende Gestalt des 
Uterus die genannten Differenzen nicht aufwiegen. Das Genus Olado- 
taenıa Cohn bleibt, meiner Ansicht nach, vorläufig auf den Vogel- 
cestoden 7. globifera beschränkt, T. dendritica hingegen ist mit 
T. pusilla in einem neuen Genus zu vereinigen, für welches ich a. a. 
0. (vgl. 25 ec, S. 231) den Namen Catenotaenia vorgeschlagen habe. 

Diagnose für das Genus Catenotaenia: 

Ältere Glieder bedeutend länger als breit, Scolex un- 
bewaffnet, Rostellum fehlt. Genitalpori randständig, un- 
regelmäßig alternierend. Keimstock und Dotterstock in 
der vorderen, zahlreiche Hoden in der hinteren Glied- 
hälfte. Uterus besteht aus einem Medianstamm und seit- 
lichen Zweigen. — In Rodentia. 


1. Typus: C©. pusilla Goeze, 
2. Typus: C. dendritica Goeze. 


Die Cestoden aus Mus verteilen sich — von ungenügend be- 
schriebenen abgesehen — auf die Genera: Hymenolepes Weinland, 
Davainea R. Blanchard und Catenotaenia Janicki. Im ganzen beträgt 
die Zahl der aufgestellten Arten 21; vier davon, von RUDOLPHL be- 
gründeten, sind zweifelhaft, es sind dies: 7. Ratti, T. Muris sylvaticı, 
T. Muris capensis und T. Muscuk; für eine Art, die mit flächen- 
ständigen Genitalpori versehene Piychophysa (Mesocestoides) Iimeata 
Goeze (—T. Canis lagopodis Viborg), ist das Vorkommen in Mus nicht 
verbürgt (vgl. hierzu v. Linstow 36, 8. 3). 

Am zahlreichsten ist das Genus Hymenolepis vertreten; es sind 
hier acht Arten zu nennen, darunter vier bewaffnete — H. murina 
Dujardin, H. microstoma Dujardin, H. contracta Janicki, H. muris 
varvegati Janicki, — drei unbewaffnete — H. diminuta Rudolphi, 
H. relicta Zschokke, H. horrida v. Linstow, und bei einer — H. crassa 


582 | C. v. Janicki, 


- Janiecki — ist der Scolex nicht beobachtet worden. Außerdem wäre 
hier noch eine Species dubia (S. 973) anzugliedern. 

Vom Genus Davainea sind fünf Arten gefunden worden: D. Blan- 
chardı Parona, D. polycalceola Janicki, D. celebensıs Janicki, D. trape- 
xoides Janicki und D. gracilis Janicki. Bei D. polycalceola liegen die 
Genitalpori unregelmäßig alternierend, bei den vier übrigen Arten 
einseitig. 

Das Genus Catenotaenia findet sich in einer Art — Ü. pusilla 
Goeze. 

Nicht näher bekannt in bezug auf Genuszugehörigkeit, bzw. über- 
haupt zweifelhaft sind: 7. imbricata Dies., T. umbonata Molin und 
T. brachydera Dies. Für die zwei ersteren Tänien, welche unregel- 
mäßig alternierende Genitalpori führen, und deren letzte Glieder 
länger sind als breit, spricht BLANCHARD die Wahrscheinlichkeit der 
Identität mit T. pusella aus (4, S. 67). T. brachydera Dies., die bis 
110 mm lang wird, hält der gleiche Autor als wahrscheinlich mit 
H. mierostoma identisch (l. e., S. 66). 


Schizotaenia Hagmanni n. g., 2. Sp. 
Aus dem Darm von Hydrochoerus capybara. Para, Brasilien. 
Geber Dr. G. HAGMANN. 


Der Wurm lag mir in mehreren gut konservierten Exemplaren 
zur Untersuchung vor. Die maximale Länge der Strobila beträgt 
145 mm; die größte Breite wird vor dem Hinterende erreicht und 
beträgt 5,8 mm. Die Zahl der Glieder in der Kette beläuft sich auf 
ungefähr 280. Alle Glieder sind breiter als lang. Die jüngsten Pro- 
glottiden sind von außerordentlicher Kürze (vgl. Taf. XXIV, Fig. 75); 
am Ende des ersten Viertels der Strobila verhält sich Länge zur Breite 
wie 1:11; in der Mitte der Kette wie 1: 8; die letzten Glieder, die sich 
leicht ablösen, sind nur etwa dreimal so breit als lang. — Der un- 
bewaffnete Scolex ist von der Strobila gar nicht abgesetzt (Fig. 75); 
seine vier Saugnäpfe sind sehr stark ausgebildet; der Durchmesser 
des Scolex beträgt 1,9 mm. Ein Hals fehlt. 

Die Cuticula ist sehr dünn (vgl. Fig. 76 cut). Ebenso erscheint auch 
die Subeutieularschicht (scut) im Verhältnis zu den Dimensionen des 
Wurmes sehr schwach entwickelt. Das Parenchym ist in der Rinden- 
wie in der Markschicht reich an ovalen, oft geschichteten Kalk- 
körperchen von 0,014 mm im längeren Durchmesser (Fig. 76 ca); die 
Körperchen färben sich sehr stark mit Hämatoxylin. Das Rinden- 
parenchym ist in den hinteren Teilen der Glieder bedeutend stärker 


Studien an Säugetiercestoden. 583 


entwickelt, als in den vorderen. Der dorsoventrale Durchmesser der 
Strobila ist sehr bedeutend und erreicht den Wert von 2 mm. 

Die Längsmuskulatur ist im Verhältnis zur Größe des Tieres 
nicht stark zu nennen. Die Bündel, die sich durchschnittlich aus 
etwa 16-30 feinen Fasern 
aufbauen, zeigen sehr ge- 
ringe Ausdehnung in der 
Transversalachse, dagegen 
sehr bedeutendein der Dorso- 
ventralrichtung (vgl. Fig. 76 
und Textfig. 14 Im). Eine 
 Schichtung der Längsmusku- 
latur in zwei konzentrische 
Lagen kommt nicht überall 
gleich deutlich zum Aus- 
druck. Außerhalb der Me- 
dianlinie zeigen die Bündel 
eine gewissermaßen strahlige 
Anordnung, die namentlich 
in älteren Gliedern klar her- 
vortritt (Textfig. 14). Wäh- 
rend in den vorderen Teilen 
der Proglottiden die Musku- 
latur fast direkt an die Sub- 
eutieularschicht angrenzt, ist 
siein den hinteren Abschnit- 
ten der Glieder von dieser 
letzteren durch eine starke 
Parenchymschicht getrennt. 
Direkt unter der Cuticula bil- 
det dieLängsmuskulatur eine 
schwache Lage von Subeuti- 
eularfasern (Fig. 76 sim). — 
Die Transversal- und Dorso- 
ventralmuskulatur werden 
aus sehr feinen Fasern zu- 
Sammengesetzit. 

Das Excretionssystem besteht aus zwei Paaren von Gefäßen (vgl. 
S. 584, Textfig. 15, Taf. XXIV, Fig. 77, Taf. XXV, Fig. 78, 80 ve, de). 
Die Gefäße des einen Paares (ve) sind sehr voluminös, verlaufen unter 


ira 
Textfig. 14. 
muskeln. >< 75. 


Schizotaenia Haymanni n. gen., n. sp. Teil eines Querschnittes durch die Rindenschicht. Im, Längsmuskeln; tm, Transversal- 


584 | C. v. Janicki, 


regelmäßiger Bogenbildung und entsenden am Hinterende der Glieder 
Quercommissuren, die durch ihre starke Schlängelung in der Dorso- 
ventralebene auffallen (Textfig. 15 und Fig. 81). Die Gefäße des an- 
dern Paares liegen unmittelbar lateral von den erstgenannten; sie 
besitzen ein geringes Lumen und beschreiben zahlreiche Windungen 
(de). Beiderlei Gefäße liegen in annähernd demselben dorsoventralen 
Niveau nebeneinander; 
doch sind die einwärts 
situierten, starken Ge- 


"ar A fäße als ursprünglich 
— ventrale, die andern 
als dorsale Stämme an- 


zusehen. — Der Nerv 


Textfig. 15. verläuft unter schwa- 


Schizotaenia Hagmanni n. gen.,, n. sp. Die Querverbindung der her Ssonl 1 
ventralen Excretionsgefäße im Querschnitt. de, dorsale, ve, ven- cher D»chlanzelung UN- 


trale Excretionsgefäße. > 18. mittelbar nach außen 

vom lateralen Gefäß. 

Die Genitalpori liegen alternierend, und zwar vorwiegend regel- 
mäßig; doch tragen nicht selten zwei aufeinanderfolgende Glieder 
den Porus auf derselben Seite. Die Geschlechtsöffnung ist dem Hinter- 
rand mehr genähert als dem Vorderrand. Der Cirrusbeutel liegt über 
und hinter der Vagina (Taf. XXIV, Fig. 77 und Taf. XXV, Fig. 78). 
Er ist 0,629 mm lang und recht muskulös; besonders in seinem basa- 
len Teil fällt, außer der dem ganzen Beutel zukommenden Längs- 
muskulatur, eine dieke, innere Lage von Ringmuskeln auf (Fig. 78). 
Der starke Cirrus läßt sich im ausgestülpten Zustand schon mit bloßem 
Auge an der Strobila beobachten: er ist auf seiner ganzen Länge 
mit kräftigen, dicht beieinander stehenden Haken bewaffnet (Fig. 79). 
Der basale Teil des Vas deferens im Cirrusbeutel bildet eine Vesicula 
seminalis. Zwischen der Beutelwand und Cirrus sind zahlreiche 
äußerst feine Fasern, Retractoren, ausgespannt (Fig. 78). Außerhalb 
des Cirrusbeutels nimmt das Vas deferens fast geradlinigen, nur wenig 
geschlängelten Verlauf: in der Nähe der Medianlinie zeigt dasselbe 
eine schwache Erweiterung, die dennoch als eine Samenblase anzu- 
sprechen wäre. Der Samenleiter erscheint dicht besetzt mit feinen 
einzelligen Prostatadrüsen (Fig. 78 prs). Die Zellen sind von lang- 
ausgezogener Gestalt ohne scharfe Konturen, sehr deutlich hingegen 
zeichnet sich in ihnen der ovale Kern mit einem großen Kernkörper- 
chen ab. Auch am basalen Teil des Cirrusbeutels inserieren sich. 
einzellige Drüsen, die namentlich in Größe und Aussehen ihres Kernes 


Studien an Säugetiercestoden. 585 


den Prostatazellen am Samenleiter ähneln; dagegen ist der Zellleib 
anders als dort beschaffen, allerdings höchst undeutlich: allem An- 
schein nach ist es eine spärliche Plasmamasse in reicher Verzwei- 


gung. — Die Vagina ist ebenfalls mit Drüsen besetzt, wenn auch 
nicht so dicht wie der Samenleiter. Die Scheide schließt mit einem 
großen runden Receptaculum seminis ab (Fig. 78 rs). — Das Genital- 


atrium ist recht tief, es mißt in der Richtung der Transversal- 
achse 0,272 mm. Auffallend erscheint es, daß dasselbe erst spät 
die definitive Weite erreicht. In jungen Gliedern kommuniziert die 
Cloake nur durch einen feinen Schlitz mit der Außenwelt (vgl. Fig. 80). 
In solchen Gliedern zeigt auch die Vagina ein vom späteren ab- 
weichendes Verhalten, indem sie an den Grund der Genitaleloake 
unter Bildung einer charakteristischen Schlinge herantritt; es mag 
diese Erscheinung so zu deuten sein, daß die Vagina früher ihre 
definitive Länge erreicht, als das Glied seine definitive Breite (vgl. 
Fig. 80 gegenüber Fig. 78). Die genannte Form des Genitalatriums, 
sowie die Gestaltung der Vagina in jüngeren Gliedern scheinen dem 
Cirrus günstige Gelegenheit zu bieten, in die Scheide der eignen 
Proglottis einzudringen (Fig. 80): die Autocopulation bekommt man 
in jüngeren Teilen der Strobila sehr oft zu Gesicht, während in 
völlig reifen Proglottiden das normale Verhalten herrscht, und der 
Cirrus, wie schon erwähnt, in seiner ganzen Länge aus dem Atrium 
herausragst. Physiologische Bedeutung ist der Selbstbegattung nicht 
zuzuschreiben: ich konnte kein Sperma in der Vagina bzw. Recepta- 
eulum seminis der betreffenden Glieder sehen, auch sind die Hoden, 
und noch mehr die Keimzellen des Ovariums, in unreifem Zustande. 
Der Vorgang ist somit eher als Spiel oder jugendliche Verirrung an- 
zusehen. 

Vas deferens und Vagina ziehen dorsal an den beiden Excretions- 
gefäßen und dem Nervenstamm vorbei. 

Sehr charakteristisch ist die Lage des Hodenfeldes im hintersten 
Teil der Proglottis dicht an der Commissur des Exeretionssystems 
(vgl. Taf. XXIV, Fig. 77). Die Hoden, etwa 120—140 an der Zahl, er- 
füllen die ganze Breite des Gliedes zwischen den medianen Gefäßen; 
in der Fläche folgen sich etwa zwei Reihen hintereinander, dorso- 
ventral liegen mehrere Hodenbläschen übereinander. Auffällig ist es, 
daß die Verteilung dieser letzteren in der Dorsoventralebene durch die 
Wellen des quer verlaufenden Excretionsgefäßes in unverkeunbarer 
Weise beeinflußt wird (vgl. Taf. XXV, Fig. 81). Der dorsalen Mark- 
schichtgrenze nähern sich die Hoden in demselben Grade, wie der 


586 dr mie 


ventralen. Im Verhältnis zu den Dimensionen des Wurmes sind die 
männlichen Drüsen klein zu nennen; ihre Ausdehnung in der Trans- 
versalachse beträgt 0,05, in der Dorsoventralachse 0,08 mm. 

Der vor dem Hodenfeld gelegene weibliche Drüsenkomplex nimmt 
den größten Teil der Proglottis in Anspruch. Die Verschiebung dieser 
Drüsen gegen den Porusrand geschieht nur in sehr unbedeutendem 
Maße (vgl. Taf. XXIV, Fig. 77). Der mächtige, in reifen Gliedern fast 
die ganze Höhe der Markschicht erfüllende Keimstock läßt nur undeut- 
lich zweiteiligen Aufbau erkennen (Fig. 77 und Taf. XXV, Fig. 82). 
An einem transversalen Rohr inserieren sich vorwiegend in nahezu 
senkrechter Richtung nach oben wie nach unten, zahlreiche keulen- 
förmige Schläuche, die dem Keimstock ein eigentümliches Gepräge ver- 
leihen. Infolge der überwiegenden Ausdehnung der Ovarialschläuche 
in der Dorsoventralachse bekommt man auf Flächenschnitten den 
Keimstock meistens in Form von nicht zusammenhängenden Bläschen 
zu sehen (vgl. Fig. 85 kst).. — Der mit tiefen Einkerbungen versehene 
sackförmige Dotterstock nimmt ventrale Lage ein. Die Schalendrüse, 
die aus sehr zahlreichen, feinen Zellen sich zusammensetzt, liest dorsal 
über dem Dotterstock (Fig. 83 sd, dst). 

In der Mitte des die Ovarialschläuche verbindenden Transversal- 
rohrs entspringt dorsal der Keimgang (Fig. 83 kmg). In seinem auf- 
steigenden Verlauf nimmt er zunächst die aus dem Receptaeulum seminis 
austretende Vagina, weiterhin — als Befruchtungsgang — auch den 
Dottergang auf (dg), und tritt in den Komplex der Schalendrüsen 
ein. Der Oviduct (ovd) verläßt diese letzteren zunächst in dorsaler 
Richtung, wendet sich alsdann ventralwärts, um mit der Uterusanlage 
(ut) zu verschmelzen. 

Der Fruchthälter weist in seiner Entwicklung manche Eigen- 
tümlichkeit auf. Er wird sehr frühzeitig angelegt, noch bevor die 
Keimzellen des Ovariums die Reife erreicht haben. Auf diesem Stadium 
erscheint die erste Andeutung des Uterus in Form eines äußerst feinen 
Schlitzes, der als mannigfach gewellte Fläche durch den größten Teil 
der Markschicht — von Exceretionsgefäß zu Exeretionsgefäß, das 
Hodenfeld ausgenommen — sich hinzieht (Fig. 83 «ut. Die Uterus- 
anlage befindet sich über dem Keimstock, anfänglich etwa auf der 
halben Markschichthöhe (Fig. 83), mit der weiteren überaus starken 
Entwicklung des Keimstocks wird sie aber, wenigstens in der medianen 
Partie, immer mehr dorsal verdrängt! (Fig. 84). In der Folge bildet 


! Man vergleiche die verschiedene Ausdehnung des Keimstocks in Fig. 83 
und 82, beide bei gleicher Vergrößerung entworfen. 


Studien an Säugetiercestoden. 587 


der Uterus zunächst in seinen lateralen Teilen, dieht an den Excretions- 
sefäßen, große, mehrfach gewölbte Aussackungen (Fig. 84, 85, 86), die 
reichlich mit Eiern gefüllt erscheinen. Die Entfaltung des Uterus in den 
übrigen Partien der Proglottis geschieht hingegen unter Bildung eines 
charakteristischen Spaltenwerks im Parenchym: das Lumen des 
ursprünglich flächenhaften Schlitzes öffnet sich in zahlreiche unregel- 
mäßige, besonders in der dorsoventralen Richtung stark ausgedehnte, 
und beim Vordringen wachsende Spalten (vgl. Fig. 85, 86 und 87 ut). 
Die lateralen, sackförmigen Teile des Uterus nehmen an Lumen 
immer zu, das Spaltensystem umgibt zunächst den Keimstock und 
den Dotterstock; am längsten widersteht das Hodenfeld dem Ein- 
dringen des Uterus. Zuletzt erscheint fast die ganze Markschicht durch 
den Uterus verdrängt. Die Organe werden resorbiert, bis auf den kräf- 
tigen Cirrusbeutel, aus dem noch der starke Cirrus über den Genital- 
porus hinausragt. Vom Parenchym bleiben nur wenige zusammen- 
gedrückte Trabekeln übrig. — Eine eigne zellige Membran besitzt 
der Uterus nicht; doch es sammeln sich bei seiner starken Ausbreitung 
— namentlich im medianen Teil — zahlreiche Kerne in der Parenchym- 
umgrenzung an. 

Die Eier sind von drei runden Hüllen umgeben. Die äußere, 
dick und resistent, besitzt einen Durchmesser von 0,057 mm. Die 
innere, der Oncosphaera dicht anliegende, färbt sich sehr stark mit 
Hämatoxylin; sie bildet einen typischen »birnförmigen Apparat« mit 
langen Hörnern aus, wie er in Fig. 88 abgebildet ist. 


Der vorstehend beschriebene Schmarotzer des Wasserschweines zeigt 
in systematischer Beziehung große Verwandtschaft mit dem Anoplo- 
cephalinengenus Bertia R. Blanchard 1891, Stiles 1896. Unter den 
Merkmalen, die der Bandwurm mit den Vertretern des genannten 
Genus, bzw. einer Gruppe desselben, gemeinsam hat, sind hervorzu- 
heben: unregelmäßig alternierende Genitalpori, die Lage der Ge- 
schlechtswege dorsal an den beiden Excretionsgefäßen und Nerven- 
stamm, der Verlauf des engeren, ursprünglich dorsalen Gefäßes seit- 
lich vom ventralen, die Ausbildung des Cirrusbeutels als eine stark 
muskulöse Tasche, welche über das ventrale Gefäß der betreffenden 
Seite nicht hinausreicht; und endlich das Vorhandensein eines birn- 
förmigen Apparats an den Eiern (vgl. die Diagnose für Berta bei 
ZSCHOKKE, 63, S. 439, 440, 441). — Anderseits weist aber der Pa- 
rasit einige charakteristische Züge auf, die sein Unterbringen im Ge- 
nus Bertia nicht zulassen. Diese sind: die Verteilung der Hoden- 


588 C. v. Janicki, 


‘ bläschen im Glied und die Entwicklung des Uterus. In bezug auf 
den ersteren Punkt heißt es in der Diagnose für Berka (1. e., S. 439) 
»... die Hoden liegen der Hauptmasse nach dem Vorderrand 
und der Dorsalfläche des Segments genähert!, und bilden ein 
ununterbrochenes Feld von den Längsgefäßen der einen zu denen der 
andern Seite«. Bei Schizotaenia liegen die Hoden dem Hinterrand 
des Gliedes genähert, und dorsoventral gleichmäßig auf der ganzen 
Höhe der Markschicht verteilt. Zur Veranschaulichung des hervor- 
sehobenen Unterschiedes möge die Fig. 77 der vorliegenden Arbeit mit 
den Fig. 1, Taf. XX und Fig. 6, Taf. XXI bei ZscHokke (l. c.) ver- 
glichen werden. Über den Fruchthälter sagt die Diagnose für 
Bertia: »Uterus bildet ein transversales Rohr, das sekundär Blind- 
säcke treibt« (l. c., S. 439). Ich habe Gelegenheit gehabt, in die 
Präparate einiger von Herrn Prof. ZSCHOKKE beschriebenen Bertia- 
Arten Einsicht zu erlangen und konnte mich überzeugen, daß in der 
Tat in bezug auf die Entwicklung des Uterus zwischen dem Genus 
Bertia und der in Rede stehenden Form eine weitgehende Verschie- 
denheit herrscht. 

Die hervorgehobenen Charaktere sind schwerwiegend genug, um 
den Parasiten aus Hydrochoerus in ein eignes Genus zu verweisen, 
für welches ich den Namen Schexotaenia vorgeschlagen habe (25 b, 
S. 781). Und das um so mehr, als noch ein andrer Vertreter der Ano- 
plocephalinen vorliegt, der — mit den für Schrxotaenia Hagmanni 
eigentümlichen Merkmalen ausgestattet — gleichfalls dem Genus 
Bertia nicht angegliedert werden konnte (vgl. ZSCHORKE, 1. c., S. 453). 
Es handelt sich um die zuerst von Diesıne (16, S. 12) und später 
ausführlicher von Lüne (39, S. 205—208, Taf. XI, Fig. 9—11) be- 
schriebene Taenia decrescens aus Decotyles albirostris bzw. D. torgqua- 
tus (in intestinis tenuibus, Brasilien). Auch bei diesem Bandwurm 
liegen die Hodenbläschen »am Hinterende der Proglottis, von einer 
Seite bis zur andern reichend und zu zwei bis drei voreinander« 
(l. e., S. 207, Taf. XI, Fig. 9). Der Uterus zeigt nach der Abbildung 
(l. e., S. 10) und Beschreibung von LüHE dieselbe Eigentümlichkeit, 
wie bei Schizotaenia. Es heißt darüber: »Sehr eigentümlich verhält 
sich bei unsrer Art der Uterus, dessen erste Anlage zu beobachten 
mir allerdings nicht gelungen ist, welcher jedoch, sobald er sich mit 
Eiern zu füllen beginnt, entsprechend der Kürze der Proglottiden in 
transversaler Richtung verläuft. In denjenigen Proglottiden nun, wo 


1 In der Diagnose nicht gesperrt gedruckt. 


Studien an Säugetiercestoden. 589 


derselbe vollständig mit Eiern gefüllt ist, jedoch mit noch ungefurch- 
ten, zeigt es sich auf Schnittserien, daß von den Wänden des Uterus 
in das Innere desselben Trabekel (vielleicht zum Teil auch Septen) 
vorspringen. Diese Trabekel gewähren besonders dann einen merk- 
würdigen Anblick, wenn sie quer geschnitten sind und alsdann ge- 
wissermaßen wie Inseln innerhalb des Uteruslumens erscheinen (Fig. 10). 
Sie sind außerordentlich zahlreich vorhanden, schwinden jedoch später, 
indem in den ganz reifen Proglottiden der Uterus einen Sack darstellt, 
welcher fast die ganze Proglottis einnimmt« (l. e., 8. 207, 208). — 
Auch den Besitz eines birnförmigen Apparats haben die beiden Cesto- 
den aus Auydrochoerus bzw. Dicotyles miteinander gemeinsam. Frei- 
lich erscheint das betreffende Gebilde nach Lünes Beschreibung etwas 
anders gestaltet, als in dem mir vorliegenden Fall. Über die innere 
Eihülle ist zu lesen (]. e., S. 208): »Die innerste endlich, die eigent- 
liche Embryonalschale, bietet auf meinen Präparaten ein sehr sonder- 
bares Aussehen. Sie ist nämlich annähernd kugelig ... .., wenn man 
von einem Fortsatz absieht. Dieser scheint in gewisser Weise dem 
birnförmigen Apparat der Anoplocephalinen homolog zu sein, ist jedoch 
in ganz andrer Weise ausgebildet, nämlich als ein solider Knopf von 
Halbkugelform ... (Fig. 11).« Da die Untersuchung des birnförmigen 
Apparats, namentlich das Auffinden der Hörner, manche Schwierig- 
keiten bietet, so erlaube ich mir die Vermutung auszusprechen, daß 
nach Untersuchung von besser erhaltenem Material als es bei LünHE 
der Fall war, die Differenzen im Bau des genannten Apparats bei 
Schixolaenia und T. decrescens sich nicht so groß erweisen werden, 
als das jetzt zu sein scheint. — Taenia decrescens Dies. ist nach dem 
Gesagten in das neue, den Cestoden aus Hydrochoerus umfassende 
Anoplocephalinengenus zu stellen. 

Sehr wahrscheinlich wären dem neuen Genus noch zwei weitere 
Nagercestoden einzuverleiben, es sind dies Dertia americana Stiles 
18961 (aus Erethizon epicanthus) und B. americana leporis Stiles 1896 
(aus Lepus spec.?), beide aus Nordamerika. Die genannten Cestoden 
führen beide die Hoden im hinteren Teil des Gliedes (vgl. 56, S. 166 
bzw. 169, Taf. X, Fig. 7 bzw. 14 und 15). Über die Entwicklung des 
Uterus liegt allerdings ein genauer Bericht nicht vor. Andre Merk- 


1 Nach einer Mitteilung von CoHx (erschienen während der Drucklegung 
des Manuskriptes) ist Bertia americana Stiles als Synonym zu Dertia laticephala 
Leidy einzuziehen. Über die Beziehungen des Bandwurms zum Genus Schixo- 
faemia spricht sich der genannte Autor nicht aus. Vgl. L. Conn, Zur Anatomie 
zweier Cestoden. Centralbl. f. Bacteriologie usw. Bd. LX. 1906. S. 366. 


590 C. v. Janicki, 


male bekräftigen jedoch die Annahme einer Verwandtschaft zwischen 
den beiden nordamerikanischen Cestoden und Schizotaenia, so z. B.: 
die Lage des dorsalen Gefäßstammes lateral vom weiten Ventral- 
kanal, ferner die Entwicklung des Cirrusbeutels als kräftiger Muskel- 
sack und die Lage desselben dorsal von der Vagina. 

Diagnose für das Genus Schixotaenia: | 

Anoplocephalinen, deren Segmente breiter als lang 
sind. Genitalpori alternierend. Der Uterus bildet früh- 
zeitig in den lateralen Partien sackförmige Erweiterungen, 
im übrigen Teil des Gliedes entwickelt er sich in Form 
eines komplizierten Spaltensystems. Genitalkanäle ziehen 
dorsal an den beiden Exeretionsgefäßen und dem Nerven- 
strang vorbei. Der engere, ursprünglich dorsale Gefäß- 
stamm liegt lateral vom weiten Ventralgefäß. Der Kom- 
plex der weiblichen Drüsen aus der Medianlinie nur wenig 
verschoben. Das Hodenfeld erstreckt sich ander hinteren 
Gliedgrenze von Längsgefäß zu Längsgefäß. Cirrusbeutel 
stark muskulös. Eier mit birnförmigem Apparat. 

Wirte: Rodentia und Artiodactyla non ruminantia. 

Das Genus umfaßt: 

1) Typische Art: Schrxotaenia decrescens Diesing (Lühe 1895) 
aus Dicotyles albirostris und D. torguatus. Brasilien. 

2) S. Hagmanni Janicki, aus Hydrochoerus capybara. Brasilien. 

Nicht vollkommen sichergestellt ist die Zugehörigkeit von: 

3) S. (Bertia?) americana Stiles! aus Erethizon epixanthus. Nord- 
amerika. 

4) S. (Bertia?) americana leporis Stiles aus Lepus spee.? Nord- 
amerika. 


Basel, im Juli 1905. 


Literaturverzeichnis, 


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de Parasitologie. III. No. 3. 1900. 

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moires de l’Academie royale de Belgique. T. XL. 1873. 

3. R. BLANCHARD, Notices helminthologiques. Bulletins de la Societ& Zoolo- 
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! Vgl. die Anmerkung auf S. 589. 


Studien an Säugetiercestoden. Sul 


4, R. BLANCHARD, Histoire zoologique et medicale des Teniades du Genre 
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13. C. M. Diıesıng, Systema helminthum. I. 1850. 

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berichte der math.-nat. Klasse der Kaiserl. Akademie der Wissen- 
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15. —— 16 Gattungen von Binnenwürmern und ihre Arten. Denkschriften der 
Kaiserl. Akad. der Wissensch., math.-nat. Klasse. Bd. IX. Wien. 1855. 
16. —— 20 Arten von Cephaloeotyleen. Denkschriften der Kaiserl. Akademie 


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20. —— Ein getrenntgeschlechtiger Cestode. Zoologische Jahrbücher. Abt. 


für Systematik. Bd. XX. 1904. 

21. J. A. E. GoEZE, Versuch einer Naturgeschichte der Eingeweidewürmer 
thierischer Körper. 1782. 

22. Hermann, Helminthologische Bemerkungen. II. Stück. Der Naturforscher. 
Stück 19. Halle. 1783. 

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25. —— a) Weitere Angaben über Triplotaenia mirabilis J. E. V. Boas. Zoo- 
logischer Anzeiger. Bd. XXVH. Nr. 7/8. 1904. — b) Zur Kenntnis 
einiger Säugetiercestoden. Ebenda. Nr. 25. 1904. — c) Über Säuge- 
tiercestoden, Nachtrag und Berichtigung zu der Mitteilung in Nr. 25. 
Ebenda. Bd. XXVII. Nr.7. 1904. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 38 


592 er Janicki, 


26. C. v. JAnIcKI, Bemerkung über Cestoden ohne Genitalporus. Centralblatt 
für Bakteriologie, Parasitenkunde usw. I. Abt. Bd. XXXYVI. 1904. 

27. R. LEUCKART, Die Parasiten des Menschen und die von ihnen herrührenden 
Krankheiten. Zweite Auflage. Bd.I. 1879—1886. 

28. O. v. Lınstow, Beobachtungen an neuen und bekannten Helminthen. Archiv 
für Naturgeschichte. Jahrg. 41. 1875. Bd. 1. 


29. —— Neue Beobachtungen an Helminthen. Archiv für Naturgeschichte. 
Jahrg. 44. 1878. Bd. 1. 

30. —— Compendium der Helminthologie. Hannover. 1878. 

31. —— Helminthologische Untersuchungen. Jahreshefte des Vereins für vater- 
ländische Naturkunde in Württemberg. Jahrg. 35. 1879. 

32. —— Helminthologische Studien. Archiv für Naturgeschichte. Jahrg. 48. 
1882. Bd. 1. 

33. —— Compendium der Helminthologie. Nachtrag. Hannover. 1889. 

34. —— Beitrag zur Kenntnis der Vogeltänien nebst Bemerkungen über neue 
und bekannte Helminthen. Archiv für Näaturgeschichte. Jahrg. 56. 
1890 BT 

35. —— Über Taenia (Hymenolepis) nana v. Siebold und murina Duj. Jenaische 
Zeitschrift für Naturwissenschaft. Neue Folge. Bd. XXIIH. 1896. 

36. —— Taenia horrida ete. Archiv für Naturgeschichte. Jahrg. 67. 1901, 
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37. —— Beobachtungen an Nematoden und Cestoden. Archiv für Natur- 
geschichte. Jahrg. 1904. Bd.1. 

38. —— Neue Helminthen aus Westafrika. Centralblatt für Bakteriologie, 


Parasitenkunde usw. I. Abt. Bd. XXXVI. 1904. 

39. M. Lüne, Mitteilungen über einige wenig bekannte bzw. neue südamerika- 
nische Tänien des k. k. naturhistorischen Hofmuseums in Wien. Archiv 
für Naturgeschichte. Jahrg. 61. 1895. Bd.Il. 

40. —— Oochoristica nov. gen. Daenizdauum: Zoologischer Anzeiger. Bd. XX1. 
1898. 

41. M. G. MAROTEL, Sur un Teniade du Blaireau. Comptes rendus des seances 
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42. R. Moin, Prospectus helminthum, quae in prodromo faunae helminthologicae 
Venetiae continentur. Sitzungsberichte der math.-nat. Klasse der 
Kaiserl. Akademie der Wissenschaften. Bd. XXX. Wien. 1858. 


43. —— Cephalocotylea e Nematoidea. Sitzungsberichte der math.-nat. Klasse 
der Kaiserl. Akademie der Wissensch. Bd. XXXVIIIL Wien. 1860. 
44. —— Prodromus faunae helminthologicae venetae. Denkschriften der Kaiser]. 


Akademie der Wissensch. Wien., math.-nat. Klasse. Bd. XIX. 1861. 

45. R. Monıez, Notes sur les Helminthes. Revue Biologigque du Nord de la 
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46. C. PARoNnA, Elmintologia Sarda. Annali del Museo Civico di Storia Na- 
turale di Genova. Serie 2a. Vol. IV. 1886. 

47. —— Elminti raccolti dal Dott. ELıo MoDıGLIianı. Annali del Museo eivico 
di storia Naturale di Genova. Serie 2. Vol. XIX. 189. 

48. C. PARroNnA e A. PERUGIA, Note elmintologiche. Atti della societä Ligustica 
di Scienze natural. Anno IV. Fasc. U. Genova 18%. 

49. C. ParonA, Di aleuni Cestodi brasiliani, raccolti dal Dott. ApoLro LuTz. 
Bolletino dei Musei di zoologia e anatomia comparata della R. Uni- 
versitä di Genova. 1901. 


50. 


51. 


69. 


Studien an Säugetiercestoden. 


595 


M. A. RAILLET, Sur les Cestodes du Blaireau. Comptes rendus des seances 
de la Societe de Biologie. Paris. 1899. 
E. RiGGENBACH, Taenia dendritica Goeze. ÜCentralblatt für Bakteriologie, 


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C. A. RuDoLPpHı, Entozoorum Synopsis. 1819. 
A. E. SHIPLEY, On a collection of parasites from the Soudan. Archives 


de Parasitologie VI. 


No. 4. 1902. 


Bd. XVII. 1895. 


F. STEUDENER, Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden. 
Abhandlungen der naturforschenden Gesellschaft zu Halle. Bd. XII.\ 


1877. 


L. StiEpA, Ein Beitrag zur Kenntnis der Tänien. 


geschichte. Jahrg. 28. 1862. Bd.1. 
CH. W. STILEes, Revision of the adult tapeworms of Hares and Rabbits. 
Proceedings of the U. S. National Museum. XIX. No.1105. Washington. 


189%. 


Archiv für Natur- 


W. Vorz, Beitrag zur Kenntnis einiger Vogelcestoden. Inaugural-Disser- 


tation Basel. 1900. 


F. ZCHOKKE, Recherches sur la structure anatomique et histologique des 


Cestodes. _Memoires de l’Institut National Genevois. 
—— Erster Beitrag zur Parasitenfauna von Trutta_ salar. 


der naturforschenden Gesellschaft in Basel. 


—— Über Bothriocephalenlarven in Trutta salar. 


teriologie, Parasitenkunde usw. I. Abt. Bd. 
—— Davainea contorta n. sp. aus Manis pentadactyla L. Centralblatt für 


Bakteriologie, Parasitenkunde usw. 
—— Die Cestoden der Marsupialia und Monotremata. 


15 SAL Ielon). 
Verhandlungen 


Bd. VIE 1890: 


11.1890 


Centralblatt für Bak- 


MADE Bd. XxVM 11895 
In Semon: Zoolo- 


gische Forschungsreisen in Australien und dem Malayischen Archipel. 


Jena. 1898. 


—— Neue Studien an Cestoden aplacentaler Säugetiere. 


Bd. LXV. -1899. 


—— Die Cestoden der südamerikanischen Beuteltiere. 


zeiger. Bd. XXVNH. Nr. 9. 1904. 


—— Die Darmecestoden der amerikanischen Beuteltiere. 


Diese Zeitschr. 
Zoologischer An- 


Centralblatt für 


Bakteriologie, Parasitenkunde usw. I. Abt. Bd. XXXVI. 1904. 


Nach Abschluß des Manuskriptes hinzugekommene Literatur: 


BR. GALLI-VALERIO, Einige Parasiten von Arvicola nivalis. 
Anzeiger. Bd. XXVIII. Nr. 14/15. 1905. 


J. IsIMA, On a New Cestode Larva Parasitie in Man. 
College of Science Imp. University of Tokyo, Japan. 


1905. 


Zoologischer 


The journal of the 


XXXVI. 


C. v. Janıckı, Beutlercestoden der Niederländischen Neuguinea-Expedition. 
Zugleich einiges Neue aus dem Geschlechtsleben der Cestoden. Zoo- 


logischer Anzeiger. 


Bd. XXIX. Nr. 4. 1905. 


H. MıyARE, Beiträge zur Kenntnis des Bothriocephalus liguloides. Mit- 
theilungen aus den Grenzgebieten der Mediein und Chirurgie. Bd. XII. 


1904. 


38* 


594 


C. v. Janicki, 


Erklärung der Abbildungen. 


Bedeutung der Abkürzungen: 


ca, Kalkkörperchen; 

cb, Cirrusbeutel; 

cut, Cutieula; 

bfg, Befruchtungsgang; 

de, dorsales Exeretionsgefäß; 
dg, Dottergang; 

drsm, Dorsoventralmuskeln ; 
dst, Dotterstock; 

e, Excretionsgefäß; 

ei, Eier; 

erk, Eikapseln ; 

h, Hoden; 


hk, Hüllkerne der Oncosphären; 


kmg, Keimgang;; 

kst, Keimstock; 

Im, Längsmuskulatur, 

mb, Uterinmembran; 

mdl, Medianlinie der Strobila; 


mybl, Myoblasten; 

n, Nervenstamm; 

onc, Oncosphären; 

ovd, Oviduct; 

prs, Prostatazellen; 

px, Parenchymzellen; 

r, der porusfreie Rand der Strobila; 
rs, Receptaculum seminis; 

scut, Subeutieula; 

sd, Schalendrüse; 

sim, subeutieulare Längsmuskulatur; 
ivm, Transversalmuskulatur; 

ut, Uterus; 

uthx, Uterushautzellen; 

vd, Vas deferens; 

ve, ventrales Excretionsgefäß; 

vg, Vagina; 

vs, Vesicula seminalis. 


Alle Figuren sind mit Hilfe des AßteEschen Zeichenapparats entworfen. 


Tafel XX. 


Linstowia brasiliensis Janicki (aus dem Darm von Dedelphys tristriata). 


Fig. 1. Scolex. >< etwa 12. 


Fig. 2. Eine vollkommen reife Proglottis in Flächenansicht. >< 58. 


Fig. 3. Das gleiche im Querschnittsbild (die Eier sind-nicht eingezeichnet) 


Fig. 4. Zusammenhang der weiblichen Drüsen, im Querschnitt. >< 75. 


Oochoristica didelphydis Rud. (aus dem Darm von Dedelphys murina). 
Fig. 5. Reife Proglottis in Flächenansicht. >< 75. 
Fig. 6. Cirrusbeutel und Vagina im Flächenbild, dorsale Ansicht. .>< 150. 


Oochoristica bivittata Janicki (aus dem Darm von Didelphys murina). 
Fig. 7. Eine vollkommen reife Proglottis in Flächenansicht. >< 58. 


Bothriocephalenlarven (aus Didelphys, inter cutem et musc.). 
Fig. 8. Das vordere Körperende. >< 10. 
Fig. 9. Das gleiche im Flächenschnitt. >< 33. 
Fig. 10. Das gleiche im Flächenschnitt. >< 33. 


Triplotaenia mirabils J. E. V. Boas (aus dem Darm von Petrogale pemieillata?). 
Fig. 11. Querschnitt durch den äußeren, Geschlechtsorgane führenden Rand; 
älterer Teil der Strobila.. >< 75. 
Fig. 12. Teil eines Flächenschnittes durch den Geschlechtsorgane führenden 
Rand. Durch die Zahlen sind die zusammengehörigen Organe eines Segments 


Studien an Siäugetiercestoden. 595 


angedeutet. Die Vagina konnte nicht in allen Segmenten eingezeichnet werden. 
>=< 204. | 

Fig. 13. Querschnitt durch den Geschlechtsorgane führenden Rand. (Die 
Schicht der Längsmuskeln ist nur angedeutet.) >< 200. 

Fig. 14. Sagittalschnitt durch den Rand mit Copulationsorganen. >< 300. 

Fig. 15. Ein noch nicht vollständig reifes Ei. >< 600. 


Tafel XXI. 


Triplotaemia mirabihs. 
Fig. 16. Völlig reifes Ei. >< 600. 


Oochoristica surinamensis Cohn (aus dem Darm von Dasypus novemeinetus). 
Fig. 17. Eine geschlechtstätige Proglottis in Flächenansicht. >< 22. 
Fig. 13. Das gleiche. >=< 22. 
Fig. 19. Stück eines Excretionsgefäßes mit fraglichen Körperchen. >< 150. 


Oochoristica Wageneri Janicki (aus dem Darm von Myrmecophaga tetradactyla). 
Fig. 20a, b, ec. Verschiedene Formen von Kalkkörperchen. >< 600. 
Fig. 21. Eine geschlechtstätige Proglottis in Flächenansicht. >< 33. 


Hymenolepis Steudeneri Janicki (aus dem Darm von Prinaceus europaeus). 
Fig. 22. Eine geschlechtstätige Proglottis im Querschnitt. >< 75. 
Fig. 23. Cirrusbeutel und Vesicula seminalis; aus einem Flächenschnitt. 
>< 150. 


Davainea parva Janicki (aus dem Darm von Hrinaceus spec.). 
Fig. 24. Eine geschlechtstätige Proglottis in Flächenansicht. >< 42. 
Fig. 25. Cirrusbeutel und Vagina im Flächenbild. >< 75. 

Fig. 26. Das gleiche. >< "5. 


Bothriocephalenlarve (aus Erinaceus europ., ex hydat. costis adhaerent.). 
Fig. 27. Flächenschnitt durch das vordere Körperende. >< 33. 


Hymenolepis chrysochloridis Janicki (aus dem Darm von Chrysochloris capensis). 
Fig. 28. Haken des Scolex. >< 600. 
Fig. 29. Teil eines Querschnittes. ? fragliche Inhaltsmassen in der Va- 
gina. >< 200. 
Fig. 30. Junge Proglottis in Flächenansicht. >< 132. 


Hymenolepis capensis Janicki (aus dem Darm von Chrysochloris capensis). 
Fig. 31. Ein Eiballen,; es sind nur die Umrisse der äußeren Eihüllen, so- 
wie dem Ballen anhaftende Körner eingezeichnet. >< 150. 


Tafel XXII. 


Taenia sphaerocephala Rud. (aus dem Darm von Chrysochloris capensis). 

Fig. 32. Eine geschlechtsreife Proglottis in Flächenansicht. >< 150. 

Fig. 33. Cirrusbeutel mit Vas deferens und Vagina mit Receptaculum 
seminis in Flächenansicht; ältere Proglottis. >< 132. 


Hymenolepis bacillaris Goeze (aus dem Darm von Talpa europaea). 
Fig. 34. Eine Proglottis in Flächenansicht, dorsale Seite. >< 75. 
Fig. 35. Das gleiche, ventrale Seite. >< 75. 


Hymenolepis acuta Rud. (aus dem Darm von Vespertilio lasiopterus). 
Fig. 36. Eine Proglottis in Flächenansicht. > 75. 


596 C. v. Janicki,, 


Hymenolepis Myoxi Rud. (aus dem Darm von Myoxus glis, bzw. M. chilensis). 
Fig. 37. Eine Proglottis in Flächenansicht. >< 132. 


Hymenolepis ericeti Janicki (aus dem Darm von Cricetus vulgaris). 
Fig. 38. Haken des Scolex. >< 900. 


Anoplocephala omphalodes Hermann (aus dem Darm von Mus arvalis bzw. Amphibüus). 
Fig. 39. Das Ei. >< 600. 


Anoplocephala species? (aus dem Darm von Arvecola arvalis). 
Fig. 40. Uterintasche eines sich noch entwickelnden Uterus im Flächen- 
schnitt. >< 600. 


Anoplocephala Blanchardi Moniez (aus dem Darm von Agricola agrestis). 
Fig. 41. Zusammenhang der weiblichen Drüsen. >< 1322. 


Hymenolepis asymmetrica Janicki (aus dem Darm von Arvicola arvalıs). 

Fig. 42. Flächenschnitt durch ein Stück der jungen Strobila.. >< 33. 

Fig. 43. Eine eben geschlechtsreife Proglottis, im Querschnittsbild. > 73. 

Fig. 44. Cirrusbeutel und Vagina, aus einem Querschnitt. >< 150. 

Fig. 45. Große Zellen an der Wandung eines jungen Receptaculum se- 
minis, die frei in das Lumen des letzteren hineinhängen. >< 600. 

Fig. 46. Keimstock und Dotterstock im Flächenschnitt. Die Richtung 
des Pfeiles deutet die Porusseite an. >< 300. 

Big. 47. DasEı. =>=2300: : 


Hymenolepis species? (aus dem Darm von Arvecola arvalis). 
Fig. 48. Keimstock und Dotterstock im Flächenschnitt. Die Richtung des 
Pfeiles deutet die Porusseite an. >< 132. 


Hymenolepis procera Janicki (aus dem Darm von Arvicola amphibüus). 
Fig. 49. Eine geschlechtsreife Proglottis im Querschnittsbild. >< 75. 


Tafel XXIII. 


Hymenolepis procera. 
Fig. 50. Jüngere Proglottis in der Flächenansicht. >< 75. 
Fig. 51. Zusammenhang der weiblichen Drüsen im Querschnitt. 300. 
Big. 52. Das’Ei. >=2600. 


Hymenolepis muris variegati Janicki (aus dem Darm von Mus variegatus). 
Fig. 55. Haken des Rostellums. >< 204. 
Fig. 54. Flächenschnitt durch drei Glieder; im oberen Glied ist nur die 
Vagina, im mittleren der Cirrusbeutel mit Vas deferens, im unteren Glied die 
drei Hoden eingezeichnet; weibliche Drüsen nicht eingetragen. >< 204. 


Davainea trapezoides Janicki (aus dem Darm von Mus variegatus). 
Fig. 55. Eine geschlechtstätige Proglottis in Flächenansicht. >< 75. 
Fig. 56. Eines der letzten Glieder, mit Eikapseln gefüllt. >< 33. 


Davainea gracılis Janicki (aus dem Darm von Maus flavidus). 
Fig. 57. Ein Häkchen der Saugnäpfe. >< 1800. 
Fig. 58. Eine geschlechtstätige Proglottis in Flächenansicht. >< 72. 


Hymenolepis erassa Janicki (aus dem Darm von Mus musculus). 
Fig. 59. Anordnung der Transversalmuskulatur in der Flächenansicht. 204. 
Fig. 60. Eine eben reife Proglottis im Querschnittsbild. >< 73. 
Fig. 61. Eine gleiche Proglottis in der ventralen Flächenansicht. >< 75. 


Studien an Säugetiercestoden. 597 


Hymenolepis species? (aus dem Darm bzw. Ductus choledochus von Mus musculus). 
Fig. 62. Keimstock und Dotterstock im Flächenschnitt. >< 150. 
Fig. 63. Eine Proglottis im Querschnitt., >< 75. 
Fig. 64. Eine Proglottis im Flächenbild. >< 75. 


 Mafel XXIV. 


Catenotaenia pustilla Goeze (aus dem Darm von Mus musculus). 

Fig. 65. Teil eines Querschnittes durch die Rindenschicht. >< 300. 

Fig. 66. Cirrusbeutel und Vas deferens im Querschnitt. >< 132. 

Fig. 67. Eine geschlechtstätige Proglottis in Flächenansicht. >< 58. 

Fig. 68. Verteilung der Hoden im Querschnitt. >< 75. 

Fig. 69. Der Keimstock im Querschnittsbild. > 75. 

Fig. 70. Der Dotterstock im Querschnittsbild. >< 75. 

Fig. 71. Zusammenhang der weiblichen Drüsen im Querschnitt. (Der Dotter- 
gang ist nicht eingezeichnet.) >< 132. 

Fig. 72. Ein Stadium in der Entwicklung des Uterus während voller 
Geschlechtstätigkeit. Die Figur bezieht sich auf die gleiche Proglottis, wie 
die Fig. 67, wo die Uterusanlage nicht eingetragen ist. >< 58. 

Fig. 73. Definitive Gestalt des Uterus in einem der letzten Glieder. >< 33. 

Fig. 74. Das Ei. >< 1800. 


Schizotaenia Hagmanni Janicki (aus dem Darm von Hydrochoerus capybara). 
Hioror Seolex. ><'9. 
Fig. 76. Teil eines Querschnittes durch die Rindenschicht. >< 150. 
Fig. 77. Eine eben 'geschlechtstätige Proglottis in Flächenansicht. (Der 
sich bereits anlegende Uterus ist nicht eingezeichnet.) >< 33. 


Tafel XXV., 


Schizotaenia Hagmannı. 

Fig. 75. Cirrusbeutel mit Vas deferens und Vagina einer geschlechtstätigen 
Proglottis. >< 58. 

Fig. 79). Haken am Cirrus. >< 1800. 

Fig. 80. Cirrusbeutel und Vagina einer jungen, noch nicht geschlechts- 
tätigen Proglottis. >< 58. 

Fig. 81. Verteilung der Hoden im Querschnitt. >< 33. 

Fig. 82. Der Keimstock, im Querschnitt. >< 75. 

Fig. 83. Zusammenhang der weiblichen Drüsen und die Uterusanlage im 
Querschnitt. >< 75. 

Fig. 84. Entwicklung des Uterus im Querschnitt. >< 33. 

Fig. 85. Entwicklung des Uterus. Flächenschnitt. >< 58. 

Fig. 86. Entwicklung des Uterus. Flächenschnitt. >< 58. 

Fig. 87. Das gleiche Stadium im Querschnitt. >< 33. 

Fig. 88. Oncosphaera mit der inneren Hülle. >< 600. 


4 Zeitschrift 


für 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


begründet 


Carl Theodor v. Siebold und Albert v. Kölliker 


herausgegeben von 


- Ernst Ehlers 


Professor a. d. Universität zu Göttingen FAN AN 
If a 


Einundachtzigster Band Nu = 


Viertes Heft 


Mit 8 Tafeln und 11 Figuren im Text 


LEIPZIG 


| ‘ Verlag von Wilhelm Engelmann 
1906 | 


Ausgegeben den 29. Mai 1906 


Inhalt 


Seite 
Wilhelm Mayer, Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhyn- 
chobdelliden. (Mit Tafel XXVI—XXVIII und 2 Fig. im Text.). . . 599 
Ph. Depdolla, Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regen- 
wurm (Lumbricus terrestris L., Müll... (Mit Tafel XXIX und einer 


Figur im Text.)... „2 80... 2 „ee. 2 ee 632 
Michael Nowikoff, Einige Bemerkungen über das Medianauge und die 
Frontalorgane von Artemia salina. (Mit Tafel XXX. ....... 691 
E. Martini, Über Subcuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. (Mit 
Tafel XXXI—-XXXIII und 8 Eig. im Text... . . . . ya: 699 
Mitteilung. 


Beiträge für die Zeitschrift bitten wir an Herrn Prof. Ehlers 
in Göttingen einzusenden. Im Interesse einer raschen und sicheren 
Veröffentlichung liegt es, daß die Manuskripte völlig druckfertig 
eingeliefert werden, da mit nachträglichen Einschiebungen und aus- 
gedehnten Abänderungen während der Korrektur Zeitverlust und 
sonstige Unzuträglichkeiten verbunden sind. Bei der Disponierung der 
Zeichnungen ist darauf zu achten, daß der Raum des in der Zeitschrift 
üblichen Tafelformates nicht überschritten wird. Für Textfiguren 
bestimmte Zeichnungen sind auf besonderen Blättern beizulegen. 


Die Verlagsbuchhandlung Der Herausgeber 
Wilhelm Engelmann. Ernst Ehlers. 


Die Herren Mitarbeiter der »Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie« erhalten von ihren Abhandlungen und Aufsätzen 40 Sonder- 
abdrucke unberechnet. Weitere Exemplare werden auf Wunsch 
gegen Erstattung der Herstellungskosten geliefert unter der Voraus- 
setzung, daß sie nicht für den Handel bestimmt sind. 


Diesem Hefte ist eine Ankündigung von Handlirsch, Die fossilen Insekten, 
sowie der Katalog Nr. 281 der Buchhandlung Gustav Fock G.m.b.H., Leipzig, 
beigelegt. 


Im Verlag von R. Friedländer & Sohn, Berlin, erschien: 


Die organische Natur im Lichte der Wärmelehre 


von Dr. Julius Fischer (Ingenieur). 
2. Auflage. 1 4. 


In dieser hochinteressanten Schrift, die in Fachkreisen als bahnbrechend be- 
grüsst worden ist, wird eine völlig neue Naturauffassung auf technischer 
Grundlage entwickelt. 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei 
Rhynchobdelliden. 
Von 
Wilhelm Mayer. 


(Aus dem zoologischen Institut Heidelberg.) 


Mit Tafel XXVI—XXVII und 2 Figuren im Text. 


Die becherförmigen Organe. 


Frühere Untersuchungen. 


Leypıe entdeckte derartige Organe zuerst an den Mundlippen 
von Hirudo medicinalis (1861).. Er fand, daß sie aus in Gestalt und 
Größe modifizierten Hypodermiszellen bestehen, die zu becherförmigen 
Gruppen vereinigt sind. Später beschrieb er noch Becherorgane bei 
Nephelis und Clepsine (1885). Bei Nephelis bestehen die Becher 
(Knospen) nach LeyvıcG aus Zellen, deren basaler Teil bauchig gewölbt 
ist, während der distale sich schmal eylindrisch auszieht. Auf der 
Oberfläche des lebenden Tieres treten die Organe als scharf um- 
schriebene Flecke hervor, in deren Mitte kleine Kegelchen und feine 
Härchen wahrzunehmen sind. Die Organe von Clepsine lassen nach der 
Darstellung Levviss einen hinteren rundlichen, mattgrauen Körper und 
einen vorderen hellen, streifigen Abschnitt erkennen. Der hintere 
Teil wird gebildet durch eine Gruppe von Zellleibern, deren ver- 
schmälerte Ausläufer den vorderen streifigen Abschnitt des Organs 
bilden. An den Enden dieser Ausläufer ist ein Büschel feiner Borsten. 
Ähnliche Organe konnte LeypıG auch im Darm von Aulastoma be- 
obachten. 

WHrrTMmAN konstatierte für die verschiedensten Species (Haemopis, 
Aulastoma, Macrobdella, Clepsine plana usw.), daß die Verteilung 
der Organe auf dem ganzen Körper eine regelmäßige sei, indem sie 
1) nur auf dem ersten Ring eines jeden Segmentes vorkommen, 2) in 
Längsreihen angeordnet sind. Für die meisten untersuchten Arten 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bad. 39 


600 Wilhelm Mayer, 


nahm er eine Anordnung in acht dorsalen und sechs ventralen Längs- 
reihen an. Für Ülepsine mußte Wnıtmax allerdings später (1892) 
eine völlig regellose Verteilung über den ganzen Körper zugeben. 
Die Beschreibung des Baues der Organe, deren Verständnis durch den 
Mangel von Zeichnungen erschwert ist, gebe ich nach seiner Darstel- 
lung vom Jahre 1888. Sie bestehen im wesentlichen aus einer Gruppe 
verlängerter Hypodermiszellen, die distalwärts in feine Härchen über- 
sehen. Um den basalen Teil dieser Gruppe lagern große licht- 
empfindliche Zellen (large clear visual cells), die einen den Sehzellen 
der Hirudineenaugen analogen Bau besitzen. Beide Zellarten werden 
von den Fasern eines gemeinsamen Nervenbündels versorgt. Die 
Funktion der Organe soll nach WHrrtman eine doppelte sein, indem 
sie zugleich dem Tast- und dem Lichtsinn dienen. Hieraus, sowie 
aus der Überstimmung, die diese Organe bezüglich ihrer Anordnung 
mit den Augen besitzen sollen, leitet WHıtman die von L. MAIER 
und R. Hesse allerdings bestrittene Annahme ab, daß die Augen 
durch Umwandlung aus solchen Becherorganen entstanden seien. 

APATHY beschrieb (1888) die Becherorgane von Clepsine marginata, 
welche er Tastkegelchen nennt. Die Sinneszellen sind hiernach etwa 
2—4 mal so lang als die gewöhnlichen Epithelzellen. Die Cutieula 
wird, den einzelnen Sinneszellen entsprechend, von je einem Sinnes- 
haar durchbohrt. Das Kegelchen kann bis zu einem gewissen Grad 
zurückgezogen werden, was sich äußerlich an einer Abflachung oder 
tellerförmigen Einsenkung der Cuticula bemerkbar macht. Ein Nerven- 
ästchen zweigt sich jeweils von dem vorderen Seitennery des be- 
treffenden Ganglions ab und »geht vermittels einiger interponierter 
Ganglienzellen in ein feines den eiförmigen Sinneszellenkomplex 
dicht umgebendes Fasernetz übere. Nach Araray sind die Tast- 
kegelchen bei Clepsine marginata in achtzehn Längsreihen angeordnet. 


Auch von Clepsine sexoculata und Clepsine heteroclita gibt er Abbil- 


dungen solcher Organe (ArAtay, Taf. IX, Fig. 2 u. Fig. 7). Später 
1897) beschrieb ArarHy das becherförmige Organ von Hirudo 
(Taf. XXIX,Fig.5 u. 6). Es besteht nach seiner Schilderung im wesent- 
lichen aus den Sinneszellen, zwischen denen eine zweite Art von 
Zellen liegt, die nach ApATHY »angehende Sinneszellen gewesen sind, 
die aber ihren embryonalen, protoplasmatischen Zusammenhang mit 
der Nervenzelle verloren haben<. Gewissermaßen als Mantel um 
das Organ finden sich Deckepithelzellen, die sich von den letzterwähnten 
Zellen durch geringere Länge und größere Breite am distalen Ende 
unterscheiden. Die Sirneszellen unterscheiden sich von den beiden 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhynchobdelliden. 601 


andern Zellarten durch ihre bedeutende Länge und durch die axiale 
Primitivfibrille, die im eigentlichen Zellkörper in ein perinucleäres 
Neurofibrillengitter übergeht und sich direkt unter der Cuticula mehr- 
fach verästelt. 

In seiner Arbeit »Über einige Landblutegel des tropischen 
Amerika« beschrieb KEnnEL ebenfalls becherförmige Organe (KEnNEL, 
Taf. III, Fig. 21 u. 22). Die Cuticula ist über den Organen einge- 
senkt. Die Epithelzellen sind an den betreffenden Stellen von Zellen 
verdrängt, für die vor allem die langen peripheren Ausläufer charak- 
teristisch sind, die in die Tiefe ziehen und hier zu spindelförmigen 
Zellkörpern mit deutlichen Kernen anschwellen. Die Zahl dieser 
Zellen eines Organs ist oft sehr beträchtlich. Ihre Innervation konnte 
KENNEL nicht nachweisen. Unterhalb von den eben beschriebenen 
Zellen befindet sich noch eine zweite Art von Zellen, die zwischen 
die Muskelbündel eingeschaltet sind. Sie besitzen rundliche Gestalt 
und sind nur wenig größer als der Kern, der sich stark färbt. Auch 
diese Zellen senden lange fadenförmige Ausläufer nach der Ober- 
fläche des Körpers und umhüllen, wenn auch nicht ununterbrochen, 
die spindelförmigen Zellen. Diesen tieferen Zellen spricht KENNEL 
die Funktion von Drüsen zu. Er hält die von ihm geschilderten 
Organe für sehr verschieden von denen, die LEYDIG bei einheimischen 
Egeln beschrieb. 

Auch Bayer beschreibt in Kürze die Becherorgane von Ülepsine 
sexoculata und Ülepsine bioculata (BAYER, Taf. XXIII, Fig. 1 u. 5; 
Taf. XXIV, Fig. 11 u. Taf. XXV Fig. 27 u. 28). Ein Becherorgan 
besteht nach seiner Darstellung aus einer Gruppe modifizierter Hypo- 
dermiszellen. Die verschmälerten distalen Enden der Zellen durch- 
dringen die Cuticula, indem jede in ein feines Sinneshaar ausläuft. 
Zum Becherorgan tritt ein starkes Bündel von Nervenfasern, in 
welchem er eingestreute Kerne beobachtet hat. Bei Olepsine sexoculata 
bemerkte BavEr unter den Organen Zellen mit großen Kernen (BAvEr, 
Taf. XXV, Fig. 11), die er für Ganglienzellen hält. Die Becher- 
organe sind nach seiner Ansicht bei den von ihm untersuchten Species 
über den ganzen Körper unregelmäßig zerstreut. 

KOwALEVvSKY schilderte eingehend die Sinnesorgane von Haemen- 
teria costata. Außer den Augen und augenähnlichen Organen der 
Kopfpartie, beschreibt er die sowohl auf der Dorsal- wie Ventralseite 
vorkommenden Sensillen. Die dorsalen Organe sind von Pigment- 
zellen umgeben und bestehen je aus einer Gruppe von Sinneszellen, 
zu welcher basalwärts ein sich vielfach verzweigender Nerv tritt. 

39* 


602 - Wilhelm Mayer, 


Zwischen den Nervenfasern bemerkte er zuweilen Ganglienzellen, 
die periphere Fortsätze aufweisen. An der Basis der Sinneszellen- 
gruppe liegen ferner Retinazellen (cellules retiniennes), die von den 
Verästelungen der die Organe einhüllenden Pigmentzellen umgeben 
sind (KowALevsky, Taf. VI, Fig. 71 u. 711). Bei den entsprechen- 
den Organen der Ventralseite liegen die Retinazellen dem Sinnes- 
zellenkomplex nicht so dicht an; außerdem fehlt ihnen die Pigment- 
hülle. KowALEvsKkyY fand bei Haementeria noch eine andre Art 
von Sinnesorganen (organes marginaux), die er mit den von ArATHY 
beschriebenen vergleicht. Sie bestehen im wesentlichen aus einer 
Gruppe von Zellen mit wenig plasmatischem Inhalt; dieselbe ist von 
Drüsenzellen umgeben (KowALEvsKYy, Taf. VI, Fig. 72 u. 75). Sinnes- 
haare konnte er nicht auffinden. 


Eigne Untersuchungen. 


Material und Methoden. 


Meine Untersuchungen wurden fast ausschließlich an Clepsine 
sexoculata Bergm. vorgenommen. Ülepsine marginata O. Fr. Müller 
und Piscicola geometra L. untersuchte ich nur, um festzustellen, ob sie 
gleichfalls BAYErsche Organe besitzen. 

Zur Konservierung sind Sublimat-Essigsäure oder Chrom-Osmium- 
Essigsäure am besten geeignet. Brauchbare Bilder ergaben folgende 
Färbemethoden: 

1) Färbung in toto mit Boraxkarmin; Nachfärbung auf Schnitten 
mit BrocHmannscher Lösung. Beizung mit Osmiumsäure-Holzessig 
nach der Färbung mit Boraxkarmin bewährte sich für manche 
Zwecke gut. 

2) Sehnittfärbung mit Eisenhämatoxylin (nach HEIDENHAIN). 

3) Schnittfärbung nach vAN GIESON. 

4) Schnittfärbung mit Hämatoxylin-Säurefuchsin. 

5) Schnittfärbung mit Methylgrün. 

Bei letzterer Färbung wurden die Schnitte unter Wasser unter- 
sucht. Aber auch die Fixierung mit Tannin-Brechweinstein erwies 
sich als vorteilhaft. 

Von den speziellen Methoden der Nervenfärbung wendete ich 
die Färbung mit Methylenblau intra vitam und die GoLgI-Methode 
an. Die Methylenblaulösung war 1/,/,—!/s'/sig. Es wurden ganze 
Tiere oder frische Stücke längere Zeit in die Lösung gebracht. Beide 
Verfahren bewährten sich nicht. Günstiger erwies sich jedoch die 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhynchobdelliden. 603 


Injektion der Lösung in die Dorsalseite des lebenden Tieres. Fixiert 
wurde das injizierte Material mit molybdänsaurem Ammonium (nach 
BETHE) und dann in Paraffin eingebettet. Die Schnitte wurden zum 
Teil mit Alaunkarmin nachgefärbt. Nachfärbung mit Bismarekbraun 
bewährte sich nicht. 

Bei der GoLGI-Methode wurde das rasche Verfahren angewendet. 
Am besten eigneten sich zur Imprägnation Stücke, die etwa 4 bis 
5 Tage in Kaliumbichromat gelegen hatten. Die Silbernitratlösung 
war °/,%/,ig. Das imprägnierte Material wurde in Celloidin ge- 
schnitten. 

Folgende Imprägnationsmethode (von Ramon Y CAJaL) wurde 
ebenfalls versuchsweise angewendet: Kleine Stücke des frischen 
Materials kommen 2 Tage in 100 Teile Alkohol (96°%/,ig) + 1 Teil 
Ammoniak; ausgewaschen in dest. Wasser; 4-6 Tage in 1,50%/,ige 
Silbernitratlösung (Wärmschrank); ausgewaschen in dest. Wasser; 
24 Stunden in eine Lösung von 100 Teile Wasser + 2 Teile Pyro- 
gallussäure + 5 Teile Formol; ausgewaschen in dest. Wasser; ein- 
gebettet in Paraffin.e Die Methode war ganz erfolglos. 

Die Schnittdicke war je nach Bedürfnis 3, 5, 10, 15, 20, 30 
und 40 u. 

