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Alex. Agassiz. 


Fibrarn of the Museum 


OF 


COMPARATIVE ZOÖLOGY, 


AT HARVARD COLLEGE, CAMBRIDGE, MASS. 


Pounded bp private subscription, In 1861. 


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Deposited by ALEX. AGASSIZ. 
4 
No. , Hd 7. 


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Zeitschrift 


WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE 


herausgegeben 


Carl Theodor v „Siebold, 
und 


Albert v. Kölliker, 
Professor an der Universität zu Würzburg, 


unter der Redaktion von 


Ernst Ehlers, 


Professor an der Universität zu Göttingen. 


Vierunddreissigster Band. 


Mit 36 Tafeln und 19 Holzschnitten. 


LEIPZIG, 
Verlag von Wilhelm Engelmann. 
Sm, 
1880. 


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Inhalt des vierunddreissigsten Bandes. 


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Erstes Heft. . 


Ausgegeben den 1. März 1880. 
Seite 


Das Kaugerüst der Brachyuren. VonE. Nauck. (Mit Taf. I u. 2 Holzschn.) 4 


7 % Über Asthenosoma varium Grube und über ein neues Organ bei den Cida- 
riden. Von H. Ludwig. (Mit Taf. II u. III und 4 Holzschnitt.). . . 70 


Die Wurmfauna von Madeira. III. Von P. Langerhans. (Mit Taf. IV—Vl.) 87 
Über Madeira’s Appendicularien. Von P. Langerhans. (Mit Fig. 66, 68—73 


| ne ae NR eu 
Graffia muricicola, eine parasitische Rhabdocoele. Von H. v. Ihering. (Mit 
EV a Ve een s RE Ei ae 2 5 ic u 


Zweites Heft. 
Ausgegeben den 7. Mai 1880. 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntnis der Cesto- 


den. Von Z. Kahane. (Mit Taf. VII und 4 Holszchn.) . . .. . . 475 
Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. Von G. Haller. (Mit 

aan 10) ee N ER. N RR ee Kat ker > 
Über den Bau und die Entwicklung der Bursa Fabricii. Von L. Stieda. 

nschur]: 2,2 an re ee ae ee . 296 


3 Über den primären Steinkanal der Crinoideen nebst vergleichend-anatomischen 
Bemerkungen über die Echinodermen überhaupt. Von H. Ludwig. 
BEE En. Wenn. ee ee er 3 

Be eue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. Von H. Ludwig. (Mit Taf. 

a NN VI). 40; . 0. a a a a ER ET Re 333 


IV 


Drittes Heft. 


Ausgegeben den 30. Juli 1880. 
. Seite 


Physiologische und histiologische Untersuchungen über das Geruchsorgan 
der Insekten. Von G. Hauser. (Mit Taf. XVII—XIX.). . ..... 367 
Über eine eigenthümliche Bildung des Rückengefäßes bei einigen Epheme- 
ridenlarven. Von O0. Zimmermann. (Mit 4 Holzschnitten.). . .. . 404 
Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. Neunte 
Mittheilung. Die Plakiniden. Von F.E. Schulze. (Mit Taf. XX—XXI.) 407 
Kleine Beiträge betreffend die Vertheilung der Geschmacksknospen bei den 
Säugethieren (Fortsetzung). Von J. Hönigschmied,. (Mit 4 Holzschn.) 452 
Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. Il. Die Organisation des Echiurus 
Pallasii. Von J. W. Spengel. (Mit Taf. XXIIIT—XXVI und 2 Holzscehn.) 460 


Viertes Heft. 
Ausgegeben den 10. September 1880. 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. Von F. Sommer. 
(NEE TER ER VHNRRI) . VII RA IT Wal, EEE 

Beschreibung des Nervensystems von Oryctes nasicornis im Larven-, Puppen- 
und Käferzustande. Von H. Michels. (Mit Taf. XXXIII—XXXVL) . 644 


Das Kaugerüst der Brachyuren. 


Von 


Dr. Ernst Nauck in Göttingen. 


Mit Tafel I und zwei Holzschnitten. 


2 ee und kurze Beschreibungen des Magens von Deka- 
= ‚ speciell des Magens von Astacus fluviatilis lieferte zuerst Röseı 
ER in seinen » Insectenbelustigungen « Bd. III, p. 305, Taf. LVI. Die Figuren 


Dt ei > 


sind theilweise copirt und um einige neue (die weniger guten) vermehrt 


inischen Zoologie« Bd. II, p. 62, mit einer wenig ausführlichen 
reibung und Abbildung im Atlas Taf. XI. Succow’s Arbeit: anat. 


zur Vergleichung heran. Von diesem ausgehend erkennt er, dass: 
isposition de l’appareil osseux de l’estomac est essentiellement la 
® chez tous les autres Crustaces decapodes ja I, p. 65 ff.). Seine 
schrift f. ‚wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. ‘ 


4 Ernst Nauck, 


Der Magen der Dekapodenkrebse zerfällt bekanntlich in zwei Ab- 3 
theilungen : einen vorderen cardiacalen und einen hinteren pyloricalen, 
an den sich der Darm ansetzt. Der erste ist der bei weitem grössere, 
ihm ist das Kaugeschäft übertragen, während der letztere wohl nur als : 
ein Seihapparat aufzufassen ist. Im Cardiacalmagen finden sich de 
wichtigsten Stütz- und Kauapparate, an ihn setzen sich die stärksten 
und wirkungsvollsten Muskelbündel an. Bei einer Betrachtung respec- 
tive Vergleichung des Magengerüstes der Brachyuren werden wir daher 
auch auf diesen Magenabschnitt das Hauptaugenmerk zu richten haben, 

während der pyloricale Theil mit dem Darmansatz !) erst in zweiter 

Linie zu berücksichtigen sein wird. x 

Wie schon Mw.ne-Epwarps genauer beschrieben, gehen von der 
Oberseite des Magens vier starke Muskelbündel aus: zwei nach vorn und 
zwei nach hinten. Das vordere Paar setzt sich einerseits an die Scheitel- 
fortsätze, anderntheils an die Oberseite des vorderen Superomedianum 
an, das zu diesem Zwecke mit mehr oder weniger starken Cristen am 
oberen Rande versehen ist. Das hintere Paar heftet sich über und hin- 
ter dem Pyloriecalmagen an den Gephalothorax und vorn an die mittleren 
Superolateralia so wie an das hintere Superomedianum an. Während 
also das letztere den Zweck hat, durch seine Verkürzung eine Zermal- a 
mung der Nahrung zwischen den Seitenzähnen zu bewirken, erfolgt 
durch die Verkürzung des ersten Paares eine Vor- und Rückwärtsbe- 
wegung des Mittelzahnes auf dem Inferomedianum, wodurch wahr- 
scheinlich unter einer secundären Zerquetschung das vorher schon zer- 
kleinerte Nahrungsmaterial in den pyloricalen Abschnitt hineingetrieben 
wird. Entgegen Huxrey übertrage ich das Kaugeschäft (dass es sichum 
ein wirkliches Zerkleinern der Nahrung im Cardiacalmagen handelt, nehme 
ich mit Huxıey gegen OEsTERLEN an) fast allein den Seitenzähnen. 

Wenn, wie Huxıey annimmt, auch der Mittelzahn beim Kauen in 
erster Linie durch seine Reibung an den Seitenzähnen mitwirken sollte, 
so müssten sich meiner Meinung nach bedeutendere Spuren von Ab- 
nutzung an den Seitenzähnen, besonders deren Lamellen finden, als dies 
thatsächlich der Fall ist. Dass ein gegenseitiges Reiben aller drei Zähne 
an einander stattfindet, ist auch mir zweifellos, scheint mir aber nur 


4) Wie nach Frey und LEUCKART op. cit. p. 205 von Pagurus bekannt, dass der RS 
Darm nicht geradlinig verläuft, so bildet auch bei einigen Brachyuren z. B. Micippe 
u. a. der Darm eine einfache Schlinge. Auch bei den Leucosiadeen scheinen Diffe- ; 
renzen vom normalen Verlaufe vorzukommen, die-ich jedoch nicht genauer consta- 
tiren konnte, da an conservirten Exemplaren eine Beobachtung nur dann möglich 
ist, wenn ursprünglich der Darm straff gefüllt war und dann alles Uebrige wegmace- 
rirt ist. 


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RR TREE Y Yen ‚ Ph . 4 


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E 


Das Kaugerüst der Brachyuren. 5 


+ 


n Zweck zu haben, einen Verschluss des cardiacalen Abschnittes 
e. den pyloricalen zu bewirken, so dass alle Nahrung gezwungen 
wird, sich zwischen dem Inferomedianum und dem Mittelzahn hindurch- 


N Die borstenförmigen und nach innen gebogenen Fortsätze, die sich 


ch an der Oberseite der Seitenzähne finden, scheinen aid um die 


een sadäch bei a meisten Gattungen fh eine- 
has ;se Zahl von Einksen spitzen Borsten, welche schon aus ihrer gan- 
Stellung nach hinten, dem Pylorusabschnitt zu, schliessen lassen, 


R2% Succow und Parker kann ich bestätigen, dass auch bei Hyas aranea 
a s allein mir frisch zu Gebote stand) eine Anzahl von Muskelbündeln 
an die Magenwand und deren Harttheile ansetzt; auch ihre Ur- 


prung selbst habe ich nicht beobachtet) Sehnenfasern an die Zahn- 
»le gehen. Es erscheint demnach möglich, dass mit der Bewegung 
en eine Bewegung des Magens herbeigeführt wird derart, dass _ 


Die Untersuchung des Magengerüstes der Brachyuren wurde im 
00 ER 2 ostornischen Institut der, Universität Göttingen ausgelüht, 


“ durch. den Erwerb der von Semper auf den Philippinen gesam- 
Krebse erheblich bereichert war. Natürlicher Weise hält an bei 


2. 


Kae pi 


n,  Weichtheile def chitinige Magen hit seinen Verkalkungen aufs 
. Allzulange dürfen jedoch die Exemplare nicht conservirt sein, 


6 | Ernst Nauck, 


‚denn es tritt nach einer bestimmten Zeit ein Brüchigwerden der 


stücke ein, welches die Untersuchung sehr behindert. , 


Die Eröffnung der Leibeshöhle ist bei gewisser Vorsicht durchaus 3 


nicht mit Schwierigkeiten verknüpft. Mit Ausnahme einiger Gancrinen, 


z. B. Carpilius convexus und der meisten Calappiden, wo ein Aufsägen 
des Cephalothorax auf der einen Seite sich nöthig zeigte, genügte ein 


einfaches Abheben des Rückenschildes, um eine Trennung der oberen 
und der unteren Hälfte herbeizuführen. Wird der Gebrauch der Säge 
nöthig, so wird der Schnitt am besten von der einen Hinterecke des Ge- 
phalothorax auf der Unterseite bis vor die Einlenkungsstelle des Arms 


geführt. Das weitere Verfahren unterscheidet sich dann nicht von dem 


bei d&n übrigen. Nachdem man ein Messer unter den Hinterrand des 
Cephalothorax geführt und etwa noch bestehende Verbindungen gelöst 
hat, hebt man vorsichtig die Schale in die Höhe. Wenn nöthig, wird 


darauf nochmals mit dem Messer gelockert und dann das Rückenschild. 


nach vorn, der übrige untere Theil unter einigem Drehen und Wen- 
den nach hinten gezogen. Nur in den seltensten Fällen wird eine Ver- 


letzung der äusseren Mundtheile stattfinden. Den Oesophagus schneidet 


man möglichst tief unten durch!!). 


Die Betrachtung des Gerüstes selbst geschieht nach meinen Erfah- 


rungen am einfachsten derart, dass man zwischen dem einen vorderen 
Superolaterale und dem darauf folgenden mittleren einschneidet, bis 
zum hinteren Superomedianum vorgeht und zwischen diesem und seinen 
Nachbarstücken den Schnitt weiterführt. Man ist dann im Stande, ohne 


die Lage der Stücke zu einander, die man ja übrigens immer wieder 


herstellen kann, allzusehr zu RER die Gestaltung der Sue und 
ihren Zusammenhang genau zu erkennen. 


Die Haupttheile des Brachyurenmagengerüstes sind von MıLne-En- 
WARDS, wie schon erwähnt, richtig erkannt und beschrieben wor- 


4) Nachdem man den Magen herausgenommen hat, kann man aus der Leibes- 
‚höhle, um für später reinliche Exemplare zu erhalten, die Macerationsproducte ge- 
wöhnlich durch einfaches Ausspülen mit Wasser leicht entfernen. Darauf drückt 
man die Theile wieder auf einander, wobei es allerdings selten ohne Zerstörung eines 
Theiles der Kiemen abgeht. Wenn dies auch in den meisten Fällen genügt, so kann 


man doch am besten durch Umbinden mit einem Faden späterer Lockerung und 
dem Auseinanderfallen des betreffenden Exemplares vorbeugen. Der Magen wird 


dann an der Vorderseite geöffnet, vermittels einer Spritzflasche der Inhalt entfernt 


und dann durch vorsichtiges Kochen mit Kalilauge die etwa noch anhängende 


Muskelsubstanz entfernt. Kocht man zu lange, oder in zu concentrirter Lösung, so 
wird ein Theil des Magengerüstes zerstört, besonders leicht die Verbindung der 
Zähne mit ihren Stücken gelockert. 


RE 


d Ion. Es wird sich tTOjBEIEHE da sich bei der Vergleichung einer grüsse” 


. 


‚Die verkalkten Stücke nehmen!im cardiacalen Magenabschnitt den 
interen kleineren Theil ein; sie zörtahleg ihrer Lage nach in obere, 
tere und seitliche oder Zwischen-Stücke. In Verbindung mit ihnen 
> steht ein gut entwickelter Reusenapparat. Ihrer Wirkung nach sind die 
;% Stü ücke Kau- oder Stützapparate. 


Fig. 2. 


Vsl, vorderes 
mittleres Superomedianum Msl, mittleres? Superolaterale 
| Hsl, hinteres 


Vsp, vordere\ ..,: 
Hsp, hintere Y Seitenplatte 
Jfm, Inferomedianum 


Vifl, vorderes 
Hi, hinteres i Inferolaterale 


se oberen Theile des Gardiacalmagens finden sich stets 
‚Stücke, drei unpaare mediane und drei Paar laterale. 


1) Das vordere Superomedianum. 


Im Gegensatz zu den übrigen Dekapoden, wo dieses Stück die 
en des Magens einnimmt, finden wir a den Brachyuren dies 


arelk ist, Wie schon oben mitgetheilt, trägt es auf seiner Hinter- 
Oberseite fast immer eine scharfe Crista, die bei sehr vielen For- 


8 Ernst Nauck, 


men median nach vorn und unten verlängert wird. Gegen das mittlere 


Superomedianum ist das vordere mehr oder weniger abwärts geneigt. 


Auch bei Dromia (cfr. Fig. 29) finden wir ein vorderes Superomedianum 


von dreieckiger Gestalt; wegen der Form aber der vorderen Superolate- P2 


ralia, die mit der bei den übrigen Anomuren und Makruren überein- 


stimmt, glaube ich dieses so wie die verwandten Genera zu den Ano- 


“ 


muren rechnen zu müssen. Es scheint somit in Dromia und vielleicht 
noch mehr in Latreillia eine Reihe von Uebergangsformen zu den Bra- 


chyuren erhalten zu sein). 


2) Die vorderen Superolateralia. 
Sie liegen entweder vor (Gelasimiden, Pinnotheriden) oder neben 


(alle übrigen Brachyuren) dem vorderen Superomedianum. Der erste 


Fall scheint bei den übrigen Dekapoden nicht vorzukommen; liegen 


aber die Stücke neben einander, so ergiebt sich sofort ein tiefgehender 
Unterschied zwischen den Makruren und Anomuren einerseits und den 
Brachyuren andererseits. Waren bei jenen die vorderen Superolateralia 


nur kleine Sförmig gebogene Verkalkungen, so wird bei den Brachyuren 


der Haupttheil des vorderen Stützapparates durch sie gebildet. Seine 


Form ist im Allgemeinen die eines Dreiecks mit zwei sehr langen (der 


vorderen und der hinteren) und einer kurzen (der inneren) Seite. Die 


vorderen Stücke sind entweder ganz von einander getrennt, oder nur im 
vorderen Abschnitt der Seitentheile mit einander verwachsen. 


Der letztere Fall tritt am häufigsten ein, der erste findet sich typisch 


bei den Oxyrrhynchen. Bei diesen ist daher auch die Gestalt des vor- 
deren Superomedianum am besten zu erkennen. Auch das vordere 


Superolaterale trägt regulär auf der Hinterseite einen Randwulst, aus- 


nahmsweise auch auf der Vorderseite. Die drei vorderen Stücke liegen 
meist in einer Ebene und bilden zusammen die »vordere Spange« 
Huxıev’s. 


3) Das mittlere Superomedianum 


ist bei den Brachyuren nach zwei Richtungen hin ausgebildet. Es ist 
entweder im Verhältniss zu seiner Länge schmal und an der Oberseite 


mit starken Seitenranderhöhungen versehen (Catometopa und Oxyr- 


rhyncha), oder verhältnissmässig breit und ohne oder nur mit sehr klei- 
nen oberen Seitenranderhöhungen ausgestattet (Oxystomata und Cyclo- 


4) Eine ähnliche Reduction des vorderen Superomedianum findet bei den Pe- 
naeiden statt. Hier sind jedoch die übrigen Verhältnisse der Stücke überhaupt so 
verändert, dass wohl kaum daran gedacht werden kann in ihnen nähere Verwandte 
der Brachyuren zu suchen. 


Das Kaugerüst der Brachyuren. 9 


 metopa). Eine Ausnahme machen auch hier nur die Gelasimiden und 
-  Pinnotheriden, bei denen das Stück mit hohen Seitenrändern bei grosser 
Breite versehen ist. 
Nach diesem Unterschied kann man zwei grosse Gruppen unter- 
ee ‚scheiden: Goelostylidea und Platystylidea. Hierdurch glaube 
= ich nicht etwa die Grundlage zu einem natürlichen System der Bra- 
nu  ehyuren geben zu können, vielmehr will ich damit nur gewisse Entwick- 
Jungssiufen innerhalb der Brachyurenreihe präcisiren und zugleich 
E andeuten, dass ich die von anderer Seite vorgenommene Gegenüberstel- 
lung der Catometopen, Cyclometopen und Oxyrrhynchen einerseits und 
Be er Oxystomaten andererseits nicht für natürlich halte. 
| Bei den Coelostyliden tritt meistens an der Unterseite ein Höcker 
auf, der das Stück in zwei Abschnitte theilt ;: oft ist hier die schmalste 
 Suelle des Stücks. Die vordere Abtheilung, dem vorderen Superomedia- 
num zu, verbreitert sich im Allgemeinen sehr stark ; ich werde sie im 
: igenden die Basalverbreiterung nennen. An seiner Unterseite 
BE ‚trägt das Stück den Mittelzahn, der stets endständig ist. Er besteht ent- 
= weder aus einem einfachen Höcker oder aus zwei oder mehreren Lamel- 
len. Ganz hiervon abweichende Bildungen des Mittelzahnes finden wir 
® bei Gelasimiden und Pinnotheriden, die ich deswegen so wie wegen der 
Nr: Lagerung in der vorderen Spange ie Heterodontea den Coelostyli- 
s  deen undPlatystylideen alsdenGycelodonteagegenüberstellen werde. 
92 Me _ Die Stelle des Stücks, wo der Mittelzahn aufsitzt, ist auf der Ober- 
E5- seite stets stark ausgehöhlt und mit erhöhten Seitenrändern versehen. 
DR: _ Unterbrochen werden diese an der Hinterseite, und hier setzt sich das 
= hintere Superomedianum auf, das mit dem vorigen Stück articulirt. 
- Eben so wie bei Astacus fluviatilis stehen vor dem Zahn öfters zwei 


Rt: kleine seitliche Höcker, die » Gardiacalzähne« Huxıey's. Der Mittelzahn 


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-articulirt nie mit dem ETAR Superomedianum. 

Bei Astacus ist das Verhältniss bekanntlich ein anderes. Huxrey 
sagt op. eit. p. 284: »Von der Mitte des Stücks erstreckt sich ein star- 
Ber verkalkter ER raonaeksur: nach hinten und unten und endigt 


4 .- Dies ist für Astacus nicht ganz hier vielmehr kann man sich 
- leicht davon überzeugen, dass Mittelzahn und hinteres Superomedianun 
B ‚mit einander articuliren, wenn man den Mittelzahn festhält und dann 


jenes zu bewegen Berneck, Nach hinten wird das von der Ruhestellung 


10 | Ernst Nauck, 


aus allerdings nicht möglich sein, nach vorn kann man es jedoch leicht 


dicht auf den Mittelzahn auflegen. Richtig ist, dass der Mittelzahn mit 
dem übrigen Stück articulirt. 
Verwachsen fand ich den Mittelzahn und das hintere Su 


num bei Penaeus, es fehlte hier jedoch die Einlenkung zwischen dem 


Mittelzahn und dem mittleren Superomedianum. Getrennt waren Zahn 


und hinteres Superomedianum bei Dromia, Pagurus, Porcellana, Lithodes 
und den Macruren Nephrops und Thalassina. Nur bei dem letzten der 


genannten articulirte Mittelzahn und der Rest des mittleren Superome- 
dianum. Es scheint demnach, als ob sich bei Astacus und Thalassına 
das ursprüngliche Verhältniss erhalten habe. Dort finden sich in der 
oberen Medianlinie vier Stücke, von denen, wie auch bei allen übrigen 


Dekapoden, die zwei vorderen mit einander eng verbunden, die hinteren 


zwei von dem vorigen und unter einander getrennt sind. Bei Dromia, 
Pagurus etc., so wie bei allen Brachyuren verschmelzen das zweite und 
dritte, bei Penaeus das zweite, dritte und vierte. 


Die Verwachsung des zweiten mit dem dritten ist bei den Brachyu- 


ren in einer Quernaht dicht vor dem Zahn oft noch kenntlich. 


4) Das hintere Superomedianum 


sitzt, wie schon gesagt, dem Hinterrande des mittleren auf und ist, 
wie bei Astacus, nach oben und vorn gerichtet. Seine Gestalt ist sehr 
verschieden, jedoch lassen sich alle Differenzen auf eine Grundform, ein 
auf die Spitze gestelltes Dreieck zurückführen. Verschmelzen die Schen- 
kel mit einander, so erhalten wir das von Mırne-Epwarns bei Maja be- 


schriebene T; vereinigen sich die Schenkel nur zum Theil, so entsteht 


entweder ein X oder ein Y mit einer oberen » Querleiste«. Diese behält 
nur in den wenigsten Fällen eine geradlinige Richtung, vielmehr werden 
meistens die Seitentheile derselben und mit ihnen die Schenkel nach 
vorn gezogen und die Mitte mehr oder weniger nach unten eingebogen. 
Der nicht verkalkte Raum zwischen ihnen ist sehr oft nach innen einge- 
stülpt. 

Neben dem hinteren Superomedianum stülpt sich die Magenwand 
meist nach innen ein und ist dann auf der Innenseite stärker mit Haaren 
versehen als der übrige Magen. Meist pinselförmig, werden diese Ein- 
stülpungen in einem Falle, bei Etisus utilis in Kämme umgewandelt. 
Sie werden bei der Bewegung des hinteren Superomedianum mitbewesgt, 


und zwar bedingt, wie man es bei Etisus besonders gut beobachten 
kann, ein Vorwärtsbewegen des hinteren Superomedianum ein Zusam- 


menschliessen, eine Rückwärtsbewegung ein Auseinandergehen dieser 
Gebilde. Hieraus geht wohl als ziemlich gewiss hervor, dass sie den 


Das Kaugerüst der Brachyuren. 11 


Zweck haben, etwa noch nicht in genügender Weise zerkleinerte und 
zur Aufnahme für den Pylorusabschnitt vorbereitete Nahrungsmassen 
‚bei dem Hin- und Hergang des Mittelzahnes auf dem Inferomedianum 

wieder mit zurück in den Cardiacalmagen zu nehmen, während gut zer- 
 malmter Mageninhalt durch die Haarreusen hindurchfliessen kann. 


5) Die mittleren Superolateralia. 


Rechts und links, die Grenze der Oberseite des Magens lateral bil- 
_ dend und von vorn nach oben und hinten verlaufend , fügen sich an die 
äusseren Winkel der vorderen Superolateralia die mittleren an. Mit 
ihrer Hinterseite schliessen sie den Cardiacalmagen gegen den pyloricalen 
Theil ab. Auf ihrem hinteren und unteren Theile tragen sie auf tiefen 
Einstülpungen nach innen die Seitenzähne. Diese haben im Allgemeinen 
eine elliptische Gestalt, sind aber nie so einfach gebildet, wie unter Um- 
_ _ ständen der Mittelzahn. An der Vorderseite trägt die Zahneinstülpung 
stets eine starke randständige Schneide, die wohl zunächst das gröbere 
 Zerkleinern der Nahrung zu besorgen hat. Diese Schneide umschliesst 
entweder einen grossen mehr oder weniger ausgehöhlten Raum, die 
erste Abtheilung des Seitenzahns, oder es folgen auf sie direct Lamellen 
und Zähnchen. Ist eine erste Abtheilung vorhanden, so wird sie ge- 
 wöhnlich durch eine starke Querleiste abgeschlossen. In diesem Falle 
folgen dann meist an der Unterseite höckerförmige Zähnchen, auf der 
Oberseite feinere Lamellen, die sich, wie schon erwähnt, nach oben und 
_ innen in Borstenfortsätze verlängern können. Statt der Zähnchen treten 
an der Unterseite auch lange Schneiden auf, die aus der Verschmelzung 
der Zähnchen entstanden, oft sägeartig ausgeschnitten erscheinen. Die 
Lamellen der Oberseite können schwinden, die Zahnhöcker sich ver- 
_ grössern und der Seitenzahn ist dann nur aus wenig hinter einander 
stehenden Höckern zusammengesetzt. Statt der Lamellen auf der Ober- 
seite treten auch dichte aus kurzen Härchen zusammengesetzte Bildun- 
gen auf der Oberseite auf. 
Vorderes und mittleres Superolaterale kann durch Zwischenstücke, 
die unter Umständen (Gecarcinus) eine recht charakteristische Form an- 
_ nehmen, sehr eng verbunden werden. 
Br Die Gestalt der mittleren Superolateralia ist im Allgemeinen die 
ki einer Sichel mit zahlreichen Unebenheiten an der Aussenseite. Die 
} Z - Ober- so wie die Unterseite ist immer mit einem starken Randwulste 
“ versehen; zu diesen kommt sehr oft noch eine dritte, vor dem Zahn auf 
= _ der Aussenseite gelegene, die die beiden ersten verbindet. 


12 Ernst Nauck, 


6) Die hinteren Superolateralia 


sind von MıLne-Epwarns richtig erkannt und in Fig. 7, Taf. IV op. cit. 
abgebildet, aber nicht mit einem Buchstaben versehen, auch sonst inder 
Beschreibung nicht besonders erwähnt; HuxLey hat sie bei Astacus über- 
sehen. Allerdings sind sie hier nicht sofort erkennbar wie bei den mei- 
sten Brachyuren. 2 

Das hintere Superolaterale schiebt sich keilförmig zwischen den 
Seitenzahn und das mittlere Superolaterale ein. Es ist gewöhnlich nach 
vorn gerichtet und schlägt sich um die hintere Spitze des mittleren wul- 
stig herum. An seine Vorderseite setzt sich das pyloricale Superomedia- 
num an, das an der Verbindungsstelle stark verkalkt ist und um die 
Seitentheile des hinteren cardiacalen Superomedianum sich herum- 
schlägt. Bei den Oxystomaten setzt sich das hintere Superolaterale in 
eine Aushöhlung der Seitentheile des hinteren Superomedianum di- 
rect ein. 

Die Seitentheile des Gardiacalmagens tragen jederseits 
vier Zwischenstücke, die sämmtlich dem Stützgerüst angehören. 


1) Die oberen Zwischenstücke 


‚setzen sich meist an die vorderen Superolateralia an, mit denen sie durch 
einen oberen nicht verkalkten Abschnitt zusammenhängen. Sie können 
aber auch an die mittleren Superolateralia herantreten;; stets findet dies 
statt bei den Oxyrrhynchen. I 

Im Allgemeinen von stabförmiger Gestalt, verbreitern sie sich oft 
nach unten; an ihr Unterende setzen sich die mittleren Zwischen- 
stücke an. 


2) Die mittleren Zwischenstücke, 


von ovaler, kreisförmiger oder halbkreisförmiger Gestalt, umgeben 
eine Einstülpung der Magenwand, die auf der Innenseite des Magens mit 
vielfachen Borsten und Haaren besetzt ist: die »brosses« und » räpes« 
von MıLne-Enwarns. Diese Gebilde, die ich die mittleren Aufsätze 
nennen will, liegen vor und unter dem Seitenzahn. Die mittleren Zwi- 
schenstücke verlängern sich an der Unterseite oft zapfenförmig. Ent- 
weder an diese Verlängerungen oder an die Zwischenstücke selbst setzen 
sich die unteren Zwischenstücke an. | 


3) Die unteren Zwischenstücke 


verlaufen zuerst nach unten und wenden sich, in der Höhe des Bodens 
des Inferomedianum angekommen, im Bogen nach vorn. Längs des 


Das Kaugerüst der Brachyuren. 13 


$ Bodens, an dessen Aussenrändern, verlaufen sie dann, um sich am Vor- 
BR " derende desselben wiederum scharf nach oben umzubiegen. Dabei ver- 
x breitern sie sich ein wenig, während sie sonst überall stabförmig sind, 


Mn 
ns 


2 

2 _ und treten in Verbindung mit einer stärkeren Verkalkung der hinlären 

ie Seitenplatte. Da wo sie neben dem Boden des Inferomedianum ver- 

5 Br laufen, tragen sie auf der Innenseite des Magens einen dichten Haar- 
 besatz. 

© FT 4) Die hinteren Zwischenstücke. 

Er FR Aus der Zahneinstülpung der mittleren Superolateralia entsprin- 


> gend, setzen sich die hinteren Zwischenstücke mit ihrem Unterende an 
= die vorderen oder die hinteren Inferolateralia an. Sie haben die Gestalt 
eines Stabes, der an der Oberabtheilung, da wo er aus der Zahneinstül- 
e  pung hervortritt, krückenförmig umgebogen ist. 
e Der retentorale Zweck der mittleren Aufsätze ist schon hervorge- 
heben worden; im Uebrigen spannen die Zwischenstücke wohl nur den 
Se Magen auf, Sarien als Verbindungsglieder zwischen den oberen und un- 
_ teren Stücken und erhöhen die Festigkeit des Magens, ohne die Beweg- 
Sn ‚lichkeit der einzelnen Stücke gegen einander zu hemmen. 
Vor den Zwischenstücken und hauptsächlich in Verbindung mit 
Nee: Sonn mittleren und unteren treten mehrere, unter Umständen drei 
schwache flächenhaft ausgebreitete Verkalkunsen der Magenwand auf, 
FR von denen jedoch nur eine, die hintere Seitenplatte von Bedeutung ist. 
Die beiden vorderen sind nur durch einen dichteren, aus längeren 
5 _ Haaren bestehenden Haarbesatz ausgezeichnet; die hintere legt sich 
R _ dieht an das mittlere und untere Zwischenstück an und trägt zwei Ein- 
Ber stülpungen, eine kleinere an der Oberseite, eine grössere an der Unter- 
Se. ‚seite. Die obere Einstülpung trägt einen weniger gut entwickelten, die 
= _ untere einen oft recht bedeutenden Haaraufsatz, den unteren Auf- 
7 > ‚satz, der z. B. bei Atergatis dilatatus die Länge von mehr als 4 mm 


es , = 


Sa a Die Unterseite des cardiacalen ie ge ist 


a ME 'F in 
in r% “ 
x 


14 Ernst Nauck, 


Der Boden, an seinem unteren Ende stets mit einem nach unten sich 
verbreiternden Einschnitt versehen, stellt sich als eine einfache Platte 
dar, deren Seitenränder oft erhöht sind. Der Oberrand dieser Platte ist 
oft abgeflacht und trägt gewöhnlich einen Einschnitt, in dem sich der _ 
Mittelzahn auf seinem Hin- und Hergänge bewegt. Dic Ränder des Ein- 
schnittes so wie der abgeflachte Oberrand sind in verschiedenster Weise 
mit Leisten etc. ausgestattet.‘ Der Einschnitt selbst verlängert sich oft 
bis in den hinteren Theil des Inferomedianum. Dieser ist entweder sehr 
kurz und dann abgerundet oder stark nach unten verlängert. Im letzten 
Falle ist dieser Abschnitt in der mannigfachsten Art in Bezug auf Ver- 
theilung, Stärke, Menge, Grösse und Gestalt mit Haaren und Borsten be- 
setzt, deren Zweck, so weit sie randständig sind, kaum ein anderer sein 
kann, als ein Zurückströmen festerer Theile aus dem pyloricalen in den 
cardiacalen Magenabschnitt zu hindern, wozu sie vermöge ihrer Stellung 
nach aussen und hinten als ganz besonders geeignet erscheinen. Der 
umgekehrte Erfolg wird wahrscheinlich durch die oben erwähnten Seiten- 


haarreihen der unteren Zwischenstücke erreicht, indem diese die Nah- 


rungsmassen zwingen, sich auf dem Boden nach oben zu bewegen und 
grösseren Stücken nicht gestatten, sich zwischen Magenwand und Infero- 
medianum durchzudrängen. Die Unterseite des Inferomedianum bietet 
wenig Bemerkenswerthes, sie ist nach unten und vorn gerichtet, verläuft 
also dem Boden fast parallel. Ihr unteres Ende wulstet sich auf und 
verschmilzt aufs innigste mit den hinteren Inferolateralstücken. 

Die Inferolateralia dienen als Seitenstützen des Inferomedianum. 


2) Die vorderen Inferolateralia 


liegen neben dem Boden des Inferomedianum und sind oft nach oben 
verbreitert und dann nach innen umgeschlagen, ihr Unterende ist im- 
mer stabförmig. ! 


3) Die hinteren Inferolateralia 


legen sich an die Seitentheile der Unterseite des Inferomedianum an, 
sind meist rudimentär, können jedoch unter Umständen eine recht be- 
deutende Grösse erreichen , wobei sie sich nach unten zu stark ver- 
breitern. 

Im Cardiacalmagen ist jetzt nur noch eines Gebildes Erwähnung zu 
thun. Bei vielen Formen, besonders bei Gatometopen, ist der Oesopha- 
gus mit einer Klappenvorrichtung versehen. Es stehen dann zu 
beiden Seiten desselben an der Stelle, wo er in den Magen einmündet, 
Hauteinstülpungen mit fast quadratischer Oberfläche, die mit einem dich- 
ten Haarbesatz bekleidet sind. 


A 


Das Kaugerüst der Brachyuren. | 15 


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= Wo &s mir nicht gelungen, sie wenigstens bei der genannten Gruppe 
nachzuweisen, liegt das wohl an der Art der Präparation. Da ich sie 
_ zunächst nicht beachtete, sie dann für vereinzelt stehende Gebilde hielt, 
- wurde, wie es am bequemsten, ohne Rücksicht auf den Oesophagus 
3 möglichst kurz unter dem Vorderende des Inferomedianum abgeschnitten. 
$ Bei einigen Formen konnte ich das Versäumte nachholen, bei anderen 
- leider nicht. 
Der Zweck dieser Klappenvorrichtung erscheint zweifelhaft. Dienen 
‚sie dazu bei starker Füllung und gleichzeitiger Bewegung des Magens sich 
auf den Oesophagus zu pressen, diesen zu verschliessen und etwaigen 
Wiederaustritt..der Massen zu verhindern? In diesem Fall würden sie 
# an oh geeignet erscheinen, die nicht besonders starken Muskelbündel, 
_ die den Oesophagus umgeben, bei ihrer Arbeit zu unterstützen. Oder 
© treten sie vielleicht mit einem der Muskeln, die von unten nach oben an 
- den oberen Oesophagealrand gehen, in Verbindung? Dann würden sie 
- sich bei der Contraction des Muskels erheben und durch ihren dichten 
b 5, _ Haarbesatz einen ersten Seihapparat bilden. 
" Bei Hyas aranea habe ich dies letztere nicht nachweisen können, 
B und die wohl passendsten Objecte Cardisoma hirtipes und Gecareinus 
 _ ruricola, welche diese Klappen in ganz besonders grosser Ausbildung 
size , waren bei Weitem zu stark im Innern in Maceration überge- 
?: BD gangen, Eis dass eine Untersuchung darauf hin hätte möglich erscheinen 
können. 
R; BR Der von den Seitenzähnen zermalmte, von dem Mittelzahn auf dem 
x ann zerriebene, durch die Haaraufsätze des hinteren Supero- 
medianum durchgeseihte Mageninhalt gelangt in den Pylorusmagen, wo 
& ah ‘er wahrscheinlich nur eine Art Quetschung erleidet, da beim Mangel 
> aller Zahn- oder Cristenbildung an ein anderes Zerkleinern nicht wohl 
gedacht werden kann. Der von Huxrry op. cit. p. 286 beschriebene 
Apparat findet sich zwar eben so wie bei Astacus bei den Brachyuren, 
en es ist aber nicht wahrscheinlich, dass durch ein Reiben an den » bare 
Es Sn _ lelen Rippen des medianen Era irgend ein bemerkenswerther _ 
_ Effect hervorgerufen werden kann, und dadurch scheint doch nach 
_ Huxıey das » Zerkleinern « herbeigeführt werden zu sollen. Mir scheinen 
2: vielmehr ; jene Haarbildungen auf den Rippen, die lange Haarbekleidung 
der Leisten etc. nur den Zweck zu haben, in Verbindung mit dem blatt- 
Er oder zungenförmigen medianen Klappenfortsatz einen sehr dichten Seih- 
_  apparat zu bilden, der die Nahrung so lange zurückhält, bis sie durch 
_  Quetschung so verarbeitet ist, dass sie, zugleich durch das jedenfalls 


DEREN END 


2 


a 
a 


16 ° "Ernst Nauck, 


Die Kalkstücke des Pylorusmagens, ihrem Zweck nach wohl nur als 


Stützapparate aufzufassen, zerfallen eben so wie die des CGardiacalab- I A 


schnittes ihrer Lage nach in obere, untere und seitliche Zwischenstücke. E- 
Ueber sie kann ich, da sie bei der nachfolgenden Beschreibung desKau- 
gerüstes einzelner Formen nicht mit berücksichtigt sind, also wenig oder 
gar nicht in den Rahmen dieser Arbeit gehören, bedeutend schneller hin- 


weggehen als über die cardiacalen Stücke. 


Die Form des dem Cardiacalmagen zunächst liegenden Pylorus- 


abschnittes wird hauptsächlich bestimmt durch das vordere Superome- 


dianum, das, wenn es auch nicht immer ganz verkalkt, vielmehr in den 


meisten Fällen eine mediane unverkalkte Naht übrig bleibt, doch, wie E 


es ja factisch auch bis jetzt geschehen, als ein unpaares Stück aufzu- 


fassen sein dürfte. Es ist mit dem hinteren cardiacalen Superomedia- 


num und den hinteren Superolateralien aufs innigste verbunden und hat 
die Form eines Ringabschnittes. Wie die Vorderseite wird auch die 


Hinterseite des oberen Pylorusmagens durch ein unpaares Stück, das 


hintere Superomedianum, abgeschlossen. Seine Gestalt ist wechselnd, 


wie überhaupt die der meisten Pyloricalstücke. Die grösste Ausdehnung 


erlangt es bei den Gelasimiden, bei denen auch der Darm verhältniss- 


' mässig ein sehr grosses Lumen hat; anscheinend sind diese hauptsäch- 


lich Pflanzenfresser. Zwischen den beiden unpaaren Stücken liegen 


rechts und links von der Medianlinie die Superolateralia, die nach hin- 
ten aus einander gehend, in ihrem Vorderabschnitte sich vereinigen kön- 


nen und dann zusammen eine Iyraähnliche Figur bilden. Von ihnen 


gehen häufig Seitentheile nach vorn und unten ab, die vorderen und 
mittleren queren Zwischenstücke; die einen setzen sich an das Vorder- 
ende, die andern an das Hinterende der Superolateralia an. Ein drittes, 
das hintere quere Zwischenstück , schliesst sich an das hintere Supero- 
medianum. An dies letzte Paar schliesst sich jederseits ein longitudi- 
nales Stück an, das sich nach unten an die unteren Pyloricalstücke an- 
schliesst, während es nach oben durch dünne Seitenplatten, die durch 


Verkalkung der Haut entstehen, mit dem Superomedianum in Verbin- 


dung tritt. 


Die unteren Pyloricalia, ebenfalls in wechselnder Zahl und Gestal- | 


tung vorhanden, sind fast nur Querstücke. Das vordere Inferomedia- 
num schliesst sich dicht an den Unterrand der Unterseite des cardiacalen 
Inferomedianum und die cardiacalen Inferolateralia an. Es folgt darauf 
der »Wulst« OrsTErLEN’s, die »ampoules cartilagineuses « MILNE-EDwARDS. 


Es ist dieses Stück, das bei allen Decapoden gleichmässig entwickelt zu 


sein scheint, eine Einstülpung der Magenwand, die sich nach aussen und 
oben fast schneckenhausartig umschlägt und deren Innenseiten die stark 


Das Kaugerüst der Brachyuren. \ 17 


_ verkalkte untere Medianleiste tragen. Durch Kalkanlagerungen, die auf 
der Aussenseite netzförmige sehr zierliche Figuren bilden und median 
verschmelzen, erscheint das Stück als ein unpaares. Zwischen die bei- 
den letztgenannten medianen Stücke schiebt sich eben so wie auf der 
Oberseite jederseits ein vorderes Inferolaterale ein. Den Schluss des 
"unteren Pyloricalgerüstes bilden dann drei Kalkstücke, von denen das 
j mittlere mediane sich dicht an das mittlere Inferomedianum anschliesst, 
_ während die hinteren Inferolateralia, einen Bogen nach oben beschrei- 
bend, median einander genähert sind. 
P Im Innern des Pylorusmagens finden sich die schon erwähnte un- 
_ tere Medianleiste und zwei seitliche. Alle drei tragen auf ihrer Oberseite 
einen langen Haarbesatz. 
Den Schluss des genannten Abschnittes bildet die ebenfalls schon 
 berührte zungenförmige Klappe. Sie ist etwas nach hinten gerichtet und 
- ragt in den Darm hinein. Sie sitzt dem hinteren Inferomedianum auf 
E-, und legt sich mit ihrer Vorderseite an die untere Medianleiste. Auch sie 
ist, besonders am Rande, mit einem Kranze sehr langer und dichtstehen- 
der Haare besetzt. 


FE | . I. Heterodontea. 


z X 2 Die Mittelzähne bestehen nie aus einfachen Querlamellen. Die car- 
diacalen Superolateralia liegen vor dem Superomedianum (Gelasimiden 
und Pinnotheriden). 


Vorderes Superomedianum: Trägt auf der Oberseite stets 
%3 eine stark entwickelte Crista, die median tief ausgeschnitten ist. Die 
_ Medianlinie ist kurz, so dass der Winkel an der Spitze ein sehr stumpfer 
Be wird. Die Hinterseite !) ist sehr breit, länger als das mittlere Supero- 
Br 'medianum. Mit den Seiten des Stückes aufs innigste verbunden 
P>: sind die 
Er  Norderen Superolateralia. Diese sind sehr klein ud lau- 
* a fen nach innen sehr spitz zu. Ihre beiden Vorderseiten bilden eine Ge- 
&  rade, und so wird die Hinterseite des Stückes bei den übrigen Brachyu- 
ren zu der kürzesten und seitlich gelegenen bei den Heterodonteen. Die 
Eilerssite wird an den äusseren Ecken abgestumpft, um für die Ver- 
® _ bindungsstücke zwischen ihnen und den mittleren Superolateralien und 
Er _ den oberen Zwischenstücken einen Anheftungspunkt zu gewähren. Die 
; - Hinterseite ist oft mit einem in steilen Bogen verlaufenden Randwulst 


 erschen, 
Ne 


4) Unter Länge oder Breite der Hinterseite verstehe ich die Entfernung der 
3 Ri Endpunkt der Hinterseite von einander. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Ba. " 


18 Ernst Nauck, 


Mittleres Superomedianum: Mit oder ohne Höcker an der E* 


Unterseite. Der Mittelzahn von der verschiedensten Form. Oberseite 


‚mit hohen Seitenrändern. 
Hinteres Superomedianum: Xförmig bei den Gelasimiden, 
wobei die oberen Schenkel doppelt so lang sind als die unteren. Vförmig 


bei den Pinnotheriden. Obere Querleiste kaum eingebogen; Schenkel : 


nicht nach vorn gezogen. . 


Mittleres Superolaterale: Ober- so wie Unterseite verlaufen 
in einfachem Bogen; die letzteren bis kurz vor den Zahn, so dass das 


Stück die Form eines halben Meniscus hat. Der Seitenzahn ist einfach. 
Die Vorderrandschneide beginnt an der Spitze, ist nur kurz. Auf sie 
folgt eine zweite längere, die sich etwa über die Hälfte oder über die 


ganze Unterseite erstreckt. Die Breite des Zahns wird durch Querlamel- = 


len eingenommen, die an der Oberseite zum Theil in Borsten auslaufen. 


Hinteres Superolaterale: Oberrand nach aussen umgeschla- 


gen, sehr verdünnt. & 
Oberes Zwischenstück: Normal. 