Meine Untersuchungen wurden ausschließlich an Ülepsine sexo- 
culata Bergm. angestellt, da sich diese Species infolge ihrer sehr 
regelmäßig gebauten Hypodermis besonders gut dazu eignet. Ein 
gut geführter Längsschnitt durch ein Becherorgan läßt immer deut- 
lich erkennen, daß es zwei verschiedene Zellelemente sind, die sich 
an seinem Aufbau beteiligen. Zunächst scheint es allerdings, als ob 
das Organ ausschließlich von einer Gruppe cylindrischer Zellen 
(Fig. 2 u. 3 ex) gebildet werde, über welchen die Cuticula sich ein 
wenig verdünnt (Fig. 2 u.7). Diese Cylinderzellen (cx) besitzen ver- 
hältnismäßig große ovale, seltener rundliche Kerne (kcx), die in dem 
häufig etwas verbreiterten basalen Ende der Zellen liegen. Die Kerne 
dieser Zellen fallen durch regelmäßige, mit ihrer Längsachse stets 
senkrecht zur Cuticula gestellte Lage auf (Fig. 1 u. 3). Mit ge- 
wissen Färbungen, z. B. va GIEsoN, ergibt sich, dab jeder Kern 
einen Nucleolus besitz. Da die Cylinderzellen viel schlanker und 
bedeutend, oft um das Doppelte oder Dreifache länger sind als die 
benachbarten Hypodermiszellen (Fig. 2 cx), da sie ferner meistens 
dicht aneinander gelagert sind, so ist das Organ als wohl geschlossenes 
Ganzes zwischen der übrigen Hypodermis leicht zu erkennen. Diese 
Zusammendrängung der Zellen ist häufig so innig, daß die Zell- 


604 Wilhelm Mayer, 


. grenzen nicht oder nur schwer erkennbar sind (Fig. 2). Zuweilen 
hat die Zellgruppe auch eine auffallend knospenartige Gestalt, wie 
auch die Abbildung von BAyEr, Taf. XXIV, Fig. 11 zeigt. Die 
einzelnen Zellen sind dann nach Art der Knospenblätter etwas nach 
innen gekrümmt, und das ganze Organ scheint nach "außen etwas 
verjüngt (Fig. 6). Das Plasma der Cylinderzellen ist wenigstens in 
ihrem distalen Teil fein längsstreifig strukturiert (Fig. 2 u. 3), eine 
Erscheinung, die nach BAyYErs wie meinen Untersuchungen auch die 
gewöhnlichen Hypodermiszellen ganz allgemein zeigen (s. d. Fig.) 
Nach den bis jetzt vorliegenden Mitteilungen zu schließen, sind 
alle Autoren der Ansicht, daß die soeben beschriebenen Cylinder- 
zellen die eigentlichen Sinneszellen der Organe sind. Nun erkennt 
man aber bei ÜUlepsine sexoculata auf gut geführten Längsschnitten 
durch die Organe noch eine zweite Art von Zellen (sz), die direkt 
unter der Cylinderzellengruppe liegen, die sich jedoch ihrem ganzen 
Aussehen nach wesentlich von den Ganglienzellen unterscheiden, die 
BAYER an derselben Stelle beobachtet und beschrieben hat. Das 
regelmäßige Vorkommen dieser Zellen (sz) ist auffallend und es 
scheint zweifellos, daß sie am Aufbau der Organe wesentlich be- 
teiligt sind. Bemerkenswert und charakteristisch ist die Art ihrer 
Anordnung. Fast immer findet man, daß sie in Gruppen beisammen 
liegen, was an dickeren Schnitten noch deutlicher hervortritt als an 
dünnen. Auf Fig. 1, 2 und 3 sind solche Gruppen (gsx) deutlich 
zu sehen. Häufig kann man unter einem Organ mehrere solche 
Gruppen von verschiedener Größe beobachten. Diese Zellgruppen, 
die sich oft tief unter die Cylinderzellen hinab erstrecken (Fig. 4 gsz), 
haben meist beutelförmige Gestalt und machen den Eindruck eines 
gegen das umgebende Bindegewebe wohl abgeschlossenen Ganzen. 
Nicht immer ist diese Zusammengruppierung der Zellen deutlich 
zu sehen; zuweilen bildet ein Teil der Zellen eine unregelmäßige 
Zusammenhäufung (Fig. 2 und 4), welche der Basis der Cylinder- 
zellengruppe direkt anliegt. Dies läßt sich wohl auf ein dichtes 
Aneinanderrücken der einzelnen Gruppen zurückführen. Zwei cha- 
rakteristische Bilder aus einer Schnittserie durch ein Becherorgan 
zeigen die Figuren 1 und 2. AufFig. 1 ist das Organ anscheinend 
ziemlich seitlich getroffen. Es sind nur relativ wenige und ziemlich 
kurze Cylinderzellen (cz) zu erkennen, deren Kerne (kcz) durch die 
beschriebene regelmäßige Lagerung auffallen. Darunter sieht man 
eine große Anzahl von Kernen (ksz), die offenbar Zellen angehören, 
die zu zwei länglichen Bündeln vereinigt sind. An dem stärkeren 


S 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesurgane bei Rhynchobdelliden. 605 


rechten Bündel ist, wenn auch nicht sehr deutlich, eine Sonderung 
in eine obere und eine untere Zellgruppe wahrzunehmen. Der Schnitt 
Fig. 2, derselben Serie entnommen, fällt durch seine Größe auf. 
Die erwähnten basal liegenden Zellen (sz) sind zu zwei starken 
Bündeln vereinigt, innerhalb welcher wiederum eine gewisse Grup- 
pierung bemerkbar ist. Dicht unter den Oylinderzellen bilden die 
Zellen einen regellosen Haufen. Die Grenzen dieser Zellen (sz) sind 
nicht immer deutlich zu erkennen, besonders wenn. sie direkt unter 
den Cylinderzellen liegen. Besser sind die Zellgrenzen zu erkennen 
an Stellen, an denen weniger Zellen beisammen liegen (Fig. 1 u. 2 sz). 
Man erkennt dann, daß der eigentliche Zellkörper ovale bis spindel- 
förmige Gestalt besitzt; distalwärts scheint er sich zu verschmälern 
(Fig. 1 u. 2 sx). Wie die Zellkörper selbst, so sind auch die Kerne 
von verschiedener Größe und ihre Form ist eine sehr mannigfaltige, 
indem alle Übergänge von der rundlich ovalen (Fig. 2 ksx) bis zur 
eckig bogigen (Fig. 1 ksz) und ganz unregelmäßigen Gestalt sich 
finden. Erstere Kernformen scheinen da vorzukommen, wo die Zellen 
freier liegen. Die unregelmäßigen Kernformen sind jedenfalls durch 
den gegenseitigen Druck der Zellen bedingt und daher hauptsächlich 
an den Stellen dichter Gruppierung zu finden, wie z. B. direkt unter 
den Cylinderzellen. Gerade hier sind die Verhältnisse meist etwas 
verworren, so daß sich häufig nicht sicher ermitteln läßt, welche der 
dort gelagerten Kerne zu den eben beschriebenen Zellen und welche 
zu den Cylinderzellen gehören. Zuweilen schien es als ob Unter- 
schiede in der Tinktionsfähigkeit der beiden Kernarten vorhanden 
wären, indem sich die Kerne der spindelförmigen Zellen etwas inten- 
siver färbten (mit Hämatoxylin) als die der Cylinderzellen. Doch 
ist dieser Unterschied nicht scharf und allgemein genug ausgeprägt. 
Etwas besser orientieren die schon geschilderten Verschiedenheiten 
in der Form der beiderlei Kerne. — Wie bereits erwähnt, war an 
einigen günstigen Stellen zu bemerken, daß die spindelförmigen Zellen 
(sz) distalwärts in einen fadenartigen Fortsatz übergehen (Fig. 2 pfs2). 
Auch in centripetaler Richtung glaubte ich zuweilen einen solchen 
Fortsatz zu bemerken (Fig. 2 cfsz).. Dal diese Annahme richtig war, 
bestätigt Fig. 4. Stellen, an denen die Verhältnisse so klar hervor- 
treten, fand ich allerdings ganz selten. Der Schnitt stammt von einer 
mit Osmiumsäure behandelten und mit Boraxkarmin-BLOCHMANN ge- 
färbten Serie. Man sieht hier (Fig. 4) ziemlich tief unter einer quer 
verlaufenden Muskelfaser (lm) eine kleine aus drei Zellen bestehende 
Gruppe (g9s2).. An zwei dieser drei Zellen kann man den Übergang 


606 - Wilhelm Mayer, 


des Zellkörpers in den distalen Faden deutlich sehen. Noch kla- 
rer treten diese Verhältnisse an der isoliert und etwas tiefer liegen- 
den Zelle (sz) hervor. Man kann hier sehr gut den Zellkörper mit 
Kern, den distalen (pfsz) und den proximalen Fortsatz (c/sz) wahr- 
nehmen. Die distalen Fortsätze der Zellen treten zwischen die 
Cylinderzellen ein, so daß ihr weiterer Verlauf nicht ohne besondere 
Hilfsmittel festgestellt werden kann. Dagegen beobachtete ich an 
andern Schnitten, die bloß mit Boraxkarmin gefärbt und mit Osmium- 
säure-Holzessig nachbehandelt waren, Becherorgane (Fig. 5), die in 
ihrem distalen Teil zwischen den Cylinderzellen dunkle, ziemlich 
starke Längsfasern (pfsz) aufwiesen. Diese Fasern, welche die Fort- 
setzung der die Cuticula durchbohrenden Sinneshaare bildeten, ließen 
sich zum Teil ziemlich weit proximalwärts verfolgen. Da diese Fasern 
nicht den Oylinderzellen angehören können, so liegt die Vermutung 
nah, daß sie die Fortsetzung der fadenartigen Ausläufer der unteren 
spindelförmigen Zellen sind. Letztere würden demnach zwischen den 
Oylinderzellen verlaufen und hierauf die Cuticula als Sinneshaare 
durchsetzen. Die Sinneshaare bestehen aus einem basalen, die Cuti- 
cula durchdringenden Teil (Fig. 5 sk) und einem freien auf dieser 
sich erhebenden Endteil. Das basale Stück ist dieker als der freie 
Teil (Fig. 5 fsk). Meistens sind die Sinneshaare gar nicht oder nur 
schlecht zu sehen. Nur die oben angegebene Methode (Boraxkarmin- 
Osmiumsäure-Holzessig) ließ sie deutlich hervortreten. 

Auf Grund der vorstehend mitgeteilten Erfahrungen halte ich 
nun die spindelförmigen Zellen (sz) für die eigentlichen Sinneszellen 
der Becherorgane, die cylinderförmigen Zellen dagegen für Stütz- 
zellen, im Gegensatz zu der seither herrschenden Ansicht. Da, wie 
schon erwähnt, die Sinneszellen in beutelförmigen Gruppen angeordnet 
sind, sind die von ihnen ausgehenden proximalen und distalen Fort- 
sätze zu Bündeln vereinigt (Fig. 2), die offenbar mit den zu den 
Sinneszellen zutretenden Nervenbündeln, wie sie von früheren Autoren 
(WHITMAn, BAYER, KOWALEVSKY) beobachtet wurden, identisch sind. 
Daß diese Bündel wirklich nervöser Natur sind, ist wohl durch alle 
bisherigen Beobachtungen genügend erwiesen. Meine Beobachtungen 
weichen also hauptsächlich von den früheren darin ab, daß es nicht 
die oberen eylinderförmigen Zellen sind, die innerviert werden, son- 
dern die unteren spindelförmigen (sz). 

Für meine Annahme, daß die spindelförmigen Zellen die eigent- 
lichen Sinneszellen der Becherorgane sind, sprechen weiter noch 
die Ergebnisse der Färbung mit Methylenblau intra vitam. Als 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhynchobdelliden. 607 


brauchbarste Methode erwies sich die Injektion der lebenden Clep- 
sine von der Dorsalseite. Sofort oder einige Zeit nach der In- 
jektion sieht man bei Betrachtung des lebenden Tieres schon bei 
schwacher Vergrößerung, daß die Becherorgane, welche besonders 
am Rand des Tieres sehr deutlich hervortreten, von einer mehr oder 
weniger großen Zahl dünner blauer Fasern durchzogen sind; manch- 
mal glaubte ich auch den Übergang solcher Fasern in eine proximal- 
wärts gelegene Zelle wahrzunehmen. Diese Bilder wurden bestätigt 
und ergänzt durch Beobachtungen an nach BETHRE fixiertem Material. 
Die Schnitte, die eine Dicke von 10—-40 u hatten, wurden zunächst 
nicht nachgefärbt. Man sieht hier und da vereinzelt, öfters aber in 
Gruppen beieinanderliegend blaugefärbte Zellen (Fig. ”—9 sz), welche 
distal einen dünnen fadenartigen Fortsatz (pfsz) zwischen die Cylinder- 
zellen bis zur Cuticula entsenden. Diese Fortsätze sind offenbar 
identisch mit den blauen Fasern, welche bei Betrachtung des leben- 
den Tieres in den Becherorganen gefärbt waren. Der Körper der 
blau gefärbten Zellen liegt in verschiedener, zuweilen recht großer 
Tiefe im Bindegewebe und ist von ovaler bis spindelförmiger Gestalt. 
An günstigen Stellen ist auch ein von dem Zellkörper entspringen- 
der centripetaler Fortsatz gefärbt worden (Fig. 7 cfsz), der allerdings 
verhältnismäßig selten nachgewiesen werden konnte; auch war es nie 
möglich, ihn auf größere Strecken zu verfolgen. Der distale Aus- 
läufer zieht meist etwas gewunden bis dicht unter die Cutieula (Fig. 7 
bis 9), wo er sich zu einer knötchenförmigen Anschwellung ver- 
diekt, die durch tiefblaue Färbung auffällt. Von diesem Knötchen 
entspringt das bläulich gefärbte Sinneshaar (Fig. 9 fsk). Die direkt 
unter der Cuticula liegenden knötchenförmigen Anschwellungen sind 
häufig die einzigen Teile der Sinneszellen, welche an solchen Organen 
gefärbt sind. Sie scheinen gewissermaßen den Übergang der Zelle 
in das Sinneshaar zu markieren. Gelegentlich sind auch im Verlauf 
des Zellfadens selbst schwache Anschwellungen zu bemerken (Fig. 8). 
Nach all dem kann man wohl mit Sicherheit behaupten, daß die 
durch Methylenblau gefärbten Zellen mit den oben beschriebenen 
Sinneszellen identisch sind. — Auf Schnitten, die mit Alaunkarmin 
nachgefärbt sind, tritt diese Identität noch bestimmter hervor. Auf 
Fig. 8 u. Fig. 9, welche derartigen Präparaten entnommen sind, ist 
die charakteristische Form und Gruppierung der Sinneszellen sehr 
deutlich. Hinzuzufügen wäre noch, daß sich die eylinderförmigen 
Zellen (cz) mit Methylenblau nie färbten, was nach Erfahrungen über 
diese Färbemethode ebenfalls dafür spricht, daß ihnen nicht die Be- 


608 Wilhelm Mayer, 


deutung von Sinneszellen zukommt. — Nachdem ich meine Unter- 
suchungen mit Methylenblau beendigt hatte, wurde ich erst auf 
eine Arbeit von Rerzıus (1898) aufmerksam, der ebenfalls solche 
Sinneszellen in der Hypodermis von Ülepsine beschreibt, die er 
mit Hilfe derselben Methode gefunden hat. Der ganze Bau der 
von Rerzıus beschriebenen Zellen, sowie ihre Verteilung sprechen 
nach meinen Erfahrungen nicht dafür, daß diese Zellen mit den eben 
beschriebenen identisch sein könnten. Man könnte sie ihrem Aus- 
sehen nach eher für einzellige Drüsen halten, die sich, um es gleich 
zu erwähnen, mit Methylenblau ebenfalls stark färben. Ich wendete 
versuchsweise dieselbe Färbemethode an wie RETZIUS, erzielte je- 
doch keine Resultate damit. | 
Eine weitere Bestätigung der bis jetzt gewonnenen Anschauungen 
über die Becherorgane ergab die Anwendung der GouGI-Methode, 
womit ich allerdings nicht sehr zahlreiche Versuche anstellte. Diese 
bestätigten jedoch im wesentlichen die Ergebnisse der Methylenblau- 
methode. Die Launenhaftigkeit der GoLGI-Methode, sowie die Schwie- 
rigkeit der Deutung der einzelnen Bilder ist allerdings ziemlich groß. 
Einige Male fand ich jedoch mehrere stark imprägnierte Zellen, die 
zu einem Becherorgan gehörten, dicht zusammengelagert (Fig. 10 
u. 11 s2). Diese Zellen entsprechen nach Form und Anordnung 
völlig den geschilderten Sinneszellen der Becherorgane und ließen 
die centripetalen Nervenfortsätze sehr gut wahrnehmen. Letztere 
waren sehr intensiv imprägniert und ließen sich viel weiter ver- 
folgen, als dies auf den Methylenblaupräparaten der Fall war. Das 
distale Ende des fadenförmigen Teils der Zellen konnte ich allerdings 
nie beobachten, wegen der totalen Schwärzung der oberflächlichen 
Partien der Organe. Obwohl die GoLeI-Präparate keine histologischen 
Einzelheiten wahrnehmen ließen, so erachte ich es doch für unfrag- 
lich, daß die abgebildeten Zellen (Fig. 10 u. 11 sz) mit den beschrie- 
benen Sinneszellen der Becherorgane identisch sind. Daß sie zu 
solchen Organen gehören, folgt aus der charakteristischen halbkugeli- 
gen Hervorwölbung der Körperoberfläche an diesen Stellen und 
aus der ganzen Anordnung der Zellen. Für ihre Identität mit den 
Sinneszellen spricht ihre gesamte Beschaffenheit. — Zu erwähnen 
ist noch, daß Haver bei Nephelis, Olepsine und Herudo bipolare 
Nervenzellen beschreibt (1900), die ebenfalls in Gruppen beisammen 
liegen und deren Zellkörper mehr oder weniger tief in das Gewebe 
eingesenkt ist (Taf. I, Fig. 2 u. 3; Taf. V, Fig. 35 u. 42). Nach 
dem Bau und der gegenseitigen Lagerung zu schließen, dürften 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhynchobdelliden. 609 


diese Zellen identisch sein mit den eben beschriebenen. Die Zuge- 
hörigkeit dieser Zellen zu den Becherorganen erkannte HAvEr nicht. 

Zur Vervollständigung des über die Becherorgane Bemerkten ist 
deren Untersuchung auf Querschnitten notwendig, um so mehr als 
dies bis jetzt noch gar nicht ausgeführt wurde. Auf ganz oberfläch- 
lich geführten horizontalen Flächenschnitten durch die Cuticula und 
oberste Schicht der Epidermis des Rückens findet man Gruppen von 
scharf umschriebenen dunklen Punkten (Fig. 12). Ein ähnliches 
Bild gab schon LeypıG in »Zelle und Gewebe« auf Taf. II, Fig. 29. 
Die dunklen Punkte sind jedenfalls die quer getroffenen, oder von 
oben gesehenen basalen Teile (ds) der Sinneshaare. Etwas über- 
raschend dagegen wirkt Fig. 13. Das Organ ist offenbar sehr ober- 
flächlich getroffen. Man bemerkt eine große Anzahl von Kreischen, 
die an manchen Stellen sehr deutlich, an andern weniger scharf 
hervortreten. Diese Kreischen besitzen in der Mitte dunkle, scharf 
umschriebene Ringelchen, die wahrscheinlich mit den quer getroffenen 
Ausläufern der Sinneszellen oder basalen Teile der Sinneshaare iden- 
tisch sind. Diese Auffassung vermag ich allerdings nicht weiter zu 
begründen. Ein tieferer Schnitt (Fig. 14) zeigt die Querschnitte dicht 
gedrängter, zahlreicher. Cylinderzellen (cx) von unregelmäßig poly- 
sonalem Umriß und zum Teil mit Kernen, woraus hervorgeht, daß 
dieser Schnitt durch die obere Grenze der Kernregion der Stützzellen 
geführt wurde. Zwischen den Stützzellen (cz) sind zahlreiche dunkle 
Kreischen (pfsz) zu sehen, die von einem hellen Hof umgeben sind. 
Es sind dies zweifellos die fadenartigen Fortsätze der Sinneszellen. 
Die nächsten Querschnitte durch die Stützzellen zeigen wenig Be- 
merkenswertes. Die Zellgrenzen verlieren an Deutlichkeit infolge 
der dichten Lagerung, jedoch kann man aus der Lage der Kerne 
immer noch auf eine gewisse Regelmäßigkeit in der Anordnung der 
Zellen schließen. Dieselbe verschwindet jedoch bei Schnitten durch 
den basalen Teil der Stützzellen, da hier bereits die dicht unter den- 
selben gelegenen Sinneszellen mit getroffen sind. Jedoch fällt bereits 
auf Schnitten, die in dieser Höhe geführt sind, eine gewisse Zell- 
gruppierung auf. Die Zellgruppen heben sich gegen ihre Umgebung 
teilweise schon deutlich ab. Diese Anordnung der Zellen in Gruppen 
und deren scharfe Abgrenzung gegen das umgebende Gewebe tritt 
auf tieferen Querschnitten noch deutlicher in die Erscheinung (Fig. 15 
u. 16 gsz). Diese Zellgruppen (gsz) entsprechen ohne Zweifel den 
in beutelförmigen Gruppen angeordneten Sinneszellen, wie ich sie 
auf Längsschnitten beschrieben habe. Die Gruppen erscheinen von 


610 ° Wilhelm Mayer, 


verschiedener Größe und Form. Meistens sind die Grenzen der 
Sinneszellen innerhalb der Gruppen schwer oder gar nicht zu erkennen, 
ebenso wie auf Längsschnitten. Nur an einigen Stellen (Fig. 15 sz) 
traten sie deutlich hervor. Die Anzahl der Zellgruppen (gsx) ist auf 
den verschiedenen Schnitten sehr variabel, jedoch nehmen sie in der 
Tiefe allmählich ab. Auf genügend dünnen Schnitten, die mit Häma- 
toxylin-Säurefuchsin gefärbt sind, bemerkt man in dem Plasma ziem- 
lich scharf konturierte, helle Kreischen (Fig. 16) von verschiedener 
Größe und oft in sehr großer Anzahl; es sind dies jedenfalls Vacuolen. 

Fast gar keine Beachtung wurde bis jetzt der Beweglichkeit 
der becherförmigen Organe geschenkt. Daß eine solche vorhanden 
ist, kann man schon aus der sehr verschieden starken Erhebung 
oder Vorwölbung schließen, welche sie auf Schnitten zeigen. Manch- 
mal erheben sie sich auch gar nicht über die Körperoberfläche. Bei 
aufmerksamer Betrachtung des lebenden Tieres mit schwacher Ver- 
srößerung, kann man die Ein- und Ausstülpung der Becherorgane 
deutlich wahrnehmen, besonders an den Rändern des Tieres. Es 
scheint, daß der Grad ihrer Erhebung mit der ganzen Bewegung des 
Körpers in einem gewissen Zusammenhang steht. An den Teilen 
des Körpers, die sich gerade im Zustand der stärksten Kontraktion 
befinden, ragen die Becherorgane am stärksten hervor, während sie 
bei intensiver Streckung der Clepsine nur noch als niedere Höcker 
wahrzunehmen sind. Die Vermutung, daß die Organe eine beson- 
dere, ihre Bewegungen bewirkende Muskulatur besitzen, bestätigte 
sich sowohl durch die Untersuchung der Längs- wie Querschnitte. 
Auf Längsschnitten durch die Organe findet man sehr häufig dicht 
oder in einiger Entfernung unter den Stützzellen mehr oder weniger 
breite, etwa parallel zur Körperoberfläche ziehende Muskelbänder, 
die häufig bogenförmig gekrümmt sind (Fig. 2, 3, 4 u. 8 Im). Bilder, 
auf denen diese Muskeln den oberen Zellkomplex zum großen Teil 
einhüllen, waren nicht selten (Fig. 4 u. 9 »»xb). Die Enden dieser 
Muskeln befestigen sich offenbar an der die Organe umgebenden 
Hypodermis, worauf der nach der Körperoberfläche zu konkav bogen- 
förmige Verlauf der Muskeln hinweist. Zuweilen tritt auch ein Teil 
eines angeschnittenen Kerns in diesen Muskeln hervor (Fig. 4 kmzb). 
Neben diesen gerade oder bogenförmig verlaufenden Muskeln 
sieht man meistens noch eine kleinere oder größere Anzahl von 
Muskelquerschnitten verschiedener Größe (Fig. 1 u. 2 qm). Diese 
Muskeln treten natürlich nicht auf jedem Längsschnitt mit gleicher 
Deutlichkeit hervor; zuweilen ist sogar nichts von ihnen zu sehen. 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhynchobdelliden. 611 


Verfolgt man jedoch die betreffende Serie, so wird man sicher auf 
verschiedenen Schnitten Teile dieser Musknlatur finden. — Eine be- 
friedigende Aufklärung über die Muskulatur der Organe ergab erst 
die Untersuchung der Flächenschnitte. Fig. 16 ist ein solcher, ziem- 
lich tief unten durch die Gruppen der Sinneszellen gehender Schnitt. 
Man bemerkt, daß das ganze Organ von Muskelfasern umgeben ist, 
die auf den nächst tieferen Schnitten eine mehr und mehr strahlige 
Anordnung aufweisen. Fig. 17 zeigt einen solchen noch tiefer ge- 
führten Querschnitt durch ein andres Organ. Hier findet sich eine 
verhältnismäßig große Muskelzelle, die zahlreiche strahlige Fortsätze 
entsendet, die sich selbst wieder reichlich dichotomisch verästeln. In 
den Zwischenräumen dieser Verzweigungen bemerkt man noch wenige, 
anscheinend sehr tief gelegene Gruppen von Sinneszellen. Auf dem 
folgenden Schnitt tritt auch der ziemlich große Kern der Muskelzelle 
in die Erscheinung. Je nachdem die Verzweigungen dieser Muskel- 
zelle nun längs oder quer getroffen sind, ergeben sich die auf Längs- 
schnitten bereits beschriebenen Bilder. Der Aus- und Einstülpungs- 
vorgang des Becherorgans selbst ist jetzt leicht zu erklären. Durch 
Kontraktion der Muskelzelle, bzw. ihrer einzelnen Ausläufer, die sich 
rings um das Organ an der Hypodermis ansetzen, erfolgt die Aus- 
stülpung, der umgekehrte Vorgang hat die Einstülpung zur Folge. 
Daß die Aus- und Einstülpung der Organe trotz dieser Vorrichtung 
auch noch bis zu einem gewissen Grad von den Kontraktionen des 
ganzen Tieres abhängt, erscheint mir nicht zweifelhaft. 

Ich fasse nun die Ergebnisse meiner Untersuchungen über den 
anatomischen Bau der Becherorgane bei Olepsine sexoculata kurz zu- 
sammen. Dieselben bestehen aus zwei verschiedenen Zellarten: 1) aus 
den Cylinder- oder Stützzellen (cz), die, zu einem becher- oder 
knospenartigen Komplex vereinigt, zunächst auffallen; 2) aus den 
eigentlichen Sinneszellen (sz), deren Körper zu Gruppen (gsz) von 
verschiedener Größe vereinigt, unter den Cylinderzellen liegen, wäh- 
rend ihre Fortsätze (pfsz) zwischen den Stützzellen emporsteigen und 
dicht unter der Cuticula in Sinneshaare übergehen, die sich über 
die Cuticula frei erheben. Ein Neurofibrillensystem, wie es ApArHYy 
bei den Sinneszellen der Becherorgane von Hirudo beobachtet hat, 
konnte hier nicht nachgewiesen werden, was vielleicht auf der Ver- 
schiedenheit der angewendeten Methoden beruht. Die Bewegungen 
des Organs werden durch eine große, stark verästelte Muskelzelle 
bewirkt. | 

Was die Anordnung der Becherorgane anbelangt, so sind die 


612 | Wilhelm Mayer, 


Ansichten darüber noch nicht geklärt. Nach ArArtuy stehen sie in 
bestimmten Längsreihen angeordnet. Zurzeit sind WHITMAN und 
BAyYER der Ansicht, daß die Organe regellos über die Körperfläche 
zerstreut sind. Neuerdings tritt jedoch wieder Lıvanow mit der 
Ansicht hervor, daß doch eine Anordnung in Längsreihen anzunehmen 
sei. Eine sichere Beantwortung der strittigen Frage, wenigstens für 
Clepsine sexoculata, ist nicht gerade leicht. Ich konnte für diese 
Species lediglich folgendes feststellen. Die Organe kommen sowohl 
auf der dorsalen als auf der ventralen Seite vor, und zwar auf 
ersterer häufiger. Eine bestimmte Anordnung war bei Betrachtung 
des lebenden Tieres nicht zu erkennen, da sie nur an den Rändern 
deutlich hervortreten; auch hindert die fortwährende Bewegung des 
Tieres die Beobachtung sehr. Manche Erscheinungen sprechen aller- 
dings wieder zugunsten einer Anordnung in Reihen, so z. B. die 
Tatsache, daß auf Längsschnittserien durch das ganze Tier gewisse 
aufeinanderfolgende Schnitte gar keine Organe aufweisen, während 
sie wiederum auf andern Schnitten sowie den nächst darauffolgenden 
in großer Anzahl vorkommen. Bayers Beobachtung, daß die Organe 
an den Rändern weit zahlreicher auftreten als auf dem übrigen 
Körper, kann ich bestätigen. In der Kopfgegend sind sie sehr zahl- 
reich. Das ganze vordere Ende des Kopflappens wird zuweilen von 
einem einzigen großen Organ eingenommen, in dessen Umgebung 
zahlreiche kleinere stehen. An diesen Organen konnte ich keine 
Stützzellen wahrnehmen. Die kernhaltigen Körper der Sinneszellen 
bilden einen großen regellosen Haufen. Die peripheren Zellfortsätze, 
die dieht nebeneinander liegen, nehmen einen ziemlich regelmäßigen 
Verlauf. Diese Organe haben eine gewisse Ähnlichkeit mit denen, 
die LeyDıe bei Ulepsine beschrieben hat. 

Die Größe der Becherorgane, die hauptsächlich von der Größe 
des Stützzellenkomplexes abhängt, ist sehr variabel, wie der Ver- 
gleich der verschiedenen Bilder deutlich zeigt. Häufig konnte man 
auf Längsschnitten (5 «) ein Organ durch sechs bis acht Schnitte ver- 
folgen, was etwa einem queren Durchmesser von 30—40 u ent- 
sprechen würde. Im allgemeinen sind die Organe der Ventralseite 
kleiner als die der Rückenseite; bei ersteren sind meistens ganz 
wenige Stützzellen vorhanden, die übrigens kaum höher sind als die 
sewöhnlichen Hypodermiszellen der Bauchseite; die größten Organe 
finden sich auf den Rückenpapillen. Der ganze Bau dieser Gebilde, 
sowie ihre Beweglichkeit, weisen auf ihre Funktion als Tastorgane 
hin. Lichtempfindliche Zellen, wie sie Wnırman und KOWALEVSKY 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgäne bei Rhynchobdelliden. 613 


in der basalen Umgebung der Organe gefunden haben, ließen sich 
nicht konstatieren. Allerdings besitzen die in dieser Gegend liegen- 
den großen Muskelquerschnitte, besonders wenn sie kernhaltig sind, 
täuschende Ähnlichkeit mit den von Kowarkvsky an derselben Stelle 
beschriebenen »cellules retiniennes<« (Pl. VI, Fig. 68 u. 69), oder mit 
den Sehzellen von Herudo. Ein genauerer Vergleich mit den Muskel- 
längsschnitten, sowie der Umstand, daß ich diese Gebilde weder 
innerviert noch von Pigment umgeben fand, bestätigen jedoch, daß 
man es hier mit Muskelquerschnitten zu tun hat. 

Herr B. SUKATSCHOFF stellte mir in freundlicher Weise einige 
seiner Präparate von Dranchellion torpedinis zur Verfügung. Diese 
Species besitzt ebenfalls becherförmige Organe, die bis jetzt noch 
nicht beschrieben wurden. Die Organe sind von wechselnder Größe 
und scheinen nicht sehr zahlreich zu sein. An den Körperrändern 
treten sie häufiger auf. Ihr Vorkommen erstreckt sich auch auf die 
Haftscheiben. Fig. 18 zeigt zwei solcher Organe im Längsschnitt. 
Dieselben gehören der Randzone der dorsalen Seite an. Bei dem 
linken Organ fällt unter der Cuticula eine Gruppe ziemlich dicht 
gelagerter Zellen (stz) auf, die in ihrer Form Ähnlichkeit mit den 
gewöhnlichen Hypodermiszellen haben, sie jedoch an Größe über- 
treffen. Sie sind ziemlich breit und basalwärts abgerundet. Auf- 
fallend ist, daß jede Zelle einen schmalen, ganz hyalinen Oberflächen- 
saum besitzt, der sich deutlich von dem übrigen körnigen Plasma 
der Zelle unterscheidet. Centripetale Fortsätze dieser Zellen waren 
nicht vorhanden. Unterhalb dieses Zellkomplexes sieht man eine 
Gruppe von Zellen (gsx), die sich von den eben beschriebenen Zellen 
in Gestalt und Größe wesentlich unterscheiden. Sie sind kleiner, 
oval bis spindelförmig, also ähnlich den bei ÜUlepsine sexoculata be- 
schriebenen Sinneszellen. Der Kern ist verbältnismäßig klein. Auf- 
fallend tief unter der erwähnten Gruppe befinden sich noch einige 
isolierte Zellen (sz), die offenbar diesem Organ angehören. Der 
spindelförmige Zellkörper sendet einen distalen Fortsatz (pf/sx) aus, 
der bei zwei dieser Zellen bis zur unteren Zellgruppe verfolgt wer- 
den kann. Deutlich ist auch hier eine hyaline Randzone des Zell- 
körpers zu sehen, die auf den Fortsatz (pfsz) übergeht. Man kann 
also an demselben einen axialen feinkörnigen Strang unterscheiden, 
der von einem dünnen hyalinen Mantel umgeben ist. Basal gehen 
diese Zellen, wie die entsprechenden bei Ülepsine sexoculata, in centri- 
petale Nervenfortsätze (c/sz) über. Auf dem rechten Organ (Fig. 18) 
treten die Unterschiede der beiden Zellarten noch deutlicher hervor. 


me a — nm _ — un ._ cz 


a 


m 


a un 


m 


614 Wilhelm Mayer, 


Die Organe auf dem vorderen Saugnapf zeigen im wesentlichen den- 
selben Bau. Es scheinen also auch die becherförmigen Organe von 
Branchelhon aus den beiden Zellarten (sitz, sz) zu bestehen wie bei 
Olepsine, die man ihrer Funktion nach vielleicht wieder als Stütz- 
zellen und Sinneszellen bezeichnen kann. 

Ob diese Differenzierung in Stütz- und Sinneszellen auch bei 
den Becherorganen der andern Hirudineen auftritt, müssen weitere 
Untersuchungen ergeben. 


Die Bayerschen Organe von Clepsine sexoculata. 


Bei der von mir hauptsächlich untersuchten Olepsine sexoculata 
findet sich in der Hypodermis noch eine andre Art von Organen, 
die zuerst BAYER genauer untersucht und beschrieben hat. Allerdings 
finden sich schon in Leypvıss »Zelle und Gewebe« (Taf. II, Fig. 31) 
Abbildungen solcher Organe auf Schnitten durch Olepsine complanata. 
Leypie nennt sie Höckerzellen. Diese Abbildungen waren jedoch 
noch etwas skizzenhaft, da die Zweizelligkeit der Organe auf ihnen 
nicht angegeben ist. Auch die »Epithelzapfen<«, welche ArArHY bei 
Clepsine sexoculata beschrieb (Mitth. d. Zool. Stat. Neapel, Bd. VIII, 
Taf. IX, Fig. 2), sind jedenfalls mit den BavyeErschen Organen identisch. 
Auf den zugehörigen Figuren ist die obere Zelle und deren Form 
gut erkennbar. Aber erst BAYER hat diese Gebilde als besondre 
Organe erkannt. Er fand, daß sich zwei Zellen an ihrem Aufbau 
beteiligen. Eine obere, meist kegelförmige Zelle, die in ihrer Form 
veränderlich ist und häufig einen basalen Fortsatz aufweist, der 
nach BAYER eine freie Nervenendigung darstellt, und eine untere 
Zelle, die in ihrem oberen Teil durch eine dichte Querstreifung auf- 
fällt. Der untere Teil dieser Zelle zeigt diese Streifung nicht mehr, 
sondern ist im Gegenteil fast hyalin. Beide Zellen besitzen einen 
verhältnismäßig großen Kern. Die obere Zelle — BAYER nennt sie 
die Sinneszelle — kann aus- und eingestülpt werden, und zwar wer- 
den diese Bewegungen durch die untere Zelle, die ihrer Struktur und 
Funktion nach eine Muskelzelle ist, bewirkt. Die sehr verschiedene 
Gestalt der oberen und unteren Zelle ist durch die verschiedenen 
Kontraktionszustände der Muskelzelle bedinst. Die Struktur der 
Muskelzelle ist nach den Beobachtungen BAYERs eine ziemlich kom- 
plizierte.e Er glaubt an ihr eine doppelte Streifung zu bemerken. 
Das eine System rührt von den eigentlichen Muskelfibrillen her, die 
von dem unteren Teil der Sinneszelle in radiärer Anordnung nach 
der Wand der Muskelzelle verlaufen. Die Muskelfibrillen sind in 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhynchobdelliden. 615 


ihrem Verlauf knötchenartig verdickt. Das zweite Streifensystem 
zieht an der Wand der Muskelzelle entlarg, entweder spiralig oder 
kreisförmig. Diese Streifen sind eine sekundäre Erscheinung und 
werden durch die radiären Fasern hervorgerufen, indem sie in einem 
gewissen Kontraktionszustand an ihrer Insertionsstelle an der Wand 
der Zelle eine Fältelung hervorrufen. Mit der Struktur der Muskel- 
zelle sucht nun BAYER die Bewegungserscheinungen des Organs, 
bzw. die der oberen Zelle, in Einklang zu bringen. Seine Versuche, 
die Aus- und Einstülpung der Sinneszelle zu erklären, sind mir nicht 
verständlich. Der normale Zustand ist nach BAYERs Ansicht der 
halb ausgestülpte. Verlängern sich nun die radiären Muskelfibrillen, 
so verbreitert sich die Muskelzelle (BaAvErs Textfig. 9—7), während 
sie an Höhe abnimmt. Mit der Verbreiterung der Muskelzelle ist 
eine basale Verbreiterung und Erniedrigung der Sinneszelle verbun- 
den, wodurch deren Einstülpung bewirkt wird. Im Gegensatz hierzu 
wird durch die Kontraktion der radiären Muskelfibrillen eine Ver- 
schmälerung und Verlängerung der Muskelzelle bewirkt. Sie nimmt 
schließlich eine gestreckte, röhrenförmige Gestalt an (BavErs Text- 
figur 2 u. 3), wodurch »die Sinneszelle von der Seite her zusammen- 
sedrückt, verschmälert und hoch ausgeschoben« wird. Daß auf diese 
Art die Ein- und Ausstülpung zustande kommt, scheint mir unmög- 
lich. Offenbar will BAyEr die Bewegungen der Sinneszelle durch 
Kontraktion, bzw. Expansion, der radiären Muskelfibrillen erklären. 
- Eine Gestaltsveränderung der Sinneszelle in der beschriebenen Weise 
_ durch die radiären Fibrillen der Muskelzelle kann jedoch nur zustande 
kommen, wenn die eine Insertionsstelle der Fibrillen, hier die Wand 
der Muskelzelle, befestigt ist. Diese ist jedoch nach BAYER selbst 
im höchsten Maße beweglich. Würde sie aber vielleicht trotzdem 
den Muskelfibrillen einen relativ festen Angriffspunkt bieten, so 
könnte nach meiner Ansicht die Einstülpung nicht durch Expansion, 
sondern höchstens durch Kontraktion der Muskelfibrillen bewirkt 
werden, und umgekehrt die Ausstülpung durch Ausdehnung derselben. 

Ich wende mich nun zur Schilderung meiner Untersuchungen 
über den Bau dieser Organe und werde dabei auch die Einzelheiten 
der Bavzrschen Forschungen, die noch nicht erwähnt wurden, be- 
rücksichtigen. Gute Bilder geben besonders die BLOCHMANNsche 
und die M. HEıpenHaissche Färbemethode. Nach ersterer Methode 
behandelte Schnitte zeigen die Sinneszelle (Fig. 24 /x), wie auch die 
übrigen Hypodermiszellen gelblich grün; die Muskelzelle dagegen ist 
in ihrem oberen, fibrillären Teil (fmx) intensiv gelb gefärbt, ebenso 

Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. LXXXI. Ba. 40 


616 Wilhelm Mayer, 


wie die gesamte Muskulatur, und ist dadurch von ihrem basalen, sarco- 
plasmatischen und meist gänzlich farblosen Teil s»x) scharf unter- 
schieden. Das faserige Bindegewebe färbt sich intensiv blau. Auf 
der Grenze zwischen Sinneszelle und Muskelzelle findet sich eine 
blau gefärbte Zwischenlamelle (ds) von wechseinder Dicke (Fig. 20, 
24 u. 25 bs). Bei Färbung mit Eisen-Hämatoxylin erscheint diese 
Lamelle dagegen tief schwarz (Fig. 19 bs). — Sinneszelle (kx) und 
Muskelzelle (mx) berühren sich also offenbar nicht direkt, sondern 
sind durch eine mehr oder weniger dünne Bindegewebsschicht ge- 
trennt, welche sich in die obere röhrenförmige Vertiefung der Muskel- 
zelle hinein erstreckt. Die Sinneszelle, deren Gestalt ja verschieden 
sein kann, ist nach BayErs Beobachtungen im allgemeinen kegel- 
förmig, kann jedoch auch in allen möglichen Formenvariationen 
auftreten, flachgedrückt, beinahe rechteckig bis schlank röhrenförmig 
(Bayers Textfig. 2—7). Die einfach kegelförmige Gestalt ist aller- 
dings am häufigsten zu beobachten, entspricht aber wahrscheinlich 
nicht dem genauen Längsschnitt. Sehr häufig ist nämlich zu sehen, 
daß der bauchige Teil der Zelle distalwärts in einen dünneren hals- 
artigen Teil übergeht, der seinerseits wieder in eine etwas verbreiterte, 
halbmond- oder köpfchenförmige Anschwellung endigt (Fig. 20 kz). 
Deutlicher noch und fast konstant findet sich diese Form auf den Me- 
thylenblaupräparaten, die eine Schnittdieke von 20—40 u besitzen. Da 
sich bei der intravitalen Methylenblaufärbung die Sinneszellen (kx) 
intensiv bläuen, so ist es gerade bei größerer Schnittdieke möglich, 
ein mehr körperliches Bild von ihnen zu gewinnen (Fig. 37—42). 
Ihre recht verschiedenartige Gestalt ist auf solchen Präparaten sehr 
klar. Der basale Fortsatz der sog. Sinneszelle erscheint nach Form 
und Länge recht variabel. Meist zieht er gerade nach unten durch 
die Achse der Muskelzelle; zuweilen ist er etwas gekrümmt (Fig. 39); 
häufig endigt er proximal zugespitzt (Fig. 39), oder sogar etwas ge- 
zackt. Oft fehlt er, wie auch BAyEr bemerkte, völlig; in diesem 
Fall dürfte anzunehmen sein, daß er in den mittleren Teil der Sinnes- 
zelle eingezogen ist. Die Länge des Fortsatzes ist, wie bemerkt, 
recht verschieden; zuweilen ließ er sich sehr tief hinab in die Mus- 
kelzelle verfolgen (Fig. 24 kx), ja es schien in gewissen Fällen sicher, 
daß er aus der basalen Partie der Muskelzelle in das darunter ge- 
legene Bindegewebe zu verfolgen sei. Doch ist diese Beobachtung 
mit Vorsicht aufzunehmen, da eine scheinbare Fortsetzung leicht 
durch eine zufällig der Verlaufsrichtung des Fortsatzes sich anschlie- 
Bende Bindegewebsfibrille vorgetäuscht werden kann. 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhynchobdelliden. 617 


Das Plasma der Sinneszelle erscheint bei verschiedenen Färbungen 
ziemlich verschieden strukturiert. Bei Färbung mit Methylengrün, 
welches das Plasma sehr stark tingiert, erschien es vollständig homogen 
(Fig. 22 \x). Bei Färbung mit Eisenhämatoxylin trat eine netzförmige 
oder alveoläre Struktur hervor (Fig. 19 kx), der rundliche, schwarze 
Granula von verschiedener Größe eingelagert waren. Diese Granula 
waren auch auf den Methylenblau-Präparaten wahrzunehmen. Auf 
Präparaten, die mit Osmiumsäure-Holzessig behandelt waren, fanden 
sich im Plasma der Sinneszelle oft zahlreiche Vaecuolen, zuweilen von 
recht ansehnlicher Größe (Fig. 23%x). Die mit Methylenblau gefärbten 
Sinneszellen zeigten häufig die auffallende Erscheinung, daß die 
- distale köpfehenförmige Anschwellung ungefärbt war. Das Köpfchen 
setzte sich dann als ein helles, farbloses Kreischen scharf von dem 
blauen Teil der Sinneszelle ab (Fig. 38 u. 40). Bereits Bayer be- 
merkte, daß die Sinneszelle in ihrer distalen Partie eine Längsstrei- 
fung zu besitzen scheine. Ich kann das nur bestätigen. Diese plas- 
matische Streifung tritt auf Osmiumsäure-Holzessig-Präparaten ziem- 
lich deutlich hervor, und am besten auf solchen, die mit Methylengrün 
sefärbt sind (Fig. 22). Auch war hier über der Sinneszelle deutlich 
eine senkrechte feine Streifung in der Outicula wahrzunehmen; auf 
den übrigen Präparaten dagegen trat sie wegen ihrer Feinheit nur 
als ein mehr oder weniger dunkler Schatten hervor (Fig. 19 u. 23). 
Man darf mit einiger Sicherheit annehmen, daß an dieser Stelle 
äußerst feine protoplasmatische Ausläufer die Cutieula durchdringen. 
Diese Ausläufer scheinen nach ihrem Austritt aus der Cuticula in 
ganz feine Höckerchen oder Zäpfchen überzugehen (Fig. 22 ch). Für 
das eben geschilderte Eindringen von Fortsätzen der Sinneszelle in 
die Cutieula spricht auch die Erscheinung, daß die Cutieula an der 
Spitze der Sinneszellen der BayErschen Organe fester haftet als an 
der übrigen Hypodermis. Auf Schnitten ist nämlich oft zu bemerken, 
daß die Cuticula streckenweise ganz von der Hypodermis abgelöst 
ist, während sie an den Spitzen der BavErschen Organe haften bleibt 
(Fig. 40). Die Höckerchen (ck), in welche die Fortsätze der Sinnes- 
zelle übergehen, sind zwar auf Längsschnitten dureh die Organe selten 
zu sehen, treten aber deutlicher hervor, wenn auf dem Schnitt ganze 
Organe von der Außenseite zu sehen sind (Fig. 27 ch); natürlich 
ist hierzu die stärkste Vergrößerung notwendig. Auf dieser Figur 
ist auch zu sehen, daß die Cuticula über der Sinneszelle ringförmig 
eingeschnürt ist. Diese Einschnürung der Cuticula entspricht jeden- 
falls der Einschnürung der Sinneszelle unter der köpfehenförmigen 

40* 


618 A Wilhelm Mayer, 


Anschwellung. — Der Kern der Sinneszelle (kkx) liegt gewöhnlich 
in ihrer mittleren Region oder etwas tiefer. Die Struktur des Kernes 
hat BAYER hinreichend beschrieben. Der Nucleolus tritt bei Färbung 
mit Eisenhämatoxylin tiefschwarz hervor (Fig. 19. Erwähnenswert 
ist, daß die Sinneszellen zuweilen zwei zusammenliegende Kerne be- 
sitzen (Fig. 23 kkx). BAYERSs Ansicht, daß die Form des Kernes sich 
mit dem Gestaltswechsel der Zelle ebenfalls etwas ändern kann, 
dürfte wohl zutreffen. 

Die Muskelzelle ist, wie schon oben berichtet, in zwei verschie- 
dene Abschnitte differenziert, den oberen muskulösen und den tieferen 
sarcoplasmatischen, kernhaltigen Teil (Fig. 21 u. 24 smx). Hinsicht- 
lich der Struktur des muskulösen Abschnitts (fmx) bemerke ich, daß 
auf meinen Präparaten nie etwas von der doppelten Streifung dieses 
Teils zu finden war, die BAYER beschreibt. Auf Längsschnitten, be- 
sonders solcher Präparate, welche die Fibrillen der Muskelzelle wenig 
deutlich zeigen, scheint es, als sei nur eine einfache Querstreifung 
vorhanden. Überhaupt bieten sich auf Längsschnitten eine große 
Menge von Bildern, die sich mit BaYErs Beobachtungen nicht in 
Übereinstimmung bringen lassen. Vor allem zeigen die äußeren 
Umrisse der Muskelzelle oftmals Formen (Fig. 22, 23 u. 24), die mit 
den in Bavers Textfig. 2—7 wiedergegsebenen Grundtypen nicht 
annähernd übereinstimmen. Auf Präparaten, die mit Osmiumsäure- 
Holzessig behandelt waren, wodurch die Fibrillen der Muskelzelle 
sehr deutlich hervortreten, sieht man häufig, daß die Fibrillen einen 
im allgemeinen queren, oft etwas welligen Verlauf haben (Fig. 20). 
Auf dünnen Schnitten (2—3 u), die nach HEIDENHAIN oder mit 
Hämatoxylin-Säurefuchsin gefärbt sind, ist bei stärkster Vergrößerung 
deutlich zu erkennen, daß die Fibrillen keinen regelmäßigen Verlauf 
besitzen, sondern ziemlich wirr durcheinanderziehen (Fig. 19 fmz). 
Zuweilen treten allerdings Fibrillen, die eine gewisse radiäre Anord- 
nung zeigen, stärker hervor (Fig. 25); jedoch hat diese Erscheinung 
nichts mit der von BAYER beschriebenen radiären Streifung gemein, 
wie aus dem weiteren Verlauf dieser Fibrillen hervorgeht. Vor allem 
spricht aber eine Erscheinung gegen die Richtigkeit der BayErschen 
Beobachtungen bezüglich der Struktur der Muskelzelle. Dies ist das 
häufige Auftreten von größeren oder kleineren Zügen von Muskel- 
fibrillen, welche weit über den Umfang hinaus sich verfolgen lassen, 
welchen die Muskelzelle selbst im Zustand ihrer stärksten Verbreiterung 
einnehmen könnte (Fig. 21). Diese Figur läßt sich durch keinen 
der verschiedenen Kontraktionszustände erklären, welche nach BAYER 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhynchobdelliden. 619 


für die Muskelzelle möglich sind; viel weniger noch Fig. 25. Hier 
schickt die Muskelzelle deutlich verschiedene Fortsätze aus, die sich bis 
zwischen die benachbarten Hypodermiszellen erstrecken. Links steigt 
sogar ein ziemlich breiter Muskelstreifen (fx) abwärts, um hierauf 
segen die Hypodermis umzubiegen. BAYER erwähnt diese Erscheinun- 
gen auch, mißt ihnen jedoch keine weitere Bedeutung bei, sondern hält 
die Fortsätze für Teile stark abgeplatteter Muskelzellen. Die richtige 
Erklärung dieser Erscheinungen geben jedoch Querschnitte durch die 
BAyeErschen Organe, deren Beschreibung später folgt. — Die Fibrillen 
der Muskelzelle, wenigstens die radiären, zeigen nach BAYER in ihrem 
Verlauf abwechselnd dünnere und knötchenartig verdiekte Partien. 
Diese Beobachtung hat BAYER hauptsächlich an Präparaten gemacht, die 
nach der van GIEsonschen und EnrLicHschen Methode gefärbt waren. 
Gerade die erste Methode, welche die Fibrillen allerdings sehr schön 
differenziert, läßt erkennen, daß sie eine durchaus homogene Struk- 
tur besitzen (Fig. 21 fmz). Allerdings treten zwischen ihnen deutlich 
kleine rundliche Pünktchen hervor, die sich ebenso färben wie die 
Fibrillen, und auch durch zufällige Lagerung über einzelnen Fibrillen 
zuweilen die Bavyerschen Angaben zu rechtfertigen scheinen (Fig. 21 
u. 25 fm). Offenbar sind diese Pünktchen jedoch nur die Durch- 
schnitte quer getroffener, in andrer Richtung ziehende Fibrillen. 

Der tiefe sarcoplasmatische, kernhaltige und stets schwach ge- 
färbte Teil der Muskelzelle (smx) erscheint auf Längsschnitten in 
‚sehr verschiedenen Größen- und Gestaltsverhältnissen. Zuweilen ist 
er im Verhältnis zum muskulösen Abschnitt von verhältnismäßig be- 
deutender Größe (Fig. 24 smz), so daß er fast den Eindruck einer selb- 
ständigen Zelle macht. Außerordentlich verschieden ist auch die 
Gestalt dieses Teils. Alle Übergänge von der rundlichen (Fig. 20 smz) 
bis zur eckigen (Fig. 24 smx) und basal gestreckten Form, wie sie 
' Barer (Taf. XXIV, Fig. 21) abbildet, sind vorhanden. Gerade diese 
auberordentlichen Gestaltsverschiedenheiten weisen darauf hin, daß 
dieser basale Teil nicht etwa eine selbständige Zelle darstellt, sondern 
in engem Zusammenhang mit dem muskulösen Teil steht, d. h. daß 
beide zusammen eine Zelle bilden. Die Struktur des Sarcoplasmas 
ist eine feinkörnige (Fig. 21, 23, 24 smz). Allerdings scheint es 
häufig, als ob außer der Körnelung eine feinmaschige Struktur vor- 
handen wäre, ähnlich wie sie BAYEr beobachtet hat. Der Kern (kmz) 
der Muskelzelle ist recht verschieden gestaltet, was BAYER genügend 
erklärt hat. _Hinzuzufügen wäre, daß der Kern (kmx) durch manche 
Methoden, wie HEIDENHAIN und vAN GIESoN, nur ganz schwach ge- 


aa 


u 


620 | Wilhelm Mayer, 


färbt wird, im Gegensatz zu dem Kern der Sinneszellen und der 
Hypodermiszellen überhaupt. Einen Nucleolus habe ich in ihm, im 
Gegensatz zu BAYER, nie beobachtet. 

Eine umfassende Vorstellung über den Bau der Organe geben 
erst Querschnitte. Dieselben findet man an möglichst dünnen Flächen- 
schnitten durch die dorsale Haut des Tieres. Bei einigem Aufwand 
von Mühe gelingt es auch, einzelne Organe in Serien zu verfolgen. 
Fig. 28 ist ein solcher Querschnitt durch die oberste Cutieularpartie 
eines BayErschen Organs. Ein scharf umschriebener rundlicher Fleck 
hebt sich infolge seiner dunkleren Färbung von der umgebenden Cuti- 
cula ab. Die dunkle Stelle ist übersät mit Pünktchen, welche jedenfalls 
das Flächenbild der Cutieularhöckerchen (ch) sind. — Einen etwas 
tieferen Schnitt, nicht von demselben Organ, zeigt Fig. 29. Inmitten 
des scharf umschriebenen Flecks liegt ein helles Kreischen, das ver- 
schieden groß sein kann. In demselben kann man häufig dunkle 
Pünktchen bemerken. Dieses Bild läßt sich schwer mit den Längs- 
schnitten in Einklang bringen. Vielleicht ist das helle Kreischen des 
Querschnitts identisch mit der peripheren, farblosen köpfehenförmigen 
Anschwellung der Sinneszelle, die auf den mit Methylenblau gefärbten 
Längsschnitten zu beobachten war (Fig. 38 u. 40). — Einen folgenden 
Schnitt stellt Fig. 30 dar. Hier ist die Sinneszelle (kx) etwas über 
dem Kern (k%kx) getroffen. Auf Fig. 31 ist der ansehnliche Kern der 
Sinneszelle bereits zu sehen. Die Sinneszelle ist von einem ziemlich 
breiten, intensiv blau gefärbten Saum (bs) umgeben (BLOCHMANNSche 
Färbung); dies ist der quer getroffene Bindegewebssaum, der sich 
zwischen Sinneszelle und Muskelzelle ausbreitet. Um ihn lagert sich 
ein durch die Pikrinsäure intensiv gelb gefärbtes Band (mx), das 
verschieden starke Fortsätze aussendet. Es ist dies der Querschnitt 
der Muskelzelle.e Die fibrilläre Struktur des Bandes ist deutlich zu 
erkennen. Die Fibrillen ziehen ziemlich unregelmäßig durcheinander, 
wobei jedoch ein eirculärer Verlauf um die Sinneszelle, verbunden 
mit dem Ausstrahlen in die Fortsätze der Muskelzelle mehr oder 
weniger deutlich hervortritt. Die Muskelzelle ist auf diesem Quer- 
schnitt ziemlich hoch getroffen. — Bei noch höher geführten Schnitten 
wird das Band der Muskelzelle schmäler und ihre Verzweigungen 
sind spärlicher. — Etwas tiefer geführte Querschnitte veranschaulichen 
Fig. 32 u. 33. Das Band der Muskelzelle ist breiter und stärker 
verzweigt; ihre Struktur ist die bereits beschriebene. Zuweilen 
bilden die Fortsätze, welche dicht unter der Cuticula inserieren (Fig. 33), 
unter sich Anastomosen (Fig. 32). Ganz feine Fortsätze verbinden 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhynchobdelliden. 621 


die Muskelzelle außerdem mit den umgebenden Hypodermiszellen, 
was besonders auf Fig. 35 deutlich hervortritt. Auf letzterer ist auch 
eine auffallende Kegelmäßigkeit in der Anordnung der umgebenden 
Hypodermiszellen zu bemerken. Am schönsten treten solche tiefe, 
quer getroffene Muskelzellen wohl auf Figur 34 hervor. An dem 
rechts oben liegenden Organ, das etwas schief geschnitten zu sein 
scheint, ist der basale Fortsatz der Sinneszelle noch getroffen. Die 
außerordentlich starke Verästelung der Muskelzelle ist hier besonders 
auffallend. Auch der ziemlich unregelmäßige Verlauf der einzelnen 
Fortsätze, die sich selbst wieder mehrfach in feine Ästehen zer- 
teilen, ist deutlich sichtbar. Manchmal schien es, als ob die Muskel- 
zellen benachbarter Organe zusammenhingen, indem einzelne Fortsätze 
der betreffenden Muskelzellen miteinander anastomosierten (Fig. 34); 
da jedoch Täuschungen leicht möglich sind, so möchte ich über 
diesen Punkt kein bestimmtes Urteil abgeben. — Den tiefsten Quer- 
schnitt durch ein BavkErsches Organ stellt Fig. 36 dar. Die Muskel- 
zelle ist auf der Grenze ihres fibrillären und sarcoplasmatischen 
Teils getroffen. Das helle Plasma des letzteren Teils (smx), sowie 
der Kern (kmz) der Zelle (mx) treten hervor. Nur wenige Muskel- 
fibrillen sind noch vorhanden. Gerade hier hätte man die von BAYER 
beschriebene knötchenförmige Struktur der Fibrillen deutlich sehen 
müssen, falls sie existierte. Die Verästelung ‘der Muskelzelle ist auf 
diesem tiefen Schnitt natürlich weniger reich; doch ist auch hier 
noch mehrfach zu sehen, daß die Hauptfortsätze der Muskelzelle 
unter der Outicula inserieren. 

Diese Erfahrungen über Bau und Struktur der Muskelzelle 
machen vor allem die BayErsche Ansicht hinfällig, daß nämlich der 
jeweilige Kontraktionszustand eines Organs an der Form der Muskel- 
zelle zu erkennen sei, worauf sich BAavErs Textfiguren 2—7 be- 
ziehen. Wurde ein Längsschnitt zufällig auf einer oder beiden Seiten 
des Organs durch einen dickeren Fortsatz der Muskelzelle geführt, 
so entstehen Bilder, wie sie BAYER auf Textfig. 6 und 7 darstellt; 
ging dagegen der Längsschnitt so, daß er keinen Fortsatz traf, so 
muß die Muskelzelle ein verhältnismäßig schlankes Aussehen haben 
(BAYERS Textfis. 2 u. 3). Auf keinen Fall kann man jedoch daraus 
Schlüsse auf den Kontraktionszustand, d. h. auf den jeweiligen Grad 
der Ausstülpung der Organe ziehen. — Daß den Organen ein gewisses 
Maß von Beweglichkeit zukommt ist zweifellos und ebenso, daß die- 
selbe durch die Muskelzelle bewirkt wird. Ein aus der Tiefe an 
die Organe herantretender, am peripheren Ende sich mehrfach ver- 


nn. u rn A 


622 - Wilhelm Mayer, 


zweigender dorsoventraler Muskel, käme allenfalls nur für die Ein- 
ziehung der Organe in Betracht. Die Ausstülpung beruht nach 
meinem Dafürhalten lediglich auf einer jeweiligen Formänderung der 
Sinneszelle, welche durch Kontraktion der Muskelfibrillen der unteren 
Zelle bewirkt wird. Bei einer Kontraktion der Muskelzelle, welche 
die Sinneszelle sackartig umgibt, wird letztere allseitig zusammen- 
gepreßt und daher verlängert werden. Gleichzeitig wird jedoch durch 
die Kontraktion der zur Cuticula aufsteigenden Ausläufer der Muskel- 
zelle, diese letztere selbst samt der Sinneszelle gehoben werden. 
Die Folge davon wird ein papillenartiges Hervortreten (Ausstülpung) 
der Organe sein, was noch dadurch verstärkt werden kann, daß die 
Cutieula im Umkreise der Organe durch die Wirkung der sich kon- 
trahierenden Ausläufer der Muskelzelle etwas eingezogen wird. — Die 
Einziehung der Organe wird teils eine Folge der Erschlaffung der 
Muskelzelle, teils vielleicht auch eine Wirkung der dorsoventralen 
Muskeln sein. Ich ver- 
mute, daß das Bewegungs- 
vermögen der Organe 
recht erheblich ist. Dar- 
auf weist einerseits die 
außerordentliche Form- 
verschiedenheit der Sin- 
neszelle, anderseits die 
häufig sehr starke Er- 
hebung der Organe hin 
(Textfig. 1. Das oben 


Mexthe. IE T £ 

Längsschnitt durch drei BavrzErsche Organe. Die erwähnte Köpfchen der 

kegelförmigen Zellen (kz) sind hoch ausgestülpt. Die Muskel- : j nur bei 
zellen (mz) werden zum Teil durch Hüllzellen (Rz) verdeckt. Sinneszelle eritt 

hd, Drüsenzellee Imprägnation nach Ramön r CaJar. eingestülpten Organen 


Immers. 2 mm, Oec. 8. 


stark hervor; bei hoch- 
ausgestülpten Organen (Textfig. 1) dagegen ist es nur undeutlich, 
oder überhaupt nicht mehr zu sehen; dagegen ist die bereits früher 
erwähnte Einschnürung der Cuticula unter dem Köpfchen noch ganz gut 
wahrnehmbar (Textfig. 1 kx). Eine derartige Ausstülpung ist natürlich 
nur möglich, wenn die Cuticula hauptsächlich über der Sinneszelle (Ax) 
eine besonders dehnbare ist. Tatsächlich ist sie auch bei hochausge- 
stülpten Organen gerade an dieser Stelle auffallend dünn (Textfig. 1). 

BAvEr erklärt die geschilderten Organe für Sinnesorgane und 
deutet die kegelförmige Zelle (kx) als Sinneszelle. Sicherlich spricht 
manches für diese Annahme, so vor allem die besondere Struktur 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhynchobdelliden. 623 


der Zelle, die Durchbohrung der Cuticula über ihrem distalen Ende 
und die Sinneshöckerchen (ch) auf der letzteren; auch die Fähigkeit 
der Aus- und Einstülpung spricht hierfür. Was jedoch beweisend 
wäre, die Innervierung der Zelle konnte BAYER nicht mit Sicherheit 
feststellen. Er beschreibt wohl an einigen Organen basal zutretende 
Zellen (Taf. XXIII, Fig. 2 92; Taf. XXIV, Fig. 11 u. 22 gx), die er 
für Ganglienzellen hält. Einen direkten Zusammenhang dieser Zellen 
mit der Sinneszelle konnte er jedoch nicht nachweisen. Ich habe 
ebenfalls häufig Zellen ähnlichen Aussehens und ähnlicher Lagebezie- 
hung zu den Organen gesehen, halte sie jedoch für Bindegewebszellen. 

Bezüglich der Innervation der Organe konnte auch ich zu keinem 
entscheidenden Ergebnis gelangen, trotz Anwendung der verschieden- 
sten Nervenfärbungsmethoden. Der Annahme, daß die kegelförmige 
Zelle (kz) die eigentliche Sinneszelle sei, würden allerdings die Er- 
gebnisse der Vitalfärbung mit Methylenblau und der Gorciıschen 
Methode nicht widersprechen. Nach Injektion einer schwachen 
Methylenblaulösung von der Dorsalseite sieht man am lebenden Tier 
schon bei schwacher Vergrößerung eine Unmenge dunkelblauer, scharf 
umrandeter Flecke. Die BErTHEsche Konservierung mit Ammonium- 
molybdat bewährte sich vorzüglich. Auf Schnitten findet man, wie 
bereits erwähnt, daß sich die kegelförmigen Zellen der BAYErschen 
Organe in großer Anzahl tief blau gefärbt haben. Noch deutlicher 
und schöner wurden die Bilder durch Nachfärbung mit Alaunkarmin, 
- wobei sich auch noch eine andre erwähnenswerte Erscheinung zeigt. 
Die Sinneszelle ist nämlich in vielen Fällen von einem mehr oder 
weniger großen Hof umgeben, der sich mit Alaunkarmin im Gegen- 
satz zur übrigen Hypodermis nicht färbt (Fig. 37 u. 38 bs). Dieser 
stets farblose Saum ist jedenfalls identisch mit der zwischen Sinneszelle 
und Muskelzelle hinziehenden Bindegewebslamelle (ds). — Wie bei 
den Becherorganen, so hat auch hier die GorgI-Methode die Ergeb- 
nisse der Methylenblaumethode bestätigt. Auf meinen GoLsI-Präpa- 
raten war an einigen günstigen Stellen zu bemerken, daß sich die kegel- 
förmige Zelle (kx) der Baykrschen Organe imprägniert hat (Fig. 43 kx); 
allerdings war dies infolge der totalen Schwärzung der oberen Haut- 
partien nicht häufig zu sehen. Die Wahrscheinlichkeit, daß die kegel- 
förmige Zelle (kx) die Sinneszelle ist, wird also durch die Ergebnisse 
beider Methoden vergrößert, aber nicht sichergestellt; der Zusammen- 
hang der Zelle mit einer Nervenfaser war nämlich nicht festzustellen. 

Wie bereits erwähnt, fehlt es allerdings nicht an Stellen, an 
welchen ich einen längeren centripetalen Fortsatz der Sinneszelle 


EEE nen ee ee ee ee need re ee ee ee eh Sc a 


624 Wilhelm Mayer, 


zu bemerken glaubte (Fig. 24). Diese Bilder waren aber verhältnis- 
mäßig selten und wurden auch in keinem Fall durch die Vitalfärbung 
mit Methylenblau bestätigt, von der man im gegebenen Fall am 
sichersten Aufschluß hätte erwarten können. Ich halte es sogar für 
wahrscheinlich, daß man es in diesen Fällen lediglich mit dem un- 
verhältnismäßig lang ausgezogenen basalen Fortsatz einer stark aus- 
gestülpten Sinneszelle zu tun hat. | 

Eine Erscheinung dagegen, welcher sicher mehr Beachtung ge- 
schenkt werden muß, wäre noch zu erwähnen. Recht häufig findet 
man an der Basis der Muskelzelle, dieselbe meistens noch teilweise 
verdeckend, Gruppen von Zellen — ich nenne sie Hüllzellen — die 
schon auf den ersten Blick den Eindruck machen, als stünden 
sie mit dem ganzen Organ in einem näheren Zusammenhang (Fig 26 %kz). 
Auf diekeren Schnitten (10 — 15 u) sind derartige Zellen konstant 
zu sehen. Auf Fig. 26 sind drei solcher Hüllzellen (x) getroffen. 
Bei einer derselben ist auch der Verlauf gegen die Cuticula sicht- 
bar, und zwar scheint der fein ausgezogene periphere Teil der Zelle 
mit dem distalen Teil der kegelförmigen Zelle (x) in Berührung zu 
treten, oder wenigstens in dessen nächster Umgebung zu verlaufen. 
Von den andern zwei Hüllzellen darf man wohl denselben Verlauf 
annehmen. Auf Fig. 19 (hz) ist bloß der basale Teil einer solchen 
Hüllzelle zu sehen; er scheint auf den ersten Blick in einem direkten 
Zusammenhang mit der Muskelzelle zu stehen, als wenn er gewisser- 
maßen selbst das proximale Ende der Muskelzelle sei. Die etwas 
dunklere Färbung, sowie die intensive Tinktion des Kerns, der zu- 
dem einen Nucleolus enthält, belehren jedoch, daß man es hier mit 
einer selbständigen Zelle zu tun hat, da sich ja der Kern der Muskel- 
zelle mit Eisenhämatoxylin nur schwach färbt und auch keinen 
Nucleolus besitzt. Derartige Bilder sind sehr häufig und können 
anfangs zu mancherlei Irrtümern verleiten. Auf Fig. 25 läßt sich 
eine ebensolche Hüllzelle (2) etwas weiter nach oben bis in die 
Gegend der Sinneszelle (kx) verfolgen. Offenbar ist also das ganze 
Organ von solchen Hüllzellen (7x), die sich häufig auch zu Gruppen 
vereinigen, umgeben, und zwar unterscheiden sich dieselben wesent- 
lich von den gewöhnlichen Hypodermiszellen; sie besitzen nämlich 
eine viel größere Länge als diese und verschmälern sich distalwärts 
fadenartig, was bei den Hypodermiszellen nicht in diesem Maße der 
Fall ist. Diese Zellen dürften jedenfalls auch identisch mit jenen 
Hypodermiszellen sein, die, wie auf Querschnitten zu sehen ist, durch 
feine Intercellularbrücken mit der Muskelzelle in Verbindung stehen; 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhynchobdelliden. 625 


hierauf weist vor allem die regelmäßige Anordnung dieser Zellen 
bzw. Zellgruppen hin (Fig. 35 hx). Daß diese Zellen in einer ge- 
wissen Beziehung zu dem BAyYErschen Organ stehen, vielleicht sogar 
einen wesentlichen Bestandteil desselben bilden, ist nicht unwahr- 
scheinlich. Es ist nur die Frage: Welche Bedeutung wird ihnen in 
diesem Fall zukommen? Ihrer Anordnung nach könnte man sie für 
Stützzellen, ihrem Bau nach jedoch eher für Sinneszellen halten. 
Für letztere Annahme sprechen nicht nur Bilder, auf denen ich einen 
basalen Fortsatz solcher Hüllzellen bemerkte (Fig. 19 kx), sondern 
vor allem auch manche Ergebnisse der intravitalen Färbung mit 
Methylenblau. Sehr häufig färbten sich nämlich nicht nur die kegel- 
förmigen Zellen (k2) der BAyErschen Organe, sondern auch seitlich 
(Fig. 42 hx), oder basal gelegene Zellen (Fig. 40 u. 41 hx), die nach 
Anordnung und Aussehen ganz mit den eben beschriebenen Hüll- 
zellen übereinstimmen. Eine gewisse Ähnlichkeit, welche diese Zellen 
mit den Sinneszellen der Becherorgane haben, spricht ebenfalls zu- 
gunsten meiner oben erwähnten Annahme. Centripetale Fortsätze 
konnte ich allerdings an den so gefärbten Hüllzellen nie beobachten, 
wohl aber Ansätze dazu (Fig. 40 u. 41 Az). Man kann das wohl 
auch verstehen, wenn man bedenkt, wie selten sich mit Methylenblau 
die centripetalen Nervenfortsätze der Sinneszellen der Becherorgane 
gefärbt haben. 

Die BAyerschen Organe bestehen nach den Ergebnissen meiner 
Untersuchungen also aus zwei in ihrer Form veränderlichen Zellen, 
einer kegelförmigen, ausstülpbaren (kx) und einer diese basal um- 
hüllenden Muskelzelle (mx), von sternförmig verzweigtem Bau. Diese 
beiden Zellen werden ferner dicht umgeben von einigen Zellen (Hüll- 
zellen) oder Zellgruppen, die wahrscheinlich am Aufbau der Organe 
wesentlich beteiligt sind. Die Funktion, die den Hüllzellen zukommt, 
ist zweifelhaft. 

Was die Verbreitung dieser Organe anbelangt, so schließe ich 
mich für Olepsine sexoculata der Ansicht BayErs an, daß sie sowohl 
auf dem Rücken als auf der Bauchseite vorkommen; auf letzterer sind 
sie allerdings viel kleiner und ungleich seltener als auf der Dorsal- 
seite, wo sie sich massenhaft finden. Nach meinen Beobachtungen 
ist die Verteilung sowohl auf dem medianen wie marginalen Teil 
des Rückens eine unregelmäßige. Eine Anordnung der Organe in 
zehn Querreihen auf jedem Ring, wie BAYER annimmt, konnte ich 
nicht bestätigen; dagegen trifft BAYErs Angabe vollkommen zu, daß 
sie auf den Rückenpapillen besonders angehäuft sind. Dem hinteren 


REEL EEE. EEE EEE EEE EEE EEE rin ee EN ehe 


626 - Wilhelm Mayer, 


Saugnapf scheinen sie zu fehlen. Sowohl der Bau, wie die Ver- 
 breitung der Organe sprechen dafür, daß sie eine dritte Art von 
Sinnesorganen der Hirudineen sind, deren Funktion jedoch bis jetzt 
noch unsicher ist. — Außer Ülepsine sexoculata habe ich noch Clepsine 
marginata, Piscicola geometrica und Branchellion torpedinis auf diese 
Organe untersucht. Sie kommen jedoch bei diesen drei Arten nicht 
vor. Bis dahin wäre ihr Fehlen daher bei folgenden Rhynchobdel- 
liden erkannt: Hemieclepsis tesselata O. F. Müller, Clepsine marginata 
O. F. Müller, Prscicola geometra L. und Branchellion torpedinis Sav.; da- 
gegen hat bereits BAYER ihr Vorkommen bei Ülepsine sexoculata Berg- 
mann, Hellobdella bioculata Bergmann und Glossosiphonia heteroclta 
Linne festgestellt. — Es muß noch darauf hingewiesen werden, daß bei 
Clepsine sexoculata eine gewisse Ähnlichkeit zwischen den becher- 
förmigen und den BayErschen Organen existiert. Beiderlei Organe sind 
beweglich, und zwar wird die Bewegung in beiden Fällen durch eine 
Muskelzelle bewirkt, die sowohl ihrem Bau wie ihrer Lage nach bei 
beiden Organen viel Übereinstimmung zeigt. Würde es sich ferner 
durch weitere Untersuchungen mit Sicherheit ergeben, daß die um die 
beiden Zellen der BayErschen Organe gruppierten Hüllzellen ein inte- 
grierender Bestandteil dieser Organe sind, so würde dadurch die 
Ähnlichkeit mit den Becherorganen erheblich vergrößert. 

Zum Schluß möchte ich noch einiges über die Ergebnisse der 
Methylenblau- und GoL6ı-Methode nachtragen und zusammenfassen. 
Beide Methoden wurden nur bei Ülepsine sexoculata versucht. Durch 
Methylenblau wurden vital gefärbt: 1) die Cuticula (schwach), 2) die 
Sinneszellen der becherförmigen Organe, 3) die sog. Sinneszellen 
und Hüllzellen der BAYErschen Organe, 4) die Hautdrüsenzellen. Bei 
letzteren färbten sich hauptsächlich das Secret und der Kern. Es 
treten stets die von den früheren Autoren beschriebenen zwei Haupt- 
typen von Drüsenzellen auf: Die langen, stets mit einem großen 
Kern versehenen Subhypodermaldrüsenzellen und die gewöhnlichen 
Hypodermaldrüsenzellen. Die letzteren zeigen alle Übergänge zwischen 
der erst in Entwicklung zur Drüse begriffenen Hypodermiszelle, 
die sich ebenfalls stark blau färbt, bis zu der definitiven stark 
bauchigen Form (Fig. 39 hd), die ihrerseits wieder in den verschie- 
densten Größen vorkommt. Als häufiges Zwischenstadium tritt eine 
mehr flaschenförmige Zelle auf (Fig. 6 Ad), die meist noch einen 
ganz normalen Kern besitzt, während die ausgewachsenen Drüsen- 
zellen dieser Art alle Stufen der von BAYER beschriebenen Kern- 
degenerationen zeigen. 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgäne bei Rhynchobdelliden. 627 


Mit der Gorgı-Färbung imprägnierten sich folgende Bestand- 
teile des Gewebes: 1) Die Sinneszellen der becherförmigen Organe. 
Derartige Sinneszellen findet man auf Gousı-Präparaten häufig auch 
isoliert über die ganze Hypodermis verbreitet. Ob sie stets becher- 
förmigen Organen angehören, oder ob vielleicht auch einzelne zerstreute 
Sinneszellen dieser Art vorkommen, ähnlich wie sie BoURNE bei 
Hirudo beschrieb, ließ sich auf meinen Präparaten nicht sicherstellen, 
da histologische Details schwer zu erkennen waren. Betonen muß 
ich jedoch, daß mit der Methylenblaufärbung keine solchen isolierten 
Sinneszellen sich tingier- d 
ten. 2) Die kegelförmi- hd 
gen Zellen der BAYER- PN 
schen Organe in seltenen 
Fällen. 5) Teile der 
Muskulatur, besonders 
die dorsoventralen Mus- 
keln. 4) Die Drüsenzel- 
len. 5) Die Pigmentzel- 
len. Die außerordentlich 
reichen Verästelungen 
der letzteren treten bei 
dieser Färbungsehrdeut- ee 
lieh hervor (Textfig. 2). Imprägnation nach Gorer. Die stark imprägnierten Pig- 
Ben huzinuton,den Perlen ar) union zn nme Autnte: icon a 
Pigmentzellen (pgz) er- 
strecken sich bis zwischen die Hypodermiszellen und reichen bis an 
deren flache Ausbreitung unter der Cuticula. Der Zusammenhang 
dieser Ausläufer mit dem eigentlichen Zellkörper ist nicht immer zu 
verfolgen. Dadurch entstehen sehr häufig ähnliche Bilder, wie sie 
Rerzıus für die von ihm gefundenen, angeblichen freien Nerven- 
endisungen bei Clepsine sexoculata abbildete. 


Zum Schluß darf ich nicht versäumen, meinem verehrten Lehrer 
Herrn Geh. Hofrat Prof. O. BürscaHLi für die freundliche Unterstützung 
mit Rat und Tat meinen wärmsten Dank auszusprechen. Auch 
Herrn Prof. A. SCHUBERG danke ich für die ständige Hilfe und für 
das lebhafte Interesse, das er meiner Arbeit widmete. 


Heidelberg, im Juni 1905. 


628 


Wilhelm Mager, & 


Literatur, 


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Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane bei Rhynchobdelliden. 629 


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25. —— The Leeches of Japan. Quart. Journ. Mier. Sc. 1886. Bd. XXVl. 
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26. —— Some new facts about the Hirudinea. Journ. Morph. 1888. Bd. II. 
p- 586. 

27. —— Desecript. of Clepsine Plana. Ibid. 15%. Bd. IV. p. 407. 

28. —— The metamerism of Clepsine. Festschrift f. LEUCKART. 189. 8.381. 


Erklärung der Abbildungen, 


Allgemeine Bezeichnungen für sämtliche Figuren: 


eu, Cuticula; hd, Hypodermaldrüsenzelle; 
bgx, Bindegewebszelle; khd, Kern der Hypodermaldrüsenzelle. 
Becherförmige Organe: 

bsh, basaler Teil der Sinneshaare; Im, längsgetroffener Muskel des Becher- 
cfsz, eentripetaler Fortsatz der spindel- organs; 

förmigen Zellen (Sinneszellen); mxb, Muskelzelle des Becherorgans; 
cx, Cylinderzelle (Stützzelle); pfs<, peripherer, fadenartiger Fortsatz 
fsh, oberer Teil der Sinneshaare; der Sinneszelle; 
gs“, Gruppe von Sinneszellen; qm, quer getroffener Muskel des Becher- 
kez, Kern der Stützzelle; organs; 
kmzb, Kern der Muskelzelle; stz, Stützzelle bei Branchellion; 
ks<x, Kern der Sinneszelle; _ sz, Sinneszelle. 


BAYERSsche Organe: 
bs, Bindegewebssaum zwischen Sinnes- kkx, Kern der kegelförmigen Zelle 


zelle und Muskelzelle; (Sinneszelle); 
ch, Cutieularhöckerchen;; kmx, Kern der Muskelzelle; 
dvm, dorsoventraler Muskel; kz, kegelförmige Zelle (Sinneszelle); 
mx, fibrillärer Teil der Muskelzelle; mx, Muskelzelle; 
hzx, Hüllzelle; nkz, Nucleolus; 


smx, sarcoplasmatischer Teil der Muskelzelle. 


Tafel XXVI—XXVIII. 


Becherförmige Organe 
(Fig. 1—9 auf Taf. XXVI und Fig. 10—18 auf Taf. XXVI). 


Olepsine sexoculato. 


Fig. 1 u. 2. Längsschnitte (einer Serie angehörend) durch ein becher- 
- förmiges Organ vom Rand des Tieres. Stützzellen (ex) und Sinneszellen (sx) in 
Gruppen (9sx) angeordnet. Konservierung: Sublimat-Essigsäure. Färbung: Borax- 
karmin, BLOCHMANN. Immersion: 2 mm, Oec. 8, Z.A. 

Fig. 3. Längsschnitt durch ein becherförmiges Organ vom Rand des 
Tieres. Die Stützzellen (cz) sind sehr deutlich. Eine Gruppe von Sinneszellen 
(9s%) dicht unter den Stützzellen. Konservierung: Sublimat-Essigsäure. Färbung: 
Boraxkarmin, BLOCHMAnN. Immersion: 2 mm, Oe. 8, Z. A. 


630 Pr Wilhelm Mayer, 


Fig. 4. Längsschnitt durch ein Becherorgan aus der Randzone des Tieres. 
Einzelne Sinneszellen (sz) und deren Fortsätze (pfsz und cfsz) sehr deutlich. 
Teile der Muskelzelle (/»2) mit Kern (kmzb). Konservierung: Sublimat-Essigsäure. 
Färbung: Boraxkarmin, BLOCHMANnN. Immersion: 2 mm, Oc. 8, Z. A. 

Fig. 5. Längsschnitt durch ein Becherorgan aus der mittleren Region des 
Tieres. Die Stützzellen (cz) sind wenig deutlich. Die Sinneshaare (bhs + fsh) 
treten scharf hervor. Konservierung: Sublimat-Essigsäure. Färbung: Borax- 
karmin in toto. Beizung mit Osmiumsäure-Holzessig. Immersion: 2mm, Oe.8, Z. A. 

Fig. 6. Längsschnitt durch ein Becherorgan aus der mittleren Region des 
Tieres. Die Stützzellen (cz) sind knospenförmig zusammengedrängt und umhüllt 
von der Muskelzelle (zb). Konservierung: Sublimat-Essigsäure. Färbung: 
Boraxkarmin in toto. Beizung mit Osmiumsäure-Holzessig. Immersion: 2 mm, 
Oe. 8, Z.A. 

Fig. 7—9. Längsschnitte durch Becherorgane. Einige der Sinneszellen (sx) 
treten deutlich hervor. Vitalfärbung mit Methylenblau. Fixierung nach BETHE. 
Fig. 8 und 9: Nachfärbung mit Alaunkarmin. Immersion: 2 mm, Oe. 8. 

Fig. 10 u. 11. Imprägnation nach GoL6I. Einige Sinneszellen (sz) und ihre 
centripetalen Fortsätze (c/sz) sehr deutlich. Obj. V, Oc. III; SEIBERT. 

Fig. 12 u. 15. Querschnitte durch ein Becherorgan, getroffen in der euti- 
cularen Region. Konservierung: Sublimat-Essigsäure. Färbung: Boraxkarmin 
in toto; Osmiumsäure-Holzessig, BLOCHMANN. Immersion: 2 mm, Oec. 12. 

Fig. 14. Querschnitt durch ein Becherorgan in der Höhe der Stützzellen 
(ex). Die peripheren Ausläufer (pfsz) der Sinneszellen. Konservierung: Subli- 
mat-Essigsäure. Färbung: Boraxkarmin in toto; Osmiumsäure-Holzessig, BLOCH- 
MANN. Immersion: 2 mm, Oc. 12, Z. A. 

Fig. 15. Querschnitt durch ein Becherorgan in der Region der Sinnes- 
zellen (sz). Gruppierung der Sinneszellen (gsz). Konservierung: Sublimat-Essig- 
säure. Färbung: Boraxkarmin, BLOCHMAnNn. Immersion: 2 mm, Oe. 8, Z.A. 

Fig. 16. Querschnitt durch ein Becherorgan in der Region der Sinnes- 
zellen (sz). Gruppen (gsz) von Sinneszellen mit umgebender Muskulatur. Konser- 
vierung: Chrom-Osmium-Essigsäure. Färbung: Hämatoxylin-Säurefuchsin. Im- 
mersion: 2 mm, Oc. 12, Z. A. 

Fig. 17. Querschnitt durch ein Becherorgan in der Höhe der Muskel- 
zelle (mxb); zwischen den Fortsätzen derselben noch Gruppen von Sinneszellen 
(gsx). Konservietung: Sublimat-Essigsäure. Färbung: Boraxkarmin, BLOCHMAnN. 
Immersion: 2 mm, 0Oec. 8. 


Branchellion torpedinıs. 
Fig. 18. Zwei Becherorgane im Längsschnitt aus der Randzone des Tieres. 
Stützzellen (six) und Sinneszellen (sz); letztere in Gruppen (gs). Konservierung: 
Chrom-Osmiumsäure Färbung: Hämalaun. Immersion: 2 mm, Oec. 8. 


Die BAyErschen Organe (Ülepsine sexoculata). 
(Fig. 19—22 auf Taf. XXVII und Fig. 23—43 auf Taf. XX VII) 


Fig. 19. Längsschnitt durch ein BAyErsches Organ. Struktur der Sinnes- 
zelle (kx) und der Muskelzelle (mx). Konservierung: Sublimat-Essigsäure. Fär- 
bung: Eisenhämatoxylin (nach HEIDENHAIN). Immersion: 2 mm, Oc. 12, Z.A. 

Fig. 20. Längsschnitt durch ein BAvErsches Organ. Die Sinneszelle (%x) 
mit der distalen köpfehenförmigen Anschwellung. Konservierung: Sublimat-Essig- 


Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgans bei Rhynchobdelliden. 631 


säure. Färbung: Boraxkarmin in toto; Osmiumsäure-Holzessig, BLOCHMANN. 
Immersion: 2 mm, Oc. 12, Z. A. 

Fig. 21. Längsschnitt durch ein BAYERsches Organ. Struktur des fibril- 
lären Teiles der Muskelzelle (mx) und die der Fibrillen ist deutlich. Konser- 
vierung: Sublimat-Essigsäure. Färbung: van GIESon. Immersion:2 mm, 0ec. 12,2. A. 

Fig. 22. Längsschnitt durch ein BAyErsches Organ. Struktur der Sinnes- 
zelle (k%). Durchbohrung der Cuticula. Cutieularhöckerchen (ch). Konservierung: 
Sublimat-Essigsäure. Färbung: Methylgrün; fixiert mit Tannin-Brechweinstein. 
Immersion: 2 mm, Oec. 12. 

Fig. 23. Längsschnitt durch ein BaveErsches Organ. Die Sinneszelle hat 
zwei Kerne (kkx). Die Muskelzelle (x) mit verschiedenen Ausläufern. Konser- 
vierung: Sublimat-Essigsäure. Färbung: Boraxkarmin in toto; Osmiumsäure- 
Holzessig. Immersion: 2 mm, Oec. 8, Z.A. 

Fig. 24. Längsschnitt durch ein BAvErsches Organ. Die Sinneszelle (x) 
besitzt einen langen basalen Fortsatz. Der sarcoplasmatische Teil der Muskel- 
zelle (smx) ist auffallend groß. Konservierung: Sublimat-Essigsäure Färbung: 
Boraxkarmin, BLOCHMANN. Immersion: 2 mm, Oc. 8, Z. A. 

Fig. 25. Längsschnitt durch ein BAvYErsches Organ. Struktur der Muskel- 
zelle — eine Hüllzelle (rz).. Konservierung: Sublimat -Essigsäure. Färbung: 
Hämatoxylin-Säurefuchsin. Immersion: 2 mm, Oe. 12. 

Fig. 26. Längsschnitt durch ein Bayersches Organ. Die Hüllzellen (kx) 
sehr deutlich. Konservierung: Sublimat-Essigsäure. Färbung: Boraxkarmin in 
toto; Osmiumsäure-Holzessig. Immersion: 2 mm, Oe. 8, Z. A. 

Fig. 27. Zwei BAversche Organe von der Außenseite. Cuticularhöcker- 
chen (ch); ringförmige Einschnürung der Cuticula unter der köpfehenförmigen 
Anschwellung sehr deutlich. Konservierung: Sublimat-Essigsäure. Färbung: 
Methylgrün; fixiert mit Tannin-Brechweinstein. Immersion: 2 mm, Oe. 12. 

Fig. 283—55. Querschnitte durch BAYERsche Organe in verschiedenen Höhen 
der Sinneszelle (k%). Der Bindegewebssaum (bs) zwischen Sinneszelle und Muskel- 
 zelle, sowie der sternförmig verzweigte Bau der letzteren treten deutlich hervor. 
Konservierung: Sublimat-Essigsäure. Färbung: Boraxkarmin in toto; Osmium- 
säure-Holzessig, BLOCHMANN. Immersion: 2 mm, Oc. 12. 

Fig. 36. Querschnitt durch ein BAyeErsches Organ. Die Muskelzelle ist 
an der Grenze zwischen dem fibrillären (fmx) und sarcoplasmatischen (smx) Teil 
getroffen. Konservierung: Sublimat-Essigsäure. Färbung: Boraxkarmin in toto; 
Osmiumsäure-Holzessig, BLOCHMANN. Immersion: 2 mm, Oc. 12. 

Fig. 37—42. Vitalfärbung mit Methylenblau. Nachfärbung mit Alaun- 
karmin. Die Sinneszellen der BAvErschen Organe und teilweise die Hüllzellen 
(7x) haben sich gebläut. Immersion: 2 mm, Oc. 8, Z. A. Schnittdicke 15—30 u. 

Fig. 43. Imprägnation nach GoLeı. Die Sinneszellen (kx) der BAYERschen 
Organe haben sich imprägniert. Obj. V, Oc. II; SEIBERT. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 41 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim 
Regenwurm (Lumbricus terrestris L., Müll.). 
Von 
Ph. Depdolla. 


(Aus dem Zoologischen Institut zu Marburg.) 


Mit Tafel XXIX und einer Figur im Text. 


Hiermit lege ich die Resultate einer Untersuchung vor, die sich 
zur Aufgabe gestellt hatte in erster Linie die Histogenese der Samen- 
fäden und in zweiter die Bildung und Geschichte des Cytophors beim 
Regenwurm aufzuklären. Die Untersuchungen wurden im hiesigen 
Zoologischen Institut vom Herbst 1903 bis Ostern 1905 angestellt, 
und ich erfülle auch hier gern die angenehme Pflicht Herrn Professor 
Dr. KORSCHELT, auf dessen Anregung dieses Thema in Angriff ge- 
nommen wurde, für sein Interesse und seine fördernde Teilnahme 
an meinen Arbeiten meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Eben- 
falls bin ich dem I. Assistenten des Instituts, Herrn Dr. C. TÖNNIGESs, 
für freundliche Unterstützung zu Dank verpflichtet. 


Literaturübersicht. 


Die älteste hier zu erwähnende Arbeit ist die von E. Herına (1857): Zur 
Anatomie und Physiologie der Generationsorgane des Regenwurms, da zuerst 
in ihr die wahre Natur der Samenblasen festgestellt und zuerst der Hoden des 
Regenwurms beschrieben wird. Die von HERING zitierten Autoren kannten den 
wahren Hoden des Regenwurms noch nicht, sondern suchten ihn entweder in 
den Samenblasen oder hielten diese für Hoden und Ovarien zugleich, daher 
besteht das Verdienst der Herıngschen Arbeit in der Feststellung, daß die 
Hoden als vier eigne läppchenförmige Organe an den Dissepimenten des 10. 
und 11. Segments hängen, sowie, daß die Entwicklung der Samenelemente in 
den Samentaschen vor sich geht. Über diese Entwicklung selbst sagt er nichts. 
Über den Bau der Hoden schreibt er: »Sie erscheinen unter dem Mikroskop 
als eine von einer zarten Membran umgrenzte Zellenmasse, kompakt und klein- 
zellig an der Basis, nach dem freien Ende zu locker und aus brombeerförmigen 
Samenzellen bestehend.« 

Die zeitlich nächste Untersuchung ist eine solche über die Spermatogenese. 
BLoomrFIELD (1880) geht auf die Umbildung der Samenzellen genauer ein und 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 633 


stellt auch das Vorhandensein des Cytophors fest, der sich als Plasmaansamm- 
lung zwischen den sich teilenden Spermatogonier bildet. Seine Tafeln geben 
ein recht anschauliches Bild von der äußeren Entwicklung der Samenzellen, 
etwa so, wie man sie an frischem Material bei mäßigen Vergrößerungen ver- 
folgen kann. Die Histogenese beschreibt er nur kurz, er erwähnt, daß sich am 
eaudalen Ende der Zellen eine stark lichtbrechende Kappe von Plasma an- 
sammelt, aus der der Schwanzfaden hervorwächst — jene »Kappe« habe ich als 
Ansammlung der Mitochondrien festgestellt. Die weitere Entwicklung der 
Spermatozoen beschreibt er einfach als Längsstreckung von Kopf und Schwanz. 
Er stellt als Resultate fest, daß der Kopf der Spermatozoen aus dem Kern und 
der Schwanz aus kernlosem Cytoplasma hervorgeht. 

Nur der Vollständigkeit wegen erwähne ich, daß R. S. BereH (1886) auch 
den Bau des Hodens beschreibt und Angaben über dessen Zellkerne macht. 
Ebensowenig berührt die Dissertation von ©. NEULAND: »Die Generationsorgane 
des Regenwurms« (Bonn 1886) meine nachfolgenden Ausführungen. Auch Hzsse 
(1894) beschäftigt sich mit der Histologie des Hodens, ohne auf die Spermatogenese 
einzugehen. Interessant ist, daß er die Wanderung der von den Hoden sich ab- 
trennenden Cytophore in die Samenblasen als durch amöboide Bewegungen 
geschehend erklärt und mit einigen Figuren illustriert. 

Gleichzeitig gibt Foor (1894), gelegentlich ihrer Untersuchungen an den 
Eiern von Allolobophora foetida, die Abbildung eines Samenfadens, der ganz voll- 
ständig das Spitzenstück, den Kopf, das Mittelstück mit seinen zwei Körnern 
und den Schwanz zeigt. In dieser Arbeit, sowie später 1897 und mit STRO- 
BELL 1900 weist Foor die Entstehung des Centrosomas in der Eifurchung aus 
dem Mittelstück des Samenfadens nach. 


E. BaLLowırz gibt 1894 eine genaue Beschreibung des Regenwurmsper- 


miums, er stellt das Spitzenstück fest, dessen »Grenzpunkt« gegen den Kopf 
und das »Verbindungsstück«, das sich bei Maceration mit dem Schwanz zu- 
- sammen vom Kopfe ablöst. Der Schwanz besteht nach ihm aus mehreren 
-Fibrillen und einer plasmatischen Umhüllung. 

Die nächste Arbeit ist von den vorhandenen die wichtigste, es ist die 
Untersuchung von CALkıns (1894, vorläufige Mitteilung und 1895), die als neueste 
und sehr gründliche Bearbeitung der Regenwurmspermatogenese als Grundlage 
für meine eigne Untersuchung vor allem in Betracht kommt. CALKıns stellt 
zuerst die Bildung des Cytophors fest, den er, wenigstens in den Jugend- 
stadien, als »vielkernige Zelle auffaßt, während BLOOMFIELD ihn aus einer 
einzigen abgelösten Hodenzelle entstehen läßt. Dann beschreibt er die Reifungs- 
stadien und die Chromatinreduktion der Samenzellen, auf die ich hier nicht 
weiter einzugehen habe. Die letzte Reifungsteilung liefert den Spermatiden- 
kern, der nur die Hälfte des in den Spermatogonien enthaltenen Chromatins 
enthält. Der verdichtete Spermatidenkern liefert durch Längsstreckung den 
Kopf des Spermatozoons. Caudal dem Kern aufgelagert liegt die »Archo- 
plasmamasse«, die später das Mittelstück liefert. Aus dem Cytoplasma wächst 
der Schwanzfaden hervor. Das Archoplasma ist ein dauernder Bestandteil 
der Zellen und CArLkıns beschreibt sein Verhalten während der jüngeren Sta- 
dien ausführlich, es ist auffällig, daß er es in den Mitosen nie abgebildet 
hat. Da nach Foor (1894) das Mittelstück der Samenfäden von Allolobophora 
foetida die Spindeleentren in der Furchungsspindel der Eier liefert, und das 
Archoplasma der Samenzellen ins Mittelstück eingeht, sieht es CALKINS an 
als >sperm center«, also wohl als den Körper, den wir heute Centralkorn, 

41* 


634 Ü Ph. Depdolla, 


Centralkörper, Centrosoma nennen. Er läßt aber aus dem Archoplasma, auch unte 
ziemlich starker Beteiligung seiner Masse, die Zugfasern der Mitosen hervor- 
sehen. Letzteres ist mir unwahrscheinlich, und ich kann die dafür von CALkIıns 
segebenen Bilder nicht verstehen, da es mir gelungen ist, das Archoplasma als 
den Mitochondrienkörper festzustellen, der in der Zellteilung sich zu Körner- 
fäden und einzelnen Körnern auflöst und, ohne sich an der Bildung der Kern- 
spindel zu beteiligen, sich in eigner Weise auf die Tochterzellen verteilt 
CALKINS bespricht dann noch ausführlich die Einwirkung der fixierenden und 
färbenden Agentien auf das Archoplasma, die recht verschieden auftreten und 
erst heute verständlich werden, nachdem wir durch verschiedene Autoren, ich 
nenne hier vor allen BEnDA (1903, dort auch Literatur), über das Verhalten der 
Mitochondrien und die Technik ihrer Darstellung aufgeklärt worden sind. Öfters 
aber sind auch die verschiedenen Dichtezustände, Körnelungen, Reduktionen 
auf ein kleines Korn usw., die CALKInS nur der Wirkung seiner Agentien zu- 
schreibt, verschiedene Zustände des Mitochondrienkörpers, oder auch Darstel- 
lungen allein der Centralkörner. 

Die Beschreibung des Archoplasmas veranlaßt CALKInS dann noch zu einer 
ausführlichen Besprechung der als »Nebenkern« in den Samenzellen benannten 
verschiedenen Gebilde, über die ein Bericht an dieser Stelle wohl nieht mehr 
nötig ist. 

Die nächste hier in Betracht kommende Arbeit ist die von R. v. ERLANGER 
(1896). v. ERLANGER gibt an, daß der Hoden, dessen äußere Gestalt er zunächst 
beschreibt, eine große Anzahl von >Follikeln« enthält, deren jeder aus mehreren 
kleineren besteht. Er bestätigt die von CALKINS ausgesprochene Ansicht, daß 
die Zellen in gemeinschaftlichen Verbänden (also Cytophoren) den Hoden ver- 
lassen. Ferner stellt er in den Samenmutterzellen einen »Nebenkern< fest, de: 
gewöhnlich kalotten- oder kugelförmig ist und aus netzig verbundenen Körn- 
chen besteht. Er sieht im Nebenkern auch noch ein Körnchen liegen, das sich 
in den Mitosen an den Spindelenden wiederfindet, und das er als Centrosoma 
ansieht. In einem Nachtrage zu diesem Aufsatz (1896) gibt er noch an, daß 
die Elemente des von ihm als Nebenkern bezeichneten Gebildes auch wäh- 
rend der Mitosen als Körnchen nachweisbar sind, aber mit Spindelfasern oder 
Strahlen (im Gegensatz zu der Ansicht von CALKISS) nichts zu tun haben. Es 
scheint mir sicher, daß sein »Nebenkern« der von mir zu beschreibende Mito- 
chondrienkörper ist, und ich lege besonders auch Wert darauf, daß, nach 
V. ERLANGERSs Beobachtung, der »Nebenkern« sich in den Teilungsstadien ganz 
wie ich es für den Mitochondrienkörper beobachtet habe, in Körnchen auflöst. 

Am Schluß dieses Nachtrages spricht v. ERLANGER die Ansicht aus, die 
Zellen eines »Hodenfollikels« möchten in den Samenblasen ihren Zusammenhang 
nicht bewahren. Seine als Hodenfollikel bezeichneten Gebilde können nur als 
»Cytophore« gedeutet werden, so ist es unverständlich, wie er, auch bei seiner 
nur flüchtigen Untersuchung der weiteren Samenentwicklung zu dieser An- 
sicht kommen konnte!, die im Gegensatz zu der aller andern Arbeiten und 
vor allem zu den Tatsachen steht, denn die Cytophore dienen gerade als Träger 
und Ernährer der Samenzellen während ihrer Umbildung in den Samenblasen 


i Allerdings ndet man bei Schnitten durch den Hoden am Rande einzelne, 
scheinbar isolier Zellen liegen, die sich von den Cytophoren losgelöst haben. 
Da aber am Rande des Hodens die Zellen etwas locker an den Cytophoren 
hängen, kann es leicht geschehen, daß sie sich bei der Präparation loslösen. 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 635 


v. ERLANGERs Arbeit enthält eine Menge wertvoller Beobachtungen, und es ist 
zu bedauern, daß er sie nicht weiter geführt hat. 

Foor (1898) bespricht in ihrer Arbeit über die Kokons und Eier von 
Allolobophora foetida auch die Spermatozoen dieses Wurms, und beschreibt auch 
Riesenspermatozoen: »giant spermatozoa«. Die Textfigur, S. 496, die sie dazu 
gibt, läßt außer dem Spitzenstück keine Differenzierung an den merkwürdigen 
Samenfäden erkennen, deren Länge die der normalen »21/3mal übertrifft«!. Ich 
selbst habe viele Strichpräparate von reifen Spermatozoen von Lumbricus ter- 
restris L. hergestellt, indem ich den Inhalt der Receptacula seminis verwendete, 
aber bei genauer Durchsicht dieser Präparate sind mir Riesenformen von Sper- 
mien nie zu Gesicht gekommen. Nun wäre es deshalb noch nicht ausgeschlossen, 
daß speziell Allolobophora foetida Riesenspermatozoen besäße, obwohl es dann 
auffallend sein müßte, daß solche »giant spermatozoa« den nahe verwandten 
Arten fehlen. Aber die Abbildung Foorts, sowie ihr Bericht über die vorge- 
fundenen Riesenspermien können mich nicht völlig von dem an sich nicht un- 
wahrscheinlichen Vorkommen solcher Formen überzeugen. Denn es liegt die 
Vermutung nahe, daß die von Foor beschriebenen »giant spermatozoa<« aus 
normalen Spermien durch Veränderungen entstanden sind, die sie im Eikokon 
erlitten haben; Foor entnahm nämlich die von ihr untersuchten Samenfäden 
dem Eikokon und sagt selbst (S. 495), daß »the full grown spermatozoa taken 
from the freshly deposited cocoon were about 21/, times the length of those in 
the immature cocoon«. Dadurch deutet Foor selbst an, daß die Spermatozoen 
im Kokon Veränderungen erleiden. Von normal gebildeten Riesenspermatozoen 
müßte man auch eine distinkte Färbbarkeit erwarten, aber nach Foor verhalten 
sich die von ihr beschriebenen Riesenformen gegen Färbungen sehr verschieden. 
Bei einigen Exemplaren war gar keine Differenzierung zu erhalten, bei andern 
stellte sich nur der Kopf dar, und zwar allein stark vergrößert, und endlich 
fanden sich auch Exemplare, die deutlich Spieß, Kopf und Schwanz zeigten. 
Die srößte Zahl dieser »spermatozoa of abnormal growth«, die auch noch er- 
heblich an Größe wechseln, fand sich in den Kokons mit befruchteten Eiern. 

Nach diesen Befunden scheint es mir wenig ersichtlich, weshalb Foor sie 
mit dem »giant spermatozoa of authors« vergleichen kann, aber sie sagt selbst, 
»though in this case they appear to be merely hypertrophied spermatozoa<« und 
deutet in einer Fußnote an, daß diese Formen wohl »degeneriert<, also darf 
man vielleicht sagen: maceriert sind?. 

Noch einmal beschäftigt sich FooT, zusammen mit STROBELL (1902) mit 
den Spermatozoen von Allolobophora foetida. Die Photogramme zeigen diesel- 
ben Spermatozoenformen, die ich bei Lumbricus gesehen habe. Es kommt Foor 
und STROBELL hier vor allem darauf an, die Natur der drei Körner des Samen- 
fadens zu erörtern: des Basalkornes am Spitzenstück, des Kornes zwischen 
Kopf und Mittelstück und des Kornes, das sie am caudalen Ende des Mittelstückes 


1 Nach Foors Abbildung, S. 496, aber nur 1!/amal. 

2 Beim Abschluß meiner Arbeit geht mir durch die Güte des Herrn Prof. 
Bu6NIoN seine und Pororrs Veröffentlichung >Sur la spermatogenese du Lom- 
brie« (1905) zu. In dieser erwähnen die Autoren, daß sie Regenwurmspermien 
von 40 und von 80 « Länge gefunden haben. Ich lasse meine obigen Aus- 
führungen trotzdem stehen, weil BuGnıon und PoPorF nur die normalen (80 « 
langen) Spermien beschrieben, und weil mir beim Studium meiner Präparate 
nirgends andre als normale Formen begegnet sind, deren Maße aber mit den 
von BuUGnIon und POPoOFF angegebenen übereinstimmen. 


nn PEN 


636 Ph. Depdolla, 


beobachtet haben. Sie sehen alle drei Körner als centrosomatisch an, womit 
ich mich nach meinen Befunden, wie unten dargelegt werden wird, nicht ein- 
verstanden erklären kann. Centrosomatisch ist von diesen drei Körnern nu: 
das Endkorn des Mittelstücks, während ich die beiden am Kopf befindlichen 
Körner als Chromatinverdichtungen ansehe. 

Schließlich veröffentlichten Foor und STROBELL 1903 ihre Untersuchungen 
über die Bildung der ersten Furchungsspindel im Ei von Allolobophora foetida. 
Für meine Arbeit ist unter ihren Angaben diejenige wichtig, daß sich an der 
Bildung des Asters gleich zuerst das distale Centralkorn des Samenfadens be- 
teiligt, und zwar, indem es im Ei in derselben Größe aus dem Mittelstück aus- 
tritt, in der es (soweit ich meine Zeichnungen mit den Photographien FooT 
und STROBELLS vergleichen konnte) nach meinen Befunden in das Mittelstück 
eingegangen ist. 

Vor kurzem erschienen dann noch die Untersuchungen von BUGNION und 
Pororr (1905). Da die beiden Autoren auf die Histogenese nicht näher ein- 
gehen, darf ich hier auf meine Auseinandersetzungen mit ihren Angaben ver- 
weisen, die ich weiter unten, vor allem im Abschnitt B unternommen habe. 

Aus dem gleichen Grunde erfährt auch die Arbeit von SHINkIsHı HaTaı 
(1900) erst unten eingehendere Berücksichtigung. 

Ich gehe nunmehr dazu über, die Resultate meiner eignen Untersuchungen 
darzustellen. 


A. Die Ausbildung der Spermatozoen. 


Material und Methoden. 


Zur Herstellung meiner Präparate verwendete ich fast nur den 
großen Regenwurm Lumbricus terrestris L., Müll.2. Präparate, die 
von Exemplaren der Gattung Allolobophora erhalten waren, habe ich 
ebenfalls durchgesehen und konnte feststellen, daß Struktur und 
Genese der Samenfäden bei den beiden nahestehenden Gattungen 
übereinstimmen. Auch die Samenfäden der limnicolen Oligochäten 
scheinen denen der Regenwürmer in Struktur und Histogenese sehr ähn- 
lich zu sein, so weit sich darüber nach den Abbildungen entscheiden 
läßt, die Veypovsky (1884) und SkuinkIsur Haraı (1900), ersterer 
von der Struktur und letzterer von der Genese der Samenfäden von 
Limnicolen gegeben haben. 


1 Herr Prof. BugGnIon hatte die Güte, mir auch einen Abdruck seiner zwei- 
ten Veröffentlichung (1905 5) zuzustellen; ich muß aber leider darauf verzichten, 
auf diese Arbeit näher einzugehen, da dann zu ausgedehnte Einschiebungen bei 
der Korrektur erforderlich wären. Soweit die erste Veröffentlichung (1905,) die 
wichtigen Resultate bringt, habe ich sie auch schon vor Abschluß meiner Arbeit 
im Text berücksichtigen können. 

2 Ich bestimmte ihn nach BEDDARD (1895) als Lumbricus herculeus Sav. 
(>- 724), nenne ihn aber nach MicHAELSEN (1900, S. 511) Zumbriceus terres- 
tris L., Müll. 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 637 


Wie Carkıns (1895), so konservierte auch ich zunächst die 
ganzen Geschlechtssegmente und dann die ganzen herauspräparierten 
Samenblasen, es erwies sich aber bald als günstiger die in den 
Samenblasen sehr dicht zusammengedrängten Elemente zu isolieren, 
und ich erreichte dies dadurch, daß ich die herauspräparierten Samen- 
blasen in der Konservierungsflüssigkeit zerriß und zerdrückte, so 
daß die Flocken ihres Inhalts in der Flüssigkeit umherschwammen. 
Diese Flocken wurden dann weiter behandelt, in der üblichen 
Weise in Paraffin eingebettet und geschnitten. Ich erhielt so die 
klarsten und besten Bilder, da nicht nur die Fixierungsagentien die 
isolierten Elemente ungehindert und schnell beeinflussen konnten, 
sondern auch die Zellen an den freiliegenden Cytophoren in allen 
Einzelheiten sehr klar zu erkennen waren. Strichpräparate stellte 
ich in der üblichen Weise her, indem ich den Inhalt der Samen- 
blasen und der Receptacula seminis mit einem Tropfen physiologischer 
Kochsalzlösung und mit dem konservierenden Agens auf dem Objekt- 
träger verrieb und dann die Präparate auf dem Paraffinofen eintrock- 
nen ließ. Sie dienten mir, mit Eisenhämatoxylin gefärbt, nur vor- 
übergehend zur Untersuchung der gestreckten Spermatiden und der 
Spermatozoen, meine endgültigen Resultate habe ich alle durch 
Schnittpräparate gefunden. Die Dieke der Schnitte betrug 3—4 u. 

Von Konservierungsflüssigkeiten benutzte ich zuerst das HERMANN- 
sche und das ZENnkErsche Gemisch, auch Sublimat mit Essigsäure 
_ und Alkohol, bis ich zur Untersuchung der Mitochondrien die von 

BEnDA (1905) angegebene schwach essigsaure Chromosmiumsäure mit 
Nachbehandlung anwendete. Diese letzte Methode gab mir die besten 
und zur Untersuchung der Genese des Mittelstücks allein brauch- 
baren Präparate, so daß meine Zeichnungen fast ausschließlich nach 
Präparaten angefertigt sind, die nach BenpAs Angaben hergestellt 
worden waren. Nicht nur das Studium der Mitochondrien und der 
_Centralkörner war allein mit Hilfe dieser Methode möglich, sondern 
das Verfahren stellte auch alle andern Zellteile am besten dar. 

Zur Färbung diente mir während der ersten Hälfte meiner Unter- 
suchungen ausschließlich das gebräuchliche Eisenhämatoxylin nach 
HEIDENHAIN, weil es mir aber nicht möglich war mit ihm die Ent- 
stehung des Mittelstücks zu verfolgen, ging ich zu Gentianaviolett 
über und endlich zu BenpAs Mitochondrienfärbung mit Eisenbeize, 
sulfalizarinsaurem Natrium und Kristallviolett, mit deren Hilfe es mir 
in sehr befriedigender Weise gelang, die Centralkörner und die Mito- 
ehondrien und einige Male auch das Sphärenbläschen darzustellen. 


638 Ph. Depdolla. 


Versuche mit Thionin ergaben "nur reine Chromatinfärbungen, wie 
denn gegen fast alle Farbstoffe das Cytoplasma der Spermatiden 
sich mit seinen Mitochondrien und Centrosomen ganz ablehnend ver- 
hielt, so daß ich Präparate besitze, auf denen nur die Kerne dar- 
gestellt sind, umgeben von dem ganz undifferenzierten Plasma. 

Indem ich nunmehr mit der Darstellung meiner eignen Befunde 
beginne, weise ich zur besseren Verständigung darauf hin, daß ich 
mich in der Nomenklatur an die von KOoRsSCHELT und HEIDEr (1902 
in ihrem Lehrbuch gewählte halten werde, da sie leicht verständlich 
und vor allem allgemein anwendbar ist. 


I. Die Spermatozoen. 

Ich beginne meine Darstellung der Histogenese mit der Beschrei- 
bung der reifen Spermatozoen; indem ich die Resultate meiner nach- 
folgenden Darstellung kurz vorwez nehme, gebe ich dabei immer die 
Genese der einzelnen Teile an. 

Die Spermatozoen der Regenwürmer sind lange, sehr dünne Samen- 
fäden mit cylindrischem Kopf und ziemlich langem Schwanz, der 
den Kopf fast dreimal an Länge übertrifft. Bei der Beobachtung 
in physiologischer Kochsalzlösung erkennt man das Spitzenstück 
kaum, der Kopf ist am deutlichsten und trägt am hinteren Ende 
einen kurzen Abschnitt starker Lichtbrechung: das Mittelstück. Schon 
BLOOMFIELD sah dieses stark lichtbrechende Stück in den Sperma- 
tiden. Der Kopf ist wenig oder gar nicht beweglich, der Schwanz 
schlängelt ziemlich lebhaft. Frisch mit Gentianaviolett gefärbt und 
so gemessen, ergaben sich folgende Maße, die mit den an konser- 
vierten und gefärbten Exemplaren gewonnenen übereinstimmen. Die 
Spermatozoen besitzen eine Länge von 72 u, von der etwa 48—50 u 
auf den Schwanz, 23 auf den Kopf mit Spitzenstück und Mittelstück 
entfallen. Die Dicke des Kopfes beträgt etwa 0,6 «, das ebenso 
dicke Mittelstück ist 2 « lang, das lange, spitze, kegelförmige Perfo- 
ratorium etwa 3 u. Bu6xıon und Pororr (1905) geben für » Lumbri- 
cus agricola« fast genau dieselben Maße. 


! Ich übernehme diesen Abschnitt über die reifen Spermatozoen mit meh- 
reren Veränderungen und Erweiterungen aus meiner Mitteilung im »Zoolog. An- 
zeiger«e Bd. XXVII, Nr. 16/17, 1905: Untersuchungen über die Spermatogenese 
von Lumbricus terresiris. 

2 Ich habe stets nur eine Größe der Samenfäden gefunden, nicht noch 
eine Riesenform mit 40 « langem Kopf. wie sie BuGnıon und PoPoFF erwähnen 
1905 ,. S. 414 und 1905, S. 390). 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogeuese beim Regenwurm. 639 


Die verschiedenen Färbungen ergaben ein ziemlich gleichmäßiges 
Bild der Samenfäden!. Das Spitzenstück bleibt am hellsten, es 
ist als langgestreckter Kegel dem Kopf vorn aufgesetzt; sein hin- 
teres Drittel ist immer etwas heller gefärbt, als die vordere Spitze, 
doch noch dunkel umzogen, so daß man den basalen helleren Teil 
als das Innere eines Bläschens ansehen möchte, was sehr wohl die 
Ableitung des Spitzenstücks aus dem Sphärenbläschen unterstützen 
kann, der vordere dunklere Teil des Spießes wäre dann als Ver- 
diehtung der Sphärenwandung anzusehen, die erforderlich ist, um die 
Bohrfunktion möglich zu machen. Das Spitzenstück geht wahrschein- 
lich aus der Sphäre und nicht einfach aus dem Cytoplasma hervor, 
wie CALKINS meinte; leider ist die Umwandlung der Sphäre, wie 
ich weiter unten erwähnen werde, schwer oder kaum zu verfolgen. 

Auf seiner Tafel gibt CALkıns das Spitzenstück zu kurz an, 
während Foor es in ihren Veröffentlichungen von 1894 schon richtig 
darstellt. 

Der Kopf besitzt an der Grenze gegen das Spitzenstück ein 
dunkler tingiertes Korn, das nach vorn scharf umgrenzt ist, nach 
hinten aber allmählich in die chromatische Masse übergeht. Weiter 
unten werde ich nachweisen, daß dieses Basalkorn (Grenzpunkt, 
BaLtowırz 1894) aus Chromatin und nicht, wie FooT und STROBELL 
(1902) angeben, aus centrosomatischer Substanz besteht. 

Der Kopf, der, wie schon BLOOMFIELD feststellte, aus dem Kern 
_ entsteht, ist gleichmäßig dunkel gefärbt und hält jede Kernfarbe mit 

srößter Zähigkeit fest, er stellt einen 18—19 u langen, 0,6 «u dicken, 
also recht dünnen Faden dar. Ob er noch eine Umkleidung von 
Cytoplasma besitzt, ist nicht festzustellen, aber auf ihre Existenz 
kann man wohl daraus schließen, daß an den fast ausgewachsenen 
Spermatiden noch ein feiner Saum von Plasma um den Kern sicht- 
bar bleibt, wie er bei den jüngeren Spermatiden von 15—16 u Kopf- 
länge (Fig. 18) in noch größerer Breite vorhanden ist. »Schon aus 
theoretischen Gründen«, schreiben KoRSCHELT u. HEIDER (1902, 
S. 408) »muß es als wahrscheinlich angesehen werden, daß der größten- 
teils aus dem Zellkern hervorgegangene Spermatozoenkopf noch von 
einer, wenn auch nur sehr dünnen Protoplasmaschicht umgeben sein 
muß.< Meine Beobachtung an der fast ausgewachsenen Spermatide 
dürfte diese Folgerung bestätigen. 

Gegen das Mittelstück ist der Kopf auch, wie gegen das Spitzen- 


i Vergleiche hierzu und zum folgenden die Fig. 17—20 auf Tat. XXIX, 


640 Ph. Depdolla, 


stück, mit einem dunkler gefärbten, aber nie so distinkt wie das 
Basalkorn, auftretenden Korn abgegrenzt. Da auch dieses unscharf 
gegen das Chromatin abgegrenzt ist und darin allmählich übergeht, 
anderseits aber, wie aus der Genese folgt, nicht centrosomatisch 
sein kann, fasse ich es auf als eine Chromatinverdichtung des Kopfes 
gegen das Mittelstück. Vielleicht ist an seiner Bildung auch der 
gleich zu besprechende Mitochondrienmantel beteiligt, der das Mittel- 
stück umhüllt und, wie es scheint, etwas auf den Kopf übergreift. 

Das 2 u lange Mittelstück erscheint auf den Präparaten, die 
stärker tingiert sind, fast ganz homogen und oft dunkler gefärbt als 
der Kopf (Fig. 20). Es ist dabei dann auch um ein geringes dicker, 
als der Kopf. Bei schwächerer Färbung (Fig. 19) zeigt es am Ende, 
an der Basis des Schwanzes, ein noch dunkles Korn und gleichzeitig 
ist es auch ein wenig dünner als der Kopf, wenn auch nicht so dünn, 
wie es Foor bei Allolobophora 1894 und 1897 abbildet. Nach meiner 
Feststellung besteht das Mittelstüick zum größeren Teil aus dem 
stäbchenförmigen, bis auf mehr als 1 u Länge ausgewachsenen proxi- 
malen und aus dem klein gebliebenen distalen Centralkorn, das mit 
dem proximalen zu dem Centralkörper des Mittelstücks verwächst. 
Das proximale Centralkorn scheint an Spermatozoen eine etwas 
geringere Färbbarkeit zu besitzen. Um den Centralkörper des 
Mittelstücks, nämlich um die zu einem Stab verschmolzenen Cen- 
tralkörner, bildet die Mitochondrienmasse der Samenzellen eine eng 
anschließende, strukturlose Hülle von beträchtlicher Färbbarkeit 
(Schema Fig. 25). Die Bilder, die Foor (1894 und 1898) vom Mittel- 
stück gibt, auf denen es als dünnes Stäbchen mit einem vorderen 
und einem hinteren Korn erscheint, erhielt ich nur bei solehen Kon- 
servierungen, die die Mitochondrien nicht korrekt fixierten, sondern 
wahrscheinlich durch Quellung ganz unsichtbar machten. CALKINS 
bildet dagegen das Mittelstück ebenso wie auch BALLOWITZz geradeso 
ab, wie ich es gesehen habe. 

Der Schwanzfaden ist 48—50 u lang und sehr dünn, auf Prä- 
paraten oft kaum sichtbar und meist nur schwach gefärbt. Eine 
fibrilläre Struktur, wie sie BALLowıTz (1894) an ihm feststellte, konnte 
ich nicht erkennen. Wohl aber ist mir aufgefallen, daß er auf stärker 
gefärbten Präparaten etwas dieker erscheint, als auf schwächer ge- 
färbten. Diese Tatsache stimmt mit dem Befunde BALLowITZz über- 
ein, der am Schwanzfaden einen fibrillären Achsenfaden und eine 
plasmatische Hülle feststellte; ist die plasmatische Hülle einmal wirk- 
lich mitgefärbt, was selten vorzukommen scheint, dann erscheint der 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 641 


Schwanz dieker als gewöhnlich, wo nur der Achsenfaden tin- 
siert ist. 

Der Schwanzfaden entwächst den ganz jungen Spermatiden gleich 
nach der Reduktionsteilung von der Stelle aus, an der das distale 
Centralkorn der Zellwand anliegt (Fig. 1). 

Die Samenfäden des Regenwurmes sind also recht einfach ge- 
baut; ihre Histogenese bietet aber doch eine Reihe interessanter 
Punkte. 

Ich stelle die Histogenese nach den einzelnen Zellbestandteilen 
gesondert dar. 


II. Die Histogenese der Spermatozoen. 


l. Der Kern. 

Bei der letzten Teilung der Samenzellen liegt das Chromatin in 
stark gefärbten Chromosomen so dicht zusammen, daß eine Unter- 
scheidung seiner Komponenten mir nie möglich war, ich definiere 
die betreffenden Mitosen, die ich in Fig. 23 dargestellt habe, als die 
letzten, also die der Reifungsteilung nur, indem ich die Beschaffenheit 
des Cytophorplasmas, die Zahl und endlich die Größe der sich teilen- 
den Zellen in Betracht ziehe. Gleich nach der Teilung findet man 
die Kerne, wie sie (Fig. 1) beginnen, sich aus Tochterplatten in die 
dann folgenden Ruhekerne umzuwandeln. Noch scheinen in Fig. 1 
die Chromosomen der Mitose erhalten zu sein. Die beiden folgenden 
Fig. 2 und 53 zeigen die Kerne im Ruhestadium, auf dem das Chro- 
 matin in kleineren Teilchen im Kern fast gleichmäßig verteilt ist, 
in Fig. 2 ist auch der stark färbbare Nucleolus dargestellt, der in 
Fig. 3 wieder fehlt. Bei genauerer Betrachtung zeigt sich das 
Chromatin an der Kernmembran mehr angehäuft als im Kerninnern. 
Ganz ähnlich beschreiben Meves (1899) für die Spermatiden des 
Meerschweinchens und NusßBAaum (1900) für die von Helix lutescens 
die Struktur des jungen Spermatidenkerns, auch dort ist ein Nucle- 
olus vorhanden und das Chromatin bevorzugt zeitweise die peri- 
pherische Lage. 

Die erste Veränderung, die sich bei der nun beginnenden Histo- 
genese in der Struktur des Kerns zeigt, besteht in der Verdichtung 
der färbbaren Substanz. Sie geschieht dadurch, daß die kleinen Chro- 
matinpartikel zusammentreten und, wie in Fig. 3—5 zu sehen ist, 
durch Vereinigung größere Brocken bilden. Bei diesem Kondensations- 
vorgang verschwindet der Nucleolus (Fig. 3). Dann rücken die großen, 
an Zahl wenigen Chromatinbrocken ins Innere des Kerns zusammen 


642 | Ph. Depdolla, 


(Fig. 5), so daß die Kernmembran überall nur vom Kernsaft (oder 
von der achromatischen Substanz) berührt wird. Ebenso beschreibt 
FLEMmMInG das Zusammenrücken der Chromatinteile ins Kerninnere 
bei den Spermatiden von Salamandra (1888). 

Die im Centrum oder auf der einen Seite des Kernes exzentrisch 
gelegenen Chromatinbrocken rücken immer näher aneinander, so daß 
allmählich alle Zwischenräume zwischen ihnen verschwinden und 
endlich schließt sich das Chromatin zu einem außerordentlich stark 
färbbaren Körper zusammen, der stets eine glatte Oberfläche besitzt, 
und zuweilen kugelförmig, meist schon etwas birnförmig gestaltet ist 
(Fig. 9a). Im Innern dieses Chromatinkörpers erkennt man gelegent- 
lich noch eine oder mehrere Vacuolen, oder auch stärker tingierte 
Körner, die man wohl nur als Anzeichen der fortschreitenden Ver- 
dichtung deuten kann, denn sie verschwinden sehr bald und von 
Körnehen, die etwa nucleolenähnlich sein könnten, ist auch später 
bei der unten zu besprechenden Chromatinauflockerung nichts zu er- 
kennen. 

Das bisher besprochene Stadium des Kernes, auf dem er sich 
im Ruhezustand und dann in der Verdichtung des Chromatins be- 
findet, nenne ich Stadium I. Von da ab, wo seine völlige Verdichtung 
stattgefunden hat, rechne ich sein Stadium II, das also mit Fig. 9« 
beginnt. Auf diesem Stadium II fängt der Kern an zu wachsen und 
er besitzt dabei eine außerordentlich intensive Färbbarkeit. Man 
kann Präparate so weit entfärben, daß vom Cytoplasma nichts mehr 
zu erkennen ist, immer noch behält der Kern seine dunkle Farbe, 
namentlich wirken Eisenhämatoxylin und Kristallviolett sehr stark 
auf ihn ein. Diese auffallende Färbbarkeit führte mich lange Zeit 
irre, indem ich Bilder erhielt, auf denen nur der Kern und ohne 
Zusammenhang mit ihm der weit ab liegende Mitochondrienhaufen, 
oder auch der »Außenkörper« zu sehen war; diese Bilder genetisch 
zu ordnen gelang ganz und gar nicht. Aber auch auf gut gefärbten 
Präparaten fallen einem zuerst diese Kerne in die Augen und man 
muß sich hüten, nach ihrer Färbung die Beschaffenheit eines Präpa- 
rates zu beurteilen. 

Die Kerne besitzen bei Beginn des Stadiums II einen Durch- 
messer von etwa 2,3 u und sind meist schon stumpf birnförmig, die 
Spitze dem Schwanzfaden zugekehrt (Fig. 6). Diese Birnengestalt 
behält der Kern nicht lange, sie geht durch Längsstreckung auch 
des vorderen Kernendes und der Kernmitte bald in die Gestalt eines 
eylindrischen Stabes mit ellipsoidisch gerundeten Enden über. Durch 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 643 


weiteres Wachstum, das fast nur auf Kosten seines Querdurchmessers 
geschieht, erreicht der Kern eine Länge von etwa 7—8 u (Fig. 8). 

Auf dem ganzen Stadium II ist er von einer Kernsaftvacuole um- 
seben (Fig. 5—9), wie sie auch für Salamandra von Meves (1897) 
und vorher von FrLemnmine (1888) beschrieben worden ist. 

Die Kernmembran ist deutlich zu erkennen und liegt bald weiter, 
bald weniger weit vom Chromatinstab entfernt, meist ist sie aber 
am caudalen Ende am deutlichsten und fällt hier auch am ersten auf, 
da hier die Vacuole die Centralkörner und den Mitochondrienkörper 
vom Chromatin trennt. Nicht immer erscheint sie so scharf, wie ich 
sie in meinen Figuren gezeichnet habe, sondern oft etwas verwaschen 
oder verwischt. 

Das Auftreten einer äußeren Kernsaftvacuole wird öfters be- 
schrieben. Ich führe hier die Untersuchungen von Meves (1897), 
HERMANN (1897) und Nusßaum (1900) an. Meves beschreibt für 
Salamandra maculosa eine Abhebung der Kernmembran von dem 
»durch Balkenbildung« verdichteten Chromatin. Die Kernmembran 
umgibt dann scheidenartig (FLEMMING, 1888) den jungen Kopf, relativ 
weit von ihm abgerückt; zunächst steht sie mit dem Chromatin noch 
durch Lininfäden in Verbindung, die sich später auflösen. Solche 
Fäden, das will ich hier einfügen, treten bei Lumbrreus nicht auf. 

Ob die helle Schicht, die zwischen Kernmembran und Chromatin 
liest, nur Kernsaft ist, oder auch achromatische Kernsubstanz enthält, 
läßt Fremmine (1888) zweifelhaft, Meves hält sie für Kernsaft, der 
infolge der Verdichtung des Chromatins nach außen entweichen mußte. 
Dieser Ansicht möchte ich mich auch für Lumbreeus anschließen, 
weil sie die unten zu besprechende Chromatinauflockerung erklärlicher 
macht. 

HERMANN (1897) und NusßAum (1900) führen für die Spermatiden 
der Selachier und der Helix lutescens den Austritt des Kernsaftes 
durch Verdichtung des Chromatins an, wodurch eine periphere Vacuole 
entsteht. Bei Lumbricus bildet auch CArkıns (1895) schon diese 
Vacuole ab, auf Taf. XVII Fig. 6, Taf. XVII Fig. 33 und Taf. XIX 
Fig. 35, er bespricht sie aber nicht weiter. 

Am vorderen, abgerundeten Ende der Kernsaftvacuole befindet 
sich auf diesem Stadium eine Bildung, die vielleicht mit der Ent- 
stehung des Spitzenstücks in Beziehung steht. Es ist dies anscheinend 
eine Verdiekung der Kernmembran auf mehr als das Doppelte, ver- 
bunden mit einer etwas stärkeren Färbbarkeit (Fig. 5Ba—7a). Sie er- 
streckt sich über fast den ganzen vorderen gerundeten Teil der Kern- 


644 | Ph. Depdolla, 


membran und erscheint bei Behandlung der Schnitte mit Gentiana- 
violett und mit Eisenalizarin, denselben Reagentien, die auch das 
Sphärenbläschen sichtbar machten. Die Vermutung, daß diese Platte — 
als solche muß man sich die Verdiekung denken — die Berührungs- 
fläche des Sphärenbläschens mit der Kernmembran ist, liegt nahe, aber 
ich kann sie nicht als gesichert annehmen, da die Verdiekung der Mem- 
bran in größerer Erstreckung gefunden wird, als die Berührung der 
Kernmembran mit dem Sphärenbläschen (Fig. 5a). Es ist aber darauf 
hinzuweisen, daß an derselben Stelle später eine Verdichtung des 
Chromatins an der inneren Membranseite auftritt. 

Stadium II des Kernes geht jetzt seinem Ende entgegen und 
bereitet sich vor auf den Übergang zu Stadium III. Dieser Übergang 
zeigt sich darin, daß das bis dahin fest zusammengeballte Chromatin 
anfängt lockerer zu werden. Seine tief dunkle Färbung nimmt etwas 
ab und man erkennt, selbst bei stärkerer Tinktion der Schnitte, daß 
das Chromatin in einzelne kleine Teilstückchen zerfällt, zwischen 
welchen sehr feine helle Zwischenräume sichtbar sind. Diese Auf- 
lockerung nimmt ihren Anfang meist am einen Ende des Kernes. 
Fig. 9 zeigt einen gleichmäßig aufgelockerten Kern. Die dann folgen- 
den Bilder (Fig. 10—11) zeigen die Spermatidenkerne auf dem 
Stadium III. 

CALkIns bildet auf Taf. XIX, Fig. 36 ein paar Zellen mit auf- 
gelockerten Kernen ab, deren körnige Struktur er der angewand- 
ten Chromsäurekonservierung zuschreibt. Für meine Untersuchung 
bin ich aber vor Täuschung durch Reagentienwirkung sicher, weil 
die Aufhellung der Kerne und die dann folgende feine Verteilung 
des Chromatins bei Anwendung aller Konservierungen zu beobachten 
ist (vgl. Fig. 11 und 12). Fig. 10—11 zeigen sehr instruktiv die Ver- 
änderungen am Kern, die er beim Übergang vom II. auf das III. Sta- 
dium durchgemacht hat. Er ist etwas mehr in die Länge gewachsen 
und erheblich blasser gefärbt als vorher, ja seine Färbbarkeit nimmt 
auf Stadium III noch immer mehr ab. Zuerst rührt die schwache 
Färbung von der sehr feinen, aber keineswegs homogenen Chromatin- 
verteilung her. Die Chromatinstückchen sind sehr klein, kaum erkenn- 
bar und liegen bald gleichmäßig, bald in unregelmäßig auftretenden 
Gruppierungen, zu Halbkreisen, Ringen u. a. verteilt, im Kern. Beim Ver- 
gleich von Fig. 10 mit Fig. 9 fällt aber ganz besonders auf, daß die bis 
dahin so charakteristische Kernsaftvacuole, die das Chromatin umschloß, 
vollkommen fehlt. Denn es hat hier nicht nur eine Auflockerung des 
Chromatins stattgefunden, sondern vor allem eine andre Lagerung der 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 645 


färbbaren Substanz im Kern: das vorher im Innern des Kernes zu 
einem glatten Stabe vereinigte Chromatin ist an die Innenseite der 
Kernmembran gewandert, so daß der Kernsaft nunmehr innerhalb 
liegt und von der färbbaren Substanz mantelartig umschlossen wird 
(Fig. 12). Ich vermute, daß diese centrifugale Wanderung der färb- 
baren Substanz ziemlich schnell geschieht, weil die Kerne vor und 
nach der Aufhellung nur eine geringe Längendifferenz zeigen, und 
weil ich keine Bilder gesehen habe, die ein allmählich erfolgendes 
Vorrücken der chromatischen Körner an die Kernmembran zeigten; 
die Wanderung gleicht daher einer schnellen Zerstäubung des 
Chromatins. 

Ein ähnliches Verschwinden der Kernmembran beschreibt MEves 
(1897) für Salamandra: »Später ist nichts mehr von ihr wahrzunehmen, 
sie muß sich entweder aufgelöst, oder, indem der Zellsaft in die 
Zelle übertrat, sich der Kopfoberfläche dicht angelegt haben. Jeden- 
falls ist eine Vermischung von Kernsaft und Zellsubstanz eingetreten. « 
Daß der analoge Vorgang bei Lumbricus nur durch die centrifugale 
Wanderung des Chromatins zu erklären ist, aber nicht durch Ver- 
schwinden des Kernsaftes geschieht, geht deutlich aus meinen Zeich- 
nungen (Fig. 12a u. 5) hervor. 

Der vorher außen vom Chromatin gelegene Kernsaft befindet 
sich jetzt im Innern, denn ich erhielt oft genug Querschnitte durch 
die Spermatiden, auf denen das Chromatin an die Kernmembran ge- 
lagert sichtbar ist, während sich im Kerninnern ein freier, ungefärbter 
Raum findet, der dem Kernsaft entspricht. Man vergleiche die Fig. 8« 
und 124—b miteinander, in Fig. 8« ist im Innern des dicht kon- 
densierten Chromatins keine Andeutung einer centralen Vacuole zu 
erkennen, während der außen gelegene Kernsaft sehr deutlich ist, 
wogegen Fig. 125 die periphere Lage des Chromatins zeigt. Ich 
will noch hinzufügen, daß in dem kondensierten Zustand das Chroma- 
tin des Kerns glatt und rund, man möchte sagen, wie auf der Dreh- 
bank geschnitten, daliegt und nicht etwa, wie für Salamandra von 
Meves (1897) beschrieben wird, durch Fäden oder Hervorragungen 
mit der Kernmembran in Verbindung steht, also seine centrifugale 
Wanderung nicht vorbereitet. 

Es- entsteht nun die Frage nach der Bedeutung dieser Auf- 
lockerung des Chromatins und seiner Wanderung aus der centralen 
in die peripherische Lage. Ich kann mir nur folgende Antwort denken: 
das Längenwachstum des Kerns erfolgt von jetzt ab nur noch unter 
erheblicher Abnahme seines Querdurchmessers und die centrifugale 


646 | Ph. Depdolla, 


Wanderung des Chromatins dient dazu, dieses Längenwachstum und 
die Verschmälerung des Kerns zu erleichtern. Denn wenn man sich 
das Chromatin auch als plastisch weich vorstellen muß, ist es doch 
klar, daß die färbbare Substanz, die später im fertigen Kopf ziemlich 
starr zu sein scheint — der Kopf zeigt keine oder nur eine sehr 
geringe Beweglichkeit — eine größere innere Reibung besitzt, wenn 
sie in einen Stab zusammengepreßt ist und infolgedessen der Ver- 
änderung ihres Querdurchmessers einen größeren Widerstand ent- 
segensetzt, als wenn sie in feinen Teilchen zerstreut locker der Kern- 
membran anliegt, die sich gegenseitig wenig oder nicht reiben. Der 
Kernsaft, den ich mir dünnflüssig vorstellen zu müssen glaube, da die 
Wanderung der Chromatinteile von innen nach außen durch ihn recht 
schnell stattfindet, dürfte wohl eine nur geringe innere Reibung (Vis- 
cosität) besitzen. Bei weiterer Streckung des Spermatidenkerns be- 
hindern sich die zerstreuten Ohromatinteilchen nicht, sondern rücken 
nur in demselben Maße, in dem der Kerndurchmesser abnimmt, näher 
aneinander und leisten keine andre Arbeit, als daß sie den zwischen 
ihnen befindlichen Kernsaft verdrängen. Da ich also den Kernsaft 
als ziemlich dünnflüssig ansehe, möchte ich ihn, wie Meves (1897), 
nicht als »achromatische Substanz« auffassen, der doch eine größere 
Fesiigkeit zugeschrieben werden muß. Daß die Längsstreekung des 
Kernes überhaupt einer Erleichterung bedarf, ist auch leicht ersicht- 
lich, wenn man sich seine Maße vergegenwärtigt: die annähernd rund- 
lichen Spermatiden besitzen einen Kern von 2,2—2,5 u Durchmesser 
und 3—4 u Länge, während der Kopf der Spermatozoen bei einer 
Dieke von 0,6 u eine Länge von etwa 19 u besitzt. 

Auf die andre Frage, weshalb das Chromatin der Spermatiden- 
kerne erst eine Verdichtung im Stadium I und II erfährt und dann 
erst nachträglich zur Erleichterung des Wachstums aufgelockert wird, 
statt daß es sich erst nach Erledigung des Wachstums verdichtet, 
konnte ich keine Antwort finden. Es handelt sich hierbei offenbar 
um Strukturveränderungen, die auf das engste mit den Wachstums- 
und Umbildungsvorgängen im Zusammenhang stehen, aber leider nicht 
ohne weiteres erklärbar sind. 

Der Spermatidenkern zeigt nach der Auflockerung und Um- 
lagerung des Chromatins schon die Anlage zu dem dunkler tingierten 
Korn an der Basis des Spitzenstücks, das zuerst von BALLowIrz (1894) 
als »Grenzpunkt« beschrieben und von Foor und StroBELL (1902) als 
centrosomal gedeutet wurde. Man sieht nämlich, daß sich an der vor- 
deren Spitze des Kerns mehrere dunkler gefärbte Chromatinteilchen 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 647 


ansammeln und dort gegen das künftige Spitzenstück hin eine dunkle 
Kappe bilden, deren Konvexität zunächst nach außen gerichtet ist. 
Genauer gehe ich hierauf bei Besprechung der Genese des Spitzen- 
stücks ein und verweise einstweilen auf die Fig. 10 und 11. 

Stadium III, durch die sehr geringe Färbbarkeit und die feine 
Verteilung des Ohromatins charakterisiert, ist ausgezeichnet durch 
das bedeutende Längenwachstum der Spermatide, deren Kern während 
dieses Stadiums von etwa 6—7 u auf 16—18 u auswächst. Wenn 
er seine endliche Länge, 18—19 u erreicht hat, beginnt der Kern wieder 
sich stärker zu färben; ein genauer Zeitpunkt für den Beginn dieses 
vierten Stadiums läßt sich aber nicht finden, weil bereits Kerne von 
16 u Länge ganz dunkel gefärbt sind, während andre, die mit 13—19 u 
schon die definitive Länge besitzen, noch hell gefunden werden. 
Letztere Fälle gehören aber zu den Ausnahmen. Das vierte, wieder 
stark färbbare Stadium des Kerns beginnt damit, daß der Kern vom 
einen Ende aus sich dunkel tingiert und schließlich ist er, der nun- 
mehr den Kopf des reifen Spermatozoons darstellt, ganz homogen 
und sehr dunkel gefärbt. Die Kernmembran ist nicht mehr sichtbar, 
aber man darf nicht annehmen, daß sie verloren gegangen sei, sie 
ist nur neben dem Chromatin nicht zu erkennen. Ebenfalls ist die 
zu Beginn von Stadium III gebildete centrale Kernsaftvacuole (Fig. 12) 
verschwunden, denn auf Querschnitten von Spermatozoen, die freilich 
wegen ihrer Kleinheit nur schwer zu studieren sind, ist von der 
_ Vacuole nichts mehr zu sehen. Hier muß ich annehmen, daß der 
_ Kernsaft durch die Kernmembran hindurch in das Cytoplasma oder 
ganz aus der Zelle hinaus diffundiert ist. Der Kopf der reifen 
Spermatozoen, die auch zum Stadium IV des Kerns zu rechnen sind 
(Fig. 17—20), besteht also fast nur aus Chromatin, das durch enge 
Zusammenlagerung ee ist und dadurch an Färbbarkeit ge- 
wonnen hat. 