Mittleres Zwischenstück: Mit Ausnahme von Myctiris nor- 


mal, mit zahlreichen Borsten, die feine Haare in grosser Menge ein- 
schliessen. 


Unteres Zwischenstück: Tritt an die Hinterseite des mitt- £ 


leren. 


Hinteres Zwischenstück: Setzt sich, an der Unterseite mäs- 


sig verbreitert, an das vordere und hintere Inferolaterale an. 

Inferomedianum: Boden kurz, steil ansteigend ; Hinterseite 
gross, stark abfallend. Oberrand des Bodens mit oder ohne Einschnitt, 
theilweise bedeutend abgeflacht und mit verschiedenfachen Wulst- En 
Cristenbildungen versehen. 


breitert. 


Macrophthalmus definitus Wh. 41: 591) (Fig. A und 2)- 


Hinteres Inferolaterale: Sehr lang, nach unten stark ver- 


Vorderes Superomedianum: Hintere Crista nach vorn ver- 


längert unter gleichzeitiger Verbreiterung. Breite 7mm, Länge der Me- 


dianlinie 4 mm. 
Vorderes Superolaterale: An die schräg abgeschnittene 


Aussenecke setzen sich zwei stabförmige Stücke an. Das vordere tritt 


in Verbindung mit dem oberen Zwischenstück und ist sehr dünn; das 


4) Die beiden Zahlen hinter dem Namen geben die Dimensionen des für die 


Untersuchung benutzten Thieres an und zwar ist die erste die Länge der Median- 
linie, die zweite die der grössten Breite, in Millimetern angegeben. 


\ 


Das Kaugerüst der Brachyuren. _ 19 


hintere verbindet sich mit dem mittleren Superolaterale und ist doppelt 
| 3 so dick als jenes. Der zwischen ihnen liegende Raum theilweise ver- 

 kalkt. Länge der Vorderseite: 2,5 mm. 

- Mittleres Superomedianum: Höcker an der Unterseite dicht 
vor der Basalverbreiterung. Hinter demselben steigt das Stück allmälig 
- an, während median eineLeiste nach hinten zu verläuft. Unter gleichzei- 

_ tiger starker Verbreiterung senkt sich dann das Stück wieder ein wenig, 
um sich darauf nach einer geringen Verschmälerung terminal zu verbrei- 
tern. Die mediane Criste verschärft sich nach hinten und sendet hinter 
der ersten Verbreiterung nach rechts und links je einen Zweig aus. 
Diese fallen nach hinten scharf, nach vorn allmälig ab, wobei sich die 

- vorderen Flächen der Medianlinie zuwenden. Hierdurch entstehen zwei 
erste blattförmige Lamellen. 

‘ Zwei weitere seitliche Lamellen bilden sich dadurch, dass die 
- Zweige der Mediancriste nach hinten weitere Zweige abgeben. Auch 
a diese verbreitern sich lateral. Nach hinten laufen sie in Spitzen aus, 
der Vorderrand verläuft parallel dem Hinterrande der vorderen Lamellen. 
Von der hinteren Spitze nach den Enden der Vorderseite schlägt sich ein 
x. _ scharfer mit vielen Zähnchen versehener Rand nach innen um. Zwischen 
= dieses hintere Lamellenpaar schiebt sich eine zweite stärkere mediane 
Leiste ein, die sich am Ende wiederum theilt und am Ende des ganzen | 
SE Stückes ein letztes kreisbogiges Zahnstück trägt. Dies letztere hat also 
2 mit der Leiste zusammen die Gestalt eines Ankers, über die vorher- 
men Zahntheile ragt es bedeutend herab. 
- Länge 6mm, Durchschnitisbreite 2,5 mm. 
L Hinteres air Breite 5,5 mm, Höhe 3,8 mm. 
SR Seitenzahn: Die Vorderrandschneide umfasst zwei Lamellen ; 
E: die zweite an der Unterseite verläuft bis ans Ende und hat 47 : 
S = : über sich, die meistens in Borstenfortsätze auslaufen. 
3 eres Zwischenstück: Von Anfang an wenig verbreitert, an 
ee ‚der Hinterseite mit schwachem Randwulst. 

Mittlerer Aufsatz: ca. 13 Borsten. 

Be  Inferomedianum: Oberrand- und Seitenranderhöhungen mit 
23 _ dichtem Haarbesatz ; Einschnitt sehr klein. Davor der Oberrand stark 
Be.  verkalkt und in der Mitte erhöht. In dieser Erhöhung finden sich jeder- 
; seits zwei Einschnitte: der vordere ist schmal und lang, verläuft im 
Bogen nach vorn, wobei er sich lateral ein wenig verbreitert, der hin- 
ER tere ist aussen breit, verengt sich aber nach innen schnell. Zwischen 
2 den beiden Bösschnitten ist das Gebilde vertieft, der hintere Abschnitt 
steigt nach hinten jederseits an. Länge des Obeitsiiides 1,7mm. Hinter- 
BT seite langgestreckt, herzförmig, am Rande stark mit Haaren besetzt. 

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20 ® | Ernst Nauck, 


Heloecius signatus Hess. 16; 25. 


Vorderes Superomedianum: Crista mit sehr scharfer 
Schneide, deren Höhe gleich der Länge der Medianlinie. Breite 4,7 mm. 

Vorderes Superolaterale: Hinterer Randwulst sehr dünn, 
biegt sofort nach unten und vorn um. Seitlicher Abschnitt eben so lang 
"wie die Vorderseite. Die beiden vorderen Stücke sind nur im vorderen 
Abschnitt von einander getrennt , wo auch eine Verdickung des Stückes 
eintritt. 

Mittleres Superomedianum: Die Seiten des Stückes ver- 
laufen fast geradlinig, nur unter dem hinteren Abschnitte des Zahnes 
. verbreitert sich jenes etwas. Basalverbreiterung dünn. Auf sie setzt 

sich dicht am Vorderrande des Stückes eine Erhöhung desselben auf, die. 

sich unter Seitenverengerung und medianer Schneidenbildung bis an 
den Mittelzahn erstreckt. Dieser besteht aus zwei Abtheilungen: die 
vordere ist herzförmig gestaltet, die Spitze des Herzens nach hinten ge- 
richtet, die Seiten etwas abgeflacht. Der hintere Theil legt sich theil- 
weise um den vorderen herum. An der Hinterseite tief ausgeschnitten 
und am breitesten (1,9 mm) verengt er sich allmälig nach vorn zu, ver- 
läuft dann mit seiner Vorderseite nach innen und umgiebt die Spitze 
des vorderen Herzens. Die Seiten der Hinterabtheilung sind einmal 
leicht eingeschnitten. ee 3mm, Durchschnittsbreite 1,3 mm, Länge 
des Zahns 2 mm. | 

Hinteres Superomedianum: Breite 3mm, Höhe 1,8 mm. 

Seitenzahn: Vorderrandschneide sehr wenig ausgehöhlt, ziem- 
lich flach, aber nach oben scharf zugespitzt, setzt sich über die ganze 
Unterseite fort. Oberseite mit 20 feinen Lamellen, die sämmtlich Bor- 
stenfortsätze tragen. Länge 3 mm. ! 

Mittlere Aufsätze: Verlaufen ganz geradlinig, mit sehr vielen 
kleinen Haaren und Borsten besetzt. 

Inferomedianum: Seiten verlaufen fast parallel, Seitenerhöhun- 
gen stark. Hinterer Ausschnitt tief, jederseits mit einem starken Zahn 
bewaffnet, der eine dünne Criste seitwärts von der Hinterseite aus- 
schickt. Hinterseite etwas nach vorn zurückgebogen, Seiten verlaufen 
fast geradlinig, Ränder mit dichtem Haarbesatz. Parallel dem Rande die 
Hinterseite eingebuchtet. 

Untere Aufsätze: Breit, flach, nach oben wenig zugespitzt, 
gut behaart. 


Das Kaugerüst derBrachyuren. 21 


Gelasimus bellator A. u. Wh. 21; 36 (Fig. 3 u. 2. 
Vorderes Superomedianum: Hinterseite zuerst steil an- 


_ steigend, dann lateral abgeflacht ; mit geringer Schneide. Breite 4,5 mm. 


— Vorderes Superolaterale: Abschnitt der Vorderseite sehr 


gross, diese daher ausserordentlich klein. Verbindungsstücke wie Ma- 


erophthalmus. | 
Mittleres Superomedianum: in lenseite mit Höcker. Vor 
diesem verbreitert sich das Stück unter gleichzeitigem Ansteigen nach 
oben und medianer Leistenbildung; die Seitentheile wenig ausgehöhlt. 
Dann verengt sich das Stück wieder, verläuft fast geradlinig. An den 
Seiten der medianen Crista entstehen Schneiden, die fast geradlinig nach 
vorn und seitwärts verlaufen. Hinter diesen eine Vertiefung, zu der die 
Vorderseite des Zahns abfällt. Der Mittelzahn ist median erhöht 


N und fällt von da mit nach vorn und unten verlaufenden Lamellen beider- 


seits ab, unter gleichzeitigem Ansteigen nach hinten. Die Hinterseite ist 
ein Kreisbogen, die Seitentheile nach innen eingebogen, die Vorderseite 


gerade. Länge 3,5, grösste Breite 2 mm. 


Hinteres Superomedianum: Querleiste wenig eingebogen, 


in der Mitte nach unten verdickt;"obere Schenkel an der Oberseite wenig 


nach innen eingebogen. Breite 2,5, Höhe 1,7 mm. 


’ Mittleres Superolaterale: Bogen der Oberseite sehr stark 


_ nach aussen ausgebuchtet. 


 Seitenzahn: Vorderrandschneide wenig ausgehöhlt, umschliesst 
zwei Lamellen; zweite untere Schneide scharf, aber niedrig, verläuft bis 


_ zum Ende des Zahns. Lamellen, von vorn nach hinten an Stärke abneh- 
_mend, verlaufen zuerst geradlinig, dann immer mehr gekrümmt. 


OberesZwischenstück: Ueberall verbreitert und sehr dünn. 
Inferomedianum: Die abgeflachte Oberseite des Bodens trägt 


E einen Aufsatz, dessen Hinterseite abgerundet, dessen Seitentheile fast 
geradlinig nach vorn verlaufen, sich am Boden in einer Spitze treffen, 


von der kurze, wenig ausgebildete Cristen seitlich abgehen, die sich 


- _jederseits mit einer die Hinterseiten der erhöhten Seitentheile abschlies- 
senden Crista verbinden. 


Seitenplatte: Mit sehr starkem oberen Haarbesatz. 
Untere Aufsätze: Klein, pinselförmig. 
Vor dem Inferomedianum, zwischen diesem und dem Oesophagus 


Tu mediane Einstülpung der Magenwand von Tütenform und mit lan- 


gem Haarbesatz. 


Tee 
Be PS 


22 ; Ernst Nauck, 


Myctiris longicarpis Latr. 25; 21 (Fig. 5—7). 

Vorderes Superomedianum: Hinterseite wie Macrophthal- 
mus; Vorderseiten dicht neben der Medianlinie, etwas nach oben einge- 
schnitten. Breite 4,5. Länge 1 mm. 

Vorderes Superolaterale: Ist ganz rudimentär geworden 
und nur noch ein stabförmiges, vorn etwas verbreitertes Gebilde vor- 
handen. Die beiden Superolateralia treffen sich median und sind nur 
durch einen sehr kleinen nicht verkalkten Zwischenraum von einander 
geschieden. An der Vorderseite entspringt das zum oberen Zwischen- 
stück führende accessorische Stück, in dem Winkel zwischen ihm und 
dem vorderen Superolaterale das zum mittleren Superolaterale füh- 
rende. 

Mitleres Superomedianum: Unterseite ohne Höcker.' Unge- 
fähr in der Mitte des Stücks verbreitert es sich plötzlich, um dann bis 
zum Zahn wieder an Breite abzunehmen. Die oberen Seitenranderhöhun- 
gen werden an der breitesten Stelle lateral von der unteren Verbreite- 
rung überragt. Der Mittelzahn ist verhältnissmässig einfach: von dem 
stark erhöhten hinteren Rande, der mit einer Schneide versehen ist, die 
sich seitwärts fortsetzt und anfangs ein wenig nach vorn umschlägt, geht 
eine kurze Crista nach vorn. Von dieser, der hinteren und seitlichen 
Schneide fällt die Zahnoberfläche nach dem vorderen Theile ziemlich 
steil ab. | 

Hinteres Superomedianum: Querleiste nicht eingebogen, 
median sehr wenig erhöht. Breite 2,5, Höhe 1,5 mm. 

Mittleres Superolaterale: Oberseite wie‘ Gelasimus. 

Seitenzahn: Vordere Leiste sehr flach und eng mit der zweiten 
verbunden; diese erstreckt sich bis etwa über zwei Drittel des Zahns 
unter gleichzeitiger Breitenzunahme desselben. Hinter der zweiten 
Schneide nimmt er an Breite schnell ab. Verlauf der Lamellen wie bei 
Gelasimus. - 

„Oberes Zwischenstück: An seinem Oberende stark ver- 
breitert. 

Mittleres Zwischenstück: Fast dreieckig; die Spitze articu- 
lirt mit dem oberen Zwischenstück. | 

Inferomedianum: Seiten verlaufen parallel; Seitenränder des 


Bodens erhöht. Hinterer Ausschnitt tief und mit seitlich erhöhten schar- 


fen Rändern, die sich vorn median vereinigen und in eine Spitze aus- 
laufen. Hinterseite steil absteigend, von der Form einer halben Ellipse, 
deren Rand leicht aufgewulstet und mit langen spärlichen Haaren be- 
setzt ist. 


je a Das Kaugerüst der Brachyuren. 2 33 


Seitenplatte wie Gelasimus. 
Untere Aufsätze: Lang, dünn, pinselförmig, mit dichtem 
- Haarbesatz. 
= 2 Mediane Einstülpung vor dem Inferomedianum wie Gelasimus. 


x. er Die bis jetzt untersuchten Pinnotheriden, nämlich Pinnotheres 

Br "Rouxi, villosus, Mytilorum, flavus und Holothuriophilus trapeziformis 

R zeigen in Bezug auf ihr Kaugerüst eine so tiefgehende Uebereinstim- 

3 mung mit den Gelasimiden, dass, wenigstens.bis jetzt, an einer natür- 

lichen Verwandtschaft beider Gruppen nicht gezweifelt werden kann.. 
_ Endgültig ist begreiflicher Weise bei der geringen Anzahl der untersuch- 
ten Arten die Frage nicht gelöst, obgleich es immerhin auffallend ist, 
dass die übrigen philippinischen Arten mit dem P. Mytilorum aus der 
_ Nordsee so genau übereinstimmen. 

- Das für die Gelasimiden oben Gesagte passt alles genau auf die 

Pinnotheriden. 

= Das Inferomedianum ist mit starken Seitenrändern versehen, 
- und der Boden läuft nach oben in eine Spitze aus. 

2 Die einzelnen Formen unterscheiden sich von einander nur durch 

ES die verschiedenartige Gestalt des mittleren Superomedianum 

(das übrigens stets mit einem Höcker an der Unterseite versehen ist) 

BER und des Mittelzahns. 


Pinnotheres RouxiM.-E. (Fig. 8). 


_ Unter dem Zahn stark verbreitert, nimmt das vor demselben leicht 
eeeeehnurt erscheinende Stück bis zur Basalverbreiterung allmälig an 
Breite ab. Im Anfang dieser liegt der untere Höcker. Der Mittelzahn ist 
ein einfacher Höcker, der von hinten nach vorn langsam, an der Hinter- 
seite steil abfällt. Die Vorderseite dieses Höckers hat median einen Ein- 
- schnitt, der sich dem Stücke zu nach unten verengt. Um diesen Ein- 
schnitt legt sich ein wenig erhöhter Randwulst herum. 

E: Eben so ist das Verhältniss bei 


= 
> 
P: E 


Pinnotheres villosus Guer. 


Pinnotheres Mytilorum Bast. 


E laufen die Seitentheile des Randwulstes in ı Spitzchen aus, die sich nach 
_ vorn Bmphiegen. 


Pinnotheres flavus n. sp., cfr. Anhang. 
Das mittlere Superomedianum ist da, wo der Zahn aufsitzt, nicht 


24 Ernst Nauck, 


ab. Der mediane Einschnitt des Mittelzahns ist sehr kurz und der Rand- 5 


wulst undeutlich. Desto besser entwickelt sind die lateralen Zähnchen, 
in die auch hier die Seitentheile des Randwulstes auslaufen. Dazu kom- 
men zwei weitere Zähnchen, die etwa in der Mitte des Zahns, am Rande 
des Stückes selbst N pringend nach den Seiten gerichtet sind. Die 
Spitzen derselben sind leicht nach vorn umgebogen. 


Holothuriophilus trapeziformis .n. g.n. sp. cfr. Anhang. 


Die Seiten des Stückes verlaufen fast parallel. Der mediane Zahn- 
einschnitt ist breit und der Randwulst erreicht fast die Hinterseite des 
Zahnhöckers. Die Seitentheile des Wulstes in Zähnchen ausgezogen. 


II. Cyclodontea. 


Der Mittelzahn besteht (mit einer Ausnahme) aus Lamellen, die 
meist im Kreisbogen verlaufen. Die vorderen Superolateralia liegen 
neben dem vorderen Superomedianum. 


A. Coelostylidea. 


Die Oberseite des mittleren Superomedianum mit stark erhöhten 
Seitenrändern. 


1. Gatometopa. 


Vorderes:-Superomedianum der Catometopen ist mit dem 
vorderen Superolaterale aufs innigste verbunden; nur im hinteren Ab- 
sehnitt tritt eine Trennung beider ein. Die Form des Stückes meist nicht 
zu erkennen. Vorderes und mittleres Superomedianum stehen fast senk- 
recht auf einander. | 

Vorderes Superolaterale: "Stück seitwärts oft bedeutend 
verschmälert. Vorderseite nach aussen schräg abgeschnitten. Hinter- 
seite fast geradlinig. 

Mittleres Superomedianum: Mit oder ohne unteren Höcker. 
Basalverbreiterung stets deutlich. Vor ihr nimmt das Stück meist an 
Breite allmälig bis zum Zahn zu. Vom Höcker aus steigt das Stück selbst 
nach vorn rasch, nach hinten allmälig an. Der Mittelzahn besteht 
aus einer Anzahl von starken Querlamellen, die von vorn nach hinten 
zuerst in ihrer Mitte stark eingeknickt sind, um dann unter immer 
grösser werdendem Winkel sich dem Kreisabschnitt und der Geraden 
zu nähern. Die letzte Zahnlamelle sitzt stets dem aufgewulsteten Hinter- 
rande des Stückes auf. | 

Hinteres Superomedianum: Querleiste wenig eingebogen 


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Das Kaugerüst der Brachyuren. 25 


_ und wenig nach vorn gezogen. Gestalt Xförmig, die Verwachsung der 
Schenkel lässt sich in einer Längsnaht oft noch nachweisen. 


Mittleres Superolaterale: Zwischen dieses und das vordere 


- Superolaterale schiebt sich oft ein verkalktes Stück ein, das sich an die 
abgeschnittene Vorderseite des letzteren legt. Form des Stückes fast die 


einer Sichel mit geringer Krümmung; Innenseite fast glatt, selten vor 


‘dem Zahn ein Höcker. Der Seitenzahn entweder mit einfacher Vorder- 


_ randschneide, die sich an der Hinterseite nicht nach vorn verlängert, 
_ oder ein kleiner, wenig nach oben gebogener erster Abschnitt, der nach 
vorn und innen ansteigt. An der Unterseite zahnförmige Höcker, denen 


"Lamellen in unregelmässiger Weise und verschiedener Anzahl entspre- 


chen. Die Höckerchen der Unterseite können theilweise zu einer ge- 


 zähnelten Crista verschmelzen. 


Hinteres Superolaterale: Um den Rand des mittleren weit 
umgeschlagen, verläuft fast direct nach vorn. 

Oberes Zwischenstück: Entspringt vor dem accessorischen 

Stück zwischen vorderem und mittlerem Superolaterale, mit dem es durch 


Chitinbänder vereinigt ist. Am Unterende meist verbreitert und gleich- 
‚zeitig verdünnt. 


Mittleres Zwischenstück: Oval, meist ganz geschlossen. 


5 _ Die Unterseite läuft oft in eine nach aussen gerichtete, den Thelphusa- 


z 
ni 
”. 
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4 
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ceen fehlende Spitze aus, die dicht über dem Boden des Inferomedia- 


num liegt. An diese setzt sich das 
Untere Zwischenstück, das also zuerst von aussen nach 


innen verläuft. 


Mittlerer Aufsatz: Mit vielen starken Borsten, die an der Vor- 
derseite im Kreisbogen gelagert sind und sich oft bis unter die Unter- 


_ seite des Seitenzahns fortsetzen. Zwischen den Borsten ein dichter 


_ Haarbesatz. 
Seitenplatte und untere Aufsätze vorhanden. 
Inferomedianum: Unten schmal, nach oben stark verbreitert ; 


_ innere Seitenranderhöhungen meist vorhanden. Boden median öfters 


I: 
& 


erhöht, so dass zwei seitliche Furchen entstehen. Oberer Bodenrand 
meist Aheflacht. mit Ausschnitt und vielfachen Cristen. Hinterseite 
gross und nach unten verlängert. 
 Vorderes Inferolaterale: Lang und sehr breit. 
Hinteres Inferolaterale: Lang und von oben nach unten an 


e Breite bedeutend zunehmend. 


Oesophagealklappen öfters gefunden. 


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26 Ernst Nauck, 


Cardisoma hirtipes Dana 82; 99 (Fig. 9 u. 10). 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite mit starker Crista, 
Breite Iimm, Einbuchtung der Hinterseite mm. Länge der Median- - 
linie mm. j 

Vorderes Superolaterale: Breite der Hinterseite 41 mm, 
grösste Breite des Stückes 6mm. An der Hinterseite zwei Randwülste. 
Der erste verläuft zunächst vom vorderen Superomedianum seitlich, 
wendet sich dann nach vorn und vereinigt sich mit einem schwachen 
vorderen. Der zweite hintere Randwulst entspringt neben dem ersten 
und nimmt nach aussen an Dicke zu. Der von den dreien einge- 
schlossene Raum ist verdickt. ; 

Mittleres Superomedianum: Länge 18,5mm, Breite am 
Hinterende 6,5mm, engste Stelle (am unteren Höcker) 1,6mm. Länge 
der Basalverbreiterung 4mm. Länge des Zahns 7mm, grösste Breite 
desselben 4,5 mm. | 

Der Mittelzahn besteht aus sechs Lamellen (fünf bei C. carni- 
fex D.), zwischen die vordersten schiebt sich ein einfacher Höcker von 
dreieckiger Oberfläche ein. Die zwei letzten Lamellen verlaufen gerad- 
linig, die vierte ist die breiteste. 

Hinteres Superomedianum: Höhe 7mm, Breite (der Quer- 
leiste) 9,1 mm. | 

Seitenzahn: ca.27 von vorn nach hinten an Stärke abnehmende 
Lamellen, ausser der Vorderrandschneide, die nicht nach hinten an der 
Unterseite verlängert ist. Nur die sieben ersten Lamellen haben keine 
Borstenverlängerungen nach oben. 

Mittlerer Aufsatz: Zahlreiche Borsten an der Ober- und Vor- 
derseite. | 

Inferomedianum: Länge 16,5 mm, grösste Breite 7,3 mm, 
Höhe der Seitenränder des Bodens 3mm. Hinterer Ausschnitt tief, mit 
erhöhten Seitenrändern. Oberrand des Bodens abgeflacht. Von der 
Vorder- und Hinterseite des Ausschnittes gehen zwei parallele Gristen 
jederseits nach vorn und den Seiten. Hinterrand der Oberseite um den 
Ausschnitt erhöht und mit Haarbesatz. Hinterseite neben der Median- 
linie mit drei Paar starken Borsten (vier Paar bei C. carnifex) versehen; 
das oberste Paar kleiner als die folgenden. 

Untere Aufsätze 5,5mm lang, an der Basis 2,4 mm breit. 


Gecarcinus ruriecola Latr. 73; 96. 


Vorderes Superomedianum: Breite 6,2 mm, Länge der Ein- 
buchtung 3,5, der Medianlinie 3 mm. | 


- Das Kaugerüst der Brachyuren. 27 


e Vorderes Superolaterale: Breite der Hinterseite 13,5 mm, 
össte Breite 6,6mm. Der wie bei Cardisoma durch drei Randwülste 
egrenzte äussere Abschnitt ca. drei Mal so dick als der übrige Theil 
des ‚Stückes. Der verdickte Raum fast dreieckig, nimmt ca. drei Viertel 

des ganzen Stückes ein. Vorderer Randwulst dick, innerer nach oben 
eine Schneide ausgezogen. 

Das accessorische Zwischenstück: Hammerförmig ; der 
Stiel des Hammers erstreckt sich nach hinten in den von den ER 
cken umschlossenen Raum in einer Länge von 5,4 mm. 

Mittleres Superomedianum: Länge 16mm; Breite der Hin- 
seite 4,5 mm; engste Stelle 1,5mm. Länge der Basalverbreiterung 
9,51 mm. Der Zahn besteht aus 7 (?) Lamellen. [Der betreffende Zahn 
var so abgenutzt, dass die Zahl nur annähernd bestimmt werden 
ei Vorletzte Lamelle ist die breiteste; nur die letzte verläuft ge- 
 radlinig. 

 Hinteres Superomedianum: Höhe 6mm; Breite 7,5 mm. 
Schenkel ‚nehmen von der Vereinigungsstelle nach abe und unten an 


Be 7 grosse und 42 sehr dünne. An der Unterseite ca. 15 


Oberes Zwischenstück: Länge 20mm, ist sehr stark ge- 


es 3, 4mm. Oberseite des Baden abe Ränder des Aus- 
an es "erhöht. Die Erhöhung nimmt von hinten nach vorn ab und 

_verlä längert sich bis an den Boden. Hinterseite des Ausschnittes mit dich- 
tem I Ha tarbesatz. Ausschnitt setzt Raten in die FERBETBONG fort. Diese mit 


£ Die ‚folgenden Gruppen unterscheiden sich von den Gardisomaceen 
dur ch, dass der untere Höcker nicht an der schmalsten Stelle des mitt- 


Sesarma intermedia D.H. 34; 38. 


Ö 'orderes Su peromedianum: Hinterseite tief ausgeschnitten 
mit scharfer Crista. Medianlinie sehr kurz. Breite 4,5 mm. 


_ Pi en En ie) 


.. 


28 Ernst Nauck, 


Vorderes Superolaterale: Verengt sich seitlich sehr stark, ie 


nach der Medianlinie des Magens tief eingebogen. Nur eine Crista ander 


Hinterseite, die, innen scharf, mit der Verschmälerung des Stückes wul- 
stig wird. : 
Mittleres Superomedianum: Verbreitert sich vor dem Zahn 


etwas, wodurch das Stück die Gestalt einer hohen Vase bekommt. Brei- 


teste Stelle 2,5 mm, engste 4 mm, Länge7,9mm. Mittelzahn: besteht 
aus vier Lamellen, die vorderste ist stark eingeknickt, die zweite ein 
Kreissegment, die dritte und grösste fast geradlinig, an den Ecken leicht 
nach vorn umgeschlagen, ragt nicht über die Seiten des Stückes hinaus. 
Die letzte ist median etwas nach vorn verlängert. 

Hinteres Superomedianum: Der Winkel, unter dem die 
Schenkel aus einander gehen, ist sehr gross; diese verbreitern sich zu- 
gleich im obersten Abschnitt ein wenig, so dass der freie Raum ein 
Pentagon ist, dessen Basis durch die Unterseite der Querleiste gebildet 
wird, auf der die beiden anliegenden Seiten senkrecht stehen. 

Seitenzahn: Vorderrandschneide wie Gardisoma; dahinter 8 


grosse Lamellen und ca. 10 feinere, denen eine gezähnelte Schneide an 


der Unterseite entspricht, während zu den ersten acht Lamellen vier 
Zähnchen gehören. Borstenfortsätze fehlen. Länge des Zahns 4,5 mm. 

Oberes Zwischenstück: In der Mitte verbreitert. 

Mittlerer Aufsatz: Nur an der Vorderseite Borsten. | 

Inferomedianum: Hinterer Ausschnitt ziemlich flach, nur in 
der Mittellinie etwas eingeschnitten. Oberrand des Bodens abgeflacht 
und mit dichtem Haarbesatz. Hinterseite am Rande eine Reihe Borsten, 
deren Spitzen häckchenartig nach innen umgebogen sind, darunter ein 
dichter Haarbesatz. Der von ihnen eingeschlossene Raum leicht nach 
aussen ausgestülpt. 

Untere Aufsätze: Lang, dünn, stark behaart und leicht ge- 
krümmt. 


Helice Leachii Hess. 15; 17. 


VorderesSuperomedianum: Hinterseite tief eingeschnitten ; 
Crista verläuft fast geradlinig. Breite 2,5 mm. 

Vorderes Superolaterale: Vorderseite nach der Medianlinie 
zu wenig eingebogen, sonst wie Sesarma. Breite 3 mm. 

Mittleres Superomedianum: Form wie Sesarma. 

Mittelzahn: Um einen kleinen vorderen, nach vorn zugespitzten 
Tuberkel legt sich dicht eine sehr breite und flache Lamelle, deren 
Seitentheile nach vorn umgeschlagen sind. Eine zweite, die Endlamelle, 


us ENT PR 2 
Pre 
| Das Kaugerüst der Brachyuren. ” 


"ist schmäler aber höher als die vorige, sie trägt einen medianen Fort- 
. satz nach vorn wie Sesarma. 
—  — Seitenzahn: vVorderrandschneide wie Cardisoma; dahinter 5 
se; ‚starke und circa 15 feine mit Borstenfortsätzen versehene Lamellen. 

Mittlerer Aufsatz: Wie Sesarma; wenige Borsten. 

Inferomedianum: Hinterer Ausschnitt weit nach hinten ge- 
B: rückt, mit schwachen Seitenrändern, die sich nach vorn verlängern und 
% eine starke Crista nach dem oberen Rande des Bodens ausschicken. 
-  Häkchen- und Haarbesatz der Hinterseite wie Sesarma. 


| . Platynotus depressus D.H. 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite wenig ausgeschnit- 
ten; Crista scharf, geradlinig nach oben verlaufend mit medianem Fort- 

salz nach vorn. Breite 2,5 mm. 

3 Vorderes le slatsrale: Vorderseite fast geradlinig ver- 
"laufend, Hinterrandwulst dünn. Breite 4,7 mm. 

E- 0 Miitleres Superomedianum: Form wie Sesarma. Zahn 3 
- Lamellen; vorn ein sehr kleiner Halbkreis, dann ein dicht um diesen 
 geschlagener Kreisbogen, zum Schluss eine fast gerade verlaufende, sehr 

ER starke Lamelle, die jedoch kleiner als die vorhergehende ist. 

IE enrzahn: Vorderrandschneide wie Cardisoma, stark zuge- 

 spitzt. Dahinter viele Zahnhöcker und Lamellen mit Borstenfortsätzen. 

Mittlerer Aufsatz: Wie Sesarma. 

 — Inferomedianum: Hinterer Ausschnitt flach, mit verschärftem, 

| _  kreisbogenförmigem vorderen Rande. Hinterseite mit sehr vielen rand- 

ständigen Haaren. 


3; Varuna litterata Fahr. 34; 32. 
—_ Norderes Superomedianum: Mit sehr geringem Einschnitt. 
mn Orista sehr scharf, median unter gleichzeitiger Verbreiterung verlängert. 


\ "Mittleres Superomedianum: Die Seitenränder der Ober- 
seite ‚schlagen sich zwischen dem unteren Höcker und dem Zahn nach 
E innen um. Der Zahn besteht aus einem vorderen triangulären Stück, 
. dessen Spitze nach hinten gerichtet ist und sich median mit der ersten, 
er en wien Lamas A ra ae darauf folgende ist 


30 Ernst Nauck, S 
| Be 
und höchste Lamelle ist nur etwa halb so breit, als die vorhergehende, Er 
und ebenfalls gebogen. Medianer Fortsatz derselben nach vorn vor-- 
handen. 
Seitenzahn: Vorderrandschneide wie Cardisoma; dahinter eirca 
21 Lamellen von denen nur die 3 ersten keinen Borstenfortsatz tragen. 
Die letzten 12 haben an ihrer Unterseite Zähnchen, die unter einander 
verschmelzen. Den ersten 8 grösseren Lamellen entsprechen 4 Zähne 
an der Unterseite. ? 
z Mittlerer Aufsatz: An der Ober- und Vorderseite Borsten. IE 
Inferomedianum: Ausschnitt flach, aber ziemlich steilabwärts 
geneigt. Von der Vorderseite desselben verläuft eine Crista am Ober- 
rande des Bodens. Hinterseite mit dichtem Randhaarbesatz, der einen 
leicht nach aussen ausgestülpten herzförmigen Raum frei lässt. Re 
Oesophagealklappen vorhanden. | 


Coelochirus crinipes n. g., n. Sp. 33; 36, cfr. Anhang. 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite tief ausgeschnitten. 
Breite 4 mm. a 
Vorderes Superolaterale: Wie Varuna. Breite 4 mm. 5 
Mittleres Superomedianum: Form wie Sesarma, gröste _ 
Breite 2 mm, geringste 1 mm. Der Mittelzahn besteht aus 3 Lamel- 
‚len; die vorderste ist klein, aber doch schon lateral nach vorn umge- 
schlagen, die zweite ist sehr breit (2 mm) und ragt beiderseits über das 
Stück hinaus; die letzte Lamelle wie Varuna. BR 
Hinteres Superomedianum: Wie Sesarma. Ei 
Mittleres Superolaterale: Sehr dünn. Seitenzahn: Vor- E 
derrandschneide wie Gardisoma: dahinter 7 starke Lamellen und 4 1 
Zähnchen, darauf 13 sehr dünne, sämmtlich mit Borstenfortsätzen an 
der Oberseite. ‚3 
Inferomedianum: Der abgeflachte Oberrand trägt median eine 
Erhöhung, deren Grenzen nach vorn und hinten durch die Grenzen der 
Abflachung, deren Seitentheile durch nach innen gehende Bogen be- 
stimmt werden. In der hinteren Hälfte trägt dies Gebilde den Aus- 
schnitt, der klein und flach durch erhöhte Seitenränder ausgezeichnet 
ist. Hinterseite herzförmig, glatt mit randständigem Haarbesatz. 2 
Mittlere Aufsätze: Borsten nur an der Vorderseite. Re - 


Pachystomum philippinense n.g.,n.sp. 16; 20, cfr. Anhang. 
Vorderes Superomedianum: Hinterseite wenig ausge- 
schnitten, Medianlinie kurz. Breite 1,1 mm. DE 
Vorderes Superolaterale: An der Seite sehr schmal, ver- 


Das Kaugerüst der Be 31 


eitert sich nach der Mitte zu allmälig, um sich zum vorderen Supero- 
; : am in starkem Bogen nach innen zu wenden. Breite der vorde- 
ren Spange 2,7 mm. 
Mittleres Superomedianum: Höcker nach vorn stark abge- 
setzt. Zahn besteht aus drei Lamellen, die vorderste rudimentär , dicht 
- vor der zweiten, die in flachem Kreisbogen verlaufend , über die Seiten 


des Stückes mit sehr stark zugespitzten, nach vorn umgeschlagenen 
- Seitentheilen hinausragt. Die letzte verläuft. geradlinig, ist bedeutend 

E _ kleiner als die vorhergehende. 

© Hinteres Superomedianum: Querleiste ziemlich tief, einge- 


bogen. 
 Seitenzahn: Vorderrandschneide wie die vorigen. An der Unter- 
seite drei Zähnchen und eine Schneide; auf die Zähnchen kommen vier 
starke, auf die Schneide acht feine Lamellen. 


= E Mittlere Aufsätze: Borsten an der Ober- und Vorderseite. 

—  Inferomedianum: Hinterer Ausschnitt flach; Hinterseite wie 
Coelochirus. ' 
Untere Aufsätze pinselförmig. 

Kr EN Er Acanthopus planissimus Herbst. 19; 18,5. 


= VorderesSuperomedianum: Hinterseite breit, fast geradlinig. 
 Crista sehr scharf. Breite 1,5 mm. 


ee 


= 6% : _ VorderesSuperola ie rale: Hinterer Randwulst ungefähr halb so 
Ba dick als die Crista des vorigen Stückes. Breite der vorderen Spange 4 mm. 
>> Mittleres Superomedianum: Höcker nach vorn stark abge- 


., setzt. Zahn besteht aus zwei Lamellen. Die vordere legt sich dicht um 
_ einen sehr gering entwickelten, vorderen, medianen Höcker und bildet 
“z einen flachen Kreisbogen , die hintere ist sehr dick, in der Mitte erhöht 
: nach vorn umgeschlagen. Länge 3,5 mm. 

# Beer eres a ee ri Neben dem Zahn tritt ein Höcker 


Ka: zwei Abtheilungen. Die vordere ee löffelförmig vergrössert, leicht 
F nach oben gebogen, an der Unterseite mit einer Randschneide Yerschene 
An der Unterseite ein weiteres Zähnchen, dann eine lange Schneide. 
| Zum Zähnchen gehören zwei Lamellen, zur Schwelle ca. zwölf sehr feine, 
= _ von vorn nach hinten an Grösse abnehmende. 
Mittlere Aufsätze: Viele feine Borsten an der Ober- und Vor- 
B: i endete 

Ben; Inferomedianum: Hinterer Ausschnitt tief, setzt sich auf der 


32 Ernst Nauck, 


Untere Aufsätze lang, dünn, an der Vorderseite mit wenigen ” 
starken, nach unten gebogenen Borsten. 


Metopograpsus latifrons Wh. 35; 45. 


Vorderes Superomedianum: Hinterer Einschnitt sehr flach, 
Mittellinie sehr kurz. Breite 4,5 mm. 

Vorderes Superolaterale: Hinterseite mit sehr schwachem 
Randwulst. Vorderseite lang und in flachem Bogen sich zum vorigen 
Stücke wendend. Breite 3,5 mm. 

Mittleres Superomedianum: Obere Seitenränder von vorn _ 
nach hinten allmälig abnehmend. Der Mittelzahn besteht aus drei La- 
mellen. Vor der ersten ein kleiner Höcker mit triangulärer Oberfläche, 
um den sich die in der Mitte scharf geknickte erste Lamelle legt, wobei 
beide median sich berühren. Wiederum median vereinigt sind erste und 
zweite Lamelle, welch letztere einen sehr flachen Bogen beschreibt. 
Die letzte Lamelle nimmt mehr den Charakter eines starken Höckers an. 
Länge des Stückes 5,5 mm; schmalste Stelle a breiteste Stelle (an 
der ersten Lamelle) 1 ‚> mm. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung vorhanden, gross, aber flach (bei 
vorliegendem Exemplar stark abgenutzt). An der Unierseile ein Höcker- 
chen und eine lange Schneide. Zum Randhöcker gehören drei obere La- 
mellen, zur Schneide ca. 20. Borstenfortsätze nach oben klein. Länge 
des Zahns 5 mm. 

. Neben dem Zahn ein Wulst, der denselben an der Oberseite umgiebt. 
Mittlere Aufsätze: Wie Metopograpsus. 
Inferomedianum: Hinterer Ausschnitt tief, setzt sich nach vorn 

mit scharfen Seitenrändern bis an die Oberkante des Bodens fort und 
verlängert sich an der Hinterseite in einer tiefen Rinne bis an deren 
Unterrand. Hinterseite mit starkem Haarbesatz. 

Untere Aufsätze: Lang, pinselförmig, nur an der Spitze mit 

langen Haaren dicht besetzt. 


Grapsus strigosus Leach. 53; 58 (Fig. 41 u. 12). 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite tief ausgeschnitten. 
Seitentheile der gut entwickelten Crista nach vorn gezogen. Breite 
5,4 mm. 

Vorderes Superolaterale: Hinterseite mit starkem Rand- 
wulst; Vorderseite lateral leicht eingeschnitten. Breite 4,6 mm. | 

Mittleres Superomedianum: Breiteste Stelle bei der ersten 
Lamelle des Zahns. Höcker nach vorn stark abgesetzt. Mittelzahn: 
Besteht aus drei Lamellen, die von vorn nach hinten an Höhe zunehmen. 


Das Kaugerüst der Brachynren. 33 


_ Höcker vor der ersten wie bei Metopograpsus; die erste Lamelle leicht 


4 


Si Hinteres N} Die Schenkel vereinigen sich 
= unter sehr spitzem Winkel. Höhe 2,5, Breite 3,7 mm. 

0 Mittleres Superolaterale: Neben dem Seitenzahn ein star- 
Er Höcker. Der Zahn selbst hat an dem Vorderrande einen starken 
E:- Höcker, der nach hinten wenig ausgehöhlt ist; an der Unterseite da- 
- hinter zwei kleinere Höcker und eine Schneide. Zu den ersteren gehören 
B: 4, zu der Schneide ca. 13 Lamellen. 

Oberes Zwischenstück: In der Mitte verbreitert, sonst stab- 
B: förmig. - 
= Inferomedianum wie Metopograpsus, eben so die unteren 
Au fsätze. 


% 


Die Gruppe der Thelphusaceen mit Ocypoda unterscheidet sich von 
Er den übrigen Catometopen dadurch, dass das mittlere Superomedianum 
Eremueig breit ist und Be der Höcker der Unterseite fehlt. ‚Die 


3 er die Seitenränder Ei demnach vorhanden, aber weniger 
De als hei den übrigen. Die oberen Zwischenstücke setzen sich an 
die Vorderseite des mittleren Superolaterale an. 


Parathelphusa sinensis M.-E. 34; 40. 


_ Vorderes Superomedianum: An der Hinterseite tief ausge- 
nie, hintere Crista scharf, verlänger t sich median nach vorn. 


rderes Superolaterale: Vorderer so wie hinterer Rand- 
N Ist schwach; nach der Mitte zu stark umgeschlagen. Breite 4,5 mm. 
_ Mittleres een Breite Am, Länge 6mm. 


34 Ernst Nauck, 


Der Mittelzahn besteht aus drei Lamellen. Vor der ersten ein 
kleiner, kugelabschnittförmiger Tuberkel, um den sich die erste dicht 
im Halbkreis legt; die zweite ist die breiteste, lateral leicht umgeschla- 
gen, aber nicht über die Seiten des Stückes hinausragend. Letzte La- 
melle wie Sesarma. 

Hinteres Superomedianum: Die Querleiste ist sehr stark 
verbreitert, halb so dick als breit. 

'Seitenzahn: Hinter der Vorderrandschneide sieben starke La- 
mellen, entsprechend vier Zahnhöckern an der Unterseite. Darauf fol- 
gen sieben feinere Lamellen, denen eine gezähnte untere Schneide ent- 
spricht. Länge des Zahns 4,5 mm. 

Mittlere Aufsätze: An der Oberseite nur 3—k, an der Vor- 
derseite ca. 12 Borsten. 

Inferomedianum: Hinterer Ausschnitt sehr klein und flach. 


Rand desselben mit einer Crista versehen, die nach vorn lang ausge- 
zogen, einen fast zahnartigen Eindruck macht und nach hinten mit einem 


Tuberkel endigt. Seitenränder der Hinterseite mit mehrfachem starken 
Haarbesatz. Sy: 

Untere Aufsätze: Stark gebogen und innen und oben mit 
langen Haaren besetzt. 


Thelphusa Lechenaudii M.-E. 41; 49. 


VorderesSuperomedianum: Wie Parathelphusa. Breiteö mm. 


Vorderes Superolaterale: An den Seiten schmal, nach der 
Mitte zu abgeflacht. Hinterer Randwulst schwach. Breite 5,2 mm. 

Mittleres Superomedianum: Seiten verlaufen parallel bis 
zur Basalverbreiterung. » Gabel« auf der Oberseite deutlich, der »Stiel« 


derselben nach vorn etwas erweitert. Der Mittelzahn besteht aus 


drei Lamellen. Vor der vordersten ein kleiner Höcker, den sie im schar- 
fen Knick umschliesst; Lamelle zwei ein Kreisbogen, drei geradlinig 


verlaufend, die beiden letzten gleich gross. Breite 2,Amm, Länge 


7,2 mm. 
Hinteres Superomedianum: Schenkel sehr weit vereinigt, 


mit medianer Längsnaht an der Vereinigungsstelle., Querleiste tief ein- 


gebogen; Seiten mässig nach vorn gezogen. 

Seitenzahn: Vordere Schneide stark, darauf ca. 12 feine La- 
mellen, denen an der Unterseite vier Zähnchen und eine Schneide ent- 
sprechen. 

Mittlerer Aufsatz: Nur an der Vorderseite Borsten. 


Inferomedianum: Hinterer Ausschnitt fehlt; Oberseite einfach 


E 

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Das Kaugerüst der Brachyuren. 35 


nach hinten und unten abgerundet. Hinterseitenrand mit dichtem Haar- 
 besatz. 