Nach Kr. Bonnevie (1904) scheint das Chromatin bei Beginn 
der Histogenese der Spermien von Enteroxenos Östergreni in eine 
halbfließende Masse überzugehen und dadurch homogen zu werden, 
später verdichtet es sich immer mehr, indem »das Volumen des Kerns 
stark abnimmt, sei es nun, weil er Flüssigkeit an das Cytoplasma 
abgibt, oder weil sein Inhalt seine chemische Beschaffenheit änderte. 
Schließlich wird der Kernraum vollständig ausgefüllt von der nun homo- 
genen Chromatinmasse. Dem gegenüber ist für Lumbrieus darauf hin- 
zuweisen, daß die Chromatinteile bei der ersten Zusammenlagerung 
im Stadium I, wie auch bei der zweiten Verdichtung im Stadium 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 42 


648 | Ph. Depdolla, 


II—IV geformt bleiben, wie aus der Auflockerung beim Verschwin- 
den der peripheren Kernsaftvacuole (Fig. 9) und bei den Spermatozoen 
aus dem Wiedererscheinen der Chromatinteilchen, bei Quellung der 
Köpfe durch schlechte Konservierung, hervorgeht (Fig. 21). 

Ob die Spermatozoen von einer feinen Cytoplasmaschicht über- 
zogen sind, läßt sich nieht mit Gewißheit angeben, ich möchte es 
aber, wie oben S. 639 erörtert ist, für wahrscheinlich halten. Denn man 
erkennt, wie erwähnt, gegen Schluß der Histogenese (Fig. 17—18) 
auf den mit Eisenalizarin gefärbten Präparaten noch einen feinen 
Plasmasaum zu beiden Seiten des Kopfes, der bei den ausgewach- 
senen Spermatozoen nicht mehr sichtbar ist, aber wohl nur wegen 
seiner Feinheit neben dem dunklen Chromatin nicht erkannt werden 
kann. Das Cytoplasma, das zu Beginn der Histogenese den Kern und 
nach Entstehung der Kernsaftvacuole, diese in deutlicher Breite um- 
hüllt, streckt sich beim Wachstum der Spermatide zu einem immer 
feineren Saume aus, es ist aber möglich, daß außer durch diese 
Streekung auch noch durch Abfließen zum Cytophor etwas Cyto- 
plasma verschwindet. Immerhin bleibt die plasmatische Hülle um 
das Chromatin sehr lange sichtbar, und es liegt kein Grund vor, den 
Kopf der Spermatozoen sich nicht mit KORSCHELT und HEIDER (1902, 
5. 408) als umkleidet von Cytoplasma vorzustellen. 


2. Die Centralkörner. 


Es ist mir nicht gelungen, die Umwandlung der Mitosen der 
Reduktionsteilung (Fig. 23) in die jungen Tochterzellen (Fig. 1) zu 
verfolgen, und ich habe infolgedessen auch nicht feststellen können, 
was inzwischen mit den Üentralkörnern vorgeht. Der Grund dafür 
liegt in der Plasmaarmut und der sehr geringen Differenzierbarkeit 
der ganz jungen Spermatiden und außerdem in dem auffallenden 
Fehlen aller jener Stadien auf meinen Präparaten, die zwischen 
Fig. 23 und Fig. 1 liegen müssen, welches Fehlen sich wohl dadurch 
erklärt, daß die Teleophasen der Mitose nur sehr kurze Zeit dauern 
und bei der Fixierung deshalb selten festgehalten werden. 

Wenn ich nun im nachfolgenden von Centralkörnern der Sper- 
matiden spreche, geschieht es, weil ich die betreffenden Zellorgane 
aus der Analogie mit den Ergebnissen andrer Autoren als Central- 
körner ansehe, denn sie liefern, wie an andern Objekten überein- 
stimmend beschrieben wird, auch bei Lumbricus das Mittelstück und 
dienen zur Befestigung des Schwanzfadens. Aus meinen eignen 
Untersuchungen heraus bietet sich als Stütze für die Definition dieser 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 649 


Körner als Centralkörner die Färbbarkeit und die anfängliche Größe 
der zu beschreibenden Körner dar, die beide mit denen der Cen- 
tralkörner in den Mitosen der Reduktionsteilung übereinstimmen 
(Fig. 23—24 und Fig. 2). 

Das jüngste Stadium, dessen Analyse mir möglich war, ist das 
auf Fig. 1 dargestellte, in dem sich gerade die Tochterplatten auf- 
lösen und die Zellen sich noch nicht voneinander getrennt und sich 
noch nicht radiär zum Cytophor eingestellt haben. Die Centralkörner 
sind hier nicht sichtbar, weil sie von dem ziemlich stark verdichteten 
Mitochondrienkörper verdeckt werden. Daß sie aber vorhanden sind 
ist aus der Existenz des Schwanzfadens zu schließen, der auf den 
folgenden Stadien immer dort den Zellleib verläßt, wo das distale 
Centralkorn der Zellwand anliegt. Diese Figur zeigt außerdem aber 
noch, daß die Zelle nach der Teilung eine Drehung erfährt, denn die 
Spindelachsen der Mitosen liegen stets tangential zum Cytophor, die 
Achsen der Spermatiden aber, deren äußere Enden durch die Mito- 
chondrienkörper und die Centrosomen bezeichnet werden, liegen radiär 
zum Cytophor, so daß die Zellachsen nach der Teilung eine Drehung 
von 90° durchmachen; man vergleiche Fig. 23 mit Fig. 1, letztere 
zeigt die Zellen während der Drehung. 

Das früheste Stadium, auf dem ich die Centralkörner sah, zeigt 
Fig. 2; beide Körner liegen am Schwanzpole der Zelle, etwas seitlich 
von der Medianlinie. Das eine ist der Kernmembran, das andre der 
- Zellmembran angelegt, und sie liegen bei der geringen Ausdehnung 
‘des Cytoplasmas so nahe aneinander, daß sie zusammen leicht 
das Bild eines Stäbchens ergeben. Bei sehr genauer Betrachtung 
unter starker Vergrößerung im hellstem Tageslicht, sieht man aber 
jedes Korn einzeln und zwischen ihnen den Verbindungsfaden, wie 
es Fig. 2 etwas schematisch zeigt. Der Verbindungsfaden ist ebenso 
sefärbt, wie die Körner. Von dem distalen, der Zellwand anliegenden 
Centralkorn geht der Schwanzfaden aus, der hier schon eine ziemlich 
beträchtliche Länge, etwa von 8 u besitzt. 

Hier möchte ich einige Bemerkungen über die Färbbarkeit der 
Centralkörner bei Lumbricus einfügen. Caukıns (1895) gibt an, daß 
ihm die Färbung des »Archoplasmas« — das bei ihm wie unten zu 
zeigen ist, bald die Centralkörner, bald den Mitochondrienkörper be- 
zeichnet — nicht auf Schnitten gelungen sei, sondern nur auf seinen 
Trockenpräparaten, die er ohne Anwendung von Wärme herstellte. 
Auch mir gelang die Darstellung des caudalen Körpers auf Schnitten 
nicht, so lange ich HermAnnsche Lösung und Eisenhämatoxylin 

42* 


650 Ph. Depdolla, 


anwendete. Ich benutzte deshalb Strichpräparate, die ich, wie oben an- 
segeben, dadurch erhielt, daß ich die Samenblasenflüssigkeit, mit dem 
konservierenden Agens verrieben, auf dem Objektträger bei 40—50° C. 
eintroeknen ließ. Ich fand auf diesen Präparaten nach Eisenhäma- 
toxylinfärbung CALKINs’ Archoplasma gerade so, wie er es beschrieben 
hat. Später gelang mir diese Darstellung auch auf Schnittpräparaten, 
sei es nun, daß ich jetzt erst lange genug, bis 12 Stunden, in HEr- 
MANNscher Lösung fixierte, sei es, daß meine Hämatoxylinlösung nun- 
mehr hinreichend gealtert war. Aber noch immer gelang es mir nicht 
die vermeintlichen »Centrosomen« genauer zu verstehen und ihre Um- 
wandlung ins Mittelstück zu studieren, da ich auf annähernd gleichen 
Stadien die merkwürdigsten Veränderungen der Gestalt und Größe des 
als centrosomal angesehenen Körpers sehen konnte, deren Erklärung 
mir unmöglich war; außerdem war die vermeintliche Centrosomenmasse, 
mit derjenigen der Spindelcentren verglichen, viel zu groß. Ich ver- 
stand alle diese Erscheinungen erst dann, als mir ein Färbeversuch mit 
Genitanaviolett zeigte, daß ich bisher die Centralkörner noch gar nicht 
gesehen, sondern mit ihnen den Mitochondrienkörper verwechselt hatte. 

Die befriedigende Verfolgung der Genese des Mittelstücks war 
mir erst möglich, als ich wußte, daß die Färbung der Centralkörner der 
Lumbricus-Spermatiden am besten mit sogenannten Anilinfarben, wie 
Gentiana- oder Kristallviolett, zu geschehen hat und daß man sie erst 
dann am leichtesten färbt, sie am sichersten darstellt und sie vom 
Mitochodrienkörper deutlich unterscheidet, wenn man zur Fixierung 
die von BEnDA (1905) für die Mitochondrienuntersuchung angegebene 
Methode benutzt. Wenn ich bei der Doppelfärbung das Kristall- 
violett so weit auszog, daß der Mitochondrienkörper wieder blaß wurde, 
sah ich in ihm die beiden Centralkörner liegen, die immer noch 
deutlich blau gefärbt blieben, wenigstens auf den Stadien, die nicht 
mehr unmittelbar der Reduktionsteilung folgten. Ebenso färben sich 
auch der Verbindungsfaden und der Schwanzfaden. Auch BENDA 
erhielt (1905) »die Centralkörperchen bisweilen violett«. In den Sper- 
matiden von Lumbricus, besonders in den älteren, färben sie sich 
aber viel intensiver blau, als die Mitochondrien, so daß oft genug 
die Centralkörner die einzigen blau gefärbten Zellteile sind. An 
Material, das nach BenpAs Methode konserviert war, gelang es mir 
auch, die Centralkörner mit Eisenhämatoxylin deutlich darzustellen, 
was bei Verwendung andrer Fixiermittel nicht möglich war. 

Die Verfolgung der Centralkörner in der Histogenese bereitete 
mir keine Schwierigkeiten mehr, nachdem es einmal gelungen war, sie 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 651 


aufzufinden und von dem » Archoplasma« (CALKIns) oder »Nebenkörper« 
(v. ERLANGER), also von dem Mitochondrienkörper, durch differen- 
zierende Färbung zu trennen. Ich betone aber noch einmal, daß 
diese Trennung mit Hilfe von HermAnNnscher und ZENKERScher Lö- 
sung, oder Sublimatgemischen, und Färbung durch Eisenhämatoxylin 
nicht möglich ist, sondern die Konservierungsflüssigkeit darf nur 
schwach essigsauer sein (vgl. Benpa 1903) und die Färbung führt 
am besten mit Anilinfarben zum Ziele. 

Die Geschichte der Centralkörner in den Spermatiden stellt sich 
nach den durch die geschilderte Färbung gewonnenen Präparaten 
folgendermaßen dar. Die Centralkörner liegen zuerst, wie oben ange- 
geben und auf Fig. 2 zu sehen ist, an der Zellwand und an der 
Kernmembran, besitzen noch etwa beide dieselbe Größe und sind in 
Umfang und Färbbarkeit den Centralkörnern der Reduktionsmitosen 
gleich. Sie sind miteinander beide durch einen feinen Faden, den 
Verbindungsfaden verbunden. Dieser Faden ist meist schwer erkenn- 
bar, aber doch immer vorhanden, so lange das proximale Central- 
korn durch sein Wachstum noch nicht mit dem distalen verschmolzen 
ist. Welche Entstehnng und Bedeutung er habe, weiß ich nicht zu 
sagen, weil ich ihn in seiner Entwicklung nicht beobachten konnte 
und er später wieder verschwindet, indem das proximale Centralkorn 
an das distale heranwächst. Man kann ihn vielleicht vergleichen 
mit dem »Verbindungsstrang«, den C. Tuesına (1904) in den Sper- 
 matiden von Scaeurgus und von Octopus beschreibt (S. 107 und 121). 
Nach ihm sieht man »vom proximalen oder von dem distalen Central- 
körper, das zu entscheiden ist unmöglich, einen Strang auswachsen, 
durch den der distale Centralkörper weiter nach hinten geschoben 
wird.« — »Der Verbindungsstrang wächst weiter aus und schiebt den 
distalen Centralkörper stets weiter nach hinten, bis er die hintere 
Zellmembran erreicht hat.« Ganz ähnlich denke auch ich mir die 
Entstehung des Verbindungsfadens zwischen den Centralkörnern der 
Jungen Spermatiden von Lumbricus, nur kann ich nicht sagen, ob 
die Centralkörner erst der Peripherie der Zelle oder erst dem Kern 
anliegen, halte das erste aber nach Fig. 1 für wahrscheinlicher (vgl. 
auch unten S. 654). 

Beim Wachstum der Spermatide behalten beide Centralkörner 
dieselbe Lage gegeneinander und in der Zelle bei, das heißt, das proxi- 
male bleibt am Kern, das distale an der Zellperipherie liegen. In 
bezug auf. die Medianachse der Spermatide erfahren sie aber eine 
geringe Verlagerung. Zuerst, ehe das proximale Korn sein Wachstum 


652 | Ph. Depdolla, 


beginnt (s. u.), liegen beide etwas seitlich von der Mittellinie in 
dem lateralen Teil des dem Kern zuerst median aufliegenden Mito- 
chondrienkörpers (Fig. 2—4). Dann aber rückt der Fadenkörnerhaufen 
langsam zur Seite und ebenso wandern die beiden Centralkörner 
mit ihrem Verbindungsfaden in die Medianlinie, so daß sie jetzt genau 
in der caudalen Zellspitze liegen, und zwar geschieht diese Wanderung 
zu der Zeit, in der der Kern seine kompakte Beschaffenheit gewonnen 
hat und anfängt, sich birnenförmig zu strecken (Fig. I—7 a). 

Zugleich beginnt auch schon das Wachstum des proximalen 
Centralkornes, durch welches dann der größte Teil des Mittelstücks 
gebildet wird. Fast während der ganzen Histogenese ist nur das 
proximale Centralkorn als wachsend zu beobachten, während das 
distale seine Größe vorerst annähernd konstant erhält. Das proximale 
Uentrosoma beginnt sein Wachstum ziemlich früh damit, daß es sich, 
wie Fig. 3 zeigt, längs der Kernmembran seitlich streckt, bis es etwa 
eine Länge von 0,5 u erreicht hat. Dabei nimmt es vorübergehend 
eine hantelförmige Gestalt an. Dann aber behält es seine Lage und 
Ausdehnung an der Membran der jetzt gebildeten Kernsaftvacuole und 
fängt nun an bei gleichbleibender Basis in caudaler Richtung zu wach- 
sen, so dab es allmählich die Gestalt eines abgestumpften Kegels erhält, 
der mit seiner meist etwas konkaven Basis der Kernmembran kappen- 
förmig aufgesetzt ist (Fig. 5, 6, 7, 8). Durch dieses Wachstum hat es 
sich auch allmählich immer mehr dem distalen Oentralkorn genähert 
und schließlich zeigt Fig. 9, daß, gerade beim Beginn der Chromatin- 
auflockerung, beide Centralkörner dicht aneinander liegen. So bleiben 
sie fortan zusammenliegen und sind meist nur schwer als getrennte 
Körper zu erkennen, jedoch gelingt es auch, sie zu unterscheiden, da 
zunächst das distale Korn noch ein wenig heller gefärbt ist als das 
proximale, wohl deshalb, weil es als sehr kleiner Körper die Farbe 
beim Ausziehen relativ schneller abgibt. Auf’ meinen Zeichnungen 
konnte ich diesen Unterschied der Färbung, der sehr gering ist, nicht 
darstellen, weil ich die Centralkörner, um sie möglichst hervorzu- 
heben, ganz schwarz angeben mußte. 

Der Verbindungsfaden zwischen den beiden Küradaa ist bei dem 
Wachstum des proximalen verschwunden, wahrscheinlich dadurch, 
daß seine Substanz in die des größeren Kornes eingegangen ist. 

Ein großer Teil des zukünftigen Mittelstücks wird also durch das 
wachsende proximale Centralkorn vorgebildet und man sieht auf Bil- 
dern vom Stadium III, während der Längsstreckung der Spermatide, 
die beiden Centralkörner zusammengelagert zu dem — vorläufig noch 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 653 


nicht fertigen — Centralkörper des Mittelstücks. Von Fig. 9 ab liegt 
dieser centrosomale >»Centralkörper« zuerst noch als stumpfer 
Kegel dem Kern auf, die Fig. 11 und 15—16 zeigen dann, wie er 
sich aus dieser Kegelform durch Streckung umwandelt in einen zuerst 
noch zugespitzten, dann aber cylindrischen Stab, wie ihn Fig. 16 
zeigt. Er ist. hier etwas dünner als der Kopf und da das fertige 
Mittelstück bei starker Färbung ein wenig dicker ist als der Spermato- 
zoenkopf, ist zu erwarten, daß es noch durch Beteiligung andrer 
Elemente aufgebaut wird. Wir werden sehen, daß diese die Mito- 
ehondrien sind. 

Ob das distale Centralkorn ein erkennbares Wachstum durch- 
macht, ist mir nicht möglich zu entscheiden, aber wenn es wachsen 
sollte, geschieht dies nicht vor seiner Vereinigung mit dem proximalen 
Korn; so lange es noch deutlich isoliert ist, bleibt es gleichmäßig 
klein, wie noch in Fig. 14 zu sehen ist!. Nach seiner Verschmelzung 
mit dem andern kann man sein vielleicht eintretendes Wachstum 
nieht bestimmen, für ein solches spräche eine unregelmäßig auftretende 
Einsehnürung, die sich im Centralstab zuweilen zeigt und so auftreten 
kann, als trennte sie ein Drittel des Stabes am hinteren Ende von den 
vorderen zwei Dritteln. Es finden sich aber auch Einschnürungen an 
andern Stellen des Stabes, und der Gedanke liegt recht nahe, daß diese 
Einschnürungen nur künstlich durch irgendwelche Reagentienwirkungen 
beim Fixieren, Einbetten oder beim Schneiden entstanden sind. 
Sind sie nur »Kunstprodukte«, so darf man annehmen, daß 

das Korn, das in den reifen Spermien an der Schwanzwurzel auf- 
tritt, das distale Centralkorn ist, wie es auf Fig. 17—19 und auch 
auf Fig. 20 zu sehen ist, man sieht an ihm dann aber noch ein 
geringes Wachstum ohne Formveränderung. Ich will freilich nicht 
verschweigen, daß mir die Fig. 17 und 18 den Gedanken nahelegen, 
daß an der Bildung des distalen Mittelstückkorns, des Endknöpf- 
chens, noch Mitochondrien beteiligt sind. Sollte das distale Central- 
korn wirklich ein Wachstum durchmachen, so kann dies nur gering 
sein, denn nach Foot und StroßELL (1905, Taf. I) tritt es bei der 
Asterbildung im Ei in derselben Größe auf, mit der es in das Mittel- 
stück eingegangen ist. | 

Der centrosomale Centralstab des Mittelstücks hat eine endliche 
Länge (Fig. 16) von etwa 1,5—1,8 u. 

Ein Wachstum der Centralkörner bei der Bildung des Mittel- 


1 Die Fig. 5, 7, 8, Se, Sd und 9a zeigen das distale Centralkorn etwas 
zu groß. 


654 Ph. Depdolla, 


stücks wurde oft beschrieben; allerdings meistens ein Hineinwachsen 
des proximalen Korns oder seines Fortsatzes in den Kern, wie es 
bei Lumbricus, soweit ich feststellen konnte, nicht stattfindet. Von 
den in der neueren Literatur erwähnten Wachstumsvorgängen sind 
die von v. Korrr (1899) bei Helix pomatia und von Suzuki (1898) bei 
den Selachiern beschriebenen noch am meisten dem von mir bei 
Lumbricus beobachteten ähnlich, indem auch dort das proximale 
Centralkorn ganz erheblich in die Länge wächst. Aber der Unter- 
schied besteht darin, daß die beiden Centralkörner bei Helix und 
bei den Selachiern zunächst der Zellperipherie anliegen und dann 
das proximale sein Wachstum beginnt. Ich glaube aber, daß zu der 
Annahme, die oben zur Erklärung des Verbindungsfadens gemacht 
wurde, auch die nicht in Widerspruch steht, daß die beiden Central- 
körner zunächst nicht dem Kern, sondern der Zellperipherie anliegen, 
was sogar nach MEvESs (Referat, 1902, S. 463) allgemeine Regel ist. 
Man würde die Entstehung des Verbindungsfadens dann durch die 
Wanderung des proximalen Centralkorns von der Peripherie und 
aus dem Mitochondrienhaufen (Fig. 1) heraus an den Kern anzunehmen 
haben. In Fig. 1 sind die beiden Centralkörner unsichtbar, aber nur 
weil sie von dem hier stark verdichteten Mitochondrienkörper ver- 
deckt sind. In der Nähe des Kernes ist nichts von ihnen zu er- 
kennen, sie liegen also an der Zellperipherie.. Die Wanderung des 
proximalen Kornes von der Peripherie zum Kern denke ich mir also 
geschehend unter Bildung des Verbindungsfadens (vgl. Tuesing 1904), 
an dem entlang dann später — und hierfür konnte ich in der Literatur 
kein Analogon finden — das proximale Centralkorn zum distalen 
Centralkorn zurückwächst. Wenn man diese und die noch im folgen- 
den angeführten Fälle miteinander vergleicht, liegt die Idee sehr 
nahe, daß es jedenfalls die Centralkörner (oder eins von ihnen) sind, 
die, nachdem sie an der Zellperipherie gelegen, den Schwanzfaden 
haben auswachsen lassen, nunmehr das Bestreben zeigen, dessen Basis 
durch ihre Vermittelung mit dem Kern oder Kopf in Verbindung zu 
setzen. Sie erreichen dieses Ziel auf verschiedenen Wegen. 

Ein erhebliches Wachstum des proximalen Centralkornes beob- 
achteten auch Mevzs (1897) an Salamandra und Mc.GREGOR (1899) 
an Amphiuma, doch erst, nachdem es zum Teil in den Kern ein- 
sedrungen ist, wohl um sich besser an ihm zu befestigen, während 
bei Bombinator (nach BRoMAN, 1900) beide Centralkörner während 
der Histogenese gleich groß bleiben. Ein stärkeres Wachstum da- 
gegen des distalen Centralkorns findet sich bei Paludina vivipara 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 655 


von Meves (1902) und bei der parasitären Schnecke ZPnteroxenos 
östergreni von Kr. BoxneEviE (1904) beschrieben. 

Für die Genese des Mittelstücks ist jedenfalls auch bei Lumbricus 
festzustellen, daß beide Üentralkörner zusammen wenigstens den 
srößten Teil des Mittelstücks bilden. 

Wie sich seine Ausbildung in ihren letzten Phasen gestaltet, 
kann erst besprochen werden, nachdem die Bedeutung und Um- 
wandlung der Mitochondrien beschrieben sein wird, da diese auch 
am Aufbau des Mittelstücks teilnehmen. 

Ich füge hier noch einige kurze Bemerkungen über den Schwanz- 
faden an. Dieser ist schon an den jüngsten als Spermatiden erkenn- 
baren Zellen vorhanden (Fig. 1), auch sieht man ihn deutlich an frisch 
beobachteten Spermatiden, die ihn schon als ganz junge kugelige 
Zellen in Form eines zarten, kurzen Geißelchens, das keine Beweglich- 
keit zeigt, besitzen. Er scheint, wie aus Fig. 1 zu schließen ist, 
gleich nach der die Spermatiden liefernden Teilung aus der Zelle 
herauszuwachsen, in den Reifungsteilungen tritt er noch nicht auf 
(wie etwa nach Analogie mit Pygaera [Meves, 1902] zu vermuten 
wäre). Er inseriert unmittelbar am distalen Centralkorn, das der 
Zellperipherie anliegt (Fig. 2—11). Wann er seine endliche Länge 
erreicht, konnte ich nicht feststellen, da ich meine Studien zumeist 
an Schnitten machte, ich meine aber, daß sein Wachstum im Ver- 
hältnis steht zu dem der Spermatide. Er erreicht, wie oben mit- 
geteilt, eine Länge von 48—50 u. 
| Gegen Färbmittel zeigte er nur geringe Affinität, am besten wirkten 
Gentiana und Kristallviolett. Bei sehr starker Vergrößerung sieht man 
ihn als homogenen Faden von sehr geringer, aber noch eben erkenn- 
barer Breite, eine fibrilläre Struktur, wie sie aus der Beschreibung 
vor BarLowırz (1894) folgt, habe ich nie an ihm erkennen können. 
Gewisse Färbungsunterschiede (s. o. S. 640) auf meinen Präparaten 
stimmen aber überein mit den Befunden von BALLOWITZ. 

An lebenden Spermatozoen schlängelt er sich in langen Wellen 
hin und her, von denen höchstens drei zugleich auf seine ganze 
Länge fallen. Es ist aber möglich, daß diese Langsamkeit der Be- 
wegung nur daher rührt, daß ich das frische, den Receptaculis ent- 
nommene Sperma, in physiologischer Kochsalzlösung beobachtete, 
denn oft zeigten die Samenfäden in dieser Lösung gar keine Be- 
wegung, sondern schwammen wie leblos, starr umher, vielleicht, weil 
ihnen diese Flüssigkeit nicht zusagt und sie rasch in ihr ab- 
sterben. 


656 Ph. Depdolla, 


3. Die Mitochondrien. 


Bevor ich die Rolle, die die Mitochondrien in der Spermato- 
genese von Lumbricus spielen, beschreiben kann, muß ich begründen, 
weshalb ich diese Zellgranula gerade als »Mitochondrien< ansehe. 
Die Verfolgung ihrer Geschichte war mir nur vom Beginn der Histo- 
genese an lückenlos möglich, aber während der Wachstums- und 
Reifungsperiode der Samenzellen liegen unter meinen Beobachtungen 
nur einige wenig zusammenhängende Beobachtungen vor. Auch glaube 
ich (bei Kristallviolettfärbung) in einigen Stadien der Samenzellen 
noch einen »chromatoiden Nebenkörper« gesehen zu haben, den auch 
Carkıns (1895) Taf. XVII Fig. 20 (auch Fig. 12?) neben dem » Archo- 
plasma«, also neben dem Mitochondrienkörper, abbildet. 

Volle Klarheit über die Wandlungen der Fadenkörner in den 
jüngeren Samenzellen zu schaffen, war mir also nicht möglich. 

Ich glaube aber doch berechtigt zu sein, die nachher zu cha- 
rakterisierenden Zellgranula als Mitochondrien aufzufassen, weil sie 
auch während der Teilungsstadien der Kerne, wie schon v. ERLANGER 
(1896) beobachtete, eine selbständige Existenz führen (während der 
andre »chromatoide Nebenkörper« verschwindet), vor allen Dingen 
aber, weil sie am Schluß der Histogenese an der Bildung des Mittel- 
stücks beteiligt sind. Diese zwei Kriterien — neben denen der 
Färbung — schienen mir zu genügen, um die von BENDA in seinem 
Referat (1905) und in seinen Veröffentlichungen von 1897—1899 als 
Mitochondrien charakterisierten Granula der Samenzellen auch bei 
Lumbricus festzustellen. 

‘ Die Reaktionen der Mitochondrien in den Samenzellen 
von Lumbricus bedürfen vorerst einer eignen Besprechung. Bei 
meinen oben beschriebenen Versuchen die Centralkörner darzustellen, 
färbte ich anfänglich den Mitochondrienkörper der Spermatiden mit. 
Es lag dies an der Verwendung von Fixiermitteln, die zu stark mit 
Essigsäure versetzt sind und an der Eisenhämatoxylinfärbung. Erst 
die Färbung mit Gentiana ließ mich Mitochondrien und Central- 
körner different erkennen. Meine im nachfolgenden beschriebenen 
Untersuchungen über die Fadenkörner habe ich dann an Präparaten 
angestellt, die fast ausschließlich nach der von BEnpA (1905, S. 752) 
angegebenen Methode fixiert und gefärbt worden sind. Ich habe 
mit Hilfe dieses Verfahrens die Fadenkörner sehr gut darstellen 
können und sehe andre Konservierungen als dafür unzureichend an. 
Allerdings ist das färberische Verhalten der Samenbildungszellen von 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 657 


Lumbricus insofern eigentümlich, als ihr Oytoplasma im Gegensatz 
zum Chromatin sich nur sehr schwach färkt (BuGnıon und PoPorF 
[1905] nennen es »hyalin«) und auch die Mitochondrien nur eine 
geringere Färbbarkeit zeigen. Ich habe infolgedessen auch keine 
Präparate erhalten, auf denen, wie BENDA angibt und mit Samen- 
zellen der Maus (1903) illustriert, die Mitochondrien der einzige 
mit Kristallviolett blau oder violett gefärbte Inhalt sind, sondern 
die Kerne halten namentlich in den Mitosen mit ihren Vor- und 
Nachstadien, sowie in den wachsenden Spermatiden, die blaue Farbe 
im Chromatin viel fester, als die Mitochondrien, so daß ich bei meinen 
Bemühungen die Präparate auszuziehen oft auch den Mitochondrien- 
körper entfärbte.e Auch sind daher die Fadenkörmer, wenn sie in 
den Zellen mit Ruhekernen jüngerer Stadien fein verteilt sind, nicht 
zu verfolgen. Doch ist es mir gelungen wenigstens den Mitochon- 
drienkörper mit Kristallviolett oder mit Eisenhämatoxylin deutlich 
körnig und dunkel darzustellen, wobei er einen andern Farbenton 
erhielt, als die Centralkörner. Auch wenn er nur mit Eisenalizarin 
gefärbt war, erschien er gekörnelt und im Farbenton mehr braunrot, 
während das Cytoplasma schwach rötlich gefärbt wurde, so daß sein 
Studium während der Histogenese ohne Schwierigkeiten geschieht, 
wogegen es während der Wachstums- und Reifungsperiode der Samen- 
zellen und während der Mitosen nur möglich ist an Präparaten, die, 
am besten mit Kristallviolett, recht dunkel gefärbt sind. 
R Das erste sichere Vorkommen von Mitochondrien stellte ich in 
den größten Mitosen der Samenbildungszellen fest, die ich, als 
die größten außerhalb des Hodens vorhandenen, für Spermatocyten 
I. Ordnung ansehe (in Übereinstimmung mit CArkıns). Ich stelle diese 
Mitosen in Fig. 22 dar. In ihnen findet sich neben dem einen Pole 
der Spindeln ein dunkler Körper von kugeliger Gestalt und um ihn 
herum liegt bei der einen Mitose eine Gruppe von feinen, dunkel 
gefärbten Körnchen. In derselben Zelle ist der Körper durchlöchert 
nnd zeigt sich aus Teilstückchen zusammengesetzt. Außerdem findet 
sich noch eine zweite Körnergruppe vor, die auf der andern »eite 
der Äquatorialplatte gelegen ist und sich als eine etwas gebogene 
Reihe von Körnern, einen Körnerfaden, darstellt. In der zweiten 
daneben liegenden Zelle zeigt der Körper zwar noch keine Auf- 
lösungserscheinungen, aber wohl liegt neben der Äquatorialplatte eine 
Reihe von Körnern: ein Körnerfaden, der anscheinend nach der freien 
Zellseite hinüberwandern will. Figuren, die ungefähr dasselbe Bild 
zeigen, sah ich noch öfter. Es ist mir leider nicht gelungen, die 


658 Ph. Depdolla, 


eigentliche Verteilung der Mitochondrien bei Kernteilungen zu verfolgen, 
da ja Tochterplatten und sonstige Endphasen der Mitosen auf meinen 
Präparaten auffallenderweise fast gänzlich fehlten. Ein oder zweimal 
fand ich zwar Tochterplatten mit Spindelfasern, die zur vorstehend be- 
schriebenen Teilung gehörten, aber bei ihnen waren die Mitochondrien 
nicht klar zu sehen. Ich nehme aber an, daß die beschriebene An- 
ordnung der Fadenkörner in der Mitose dazu dienen soll, die Körner 
auf beide Tochterzellen möglichst gleichmäßig zu verteilen. 

Noch deutlicher ist das bei jenen Teilungsfiguren zu sehen, die 
als die kleinsten vorhandenen als Reduktionsteilungen aufgefaßt wer- 
den müssen. Fig. 25 stellt sie dar. Hier sieht man neben der ober- 
sten Äquatorialplatte (7) auf der linken Seite einen Körnerhaufen. Auf 
der oberen rechten Seite ist nur eine ganz schwache Granulierung 
bemerkbar. Der Haufen ist am stärksten neben der Platte und von 
hier aus zieht ein durch einzelne Körner gebildeter Körnerfaden bis 
in die Nähe des rechten unteren Spindelpoles, während neben dem 
linken oberen nur einige isolierte Körnchen liegen. Bei den beiden 
andern Spindeln (2 und 5) sind die Körner regelmäßiger um die 
Chromosomenplatte angeordnet, bei der dritten sogar, wie es scheint, 
als ein förmlicher Ring. Ich kann nun freilich nicht sagen, ob diese 
Anordnungen dem Beginn der Mitose angehören, oder dem Übergang 
zur Trennung der Tochterplatten, da letztere meiner Beobachtung 
nicht zugänglich waren? | 

Daher lassen die beschriebenen Figuren verschiedene Deutungen 
zu. Aus Fig. 22 kann man schließen, daß die Fadenkörner sich 
von dem vor der Mitose gebildeten Haufen loslösen und spontan zur 
andern Zellenhälfte hinüberwandern. Fig. 23 (1-3) gibt dagegen 
Anlaß zu einer andern, mehr einleuchtenden Auffassung. Fig. 23 1 
scheint die Wanderung der Körner zur Äquatorialplatte und ihren Zu- 
sammenschluß zum Ring zu zeigen, während man für Fig. 255 an- 
nehmen darf, der Körnerring habe sich gebildet und warte nun auf die 
Trennung der Kernplatten, um mit ihnen in die beiden Tochterzellen 
abzuwandern. Fig. 232 und ebenso Fig. 24 zeigen dasselbe und 
ich möchte daher und weil auch andre ähnliche Bilder dafür sprechen, 
vermuten, daß die Mitochondrien sich bei der Zellteilung lose in 
Körnern zu einem äquatorial liegenden Ring um die Kernplatte ordnen 
und bei deren Trennung auf beide Zellen verteilt werden, indem der 
Ring sich, wie die Chromosomenplatte in der Äquatorialebene spaltet. 


! Die in der Fig. 23 3 nicht mehr darstellbar war. 
® Fig. 23 3 scheint der Teilung der Aquatorialplatte am nächsten zu sein. 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 659 


Fig. 23 1-3 wären dann drei aufeinanderfolgende Stadien der 
Wanderung und Zusammenlagerung der Körner zum Ring. Mit dieser 
Auffassung steht auch Fig. 22 nicht in Widerspruch, die man deuten 
kann als Bildung eines Äquatorialringes von dem sich auflösenden 
Mitochondrienkörper aus, der als fester Körper vor der Mitose neben 
dem Kern lag. Es erinnern an dieses Verhalten der Mitochondrien 
während der Teilung etwas die von Meves (1900) von den Spermato- 
eytenteilungen bei Pygaera bucephala gegebenen Bilder. Auch dort 
sammeln sich die Mitochondrien neben der Kernspindel in einem losen 
Haufen (Taf. XVII Fig. 54—56) und werden bei der Teilung in die 
beiden Tochterzellen mitgenommen (Fig. 97—59a und 61—64). 

Ganz anders verhalten sich freilich die Mitochondrien in den 
Teilungen von Samenzellen bei Paludina, wie sie Meves (1900), und 
von Blaps, wie sie BenpA (1905) angeben, derartige Schleifen oder 
Stäbehen findet man nicht bei Lumbricus, aber wie schon der Ver- 
gleich mit Pygaera lehrt, sowie aus BEnpAs Referat (1903) zu sehen 
ist, kann diese Verschiedenheit nicht auffallen, da das Verhalten der 
Mitochondrien sehr variiert. 

Für die Zellteilungen bei Salamandra gibt Bznva (1899) folgende 
charakteristischen Punkte an: »Die Körner bleiben stets während 
der Teilungen erhalten.ce — »Nie finden sich innerhalb der Fasern 
der Centralspindel oder innerhalb der zu den Chromosomen strahlen- 
_ den Fasern Mitochondria.« Diese beiden Punkte treffen auch für 
 Lumbrieus zu. Dagegen habe ich weder die Körnerfäden zu den 
Polstrahlungen angeordnet gesehen, noch feststellen können, daß sie 
radiär und nach der vom Kern abgewandten Seite hingedrängt 
worden wären. Das ist aber dadurch erklärt, daß die Fadenkörner 
in den Samenzellen von Lumbricus vor den früheren Teilungen als 
geschlossener Körper auf der einen Kernseite liegen und ander- 
seits dadurch, daß sie sich bei der letzten Teilung sehr bald in der 
beschriebenen Weise um die Äquatorialplatte anordnen. 

Wie ich schon oben andeutete, müssen meine Mitteilungen über 
die Mitochondrien in den jüngeren Samenbildungszellen aphoristisch 
bleiben, denn die Untersuchung der Fadenkörner in den ruhenden 
Zellen ist kaum möglich, da sie dann durch ihr geringeres Färb- 
vermögen an Darstellbarkeit verlieren. Da sie aber in zwei aufein- 
anderfolgenden Teilungen erscheinen, während sie inzwischen ver- 
schwinden, und da sie auch von andern Autoren, nämlich durch CAukıns 
und v. ERLANGER als Nebenkörper oder Archoplasma festgestellt sind 
und endlich, da sie, wie gleich zu beschreiben sein wird, sich am 


660 Ph. Depdolla, 


Aufbau der Spermatozoen beteiligen, darf man sie als konstanten 
Bestandteil der Samenzellen von Lumbricus ansehen. Daß die auf- 
tretenden Mitochondrienkörper identisch sind mit dem »Nebenkörper« 
v. ERLANGERS und dem »Archoplasma« CALkıns’, ergeben die Be- 
schreibungen und Abbildungen dieser Autoren, die ganz auf den von 
mir als Mitochondrienhaufen angesprochenen Körper zutreffen. 

Nahezu vollständig sind meine Beobachtungen über die Be- 
teiligung der Fadenkörner am Aufbau der Spermatozoen. Ich 
beginne auch diese Darstellung bei jenem Stadium, das durch Fig. 1 
wiedergegeben wird. In diesen noch etwas zusammenhängenden Zellen 
liegen die Fadenkörner in je einem fest geschlossenen körneligen Kör- 
per von Sichelgestalt am Schwanzende der Zelle. Es ist bemerkens- 
wert, daß er hier, gleich nach der Mitose, an den entgegengesetzten 
Zellpolen festgepreßt ist, sich aber später dann lockert; man wird 
dadurch auf den Gedanken geführt, die Fadenkörner teilten sich, 
wie oben vermutungsweise gesagt wurde, im Äquatorialring und zögen 
sich dann, spontan oder durch irgendeine Kraft gezwungen, mög- 
lichst weit in die entgegengesetzten Zellpole zurück. So gibt auch 
Kr. BonxeviE (1904) für Einteroxenos an, daß die Fadenkörner bald 
nacıı der letzten Reifeteilung in einem diehten Haufen am Schwanz- 
ende der Spermatide liegen, später aber eine Auflockerung erfahren. 

Zuerst umhüllt der Mitochondrienkörper die Centrosomen, wie 
bei Einteroxenos (BONNEVIE, 1904) und bei Paludina (Meves, 1900), 
deren Anwesenheit auf diesem Stadium nur daraus geschlossen wer- 
den kann, daß der Schwanzfaden aus der am Mitochondrienkörper 
befindlichen Zellwand auswächst. Ob die Fadenkörner zuerst auch 
die Sphäre umgeben, wie Meves (1900), BenpA (1899) und BoNNEVIE 
(1904) angeben, konnte ich nicht feststellen, weil mir die Sphäre 
erst später und nur selten zu Gesicht kam. In dem Fadenkörner- 
haufen der eben geteilten Zellen (Fig. 1) ist von einer Sphäre jeden- 
falls nichts zu sehen. 

Auf dem nächsten Stadium gewinnt dann der Mitochondrien- 
körper eine erhebliche Auflockerung und Ausdehnung, so daß er 
noch einmal soviel Raum einnimmt, als vorher, und wenn er heller 
gefärbt ist, erkennt man in ihm jetzt leicht die Centrosomen. Er 
erfüllt als körniges Gebilde fast den ganzen Raum zwischen Kern- 
membran und Zellwand, indem seine Hauptmenge genau terminal liegt 
und als ein bald mehr, bald weniger starker, meist stumpfer Aus- 
läufer zur Seite hinzieht (Fig. 2). Seine Umrisse sind nur bei ganz 
dunkler Färbung scharf zu erkennen. Ich muß aus meinen Zeich- 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 661 


nungen den Schluß ziehen, daß die geringen Lagenänderungen, die 
der Mitochondrienkörper während des Kernstadiums I zeigt, ohne be- 
stimmte Regeln erfolgen, da sie nur von der Zellengestalt ab- 
hängen, die ihrerseits je nach der Lagerung zwischen den Nachbarn 
wechselt (Fig. 3—6). Dabei aber zieht sich der Körnerhaufen bald 
von den beiden Centralkörnern und ihrem Verbindungsfaden zurück, 
wie Fig. 3—5 zeigen, so das sie jetzt neben ihm stets leicht erkenn- 
bar sind. Es erfolgt nun, nachdem der Kern sein kondensiertes 
Stadium erreicht hat und sich zu strecken beginnt, die Wanderung 
der Centrosomen genau in die Längsachse der Zelle (Fig. 6—8), und 
gleichzeitig damit fängt der Mitochondrienkörper an, sich weiter zur 
Seite zu begeben (Fig. ”—8). Er streckt einen Ausläufer zur Seite 
der Spermatide und seine Hauptmenge wandert in der Richtung dieses 
Ausläufers neben den Kern. Da diese Lageveränderung gleichzeitig 
mit der Längsstreckung der Spermatide geschieht, dürfte die Be- 
wegung des Körnerhaufens nur passiv erfolgen, denn am hinteren 
Ende der Zelle bleibt für ihn eben kein Platz mehr. Aber man muß 
beachten, daß er sich von den Centralkörnern nur ganz wenig ent- 
fernt, so daß er später bei der Bildung des Mittelstücks zur Hand 
ist, und gerade dann, während sich das Plasma der Spermatide immer 
dünner auszieht, unter Zurückhaltung einer Cytoplasmamenge jenes 
»Bläschen« (Fig. 13—18) am Hinterende der Spermatide bildet. Wenn 
ich auch geneigt bin, die Bewegungen und Gestaltveränderungen des 
Mitochondrienkörpers mehr für passiv als aktiv anzusehen, möchte ich 
_ ihm doch nach dieser Beobachtung eine gewisse eigne Direktive zuer- 
kennen. 

Die seitliche Abwanderung gibt dem Körnerhaufen verschiedene 
Formen, die besonders auffallend erscheinen, wenn man mit HER- 
MAnNscher oder ZENKErRscher Lösung konserviert und dann mit 
Eisenhämatoxylin gefärbt hat. Dann stellt sich der Körnerhaufen 
als Komma, als halber Kreisbogen und in ähnlichen Gestalten dar, 
und ehe ich seine wahre Natur erkannt hatte, waren mir diese sonder- 
baren Formen des vermeintlichen Centrosomakörpers höchst rätselhaft. 
Bei sorgfältiger Konservierung nach Bexpas Methode treten diese 
Figuren nicht mehr auf, sondern man sieht den Körper nur einfach 
zur Seite wandern, wie es Fig. 5—8 zeigen; jene Ringe und Bogen 
sind sicher nur durch schlechte Konservierung erzeugt worden. 

Während eines größeren Teiles der Histogenese liegt nun der 
Mitochondrienhaufen, so lange die Längsstreekung dauert, neben dem 
caudalen Kernende, bald etwas mehr nach vorn verschoben, bald mit 


ee ee ee ie see ee si. ee nie Ze 


662 Ph. Depdolla, 


einem spitzen Ausläufer noch bis an das distale Centrosom reichend, 
immer aber in der Nähe des zukünftigen Mittelstücks. Seine Kon- 
sistenz kann wechseln, er erscheint manchmal dichter, manchmal 
lockerer, und dem entspricht seine bald hellere, bald dunklere 
Färbung. Meist findet mar ihn als dunkleren, mondsichelförmigen 
Körper am hinteren Ende des Kerns, dem er seine konkave Seite 
zukehrt, Fig. 8—-9 und 8a. | 

Auf dem Stadium, das den Übergang zur Kernauflockerung 
darstellt, liegt der Körnerhaufen auch oft etwas weiter nach vorn 
verschoben (Fig. 10), während aber der aufgehellte Kern weiter in die 
Länge wächst, verlagert sich der Mitochondrienkörper wieder nach 
hinten zurück (Fig. 11) und berührt mit seiner nach hinten aus- 
gezogenen Spitze von jetzt ab dauernd den Centrosomakörper (Fig. 11, 
Fig. 13—18). Von jetzt ab beginnt ebenfalls für die Mitochondrien ein 
Stadium geringerer Färbbarkeit, in dem sie gleichzeitig eine Lage- 
veränderung durchmachen, die aufs deutlichste zeigt, daß sie bestimmt 
sind, am Aufbau des Mittelstücks teilzunehmen. | 

Durch die fortdauernde Längsstreckung der Spermatide (Fig. 11 
bis 17) zieht sich das den Kern und die Mitochondrien umschließende 
Cytoplasma immer dünner aus und ist bald nur noch als sehr feiner 
Saum neben dem Kern sichtbar. Hinten am Schwanzende der 
Spermatide bleibt noch eine größere Menge von Cytoplasma erhalten, 
die die Mitochondrien und Oentralkörner wie ein Bläschen umhüllt 
(Fig. 13—17 und auch noch Fig. 18). Dieses »Bläschen« bildet auch 
CAaukıns (1895, Fig. 37 auf Taf. XIX) mit einem darin liegenden 
Stäbehen von Archoplasma ab, das vielleicht dem centrosomatischen 
Centralkörper des Mittelstücks, vielleicht aber auch dem schlecht 
konservierten Mitochondrienkörper entspricht. Einen Hohlraum be- 
sitzt dieses »vesicle«e aber nach meiner Beobachtung nicht, man 
darf es also nicht als Bläschen bezeichnen. Bis zur Bildung dieser 
Plasmakugel lag der Mitochondrienkörper nur auf der einen Seite 
der Spermatide als länglicher Körper (Fig. 8a) von etwa komma- 
förmigem Querschnitt, jetzt aber fängt er an, sich in die Breite zu 
dehnen, indem er zu einem etwa dreieckigen Schildehen auswächst. 
Dieses Schildchen (Fig. 14 zeigt es im optischen Längsschnitt) kehrt 
dem Kern seine konkave Seite zu, den breiteren Rand nach vorn 
(Fig. 15 und 15), und wendet seine Spitze so nach hinten, daß sie 
ganz in der Nähe des distalen Centralkorns liegt. Nach vorn reichen 
die Mitochondrien eine Strecke weit auf den Kern hinauf. Schließlich 
legen sie sich so, immer noch schwach färbbar, um das Kernende 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 663 


und das jetzt zu 1,5 u ausgewachsene centrosomatische Mittelstück 
herum, daß sie es fast umgreifen. Die größere Menge bleibt dabei 
aber immer auf der einen Seite angehäuft. Man könnte dann ihre 
Lagerung um das hintere Spermatidenende vergleichen mit der einer 
Hand, die einen ziemlich dicken Stab ganz an seinem Ende noch 
gerade umschließt. Der Körnerhaufen ist dann 2 «u lang und bedeckt 
zunächst vom Kern eine Strecke von 0,5—1 u (Fig. 15). So liegen 
die Mitochondrien am Ende des III. Kernstadiums, sie sind jetzt im 
Begriff, in das Mittelstück einzugehen. Fig. 17—20 zeigen, wie das 
geschieht. 

Nachdem das centrosomatische Mittelstüick zu seiner endlichen 
Länge ausgewachsen ist, wobei Fig. 17 und 18 eine geringere Färb- 
barkeit des proximalen Centralkorns zeigen, verliert die die Faden- 
körner noch umgebende Plasmamasse an Volum und der Mitochondrien- 
haufen nähert sich dem Centrosomakörper. Dabei nimmt er an 
Umfang erheblich ab, und in dem Maße, als die Plasmablase sich 
verkleinert und endlich verstreicht, verschwindet auch der Mito- 
chondrienhaufen (Fig. 17—18); vorher aber erstreckt er sich ziemlich 
gleichmäßig über die ganze Länge des Mittelstücks und zeigt sich 
etwas in seine einzelnen Körner aufgelöst. Er reicht auch jetzt noch 
etwas nach vorn auf den Kern herauf, und seine Grenze nach vorn 
ist wenig scharf. So gestaltet nimmt er schließlich immer mehr ab 
und verschwindet endlich ganz. Gleichzeitig aber gewinnt das Mittel- 
- stück erheblich an Färbbarkeit und ist auf stark tingierten Präpa- 
raten dunkler als der Kern (Fig. 19 zum Teil). Auf letzteren ist es 
auch außerdem noch um ein geringes dieker als der Kern (Fig 20), 
während es auf schwach gefärbten Präparaten (Fig. 19) etwas dünner 
als der Kern erscheint. Einmal sah ich auch ein Wandern von Körnern 
aus dem Körper ans Mittelstück (Fig. 17). 

Diese Tatsachen führen zu dem Schluß, daß die Mitochondrien 
die Umhüllung des Mittelsticks am Samenfaden der Regenwürmer 
bilden. Ehe ich zur Unterstützung dieser Ansicht Parallelen aus der 
Literatur anführe, wiederhole ich noch einmal: die dauernde Lage 
des Mitochondrienkörpers in der Nähe des Centrosomakörpers, um 
und entlang an diesem, seine körnige Auflösung am Schluß der 
Histogenese, und endlich sein allmähliches Verschwinden unter gleich- 
zeitiger Zunahme der Färbbarkeit und der Dicke des Mittelstücks 
lassen keine andre Deutung zu, als daß die Fadenkörner sich als 
Hülle um das Mittelstück legen, wobei sie noch etwas auf den Kopf 
übergreifen. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 43 


664 Ph. Depdolla, 


Für Paludina vivipara beschreibt Meves (1900) die Entstehung 
einer spiraligen Hülle! um den Achsenfaden aus Mitochondrien: »sie 
bilden eine eylindrische, auf dem Querschnitt viergeteilte Umhüllung 
des die Achse des Mittelstückes bildenden Centralkörperstabes.< Ziem- 
lich genau trifft diese Angabe, abgesehen von der Vierteilung auf Quer- 
schnitten, für die Struktur des Mittelstückes bei Lumbrieus zu. BENDA 
bildet (1905) die Bildung der Spiralhülle um den Achsenfaden bei 
der Maus ab und Kr. Boxnzvie (1904) beschreibt die Anordnung der 
Mitochondrien als spiralige Hülle um den centrosomalen Teil des 
Mittelstücks. Für weitere Analogien verweise ich auf die Referate 
von Meves (1902) und Bexpa (1903). 

Meine Beobachtungen bestätigen also das, was CaLkıns (1895) 
über die Entstehung des Mittelstücks angibt, nämlich, daß es aus 
dem »Archoplasma« hervorgeht. Dabei ist mir der Nachweis gelungen, 
daß das »Archoplasma« aus Mitochondrien und den Centralkörnern 
besteht und daß beide an dem Aufbau des Mittelstücks teilnehmen. 

Foor und STROBELL (1902) halten auch noch das dunkle Korn, 
das auf der Grenze zwischen Mittelstück und Kopf liegt, für centro- 
somatisch und zum Mittelstück gehörig. Ich habe aber nirgends eine 
Bildung dieses Korns gesehen, obwohl ich mein Augenmerk auf jede 
Entstehung richtete, die seine Abstammung von centrosomatischer 
Substanz hätte wahrscheinlich machen können. Außerdem ist es nur 
gegen das Mittelstück, nicht aber gegen den Kern scharf abgegrenzt 
(Fig. 18, 19), und ich glaube es daher als eine Verdichtung des Chroma- 
tins an der Grenze gegen das Mittelstick ansehen zu müssen, die 
erst spät auftritt, aber ebenso aufzufassen sein wird, wie die, welche 
das Basalkorn des Spitzenstücks liefert. 

Die Struktur des Mittelstücks zu erläutern, dient die schematische 
Fig. 25: außen liegt der Mitochondrienmantel, innen das centrosoma- 
tische Mittelstück und hinten am distalen Centralkorn setzt der 
Schwanzfaden an. Nach vorn greift der Mitochondrienmantel noch 
eine Strecke weit auf den Kern über, dort vielleicht sich durch Über- 
deckung des Kernes mit beteiligend an der Bildung des scheinbaren 
Korns, das zwischen Kopf und Mittelstück liegt. 


4. Das Spitzenstück. 


Über die Entstehung des Spitzenstücks liegen unter meinen Be- 
obachtungen nur einzelne Daten vor, deren Unvollkommenheit durch 


! Eine spiralige Struktur der Fadenkörmerhülle konnte ich bei Lumbrieus 
niemals erkennen. 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 665 


die Armut der Spermatiden an Oytoplasma und durch die geringe 
Färbbarkeit, die dies mit seinem Inhalt besitzt, verursacht sind. 

CALkıns läßt das Spitzenstück beim Regenwurmspermatozoon 
aus dem Cytoplasma hervorgehen; über das Basalkorn des Spitzen- 
stücks gibt er nichts an. BaLLowırz (1894) beschreibt dieses Korn als 
Grenzkorn, ohne über seine Natur etwas auszusagen. FooT und STRO- 
BELL halten es für centrosomatisch, vom Spitzenstück sagen sie nichts. 

Die Entstehung des Spitzenstücks aus der Sphäre scheint mir 
nach meinen Beobachtungen bei Lumbricus sehr wahrscheinlich zu 
sein und ich befinde mich dabei in Übereinstimmung mit den Befunden 
andrer Autoren an den verschiedensten Objekten. Ich nenne hier nur 
MeEves (Salamandra 1897), MCGREGOR (Amphiwma 1899), Meves (Cavıa 
1899), Broman (Bombinator 1900) und Tönnıges (Lithobius, in Kor- 
SCHELT und HEIDER 1902) sowie Kr. BoxNEVIE (Einteroxenos 1904). 

In den Spermatiden von Zumbricus sah ich oft auf jenem Sta- 
dium I, dem ersten Kondensationsstadium des Kernes, vorn an der 
Kernmembran ein rundes, helles, stark lichtbrechendes Bläschen mit 
scharfer Kontur gelegen. Es ist nur an der Kernmembran etwas 
abgeplattet und immer heller gefärbt als das Cytoplasma, dazu 
homogen, so daß es als richtiges Bläschen anzusehen ist. In Fig. 3, 
4, 5a, Ta ist es abgebildet und ich sah es auch auf einem 
der Fig. 6 entsprechenden Stadium (Fig. 5a). Von da ab ist es nicht 
_ mehr aufzufinden; ich will nicht behaupten, daß es verschwinde, aber 
auf den Stadien, die der Länesstreckung des Kerns entsprechen, 
konnte ich es nie sicher sehen, wenn ich auch einige Male glaubte 
das gestreckte Bläschen gefunden zu haben. 

Meves (1897) beschreibt, wie die Sphärensubstanz bei Salaman- 
dra, bevor sie sich an den vorderen Kernpol lagert, zum Bläschen, 
dem Sphärenbläschen wird. Da ich nun auch am vorderen Kern- 
pol ein Bläschen finde, dessen Herkunft mir unklar geblieben ist, da 
auch an andern Objekten die Sphäre, die das Spitzenstück liefert, 
vaeuolisiert beobachtet ist [ich erinnere an die Arbeiten BROMANS 
(1900) und McGrecors (1899)] und da endlich das Spitzenstück, 
wenn es — leider unvermittelt — am Ende der Histogenese (Fig. 17) 
auftritt, ganz so aussieht, als besäße es in seinem hinteren Drittel 
eine Vacuole, ein Bläscheninneres, so bin ich vielleicht zu der An- 
nahme berechtigt, daß auch bei Zumbricus das Spitzenstück der Sa- 
menfäden aus der Sphäre hervorgeht. 

Eine etwas genauere Beobachtungsreihe erzielte ich über die 
Entstehung des Basalkornes am Spitzenstück. Wie ich schon 

43* 


666 Ph. Depdolla, 


anführte, sehen Foor und SrRoßELr (1902) dieses Basalkorn (Grenz- 
punkt, BaLLowırz, 1894) als ein Centrosoma an. Sie sagen darüber 
(S. 322): »For the present the only evidence in the egg, indieating 
that we may expect to find a centrosome in the spine and in the 
middle-piece is that the cytoplasm of the egg reacts to both spine 
and middle-piece, this reaction being expressed by two morphologi- 
cally similar structures, the fertilization cone and the sperm aster, 
these two structures in turn resembling morphologically the asters of 
the maturation spindles, each of which contains a centrosome.« Und 
weiter, 9. 323: »if we interpret the three small bodies in the sperma- 
tozoön of Allolobophora as centrosomes, it involves the unauthori- 
zed assumption that the centrosome of the spermatid divides, part 
being destined to the apex of the head and part for the middle- 
piece of the spermatozoön, these centrosomes being the equivalent of 
the one centrosome left in the egg after the formation of the second 
polar body.« 

Das Basalkorn des Spitzenstücks erzeugt also demnach eine 
Strahlung im Ei und man müßte es als ein Üentrosoma ansehen, 
wenn die im zweiten Zitat ausgesprochene Vermutung richtig wäre, 
daß sich von dem Centralkorn (oder den Centralkörnern) der Sper- 
matide ein Teil abtrennte, um nach vorn an die Spitze der Sperma- 
tide zu wandern. Nun habe ich eine solche Teilung der Central- 
körner nirgends gesehen, sie müßte denn vor dem Stadium meiner 
Fig. 1 erfolgt sein, dann aber fehlt auch bei der sehr deutlichen Fär- 
bung, die die Centralkörner mit Kristallviolett erfahren, jede Andeu- 
tung von centrosomaler Substanz am vorderen Kernpol, ich habe nie 
auch nur eine Spur von ihr dort gesehen. 

Außerdem aber geben meine Beobachtungen — wie ich oben 
schon wiederholt andeutete — Anlaß, das Basalkorn des Spitzenstücks 
als Bildung des Kernchromatins anzusehen. 

Zunächst besitzt die Kernmembran schon bei Anwesenheit der 
Vacuole eine gewisse Dicke am Vorderende, als sei ihr dort vorn 
ein kleines, wenig stärker gefärbtes Plättchen tangential angelegt. 
Vor allem aber sammeln sich bei der Auflockerung des COhromatins 
und seiner Wanderung an die Kernmembran am vorderen Ende der 
Membran einige Chromatinkörner, die erstens etwas größer als die 
im übrigen Teil des Kerns vorhandenen sind und sich zweitens stär- 
ker färben. Diese Chromatinverdichtung ist längere Zeit, während 
des weiteren Wachstums der Spermatide mit hellem Kern sichtbar, 
Fig. 10 und 11 zeigen sie gleich nach ihrer Bildung. Sie stellt sich 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 667 


dann dar als chromatische, der Kernmembran innen angelegte Kappe, 
die ihre konkave Seite dem Kerninnern zukehrt. Sie ist längere Zeit 
sichtbar, meist kann man an ihr recht gut die Zusammensetzung aus 
Chromatinkörnchen erkennen. 

Wie sich diese Kappe zum Korn, dem Basalkorn umwandelt, 
habe ich nicht gesehen, aber folgendes Verhalten reifer Spermato- 
zoen spricht dafür, daß beide in Zusammenhang miteinander stehen. 
Durch Konservierung von Spermatozoen, die aus dem Receptaculum 
entnommen waren, mit Sublimatalkohol und Essigsäure auf einem 
Strichpräparat, hatte ich Samenfäden mit stark gequollenen Köpfen 
erhalten (Fig. 21). Die Spitzenstücke waren nicht gequollen, son- 
dern hatten ihre natürliche Gestalt beibehalten. Ebenso aber blieb 
auch das Basalkorn unverändert und die Kernmembran wurde von 
ihm etwas abgehoben, so daß es etwas isoliert im Kern lag und man 
den Eindruck gewinnen mußte, es werde dargestellt durch eine Delle, 
die das Spitzenstück im Kern einbuchtet und deren Innenseite mit 
Chromatin stärker besetzt ist. Mevzs (1897) und McGREGOR (1899) 
erwähnen bei Salamandra und Amphiuma ein solches Eindringen 
des Spitzenstücks in den Kern, die wohl der besseren Verfestigung 
dient, da nun das Basalkorn durch jene Chromatinansammlung vor- 
sebildet wird, liegt der Gedanke nahe, daß das Basalkorn als Korn 
erscheint, weil es die Basis des in den Kern eingedrungenen Spießes 
halbkugelig mit einer Schale von Chromatin umhüllt. Diese Deutung 
ist jedenfalls genetisch besser von Tatsachen unterstützt, als die von 
Foor und STROBELL; die Angaben dieser beiden Autorinnen über 
die Bildung eines »aster« vom Vorderende des Kernes aus, muß ich 
dabei freilich auf sich beruhen lassen. In ihrer Arbeit von 1903 
geben sie über die Entstehung des Asters aus dem Spitzenstückkorn 
nichts an, sondern vermuten, daß dies Korn bei der Reifungsspindel 
eine Rolle spielen dürfte. 

Bei Coleopterenspermien beschreibt BALLowrrz (1890) ein Basal- 
korn am Spitzenstück und leitet es auch vom Chromatin her, durch 
dessen Verdichtung er es sich entstanden denkt. Meves (1897) be- 
schreibt für Salamandra die Bildung einer Verdichtung an der Basis 
des Spitzenstücks, »zuerst ist, wie gesagt, das Sphärenbläschen einer 
Delle des Kerns angelagert. Soweit beide, Kern und Sphärenbläschen, 
einander anliegen, tritt nun zwischen ihnen an der Oberfläche des 
letzteren eine dünne schalenförmige Schicht einer Substanz auf, die 
sich mit Eisenhämatoxylin intensiv schwarz färbt. Nach den mir 
vorliegenden Bildern hält es schwer, zu entscheiden, ob diese Substanz 


668 | Ph. Depdolla, 


zum Kern oder zum Sphärenbläschen gehört«. Meves glaubt diese 
- Substanz besser vom Sphärenbläschen ableiten zu müssen, für Lumbri- 
cus liegt es näher, das Basalkorn als Chromatinbildung anzusehen. 

Da ich die Entstehung des Spitzenstückes aus der Sphäre ver- 
mute, aber nicht lückenlos beweisen kann, wäre die Möglichkeit nicht 
ausgeschlossen, daß sich das Basalkorn ähnlich bildete, wie das cen- 
trale Korn in der Sphäre der Säugetiere, dem M. v. LENHOSSER 
(1898) besondere Aufmerksamkeit gewidmet hat, nämlich durch Ver- 
diehtung der Sphärensubstanz, indem es wie bei Mus decumanus 
»plötzlich, wie durch einen Schöpfungsakt in der bis dahin homo- 
senen Sphäre auftaucht« (M. v. LEnHoss&r 1898, S. 280). 

Das Auftauchen des Kornes bei Lumbricus könnte mir leicht 
entgangen sein und ich könnte seine Entstehung auch ähnlich so er- 
klären, wie LENHOSSEK die des Sphärenkornes der Säugetiere, wenn 
ich nicht die oben beschriebene Verdichtung des Chromatins am vorderen 
Kernende gesehen hätte. Außerdem färbt sich das von mir beob- 
achtete Korn sehr intensiv mit Eisenhämatoxylin, was für das Sphären- 
korn bei Mus decumanus nach LENHOSSER durchaus nicht zutrifft. 

Ich rechne also das Basalkorn nicht zum Spitzenstück, sondern 
zum Kern und glaube deshalb von der Auseinandersetzung mit Auto- 
ren, die das ganze Spitzenstück aus dem Kern hervorgehen lassen 
(z. B. HERMANN, 1897, bei den Sclachiern) absehen zu können. Näheres 
darüber findet man bei M. v. LExHoss£r (1898) S. 286 ff. und in 
KORSCHELT und HEIDERs Lehrbuch S. 501 und 522—523. Die ge- 
ringen von mir gefundenen Andeutungen über die Genese des Spitzen- 
stücks geben mir kein Recht, in eine Diskussion darüber einzutreten. 

Eine Entscheidung der Frage nach der Funktion des Basalkornes, 
über welche ich nichts anzugeben weiß [wogegen FooT und STROBELL 
(1902) dem Korn eine Bedeutung für die Reifung oder Befruchtung 
des Eies (1902 und 1903) zuschreiben] kann aus der Betrachtung der 
senese des Kornes nicht getroffen werden, man wird sie nur von 
einer genauen Untersuchung des Befruchtungsvorganges erwarten dür- 
fen, wie sie von FooT und StroßBELL (1903) begonnen worden ist. 


5. Der Außenkörper der Spermatiden. 


An den Schluß meiner Angaben über die Histogenese der Samen- 
fäder von Lumbricus stelle ich den Bericht über einen bisher nir- 
gends erwähnten Anhang an den jüngeren Spermatiden, den ich den 
»Außenkörper« nennen möchte und den ich nur der Vollständig- 
keit wegen beschreibe. Seine Herkunft und seine Bedeutung konnte 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 669 


ich nicht feststellen, und kann über die jedenfalls unbedeutende Rolle, 
die er spielt, nur einige Vermutungen aussprechen. Auch wäre es 
schon deshalb nicht nötig, näher auf ihn einzugehen, weil er eine 
gänzlich isolierte Erscheinung darstellt, denn bei der Durchsicht der 
spermatogenetischen Literatur habe ich nirgends die Beschreibung 
eines ihm ähnlichen Gebildes gefunden. Zwar beschreiben BALLOo- 
wırz (1894) und Pıcrer (1891) bei Sepia und Vonov hei Cybister 
(1903) Anhänge an den Köpfen reifer Spermatozoen, die aber nicht 
als Vergleichsobjekte herangezogen werden können, da sie erst in 
späteren Stadien auftreten, als der Anhang bei Lumbrieus, der zudem 
schon am Ende des Stadium II abfällt. E 

Der »Außenkörper« tritt schon früh auf, nachdem der Kern der 
jungen Spermatide eben seine Reduktionsteilung durchgemacht hat 
- und wird während der Kernrestitution in Gestalt einer kleinen, höch- 
stens 0,5 u Durchmesser besitzenden Kugel, am seitlichen Rande des 
hinteren Zellendes sichtbar, vom Schwanz stets deutlich entfernt. 
Überall, wo er auftritt, liegt er dem Mitochondrienhaufen direkt be- 
nachbart. Er ist an fast allen Zellen sichtbar, kann aber auch nicht 
selten fehlen, wie z. B. an der Zelle, die in Fig. 4 gezeichnet ist. 
Während der Stadien I und II der Spermatide wächst er um ein 
seringes, so daß seine stark färbbare Kugel einen Durchmesser von 
etwas mehr als 1 u erreicht. Man kann ihn daher bei flüchtigem 
Zusehen leicht mit dem dann fast ebenso großen proximalen Central- 
korn verwechseln. Während dieses Wachstums umgibt er sich mit 
einem helleren, anscheinend plasmatischen Hof, der von dem Stadium 
der Fig. 5 an konstant ist. 

Manchmal tritt auch der zumeist kugelige Körper als gestrecktes, 
cylindrisches Stäbchen auf, wie er auf der rechten Hälfte von Fig. 7 
dargestellt ist. Diese Stäbchenform habe ich aber nur selten gefun- 
den, meist ist er kugelig oder kurz cylindrisch, wie man nötigenfalls 
durch Heben und Senken des Tubus feststellen kann. 

Über seine Färbbarkeit ist zu bemerken, daß er durch Eisen- 
hämatoxylin fast gar nicht, nur bei bester Konservierung, viel besser 
aber durch die sogenannten Anilinfarben dargestellt wird. Gentiana- 
violett gibt ihm das Aussehen eines hellen Scheibehens mit scharf 
umzogenem Rand, aber ohne dunkel gefärbtes Inneres (Fig. 9a) 
und nur Kristallviolett färbt ihn stark und in der beschriebenen und 
abgebildeten Weise und zwar wird Kristallviolett von ihm sehr lange 
festgehalten, denn auch, wenn man das Präparat stark auszieht, bleibt 
er längere Zeit blau gefärbt, als das Chromatin. 


670 Ph. Depdolla, 


In Fig. 8 ist der Außenkörper am Ende seines Wachstums dar- 
sestellt und ich erinnere daran, daß hier auch das Stadium II der 
Spermatide seinem Ende zugeht. (Ausnahmsweise liegt er in Fig. 8 
nicht neben dem Mitochondrienhaufen.) Während der Spermatiden- 
kern seine Auflockerung beginnt, zeigt auch der Außenkörper auf- 
fallende Veränderungen. In Fig. 8c verlängert er sich und in Fig. 8d 
liegt auch seine stark färbbare Kugel noch weiter vom Zellleibe ent- 
fernt, an der Spitze eines etwa kegelförmigen, schwächer gefärbten 
Gebildes, das mit seiner Basis dem Mitochondrienhaufen anliegt. 
Fig. 9a zeigt dann die Veränderung, die der Körper zuletzt durch- 
macht, während sich Stadium III des Kerns vorbereitet: er löst sich 
körmig auf, indem er sich dabei noch weiter in die Länge streckt. 
Andre Zellen an demselben Cytophor zeigen den (hier nicht gezeich- 
neten) Beginn des Zerfalls. 

Diese Auflösung in Körnchen muß wohl als Beginn der Ab- 
lösung vom Körper der Spermatide angesehen werden, denn Zellen, 
die eine größere Länge zeigen, besitzen den Außenkörper nicht mehr, 
ich habe ihn niemals an Spermatiden gesehen, die eine Länge von 
mehr als 7—8 u besaßen und weiter als die in Fig. 10 dargestellte 
entwickelt waren. Der Außenkörper tritt also nur an jungen Sper- 
matiden auf und fällt bald wieder ab. 

Es entsteht nun die Frage, welche Bedeutung man ihm zuschreiben 
soll. Man könnte vermuten, daß durch ihn Zellmasse aus der Sperma- 
tide austritt, um sich als plasmatische Hülle um den Schwanzfaden 
zu legen. Aber niemals sah ich den Außenkörper sich dem Schwanz- 
faden nähern und der Schwanz tritt schon vor der Abstoßung des 
Außenkörpers in stärkerer Breite auf, wenn man ihn intensiv färbt 
(Fig. 9a). | 

So möchte ich zum Versuch einer Erklärung darauf hindeuten, 
daß der Außenkörper dort an der Außenseite der Zelle entsteht, wo 
der Mitochondrienhaufen liegt (Fig. 2) und daß er mit diesem Haufen 
wandert (Fig. 2, 3, B—7a, 8a, 8c—8d und 9a). Der Mitochondrien- 
körper nimmt, während der Außenkörper wächst, an Größe ab, aber 
an Dichtigkeit zu und scheint von etwa Fig. 9 ab weniger Masse zu 
besitzen, als etwa in Fig. 2—4. Sein Zusammenhang mit dem Mito- 
chondrienkörper scheint mir daher kaum zweifelhaft zu sein, und ich 
glaube vielleicht annehmen zu dürfen, daß er durch Abgabe von 
Masse aus dem Mitochondrienkörper entsteht. Da er bald zerfällt, 
und zwar dann, wenn der Mitochondrienkörper sich anschiekt die 
oben beschriebene Umhüllung des Mittelstücks zu liefern, liegt der 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 671 


Gedanke nahe, daß der Außenkörper eine gewisse überflüssige Menge 
der Mitochondrien darstellt, die aus dem Zellplasma ausgestoßen wird, 
weil ihre Verwendung beim Aufbau des Mittelstücks nicht mehr 
möglich sein würde. Mit dieser Annahme würde auch die unregel- 
mäßig wechselnde Gestalt des Außenköpers erklärt sein. Außerdem 
spricht auch noch hierfür, daß der Außenkörper nicht bei allen Sper- 
matiden auftritt, denn seine Bildung wird nur dann nötig sein, wenn 
zuviel Mitochondrienmasse in einer Zelle vorhanden ist, und dieser 
Fall kann ganz wohl einmal eintreten, da, wie oben gezeigt, die 
Verteilung der Mitochondrien bei der Teilung der Spermatocyten I. O. 
etwas dem Zufall überlassen zu sein scheint. — Ich lege dieser Er- 
klärung aber keinen großen Wert bei. 


B. Der Cytophor. 


1. Einleitung. 


Neben der Histogenese der Samenfäden untersuchte ich noch die 
Herkunft und die morphologische Bedeutung des Cytophors, wobei 
ich feststellen wollte, ob der Cytophor beim Regenwurm den Wert 
einer Zelle hat oder nicht. Daraus ergab sich die Frage nach seiner 
Kernhaltigkeit. 

BLooMFIELD (1880) gibt an, daß der Cytophor kernlos sei, 
sagt aber S. 83: bei seiner Bildung bleibt zwischen den sich teilen- 
den »Spermatoblasten« eine Plasmapartie übrig, die »may or not may 
be nucleated«. Späterhin betont er wieder die Kernlosigkeit des 
Cytophors. Ebenso stellt Carkıns (189) fest, daß der Cytophor 
durchaus kernlos bleibt. CALkıns gibt dementsprechend dem Cyto- 
phor eine isolierte Stellung unter den bei der Spermatogenese vor- 
kommenden Hilfsbildungen. | 

Nach BLOOMFIELD wäre der Cytophor mit den Hilfszellen der 
alimentären Spermatogenese, der SerroLischen Zelle und den Fuß- 
zellen in der Keimdrüse der Mollusken zu vergleichen. CALKINS 
weist diesen Vergleich zurück. 

Solange man den Cytophor als kernlose, nur der Verbindung der 
Samenzellen miteinander dienende Plasmamasse ansieht, müßte man 
ihm eine Stellung in der Nähe der Nematodenrhachis anweisen, von 
der ihn nur die Tatsache trennen würde, daß bei der Rhachis ein 
fortlaufender Plasmastrang ununterbrochen die ganze Reihe der Samen- 
zellen trägt, während die Cytophore einzelnen Plasmastücken ver- 
gleichbar wären, die sich von der Rhachis losgelöst hätten und mit 


672 Ph. Depdolla, 


ihren Samenbildungszellen eine Zeitlang eine selbständige Existenz 
führten. Mir ist aber nicht bekannt, daß irgendwo eine Rhachis Teil- 
stücke abspaltete, Segmente, die dann als Cytophore umherflottierten. 

Sollte der Cytophor aber kernhaltig sein, so wäre er mit der 
Versoxschen Zelle der Insekten vergleichbar (GRÜNBERG, 1905) 
vorausgesetzt, daß seine Entstehung auch aus einer Keimzelle geschähe. 

Am meisten Ähnlichkeit besitzt der Cytophor noch mit den ebenso 
genannten Gebilden, welche JENSEN (1883) bei dem Opisthobranchier 
Triopa und bei dem Tubificiden C%telko beschrieben hat, die aus 
kernhaltigen Zellen hervorgehen (oder aus ihm bestehen?). Diese bei 
Olitellio und Triopa auftretenden Nährzellen, die zur Bildung eines 
Cytophors sich auflösen, würden ohne Schwierigkeit mit den auch 
anderweit beschriebenen, sich auflösenden Nährzellen der Sperma- 
togenese zu vergleichen sein. Um so eher, als ebenfalls bei andern 
Anneliden und zwar bei Limnicolen die Auflösung von Samenbildungs- 
zellen zur Entstehung eines Cytophors führt, wie SHINKISHI HATAI 
(1900) beschrieben hat. Ich erinnere dabei an die Auflösung von 
indifferenten Keimzellen und abortiven Spermatogonien, die TÖNNIGES 
(1902) bei Lithobius beschreibt, sowie an die Auflösung von Sper- 
matogonien, die nach Taesına (1904) den Cytophor bei Cephalo- 
poden liefert und endlich an die Auflösung von Spermatogonien unter 
dem Einfluß der Apicalzelle bei Dombyx mori (GRÜNBERG, 1903). 

In allen diesen Fällen handelt es sich um eine Auflösung von 
indifferenten Zellen oder Samenbildungszellen und weil dadurch bei 
Olttellio, Limnodrilus und Vermiculus, sogar ein richtiger Cytophor 
entsteht, lag für mich der Gedanke nahe, seine Bildung bei Zumbr:- 
cus durch ähnliche Vorgänge zu erklären. Denn, wie erwähnt, auch 
bei den Tubifieiden beschreibt Spiwkısaı Harar (1900) die Bildung 
des Cytophors durch Zerfall von Spermatogonien. 

Ich begann also die Untersuchung in der Hoffnung, auch für 
Lumbricus die Bildung des Cytophors aus einer Nährzelle nach- 
weisen zu können, und es gelang mir Tatsachen zu finden, die es 
sehr wahrscheinlich machen, daß der Cytophor der Regenwürmer 
aus einer selbständigen kernhaltigen Zelle hervorgeht, die später zer- 
fällt und mit ihrem Plasma als Trägerin der Samenzellen dient. 


2. Material und Methoden. 
Ich begann die Untersuchung über den Cytophor an denselben 
Präparaten, an denen ich die Histogenese studiert hatte. Da aber 
die ersten Bildungsstadien der Cytophorgruppen im Hoden zu suchen 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 673 


sind, fertigte ich Schnitte durch diesen an. Schnitte durch die in 
toto konservierten Geschlechtssegmente gaben keine befriedigenden 
Bilder vom Hoden und ich konservierte deshalb den frei heraus- 
präparierten Hoden. Zwar ist es selbst mit starken Lupen schwer 
den Hoden an den lebendfrischen Geweben zu erkennen, aber es 
selang mir doch, eine genügende Anzahl von Präparaten zu er- 
halten. 

Um mir die Auffindung des Hodens zu erleichtern, verwendete 
ich zu diesen Studien Exemplare von Allolobophora, da bei dieser 
Gattung die Hoden freiliegen, und nicht, wie bei Lumbricus von der 
medianen Samenkapsel überdeckt werden. Ich nahm Allolobophora 
terrestris Sav.!, die fast dieselbe Größe besitzt, wie Lumbricus 
terrestris L., Müll., habe aber zur Kontrolle auch Präparate von 
Lumbricus terrestris durchgesehen und dabei gefunden, daß die 
Kerngröße in den Hoden beider Species übereinstimmt, wie auch das 
sonstige Bild des Hodens, soweit das meine für die Darstellung der 
Hoden leider mangelhaften Präparate von Lumbricus terrestris er- 
kennen ließen, bei beiden Species übereinstimmt. Deshalb dürfen 
wohl auch die andern Verhältnisse identisch sein. 

Bei der gewöhnlichen Fixierung mit HEermannscher Lösung und 
Färbung mit Eisenhämatoxylin stellte sich aber der Hoden als ein 
sroßer Zellenhaufen ohne Zellgrenzen dar, so daß es nicht möglich 
war, zu entscheiden, wann und auf welche Weise die Vereinigung 
der Zellen zum Cytophor erfolgte. Deshalb arbeitete ich mit einer 
_Versilberungsmethode, die mir sehr befriedigend gelang, nämlich der 
von M. C. DEKHUYZEn (1889), die die Zellgrenzen im Hoden in der 
sewünschten Deutlichkeit sichtbar machte und außerdem, wohl durch 
die Verwendung der 3°/,igen Salpetersäure, die Zellen und Zellkerne 
ausgezeichnet darstellte, Die Färbung der, 3—4 u dieken, Schnitte 
durch diese versilberten Hoden geschah mit Eisenhämatoxylin und 
Gentianaviolett. Die so erhaltenen Präparate liegen meiner Darstel- 
lung zugrunde. 


3. Die Entstehung des Cytophors. 


Ein Schnitt durch den Hoden, wie ihn meine Textfigur zum 
Teil wiedergibt, läßt deutlich zwei verschiedene Arten von Kernen 


1 Allolobophora terrestris Sav. heißt nach Lief. 10 des Tierreichs: W. MiCHAEL- 
SEN, Oligochaeta, 1900, S. 483 jetzt Helodrilus (Allolobophora) longus (Ude), ich 
glaube aber der Verständlichkeit wegen .den ersteren Namen beibehalten zu 
müssen. 


674 Ph. Depdolla, 


erkennen, die sich durch ihre Größe und Färbung unterscheiden. 
Am Rande des Hodens, dort wo er an das Dissepiment und an seine 
»gefäßreiche Hälfte« (BuGgnıon und Pororr, 1905) angrenzt, liegen 
mehrere kleinere, dunklere Kerne zusammengedrängt, während im 
Innern des Hodens und weiter nach dem freien Hodenrande zu die 
sroßen hellen Kerne von etwa 6—7 u Durchmesser vorherrschen. 
Diese sind offenbar die Geschlechtskerne, denn sie gleichen in der 
Struktur denen, die am Rande des Hodens und später an den freien 
Cytophorgruppen zu finden sind. Ich sehe sie mit v. ERLANGER 
(1896) als Spermatogonienkerne an. Jeder Kern ist mit einer nicht 
unbeträchtlichen Menge von sehr fein granuliertem Cytoplasma um- 
seben, und die Kerne selbst zeichnen sich dadurch aus, daß ihr 
Chromatin in größeren Brocken stets nur an der Kernmembran 
liegt, während der Binnenraum des Kerns sehr hell ist, heller als 
meine Zeichnung angibt. Nucleolen fehlen. In der Nähe des freien 
Hodenrandes befinden sich diese Zellen häufig in Teilung, und 
während etwaige Mitosen im Innern des Hodens nur einzeln auf- 
treten, werden sie dort immer nur gruppenweise gefunden. Schon 
daraus geht hervor, daß, wie auch v. ERLANGER (1896) angegeben 
hat, sich die Hodenzeilen zu Gruppen — Follikel nennt sie ERLANGER 
— zusammenordnen, daß also die Cytophorbildung im Hoden erfolgt. 

Für die Bildung des Cytophors schienen nur zwei Möglichkeiten 
segeben zu sein: entweder das Spermatogonienplasma gab bei jeder 
Teilung einen die Tochterzellen verbindenden Rest ab, wie es 
W. Voısr (1885) bei Branchiobdella beobachtete, und wie es auch 
BLOoMFIELD (1880) für Lumbricus beschrieben hat, oder mehrere 
Zellen ordneten sich spontan zusammen und schieden das Cytophor- 
plasma zwischen sich ab, indem sie teilweise zusammenflossen. 
Endlich konnte bei dieser Zusammencordnung der Zellen auch noch 
eine Nährzelle tätig sein, die durch ihren Zerfall das Cytophorplasma 
bildete. 

Da ich zuerst nur vereinzelt liegende Mitosen, dann aber in der 
nächsten Generation die erwähnten Teilungsgruppen gefunden hatte, 
mußte ich annehmen, daß die Spermatogonien sich ziemlich schnell 
zusammenordneten und mußte die Entstehung des Cytophorplasmas 
aus Resten bei den Spermatogonienteilungen, wie sie VoıGr (1885) 
beschreibt, für Allolobophora ablehnen. Aber auch das Zustande- 
kommen der Plasmamasse des Cytophors durch freiwillige Ver- 
einigung der Spermatogonien schien mir wenig Wahrscheinlichkeit 
für sich zu haben. 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 675 


Jetzt wurde ich auf die kleinkernigen Hodenzellen aufmerksam, 
die, wie oben erwähnt, sich an der Insertionsstelle des Hodens 
häufiger finden. Sie sind sehr plasmaarm, so daß man ihr Cyto- 
plasma oft kaum nachzuweisen vermag; ihr Kern mißt etwa 3 u im 
Durchmesser und ist im Gegensatz zu den meist kugeligen Sexual- 
kernen immer unregelmäßig gestaltet: eiförmig, einseitig zugespitzt, 
oder auch wohl dreieckig. Sie sind im Grundton dunkler gefärbt, 


Schnitt durch den Hoden von Allolobophora terrestris Sav., versilbert, Eisenhämatoxylin. Comp.-Oe. 6, 
Immers. 1/18; etwas kombiniert; gegen das Original verkleinert. 


als die Geschlechtskerne, besitzen in der Regel ein Kernkörperchen 
(das in der Figur nicht überall hervortritt) und ihr Chromatin ist 
stets netzähnlich in kleinen Stücken im ganzen Kern verteilt. Ihre 
Kernmembran ist weit stärker und dunkler, als die zarte helle der 
Sexualkerne!. Sie finden sich am häufigsten an der Insertionsstelle 


1 Leider erscheint sie in meiner photographisch reproduzierten Figur nicht 
stärker, eher schwächer, als die der Sexualkerne. 


676 Ph. Depdolla, 


des Hodens, wo sie ziemlich dicht beieinander liegen, und sie besitzen 
in Größe, Struktur und Färbbarkeit große Ähnlichkeit mit den Kernen, 
die in der »partie vasculaire« (BuGxIox und PoPoFF, 1905) des Hodens, 
die die linke Seite der Textfigur darstellt, auftreten. 

Ihnen ähnlich sind auch außerdem jene länglich gestreckten 
Kerne, die zwischen den dunkelgefärbten Bindegewebsfasern des Hodens 
liegen. Ich darf also wohl annehmen, daß diese Kerne und ihre 
Zellen wesentlich verschieden sind von den größeren hellen Sper- 
matogonien. Ich kann die Frage nicht entscheiden, woher sie stammen 
und ob sie vielleicht die Elemente des Keimepithels, also die Ur- 
samenzellen darstellen, dazu würden entwicklungsgeschichtliche Studien 
nötig sein, möchte aber nicht annehmen, daß diese kleinen Zellen, 
wie sie im ausgebildeten Hoden vorliegen, durch Teilung in Sper- 
matogonien übergehen, weil ich nur große Mitosen gesehen habe, die 
aus den Spermatogonienzellen hervorgehen. 

Ich nenne die kleinen dunkelkermnigen Zellen »interstitielle 
Zellen« und glaube mit einiger Gewißheit annehmen zu dürfen, daß 
sie als Nährzellen und als Cytophormutterzellen dienen. 

Dabei stütze ich mich auf folgende Beobachtungen. Die inter- 
stitiellen Zellen liegen nur an der Wurzel des Hodens gehäuft, weiter 
innen im Hoden treten sie immer nur einzeln auf. Und zwar finden 
sie sich nur in der Region zwischen der Hodenwurzel und der Teilungs- 
zone! der Spermatogonien. Dort, wo die Sexualkerne sich gruppen- 
weise teilen, verschwinden die interstitiellen Zellen. Etwaige Einzel- 
mitosen sind, wie erwähnt, so groß, daß sie nicht von den nur 3 u 
messenden Kernen der interstitiellen Zellen abstammen können. 

Anderseits findet man, wie in der Textfigur dargestellt ist, häufig 
die kleinen Kerne an die großen angelegt, so daß man annehmen muß, 
diese Zusammenlagerung geschähe zu einem bestimmten Zweck, nicht 
nur etwa zufällig. Die rechte Seite der Figur, sowie auch die obere 
Hälfte der Fig. 26 auf Taf. XXIX zeigen mehrere an die Sexual- 
kerne angelagerte interstitielle Zellen. 

Gelegentlich liegen auch wohl zwei kleine Kerne an einem 
großen, aber bedeutungsvoller ist es, wenn man sieht, wie zwei 
Spermatogonienkerne an einer gemeinsamen interstitiellen Zelle liegen, 
wie auf der rechten Seite in der Mitte der Textfigur, oder wenn gar 
drei Sexualzellen sich im Halbkreis um eine interstitielle Zelle legen. 
Von ganz besonderer Bedeutung ist dann ein Bild, wie es Fig. 26 


i Diese Teilungszone beginnt etwa in der unteren rechten Ecke meiner 
Figur. 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 677 


gibt, nämlich, daß hier — wie auch an andern Stellen, aber oft nicht 
so deutlich — fünf oder sechs Spermatogonien sich im Kreise um 
eine central gelegene interstitielle Zelle gruppiert haben und dadurch 
zu zeigen Scheinen, wie der Cytophor im Entstehen begriffen ist. 
Daß alle im Kreis gelagerten Spermatogonien wirklich sich um die 
centrale Zelle gruppieren, gebt daraus hervor, daß ihre Zellgrenzen 
radiär auf die interstitielle Zelle zulaufen, was nicht der Fall sein 
würde, wenn die kreisförmige Anordnung hier nur zufällig ent- 
standen wäre. 

Diese Ursprungsstadien des Cytophors findet man nur in der 
Region der 6,6 «u großen Spermatogonienkerne, denn in der Ver- 
mehrungszone treten stets schon Gruppen von Mitosen auf. 

Ich glaube annehmen zu dürfen, daß die interstitiellen Zellen 
mit ihren dunklen Kernen, die sich meist so eng an die Sperma- 
togonienkerne anlegen, eine ernährende Funktion besitzen, und es 
wäre leicht denkbar, daß die Sexualzellen, die ja schon hier deutlich 
differenziert sind, auf die ernährende Hilfe der interstitiellen Zellen 
angewiesen sind. Deshalb legen sie sich nahe an diese heran, eine 
zweite, dritte gruppiert sich dazu, bis die interstitielle Zelle von 
Spermatogonien ganz umschlossen ist. 

Dicht vor der Vermehrungszone der Spermatogonien, dort, wo 
sie durch gemeinschaftliche Teilungen in die Zellen mit nur etwa 5 u 
messenden Kernen übergehen, findet man dann Bilder, die auch die 
‚kreisförmige Anordnung der großkernigen Zellen zeigen, ohne daß in 
der Mitte ein Nährzellenkern zu sehen ist. Dafür liegt im Centrum 
der radiär angeordneten Gruppe eine Zelle, die von einem unregel- 
mäßigen, dunklen, meist von größeren und kleineren Körnern ge- 
bildeten Körper erfüllt ist (Fig. 27). Dieser Körper ist kaum etwas 
 andres, als der Zerfallskörper einer interstitiellen Zelle mit dem darin 
liegenden Kernrest. Denn die Lage der ihn umgebenden Spermato- 
sonien ist dieselbe, wie in Fig. 26 und die noch vorhandene centrale 
Zellgrenze deutet auf eine Zelle, die die Größe der interstitiellen 
Zellen besessen hat!. 

In dieser Zone verschwinden aber die interstitiellen Zellen, ohne 
daß, wie oben gesagt, ihre Umwandlung in Sexualzellen durch Wachs- 
tum oder Teilung anzunehmen ist. So bleibt denn nur die Annahme 
übrig, daß die in der Mitte einer kugeligen Spermatogoniengruppe 

1 Kontrolle auf den benachbarten Schnitten ergab, daß unter und über 
diesem Körper wieder Spermatogonien liegen, also, daß er kugelförmig von 
ihnen umschlossen ist. 


678 | Ph. Depdolla, 


gelegene interstitielle Zelle zerfällt und dadurch den Spermatogonien 
zur Nahrung dient oder sie wenigstens untereinander verbindet. 

Es folgen nun die gruppenweise auftretenden Mitosen der Sperma- 
togonien, in deren Mitte ich leider vergebens nach einer interstitiellen 
Zelle oder deren Rest suchte, ich habe diese aber auch deshalb nicht 
gefunden, weil eine Analyse dieser Mitosengruppen kaum möglich war, 
denn die Kernspindeln liegen in verschiedenen Richtungen durcheinan- 
der und erlauben auf den einzelnen Schnitten kaum eine Orientierung. 

Genauer ließen sich dann wieder die Zellen untersuchen, die in 
der Nähe des freien Hodenrandes liegen. Die durch die Teilung etwa 
auf 5 u verkleinerten Spermatogonienzellen zeigen ein verändertes Aus- 
sehen (Fig. 28). Die Kerne sind dunkler gefärbt, das Chromatin ist in 
kleineren Stücken und mehr netzähnlich verteilt und häufig findet sich 
ein Nucleolus. Auch ist das Cytoplasma dunkler und körneliger, 
als bei der vorhergehenden Generation. In der Mitte der Gruppe sind 
keine Zellgrenzen mehr sichtbar, sondern die Zellen fließen zusammen 
in die gemeinsame Masse des dunklen, körnigen Plasmas, das jetzt als 
Uytophorplasma zu bezeichnen ist. Das Cytophorplasma ist zuweilen 
etwas zerklüftet, zeigt aber auch im Centrum eine dunklere Färbung, 
die vielleicht den Überrest der ehemals hier liegenden interstitiellen 
Zelle darstellt. Damit hat die Cytophorbildung das Stadium erreicht, 
auf. dem sich die Gruppen vom Hodenrande loslösen und in der 
medianen Samenkapsel oder in den Samenblasen frei herumflottieren. 

Am Rande der Hodenschnitte ist die Sonderung in Cytophor- 
gruppen meist sehr deutlich zu sehen und auf einem Sagittalschnitt 
durch die Geschlechtssegmente von Lumbricus terrestris L., Müll. 
(der wegen seiner schlechten Färbung zur näheren Untersuchung un- 
geeignet war) sah ich sehr deutlich, wie sich der Hoden an seiner 
der Leibeshöhle zugewendeten Seite in Cytophorgruppen auflöst, und 
wie diese Gruppen in die Samenkapsel fortwandern. Hesse (1894) 
hat gesehen, daß diese Wanderung amöboid geschieht. 

Im folgenden will ich eine theoretische Erörterung über die 
morphologische Bedeutung des Cytophors anschließen. 

Für Tubifex gibt Nasse (1882) an, daß der Cytophor ähnlich 
so, wie es BLOOMFIELD (1880) für den Regenwurm beschreibt, aus 
den Plasmaresten der Spermatogonien bei deren Teilungen zusammen- 
fließt. Für die Tubifieiden (Limnodrilus Gotoi und Vermiculus lvmosus) 
gibt aber Sminkısuı Hartar (1900) eine andre Entstehungsweise des 
Cytophors an, die im wesentlichen mit der von JENSEN (1883) für 
den Tubifieiden Cktellio arenarius beschriebenen übereinstimmt, näm- 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 679 


lich, daß die im Innern der entstehenden Cytophorgruppe gelegenen 
Spermatogonien zerfallen und so das Cytophorplasma liefern!. Die 
Angaben von CArLkıns (1895) lassen nicht deutlich erkennen, wie er 
sich das Cytophorplasma denkt, wahrscheinlich faßt er es als Innen- 
plasma der vielkernigen Zelle (»multinueleated cell«) auf, die nach 
ihm, mag sie zwei oder bis 20 Kerne besitzen, die Anfangsstadien 
des Oytophors darstellt. 

Ich möchte annehmen, daß die erst später kernlosen Cyto- 
phore der Tubificiden und der Lumbriciden immer aus 
zerfallenden indifferenten oder abortiven Hodenzellen her- 
vorgehen und erkläre mir die große Abweichung der Angaben 
von BLOOMFIELD und NAssE aus der Verwendung primitiver Me- 
thoden — Zerzupfen der Hoden und Samenblasen, Beobachtung in 
Jodserum —, weil neuere Arbeiten, soweit mir bekannt, die Angaben 
jener älteren Autoren nicht wiederholen. Voiısrt (1885) gibt zwar 
auch eine Entwicklung des Cytophors aus den Plasmaresten der sich 
teilenden Spermatogonien an und die Methode seiner Untersuchung 
— Beobachtung am lebenden intakten Wurm — läßt eine Kritik 
nicht zu, aber Branchiobdella ist in ihrer systematischen Stellung 
doch schon recht weit von den (limnicolen und terricolen) Oligochäten 
entfernt, so daß bei ihr sehr wohl ganz andre Vorgänge in der Sperma- 
.togenese entwickelt sein können, ohne unsre Betrachtungen über die 

Cytophorbildung der Oligochäten zu beeinflussen. 

So wäre denn für die Regenwürmer und für ihre limnicolen 
Verwandten die Cytophorbildung aufzufassen als Zerfallvon 
Hodenzellen und damit verliert der Cytophor seine isolierte Stellung 
und darf in die Nähe der zerfallenden Spermatogonien gestellt werden, 
die bei den Cephalopoden (Tazsıng, 1904) einen von den Samen- 
zellen erst später benutzten sekundären Cytophor bilden oder auch 
in die Nähe der sich zugunsten der Geschlechtszellen auflösenden 
indifferenten Zellen oder abortiven Spermatogonien, die TÖNNIGES 
(1902) bei Lithobius beschrieben hat. 

Ich glaube meine Ansicht über die Stellung des Cytophors der 
Regenwürmer am besten in einem Schema darstellen zu können, mit 
dem ich allerdings nicht eine Systematik der Nährzellen, sondern nur 
eine Veranschaulichung des oben Gesagten geben will. 


i Nach Haraı gelangen Spermatogonien in das Innere des freischwimmen- 
den Cytophors (»eluster«e) und degenerieren dort, während die außenliegenden 
sich weiter entwickeln. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXT Ba. 44 


680 Ph. Depdolla, 


Zerfallende Hodenzellen = Nährzellen (Zithobeus) 
Versonsche Zelle Apical- “ Bekundärer Cytophor 
zelle (Bombyx) (Cephalopoden) 


\ 
DE Mehrzellig gebildeter Cytophor 
Einzellig gebildeter Cytophor (Tubifieiden) 
(Lumbriciden) 

Eine Eigenart des Cytophors bei den terricolen und limnicolen 
Oligochäten ist es aber, daß die Zerfallsprodukte der einen oder 
der vielen Zellen, die ihn bilden, nicht von den Samenbildungszellen 
aufgezehrt werden, sondern längere Zeit hindurch als Cytophorplasma 
die Spermatogonien, Spermatocyten und Spermatiden tragen. Diese 
besondere Funktion erklärt sich daraus, daß die Samenbildung bei 
den genannten Tieren an den frei in der Leibeshöhle oder ‚vielmehr 
in den Samenblasen flottierenden Zellen vor sich geht, die eines 
»sperm-blastophore«, eines Trägers oder »Kissens« (»eushion«) be- 
dürfen, um zusammengehalten und ernährt zu werden, wogegen bei 
andern Tieren, bei denen die Hodenzellen im Hodenschlauch ihre 
Entwicklung durchmachen (Lithobeus), die ernährenden Zellen ohne 
weiteres zerfallen und aufgezehrt werden können, ohne daß dadurch 
die Samenbildungszellen isoliert werden. 

Speziell für den Regenwurm ist daran zu erinnern, daß einerseits 
sein Cytophor nur von einer Nährzelle gebildet wird, deren Kern 
sich bald auflöst, und deren Plasma mit dem der Spermatogonien 
verschmilzt und daß anderseits, soweit dies ohne entwicklungs- 
geschichtliche und vergleichende Studien zu entscheiden möglich ist, 
die Nährzelle keine erkennbare Verwandtschaft mit den Sexualzellen 
. besitzt, vielmehr, daß ihr Kern eine vielleicht nicht zufällige Ähnlichkeit 
mit denen der somatischen Zellen besitzt, die das Dissepiment und die 
»partie vasculaire« des Hodens bilden. Durch beide Merkmale unter- 
scheidet sich die Cytophorbildung der Regenwürmer von der der 
Tubifieiden (Jensen und Haraı). 

Endlich will ich noch erwähnen, daß Bugnıon und Poporr (1905) 
den Namen »Cytophor« diesem Gebilde erst in späterem Alter zu- 
erkenneu wollen, denn sie schreiben, daß sich der Cytophor in dem 
Stadium von 64 Samenzellen durch Zusammenfluß von Plasma der 
Geschlechtszellen bildet (»C’est d’ordinaire dans la phase a 64 quil 
commence a se montrer«). Das wäre auf jenem Stadium, auf dem 
am Schluß der Spermatogenese die Samenzellen zu Spermatocyten 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 681 


I. und IH. Ordnung geworden sind und nun sich in einer Kugelschale 
um den Cytophor anordnen, an den sie gleichzeitig überflüssiges 
Cytoplasma abgeben. Ich möchte aber den Namen »Cytophor« auch 
schon für die jüngsten, in Fig. 26—28 beschriebenen Zustände bei- 
behalten, da sich schon dort die Zellen tragende centrale Plasma- 
masse anlegt, die allgemein »Cytophor« genannt wird. 

Den Gestaltwechsel, den der Cytophor während der Spermato- 
senese durchmacht, habe ich nicht genauer studiert, er scheint zum 
Teil davon abzuhängen, ob die Samenbildungszellen viel, wie in der 
Jugend, oder wenig, wie später, vom Cytophorplasma als Cytoplasma 
verwenden oder wie viel sie vom Cytoplasma namentlich als Sperma- 
tiden an das Cytophorplasma abgeben. Bucxıon und Pororr (1905) 
seben photographische Abbildungen von den verschiedenen Formen, 
in der die Cytophore auftreten, Taf. II und IV, und gehen auch auf 
die Zell- und Cytophorvermehrung näher ein. Für meine Unter- 
suchungen waren diese Vorgänge ohne Bedeutung, deshalb übergehe 
ich sie. Auch kann ich nicht entscheiden, ob eine Teilung von Cyto- 
phoren stattfindet, wie sie BLOOMFIELD (1880) und BuGnıon und 
Pororr (1905) beschreiben, wogegen sie CaLkıns (1895) nicht beob- 
achtet hat. Mir ist nur oft die ungleiche und schwankende Größe 
der Cytophorgruppen von denselben Stadien aufgefallen, die ich auf 
die wechselnde Richtung, in der die Zellgruppen beim Schneiden 
getroffen waren, zurückführte. Eine Teilung der Cytophore ver- 
_ mutete ich um so weniger, als das Cytophorplasma auf diesem Stadium 
schon längst kernlos ist und ich keinen Anlaß hatte, eine einfache 
»Dissociation«, wie sie BuGnıon und PoPoFF beschreiben, anzunehmen. 

Obwohl mir daher auch jetzt noch kein Grund zu der Annahme 
einer Teilung der Cytophore vorzuliegen scheint, lasse ich doch gern 
die Angaben von Bucnion und Pororr auf sich beruhen, weil ich 
in meinen Untersuchungen diesen Vorgängen nur geringe Aufmerksam- 
keit geschenkt habe. 


4. Der Zerfall des Cytophors. 


Während meiner Untersuchungen über den Cytophor fielen mir 
beim Schluß der Histogenese verschiedene Bildungen auf, die nicht 
selten kleinen Kernen ähnlich sahen. Ich beschreibe sie und bilde 
sie ab, um darzutun, daß sie nur Zerfallserscheinungen sind und um 
zu zeigen, daß der Cytophor sich auflöst, wenn die Histogenese der 
Samenfäden beendigt ist. 

Diese Zerfallserscheinungen beginnen sich bald früher, bald 

44* 


682 Ph. Depdolia, 


später zu zeigen, meist nach der Bildung der Spermatiden. Man 
sieht sie im Cytophorplasma als kleinere und größere Kugeln und 
Körnchen, die oft ganz dunkel, wie Chromatin, gefärbt sind, manch- 
mal aber auch nur jene schwachgraue Färbung zeigen, die auch das 
Plasma besonders in den Knotenpunkten seines Wabenwerkes, bei 
Eisenhämatoxylinfärbung annimmt. 

Ich habe diese grauen Körper in allen Größenabstufungen ge- 
funden, von den kleinsten bis zu 2 u großen Körnern, so daß sie 
nur als plasmatische Concretionen anzusehen sind (Fig. 29). 

Ähnliche, aber dunkel gefärbte Körner und Kugeln treten ebenfalls 
in allen Größenabstufungen bis zu 2 u Durchmesser auf. Bei starker 
Kristallviolettfärbung sieht man bisweilen das ganze Cytophorplasma, 
in dem das Kristallviolett nicht haften bleibt, von dunkel tingierten 
Körnern durchsetzt. Bei andern Cytophoren (Fig. 29—31) treten 
dann größere Kugeln und Körper neben kleineren Körnern auf, ohne 
daß man sagen kann, ob diese größeren Kugeln durch eignes Wachs- 
tum oder durch Vereinigung vieler kleinerer entstehen. 

So bildet auch Sminkısuı Harar (1900, S. 152) dunkle Körper 
in einem älteren Oytophor ab, er hält sie aber für Nährzellen, die 
sich nicht in die »homogeneous mass« umgewandelt haben. Nach 
seiner Abbildung können es aber ebensogut auch Zerfallserscheinun- 
sen des Cytophors sein. — 

Nachdem schließlich die Spermatiden ihre Entwicklung vollendet 
haben und nur noch lose am Cytophor hängen, beginnt der Zerfall des 
Cytophorplasmas. Hier und da sieht man kleine und dann größere 
Vacuolen auftreten (Fig. 30) und die Struktur des Plasmas wird ungleich- 
mäßig, hier erscheint es hell und locker, dort dicht und dunkel, bis sich 
schließlich größere Schollen und unregelmäßige dichte Coneretionen 
bilden, die recht stark gefärbt sind. Bei flüchtiger Untersuchung könnte 
man gerade diese Gebilde als Kerne ansehen, aber genaueres Zusehen 
zeigt, daß sie jeder Regelmäßigkeit entbehren, bald in der einen, bald 
in der andern Gestalt auftreten und auch zum Teil fehlen Können, so 
daß nie der Gedanke zulässig ist, sie ständen mit dem schon ganz 
frühzeitig zerfallenen Kern der Nährzelle in irgend einem Zusammen- 
hang, außerdem ist auch vorher das Cytophorplasma lange Zeit ganz 
homogen. , 

Immer noch stecken bis hierher die reifen Spermatozoen mit 
ihren Köpfen im Cytophor, aber jetzt fängt dessen Plasma an zu 
zerfallen, wie es Fig. 31 zeigt, in der nur noch Reste des Cytophors, 
von großen Vacuolen und von Coneretionen durchsetzt, zu sehen sind. 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 683 


Auch diese Überreste des Cytophors zerfallen bald ganz und dann 
schwimmen die Spermatozoen frei in der Samenblase herum, bis sie 
von den großen Samentrichtern aufgenommen werden. 

Damit wäre denn auch die Frage nach dem Verbleib des Cyto- 
phors gelöst; CALkıns (1895) meinte, der Cytophor diene schließ- 
lich den in den Samenblasen schmarotzenden Monoeystiden! zur 
Nahrung, ich habe aber sehr selten gealterte, frei herumliegende 
Cytophore gesehen. Vielmehr ist, wie Fig. 31 zeigt, das Cytophor- 
plasma beim Schluß der Histogenese ganz im Zerfall begriffen und 
wahrscheinlich löst es sich ganz in der die Samenblasen erfüllenden 
Flüssigkeit auf, um die Spermatozoen frei zu geben. 


Anhang. 


Die Aufbewahrung der Spermatozoen. 

Bekamntlich fehlt den Lumbrieiden das den andern Oligochäten 
zukommende Atrium am Vas deferens (VEIDOVskY, 1884, S. 144) und 
ich suchte deshalb zu ermitteln, wo die großen Mengen der reifen 
Spermatozoen, die jedenfalls nicht bis zur Begattung in den Samen- 
blasen bleiben, aufbewahrt werden. Ich wies schon in meiner Mit- 
teilung im Zoologischen Anzeiger darauf hin (1905), daß nach meinen 
Befunden die Samentrichter zur Aufbewahrung der reifen Spermato- 
zoen dienten. 

Inzwischen haben nun auch Busnion und Pororr (1905) die- 
selben Befunde veröffentlicht und mit der Photographie eines durch 
den Samentrichter gelegten Schnittes ausgezeichnet illustriert (Taf. V). 

Mir war zuerst die Farbe der frischen Samentrichter aufgefallen, 
die ebenso rein weiß aussehen, wie die gefüllten Receptacula seminis 
und sobald ich bei der Präparation eines frischen Wnrmes unter 
0,75%), Kochsalzlösung die Flimmertrichter mit einem Instrument 
berührte, entströmten ihnen feine weiße Wolken, offenbar Spermato- 
zoen. Ich untersuchte bei starker Vergrößerung ein Stück des Flimmer- 
trichters und fand, daß es trotz der lebhaften Flimmerbewegung dicht 
mit Spermatozoen besetzt war. Auf geeignet gefärbten Schnitten 
ergab sich dann dasselbe Bild, wie das von BuGnıon und PoPorr 
veröffentlichte, und ich kann mich jetzt damit begnügen, ein Stück 
des Wimperepithels mit den daran sitzenden Spermatozoen bei starker 
Vergrößerung abzubilden. 


1 Irgendwelche Beeinflussung der Histogenese oder der Cytophorbildung 
durch Monocystiden habe ich nicht bemerkt. 


684 Ph. Depdolla, 


Man sieht in der Fig. 32 an der rechten Seite das bloße Wimper- 
epithel mit seinen Flimmerhaaren, hier wurden bei der Präparation 
die Spermatozoen abgestrichen. Weiter nach links liegt dann ein 
breites Spermatozoenbündel, das etwas vom Epithel abgehoben ist, 
während die Köpfe noch zwischen den Wimpern stecken und am 
linken Rande der Figur endlich sind die Spermatozoen gezeichnet, 
wie sie dicht gedrängt mit den Köpfen nahe am Epithel sitzen. Diese 
letzte Anordnung ist typisch und setzt sich so, wie sie am linken 
Rand der Figur beginnt über den ganzen Flimmertrichter fort. Die 
Schwänze der überall parallelen Köpfe sind einander ebenfalls parallel 
gestellt und füllen das Lumen des Trichters so dicht, daß sie eben- 
so wie die Köpfe fast wie eine homogene Masse erscheinen. In 
Wirklichkeit liegen noch sehr viel mehr Spermatozoen nebeneinander, 
als meine Figur zeigt. 

In welcher Weise die hier angehäuften Spermatozoen in dem 
beständig flimmernden Trichter festgehalten werden, kann ich nicht 
sagen, möglicherweise, wie BuUGNIoN und PoPoOFF annehmen, durch 
Rheotaxis (A. Rorn, 1904). Jedenfalls haben die durch Einfältelung 
zu kolossaler Größe entwickelten Flimmertrichter an Stelle des fehlen- 
den Atriums die Aufbewahrung der Spermien übernommen, bis dann 
später die Trichter durch die Vasa deferentia entleert werden. 


Zusammenfassung. 


I. Histogenese. 

1) Der Kern der Spermatiden kehrt nach der Reductionsteilung 
für kurze Zeit in den Ruhezustand über: Stadium I. Dann konden- 
siert sich sein Chromatin zu einem dichten, von der Kernsaftvacuole 
umgebenen glatt konturierten Körper: Stadium II. 

In diesem Zustand wächst der Kern und die Spermatide bis 
zur Länge von etwa 7—8 u, dann lockert sich das Chromatin auf und 
wandert an die Kernmembran: Stadium III. 

Die Spermatide wächst aus bis zur Länge des reifen Spermato- 
zoons, dann erst verdichtet sich wieder das Chromatin des Kernes, 
es beginnt damit Stadium IV —= Spermatozoon. 

2) Die Centralkörner sind anfangs im Mitochondrienkörper 
verborgen, darauf werden sie aber noch im Studium I sichtbar, wie 
sie, das proximale am Kern, das distale am Zellrand liegen, sie sind 
verbunden durch den Verbindungsfaden. Am distalen Korn inseriert 
der Schwanz. 

Das proximale Korn wächst zu einem kegelförmigen Körper 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 685 


aus, bis es das unverändert gebliebene distale Korn berührt, dann 
verschmelzen beide zu dem cylindrischen »Centralkörper« des Mittel- 
stücks. 

3) Die Mitochondrien sind in den Spermatocyten und deren 
Teilungsfiguren sichtbar. Sie umgeben in einem Ring die Äquatorial- 
platten der Mitosen. In den Spermatiden liegen sie zum Mitochon- 
drienkörper vereinigt am caudalen Zellende, neben den Öentralkörnern. 
Nach vollendetem Wachstum des proximalen Centralkorns beginnt 
der Mitochondrienkörper den Centralkörper des Mittelstücks und ein 
kleines Stück des Kernes zu umhüllen, so daß er den Mantel des 
Mittelstücks liefert. 

4) An den jungen noch rundlichen Spermatiden sitzt dem Kern 
ein helles Bläschen auf, wahrscheinlich das Sphärenbläschen. Das 
Spitzenstück der Spermatozoen geht wahrscheinlich aus diesem 
Bläschen hervor. 

Das Basalkorn des Spitzenstücks besteht aus Chromatin, 
das sich schon bei der Chromatinauflockerung des Kerns am vorderen 
Kernpol verdichtet. 

Ebenso besteht das Korn am caudalen Kernende aus Chromatin. 

‚ 5) An vielen Spermatiden tritt ein stark färbbarer Außenkörper 
auf, der beim Beginn des III. Stadiums abfällt. Er gibt vielleicht 
überschüssige Mitochondrienmasse nach außen ab. 


II. Der Cytophor. 


1) Der Regenwurmhoden besitzt außer den großkernigen Sexual- 
zellen noch kleine, dunkelkernige »interstitielle Zellen«, die 
sich oft den großen dicht anschmiegen. Diese insterstitiellen Zellen 
liefern wahrscheinlich durch ihren Zerfall das Cytophorplasma, nach- 
dem sich die Spermatogonien um sie zu einer Kugel angeordnet 
haben. 

Die Cytophore werden jedenfalls schon im Hoden gebildet. 

.2) Am Schluß der Histogenese zerfällt das Cytophorplasma, 
nachdem es Vacuolen und färbbare Concretionen gebildet hat. Durch 
seinen Zerfall werden die reifen Spermatozoen frei. 


Als Aufbewahrungsort für die reifen Spermien dienen beim Regen- 
wurm die vier Samentrichter. 


Marburg a. L., Juli 1905. 


686 


189. 
1894. 
1895. 
1897. 
1898. 
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1905. 


1905. 
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1896. 
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Erklärung der Abbildungen. 


Alle Figuren sind mit der Camera lucida entworfen, Fig. 1—24 unter Be- 
nutzung der REICHERTSchen homogenen Immersion 1/18, Apertur 1,30 und des 
Zeiıssschen Compensationsoculars Nr. 12. Tubuslänge 160 mm. Das Zeichen- 
papier lag bei der Projektion auf dem Arbeitstisch. Fig. 8« und 14a sind ohne 
Zeichenapparat entworfen, Fig. 25 ist ein Schema ohne Vorlage. 

Die Fig. 26—31 sind ebenfalls mit Immers. 1/18, aber mit Comp.-Oeular 
Nr. 6 entworfen; Fig. 32 mit Comp.-Ocular Nr. 4, Immers. 1/18. 

Alle Figuren, deren Erläuterung mit B schließt, sind nach Präparaten ge- 
zeichnet, die mit Hilfe der BEwmpAschen Konservierung und Färbung hergestellt 
waren. Bei den andern ist Konservierung und Färbung besonders angegeben. 

Geringe Incongruenzen in den Größenverhältnissen waren bei der starken 
Vergrößerung und der bedeutenden Projektionsweite nicht zu vermeiden, andern- 
falls wären die Figuren zu klein ausgefallen; sie sind jetzt etwa 3000mal ver- 
srößert. 


Tafel XXIX. 


Fig. 1. Spermatiden nach der letzten Teilung, Zellen noch nicht ganz 
gedreht, etwas zusammenhängend. Chromosomen noch nicht aufgelöst. Die 
Centralkörner sind von dem caudal gelegenen Mitochondrienhaufen verdeckt. 
BEnDAs Konservierung, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 2. Junge Spermatide mit Ruhekern, Nucleolus. Centralkörner noch 
nicht gewachsen. Verbindungsfaden. Mitochondrienkörper locker; Außen- 
körper. B. 

Fig. 3. Beginn der Chromatinverdichtung; das proximale Centralkorn 
wächst, die »Sphäre« als Bläschen sichtbar. B. 

Fig. 4 Chromatinverdichtung weit fortgeschritten, Sphärenbläschen sicht- 
bar, das proximale Centralkorn wächst caudal. Am Vorderende ist die zum 
Cytophor führende Plasmabrücke sichtbar. HerMm. Lösung, Gentianaviolett. 

Fig. 5. Chromatin fast völlig kondensiert; Kernsaftvacuole ist gebildet. B. 

Fig. 5a. Chromatinverdichtung vollendet. »Sphärenbläschen« sichtbar, 
tangentiale vordere Verdiekung der Kernmembran. B. 

Fig. 6. Beginn der Kernstreckung, Mitochondrien wandern seitwärts. B. 

Fig. 7. Zwei Spermatiden, mit einem Stück Cytophorplasma gezeichnet. 
Chromatin eylindrisch, proximales Centralkorn weiter gewachsen, der Mito- 
chondrienkörper ist zur Seite gerückt. Der »Außenkörper« links kugelig, rechts 
gestreckt. B. 


Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese beim Regenwurm. 689 


Fig. 7a. Weiteres Längenwachstum, größere Annäherung des proximalen 
an das distale Centralkorn. Sphärenbläschen und tangentiale Platte am vorderen 
Kernpol zum letzten Mal sichtbar. Außenkörper ‘von breitem plasmatischem 
Hof umgeben. B. 

Fig. 8. Weitere Entwicklung. Der Außenkörper liegt etwas vom Mito- 
ehondrienkörper entfernt. B. 

Fig. 8a. Querschnitt durch eine Spermatide (an demselben Cytophor). 
Chromatin homogen dicht, die Mitochondrien umfassen ein Drittel des Kerns. 
Außenkörper. B. 

Fig. 85. Zeigt die vollendete Annäherung des proximalen an das distale 
Centralkorn; der Mitochondrienkörper liegt sehr weit caudal. Außenkörper 
fehlt. B. 

(Fig. 8, 8a, 85 sind nach Zellen desselben Cytophors gezeichnet.) 

Fig. 8c. Der plasmatische Teil des Außenkörpers zeigt eine distale 
Strecekung, die in 

Fig. 8d noch bedeutend weiter geht. B bei Fig. 8c u. dd. 

Fig. 9. Ende des Stad. II. Beginn der Clıromatinauflockerung. Mito- 
chondrienhaufen ungleich dicht. Centralkörner beginnen zu verschmelzen. 
BenpAs Konservierung, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 9d. Der Außenkörper ist stark gestreckt und in körnigem Zerfall 
begriffen. Chromatin weiter gelockert. B. 

Fig. 10. Das in Fig. 9 und 9a nur gelockerte Chromatin ist an die Kern- 
membran sewandert, die Kernsaftvacuole ist dadurch verschwunden. Man be- 
achte die Chromatinanhäufung am vorderen Kernpol. BEnpAs Konservierung, 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 11. Das aufgelockerte Chromatin hat sich an der Kernmembran fein 
verteilt, die Chromatinansammlung am vorderen Kernpol ist hier sehr klar. Der 
Mitochondrienhaufen beginnt wieder caudal zu wandern, man erkennt schon die 
- erste Anlage der Plasmaanhäufung um den Körnerhaufen. Die Centralkörner 
zeigen geringes Wachstum. BENDAs Konservierung, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 12a. Drei Spermatiden von einem gemeinsamen Cytophor, zeigen das 
peripher gelegene Chromatin, in der Aufsicht und im Querschnitt; ebenso 

Fig. 125. Querschnitt durch Zellen desselben Cytophors, die ventrale Kern- 
saftvacuole ist hier besonders deutlich. 

(Weil Fig. 12«4 und 12b aus dem Innern eines Samenblasenschnittes ge- 
nommen und mit HrrMmAnNscher Lösung fixiert sind, zeigen sie ein abweichendes 
Aussehen. Eisenhämatoxylin.) 

Fig. 13. Aufsgehellte, ziemlich langgestreckte Spermatide, zeigt die Lage 
des schildförmigen Mitochondrienhaufens und das Wachstum des Central- 
körpers. B. | 

Fig. 14. Der Mitochondrienhaufen ist im optischen Längsschnitt gesehen; 
Centralkörper kegelförmig. B. 

Fig. 14a. (Ohne Zeichenapparat.) Zeigt dasselbe bei etwas stärkerer Ver- 
größerung. B. 

Fig. 15. Mehrere Spermatiden von einem gemeinsamen Cytophor. Üentral- 
körnerstab ist gewachsen. Mitochondrienkörper hier in Aufsicht, schildförmig. Bei 
a ein Stück des Kernes, bei d Querschnitt durch den Kopf. a und 5 zeigen die 
periphere Lage des sehr fein verteilten und nicht mehr in distinkten Körnern 
erkennbaren Chromatins. B. 


690 Ph. Depdolla, Beitr. zur Kenntn. der Spermatogen. beim Regenwurm. 


Fig. 16. Schwanzende einer ausgewachsenen Spermatide mit fast eylindri- 
schem Centralkörper des Mittelstücks,! Mitochondrienhaufen links und etwas 
rechts sichtbar. B. 

Fig. 17. Spermatide, fast ausgewachsen, mit dem jetzt erst erscheinenden 
Spitzenstück, Kern noch mit cytoplasmatischer Umhüllung. Proximales Central- 
korn etwas heller, stabförmig, noch etwas gewachsen, das distale dunkler, auch 
ein wenig gewachsen. Mitochondrien auf der einen Seite stärker angehäuft, 
ziehen sich um das ganze Mittelstück herum, nach vorn erstrecken sie sich nur 
wenig über den Kern. B. x 

Fig. 18. Zwar etwas kürzer als Fig. 17, doch in der Histogenese weiter 
fortgeschritten, die Mitochondrien liegen dem centrosomatischen Mittelstück 
eng an. B. 

Fig. 19. Spitzenstück noch etwas gewachsen, Basalkorn am Spitzenstück 
sowie Grenzpunkt am Mittelstück sind deutlich erkennbar. Mitochondrienum- 
hüllung des Mittelstücks wegen der schwachen Färbung nicht erkennbar. 
Schwanzfaden hier etwa in seiner ganzen Länge dargestellt. B. 

Fig. 20. Spermatozoon, stark gefärbt. Mittelstück mit stark gefärbtem 
Mitochondrienmanteil, daher etwas dicker als der Kopf. Schwanz stark ge- 
färbt. B. 

Fig. 21. Spermatozoon mit gequollenem Kopf (s. Text). Sublimat-Alkohol- 
Eisessig, Strichpräparat. Eisenhämatoxylin. 

Fig. 22. Zwei Mitosen (Spermatocyten I. O.), zeigen das Verhalten der 
Mitochondrien bei der Teilung. Neben den Centrosomen liegen Mitochondrien- 
körper, die übrigen Fadenkörner liegen einzeln verstreut. B. 

Fig. 23—24. Zeigen an den Mitosen der Spermatocyten II. O. die Bildung 
eines Ringes um die Äquatorialplatte (bei 3), der aus feinverteilten Mitochon- 
drien besteht. B. 

Fig. 25. Schema vom Bau des Mittelstücks, s. Text S. 664. 

Fig. 26. Aus dem Hoden von Allolobophora terrestris Sav., sechs Sperma- 
togonien um eine »interstitielle Zelle« angeordnet, Beginn der Cytophorbildung. 
Oben und rechts zwei Spermatogonien mit angelagerten interstitiellen Zellen. 
Rechts oben Bindegewebszüge. Salpetersäure-Silbernitrat; Eisenhämatoxylin. 

Fig. 27. Sechs Spermatogonien um die zerfallende Nährzelle geordnet. 
Salpetersäure-Silbernitrat; Eisenhämatoxylin. 

Fig. 283. Spermatogonien der nächsten Generation. Die Nährzelle ist 
ganz zerfallen und hat das Cytophorplasma geliefert. Fixierung und Färbung 
wie 26. 

Fig. 29. Cytophor mit jungen Spermatiden, zeigt im Cytophorplasma 
kleinere und größere Coneretionen, mit denen der Zerfall beginnt. Herm. Lösg. 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 30. Cytophor mit Vaecuolisierungen und stärker und schwächer ge- 
färbten Concretionen und Körnern. B. 

Fig. 31. Der Cytophor löst sich ganz auf, so daß die Spermatozoen frei 
werden. B. 

Fig. 32. Stück eines Samentrichters. Zeigt rechts allein das Wimper- 
epithel, weiter links die etwas herausgehobenen Spermatozoen und ganz links 
die fest zwischen den Wimpern steckenden Samenfäden. B. 


i Der Centralkörper ist im Original völlig eylindrisch, versehentlich gibt 
ihn die Fig. 16 konisch wieder. 


Einige Bemerkungen über das Medianauge und die 
Frontalorgane von Artemia salina. 
Von 
Dr. Michael Nowikoff. 


Mit Tafel XXX. 


Der vorliegende Aufsatz bildet einen Anhang zu meiner vor 
kurzem erschienenen Abhandlung »Über die Augen und die Frontal- 
organe der Branchiopoden!.« Ich konnte die Verhältnisse bei der 
Gattung Artemia früher nicht berücksichtigen, da mir kein Material 
zur Verfügung stand. K. W. SPENCERS Angaben? nach welchen 
das dorsale Frontalorgan von Artemia salına einen von dem andrer 
Branchiopoden abweichenden histologischen Bau besitzen soll, ver- 
anlaßten mich jedoch, mir sobald wie möglich das nötige Material zu 
beschaffen, um die Richtigkeit seiner Angaben zu prüfen. Später 
- werde ich zeigen, daß die Auffassung, zu welcher ich beim Studium 
des genannten Organs gekommen bin, der Darstellung SPENCERS nicht 
entspricht. 

Als Material diente mir zuerst eine Artemia aus der Umgebung von 
Sebastopol, die ich Herrn stud. B. SCHAPOSCHNIKOFF verdanke. 
Einige Artemien haben sich bei mir im Aquarium aus den Eiern ent- 
wickelt. Ferner untersuchte ich zwei konservierte Artemia-Formen, 
von welchen die erste in einem Salzsee bei Pamir, die zweite in 
einem bittersalzigen See der Umgebung des Baikalsees gesammelt war. 
Die beiden letzteren Formen verdanke ich Herrn Priv.-Doz. W. ZYKorr. 

Nach der von W. SCHMANKEWITSCH? aufgestellten systematischen 


1 Diese Zeitschr. Bd. LXX1X. 1905. 

2 Zur Morphologie des Centralnervensystems der Phyllopoden. Diese Zeit- 
schrift. Bd. LXXI. 1902. 

3 Einige Krebse der Salzseen und süßen Gewässer und ihr Verhältnis zu 
dem sie umgebenden Elemente. Schriften der neuruss. Gesellsch. der Naturf. 
Bd. III. 1875. (Russisch.) Oder: Zur Kenntnis des Einflusses der äußeren Lebens- 
bedingungen auf die Organisation der Tiere. Diese Zeitschr. Bd. XXIX. 1877. 


692 Michael Nowikoff, 


Einteilung der Gattung Artemia würde die Form von Sebastopol der 
von SCHMANKEWITSCH beschriebenen A. salina var. b. entsprechen. Die 
beiden asiatischen Artemien dagegen gleichen am meisten SCHMAN- 
KEWITSCHsS erster Form der A. milhausemii. Die Kiemensäckchen 
(Epipodite) letzterer Artemien sind rundlich oval, im Gegensatz zu 
denen der A. salina var. b., die stark in die Länge gezogen sind. 
Die Körperlänge der Artemia von Pamir, welche bei den geschlechts- 
reifen Tieren nur etwa 6 mm erreicht, stimmt jedoch mit der Länge 
der eben erwähnten Varietät der A. mülhausenii nicht überein. Die 
Länge der Artemia aus der Baikalgegend (etwa 10 mm) gleicht der 
A. milhausenü, doch ist das Längenverhältnis des Vorderkörpers zum 
Abdomen bei ersterer ein etwas andres, nämlich 4:5 (dies Ver- 
hältnis beträgt bei der A. milhausenii 5:8). Alle drei von mir unter- 
suchten Artemien besitzen Furcalborsten, welche bei den asiatischen 
Formen, was auch für A. melhausenit charakteristisch sein soll, in 
geringerer Zahl vorhanden sind als bei der Sebastopolschen Ar- 
temva. | 

Nachdem jedoch SımtTER und HEYMoNnsS gezeigt haben, dab 
1) die Artemia-Formen sämtlich ineinander übergehen, so daß »die 
fünf von SCHMANKEWITSCH beschriebenen Varietäten sich nicht von- 
einander sondern lassen« und deshalb ihre Aufstellung als unberech- 
tigt anzusehen sei; 2) die A. meülhauseni »weder eine eigne Art — 
Species —, noch eine konstante Rasse — Subspecies oder Varie- 
tät!« — darstelle, so will ich auf die Bestimmung der Arten oder 
Varietäten meiner Artemien nicht weiter eingehen und sie daher in 
der folgenden Darstellung einfach als die Sebastopolsche, die 
Pamirsche und die Form vom Baikal bezeichnen. 

Das Material für meine Untersuchung war teils mit GILSoN- 
scher Flüssigkeit, teils mit 70°, Alkohol konserviert. Von Farb- 
mitteln habe ich mit besonderem Erfolg, wie es noch später be- 
sprochen werden wird, Boraxkarmin — Bleu de Lyon angewendet. 
Zum Studium der feineren histologischen Verhältnisse färbte ich je- 
doch meine 5—10 u dicken Schnitte mit Eisenhämatoxylin nach 
BürscHLı oder HEIDENHAIN. 

Die Untersuchung wurde im vergleichend-anatomischen Institut 
der Universität Moskau ausgeführt. Ich danke Herrn Prof. M. MEnz- 


1 M. SAMTER u. R. Heymons, Die Variationen bei Ariemia salina Leach. 


und ihre Abhängigkeit von äußeren Einflüssen. Abhandl. d. Akad. Berlin. 1902. 
S. 45, 47. 


Einige Bemerkungen über das Medianauge usw. von Artemia salina. 693 


BIER bestens für seine liebenswürdige Erlaubnis, die Bibliothek des 
genannten Instituts zu benutzen. 


Ich erwähnte schon oben, daß ich das Studium der Artemia 
mit der Absicht anfing, die von SPENCER beschriebenen Eigentüm- 
lichkeiten im Bau des Frontalorgans zu verfolgen. Dabei mußte ich 
jedoch auch das Medianauge berücksichtigen, welches einige Beson- 
derheiten zeigt. 

Die vier Partien, aus welchen das Medianauge der früher von 
mir untersuchten Branchiopoden besteht, sind bei fast allen diesen 
durch Pigment ganz deutlich voneinander gesondert. Eine scheinbare 
Ausnahme bildet nur Dranchipus, dessen Medianauge dreiteilig zu 
sein scheint; genauere Betrachtung läßt aber auch in ihm vier, 
wenngleich nicht so deutlich voneinander gesonderte Teile unter- 
scheiden. Das Medianauge von Artemia dagegen besteht nur 
aus drei Partien: zwei großen seitlichen (Fig. 1, 4 Ag.e) und einer 
unpaaren, nach vorn gerichteten, aus wenigen Retinazellen auf- 
gebauten (Fig. 5 Ag.e). Das Auge von Branchipus bildet also eine 
Übergangsstufe zwischen dem der Artemia und den vierteiligen Augen 
der meisten andern Branchipoden. 

Was den feineren Bau der Retinazellen angeht (Fig. 1, 4, 5 rt), 
so unterscheidet sich dieser nicht wesentlich von dem der Sehzellen 
des Medianauges der Limnadia. Sie sind ziemlich lang gestreckt 
‚dicht aneinander gedrängt und gehen allmählich in die Nervenfasern 
über (Fig.5 N). In ihrer inneren, der Pigmentlage zugewendeten 
Region wird jede Zelle von den benachbarten durch einen euticularen 
Zellsaum geschieden (Fig. 1,4,5 r). Auf einigen Schnitten erkennt 
man einen hellen Spalt in der Mitte dieses Saums (Fig. 4, 5), was 
seine Bildung durch die beiden benachbarten Sehzellen beweist. Das 
Plasma ist fibrillär und enthält oft dunkler färbbare Einschlüsse 
(Fig. 4, 5 rize), welche ich auch im Limnadia - Auge beobachtete. 
Die Kerne, welche bei allen übrigen Branchiopoden kugelig oder 
oval sind, sind hier polymorph; auf einem und demselben Schnitte, 
(z. B. Fig. 6) findet man ovale, stabförmige und verschiedenartig ge- 
bogene Zellkerne. Auch ihre feinere Struktur ist von der der bran- 
chipus- und Limnadia-Kerne verschieden. Die letzteren enthalten in 
der Mitte des schwach tingierbaren Kerngerüstes einen dunklen 


1 M. NOWIKOFF, Über die Augen und die Frontalorgane der Branchiopo- 
den. Diese Zeitschr. Bd. LXXIX. 1905. $S. 435. 


694 Michael Nowikoff; 


Nucleolusi. Die Retinazellkerne des Medianauges und des Cerebral- 
ganglions von Artemia dagegen enthalten mehrere Chromatinkörnchen, 
so daß ihr Kernkörperchen häufig gar nicht zu sehen ist (Fig. 1, 4). 
Diese Kerne sind also (wie auch die der Copepoden) viel leichter 
färbbar als die Retinazellkerne von Branchipus und Limnadia. Die 
geringe Tingierbarkeit der Zellkerne der zwei letzteren Gattungen kann 
mit derselben Eigenschaft der Ostracodenkerne verglichen werden. 

Besonderes Interesse erweckt eine linsenartige Verdiekung 
der Hypodermis über den beiden seitlichen Augenpartien. Doch 
fand ich diese Bildung nicht bei allen von mir untersuchten Formen 
in gleicher Entwicklung. Der Sebastopolschen Artemia (Fig. 1) 
fehlt eine eigentliche Verdickung; am stärksten ausgeprägt ist sie 
bei der Artemia aus Pamir (Fig. 4, 7L). Am klarsten tritt sie 
hier bei Behandlung der Präparate mit Boraxkarmin und einer 
1/,0/,igen wässrigen Lösung von Bleu de Lyon hervor. Dann er- 
scheint das Plasma der Hypodermis- und Retinazellen blau, die lin- 
senartige Hypodermisverdiekung dagegen rot. Dieses Verhalten zeigt, 
daß die Beschaffenheit der verdiekten Hypodermispartie eine etwas 
andre ist, als die der umgebenden Hypodermis. Daß diese Hypo- 
dermispartie eine sehr feste Konsistenz besitzt, folgt daraus, daß sie 
beim Anfertigen der Schnitte oft herausfällt, während die Kristall- 
kegel der Komplexaugen ganz gut durchgeschnitten werden. Zell- 
grenzen konnte ich in der linsenartig verdiekten Hypodermis nie be- 
obachten. Ihre Zellkerne unterscheiden sich von denen der angren- 
zenden Hypodermis durch bedeutendere Größe und abgeplattete Form; 
bei der erwähnten Färbung werden sie homogen rot, während in 
den übrigen Kernen außer roten Chromatinkörnern auch ein blau 
gefärbtes Kerngerüst wahrzunehmen ist. Doch existieren zwischen 
diesen beiden Kernarten allmähliche Übergangsstufen (Fig. 4, 6, 7). 
Die Zellkerne der umgebenden Hypodermis werden nämlich, je näher 
sie der linsenartigen Verdiekung liegen, immer homogener, platter 
und röter. Ich zweifle nicht, daß die beschriebene Verdiekung wirk- 
lich die Bedeutung einer Art Sammellinse besitzt. 

Ganz ähnliche Verdiekungen, jedoch von etwas kleineren Dimen- 
sionen habe ich auch über den Lateralpartien des Medianauges der 
Artemia aus der Baikalgegend beobachtet. 

Die dritte oder mittlere Partie des Medianauges sämtlicher von mir 
untersuchten Artemia-Formen besitzt keinen lichtbrechenden Apparat. 


{i Diese Zeitschr. Bd. LXXIX. Taf. XXII, Fig. 6, ba. 


Einige Bemerkungen über das Medianauge usw. von Artemia salina. 695 


Am Medianauge der Sebastopolschen Artemia (Fig. 1) existie- 
ren überhaupt keine Hypodermisverdiekungen. An ihrer Stelle finden 
wir jedoch einige Hypodermiskerne, welche, ähnlich den oben be- 
schriebenen Kernen der Verdickungen, umgeformt, d. h. abgeplattet, 
homogen und stark rot gefärbt sind. 

Bei jungen Exemplaren der Sebastopolschen Artemia, auf dem 
Stadium, wo die Bildung der Komplexaugen eben begonnen hat, fin- 
den wir (Fig. 2, 3) beiderseits vom Medianauge, in der Mitte zwischen 
den abgeplatteten Hypodermiskernen und dem Auge, noch je einen 
großen Hypodermiskern (Fig. 2 !k), in welchem sowohl rot gefärbte 
Chromatinkörnchen als auch ein blaues Kerngerüst leicht wahrzu- 
nehmen sind. ! 

Es war mir leider nicht möglich, jüngere Exemplare der asiati- 
schen Artemien zu untersuchen; ich möchte aber vermuten, dab 
auch bei ihnen auf einem gewissen Stadium eine solche Hypodermis- 
zelle mit großem Kern existiert, und daß möglicherweise aus dieser 
Zelle die linsenartige Verdiekung ihren Ursprung nimmt. Bei der 
Sebastopolschen Artemia erhält sich dagegen diese Zelle im er- 
wachsenen Zustande als ein einfaches Hypodermiselement. | 

An dieser Stelle will ich eines weiteren Falles gedenken, wo diese 
große Hypodermiszelle auch im erwachsenen Zustand erhalten bleibt. 
Es handelt sich um die sogenannte Riesenzelle von Dranchtpus stagna- 
is. Als ich sie früher beobachtete und abbildete, rechnete ich sie, mit 
andern Forschern übereinstimmend, dem dorsalen Frontalorgan zu, 
vermochte aber ihre physiologische Bedeutung nicht festzustellen. 
Jetzt, nach dem Studium der Artemia-Augen, bin ich geneigt, auch 
diese Riesenzellen von Br. stagnalis als einen lichtbrechenden Appa- 
rat des Medianauges aufzufassen, obgleich er hier nicht die Ausbil- 
dung erreicht wie bei Artemia. 

Das Medianauge von Artemia liegt ganz dicht am Cerebral- 
ganglion (Chr). Beiderseitt von dem Auge, zwischen ihm und 
der linsenartigen verdickten Hypodermispartie finden sich einige 
Ganglienzellen, die mit dem Integument in Verbindung stehen (Fig. 1, 
4,8 Fr.o.d. Diese Zellgruppen bilden das dorsale Frontalorgan, 
welches hier also einen sehr primitiven Bau besitzt, und dem ent- 
sprechenden Organ von Branchipus stagnalis ähnlich ist. — Was die, 
von SPENCER gegebene Beschreibung dieses Organs angeht, so halte 
ich seine »zwei großen dunkel gefärbten Zellen?« für einen Teil der 
1 Diese Zeitschr. Bd. LXXIX. 1905. Taf. XXI, Fig. 10. 


2 Ebenda’ Bd. LXXI. S. 519. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bad. 45 


696 Michael Nowikoff, 


oben geschilderten linsenartigen Hypodermisverdickung, welche auf 
meinen Präparaten bei entsprechender Färbung (Eisenhämatoxylin) 
auch viel dunkler erscheint als die übrigen Hypodermiszellen, Weiter 
berichtet SPENCER von einem »ziemlich umfangreichen Körper«, der 
vor den großen dunkel gefärbten Zellen liegt, und nach Osmium- 
säure-Fixierung und HEIDENHAINscher Färbung »stark dunkelblau 
erscheint«. Dieser Körper, den er »für eine Differenzierung ent- 
weder des Chitins oder aber der Hypodermis 1« hält, ist nichts andres 
als ein abgeplatteter Hypodermiszellkern, der im optischen Quer- 
schnitt hervortritt und deswegen viel dunkler als die übrigen, von 
der Fläche gesehenen Kerne der Hypodermisverdiekung erscheint 
(Fig. 4 links). — Schwieriger ist es, die von SPENCER geschilderten, 
zwischen den großen Zellen befindlichen »Fortsätze der langen, 
spindelförmigen Zellen«, ferner die in diesen Fortsätzen liegenden 
»stäbehenartigen Gebilde?« zu beurteilen; doch bin ich geneigt, seine 
spindelförmigen Zellen für wirkliche Sinneszellen des dorsalen Fron- 
talorgans zu halten, die jedoch nicht zwischen, sondern neben den 
Zellen der Hypodermisverdickung liegen (Fig. 4, 8 Fr.o.d) und manch- 
mal kurze, am Integument angeheftete Fortsätze besitzen. »Stäbchen- 
artige Gebilde« konnte ich aber in diesen Fortsätzen mit den 
stärksten Vergrößerungen, weder bei Artemia noch bei andern 
Branchiopoden, beobachten. 