Ocypoda longecornutaD. 32; 38,5 (Fig. 13). 
Vorderes Superomedianum: Hinterseite tief eingeschnitten, 
- median im Bogen abgerundet, verlängert sich, stark verdünnt, median 
“nach vorn. Breite mm, Länge der Medianlinie 1,7 mm. 
Vorderes Superolaterale: Der äussere Raum verdickt wie 
bei Cardisoma; Vorder- und Hinterseite verlaufen fast geradlinig. 
Mittleres Superomedianum: In der Mitte zwischen Zahn 
und Basalverbreiterung das Stück verbreitert. Zahn: Ein Höcker, der 
aus der Verschmelzung von zwei Lamellen entstanden zu sein scheint. 
Hinterseite in einer Spitze median nach vorn umgeschlagen. An der 
_ Vorderseite fällt der Zahnhöcker steil ab, nach den Seiten allmälig. 
_ Seiten des Höckers etwas eingebogen. Länge 5,7, breiteste Stelle 2,7 mm, 
_ engste (vor der Basalverbreiterung) 1,5 mm. 
| Hinteres Superomedianum: Höhe und Breite 2,2mm. Die 
N. Schenkel steigen zuerst fast geradlinig an und biegen sich im oberen 
Abschnitt nach aussen und vorn. Querleiste tief eingebogen. 
ı  Seitenzahn: Erste Abtheilung vorhanden, wenig ausgehöhlt, 
leicht nach oben umgebogen. An der Unterseite drei grössere Zähnchen 
mit Schneiden und leichter Aushöhlung nach oben, darauf ca. 15 sehr 
kleine. Auf der Unterseite ca. 28 Lamellen, die alle mit Borstenfortsätzen 
u versehen sind. 
Mittlere Aufsätze: Wie Thelphusa. 
 —  Inferomedianum: Seitenranderhöhungen treten nur im oberen 
Abschnitt des Bodens auf, sonst der Boden flach. Hinterer Ausschnitt 
lang und flach, mit andwnlss, der sich vorn bis an die Oberkante des 
i Bodens verlängert, dort in eine Spitze ausläuft, die nach den Seiten hin 
Cristen ausschickt. Hinterseite dreieckig,, Ba vorn zurückgeschlagen. 
= Die Ränder mit wenigen langen Haaren besetzt. 


2. Oxyrrhyncha. 


| Vorderes Superomedianum: Die Trennung vom vorderen 
- Superolaterale meist sehr deutlich. Die Stücke stossen oft nur an der 
'  Hinterseite zusammen, während sie nach vorn immer mehr aus einander 
B: "weichen. Die Hinterseite ist im Verhältniss zum vorderen Superolaterale 
E _ meist schmal. 

Vorderes Superolaterale: Die inneren Ecken spitzen sich 
E gewöhnlich zu, sie umschliessen das vordere Superomedianum fast voll- 
B ständig oder völlig, ohne sich jedoch median zu vereinigen. 

3 * 


36 Ernst Nauck, 


Mittleres Superomedianum: Basalverbreiterung meist gut 
ausgeprägt, davor das Stück verengt. Ein unterer Höcker mehr oder 
weniger deutlich vorhanden. Der Mittelzahn besteht entweder 
aus einem Höcker, oder aus einer Endlamelle mit davor liegendem 
Höckerchen, oder aus zwei Lamellen. Vor dem Zahne liegen gewöhn- 


lich auf einer Verbreiterung des Stückes laterale konische und nach vorn 


umgebogene Seitenzähnchen. 

Hinteres Superomedianum: Die Schenkel verlaufen ent- 
weder vereinigt bis zur Querleiste oder trennen sich etwa in der Mitte. 
Im letzteren Falle sind meist die bei den Cyclometopen (vergl. dieselben) 
sehr häufig vorkommenden Verlängerungen der Schenkel nach innen 
und oben vorhanden. 

Mittleres Superolaterale: Nimmt allmälig an Breite zu; ist 
in seinem vorderen Abschnitt stabförmig und abgerundet, erst nach dem 
vordersten Drittel an der Aussenseite ausgehöhlt. 

Der Seitenzahn zeigt die verschiedenste Ausbildung. Eine vor- 


dere Abtheilung ist allerdings gewöhnlich vorhanden, aber von sehr 


wechselnder Grösse. Die Oberseite trägt Lamellen in stark wechselnder 
Anzahl, die Unterseite Zähnchen oder Schneiden. Aa 
Hinteres Superolaterale: Sehr wenig ausgebildet, klein 
und kurz. 
Oberes Zwischenstück: Setzt sich unter oder an der Seite 
des ersten Drittels des mittleren Superolaterale durch chitinige Bänder 
an; zur Änheftung oft eine besondere Vorrichtung vorhanden. 
Mittleres Zwischenstück: Nach oben geöffnet, mit einem 


dreieckigen Fortsatz nach unten. Aufsätze im Halbkreis gebogen mit 


wenig Borsten. 


Unteres Zwischenstück: Legt sich in den Hohlraum des 


zweiten hinein wie das hintere in die Zahnaushöhlung des mittleren 
Superolaterale. 


Hinteres Zwischenstück: Setzt sich an das vordere Infero- B 


laterale an. 


Untere Aufsätze: Gut entwickelt, in einem Falle verschmelzen 


die Aufsatzhaare zu einem starken Stachel. 
Inferomedianum: Seitenränder des Bodens wenig erhöht. Hin- 
terseite wenig nach unten verlängert, Ausschnitt regulär. | 
Vorderes Inferolaterale: Nach oben verbreitert und nach 
innen umgeschlagen. | 2 
Hinteres Inferolaterale: Rudimentär. 


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Das Kangerüst der Brachyuren. 37 


Micippe cristataL. 37: 36 (Fig. 14 


% 


 — Norderes Superomedianum: Trennung vom Nebenstück 


überall deutlich, der Zwischenraum zwischen beiden aber sehr gering. 


_ Hintere Crista verlängert sich median bis fast an die Spitze bei geringer 


Breitenabnahme. Breite 2,5 mm, Medianlinie 1,5 mm. 

Vorderes Superolaterale: An der Hinterseite zwei Rand- 
wülste, von denen der innere sich nach aussen und vorn wendet, der 
"äussere, sich dicht an den vorigen anlegend, ganz an der Hinterseite 
verläuft. Hinterseite geradlinig. Vorderseite zuerst allmälig, dann sehr 


 stark’sich verbreiternd. Breite 2,7 mm. 


Mittleres Superomedianum: Vor dem Zahn nicht stark, vor 


der Basalverbreiterung bedeutend verschmälert, dazwischen breit. 


Seitenranderhöhungen der Oberseite nehmen von hinten nach vorn an 


Höhe ab. Bei Beginn der Basalverbreiterung theilt sich die Seitenrand- 
 erhöhung und ein Theil verläuft jederseits geradlinig bis an die Grenze 


‚des vorderen Superomedianum. Vor dem Zahn das Stück wenig ausge- 


höhlt, so dass schwache Seitenrandwülste entstehen. Unterer Höcker 


_ undeutlich. Mittelzahn: Vor einer hinteren endständigen, halbkreis- 


förmigen Lamelle eine zweite, ebenfalls abgerundete, fast höckerartige. 


- Seitenzähnchen vorhanden, entspringen dicht neben der Medianlinie, 


verlaufen zuerst nach aussen und wenden sich dann, scharf zugespitzt, 
nach vorn. Vor diesen Zähnchen ein kleiner Höcker. Länge 6 mm, ge- 


_ ringste Breite I mm. 


HinteresSuperomedianum: Basal stark verbreitert; Schen- 


-kel verlaufen geradlinig nach oben ; Querleiste tief ausgeschnitten, wenig 


nach vorn gezogen. Breite 1,6mm, Höhe 2 mm. 


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Mittleres Superolaterale: Etwa in der Mitte der vorderen 
- Abtheilung an der Unterseite ein sehr kleiner stabförmiger Ausläufer als 
‚Anheftungsstelle für das Band zum oberen Zwischenstück. Seiten- 
_zahn: Erste Abtheilung klein, wenig ausgehöhlt und nach oben ge- 


dreht. Darauf folgt zunächst eine starke Querlamelle, die sich quer 
' über den ganzen Zahn erstreckt und nach unten in einen Höcker aus- 
läuft. Dann an der Unterseite drei starke Höcker, auf der Oberseite drei 


dicke wulstige Lamellen. Hintere Abtheilung des Zahns tief ausgehöhlt. 


Länge des Zahns 4 mm, der zweiten Abtheilung 2,3 mm. 


Inferomedianum: Bodenseitenränder von unten nach oben 


® wenig an Höhe zunehmend; Oberseite abgeflacht; hinterer Ausschnitt 
tief, nach unten etwas verengt. Hinterseite fast halbkreisförmig, mit 


vielen Haaren um den Ausschnitt. Länge 3,5, Breite 2,5 mm. 


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38 Ernst Nauck, 


Untere Aufsätze sehr lang, ca. 1,5mm. mit dichtem Haar- 
besatz. 


Dolcea muricata M.-E. 40; 39. 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite schmal, wenig 
ausgeschnitten; Stellung zu den vorderen Superolateralien wie bei Mi- 
cippe; hintere Criste wenig nach vorn verlängert. Breite 2mm. 

Vorderes Superolaterale: Hinterseite geradlinig, mit zwei 
Randwülsten; der von aussen nach innen gehende längere nimmt in 
dieser Richtung allmälig an Höhe zu, der innere kleinere ist sehr dick 
und verlängert sich unter starker Verdünnung an den inneren Seiten- 
rändern des Stückes. Form wie Micippe. Breite 3,4 mm. 

Mittleres Superomedianum: Gestalt wie Micippe, unterer 
Höcker vor der Verschmälerung deutlich. Mittelzahn: Besteht aus 
zwei Lamellen, einer vorderen kleineren und einer hinteren grösseren 
wie bei Micippe gestalteten. Davor zwei Seitenzähnchen, die an den 
Seiten des Stückes entspringend, von konischer Form und nach vorn 
und aussen gerichtet sind. Länge des Stückes 4,7 mm, schmalste Stelle 
0,7 mm. 

Hinteres Superomedianum wie Micippe. 

Mittleres Superolaterale: Die Bänder zum oberen Zwischen- 
stück setzen sich an der Unterseite direct an das Stück selbst an. 
Seitenzahn: Erste Abtheilung und Querlamelle wie Micippe; La- 
mellen der Oberseite fehlen, an der Unterseite ein grösseres und drei 
kleinere Zähnchen. Länge des Zahns 3,5 mm. 

Inferomedianum: Seitenranderhöhungen des Bodens gering. 
Oberrand desselben läuft in eine mit scharfer Crista versehene abgerun- 
dete Spitze aus. Hinterer Ausschnitt fehlt; die Hinterseite nach dem 
Rande zu mit Haaren besetzt. Länge 4,1 mm, Breite 2,5 mm. 

Untere Aufsätze: Lang, pinselförmig. 

Vorderes Inferolaterale: Nach oben wenig verbreitert und 
nach innen umgeschlagen. 


Camposecia retusa Latr. 30; 21. 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite verhältnissmässig 
breiter als bei den übrigen Formen; Crista nicht nach vorn verlängert; 
Seiten leicht nach aussen abgerundet. Breite 5 mm. 

Vorderes Superolaterale: An der Vorder- und Hinterseite je 
ein Randwulst. Stück von aussen nach innen allmälig verbreitert. In- 
nenecken laufen sehr spitz zu. Breite 2,1 mm. 

MittleresSuperomedianum: Vorderer Höcker der Unterseite 


Das Kaugerüst der Brachyuren. ...839 


E: er hoch und nach vorn tief hen ist. Davor zwei Seitenhöcker 
E“ wie bei Doclea. Vor diesen das Stück mässig ausgehöhlt und mit schwa- 
Br: chen Seitenrandwülsten versehen. Form wie Micippe. Länge 3,7 mm, 


Br - Seitenzahn: Erste Abtheilung ziemlich gross, nach vorn zuge- 
-  spitzt, tief ausgehöhlt; darauf eine Querlamelle, die an der Unterseite 
in eine nach hinten gerichtete Schneide ausläuft. Zum Schluss an der 
_ Unterseite ein grosser dreieckiger Zahnhöcker. Auf der Oberseite An- 
E- deutungen von drei Lamellen. Die Bänder zum oberen Zwischenstück 
£ setzen sich dicht vor dem Ende der stabförmigen Abtheilung an einer 
abgeflachten Stelle der Aussenseite an. 

n ‚Der mittlere Aufsatz besteht aus einem einzigen, konischen, 


en 
x - Untere Aufsätze und vorderes Inferolaterale wie bei 
oclea. 

Be. | Maja verrucosa M.-E. 65; 57 (Fig. 15). 

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 —— _ Norderes Superomedianum: Hinterseite schmal, wenig aus- 
D- geschnitten. Crista nach vorn über das ganze Stück verlängert, nimmt 
in dieser Richtung stark, nach den Seiten allmälig an Höhe ab. Das 
- Stück selbst wird von ben vorderen Superolateralien bedeutend über- 
agt. Gestalt wie Gamposcia. Breite 3,6mm. 

Vorderes Superolaterale: Auf der Hinterseite nur ein 
f Jar dwulst, der sich kurz vor dem inneren Ende stark verdickt und 
» einen Ausläufer nach vorn schickt. Die inneren Seiten des Stückes sind 
weniger gebogen als die des vorigen und so wird der Zwischenraum 
ischen ihnen immer grösser. Länge der Hinterseite 5mm. 

Ban: Mittleres Superomedianum: Form wie Micippe. Unterer 
ee Sr schwach entwickelt. RER: Ein Höcker , der an der 


nor Kobische Seitenhöcker, deren Seiisen leicht nach vorn umge- 


Br, 


2 ogen sind. Länge 8,5, schmalste Stelle 1,9 mm. 
 Hinteres Superomedianum: Die Seiten verlaufen, mit einer 


40 Ernst Nauck, 


Längsnaht zwischen sich, vereint bis etwa !/; der Höhe zusammen, dann 
fast geradlinig nach den Seiten und oben. Querleiste fast nicht einge- 
bogen und nach vorn gezogen. Breite 2,9mm, Höhe 3,5 mm. 


Mittleres Superolaterale: Ki vor dem Ende der stabför- 


migen Abtheilung heftet sich das Zwischenband zum oberen Zwischen- 
stück an eine seitliche Verlängerung des Stückes. Seitenzahn: Erste 
Abtheilung gross, tief ausgehöhlt und stark nach oben umgebogen. Hin- 
tere Abtheilung an der Unterseite zwei starke Zähnchen, davor die Krone 
tief ausgehöhlt, an der Oberseite nur sehr schwache Andeutungen von 
drei Lamellen. Länge des Zahns 4,1 mm, der zweiten Abtheilung 
2,4mm. a 

Inferomedianum: Hinterer Ausschnitt breit und flach, nach 


unten sich verengend. Hinterseite nach unten verlängert, fast dreieckig, 


am Rande mit langen und feinen Haaren besetzt. Länge 5,5 mm, Breite 
4,5 mm. 
Untere Aufsätze lang, pinselförmig. Länge 1,5 mm. 
Vorderes Inferolaterale: Nach oben wenig verbreitert, stark 
nach innen umgeschlagen. 


Hyas aranea Leach. 60; 46 (Fig. 16). 
Vorderes Superomedianum: Wie Maja; Breite 3,5 mm. 
Vorderes Superolaterale: Hinterseite mit einem Randwulst, 
der sich nach der Mitte zu ein wenig verdickt. Form wie Maja. Breite 
4,1 mm. 


Mittleres Superomedianum: Vor dem Zahn stark verbrei- 


tert, aber ohne Seitenhöcker, dann geringe Verschmälerung, eine stärkere 
vor der Basalverbreiterung. Unterer Höcker fehlt. Zahn ein einfacher 
Höcker,, flach ansteigend, median an der Hinterseite in eine stumpfe 
Spitze ausgezogen. Länge 7 mm, geringste Breite 1,5 mm. 

Hinteres Superomedianum: Schenkel etwa bis zu !/, der 
Höhe vereinigt ohne Längsnaht, trennen sich dann in sehr spitzem Winkel 
und wenden sich kurz darauf sehr stark nach aussen und vorn. Schenkel- 
verlängerungen nach oben vorhanden. 

Mittleres Superolaterale: Bandansätze wie Maja. Eben so 
der Seitenzahn: Lamellen auf der Oberseite nur noch durch feine 
Linien angedeutet. Länge des Zahns A,4, der vorderen Abtheilung 
1,9 mm. 

Inferomedianum: Wie Maja. Länge 4 mm, Breite 3,9 mm. 

Untere Aufsätze: Sehr dünn. 

Vorderes Inferolaterale: Wie Maja. 


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Das Kaugerüst der Brachyuren. 41 


Egeria indica Leach. 20; 16 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite sehr schmal, wenig 
 ausgeschnitten; Crista wenig nach vorn verlängert. Trennung von den 
Nebenstücken wie bei Doclea. Länge und Breite 0,9 mm. 

Vorderes Superolaterale: Hinterseite mit einem Randwulst 


- ohne besondere Verdickungen. Stück nimmt allmälig an Breite zu. 
- Länge der Hinterseite 1,5 mm. 


Mittleres Superomedianum: Nur vor der Basalverbreite- 


rung das Stück ein wenig verengt. Unterer Höcker klein. Zahn be- 


steht aus zwei Querlamellen; die vordere kleiner als die hintere ; beide 
verlaufen in ziemlich weiten Bogen. Davor zwei randständige stumpf- 


| konische Seitenhöcker. Länge 2,5 mm, geringste Breite 0,5 mm. 


De 


Hinteres Superomedianum: Schenkel steigen in flachem 
Bogen allmälig nach aussen und oben an, Querleiste tief eingebogen, 
lateral wenig nach vorn gezogen. 

Seitenzahn: An der Vorderseite eine Schneide, an der Unter- 


seite 3 Höcker von ungefähr gleicher Grösse. Bandansätze wie bei Maja. 


Inferomedianum: Boden mit mässigen Seitenrändern. Hinte- 


rer Ausschnitt mit starken Randerhöhungen. 


Untere Aufsätze: Sehr lang und breit. 
Vorderes Inferolaterale: Nach oben stark verbreitert und 


_ nach innen umgeschlagen. 


CGhorinus aries Latr. 30; 22. 


Vorderes Superomedianum: Crista median sehr weit nach 


_ vorn verlängert unter Breitenabnahme. Nach den Seiten nimmt die Crista 
_ an Dicke zu. Breite 1,6 mm, Länge 1,2 mm. 


Vorderes Superolaterale: Ernllerseite mit einem Randwulst, 

in der Mitte etwas nach vorn eingebogen. Breite 2,6 mm. 
- Mittleres Superomedianum: Form wie Egeria, unterer 
_ Höcker stark abgesetzt. Mittelzahn: Eine scharfe endständige La- 


2 _ melle, davor ein nach vorn steil abfallender Höcker. Länge 4,4 mm, 


-  schmalste Stelle 0,6 mm. 


- Hinteres Superomedianum: Schenkel bis über die Hälfte 


i verbunden, dann wenig aus einander weichend. Erst nach dem letzten 
S x Drittel der Höhe wenden sich dieselben unter starker Verdünnung nach 
- aussen. Querleiste nicht eingebogen und die Seitentheile nicht nach 
vorn gezogen. 


Mittleres Superolaterale: Kurz nach dem Vorderende ver- 


42 Ernst Nauck,. 


breitert sich das Stück etwas für den Bandansatz des oberen Zwischen- 
stücks. 

Seitenzahn: Scharfe Vorderrandschneide; darauf an der Unter- 
seite fünf Zähnchen von ungefähr gleicher Höhe. Auf der Oberseite sechs 
Lamellen. Länge des Zahns 2,5 mm. 

Inferomedianum: Boden fast ohne Seitenranderhöhungen. 
Hinterer Ausschnitt fehlt. Oberseite des Bodens mit starkem Rand. 
Länge 3,6 mm, Breite 2,5 mm. 

VorderesInferolaterale und untere Aufsätze wie Egeria. 


Inachus thoracicus Roux. 29; 25. 


Vorderes Superomedianum: Wie Egeria. Breite 1,5 mm, 
Länge 1,2 mm. | 
N Vorderes Superolaterale: Seiten stark verschmälert, nimmt 
nach der Mitte zu plötzlich an Breite zu. Hinterseite mit einem Rand- 
wulst, fast geradlinig. Breite 2,6 mm. 

Mittleres Superomedianum: Das Stück nimmt von hinten 
nach vorn allmälig an Breite zu. Basalverbreiterung kurz ; dicht vor ihr 
der gut entwickelte Höcker. Zahn: Langsam ansteigende mit scharfer 
Schneide versehene Lamelle; davor zwei randständige Seitenhöcker, die 
nach aussen und vorn gerichtet sind. Länge 5 mm, schmalste Stelle 
1,2 mm. 

Hinteres Superomedianum: Wie Chorinus, aber Querleiste 
tief eingebogen. Breite 1,5 mm, Höhe 1,2 mm. | 

Mittleres Superolaterale: PBandansatz an der Unterseite 
ohne besondere Vorrichtung. Seitenzahn: Hinter der Vorderrand- 
schneide an der Unterseite vier gut entwickelte Zähnchen, von denen die 
drei ersten sich von ihrer Vorderkante in quer über die Zahnoberfläche 
verlaufende Lamellen fortsetzen. 

Inferomedianum: Wie Chorinus, abe: mit flachem hinterem 
Ausschnitt. Länge 2,5 mm, Breite 2 mm. 


Naxia spec.? 

Vorderes Superomedianum: Hinterseite tief ausgeschnitten, 
Crista über die ganze Länge nach vorn verlängert unter starker Höhen- 
abnahme. Breite 3 mm, Länge 1,1 mm. 

Vorderes Superolaterale: Innere Ecken und die vordere 
Spitze des vorigen Stückes berühren sich fast. Das Stück nimmt von 
aussen nach innen allmälig an Breite zu. Hinterseite mit einem Rand- 
wulst. Breite 2,9 mm. 

Mittleres Superomedianum: Die Seiten BR fast paral- 


EEE EP TRELNG Gülle ua ET 


Das Kaugerüst der Brachyuren. 43 


_ lel; unterer Höcker nach vorn sehr stark abgesetzt. Mittelzahn: Be- 


steht aus zwei Lamellen, einer kleineren vorderen und einer grösseren 
hinteren. Beide verlaufen im Kreisbogen. Vor dem Zahn zwei rand- 


"ständige Seitenhöcker. Länge 5,4 mm, Breite 1,3 mm. 


- Hinteres Superomedianum: Wie Inachus. Breite 2,5 mm, 
Höhe 2 mm. 
Mittleres Superolaterale: Wie Inachus. Seitenzahn: 
Erste Abtheilung vorhanden, gross, tief ausgehöhlt, nach oben gebogen ; 
dahinter an der Unterseite zwei abgerundete Zähnchen,, auf gen Ober- 


‚seite Andeutungen von vier Lamellen. 


Mittlerer Aufsatz: 6—-7 Borsten (die höchste erreichte Zahl 


"bei den Oxyrrhynchen).. 


Inferomedianum: Seitenranderhöhungen gut entwickelt, Ober- 
seite abgeflacht. Hinterseite lang, mit randständigem Haarbesatz. Aus- 


- sehnitt breit und tief. Länge 3,5 mm, Breite 3 mm. 


 Vorderes Inferolaterale: Nach oben stark erweitert und 
nach innen gebogen. 
Untere Aufsätze tragen einen langen spitzen Stachel. Vor dem 


‚Inferomedianum eine mützenförmige Einstülpung nach innen. 


„Eryptopodia fornicata Herbst. 19; 17. 


(Auf der Unterseite gemessen: Vom Mund zum Abdomen und eben so 
die seitlichen Flügelfortsätze des Cephalothorax nicht mitgerechnet.) 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite schmal; hintere 
Crista median etwa bis zur Hälfte des Stückes verlängert. Trennung von 
den vorderen Superolateralien deutlich. Breite 0,7 mm. 

Vorderes Superolaterale: Verbreitert sich allmälig. Hinter- 
seite mit einer Crista. Breite 1,5 mm. 

Mittleres S uperom ah m: Die Seitenranderhöhungen sind 


e wenig hoch. Nach einer Verschmälerung des Stücks, die auf eine dicht 
vor dem Zahn stehende Verbreiterung folgt, nimmt das Stück nach vorn 
‚an Breite stetig zu. Mittelzahn: Ein steil ansteigender Höcker, der 


median in eine nach vorn umgebogene Spitze ausgezogen ist. Länge 


- 2 mm. Durchschnittsbreite 0,9 mm. 


Hinteres Superomedianum: Tförmig, Seitentheile der Quer- 
leiste nach vorn gezogen. Breite 4,1 mm. 
Seitenzahn: Erste Abtheilung gross, tief ausgehöhlt, aber wenig 


nach oben gebogen. Dahinter verläuft eine Querlamelle über die ganze 
Breite der Zahnoberfläche und setzt sich an der Unterseite in eine 
Schneide fort. Oberseite mit circa 10 Lamellen. Länge 1, mm, der 
# ersten Abtheilung 0,7 mm. 


44 Ernst Nauck, 


Oberes Zwischenstück: Heftet sich an den Vorderrand des 
vorigen Stückes an. | Ä 

Inferomedianum: Seitenranderhöhungen fehlen fast ganz, 
eben so hinterer Ausschnitt. Länge 2 mm, Breite 1,5 mm. 

Untere Aufsätze: Lang, pinselförmig. 


Parthenope horridaL. 69; 86. 


Vorderes Superomedianum: Trennung von den Neben- 
_ stücken nicht deutlich. Hintere Crista verdickt sich nach den Seiten zu 
etwas und verlängert sich median über das ganze Stück. Hinterseite 
tief ausgeschnitten. Breite 4,5 mm, Länge 2 mm. 

Vorderes Superolaterale: Hinterseite im innersten Drittel 
leicht nach vorn eingeknickt, sonst wie Naxia. Breite 4,5 mm. 

Mittleres Superomedianum: Fast ohne Seitenränder auf der 
Oberseite. Vor dem Zahn eine kurze aber beträchtliche Verbreiterung 
des Stücks. Dann verlaufen die Stücke parallel bis zur langen und 
starken Basalverbreiterung. Vor dem Zahn das Stück ausgehöhlt, daher 
auf der Unterseite deutliche Randwülste. Zahn: Ein einfacher nach 
vorn und den Seiten abfallender Höcker. Länge 8,1 mm, Breite 2,1 mm. 

Hinteres Superomedianum: Tförmig, Querleiste tief einge- 
bogen, Seitentheile nicht nach vorn gezogen. . 

Mittleres Superolaterale: Nimmt bis zum Zahn äusserst 
' wenig an Dicke zu. Seitenzahn: Erste Abtheilung wie Cryptopodia. 
Dahinter eine Querlamelle, die nur etwa über die Hälfte der Zahnober- 
fläche, dann an der Unterseite verläuft, dort in eine Schneide übergeht, 
die bis über die Hälfte der Unterseite ansteigt und dann bedeutend 
steiler wieder abfällt; auf der Oberseite circa 15 Lamellen. 

Oberes Zwischenstück: Anheftung wie Gryptopodia. 

Inferomedianum: Boden flach, Ausschnitt von geringer Tiefe, 
nach vorn in eine wenig scharfe Spitze auslaufend. Um den Ausschnitt 
dichter Haarbesatz, der sich auf die Hinterseite fortsetzt. Hinterseite 
kurz. Länge 7,4 mm, Breite 4 mm. 
Untere Aufsätze: Lang, pinselförmig. Ä 

Mit Parthenope stimmt Lambrus (verglichen wurde Lambrus con- 
wrarius Herbst) aufs genaueste überein. Die letzten beiden Formen 
führen direct über zu den Platystylideen. 


B. Platystylidea. 


Die Oberseite des mittleren Superomedianum hat keine oder sehr 
wenig erhöhte Seitenränder. 


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Das Kaugerüst der Brachyuren. 45 


I. Oxystomata. 


a. Calappidea. 


Vorderes Superomedianum: Die Trennung von den vorderen 
Superolateralien meist nicht möglich, nur bei Calappa Lophos sind beide 
so zu einander gelagert, dass der gerade Verlauf der Vorderseiten er- 
kennbar wird. Die Crista der Hinterseite steigt beiderseits gerade an 


B (Calappa) oder ist leicht gekrümmt (Matuta); verlängert sich nach vorn 
"bis in die Spitze. 


Vorderes Superolaterale: Vorder- und Hinterseite verlaufen 
geradlinig (Calappa) oder Vorderseite leicht gekrümmt (Matuta). Das 


Stück selbst schmal und mit dem mittleren Superolaterale durch ein 

langes stabförmiges Stück kalkiger oder chitiniger Natur verbunden, das 
- sich um die Unter- und Aussenseite der letzteren herumlegt und mit 
ihm articulirt. 


Mittleres Superomedianum: An der Zahnaufsatzstelle ver- 


- engt, dicht vor dem Zahn eine geringe Verbreiterung, auf der sich bei 
 Matuta die bei den Oxyrrhynchen so oft vorkommenden Seitenzähnchen 
aufsetzen. Vor dem Zahn das Stück auf der Unterseite ausgehöhlt, so 
dass die Seitentheile in Form von Längswülsten hervortreten. Der 
Zahn ist viereckig, Vorderseite leicht gekrümmt, nach hinten mässig 
 ansteigend. Hinterseite median nach vorn zipfelartig umgeschlagen und 
ander Hinterseite mit einem flachen Ausschnitt versehen, der zum hin- 


teren Superomedianum verläuft. 
Hinteres Superomedianum: T-förmig bei Ealappn, wobei 


‚der Mittelstab dünn, die Oberseite stark eingebogen, die »Arme « stark 
nach vorn gezogen, an den Enden nach unten und hinten umgeschlagen 
Fi . . . . . 
sind. In diese Aushöhlungen setzt sich das hintere Superolaterale ein. 


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_ Matuta hat ein Y-förmiges Stück mit Schenkelverlängerungen nach 


oben. 
Mittleres Superolaterale: Nimmt entweder allmälig an 
- Breite zu, wie bei den Oxyrrhynchen (Calappa), oder es verbreitert sich 


nach einem vorderen stabförmigen Abschnitt plötzlich sehr stark. Der 


Seitenzahn zerfällt in zwei fast gleiche Abtheilungen. Die erste, 
löffelförmig gestaltet, ist sehr gross, mehr oder weniger nach oben ge- 


3 ' dreht. Die zweite Abtheilung hat zunächst eine starke Querlamelle, 


dahinter an der Unterseite Zähnchen oder Schneiden, an der Ober- 


- seite Lamellen. 


Mittleres Zwischenstück: Halbkreis, der nach oben ge- 


46 Ernst Nauck, 


Inferomedianum: Ohne erhöhte Seitenränder, flach, von oben 
nach unten an Breite abnehmend. Oberseite halbkreisförmig. 

Unteres Zwischenstück: Mit der Unterseite des mittleren 
eng verbunden. 


Calappa Lophos Herbst. 87; 126. 


 Vorderes Superomedianum: 6mmbreit, Medianlinie 2,5 mm, 
Vorderseite 4 mm. 

Vorderes Superolaterale: A,5mm breit. 

MittleresSuperomedianum: Länge A0 mm, schmalste Stelle 
3mm. Zahn: Vordere Breite 3mm, Länge 3 mm. 

Hinteres Superomedianum: Höhe und Breite 4,5 mm. 

Seitenzahn: Die Vorderseite der ersten Abtheilung verbindet 
sich mit der Querleiste der zweiten, an der Unterseite ein Zahn, ca. 15 
Lamellen auf der Oberseite. 

Mittlerer Aufsatz: A Borsten. 

Inferomedianum: Länge 11,5mm, Breite 5,1 mm. Oberseite 
des Bodens abgeflacht, von vorn nach hinten an Breite zunehmend, und 
mit dichtem, in derselben Richtung an Länge zunehmendem Haarbesaätz. 
Ausschnitt flach aber lang; Seiten fast parallel. 


Calappa tuberculata 
hat einen tieferen Einschnitt an der Hinterseite des Mittelzahns, so 
dass das Verhältniss der Länge zur Vorderseite ist 4 : 4,5 mm. 
Mittlerer Aufsatz: 3 Borsten. 


Calappa philargius und Galappa fornicata 
wie Gal. Lophos, nur werden hier die bei den übrigen Arten ganz rudi- 
mentär gebliebenen unteren Aufsätze durch ein Büschel langer 
Haare kenntlich. 


Matuta picta Hess. 34; 39 (ohne Seitenstachel). 


Vorderes Superomedianum: Breite 2,2 mm. 

Vorderes Superolaterale: Breite der Hinterseite 3 mm. 

Mittleres Superomedianum: Länge 5mm, Breite 1,9 mm. 
Zahn an den Seiten erhöht, in der Mitte ausgehöhlt, verengt sich nach 
hinten. 

Hinteres Superomedianum: Breite und Höhe 2 mm. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung quer über die zweite gerückt, 
tief ausgehöhlt mit scharfem Rande. Querlamelle an der Unterseite in 
einen gut entwickelten Zahn endigend, dem etwa acht andere kleinere 
folgen. Oberseite mit 14 feinen Lamellen. 


Das Kaugerüst der Brachyuren. 47 


Aufsatz des mittleren Zwischenstückes mit zwei 
Borsten. “ 
Untere Aufsätze: Sehr dünn, pinselförmig. 
Inferomedianum: Länge 3,5 mm, Breite 3mm. Hinterer Aus- 
schnitt vertreten durch eine geringe Abplattune. 


b. Raninidea. 


Ranina dentata Latr. 98; 83 (Fig. 17 u. 18). 


Vorderes Superomedianum: Trennung von den Neben- 
stücken überall deutlich; Seiten geradlinig. Hintere Crista nach den 
Seiten gebogen und nach vorn bis in die Spitze verlängert. Breite 7 mm, 
Medianlinie 2,9mm, Vorderseite 4,5 mm. 

_ Vorderes Superolaterale: Innenseiten kürzer als die ent- 
sprechenden Vorderseiten des vorigen Stückes. Breite 5,5 mm. 

Mittleres Superomedianum: Der Zahn sitzt einem vereng- 
ten Theile des Stückes auf; vor ihm eine beträchtliche Verbreiterung 
desselben, das nach vorn nicht ganz so stark abnimmt als es zugenom- 

_ men hat. (Vorderseite des Zahns 2,5mm;, praedentale Verbreiterung 
4,Amm, Verengerung davor 3,8 mm.) Von da an nimmt das Stück all- 
mälig an Breite zu. Basalverbreiterung fehlt, vielmehr sind die Vorder- 
 ecken etwas nach innen umgeschlagen. Vor dem Zahn das Stück etwas 
 ausgehöhlt. Mittelzahn von fast parabolischer Form, an der Oberseite 
fast glatt, Rand mit einer von vorn nach hinten an Schärfe zuuehmen- 
" den Schneide. 
 — Hinteres Superomedianum: T-förmig, mit einer medianen 
Längsnaht am »Stiel«. Oberseite wenig eingebogen. Höhe 4,1 , Breite 
6 mm. 
MittleresSuperolaterale: Form wie Galappa. Seitenzahn: 
_ Erste Abtheilung gross mit scharfem Rande, auch an der Unterseite. 
Zweite Abtheilung ohne Querlamelle, an der Unterseite zwei sehr grosse 
_ nach oben gebogene Zähne, auf der Oberseite circa 10 Lamellen. 
Mittleres Zwischenstück fast ganz geschlossen. 
Mittlerer Aufsatz: Ein starker Stachel von 1,6 mm Länge. 
Inferomedianum: Boden glatt. Länge 9, Breite 6,5 mm. Ober- 
seite einfach abgerundet, ohne Einschnitt mit dünnem Haarbesatz. 


c. Leucosiadea. 


Vorderes Superomedianum: Nur an dem Hinterende von 
| den Nebenstücken getrennt, gegen das mittlere Superomedianum sehr 
Br. ek geneigt. Hinterseite mit schwacher Crista, wenig oder gar nicht 
eingeschnitten. Mit den 


48 Ernst Nauck, 


Vorderen Superolateralien bildet das vorige Stück einen 
Kreisbogen, da letztere bei sehr geringer Dicke weit nach hinten ge- 


zogen sind. | 
Mittleres Superomedianum: Die Seiten verlaufen fast paral- 
lel bis zur Basalverbreiterung, in die sie allmälig übergehen. Vorder- 


ecken ein wenig nach innen umgeschlagen. Vor dem Zahn das Stück 2 


wenig erweitert, trägt auf dieser Erweiterung zwei laterale Zähnchen. 
 DerMittelzahn ist ein flacher Höcker. dessen Hinterrand sich median 
nach vorn umschlägt. 

Hinteres Superomedianum wie Ranina. 

Mittleres Superolaterale: Form wie Matuta. Der Zahn 
trägt an seinem Vorderende einen dicken, nach vorn scharf zugespitzten, 
nach hinten wenig ausgehöhlten ersten Abschnitt. Auf ihn folgen auf 
der Unterseite 2—3 etwas kleinere Zähnchen, auf der Oberseite: viele 
Querlamellen, zum Theil mit Borstenfortsätzen oder ein dichter Haar- 
besatz. 

Mittlerer Aufsatz: Ein Stachel wie Ranina. 

Inferomedianum: Form des Bodens wie Calappa. Seine Ober- 
seite läuft median in eine nach vorn gerichtete Spitze aus, von der über 
den abgeflachten Oberrand jederseits eine Grista verläuft. Zu beiden 


Seiten derselben ein haarfreier Raum, den ein Kranz dichten und sehr _ 


feinen Flaumes umschliesst. Hinterer Ausschnitt nach unten verengt.‘ 


Myra fugax Fabr. 33; 26. 


Breite der vorderen Spange 5,1 mm,.des vorderen Superome- 
dianum: 4,7mm. 


Mittleres Superomedianum: Länge 3 mm, schmalste Stelle 


mm. 

Seitenzahn: Länge 2 mm, circa 20 Lamellen an der Ober- 
seite. 

Inferomedianum: Länge des Bodens 3 mm, grösste Breite 
2 mm. 

Leucosia pallida Bell. 

Die Seiten des mittleren Superomedianum nehmen von 

hinten nach vorn allmälig an Breite zu. Basaltheile mehr nach innen 


geschlagen als Myra. Breite der Basis 0,9, grösste Breite mm, engste 


Stelle (vor dem Zahn) 0,5, Länge 4,5mm. 


Seitenzahn: Das dritte Zähnchen der Unterseite ist bedeutend. 


kleiner als die vorhergehenden. Statt der Lamellen auf der Oberseite 
ein dichter Haarbesatz. 


nn lat nn nm ni nn 


Lee 5 7 BE ad It 


Das Kaugerüst der Brachyuren. 49 


Leucosia marmorea Bell. 
An der Oberseite des Bodens des Inferomedianum fehlt der 
mediane Höcker fast völlig. Ausschnitt sehr flach und lang. 


Philyra platycheira D.H. 

Seitenzahn: Wie bei Leucosia pallida. Boden des Inferome- 
dianum in seinem oberen Abschnitt gegen den unteren nach vorn um- 
gebogen. 
i Persephona Guia Bell. 
Seitenzahn: Mit circa 13 sehr feinen Lamellen. 


d. Dorippidea. 


Dorippe quadridentata Latr. 28; 30. 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite sehr schmal, da 
beim mittleren Superomedianum statt der Basalverbreiterung eine Basal- 
verengerung eintritt. Die Grenzen zu den vorderen Superolateralien 
nicht deutlich erkennbar. Hintere Crista weit nach vorn verlängert. 
Breite der Hinterseite 4 mm. 

Vorderes Superolaterale: Breite 5,5mm. Hinterseite ver- 
läuft fast geradlinig, eben so die Vorderseite an den Seiten, so dass dort 


das Stück sehr eng ist; nach der Mitte zu steigt die Vorderseite dann 


plötzlich sehr steil an. 


Mittleres Superomedianum: In der Mitte am breitesten, 
nimmt es nach vorn und hinten an Breite ab. In der vorderen Hälfte 
eine weitere Verbreiterung, die aber, anstatt in eine Basalverbreiterung 
überzugehen, wieder fast geradlinig zur Medianlinie abfällt. Vor den 
Zahn das Stück tief ausgehöhlt auf der Unterseite. Zahn ein einfacher 
Höcker. 

Länge des Stückes 3,7mm, grösste Breite 2mm. 
Hinteres Superomedianum: Wie Galappa; eben so die An- 


‚heftung des hinteren Superolaterale. 


Mittleres Superolaterale: Form wie Matuta. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung gross, tief ausgehöhlt,, hinterer 
Abschnitt mit starker Querlamelle, die über die ganze Breite verläuft 
und sich an der Unterseite in einer Schneide fortsetzt. Lamellen der 
Oberseite fehlen. 

Mittleres Zwischenstück: Kreisrund, mit einem kleinen ab- 


 gerundeten Höcker als Aufsatz. 


Inferomedianum: Boden kurz, nach oben an Breite stark zu- 


nehmend. Ausschnitt nach hinten und unten verlängert; Seiten fast 
_ geradlinig, mit erhöhten Rändern, die vorn zusammentreflen und in eine 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. A 


50 Ernst Nauck, 


Spitze auslaufen, die mit einer Verschärfung desOberrandes des Bodens 


zusammentrifft. Hinterrand des Ausschnittes aufgewulstet, mit geringem 


Haarbesatz. Hinterseite sehr kurz. Länge 2,2mm, grösste Breite 


2,1mm. 


nn 


2. Gycelometopa. 


Die beiden grossen Gruppen der Cyclometopen, die Cancrinen und 
die Portuniden, lassen sich ihrem Kaugerüst nach nicht vollständig von 
einander trennen. Es lassen sich vielmehr auch nur, wie z. B. bei den 
Oyxrrhynchen, gewisse Reihen aufstellen, die die Umwandlung des 
Magengerüstes innerhalb bestimmter Grenzen zeigen. 

Vorderes Superomedianum: Die Trennung von den vor- 
deren Superolateralstücken ist nur bei einigen wenigen Cancrinen mög- 


lich und bei diesen ergiebt sich wiederum, dass seine Form dreieckig 


ist. Die Spitze ist manchmal abgerundet. 
Vorderes Superolaterale: Die Vorderseite biegt sich allmälig 


nach vorn, um dann im Bogen zum vorigen Stück sich wieder zurück- 


zuwenden. Hinterseite nicht geradlinig, wie bei den meisten übrigen 
Formen, sondern gewöhnlich etwas nach innen eingebuchtet. 
Mittleres Superomedianum: Im Verhältniss zu seiner Lage 


meist breit, zeigt es bald mehr Aehnlichkeit mit dem der Catometopen, 


bald mit dem von Ranina und anderen. Der Zahn besteht regulär aus 
zwei Lamellen, die beide im Bogen verlaufen, und zwar ist die vordere 
weniger nach hinten gezogen als die letzte. Beide lateral oft vereinigt. 

Hinteres Superomedianum: Auch hier finden sich alle 
Uebergangsformen von V zum Y. Die totale Verschmelzung der Scher- 
kel zum T kommt nicht vor. Schenkel oft nach oben und innen in den 
umschlossenen Raum verlängert. 

Mittleres Superolaterale: Wie bei einigen Oxystomaten all- 
gemein zuerst stabförmig, dann plötzlich nach unten verbreitert. Die 
Verbreiterungsstelle nach aussen mit einer starken Leiste versehen. Der 
Zahn hat eine erste Abtheilung von schwankender Grösse, von 1/, bis zu 
!/, der Zahnlänge. Zähnchen, Schneiden, Lamellen der hinteren Ab- 
theilung in wechselnder Zahl und Anordnung. 

Hinteres Superolaterale: Wie bei den Catometopen. 


Das obere Zwischenstück: Setzt sich an die Vorderseite des 


mittleren Superolaterale an. 

Mittlere Aufsätze: Bestehen nur aus wenigen Borsten und 
verlaufen im Bogen, der sich nicht unter den Zahn fortsetzt. 

Unteres Zwischenstück: Setzt sich an die Unter- oder Hinter- 
seite des mittleren an. 


' 
U an Zu u 4 nl ua. 7. 


Das Kaugerüst der Brachyuren. 51 


| Hinteres Zwischenstück: Setzt sich wie bei den vorigen 
‚Gruppen an das vordere Inferolateralstück. 
_ Inferomedianum: Der Boden mit wenigen Ausnahmen flach 
und ohne Seitenranderhöhungen. Hinterseite kurz umgeschlagen , die 
_ Unterseite sehr klein im Verhältniss zum Boden. Daher sind auch die 
Vorderen Inferolateralia: Sehr lang, unten stabförmig, erst 
im oberen Ende ein wenig verbreitert und nach innen umgeschlagen. 
Hinteres Inferolaterale: Rudimentär. 
Untere Aufsätze: Oft rudimentär. 
Isolirt der Gestaltung des Mittelzahns wegen steht Xantho. 


Xantho octodentatus M.-E. 40; 73. 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite schmal, Crista nach 
den Seiten so wie nach vorn, wohin sie median verlängert, an Stärke 
 abnehmend. Breite 3mm. 

E Vorderes Superolaterale: An den Seiten sehr stark ver- 
dünnt, nur ein Randwulst an der Hinterseite. 
Mittleres Superomedianum: Vor dem Zahn wenig ver- 
 breitert, dann so wie vor der starken Basalverbreiterung verschmälert, 
dazwischen verbreitert. Der Mittelzahn: Zeigt Aehnlichkeit mit dem 
von Gelasimus. Er besteht aus einer endständigen Lamelle, die in lang- 
gezogenem Bogen steil ansteigt. Davor, durch eine Rinne getrennt, fällt 
ein Höcker nach den Seiten steil ab, der jederseits vier Lamellen trägt. 
In der erhöhten Medianlinie ist von diesen (in Folge der Abnutzung’) 
_ nichts zu bemerken. Länge des Stücks 6,4 mm, 'grösste Breite 2,2 mm, 
geringste 1,4 mm. 