Das ventrale Frontalorgan der Artemia (Fig. 5 Fr.o.v) stimmt 
in seinem Bau mit demselben Organ von Dranchipus überein. Es 
besteht aus einigen Gruppen von Sinneszellen (six), welche auf den 
Zusammenstoßungsgrenzen oft eutieulare Säume (r) bilden, was ihnen 
eine große Ähnlichkeit mit den Retinazellen des Medianauges ver- 
leiht. Diese Ähnlichkeit wird noch dadurch verstärkt, daß die Kerne 
der genannten Sinneszellen, im Gegensatz zu den kugeligen oder 
ovalen Ganglien- und Hypodermiszellkernen, polymorph sind. Der 
letztere Umstand erlaubt mir, meine schon einmal? ausgesprochene 
Meinung, daß die Sinneszellgruppen des ventralen Frontalorgans 
»nichts andres als reduzierte Partien des einfachen Auges sinds, zu 
bestätigen. 


Zum Schluß möchte ich die theoretische Bedeutung der oben dar- 
gestellten Tatsachen mit ein paar Worten besprechen. 


1 Diese Zeitschr. Bd. LXX1I. S. 519. 
2 Ebenda. S. 520. 
3.Ebenda. Bd. LXXIX. S. 461. 


Einige Bemerkungen über das Medianauge usw. von Artemia salina. 697 


In dem Bau des einfachen Auges und der Frontalorgane zeigen 
Artemia und Branchipus einen ursprünglicheren Charakter als die 
übrigen Branchiopoden. 

Nach SCHMANKEWITSCH soll bekanntlich die Gattung Artemia 
eigentlich nichts andres, als eine unter dem Einfluß ihrer Umgebung 
degradierte Form von Dranchipus<« sein!. SAMTER und HEYMmoNs 
schreiben der Artemia im Gegensatz zu branchipus einen primitiveren 
Charakter zu, indem sie sagen, daß Artemia »mehr larvale Eigen- 
tümlichkeiten zur Schau trägt und daher gewissermaßen auf einer 
niederen Entwicklungsstufe verharrt, während Dranchipus eine weiter 
fortgeschrittene, oder, im Sinne von SCHMANKEWITSCH gesprochen, 
eine weiter progressiv entfaltete Tierform darstellt2.« 

Beim Studium der drei Artemia-Formen konnte ich feststellen, 
daß, je stärker eine der Artemien in ihrer äußeren Gestalt von 
Branchipus abweicht, um so vollkommener auch die linsenartigen 
Hypodermisverdickungen ihres Medianauges entwickelt sind. Am 
besten ist der lichtbrechende Apparat am Auge der Pamirschen Ar- 
temia ausgebildet. Betrachtet man diese Artenua als eine primitive 
Form, so folgt daraus, daß die Vorfahren der heutigen Branchio- 
poden (die Urphyllopoden, von welchen CLAus die Malacostraken 
wie Entomostraken abzuleiten versucht?) ein Medianauge besaßen, das 
funktionell höher entwickelt war, indem es einen lichtbrechenden 
Apparat besaß. — Erwiese sich aber Artemia als eine, im Vergleich 
- mit den übrigen Branchiopoden, rückgebildete Form, so schlösse dies 
eine solche Auffassung doch nicht aus, da in diesem Fall die Ent- 
stehung. des lichtbrechenden Apparates als Rückschlag auf eine Eigen- 
tümlichkeit, welche die Urphyllopoden charakterisierte, aufgefaßt 
werden könnte. 


Moskau, im August 1905. 


1 W. SCHMANKEWITSCH, Über das Verhältnis der Artemia salina Miln. Edw. 
zur Artemia Mühlhausenii Miln. Edw. und dem Genus Dranchipus Schaeff. Diese 
Zeitschr. Bd. XXV. Supplem. 1875. S. 108. 

2 M. SAMTER u. R. HEYMONS, Die Variationen bei Artemia salina Leach. und 
ihre Abhängigkeit von äußeren Einflüssen. Abhandl. d. Akad. Berlin. 1902. S. 58. 

3 C. CLAus, Untersuchungen zur Erforschung der genealogischen Grund- 
lage des Crustaceensystems. Wien 1876. S. 100. 


45* 


698 Michael Nowikoff, Einige Bemerkungen über das Medianauge usw. 


Erklärung der Abbildungen, 


Gemeinsame Bezeichnungen: 


Ag.e, Medianauge; In, Kern der Riesenzelle; 

cbr, Cerebralganglion; N, Nerv; 

ck, Centralkörper d. Cerebralganglions; Psb, Neuropil; 

cu, Cutieula; p, Pigmentkörnchen; 

epd, Hypodermis; r, dunkler Grenzsaum d. Retinazellen ; 
epdf, Fortsätze d. Hypodermiszellen ; rtz, Retinazellen; 

F'r.o.d, dorsales Frontalorgan; rtze, Einschlüsse diehteren Plasmas in 
F'r.o.v, ventrales Frontalorgan; den Retinazellen; 

9x, Ganglienzellen; six, Sinneszellen. 


L, linsenartige Hypodermisverdickung; 


Tafel XXX. 


Alle Figuren sind mit Hilfe des ABgeschen Zeichenapparates entworfen. 
Vergröß. 370. Färbung: Boraxkarmin — Bleu de Lyon. 

Fig. 1. Artemia aus der Umgebung von Sebastopol. Querschnitt durch 
einen Teil des Kopfes mit dem Medianauge und dem dorsalen Frontalorgan. 

Fig. 2 und 3. Artemia aus der Umgebung von Sebastopol (junges 
Exemplar). Zwei aufeinanderfolgende Querschnitte durch einen Teil des Kopfes 
mit dem Medianauge und dem dorsalen Frontalorgan. 

Fig. 4 Artemia von Pamir. Querschnitt durch einen Teil des Kopfes 
mit dem Cerebralganglion, dem Medianauge und dem dorsalen Frontalorgan. 

Fig. 5—8. Artemia von Pamir. Vier aufeinanderfolgende Sagittalschnitte 
durch einen Teil des Kopfes mit dem Cerebralganglion, dem Medianauge und 
dem dorsalen Frontalorgan. Die Striche 5—8 der Fig. 4 zeigen die Regionen, 
durch welche diese Sagittalschnitte geführt wurden. 


Über Subeuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. 
Von 
E. Martini 


(Rostock). 


T. 


Mit Tafel XXXI—XXXIII und acht Figuren im Text. 


Die Arbeit, deren ersten Teil ich jetzt im Begriffe stehe der 
Öffentlichkeit zu übergeben, ist gewissermaßen eine Fortsetzung meiner 
Inauguraldissertation, die sich mit Furchung und Gastrulation bei 
Cueullanus elegans beschäftigte. Es hat mich seit jener Zeit die zu- 
srunde liegende Idee durch mehrere Jahre begleitet, und der Plan 
für ihre Bearbeitung die Gestalt mehrfach verändert. Schon damals 
bemerkte ich beim Aufsuchen und beim Studium der darzustellenden 
Stadien, daß das Ectoderm der Leibeswand wenigstens im mittleren 
Teile des Embryo zu einer gewissen Zeit nur aus sechs Längsreihen 
_ großer Zellen gebildet schien und konnte beobachten, wie nach einigen 
Veränderungen in deren Gruppierung ihre sämtlichen Kerne zu je 
drei Längsreihen in die seitliche Region des werdenden Wurmes ge- 
langten. Diese stets typisch wiederkehrende Anordnung der Ecto- 
dermkerne fesselte mich zuerst sehr und war durchaus dazu angetan, 
Gedanken in mir wachzurufen über das Verhältnis der Seitenlinien 
zum Ectoderm, die mir nicht unwichtig erschienen. Fanden sich 
doch auch in den Seitenfeldern des erwachsenen Tieres große Kerne, 
und zwar auf Querschnitten meist gleichzeitig einer in dessen ven- 
traler und einer in der dorsalen Hälfte. Es stellen also auch dann 
noch diese großen Kerne in ihrer Gesamtheit einfache Längsreihen 
dar (jedoch, wie mir schien, nur zwei jederseits). Dabei konnte ich 
sonst in der Subeutieula nirgends eine Spur von einem Kerne nach- 
weisen. 

Da jedoch meines Wissens weder von den Embryonen einer 
andern Art gleiche Beobachtungen vorliegen, noch mir damals über 


700 E. Martini, 


das Vorkommen von Kernen oder Kernreihen in den Seitenfeldern 
der Nematoden Angaben in die Hände gefallen waren, meinte ich 
zunächst nicht an eine allgemeine Bedeutung der von mir hier be- 
sprochenen Verhältnisse glauben zu dürfen. Ich ließ daher die ganze 
Sache eine Zeitlang liegen. Stellten sich der Ausführung doch auch 
allerlei technische Schwierigkeiten entgegen, die besonders aus der 
Kleinheit des Objektes entsprangen. Anderseits erschien mir, wenn 
er einmal ausgesprochen werden sollte, für diesen Gedankengang 
eine möglichst breite Basierung, und dafür wiederum ein bedeutender 
Aufwand von Zeit und Arbeit erforderlich, die ich meinen medizinischen 
Studien nicht glaubte entziehen zu können. 

Immerhin habe ich die Angelegenheit nicht aus den Augen ver- 
loren und mich in der Literatur nach einschlägigen Mitteilungen um- 
gesehen. 

Dabei war es zuerst NAssonow, der den Wunsch, die Nematoden- 
studien fortzusetzen, in mir wieder lebendig machte. Er hat in seiner 
Arbeit von 1897 nach Brauxs Referat im Centralblatt f. Bact. u. 
Paras. I. Abt. Bd. XXV festgestellt, daß die Matrix der Cutieula bei 
Oxyuris flagellum auf dem Querschnitt aus acht Zellen zusammen- 
gesetzt ist, von denen in den vorderen zwei Dritteln des Körpers 
durch die Muskulatur je drei in die Seitenfelder zusammengedrängt 
werden. Besonders aber waren es die schönen Arbeiten von JÄGER- 
SKIÖLD 1894 und GoLpscHaipr 1903, die mich eindrücklich auf den 
sroßzelligen Bau der Nematoden hinwiesen, der mit meiner Vermutung 
so sehr gut in Einklang stand. Dabei führten mich vor allem die 
Darstellungen des ersteren von Querschnitten durch Ascaris clavata 
und rotundata zu meinen Beobachtungen an Cucullanus zurück. So 
habe ich der Versuchung nicht länger Widerstand leisten können, 
diesem von meinem jetzigen Studium etwas abseits gelegenen Gebiete 
Zeit und Arbeit wieder zuzuwenden. 


Wenn es sich, wie bei der Frage nach Herkunft, Bedeutung 
und gegenseitigem Verhältnis von Subeuticula und Seitenlinien um 
prinzipielle Dinge handelt, so ist anzunehmen, daß unter so ähnlichen 
Formen, wie es die meisten Nematoden sind, was für die eine, auch 
ebensogut für alle gilt. Es ergeben sich demnach zwei Wege zur 
Lösung unsrer Aufgabe. Entweder sind die oben genannten Fragen 
für eine Art unwiderleglich zu beantworten. Das stößt aber auf 
erhebliche Schwierigkeiten. Denn ‘es wäre dazu erforderlich, die 
ganze Entwicklung des betreffenden Nematoden vom Ei bis zum 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 701 


geschlechtsreifen Tier lückenlos zu verfolgen. Bei der parasitischen 
Lebensweise und ihrer zum Teil noch recht dunklen Lebensge- 
schichte dürfte jedoch ein derartiges Unternehmen nicht sehr aus- 
sichtsvoll sein. | 

Der zweite Weg wäre der, die Entwicklung vom Ei bis zum 
Freiwerden der Larve möglichst vollständig aufzuklären und zu ver- 
suchen, an der Hand des genau analysierten Baues derselben den 
des ausgewachsenen Tieres zu verstehen. Diese Lösung des Problems 
ist aber besonders dann nicht einwandsfrei, wenn sich zeigt, daß die 
an einer einzelnen Form gewonnenen Resultate mit der bestehenden 
Auffassung der Nematodenorganisation und den Beobachtungen, die 
bisher über die Entwicklung andrer Species gemacht sind, keineswegs 
übereinstimmen. Denn wenn der Bau der jungen Larve! auch in der 
Hauptsache der für die Nematoden typische ist, so könnten sich in 
einigen Organen doch noch recht wesentliche Veränderungen, in allen 
aber beträchtliche Zellvermehrungen abspielen ?. 


i Im Gegensatz zu SCHNEIDER und v. Linstow, unserm bewährtesten 
Nematodenkenner, werde ich, und möchte das hier gleich vorausschicken, um 
Mißverständnisse zu vermeiden, jeden aus der Eihülle und aus dem Mutterleibe 
freien Nematoden als Larven bezeichnen, soweit er natürlich noch nicht die Reife 
durch das Vorhandensein der äußeren Geschlechtsmerkmale bekundet, und werde 
demgemäß den Begriff des Embryo auf die Objekte beschränken, die ich noch 
im mütterlichen Organismus oder in der Eihülle eingeschlossen finde. v. Lin- 
- stow bezeichnet auch junge Nematoden mit Bohrzahn, also wohl vor der ersten 
Häutung als Embryonalform. Ich verkenne nicht, daß diese Tiere ihrer ana- 
tomischen und histologischen Beschaffenheit nach ohne Grenze in die von Ei- 
hülle oder Uterus umschlossenen Formen übergehen und der Übergang von 
einer zur andern Lebensweise bis zu einem gewissen Grade sogar ein zufälliger 
sein mag, während, wohl infolge der ersten Häutung, oft deutliche Unterschiede 
zwischen solchen Embryonalformen und älteren Larven bestehen. Aber ich 
finde die betreffenden Ausdrücke sonst in der Zoologie überall in dem von mir 
gewünschten Sinne verwertet. Wird doch kein Entomologe die jungen Räup- 
chen einer Agka tauw Embryonen nennen, weil sich ihr Aussehen im späteren 
Leben auffällig ändert, während doch auf dem letzten Stadium im Ei das Tier- 
chen fast genau so ausgesehen haben muß, wie in den ersten Tagen seines 
freien Lebens. Selbst das Wort Embryonalform scheint mir dem gegenüber nur 
geeignet Mißverständnisse herbeizuführen. Auch erscheint sie mir um so be- 
deutungsloser, als es uns. doch nicht möglich ist für jedes Stadium zwischen 
zwei Häutungen einen besonderen Namen zu finden, so daß also trotzdem, ge- 
rade wie bei Insekten ohne vollständige Metamorphose, das Wort Larve außer- 
ordentlich verschiedenartige Zustände in sich begreift. 

2 Es ist eine merkwürdige Tatsache, daß in der postembryonalen Entwick- 
lung bei den .Polymyariern eine recht bedeutende Zellvermehrung statthat, es 
aber trotzdem sehr selten gelingt, irgendwo außerhalb der Geschlechtsorgane eine 


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102 E. Martini, 


Bedenken wir nun, daß die Entwicklung des Cucullanus, wenn 
ich auch schon in obiger Arbeit glaubte die Vermutung aussprechen 
zu dürfen, daß sich Übergänge finden würden, doch nach unsrer bis- 
herigen Kenntnis von den Nematoden ziemlich vereinzelt dasteht, so 
erscheint es von vornherein nicht als ausgeschlossen, daß in der 
Entwicklung dieser Form Vorgänge zusammengezogen sein könnten, 
die sich, wenn überhaupt bei allen Nematoden, doch bei den übrigen 
erst viel später und in andrer Art vollziehen. Oder es könnte gar 
.der eigentümliche Gastrulationsmechanismus (l. e. S. 43ff.) ebenso 
eigenartige Verhältnisse notwendig gemacht haben, die erst durch 
spätere Entwicklungsvorgänge wieder rückgängig würden. 

Die in der mangelnden Kenntnis letzterer bestehende Lücke in 
der Beweisführung muß also gedeckt werden durch den Versuch, zu 
zeigen, daß die Verhältnisse, wie sie bei den übrigen Nematoden ge- 
funden werden, sehr wohl mit den Resultaten übereinstimmen, die 
aus der Entwicklungsgeschichte einer einzelnen Form gewonnen 
wurden, daß aber anderseits auch die Ontogenie, selbst bei Arten, 
bei denen sie auf den ersten Blick unähnlich der bei Cucullanus 
elegans zu verlaufen scheint, doch wenigstens bei genauer Betrachtung 
nichts enthält, was uns zur Annahme einer prinzipiellen Abweichung 
zwingen könnte. 

Es gliedert sich demgemäß die Arbeit in 1) den vergleichend 
embryologischen und 2) den vergleichend histiologischen Teil, denen 
unter Umständen noch eine Untersuchung über die histiologischen 
Vorgänge während der Häutung anzuschließen wäre. 

Da nun die embryologische Untersuchung möglichst vieler ver- 
schiedener Nematoden ein ins Ungemessene gehendes Unternehmen 
wäre, soweit man doch die Sache so gründlich betreiben wollte, daß 
etwas Wissenschaftliches dabei herauskommt, so sah ich mich genötigt, 
die Zahl der in Betracht kommenden Arten nach bestimmten Gesichts- 
punkten einzuschränken. 


Zellteilung nachzuweisen. So liegt es vielleicht nicht zu fern, wenn man be- 
denkt, wie die Gesamtorganisation doch schon vor der ersten Häutung eine 
nahezu typische ist, durch diese Einrichtung das Wachstum aber zu einem perio- 
dischen gestaltet wird, anzunehmen, daß auch die Zellteilung zu dem Häutungs- 
prozeß, sei es in allen, sei es nur in einigen Organen, in einem bestimmten 
Abhängigkeitsverhältnis steht. Dabei könnten die Teilungsvorgänge zeitlich 
regellos auf die Häutungspausen verteilt sein, oder sie könnten sich zusammen- 
drängen, in die Zeit nach, während oder vor der Häutung. Letzteres besonders 
will mir nicht unwahrscheinlich erscheinen, doch fehlen einschlägige Beob- 
achtungen. 


Über Subeuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. 7103 


Zunächst war hier eine rein praktische Rücksicht maßgebend. 
Da Ovi- und Viviparität bei den Nematoden durch so vielfache Über- 
sänge verbunden sind, oft auch in derselben Gattung in dieser Be- 
ziehung die größten Abweichungen vorkommen und im wesentlichen 
durch die Anforderungen der Umgebung bedingt zu sein scheinen, 
endlich aueh die Entwicklung der Eier meist ungestört fortschreitet, 
wenn auch ihre Entleerung aus dem Uterus zur normalen Zeit nicht 
zustande kommt, so war anzunehmen, daß sich zwischen beiden Ent- 
wicklungsarten morphologisch irgendwie bedeutende Unterschiede 
nicht finden würden und man sich daher die außerordentliche Er- 
leichterung machen dürfe, die für das Sammeln des Materials und 
die Anfertigung der Totalpräparate darin besteht, daß man nur mit 
viviparen Formen arbeitet. 

Wichtiger war der zweite Gesichtspunkt, die Notwendigkeit von 
möglichst verschiedenen Gruppen Material zu untersuchen. Immerhin 
habe ich es vorgezogen, einige anscheinend stark divergente Gruppen 
(Triehotracheliden, Gordiiden, Echinorhynchen) von Anfang an aus dem 
Rahmen unsrer Studie auszuschließen, und mich vorläufig auf die 
große Menge der typisch gebauten Nematoden zu beschränken. 

Um nur dieser Anforderung gerecht zu werden, habe ich mich 
an das SCHNEIDERsche System gehalten, bei dem ich natürlich die 
Holomyarier nicht als besondere Hauptgruppe, sondern als im wesent- 
liehen zu den Polymyariern gehörig betrachten mußte. Es blieben 

also als Hauptgruppen die letzteren und die Meromyarier. Für jene 
“hatte ich bereits in Cucullanus elegans ein günstiges Objekt in Händen, 
für diese suchte ich anfangs Oxyurıs spirotheca zu erhalten, die nach 
GALEBs Untersuchungen (1878) vivipar ist. Da mir dies nicht gelang, 
benutzte ich den häufigen Nematorys ornalus. 

Nach den Angaben von RADKEWITSCH über die Oxyuren der 
blatia (1872) glaubte ich annehmen zu dürfen, daß Entwicklung in 
dieser Gattung mit der des Cucullanus manche Ähnlichkeit biete. 
Ich war daher angenehm überrascht, dies auch bei Nematoxys orna- 
Zus so zu finden. Da aber gerade in diesen Punkten beide Formen 
von den bisher meist untersuchten abzuweichen schienen, so war es 
notwendig, auch wenigstens eine der letzteren heranzuziehen, wo- 
mit ein weiterer Gesichtspunkt für die Auswahl des Materials ge- 
geben war. 

Auch hier wären wieder poly- und meromyare Formen zu unter- 
suchen gewesen. Unter letzteren wurde Rhabdonema nigrovenosum 
gewählt, einmal als eine der meist untersuchten Arten, dann aber 


704 | E. Martini, 


auch, weil sie, wie mir aus der Arbeit von NEUHAus, die ich. hier 
im zoologischen Institut entstehen sah, bekannt war, aus den Fröschen 
hiesiger Gegend leicht in reichlicher Zahl erhältlich ist. 

Es hätte nun am nächsten gelegen unter den Ascariden eine der 
bereits viel untersuchten Formen: megalocephala oder lumbricoides zu 
wählen. Da mir jedoch durch Zufall von Pseudahius-Arten reichlich 
Material zur Verfügung stand, so habe ich mich entschlossen für unsre 
Untersuchung Pseudalius minor als vierte Form heranzuziehen. Diese 
Form zeigt einmal, wenigstens am Totalpräparat, die bei Oucullanus 
so deutlichen Erscheinungen nur in so wenig auffälliger Weise, daß 
man sie kennen muß, um auf sie aufmerksam zu werden. Zweitens 
erschien der beträchtliche Abstand diese Art von Cucullanus elegans 
im System sie zu empfehlen. Allerdings zeigt die Seitenlinie jener 
großen Ascariden Abweichungen von dem bei den Nematoden ge- 
wöhnlichen Bau und es bildet die Übergehung dieser Objekte daher 
eine gewisse Lücke, doch dürfte gerade der Umstand, daß hier auch 
prinzipiell noch eine Aufgabe zu lösen ist, noch Bearbeiter anlocken, 
zumal Materialschwierigkeiten kaum entstehen können. 

Für unsre Arbeit ergibt sich demnach die folgende Disposition: 


A. Embryologische Untersuchungen. 
I. Beobachtungen. 
1) Polymyarier. 

a. Cucullanus elegans: Genitalanlage, Entoderm, Stomato- 
däum und Proctodäum, das übrige Eetoderm und' 
Mesoderm (die Anlage des Nervensystems und der 
Sinnesorgane [Papillen] wird dabei nicht berück- 
sichtigt werden). 

b. Pseudalius minor: Die Organe in derselben Reihen- 
folge wie bei Cucullanus. 

2) Meromyarier. 

a. Nematoxys ornatus: Die Organsysteme in der Reihen- 
folge wie unter la. 

b. Rhabdonema nigrovenosum: Die Organe wie unter la. 

II. Theoretische Erörterungen. 
1) Bezüglich der morphologischen Hauptphasen Blastula, 

Gastrula usw. 

2) Über die Gesetzmäßigkeit in Einzelheiten der Nema- 
todenentwicklung. 
3) Über die Rhabditis-Larve. 


Über Subeuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 705 


B. Vergleichend-histologischer Teil. 

Die nähere Gliederung dieses Abschnittes kann ich noch nicht 
angeben, da ich nicht weiß, wie weit mir bei seiner Vollendung 
Material zur Verfügung stehen wird. Die Disposition wird später 
dem Abschnitte vorausgeschickt werden. 


Ehe ich nun zur Ausführung des soeben mitgeteilten Planes schreite, 
möchte ich noch die angenehme Pflicht des Dankes zwei Herren gegen- 
über erfüllen, deren gütige Unterstützung mir die Möglichkeit der 
Durchführung dieser Arbeit gab, in erster Linie Herrn Professor 
SEELIGER, der mir in ausgedehntem Male die Hilfsmittel des Zoo- 
logischen Institutes zur Verfügung gestellt, und mich auch sonst in 
allen Schwierigkeiten, welcher Art sie auch sein mochten, aufs freund- 
lichste unterstützt hat, und Herrn Professor PFEIFFER dessen Güte 
ich die Erlaubnis zu ausgiebiger Benutzung der optischen Instrumente 
im hiesigen Hygienischen Institut, sowie manche Förderung bei der 
Beschaffung des Materials danke. 

Auch sonst habe ich bei der Arbeit, die so viel verschiedenes 
Material beanspruchte, die Güte vieler mir näher oder ferner stehender 
Herren in Anspruch nehmen müssen, und ich möchte ihnen allen an 
dieser Stelle nur ganz im allgemeinen für das liebenswürdige Ent- 
sesenkommen danken, das meine oft nicht ganz bescheidenen An- 
sprüche auch außerhalb meines engeren Vaterlandes gefunden haben. 


A. Embryologische Untersuchungen. 


Über die Entwicklungsgeschichte der Nematoden liegt uns bereits 
eine große Zahl von Arbeiten vor, so daß ich mich bei dem Versuch, 
eine Übersicht unsrer bisherigen Kenntnisse und der noch bestehenden 
 Streitfragen zu geben, auf die wichtigsten beschränken muß. Hat doch 
unsre Gruppe schon in den ersten Zeiten, als man anfing die Ontogenese 
der Wirbellosen zu erforschen, die Beobachter angezogen, einerseits 
wohl weil von ihr Material stets leicht zu erhalten war, doch sicher nicht 
weniger der Vorteile wegen, welche letzteres der Untersuchung bot. 
Die Möglichkeit, an demselben Ei eine Reihe von Stadien zu ver- 
folgen, war sicher ein solcher, mindestens ebensosehr wird aber in 
jener Zeit der wenig ausgebildeten Technik die außerordentliche Durch- 
sichtigkeit der Objekte ins Gewicht gefallen sein. 

So kann es uns nieht wundern, wenn an unsern Tieren und 
ihrer Entwicklung die Lösung von ontogenetischen Problemen der all- 
gemeinsten Bedeutung versucht wurde. So interessant es nun auch 


706 E. Martini, 


sein mag, jene Schriften zu studieren, in denen auf dem Gebiete der 
Nematoden die Kämpfe um Fragen, wie das Verschwinden des Keim- 
bläschens und die Bedeutung der Furchungszellen und der hellen 
Flecke in ihnen von den damaligen Führern der Wissenschaft aus- 
gefochten wurden, so sind es doch gerade die Dinge, die in ihren 
Werken, in die kleinsten Einzelheiten verfolgt, die große Menge der 
Blätter einnehmen, nicht die uns hier interessieren, sondern die oft 
nur spärlichen Mitteilungen, die, ohne allgemeine Bedeutung zu be- 
anspruchen, sich speziell auf die Entwicklung der Nematoden be- 
ziehen. | 

Derartige Angaben finden wir bereits bei BAGGE »de Strongyli 
auricularis et Ascaridis acuminatae evolutione dissertatio« 18411, die, 
daß von den beiden ersten Furchungskugeln, die oft von ungleicher 
Größe sind, die eine weit mehr Nahrungsdotter enthält als die andre, 
und daß sich erstere dann vor der dunkleren teilt, so daß auf das 
zweizellige2 ein drei- und dann ein vierzelliges Stadium folgt. Die 
weitere Furchung führt zu einem eiförmigen Zellhaufen, aus dem 
sich durch Streckung der Wurmkörper entwickelt, wobei Kopf und 
Schwanzende sich immer näher zusammenbiegen. 

KÖLLIKER bestätigt in seinen Beiträgen zur Entwicklungs- 
geschichte wirbelloser Tiere 1843 diese Angaben für Ascarıs dentata 
im wesentlichen, bringt aber für Cueullanus elegans eine merkwürdige 
Anschauung vor. Nachdem er sehr richtig beschreibt, wie der Klumpen 
der Embryonalzellen immer mehr seine Kugelgestalt verliert und »in 
der Richtung der Querachse glatt« wird, fährt er fort: »Von diesem 
Stadium bis zu dem nächstbeobachteten, wo der Embryo deutlich in 
sewundener Lage erkannt werden konnte, habe ich keine Über- 
gänge getroffen, und ich sehe mich daher zu der Annahme bewogen, 
daß der Haufen der Embryonalzellen auf einmal in den spiralig 
sewundenen Embryo zerfällt. 

REICHERT bestätigt BAGGEs Angaben ebenfalls für junge Stadien 


1 Leider lagen mir die Abbildungen des Verfassers nicht vor, so daß ich 
nicht mitteilen kann, was derselbe sonst noch gesehen, aber nicht besprochen 
hat.- Welche der Arten aus dem Mastdarm unsrer Batrachier mit Ascarıs acu- 
minata gemeint ist, kann ich nicht sagen, da die beiden RupoLpuaischen Arten 
Ascaris acuminata und brevicaudata, später von DIESING zu brevieaudata zu- 
sammengefaßt, Ascaris commutata und Oxyuris ornata erst nach RUDOLPHI von 
DUJARDIN und DIESInG aufgestellt sind. 

2 Ich verwende des bequemeren Ausdruckes halber schon hier die Bezeich- 
nungen Furchungskugeln und -zellen promiscue, sowie Kern im jetzigen Sinne, 
bin mir aber wohl bewußt, den jener Autoren damit nicht zu treffen. 


Uber Subeuticeula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. 707 


von Strongylus auricularıs, 1846, doch geht diese Arbeit, wie schon 
ihr Titel: »Der Furchungsprozeß und die sogenannte Zellbildung 
um Inhaltsportionen« vermuten läßt, auf ältere Entwieklungsstufen 
nicht ein. | 

Wie KÖLLIKER für Cucullanus, so gibt NELson, 1852, an, der 
bereits mehrfach gewundene Embryo von Ascarıs mystax entstehe 
direkt durch Zerfallen des Haufens von Furchungszellen, und diese 
Ansicht hat noch ein ziemlich langes Leben. 

Zwar wies schon GABRIEL, 1853, in seiner Dissertation »de Cu- 
eullani elegantis vivipari evolutione« nach, daß die wurmförmige 
Gestalt durch Streckung der embryonalen Zellmasse erreicht werde 
und bildete mehrere einschlägige Stadien ab, in denen er auch die 
Darmanlage deutlich hervortreten läßt. 

Auch MEıssvwer lehrte in seinen Arbeiten über Mermis 1853 
und 55 die Bildung des Embryo durch Verlängerung und Zusammen- 
krümmung des ursprünglich eiförmigen Zellhaufens. 

Dennoch gibt SCHNEIDER wieder 1866 in seiner Nematoden- 
monographie die Darstellung von KÖLLIKER und NELsox. Auch 
sonst fördert diese übrigens so schöne Arbeit unsre Kenntnis von 
der Embryonalentwieklung nicht wesentlich. Die Reihenfolge der 
Zellenzahlen 1, 2, 3, 4, 5, 6 usw. bestätigt sie. Sonst wird nur die 
fertige junge Larve beschrieben, an der Mitteldarm (bei Leptodera und 
Pelodera aus ebenso geformten Zellen wie beim erwachsenen Tier 
aufgebaut), Enddarm mit After, Oesophagus (im Verhältnis zur Ge- 
 samtlänge des Tieres besonders groß) und die Geschlechtsanlage 
(repräsentiert durch eine ein- oder mehrkernige Zelle) erkannt 
werden. 

LEUCKARTS Resultate, zu denen er auf Grund seiner Studien in 
früheren Arbeiten gekommen war, wurden 1876, also 10 Jahre nach 
._ SCHNEIDER, in dem Buch »Die menschlichen Parasiten« zusammen- 
gefaßt. Leider ist auch hier die Embryonalentwicklung etwas zu 
kurz gekommen. Immerhin ist die Erkenntnis, daß schon, ehe der 
Embryo mit’ Streekung und Krümmung beginnt, der Darm als ein 
solider Strang großer in der Furchung zurückgebliebener Zellen an- 
gelegt ist, in dem sich später erst das Lumen ausbildet, sowie 
die endgültige Beseitigung des Irrtums von der Entstehung des ge- 
krümmten Embryo direkt aus dem Haufen der Blastomeren ein ent- 
schiedener Fortschritt. Eine weitere neue Angabe ist die Bildung 
des Mundes durch Einstülpung am Vorderende. 

Wie überall, so hat auch auf unserm Gebiete die Keimblätter- 


108 E. Martini, 


lehre, mag man von ihrer Berechtigung auch halten wie man will, 
sehr befruchtend gewirkt. | 

BürscaLı war 1876, also in demselben Jahr, in dem LEUCKARTS 
Werk erschien, der erste, der diese Theorie auf die Nematoden 
anwendete. Nach seiner Arbeit »Zur Entwicklungsgeschichte des 
Cucullanus elegans« rollen sich die Ränder der Placula, die ja 
bereits KÖLLIKER erkannt hatte, zusammen, einen Spalt zwischen 
sich offen lassend, und verschmelzen dann bis auf eine an einem Ende 
des Tieres gelegene Öffnung, die der späteren Mundöffnung entspricht. 
Die Mesodermanlage soll, ventral schneller, von am Munde gelegenen 
Blastomeren auswachsen. Außer dem großzelligen Mitteldarm zeichnet 
BürtscHLı auch das Stomatodäum zeitig deutlich ein und führt die 
Streckung, durch die der Embryo seine Wurmform gewinnt, haupt- 
sächlich auf eine Vergrößerung der Eetodermelemente zurück. 

Zwei Jahre später erschienen die Arbeiten von NATANSON über 
die Embryonalentwicklung von drei Oxyuris-Arten aus Periplaneta 
und GAnIn über die Entwicklung von Pelodera teres. Beide kenne 
ich leider nur aus dem Referate im XXVIII. Bande dieser Zeitschrift. 
Nach ihnen bildet sich durch die Furchung eine Morula und dann 
eine deutliche Blastula. An dieser erkennt Ganın bereits in einer 
Gruppe von drei bis vier Zellen das spätere Entoderm. Dies sondert 
sich vom Ecetoderm, indem sich an der Bauchfläche eine Verdiekung 
und dann eine leichte Einstülpung nach der Furchungshöhle zu aus- 
bildet (Gastrulation.. Nachdem sich dann das Ectoderm vom Ento- 
derm abgehoben hat, wird die Bauchfläche wieder eben. Seitlich 
vom Entoderm sondert sich das Mesoderm als zwei längliche Massen. 
Aus ersterem gehen Mittel- und Vorderdarm hervor. Mund und Äfter 
bilden sich als Einstülpung. Das Entoderm ist bei Pelodera regel- 
mäßig aus zwei Zellreihen aufgebaut. Über das Nervensystem gibt 
nur GanIn an, daß sich Anlagen für die Ganglia lateralia als zwei 
walzenförmige Körper aus einer ventralen Verdieknng sondern, am 
Rücken differenziere sich das Kopfganglion, rings aus dem Eeto- 
derm der Nervenring und aus diesem dann wieder tas Ventral- 
sanglion. Weiteres erfahren wir über die Organogenese nicht. 

Differenzen gegen BüTscaLı bestehen, wie wir sehen, zahlreich. 
Von ihnen sind die bezüglich der Mesodermbildung und der Ent- 
stehung von Mund und After wohl nicht aus der Verschiedenheit 
des Materials zu erklären. 

Noch weit abweichender gestalten sich die Resultate, zu denen 
im gleichen Jahre GALEB kam in seiner umfänglichen Arbeit »Orga- 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 709 


nisation et Developpement des Oxyurides«. Aus einer regelmäßigen 
Furchung geht eine Morula neben und übereinander gelegener Zellen 
hervor, die durch eine in ihrer Mitte entstehende und mehr und mehr 
sich erweiternde Höhle zu einer einschichtigen Zelllage gedehnt wird. 


Dies Blastoderm wird durch Delamination zweischichtigz. Die Höhle 


wird länger und schmaler, mit ihr der Embryo. Aus dessen innerer 
Zellschicht bilden sich Muskeln und Längsfelder, indem ein Teil 
der Elemente sich zu Spindelform streckt, die übrigen untereinander 
zu einem Synceytium verschmelzen. Die äußere Schicht scheidet über 
dem anfangs nackten Embryo die Cuticula aus und geht dabei selbst 
in die couche vaginale über. 

Der Darm bildet sich aus zwei an den Enden des Tieres ge- 
legenen Knospen, die sich entgegenwachsen und in der Mitte ver- 
schmelzen. Ebenso bildet sich der Geschlechtsapparat, der periphere 
Teil zuerst, aus einer ventralen Knospe, die einwärts wächst, sich 
gabelt usw. Diese Angaben weichen völlig von allen vorhergehen- 
den ab, und daß man an dieser Differenz nicht dem Material die 
Schuld beimessen darf, geht daraus hervor, daß es zum großen Teil 
dasselbe ist, bei dem NAaranson zu ganz andern Resultaten gekom- 
men ist. Da die Arbeit ohne Einwirkung auf die folgenden Unter- 
sucher geblieben und sich nur bei JAmMEs an sie einige Anklänge 
finden, wollen wir sie im folgenden nicht weiter berücksichtigen. 

GOETTES Entwicklungsgeschichte von Rhabditis nigrovenosa bringt 
1882 viel Neues. Hierher gehört gleich der Versuch die Prospek- 
tivität der ersten Embryonalzellen zu erkennen. Es wird nämlich 
das ganze Entoderm auf die eine Blastomere des zweizelligen Stadiums 
zurückgeführt, auf Grund einer Genealogie der Furchungskugeln, die 
beruhend auf der Erkenntnis der stets typischen Zellanordnung und 
Teilungsvorgänge bei den jüngeren Embryonen, bis zu einem Stadium 
von über zwölf Zellen fortgeführt wird. Dies dürfte als Anregung 
zu vielen der späteren Arbeiten besonders wichtig sein. Bei der 
Gastrulation wird das Entoderm, das eine Urdarmhöhle enthalten 
soll, durch das Eetoderm überwuchert. Der lange Protostomspalt 
schließt sich von hinten nach vorn durch Zusammenrücken der Zellen 
von den Seiten her. Nur die letzte Öffnung am Vorderende wird 
konzentrisch geschlossen. Das Mesoderm leitet GOETTE von zwei 
hinten aus dem Entoderm austretenden Urmesoblasten ab, die den 
Abbildungen nach einem etwa 64zelligen Stadium angehören. Von 
ihnen aus wachsen die Mesodermstreifen nach vorn. In denselben 
differenziert sich dann jederseits eine Urgeschlechtszelle, die sich 


710 E. Martini, 


später quer teilt. — Aus dem Entoderm wird Mittel- und Vorderdarm, 
der After entsteht durch Auseinanderrücken von Zellen des Eeto- 
derm, das auch Mund und Schlund bildet durch Einstülpung an der 
Stelle des Blastoporusschlusses. Während BürscHLı die Krümmung 
des Embryo auf Zellenwachstum zurückführte, wird sie nach GOETTE 
durch Zellvermehrung im Eetoderm erreicht, das unter Absonderung 
der Cuticula zur Hypodermis wird. Das definitive Schicksal des 
Mesoderms, das sich nach und nach überall hin zwischen Ento- und 
Eetoderm verbreiten soll, wird nicht angegeben. 

Die früheren Arbeiten von HALLEZ aus den siebziger Jahren haben 
wir übergangen, da sie mir nicht zugänglich waren. Um so länger 
können wir bei seinen »Recherches sur l’Embryog£nie et sur les condi- 
tions du developpement de quelques Nematodes«<, die 1885 erschienen, 
verweilen. Bringt er auch nichts Neues zur Organogenese der Cuti- 
cula, Subcuticula, Muskeln und Seitenlinien, so hat er doch die 
Genealogie jeder einzelnen Blastomere bis zum 24zelligen Stadium 
genau verfolgt. Entoderm und Mesoderm, von je zwei Zellen des 
achtzelligen Stadiums abstammend, wachsen nebeneinander zu Reihen 
aus. Aus einer Sterroblastula mit schmaler fente blastocoelienne bildet 
sich bei einigen Formen durch Invagination, bei andern durch Epi- 
bolie, die Gastrula.. Ihr Urmund hat mit dem definitiven Mund nichts 
zu tun, sondern schließt sich in der Gegend, wo der Kopfteil in die 
mittlere Körperregion übergeht. Letztere erhält bei der Streckung 
des Embryo den größten Teil des Mesoderms und erscheint durch das 
Eetoderm wie geringelt. Stomatodäum und Proctodäum sind Eetc- 
derm-Einstülpungen, doch geht von dem ersteren der Teil hinter 
dem Nervenring aus dem Entoderm hervor. Mit dem Stomatodäum 
wird auch das Material für den Nervenring eingestülpt. 

So weist diese Arbeit betreffend des Urmundschlusses und der 
Entstehung des Mesoderms Differenzen von der GOETTES auf, während 
sich die älteren Angaben von NATANSoN und GANIN, die ja eine 
Zellgenealogie noch nicht versuchten, ganz wohl mit den Resultaten 
von HALLEZ in Einklang befinden. 

STRUBELLS »Untersuchungen über Bau und Entwicklung des 
kRübennematoden« 1888 folgen ganz GOETTE, nur, daß er bei seinem 
Objekt die Blastomerenanordnung in den ersten Furchungsstadien 
nicht so konstant findet, und das Proctodäum als eine Einstülpung 
des Eetoderm ansieht. Die nicht weniger schematischen Abbildungen 
entsprechen ebenfalls fast genau denen GOETTES. 

An diesen schließt sich auch WANDOLLER 1892 mit seiner Unter- 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. zahl 


suchung »Zur Embryonalentwicklung des Strongylus paradoxus« im 
wesentlichen an, kommt aber über ihn und HaALLez beim Studium 
der Furchung insofern hinaus, als er die Orientierung der ersten 
‚Stadien bis zum achtzelligen richtig gibt, also GoETTEs Entodermzellen 
als Eetodermanlage erkennt und umgekehrt. Auch stellt er die Ab- 
stammung der Schwanzzellen vom Entoderm fest, jener Zellen, die 
seit GOETTE für die Orientierung eine so große Rolle spielten. Ferner 
konnte er GoETTEs Urdarmhöhle nicht finden und leitet mit STRUBELL 
den Enddarm vom Eetoderm ab. Hervorgehoben zu werden ver- 
dient die Auffassung der Seitenfelder als Reihen vergrößerter Ecto- 
dermzellen, und daß vom Mesoderm, das er eine Zeitlang auf dem 
Querschnitt rinnenförmig angeordnet findet, die Muskulatur der Leibes- 
wand, des Anus, der Geschlechtsorgane, vielleicht auch die drüsigen 
Organe des Enddarmes abstammen sollen. 

In demselben Jahre treffen wir eine zweite bedeutende Nema- 
todenarbeit, über Dradynema rigidum, mit der ZUR STRASSEN dies 
von ihm so erfolgreich durchforschte Gebiet betritt. Sie schwimmt 
nieht mehr im Fahrwasser GorTtTEs. Allerdings bestätigt er dessen 
Angaben, insoweit auch er die ersten Entwicklungsstadien konstant 
mit derselben Zellanordnung findet, so daß er sogar bereits zu der 
Ansicht kommt, daß das achtzellige Stadium in der von ihm und 
den Früheren beobachteten Form wohl allen Nematoden gemeinsam 
sei. Der letzte Verschluß des Urmundes fällt mit der Stelle des 
‚späteren Porus excretorius zusammen, also ungefähr dorthin, wo ihn 
Harrez fand. Er hat also mit dem Stomatodäum nichts zu tun. 
Dies bildet sich, wie auch das Proctodäum aus dem Mesoderm. Das 
Ectoderm, von dem sich bei jungen Larven noch plattgedrückte Kerne 
nachweisen lassen, geht später ganz in der Cutieulabildung auf. Sub- 
.  euticula, Seitenlinien und Muskeln sind mesodermal. Die Anlage der 
Geschlechtsorgane findet ZUR STRASSEN erst auf viel älteren Stadien 
als die um GOETTE, und zwar als eine unpaare, mediale Gruppe von 
wenigen Zellen auf der Ventralseite des Darmes. 

Mit der Arbeit desselben Jahres von BovErı und den bald folgen- 
den von ZUR STRAsseEn (1894), Zosa (1896), ZIEGLER (1895), SPEMANN 
(1885) und Boverı (1899) erhalten wir endlich auf Grund sorgfältiger 
Beobachtungen bezüglich der ersten Entwicklungsstadien festen Grund 
unter den Füßen. Diese Arbeiten stellen den exakten Ausbau der 
nach und nach durch GoETTE, HALLEZ und andre erworbenen Kennt- 
nisse über die Zellgruppierung der ersten Furchungsstadien und die 


Anordnung und Bedeutung der großen Zellfamilien dar. Das gemein- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 46 


12 E. Martini, 


same Resultat dieser Arbeiten ist, daß durch eine wohl für alle 
Nematoden bis ins Detail typische Furchung sich aus der Reihe der 
Propagationszellen ein somatisches Element nach dem andern ab- 
‚spaltet, um einer Zellfamilie von gesetzmäßiger Zahl der Elemente, 
bestimmter Anordnung und wahrscheinlich auch Prospektivität die 
Entstehung zu geben. Nur aus der zweiten somatischen Zelle gehen 
noch verschiedene Familien hervor. Für die Art dieser Abzweigung 
bei Oueullanus elegans gebe ich unten ein Schema, wie es BoVERI 
für Ascarıs megalocephala gibt. 


rechle Urche 
RE rechtes Stomalodaeum linkes 
jırimares Ecioderm _Hesoderm anlage Mesoderm _ „secundares Ectoderm 


tertiäresEetoderm 


Ur entodermzelle 


I.Ursomazeflle I Ursomazelle 


Il.UrsomNz 


Urgeschlechtszelle 
PR [7] ? P 7 BR P; Pı 


Für Cucullanus elegans konnte ich 1903 nachweisen, daß bei 
ihm die Verhältnisse genau ebenso liegen wie bei den übrigen Nema- 
toden, auch ist es mir gelungen, die Zellgenealogie noch etwas weiter 
zu erkennen. Seit BOVERIS und ZUR STRASSENS Arbeiten besitzen 
wir also eine genaue Kenntnis von Zahl und Anordnung der Zell- 
elemente am Nematodenembryo bis zu der Zeit, die ersterer für das 
Ende der Gastrulation hält. Ich will hier kurz die betreffenden 
Daten für den Ascaris-Embryo geben (im Anschluß an Boverı 1899). 

Derselbe ist ungefähr eiförmig, die Längsachse entspricht der 
des zukünftigen Wurmes, die Dorsoventralachse ist etwas verkürzt. 
Am Hinterende wird die sonst gleichmäßige Rundung gestört durch 
ein Paar weiter vorragende Zellen, die Schwanzzellen. Das Innere 
des Körpers wird eingenommen von den Mesoderm- und Entoderm- 
zellen. Letzteres füllt als von fast vorn bis hinten verlaufende Masse 
die mediale Gegend und besteht aus 16 Elementen oder etwas wenigern, 
wenn noch einige die letzte Teilung nicht vollzogen haben. Das 
gleiche gilt vom Mesoderm, das, in zwei Wülste getrennt, dem Ento- 
derm seitlich anliegt. Die Hülle äußerer Zellen ist fast geschlossen, 
bis auf ein kleines Loch etwas vor der Mitte der Ventralseite, wo 


Über Subeuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 713 


die Entodermzellen noch zutage liegen. Diese Öffnung ist vorn und 
auf beiden Seiten begrenzt von den Stomatodäoblasten, die sich auch 
gerade im Übergang von 8 zu 16 Elementen befinden. Die hintere 
Begrenzung wird von der einen der beiden jetzt vorhandenen Propa- 
gationszellen gebildet. Die zweite liegt hinter ihr; den größten Teil 
der Hülle bildet das primäre Eetoderm. Es nimmt auf der Bauchseite 
die seitlichen und vorderen Teile ein, von denen aus es kontinuier- 
lich die ganze Rückenfläche überzieht, bis auf einen hinteren Aus- 
schnitt, der wie der entsprechende Körperpol, vom sekundären Ecto- 
derm gedeckt wird. Zwischen dasselbe und die Begrenzung der 
ventralen Lücke legt sich als querer Zellstrang im hintersten Teil 
der Ventralfläche das tertiäre Ecetoderm. Letzteres besteht wohl meist 
noch aus nur vier Zellen, das sekundäre aus deren 16, das primäre 
aus 128 oder mehr. Der Rest der Öffnung schließt sich dann durch 
Zusammenrücken seiner Grenzen, endlich versinken auch die beiden 
Urgeschlechtszellen ins Innere. 

Trotzdem wir so genau über diese Stadien durch einwandfreie 
Untersuchungen orientiert sind, daß über den Furchungsprozeß in 
dieser Hinsicht kaum noch eine Tatsache zweifelhaft ist, liegen doch 
über die weitere Entwicklung, besonders die Auffassung der Gastru- 
lation und die Organogenese betreffend, noch zahlreiche Kontro- 
versen vor. 

Ehe wir jedoch, das aufgeklärte Gebiet verlassend, zur Besprechung 
derselben fortschreiten, möchte ich noch einige Arbeiten aus der 
gleichen und aus neuerer Zeit erwähnen, die uns kaum wesentlich 
vorwärts gebracht haben. 

In dieselben Jahre wie die eben besprochenen Arbeiten fallen 
die von Ta. List »zur Entwicklungsgeschichte des Pseudalius inflexus«, 
1893 und »Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Nematoden« 1894. 
Sie beziehen sich hauptsächlich auf die Furchung, die bei Pseudalius 
inflecus ähnlich wie bei Cucullanus elegans verlaufen soll. Daß der 
Verfasser das Mesoderm von zwei Zellen des 16 zelligen Stadium 
ableitet ist nicht, wie er meint, eine Übereinstimmung mit GOETTE, 
dessen Urmesoblasten erst viel später auftreten, und stimmt mit den 
Angaben BovEris und der andern ganz überein. Den letzten Ver- 
schluß des Protostoms findet er jedoch wie GoETTE am Vorderende 
des Embryo, wie nach diesem bei Rhabditis nigrovenosa soll sich auch 
bei Pseudalius die Gastrulation durch Epibolie infolge ectodermaler 
Zellvermehrung vollziehen. Das Mesoderm bildet anfangs eine 
dorsale Rinne, dann eine geschlossene Schicht zwischen Ento- und 

46* 


114 E. Martini, 


Eetoderm. Über die Organogenese erfahren wir nur, daß der ganze 
Darm einschließlich Vorder- und Enddarm entodermalen Ursprungs 
sein soll. | 

JamMmEs’ »recherches sur l’embryogenie et le d&veloppement des 
Nematodes« von 1894 und CoNTEs »contributions & ’embryog£enie des 
Nematodes« von 1902 möchte ich gewissermaßen in eckiger Klammer 
geben. Sie bezeichnen überall einen Rückschritt. Jammes leugnet 
jede Regelmäßigkeit der Furchung und läßt, ohne eine histologische 
Differenzierung oder eine verschiedene Prospektivität der Furchungs- 
kugeln anzuerkennen, aus einem Zellhaufen durch Delamination ein 
Eetoderm entstehen, das als kubisches Epithel das primäre Entoderm 
umgibt. In letzterem sondert sich die Mesodermanlage als Hohl- 
cylinder um das sekundäre Entoderm, von dem es bald abrückt. 
Eine Blastoporusfrage besteht somit überhaupt nicht, ebensowenig 
Urgeschlechtszellen. Das Mesoderm bildet die Muskulatur, die 
Seitenlinien sind nur Lücken dieses Keimblattes. Mitteldarm und 
Bulbus sind entodermal, das Eetoderm bildet Schlund und Enddarm 
durch Einstülpung, der Rest wird durch Abflaehung und Differen- 
zierung seiner Elemente zu einer neuroepithelialen äußeren Körper- 
schicht. | 

ÜoNTE im Gegensatz findet eine deutliche Blastulahöhle, in die 
als »initiales< der inneren Organe eine oder mehrere Zellen ein- 
gesenkt werden. Über die typischen Zellgruppen weiß er noch nichts, 
nur über die Urgeschlechtszellen denkt er wie die andern. Das 
Mesoderm, von einer jener initiales abstammend, bildet Muskulatur 
und Seitenfelder, ersetzt auch bei den parasitischen Formen den zu- 
srunde gehenden ursprünglichen entodermalen Mitteldarm, während 
dem primären Vorderdarm dies vom Eetoderm geschieht. So werden 
die parasitischen Nematoden im Gegensatz zu den freilebenden beinahe 
Cölomtiere! | 

Während nun JammzEs’ Konstruktion der Nematodenentwicklung 
wohl schon als überwunden gelten durfte, als sie zu Papier gebracht 
wurde, so müssen wir doch auf die Streitfrage nach der Natur des 
definitiven Darmes, um die ConTtE unser Kontroversrepertoir vermehrt 
hat, näher eingehen, da meines Wissens gleich alte Embryonalstadien 
noch von keinem andern Forscher auf Schnitten untersucht sind. Über 
das Eetoderm ist ConTE für einige Formen derselben Meinung wie 
JAMMES, bei andern sollen dessen Zellen einfach ea so 
ZB: bei Oucullanus elegans. 

Nach diesem Einschiebsel möchte ich nun kurz die Streitfragen 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 715 


durchgehen, die uns die neueren Arbeiten für die späteren Stadien 
der Nematodenentwicklung ja noch reichlich gelassen haben und dabei 
gleich die 1903 erschienene Arbeit von NEuHAUS »die postembryonale 
Entwicklung von Rhabditis nigrovenosa«, besprechen, die sich wesent- 
lich nur mit der Organogenese beschäftigt. 

Was zunächst die Gastrulation betrifft, so erscheint mir die 
Differenz zwischen ZUR STRASSEN und BovEr1 insofern unbedeutend, 
als die Versenkung von Entoderm, Mesoderm und Geschlechtsanlage 
in die Tiefe einer kleinzelligen Hülle einen fortlaufenden Vorgang 
darstellt von dem Augenblick an, wo ZUR STRASSEN die Gastrulation 
annimmt, bis zu dem der Bedeckung der Propagationszellen durch 
die kleinen Blastomeren. Ob man diesen ganzen Prozeß oder nur 
einen Teil desselben als Gastrulation bezeichnet, will mir nicht wesent- 
lich scheinen. | | 

Der Schluß des Blastoporus erfolgte nach GoETTE, BÜTSCHLI, 
List, STRUBELL, WANDOLLER am Vorderende, nach HALLEZ an der 
Grenze des ersten und zweiten Drittels, dem dürfte auch die von 
ZUR SRASSEN für Bradynema angegebene Verschlußstelle am Orte des 
Nephroporus entsprechen. BovErı findet den Schluß des Protostoms 
vor den Urgeschlechtszellen, NEUHAUS über denselben, da er sie nur 
für Nachzügler der inneren Zellmasse hält, die noch eine Zeitlang 
im Urmund verweilen. Mir scheint nun wahrscheinlich, daß HALLzz 
und ZUR STRASSEN ihre Angaben auf die Vertiefung beziehen, die 
im Embryonalleibe bei der Bildung des Stomatodäum entsteht. Für 
diese konnte ich auch bei Cucullanus die Stelle des letzten Ver- 
schlusses am Ende des vordersten Körperdrittels nachweisen. Auf 
dieselbe Vertiefung dürften sich auch die Angaben derer um GOETTE 
beziehen, obwohl dieselbe von NEUHAUS für Brhabditis nigrovenosa 
' geleugnet wird. Dabei dürften aber diese Forscher den wirklichen 
Schluß der Spalte übersehen haben, getäuscht durch die in dieser 
Zeit auftretende konzentrische Anordnung von Zellen am Vorderende, 
nämlich der distalen Gruppen der Stomatodäumanlage. Auf welchen 
Prozeß die älteren Angaben von GanIn und NATAnson zu beziehen 
sind, den Urmundverschluß nach HaLLzz oder nach BovErRI, wage 
ich nicht zu entscheiden. 

Zur Erklärung dieser Differenz wird zu untersuchen sein, ob 
der Prozeß der Spaltbildung eine kontinuierliche Fortsetzung jenes 
ersten Prozesses darstellt, wie ich das für Oueullanus elegans bereits 
glaube dargetan zu haben, oder ob beides verschiedene, voneinander 
unabhängige Vorgänge sind. 


716 E. Martini, 


Damit können wir auch die Frage nach dem Verhältnis des 
Blastoporus zu den Körperöffnungen als dahin entschieden ansehen, 
daß ein Zusammenhang weder mit dem Mund noch mit dem After 
besteht. 

Als aufgeklärt, und zwar im Sinne BOVvERIS gegen GOETTE und 
seine Nachfolger ist ferner zu betrachten die Entstehung der Ge- 
schlechtsanlage aus den Urgeschlechtszellen P, bzw. P, (auf diese 
Differenz zwischen BOVERI und ZUR STRASSEN kommt hier nichts 
an), die sich beim neugeborenen Wurme als eine wenig zellige ven- 
trale Anlage wiederfinden. Damit stimmen auch die ältesten An- 
saben von SCHNEIDER und LEUCKART überein. 

Fast unbestritten ist die Bildung des Mitteldarmes aus dem Ento- 
derm. Nur Conte läßt bei den parasitischen Formen dies Organ in 
seiner definitiven Gestalt aus dem Mesoderm hervorgehen. 

Strittig dagegen sind Vorder- und Enddarm. Während in betreff 
des ersteren fast alle älteren Autoren darin übereinstimmen, daß er 
teilweise aus dem inneren, teilweise (im vorderen Teil) aus dem 
äußeren Keimblatt hervorgehe, eine Anschauung, die noch HALLEZ 
teilt, läßt GoETTE nur den Mund ectodermal sein. Ihm schließt sich 
ZUR STRASSEN an, insofern auch er das Stomatodäum für einheitlichen 
Ursprungs hält, doch nicht ento-, sondern mesodermalen, wenigstens 
noch 1894. Dem gegenüber haben die an BovErı anschließenden 
Arbeiten wahrscheinlich gemacht, und unter ihnen befindet sich auch 
ZUR STRASSEN mit zwei Publikationen, daß eine bestimmte Zellfamilie 
(st und or), die man glaubte als ectodermal ansprechen zu dürfen, 
den Hauptanteil an der Stomatodäumanlage habe; wenn sie auch 
nach BovErI noch durch Elemente des primären Ectoderms dabei 
unterstützt werden. Letzterem tritt NEUHAUS entgegen, wenn er auch 
sonst glaubt, die Resultate BovErıs für Rhabditis nigrovenosa be- 
stätigen zu können. 

Was das Proctodäum betrifft, so finden wir dasselbe bei BürschLiı, 
GOETTE und List unter den Bildungen des Entoderm, während die 
älteren Autoren nur des Anus erwähnen, der als ectodermale Ein- 
stülpung entstehe. Letzteren läßt GoETTE einfach als einen Spalt 
zwischen den Eetodermzellen auftreten. Von ihm weichen aber gerade 
hier STRUBELL und WANDOLLER ab, die den ganzen Enddarm, wie 
bereits vorher HALLEZ getan hatte, als Derivat des äußeren Keim- 
blattes ansprechen. Endlich spricht sich ZUR STRASSEN für einen 
mesodermalen Ursprung aus und hierin schließt sich ihm NEUHAUS 
an. »>o streiten sich alle drei Keimblätter um diesen Körperteil. 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. al 


Wir kommen nun zu dem Organsysteme, dessen mesodermale 
Natur unbestritten ist, der Muskulatur. Wie sich aber diese Um- 
bildung, durch die Streekung der einzelnen Elemente, vollzieht, sagen 
uns nur GALEB und NeumAaus. Doch sind auch deren Angaben nur 
sehr kurz. 


Die Seitenfelder gehören dagegen wieder zu den viel umstrittenen 
Dingen. GALEB, der sie zuerst berücksichtigt, hält sie, wie ZUR SRASSEN, 
für mesodermal. Dagegen erklärt sie WANDOLLER für eetodermal, 
letzterem stimmt JAMMES, ersterem ConTE bei. NEuHAUS gibt über 
diesen Punkt nichts. Die von andrer Seite aus der Histologie ge- 
zogenen Schlüsse über die Natur der Seitenfelder können uns hier 
nicht interessieren. | 


Als sieher eetodermal würde man wohl nach übereinstimmender 
Ansicht aller die Subeuticula halten dürfen, nur zuR STRASSEN hat 
sich 1894 für deren mesodermale Abkunft ausgesprochen. 


So bleibt als unbestrittenes Derivat des Eetoderms nur die Cuti- 
cula und das Nervensystem. Von ersterer ist weiter nichts zu be- 
merken, als daß sie teils als Secretions-, teils als Umwandlungs- 
produkt der Zellen des äußeren Keimblattes angesehen wird. 


Uber das Nervensystem wollen wir hier nicht weiter sprechen, 
da es uns auch weiterhin nicht beschäftigen wird. 


Nicht unterrichtet sind wir bisher über die Ontogenese der End- 
 darmdrüsen, das Exeretionsorgan, die büschelförmigen Zellen, der 

als Lippen-, Hals- und Schwanzpapillen unterschiedenen Sinnesorgane, 
endlich auch nicht über das Verhältnis der Oesophagusdrüsen zu 
diesem Darmabschnitt. 


Die äußeren Geschlechtsorgane brauchen wir hier nicht zu 
besprechen, da ihre Entstehung erst einer späteren Periode an- 
gehört. 


Eigene Beobachtungen. 


A. Cucullanus elegans. 


Über das Material ist dem 1903 Gesagten nichts hinzuzufügen. 
Auch die Methoden sind dieselben geblieben. Neu hinzugekommen 
ist für Totalpräparate die Anwendung des Goldchlorids auf frisches 
Material nach ArArnuy (189). Dann habe ich auf Anraten von 
Herrn Professor SEELIGER Objekte, die in Pikrinessigsäure fixiert 
waren, mit Methylenblau gefärbt und in Glyzerin, das Spuren dieses 


718 E. Martini, 


Farbstoffes enthielt, aufgehellt. Das Verfahren ergab gute Resul- 
tate.. Ferner wurde zur Alaunkarminfärbung auch Sublimat und 
Chromosmiumsäurematerial mit Erfolg herangezogen. 

Für Schnitte wurde außer der oben angeführten Methylenblau- 
färbung noch die nach van GIESoN neu verwendet. 


Genitalanlage. 


Fangen wir mit der wenigst strittigen Frage an. Wir hatten 
die Geschlechtsanlage verlassen auf dem Stadium der Fig. 27]. e. als 
zweizellige Anlage, ebenso hatten wir sie auf dem Schnitt Fig. 28c, 29e 
getroffen. Nach vollendeter Gastrulation und, nachdem der Embryo 
sich bereits so stark gestreckt hat, daß das Kopfende das Schwanz- 
ende fast erreicht, finden wir an dieser Stelle, wie Fig. 9 zeigt, 
vier Zellen, ebenso auf allen späteren Stadien, bis zum Ausschlüpfen 
der Larve Fig. 10c, 11b usw. Von diesen Zellen sind die mittleren 
der Viererreihe größer, die terminalen kleiner und kappenförmig. 
Die Entstehung letzterer aus Zellteilung habe ich nicht beobachtet. 
Es könnten also auch mesodermale Elemente herangetreten sein, doch 
ist es zu unwahrscheinlich, daß hier die Verhältnisse anders liegen 
sollten, als bei andern Nematoden. Deshalb glaube ich, mich un- 
bedenklich den von den übrigen Autoren für diese gemachten An- 
gaben anschließen zu können. 


Mitteldarm. 


Wir kommen nun zum Mitteldarm. Wir hatten die Entoderm- 
zellen verlassen auf einem Stadium von 16 Zellen (vgl. Angaben und 
Figuren in meiner Arbeit von 1905). Hier war schon in den letzten 
Figuren, den Querschnitten 30—33 und dem Längsschnitt Fig. 35, 
die zweizeilige Anordnung deutlich. Ehe wir jedoch zu weiteren 
Schnittserien übergehen, wollen wir sehen, was sich an Totalpräpa- 
raten erkennen läßt. An Fig. 27 der früheren Arbeit würden sich 
Fig. 1, 2 und 3 der vorliegenden anschließen. Sie zeigen alle drei 
etwa gleichalterige Objekte (deren jüngstes Fig. 1), die einem Stadium 
entsprechen, das dem Alter nach zwischen denen der Schnitte Fig. 31 
und 32 (l. ec.) steht. Auf der Ventralseite haben sich die großen 
Ectodermzellen schon fast zusammengeschoben, und zwischen ihnen 
wird nur noch stellenweise das kleinzellige Material sichtbar, das 
die Entodermanlage deckt (vgl. Querschnitt 32, 1. e.). 

Der optische Schnitt durch die Höhe dieser letzteren zeigt uns 
dieselbe nun beiderseits von einer Reihe kleiner Zellen begleitet. 


Ä Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. 719 


Die Zweireihigkeit des Entoderms tritt deutlich hervor. Hierbei sind 
die Zellen gewissermaßen alternierend geordnet, so daß ihre medianen 
Grenzen frontal geschnitten, sich als Ziekzacklinie darstellen, in deren 
stumpfen Winkeln sich abwechselnd rechts und links ein Kern findet. 
Durch dies Verhältnis gehört auch der einen Zellreihe der vorderste 
Kern, der andern der hinterste an. Eine vorderste und hinterste 
Zelle ist nicht immer deutlich ausgeprägt. 

Freilich sind nicht alle 16 Elemente im optischen Schnitt sicht- 
bar. Entsprechend der aus Fig. 1 und 2 erhellenden Krümmung des 
Embryo, sind die Zellen in der Mitte desselben am höchsten gelegen, 
folglich am tiefsten getroffen. So geht die Schnittebene bei den 
ersten acht durch die Kerne, von da immer höher durch die Zellen, 
so daß die letzte links nicht mehr im Bilde liegt. 

Bei dem vorliegenden Totalpräparat war es aber natürlich leicht, 
sich von dem Vorhandensein aller 16 Zellen zu überzeugen. Sind doch, 
wie aus der Fig. 6, 9 usw. löicht ersichtlich und auch schon |. e. von 
mir betont, die Entodermzellen histologisch deutlich charakterisiert 
durch die äußerst geringe Färbbarkeit, entsprechend der geringen 
Menge ihres Plasma, den großen Kern und Nucleolus. Diese stehen 
an Größe nur wenig hinter denen des Eetoderms zurück, übertreffen 
dieselben jedoch an Intensität der Färbung. Übrigens läßt sich 
ebenso leicht konstatieren, daß diese Entodermzellen der Höhe nach 
nur in einer Schicht angeordnet sind. 

In dem Objekt der Fig. 6 konnte ich sie leicht alle wieder auf- 
finden. Das Objekt ist etwas älter als das der Fig. 4 und 5, etwas 
jünger als das der Fig. 8 Aus der stärkeren Krümmung dieser 
Embryonen folst, daß auf demselben optischen Schnitt auch weniger 
Entodermzellen getroffen sein werden. Wir sehen dementsprechend 
nur zehn (die Kerne der vordersten und hintersten sind aus andern 
Schnitten hineinkombiniert, um die Zellen histologisch zu charakteri- 
sieren. Daß sich auch hier nicht mehr als 16 Zellen finden, wurde 
durch genaue Untersuchung festgestellt und entspricht auch dem op- 
tischen viel öfter erhältlichen Sagittalschnitt derartiger Präparate, der 
in zwei verschiedenen Ebenen je eine Reihe acht hoher schmaler 
Zellen zeigt, die durch geringe Färbbarkeit und die Beschaffenheit 
ihrer Kerne als Zellen der Mitteldarmanlage charakterisiert sind. 

Da der Bogen, den der Embryo bildet, imnier stärker wird, die 
Bauchseite dabei stets nach innen, die Dorsalseite nach außen gekehrt 
ist, und derselbe sich natürlich der Unterlage möglichst breit auflegt, 
so wird auf dem nächsten Stadium, Fig. 7, 8 und 9, die Möglichkeit, 


720 E. Martini, 


einen optischen Frontalschnitt zu erhalten, immer seltener, und ich 
gebe für dieses Stadium daher nur einen optischen Sagittalschnitt, 
der uns die eine der bogenförmigen Entodermreihen mit ihren acht 
Zellen zeigt (Fig. 9. Dieselben sind jetzt schon etwas länger als 
hoch. Sie zeigen dieselben Kerne wie in den früheren Figuren. Die 
darunterliegende Reihe besaß ebenfalls acht Zellen, darunter die 
letzte, von der ein kernloses Stück auf unserem Schnitt sicht- 
bar wird. 