Hinteres Superomedianum: Y-förmig, Schenkel etwa bis 
zur halben Höhe vereinigt. Querleiste wenig eingebogen. Höhe und 
Breite 3 mm. 

FE Seitenzahn: Erste Abtheilung klein, aber tief ausgehöhlt mit 
scharfer unterer Schneide. In die Aushöhlung hinein erstreckt sich die 
stark nach hinten ansteigende erste Lamelle. An der Unterseite circa 
42 Zähnchen, auf der Oberseite sehr viele und feine Lamellen, fast alle 
mit Borstenfortsätzen versehen. Länge des Zahns 4 mm, der ersten Ab- 
theilung 1 mm. 

Mittlerer Aufsatz: 6—7 starke Borsten. 

3 Inferomedianum: Boden flach. Hinterer Ausschnitt klein und 
wenig tief; zu beiden Seiten desselben dichter Haarbesatz. 


Chlorodius eudorus Herbst. 25; 42. 


Vorderes Superomedianum: Ueberall deutlich von den vor- 
. 4* 


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7 RE nie) Be ri 


> 


52 Ernst Nauck, x 


deren Superolateralstücken getrennt; Crista sehr scharf und unter star- 
ker Höhenabnahme nach vorn verlängert. Breite 3,5 mm. 

Vorderes Superolaterale: Lateral stark verdünnt nimmt es 
' nach der Mitte plötzlich an Breite zu, indem die Vorderseite der Innen- 
seite fast parallel verläuft. Dann wendet sie sich im flachen Bogen nach 
innen und bildet mit jenen eine Spitze, die die Spitze des vorigen 
Stückes berührt. Breite 4,2:mm. 

Mittleres Superomedianum: Vor dem Zahn bedeutend ver- 
breitert und auf der Verbreiterung mit zwei lateralen konischen Höckern 
versehen ; sonst wie Xantho. 

Mittelzahn: Besteht aus-zwei parallelen in flachen Bogen ver- 
laufenden Lamellen. Länge 4,7 mm, grösste Breite 4,9 mm, geringste 
I mm. 

Hinteres Superomedianum: Y-förmig. Querleiste tief ein- 
gebogen. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung klein, stark nach oben gebogen, 
tief ausgehöhlt. Querlamelle der hinteren Abtheilung vorhanden, steigt 
schnell an und bildet an der Unterseite einen Zahnhöcker, dem ein 
zweiter und dann eine lange mit gezähnelter Oberseite versehene 
Schneide folgt. Länge des Zahns 2,4 mm, der ersten Abtheilung 0,9 mm. 

Aufsätze des mittleren Zwischenstücks: Circa acht 
Borsten. 

Untere Aufsätze: Gut entwickelt mit sehr langem und dichtem 
Haarbesatz. 

Inferomedianum: Kurz, stark verbreitert, median tief ausge- 
höhlt, so dass den bei den Catometopen ähnliche Seitenranderhöhungen 
des Bodens entstehen. Ausschnitt tief und breit, nach unten verlängert; 
Vorderseite mit scharfer Crista, Seitentheile mit dichtem Haarbesatz. 
Hinterseite wenig nach unten erlangen. fast herzförmig. Länge 3,9 mm, 
Breite 2,6 mm. 

Ghlarbdins sehr nahe steht 


3 


Ozius lobatus Heller. 49; 57. 


Vorderes Superomedianum und vorderes Superolate- 
rale: WieChlorodius. Breite des ersteren 3,9 mm, des letzteren 4,1 mm. 

Mittleres Superomedianum: Vor dem Zahn auf eine kurze 
Strecke stark verbreitert, nimmt das Stück bis zur Basalverbreiterung 
ganz allmälig ab. Seitenranderhöhungen auf der Oberseite sehr gering. 

Mittelzahn: Besteht aus den zwei regulär gebildeten, lateral 
nicht vereinigten Lamellen. Spitze der hinteren nach vorn umge- 
schlagen. Länge 5,8 mm, grösste Breite 2,2 mm, geringste 4,2 mm. 


Das Kaugerüst der Brachyuren. 93 


Hinteres Superomedianum: Y-förmig, Querleiste wenig 
eingebogen. Breite 2,5 mm, Höhe 2,7 mm. 
Seitenzahn: Erste Abtheilung klein, wenig ausgehöhlt, stark 
nach oben gebogen ; Querlamelle der zweiten erstreckt sich über die 
ganze Breite des Zahns. Dahinter an der Unterseite zwei Zähnchen, von 
denen der hintere in eine lange Schneide übergeht; auf der Oberseite 
‚circa 43 sehr dünne Lamellen. Länge des Zahns 3,5 mm, der vorderen 
Abtheilung 1,2 mm. 

Mittlere Aufsätze: Sechs starke Borsten. 

Untere Aufsätze: Dünn behaart. 

Inferomedianum: Mit geringen Seitenranderhöhungen des 
Bodens. Hinterer Ausschnitt breit und flach nach unten verengert fort- 


 geselzt. Seiten mit dichtem Haarbesatz. Hinterseite wie Chlorodius. 


7 a er 


Pilumnus vespertilio Fbr. 33; 44 und 
P. ursulus Ad. und Wh. 


Beim ersteren ist die Trennung der drei vorderen Stücke von ein- 
ander meist deutlich, beim letzteren nur im hinteren Abschnitt. Bei 
Pilumnus vespertilio ergiebt sich als Form für das 

Vordere Superomedianum: Ein langgezogenes Dreieck mit 
‚ abgerundeter Spitze. Hinterseite tief eingeschnitten. Breite 2 mm. 

Vorderes Superolaterale: Breite 4,5 mm. 

Mittleres Superomedianum: Auf der praedentalen Ver- 
breiterung zwei stumpf konische Seitenhöcker, sonst wie Ghlorodius. 
Mittelzahn: Wie Ozius. 

Hinteres Superomedianum: Wie Xantho. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung mässig gross, tief ausgehöhlt, 
stark nach oben gebogen ; Querlamelle der zweiten nach unten stark an- 
‚steigend, dahinter zwei Zähnchen, auf der Oberseite circa 42 dünne La- 
mellen. Länge des Zahns 3 mm, der vorderen Abtheilung 4,2 mm. 

Mittlere Aufsätze: Circa acht Borsten. 

Untere Aufsätze: Wie Chlorodius. | 

Inferomedianum: Länge 4 mm, Breite 3 mm, sonst wie Ozius. 


Rüppellia Rumpbhii Herbst. 26; 37. 


Vorderes Superomedianum: Crista nach vorn verlängert, 
nach allen drei Richtungen an Stärke abnehmend. Breite 1,9 mm. 
Vorderes Superolaterale: An der Hinterseite zwei Cristen, 
_ eine innere dickere und eine äussere dünnere. Breite 2,6 mm. 
Mittleres Superomedianum: Form wie Xantho. Mittel- 


94 Ernst Nauck, 


zahn: Erste Lamelle ein flacher Bogen, zweite bedeutend höher, fast 
geradlinig verlaufend, lateral wenig nach vorn umgebogen. Länge k mm, 
geringste Breite 1,4, grösste Breite 2,9 mm. 

Hinteres Superomedianum: Schenkel mit inneren Verlänge- 
rungen nach oben. Breite 2,9 mm, Höhe 1,2 mm. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung klein, tief ausgehöhlt, nach vorn 
in eine Spitze ausgezogen. Zweite Abtheilung mit gut entwickelter 
Querlamelle, die nach unten sich bedeutend erhöht und an der Ober- 
seite mit der Randschneide der ersten Abtheilung vereinigt. An der 
Unterseite vier Zähnchen, auf der Oberseite sehr viele dünne Lamellen. 
Länge des Zahns 2,1 mm, der vorderen Abtheilung 0,8 mm. 

Mittlere Aufsätze: 6 starke Borsten. 

Untere Aufsätze: Gut entwickelt, mit langen Haaren, pinsel- 
förmig. 

Inferomedianum: Boden wenig ausgehöhlt, mit geringen Seiten- 
randerhöhungen. Hinterer Ausschnitt tief und breit, vorderer Rand des- 
selben mit starker Crista, die nach den Seiten in nach oben und hinten 
gerichtete Höcker ausläuft. Länge 3,5, Breite 2mm. 


Actaea areolata Dana. 18; 29. 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite tief eingeschnitten. 
Breite 2,4 mm. 

Vorderes süiperplatefale: Form wie Ozius. Breite 3,2 mm. 

Mittleres Superomedianum: Form wie die vorigen. Mit- 
telzahn: Vordere Lamelle ein flacher Bogen, hintere länger gezogen, 
bedeutend höher als jene, median nach vorn umgeschlagen. Länge 
3,5 mm, schmalste Stelle vor der Basalverbreiterung I mm. 

HinteresSuperomedianum: Y-förmig, Schenkel bis etwa 2/; 
der Höhe vereinigt, dann stark aus einander gehend. Breite 4,8 mm. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung ziemlich gross, flach, stark nach 
oben gedreht. Querlamelle der zweiten Abtheilung über die ganze Breite 
verlaufend; dahinter an der Unterseite zwei Zähne, von denen der hin- 
tere in eine lange, an Höhe abnehmende Schneide übergeht. 

Mittlere Aufsätze: 4 Borsten. 

Unterer Aufsatz: Wie Rüppellia. 

Inferomedianum: Boden wie Rüppellia. Ausschnitt flach, 
unter Verengerung nach unten verlängert. Vorderseite mit starker 
Schneide, Seitentheile mit kurzen starken Börstchen besetzt. Hinterseite 
verlängert, fast dreieckig. Länge 2,8 mm, Breite 2 mm. 


ver Das Kaugerüst der Brachyuren, 


[b} | 
[B} | 


Galene ochtodes Herbst. 21; 38. 
Vorderes Superomedianum: Crista median bis zur Spitze 


verlängert, sehr scharf. Breite 1,7 mm. 


 Vorderes Superolaterale: Breite 2,2mm. 
Mittleres Superomedianum: Vor dem Zahn wenig verbrei- 


_ tert. Diesen Verbreiterungen sitzen zwei Seitenhöcker auf, die fast 


direet nach vorn gerichtet sind. Von da bis zur Basalverbreiterung ver- 
laufen die Stücke fast parallel. Zahn wie Actaea. Länge 3,2mm, ge- 
ringste Breite I mm. 

- Hinteres Superomedianum: Y-förmig. Querleiste tief ein- 
gebogen. Breite und Höhe 1,5 mm. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung klein, wenig ausgehöhlt und nach 
oben gedreht. Querlamelle der zweiten erstreckt sich in den freien 
Raum der ersten. Unterseite mit drei kleinen Zähnchen, die von vorn 
nach hinten stark an Höhe abnehmen. Oberseite mit vielen Lamellen. 


Länge des Zahns 2mm, der ersten Abtheilung 0,7 mm. 


Inferomedianum: Boden wie Rüppellia, Ausschnitt wie Actaea. 


Rückseite kurz umgebogen. 


Platycarcinus pagurus Latr. 39; 60. 


VorderesSuperomedianum: Trennung von den Nebenstücken 
überall deutlich. Crista weit nach vorn verlängert, nach allen drei Rich- 
tungen an Breite abnehmend. Hinterer Einschnitt ziemlich flach. Breite 
2 mm, Länge 4 mm. | 

Vorderes Superolaterale: Nach der Mitte zu an Breite all- 
mälig zunehmend; innere Ecken das vordere Superomedianum über- 
ragend. Breite 3,5 mm. 

Mittleres Superomedianum: Form wie die vorigen. Mit- 


telzahn: Erste Lamelle rudimentär, die zweite läuft median in eine 


nach vom gerichtete Spitze aus. Länge 5,2 mm, grösste Breite 3 mm, 


. geringste 1,2mm. 


Hinteres Superomedianum: Schenkel im untersten Drittel 


vereinigt, dann wenig aus einander weichend. Querleiste tief einge- 


bogen. Daher der umschlossene Raum von der Form eines beinahe 
gleichzackigen Sterns. Höhe 1,7 mm, Breite 2,8 mm. 
Seitenzahn: Erste Abtheilung mässig gross, flach und wenig 


nach oben gebogen. Querleiste der zweiten niedrig, flach und wenig 
nach unten erhöht; dahinter an der Unterseite circa 40 nach hinten an 
Höhe abnehmende Zahnhöckerchen, auf der Oberseite sehr viele und 
"feine Lamellen. Länge 3,1 mm, der vorderen Abtheilung 1,3 mm. 


96 Ernst Nauck, 


Mittlere Aufsätze: 3 starke Borsten. 

Untere Aufsätze rudimentär. 

Inferomedianum: Hinterer Ausschnitt gering und flach. Hinter- 
seite wenig nach unten verlängert; Seitentheile mit feinem Haarbesatz, 
der sich nach unten hin fortsetzt. Boden flach. Länge 4,6, Breite 
2,7 mm. 


CGarcinus Moenas Leach. 47; 62. 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite tief ausgeschnitten ; 
Crista bis in die Spitze verlängert. Breite 3 mm, Länge 0,5 mm. 

Vorderes Superolaterale: Form wie Chlorodius. An der 
Hinterseite zwei Randwülste, von denen der äussere ganz am Rande 
verläuft, während der innere sich bald nach vorn wendend vor den 
äusseren legt. Länge der Hinterseite 1,5 mm. 

Mittleres Superomedianum: Vor dem Zahn etwas verbrei- 
tert; von der darauf folgenden Verschmälerung an Breite bis zur Basis 
zunehmend. Auf der praedentalen Verbreiterung jederseits ein kleiner 
stumpfer Höcker. Mittelzahn: Nur aus einer Lamelle bestehend, die 
an der Vorderseite wenig nach innen eingebogen ist. Länge 5,5, ge- 
ringste Breite 1,2 mm. 

Hinteres Superomedianum: Querleiste tief eingebogen, 
Schenkel im untersten Drittel mit medianer Längsnabt vereinigt; oben 
stark nach vorn gezogen. Innere Schenkelfortsätze nach oben vorhan- 
den. Breite 2mm, Höhe 2,5 mm. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung klein, tief ausgehöhlt, wenig nach 
oben gebogen. Querlamelle der zweiten fehlt; an der Unterseite zwei 
grosse Zahnhöcker, von denen der hintere in eine allmälig an Höhe ab- 
nehmende Schneide übergeht, auf der Oberseite circa acht kurze La- 
mellen. Länge 2,5 mm, der vorderen Abtheilung 0,7 mm. 

Mittlerer Aufsatz: A starke Borsten. - 

Inferomedianum: Boden median wenig ausgehöhlt, ohne 
Seitenranderhöhungen. Hinterer Ausschnitt tief mit scharfem Vorder- 
rande; zu beiden Seiten dichter Haarbesatz. Länge 4,2, Breite 3mm. 


Carpilius convexus Forsk. 5%; 74. 


Vorderes Superomedianum: Trennung von den Superolate- 
ralstücken nur in der hinteren Hälfte deutlich, seine Form scheint aber 
die eines Dreiecks mit vorn abgerundeter Spitze zu sein. Hinterseite 
wenig eingeschnitten. Breite 3,2 mm. 

Vorderes Superolaterale: Form wie Chlorodius, an der 
Hinterseite nur ein Randwulst. Breite 6mm. | 


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Das Kaugerüst der Brachyuren, 97 


Mittleres Superomedianum: Vor der Basalverbreiterung 
das Stück wenig verengt, sonst dem der folgenden ähnlich. Mittel- 
zahn: Erste Lamelle rudimentär, hintere stark ansteigend, median 
wenig nach vorn ausgezogen. Länge 5,2 mm, Breite 2,3 mm. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung klein, wenig ausgehöhlt und nach 


„oben gebogen. Querlamelle der zweiten fehlt. An der Unterseite eine 


Schneide. Auf der Oberseite eirca 15 Lamellen. Länge 3,5mm, der 
ersten Abtheilung 1,1 mm. 

Inferomedianum: Boden sehr schmal, median stark vertieft 
und mit deutlichen Seitenranderhöhungen. Hinterer Ausschnitt fehlt. 
Länge 6 mm, Breite 3mm. 

Die Genera Atergatis, Etisus und Eriphia unterscheiden sich von 


' den übrigen durch die Form des mittleren Superomedianum. 


Atergatis dilatatus D. H. 52; 92 (Fig. 19—21). 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite breit, tief ausge- 
schnitten. Crista scharf, wenig nach vorn verlängert. Breite 5 mm, 
Länge median 1,5 mm. 

Vorderes Superolaterale: Hinterseite mit zwei Randwül- 
sten. Der innere verläuft bis über die Hälfte auf dem Rande, wendet 
sich dann unter Verdünnung nach vorn und verschwindet an der Vorder- 


seite. Breite 6,5 mm. 


Mittleres Superomedianum: Vor dem Zahn wenig, vor der 
Basalverbreiterung sehr stark verschmälert, dazwischen ziemlich stark 
verbreitert. Mittelzahn: Aus den zwei regulären Lamellen bestehend, 
die lateral vereinigt sind. Länge 10,8, Breite vor dem Zahn 3mm, vor 
der Basalverbreiterung 1,5 mm, breiteste Stelle 4 mm. 

Hinteres Superomedianum: Höhe Amm, Breite 5 mm. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung gross, stark ausgehöhlt, an der 
Oberseite mit leichtem Einschnitt. Querlamelle des hinteren Abschnittes 
gut entwickelt, verläuft über die ganze Breite des Zahns. An der Unter- 
seite circa 12 von vorn nach hinten an Höhe abnehmende Zähnchen, auf 
der Oberseite circa 20 Lamellen. Länge des Zahns 7,5 mm, der ersten 


Er Abtheilung 3 mm. 


Mittlere Aufsätze: Circa acht starke Borsten. 

Untere Aufsätze: Sehr gross, stark behaart. 

Inferomedianum: Der untere Einschnitt des Bodens nach oben 
etwas erweitert. In dieser Erweiterung liegt eine tütenförmige Einstül- 


. pung der Magenwand, nach innen mit dünnem Haarbesatz. Hinterer 


- Ausschnitt sehr tief und mit einer scharfen, gezähnelten Crista am Vor- 


derrande versehen. Rings um den Ausschnitt ein dichter Haarbesatz, 


58 Ernst Nauck, 


der sich nach vorn bis an die breiteste Stelle des Bodens fortsetzt. = 
Länge 8,6, Breite 6,2 mm. | | 


Etisus utilis Homb. u. Ja. 65; 101. 


Vorderes Superomedianum: Wie Atergatis; Grista nicht 
nach vorn verlängert. Breite 9,5 mm, Länge 2,5 mm. | 

Vorderes Superolaterale: (Cristen an der Hinterseite wie 
Atergatis, dazu kommt eine dritte an der Vorderseite, mit der sich die 
innere hintere vereinigt. Breite 9mm. 

Mittleres Superomedianum: Form wie Atergatis. Mittel- 
zahn: Wie Atergatis normal. Hintere Lamelle median in einen Zipfel 
nach vorn ausgezogen. Länge I2 mm, breiteste Stelle k,2mm, vor der 
Basalverbreiterung 3,2 mm. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung grösser als die zweite. Quer- 
lamelle stark, aber sehr kurz, verläuft quer über die ganze Breite der 
hier bedeutend verengten Zahnkrone. An der Unterseite ein Zahnhöcker, 
der nur durch einen leichten Einsehnitt von einer darauf folgenden 
Schneide getrennt ist. Auf der Oberseite acht Lamellen. Länge 7,2 mm, 
der ersten Abtheilung 4,5 mm. 

Inferomedianum: Wie Atergatis, aber ohne die Einstülpung 
und die Verbreiterung des vorderen Einschnitts. Länge 8,7mm, Breite 
7,2mm. 

Hinteres Superomedianum: Höhe 5, Breite 5,1 mm. i 

Untere Aufsätze: Sehr gross und breit, gut behaart. | 


L; 


af Sr ar Dan 


Eriphia laevimana Latr. 40; 55. 4 


Vorderes Superomedianum: Hintere Crista am Ausschnitt 
sehr hoch, lateral schnell an Dicke abnehmend, nicht nach vorn verlän- 
gert. Breite 4 mm. 

Vorderes Superolaterale: Hintere Crista gut entwickelt. 
Stück an den Seiten sehr schmal. Länge der Hinterseite 6mm. 

Mittleres Superomedianum: Form wie die vorigen, jedoch 
die Verschmälerungen verhältnissmässig geringer. Mittelzahn: Erste 
Lamelle rudimentär. Länge 8mm, Durchschnittsbreite 2,2 mm. 

Hinteres Superomedianum: Querleiste sehr diek, verläuft 
fast geradlinig. Breite 3,5 mm, Höhe 3mm. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung sehr gross, tief ausgehöhlt und 
bedeutend nach oben gebogen. Querlamelle der zweiten fehlt; an der 
Unterseite drei Zahnhöcker, auf der Oberseite circa acht Lamellen. Länge 
des Zahns Amm, der vorderen Abtheilung 2,5 mm. 

Mittlerer Aufsatz: Circa fünf starke Borsten. 


, 
RETTEN EEE EEE Er ER 


Das Kaugerüst der Brachyuren, 59 


Unterer Aufsatz: Lang, pinselförmig. 

Inferomedianum: Boden median leicht ausgehöhlt, ohne Seiten- 
randerhöhungen. Hinterer Ausschnitt tief, sich nach unten verengend. 
Hinterseite mit vielen Haaren dicht besetzt. Länge 6, Breite 4,2 mm. 


Scylla serrata Forsk. 75; A414 (Fig. 22—24). 


Vorderes Superomedianum: Hintere Crista scharf, nach den 
Seiten verdünnt und nach vorn über das ganze Stück verlängert. Breite 


7 mm. 


Vorderes Superolaterale: Vorder- und Hinterseite verlaufen 


. geradlinig, erstere nur nach der Mitte zu etwas abgeflacht. Hinterseite 


mit einem Randwulst. Breite 6mm. 

Mittleres Superomedianum: Form wie Xantho. Länge 
41,5mm, geringste Breite 2mm. Mittelzahn: Erste Lamelle sehr weit 
nach hinten gezogen (2,4mm auf 3mm der ganzen Zahnlänge). Die 
Seitentheile der zweiten vereinigen sich mit der vorderen etwa in der 
Mitte der Seiten derselben. Vor dem Zahn das Stück wenig ausgehöhlt ; 


in der Mitte dieser Vertiefung verläuft eine Leiste nach vorn. 


Hinteres Superomedianum: Innere Schenkelverlängerungen 


nach oben vorhanden. Breite 4,9mm, Höhe 5mm. 


Seitenzahn: Erste Abtheilung gross, tief ausgehöhlt und scharf 
nach oben gedreht. Querlamelle der hinteren Abtheilung erstreckt sich 
über die ganze Zahnbreite. Auf der Oberseite 114 Lamellen, an der 
Unterseite sieben von vorn nach hinten an Grösse abnehmende Zahn- 
höcker. 

Mittlerer Aufsatz: Sieben Borsten. 
Inferomedianum: Länge 13mm, Breite 6mm. Boden flach; 
eben so der einfach dreieckige hintere Ausschnitt. Hinterseite mit dich- 


' tem, kurzem Haarbesatz, kurz nach vorn umgeschlagen. 


Hedrophthalmus thalamitoides nov. gen. nov. spec. 13; 25, 


cfr. Anhang (Fig. 25). 
VorderesSuperomedianum: Steigung der Crista nicht gleich- 
mässig, vielmehr hebt sich dieselbe zuerst sehr stark, flacht sich dann 
ab, um darauf gegen das Ende wieder etwas abzufallen. Breite 1,8mm. 
Vorderes Superolaterale: Hinterseite in der Mitte etwas nach 
vorn eingebogen. Breite 1,7 mm. 
MittleresSuperomedianum: Form wie Xantho. Länge 2,5, 
schmalste Stelle Imm. Auf der praedentalen Verbreiterung jederseits 


- ein stumpfer Seitenhöcker. Mittelzahn: Regulär. 


Hinteres Superomedianum: Wie Scylla. 


ei Ernst Nauck, 


Seitenzahn: Erste Abtheilung kaum !/, der Zahnlänge ; Quer- 


lamelle der zweiten wenig entwickelt, an der Unterseite acht Zähncher, 
auf der Oberseite circa 43 Lamellen. 
Mittlerer Aufsatz: Circa 42 Borsten, die nach oben etwas im 
Bogen verlaufen. 
Inferomedianum: Wie Scylla. 


Lissocarcinus boholensis Semp. n. sp. 44; 17, efr. Anhang. 


Dem vorigen sehr ähnlich. Mittelzahn: Die erste Lamelle ver- 
läuft fast geradlinig, die hintere sehr weit nach hinten ausgezogen. 
Länge des Inferomedianum: 7 mm. 


Podophthalmus vigil Fabr. 38; 98. 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite tief ausgeschnitten, 
Crista nach vorn verlängert. Breite 3 mm. | 

Vorderes Superolaterale: Vorderseite fast geradlinig. Vor- 
der- und Hinterseite mit einem Randwulst versehen. Breite 5 mm. 

MittleresSuperomedianum: Praedentale Verbreiterung ge- 
ring, aber jederseits mit einem stumpfen Seitenhöcker. Länge des 
Stücks 6,5 mm. Mittelzahn: Normal. 

Hinteres Superomedianum: Schenkelfortsätze nach oben 
vorhanden. Höhe 2,5 mm, Breite 3,1 mm. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung klein, schräg über die zweite ge- 
rückt ; Querlamelle der zweiten entspringt in der Aushöhlung der ersten; 
wenig hoch. Auf der Oberseite und Unterseite sehr viele Lamellen und 
Zähnchen. Länge 4,6 mm, der ersten Abtheilung 1,4 mm. 

Mittlere Aufsätze: AO Borsten. 

Inferomedianum: Hinterer Ausschnitt klein, mit dichtem Haar- 
besatz an den Seiten. Länge 6 mm. 


Thalamita sima M.-E. 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite breit, tief einge- 
schnitten, Crista unter Verdünnung nach vorn verlängert. Breite 
3,5 mm. 

Vorderes Superolaterale: Wie Podophthalmus. Breite 7 mm. 

Mittleres Superomedianum: Starke Verbreiterung vor dem 
Zahn auf eine kurze Strecke. Vor der Basalverbreiterung eine sehr ge- 
ringe Verschmälerung. Mittelzahn: Beide Lamellen ungefähr gleich 
gross. 

Hinteres Superomedianum: Schenkelfortsätze nach oben 
wenden sich etwas nach aussen. Höhe 1,5 mm, Breite 2,6 mm. 


4 a un . 
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ee 


Das Kaugerüst der Brachyuren. 61 


Seitenzahn: Erste Abtheilung klein, stark vertieft. Querla- 
melle der zweiten über die ganze Zahnbreite verlaufend, schmiegt sich 
in die Aushöhlung der ersten hinein, erhöht sich nach unten. An der 
Unterseite circa neun Zähnchen, auf der Oberseite circa 15 Lamellen. 
Länge 4,4 mm, der ersten Abtheilung 1,2 mm. 

Mittlerer Aufsatz: Sieben starke Borsten. 

Inferomedianum: Hinterer Ausschnitt klein und flach. Länge 
7 mm, Breite 3,6 mm. 


Platonyx bipustulatus M.-E. 58; 80 (Fig. 26). 


VorderesSuperomedianum: Hinterseite tief eingeschnitten, 
Seitentheile der Crista verlaufen fast geradlinig, median nach vorn 


‚verlängert. 


Vorderes Superolaterale: Wie Podophthalmus. 

Mittleres Superomedianum: Vor dem Zahn das Stück stark 
auf eine kurze Strecke verbreitert, von der darauf folgenden Verschmä- 
lerung nimmt das Stück bis zur Basis allmälig an Breite zu. Die vor- 
deren Ecken ein wenig nach innen eingeschlagen. Mittelzahn: Vor- 
dere Lamelle fast geradlinig, nur in der Mitte wenig eingebogen, mit der 
hinteren lateral verschmolzen. 

_ Hinteres Superomedianum: Ohne Schenkelfortsätze nach 
oben. Höhe 3 mm, Breite 3,5 mm. 

Seitenzahn: Erste Abtheilung löffelförmig, flach, wenig ausge- 
höhlt; Querlamelle der hinteren, nach unten sich stark erhöhend, läuft 
in einen Zahnhöcker aus und vereinigt sich an der Oberseite mit dem, 
Vorderrande der vorderen Abtheilung. Unterseite mit drei Zähnen, auf 
der Oberseite 40 Lamellen. 

Mittlerer Aufsatz: Fünf Borsten. 

Unterer Aufsatz: Sehr klein mit geringem Haarbesatz. 

Inferomedianum: Hinterer Ausschnitt fehlt fast ganz, nur 
durch eine kaum merkliche Abplattung vertreten. Haarbesatz der Hin- 
terseite dünn. Länge 8 mm, Breite 5,6 mm. 


Goniosoma cruciferum Fabr. 75; 1419 (Fig. 27). 


Vorderes Superomedianum: Wie Podophthalmus. Breite 
6 mm. | | 
Vorderes Superolaterale: Wie Podophthalmus. Breite 7 mm. 
MittleresSuperomedianum: Praedentale Verbreiterung gross. 


Länge 12,5 mm, geringste Breite 2 mm. Vordere Ecken leicht nach 
_ innen umgeschlagen. 


62 Ernst Nauck, 


Hinteres Superomedianum: Schenkelfortsätze nach oben 
sehr dünn. Höhe 4 mm, Breite 5,5 mm. 


Seitenzahn: Erste Abtheilung gross, tief ausgehöhlt, stark nach. 


oben gedreht. Querlamelle der hinteren Abtheilung kurz aber sehr hoch, 
steil ansteigend. Unterseite mit 42 Zähnchen. Oberseite mit circa 14 
Lamellen. 

Mittlerer Aufsatz: Acht Borsten. 

Inferomedianum: Wie Podophthalmus. Länge des Bodens 
10,5 mm, Breite 6.5 mm. 


Neptunus pelagicus Bleeker. 100; 210. 


Vorderes Superomedianum: Hinterseite tief ausgeschnitten. 
Crista unter Verbreiterung nach vorn verlängert, Breite 7,5 mm. 

Vorderes Superolaterale: Breite 10 mm. 

Mittleres Superomedianum: Vor dem Zahn bis zur Basis 
tief ausgehöhlt. Vorderecken stark nach innen umgeschlagen. Mittel- 
zahn: Nur bei diesem ausgesucht grossen Exemplar fanden sich mehr 
als zwei Lamellen. Es liegt eine erste kleine Lamelle in der Gestalt einer 
halben Ellipse innerhalb der zweiten halbkreisförmigen. Die letzte ist 
wiederum sehr lang gezogen und lateral mit der vorigen vereinigt. Bei 
kleineren Exemplaren fanden sich nur die letzten zwei normalen La- 
mellen. Es scheint demnach, als ob jene sich erst mit dem höheren Alter 
entwickele. | 

Hinteres Superomedianum: Wie Goniosoma. Breite 8 mm, 
Höhe 5,7 mm. | 

Seitenzahn: Erste Abtheilung gross, tief ausgehöhlt quer über 
die zweite gerückt. Querlamelle dieser kurz bei grosser Höhe. An der 
Unterseite 40 Zähnchen, auf der Oberseite circa 43 Lamellen. Länge 
8,2 mm, der vorderen Abtheilung 4,2 mm. > 

Mittlere Aufsätze: Wie die vorigen. Länge 17,5 mm, Breite 
8,5 mm. 


Lupocyclus philippinensis Semp. n. sp. 16,5; 20, cfr. Anhang. 
VorderesSuperomedianum: Hinterseite wenig ausgeschnit- 
ten. Breite 1,5 mm. 
Vorderes Superolaterale: Breite 2 mm. 


Mittleres Superomedianum: Wie Neptunus. Mittel- 


zahn: Beide Lamellen ungefähr gleich gross. Länge 3 mm, geringste 
Breite 4 mm. 
Seitenzahn: Erste Abtheilung wie Neptunus. Querlamelle der 


zweiten erstreckt sich über die ganze Breite des hier stark verschmäler- 


VERTERT Dual Zee Dr ce HI) N ® 


Das Kaugerüst der Brachyuren. 63 


ten Zahnes. Dahinter Höckerchen und feine Lamellen in grosser An- 


zahl. 
Mittlerer Aufsatz: Fünf Borsten. 
Inferomedianum: Regulär wie die vorigen. Länge 3 mm. 


Die Gattung Trapezia wurde von MıLne-Epwarps in Verbindung 
mit den Gattungen Eriphia und Melia zusammengestellt und alle drei 
unter dem Namen Canceriens quadrilateres den übrigen Cancrinen 
gegenübergestellt. Melia stand mir nicht zur Verfügung, Eripbia 
liess sich, wie oben auf p.58 gezeigt wurde, ganz gut unter die übrigen 
Cancrinen einreihen. Trapezia zeigt dagegen so viel Eigenthümliches 
und von den übrigen Cyclometopen Abweichendes, dass sie wohl am 


besten zunächst für sich allein gestellt wird.’ 


Trapezia fusca H. u. J. (Fig. 28). 

Vorderes Superomedianum: Hinterseite sehr breit, tief ein- 
geschnitten, Medianlinie kurz. Crista nach den Seiten wenig an Dicke 
abnehmend. Trennung von den Nebenstücken nicht deutlich. 

Vorderes Superolaterale: Von den Seiten aus allmälig ver- 


_ breitert, die Innenecken nach dem vorderen Superomedianum umge- 


schlagen. Hinterseite mit einfacher Crista, die gegenüber dem End- 
punkt der Crista des vorigen Stückes in ein Knöpfchen ausläuft. 
Mittleres Superomedianum: Am Vorder- und Hinterende 
_ verbreitert, ist die schmalste Stelle mehr als halb so lang als das ganze 
Stück. Mittelzahn: Sehr lang (über !/, der Länge des Stückes), ein 
einfacher, nach hinten allmälig ansteigender Höcker,, dessen Seiten, mit 
Ausnahme der median wenig eingeschnittenen Hinterseite, fast gerad- 


| linig verlaufen. 


Hinteres Superomedianum: Schenkel von der Basis an bis 


' „etwas über die Hälfte vereinigt, dann sehr wenig aus einander weichend. 


Querleiste kaum eingebogen, in der Mitte verdünnt, so dass der um- 
‚schlossene Raum die Gestalt eines nach oben abgerundeten Keils hat. 


 Seitentheile wenig nach vorn gezogen. 


Mittleres Superolaterale: Wie die Gyclometopen. Zahn: 
Dem der Gelasimiden sehr ähnlich. An der Vorderseite eine etwas stär- 
kere Lamelle, die sich noch etwas an der Unterseite fortsetzt. In dem 


_ von ihr umschlossenen Raum liegen circa fünf sehr feine Lamellen. 
en folgt eine grosse Anzahl von ebensolchen Lamellen, denen eine 
ungefähr gleiche Zahl von Zähnchen an der Unterseite eriisppiohe: Beide 


- sind durch eine feine glatte Linie von einander getrennt. 
Oberes Zwischenstück: Ueberall stabförmig. 


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64 Ernst Nauck, 


4 


Mittleres Zwischenstück: Halbkreisförmig, nach oben ge- 


öffnet, mit wenig Borsten und Haaren als Aufsatz. 

Inferomedianum: Von vorn nach hinten an Höhe zunehmende 
starke Seitenranderhöhungen des Bodens vorhanden. Hinterseite kurz 
umgeschlagen. Hinterer Ausschnitt flach und klein, an den Seiten mit 
dichtem, kurzem Haarbesatz. 

Seitenplatte vorhanden, an der Unterseite mit stärker verkalktem 
Theile, auf dem die kleinen unteren Aufsätze liegen. 

Vorderes Inferolaterale: Mit dem hinteren Zwischenstück 
verbunden und nach oben wenig verbreitert. 

Untersucht wurde neben Trapezia fusca Tr. serratifrons 
H. u. J.; beide stimmen unter einander sehr genau überein. 


Aus den vorstehenden Angaben lässt sich schliessen: 

1) Die einheitliche Abstammung sämmtlicher Brachyuren wird 
durch das Kaugerüst aufs Neue bestätigt. Die anscheinend wegen der 
Stellung des vorderen Superomedianum zu den vorderen Superolateral- 
stücken von den übrigen so bedeutend abweichenden Formen der Gela- 
simiden und Pinnotheriden werden durch die Trapeziden als Ueber- 
gangsform mit den übrigen Kurzschwänzen verbunden. Das zeigt sich 
in der Form, dem Längen- und Breitenverhältnisse des mittleren Supe- 
romedianum, in der Gestaltung der Seitenzähne, so wie der bedeutenden 
Seitenranderhöhungen des Bodens des Inferomedianum. 

2) Das Magengerüst der Brachyuren zeigt eine solche Gonstanz 
innerhalb gewisser Gruppen, dass, wenn es auch nicht geeignet sein 
mag, generelle oder gar specielle Trennung einzelner Formen zu be- 
gründen, vielmehr zu diesem Behufe die von den älteren Autoren ein- 
geführte Systematik ihren unbestreitbaren Werth behalten muss, doch 
auffallende Differenzen in der Gestaltung und Lagerung einzelner Theile 
des Magengerüstes die Trennung grosser Gruppen bedingen dürften. 

Ich hoffe daher die Scheidung der Brachyuren in Heterodontea und 
Cyclodontea, so wie die Abtrennung der Trapeziden von den Gyclome- 
topen genügend begründet zu haben. 


3) Die vorliegende Untersuchung erstreckte sich über zu wenig 


Genera, als dass es hätte gelingen können — wenn solches überhaupt 
möglich — etwa eine ununterbrochene Reihe der verschiedenen Diffe- 
renzirungen des Magengerüstes bei den Brachyuren zu geben. 

Die von mir vorgeschlagene Anordnung hat daher einstweilen auch 
nur einen sehr hypothetischen Werth. 

Trotzdem lässt sich vermuthen, dass der Entwicklungsgang des 
cardiacalen Theils des Magengerüstes folgender gewesen sei: 


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Das Kaugerüst der Brachyuren. 65. 


a) Das ursprünglich breite und dünne, mit geringen Seitenrand- 
erhöhungen versehene mittlere Superomedianum streckt sich, wird 

_ dicker, erhält eine starke Basalverbreiterung und als weitere Stütze 

einen unteren Höcker, während zu gleicher Zeit die Anzahl der Quer- 

_ Jamellen des Mittelzahns sich vermehrt. 

: b) Das mittlere Superolaterale, dessen ursprüngliche Gestalt wir 
uns in der der Heterodonteen zu denken hätten, geht allmälig durch die 
der Gyclometopen in die Stabform der Oxyrrhynchen, eines Theiles der 
Oxystomaten, und in die der Catometopen über, und das was es an 
Breite verliert, gewinnt es an Festigkeit. 

ce) Der zur Zermalmung festeren Nahrungsmaterials nur wenig taug- 
lich erscheinende Seitenzahn der Heterodonteen und Trapeziden ver- 
grössert seine Vorderrandschneide und es entsteht die grössere oder ge- 
ringere erste Seitenzahnabtheilung der meisten Krabben ; die erste oder 

- eine der ersten feineren Lamellen wird zur Querlamelle der zweiten Ab- 
theilung bei sehr vielen Formen. Wird dagegen eine grössere Anzahl 
von Lamellen verdickt, so entsteht der Seitenzahn der Gardisomaceen 

_ und anderer. 

d) Der ursprünglich flache Boden des Inferomedianum (Neptuniden) 

_ verkürzt sich und erhält erhöhte Seitenränder; seine Hinter- so wie 
Unterseite vergrössern sich und mit der letzteren die hinteren Inferola- 
teralia. Das Anfangs zur Stütze des vorderen Superolaterale dienende 

_ hintere Zwischenstück wird dabei nach hinten verschoben, um so eine 
festere Verbindung der einzelnen Theile unter einander wieder herzu- 
stellen. 

e) Die ursprünglich wohl in geringer Anzahl vorhandenen Borsten 
der mittleren Aufsätze werden immer zahlreicher und legen sich theil- 
weise an die Unterseite des Seitenzahns. 

f} Die Anfangs sehr kleinen unteren Aufsätze entwickeln sich zu 
x immer bedeutenderer Grösse. 
8) In wie weit damit die verschiedenartige Gestaltung des hinteren 
_  Superomedianum, so wie die Verschiebung der Breitenverhältnisse inner- 
- halb der vorderen Spange Hand in Hand gehen, hat sich bis jetzt nicht 
- bestimmen lassen. Es scheinen vielmehr diese Modificationen ausser- 
4 halb des grösseren Entwicklungsganges zu liegen und hierauf indivi- 
_  duelle Einflüsse einzuwirken. 
Ohne Erklärung bleibt ferner einstweilen die so sehr abweichende 
'  Mittelzahnbildung bei den Heterodonteen. Aus der bis jetzt ganz ver- 
- einzelt dastehenden Mittelzahngestaltung von Xantho glaube ich keine 
Schlüsse ziehen zu dürfen. 
Aus dem Vorigen folgt dann: 
_ Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV.Bd. 7 


y> 


66 | Ernst Nauck, Ä 


4) In den Gelasimiden, Pinnotheriden, Portuniden und Cancrinen 
haben wir die verhältnissmässig ältesten Repräsentanten der Brachyuren 


vor uns. Dieses Resultat entspricht (ausgenommen die Pinnotheriden, 
die wegen der Weichheit des Gephalothorax auch kaum erhaltungsfähig 
erscheinen) im Grossen und Ganzen den palaeontologischen Funden. 


Anhang. 


Pinnotheres flavus nov. spec. 


Regio cardiaca deutlich ausgeprägt, Hinterränder des Gephalothorax 
wenig aufgewulstet. An den Seiten und der Stirn so wie auf den dün- 
nen Beinen und Armen mit dichtem Flaum bedeckt. 

Merognathus unten und oben verengt, in der Mitte stark verbreitert. 
Carpognathus und Prognathus fast dreieckig, ersterer oben abgerundet, 
letzterer zugespitzt. Dactylognathus länger und dünner als der Progna- 
thus, an der Unterseite leicht eingebogen. Farbe gelblich. 

Fundort: Philippinen. 


Holothuriophilus trapeziformis nov. gen. nov. Spec. 


Cephalothorax breiter als lang, Stirn im flachen Bogen verlaufend, 
Hinter- und Seitenränder geradlinig. Oberfläche abgerundet. 


Merognathus in der Mitte nach innen verbreitert, Aussenseite unten 


leicht eingebogen. 

Carpognathus grösser als der Prognathus, oben stark eingebogen. 
Prognathus zugespitzt. Dactylognathus länger als die vorigen; dem Ende 
zu keulenförmig verbreitert. 

Parasit in Holothuria maxima Semper. 


Genus Coelochirus: nov. gen. 


Füsse wie Pseudograpsus, Stirn vorgeschoben, äussere Mundtheile 


nicht klaffend. Ischiognathus nach unten verengt, länger als der Mero- 
gnathus. | 
| Scaphognatus eben so breit oder breiter als der Ischiognathus, ist 


auffallend dick und mit langem Fühler. Basiserit zwischen Stirn und 


Unteraugenhöhlenlappen. Finger an der Spitze stark ausgehöhlt. 


Coelochirus crinipes n. Sp. 


Vorderseite des Cephalothorax mit drei starken nach oben und vorn 


gerichteten Zähnen. Cardiacalfurche tief. Füsse mit langen schwarzen 


Haaren an der Unterseite dicht besetzt. Hände gleich gross. Finger oben 


und unten mit drei starken und mehreren kleineren Zähnchen besetzt. 
Fundort: Mariveles (Philippinen) Süsswasser. 


u, | Das Kaugerüst der Brachyuren. 67 


= Genus Pachystomum nov. gen. 
Füsse wie Pseudograpsus, Stirn leicht nach unten geneigt; äussere 
Mundtheile wenig klaffend. 

Ischiognathus länger als Merognathus, letzterer stark geöhrt und 
oben zur Aufnahme des Palpus ausgeschnitten. Jugalgegend mit regel- 
_ mässigen feinen Granulationen besetzt, die sich auf die Mundtheile fort- 
_ setzen. Stellung der äusseren Antennen wie Coelochirus. Körper fast 
quadratisch. 


P. philippinense noy. spec. 


Cephalothorax fast glatt, nur die Linea cordis deutlich. Seitenrand 
an der Vorderseite leicht gekielt, mit zwei schwachen Einschnitten. 
 Scheeren gleich gross, kurz, wenig kräftig. Finger gleichförwig schwach 
 gezähnt. 

Fundort: Philippinen. 


Genus Hedrophthalmus nov. gen. 
Würde i im System neben Podophthalmus zu stehen haben. Wie bei 


- diesem liegt die grösste Ausdehnung in die Breite zwischen den Orbiten ; 


T von da nach hinten nimmt der Körper stetig an Breite ab. Die Augen 
stehen aber nicht auf langen Stielen, sondern sind kurz wie bei den 
übrigen Portuniden. 


Hedr. thalamithoides n. sp. 


Cephalothorax wenig gewölbt; Stirn vorspringend, in sechs Lappen 
 getheilt. An den Seiten des Eephaloihoraz ausser dem äusseren Orbital- 
 zahn zwei spitze Zähnchen. Arme lang, prismatisch. Scheeren auf der 
Oberseite mit vier, dicht daneben und davor an der Aussenfläche zwei 
Zähne. Finger löffelartig ausgehöhlt. Füsse kurz, am dritten und vier- 
ten Gliede mit einem Dorn versehen; hinterstes Fusspaar am vorletzten 
A - Gliede mit einer Reihe Stacheln bewaffnet. 

Ä Fundort: Philippinen. 


Lissocareinus boholensis — Semper!) nov. spec. 


8 Cephalothorax länger als breit, Stirn vorspringend, in vier Lappen 
zerfallend; die äusseren zwei sehr klein, fast zahnartig, der mittlere 
& _ grössere Theil springt fast kreisförmig vor mit kleinem Einschnitt in der 
 Medianlinie. Cephalothorax im übrigen glatt, nur am Vorderende mit 


Be 4) Von SEMPER als nov. spec. erkannt und mit Namen versehen. 
. 5* 


68 Ernst Nauck, 


parallelen Linien versehen. Scheeren aussen und oben rauh, Arme kurz 
und stämmig. 

Farbe in Spiritus gelblich weiss mit dunkleren Flecken. 

Fundort: Bohol. 


Lupocyelus philippinensis Semper nov. spec. 

Stirn zerfällt in vier zahnarfige Lappen, von denen die mittleren 
am meisten vorstehen. 

Aeussere Fühler lang und wie die Orbitalränder mit ziemlich langen 
Haaren besetzt. 

Füsse verhältnissmässig länger und dünner als Lup. rotundatus. 
Unterarm an der Innenseite 8—9, an der Aussenseite zwei Zähne, die 
Hand drei. Füsse und Arme unbehaart. Cephalothorax eben so wie 
Lupocyeclus rotundatus mit Tuberkeln etc. besetzt. Am Vorderseitenrande 
sechs spitze nach vorn und oben gerichtete Zähne. 


Göttingen, den 23. September 1879. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I. 

In allen Figuren bedeutet: 
Vsm, vorderes Jfm, Inferomedianum, 
Msm, mittleres ), Superomedianum, Au, dessen hinterer Ausschnitt, 
Hsm, hinteres Bd, dessen Boden, 
H, unterer Höcker des Msm, Oes, Oesophagus, 
Mz, Mittelzahn, Oek, Oesophagealklappen, 
Vsl, vorderes Hbs, Haarbesatz der unteren Zwischen- 
Msl, mittleres\, Superolaterale, stücke, 
Hsl, hinteres Amz, mittlere Aufsätze, 
Sz, Seitenzahn, Vifl, vorderes 


: 3 Inferolaterale 
As, accessorisches Verbindungsstück zwi- Hifl, hinteres h 4 


schen vorderem und mittlerem Supe- Hsp, hintere Seitenplatte, 

rolaterale, Uau, unterer Aufsatz. 
Ozw, oberes 
Mzw, mittleres 
Uzw, unteres 
Hzw, hinteres 


Zwischenstück, 


Fig. 4. Mittleres Superomedianum von innen 


1 hthalmus definitus. 
Fig. 2. Inferomedianum. Obere Hinterseite } von Macro 1 


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3 . Mittleres Superomedianum von innen 
4, Inferomedianum. Obere Hinterseite 
9, & 5. Innenseite des mittleren Superomedianum 
e* 6 = maenzeite des mittleren Superolaterale von Myctiris longicarpis. 


\ von re bellator. 


2 
E. von Cardisoma carnifex von innen. 


a. Oberseite % . ER 
18. 3. Seitenansicht) 9 des mittleren ee von Grapsus BIBOUE 
m Von Micippe cristata 
45. Von Maja verrucosa 
46. Von Hyas aranea (von aussen). 


Ei Von Ranina dentata (von innen). 


' (von innen). 


9—24. Von Atergatis dilatatus. 
: 22. Von Scylla serrata (von aussen). 
23. Von Scylla serrata (von innen). 
24. Hinteres Inferolaterale von Scylla serrata. 
25. Mittleres Superomedianum von Hedrophthalmus thalamitoides. 
26. ‘Von Platonyx bipustulatus. 
‚27. Von Goniosoma cruciferum. 
.38. Von Trapezia fusca. 
29. Von Dromia spec.? 

0 und 34. Halbschematische Abbildung des Sehnenapparates bei Ozius 


Über Asthenosoma varium Grube und über ein neues Organ 
bei den Cidariden 


.von 


Dr. Hubert Ludwig, 
Direktor der naturwissenschaftlichen Sammlung in Bremen. 


Mit Tafel II und III und einem Holzschnitt. 


Über Asthenosoma varium Grube. Mit Tafel II. 
Eine glückliche Verknüpfung von Umständen hat mich in die sel- 
tene Lage gebracht, drei Exemplare jener merkwürdigen Seeigel mit 
biegsamer Körperwand untersuchen zu können, von denen wir GRuBE ! 


die erste Kunde, W. Tuomson?2 und A. Asassız® ausführlichere Mit- 


theilungen verdanken. Die mir vorliegenden Thiere sind Eigenthum 
des Museum Goperrroy in Hamburg und stammen aus der Java-See; 
Näheres über den Fundort konnte ich nicht ermitteln. Von den drei 
Exemplaren sind zwei ganz übereinstimmend gebaut und gehören offen- 
bar in dieselbe Species; das dritte Exemplar zeigt einige Abweichungen, 
von denen es zweifelhaft sein kann, ob man sie als Merkmale einer be- 


sonderen Species oder nur einer besonderen Varietät der ersten Artan- 


sehen soll. 


! A. E. GrUBE, Über mehrere Seeigel (Asthenosoma varium n. sp.). 45. Jahres- 


bericht der Schlesischen Gesellschaft für vaterländische Kultur. Breslau 1868. p. 42 
bis 44. 

2Wwyv. Taousox, On the Echinoidea of the »Porcupine« Deep-sea Dredging- 
Expeditions. Philos. Transact. of the Royal Soc. of London. Vol. 164. Part. II. 
London 1874. p. 730—744. Pl. LXII-LXVII. — The Voyage of the »Challenger«. 
The Atlantic. London 4877. Vol. I. p. 446—448. 

3 A. Acassız, Revision of the Echini. Cambridge, Mass. 1872—1874. p. 93, 
272—273, 422—423. Pl. IIc, Fig. 4—5; XXIV, Fig. 44; XXX VII, Fig. 7—9. — Zoo- 
logical Results of the Hassler-Expedition I. (Illust. Catal. Mus. Comp. Zool. Har- 


vard College No. VIII.) Cambridge, Mass. 1874. p.3—5. Pl. II, Fig. 1—2. — Prelimi- 


nary Report on the »Challenger « Echini. Proceed. of the Americ. Acad. of Arts and 
Sciences. Vol XIV. 1879. p. 200—202. 


7 
3 


| 


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ie nn u 


Über Asthenosoma varium Grube und über ein neues Organ bei den Cidaridem, 71 


- Im Ganzen kennen wir aus der Familie der Echinothuriden, eine 


"Benennung, unter welcher W. Tnousox die Gattung Asthenosoma Grube 


(= Calveria W. Thomson) und seine Gattung Phormosoma wegen ihrer 
Beziehung zu der fossilen Form Echinothuria floris Woodward'! zu- 
sammengefasst hat, zwölf Arten; sieben davon gehören zur Gattung 


 Asthenosoma (A. varium Grube, A. hystrix A. Agassiz [|W. Thomson 


‚sp.], A. fenestrata A. Agassiz |W. Thomson sp.], A. pellucida A. Ag., 


A. Grubei A. Ag., A. coriacea A. Ag., A. tessellata A. Ag.), fünf zur 
‚Gattung Phormosoma (Ph. placenta W. Thomson, Ph. uranus W. Thom- 
son, Ph. hoplacantha W. Thomson, Ph. luculenta A. Ag., Ph. tenuis 


A. Ag.). Genauer bekannt sind davon bis jetzt nur die drei Arten: A. 


hystrix, A. fenestrata und Ph. placenta. Die von A. Acassız aus der 
Ausbeute des »Challenger« aufgestellten neuen Formen sind erst ganz 


_ kurz und vorläufig beschrieben. Auch die Originalspecies der ganzen 


Familie, A. varium, ist nur unvollkommen bekannt. 
Nach einem sorgfältigen Vergleiche mit allen angeführten Be- 


 sehreibungen bin ich zu dem Schlusse gelangt, dass von meinen Exem- 
plaren die beiden gleichartigen in die Gruse’sche Species Asthenosoma 


varium gehören. Dieses Ergebnis war mir ein sehr willkommenes; der 
treffliche Erhaltungszustand der Thiere setzte mich in den Stand, die 
Lücken der Grusge’schen Beschreibung auszufüllen, so dass es, wie ich 


‚hoffe, an der Hand der hier folgenden Notizen in Zukunft leicht sein 


wird, die von GrusE aufgestellte Species zu erkennen. Im Anschlusse an 
die Beschreibung der beiden Exemplare von Asthenosoma varium, soll 
dann ferner auch das dritte abweichende Exemplar besprochen wer- 
den; einige allgemeinere Bemerkungen werden sich dabei von selbst 
ergeben. 

_ Beide in Weingeist conservirte Exemplare von Asthenosoma varium 


' haben die Gestalt abgeplatteter runder Scheiben; das eine Exemplar, 
_ welches ich vorwiegend den folgenden Angaben zu Grunde lege, hat 


einen horizontalen Durchmesser von 62 mm; der vertikale Durch- 


_ messer beträgt in der Mitte der Scheibe 9 mm, am Rande der Scheibe 
 nur5ö mm. Die Körpergestalt des lebenden Thieres war jedenfalls mehr 


gewölbt, da an den beiden conservirten Exemplaren durch einen wahr- 


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 nehmbaren Einstich die Körperflüssigkeit entleert und dadurch ein Ein- 


sinken der Körperwand hervorgerufen worden ist. Am Rande der 
Scheibe sind die Interambulacra doppelt so breit wie die Ambulacra; 
Erstere messen 26 mm, Letztere 13 mm Breite. Die Zusammensetzung 


der Ambulacren und Interambulacren ist ganz ähnlich wie bei den von 


 —  458,P. WoopwiArpD, On Echinothuria floris, anew and anomalous Echinoderm 


from the Chalk of Kent. The Geologist. Vol. VI. London 1863. p. 327. Pl. XVII. 


72 N Hubert Ludwig, 


Tuonmson und Acassız beschriebenen Formen. Dorsalseite und Ventral- 


seite des Körpers zeigen keine wesentlichen Differenzen in der Platten- 


bildung. Die Platten der Interambulacren sind mit ihrem medianen 
Ende ein wenig adoralwärts gerichtet. Die Ambulacralplatten haben eine 
umgekehrte Lagerung; mit ihren medianen Abschnitten aboralwärts ge- 
richtet. In der Nähe des Peristomes ist diese differente Lagerungsweise 
der ambulacralen und interambulacralen Platten nicht mehr deutlich. 
wohl aber in der Nähe des Apex. 

Jede Ambulacralplatte trägt an ihrem lateralen Ende, mit welchem 
sie an die Interambulacralplatten anstößt, einen Doppelporus. Zwischen 


den lateralen Abschnitten der auf einander folgenden Ambulacralplatten. 


bleiben Zwischenräume, in welche zwei kleine sekundäre Ambulacral- 
plättchen mit je einem Doppelporus eingelagert sind’; wir haben also 
hier ganz dieselbe Anordnung wie sie Tuomson von A. hystrix und A. 
fenestrata beschreibt und abbildet!. Der mediane Abschnitt der pri- 
mären Ambulacralplatten ist bald eben so schmal, wie der laterale Ab- 
schnitt, bald bedeutend, um mehr als das Doppelte, verbreitert; in 


letzterem Falle dient die verbreiterte Partie zur Aufnahme eines der 


großen Stachelhöcker. In der Nähe des Peristoms sind alle primären 
Ambulacralplatten in ihrem medianen Abschnitte verbreitert, gegen den 
Rand der Scheibe wechseln verbreiterte mit nicht verbreiterten Platten 
und auf der Dorsalseite folgt häufig erst auf zwei wenig oder gar nicht 
verbreiterte Platten eine verbreiterte. Auf dem schmäleren Theile der 
primären Ambulacralplatten der Ventralseite sitzen drei bis vier kleinere 
Stachelhöcker, die eine unregelmäßige horizontale Reihe bilden; gegen 
den Apex hin schwinden diese kleineren Stachelhöcker allmählich. 

Die Interambulacralplatten tragen nahe am Peristom gewöhnlich zwei 
große Stachelhöcker, einen am medianen und einen am lateralen Ende. 


Gegen den Rand der Scheibe hin schiebt sich zwischen je zwei derartige 


Platten eine Interambulacralplatte ein, welche den großen Stachel- 
höcker in der Mitte trägt und an ihrem medianen und lateralen Ende 
verschmälert ist. Auf der dorsalen Seite des Körpers hören die großen 
Stachelhöcker auf den Interambulacralplatten bald ganz auf; die Platten 
sind bis zum Apex an ihrem medianen und lateralen Endabschnitt ganz 
frei von Stachelhöckern; nur die Mitte der Platten trägt ein bis drei 
kleinere Höcker für die Einlenkung der mit weichhäutigen Anschwel- 
lungen besetzten Stachel, die wir nachher noch näher zu betrachten 
haben. Die Interambulacren der Dorsalseite sind in Folge dessen an 
ihrem Rande und in ihrer Mitte frei von Stacheln. 


!].c. p. 738; Pl. LXV, Fig. 4; Pl. LXVII, Fig. 4. 


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Über Asthenosoma varium Grube und über ein neues Organ bei den Cidariden. 73 


Auf der ventralen Seite zähle ich in der interambulacralen Mittel- 
linie 44 Platten jederseits, in der ambulacralen Mittellinie 47 Platten 
jederseits; auf der dorsalen Seite ist das Verhältnis ein ganz ähnliches, 
hier kommen auf 27 Platten jeder interambulacralen Reihe 33 ambula- 
crale Platten. 

Die Stachelhöcker sind wie bei den Cidariden und Diadematiden 
durchbohrt; sie sind niemals crenulirt; die größeren sind mit einem 
seichten Hofe umgeben. 

Die Stacheln, welche auf den größten Gelenkhöckern der Ventral- 
seite und des Randtheiles der Corona aufsitzen, sind bis zu 1,5 cm lang, 
kaum mm dick, ceylindrisch. An ihrem freien Ende sind sie ein wenig 
dicker und meistens schief abgestutzt. Das in der dicken muskulösen 
Gelenkkapsel steckende Basalstück dieser Stacheln ist gleichfalls eylin- 
drisch und 1,5 mm lang. Was die Farbe dieser Stacheln anbelangt, so 
ist die Grundfarbe grüngelb; vier bis sechs violette Ringe umgeben die 
Stacheln in Abständen, welche durchschnittlich drei Mal so breit sind, 
als die violeiten Ringe selbst. Die eben beschriebenen Stacheln sind in 
ihrem Vorkommen auf die ventrale Seite und den Randtheil des Körpers 


beschränkt und sind hier auf den großen Gelenkhöckern der Interambu- 


lacral- und Ambulacralplatten eingelenkt. Sie sind eben so wie die 


-Stacheln der Diadematiden in ihrer Achse von einem hohlen Kanal 


durchbohrt. 
Am auffälligsten ist eine andere Art von Stacheln, welche sich vor- 


"wiegend auf der Dorsalseite finden und hier den mittleren Bezirk der 


Interambulacralplatten und Ambulacralplatten besetzen. Sie sind durch- 
schnittlich 4 cm lang, cylindrisch, dünner als die vorigen, endigen fein 


 zugespitzt und stecken bis zu ihrer Spitze in einer häutigen Hülle, 


welche zwei bis drei knotige Anschwellungen bildet. Diese Anschwel- 


Jungen sind gelb gefärbt; zwischen ihnen, so wie über.der letzten von 


ihnen, also unter der Spitze des Stachels, besitzt die Hülle je einen vio- 
letten Fleck, der den Stachel mitunter ringförmig umgiebt. Die Stacheln 


der Ambulaeren sind seltener mit Anschwellungen der Hülle besetzt, 


gleichen aber sonst ganz denjenigen der Interambulacren. Auch die 
dünneren Stacheln der Ventralseite sind ganz ähnlich, entbehren aber 
meistens der Anschwellungen völlig, oder besitzen doch nur eine solche, 
meist violett gefärbte, nahe an ihrer Spitze. 

Die Stacheln der Mundhaut sind durchschnittlich 2mm lang, an der 


“ Basis eylindrisch, gegen die Spitze hin spatelförmig verbreitert und ein 
oder zwei Mal violett geringelt. 


Von Pedicellarien kommen drei verschiedene Sorten vor, die sich 


schon nach der Größe von einander unterscheiden. Die größte Form - 


74 Hubert Ludwig, 


ist zugleich die weniger häufige. Ihr Vorkommen ist auf den Randtheil 

und auf die Ventralseite der Corona beschränkt. Der Kopf derselben hat 
eine durchschnittliche Länge von 2—2,2mm. Ihre Gestalt erinnerttam 
meisten an die größte Sorte der bei Asthenosoma hystrix! vorkommen- 
den Pedicellarien, ohne jedoch damit übereinzustimmen. Wie Fig. 1 
zeigt, besitzen die einzelnen Greifarme an ihrem Endabschnitte fünf lap- 
pige Ausbuchtungen ihres Randes, mit welchen sie in die entsprechen- 
den Einbuchtungen ihrer Partner eingreifen. Diese eigenthümliche Bil- 
dung der Enden der Greifarme ist auch schon von Acassız nach einem 
von GrugE erhaltenen Präparate abgebildet worden ?; die Übereinstim- 
mung jener Abbildung mit den von mir beobachteten Pedicellarien ist 
einer der Hauptgründe, wesshalb ich meine Exemplare zu der GruüBE- 
schen Art stelle. E 

Die zweite mittelgroße Pedicellariensorte unterscheidet sich wesent- 
lich von der vorigen. Hier berühren sich, vergl. Fig. 2, die Greifarme 
der Pedicellarien in der ganzen Länge ihrer beiden äußeren Dritttheile 
und der Berührungsrand selbst ist nicht, wie bei den vorhin beschrie- 
benen, in eine bestimmte Anzahl von Lappen ausgebuchtet, sondern mit 
zahllosen, in gerader Linie neben einander gestellten feinen Zähnchen 
besetzt. An der Innenseite eines jeden Greifarmes setzt sich die die 
Muskelgruben des basalen Abschnittes trennende senkrechte Lamelle in 
Gestalt einer mit fünf bis sechs unregelmäßigen kurzen Dornen be- 
setzten Leiste bis in den Endabschnitt des Greifarmes fort (vergl. Fig. 3). 
Das Köpfchen dieser Pedicellarien hat eine Länge von 0,45—0,55 mm. 

Die dritte kleinste Sorte der Pedicellarien trägt ein Köpfchen von 
nur 0,3—0,35 mm Länge und weicht in ihrer Form am wenigsten von 
den kleinsten Pedicellarien der übrigen Echinothuriden? ab. Ihre 
Greifarme verbreitern sich an ihrem Endabschnitte und sind an ihrem 
Berührungsrande mit zahlreichen feinen Zähnchen besetzt (Fig. 4 
und 5). — Viertheilige Pedicellarien, etwa von jener wunderbaren 
Form, wie sie W. Tnonson bei A. fenestrata aufgefunden hat, kommen 
bei A. varium nirgends vor. 

Wie bei den übrigen bis jetzt genauer bekannten Echinothuriden 
sind auch bei unserer Art die Füßchen auf der Dorsalseite des Thieres 
anders gebaut als diejenigen der Ventralseite. Jene besitzen keine Saug- 
scheibe, sondern endigen zugespitzt; in ihrer Wandung kommen Kalk- 


1 W. Taomsox ]. c. Pl. LXIV, Fig. 4 und A. Asassız, Hassler Expedition I. |. c. 
p. 5. Fig. A. 
- 2 A. Acassız, Revision of the Echini. Pl. XXIV, Fig. 44. 
3 W. Taonmson, 1. c. Pl. LXII, Fig. 6; Pl. LXIV, Fig. 6; Pl. LXVII, Fig. 8. 
* A. Acassız, Hassler Expedition I. I. c. p. 5. Fig. 2. 


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Über Asthenosoma varium Grube und über ein neues Organ bei den Cidariden. 75 


körperchen nur äußerst spärlich vor und haben dann die Gestalt klei- 


- ner, an einem Ende mitunter kurz gegabelter Stäbchen. Die ventralen 


Füßchen aber besitzen eine Saugscheibe, welche durch eine aus ge- 
wöhnlich fünf Stücken zusammengesetzte Kalkrosette (Fig. 9) gestützt 


wird. Die Kalkrosette ist an ihrem äußeren Rande gedornt und gleicht 


in ihrer Gesammtform einer Schüssel, deren Rand mit Zacken besetzt 


ist und deren Boden fehlt; die Concavität der Rosette entspricht der 


Concavität der Saugscheibe. Bei Asthenosoma hystrix und A. fenestrata 
scheint die Kalkrosette, nach den Tnuomson’schen Abbildungen zu 
schließen , eine ganz ähnliche Form zu haben. Die Kalkkörper in der 
Wandung der ventralen Füßchen sind zwar weit zahlreicher als in den 
dorsalen Füßchen, jedoch noch lange nicht so dicht gelagert wie bei A. 
hystrix und A. fenestrata.. Am engsten bei einander liegen sie dicht 


- unter der Kalkrosette der Saugscheibe und werden von hier an gegen 


die Basis der Füßchen allmählich seltener. Sie haben die Gestalt kleiner 


_ ästiger, mitunter auch ein oder zwei Mal durchlöcherter Körperchen 


(Fig. 10). So stark entwickelte Kalkkörperchen wie bei A. hystrix und 
A. fenestrata habe ich bei A. varium niemals gefunden. 

Am auffälligsten istdie bilateral-symmetrischeAnordnung 
der Kalkkörperchen der Füßchen. Während sie dicht unter der 
Kalkrosette in ziemlich gleichmäßiger Vertheilung das ganze Füßchen 
umgreifen, ordnen sie sich weiter gegen die Füßchenbasis hin. in zwei 
einander gegenüberliegende Reihen an, zwischen denen die Füßchen- 
wand gänzlich frei von kalkigen Einlagerungen ist. Eine ähnliche auf- 
fällige bilaterale Anordnung der Kalkkörperchen der Füßchenwandung 
ist meines Wissens von anderen Echinodermen bis jetzt noch nicht be- 
kannt geworden. 

Für die Beurtheilung der verwandtschaftlichen Beziehungen der 


Echinothuriden ist es nicht ohne Bedeutung festzustellen, ob am Peri- 
‚stome Kiemen vorhanden sind oder nicht. W. Tnomson! behauptet das 
letztere. Dieser Behauptung glaube ich mit aller Bestimmtheit wider- 
sprechen zu müssen. Die mir vorliegendenExemplare wenig- 
stens besitzen Kiemen, und da diese Organe keineswegs zu den 
schwankenden Charakteren am Echinidenkörper gehören , sondern bei 


allen Familien mit alleiniger Ausnahme der echten Cidariden constant 


- vorhanden sind, so darf ich wohl auch annehmen, dass ihr Vorkommen 


bei den Echinothuriden nicht auf die von mir untersuchten Formen be- 


- schränkt ist, sondern sich auch bei den von W. Tnomson und A. Acassız 
- beschriebenen Arten bei näherer Untersuchung wird nachweisen lassen. 


1]. c.p. 731. 


76 Hubert Ludwig, 


Die Lage der Kiemen bei Asthenosoma varium erhellt aus untenstehendem 
Holzschnitte. Dieselben liegen in dem peripheren Theile der Buccalmem- 


bran zwischen den am Peristome endigenden Interambulacralplatten der 


Corona und den sich auf die Buccalmembran fortsetzenden Ambulacral- 
platten. Die nächste Umgebung der Ursprungsstellen der Kiemen ist nicht 
verkalkt, sondern weichhäutig, von derselben Beschaffenheit wie die 
weichhäutigen Partien zwischen den Platten der Buccalmembran und der 
Corona. Einschnitte am Peri- 
stomrande der Interambulacren 
für die Aufnahme der Kiemen 
sind nicht vorhanden. Dieser 
Umstand, so wie auch die Zart- 
heit und verhältnismäßige Klein- 
heit der Kiemen haben es wahr- 
scheinlich verschuldet, dass sie 
von Tnonsox und, wie es scheint, 
auch von Acassız übersehen wor- 
den sind. 

Das Peristom hat einen 
Durchmesser von 47 mm und ist 
nicht kreisrund, sondern abge- 
rundet-pentagonal. 
Ansicht eines Theiles des Peristoms von Aus dem Mundeingange 
Asthenosoma varium Grube bei viermali- ragen die an ihrer Innenseite 
ger Vergrößerung und nach Entfernung nicht gekielten Zähne hervor. 
der Stachel, Pedicellarien und Füßchen. > 3 r 
K, Kieme; a, Buccalplatten; b, radiale Kara De Iniersuckung des 
Platten der Corona; c, interradiale Platten Kauapparates, wie überhaupt 

der Corona. der inneren Organe, war mir 
nicht gestattet. 

Die Buccalmembran ist von Plattenreihen eingenommen, welche in 
ähnlicher Weise, wie bei den Cidariden, eine Fortsetzung der Platten- 
reihen der Corona darstellen. Bei näherer Betrachtung zeigt sich aber, 
dass in dieser Hinsicht dennoch ein ganz fundamentaler und bis jetzt 
nicht beachteter Gegensatz zu den Cidariden besteht. Bei den Cidariden 
setzen sich nämlich sowohl die Platten der Ambulacren als auch die Plat- 
ten der Interambulacren auf die Buccalmembran bis zum Mundrande 
fort; auf der Buccalmembran der Cidariden können wir also eben so 
wie in der Corona aller lebenden und der meisten fossilen Echinoideen 
zehn Paare von Plattenreihen, fünf ambulacrale und fünf interambula- 
erale, unterscheiden. Bei Asthenosoma und Phormosoma aber liegen die 
Verhältnisse anders; hier hören die interambulacralen Platten, eben so 


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Über Asthenosoma varium Grube und über ein neues Organ bei den Cidariden, Ta 


wie bei allen anderen Seeigeln mit Ausnahme der Cidariden , am Peri- 
-stomrande der Corona auf und es setzen sich nur die ambula- 
eralen Platten auf die Buccalmembran fort; indem sich im 
Bereiche der Buccalmembran die ambulacralen Platten bis zur Median- 
ebene der Interradien verlängern, bilden sie eine aus nur fünf Paaren 
von Plattenreihen gebildete Bedeckung der Buccalmembran. Während 
also die Cidariden zehn Paare von Buccalplattenreihen besitzen, kom- 
men den Echinothuriden nur die fünf ambulacralen Paare zu. 


Mit diesem Befunde steht die Angabe im Widerspruch, welche W. 
' Tuomson ! in seiner Charakteristik der Echinothuriden macht: »The 
peristome is covered byten double rows of imbricated calcareous 
scales, and five alternate double rows of these are perforated for the 
passage of tube feet in continous series with those of the ambulacral 
areas of the corona, as in the Cidaridae.« Glücklicherweise kann man 
aber schon aus Tnomson’s eigenen Abbildungen die Unrichtigkeit dieser 
"Schilderung beweisen. Aus den Figuren, welche er vom Peristom von 
Phormosoma placenta? und Asthenosoma hystrix ? giebt, lässt sich er- 
sehen, dass auch hier, ähnlich wie in den mir vorliegenden Exemplaren, 
die Buccalmembran nur fünf Paare von ambulacralen Plattenreihen, die 
sich aber in die interradiären Bezirke bis zur gegenseitigen Berührung 
ausdehnen, besitzt. 


Die Echinothuriden stehen also hinsichtlich des Baues ihrer Buccal- 
membran den Cidariden keineswegs so nahe, wie W. Tuomson und A. 
Acassız geglaubt haben. Die Cidariden unterscheiden sich nach wie 
vor von allen anderen Echiniden dadurch, dass alle Plattenreihen der 
Corona sich auf die Mundhaut fortsetzen. Bei den Echinothuriden setzen 
sich, wie wir sahen, nur die ambulacralen Plattenreihen auf die Mund- 
haut fort; dasselbe findet im Grunde genommen auch bei allen anderen 
regulären Seeigeln statt, denn man kann nicht zweifeln, dass die zehn 
Platten, welche bei Salenia, Diadema, Arbacia, Echinometra, Echinus 
die allbekannten Mundfüßchen, die neuerdings seltsamer Weise neu ent- 
deckt wurden ?, in die Reihe der ambulacralen Platten zu stellen sind. 
Der Unterschied zwischen den Echinothuriden und den letztgenannten 
Seeigelfamilien liegt hier nur darin, dass bei jenen eine größere Zahl (in 


1].c. p. 730; ferner p. 732 von Phormosoma placenta, p. 740 von Astheno- 
soma hystrix. 2 Pl. LXII, Fig. A. 3 pl. LXV, Fig. 1, 2. 

*4F,C. Norr, Einige Beobachtungen im Seewasser-Zimmeraquarium. Zoolog. 
Anzeiger Nr. 34. 4879. p. 405: »Eigenthümliche Organe bei den Seeigeln«. H. Lup- 
wie, Notiz über die von F. C. Norr beschriebenen eigenthümlichen Organe der 

Seeigel. Zoolog. Anzeiger. Nr. 36. 1879, p. 455—456. 


- 8 - Hubert Ludwig, 


unserem Falle mindestens acht Paare) von ambulacralen Platten in die 


Buccalmembran gerückt sind, bei diesen aber immer nur je zwei Platten 
eines jeden Ambulacrums. Wir können also bei den regulären Seeigeln 
unterscheiden: I. solche mit Ambulacral- und Interambula- 
ceralplatten in der Buccalmembran : Cidaridae; II. solche nur mit 
Ambulacralplatten in der Buccalmembran; und unter diesen kön- 


nen wir wieder zwei Unterabtheilungen aufstellen: IIa. solche, deren 


Buccalmembran mehr als je zwei Platten eines jeden Ambula- 
crums enthält: Echinothuridae; und IIb. solche, deren Buccalmembran 
immer nur je zwei Platten eines jeden Ambulacrums in sich auf- 
nimmt: Salenidae, Arbaciadae, Diadematidae, Echinometradae, Echi- 
nidae (s. str.). Die Kalkplättchen, welche in der Gruppe IIb sehr häu- 
fig den ganzen, von den zehn ambulacralen Buccalplatten freigelassenen 
Bereich der Mundhaut einnehmen, betrachte ich demnach nicht etwa als 
interambulacrale Platten, welche auf die Buccalmembran sich erstreckt 
haben, sondern als sekundäre Skelettbildungen sui generis, die mit den 
Interambulacralplatten der Corona nichts zu schaffen haben. Zu dieser 


Auffassung berechtigt erstens der Umstand, dass jene Kalkplättchen der 


Mundhaut niemals in ihrer Zahl und Anordnung sich als Fortsetzungen 
der zehn interambulacralen Plattenreihen erweisen lassen. Zweitens 
aber spricht dafür, und es scheint das besonders beachtenswerth zu 
sein, die Lage der Kiemen. Bei Asthenosoma sahen wir, dass die Kie- 
men da auftreten, wo die interambulacralen Plattenreihen endigen. Bei 
den Seeigeln der Gruppe IIb sind überall Kiemen vorhanden, stets 
liegen dieselben am Peristomrande der Corona. Wollte man nun bei 
den Seeigeln der Gruppe IIb die in der Mundhaut auftretenden Plätt- 
chen als umgewandelte und verschobene Interambulacralplatten be- 
trachten, so müsste man sich consequenter Weise zu der durch nichts 


bewiesenen Annahme verstehen, dass die Kiemen hier zwischen den 


Interambulacralplatten liegen, während sie bei den Echinothuriden sich 
adoralwärts von denselben befinden. Dieser Schwierigkeit geht man 
aus dem Wege, wenn man die Kalkplättchen, welche in der Mundhaut 
der Gruppe IIb auftreten, als sekundäre Bildungen betrachtet; eine 
Auffassung, mit welcher die Unregelmäßigkeit in Zahl und Anordnung 
dieser Plättchen vollkommen im Einklange steht. Die Kiemen bezeich- 
nen also in der ganzen Gruppe II das adorale Ende der interambula- 
cralen Plattenreihen. . 

Wie aber verhalten sich die Kiemen in der Gruppe I, bei den Cida- 
 riden? J. Mürter! stellt hier ihre Existenz gänzlich in Abrede und ich 


! Joa. MüLLer, Über den Bau der Echinodermen. Berlin 4854. p. 26. 


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Über Asthenosoma varium Grube und über ein neues Organ bei den Cidariden. 79 


- muss ihm beipflichten trotz des Widerspruches, den A. Asassız! gegen 
seine Angabe erhoben hat. Bei Doroeidaris papillata, Goniocidaris cana- 
liculata und Cidaris tribuloides habe ich mich vergeblich bemüht die 
Kiemen aufzufinden. Nach Acassız sollen sie an dem Mundrande der 
Buccalmembran in den schon von J. MürLer gezeichneten ? Einschnitten 
liegen. Acassız verweist auch auf einige seiner eigenen Abbildungen 3; 
aber auch mit dem besten Willen kann ich dort eben so wenig etwas 
von Kiemen sehen, wie an den genannten mir vorliegenden Thieren. 
Die fünf Einschnitte an dem Mundrande des von J. Mürzer abgebildeten 
-  Exemplars von Cidaris tribuloides, auf welche Acassız sich beruft, 
scheinen mir nach dem Verhalten des von mir untersuchten Exemplars 
derselben Species darin ihre Erklärung zu finden, dass J. Mürrer ein 
trockenes Exemplar vor sich gehabt hat, an welchem die nicht verkalkte 
Hautpartie, welche den von ihm gezeichneten, an Spiritusexemplaren 
- aber gar nicht vorhandenen Einschnitten entspricht, eingeschrumpft oder 
_ ganz entfernt war. Der völlige Mangel der Kiemen scheint mir demnach 
für die Cidariden eben so charakteristisch zu sein, wie für die übrigen 
” regulären Seeigel deren Besitz. Ich möchte desshalb den Vorschlag machen, 
die Cidariden als »Kiemenlose « allen anderen Familien gegenüber zu stel- 
_ len. Wir können dann die regulären Seeigel in zwei Hauptgruppen schei- 
den: I. Abranchiata, ohne Kiemen; Il. Branchiata, mit Kiemen. 
Der Apicalapparat von Asthenosoma varium hat einen Durchmesser 
von 42 mm, von dem äußeren Winkel einer Genitalplatte zum äußeren 
"Winkel der gegenüber liegenden Ocularplatte gemessen. In seiner Zu- 
sammensetzung unterscheidet er sich (Fig. 7) nur in untergeordneten 
Punkten von demjenigen von A. fenestrata, wie ihn Tuomson abbildet. 
‚Die Genitalplatten sind verhältnismäßig länger und die Ocularplatten 
verhältnismäßig kürzer als bei jener Art. Die Genitalöffnungen sind bei 
- Weitem nicht so groß wie dort. Die Madreporenplatte ist bis auf ihre 
äußere Spitze von gleichmäßig vertheilten feinen Poren bedeckt und trägt 
keine Stacheln , während die vier anderen Genitalplatten in der Nähe 
ihres inneren Randes zwei oder drei kleine Stachelhöcker besitzen. Auch 
_ die Ocularplatten und eben so die Platten des Periproktes tragen kleine 
Stachelhöcker. Die Bildung des Apex an dem von GrusBE beschriebenen 
Exemplar halte ich in Übereinstimmung mit der schon von ihm ge- 
äußerten Vermuthung für eine individuelle Abnormität. 
Die Gesammtfärbung des ganzen Thieres ist ein lebhaftes Roth- 


= 1 A. Acassız, Revision of the Echini. p. 645, 694, 699, 700. 
2J. MüLLer, |. c. Taf. II, Fig. 7 von Cidaris tribuloides. 

3 Revision of the Echini. p. 700; Pl. I, Fig. 6; Pl. IIdb, Fig. 2, 3; Pl. Ic, 
g. M. 4]. c. Pl. LXVI, Fig. 4, 2. 


s0 Hubert Ludwig, 


braun, das ins Violette spielt. Die dünne über den Kalkplatten gelegene 
obere Hautschicht, welche die Trägerin der Pigmentirung ist, lässt sich 
in zusammenhängenden Stücken abheben. Bei näherer Betrachtung er- 
kennt man bald, dass die Grundfarbe des Körpers ein helles, gelbliches 
Rothbraun ist, welches von einer Unzahl von winzigen, runden, dunkel- 
rothbraunen bis violetten Pünktchen dicht übersät ist. 

Das zweite mir vorliegende Exemplar ist kleiner (Querdurchmesser 
— 4,8 cm) als dasjenige, welches den vorstehenden Angaben zu Grunde 
liegt, stimmt aber sonst in allen Beziehungen so sehr mit demselben 
überein, dass ich nicht weiter darauf einzugehen brauche. 

Das dritte mir vorliegende Exemplar von Asthenosoma zeigt einige 
bemerkenswerthe Verschiedenheiten von den beiden anderen. Zunächst 
möchte ich in dieser Hinsicht erwähnen, dass während die beiden klei- 
neren Pedicellariensorten sich ganz so wie A. varium verhalten, die 
größere Sorte abweichend gestaltet ist. Dieselbe besitzt ein nur Imm 
langes Köpfchen (Fig. 6), dessen Greifarme verhältnismäßig plump und 
gedrungen sind und an ihrem Berührungsrande nicht fünf, sondern ge- 
wöhnlich sieben lappige Ausbuchtungen besitzen. 

Der Querdurchmesser dieses Thieres beträgt 3cm; die Höhe 7 mm. 
Die Höhe ist am Rande und in der Mitte des Körpers fast genau dieselbe, 
was wohl damit zusammenhängt, dass an diesem Exemplare nicht, wie 
bei den beiden anderen, die Körperflüssigkeit durch einen Einstich ent- 
leert und dadurch ein Einsinken der dorsalen Körperwand verursacht 
ist. Der Randkontur dieses Exemplars ist leicht fünfeckig; die Ecken 
des Pentagons entsprechen den Ambulacren; eine Andeutung dieses 
Verhaltens ließ sich auch bei den beiden anderen Individuen wahrneh- 
men. Häutige Anschwellungen an den Stacheln fehlen. 

Besonders auffällig ist der Bau des Apicalapparates bei diesem 
Exemplare. Wie aus Fig. 8 hervorgeht, hat derselbe im Allgemeinen 
dieselbe Zusammensetzung wie derjenige von A. varium. Betrachtet 
man aber die Genitalplatten näher, so sieht man, dass nur eine dersel- 
ben, und zwar die als Madreporenplatte dienende, einen großen Geni- 
talporus besitzt; von den vier anderen haben drei eine ganz kleine 
Öffnung und die vierte, es ist dies die rechts auf die Madreporenplatte 
folgende, besitzt zwei kleine Öffnungen. Ferner liegt der große Genital- 
porus der Madreporenplatte nicht, wie gewöhnlich, in der Mittellinie der 
Platte, sondern am seitlichen Rande derselben. Eine derartige seitliche 
Verschiebung der Genitalöffnung ist, so weit ich mich erinnern kann, 
bis jetzt bei regulären Echiniden noch nicht beobachtet worden. Eben 
so weiß ich keinen bekannten Fall aufzuführen, in welchem, wie hier, 
die Genitalöffnungen von so beträchtlicher Größendifferenz sind, dass 


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_ Über Asthenosoma varium Grube und über ein nenes Organ bei den Cidariden. s1 


man zu der Vermuthung gedrängt wird, nur eine derselben, die große, 
sei in Funktion getreten, die anderen aber in Rückbildung begriffen. 
Der Umstand, dass eine der fünf Genitalplatten nicht eine, sondern 
zwei Öffnungen besitzt, steht nicht ganz vereinzelt da. Es sind in der 
Litteratur bereits mehrere derartige interessante Vorkommnisse verzeich- 
net. So erwähnt — um zunächst bei lebenden Formen zu bleiben — 
A. Acassız, dass bei Stephanocidaris bispinosa mitunter zwei Genital- 
öffnungen in den Genitalplatten vorkommen ; in der zugehörigen Abbil- 
dung haben zwei einander benachbarte Genitalplatten je zwei nahe bei- 
‚sammen liegende Öffnungen !. Ferner beobachtete HowarD STEWART ein 
abnormes Exemplar von Echinus Flemingii, bei welchem die Genital- 
platten eine kleine von fünf Öffnungen umgebene Papille besaßen; eine 
der Platten besaß nur drei Öffnungen?. Nicht ohne Bedeutung scheint 
mir zu sein, dass solche Fälle von vermehrten Genitalöffnungen sich 
verhältnismäßig häufig bei den paläozoischen Seeigeln finden, zu denen 
ja die Gattung Asthenosoma ohnehin schon Beziehungen besitzt. So 
finden sich bei Archaeocidaris Harteiana Baily in jeder Genitalplatte, mit 
"Ausnahme der Madreporenplatte, sechs Poren®. Bei Palaechinus ele- 
gans M’Coy kommen in jeder Genitalplatte drei Öffnungen vor®. Ähnlich 
bei Palaechinus sphaericus Scouler; hier besitzen vier Genitalplatten 
je drei Öffnungen, die fünfte aber nur eine einzige. Auch bei der Gat- 
‚tung Melonites wechselt die Zahl der Poren in jeder Genitalplatte von 
' zwei bis fünf; bei dem von Röner® beschriebenen Exemplare besitzen 
vier Genitalplatten je drei und die fünfte nur zwei Porenöffnungen. 
Ferner kommen ähnliche Verhältnisse vor bei Oligoporus nobilis Meek u. 
Worthen”? und Perischodomus biserialis M’Coy®. 


1 A. Asassız, Revision of the Echini. 1872—4874. p. 393. Pl. I, Fig. A. ü 
-2 Tuos. HowArp STEwART, On a Malformation in Echinus Flemingii, Ball. Ann. 
and Mag. Nat. Hist. 3. Ser. Vol. V. 4860. p. 343. 
| 3 W.H. Baıty, Remarks on the Palaeozoic Echinidae, Palaechinus and Archaeo- 
 eidaris. Journ. of the Royal Geological Society of Ireland. Vol. IV. 4374. 
4 W.H. Baıry, 1. c. und Lov£s, Etudes sur les Echinoidees. p. 80. Fig. 2. 
 —— 5L. pe Konınck, Sur quelques &chinodermes remarquables des terrains paldo- 
 zoiques. Bull. de l’Acad. roy. des scienc. de Belgique. 2. Ser. T. XXVIII. Bruxelles 
4869. p. 544—552. 
ci 6F. RÖMER, Über den Bau von Melonites multipora, ein Echinid des amerika- 
- nischen Kohlenkalks. Archiv für Naturgesch. 1855. I. p. 312—330. 
S "F. B. Meex and A. H. WorrsEn, Remarks on some types of Carboniferous 
Fi Crinoidea, with descriptions of new Genera and Species of the same, and of one - 
5 - Echinoid. Proceed. Acad. Nat. Scienc. Philadelphia. XX. 1868. p. 335—359. p. 358 
—359. n 
‚8 FREDERICK M’Coy, On some new Palaeozoic Echinodermata. Ann. and Mag. 

5 Nat. Hist. 2. Ser. Vol. III. 1849. p. 244—254. p. 253— 254. 
E Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 6 


v9 L \ 


2 | Hubert Ludwig, 


Um auf das vorliegende Exemplar zurückzukommen, so erhebt sich 
die Frage, ob die erwähnten Unterschiede von den beiden anderen 
Exemplaren groß genug sind, um darauf eine besondere Species zu 
gründen. Ich möchte diese Frage bejahen. Doch will ich davon ab- 
stehen dem Thiere einen neuen Speciesnamen zu geben, daich ver- 3 
muthe, dass dasselbe zu der einen oder anderen » Challenger «-Art ge- 
hört, deren genaue Beschreibung von Ar. Asassız zu erwarten steht. P. 

Schließlich möchte ich mir noch einige Worte über die schon einige 
Male berührte Eintheilung der regulären Echinoideen ge- 3 
statten. Craus! hat in der neuesten Auflage seiner Grundzüge der Zoo- 
logie die » Echinothurideae « (Familie: Echinothuridae) als gleichwerthige ; 
Unterordnung neben die »Cidarideae« (Familien: Saleniadae, Cidaridae 
und »Echinideae« (Familien: Arbaciadae, Diadematidae, Echinidae, - 
Echinometradae) gestellt. Mit dieser Anordnung kann ich mich nicht 4 
einverstanden erklären, denn einerseits besitzen die Cidaridae Merkmale, 4 
welche sie allen anderen Familien scharf gegenüber stellen, und ander- 
seits sind die Beziehungen der Echinothuriden zu den Diadematiden und 
zum Theil auch zu den Arbaciaden so innige, dass eine so scharfe Los- 
lösung derselben nicht gerechtfertigt erscheint. Ich glaube, dass die 
Verwandtschaftsverhältnisse der regulären Echinoideen einen richtigeren 
systematischen Ausdruck gewinnen, wenn man, wie oben vorgeschlagen, 
zunächst eintheilt in Abranchiata und Branchiata. Zu den Abranchiaten, 
die sich außer durch den Mangel der Kiemen auch noch dadurch von 
den Branchiaten unterscheiden , dass sämmtliche zehn Plattenreihen der 
Corona sich auf die Mundhaut fortsetzen , gehört nur allein die Familie 
der Cidaridae (mit Ausschluss der von Acassız mit ihnen vereinigten 4 
Salenien). Unter den Branchiaten, die nicht nur durch den Besitz von 
Kiemen, sondern auch dadurch charakterisirt sind, dass nur die Ambu- 
lacralplatten der Corona auf die Mundhaut sich fortsetzen, unterscheiden 
wir dann: 4) solche mit mehr als je einem Paar von Ambulacralplatten- 
in der Mundhaut: Familie der Echinothuridae; — 2) solche mit nur je 
einem Paar von Ambulacralplatten und häufig zahlreichen sekundären 
Platten in der Mundhaut; hierhin gehören die Salenidae, Diadematidaas | 
Arbaciadae, Echinidae ud Echinometradae. 