Das nächste Stadium wird durch die Fig. 10 und 11 illustriert: 
10 gibt das Objekt im allgemeinen dorsoventral orientiert (näheres 
über die Orientierung s. Figurenerklärung), 11 ein andres auf 
der Seite liegend. 10c stellt den optischen Schnitt durch die Höhe 
der Entodermkerne in Objekt 10 dar. Dabei ist zu bemerken, dab 
wieder in allen Zellen die Kerne gegeben sind. Bei der nicht rein 
dorsoventralen Orientierung ist es nicht zu verwundern, daß auf der 
Außenseite mehr dorsalwärts gelegene Partien getroffen sind, also 
rechts und links vom Entoderm nicht Symmetrie herrscht. Doch über 
die Verhältnisse dieser Regionen später. — Die Darmzellen selbst sind 
in der Längsrichtung stärker gestreckt, in der Quere verengt, die 
Zickzacklinie in der Mediane ist noch deutlich, Kerne und Zellen von 
der bekannten histologischen Beschaffenheit. Daß man hier von einer 
vordersten und hintersten Zelle nicht reden kann, ist klar. Die Zellen 
des vordersten und hintersten Mitteldarmkernes schneiden rechts und 
links in gleicher Höhe mit den gegenüberliegenden gegen die andern 
Darmteile ab. Ein Darmlumen ist nicht bemerkbar, doch hat sich 
gegenüber dem letzten optischen Frontalschnitt eine Veränderung 
darin eingestellt, daß, wenigstens in den tieferen Partien, das ist in 
unserer Figur die Innenseite, der Mitteldarm nicht mehr der Leibes- 
wand unmittelbar anliegt. 

Letzteres tritt auch auf dem optischen Sagittalschnitt Fig. 115 
leidlich deutlich hervor. Derselbe zeigt uns die obere Reihe von 
acht jetzt schon viel niedrigeren und, wie bemerkt, länger gestreckten 
Entodermzellen. Die der andern Seite sind rot punktiert eingetragen. 
Das Alternieren der Kerne tritt auch so recht deutlich hervor. Das 
Hauptgewicht lege ich aber auf die Tatsache, daß auch jetzt noch 
die Darmanlage einschichtig bleibt. 

Von nun an gebe ich keine plastischen Oberflächenbilder mehr. 

Fig. 125 zeigt den optischen Frontalschnitt durch die Darm- 
anlage eines älteren Stadiums. Wie der ganze Wurm, so sind auch 
alle seine Organe und Zellen mehr gestreckt. Der Darm ist schmaler, 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 721 


und seine Lösung von der Leibeswand ist noch weit deutlicher als 
auf dem vorigen Frontalschnitt ausgesprochen. An Stelle der media- 
nen ziekzackförmigen Zellgrenze verläuft jetzt ein geschlängeltes 
Lumen durch den ganzen mittleren Teil des Wurmes. Wie man 
durch Verschieben der optischen Ebene feststellen kann, ist dasselbe 
viel höher als breit; es ist spaltförmig. Gemäß seiner Schlängelung 
und der Dicke der Zellen ist die Dieke der Wand sehr verschieden, 
oft außerordentlich unsymmetrisch. Die Zahl und Histologie der 
Zellen und Kerne ist noch dieselbe wie früher. 

Diese Figur ist der letzte optische Durchschnitt. In die folgende 
Zeichnung, die die Elemente der links oberen und rechts unteren 
Hälfte der Leibeswand in «a und 5 gibt, sind die Entodermkerne der 
zugehörigen Darmseite nur rot eingetragen, so daß man sich von 
ihrer Zahl (16) überzeugen kann. Das Tier hatte sich schon von 
der Eihülle befreit und war frei im Uterus, bereit, bald auszu- 
schlüpfen. 

Ebenso sind in Fig. 16, die ein Stück Leibeswand einer jungen 
Larve zeigt, die zugehörigen Entodermkerne rot eingetragen, so daß 
man deren Größe erkennen kann. Auch das Lumen des Darmes ist 
rot angegeben. Es hat sich auf Kosten der Wanddicke beträchtlich 
vergrößert, und die Kerne treten demgemäß wieder unmittelbar an 
die Leibeswand. 

Ergänzt werden diese Bilder durch die Zupfpräparate Fig. 17 
bis 19. 

Fig. 17 zeigt ein Objekt, das ungefähr Fig. 12 entspricht. Ge- 
mäß dem zwischen Darm und Leibeswand aufgetretenen Hohlraum 
ist der Darm verhältnismäßig schmal. Seine Zellen mit den typischen 
Kernen sind undeutlich abgegrenzt, das Lumen ist bei seiner Schmal- 
. heit in der Seitenansicht nicht deutlich. 

Fig. 18 gibt die Dorsalansicht von einem freien Darm. Das 
bereits viel weitere Lumen ist noch geschlängelt, die viel dünneren 
Wände zeigen die spärlichen, großen, typisch gebauten Kerne, bei 
denen aber, entsprechend der Wandverdünnung, eine radiäre Ab- 
flachung bereits eintritt. Das Lumen enthält einen grobgranuliert 
erscheinenden Inhalt. 

Fig. 19 zeigt ein Stück Darm einer jungen Larve. Wenn auch 
bei der andersartigen Behandlung dieses Präparates die typische 
Struktur der Kerne nicht hervortritt, so erweist doch deren Größe, 
radiäre Abflachung und weitläufige alternierende Stellung (man be- 
achte, daß der Darm nicht nur in einer Ebene gekrümmt, sondern 


122 E. Martini, 


auch um die Längsachse torquiert ist) die völlige Identität mit dem 
bisher beobachteten Mitteldarm. Das weite Lumen ist mit einem 
durch Schrumpfung von den Wänden retrahierten Inhaltseylinder 
erfüllt. 

Ganz dasselbe zeigen die Mikrotomschnitte. Fig. 22, von einem 
etwas jüngeren Stadium entspricht genau Fig. 3. Die Fig. 351. e. 
gibt einen Sagittalschnitt durch ein wenig älteres Stadium als Fig. 6. 
(Da der Schnitt nicht genau sagittal von der einen Zellreihe in die 
andere übertritt, scheint die Zellenzahl größer als acht.) Fig. 27 m 
zeigt den Frontalschnitt, der in voriger Serie fehlte, durch Stadium 
Fig. 9. Die Entodermzellen sind in Länge und Quere gleich. Der 
mittelste Kern liegt schon in der obersten optischen Ebene des 
Schnittes, die vordersten und. hintersten zum Teil unter der untersten. 

Die Querschnittbilder zeigen uns die zwei großen Zellen immer 
nebeneinander und dabei die Ungleichheit beider Seiten, die dem 
Alter nach in der Reihenfolge der Fig. 25—31 erst zu-, dann ab- 
nimmt. In derselben Reihenfolge sehen wir das Lumen entstehen 
und sich weiten, den Darm seinen Zusammenhang mit der Leibes- 
wand aufgeben und unter Erweiterung wiedergewinnen. Nicht auf 
allen Präparaten sieht man einen Darmkern (z. B. fehlt derselbe in 
Fig. 32), manchmal zwei, genau wie es die eigenartige und spärliche 
Verteilung derselben bedingt (diese kernlosen Strecken fallen beson- 
ders bei Verfolgung der Serien auf); überall entspricht der Bau von 
Kern und Zelle genau den uns bekannten Verhältnissen. 

Das Lumen enthält in Fig. 32 eine runde Scheibe, die bei 
HEIDENHAIN-Färbung tief schwarz ist. Sie entspricht dem Querschnitt 
durch den geschrumpften Inhaltscylinder der Fig. 19 und dürfte aus 
Eiweißsubstanz gebildet sein, die der Embryo aus der intrauterinen 
Flüssigkeit aufgenommen hat. Es kann demgemäß kein Zweifel 
walten, daß die 16zellige Entodermmasse der sich zusammenrollenden 
Placula in den definitiven 16zelligen Mitteldarm der Oueullanus- 
Larve und nur in diesen übergeht. Derselbe ist von Anfang an aus 
zwei Zellreihen, einer rechten und einer linken, aufgebaut, zwischen 
denen sich das Darmlumen öffnet und mit dem Reifen des Embryo 
zur Larve zu einem runden Kanal weitet. 

Hiermit befinde ich mich im schroffen Gegensatz zu ContE. Ich 
glaube aber, daß aus meinen Ausführungen und Figuren ohne weiteres 
einleuchtet, daß der geringe Plasmagehalt der Entodermzellen auf 
den jungen Stadien, etwa Fig. 22, die Contes Fig. 73 entsprechen 
würde, durchaus nicht der Anfang einer degenerescence vacuolaire 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 123 


ist. Ich muß mich aber doch mit den übrigen Figuren dieses Autors, 
soweit sie einigermaßen orientiert sind, auseinandersetzen. Daß die 
Fig. 74 meiner Fig. 29 oder 31 entspricht, wird man vielleicht gleich 
sehen. Die Fig. 75—78 beziehen sich nun, meiner Meinung nach, alle 
auf den Oesophagus und zwar trifft man Bilder wie Fig. 75—77 öfter, 
aber durchaus nicht immer entsprechend dem Funktionszustand im 
hinteren Teile des Vorderdarmes völlig erwachsener Embryonen. Die 
Fig. 78 zeigt die typische Kernstellung im vorderen Oesophagus. Die 
Fig. 79—81 kann ich nicht genau beurteilen, da ich mir nicht die 
Mühe eines längeren Studiums unorientierter Längsschnitte machen 
möchte. Doch scheinen mir dieselben teils durch die Stelle des Über- 
sanges vom Oesophagus zum Mitteldarm, der letzte (81) nur durch 
jenen geführt zu sein. Sie sind also weit entfernt, das zu beweisen, 
was sie sollen. In Fig. 82 weist schon die starke Verjüngung des 
Wurmes die Zugehörigkeit des Darmstückes zum Oesophagus nach. 
Daß Coxte ältere Stadien vorgelegen hätten als mir, ergibt sich 
nirgends aus seiner Arbeit, umgekehrt glaube ich nach derselben 
annehmen zu dürfen, dab er sich die Mühe des Studiums der kleinen 
und für Reagentien schwer durchdringlichen jungen Larven nicht ge- 
macht hat. | 

Was ich im allgemeinen von der Conreschen Arbeit halte, habe 
ich schon 1903 gesagt. Ob jemand anders es für nötig halten und 
Gefallen daran finden wird, die gleichen Resultate desselben Herrn 
bei andern Nematoden nachzuprüfen, ist mir fraglich. 


Enddarm. 


Mit der Besprechung von Vorder- und Enddarm, von denen wir 
den letzteren vorwegnehmen wollen, kommen wir zu einem schwie- 
riseren Kapitel in der Entwicklungsgeschichte des Cucullanus, zu 
der Besprechung des kleinzelligen Materials. Es findet sich dasselbe 
besonders im Vorderende angehäuft, das auf den ersten Blick nur 
aus solchen Elementen aufgebaut scheint. Den mittleren Körperteil 
durehzieht es bei jüngeren Stadien als breite, das Entoderm von 
unten umgreifende Rinne, die sich später in einzelne Längszüge von 
Zellen auflöst; doch bewahrt der größere Teil die ventrale Lage. 
Eine zweite Stelle, wo sich kleine Zellen zahlreicher beieinander 
finden, liegt etwas vor dem Schwanzende in der Aftergegend. Da 
hier wie vorn die Kerne sehr viel dichter liegen, als in den übrigen 
Regionen des Embryo, so ist bei der Kleinheit des ganzen Objektes 
die Durehsichtigkeit und Übersichtlichkeit natürlich stark herabgesetzt. 


124 E. Martini, 


Das wird einem gründlichen Verständnis der Verhältnisse um so hin- 
derlicher, als auch histologisch hier nicht so deutliche Differenzen der 
Nuclei zu konstatieren sind, wie z. B. im mittleren Körperabschnitt 
zwischen Muskel- und Darmkernen (s. u.). So ist es mir denn auch 
nicht gelungen, mir eine so eingehende Aufklärung, besonders bei 
Jüngeren Stadien, zu verschaffen, wie ich es gewünscht hätte. 

Bei den Embryonen der Stadien Fig. 1—3, 4—-6, 7—9 nimmt man 
hinter den letzten Mitteldarmzellen nur eine Anhäufung kleinzelligen 
Materials wahr, das breit in das der ventralen Rinne übergeht. Ich 
konnte es von dieser auf Totalpräparaten nur unsicher abgrenzen 
und auch innerhalb desselben einzelne Organanlagen nicht unter- 
scheiden. Erst auf dem Stadium der Fig. 9 läßt sich an dem auf 
der Seite liegenden Embryo eine oberste und eine unterste Gruppe 
erkennen, die in der lateralen Region eng der Leibeswand anliegen 
(sie sind in Fig. 9 nicht gezeichnet), während der Rest eine mittlere 
Lage hat und etwa in derselben Ebene, die weiter vorn der Mittel- 
darm einnimmt, zu finden ist. Er wahrt deutlich den Zusammenhang 
mit dem ventralen kleinzelligen Material, von dem erstere sich ebenso 
bestimmt abgegrenzt haben. Näheres über den Aufbau dieser mitt- 
leren Gruppe konnte ich am vorliegenden Objekt nicht erkennen, 
ebensowenig zunächst an Fig. 10, deren optischer Frontalschnitt sie 
jedoch deutlich getrennt von den beiden lateralen, etwas schwanz- 
wärts verschobenen Gruppen erscheinen läßt. Noch deutlicher wird 
dies auf Frontalschnitten älterer Stadien (vgl. Fig. 125). (Es ist dabei 
zu dieser Figur zu bemerken, daß ein Teil der hintersten Zellen in der 
Mittelgruppe aus einer tieferen optischen Ebene eingetragen sind. 
Sie liegen mehr ventral dicht an der Leibeswand.) Während nun 
gerade der Frontalschnitt es war, der uns die eircumanale Zellmasse 
in drei Hauptgruppen auflöste, gewährt er uns in deren Aufbau nur 
geringen Einblick. Besonders .bringt er uns von der mittleren Gruppe 
nur ihre beträchtliche dorsoventrale Ausdehnung zum Bewußtsein, 
läßt aber eine Regel in der Anordnung der Kerne nicht erkennen. 

Dies wird anders sobald wir bei einem entsprechend alten Em- 
bryo die mittlere Zellgesellschaft im optischen Sagittalschnitt be- 
trachten (Fig. 13d). Hier stellt sich sofort heraus, daß die bedeutende 
Höhenausdehnung derselben dadurch bedingt ist, daß sie sich wieder 
aus zwei Untergruppen zusammensetzt. Von diesen liegt die eine, 
ein sagittal gestellter Rhombus, hinten dorsal, während die übrigen 
Zellen einen von den letzten Mitteldarmzellen im sanften Bogen zur 
ventralen Medianlinie verlaufenden Strang darstellen. 


Über Subeuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 7125 


Nachdem wir so uns über die Verteilung der Zellen des Hinter- 
endes im allgemeinen orientiert haben, muß nun die nähere Unter- 
suchung der einzelnen Gruppen folgen. Da aber der letztgenannte 
Strang mit dem kleinzelligen ventralen Material dieser Gegend die 
enge Berührung aufrecht erhält und daher die typische Anordnung 
seiner Kerne zu analysieren, auf einige Schwierigkeiten stößt, wollen 
wir uns erst mit den Kernen der andern drei Gruppen bekannt 
machen, damit sie uns nachher als gute Vertraute bei der schwieri- 
geren Untersuchung nicht mehr stören. 

Fangen wir an mit jenen beiden Gruppen, die uns am auf der 
Seite liegenden Embryo als oberste und unterste entgegentreten. Sie 
liegen als zwei symmetrische Kernhaufen, wie bereits gesagt, lateral 
der Leibeswand an und bestehen aus je fünf Nuclei, die mir stets 
ungefähr dieselbe Lage zueinander einzunehmen schienen, wie sie in 
Fig. 20 und 21 abgebildet ist. Sie schließen sich jederseits nach 
vorn zu an eine Eetodermzelle an, die wir später als /, kennen 
lernen werden und die sich durch besonders dunkle Färbung ihres 
Plasmas leicht kenntlich macht. Von ihrem oberen Teil zieht eine 
leicht nach oben konvexe Reihe von drei Kernen schräg nach vorn 
ventralwärts und endist mit dem vordersten unpaaren Kern. Die 
Elemente derselben haben ungefähr gleichen Abstand voneinander. 

Die gemeinsame Achse der beiden übrigen ventralen Kerne läuft 
von etwa der Mitte der großen dunklen Ectodermzelle parallel der 
_ oberen Reihe; doch ist jeder Kern mehr oder weniger weit zurück- 
gerückt und steht dem zugehörigen oberen Kerne genähert. Da aber 
die Kerne nicht alle genau in derselben Sagittalebene stehen, so er- 
scheint ihre Stellung oft etwas anders (vgl. 13c). Die Kerne sind 
klein, nicht sehr dunkel gefärbt, mit feinkörnigem Chromatin und 
ohne deutlichen Nucleolus. Weder zwischen den kleinen Zellen 
untereinander, noch zwischen ihnen und der ebenso dunkel gefärbten 
)o konnte ich eine deutliche Grenze erkennen, dagegen setzt 
sich sonst die ganze stark tingierte Gruppe scharf von ihrer Um- 
gebung ab. 

Was die Bedeutung dieser Elemente betrifft, so wird es mir 
schwer, darüber etwas zu vermuten. Das Wahrscheinlichste ist mir, 
daß sie dem Nervenapparat der Enddarmgegend zuzurechnen sind. 

Nicht anders lautet meine Annahme, betreffend das definitive 
Schicksal des Zellrhombus, der den dorsoposterioren Teil der mitt- 
leren Gruppe bildet. Über seinen Aufbau ist im übrigen nicht viel 
zu bemerken; er besteht aus vier Kernen, ist sagittal gestellt, wenn 


| 


726 E. Martini, 


auch die Kerne nicht genau alle in der Medianebene liegen. Er 
liegt zwischen den beiden oben besprochenen Fünfergruppen über 
dem After und zwar so, daß die lange Diagonale etwa parallel der 
Längsachse, die kurze dorsoventral verläuft. 

Da die Gruppe gut in sich geschlossen und deutlich von den 
andern kleinkernigen Zellen getrennt ist, so wird es, wenn man sie 
einmal kennt, auch nicht schwer, sie auf jüngeren Stadien und bei 
Embryonen wiederzufinden, die auf dem Rücken oder Bauche liegen. 
So sehen wir sie in Fig. 125 an der typischen Stelle mit roter Farbe 
eingezeichnet, ebenso ist sie in Fig. 10 und 11 recht wohl kenntlich. 

Da, wie bereits oben erwähnt, die Schwierigkeit für die Analyse 
der jetzt zur Besprechung übrigbleibenden Gruppe in ihrer nahen 
Beziehung zu den Elementen der ventralen Leibeswand besteht, so 
werden wir letztere auf eine Strecke auch in den Bereich unserer 
Betrachtung ziehen müssen und wollen nun zunächst versuchen, diese 
Partie durch ein Paar fester Punkte zu begrenzen. Bei jedem Prä- 
parat der Stadien Fig. 13 usw. fand ich unterhalb der lateralen 
Fünfergruppe eine langgestreckte kleinkernige Zelle (Muskelzelle? 
s. u. S. 750). Vor und medial von dieser liegt, ebenfalls typisch, 
jederseits ein heller Kern mit feinerem Chromatin und ohne deut- 
lichen Nucleolus. Er ist wohl als Ganglienkern zu betrachten. Jene 
Muskelkerne sollen uns die hintere, das zunächst vordere Paar die 
vordere Grenze des zu betrachtenden Abschnittes bilden. Zwischen 
letzteren beiden findet sich ebenso typisch median ein Kern, der 
histologisch mit den beiden vor den letzten Muskelzellen überein- 
stimmt. 

Die schon speziell genannten eingerechnet, handelt es sich in 
dieser Gegend um 22 Kerne. Von diesen lassen sich einige leicht 
und deutlich als zum Enddarm. gehörig erweisen. An das Hinter- 
ende des Mitteldarmes, dessen Lumen und Wände sich ziemlich 
plötzlich verengen, schließt sich eine Gruppe von zwei Zellen (89, 
Fig. 12, 13) mit kleinen Kernen und deutlichem Nucleolus.. Von 
ihnen liegt der eine dorsal, der andre ventral. Dann folgen drei 
Zellen mit größeren Kernen und leidlich deutlichen Nucleolen. Sie 
bilden ein Dreieck, dessen Spitze dorsalwärts gerichtet ist. Alle 
fünf Kerne schließen sich auf jungen Stadien (Fig. 13) deutlich zu- 
sammen und an den Mitteldarm an, sind auch von den übrigen deut- 
lich getrennt, so daß wir in ihren Zellen sicher den Anfangsteil des 
Enddarmes vor uns haben. Dieser wird nun nach hinten rasch 
schnäler. Die sich verjüngende Partie zeigt in unserer Fig. 13, an 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. Tan 


deren Hand wir die Verhältnisse nun näher erläutern wollen, zwei 
Kerne, die ziemlich weit auseinander, der eine rechts, der andre 
links, stehen (7g). Es folgen dann fünf Kerne, von denen die beiden 
am meisten ventralen (Ag,) unmittelbar vor und hinter der After- 
öffnung stehen, also wohl sicher dem Enddarm zuzurechnen sind. 
Über ihnen und etwas nach vorn findet sich eine zweite ebensolche 
- Gruppe (Ayı)-. Beide zeichnen sich durch kleine rundliche Kerne aus. 
Ich werde sie zusammen als eircumanale Vierergruppe bezeichnen. 
Der fünfte Kern, größer als die vier, will sich nicht einordnen, er 
liegt der Höhe nach zwischen beiden Gruppen und etwas lateral 
von ihnen. Außer diesen Kernen finde ich noch fünf nicht besprochene, 
die ungefähr der ventralen Medianebene angehören. Von ihnen 
liesen die vordersten vier stets ziemlich dicht, und zwar die des 
vordersten Paares besonders eng beieinander. Sie sind leicht vom 
Enddarm zu unterscheiden. Auch der fünfte scheint mir mit dem- 
selben nichts mehr zu tun zu haben und ist meist deutlich von ihm 
setrennt, wenigstens in guten optischen Sagittalschnitten. Die Gesamt- 
heit dieser Kerne kann dem Proctodäum gegenüber etwas mehr nach 
vorn oder zurück gerückt sein; das trifft auch auf die vorderen und, 
im geringen Maße, auch auf die hinteren Grenzkerne zu. Wir finden 
die zwölf dem Enddarm zugerechneten Kerne nun auf allen ein- 
schlägigen Präparaten wieder. Dabei zeigt sich bei den ersten beiden 
Gruppen der Unterschied, daß sie in dem Präparat 13d dicht bei- 
- einander liegen, wie wir sie ja auch auf jüngeren Stadien finden (11). 
Dagegen sehen wir auf älteren Stadien zwischen beiden eine beträcht- 
liche kernfreie Strecke auftreten, vgl. Fig. 125, 20, durch die die 
Länge des Enddarms beträchtlich vergrößert wird. Die Bedeutung 
dieser kernfreien Strecke ist mir nicht klar. Eine deutliche Trennung 
beider Gruppen findet sich jedoch schon auf jüngeren Stadien, wo 
eine tiefe Furche hinter der Sagittalgruppe steil einschneidet. Von 
den andern Kernen des Enddarms sind Unterschiede nicht zu be- 
merken, man findet sie immer in typischer Stellung wieder. Nur 
der fünfte Kern neben der eircumanalen Vierergruppe wechselt dem 
Proetodäum gegenüber die Stellung ein wenig, ist also wohl schon 
deshalb letzterem kaum zuzurechnen. 

In jüngeren Stadien finden wir diese Verhältnisse zum Teil bereits 
ganz deutlich, und es ist hier auch der Enddarm deutlicher abge- 
grenzt (Fig. 11. Es wird hier von elf Zellen ein bogenförmiger 
Strang zusammengesetzt, das sind die Elemente der sagittalen Zweier- 
gruppe, das Dreieck mit dorsaler Spitze, das transversal gestellte 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 47 


128 | E. Martini, 


Paar und, diesem sich hier unmittelbar anschließend, die beiden 
sagittalen Paare vor dem After. Da sich hier dicht neben diesen 
der zwölfte der oben beschriebenen Kerne nicht fand, so möchte ich 
doch annehmen, daß nur oben aufgeführte elf Kerne dem Enddarm 
angehören, wenn es mir auch nicht gelungen ist, die vorderen ven- 
tralen Kerne bis zu unsern Grenzzellen hier bei diesem Objekte 
genau zu analysieren. | 

Die beiden letzten Muskelkerne und der vor jedem gelegene 
größere helle Nucleus, die wir oben beschrieben, finden sich auch 
hier, doch sind von ihnen nur die beiden in dem Objekt nach oben 
gelegenen eingetragen. 

Bei dem etwas jüngeren Stadium der Fig. 10 ist mir wohl zum 
Teil infolge der ungünstigeren Lage des Embryo eine vollständige 
Analyse des eigentlichen Enddarms nicht gelungen. 

In dieser Figur und Fig. 11 sind auch die rhombischen Vierer- 
gruppen eingetragen. 

Gehen wir jetzt zu einigen Schnitten über: 

In dem Querschnitt 27 e ist die Richtung so gefallen, daß die 
Dorsalseite (unten) des Embryo etwas von der ventralen, die linke 
(auf dem Papier rechts) etwas vor der rechten getroffen ist. Den 
Ventralkern der Sagittalgruppe enthielt schon der vorige Schnitt (f). 
27 e bringt also zunächst dorsal den zweiten Sagittalkern, und mit 
diesem im Dreieck liegend die Basalkerne der Dreiecksgruppe, den 
rechten etwas eher als den linken. Die Spitze des Dreiecks finden 
wir in der letzten optischen Ebene dieses und in der vordersten des 
nächsten Schnittes. Auf letzterem finden wir auch die letzten ven- 
tralen Muskelkerne, also die hintere Grenze der zu besprechenden 
Region. Vor und dorsal einwärts von ihnen liegt jederseits ein großer 
Kern ohne deutlichen Nucleolus, uns auch bereits bekannt. Daß die 
Lagebeziehung desselben zum »»-Kern, rechts übertrieben, links kaum 
ausgeprägt ist, beruht auf der Schnittrichtung. Beide Zellen schmiegen 
sich dicht an eine sagittale Gruppe an, die ihrerseits mit einer trans- 
versalen eine T-Figur bildet. In ihnen haben wir die hinteren Zellen 
A, und A, und 7g vor uns. Die andern Zellen Ag, und 4; finden 
wir im hintersten Teile des voraufgehenden Schnittes, auf gleicher 
Höhe mit ihnen liegt ferner rechts ein großer wenig färbbarer Kern. 

Es dürfte das der unsymmetrische Kern sein, den wir stets auf 
einer Seite in der Nähe der andern Analkerne fanden. Es fragt sich 
nun, ob sich auch die übrigen Kerne der ventralen Mittellinie finden 
lassen. Als ihre vordere renze hatten wir die zweiten Muskelzellen 


Über Subenutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 729 


von hinten angesehen, zwischen denen ein einzelner unpaarer Kern 
liegt. Zwei solcher Gruppen finden wir nun in Fig. f, von denen 
die hintere also die gesuchte wäre. Die fraglichen Kerne müßten 
also, außer dem einen, der zwischen den Muskelzellen liegt, auf 
Schnitt e zu suchen sein und hier finden sich nun in der Tat, außer 
den bisher besprochenen, und den Kernen der Leibeswand noch fünf, 
ein etwa medianer vorderster und jederseits zwei laterale Nuclei. 
So stimmt diese Schnittfolge recht gut mit dem vorher Erkannten über- 
ein, doch würden mir zur Sicherung dieser Resultate über doch 
immerhin etwas komplizierte Verhältnisse weitere Studien wünschens- 
wert scheinen. Hier möge dies genügen, da die Sache nur mittel- 
bar zu unserm Thema gehört. (Über die gemachten Voraussetzungen 
in betreff der Bestimmung der Kerne in der Leibeswand und der 
Muskeln siehe weiter unten.) 

Es seien noch rasch zwei Schnitte erwähnt: Fig. 23 zeigt einen 
Frontalschnitt durch ein mit dem vorigen etwa gleichalteriges Stadium. 

Er erhält ganz vorn den ventralen Nucleus der ersten Gruppe, 
dann die drei Kerne der folgenden. An sie schließt sich programm- 
mäßig: das transversal gestellte Zellenpaar an und hinter diesen klein- 
kernige Elemente. Rechts und links finden sich ein Paar Kerne der 
symmetrischen Fünfergruppe vor den dunkel tingierten Zellen /,. 
Auch Fig. 24, von einem beinahe erwachsenen Embryo, zeigt deutlich 
die ersten beiden Gruppen, wenn es mir auch nicht gelungen ist, mich 
in dem sich anschließenden Schwarm kleiner Kerne zurecht zu finden. 

Handelt es sich nun um die Frage, welche von den oben be- 
‚schriebenen elf Kernen, die wir dem Enddarm zureehnen müssen, 
den das Lumen begrenzenden Zellen angehören, also Epithelkerne 
sind, so müssen wir die Antwort schuldig bleiben, da ein Erkennen 
der Zellgrenzen durch die Kleinheit des Objektes unmöglich gemacht 
wurde. Die Ergebnisse, zu denen der Vergleich mit dem erwachsenen 
Tier führt, dessen Enddarm von zehn Zellen gebildet wird, möchte 
ich hier nicht vorwegnehmen und nur betonen, daß die eircumanale 
Körperregion aller Objekte dieselbe Anzahl Zellen in typisch der- 
selben Lage aufweist und dieselben, soweit sie sich nachgewiesener- 
maßen am Aufbau des Enddarmes beteiligen, dies in ganz überein- 
stimmender Weise tun. 


Oesophagus und Bulbus. 
Nicht weniger schwierig als im Hinterende liegen die Verhältnisse 
im vorderen Teile des Tieres, das wir jetzt mit der Besprechung des 
47° 


130 E. Martini, 


Oesophagus in Angriff nehmen. Wir werden hier wohl gut tun, ebenso 
wie vielfach bei der Betrachtung des Hinterendes geschehen, von einem 
weiter entwickelten Stadium, bei dem die Organanlagen schon deut- 
licher differenziert sind, auszugehen und die einzelnen Zellgruppen 
bis in immer frühere Stadien zurück zu verfolgen. 

Die Schnittserie Fig. 34 zeigt uns das Wichtigste über den Bau 
des Vorderendes. Der Mund ist ein querer Spalt, an den sich der 
Oesophagus mit seinem dreizipfligen Lumen anschließt. Wir wollen 
den Bau desselben zunächst kurz besprechen. JÄGERSKIÖLD (und 
nach ihm GoLDscHMmIDT und Loos) unterscheidet im Oesophagus des 
seschlechtsreifen Tieres Flächen- und Kantenkerne. Dieselben finden 
wir auch hier wieder und zwar, wie genannte Forscher angaben, 
stets zu Gruppen von drei (oder sechs) Flächenkernen oder von drei 
Kantenkernen in ungefähr gleicher Höhe. Die Anordnung ist nun 
die folgende: Auf Schnitt 34 ce finden wir über der rechten Fläche 
bereits einen Kern; er gehört zu der ersten dreizelligen Flächenkern- 
gruppe, die wir in den obersten optischen Ebenen des Schnittes d 
finden. In den tieferen desselben Schnittes finden wir bereits die 
nächste Dreiergruppe der Flächenkerne, von der schon auf Schnitt e 
keine Spur mehr ist. Die Kerne dieser beiden Gruppen sind also 
verhältnismäßig kurz. Unten auf Schnitt e treffen wir dann den 
rechten Kern der ersten Kantenkerngruppe, auf dem folgenden die 
zugehörigen ventralen und linken. Auch diese Nuclei sind also 
kurz, wenn auch nicht so, wie die vorigen: zeigt doch noch der 
nächste Schnitt oben Spuren der Kerne. 

Das nächste Bild % zeigt die dritte Flächengruppe, aus sechs 
Nuclei bestehend, von denen die beiden über der rechten und die 
beiden über der linken Fläche noch auf den folgenden Präparaten 
deutlich sind. Da sie nun nach vorn etwa gleichzeitig auftraten, so 
folgt, daß letztere beiden Paare verhältnismäßig lang, jedenfalls be- 
trächtlich länger als das dorsale sind. Die nächste Fig. 7 bringt 
uns die zweite Kantenkerngruppe und zwar deren rechtes und ven- 
trales Glied, während das linke sich erst im folgenden Schnitt findet, 
zugleich mit der vierten (sechszähligen) Flächenkerngruppe. Letztere 
reicht wieder auf das ganze nächste Präparat, enthält also ebenfalls 
sestreckte Elemente. | | 

Das nächste Bild zeigt uns im Oesophagus keine Kerne, es ist 
der letzte Schnitt durch diesen im engeren Sinne, der nächste geht 
schon durch den Bulbus. Über die Begründung dieser Trennung des 
Vorderdarmes in zwei Abschnitte weiter unten! Demgemäß besteht 


Über Subeuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. 731 


der eigentliche Oesophagus der Larve aus sechs Kanten- und achtzehn 
Flächenkernen. 

Schnitt », der erste durch den Bulbus, zeigt über den beiden 
ventralen Flächen, je einen großen Kern, in dem jedoch eine genauere 
Betrachtung zwei übereinander gelegene erkennen läßt. Über der 
dorsalen Fläche findet sich ein Kernpaar. Die entsprechenden Paare 
für die ventralen Flächen zeigt das nächste Bild und unter ihnen 
abermals je einen Flächenkern, deren wir dorsal in diesem Schnitt 
einen einzelnen unpaaren erkennen. Die letzten (sechsten) Kerne 
dieser Gruppen finden sich noch in Schnitt p als je ein Flächen- 
kern in den ventralen Dritteln des Bulbus. Über die eben besprochene 
Gruppe möchte ich noch hinzufügen, daß die Verhältnisse hier nicht 
so klar liegen, wie in den andern, sa daß mir hier immerhin, besonders 
an der dorsalen Gruppe, ein Irrtum untergeschlüpft sein könnte, was ich 
bei dem bisher besprochenen Teile des Oesophagus und den nächsten 
Gruppen des Bulbus für ausgeschlossen halten zu dürfen glaube. 

Wie bereits in Fig. 34 p sich andeutet, folgt nun wieder eine 
Kantenkerngruppe, die im folgenden Schnitt deutlich wird. So ist 
auch die anschließende Sechser-Gruppe von Flächenkernen, in ” erst 
angedeutet, in s vollkommen. 

Es folgt ein fast kernfreier Schnitt. Dann aber drängen sich 
die Kerne zum Schluß äußerst dieht. Neun Kerne zeigt Fig. 34, die 
sich auf drei Dreiergruppen in drei Ebenen verteilen: die oberste 
und unterste sind flächen-, die mittlere ist kantenständig (vierte 
Kantenkerngruppe), von letzterer greift der ventrale, von der untersten 
alle drei Kerne auf Schnitt vo über. Doch finden sich unter dieser 
Flächengruppe noch zwei weitere von ganz besonders großen Ele- 
menten, deren ventrale auf den folgenden Schnitt (ww) übergreifen, 
und an die sich auf demselben noch eine weitere gleiche Trias 
mittelgroßer Kerne anschließt. 

Die nun folgenden Kerne kann man wohl Übergangskerne nennen. 
Von diesen tritt zuerst ein breiter dorsaler, dann Fig. 34x ein un- 
paarer ventraler, dann ein unsymmetrischer lateraler und endlich treten 
noch zwei dorsale auf. Damit ist der Übergang zum Mitteldarm ge- 
geben. Doch ist diese Übergangspartie nicht so sicher analysiert 
wie die übrigen Teile des Oesophagus. 

Ganz dieselben Verhältnisse lassen sich bereits im Stadium II 
erkennen, doch sind hier natürlich die Kerne alle mehr zasammen- 
geschoben, so daß wir auf einem Schnitte mehrere Gruppen neben- 
einander finden. Da ich doch eine genaue Analyse der übrigen 


EEE Ze ES EEE ne 


132 E. Martini, 


Elemente des Vorderendes zu unterlassen gedenke, so sind von diesem 
Objekt in Fig. 27 außer einigen ectodermalen Elementen nur die 
Schnitte durch den Oesophagus gegeben. 

Die unterste Ebene jedes Schnittes ist die vorderste. Auf dem 
ersten Schnitt treffen wir nur zwei große Kerne, die uns erst weiter 
unten interessieren, ebenso gehören die Kerne des zweiten Schnittes 
nicht zum Oesophagus. Dagegen finden wir auf Schnitt e drei Kern- 
gruppen. Am weitesten vorn drei Flächenkerne, etwas nach hinten 
drei weitere (die Gruppen #% 1 und 2), und endlich die erste 
Kantenkerngruppe. Beide letztgenannten reichen noch auf Schnitt d, 
wo sich ihnen die dritten Flächenkerne (sechs an der Zahl) anschließen. 
Auf dem folgenden liegt vor den sechs Nuclei der vierten Flächen- 
die zweite Kantengruppe. Erstere war, wie wir oben sahen, die 
letzte des Oesophagus im engeren Sinne. 

Der nächste Schnitt zeigt uns entprechend dem kürzeren Bau 
der Bulbusnuclei, eine so große Zahl derselben, daß schwer dazwischen 
durchzufinden ist. Liegen doch über den ventralen Flächen allein 
je drei mittlere Kerne und je ein Kernpaar. Von den einzelnen 
liegen zwei vor den Paaren, ihnen entspricht dorsal keiner. Sie stellen 
uns also die Gruppen 5 und 6 dar!, während die über allen drei 
Flächen vorhandenen Paare die siebenten sind. Dann folgen drei 
Kerne, ebenfalls über jeder Fläche einer, die achte Gruppe (rot), und 
endlich finden sich noch zweimal drei Kerne angedeutet, die wir im 
folgenden Schnitt (9) vorn wiederfinden, und von denen in Schnitt f 
nur die drei Eckkerne (Nr. 3) (rot) eingezeichnet sind. Sie und die 
nur aus subventralen Elementen aufgebaute Gruppe 7% 9 sind in 27 g 
voll ausgeführt, ebenso die sechs nach hinten sich anschließenden 
Nuclei #% 10. Nur mit der Kontur sind die noch weiter caudalwärts 
gelegenen Kantenkerne der vierten Gruppe eingetragen, rot endlich 
die Flächenkerne 11 und 12. Über den Flächen zeigt uns dann der 
nächste Schnitt die Gruppen 13—15. (Daß sich natürlich die nicht 
senau hintereinander gelegenen Kerne der Schnitte f und 9, so die 
Kanten-, die paarigen und unpaaren Flächenkerne teilweise zwischen 
einander schieben, braucht wohl kaum erst bemerkt zu werden). Die 
Untersuchung der Reihenfolge ist demgemäß oft recht schwierig. 

Es schließen sich nun die Übergangskerne an (27), zuerst zwei 
eng aneinandergedrückte dorsale, während ich in Fig. 34 nur einen 
großen unpaaren erkennen konnte, die übrigen wie dort: ein unpaarer 


1 Sie sind nur als ein Kern in der Figur eingezeichnet. 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. 7133 


ventraler, zwei symmetrische dorsale und ein unsymmetrischer ven- 
traler. Dann folgt der Mitteldarm. 

Auf Stadium I konnte ich die einzelnen Gruppen ihrer Reihen- 
folge nach nicht mehr getrennt erkennen. Wenn sich auch die Bilder 
sanz gut auf die oben geschilderten Verhältnisse beziehen ließen. Der 
dreistrahlige Bau war noch sehr auffallend, und es ließen sich Gruppen 
von sechs und drei Flächenkernen, sowie Kantengruppen erkennen. 

Von einem Totalpräparat sehen wir in Fig. 13e den Oesophagus 
abgebildet. Das Stadium ist etwas älter als das der Serie Fig. 34. 

Wir sehen hier zunächst deutlich die ersten beiden Gruppen 
kurzer (kugeliger) Flächenkerne Dann in andrer Ebene die erste 
Gruppe Kantenkerne. Dieselben zeigen auch hier gestreckten Bau. 
Dasselbe erkennt man an der nächsten Gruppe, die sofort durch die 
Länge der einzelnen Elemente auffällt, sowie dadurch, daß sie be- 
trächtlich dunkler als die vorigen Gruppen nnd die folgende erscheint. 
Sie gleicht darin der sechsten. Es beruht dies bei beiden darauf, 
daß sie sechskernige Gruppen sind, deren Kerne sich teilweise decken 
und dadurch dunkler erscheinen. Die zwischen beiden gelegene 
Gruppe ist heller, ihre Elemente befinden sich in andrer Ebene, der 
mediane Kern ist ventral gelegen. Sie kennzeichnet sich dadurch 
als zweite Kantenkerngruppe. Hinter der bereits besprochenen sechsten 
schließen sich die Gruppen des Bulbus an. Die Grenze zwischen beiden 
Oesophagusteilen ist nur durch eine leichte Einschnürung angedeutet. 

Im Bulbus treffen wir zunächst je zwei subventrale Kerne hinter 
einander. An sie schließt sich eine etwas unregelmäßige dichtere 
Gruppe, die ich auf die paarigen Flächenkerne dieser Bulbusgegend 
slaube beziehen zu dürfen. Auch die nächsten, weniger dicht ge- 
stellten Kerne lassen sich als die vier subventralen und der eine 
dorsale Kern erkennen, die sich den Schnitten zufolge jetzt anschließen 
müßten (vgl. überall auch Fig. 1251). 

Erst die nächste Dreiergruppe heller Kerne, unmittelbar vor dem 
Nervenring gelegen, der als heller Ringstreif besonders bei schwächerer 
Vergrößerung klar hervortritt, läßt sich wieder deutlich erkennen 
und entspricht den dritten Kantenkernen. Denn die nun folgende 
Gruppe langer Kerne charakterisiert sich schon durch ihr dunkles 
Aussehen und die Gleichwertigkeit ihrer Elemente als die zu erwartende 
Sechsergruppe von Flächenkernen. Zwar auch die folgende Gruppe 
ist dunkler, aber ihre Elemente stehen nicht alle auf gleicher Höhe 
und zeigen auch verschiedenes Aussehen. Sie ist zusammengesetzt 


1 In Fig. 125 sind die mediodorsalen Kerne alle fortgelassen. 


134 E. Martini, 


aus den drei hellen vierten Kanten- und drei zwischen sie einge- 
schobenen Flächenkernen. Nun folgen weitere zwölf Kerne, deren 
vier mediodorsal, die übrigen subventral stehen. Von ihnen stehen 
die ersten besonders weit auseinander, während die folgenden eng- 
stehenden besonders klein sind. Auf die letzte Gruppe dieser zwölf 
Flächerkerne folgen weitere (Übergangskerne), deren Stellung ich 
nicht genau ermittelt habe. 

Ich will hier gleich verraten, daß wir ganz dieselben Kerne in 
derselben typischen Anordnung und mit derselben Form in dem Oeso- 
phagus und Bulbus des erwachsenen Tieres finden. Auf diese Parallele 
sründet sich auch allein die Trennung zwischen Oesophagus und 
Bulbus bei Embryo und Larve. Nur ein Unterschied findet sich: Die 
Zahl der Kerne in den ersten Bulbusgruppen ist mir an der Larve 
nicht völlig sicher klar geworden, während sich beim erwachsenen Tier 
bis zu den ersten Kantenkernen des Bulbus jederseits sechs Flächen- 
kerne, dorsal deren nur drei finden. 


Die nähere Besprechung des übrigen kleinzelligen Materials 
des Vorderendes möchte ich hier nicht durchführen, und zwar aus 
Bequemlichkeitsrücksichten. Denn ich habe keine entsprechenden 
Präparate des ausgewachsenen Tieres, die mir ein genaues Studium 
des Centralnervensystems und der Sinnesorgane erlauben würden, 
sowie der andern Zellen des Vorderendes. Ohne diese Kenntnis oder 
eine genaue Analyse der Zellen im Vorderende einer andern Nema- 
todenart würde es mir unmöglich sein, die Kerngruppen zu deuten, 
die ich bei Embryo und Larve finde, ebenso würde eine Beschreibung 
derselben auch wenig Zweck haben. Nur eine große unpaare Zelle 
möchte ich erwähnen, die am Ende des in Frage kommenden Körper- 
teiles (ungefähr unter der Stelle, wo der Vorder- in den Mitteldarm 
übergeht) gelegen ist und sich durch einen besonders beträchtlichen 
Kern auszeichnet, Fig. 27 .. 

Dieselbe dürfte uns die Exeretionszelle darstellen, die ich beim 
ausgewachsenen Tier an ungefähr derselben Stelle in genau derselben 
Beziehung, besonders zu den Seitenfeldern, gefunden habe. 

Die Gesamtzahl der hier im Vorderende der Larve noch gelege- 
nen Kerne beträgt ungefähr 200. Nach GoLpscnamipr (1905) kommen 
auf die Lippenpapillen bei Ascaris megalocephala und lumbricoides 
40 Zellen, möglicherweise auch bei Cucullanus. In der übrigen 
Menge von 160 Zellen dürften sich die Ganglienzellen finden und 
vielleicht noch einige Muskelzellen; ob dieselben alle sich auf diese 


Über Subentieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 135 


Organe verteilen lassen, ist mir fraglich, doch weiß ich nicht, was 
ich sonst aus ihnen machen soll. 

Wir verlassen so, nach etwas unvollständiger Analyse, das Vorder- 
ende und gehen zur Besprechung des Eetoderms und Mesoderms über. 


Eetoderm und Muskulatur. 


Nachdem wir nun so weit als möglich die Analyse der inneren 
Organe beendet haben, gehen wir zur Besprechung der Leibeswand 
über. In Fig. 26 und 27 meiner Arbeit von 1903 zeigte ich, wie 
bestimmte Zellgruppen des primären und sekundären Ectoderms sich 
zu großen Zellen umbilden, die in sechs, zunächst dorsalen Reihen 
angeordnet, anfangs nur den Rücken decken!. Die Querschnitte 
Fig. 23—33 veranschaulichen dann den Entwicklungsgang, wie unter 
Vergrößerung dieser Zellen die ursprüngliche Placula sich zusammen- 
rollte und die sechs Zellreihen die gesamte äußere Bekleidung des 
werdenden Wurmes wurden. Zugleich zeigten sie uns die eigenartige 
histologische Beschaffenheit dieser großkernigen Elemente, die für 
sie auch weiterhin charakteristisch bleibt, siehe S. 71. Wir wollen 
nun, entsprechend dem bisher eingeschlagenen Wege, zunächst sehen, 
was wir an Totalpräparaten erkennen können. 

Schon an Fig. 27 1. ec. bemerken wir das Übergreifen der late- 
ralen Rückenzellreihen auf die Bauchseite. Die Zahl der Elemente in 
den einzelnen Reihen konnte ich aber hier noch nicht genau fest- 
_ stellen, da dieselben sowohl nach vorn als nach hinten allmählich in 
die kleinzelligen Massen übergehen. Man kann nur sagen, daß, wie 
an Größe, so auch in der Zahl der Anordnung die Zellen der drei 
Reihen einander entsprechen und rechts und links symmetrisch sind. 

Dort erwähnte ich auch bereits, daß die Elemente der beiden 
mittleren dorsalen Zellreihen der Platte sich im Laufe der Zusammen- 
krümmung immer weiter ineinander schieben, so daß schließlieh eine 
unpaare Medianreihe von doppelter Zellenzahl resultiert. Diesen 
Prozeß sehen wir in den Fig. 27 1. ec. und 1 dieser Arbeit deutlich. 
Auch in dieser, die einen etwas älteren Embryo als das letzte Total- 
bild meiner früheren Arbeit in Rückenansicht darstellt, wird der Leser 
_ 1Die Ausdrücke primäres und sekundäres Eetoderm sind der Arbeit von 
BovErRI entlehnt und sollen nur die Zellfamilie bezeichnen, nicht aber der Be- 
urteilung derselben und ihrer Elemente vom Standpunkte der Keimblätterlehre 
präjudizieren. Wo ich, was nur selten geschieht, die Worte Eetoderm, Ento- 
und Mesoderm benutze, geschieht dies nur der rascheren Verständigung halber 


im Sinne der früheren Beobachter. Erst weiter unten werde ich auf die Keim- 
blätterfrage eingehen können. 


736 E. Martini, 


-in der medianen unpaaren Reihe noch deutlich die einzelnen Elemente 
aus jeder der beiden ursprünglichen paarigen dorsalen Reihen wieder- 
erkennen. Auf der Ventralseite (Fig. 15) haben sich die großen 
Zellen noch nicht zusammengeschoben, so daß hier noch die klein- 
zelligen Elemente frei zutage liegen. Nichtsdestoweniger gehören die 
ursprünglich lateralen Dorsalreihen schon überwiegend der Ventral- 
seite an, wenn auch der Kern noch in dem lateralen Teile liest und, 
wie dieser, vom Rücken her noch sehr gut sichtbar ist. Von diesem 
Stadium an möchte ich für die Zellreihen Namen einführen, und zwar 
für die mittelste kombinierte: Dorsalreihe, die ihr benachbarten jeder- 
seits: rechte und linke Lateralreihen, für die beiden ursprünglich am 
meisten seitwärts gelegenen, jetzt schon zum Teil auf die Bauchseiten 
verschobenen: rechte und linke Ventralreihe. 

Einen Embryo, dessen große Zellen sich nun bereits zu voll- 
ständiger Hülle zusammengeschlossen haben, stellt Fig. 4 dar. Wir 
sehen ihn ina vom Rücken. Im ganzen ist er gegenüber dem vorigen 
Stadium schmaler und länger geworden. Dabei haben die einzelnen 
Eetoderm-Elemente besonders in der Längsausdehnung an Größe ge- 
wonnen. Die mittlere Zellreihe ist jetzt völlig einheitlich ausgebildet. 
Entsprechend ihrer Entstehung enthält sie ungefähr doppelt soviel 
Elemente, als jede der andern vier Reihen, und wie früher auf jede 
Zelle der Nachbarreihen in jeder der Mittelreihen ebenfalls eine ent- 
fiel, so kommen auf dieselben jetzt in der kombinierten Reihe je 
zwei. Die Anordnung ist dabei so, daß je die zweite Medianzelle 
auf die Stelle trifft, wo die Seitenzellen aneinander grenzen und sich 
hier ein wenig zwischen sie einkeilt, so daß drei Zellgrenzen in 
stumpfen Winkeln zusammentreffen. Diese Dorsalzellen grenzen also 
an sechs Zellen: vorn und hinten an je eine Dorsal-, rechts und 
links an je zwei Lateralzellen und haben in der Dorsalansicht eine 
transversal gestreckte, sechsseitige Gestalt, wogegen die mit ihnen 
abwechselnden Rückenzellen nur jederseits an eine Lateralzelle 
srenzen. Sie haben also ungefähr rechteckige Form, entsprechend 
ihren vier Nachbarzellen. Hierbei ist vorausgesetzt, was auch in 
Wirklichkeit so ist, daß die Seitenzellen symmetrisch liegen, wie sie 
es ja schon in Fig. 27]. e. taten. Da auf diese Weise die Dorsalreihe 
vechts und links symmetrisch begrenzt ist, so muß jedes ihrer Ele- 
mente der äußeren Form nach auch symmetrisch sein. 

Die Kerne dieser letzteren in der Querrichtung, wie bemerkt, 
anfangs sehr gestreckten Zellen sind alternierend so angeordnet, daß 
sie zwei Reihen in den lateralen Teilen der Rückenreihe bilden und 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. Tau 


einen breiten mittleren Streifen freilassen. Dies beruht darauf, daß, 
wie Fig. 1 lehrt, die Kerne mit der vordringenden keilförmigen Spitze 
jeder Zelle nach der gegenüberliegenden Seite hinüberwandern. 

Schematisch würde sich also das Bild der Textfig. « ergeben, 
das wir später noch ausgesprochener finden. 

Des weiteren ist zu bemerken, daß die rechte und linke Ventral- 
reihe vom Rücken aus nicht mehr sichtbar sind, entsprechend ihrer 
weiteren ventralen Verschiebung. Ihr Verhalten auf 
dieser Seite veranschaulicht Fig. 4b. Auch sie haben ur 
ihre symmetrische Lage bewahrt. Daher stoßen sie zu > 
je zwei in der Medianlinie aneinander an. Ihre Kerne > 
finden wir dagegen noch in ihren lateralen breiten CR 
Teilen (entsprechend der beginnenden ventralen Ein- TS 
krümmung des Embryo sind die Zellen dieser Reihe 
ventralwärts fast keilförmig zugeschärft).. So ist auch 
in der Ventralansicht die breite mittlere Zone des Embryo frei von 
den großen ectodermalen Kernen. 

Ein gleichaltriger Embryo, von der rechten Seite betrachtet, 
Fig. 5, diene uns zum Verständnis der Zellordnung zwischen lateralen 
und ventralen Reihen. Die Zellen dieser beiden paarigen Reihen 
alternieren, wobei sie sich ein wenig zwischeneinander eindrängen. 
So wird die Grenze der Reihen eine Ziekzackfigur. Da sich nun 
die Kerne der ventralen Zellen in diesen zwischen die seitlichen einge- 
keilten Winkeln befinden und auch die Kerne 


der unpaaren Reihe möglichst weit lateralwärts 5 o Rn 0) en 
verschoben sind, so finden wir auf jeder Seite ® © OO) 
eine nur wenig nach dem Rücken zu ver „ o 5 oo 
schobene Zone dicht gestellter Eetoderm-Kerne. ® ® 

In dieser sind jederseits die Kerne der late- 9 _ Pate a 
ralen, zu denen der ventralen Reihen alternierend & ; & © © 


gestellt, während die lateralen unter sich und Texthie. B. 
ebenso die ventralen unter sich symmetrisch 
sind. Die Mittelreihen dagegen verhalten sich natürlich links und 
rechts verschieden, denn da die Kerne abwechselnd in dem äußersten 
linken oder äußersten rechten Teile ihrer Zeilen liegen, so finden sich 
im typischen Falle ihre Kerne auf der einen Seite stets über denen 
der Seitenreihe, auf der andern über denen der Ventralreihe. Es er- 
seben sich also die Schemata der Textfig. b. 

Mit der Streckung der Embryonen auf etwas späteren Stadien tritt 
dies Verhalten immer deutlicher hervor. Besonders schön ist es an 


138 E. Martini, 


Fig. 5 zu studieren, auf der die Zellen auch der andern Seite mit 
roten Linien größtenteils eingetragen sind. Denkt man sich die Zellen 
des äußeren Blattes in der ventralen Mittellinie auseinander getrennt 
und die ectodermale Hülle ausgebreitet, so erhalten wir das Schema 
Textfig. c. Dasselbe gilt jedoch nur für die Mitte des Tieres und ist 
auch hier bezüglich der Dorsalkerne Änderungen unterworfen. Oft 
finden sich nämlich in zwei nebeneinanderliegenden Zellen die Kerne 
auf derselben Seite, so daß auf der andern eine kernlose Strecke von 
doppelter Länge resultiert. Auch drei Kerne nebeneinander und eine 
dementsprechend große Lücke auf der andern Seite kommen vor. 
Meistens wird die ungleiche Verteilung der Kerne auf beide Seiten, 
die dadurch entstehen würde, schon in den nächsten Zellen ausge- 


— 0) 


Textfig.: c. Textfig. d. 


slichen, Schema d, durch kompensatorische Unregelmäßigkeiten. 
Kommen derartige Abweichungen auch bei vielen Individuen vor, so 
zerstören sie doch sehr selten ganz das normale Bild. Fast immer 
zeigt der größere Teil der Hülle den gesetzmäßigen Bau, und völlig 
typische Exemplare gehören nicht zu den Seltenheiten. 

Auch die Fig. 11 zeigt das entsprechende Bild sehr deutlich. 
In ihr sehen wir aber bereits einige Reihen kleiner Zellen, die wir 
bisher in der Leibeswand nicht wahrgenommen hatten. Ehe wir 
nun zu der Besprechung und Ableitung dieser übergehen, wollen wir 
noch eine nähere Untersuchung über die einzelnen Zellen des Ecto- 
derms vornehmen. 

Betrachten wir Fig. 5, die einen Embryo des Stadiums Fig. 4a 
und 5b in Seitenlage darstellt, so sehen wir, daß unser Schema für 
die mittlere Partie gilt. Hier grenzt jede Zelle der Mittelreihe an 
drei dorsale und zwei ventrale, die sich zwischen sie und die late- 
ralen Nachbarn einkeilen. Gehen wir nun zurück, so treffen wir 
auf eine Zelle, die an drei ventrale grenzt, von denen sich die zweite 


Über Subeuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. 739 


wieder dadurch erheblich vor den vorgelagerten auszeichnet, daß sie 
in der Querrichtung kürzer und ihr dorsales Ende nicht keilförmig 
ist. Diese Lateralzelle ist die dritte vom Ende. Die folgende (zweite) 
Zelle zeigt nun ein gänzlich andres Verhalten: sie springt aus der 
Reihe ventralwärts vor und ist von den Dorsalzellen fast völlig ab- 
gedrängt. Die folgende Zelle ist die letzte der Lateralreihe; sie grenzt 
dorsal und nach hinten nur noch an unpaare Zellen. Vergleichen 
wir hiermit Fig. 8, so sehen wir, daß auch hier die dritte Zelle einer 
ventralen kürzeren aufliegt. Die zweite ist ventralwärts verschoben 
und gewinnt dorsal nur an zwei Zellen Anschluß. Sie zeichnet sich 
auf diesem wie auf allen Alaunkarminpräparaten durch viel dunklere 
Färbung vor den übrigen Zellen der Reihe aus. In ihr haben wir 
also einen guten, leicht auffindbaren Orientierungspunkt. Die da- 
hinter gelegene letzte Zelle der Reihe greift über sie in Fig. 5 weit 
dorsalwärts hinweg, wodurch hier die Berührung mit den beiden 
dorsalen Zellen gebildet wird. Wenn ich nun von diesem Punetum 
fixum ausgehend, die Zellen numeriere, so geschieht das einmal, 
weil ich über das Vorderende, von dem ja die Zählung naturgemäß 
ausgehen würde, keine so genauen Kenntnisse habe. Setzt doch die 
diehte Erfüllung desselben mit kleinkörnigem Material die Durch- 
sichtigkeit sehr herab, anderseits bietet jene dunkle Zelle einen über- 
all leicht kenntlichen Merkpunkt. 

Ich bezeichne also die vor jener dunklen Lateralzelle gelegenen 
rechts als 4 und so weiter nach vorn, links ebenso /, usw., die /, 
dorsal angelegene als d,, die unter ihr ventral gelegene als g, (yı) usw., 
die entsprechend weiter zurückgelegenen als d,, !u, 9u, die vier 


‚noch übrigen unpaaren von oben nach unten als S,—S,. Denken wir 


uns den Ring g,, 4, di, /1, yı um den Embryo, so finden wir in Fig. 5 
die schematischen Verhältnisse in diesem Ring und im ganzen Mittel- 
stück des Tieres weiter nach vorn bis zu einer Zelle g, der drei 
l-Zellen anliegen. Die mittlere derselben /;, weicht auch bereits da- 
durch ab, daß sie nur an zwei d-Zellen, dız und d,s, grenzt. Genau 
dasselbe treffen wir dann in Fig. 5 wieder. Wenn wir noch bemerken, 
daß g; sich stets etwas tiefer zwischen die /-Zellen einkeilt, so ist dies 
alles, was von dieser Region zu bemerken ist. Daß die andre Seite 
bis auf die Kerne der d-Zellen völlig symmetrisch gebaut ist, zeigen 
die roten Linien. Ebenso sind /, und /, und y, paarig und symme- 
trisch. Auch d_, d, können wir wohl noch ihrer Lage zwischen /_, 
!, und /, wegen der Rückenfläche zuzählen. 

Wir gehen jetzt zunächst an der Hand von Fig. 5 zum Vorder- 


740 E. Martini, 


ende, dessen Grenze uns der Ring g,, I7, dia, Ar, 77 bezeichnen soll. 
Von diesen Zellen zeigten, wie wir sahen, alle abweichendes Ver- 
halten. 9, grenzt an drei /-Zellen, dementsprechend /, nur an eine 
g-Zelle. Sie grenzt aber auch nur an zwei d-Zellen, dagegen d,, 
wieder an zwei /-Zellen, obwohl die übrigen d-Zellen mit geradem 
Index jederseits nur eine berühren. Fast normal verhält sich wieder 
. 1; und (abgesehen von der Verschiebung durch die veränderte Stellung 
von dı,) auch d,, und d,;- Die weiter vorn gelegenen Zellen habe 
ich an diesem Präparat nicht mehr genau feststellen können. Die 
Zellen 9; und /, habe ich noch genau beobachtet. Vor diesen liegt 
noch eine Zelle /,, und in der Verlängerung der g-Reihe eine Zelle 
99. Die über und vor diesen in Fig. 5 gelegenen Zellen sind nur 
nach der Kontur des Randes angenommen. Soweit diese Resultate 
sicher sind, treffen wir sie in Fig. 5 wieder. Das hier dargestellte 
Objekt liegt auf der linken Seite, und zwar ist im Vorderende die 
Ventralseite ein ganz klein wenig nach oben, hinten ein wenig nach 
unten verschoben. An ihm konnte ich auch die Zellen 99,10, Jı0 und 
d7— 2, noch deutlich erkennen. Die obere Seite zeigt die d-Kerne, 
über denen der Laterallinie Schema 1, die untere demgemäß ent- 
sprechend Schema 2 über den Ventralkernen. Hier ließ sich auch 
noch Näheres über die Zellen des vorderen Körperendes ermitteln. 
An g, grenzen wieder drei Lateralzellen, entsprechend der besonders 
beträchtlichen Längenausdehnung dieser Zelle. Die vordere derselben 
!; grenzt unten nur noch an g,, zeigt also normales Verhalten; vor 
ihr finden wir /, an 9; und g, grenzend, ob auch an g9,, kann ich 
nicht sagen, da ich die Grenze zwischen ihr und der vordersten 
Lateralzelle /,, nicht sicher feststellen konnte. 94, ist die vorderste 
Ventralzelle. Von der über /, nach vorn sich anschließenden Zelle 
d,; an zählte ich acht Dorsalzellen, die ihre normale Lagebeziehung 
behalten haben würden, wenn nicht an /, nur zwei, dafür an /, vier 
d-Zellen grenzten. Die vorderste Dorsalzelle ist da,., Die Mund- 
öffnung ist demnach von fünf Zellen umstellt: oben da,, rechts /;o, 
unten gı9 und Yo, links A,.. Bemerkenswert ist noch, daß sowohl 
in den Dorsal- als in den Ventralzellen die Kerne mehr der Median- 
ebene genähert sind, sie liegen bei den d-Zellen ungefähr in der 
Mittellinie, bei den g-Zellen in deren untersten Teilen. Wir sehen 
also die Ectodermzellen symmetrisch und, soweit wir feststellen 
konnten, d.h. im hinteren, mittleren und teilweise auch im Kopfteil 
des Embryo, von für alle Embryonen typischer Anordnung. Ver- 
gleichen wir dies mit Fig. 4b. In diesem Goldpräparat zeigt /, den 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. 741 


Farbenunterschied von den übrigen /-Zellen zwar nicht so auffällig 
wie in Alaunkarminpräparaten, aber immerhin deutlich genug, um 
leichtlich identifiziert zu werden. Nun zählen wir ausgehend von 
der ventral vor ihr gelegenen Zelle g, in der Ventralreihe nach vorn. 
Es ist dann alles leicht kenntlich. An g, schließt sich nach vorn 
die g-Reihe an in typischer Stellung, bis 9, mit einem Male an drei 
l-Zellen grenzt. Zählen wir von der nur von v, berührten /-Zelle 
als 2, zurück, so kommen wir mit /, über g, usw. An 4, schließt 
sich auch hier nach vorn A; in der normalen Beziehung zu zwei 
Gastralzellen und vor ihr A, und A,, ebenso, wie man hier ganz 
deutlich erkennen kann. Ebenso sind hier die drei vordersten Ventral- 
zellenpaare schön zu sehen. Besonders fällt auf, wie sehr 9; und 
/; die übrigen Elemente ihrer Reihen an Größe übertreffen, es sind 
das die ersten Zellen (von hinten gezählt), in denen die Kerne die 
laterale Stellung mit der ventralen vertauschen, ein Übergang, der 
rechts mehr als links hervortritt. Besonders schön ist hier auch die 
Anordnung der Zellen !;o, 910, Yıo, A1o,; d, um den Mund kenntlich, 
in den man etwas von links hinein sieht. (Die Bezeichnung d;, 
beruht nicht auf genauem Studium der Dorsalreihe an diesem 
Objekt.) | 

Nachdem wir so die typische Lagerung dieser Zellen besprochen 
haben, wollen wir ihren Bau kurz berücksichtigen. Sie sind sehr 
sroß und plasmaarm, wenigstens lassen sie sich bis auf die peri- 
pheren Partien kaum tingieren. Der Kern liegt meist einer Wand 
an, er ist groß, größer als der der Entodermzellen, bläschenförmig, 
kugelig, an der Peripherie am stärksten färbbar. Dabei sieht er 
hier stets feiner granuliert und blasser aus, als die Kerne des Mittel- 
darms. Ebenso ist der Nucleolus wenigstens gleich groß, aber heller 
als in diesen. Um den Kern ist das Plasma etwas verdichtet. Die Lage 
des Kernes in der Zelle, die für jede Reihe typisch ist, siehe unten. 

Sind diese Zellen nun wirklich typische, so müssen wir er- 
warten, sie auch auf den nächsten Stadien zu finden. Davon über- 
zeugt uns ein Blick auf Fig. 11. Das Objekt ist so orientiert, daß 
es dem Beschauer die rechte Seite zuwendet.. /, ist als großer Kern 
mit Nucleolus eingezeichnet. Die /- und g-Reihe zeigen nach vorn 
zu die typischen Verhältnisse. In der d-Reihe finden sich insofern 
Abweichungen, als die Kerne nicht alternierend gestellt sind. d, 
steht links, d, rechts, ds,; links, d, rechts, d, links, d,,, rechts, 
d; links, d, rechts, d,, links, d,ı rechts, dı, links. Die Lage der 
Kerne zueinander entspricht daher keinem Schema. Weiter kopf- 


142 E. Martini, 


wärts die Zellen zu verfolgen, ist mir nur bei den d- und g-Zellen 
selungen, da der Embryo natürlich am Rande (hier Gegend der 
Medianlinien) durchsichtiger ist; von den Zellen des Schwanzendes 
ist 9, nur rechts eingezeichnet (der symmetrische Kern nicht dar- 
gestellt), ebenso /_,; der unpaare Kern d_, liegt rechts, ebenso die 
Kerne S; und ;, während die andern beiden links liegen. | 

Fig. 10a zeigt uns ein gleiches Stadium von der Rückenseite, 
doch so, daß die linke ein wenig nach oben kommt, Fig. 105 die 
Unterseite spiegelbildlich, wobei die rechte Seite ein wenig nach 
unten gerückt ist. Von den Epithelkernen des Vorderendes sind 
hier nur die der Lateralreihen sicher erkannt. Im Gegensatz zu den 
früheren Figuren sind aber hier eine Menge kleiner Kerne zu sehen, 
die, in Reihen angeordnet, schmalen dunkleren Längsstreifen ein- 
gelagert sind. Wo kommen diese Zellen her?! 


Gehen wir weiter zurück, so finden wir diese Zellen bereits in _ 
Fig. Ta und db, die einem Stadium II entsprechen: a dorsal-, 5 spiegel- 
bildliche Ventralansicht und in Fig. 64, die eine Dorsalansicht eines 
alten Stadium I ist (übrigens wird hier das Verhältnis der d- zu 
den /-Zellen besonders schön demonstriert). Beide Figuren, sowie 
alle nun noch folgenden entstammen Karminpräparaten, daher ist, 
im Gegensatz zu den vorigen (außer 1 und 2 sowie 27]. e.), die 
Methylenblau- oder Goldpräparaten entstammen, die Zellkontur weniger, 
das Plasma schärfer betont. Während uns also bei der Fig. 4 die 
kleinzelligen Bänder keineswegs stören, erlauben sie uns in 6a zwar 
noch deutlich die Grenzen der d-Zellen über den Rücken des Em- 
bryo zu verfolgen, scheinen aber bereits unmittelbar der Leibeswand 
anzuliegen, anderseits mit der Basis auf den Darmzellen zu ruhen. 
Von dem übrigen kleinzelligen Material sind diese dorsalen Bänder 
deutlich getrennt, wie der optische Frontalschnitt Fig. 65 zeigt, wo 
neben den in Kernhöhe getroffenen Mitteldarmzellen sich gleich das 
Eetoderm mit seinen großen blasigen Zellen anschließt, und zwar in 
den tiefsten Partien (Mitte) mit den Ventralzellen (nur links, weil der 
Embryo etwas auf der rechten Seite liegt), dann etwas mehr nach 
vorn und hinten mit den /-Zellen, kenntlich daran, daß ihr Kern 
stets in einem verdichteten Plasmahaufen der äußeren Zellwand an- 
liegt, während er sich in den g-Zellen mehr an die innere anlehnt, und 
ebenso meist in den d-Zellen, in denen ihm übrigens nicht viel Spiel- 
raum bleibt. Diese Verhältnisse sind interessant, wenn wir nachher 
auf das mutmaßliche definitive Schicksal der Kerne kommen. Erst 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 743 


in den vordersten Partien treffen wir mit den d-Zellen zugleich klein- 
kerniges Material: die beiden dorsalen Längsbänder, die sich in 
unserm Schnitt herabkrümmen. 

In dem ebenso gefärbten Präparat 1 finden wir das noch nicht, 
vielmehr treffen wir, vom. Rücken nach unten gehend, die ersten 
kleinen Zellelemente etwa in der Höhe der Mitteldarmkerne. Ich 
erinnere noch daran, daß wir in meiner Arbeit (l. ec.) die Entoderm- 
zellen in einer dorsal völlig offenen. Rinne kleinzelligen Materials 
liegen sahen. 

Die Entstehung dieses kleinzelligen Bandes läßt sich nun beson- 
ders schön an quergeführten Mikrotomschnitten verfolgen. Fig. 33 
(l. e.) zeigt einen Embryo, bei dem die Verbindung der am weitesten 
dorsal gelegenen kleinen Zellen mit den unteren noch erhalten ist. 
Nur an der Stelle der eetodermalen Kerne der g9-Linie, wie in Figura, 
sind sie auseinander gedrängt. Andre Ectodermkerne können hier 
ja noch gar nicht eindringen, da die der /-Reihe der Leibeswand 
anliegen, die d-Nuclei aber dorsal über den kleinen Zellen sich be- 
finden. 


Stadium I!. 


Fig. 25 zeigt nun, wie sich die kleinen dorsalen Zellen von den 
Seiten her unter die d-Zelle schieben. Sie verlieren dabei ihren 
Zusammenhang mit der Ventralmasse völlig, wie besonders schön 
links zu sehen ist; dabei sind sie aktiv auf die Entodermzellen ge- 
stiegen. Ihr Verhältnis zu den d-Zellen gestaltet sich so, dab seit- 
lich die beiden Elemente etwa gleich abschneiden. Doch liegt die 
srößte Höhe der kleinen Zelle schon mehr medial. Der Kern der 
sich immer breiter ausstreckenden d-Zelle liegt bereits über dem 
lateralen Teil der kleinen Zelle. Man kann schon voraussehen, was 
geschehen wird. Während sich die kleine Zelle immer mehr dorsal- 
wärts verschiebt und ihr Querschnitt sich besonders im medialen Teil 
gegen die Rückenfläche emporreckt (vgl. Fig. 26, Stadium I/II), reckt 
sich die d-Zelle immer mehr in die Quere, lateral über die kleinen 
hinaus, dem Seitenfelde zu, und es tritt ihr Kern in die laterale Ecke, 
liegt also nicht mehr dorsal, sondern lateral von der kleinen Zelle. 


1 Als Stadien 1, 2, 3, 4 bezeichne ich der Kürze halber die Embryonen, 
je nachdem sie einen geraden, gestreckten oder wenig gebogenen Körper dar- 
stellen, also auf dem Querschnitt einmal getroffen werden, oder, zusammen- 
sekrümmt, zwei-, drei- oder viermal auf demselben Schnitt getroffen werden: 
So ist Fig. 11 Stadium 3, Fig. 9 Stadium 2, Fig. 4 Stadium 1. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 48 


TAA | E. Martini, 


Dabei erleidet sie natürlich eine eigenartige Umgestaltung, indem die 
Mesodermbänder jederseits die lateralen Teile fast von den medialen 
abkneifen. | 

Ähnlich ergeht es den ventralen Eetodermzellen. In der ven- 
tralen Mittellinie ist von Anfang an das kleinzellige Material mit der 
Leibeswand in Berührung geblieben; von dieser Spitze fällt es aber 
nicht gleichmäßig ab, sondern zeigt im Querschnitt Fig. 25 über den 
lateralen Zellen eine Konvexität. Auch diese Zellen, deren Kerne 
mit denen der dorsalen Bänder histologisch völlig übereinstimmen, 
strecken sich nun centrifugal und gliedern sich dadurch von dem 
medioventralen kleinzelligen Material ab. Sie bilden ebenso zwei 
unter dem Mitteldarm gelegene Längsschichten, die sich in die 
g-Zellen einsenken und fast deren laterales kernhaltiges Stück vom 
medialen trennen. 


Stadium I. 


In Fig. 27 sehen wir nun, wie die vier Längsleisten die Leibes- 
wand erreicht haben. Wenn bei der Kleinheit des Objektes auch 
die Verbindung der so getrennten Teile der Eetodermzellen über die 
Leisten hinweg nur undeutlich kenntlich ist, so muß eine solche doch 
wohl sicher angenommen werden, da sonst das Fortbestehen dieser 
Zellteile und ihre Beteiligung an der Ausbildung der Cutieula kaum 
verständlich erscheint. Die Eetodermzellen sind dabei immer enger 
zusammengeschoben, so daß die mittlere Lateralzelle oft ganz von 
dem Mitteldarm abgeschnitten und im Querschnitt auf ein kleines 
peripheres Dreieck reduziert scheint. Siehe Fig. 275 links und 
rechts. 

Mit diesem Stadium sind auch die Bilder erklärt, die uns 
Fig. 10 und 11 boten. Die vier Zellleisten scheinen hier, entsprechend 
den Querschnitten, in der Leibeswand zu liegen und sind demgemäß 
mit eingezeichnet. Ihre Kerne sind in der Längsrichtung gestreckter, 
scheinen grob granuliert, d. h. erfüllt mit deutlichen dunkien Chro- 
matinbroeken, und mit einem kleinen dunklen Nucleolus versehen. 
Der Zellleib, der um den Kern etwas verbreitert, im ganzen aber 
äußerst gestreckt ist, wird dunkel tingiert. Ihrer Zahl nach kommt 
ungefähr in jedem Längsbande ein Kern auf einen Kern der d-Zellen, 
oder zwei auf einen Kern der Lateral- oder Ventralzellen. 

Diese vier Zellbänder halte ich für die Muskelbänder der Larve. 
3is zum Stadium II habe ich immer nur ventral eingekrümmte Em- 
bryonen gefunden, eine Lage, die mir durch den Wachstumsvorgang 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 74% 


als notwendig sich zu ergeben scheint. So finden wir es auch hin 
und wieder noch bei dem Stadium III, doch treffen wir (s. Fig. 10) 
auch Objekte, die wesentlich seitlich zusammengekrümmt sind. Diese 
Bewegung möchte ich nun nicht auf das Ectoderm zurückführen 
(GoerrE 1882), sondern auf die schmalen Zellleisten, die ihren An- 
schluß an die Körperwand etwas vorher erreicht haben, also wenn 
sie Muskulatur darstellen, wofür ihre Lage spricht, jetzt gerade die 
Funktion beginnen können. Zwischen den beiden ventralen Muskel- 
bändern finden wir nun noch das kleinzellige Material der ventralen 
Mittellinie. Die Zahl dieser Elemente scheint höchstens doppelt so 
groß zu sein als die eines der bisher besprochenen Bänder. Ihre 
Kerne unterscheiden sich deutlich von denen der Muskelzellen. Sie 
schienen mir bald größer und heller, bald kleiner und dunkler, nie 
aber zeigen sie einen so deutlichen dunklen Nucleolus. Über ihre 
Bedeutung und ob sie alle zu demselben Organsystem verwendet 
werden, kann ich nichts aussagen. 

Dies sind alle kleinzelligen Elemente im mittleren Teile des 
werdenden Wurmes, nur zwei habe ich noch zu erwähnen: an der 
Grenze der ectodermalen Zellen /, und /, findet sich in jedem Em- 
bryo auf jeder Seite ein kleiner runder Kern von etwa der Größe 
der m-Kerne, mit feiner verteiltem Chromatin und ohne Nucleolus. 
Die Bedeutung dieser Kerne habe ich nicht gefunden. Ihrer Lage 
nach könnten sie büschelförmigen Organen entsprechen. Da ich 
jedoch nie eine vollständige Schnittserie durch den erwachsenen 
Oucullanus elegans gemacht habe, kann ich über das Vorkommen 
dieser Organe nichts sagen. 

Nachdem so alle kleinen Elemente aufgeführt sind, die im mittleren 
und hinteren Teile des Tieres vorkommen (s. über den Enddarm), ist 
klar, daß bisher von einem visceralen oder parietalen Blatt des Meso- 
derms nicht die Rede sein kann, ebensowenig wie von Lymphzellen. 

Hatte nun in den letzten Stadien die Konkavität des Embryo 
uns einfach die Bauch-, die Konvexität-, die Rückenseite bezeichnet, 
so geht uns dies Kriterium von jetzt ab verloren, da mit Beginn der 
aktiven Bewegung auch einmal die Dorsalseite an der Konkavität 
liegen könnte. Wir müssen uns also nach andern Kriterien umsehen. 
Die Stellung der Darmzellen zueinander, die der /,-Zellen usw. wür- 
den nur Kriterien abgeben, ob der Embryo transversal oder dorso- 
ventral orientiert ist. Der After würde uns die ganze Orientierung 
bieten, ebenso die Exeretionszelle.. Doch sind beide so ungünstig 
selegen, daß sie nicht leicht zur Bestimmung dienen können, da sie 

48* 


746 E. Martini, 


selbst nur schwer zu erkennen sind. Viel markanter, besonders auf 
älteren Stadien, ist die Geschlechtsanlage, die uns stets die Bauch- 
seite kennzeichnet. 

Bessere Anhaltspunkte gibt die Leibeswand. Hier werden von den 
Ectodermkernen die Flanken, von einem Paar »»-Reihen wird das Dor- 
sum, und von einem solchen Paar mit zwischenliegenden andern kleinen 
Zellen, die sich oft als eine mittlere Reihe darstellen, der Bauch 
bezeichnet. Doch auch das Ectoderm bietet in sich allein eine 
Möglichkeit zur Orientierung. Nach dem Schema 1 und 2 können 
wir zwar aus 2 nicht erkennen, welche die Dorsalseite ist, dagegen 
kann entsprechend Schema 1 stets auf der andern Seite der Rücken 
leicht erkannt werden. Wenn von den drei Reihen in zwei benach- 
barten die Kerne stets zusammenliegen, während die der dritten mit 
ihnen alternieren, so bezeichnen letztere notwendig die Bauchseite. 
Bei dieser Menge von Kriterien ist eine Unsicherheit in der Orien- 
tierung ausgeschlossen. 


Stadıum III und IV. 


Genau dieselben Verhältnisse finden wir nun auf älteren Stadien 
wieder. Die Figuren sind von jetzt ab nicht mehr plastisch gegeben, 
sondern nur die Elemente der Leibeswand eingetragen. In Fig. 12a, 
die den mittleren Körperteil von der Dorsalseite darstellt, erkennen 
wir deutlich die beiden dorsalen Längsmuskelbänder. An sie schließen 
sich in den lateralen Partien die Ectodermkerne an. Dieselben sind 
so gezeichnet, daß die d-Kerne histologisch ausgeführt sind, in die 
/-Kerne noch der Nucleolus eingetragen, während von den g-Kernen 
nur die Kontur gegeben ist. Man kann sich hier davon überzeugen, 
daß die Kernanordnung noch die alte ist. Leichter geht dies natür- 
lich bei Fig. 15, wo ein Blick dazu genügt. Auch die beiden ein- 
zelnen kleinen Kerne finden wir in beiden Figuren wieder, da aber 
in Fig. 15 der ‘gesamte Embryo nicht dargestellt ist, so muß man 
mir schon so die Mitteilung glauben, daß sie auch hier zwischen /, 
und /, (4, und 4,) liegen. Zugleich geht aus der andern, hier nicht 
gegebenen Seite des Ectoderms, sowie aus dem an der Grenze der 
oberen und unteren Hälfte der Konvexität angesammelten kleinzelligen 
Material hervor, daß die Konkavität dem Rücken entspricht. Von. 
der Bauchseite finden wir ein Stück des gleichen Stadiums in Fig. 14 
dargestellt, in der besonders die Genitalanlage deutlich ist. 

Einen Überblick über die Gesamtorganisation des Mittelteils reifer 
Embryonen soll uns nun Fig. 13 geben. Das Objekt ist aus der 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. ie ip 


Seitenlage um 45° gedreht. Dabei entspricht hier, wie bei allen 
Embryonen dieses Stadiums und bei allen jungen Larven, die Kon- 
vexität der Bauchseite. Fig. 15a zeigt die rechte und dorsale Partie, 
Fig. 135 die linke und ventrale (spiegelbildlich). Wir sehen in Fig. 13a 
die Schema 5/ entsprechende Seite, bei Zelle /, und, den kleinen 
nucleoluslosen Kern, bei Zelle Z; die Geschlechtsanlage. An die 
d-Reihe schließt sich etwas einwärts vor der Höhe der Wölbung die 
linke dorsale Muskellinie mit ihren kleinen gestreckten Kernen und 
dunklem Plasma, das, um die letztern breiter angesammelt, nach vorn 
und hinten schmal ausläuft. Dann folgt die von Kernen jeder Art 
freie Rückenlinie, und endlich an der inneren Begrenzung der Figur 
die rechte dorsale Muskellinie mit genau derselben Kernzahl, wie die 
linke. Dabei sehen wir, daß das Muskelfeld bei jedem Kern auch 
in das Innere des Körpers stärker vorspringt. Eingetragen sind dann 
noch aus einer tieferen Ebene die Kerne der linken Mitteldarmzellreihe. 
Die Kerne der ventralen und linken Teile des Embryo finden wir in 
Fig. 135. Die Anordnung der Ectodermkerne entspricht Schema 52: 
bei A, und, finden wir den kleinen Kern ohne Nucleolus, in der 
Höhe von A, die Genitalanlage. An die y-Reihe schließt sich ven- 
tralwärts, ein wenig nach außen von der Höhe der Wölbung, das 
linke ventrale Muskelband mit seinen kleinen gestreckten Kernen 
und dunklem Plasma, an dieses ein Raum, der zahlreiche kleine 
Kerne, die des medioventralen kleinzelligen Materials, enthält, und 
an diesen an der äußeren Kante der Figur das linke ventrale Muskel- 
band mit ungefähr derselben Kernzahl, wie das rechte und die 
Rückenbänder. Eingetragen (rot) sind dann noch aus einer tieferen 
Ebene die Kerne der rechten Mitteldarmzellreihe. Ganz ebenso zeigt 
uns Fig. 16 ein Stück einer auf der Seite liegenden Larve. Auch 
hier finden wir die drei ectodermalen Kernreihen, und unter ihnen 
direkt den Mitteldarm, während dorsal und ventral von ihnen je ein 
kleinzelliges Muskelband verläuft. 

-An den Figuren erkennen wir nun auch, daß die Leibeswand 
deutlich als eine schmale Schicht den Körper umgibt, die für die 
großen Eetodermkerne nicht mehr genügend Platz hat, so dab diese 
. sich abplatten und die Form eines gestreckten Ellipsoids annehmen. 
Der ganze mittlere Körperteil ist aber bei der Larve dieser Stadien, 
abgesehen von der Leibeswand, weiter nichts als Darm- und Genital- 
anlage. Bis auf den Ort der letzteren liegt der Darm, der jetzt zwar 
schmälere Wände, aber ein Lumen von nicht unbeträchtlicher Weite 
aufweist, der Leibeswand überall fest an. Andre Organe, als sie uns 


148 E. Martini, 


der Embryo zeigte, finden wir auch bei der jungen Larve also nicht, 
so daß sie nur gewissermaßen durch zwei ineinander gesteckte 
Schläuche dargestellt wird (Darm und Leibeswand). 

Im übrigen behaupten sich die oben erwähnten histologischen 
Unterschiede der einzelnen Organe auch auf diesem Stadium: helle 
große Zellen mit wenig färbbarem Plasma und einem großen Kern, 
der einen dunklen ansehnlichen Nucleolus einschließt, sind die Ecto- 
und Entodermzellen. Sie unterscheiden sich nach wie vor dadurch, 
daß die ectodermalen Kerne noch größer, aber hlässer, und auch 
ihre Nucleolen, besonders im Methylenblaupräparat, weniger intensiv 
gefärbt sind, als die Kerne des Mitteldarmes. In letzteren erscheint 
das Chromatin grobkörniger. Von den kleinen Elementen mit dunk- 
lem Zellplasma zeichnen sich die Geschlechtszellen durch ihr reiches 
Chromatin und großen dunklen Nucleolus aus. Die Muskelkerne 
sind gestreckt, mit grobkörnigem Chromatin und kleinem dunklen 
Nucleolus. In den Zellen des ventralen Mittelstreifens kann man 
kaum noch von Nucleolen reden. Die Kerne sind runder, größer 
und blasser als die der Muskelzellen. Die einzelnen Kerne zwischen 
/, und „ sind ebenfalls rund und zeigen keinen Nucleolus. 

Einige Bemerkungen möchte ich hier gleich anknüpfen, betreffend 
die Arbeit von ContE. Wie bei ihm das Entoderm degeneriert, so 
auch das ursprüngliche Eetoderm. Die Zellgrenzen schwinden, und 
die Kerne zerfallen. Ich glaube, nach allem oben Ausgeführten und 
unter Hinweis auf das bereits beim Mitteldarm Gesagte nichts hinzu- 
fügen zu brauchen, als daß es auch mir gelungen ist, von besonders 
schlecht fixierten Objekten (nur mit alkoholischer Boraxkarminlösung) 
Schnitte zu erhalten, die nur hier und da in Ecken zwischen den 
kleinen Zellen große Eetodermkerne zeigten. Die Zellgrenzen der 
sroßen Zellen waren dann undeutlich, und sie selbst machten einen 
zerfallenen Eindruck. Ihre etwas zerfetzte oberflächliche Begrenzung 
war oft nicht leicht zu erkennen. 


Auch die Zellen des Schwanzendes finden wir in älteren Stadien 
alle wieder. Schon in den Fig. 8 und 11 sahen wir, daß hinter der 
Reihe 9, 4, dı, 41, yı noch zwölf Eetodermzellen lagen, drei paarige 
Gruppen und sechs unpaare. Aus einem etwas älteren Stadium als 
Fig. 8, dem Objekt der Fig. 9, sind sie in Fig. 95 gezeichnet. Wir 
erkennen hier die paarigen Gruppen leicht wieder. An die beiden 
letzten /-Kerne ist der letzte d-Kern: d,, eng herangerückt, so daß 
sich hier eine Gruppe von drei Kernen, einem dorsalen und zwei 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. 749 


lateralen, findet. Die beiden ventralen liegen so eng aneinander an 
der Medianebene, daß es scheint, als ob Muskelzellen der Leibes- 
wand hier kaum noch Platz hätten. Von den vier Schwanzzellen 
zeigen die ersten beiden noch Kerne, die in der Reihenfolge der 
Dorsalreihe alternieren. Auch die Masse der dritten Schwanzzelle 
liest auf der der zweiten entgegengesetzten Seite. Zwischen diesen 
Zellen finden wir noch kleinzelliges Material, das, ähnlich wie im 
mittleren Teil, auf die großen Zellen verteilt ist. Zwei finden sich 
bei d,, zwei, jederseits eine, bei S/, jederseits eine hinter dem Kern 
von 5). S; entspricht keine .kleine Zelle, dagegen liegen zwei kleine 
Kerne bei S, und zwei weitere bei gu, doch nicht mehr ventral, 
sondern dorsal von den großen Kernen. 

Endlich finden wir in Fig. 11a das Bild dieser Zellen auf einem 
noch älteren Stadium, das aus dem vorigen ohne weiteres verständlich 
sein wird, und in Fig. 13c das Hinterende des Embryo mit all seinen 
Zellen. | 

Leicht fällt die Zelle /, auf mit den vor ihr gelegenen fünf 
kleinen Kernen (siehe den Abschnitt über den Enddarm). Der /,-Kern 
der andern Seite ist nur angedeutet mit der Kontur, die fünf.kleinen 
Kerne vor ihm der Übersichtlichkeit halber nicht eingezeichnet. Vor 
dem /,-Kern finden wir oben d,, weiter vorn /, 91, auf der andern 
Seite ebenfalls A, und y,, dicht hinter den Kernen g, liegt der After, 
so daß er wohl als zwischen beiden Zellen mündend anzusehen ist, 
denn daß gu so weit nach vorn reichen sollte, glaube ich nicht. 
Übrigens findet er sich auch sonst stets vor /, und hinter /,, so daß 
man allgemein sagen kann, der After liegt stets zwischen denselben 
beiden ectodermalen Zellen. Hinter /, treffen wir zuerst das ven- 
trale Zellenpaar 9, Yo wieder, nur die obere histologisch ausgeführt. 
In der Höhe dieser liegen zwei kleine Kerne ohne Nucleolen, auch 
hier liest der obere hinter dem unteren. Dasselbe finden wir auch 
bei dem Paar /,, A,, vor dem wir wieder oben d, treffen, mit ihnen 
eine Dreiergruppe bildend. In der Gegend dieser großen Zellen sind 
noch sechs kleine vorhanden, von denen zwei deutlich dorsal, zwei 
deutlich ventral sind. Wohin die andern beiden zu rechnen sind, 
muß ich offen lassen. Noch in der Höhe dieser kleinen Kerne finden 
wir Sı und „, hinter diesen S, und ;, und endlich in der äußersten 
Spitze das Kernpaar, das schon in Fig. 95 diese Stellung einnahm. 
Daß die hier genannten kleinen Zellen des Hinterendes noch alle als 
Leibeswandmuskeln aufzufassen sind, möchte ich bezweifeln, viel- 
mehr dürften sich zwischen ihnen die Enddarmmuskeln und vielleicht 


750 E. Martini, 


auch noch Ganglienzellen finden. — Sicher als solche möchte ich die 
beiden über 9, gelegenen ansprechen. Während die sicheren Muskel- 
zellen erst weiter vorn beginnen, etwa über /,, finden wir die ersten 
dorsalen vor, und unter ihr, etwa unter der oben (siehe Enddarm) 
besprochenen Fünfergruppe, die ersten ventralen. 


Die Besprechung des Vorderendes wollen wir später an der Hand 
der Schnitte durchgehen, die wir jetzt zum näheren Verständnis der 
Lage der Organe zueinander durchsprechen wollen. Naturgemäß 
finden wir auf denselben, entsprechend der immer zunehmenden Länge 
des Embryo, immer weniger Kerne, die Zellen schieben sich mehr 
und mehr von der Seite zusammen. So finden wir die /-Zellen schon 
auf den letzten oben besprochenen Figuren nur noch da groß, wo 
ihr Kern liegt, sonst aber nur schmal, besonders am Mitteldarm ein- 
geengt, ja sogar von ihm abgedrängt, so daß ihr Querschnitt trapez- 
bis keilfürmig wird. Ähnlich steht es mit den Muskelzellen, die nur 
am Orte ihres Kernes groß sind und breit den Mitteldarm erreichen 
(vgl. Fig. 27 f u. 27g rechts und links). — Fig. 28 zeigt schon, wie 
sich stellenweise der Darm von den Eetodermzellen löst, die jetzt im 
(uerschnitt nicht mehr die scharfen, regelmäßig geradlinig begrenz- 
ten Figuren zeigen. Auf etwas älteren Stadien sind die Zellgrenzen 
nur noch schwer sichtbar (Fig. 29). Besonders deutlich tritt hier 
die Abflachung der m-Zellen auf der kernlosen Strecke hervor, wo 
sie überhaupt kaum wahrzunehmen sind. Daher wird man es er- 
klärlich finden, daß ich die Frage, ob die Oueullanus-Larve platy- oder 
cölomyar ist, unbeantwortet lassen muß. 

Ein Schnitt, der uns die Kerne besonders zahlreich zeigt, kommt 
von einem etwas älteren Stadium und ist in Fig. 30 wiedergegeben. 

Fig. 31 zeigt mehrere Schnitte aus einem noch älteren Stadium. 
Die drei ersten Schnitte folgen aufeinander, zwischen dem dritten 
und vierten ist einer, der ungefähr wie der zweite aussah, weg- 
gelassen. Das Lumen des, wie immer, der Dorsalseite genäherten 
Darmes ist schon beträchtlich weiter, die Gesamtform desselben von 
der der einzelnen Zellen kaum noch beeinflußt. Durch die Anord- 
nung der großen und kleinen Kerne erkennen wir jetzt deutlich die 
Dorsoventrallinie. Doch erst der dritte Schnitt zeigt uns hier durch 
den abweichend gebauten unpaaren Kern die Lage der Bauchseite an. 

Wir finden in Schnitt 1 alle vier Muskelkerne, den Entoderm- 
kern und drei Eetodermkerne. Von den Muskelkernen finden wir in 
Schnitt 2 noch einen wieder als einzigsten Nucleolus. Dagegen tritt 


Uber Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. 79] 


in Schnitt 3 ein neuer Muskelkern auf, zugleich mit einem ventralen 
kleinen Kern. Der nächste Schnitt zeigt den Rest des dorsalen 
m-Kerns und den Hauptteil eines gleichseitigen ventralen, ist aber 
sonst auch kernlos. Erst der fünfte Schnitt also enthält den nächsten 
Mitteldarmkern und die nächste Dreiergruppe der Ectodermkerne. 
Daß wir letztere zu dritt finden, zeigt, daß die alte Anordnung noch 
besteht, und über jedem Ventralpaar ein d-Kern als dritter steht 
und ebenso über jedem Lateralpaar. 

Bei diesem Verhalten können wir uns nicht wundern, daß bei 
dem letzten Schnitt (Fig. 32), den ich hier gebe, durch einen reifen 
Embryo ein Entodermkern nicht getroffen ist. Er wurde ausgewählt, 
weil auf ihm gerade fünf kleine Kerne vorhanden waren; vier, die 
den vier Muskelbändern angehören, und ein fünfter, der der klein- 
zelligen ventralen Masse zuzurechnen ist. Durch diesen Kern, der 
keinen Nucleolus aufweist, — auch der rechte obere Muskelkern zeigt 
keinen, da er nur angeschnitten ist — ermöglicht sich die Orien- 
tierung, und wir finden also wieder, wie bisher, die großen ecto- 
dermalen Kerne, von denen die links ebenfalls nur angeschnitten 
sind, in den lateralen Teilen des Embryo. Dessen ganzer Körper 
zeigt sich hier als ein von einer derben Cuticula eingeschlossener 
doppelter Schlauch. Die äußere Schicht bildet die Leibeswand = 
Muskeln + Seitenlinien, die innere der Mitteldarm. Denn das wird, 
glaube ich, nach allem Voraufgegangenen den Leser nicht frappieren, 
- daß ich die drei großen Zellreihen jederseits, die über und unter sich 
je einen Muskelstreifen haben, als Seitenlinien anspreche. Zeigt doch 
auch ein Blick auf Schnitt @ in Fig. 27, daß zu ihnen die große 
Exeretionszelle dasselbe Verhalten zeigt, wie beim erwachsenen Tier. 

Auch auf Schnitten finden wir leicht die Zelle /, wieder. Sie 
springt hier, wie Fig. 23 zeigt, weit in den Körper ein, und die 
beiderseitigen Zellen lassen nur einen engen Spalt zwischen sich frei. 
Die grenzen so gewissermaßen den Schwanz nach vorn ab. Vor 
ihnen treffen wir gleich auf den Enddarm medioventral und die 
Vierergruppe mediodorsal. Das Schwanzende selbst zeigt große und 
kleine Zellen, etwas anders angeordnet als im Mittelstück. 

Gehen wir jetzt rasch an der Hand von Fig. 34 die Kerne des 
Vorderendes durch. In Fig. 34 w sehen wir einen Dorsalkern, der 
noch auf » übergreift. Es ist von hinten gerechnet der zweite medio- 
_ dorsale Kern also wohl d,.. Außer ihm finden wir in v zwei Late- 
ralkerne, die Kerne /; und A,. Sie greifen auf Schnitt « über. Wie 
ist nun ihre Nummer bestimmt? Ich bin dabei von dem einzelnen 


152 E. Martini, 


kleinen Lateralkern in der mittleren Körperregion ausgegangen. Hinter 
ihm hatte ich /,, vor ihm /, und zwischen diesen beiden 9. Von 
diesen Kernen nach vorn gezählt, ergibt sich für unsern Lateral- 
kern die Nr;,, für die in s und q sich findenden beiden Ventral- 
kerne die gleiche Nummer. Dementsprechend sind sie auch die ersten 
des ventralen Medianfeldes. In ? haben wir auch den zweiten 
d-Kern, also d,,, der bereits in s beginnt. Vor ihm finden wir drei 
Schnitte keinen. Es liegt hier also in der D-Reihe eine größere 
kernfreie Strecke vor, die wir auch an den Totalpräparaten wieder- 
finden werden. Von Schnitt o an folgen sich die Nuclei dieser Reihe 
dann wieder rasch d,, in o, auf » übergreifend, d,, in m, di; in k, 
do in ?, dgy, der vorderste in f auf e übergehend. Zwischen ihnen 
finden sich / und A, in Schnitt 7 etwas hinter den neunten G-Kernen 
vor, von denen der eine, Schnitt %k, hinter den andern verschoben ist. 
Nur an der Mundöffnung finden wir die G-Kerne noch nebeneinander. 
Hier liegen dann auch die zehnten ! und A Nuclei, so daß wieder 
Yo, Ko, Aa, Ao, Yı0 den Ring um die Mundhöhle bilden, deren spalt- 
förmige Öffnung uns der Schnitt @« und 5b zeigen. Alles ist also ge- 
blieben wie auf jüngeren Stadien, nur daß die G-Kerne acht und 
neun hintereinander und mehr in die Medianebene gerückt sind. 

Es sei mir gestattet diese Verhältnisse noch kurz an den Fron- 
talschnitten eines jüngeren Stadiums zu erläutern. In Fig. 33a finden 
wir den kleinen Kern 5b ganz hinten, vor ihm also den Lateralkern 
/,, in der Mittelzelle der Seitenlinie und an der Peripherie gelegen. 
Der nächste Schnitt zeigt hinten noch ein Stück /;, davor einen g-Kern, 
also g9,, ihm gegenüber y,, und dorsal über demselben; etwas unten 
im Schnitt A,. Ferner treffen wir vorn die ventrale Mediangegend 
tangential angeschnitten, und in ihr die Zellen und Kerne 9, ys, 99, Y9, 
von den gemäß der Verjüngung nach oben geschobenen Zellen 99 
und y,, dagegen nur ein sehr kleines Stück. Erst der nächste Schnitt e 
bringt ihre Kerne. Zugleich finden wir zwei d-Zellen, 11 und 12 
(als über /;, gelegen). Der folgende Schnitt ist links gerade die 
/-Reihe entlang gegangen und zeigt die Kerne Az, Ag, Ag, 440, rechts 
hat er nur den vordersten und hintersten /;, und 4 getroffen, die 
mittleren bringt erst Schnitt e, zugleich mit dem ersten und letzten 
mediodorsalen d-Kern d; und day. dıs ist aber nur angeschnitten, 
ein Segment treffen wir noch in Schnitt f neben dis 15, 16, 17,18,19.. Man 
beachte schon hier die größere Lücke zwischen d; und .,, eine 
Reihe von acht mediodorsalen Zellen. 

Von einem andern Embryo desselben Stadium zeigt Fig. 105 auf 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 753 


einem Oberflächenbild die /-Kerne. Wir finden hier den Kern 4, in 
seiner abweichenden Stellung wieder. /; und, decken lateral den 
srößten Teil des Vorderendes. Der Kern /,, findet sich dicht neben dem 
Munde. In Fig. 10a ist der Kern /, nicht sichtbar, da diese Stelle des 
Präparates durch eine Verunreinigung getrübt war. Acht d-Kerne finden 
sich in der dorsalen Medianlinie (Fig. 11). Auch auf älteren Stadien 
selingt es, wenn auch nicht ohne Mühe, die ectodermalen Kerne wieder 
aufzufinden: so zeigt sie uns Fig. 12a, nur die Kerne 9; und y; konnte 
ich wegen der vielen kleinen über ihnen gelegenen Kerne nicht deutlich 
erkennen. Alle Kerne konnte ich dagegen in Fig. 13e wiedergeben. 

Nieht weit hinter dem Mund finden wir die vordersten fünf 
Kerne, die nächsten ventralen etwas vor, die lateralen etwas hinter 
der Mitte der Strecke vom Mund zum Nervenring. Etwas vor dem 
letzteren finden wir wieder ein ventrales Paar, etwas dahinter das 
laterale Paar /,. Die medianen d-Zellen, acht an der Zahl, sind etwa 
gleichmäßig auf die Rückenlinie verteilt, bis auf die deutlich aus- 
gesprochene Lücke zwischen d;, und d;;. 

Diese Figur soll nur die Anordnung der Kerne auf diesem Sta- 
dium veranschaulichen, sie ist nicht beweiskräftig, weil sie sche- 
matisch ist. Dieser Charakter wohnt ihr nicht etwa deswegen inne, 
daß sie nicht mit dem Zeichenapparate entworfen ist oder die ein- 
getragenen Elemente nicht histologisch genau wiedergegeben wären, 
sondern lediglich darum, weil alle andern Elemente außer dem Ecto- 
derm weggelassen werden mußten. Wie nun aus den Querschnitten 
hervorgeht, liegen kleine Elemente ungefähr ebenso nahe der Ober- 
fläche, so daß aus diesem Grunde allein ein Erkennen der ecto- 
dermalen Elemente nicht möglich ist, und in allen Abständen finden 
sich kleine Zellen, so daß die Darstellung der oberflächlichen 
Zellschicht stets eine willkürliche Begrenzung der Zahl einzutragen- 
der Kerne enthalten müßte. Alle einzutragen, würde alles eher als 
ein verständliches, geschweige denn ein instruktives Bild geben. So 
ist nur ein Teil der oberflächlichen Kerne eingetragen, und zwar 
diejenigen, die ihrer histologischen Beschaffenheit nach mit den übri- 
gen Ectodermkernen übereinstimmten, und von allen übrigen Kernen 
des Vorderendes recht erheblich differierten. Daß ich hier keinen 
Fehler gemacht habe, muß der Leser annehmen oder nicht, selbst 
vergleichen lassen kann ich ihn hier nicht, wie in den andern Körper- 
teilen. 

Nachdem so im einzelnen die genaue Übereinstimmung älterer 
und junger Stadien dargetan ist, wollen wir noch kurz an der 


754 E. Martini, 


Schnittserie 27, die wir zum Teil schon kennen, die untersuchten 
Zeilen uns noch einmal vergegenwärtigen. 

In Schnitt a finden wir die Mundöffnung bereits spaltförmig, vgl. 
Fig. 34a und b, außerdem Kern ds, (vgl. Fig. 4b, 8, 11a, 12 a,13e, 33e). 
In Schnitt 5 finden wir dann den gesamten Fünferring da, ho, Av, 
Yo, Yıo (vgl. Fig. 4b, 8, 12a, 13e, 33c, d, e, 34e, für I, und A,o, ferner 
Fig. 10a und für dy,, 90, Fig. 11a für 9,0, 9a) Fig. 27c bringt d,, 
(vgl. Fig. 4b, 8, 11a, 12a, 13e, 33, 34?) und Fk, und,, Kk, (vgl. 
Fig. 125, 13e, 34d, e, f). Neu sind in Fig. 27d die Kerne d,,, l, As, 
99, Ys (vgl. Fig. 45 [bis auf d,,]; Fig. 8; 12a, 13e, 335, d, e, f, 345, k, 
I, m; ferner für d,, Fig. 1la, für A, Fig. 105, für g, Fig. 9a, für 
!, und g,. Fig. 5) und die Kerne des Vorderdarms Fk; (vgl. Fig. 34h, i 
und 125, 13e). Fig. 27 d enthält d,, (vgl. Fig. 8, 11a, 12a, 13e, 35f, 
340) und Fk,, Kky (vgl. Fig. 125, 13e, 345, k, l), sowie den Nerven- 
ring (vgl. Fig. 12a, b, 13e, 34s), der also in Fig. 27 sowohl dem Eeto- 
derm als dem Vorderdarm gegenüber weiter kopfwärts liegt als in 
den drei älteren Stadien. Dies macht sich übrigens schon an den 
Objekten der Fig. 10 und 11 geltend. Mit Fig. 27 f treffen wir auf 
die Kerne dis, Is, As, 95, Ys (vgl. für die !- und A-Kerne Fig. 45, 5, für 
alle 8 und 13e, 349—v, für /,; und }, Fig. 10a und 5, für d,, und g,; 
Fig.ila, für d,,, % und y, Fig. 12a, für 95, y Fig. 13e, für % Fig. 33d, 
für A, Fig. 33e, für d,, Fig. 33f) und die ersten Bulbuskerne Fk, —9, 
Kk, (vgl. Fig. 125, 13e, 34n, 0, p, gq). Fig. 27g bringt d,, (vgl. Fig. 8, 
9a, 11a, 12a, 13e, 33, 34v) und Fklo—ı5, Ks, ı (vgl. Fig. 125, 13e, 
34 p—u). Fig. 27h endlich neben dem letzten medialen Dorsalkern d;; 
(vgl. Fig. 8, 9a, 11a, 12a, 13e, 35f,e) auch die letzten Bulbuskerne 
Fiy3s—, (vgl. Fig. 125, 13e, 34v, w). Während nun Schnitt 272 mit 
der Excretionszelle und den Übergangskernen (vgl. Fig. 34w, x) den 
Vorderteil abschließt, beginnt er mit den Kermen dis, 4,, 9, 77 die 
mittlere Körperregion. Daß wir diese Kerne hier beieinander finden, 
beruht darauf, daß wir bereits in die Region der Krümmung gelangen, 
also nach unten zu immer mehr caudalwärts geraten (vgl. Fig. 4b, 
5, 8, 11, 12a, 135, e, 33c, d, b). Der folgende Schnitt zeigt uns zuerst 
das typische Bild der mittleren Körperregion (vgl. zahlreiche Ab- 
bildungen); wir finden neben /, (vgl. wie bei A, usw.) den ersten 
Mitteldarmkern md, (vgl. Fig. 3, 9a, 10c, 115, 125, 13a, 22, 33a). 
Beim nächsten Schnitt sind wir völlig in der Biegung. Wir treffen 
in der vorderen Hälfte der Fig. dıı, Is, 96, Ys, 16 (vgl. Fig. #5, 5, 8, 11a, 
12a, 13a, b) die Mitteldarmkerne 2, 3 und 4 (vgl. Fig. 3, 9, 10e, 115, 
125, 13a, b). Hier tritt der Schnittverlauf von vorn oben nach hinten 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 755 


unten noch deutlicher hervor. Der folgende Schnitt ist fast zum 
Frontalschnitt geworden. Die gezeichnete Ebene zeigt schon die 
Region, in der Seitenlinien und Mitteldarm sich unmittelbar berühren. 
In der vorderen Hälfte finden wir die kleinen einzelnen Nuclei b, £ 
(vgl. Fig. 11a, 12a, 13a, 5, 15, 33a), in der Mitte je eine g- und y- 
Zelle, von der 9, noch auf den folgenden Schnitt übergreift. Die 
zugehörigen /;, und /, finden sich darüber im folgenden Schnitt 
und über und vor ihnen d, und d,,, im dorsalsten Schnitt endlich 
finden wir d;, also über der Grenze von /, und /, und gerade über 
9; und y, (vgl. hierzu Fig. 4b, 5, 8, 11a, 12a, 13a, b). Die Fortsetzung 
des Mitteldarmes wird durch sechs neue Zellen gebildet, die an die 
noch teilweise im Schnitte enthaltenen 2%, und , anschließen, wir 
finden alternierend die Kerne md,—,, von deren mittleren sich das 
Hauptstück erst in Fig. 27n findet (vgl. Fig. 3, 9a, 10c, 11d, 125, 
13a, b, 22). Gehen wir nun zum hinteren Teile dieser Schnittgruppe, 
so sehen wir, daß sich an d,; in Schnitt n d, und weiter in Schnitt »n 
d, anschließt, in » sehen wir auch jederseits an /, /, (vgl. Fig. 45, 5, 
8, 11a, 12a, 13a, b); in m treffen wir noch g, (es ist diese Seite über- 
haupt etwas weiter hinten getroffen als die linke). y, findet sich erst 
im folgenden Schnitt /, zugleich /;, und d,; erst der nächste k bringt 
auch /, (vgl. zu diesen Zellen wie oben). An »nd, haben sich in- 
zwischen angeschlossen »2d,;, und ;ı in /, von denen ı, schon in Fig. m 
angeschnitten war, und in Fig. k md,,,' daran reihen sich in Fig. © 
md;z und ;ı, die noch in dem nächsten Schnitt teilweise wieder ge- 
troffen werden (vgl. Fig. 3, 9, 10c, 115, 13a, b, 22). Außerdem be- 
gegnen wir auf Schnitt Z und © zwei größeren Kernen im ventralen 
Bande, den Geschlechtskernen (vgl. Fig. 9a, 10c, 11b, 13a, db, 14), 
an die sich hier noch die zwei kleinen Zellen nicht deutlich an- 
geschlossen haben. Endlich zeigt Fig. 27: d,, 95, 73, % l, während 4, 
erst auf Schnitt g zugleich mit 9, sichtbar wird (vgl. hierzu Fig. 4b, 
5, 8, 11a, 12a, 13a, b). Auf Schnitt f liegen nun zugleich 9, und ys, 
d; links und d, rechts, was beweist, wieviel weiter vorn die linke 
Seite getroffen ist (entspricht dies einmal der allgemeinen Richtung 
der Schnittführung, wie wir ja auch links an der Krümmung dor- 
salere, im Vorderrande weiter hinten gelegene Partien stets trafen 
als rechts, so wird diese Abweichung von der transversalen Richtung 
noch dadurch erhöht, daß das letzte Ende des Wurms ein wenig über die 
rechte Flanke gebogen, also links konvex ist, was dazu führt, daß, 
wie Fig. a zeigt, die äußerste Schwanzspitze rechts neben die Mund- 
öffnung zu liegen kommt). Noch eine zweite Abweichung von der 


156 E. Martini, 


Riehtung eines Querschnitts, eine Abweichung von der dorsoventralen 
Achse läßt der folgende Schnitt erkennen, hier finden wir d, etwas 
hinter 9, gleichzeitig mit g, /, ein wenig hinter g, getroffen. Ver- 
gleichen wir das mit den bekannten Fig. (4b, 5, 8, 11a, 12a, 13a, b, ce), 
so erkennen wir, daß der Rücken besonders rechts weiter vorn ge- 
troffen ist, als der Bauch (dies zeigte schon der vorige Schnitt mit 
ds, 91, und das Resultat dieser beginnenden zweiten ventralen Ein- 
krümmung ist eine starke Annäherung des Schwanz- an das Kopf- 
ende, die aus den Fig. f, e, d, c, b, a leicht ersehen wird, besonders, 
wenn man die rasche Verjüngung des Kopfendes mit in Rechnung 
setzt). Beide Krümmungen und die aus ihnen resultierende Schnitt- 
richtung muß man sich gegenwärtig halten, um die Schnitte durch 
den Enddarm zu verstehen, zu dem wir jetzt übergehen, und der 
eingehender bereits S. 728 besprochen wurde. Es sei hier noch be- 
merkt, daß uns Schnitt f die letzten Mitteldarmkerne 75 und 16 
brachte (vgl. Fig. 3 [nur noch 15], 9a, 10c, 115, 125, 13a, b). 

Die Enddarmgegend wurde uns nach vorn abgegrenzt durch das 
vorletzte Paar ventraler Muskelzellen. Diese sehen wir bereits auf 
f in dem hinteren Paar, das zwischen sich eine unpaare Zelle schließt 
(das letzte: siehe Schnitt d); über dieser findet sich der ventrale 
Nucleus der Sagittalgruppe, der dorsale ganz vorn dorsal im folgen- 
den Schnitt im Triangel mit den Basiskernen der Dreiecksgruppe, 
über denen in andrer Ebene der Spitzenkern ihrer Gruppe liest (vgl. 
Fig. 10c, 115. 125, 13d, 20, 21, 23, 24), ferner finden wir fünf Zellen 
der ventralen Mittelgegend (wir sprechen sie nicht als Muskelzellen 
der Leibeswand an, weil sie einmal viel plasmareicher sind, dann 
aber auch ihre Kerne noch im inneren Teile des Körpers liegen). 
In der hintersten optischen Ebene treffen wir endlich die beiden 
vorderen Analkerne und neben ihnen (zwar peripher gelegen, aber 
durch das Fehlen des Nucleolus als Nichtmuskelkern gekennzeichnet) 
einen unsymmetrischen Nucleus (vgl. Fig. 125, 13d, 20, 21). Die vorde- 
ren Anal- und die Transversalkerne bringt der Schnitt d (vgl. Fig. 11, 
12b, 13d, 20, 21, 25), dazu die letzten ventralen Muskelkerne, von 
denen sich die etwas weiter vorn neben den Analkernen gelegenen 
Kerne durch Blässe, Größe und Nucleoluslosigkeit deutlich unter- 
scheiden. Ferner liegen in der hintersten Ebene des Schnittes vier 
gleichgebaute Nuclei, die Rhombuskerne, und rechts von der Fünfer- 
gruppe die drei vordersten, links der vorderste (vgl. Fig. 105, 112, 
125, 13c, d, 20, 21, 24). 

An großen Kernen bringt e die hinterste Calotte von g, die 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. Yayi 


vorderste von d,, ferner Z, und Yı, 4ı findet sich in Schnitt d zugleich 
mit d, und d, und der vordersten Calotte von 9. Das Hauptstück 
ist, entsprechend der Schnittrichtung, neben y, und /, auf Fig. c sicht- 
Bnayelkie. 45, 5,8 Ila, 95 [(d, Ib, 9]; 136); A, folgt erst auf 5; 
lv, ist in dem hinteren Teil des Schnittes gelegen, vor ihm finden 
sich die beiden letzten, gegenüber links die vier hinteren Kerne der 
Fünfergruppe (vgl. 20, 21, 15c). Dorsal finden sich noch weitere 
drei Kerne, von denen einer vielleicht ein Muskelkern ist (rechts), der 
zweite rechts, viel weiter vorn gelegen, ist undeutlich, ein Stück von 
ihm fand sich schon in d hinter d,, auch sehr undeutlich, der linke 
ist auch wohl ein Muskelkern, er ist in Stellung und Aussehen dem 
deutlichen rechts ähnlich. Ein unpaar ventraler findet nach seinem 
Aussehen zu urteilen im folgenden Schnitt sein dorsales Gegenstück, 
ein rechts ventraler sein linkes. Ob zwei etwas dunklere runde 
Flecken, die sich neben /, (Schnitt e punktiert) und A, (Schnitt 5 punk- 
tiert) finden, ganz blasse Kerne oder nur durch Plasmastrukturen vor- 
getäuscht sind, wage ich nicht zu entscheiden. Sonst bringt Schnitt 5, 
d4, U, Ag, Sı, der letzte a A ,, Ss, 5, sı und vier dorsale und zwei 
mehr ventrale kleine Kerne, die den auf Fig. 95 bei s,, 5 und s; ge- 
legenen entsprechen dürften (vgl. Fig. 95, 11a, 13c, 4b, 5, 8). Von all 
den kleinen Kernen scheint außer den dorsalen in Fig. e keiner ein 
Muskelkern zu sein, die in 5 und e nicht, weil sie anders gebaut 
sind, die ähnlicher gebauten in « nicht, weil von einer Muskelzelle, 
wie sie sonst so deutlich zu sehen ist, nichts bemerkt ward (vgl. 
Bie. 95, 11a, 13e): 

Ich will noch darauf hinweisen, daß ich durch die ganze Serie 
die dorsalen Muskelkerne möglichst genau verfolgt habe, eingerechnet 
der zwei in Schnitt 27c fraglich gebliebenen, zähle ich jederseits 20, 
deren Stellung zu den großen Kernen mir jedoch nicht mit der in 
Fig. 13 zu stimmen scheint, wo ich die Kerne auch im vorderen 
Ende mit leidlieher Sicherheit erkannt zu haben glaube. 


Das Ergebnis dieses Abschnittes wäre also das, daß die ur- 
sprünglichen sechs großzelligen Längsreihen das gesamte ectodermale 
Hautepithel bei Cucullanus bilden, und daß im Laufe dieses Pro- 
zesses die sämtlichen Eetodermkerne (ausgenommen im Kopf und 
Schwanz) in die Seitenfelder wandern, so daß in diesen die Hauptteile 
der Eetodermzellen liegen, deren flache periphere Ausbreitung jedoch 
dorsal und ventral den ganzen Körper überziehen. Dabei ist be- 
merkenswert, daß nicht eine beliebige Anzahl Zellen in beliebiger 


158 E. Martini, 


Anordnung das ectodermale Epithel bildet, sondern daß jede Zelle 
sich in genau derselben Lage bei jedem Embryo und jeder Larve 
wiederfindet, so dab, soweit wir uns eine absolut sichere Kenntnis 
von diesen Verhältnissen schaffen konnten, nicht nur die Zahl, sondern 
auch Form und Anordnung der Zellen des Eetoderms eine durchaus 
typische ist. 

Über die Muskulatur haben wir ein Gleiches nicht ermittelt, wir 
haben hier nur im ‚hinteren Körperabschnitt den Beweis geführt, daß 
sich dieselben Zellen immer wiederfinden, während wir im mittleren 
Teile nur die Zahl der Elemente abgeschätzt haben. Immerhin zeigt 
ihre Gesamtheit sich hier typisch gleich angeordnet, und da das Ver- 
hältnis zur Zahl der Eetodermkerne nun stets das (ungefähr) gleiche 
zu sein schien, letztere aber bei jedem Embryo dieselbe ist, wird 
man schließen dürfen, daß, wenigstens im mittleren Körperteil — im 
vorderen haben wir diese Elemente gar nicht berücksichtigt — die Zahl 
der Muskelzellen bei allen Individuen die gleiche oder doch an- 
nähernd die gleiche ist. | 

Noch nichts ist bisher über die kleinkernigen Elemente der ven- 
tralen Medianlinie gesagt. Daß dieselben als ectodermale Epithel- 
kerne, analog denen der Seitenlinie, zu deuten wären, läßt sich nicht 
widerlegen, da sie, an der Rhaphe gelegen, von keiner der Zellreihen 
überwandert wurden und noch in Kommunikation mit der Oberfläche 
stehen könnten. Denn bei der Kleinheit des Objekts sind diese Ver- 
hältnisse schwer zu erkennen. Immerhin möchte ich diese Auffassung 
für unwahrscheinlich halten: einmal der großen histologischen Unter- 
schiede wegen, die sie von den Zellen der Seitenfelder trennen, dann 
auch, weil es nach allem, was wir gesehen haben, nur ein äußerst 
kleines Stück Cuticula sein könnte, das ihnen seine Entstehung ver- 
dankt. 

Was für eine Bedeutung könnten die Zellen sonst haben? 

Einmal könnten sie in den Ventralnerven eingeschaltete Ganglien- 
zellen sein, anderseits könnten wir unter ihnen die Anlage für die 
Stützzellen der Papillen des Hinterendes suchen (vgl. GOLDSCHMIDT, 
1894). Gegen letzteres würde allerdings sprechen, daß die Papillen 
anscheinend nur beim 91 vorkommen, es also fraglich sein dürfte, 
ob sie schon bei der Larve angelegt sein sollten, um dann beim Q 
zu degenerieren. Doch wird man sich sonst fragen, wo kommen 
denn beim 9! mit einemmal die Papillen her. — Mir scheint es sehr 
wahrscheinlich, daß die ventrale Mittellinie Zellen beiderlei Art enthält, 
wie auch ihre Kerne sich histologisch untereinander nicht als gleich 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 759 


erweisen. Andre Organanlagen, die ich hier suchen könnte, sind 
mir nicht bekannt. | 

Daß die schmalen Längsbänder tatsächlich die Muskulatur dar- 
stellen, eine Annahme, zu der ja schon ihre Entstehung führt, konnte 
ich dadurch bestätigen, daß in einem Goldpräparat sich in ihnen 
einzelne, etwa zwei oder drei Längsbalken deutlich zeigten. Wie ist 
nun aber die Anordnung der Muskulatur in den Bändern? Nach 
den Zeichnungen ist ja zunächst anzunehmen, daß es sich um eine 
Längsreihe von Zellen in jeder Muskelleiste handelt, die entweder 
verschmolzen sind, oder deren schräg oder quer verlaufende Grenzen 
bei der Kleinheit des Objekts nicht erkannt wurden. Ersteres möchte 
ich nieht annehmen, weil wir nirgends bei den Nematoden die Muskel- 
zellen verschmolzen finden. Aber in beiden Fällen hätten wir ge- 
wissermaßen in dieser Larve eine Art Holomyarier vor uns, dessen 
Muskelfelder zwar nicht jedes aus einer Zelle, aber doch von nur 


EWR ZEIT 
S 


l 


Textfig. e. Vextiie. 7. Textfig. 9. Textfig. ». 


einer Längsreihe Zellen gebildet würden (Textfig. e). Dies erscheint 
aber im Vergleich mit den andern Nematoden unwahrscheinlich. 
Könnte die Muskulatur nicht auch meromyar sen? Gewiß, wir 
brauchen uns nur den Zellgrenzenverlauf anders zu denken (Textfig. f). 

Da wir keine Zellgrenzen sehen, ist offenbar an und für sich 


ı Ob alle Kerne in der Gegend des Enddarms, die hier als Muskelkerne 
angesprochen sind, wirklich diese Bedeutung haben, konnte ich nicht sicher 
entscheiden. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LXXXI. Bd. 49 


760 E. Martini, 


beides gleichberechtigt. Spricht nun für letzteres außer obiger Er- 
wägung noch sonst irgend etwas? Gewiß. 

Wir sehen in manchen Längsbändern konstant große und kleine 
Kernabstände alternieren (Fig. 135). Entweder kann nun der Kern in 
jeder Zelle in der Mitte liegen, dann ist diese Erscheinung nach 
Textfig. e unerklärlich, oder er liegt beliebig, dann müßten auch 
Bänder wie Textfig. 9g@a und gb vorkommen, was nicht der Fall ist. 

In der Abwechslung selbst ein Gesetz zu sehen, ist nicht mög- 
lich, weil sie eben auch fehlen kann. Leichtverständlich aber wird 
dies ganze nach Textfig. f bei der Annahme, daß der Kern stets in 
der Mitte der Zellen liegt oder an sonst einem bestimmten Orte, 
nicht aber die Kerne der einen Reihe genau in der Mitte zwischen 
denen der andern Reihe liegen müssen. Eine Verschiebung der einen 
Reihe gegen die andre läßt dann sofort die Sachlage der Textfig. h 
entstehen. Schließlich spricht dafür folgendes: An der Bauchseite, 
wo auf eine «-Zelle zwei Muskelzellen kommen, müßten einzelne der- 
selben (jede zweite) an derselben Eetodermzelle inserieren, von der 
sie entspringen. Nehmen wir die zweite Textfigur an, so ist zugleich 
mit der doppelten Größe der Muskelzellen denselben die Möglichkeit 
gegeben, sich an zwei verschiedenen Zellen zu inserieren. — 

Soweit es mir möglich war, die einzelnen Zellen und Zellgruppen 
zu verfolgen, haben wir das nun gemacht. Über die allgemeinen 
Fragen, die sich hieraus ergeben, siehe weiter unten, ebenso über 
das, was Keimblätter usw. betrifft. Wir wollen jetzt nur noch eine 
Frage kurz erledigen. An einer Stelle in meiner Arbeit von 1903 
habe ich mich über die Zahl der am Schlusse der Furchung vorhande- 
nen Zellen ausgesprochen, da mir Furchung und Gastrulation bei Oxeul- 
lanus zwei völlig voneinander causal und zeitlich getrennte Vorgänge 
zu sein, also nach Abschluß der Furchung bis zum Ausschlüpfen der 
Larve, keine Zellvermehrungen mehr vorzukommen schienen. Ich 
kam zu dem Resultat, daß nach der Teilung der Zellen des primären 
Ectoderms, die zu einem Bestande von 256 führte, die nächste Teilung 
unvollständig sein dürfte, und veranschlagte deren Resultat nach der 
Zahl der Spindeln auf etwa 450 Zellen. Bei den m- und si-Zellen 
nahm ich in der gleichen Zeit noch eine ganze Furchung an, so daß 
diese Gruppen zusammen 96 Zellen enthalten würden. Die letzte 
Teilung der Entodermzellen führte zu 16 Elementen, die gleichzeitige 
der d-Zellen (tert. Ee.) zu ebenfalls 16, die der O-Zellen (sec. Ee.), 
die, wie ich glaubte nachweisen zu können, nur die ventrale Gruppe 
betraf, zu 48 Elementen, so daß nach dieser ungenauen (der größere 


Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. FR: 


Teil [AB] nur abgeschätzt) Veranschlagung der Embryo mit den Pro- 
pagationszellen etwa 628 Zellen enthalten würde. Wir können jetzt 
einmal auch die Zahl ungefähr ermitteln, die sich uns für die Larve 
ergibt und beide vergleichen. 

Ich gehe hier so vor, daß ich erst aus Schnitten die Zellenzahl 
des Vorderendes ohne Oesophagus bestimme, dann die des letzteren 
und endlich die uns ungefähr bekannten Zahlen für Mitte und Hinter- 
ende addiere: 


Vorderende, ungefähr . . . . a 
Oesophagus und Bulbus 24 + doc en a a a Gh 
HELL STIL a Le En 
N LESER eo See ee er: 
SELLBLELEER 8 ee ae 4 
essTa ee ee 4 
Zwei Fünfergruppen. . . . il), 
Zwei einzelne kleine Zellen, sehen 3 un er 2 
Brroderm. . ... . ee 
Mesodermales und na Mittelband, ingefähr se 
486 


Wir erkennen also, daß die erste Angabe zu hoch war, denn die 
zweite hat im Hinterende nur Fehlerquellen, die allerhöchstens ein 
minus 10 ergeben könnten, wahrscheinlich aber plus ergeben, während 
im nach Schnitten bestimmten Vorderende leichtlich viel zu hoch ge- 
sriffen sein könnte. Es erscheint mir demnach wahrscheinlich, daß 
die angenommene Eetoderm-Teilung nicht statthat, also die erste An- 
sabe um 194 herunterzusetzen sein würde, also 434 Zellen ergeben 
müßte, was den vorliegenden Verhältnissen besser entsprechen dürfte. 

Es läge nun nahe, den Versuch von mir zu erwarten, ob sich 
diese Furchung, die zu 256 A5-Zellen führt, nicht auch noch Zelle 
für Zelle verfolgen ließe. Ich muß aber gestehen, daß mir diese 
Untersuchung zu umfänglich ist; eine solche Analyse würde Monate 
beanspruchen und doch insofern wenig Vorteil bieten, als es mir nicht 
wahrscheinlich ist, daß man die Zellen auch während der Gastrulation 
im Auge behalten kann. Dazu kommt, daß Cueullanus elegans in- 
folge der Kleinheit seiner Embryonen recht ungünstig ist, während 
er durch die Placulaform wieder bedeutende Vorteile bietet. 

Ich überlasse es also einem Fleißigeren, an einer Form, die die 
Vorteile des Cucullanus bietet, ohne seine Nachteile zu zeigen, diesen 
Versuch zu machen. 

49* 


762 E. Martini, 


. Immerhin ergibt sich einiges über die Abstammung der einzelnen 

Elemente von den ersten Furchungszellen, doch auch darüber später. 

Wir wollen uns vielmehr demnächst zu der Betrachtung eines 
zweiten Objekts wenden. 


Rostock, im Oktober 1905. 


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-—— 18%, Embryonalentwicklung von Ascaris megalocephala. Archiv für 
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Erklärung der Abbildungen. 


Zeichenerklärung: 
Agı, vorderes 
Aga, hinteres 
b, 3, einzelner kleiner Kern zwischen / (As; u.6; 
D, Mittelreihe (Dorsal-) der großen Eetodermzellen dı bis da, die ein- 
zelnen Glieder dieser Reihe; 
Dg, dreieckige Zellgruppe des Enddarms; 


\der beiden letzten Zellpaare des Enddarms; 


764 E. Martini, 


ED, Enddarm; 

EE, ectodermales Epithel; 

F(®), rechte (linke) Fünfergruppe lateral hinterm Anus; 

Fk, Flächenkern; 

@ (7), die rechte (linke) der ventralen großen Ectodermzellen, 99—g10 
(Yo—Yıo) die einzelnen Glieder dieser Reihen; 

GA, Geschlechtsanlage; 

KK, Kantenkerne; 

L (A), rechte (linke) laterale Reihe großer Ectodermzellen, 4—Ijo (Aı—A40) 
deren einzelne Glieder; 

M, Muskelleiste; 

MD, Mitteldarm; 

NR, Nervenring; 

R, rhombische Zellgruppe über dem Enddarm; 

s7—s4, die Schwanzzellen des Ecetoderm; 

Sg, erste (sagittal gestellte) Kerngruppe des Enddarms; 

Tg, transversal gestelltes Kernpaar des Enddarms; 

Ük, Übergangskern zwischen Vorder- und Mitteldarm; 

VD, Vorderdarm; 

v, kleine Kerne der ventralen Mittellinie. 


Die Erklärung der griechischen Buchstaben ist bei den entsprechenden 
lateinischen zu suchen. Die Mesodermkerne sind nur in Fig. 13 und 27 nach 
genauestem Studium eingetragen. 


Tafel XXXI. 


Fig. 1. Junger Embryo, kurz bevor die großen Zellreihen sich auf der 
Ventralseite erreichen. Dorsalansicht. Alle fünf Reihen sind sichtbar. Die 
vorderen punktierten Zellen sind ungenau. (Essigsäure-Alaunkarmin.) 950/1: 

Fig. 2. Gleiches Stadium von der Bauchseite, zeigt nur die beiden ven- 
tralen Zellreihen. (Chlorgold.) 550/1. 

Fig. 3. Optischer Frontalschnitt durch den hinteren Teil eines gleichalte- 
rigen (Chlorgold). Die vorderen Teile, wo nur der äußere Kontur gegeben, 
sind ungenau. 550/1. 

Fig. 4. Alteres Stadium, bei dem die ventralen Zellreihen des Ecetoderms 
sich bereits erreicht haben (Stadium N. «a, Dorsalansicht ein wenig von der 
linken Seite, Oberflächenbild. 5, Dasselbe Objekt von der Ventralseite und ein 
wenig von rechts, spiegelbildlich. (Chlorgold.) 780/1, Fig. 45 550/1. 

Fig. 5. Gleiches Stadium von der Seite. Oberflächenbild. Die Kerne sind 
in den vordersten D-Zellen weggelassen, die Grenzen konnten nur aus den 
Buchtungen des Rückenkontur erschlossen werden. (Chlorgold.) 475/1. 

Fig. 6. Ein wenig älterer Embryo. a, nicht reines Oberflächenbild, um 
die Muskelleisten hervortreten zu lassen. Dorsalseite ein wenig von links. 
b, optischer Frontalschnitt durch dasselbe Individuum, in der Mitte daher am 
tiefsten (durch den Mitteldarm geschnitten) vorn und hinten mehr dorsalwärts, 
links ein wenig tiefer als rechts. (Pikrinessigsäure, Boraxkarmin.) 780/1. 

Fig. 7. Stück eines etwas älteren, schon zusammengekrümmten Embryo 
(Stadium II). Oberflächenbild mit den Muskelleisten. a, vom Rücken und ein 
wenig von rechts, 5, vom Bauch und ein wenig von links. 570/1. 

Fig. 8. Etwas jüngeres Objekt von der Seite und vorn ein ganz wenig 


Über Subeuticula und Seitenfelder einiger Nematoden. 1. 765 


von unten. Öberflächenbild. Es sind alle Kerne und Zellen des ectodermalen 
Epithel der rechten Seite gezeichnet. Die der linken Körpermitte sind rot ein- 
getragen. (Sublimat-Alaunkarmin.) 810/1. 

Fig. 9a. Stadium wie Fig. 7 (Stadium II). Optischer Sagittalschnitt. Oeso- 
phagus schematisch, und die kleinen Kerne des Vorderendes ungenau. D, Ober- 
flächenbild des Hinterendes eines gleich alten Tieres; mit allen kleinen Kernen. 
(Essigsäure, Alaunkarmin.) Fig. 9a 1025/1, Fig. 95 710,1. 

Fig. 10. Etwas älterer Embryo (Stadium II). a, von der Rückseite und 
von links (Spiegelbild). Oberflächenansicht der Leibeswand. Nur mittlerer Körper- 
teil ausgeführt. db, entsprechendes Bild desselben Embryo von unten rechts. 
c, optischer Schnitt, nicht ganz frontal, da die äußere Seite (linke) mehr dorsal 
getroffen als die innere. Stomadäumgegend ungenau, ebenso die Enddarmgegend. 
(Essigsäure, Alaunkarmin.) 810/1. 

Fig. 11. Gleichalteriges Objekt wie das vorige (Stadium II). a, Ober- 
flächenbild der Leibeswand von der rechten Seite. Kerne des Vorderendes nicht 
eingetragen. db, optischer Sagittalschnitt. Die Zellen und Kerne der andern 
Darmreihe rot eingetragen, ebenso die in andrer Ebene gelegenen Kerne des 
Enddarms. (Essigsäure, Alaunkarmin.) 810/1. 


Tafel XXXII 


Fig. 12. Älteres Stadium (III—-IV) fast ausgewachsen. a, Dorsalansicht, 
oberflächliche Zellen des Schwanzes und Kopfes nicht gezeichnet. Die Kerne 
der D-Reihe genau, die der Lateralreihen mit Kontur und Nucleolus, die der 
Ventralreihen bloß mit Kontur eingezeichnet. Das Kernpaar 95 konnte wegen 
der Undurchsichtigkeit des Objektes nicht aufgefunden werden. d, Frontalschnitt 
durch dasselbe Objekt, außer im Oesophagus sind die Kerne des Vorderendes 
nicht eingetragen. (Essigsäure, Alaunkarmin.) 475/1. 

Fig. 13. Erwachsener Embryo, der aus den Eihüllen frei, aber noch im 
Uterus eingeschlossen war. a, Bild vom Rücken und rechts, 5, von unten und 
links (spiegelbildlich. Die Kerne der zugehörigen Darmhälfte sind rot einge- 
tragen, die vier Zellen der Genitalanlage in beiden Figuren eingezeichnet. ZH, 
Hinterende; V, Vorderende. Fig. 13c. Däs zugehörige Schwanzstück (von rechts 
und ein wenig vom Rücken). Alle Kerne der Leibeswand beider Körperhälften 
eingetragen, bis auf die linke Fünfergruppe, den letzten linken Muskelkern mit 
dem vor ihm gelegenen Kern der ventralen Mittellinie und den vorletzten dor- 
salen Muskelkern. Fig. 13d. Die Kerne der Enddarmgegend (rot die von an- 
dern Kernen gedeckten Nuclei). Fig. 13e. Die Kerne des Vorderdarmes. (Subli- 
mat, Alaunkarmin.) 475/1 (nur Fig. 15d 710/1). 

Fig. 14. Ventralansicht eines gleichalterigen Embryo. Gegend der Geni- 
talanlage (eingezeichnet). Sonst nur die Kerne der Leibeswand dargestellt. 
(Chromosmiumsäure, Alaunkarmin.) 475/1. 

Fig. 15. Seitenansicht eines andern reifen Embryo in der Gegend des 
einzelnen Kernes. Konvexe Seite ventral. Nur alle Kerne der Leibeswand ge- 
seben. (Chromosmiumsäure, Alaunkarmin.) 475/1. 

Fig. 16a. Dasselbe etwas weiter hinten von einer jungen Larve. Grenze 
des Darmlumens und die Darmkerne beider Seiten rot. db, einzelner Kerne des 
Mitteldarms. (Pikrinessigsäure, Methylenblau.) 710/1. 

Fig. 17. Stück des Mitteldarms von der Seite. Zupfpräparat. (Sublimat- 
Alaunkarmin.) 475/1. 


766 E. Martini, Über Subeutieula und Seitenfelder einiger Nematoden. I. 


Fig. 18. Das gleiche von etwas älterem Embryo, dorsoventral. (Chrom- 
osmiumsäure, Alaunkarmin.) 475/1. 

Fig. 19. Das gleiche von junger Larve. (Chromosmiumsäure, Safranin.) 
475/1. 

Fig. 20. Kerne der Enddarmgegend von erwachsenem Embryo (frei im 
Uterus) von links und ein wenig von unten. Die Fünfergruppe nur einer Seite 
dargestellt, die Kerne des dorsalen Rhombus ‘und die meisten der ventralen 
Mittellinie nur mit der Kontur gegeben. (Essigsäure, Alaunkarmin.) 710/1. 

Fig. 21. Dasselbe von oben und ein wenig von links. Darstellung wie 
vorige. (Essigsäure, Alaunkarmin.) 710/1. 

Fig. 22. Frontalschnitt durch einen jungen Embryo, bei dem die großen 
Zellen sich ventral noch nicht zusammengeschlossen haben. Vorderende nicht 
ausgeführt (vom RArHsche Pikrin-Osmiumsäure-Platinchlorid, Holzessig.) 780/1. 

Fig. 25. Frontalschnitt durch die Analgegend eines älteren Embryo. 
(Pikrinessigsäure, Alaunkarmin-Hämatoxylin.) 710/1. 

Fig. 24. Schnitte durch den vierfach zusammengekrümmten Embryo. 
a vorderster, 5 und ce die nach hinten folgenden Schnitte. Die roten Kerne 
sind der Konvexität (Ventralseite) am nächsten. (Ebenso.) 710/1. 

Fig. 25. Querschnitt durch jungen Embryo. (Ebenso.) 1000/1. 

Fig. 26. Querschnitt durch wenig älteren Embryo. (Ebenso.) 1000/1. 

Fig. 27. Die Figur ist des Raumes halber auf Taf. XXXIII gesetzt. 

Fig. 25. Querschnitt durch etwas älteren Embryo. ({Alaunkarmin, Häma- 
toxylin.) 710/1. 

Fig. 29. Einzelner Querschnitt durch einen dreifach gewundenen Embryo. 
(Ebenso.) 710/1. 

Fig. 30. Etwas älteres Stadium. Querschnitt, der zufällig in jeder Muskel- 
leiste und im ventralen Medianfeld einen Kern getroffen hat. (Ebenso.) 1600/1. 

Fig. 31. Schnitte 1, 2, 3, 5 (der Reihenfolge nach), etwas älteres Stadium 
vierfach gewunden. (Ebenso.) 710/1. 

Fig. 32. Embryo, der sich bereits frei im Uterus bewegte, quergeschnitten. 
(van Giızson.) 710/1. 


Tafel XXXIII. 


Fig. 27. Schnittserie durch einen einmal zusammengekrümmten Embryo, 
vorn quer, in der Mitte frontal. (Alaunkarmin, Hämatoxylin.) 820/1. 

Fig. 33. Frontalschnitte durch das Vorderende eines einmal zusammen- 
sekrümmten Embryo. Nur die ectodermalen Zellen der Leibeswand und einige 
der dorsalen Muskelbänder gezeichnet. (Alaunkarmin, Hämatoxylin.) 710/1. 

Fig. 34. Schnittserie durch das Vorderende eines fast ausgewachsenen 
Embryo. (van GIEson.) 710/1. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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