’2 


Ein neues Organ bei den Cidariden. Mit Tafel Ill. 


Der Kauapparat der regulären Seeigel ist schon so oft Gegenstand von 
Untersuchungen und Beschreibungen gewesen, dass man denselben als 


i Craus, Grundzüge der Zoologie. 4. Auflage. I. Bd. Marburg 1879. p. 355 
bis 358. 2 


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R Über Asthenosoma varium Grube und über ein neues Organ bei den Cidariden. 53 


hinreichend bekannt betrachten dürfte. Dennoch ist das nicht der Fall, 
wie mich ein interessanter Fund bei der anatomischen Zergliederung 
_ einiger Cidariden belehrte. 


Als ich ein 4,5 cm im Querdurchmesser messendes Exemplar von 


‚Cidaris tribuloides Bl. von der Dorsalseite her öffnete, bot der Kauappa- 


_ rat von oben gesehen einen mich völlig überraschenden Anblick dar. 


Unmittelbar unter der Gabelung eines jeden der fünf Gabelstücke nimmt 


ein zierlich geformtes Organ seinen Ursprung, das weder in der Littera- 


tur erwähnt wird, noch auch mir selbst bis jetzt vor Augen gekommen 


ist. In Fig. 1 habe ich die obere Ansicht des Kauapparates wiederzu- 
geben versucht. Jedes der fünf unter der Gabelung der Gabelstücke 
hervortretenden und frei in die Körperhöhle ragenden Organe (Fig. 1 a) 


stellt einen von seiner Basis bis zu seiner Spitze sich allmählich ver- 


engernden hohlen Sack dar, dessen Hohlraum nach der Körperhöhle hin 


‚allseitig geschlossen ist, an seiner Basis aber mit dem inneren Hohl- 


_ raume der Pyramiden in offenem Zusammenhange steht. Die fünf sack- 


"a 


förmigen Organe sind eben so wie die Gabelstücke in der Richtung der 
Ambulacren gelegen; wir wollen sie desshalb, da sich, wie wir sehen 


werden, über ihre Funktion noch nichts Sicheres ermitteln ließ, ein- 


fach als die radiären Blindsäcke des Kauapparates be- 


_ zeichnen. 


Jeder radiäre Blindsack besteht aus einer dünnen Wandung, welche 
durch zahlreiche, eingelagerte Kalkkörper ziemlich starr geworden ist 
und so den inneren Hohlraum stets offen hält. Der ganze Blindsack hat 
durebschnittlich eine Länge von 8 mm und ist an seiner Basis oder Ur- 
sprungsstelle 3 mm breit. Das sich allmählich verjüngende freie Ende 
ist nach oben gekrümmt. Der Blindsack ist in der Ansicht von oben 
oder unten breiter als in der Seitenansicht. Wir können also an ihm 
eine obere dorsale und eine untere ventrale Oberfläche unterscheiden. 


Beide Oberflächen verhalten sich nicht ganz gleichartig. Während die 
 dorsale keine Ausbuchtungen zeigt, ist die ventrale Oberfläche mit kurzen 
_ Ausbuchtungen besetzt, welche in der Fig. 4 am Rande der Blindsäcke 
sichtbar sind. Die Ausbuchtungen unterscheiden sich in ihrem Baue 
_ durchaus nicht von dem Bau des ganzen Blindsackes überhaupt; ihr 


Hohlraum ist nur eine unmittelbare Fortsetzung des Hohlraumes des 


'Sackes selbst. Eine bestimmt ausgesprochene Muskelschicht vermochte 
- ich in der Wandung des Blindsackes nicht aufzufinden. 


Die Kalkkörper in der Wandung des radiären Blindsackes sind so 
stark entwickelt, dass sie an manchen Stellen in Gestalt kurzer Dornen 
oder Stschelchen über die äußere Oberfläche des Organs emporragen. 
Am dichtesten liegen sie in der dorsalen,, keine Ausstülpungen tragen- 

6* 


84 | Hubert Ludwig, 


den Wand. Ihre Gestalt lässt sich durchgängig auf eine dreistrahlige 
Anlage zurückführen, deren Äste gewöhnlich in ungleichen Winkeln von 
einander abstehen. In Fig. 2 bis Fig. 7 sind eine Anzahl dieser Kalk- 


körper abgebildet. Fig. 2 stellt die jüngste und einfachste Form, die 3 


dreistrahlige Grundform, dar; sie hat eine Größe von meistens 0,04 mm, 
doch kommt die gleiche Form auch bis zu einer Größe von 0,07 mm vor. 
Die in Fig. 5 gezeichnete Form findet sich vorzugsweise in der ventralen 
Wand und in den Ausbuchtungen derselben; sie misst circa 0,3 mm. 
Die übrigen Formen, Fig. 3, k, 6, 7, trifft man namentlich in der dor- 
salen Wand des Organs an. Die Kalkkörperchen der Fig. 6 und 7 mes- 
‚sen 0,5—0,6mm. Dass sie auf eine dreistrahlige Anlage zurückzuführen 
sind, geht aus den Abbildungen ohne Weiteres hervor. Außer den so 
eben beschriebenen dreistrahligen Kalkkörpern kommen in den radiären 
Blindsäcken vereinzelt auch noch größere, bis zu 0,9 mm Länge messende, 
leicht gebogene stabförmige Kalkkörper vor; sie lassen sich durch An- 
nahme einer unvollkommenen Ausbildung eines Strahles gleichfalls auf 
die dreistrahlige Grundform zurückführen. 

Rechts und links von der Basis des radiären Blindsackes befinden 
sich noch je ein kleineres, mit Ausbuchtungen besetztes Blindsäckchen, 


welches in seinem Bau mit dem radiären Blindsacke durchaus überein- | 


stimmt, auch eben so wie dieser mit dem inneren Hohlraume der Pyra- 
miden in offenem Zusammenhange steht. Wir wollen diese beiden klei- 
neren Blindsäckchen als Nebenblindsäcke bezeichnen (Fig. 1b). 

Die so eben beschriebenen Organe sind bis jetzt völlig unbekannt, 
wenigstens kann ich in der mir zugängigen Litteratur nirgends ein An- 
zeichen davon entdecken, dass dieselben jemals beobachtet worden 
seien. Auch A. Acassız, obschon er einige anatomische Abbildungen 
derselben Species in seiner Revision of the Echini (Pl. XXVIII, Fig. 3, %) 
giebt, erwähnt dieselben mit keinem Worte. 


Die nächste Frage nach dem Funde dieser eigenthümlichen Gebilde 


war die, ob dieselben auch bei anderen Echinoideen vorkommen, oder 
auf die vorliegende Art beschränkt seien? So weit mir Material zu Ge- 
bote stand, suchte ich diese Frage zu beantworten und gelangte dabei 
zu folgenden Ergebnissen. 

Bei einem Exemplar von Cidaris metularia Blainv. von A,4cm 
Querdurchmesser sind die fünf radiären Blindsäcke und die zehn Nebanz 
blindsäckchen gleichfalls vorhanden; die ersteren haben eine Länge von 
2mm;, ihr Lumen wird durch die Kalkkörper der Wandung weit offen 


gehalten, ihre Gestalt wiederholt die bei Cidaris tribuloides geschilder- E 


ten Verhältnisse. Die Nebenblindsäcke sind ganz winzig. Die Kalk- 


körper haben eine durch die Dünnheit der Kalkstäbe bedingte zierliche . 


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2 


Über Asthenosoma varium Grube und über ein neues Organ bei den Cidariden. S5 


‚Gestalt und messen 0,3—0,45 mm. In Fig. 11—13 sind einige derselben 
‚gezeichnet, um ihren Habitus anzudeuten. 


Auch bei Dorocidaris papillata A. Ag., wovon ich ein 2,5cm im 


- Querdurchmesser messendes Exemplar zergliedern konnte, sind die fünf 


radiären Blindsäcke vorhanden; hingegen vermisse ich hier die Neben- 


_ blindsäckchen, welche also bei dieser Art gar nicht zur Ausbildung ge- 


langt sind. Die radiären Blindsäcke haben eine Länge von 5mm. Da 
in ihrer Wandung die Kalkkörper nicht entfernt so zahlreich sind, wie 
bei den beiden untersuchten Cidaris-Arten, namentlich bei Cidaris 
tribuloides, so ist sie nicht starr, sondern weich und zart. Doch liegen 
auch hier die Kalkkörper in der dorsalen, nicht ausgebuchteten Wand 
näher bei einander, als in der mit Ausbuchtungen besetzten ventralen 


"Wand. Fig. 8, 9 und 10 stellen die beiden Hauptformen der Kalkkörper 


dar: die dreistrahlige, nicht durchlöcherte und die durchlöcherte. 
Von Goniocidaris canaliculata A. Ag. untersuchte ich ein Exemplar 


von 3,4cm Querdurchmesser. Auch hier fand ich die neuen Organe, 


und zwar sind nicht nur die circa 5 mm langen radiären Blind- 
säcke, sondern auch die fünf Paare der 1,5 mm langen Neben- 


_ blindsäckchen vorhanden. Was aber diese Organe bei Goniocidaris 


' canalieulata von denjenigen der drei anderen vorhin besprochenen 


Cidariden unterscheidet, ist der gänzliche Mangel von Kalkkörpern in 


ihrer Wandung. 


Da ich keine anderen Cidariden zur Verfügung hatte, konnte ich 
die Untersuchung auf keine größere Zahl von Arten ausdehnen. Doch 
glaube ich, dass auch schon die mitgetheilten Befunde genügen, um in 
den radiären Blindsäcken des Kauapparates eine der ganzen Familie der 
Cidariden eigenthümliche Einrichtung zu erkennen. Um das etwaige 
Vorkommen dieser merkwürdigen Organe bei anderen Seeigelfamilien 
festzustellen, untersuchte ich aus der Familie der Echinometren Echino- 


_ metra lucunter, aus der Familie der Arbacien Arbacia punctulata und 


aus der Familie der eigentlichen Echinen Sphaerechinus granularis. In 
allen diesen Fällen war das Nachsuchen resultatlos, nicht eine Spur der 


- Blindsäcke vermochte ich nachzuweisen, so dass ich mich berechtigt 


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glaube, den genannten drei Familien die radiären Blindsäcke des Kau- 


apparates überhaupt abzusprechen. 
Nur bei den Diadematiden konnte ich bis jetzt eine Spur jener den 


 Cidariden eigenthümlichen Organe wiederfinden. Bei Diadema setosum 


Gray fand ich an denselben Stellen des Kauapparates, an welchen bei 


‚den Cidariden die radiären Blindsäcke anhängen, fünf ganz ähnliche, 


dünnhäutige Organe, die sich nur dadurch von jenen unterscheiden, 


dass sie einfach sackförmig, nicht mit Ausbuchtungen besetzt sind. Da 


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86 Hubert Ludwig, Über Asthenosoma var, Grube u. üb. ein neues Org. bei d. Cidariden. % 


man aus hier nicht weiter zu erörternden Gründen berechtigt ist die. 
Cidariden für älter als die Diadematiden zu halten, so kann man das 


Vorkommeu der radiären Blindsäcke am Kauapparat der letzteren als 
ein Festhalten einer ererbten Eigenthümlichkeit betrachten , welche den 
Arbacien, Echinen und Echinometren verloren gegangen ist. 


Über die morphologische Bedeutung der radiären Blindsäcke am 


Kauapparat der Cidariden jetzt schon eine bestimmte Ansicht aufstellen 
zu wollen, scheint mir verfrüht zu sein. Dazu wäre vor allen Dingen 
ein besseres morphologisches Verständnis des ganzen Kauapparates der 
Echiniden nothwendig, als wir es zur Zeit besitzen. Eben so wenig bin 
ich im Stande, schon jetzt mich über die physiologische Bedeutung jener 
Organe zu äußern. Es wird die Aufgabe einer Untersuchung der leben- 
den Tbhiere sein, nach dieser Richtung zu einer gesicherten Auffassung 
vorzudringen. 


Bremen, 12. November 1879. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel II. 


Fig. 4. Asthenosoma varium. Einer der drei Greifarme einer Pedicellarie der 
ersten Sorte; 45/1. R 

Fig. 2. Asthenosoma varium. Pedicellarie der zweiten Sorte; 440/A. 

Fig. 3. Einer der drei Arme der vorigen Pedicellarie im vertikalen Durch- 
schnitt um die Dornen der inneren vertikalen Leiste zu zeigen; 140/1. 

Fig. 4. Asthenosoma varium. Pedicellarie der dritten, kleinsten Sorte; 440/14. 

Fig. 5. Ein einzelner Greifarm der vorigen; 110/1. 
Fig. 6. Asthenosoma varium spec. nov,? Pedicellarie der ersten, grössten Sorte ; 
45/4. 

Fig. 7. Asthenosoma varium. Apicalapparat; 3/1. 

Fig. 8. Asthenosoma varium spec. nov.? Apicalapparat; 3/1. 

Fig. 9. Asthenosoma varium. Theilstück der Rosette in der Saugscheibe eines 
Füßchens der Bauchseite;; 4180/1. 

Fig. 40. Asthenosoma varium. Kalkkörperchen aus der Wand eines Füßchens 
der Bauchseite;; 480/1. 


Tafel II. 


Fig. 4. Obere Ansicht des Kauapparates von Cidaris tribuloides. 2/1. a, die 
radiären Blindsäcke; b, die Nebenblindsäcke; c, die Gabelstücke ; Darm und Stein- 
kanal sind abgeschnitten bis auf ihre Anfangsstücke. 

Fig. 2—7. Kalkkörper aus einem radiären Blindsacke von Cidaris tribuloides. 
140/A. 

Fig. s—40. Kalkkörper aus einem radiären Blindsacke von Dorocidaris papil- 
lata. 140/4. 

Fig. 44—13. Kalkkörper aus einem radiären Blindsacke von Cidaris metularia. 
140/1. 


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Die Wurmfauna von Madeira. 


IH. 
Von 


Dr. Paul Langerhans, 
Professor in Freiburg, z. Z. Arzt in Madeira. 


Mit Tafel IV—V1. 


Typhloscolecidae. 


1) Typhloscolex Mülleri Busch. 


Diese zuerst von Busch bei Triest beobachtete Form ! ist dann von 
dem Russen N. Wacner russisch beschrieben? und Sagitella Kowalevskii 
benannt. Als ich sie 1877 fing, hielt ich sie für neu und gab ihr den 
Namen meines Lehrers, wie das Busch eben so gemacht hatte. Seit- 
dem haben R. Greerr * und M. Ursanın5 über dieses Thier Arbeiten ver- 


P2 


 öffentlicht, die mich namentlich den Lesern dieser Zeitschrift gegenüber 
einer Reproduktion meines Aufsatzes entheben, zumal unsere Beob- 


achtungen sehr gut übereinstimmen. Nur in Bezug auf die Geschlechts- 


produkte besteht ein Widerspruch: GRreEFF erklärt das Thier für ge- 
- trennt geschlechtlich, Ursawın für hermaphroditisch. Auch in Hinsicht 
auf die Stellung der Gattung sind wir nicht einig. GREEFF und ich 
rechnen sie zu den Polychaeten, Ursanın zu den Oligochaeten. 


E 


14851. Beobachtungen über Anatomie und Entwicklung einiger wirbelloser 


 Seethiere. p. 113. 


2 Nouveau groupe d’Ann&lides. (Travaux de la societe des. Naturalistes de St. 


_ _ Petersbourg. Ill. p. 344. 1872.) 


a 


B; 
h- 


Pas 


er. 


3 Über Acicularia Virchowii, eine neue Annelidenform. Monatsber. der königl. 
Akademie der Wissenschaften in Berlin. 26. Nov. 4877. 
4 Über pelagische Anneliden von der Küste der kanarischen Inseln» Diese Zeit- 
schrift. Bd. XXXII. p. 237 und Typhloscolex Mülleri, ebenda p. 661. 
5 Archives de Zoologie experimentale. VII, 4. (Febr. 4879.) 


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55 Paul Langerhans, ei BE: 


2) Tomopiteris scolopendra Kef. == 

Nach Grerrr's Aufsatz über pelagische Anneliden der kanariscen 
Inseln! gehört eine in zwei Exemplaren von mir gefangene Tomopteris B- 
zu Kererstein’s T. scolopendra aus dem Mittelmeer. Sie hatten 9 und 
412 Ruder-tragende Segmente, keinen Schwanzanhang, ein Paar Stirn- 
fühler, ein Paar kleine Fühlercirren mit Borste, welche die Stirnfühler 
an Länge übertrafen, und ein Paar lange Fühlereirren mit Borste. 
Augen schwarz. mit einer Linse, Hirn breit. Die Borste der großen 
Fühlereirren ist seitlich in regelmäßigen Intervallen gekerbt {wie bei 
den Trophonien cf. Fig. 14 a), die der kleinen Fühler nicht. < 


‘ 


Ariciea. 

3) Aricia acustican. 

CrararepE hat in Port-Vendres eine kleine Aricia gefangen ?, deren E 
interessanteste Eigenschaft ihm aber entgangen ist, um von Marıon und 
Bosrerzky ? beobachtet zu werden: nämlich das Vorkommen je eines 
Paares von Gehörkapseln auf mehreren auf einander folgenden Segmen- 
ten des Körpers, ein Umstand, der für die Höhe der Entwicklung, 
welche das einzelne Segment zu erreichen im Stande, eben so wichtig 
ist, wie die segmentalen Augen von Polyophthalmus. | h 
Eine verwandte Aricia ist in Madeira sowohl, als in Tenerife E: 
(Puerto de la Orotava) häufig auf den bewachsenen Strandfelsen. Sie 
ist farblos oder leicht gelblich, bat einzelne braune Pigmentflecke in 
der Haut, wird bis 1,5 cm lang und besitzt 50 bis 60 Segmente. Der 
runde Kopf hat zwei schwarze Augen; er sowohl als das Mundsegment 
und ein zweites Segment sind ohne Anhänge. Am 3. Segment be- 
sinnen die Füße, zwei Ruder, jedes aus einem einfachen Cirrus be- 
stehend, neben dem das Borstenbündel austritt. Vom 44., seltener vom 
13. Segment an dorsal jederseits eine einfach zungenförmige Kieme, die 
hinten nur auf den letzten Segmenten fehlt. Anal vier breite Papillen. 
Pharynx ausstülpbar, einfach; der Darm nimmt im 18. Segment 

ein Paar Coeca auf, die vorn bis ins 15. Segment reichen. E 
Die Geschlechter sind getrennt; es finden sich Eier aber nur in 
wenigen Segmenten, meist im 30. bis 33., seltener im 27. bis 30., je 
vier Eier pro Segment. Die Spermabildung erstreckt sich über viele 
Segmente. Segmentalorgane bräunlich, leicht zu erkennen. 


x x > 


1 Diese Zeitschrift. Bd. XXXI. p. 256. 
? Glanures 4864. p. 42. _ 
3 Ann. des sciences naf. Ser. VI. Zool. T. U. 1875. p. 68. 


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Die Wurmfauna von Madeira. 89 


Die ersten neun ventralen Ruder sind stärker bewaffnet als die 
folgenden ; ihre Borsten sind in mehreren Reihen angeordnet, eine vor- 


‚dere Reihe Fig. I b, eine hintere «a und c, dazu vom 3. Ruder an zwei 
‚sehr dicke einfache Borsten, von denen eine mit feiner Spitze (Fig. 1 d). 
- Vom 40. Ruder an nur einige Borsten c und zwei e. Die dorsalen Ruder 


sind einfacher: sie bestehen vorn nur aus stärkeren und feineren 
Borsten c, und vom 7. Ruder an einer, selten zwei Fig. 4 f. Bei jünge- 


- ren Thieren war die Zahl der starken ventralen Ruder kleiner, nur 


6 bis 7. 

Die Gehörorgane sitzen dorsal auf dem 8. bis 11. Segment. 
Jüngere Thiere haben nur 2. bis 3. Paar; die Vierzahl sah ich nur zwei 
Mal um ein Paar überschritten. Immer aber ist das 8. Segment oder 
das 6. bewaffnete das erste mit Ohren. Marıon und BopreErzkı fanden 
bei A. Oerstedii 5 bis 6 Paar Ohren, beginnend am 5. setigeren Seg- 


ment, während dieselben bei BosrEtzky's A. capsulifera auf dem 3. Seg- 


ment anfangen. Unsere Art ist somit bei aller Ähnlichkeit leicht von 
beiden zu unterscheiden. 
Die Gehörorgane sind kleine längliche oder runde Kapseln, welche 


seitlich unmittelbar unter der Rückenhaut sitzen. Sie besitzen eine 


Menge kleiner Otolithen, die theils schwarz, theils farblos sind, und 
_ durch Wimperung der Kapselwand in lebhafter Bewegung erhalten 


werden. Vor der Kapsel (Fig. 4 g) liegt ein kleines Grübchen in der 
Haut, und es scheint fast als münde ein feiner Gang hier aus, der die 


Kapsel mit dem umgebenden Medium verbinde. Nerven nachzuweisen 


gelang nicht; das Centralnervensystem läuft ventral in der Mittellinie, 
beide Stränge neben einander ohne deutliche Ganglienanschwellungen. 
Hinter den mit Ohren versehenen Segmenten hat jedes Segment 


fast an derselben Stelle offene Wimpergrübchen; es liegt nahe, in 
diesen Vorläufer oder Jugendstadien der Kapseln zu vermuthen. 


Spiodea. 


4) Spio atlanticusn. 

Von einem Fischkorbe bekam ich eine Anzahl kleiner reifer Spio 
von I cm, 30 bis 32 Segmenten und bräunlicher Zeichnung auf dem 
Rücken, die dem S. Mecnikowianus Clap.! sehr ähnlich waren. Der 
Kopf, vorn in zwei rundliche Lappen getheilt, mit vier Augen, war ganz 


wie der der Mittelmeerart; die großen Fühler trugen gelbe Ringe, wie 
bei ihr, oder waren ganz gelbbraun. Die Kiemen saßen auf dem 2. bis 


1 Annelides de Naples. II. p. 64. 


90 Paul Langerhans, 


20. bis 22. Segment, das Mundsegment hat einen rudimentären Fuß. 
Borsten in beiden Rudern Haarborsten, vom 9. an ventral dazu ein bis 
zwei Haken (Fig. 2 b). So weit stimmt Alles mit S. Mecnikowianus 
überein; abweichend aber sind die Füße, denn wir haben an ihnen 
(Fig. 2 «) neben der ganz freien Kieme einen oft braunen Cirrus dor- 
salis, während bei der Mittelmeerart dieser fehlt und die Borsten an der 
Wurzel der Kieme austreten. Anal vier Cirri, von denen die breiteren 
ventralen oft braun sind !. R 


5) Prionospio Steenstrupi Mlern. 


MALNnGREN 2 stellte 1867 die Gattung Prionospio auf für ein an der 
Küste von Island in 40 Faden Tiefe gefangenes Thier, dessen charakte- 
ristische Eigenschaften der Besitz gefiederter Kiemen und der Mangel 
der Spio-Fühler war. CrarArkpe 3 erhielt in Neapel eine ähnliche, aber 
specifisch verschiedene Form, P. Malmgreni, die ebenfalls gefiederte 
Kiemen besaß und der die langen Fühler fehlten. Marıon und BoRRETZKY ! 
-haben dann in Marseille die Mittelmeerart mit wohl erhaltenen Fühlern 
gefangen, und ich bin in der Bai von Funchal der typischen Art der 
Gattung in zahlreichen Exemplaren mit schönen Spio-Tentakeln begeg- 
net. Die Gattung Prionospio hat somit das Schicksal anderer Gattungen 
der Familie getheilt: nämlich, des Mangels der großen Fühler geziehen 
zu werden, während sie dieselben besaß. Sie bleibt somit nur, aber 
genügend, charakterisirt durch den Besitz gefiederter Kiemen. 

P. Steenstrupi lebt bei Madeira in einer Tiefe von 10 bis 30 Faden 
im Sande; meine Exemplare maßen nur bis 2,0 cm mit 60 Segmenten, 
waren somit kleiner als MaLmGren’s nordisches Specimen, das 4,0 cm 
mit 100 Segmenten und noch abgerissen war. Selbst farblos, hatten sie 
durch die Farbe des Blutes einen röthlichen Stich. Der Kopf ist in einen 
vorn breiten, aber fühlerlosen Stirnlappen ausgezogen und trägt ein 
Paar Augen und hinter ihnen je einen großen rostbraunen Pigmentfleck. 
Das 1. Segment hat ein rudimentäres Ruder, keine Kiemen und. die 
großen oft bis !/, des Thieres messenden Tentakel. Das 2. und 5. Seg- 
ment tragen jedes ein Paar lange fadenförmige Kiemen , die mit vier 
Reihen Fiedern besetzt sind. Am 3. und 4. Segment sitzen an ihrer 
Stelle je ein Paar einfach zungenförmige Kiemen, in denen, abweichend 
von anderen Spioiden,, starke Kapillaren die beiden Längsgefäße ver- 


1 Die Drüsen der ventralen Ruder beginnen am 5. Segment und reichen bis 
hinten. Segmentalorgane in reifen Segmenten stark geschwollen. 

2 Annulata polychaeta etc. p. 204. 

3 Ann. de Naples. II. p. 73. 

&1.-.C.rp.5%; 


Die Wurmfauna von Madeira. 91 


binden. In einer großen Anzahl von Exemplaren war diese äußerst 
- charakteristische Anordnung der Kiemen konstant. 

Die Füße sind vom 2. Segment an zweiästig; die Cirren sind an 
den vorderen ! Segmenten zu hohen Blättern entwickelt, nehmen nach 
der Mitte zu ab, und hinten hängen die Cirri dorsales durch eine Quer- 
leiste zusammen. 
| Anus ventral mit einem unpaaren längeren (Fig. 3a) Cirrus und 
‚einem Paar kürzerer, die oft bräunlich pigmentirt sind. 

Borsten ? vorn starke Haarborsten, die nach hinten allmählich feiner 
werden; vom 40. Segment an ist bis zum 15. die unterste Borste des 
unteren Ruders stärker und gekrümmt (Fig. 3 c). Vom 15. Segment an 
ventral Haken (Fig. 3 d); nur selten finden sich schon im 13. Segment 
welche. Weiter hinten, eirca vom 37. Segment an, auch dorsal Haken 
neben den Haarborsten. 

Segmentalorgane im 4., 5. und 6. Segment als braune Schläuche 
‚leicht erkennbar. 

Bei dieser Art ist auffallend, dass die g' viel kleiner sind als die®. 
Ich fing im Februar reife Thiere, von denen die © 2,0cm erreichten, 
"während die g' nur selten 0,5 überschritten und nur einzelne die Größe 
kleiner © hatten. Die Borstenvertheilung ist bei beiden Geschlechtern 
dieselbe. | 

- Am Centralnervensystem dieser Art finden sich die starken L£ypic- 
schen Fasern, die CrararkDE bei so vielen anderen Chaetopoden nach- 
gewiesen hat, und zwar jederseits eine. Dieselben nehmen im Osmium 
die charakteristische Farbe des Fettes und des Myelins an: sie werden 
dunkelschwarz (Fig. 3 b). Man kann sie nach vorn bis in die Schlund- 
kommissur verfolgen; am dorsalen Schlundganglion hören sie auf. Bei 
anderen Anneliden erhielt ich mit Osmium stets nur schwächere Fär- 
bungen des Nervensystems. Die starke Färbung dieser Fasern hier 
"scheint mir geeignet, sie als markhaltige Nerven zu legitimiren, eine 


a Auffassung, auf die schon CrAPraripe in den Annelides sedentaires hin- 


gewiesen. SEMPER war bekanntlich eine Zeit ne geneigt, sie für Homo- 
er. nen der Chorda zu halten. 


6) Polydora ciliata var. minuta Grube. 


= Im Herbst 1876 bekam ich aus 18 Faden Tiefe in einer alten Schale, 
wohl dem Stück einer Pinna, lebend, eine Kolonie von Polydoren, und 


! Circa 44. MALMGREN nennt im Text nur 4, bildet aber Fig. 55 41 mehr ab. 

2 Die Borsten werden von Mc Intos# genauer beschrieben als von MALMGREN. 
(Valorous-Annelids. p. 507.) 

‚3 Archiv f. Naturgeschichte. 1844. p. 107. 


f - 


92 Paul Langerhans, 


ein Jahr später an einer alten Pinna aus größerer Tiefe eine zweite Ko- 
lonie. Die Thiere waren bis 1,5cm lang, schwach gelblich gefärbt und 
hatten 41 bis 84 Segmente. 

Kopf in zwei stumpfe Lappen ausgezogen; einmal war einer von 
ihnen gespalten. 

Augenflecken fehlten oft oder waren unregelmäßig, Fühler groß, 
farblos; am Mundsegment das erste Ruder, das mit kleinem Cirrus dor- 
salis und dorsalem Borstenbündel, größerem Cirrus ventralis und ven- 
tralem Borstenbündel versehen ist. Am 5. Segment fünf starke Borsten, 
die bei manchen Individuen einfach stumpf sind, bei anderen zwei 


stumpfe Zähne haben; dazu die gleiche Zahl lanzenförmige Borsten, so 


wie ein feines dorsales und ventrales Bündel von Haarborsten. Sonst 
tragen die ersten 6 Segmente gesäumte Haarborsten; am 7. Segment ist 
Borstenwechsel, d. h. es treten ventral zweizähnige Haken auf neben 
den anderen Borsten. Am 6. bis 9. Segment die eigenthümlichen Drüsen, 
deren Mündungen ventral von dem ventralen Borstenbündel liegen. Die 


Kiemen fangen am 8., 9. oder 10. Segment an und reichen bis zum 38. 


bis 41.; bei kleinapei Thieren reichen sie relativ weiter nach hinten als 
bei ren: Anal eine runde Scheibe. 

Ein © hatte röthliche Eier vom 23. Segment bis zum 58.; ein g' 
Sperma fast in allen Segmenten. 

Diese Art, die ich der verwickelten Synonymie wegen genauer be- 
schreiben musste, scheint mir mit Jounston’s typischer P. ciliata ! über- 
ein zu stimmen, eben so mit OErsTED's ciliata?, vielleicht mit LEuckArr's 
mutica?. Auch QuaArtrerage's P. audax und Fabricii? scheinen mir hier- 
her zu gehören. Dagegen ist Kerzrstein’s P. ciliata® durch die geringe 
Zahl der Kiemen verschieden , OERSTED’S coeca wohl durch Größe und 
Farbe und Crararkoe’s Agassizii6 durch die gelbe Ringelung der Fühler 
und den Mangel des ventralen Ruders am Mundsegment. Die anderen 
Arten der Gattung haben differente Bewaffnung. 


7) Polydora hamatan. 


CrarArkpE hat zuerst mit seiner P. hoplura eine Art dieser Gattung 
beschrieben, welche in einer eigenthümlichen Bewaffnung der letzten 
Segmente eine Anpassung an die Lebensweise im Kalkskelett der Balanen 
zeigt. Eine ähnliche Form ist diese hier; ich fing sie im Kalkbelag der 
Strandfelsen in einem stets wasserhaltigen Tümpel. 

Farblos, 1,0 cm, 58 bis 66 Segmenie ; Kopflappen (Fig. 4 a) vorn 


1 Catalogue. p. 205. 2 Annul. Danic. consp. p. 39. 
3 Archiv für Naturgesch. 1849. p. 200. * Anneles. II. p. 298, 300. 
5 Diese Zeitschrift. Bd. XII. p. 116. 6 Ann. de Naples. II. p. 54. 


u Zn u Ze Ei ae 


DEE REIT NE CE WE LE 


Die Wurmfauna von Madeira. 93 


mit rundlicher Oberlippe (Fig. 4b); zwei Paar Augen, welche manchen 
Bividuen fehlen. Fühler sehr lang, bis zum 2%. Segment reichend, 
farblos. Mundsegment mit kleinem dorsalen und ventralen Ruder. Am 
x. 5: Segment acht bis neun starke einzähnige Borsten (Fig. #% e), eben so 
viel Lanzen und Bee Bündel kleiner Borsten, kein dorsales. Bor- 
_ stenwechsel am 7. Segment, die ventralen Haken haben oft ein braunes 
Halsband (Fig. 4 d) und werden nach hinten zu kleiner (c). Die dor- 
'salen Borsten sind gesäumte Haarborten ; vom 15. Segment an werden 
allmählich 1 bis 2 derselben länger und feiner; in den letzten circa 30 
Segmenten sitzen 1 bis 2 stärkere, gekrümmte, bräunliche Borsten 
(Fig. 4 f) im dorsalen Bündel. 

Analscheibe deutlich vierlappig. 

Die Kiemen sind am 7. Segment angedeutet, vom 8. bis zum 23. 
bis 27. gut en dann fehlend. Die Drüsen der ventralen Borsten- 
bündel im 7. bis 9. Segment; vom 10. an zwei dorsale Reihen von Fol- 

cn. 

Die © haben nur im 17. und 18. Segment jederseits ein großes 
gelbes, die Segmente stark dehnendes Ei, die 5! dagegen Sperma vom 
45.—17. Segment an bis hinten hin. Segmentalorgane in den mittleren 
Segmenten deutlich. 

Im Ganzen stimmt diese Beschreibung mit der von P. cornuta Bosc 
durch Crarartpe !; aber die eigenthümlichen Borsten der letzten Seg- 
mente werden hier nicht erwähnt. Sollten sie dennoch vorhanden sein, 
dann müsste natürlich meine Art den alten Namen annehmen. 


8) Polydora armatan. 


Auch diese Art gehört zu denen mit besonderer Bewaffnung der 

letzten dorsalen Ruder. Ich bekam aus dem pflanzlichen Kalkbelag der 
Strandfelsen sechs unreife Exemplare von kaum 0,5 cm, 27 bis 33 Seg- 
3 menten, farblos. Kopf vorn in zwei Spitzen ausgezogen, ohne Augen 
(Fig. 5 b). Fühler mäßig lang. Das Mundsegment greift dorsal weit in 
e das zweite Segment hinein; sein dorsales Ruder ist klein, nur mit zwei 
M _ dünnen Borsten Bälfaeh. Auch am 2. Segment ist das dorsale Ruder 
4 noch weit nach oben gerückt. Im 5. Segment nur 2 bis 3 große, bräun- 
liche Borsten , stumpf dreizähnig (Fig. 5 c), ohne Lanzen; sowohl dor- 
b - sal als ventral von ihnen ein kleines Borstenbündel. Borstenwechsel am 
5 57: Den Haken wie in n k .d. Vom 42. Segment an werden die 


! MüLrer’s Archiv. 1864. p. 542. 


94 Paul Langerhans, 


Analscheibe mit dorsalem und ventralem Einschnitt voll glänzend weißer | = 


Drüsen, welche aber keinen Kalk enthalten. 

Kiemen vom 7. bis 12. Segment. Am 8. bis 11.die Drüsentaschen ; 
vom 9. Segment an dorsal zwei Paar von Schlauchdrüseppacketen. In 
den Kiemen Drüsenfollikel. | 

Die Kiemenzahl stimmt gut mit Kererstein’s P. ciliata! überein. 


Sollte sich vielleicht auch die eigene Bewaffnung der hinteren Segmente 
bei ihr finden ? 


Chastopterea. 


9) Spiochaetopterus madeirensisn. 


Die fünf bis heut bekannten Genera der Familie zerfallen zunächst 
in zwei Gruppen: solche, bei denen der Leib in zwei Abtheilungen zer- 
fällt — Telepsavus mit grobzähnigen Unecini und einer starken Borste 


im 4. Segment; Ranzania, mit glatten Uncini und mehren starken Bor- 


sten im 4. Segment — und solche, bei denen er drei Abschnitte dar- 
bietet. Die letztere Gruppe besteht aus dem Genus Phyllochaetopterus, 
das außer den großen Fühlern am Kopf ein Paar kleine Fühler mit inne- 
ren Stütznadeln trägt, und zwei Genera, die keine solche Fühler haben: 
von diesen hat Chaetopterus im %. Segment mehrere starke Borsten und 
am letzten Thoraxsegment die flügelförmigen Anhänge, Spiochaetopterus 
entbehrt die letzteren und hat nur eine große Borste im 4. Segment. 


Es ist nur eine Art der letztgenannten Gattung bekannt: S. typi- 


cus Sars?: ich habe in 30 Faden Tiefe eine: zweite Art in zwei Exem- 
plaren gefangen, reife Q von über 2cm, in gegliedertem glashellen 
Tubus, beide unvollständig. Kopf mit zwei großen Augen (Fig. 6 a); 
Mundtrichter weit. Dann neun Thoraxsegmente, bewaffnet wie bei 
allen Thieren der Familie; am 4. bewaffneten Segment liegt zwischen 
zwei ventralen und fünf dorsalen kleinen Borsten eine kolossale, mit 
unbewaffnetem Auge sichtbare gelbe Keule (Fig. 6 b); das 7. Segment 
ist bei durchfallendem Licht dunkel. Auf den Thorax folgen bei dem 


einen Exemplar 9, bei dem anderen 40 Segmente mit Kiemen und ven- 


tralen Uncini (Fig. 6 c). Vom 6. Kiemensegment an Eier. Auf die Seg- 
mente mit Kiemen folgen einfachere Abdominalsegmente, deren Zahl ich 


wegen Verstümmelung meiner Thiere nicht angeben kann; es waren bei 
ihnen nur bis 7 erhalten. Die Gestalt sowohl der mittleren als der hin- 


! Diese Zeitschrift. Bd. XII. p. 446. 
2 Fauna litor. Norvegiae. II, 4. 4856. 


Die Wurmfauna von Madeira. 95 


teren Segmente stimmt ganz vollkommen mit dem von ÜLAPAREDE ein- 
gehend beschriebenen Phyllochaetopterus socialis!. 


Cirratulea. 


40) Macrochaeta clavicornis Sars. 


In seinen Beskrivelser etc. hat Sars 1835 ein merkwürdi ges kleines 
Thier als Nais (?) elavicornis beschrieben, welches im Jahre 1851 von 
Grugz den Gattungsnamen Macrochaeta arripfitg und zu den Amytideen 
gestellt wurde. Nach der Annexion dieser Familie an die Syllideen ist 
es dann, wenn auch mit Widerstreben, mit zu den Syllideen gestellt 
worden. Ich habe nun dies offenbar recht seltene Thier in mehreren 
Exemplaren in Madeira gefangen und mich überzeugt, dass es unmög- 


"lich zu den Syllideen gerechnet werden kann, sondern in die Nähe der 
 Cirratuleen gehört. Es unterscheidet sich allerdings von den anderen 


Gattungen-der Familie durch den Besitz eines Fühlerpaares am Kopf 
und von zusammengesetzten Borsten im ventralen Ruder. Aber die er- 
neute Untersuchung, welche Gruse’s Acrocirrus frontifilis von Marıon 


und Bosretzky erfahren hat, haben auch bei diesem Thier die gleichen 
Theile nachgewiesen. Dasselbe ist von Macrochaeta immerhin durch 


sein Mundsegment mit zwei Paar Anhängen verschieden, bildet aber 
mit unserer Gattung eine Gruppe, welche offenbar auch zu Sphaero- 
dorum Beziehungen hat. 
* Die Diagnose von Macrochaeta lautet: 
Cirratuleen mit seitlichen Kiemen an einigen vorderen Segmenten 
und einem Paar Antennen am Kopf. Mundsegment ohne Anhänge. Die 


typische Art ist M. clavicornis. 


= 


Meine Exemplare stammten von Fischkörben, hatten 0,75 bis 
1,0 cm, 32 Segmente, Körper am Kopf und den ersten 6 Segmenten mit 


braunen Körnern in der Haut und ganz mit kleinen Papillen bedeckt. 


- Kopf mit erhabenem Stirntheil, zwei keulenförmigen Antennen und vier 


Augen, von denen die äußeren viel größer sind (Fig. 7 a). Mundseg- 
ment ohne Anhänge; 2. bis 5. Segment jedes mit einem Paar langer, 
leicht keulenförmiger Kiemen. Borsten vom 4. Segment an dorsal, vorn 
eine, hinten mehrere Haarborsten, ventral 1 bis 2 zarte zusammen- 
gesetzte Haken (Fig. 7 b). Analsegment rundlich, ohne Cirren. Darm 
gelblich, mit etwas ausstülpbarem Pharynx, unbewaffnet. Eier braun- 


gelb. ; 


1 Annel. de Naples. II. p. 85. 


96 Paul Langerhans, 


11) Dodekaceria concharum Oersted. 


In Oerstep’s Diagnose der Gattung Dodekaceria ! ist das Hauptmerk- 
mal, dass die Kiemen auf die vorderen 5 bis 6 Segmente beschränkt 
sind. Auch in der Beschreibung der Art D. concharum lässt er die Kie- 
men nur zu je einem Paar an den vorderen Segmenten entspringen. 
Aber er erwähnt. dass ein Exemplar am 1. Segment zwei Paar Kiemen 
gehabt habe, von denen die unteren dicker waren. Da bekanntlich 


diese Organe sehr geneigt sind, sich loszulösen, so ist wohl der Schluss 
gestattet, dass dieses untere Paar »dickerer Kiemen« ursprünglich bei 3 
allen Exemplaren vorhanden war. Nehmen wir dasselbe in die Diagnose b 
der Gattung auf, dann lautet dieselbe: Cirratuleen mit einem Paar ven- : 
traler Tentakeleirren am Mundsegment, je einem Paar Kiemen am Mund- 4 
segment und einigen darauffolgenden. Kopf ohne Anhänge. > 

Diese Diagnose stimmt dann vollkommen mit der, welche Quarre- : 
FAGES von Heterocirrus gegeben hat?, wie ich auch seine Art, H.ater, 


mit D. concharum für identisch halte. Gruse’s ursprüngliche Diagnose ® 
von Heterocirrus unterscheidet sich von der, zu der wir für die viel 
ältere Gattung Dodekaceria hier gekommen sind, dadurch, dass das 
Mundsegment dorsal Tentakeleirren trägt. Es scheint indess nach 
Marıon und BoBRrETZkY ? trotzdem Gruse’s typische Art, H. saxicola, mit 
D. concharum identisch zu sein. 

Wenn das wirklich der Fall ist, dann gehört also von der ziemlich 
bunten Gesellschaft, die sich allmählich im Genus Heterocirrus zusam- 
men gefunden hat, H. saxicola und ater zu D. concharum, H. frontifilis 
zu AcrocirrusGr., und es bleibt nur H. multibranchis, der aber durch- 
aus nicht zur GrugeE’schen Diagnose passt, wie schon QUATREFAGES be- 
merkt. 

D. concharum kommt auch in Madeira in dem vegetabilischen 
Kalküberzug der Strandfelsen vor. Ein reifes Q von 1,5cm hatte 49 
Segmente; Farbe grünschwarz. Kopf- und Mundsegment zu einem an- 
sehnlichen Kegel verschmolzen , an dem Quatrer4szs® Augenreihen ge- 
sehen hat; ich habe sie an dem dunkel pigmentirten Thiere nicht be- 
merkt. Mund ventral fast terminal (Fig. 8 5b); Mundsegment ventral 


’ 


! Archiv für Naturgeschichte. 4844. p. 109. 

2 Anneles. I. p. 465. 1865. 

34855. Archiv für Naturgeschichte. p. 108. 

44875. Ann. scienc. nat. p. 67. Leider ist mir die hier angeführte Arbeit von 
Mc. Istosa, On the Boring of certain Annelids nicht zugänglich. 

> Archiv für Naturgesch. 1863. p. 49; cf. QUATREFAGEs, Anneles. I. p. 467. 

&].c.p. 465. Taf. X, Fig. 13—17. 


Die Wurmfauna von Madeira. 97 


_ zweiringlich; von seiner hinteren Hälfte entspringen ein Paar starker 
"Tentakeleirren von dunkler Farbe, und dorsal von ihnen ein Paar farb- 
lose viel dünnere und kürzere Kiemen. Das 2. Segment ist das erste 
setigere; es trägt ein Paar Kiemen; eben so das 3. Mehr als drei Paar 
Kiemen habe ich nicht gesehen, an einem Exemplar sogar nur zwei 

Paar; QuaTkErAGEs hat vier, OErsTten fünf bis sechs beobachtet. — Eier 
vom AA. setigeren Segment an. 

Die Borsten sind bei einem kleineren Thiere dorsal in 6 und ventral 
n 5 Segmenten nur Haarborsten mit fein gezähneltem Rand (Fig. 8a); 
größere Exemplare haben dorsal in 7 und 8, ventral in 6 und 7 Seg- 
menten nur Haarborsten. Bei dem kleineren Thier begannen dann, also 
dorsal am 7., ventral am 6. Segment, Haken, die Anfangs mit den Haar- 
borsten zusammen vorkommen, vom 8. Segment an aber die alleinige 
Bewaffnung bilden, ventral bald stärker werden und in jedem Bündel 
ungleich lang sind (Fig. 8 d). Vom 16. bewaffneten Segment an dorsal 
wieder Haarborsten (Fig. 8 c); die Haken werden zierlicher, Anfangs 
zwei (Fig. 8 e), später nur einer (Fig. 8 f). Ventral nehmen die Haken 
an Zahl ab, an Größe zu; vom 37. Segment an treten auch wieder Haar- 

_  borsten auf und die Haken werden zart, wie in den dorsalen Borsten- 

"bündeln. Während also dem kleineren Thier die Haarborsten in einer 
ganzen Reihe von Segmenten fehlen, wurden sie bei größeren nur in 
wenigen Segmenten vermisst, und die Haken waren mehr löffelförmig 
(Fig. 8 g). 

Im Vas dorsale dieselbe braune Gewebsmasse wie bei den Audou- 
inien. 


12) Audouinia filigera Delle Chiaje. 


Eine Audouinia von offenbar sehr weiter Verbreitung scheint nach 
 ÜLAPAREDE ! zuerst von DELLE GuiaJE benannt worden zu sein. Sie ist 
' augenlos, von Farbe röthlich bis mahagonibraun, hat drei Ringe ohne 
-  Borsten und trägt seitliche Kiemen vom 1. setigeren Segment an. Vorn 
_  istsie in beiden Rudern nur mit Haarborsten versehen. Neben diesen 
: Dseten unten früher als oben, und bei kleineren Thieren früher als bei 


a. 
& großen stärkere Borsten auf, die dorsal weniger krumm und weniger 


dick sind als ventral, wo sie fast eine S-förmige Krümmung erreichen. 
} $ Die Rückenfäden bilden eine Reihe auf dem 4. oder 5. setigeren Seg- 
ment. Ürararkpe giebt für Neapler Exemplare das 5. Segment an; 
- Rurake für solche aus Norwegen das 4. Ich fand bei drei Exemplaren 
=. ‚in Madeira die Fäden auf dem 4. Devanielen Segment; bei einer größe- 


3 Ann. de Naples. II. p. 7. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 


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98 Paul Langerhans, 


ren Zahl in Tenerife indess bald nur auf dem 4., bald auch auf dem 5., 


bald nur auf dem 5. Ich halte demnach Rırtuke’'s Form, die er selbst ! 
als C. borealis beschrieb, und die Quarreraces? dann als Norvegica zu 
Audouinia stellte, nicht für trennbar von filigera; vielleicht werden auch 
Aupotvin’s und Epw. A. Lamarckii? und QuATrREFAGES’ crassa® damit zu 


vereinen sein, und in diesem Falle wird an Stelle all dieser Namen der 


Montasu'sche A. tentaculata treten müssen, der sogar vor DELLE CHıaJE 
die Priorität hat. 


13) Girratulus filiformis Kef. 


Zwei Exemplare dieser normännischen® Art bekam ich von alten 
Fischkörben. Sie waren kaum 2,0cm lang, über 80 Segmente, gelb- 
grün, reife 31. Kopf ohne Augen; Kiemen vom ersten setigeren Seg- 
ment an, vereinzelt bis hinten hin. Am ersten bewaflneten Segment 
dazu ein Paar sehr lange dorsale Fäden. Borsten sehr lange Haarborsten, 
hinten weniger zahlreich als vorn. 


44) Girratulus viridis n. 

Mehrere unreife Exemplare von den Pflanzen der Strandfelsen, 
grün, 1,0 cm, 50 Segmente, Kopf mit zwei Augen, Mundsegment lang, 
zweiringlig. Am 1. setigeren Segment zwei lange und dicke Rückenfäden 
und zwei zartere Kiemen, ganz wie bei der vorigen Art. Die Kiemen 
reichen , allmählich seltener werdend, bis hinten hin. Die Borsten sind 
vorn nur Haarborsten, neben denen dorsal am 7. bis 15. Segment Haken 
mit langem Stiel auftreten und bis hinten reichen. Ventral finden sich 
die gleichen Haken schon vom 3. bis 4. Ruder an (Fig. 9) ; sie sind hier 


zahlreicher, bis 8, und nur einzelne von ihnen von einer kleinen Haar- 


borste begleitet. 


15) Ghaetozone macrophthalma n. 


MALNGREN hat, ohne eine Diagnose der Gattung zu geben, 1867 als 
Chaetozone’? setosa eine Cirratulee beschrieben, deren Borsten,, ähnlich 


wie bei Notomastus, im hinteren Leibesabschnitt sehr breite Bündel 


bilden, welche die ganze Seite der Thiere einnehmen und dorsal wie 
ventral nur wenig Raum frei lassen. Wenn ich dies Moment allein in 


die Diagnose der Gattung aufnehme, dann gehört eine Madeiraform hier- 


her, die sonst mit Maım6ren’s Art wenig gemein hat. Also: Chaetozone, 


! Nova Acta Leop.-Carol. 4843. 2 Anneles. I. p. 460. 
3 Classification. 4834. p. 274. 4].c.p. 464. 
5 cf. Joanston, Catalogue. p. 209. 6 Diese Zeitschr. Bd. XII. p. 122. 


7 Annul. polych. etc. p. 206. 


na >73 ug au PETE, VOTE 


ENT: ‚Die Wurmfauna von Madeira. 99 
i i De . 
 _ Cirratuleen, deren Kopf keine Anhänge hat und deren Borstenbündel 
hinten fast die ganze Circumferenz der Segmente einnehmen. Kiemen 
zahlreich. | 
Ch. macrophthalma (Fig. 10) habe ich in zwei Exemplaren erhal- 
ten, beide hinten abgerissen, das längste 66 Segmente, 4,0 cm; vom 
47. Segment an mit gelben Eiern erfüllt und dadurch orangefarben, 
aus 20 Faden Tiefe. Kopf (Fig. 10 a) mit zwei großen rothen Augen 
mit Linse, Mundsegment lang, dann ein unbewaffnetes Segment. Auf 
dem ersten setigeren Segment ein Paar lange Tentakel von fast 1,0 cm; 
daneben seitlich ein Paar viel zarterer Kiemen, die auf allen folgenden 
Segmenten sich finden; die längsten von ihnen sind 0,3 cm lang. 
Borstenbündel stark, alle Haarborsten sehr lang, gesäumt. Vom 
 eirca 40. Segment an ventral, vom 48. dorsal abwechselnd mit den 
Haarborsten in jedem Ruder 9 bis 10 stärkere einfache Borsten (Fig. 105), 
welche die ganze Seite der Segmente einnehmen. 
: Dorsalgefäß wie bei Audouinia mit grünlicher Masse, reicht nach 
vorn bis ins dritte bewaffnete Segment. 


Capitellacea. 


16) Notomastus roseus n. 


Von den Pflanzen der Strandfelsen erhielt ich einige Exemplare 
einer rosafarbenen Capitellacee, Q, wenig über 1,0 em, bis 90 Seg- 
mente. Kopf in einen basalen Ring und ein dahin einziehbares End- 
glied getheilt, mit jederseits über 20 kleinen Augen. Mundsegment 
‚ohne Borsten, mit den beiden ausstülpbaren Wimperläppchen der Gat- 
tung. Vom 2. bis 14. sind die Segmente deutlich zweiringlich und mit 
gesäumten Haarborsten bewaffnet; sie tragen seitlich zwischen den 
Borstenbündeln eine kleine Tastpapille. Vom 15. Segment an Haken 

2 re 44), im dorsalen Bündel bis 20, im großen ventralen über 40. 
_ An einem Exemplar hatte das 14. en beide Formen Borsten. 
Vom 15. Segment an braungelbe Segmentalorgane. Lymphkörperchen 
an Copulationsapparat so wie g' wurden nicht beobachtet. 
Von N. rubicundus und lirieatus ist diese Form schon durch die 
geringere Entwicklung der ventralen Tori unterschieden, von allen be- 
Funen Arten durch die größere Zahl der Thoraxsegmente. 


FE vn ec 
* As 


17) Gapitella minima. 
Ä Von einem Fischkorb bekam ich 6 Exemplare einer interessanten 
_  Capitella, welche wohl mit Ancistria minima Quatrefages! identisch ist. 
E. 4) Anneles. II. p. 252. 


7* 


100 Paul Langerhans, 


Sie hatten 40 bis 46 Segmente, fast 2,0 cm. Die Geschlechter sind auf- 
fallend verschieden. Der Kopf ist bei beiden ohne Augen, das Mund- 
segment ohne Borsten. 

Dann aber folgen bei den g! vier Segmente mit Haarborsten; vom 
FR: Segment an in allen Rudern Haken (Fig. 12 a), vom 12. Segment an 
Sperma.. Die ventralen Ruder des 9. und 40. Segmentes (d. h. des8. 
und 9. setigeren) sind jedes durch eine starke gekrümmte Borste re- 
präsentirt, die (Fig. 12 b) also einen Copulationsapparat darstellen, ähn- 
lich dem bei C. capitata. 

Bei den vier Q waren nur 3 Segmente mit Haarborsten bewaffnet, 
und die Haken begannen schon am fünften Segment; vom 9. oder A0. 
Segment an ist die Haut mit braunen Pigmentflecken versehen, vom 11. 
an liegt jederseits neben dem Darm ein Ovarium (Fig. 12 c). Dieselben 
Ruder, wie beim 31, nämlich die ventralen des 8. und 9. setigeren 
Segmentes sind in einen Copulationsapparat umgewandelt, der aus vier 
Bündeln starker Borsten besteht (Fig. 12 c), also viel mächtiger ist als 
beim g!. 

Wenn diese Art mit der oben angeführten übereinstimmt, dann 
war QUATREFAGES einziges Exemplar wohl ein junges g'. 


Opheliacea. 
18) Polyophthalmus pictus Duj. 


In der sonst mit so eingehender Sorgfalt geschriebenen Arbeit von 
Cıararkpe! über P. pictus werden, wie auch GrusE ? bemerkt, die für 
die Gattung charakteristischen Segmentalaugen nicht genügend von den 
unregelmäßigen Pigmentflecken der Haut getrennt, und dadurch die 
ganze Beschreibung unklar. GruBE hat diesem Mangel abgeholfen: die 
zahlreichen Exemplare der Art, die ich an den Algen der Strandfelsen 
und an den Fischkörben fing?, stimmen ganz mit seiner Beschreibung 
überein. Sie hatten pro Segment einen braunen Fleck auf dem Rücken 
und jederseits zwei auf der Seite, die bald groß, bald klein waren, ge- 
legentlich auch ganz fehlten. Die schon durch ihre rothe Farbe davon 
deutlich unterschiedenen Augen, saßen auf dem 7. bis 18. bis 22. be- 
waffneten Segment. Eine »Linse« habe ich an ihnen auch nicht gesehen, 
aber dass sie von halbkugeliger Gestalt sind, mit centralem Hohlraum, 
ist leicht festzustellen. Die Zahl der bewaffneten Segmente ist 26 


! Glanures. p. 5. 
2 Annul. Semperiana. p. 196, 497. 
3 Ein Exemplar wurde pelagisch gefangen. 


Die Wurmfauna von Madeira. 101 


bis 29; die Borsten überall zweizeilig, wie schon CLararkpe selbst ! 
seine frühere ? Angabe berichtigend, angab. Anal 7 bis 14 fingerförmige 
kurze Papillen. 
Mit dieser weit im nord-atlantischen Ocean verbreiteten Form 
glaube ich jedenfalls Quarrfrases agilis vereinen zu können. Ehren- 
 bergi?® würde sich durch den Bau der Kopfaugen, P. dubius durch die 
- Duplieität der Segmentalaugen unterscheiden. Gruse’s P. australis® ist 
von pietus nur durch die schlankere Form der Analeirren getrennt und 
jedenfalls sehr nahe verwandt. Am meisten different ist ULAPARKkDE'S 
_ pallidus5 durch die Papille zwischen den Borstenbündeln. 


49) Armandia oligops Marenzeller®. 

Nur ein Exemplar aus größerer Tiefe, farblös, 0,5 cm, 27 setigere 
Segmente. Kopf {Fig. 13) mit einem frontalen Fühler und drei Augen. 
- Wimperorgane eingezogen, aber deutlich. Die setigeren Segmente 
tragen jedes zwei ziemlich ansehnliche Bündel einfacher Haarborsten 
und einen kurzen papillenförmigen Cirrus dorsalis und ventralis. Dazu 
kommt vom 2. bis zum 22. eine einfache züngenförmige Kieme. Seg- 
mentalaugen roth, einfach, am 8. bis 17. setigeren Segment. Anal 8 
dicke und kurze Papillen. Schlund zart, Darm trägt im 6. bewaffneten 

Segment ein Paar Coeca, ist im 8. bis 12. breiter. 


20) Saccocirrus papillocercus Bobr. 


MArıon und BoprErzky haben”? eine eingehende Anatomie dieser 
Form gegeben. Ich habe sie reichlich unter Steinen, die bei der Ebbe 
trocken lagen, unmittelbar westlich von der Pontinha gefangen. Meine 
Exemplare hatten bis 3,0 cm Länge, 80 bis 90 Segmente und waren 
vorn farblos, vom circa 16. Segment an grün. Der kleine Kopf mit 2 
schwarzen Augen, den beiden großen Tentakeln und den dorsalen 
Wimpergruben, die Gestalt des Mundes und die Anwendung desselben 
als Saugnapf, die Form der einfachen Borsten wie des Analsegmentes 
mit zwei dicken Cirren stimmen vollkommen mit der Schilderung der 
_ eitirten Autoren überein. Eben so kann ich ihre eingehende Beschrei- 
bung der Muskulatur bestätigen , nur sehe ich die Längsmuskularis der 
Seitenkammern auch median geschlossen (Fig. 17 mi2). Der eigenthüm- 
liche Gentralkanal der Tentakel mit den erweiterten Taschen im Mund- 
segment haben eine chitinöse Hülle, welche der Maceration in Wasser 


1 Ann. de Naples. II. p. 34. 2 Glanures. 'p. 9. 

3 Anneles. II, p. 203, R. 5 Ann. de Naples. II. p. 34. 
6 Wiener Akad. Ber. 4874. p. 64. 

7 Annales des sciences nat. 4875. Juin. p. 69. 


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102 Paul Langerhans, 


lange widersteht; sie wird von Marron-BoBRETzkY nicht erwähnt, wohl 
aber eine starke Muskulatur, die ich nicht gefunden habe. Die Beob- 
achtungen über das Nervensystem (cf. Fig. 17 n) wie über den Darm- 
kanal kann ich einfach bestätigen. Von Gefäßen habe ich außer dem 
dorsalen (Fig. 17 vd) ein ventrales (vv) gesehen und in jedem Tentakel 
außen vom Centralkanal ein Längsgefäß, welches centripetal sich zu- 
sammenzieht. Die sehr interessanten Angaben über die Entwicklung 
des Samens, dessen Fäden bis | mm lang werden, die Lage der männ- 
lichen Geschlechtsöffnung dorsal von den Seitenkanälen, die Gestalt des 
ausstülpbaren Papillenpenis (Fig. 18) stimmen ganz mit meinen Notizen. 
Bei den © habe ich die ventrale Geschlechtsöffnung und das mit 
Sperma gefüllte Receptaculum seminis ebenfalls gesehen. Die den Vasa 
deferentia entsprechenden Ovidukte sind mir entgangen; ich will ihre 
Existenz indess keineswegs bestreiten, da ich seit der Bekanntschaft 
mit der Arbeit von Marıon und BoBrRETZKY keine Gelegenheit zu neuen 
„Beobachtungen hatte. 

Was die Stellung der Art anlangt, so bin ich mit Hartscaek ! der 
Meinung, dass man sie zu den Opheliaceen rechnen muss. Die Ver- 
wandtschaft mit Polygordius ist andererseits sehr auffallend; hätte 
Saceoeirrus nicht die äußere Quermuskulatur, so würde ihn nur der 
Besitz der Borsten von Polygordius scheiden. \ 


Chlorhaemina. 


21) Brada inhabilis H. Rathke. 


In grobem Sand lebt von 10 Faden Tiefe abwärts eine Chlorhae- 
mine, welche wohl mit der im Norden weit verbreiteten, von RATuke ? 
kurz geschilderten Art übereinstimmt. Sie ist grau-braun, stark mit 
Sand inkrustirt, 0,5 bis 1,0 cm, 30 Segmente, von denen die vorderen 
15 breiter, die hinteren schmäler und länger sind. Jedes Segment (Fig. 
14 b) trägt zwei Borstenbündel, je aus drei bis sechs Borsten gebildet, 
die alle gleichartig spitz sind und die unvollkommene Gliederung zeigen, 
wie bei allen Formen der Familie (Fig. 14 a). Die dorsalen Borsten sind 
mehr aufgerichtet als die ventralen; die dorsalen Borsten des 1. bewafi- 
neten Segments, nur zwei an Zahl jederseits, sind länger und bil- 
den, nach vorn gerichtet, einen sehr unvollkommenen cage cephalique. 
Die ganze Haut ist mit Papillen bedeckt, welche zwischen den Borsten- 
bündeln am höchsten sind. 


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1 Studien über Entwicklungsgesch. d. Anneliden. Arb. des zool. Inst. zu Wien. ; 
3. 1878. Sep.-Abdr. p. 68. 
2 Nova Acta Leop.-Carol. XX. p. 248. cf. MaLnseren, Annul. polych. p. 194. 


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Die Wurmfauna von Madeira. 103 


Der einstülpbare Kopfapparat (Fig. 14 d) besteht aus einem Seg- 
ment mit Hautpapillen, aber ohne Borsten, und einem glatten Kopf, der 
zwei große, breite Tentakel trägt und acht Kiemen. Von den letzteren 

sind die vier dorsalen breiter und rein respiratorisch ; die vier ventralen 
haben eine breitere mit Wimperhaaren und Kapillaren versehene basale 
Hälfte, die also respiratorisch ist, und eine feinere Spitze, die nur starre 
Tasthaare trägt. 
Im inneren Bau schließt sich diese Form ganz an Stylarioides moni- 
lifer! an. Der Magen trägt vorn ein Coecum und am Munde münden 
- drei Drüsen : eine unpaare, deren Zellen braune Pigmentkörnchen ent- 
halten, und ein Paar Drüsen mit runden Konkretionen in den Zellen. 
Ich finde den ganzen Magen mit seinem Blindsack , die unpaare Drüse 
und den Fundus der einen Konkretionsdrüse von einem Blutraum inva- 
ginirt, wie den Darm der Serpeln. 


Maldaniae. 


22) Axiothea eirrifera n. 


In 15 bis 30 Faden Tiefe kommt öfters eine Maldanie vor, die CLaı- 
PAREDE’SÄ. constricta ?sehr nahe steht. Ich habe oft unvollständige Exem- 
plare bekommen und nur einmal ein vollständiges, aber etwas kleineres. 
Dasselbe hatte 2,0 cm Länge, 19 setigere Segmente. Kopf ein kleiner 
Kegel ohne jeden Anhang mit mehreren Augenpunkten ; Mundsegment 
nackt. Vom I. setigeren Segment an ventrale Uncini (Fig. 16 5), die an 
allen Segmenten von der gleichen Form sind; an Zahl bei den größeren 
Exemplaren überall vier bis sechs, bei den kleineren vorn nur eins, vom 
3. setigeren Segment an zwei bis vier. Die dorsalen Haarborsten sind 
' überall von zweierlei Art, theils einfach gesäumte, theils zart gefiederte. 
Praeanal waren (Fig. 16 «) nur zwei Segmente ohne Borsten, und 
_ auch von diesen zeigte eines im Innern Anlagen von solchen. Das Thier 
- passt somit nicht ganz genau in MaLnsren’s Gattungsdiagnose, welche 
_ vier praeanale Segmente ohne Borsten verlangt. Indess es war einmal 
- noch unfertig; und dann ist wohl die Zahl der praeanalen Segmente 
nicht konstant genug, um die Bedeutung zu haben, die ihr MaLnGrEn er- 
-  theilt. Auch Crararkpe's Art hat nur drei solche Segmente. 

Anal ein Kranz von 44 kleinen gleichen Papillen; ventral median 

ein längerer Cirrus, der über dem Papillenkranz befestigt ist. 


! CLAPAREDE, Ann. de Naples. 1I. p. 98. 
2 Ann. de Naples. H. p. 195. 


| 104 Paul Langerhans, 


Ammocharidea. 


23) Myriochele Heeri Men. 

Im Jahre 4867 wurde ziemlich gleichzeitig für nahe verwandte, 
vielleicht ganz übereinstimmende Thiere von MaLmGren ! das Genus My- 
riochele, von GrusE? die Gattung Psammocollus aufgestellt. Sie unter- 
scheidet sich von den Maldanien durch Anordnung der ventralen Uneini 
in mehreren Reihen, von Ammochares durch den Mangel der Kopfkie- 
men. MaALnmGrEn stellt die neue Gattung zur Familie Ammocharidae, 
GruBE stellte Psammocollus zu den Maldanien , seine neueste Definition ? 
der Ammocharidea würde jedoch in Übereinstimmung mit MALMGREN die 
neue Form dieser Familie überweisen. 

Das eine Exemplar in Madeira habe ich in 30 Faden Tiefe im Sande 
gefangen. Es hat gegen 0,5cm Länge, circa 21 setigere Segmente, war 
unreif und farblos und zerbrach mit seinem sandbedeckten Tubus. Am 
konischen Kopf ein Paar Augen, dann 3 Segmente mit dorsalem Borsten- 
bündel ohne ventrale Haken. Dann neben dem dorsalen Bündel gerader 
Haarborsten ventral jederseits ein großer Torus, in dem in drei bis vier 
Reihen gegen 70 Uncini stehen. Diese (Fig. 15 b) sind an der Spitze 
zweizähnig; bei genauer Seitenlage decken sich indess beide Zähnchen 
so vollständig, dass die Häkchen einzähnig scheinen. Die dorsalen Haar- 
borsten haben sehr feine seitliche Fiedern; in den mittleren Segmenten 
sind die beiden am ventralen Ende des Bündels stehenden dicker, mit 


sehr feiner Spitze. — Die letzten drei Segmente haben ventral weniger 


Uneini. Anal drei breite Cirren (Fig. 15 a). 

Diese Form unterscheidet sich von MALnGrEn’s Heeri durch die 
Augen im Kopf: indess mein Exemplar war offenbar noch nicht ausge- 
wachsen, und so hat das wohl keine Bedeutung — ferner aber durch 
die Gestalt des Analsegments. Da dies indess an MaLnGren’s Zeichnung 
nicht ganz klar ist, so behalte ich lieber seinen Namen bei. GRrußBE’s 
- M. australis scheint sich durch Einzähnigkeit der Uncini zu unterschei- 
den: indess vielleicht ergiebt erneute Untersuchung auch hierin Über- 
einstimmung*. 


Ampharetea. 


MALMGREN hat in seinen Nordiska Hafs. Annulater5 die Familie Am- 


1 Annul. polych. 4867. (40. April.) p. 244. 

2 Novara-Anneliden. 4867. p. 30. 3 Annul. Semperiana. p. 203, 

4 Ist Hansen’s M. Danielsseni wirklich specifisch different von M. Heeri? Anne- 
liden der norske Nordhavsexpedition von 1877. 5p. 362. 


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Die Wurmfauna von Madeira. 105 


- pharetea aufgestellt und die nordischen Formen bearbeitet. Er legt auch 
hier auf Zahlen von Segmenten einen Werth, den sie in der That nicht 
haben. Das ergiebt schon die Durchsicht der noch kurzen Litteratur: 


Für Sabellides octocirrata giebt MaıLmsren 1A, Sırs nur 13 Segmente mit 
Haarborsten an. Die gleiche Beobachtung machte ich bei der einzigen 
Madeira-Art der Familie: sie hatte auch bald 13, bald 14 Thoraxseg- 


mente mit Haarborsten. Ich glaube desshalb, dass man diejenigen 
 Genera, welche nur auf diesen Zahlen beruhen, aufgeben muss; dann 
‚würden Lysippe und Sosanne mit Amphicteis zu vereinen sein. Dafür 


gehören noch zur Familie Isolda Fr. Müller ! und Branchiosabella Clap.?. 


24) Ampharete minuta n. 


Farblos, 0,5 bis 1,5cm, in 10 bis 30 Faden Tiefe auf sandigem 
Grund in feinkörnigen braunen Röhren lebend. Kopf (Fig. 19 b) mit 
Stirn- und zwei seitlichen Lappen, zwei, seltener drei Augen und 10 
bis 20 gefiederten Tentakeln, welche, wie bei den anderen Arten der 
Familie, in die Mundhöhle retrahirt werden können. Mund- und zweites 


Segment ohne Borsten. Am 3. Segment ein dorsaler Fächer einfacher, 
_ ungesäumter Paleen, die in vielen Exemplaren stärker als alle folgenden 
‚sind, in anderen aber nicht. Dann folgen 13 bis 14 Segmente mit dor- 


salen gesäumten Haarborsten ; am 3. von ihnen (dem 6. des Körpers) be- 


- ginnen die ventralen Haken. Auf dem 3. und 4. Körpersegment dorsal 


jederseits vier fadenförmige einfache Kiemen, die kaum länger sind als 
der Körper breit. — Abdomen mit 41 bis 14 borstentragenden Segmen- 
ten; an jedem eine ventrale Epaulette mit Uncinis’ (Fig. 19d) und feinen 
Stützborsten; vom 3. Abdominalsegment an dazu ein Cirrus dorsalis 
(Fig.19 ec). Anal zwei Cirri; Anus ventral. Für die Uncini gilt dasselbe 
wie bei Lanice conchilega. 

Am Darmkanal ein ausstülpbarer farbloser Pharynx, dann ein rother 


Lebertheil, der bis zum Ende des Thorax reicht. Hier liegt der Darm in 
_ einer Windung, welche sich bei Ausstülpung des Schlundes ausgleicht. 
R Der Darm ist übrigens (Fig. 19 «) vom Ende des Pharynx an in ein Ge- 
w fäß invaginirt, wie bei den Sabellen u. A., und von diesem perienterälen 
Gefäß entspringt ein dorsaler Ast, der zur Wurzel der Kiemen tritt und 
- in sie Gefäße sendet. In diesem Ast liegt ein Darmblindsack (Fig. 19 a). 


Die Geschlechter sind getrennt; es scheinen die Z' meist größer zu 
sein; sie erreichen 1,0 cm und haben neben den dorsalen Borsten des 


6. und 7. Segments eine ventrale Papille. Die Weibchen maßen nur 


0,5 cm. 


Archiv für Naturgeschichte. 4858. 
2 Normandie. 4863. p. 34. 


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106 RR ! Paul Langerhans, 


Von den vier bekannten Arten des Genus haben A.Grubei und gra- 


cilis ein differentes Analsegment, Go&si und arctica differente Paleen; 


die von minuta stimmen mit denen von gracilis vollkommen überein. 


Terebellacea. 


25) Lanice conchilega Pallas. 


Aus größerer Tiefe bekam ich einige junge Terebellen, die ich auf 
die altbekannte nordatlantische Form beziehen zu können glaube. 

Sie maßen bis 2,0em und waren farblos. Kopflappen in eine 
mäßige rundliche Oberlippe ausgezogen, dorsal mit wenigen offenbar in 
Rückbildung begriffenen Augenpunkten. Mundsegment mit schwachem 
dorsalen Kragen, der sich seitlich und unten in einen nach vorn gerich- 


teten Lappen fortsetzt. Das 2. Segment trägt dorsal das erste Paar Kie- 


men und bildet ventral mit dem 3. Segment zusammen ein großes 
Bauchschild. Das 3. Segment trägt das zweite Kiemenpaar und seitlich 
einen fast die halbe Segmentbreite messenden Flügel. 4. Segment mit 
dem dritten Paar Kiemen und dem ersten Bündel dorsaler Haarborsten, 


die gesäumt, aber glatt sind. Solcher Bündel sind 17 vorhanden. Vom 3 


5. Segment an Uncini in einer retrograden Reihe, vom 41. bis 20. ın 
zwei Reihen; vom 21. an wieder eine retrograde Reihe, aber epaulette- 
förmig prominent mit Stützborsten. 

Nur ein Exemplar war komplet: es hatte 30 Abdominalsegmente, 


vier Cirri anales und im 3. bis 6. Segment je ein Paar Segmental- 


organe. 
Die Uneini sind nicht, wie man allgemein angegeben findet, kleine 


nagelförmige Lamellen, die am freien Rande einige Zähne tragen, son- 


dern sie sind, wie schon CLAPAREDE in seinen Annelides sedentaires be- 
merkt und Möpıus so wie MARENZELLER ! für die Amphicteneen angegeben 


haben, ungefähr biskuitförmige Platten, deren eine Hälfte den Muskeln 


zum Ansatz dient, während die andere mit Zähnen besetzt ist, wie eine 
Bürste mit Haaren. Nur in der Profilstellung geben diese Uncini das ge- 
wöhnlich gezeichnete Bild, bei dem die Anzahl der gesehenen Zähnchen 
mit der Einstellung wechselt. Das gilt für die Uneini der A 
Ampharetiden, Terebellen und Serpeln. 

Bei unserer Art sind die Uncini am Thorax größer und mit weniger 


Zähnchen versehen (Fig. 20 a und 5b), am Abdomen kleiner mit mehr E 


i Über Lagis Koreni und die Hakenborsten der Amphicteneen. Verh. der k. k. 
zoologisch-botanischen Gesellsch. Wien 4874. Sep.-Abdr. p. 5. — cf. ferner MAREN- 
ZELLER, Südjapanische Anneliden. II. 


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* Die Wurmfauna von Madeira. 107 


Zähnchen (Fig. 20 c und d). Fig. 20 c ist doppelt so stark vergrößert 
Salsa: 


26) Phenacia terebelloides Quatref. 


Die Terebella, welche ich mit Quarreraczs’ Ph. terebelloides! ver- 
einen zu dürfen glaube, stimmt wohl jedenfalls auch mit GLAPArEDE’S 
Ph. retrograda? überein. Sie ist ziegelroth, ohne besondere Zeichnung, 
und lebt von den Strandfelsen an bis zu den größten mir zugänglichen 
_ Tiefen. Ich habe junge Exemplare von wenigen Millimetern Länge und 
30 Segmenten gefangen und reife von 2,0 bis 4,0 cm bis zu 70 Segmen- 
ten. Die Zahl der Tentakel war bei jungen Thieren gering, 8, 12,45, 
bei großen bis über 30, ihre Länge gegen 2mm. Der nach unten in die 
mäßige Oberlippe sich fortsetzende Kopflappen trug stets einen konti- 
' nuirlichen Kranz von braunrothen Augen mit Linsen, deren Zahl bei 
_ kleinen Thieren 50, 100, bei großen über 300 betrug. Das Mundseg- 
ment war stets unbewaffnet; das 2. ebenfalls, aber bei einem Exemplar 
trug es ausnahmsweise ein dorsales Borstenbündel. Bei Thieren bis zu 
30 Segmenten fehlten die Kiemen. Bei größeren traten zuerst auf dem 
2. Segment vier einfache Fäden auf; sie nehmen mit dem Wachsthum 
des Thieres an Zahl zu und bilden bei reifen Exemplaren zwei Gruppen 
von fünf bis sechs Fäden. Das 3. Segment ist stets mit dorsalem Borsten- 
bündel versehen und trägt eine zweite Reihe Kiemenfäden , die Anfangs 


nur aus jederseits einem Faden besteht, bei reifen Thieren aber deren 


jederseits drei bis fünf hat. Das 4. Segment hat ebenfalls nur dorsale 
- Borsten, trägt keine Kiemen und ist, eben so wie das 5. und 6., mit einem 
Paar Segmentalorganen versehen. Am 5. Segment beginnen die ven- 
tralen Hakenwülste; alle Uncini sind retrograd; sie sind an allen Seg- 
"menten bis hinten hin vorhanden, springen in der hinteren Körperhälfte 
_ epauletteförmig vor und sind dann mit Stützborsten (chitinisirten Seh- 
nen) versehen. Die dorsalen Bündel von einfach gesäumten Haarborsten 
fehlen aber einer Anzahl von hinteren Segmenten — einem Thier von 
30 Segmenten an 10, von 42 an 13, von 63 an 16, von 71 Segmenten 
_ anA7. Darin liegt der Hauptunterschied von der unserem Thiere sonst 
& so ähnlichen Heterophenacia circinnata, die MALMGREN? so genau ge- 
schildert hat. Für die Uncini (Fig. 24) gilt dasselbe, was oben bei Lanice 
-  conchilega bemerkt worden ist; auch bei ihnen nimmt die Zahl der 


kleineren Zähne von vorn (Fig. 21 a) nach hinten (Fig. 21 c) zu, wenn 


auch nur wenig. 


1 Anneles. Il. p. 375. 
2 Ann. de Naples. II. p. 443. 
3 Hafs-Annulater. p. 387. 


108 | Paul Langerhans, 


27) Leaena oculatan. 


Maınoren! hat zuerst Terebellen mit Gefäßsystem ohne Kiemen 


beschrieben und für sie die Genera Leaena, Lanassa und Laphania auf- 


gestellt. Diese Gattungen unterscheiden sich aber nur durch die Zahl 
der Segmente mit dorsalen Borstenbündeln, und das ist kein genügen- 
des Merkmal, da die Zahl dieser Segmente individuellen Schwankungen 
unterworfen ist, wie so eben bei Phenacia terebelloides bemerkt wurde. 
Ich schlage desshalb vor, diese Formen in ein Genus Leaena zu vereinen, 
dessen Diagnose dann sein würde: Terebellaceen s. str. ohne Kiemen, 
dorsale Borsten nur in einer beschränkten Zahl von Segmenten. 

Zu diesem Genus gehört dann auch eine Madeiraform für die sonst 
nach MALnGrEN’s Princip eine neue Gattung gemacht werden müsste. 

L. oculata lebt an Strandpflanzen, ist farblos und mit 4,0 cm, 52 
Segmenten schon reif. Der Kopflappen setzt sich (Fig. 22 a) ventral in 
eine kurze Oberlippe fort und trägt über dieser gegen 15 lange, blasse 
Tentakel; seitlich hat er jederseits 6 bis 8 linsenlose Augen. Das Mund- 
segment ist unbewaffnet und ventral viel breiter. Das 2. und 3. Seg- 
ment sind ebenfalls unbewaffnet, am 4. beginnen die dorsalen Bündel 
glatter, breit gesäumter und langspitziger Haarborsten ; am Fuße jedes 
Bündels sitzen einige kürzere (jüngere?) Borsten gleicher Form. Die 
dorsalen Bündel reichen, 14 an Zahl, bis zum 17. Segment. Am 5. Seg- 
ment beginnen die Uncini mit einer retrograden Reihe; vom 41. an 
kommt dazu eine vordere progressive, welche vom 28. an kürzer wird 


und am 35. ganz geschwunden ist, während die retrograde Reihe bis 


zum Praeanalsegment reicht. Für die Unecini gilt dasselbe wie bei den 
anderen Terebellen (Fig. 22 b, c); ihre kleinen Zähne sind sehr klein 
und nehmen nach hinten nur wenig zu an Zahl. 

Der Darm hat einen stärkeren sog. Schlund, ist dann schmal bis 


zum circa 43. Segment, verbreitert, Leberdarm, bis zum 23., und dann 


wieder eng. Im 3. und 5. Segment je ein Paar Segmentalorgane. Von 
Gefäßen ist ein Vas ventrale und dorsale und ein dorsales Darmgefäß 
gut zu sehen (Fig. 22 a). | 


28) Polycirrus aurantiacus Grube. 

Der von GrusE in Quarnero? und im Kanal gefangene P. aurantia- 
cus ist in Madeira am Strande selten, an Fischkörben und in größerer 
Tiefe häufig. Er hat eine dunkel orange Färbung, namentlich des 
Darmes, der Lymphkörper und der Segmentalorgane. Letztere sind 


1.1,°C..P::385. 
2 Archiv für Naturgeschichte. 1860. 


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Die Wurmfauna von Madeira. 109 


stets in 3 Paaren vorhanden, im 1., 2., 3. bewaffneten Segment. Die 
Tentakel sind zahlreich, die en groß: Der Thorax zeigt ventral 
jederseits ‘8 Bauchschilder. Interessant ist die Anordnung der Borsten. 


Nr | Zahl der Tori beginnen | Segmente mit REITER 
| s. Segmente am \dorsalen Borsten 

1 | 30 | 5. | 12 43. 

2 | 36 6. 15 13. 

3 | 40 6. und 7 17 | 13. 

4 50 | 6. | 17 | 13. 

5 || 50 7. 19 13. 

6 52 | 7. | 29 13. 

7 || 70 | 9. 37 | ? 

| | 


Diese Tabelle zeigt uns: 

1) Dass man ganz unmöglich Polyeirrus-Genera oder Arten nach 
der Zahl der dorsalen Borstenbündel aufstellen kann. 

2) Dass die dorsalen Borstenbündel mit dem Alter schnell an Zahl 
_ zunehmen. 

3) Dass eine beschränkte Anzahl vorderer Segmente allmählich die 
 Uneini verliert. 

4) Dass das Segment, in dem die Uneini zuerst Stützborsten haben, 
Konstant ist. 

| Letzteres ist über die Grenzen der Art hinaus der Fall: ich finde 
bei zwei neuen Arten so wie bei CLarırkpe’s haematodes stets das 13. 
Segment als erstes mit Stützborsten der Tori. 

Die Form der Uncini ist vorn anders als hinten. Vorn sind sie 
kürzer (Fig. 23 a, 52 b) und mit mehreren sekundären Zähnen versehen ; 
allmählich werden sie länger und vom 13. setigeren Segment an haben 
sie ihre endgültige Form erreicht (Fig. 23 5b, 52 a). Es gilt für sie sonst 
‘was ich bei der folgenden Art bemerke. 

B Es stehen P. pallidus und caliendrum Clap. dieser Art sehr nahe: 
_ sie sind nur verschieden durch die Zahl der Segmentalorgane, sechs 
| statt drei; ich glaube übrigens, dass beide zu vereinen sind. Wenn bei 
haematodes die von Crarırepe gegebenen Daten über die Uncini kon- 
_  stant sind, ist es sicher eine andere Art. 


29) Polycirrus triglandula n. 


Diese Form unterscheidet sich von der vorigen vor Allem dadurch: 
- dass die Uneini am ganzen Körper von gleicher Gestalt sind. Reife 
 Thiere, am Strande gefangen, haben 1,0 cm, bis 60 Segmente und sind 

6: röthlich durch Färbung des Leberdarms. Segmente mit dorsalen Pha- 


110 Paul Langerhans, 


retrae sind 47 bis 19 vorhanden; in fünf Exemplaren begannen die Un- 
cini am 7. setigeren Segment, nur eines davon zeigte sie auf einer Seite 
schon am 6. Dieselben bekommen am 13. bewaffneten Segment Stütz- 
borsten. In den dorsalen Köchern kann man größere und kleinere ge- Ba 
säumte Borsten unterscheiden (Fig. 24 d, e); die großen zeigen den 


einen Rand bei bestimmter Stellung feinzähnig. Die Haken eines Torus 
sind am dorsalen Ende desselben größer (Fig. 24 b) als am ventralen 
Ende (Fig.24 a), ein Unterschied, der sich nach hinten hin mit der Ver- 
minderung der Zahl der Uncini eines Torus sehr verwischt. Von der 
Fläche gesehen (Fig. 24 c) sind diese Uneini denen der Terebellen ähn- 
lich, aber sehr deutlich dadurch verschieden, dass nicht nur in der un- 
tersten Reihe ein großer Zahn sitzt, sondern auch in der zweiten Reihe 


ein mittlerer seine Nachbarn erheblich an Größe übertreffender Zahn 


sich findet. : 
In den vordersten Segmenten drei Paar rothe Segmentalorgane. 
Leber vom 7. setigeren Segment an. Eier roth. | 


30) Polyeirrus tenuisetis n. 


Aus größerer Tiefe bekam ich zwei unreife, ganz weiße Polyeirren 
von 50 Segmenten, 0,5cm. Einer hatte 42, der andere 43 dorsale 
Köcher kürzerer und längerer, sehr zarter gesäumter Haarborsten. Die 
Tori fingen bei beiden am 8. setigeren Segment an, hatten vom 13. an 


Stützborsten; die Uncini sind zarter und länger als bei der vorigen Art 
und überall gleich gestaltet (Fig. 25 «, b). — Auch diese Form hat drei 
Paar Segmentalorgane. Der Darm zeigt vom 4. bis 10. Segment eine 


Erweiterung, vom 40. bis 12. Segment einen farblosen Abschnitt, dann 
Leberdarm. Die Epithelzellen des Darmes sind auffallend deutlich zu 
sehen. 


Serpulacea. 


MALMGREN hat eine Dreitheilung der Serpeln versucht, indem er, 


leider ohne Definition, für die Gattung Myxicola die Familie der Erio- _ 


graphidea aufstellte!. Da er für die Sabellaceen ein Collare als charak- 


teristisch angiebt, so hätte er der neuen Gruppe auch die Fabricien 


überweisen müssen, was er nicht that. CLarırkpe hat dann nach eini- 

gem Widerstreben ? die Marnsren’sche Familie als Tribus acceptirt?, in 

dem er alle Sabellen vereinigte, bei denen die Drüsen des Kopfes ver- 
1 Hafs-Annulater. p. 408, 


2 Ann. de Naples. II. p. 149. 
3 Supplement. p. 499. 


Die Wurmfauna von Madeira. 111 


 eint münden, nämlich Myxicola, Leptochone und Amphiglena. Dieser 


Gruppe würde sich noch Fabrieia und Oria anschließen. Ich glaube 


nicht, dass diese fünf Genera eine natürliche Gruppe bilden. Amphi- 
glena steht offenbar nach ihrer Bewaffnung den echten Sabellen nahe, 


Leptochone und Myxicola den Chonen, und eben dahin gehören auch die 


anderen Formen. Ich bleibe also bei der Zweitheilung der Serpeln in 


einen Tribus ohne Thorakalmembran : Sabellidae, und einen Tribus 


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_ mit Thorakalmembran : Serpulidae. 


Die Genera der Sabellidae würden sich in folgender Weise grup- 
piren: 
I. Tori am Thorax mit zwei Reihen Borsten 
A. mit Collare. 
a. Kiemenblatt spiralig: Spirographis 
b. Kiemenblatt einfach: 
a. subterminale Kiemenaugen: Branchiomma 
ß. keine subterminalen Kiemenaugen: 
4) dorsale Borsten am Thorax einerlei Art: Sabella 
2) dorsale Borsten am Thorax zweierlei Art: Potamilla. 
B. ohne Collare: Amphiglena. 
II. Tori am Thorax nicht mit zwei Reihen Borsten 
A. Uneini des Abdomen wie bei den Sabellen 
a. Haken am Thorax gestielt: Jasmineira 
b. Haken am Thorax kurz: 
&. Kiemen mit dorsalen Anhängen : Dasychone 
#. Kiemen ohne dorsale Anhänge: Laonome 
y. Kiemen spiralig: Bispira. 
B. Uneini abdominales wie bei den Serpeln (und Terebellen) 
a. Kiemen mit Membran : 
«@. ohne Collare 
4) Thorax ohne Uneini: Myxicola 
2) Thorax mit Uncinis: Leptochone 
ß. mit Collare 
1) keine Analrinne: Chone ° 
2) Analrinne: Euchone 
7 b. Kiemen ohne Membran: 
a. Kiemenfiedern enden nicht in einer Ebene: Dialychone 
ß. Kiemenfiedern enden in einer Ebene: 
4) mit Collare: Oria 
2) ohne Collare: Fabricia. 


112 - Paul Langerhans, 


Tribus Sabellidae. 


31) Sabella ‚Potamilla) reniformis O. F. Müller. 


Diese in allen europäischen Meeren ! verbreitete Form erreicht Ma- 
deira und Tenerife; sie baut ihre Röhren im pflanzlichen Überzug der 
Strandfelsen. An Größe stehen die meinen hinter den nordischen Exem- 
plaren zurück, sie messen nur 1,5cm mit 9 bis 41 bewaffneten Thorax- 
und 60 Abdominalsegmenten ; die langgefiederten Kiemen zählten jeder- 
seits acht Strahlen, an denen dorsal bis zu vier dunkelviolette Augen- 
flecke sitzen, mit Ausnahme der beiden mittleren dorsalen Strahlen, 
denen diese Flecke fehlen. Der Leib ist roth gefärbt, die Kiemen violett. 
DasCollare klafft dorsal, ist ventral median eingeschnitten und hat neben 
diesem Einschnitt einen kleineren jederseits. Am runden Analsegment 
mehrere violette Pigmentflecke. 


32) Sabella (Potamilla) Torelli Men. 


Eine in größerer Tiefe häufige Sabella stimmt gut zu MaLmerens? 


Torelli; ich vermuthe aber, dass diese mit Gruse’s älterer S. fragilis® 
identisch ist und also deren Namen wird annehmen müssen. Die Röhre 
ist sehr lang, glashell, aber reichlich mit Sand inkrustirt und an Austern 
und Pinnae angeklebt. Die Thiere habe ich von 1,0 bis 6,0 cm Länge 
gefunden, ohne Kiemen. Diese maßen bis 2,0 cm, hatten jederseits 6 bis 
13 Hauptstrahlen ohne Augenflecke und waren entweder farblos oder 
braun geringelt. Die Spitze war an jüngeren Kiemen länger und etwas 
verdickt, an älteren nicht so lang wie die Fiedern, welche ihrerseits 
(Fig. 26 a) sechs Mal die Dicke der Strahlen übertrafen. Der Knorpel 
der Strahlen hat nur zwei Zellen im optischen Längsschnitt. Dorsal 
waren an den Kiemenstrahlen einzelne starke Büschel von Sinneshaaren 
auf kleinen Epithelanschwellungen befestigt. Die Kiemen wurden von 
den Thieren in Gefangenschaft spontan abgeworfen ; sie waren auch bei 
frischgefangenen Thieren oft ganz kurz und offenbar in Regeneration. 
Der Leib ist farblos mit weißgelben Flecken. Collare dorsal klaf- 
fend, ventral (Fig. 26 b) gespalten und zugespitzt. Thorax hat 7 bis 9 
setigere Segmente. Das erste hat ein Paar ovale Augenpunkte und ein 


kleines dorsales Borstenbündel aus längeren und kürzeren gesäumten 


Haarborsten; die letzteren bilden den Übergang zu den sogenannten 


Paleen (soies en pioche) an den anderen Thoraxsegmenten. Diese haben 


‘ cf. MALNGREn, Annul. polych. p. 222 und Marıos-BoBRETZKY, ]. c. p. 9. 
2 Hafs-Annulater. p. 402, 4866. 
3 Archiv für Naturgeschichte. 1863. 


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Die Wurmfauna von Madeıra. 113 


alle dorsal Paleen und gesäumte Haarborsten, ventral Tori mit den bei- 
den Borstenarten der Gattung (Fig. 26 d). Abdomen mit 30 bis 70 Seg- 
menten,, die ventral mit langen, gebogenen Haarborsten, dorsal mit un- 
gestielten Uncinis versehen sind. Diese Uncini, und zwar die des Thorax 
wie des Abdomen, zeigen, wie bei den Terebellaceen, die sekundären 
Zähnchen in großer Zahl (Fig. 26 e) neben einander: aber alle von glei- 
‚cher Größe. 
Das Analsegment trägt stets mehrere Augenpunkte (Fig. 26 c). 


33) Sabella (Potamilla) rubra n. sp. 


. Eine zierliche Sabella lebt in hellen Röhren, die ganz im Kalküber- 
zug versteckt sind, in kleinen Tümpeln auf den Strandfelsen. Sie misst 
nur 1,5cm, von denen 0,35 auf die Kiemen kommen, und ist an Leib 
und Kiemen gleichmäßig roth gefärbt. Die Kiemen haben jederseits 4 
bis 6 Hauptstrahlen, deren Knorpel unten drei Zellen im optischen Längs- 
_ schnitt (Fig. 27 a) hat, nach oben aber schnell an Dicke abnimmt. Die 
‚Spitze der Strahlen (Fig. 27 b) unterscheidet sich nicht von den Fiedern, 
welche bis 0,5 mm lang, während die Kiemenstrahlen unten circa 0,1 mm 
dick sind. Augen oder Flecke fehlen den Kiemen ganz. 

Collare wie bei fragilis, 9 bis 10 setigere Thoraxsegmente, von 
‚denen das 4. zwei Augenflecke und nur ein dorsales Bündel gesäumter 
‚Haarborsten hat (Fig. 27 d). Die anderen haben die ventralen Tori mit 
‚den beiden Borstenformen der Gattung (cf. Fig. 26 d), und tragen dor- 
. sal neben größeren gesäumten Borsten sehr breite Paleen (Fig. 27 e). 

Abdomen mit über 40 Segmenten, deren ventrale (Fig. 27 f) Bor- 
sten sehr breit gesäumt sind. Die dorsalen Uncini (Fig. 27 c) zeigen, 
wie die gestielten Uncini des Thorax, die sekundären Zähnchen so eng 

. neben einander, dass sie fast eine Masse bilden. 

Ein Exemplar hatte am 2. Segment links die gewöhnliche Bewafl- 
mung, rechts aber ventrale und dorsale Borsten doppelt; es war somit 
einerseits in zwei auf einander folgende Segmente getheilt, andererseits 
nicht. 


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Jasmineira n. g. 


| Sabellaceae hamis uniserialibus manubrio longo thoracalibus; ab- 
_ domine hamis brevibus ut in genere Sabellae formatis armato. 

Die Form, für die ich diese neue Gattung aufstelle, steht in man- 
cher Beziehung CLararkpe’s Genus Dialychone nahe; der Unterschied 
liegt nur in der Form der abdominalen Haken, die bei Dialychone Tere- 
‚ bellenform haben, bei Jasmineira die der Sabellen. So geringfügig das 


Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XNXIV. Bd. N 
2 Ri 
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114 Paul Langerhans, 


aussieht, so scheint es mir von genügendem Belang, um der neuen Form 
zusammen mit Bispira, Dasychone und Laonome eine Zwischenstellung 
anzuweisen zwischen der Gruppe Sabella (Spirographis, Branchiomma, 
Potamilla, Sabella) und der Gruppe Chone (Euchone, Chone, Dialychone, 
Oria, Fabricia, Leptochone, Myxicola). 


34) Jasmineira caudatan. sp. 


An Strandpflanzen gefangene farblose Thiere von 0,5 cm; Blut 
grün. Kiemen jederseits sieben Strahlen, ohne Membran, ohne Augen, 
ohne dorsale Anhänge; Fiedern lang und zart. 

1. Segment unbewaffnet (Fig. 32 a), mit großer Gefäßschlinge 
und zwei oblongen rothen Augen. Collare nur dorsal median mit Ein- 
schnitt. 2. Segment mit ein Paar Ohren mit einem runden Otolithen 
und einem dorsalen Bündel gesäumter Haarborsten. 3. bis 9. Segment 
dorsal mit gesäumten Haarborsten und sogenannten Paleen, also mit der 
Bewaffnung der Potamillen; ventral dagegen mit einer Reihe gestielter 
Haken (Fig. 32 ec). 

Abdomen mit 17 setigeren Segmenten, welche ventral bajonett- 
förmige Haarborsten, dorsal kurze Sabellenhaken tragen (Fig. 32 d). Die 
letzteren nehmen in jeder Reihe nach oben zu stark an Größe ab. 

Analsegment (Fig. 32 b) ohne Augen, mit terminaler Spitze; Anus 
dorsal. 


35) CGhone Duneri Malmgren. 


Ein an einem Fischkorbe gefangenes unreifes Exemplar einerChone 
glaube ich auf Marneren’s! kurz beschriebene Ch. Duneri beziehen zu 
können. Es hatte 0,6 cm, wovon 0,2 auf die Kiemen kommen. Diese 
haben jederseits fünf Strahlen, welche (Fig. 44 b) bis etwas über die 
Hälfte ihrer Länge durch eine farblose Membran verbunden sind; jeder 
Strahl trägt bis weit über die Membran hinaus zwej Reihen langer 
Fiedern; sein im Längsschnitt aus zwei Zellenreihen bestehender Knor- 
pel ist basal mit weißem Pigment gefüllt; darüber sind die Kiemen gelb 
gefärbt mit zwei kurzen Strecken weißen Pigmentes; das Ende der 
Strahlen zeigt einzelligen pigmentgefüllten Knorpel, an dem die Mem- 
bran seitlich allmählich verstreicht. Die Fiedern sind gelb und nur 
oben einige mit Knorpelpigment. Neben dem ventralen Kiemenstrahl 
3 Nebenstrahlen mit Knorpel und ein weicher Tentakel. 

Nach Loslösung der Kiemen bleiben (Fig. 44 a) ventral vom Munde 
zwei kurze wimpernde Fühler. Kragen dorsal klaffend, sonst ganz- 


! Annulata polychaeta. p. 225. 


; Die Wurmfauna von Madeira. 115 


randig. Drüsen münden getrennt. Thorax mit 8 bewaffneten Segmen- 
ten, von denen das erste ein Paar Ohren mit einem ÖOtolithen und ein 
dorsales Bündel gesäumter Haarborsten trägt; die anderen haben dorsal 
daneben rund gesäumte Borsten, sogen. Paleen, und ventral gestielte 
Haken (Fig. 44 e). 

Abdomen mit 16 setigeren Segmenten, die dorsal eine Reihe nach 
der Bauchseite an Größe zunehmender Uncini tragen (Fig. 44 c, d), ven- 
'tral bajonettförmige Haarborsten. Anal kurze Spitze, keine Rinne. 

Leberdarm vom zweiten setigeren Segment an. 


36) Ghone arenicolan. sp. 


In einer Tiefe von 15 bis 30 Faden habe ich häufig in sandbedeck- 
ten Röhren eine kleine Ghone gefangen, die sich schnell und elegant 
vor- wie rückwärts bewegte. Sie maß ohne Kiemen 0,4 bis 0,75 cm, 

die Kiemen bis 0,4 cm. Der Leib ist farblos; die Kiemen, jederseits 4 
bis 5 Strahlen, sind bis auf 3/, ihrer Länge durch eine Membran ver- 
einigt (Fig. 28 a). Jeder Strahl trägt dorsal 3 bis 5 runde Augen-ähn- 
liche Doppelflecke, bestehend aus rosa gefärbten Epithelzellen, ohne 

Linsen. Zwischen den Flecken sind die zu zweien neben einander liegen- 
‚den Knorpelzellen der Kiemenstrahlen mit gelbem Pigment gefüllt, und 

so wechseln an den Kiemen gelbe und rosa Ringe ab. Die Fiedern 

- hören auf vor dem Ende der Membran; sie sind, so weit sie im Bereich 
der Augenflecke entspringen, mit rosa Epithelzellen versehen; an den 
Stellen, wo die Knorpelzellen der Strahlen Pigment enthalten, findet 
sich solches auch in der zarten Knorpelachse der Fiedern. 

Das erste Segment (Fig. 28 b) ist unbewaffnet, trägt auf dem 
großen Hirn jederseits ein Auge, ventral zwei wimpernde Tentakel, und 
wird zum Theil von dem Collare umfasst, welches ventral und seitlich 
sanzrandig ist, und nur dorsal eine schmale Incisur hat. Das zweite 

Segment trägt ein Paar Ohren mit einem runden Otolithen und ein dor- 
sales Bündel größerer und kleinerer gesäumter Haarborsten. Vom 3. 
- bis 9. Segment finden sich dorsal dieselben Borsten wie bei den Pota- 
millen, sogen. Paleen und gesäumte Haarborsten; ventral eine Reihe 
gestielter Uneini (Fig. 28 c), welche über ihrem großen Zahn einen 

Schopf kleiner Zähne tragen (Fig. 28 g). 

Mit dem zehnten Segment beginnt das Abdomen, das bis 43 Seg- 
mente hat, welche dorsal kurze Uncini (Fig. 28 ef), ventral bajonett- 
förmige Haarborsten tragen. Die Uncini eines Torus nehmen nach dem 
ventralen Ende desselben hin regelmäßig an Größe zu. Anal eine 
längere Spitze und ein kleiner ventraler Spalt, in dem der Anus mündet 
& (Fig. 28. d). 

N g* 


116 Paul Langerhans, 


Im 1. Segment münden seitlich getrennt die Schalendrüsen aus 
(Fig. 28 b). Der Darm ist vom 3. Segment an Leberdarm und in ein 
Gefäß eingeschlossen. Von diesem setzt sich nach vorn ein dorsaler 
Stamm fort und theilt sich im ersten Segment in zwei Äste, die zu den 
Kiemen gehen und eine cerebrale Schlinge abgeben. 

Geschlechter getrennt. 


37} CGhone collaris n. sp. 


An den Algen der Strandfelsen und den Fischkörben kam nicht 
selten eine farblose Chone vor, die bis 4,0 cm lang war, wovon 0,2 auf 
die Kiemen kamen. Diese hatten jederseits fünf Strahlen, die bis etwas 
über die Mitte durch eine Membran verbunden sind (Fig. 29 a); die 
Membran setzt sich dann an jedem Strahl bis nahe zur Spitze als brei- 
ter Stamm fort. Im Knorpel liegen zwei Zellen neben einander; stellen- 
weise sind sie mit röthlichem Pigment gefüllt. Die Fiedern reichen so 


weit nach oben, wie der Saum der Strahlen; sie sind zierlich , etwas 


länger als der gesäumte Strahl breit, gelegentlich gelb gefärbt. 

Das unbewaffnete Mundsegment (Fig. 29 b) hat dorsal zwei läng- 
liche Augen, und wird von einem Collare umfasst, welches nur dorsal 
klafft und einen äußerst zierlich languettirten Rand hat. Dazu trägt es 
zwei kurze ventrale Tentakel. Das zweite Segment hat ein Paar Ohren 
mit einem runden Otolithen und ein dorsales Bündel längerer und 
kürzerer gesäumter Haarborsten. Am 3. bis 9. Segment haben wir 
dorsal die Paleen (soies en pioche) und Haarborsten, wie bei der vorigen 
Art (cf. Fig. 27 e), ventral eine Reihe langgestielter Haken (Fig. 29 f). 

Das Abdomen hat circa 20 Segmente mit ventralen Bajonettborsten 
und dorsalen Uneinis, deren sekundäre Zähnchen zahlreich sind und 
eng an einander liegen (Fig. 29 d, e). Analsegment rund mit zwei Pig- 
mentflecken. 

Im Februar fing ich reife gJ' und ©. Die Eier waren roth. 


38) Oria Armandi Clap. 

CLAPAREDE! beschrieb 1864 eine kleine Sabellacee als Amphicorina 
Armandi; QuATREFAGES stellte für sie die Gattung Oria auf? und VeIESe 
REDE acceptirte dann den neuen Namen. | 

Ich habe an Strandpflanzen zwei reife g' einer kleinen Oria ge- 
fangen, 1,0 mm, 14 Segmente und Analsegment. Zwei Tentakel; 


jederseits drei Kiemenstrahlen mit zwei Mal 6 Fiedern,, die alle in einer . 


1 Glanures. p. 36. 
2 Hist. nat. des Ann. II. p. 462. 
3 Ann. de Naples. II. p. 153. 


4Yy 


Die Wurmfauna von Madeira, 117 


Höhe enden; an dem ersten ventralen Strahl eine längere Fieder unten. 
_ Collare dorsal klaffend, sonst ganzrandig , niedrig. Das 1. Segment ist 
unbewaflnet und trägt ein Paar rothe Augen; das 2. Segment hat ein 
Paar Ohren mit einem runden Otolithen, und ein dorsales Bündel ge- 
säumter Haarborsten. Am 3. bis 9. Segment dorsal dieselben Borsten, 
ventral gestielte Haken. Am Abdomen trägt das 10. bis 14. Segment 
ventrale Bajonettborsten, dorsale Uncini ohne Stiel (Fig. 30). Anal 
2 rothe Augen; Sperma vom 5. Segment an. 
(LAPARkDE giebt an, dass die abdominalen Uneini nur dreizähnig 
. seien; ich denke, die Vergrößerung war ungenügend. 


39) Oria Eimeri n. sp. 

An Strandpflanzen habe ich mehrere Mal reife Exemplare einer nur 
4,0 mm langen Oria gefangen. Die Kiemen sind an der Basis gelbweiß 
‚pigmentirt, haben jederseits drei große Strahlen und einen ventralen 
kleinen, und zeigen nur eine schwache Spur einer Membran (Fig. 31 a). 
Die Fiedern,, je 5 bis 6 Paar, sind lang und enden auf derselben Höhe. 
Das A. unbewaffnete Segment (Fig. 31 a) hat ein Paar roihe 
Augen, eine’ ventrale Wimperbinde und einen kurzen, dorsal klaffen- 
* den, ventral ganzrandigen Halskragen, dessen Rand wie bei Chone 
eollaris zierlich gezackt ist. Das 2. Segment trägt ein Bündel dorsaler 
gesäumter Haarborsten und ein Paar Ohren mit rundem Otolith. Vom 
3. bis 9. Segment dorsal dieselbe eine Art Borsten, ventral eine Reihe 

Haken mit Stiel (Fig. 31 e). 
Abdomen mit 4 bis 8 setigeren Segmenten, die dorsal kurze Uneini 
(Fig. 34 c, d) tragen, ventral lange bajonettförmige Haarborsten. Anal- 
segment (Fig. 31 5) rund, mit 2 rothen Augen und ventralem Anus. 
‚Am Darm beginnt die Leber schon im 2. Segment. Ein Z' hatte Sperma 
vom %. Segment an, ein © im 5. zwei große Eier. Schalendrüsen 

münden gemeinsam. 


Be; 40) Fabricia nigra n. sp. 


4 
B- Einmal fing ich an Strandpflanzen eine kleine Fabricia, die der 
- —_F. Sabella sehr ähnlich, aber doch von ihr verschieden war. 0,2 cm 
A 


lang, 12 Segmente Far Analsegment, kein Collare; Kiemen je vier 
Strahlen, deren Fiedern auf derselben Höhe enden und deren Spitzen 
Eee: sind (Fig. 33 c). Kiemenmembran fehlt; an der Basis und 
_ der Spitze der Strahlen opakes weißes Pigment im Epithel. Die ersten 
2 Er Segmente sind schwarz gefärbt; das erste zweiringlich, vorn spitz, 
' unbewaffnet, mit einem Paar Augen mit Linse; das zweite mit einem 
' dorsalen Bündel größerer und kleinerer gesäumter Haarborsten ohne 


E 


118 Paul Langerhans, 


Ohren. Vom 3. bis 9. Segment sitzt ventral eine Reihe gestielter Haken 
(Fig. 33 a), dorsal gesäumte Haarborsten, zu denen im 4. bis 7. Seg- 
ment breit gesäumte sogenannte Paleen kommen. 

Abdomen drei Segmente mit dorsalen Uncinis (Fig. 33 d) und ven- 
twralen Bajonettborsten; anal 4 Augenpunkte (Fig. 33 d). 

Darm in ein Blutgefäß eingeschlossen ; vom 3. Segment an Leber. 
Schalendrüsen münden gemeinsam. | 


Tribus Serpulidae. 


41) Serpula vermicularisL. 


Röhre röthlich, stark gewunden, runzelig, mit gezähnten Leisten 
besetzt (Fig. 34 d) ; die beiden unteren Leisten oft kaum erkennbar. 

Reife Thiere werden über 3,0 cm lang, wovon 1,0 auf die Kiemen 
kommen, und haben 7 Thorax- und bis 140 Abdominalsegmente; klei- 
nere von 1,0cm nur 60 Abdominalsegmente. Die Farbe ist wechseind: 
bald gelblich, und dann sind auch die Kiemen gelblich, bald röthlich, 
und dann sind die Kiemen im Bereich der Membran roth, darüber bräun- 
lich mit zwei weißen Ringen. Operculum rechts mit 23 bis 40 Zähnen, 
bald farblos, bald roth mit weißem Ring am Stiel; Mittelfeld ohne Pa- 
pillen. Ein eroßes J' hatte rechts ein gut entwirkels Opereulum, links 
ein unentwickeltes kleines. 

Im Kopf zwei halbmondförmige Augenflecke. Schalendrüsen sehr 
deutlich, Kragen undeutlich dreilappig. 

Die Borsten sind im 1. setigeren Segment ein Bündel großer Bi 
(Fig. 34 c) und eines langer schmal gesäumter Haarborsten;; die anderen 
6 Thoraxsegmente haben dorsal gesäumte Haarborsten, ventral Un- 
eini (Fig. 34 a) mit 5 Zähnen. Abdomen ventral sogenannte Spateln 
(ef. Fig. 35 b), hinten lange Haarborsten, dorsal Uncini, die nach hinten 
allmählich mehr Zähne bekommen Fig. 34 b). 

Mit dieser Art würde nach Gruse ! S. echinata und pallida zusam- 
menfallen und ich denke auch $. aspera und octocostata?. 


42) Serpula concharum n. sp. 


In größerer Tiefe kommt auf Austern öfters eine Serpula vor, deren 
weißer Tubus ein sechsseitiges Prisma ist, mit einer Fläche befestigt. 
Nur drei Mal habe ich eine solche Röhre bewohnt gefunden; die Thiere 
waren 1,0, 1,5 und 2,0 cm lang, reif, und die Kiemen hatten fast 0,5 cm 


1 Jahresber. der schles. Gesellsch. etc. 1864. 
2 cf. CLAPAREDE, Ann. de Naples. II. p. 179. 


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Die Wurmfauna von Madeira. 119 


Länge. Sie hatten jederseits 9 bis 41 Strahlen und dazu ein den 1. 
dorsalen Strahl vertretendes Operculum. Dasselbe war nur einerseits, 
links, gut entwickelt, farblos, mit 20 bis 22 Zähnen, echtes Serpula- 
Operculum ; auf der anderen Seite nur eine kleine unentwickelte Anlage. 
Kiemen basal rosa, dann gelbrotb, abwechselnd mit weißem Pigment; 
keine Augenflecke, Fiedern und Endfaden ungefähr sechs Mal der Breite 
des Strahles gleich. 

Thoracalmembran leicht violett, Halskragen ventral ganzrandig, 
dorsal klaffend. Körper farblos, Eier gelbroth. Vorn zwei Augen. 
7 Thoraxsegmente, das 4. dorsal mit einem Bündel stärkerer und einem 
Bündel schwächerer Borsten (Fig. 35 c), die anderen mit langen dor- 
salen gesäumten Haarborsten und ventralen Uneinis (Fig. 35.4). 

Abdomen mit 84 bis 86 Segmenten, dorsal Unceini mit mehr Zähnen, 

bis zu acht, ventral Spateln (Fig. 35 b) ; in den letzten 24 bis 34 Seg- 
menten sehr lange Haarborsten. Die sogenannten Spateln sind eigent- 
lich Kelche mit gezähntem Rand. 

Der Leberdarm beginnt schon im 1. setigeren Segment. Im 2. liegen 

zwei auffallende runde, zinnoberrothe Drüsen. 


43) Vermilia infundibulum L. 


PERSE Diese Mittelmeerart! habe ich nur in wenigen Exemplaren aus 
‚größerer Tiefe erhalten. Ihr vorn aus in einander gesteckten Trichtern 
bestehender Tubus ist hinten einfach rund. Die Kiemen haben meist ein 
etwas verdicktes Ende, jeder Strahl eine Doppelreihe Augen. Das Oper- 
culum (Fig. 36) ist bald rechts, bald links der zweite Strahl, einmal 
fand ich es doppelt, aber rechts unentwickelt. — Die dorsalen Borsten 
der 7 setigeren Thoraxsegmente sind überall einander gleich; die Haken 
der 6 Tori länger als die der abdominalen; beide haben nur eine 
einfache Reihe von 10 bis 15 Zähnen. Ventral hat das Abdomen lang- 

2 . geschweifte »Spateln «, hinten lange Haarborsten. 

Man wird diese Form wohl von den Vermilien trennen müssen, so- 

wohl weil das Operculum nur hornig ist, als weil die Borsten des 1. Tho- 

 raxsegments nicht von denen der folgenden verschieden sind. 


4%) Vermilia polytrema Philippi. 


Der Tubus? dieser am Strand, an Fischkörben und in mäßigen 
Tiefen auf Steinen sehr häufigen Art ist rund, aber so weit er festsitzt, 
- mit drei Leisten versehen (Fig. 37 a), zwei basalen und einer dorsalen. 


i cf. CLAPAREDE, Ann. de Naples. Suppl. p. 523. 
2 Archiv für Naturgeschichte. 1844. p. 449. 


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120 Paul Langerhans, 


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Diese Leisten sind hohl und zerfallen durch quere Scheidewände in eine 


Reihe von Kammern, welche durch feine Löcher mit dem umgebenden 


Medium kommuniciren. Das ist bei a schematisch dargestellt, bei b sieht 


man die Kammern der basalen Leisten von unten, bei d die Poren an 
der rechten basalen Leiste und die rechtsseitige Porenreihe, der nach 
vorn in einzelne Zähne aufgelösten dorsalen Leiste. — Oft sitzen die 


Röhren in ganzer Ausdehnung fest, oft aber erheben Sie sich vorn, und 
dann fallen die seitlichen Leisten weg und selbst von der dorsalen 


setzen sich nur zwei sehr zarte Leistchen auf den a: Tubus 
fort. — 

Das Darin (Fig. 37 g) sitzt dorsal links; sein horniger Stiel 
hat zwei Fortsätze, die ich unter sehr vielen Exemplaren nur ein Mal 
vermisste. Im Stiel läuft ein Gefäß, das bei jungen Thieren durch den 
hornigen Kegel des Operculum zu heiten ist. Dieser trägt oben eine 
einfache Kalkplatte, die bei jüngeren Individuen dicker ist. 

Reife Thiere sind 0,5 bis 1,0 cm lang und haben über 50 Segmente. 
Kiemen jederseits 6 bis 10 Strahlen, die in regelmäßiger Weise zwischen 


je zwei Fiedern geringelt sind (Fig. 37 c). Fiedern eng, ungefähr vier 


Mal so lang als die Strahlenbreite ; Endfaden wie eine Fieder. Von Farbe 
sind die Kiemen rothgelb und enthalten in wechselnder Vertheilung 
weiße Pigmentkörner im Epithel, die namentlich im Bereich der nicht 
hohen Membran oft rosa sind. Auch der Stiel des Operculum ist roth 
und weiß geringelt. | 


Kragen groß, ganzrandig, aber meist undeutlich in fünf Lappen ge- 


faltet, dorsal klaffend. Vorn zwei halbmondförmige Gruppen von Augen. 


we 


Thorax mit 7 setigeren Segmenten, das 4. hat ein dorsales Bündel 


stärkerer Borsten (Fig. 37 h), die anderen dorsal gesäumte Haarbor- 


sten (?), ventral Uneini (k, !). Am Abdomen ist eine Reihe vorderer _ 


Segmente, circa 7, viel länger als die folgenden und vorzugsweise 
Träger der Geschlechtsprodukte. Das 1. Segment ist ohne Borsten, dann 


ventral je zwei Spateln (e), die hinten langen Haarborsten (f) Platz 


machen; dorsal Uneini, die an Form denen des Thorax gleichen, aber 
nur halb so groß sind. 


45) Placostegus tricuspidatus Sowerby. 

Die sehr auffallende Röhre dieser Form ist vollkommen glashell und 
dreikantig; an der Mündung springen alle drei Kanten in kleinen 
Spitzen vor (Fig. 38 a). Sie ist meist in 21/, bis 3 aufsteigenden Win- 
dungen angeordnet, bisweilen aber zum Theil gestreckt. In verdünnter 


Salpetersäure löst sie sich ohne Rückstand. Ich erhielt sie aus größerer _ 


Tiefe auf Korallen und Muschelschalen. 


Die Wurmfanna von Madeira. | 121 


Fast dasselbe giebt Prıuippr! für das Mittelmeer an, während in 
Jounston’s Catalogue? nur bemerkt wird, dass die Art an Schottland’s 
und Irland’s Küsten vorkommt, ohne Angabe über die Tiefe. Jonnstox 
- führt übrigens den älteren Namen ein für den neueren crystalli- 

nus. Nach Grupr 3 ist auch Sars’ polita und Mırwe-Epwarps’ armata 
synonym. 

Das Operculum (Fig. 38 b) ist konisch , gelb, hornig mit dünner 
_ hakiger Endplatte. 

Lebend habe ich das Thier nur ein Mal gesehen. Es hatte jeder 
seits 44 Kiemenstrahlen, links das Operculum; die Kiemen mit zwei 
Reihen Fiedern, gelbbraun mit zwei farblosen Ringen. Die 6 Tho- 

raxsegmente haben dorsal gleiche Bündel gesäumter Haarborsten, ven- 
ital Tori mit sehr feinen Plättchen. Abdomen mit 42 Segmenten, die 

- vorderen nur mit Unecinis, welche viel kürzer sind als die am Thorax, 
die hinteren ventral dazu mit einigen langen Haarborsten. 


5 | 46) Ditrupa arietina O.F. Müller. 

e Das Vorkommen von D.arietina bei Madeira ist schon durch Grus£! 
bekannt; ich stimme Jonnston bei, dass nach den vorhandenen An- 
gaben zwischen D. arietina, subulata und libera kein Unterschied be- 

Beth. - 

In 20 bis 40 Faden im Sande ist diese Form ganz außerordentlich 

' häufig, sie ist indess etwas kleiner als im Norden. Denn während Sars 
die Länge der Schale auf 2 Zoll angiebt, erreichen meine Exemplare 

nur ausnahmsweise 2,5cm. Der vorderste Theil der Röhre ist oft, auch 

bei reifen Thieren, schmaler und scheint neu gebildet (Fig. 39 a). Das 

Operculum bildet links den ersten dorsalen Kiemenstrahl; es ist ganz 
_ hornig, konisch und auf seiner Endfläche koncentrisch gestreift, aber 
nicht gezähnt, wie bei den echten Serpeln. 

Die Kiemen giebt Sırs® zu 24 an, Jounston zu 22. Ich fand jeder- 
B: seits 41, eng besetzt mit zwei Bach Fiedern, von Farbe weiß mit 
E: zwei hen Ringen. Einzelne Individuen Eben vollkommen farblose 
B. Kiemen. 

# ‚Kragen nur dorsal klaffend. Vorn ein Paar halbmondförmige Augen. 
Die dorsalen Borsten (Fig. 39 c) der 6 Thoraxsegmente sind überall 


! Archiv für Naturgeschichte. 4844. p. 192. 
2 p. 347. 
3 Jahresbericht der schles. Gesellsch. 1861. 
4 4857. Annul. Oerstediana. 
3 Catalogue. p. 347. 
6 Beskrivelser etc. p. 52. 


122 Paul Langerhans, 


gleich, Tori am 2. bis 6., mit vielzähnigen Uncinis (Fig. 39 db). Die 
Farbe des Leibes ist roth. 

Abdomen mit über 40 Segmenten, die ersten beiden ohne Borsten, 
dann dorsale Uneini. Ventral nur an den letzten 44 bis 16 Segmenten 
eine lange Haarborste. | 

Geschlechter getrennt, Sperma farblos. Eier roth. 

Die Thiere bewegen sich im Aquarium, indem sie das ausgestreckte 
Operculum irgend wo festklemmen und dann den Leib nachziehen. Das 
Operculum ist für Berührungen ganz unempfindlich, die Außenseite der 
. Kiemen aber sehr empfindlich, entsprechend der Menge der Fühlzellen. 


h 


47) Salmacina aedificatrix Glap. 


Die kleinen runden Röhren dieser Art bilden in größerer Tiefe selb- 
ständige Stöcke. Ihr Bewohner hat jederseits vier spitz endende Kiemen- 
strahlen, kein Operculum. Auffallend ist die schwankende Zahl der be- 
waffneten Thoraxsegmente; CLarArkpE! giebt 9 an, ich finde 7, 8 oder 
9. Das I. derselben trägt neben gesäumten Haarborsten dorsale Borsten 
eigener Form (Fig. 40 b), die etwas von Grararkpe’s Figur abweichen. 
Das 2. Segment hat dorsal nur gesäumte Haarborsten, erst vom 3. an 
kommen daneben die besonderen Borsten (Fig. 40 «). Diese fehlen so- 
mit den beiden ersten Segmenten, wie wir das auch bei Spirorbis 
Pagenstecheri finden. Ventral vom 2. Segment an Uncini (Fig. 40 d 
und e). 

Abdomen mit 30 Segmenten, hat ventral Haarborsten mit gezähn- 
tem Saum (Fig. 40 c), dorsal Uncini, die um !/, kleiner sind als am 
Thorax. 


48) Salmacina incrustans (lap. 


Die runden Röhrchen dieser Art finden sich auf Steinen am Strande 
wie auf Fischkörben. Die Thiere sind roth, die Kiemen nur an ihrer 
Wurzel. Letztere haben jederseits vier Strahlen, an denen oben ein 
farbloses Kissen (Fig. 45 b) sitzt, gebildet von stärker entwickelten Epi- 
thelzellen. An der Spitze jeder Fieder finden sich ebenfalls einige solche 
Zellen. Bei der Mittelmeerform ist die Vertheilung dieser Zellen etwas 
abweichend?. 

Collare mit seitlichem Einschnitt, ventral ganzrandig. Thorax vorn 
ein Paar Augenflecke; 5, 6 bis 7 setigere Segmente, von denen das 1. 


ein dorsales Bündel von zweierlei Borsten trägt (Fig. 45 d). Das 2.Seg- 


1 Ann. de Naples. Suppl. p. 524. 
2 Anne]. de Naples. II. p. 177. 


Die Wurmfauna von Madeira. 123 


ment hat ventral Uncini (Fig. 45 e, f), dorsal nur gesäumte Haarborsten. 
Vom 3. Segment an gesellt sich zu diesen eine Borste (Fig. 45a). 
Abdomen von sehr wechselnder Länge, je nachdem kürzlich eine 
 Sprossung stattgefunden hat oder nicht. Es trägt dorsal kleinere Un- 
cini, ventral gesäumte Haarborsten (Fig. 45 c), deren Saum nicht ge- 
zähnt ist, wie bei S. aedificatrix. 


49) Spirorbis granulatus!. 
Auf Steinen lebt eine schöne purpurne Spirorbis in einer Röhre, die 
einem halben sechsseitigen Prisma gleicht, das man aufgerollt hat 
(Fig. 41 g). Die obere Seite ist quer-gerunzelt, und an der Mündung 
tritt die ebene Basis der Röhre gegen ihre obere Wand zurück, so dass 
man nur die letztere von oben sieht. Die Röhre ist größer als bei den 
folgenden Arten. Die Thiere maßen 0,25 cm; Kiemen farblos, jeder- 
seits 5 Strahlen mit 6 bis 8 Paar Fiedern und zugespitztem Ende. Der 
- 2. Strahl links ist Operculum, das an seiner oberen Hälfte eine Kalk- 
schale hat und mit vier bis fünf hornigen, bisweilen in ihrer Achse 
. kalkigen Papillen besetzt ist (Fig. AI c); es steckt voll von Embryonen. 
| Thorax mit ganzrandigem dorsal klaffenden Collare, 3 bewaffne- 
ten Segmenten. Das I. hat nur dorsal ein Bündel sehr starker gelber 
und kleiner einfacher Borsten (Fig. 41 e); das 2. und 3. haben dorsal 
 gesäumte Haarborsten (d), ventral große Tori vielzähniger Uneini 
(Fig. 41 a), deren Zähne zu zweien neben einander stehen. 
Abdomen mit circa 18 Segmenten, welche ventral große Borsten 
(Fig. 44 f) haben, dorsal kleinere Uneini, deren Zähne in mehrfacher 
Reihe eng neben einander stehen und sehr klein sind (Fig. #1 b). 
Vielleicht ist diese Art mit Montagui ? identisch. 


50) Spirorbis Pagenstecheri Quatr. 


- PAGENSTECHER 3 hat die Brutpflege der Spirorbis an einer Mittelmeer- 
_ form entdeckt, die er als Sp. spirillum bezeichnete und die dann von 
E. (JUATREFAGES? mit Pagenstecheri benannt wurde. Sie ist inzwischen auch 
von Crarartpe 5 wieder beobachtet worden. 

Ich habe in Madeira, eben so häufig wie in Tenerife, eine kleine Art 
gefangen, die wohl damit übereinstimmt. Saß die Röhre an Algen, so 
E _ war sie sehr regelmäßig dreikantig mit Querrunzeln /Fig. 42 a), an der 
Mündung sprangen die drei Kanten ein wenig vor gegen die runde 
= 


1 QUATREFAGES, 1. c. p. 491. — JoHNsToN, p. 348. 
> QUATREFAGES, Anneles. II. p. 492. — Jounstox, Catalogue. p. 350. 
3 Diese Zeitschrift. Bd. XII. p. 486. 4 Anneles. II. p. 491. 


= 5 Ann. de Naples. II. p. 183. 


124 Paul Laugerhans, 


untere Hälfte («). Auf Steinen hatte die Röhre selten diese Form; sie 
war weit öfter zwar dreikantig, aber mit einem kurzen runden, oft 
schmaleren Mundstück versehen (cf. Fig. 43 a), auf das sich die Kanten 
nicht fortsetzen, ähnlich wie bei Vermilia polytrema. Anderen Röhren 
fehlen die Kanten ganz, so dass sie nur quergerunzelte runde Tubi sind. 
Mit dieser Vielgestaltigkeit paart sich eine größere Unregelmäßigkeit der 
Aufwicklung. 

Das Operculum ist rechts der zweite Kiemenstrahl. Es hat bei un- 
reifen Thieren nur eine kalkige Endplatte (Fig. 42 c), die sich nach 
unten in einen Zapfen fortsetzt und auf ihrer Oberfläche eine Spirallinie 
undeutlich erkennen lässt. 

Bei reifen Thieren vergrößert sich die Höhle (Ah), füllt sich mit 
Embryonen, der Zapfen schwindet und es tritt außer der Endplatte eine 
einfache kalkige Fußplatte auf, die die Bruthöhle nach dem Stiel zu ab- 
schließt. | 

Die Tbiere messen 1,4 mm ohne Kiemen, diese 0,6 mm. Der 
Thorax ist bis auf den oft rothen Kragen farblos, das Abdomen roth 
bis auf das dicke, drüsenreiche, zweilappige Analsegment; der Darm 
ist am Leberabschnitt dunkel violett, die Eier roth. 

Die Kiemen haben jederseits vier Strahlen mit kurzer Spitze und 
zwei Reihen langer Fiedern. Kragen symmetrisch, dorsal klaffend, 
- sonst ganzrandig. Thorax mit 3 setigeren Segmenten, von denen das 
4. ein Bündel größerer Borsten (Fig. 42 d) trägt; die ventrale Borste 
dieses Bündels ist kleiner und ohne Zähne. Das 2. Segment hat dorsal 
nur gesäumte Haarborsten; das 3. neben diesen zwei Borsten (Fig. 42 e)_ 
cf. oben Salmacina aedificatrix. Uneini am 2. und 3. Segment, etwas 
kleiner als bei der vorigen Art, aber von gleicher Form. PAGENSTECHER 
giebt an, auch das 1. Segment trüge Uneini; das muss ein Druck- 
fehler sein. 

Abdomen circa 12 Segmente; in den beiden ersten vier Eier, 
hinten Sperma. Die kleineren Uncini wie die ventralen Borsten sind 
etwas kleiner aber von derselben Form wie bei Sp. granulatus. 


51) Spirorbis corrugatus Montagu. 
Auf Steinen fing ich eine kleine Spirorbis, die sich vielleicht auf 
Sp. corrugatus! beziehen lässt. Ihr Tubus glich dem der vorigen Art: 
nur die Mündung (Fig. 43 a) ist einfach rund. Das Operculum hat in 


seiner äußeren Hälfte eine poröse Kalkschale, die leicht in Fassdauben- 


ähnliche Stücke zerbricht (Fig. 43 b) und bisweilen die ganze Bruthöhle 
umgiebt; es findet sich dann auch eine abschließende Fußplatte. 


! QUATREFAGES, 11. p. 492. — JOHNsToN, Catalogue. p. 349. 


Die Wurmfanna von Madeira. 125 


Die Thiere haben dieselben Dimensionen wie bei der vorigen Art; 
sie sind vorn auch am Kragen farblos; die Leber und das Abdomen 
sind rotb, die Eier hellbraun. 

 —  Kiemen je 4 Strahlen, von denen der zweite rechts Operculum ist; 
Fiedern mäßig lang, Strahlen zugespitzt. Kragen ganzrandig, dorsal 
_ klaffend. Thorax mit 3 bewaffneten Segmenten, von denen das erste 
ein dorsales Bündel ganz abweichender Borsten trägt (Fig. 43 c); zu 
diesen gesellen sich kürzere ungesäumte Haarborsten, wie bei purpu- 
 reus; die ventrale Borste des Bündels ist kleiner (Fig. 43 d). Das 2. 
und 3. Segment haben dorsal nur einfach gesäumte Haarborsten; die 
Salmacinaborste fehlt. Uncini am 2. und 3. Segment wie bei Sp. Pagen- 
stecheri. 

Abdomen mit 10 bis 12 Segmenten; dorsal kleinere Uneini, ventral 
- Borsten (Fig. 43 e). 


Anhang. 


52) Polygordius Schneideri n. 

Am Strand unter Steinen lebt ein kleiner milchweißer Polygordius, 
der auch an einem Orte sehr häufig ist, an dem ein kleines Wasserrinn- 
 sal den beider Ebbe zurückbleibenden Tümpeln einen brakigen Inhalt 
giebt und selbst in ganz süßem Wasser sich sehr wohl befindet. Er ist 
0,75 bis 1,0 cm lang, hat gegen 40 Segmente und kriecht sehr lebhaft, 
_ ganz wie eine Nemertine. Am Kopf zwei lange Fühler und ventral (Fig. 
47, 48) zwei rothe Augen. Der Mund bildet eine ventrale Längsspalte 
(Fig. 47), umgeben von einer Wimpergrube, die sich in eine bis zum 
 Analsegment reichende Rinne fortsetzt (Fig 46 sc, 47), welche lebhaft 
von vorn nach hinten wimpert, und wohl dem Thiere zu seiner kriechen- 
den Lokomotion dient. Anal zwei te Lappen und ein kleiner dor- 
£  saler (Fig. 49 b). 

Die Haut lässt unter der feinen Cuticula die zellige Struktur überall 
8.3 ‚deutlich erkennen, am höchsten sind die Zellen ventral neben der Wim- 
- perrinne. rip finden sich auch sonst in einzelnen Büscheln am 
er Körper; außerdem zahlreiche Follikel, die ihren Inhalt leicht entleeren 
- und starre Tastborsten, namentlich an sion Fühlern. 

Fa Die Körpermuskulatur besteht, genau wie dies Schxeiper ! be- 
_ schreibt, nur aus Längsfasern, welche » wie die Blätter eines Buches mit 
ihren Kanten neben einander auf der Haut stehen«; sie sind über der 
_ _Wimperfurche unterbrochen (Fig. 46). An den Seitenlinien und der 


© 4 ı J. Mürzer's Archiv für Anatomie etc. 1868. p. 54. 


126 Paul Langerhans, 


dorsalen Mittellinie ist nur eine unvollkommene Unterbrechung vorhan- 
den. Die einzelnen Fasern sind lange Spindelzellen, an denen ein Kern 


nicht immer wahrzunehmen ist. Von den Seiten der Wimperrinne zur 
Seitenlinie laufen Quermuskeln, die aus einer unterbrochenen Reihe 


kurzer kernhaltiger Fasern (Fig. 49 a) bestehen, und vorn fehlen (Fig. 
46, cf. Hatscnek, Annelidenentwicklung p. 56). - 

Das Nervensystem besteht aus einem cerebralen Ganglion, an dem 
ventral die Augen mit Linse und dorsal zwei größere Zellen (Fig. 48) 
liegen, die man leicht für Gehörorgane halten kann und die ganz an 
ähnliche Gebilde erinnern, welche Crararkpe bei Nephthys Hombergi 
beschrieben hat!. Vom Hirn gehen zwei Längsnervenstämme nach hin- 
ten, wie das Urjsanın bei P. flavocapitatus zuerst angegeben? hat; sie 
liegen bei unserer Art über der Haut (Fig. 46 n). 

Der Darm beginnt mit einem Ösophagus, der das lange erste Seg- 
ment einnimmt (Fig. 48), um sich, gleich nachdem er das erste Dissepi- 


ment passirt hat, zum eigentlichen Darm zu erweitern. Ventral vom 


Ösophagus liegt, wie bei den Euniceen, ein ausstülpbarer Rüssel, der 


aus einem zarten Anfangsstück mit starker Guticula und einem musku- 


lös-drüsigen Blindsack von gelblicher Farbe besteht. Bei der ventralen 
Ansicht (Fig. 47) kann man die Mündung des Ösophagus und des Rüs- 
sels hinter einander erkennen. Ein ähnlicher Rüssel scheint bei P. pur- 
' pureus vorhanden zu sein®?, während UrJanın für seine Art an der hin- 
teren Wand des Ösophagus einen retortenförmigen muskulösen Apparat 
beschreibt. 

Das Gefäßsystem ist dem von flavocapitatus ähnlich. Es besteht 
aus einem Dorsalgefäß (Fig. 47 vd), welches zwischen Hirn und Öso- 
phagus in einen kurzen Querstamm mündet, von dem zwei ventrale Ge- 


fäße ausgehen (vv), die sich im 2. Segmente vereinen. In den Quer- 


stamm treten von vorn zwei Gefäße aus den Fühlern (Fig. 47 vt). Das 


Dorsalgefäß kontrahirt sich von hinten nach vorn, aber nur bis an die 
hintere Grenze des Mundsegments; die Tentakelgefäße kontrahiren sich 
von vorn nach hinten. 

Innen von den Gefäßen liegt, ganz wie bei Saccocirrus, in den Ten- 
takeln ein größerer Hohlraum (Fig. 47), welcher im Kopf zwischen Quer- 
gefäß und Hirn mit dem der anderen Seite zusammenhängt; von diesem 


Verbindungsstück geht ein kleiner dorsaler Fortsatz ab (Fig. 48). Durch 


die lebhaften Bewegungen der Fühler werden in diesen Hohlräumen lose 
Zellen hin und her getrieben; ob eine Kommunikation mit der Leibes- 
höhle stattfindet, konnte ich nicht entscheiden. 


! Ann. de Naples. I. p. 489. 2 Diese Zeitschrift. Bd. XXVII. p. 389. 
3 SCHNEIDER, |. C. p. 56. 


Die Wurmfauna von Madeira. 127 


Die Segmentalorgane beginnen im 2. Segment und haben einen 
etwas komplicirteren (Fig. 47) Verlauf als bei P. lacteus. Sie wimpern. 

Das parietale Peritoneum enthält große Fettzellen (Fig. 46). Wenn 
die Thiere geschlechtsreif werden, was Ende Februar geschah, dann er- 
leiden diese Fettzellen eine Rückbildung. Die Geschlechter sind getrennt, 
Eier und Sperma farblos. 

Von den anderen mir bekannten Arten der Gattung sind purpureus 
und flavocapitatus Zwitter, lacteus und Schneideri getrennten Ge- 
schlechts. Unsere Art ist von lacteus leicht zu unterscheiden. durch 
Fühler, Rüssel, Analsegment und Wimperrinne. 


53) Odontosyllis gibba Clap. 
Inzwischen habe ich auch diese vierte Art der Gattung in Madeira 
_ gefangen (cf. erster Theil. Diese Zeitschrift Bd. XXXII, p. 553), und 
- zwar ein reifes Q von 0,6cm, 35 Segmenten, das vom 7. Segment an 
 Pubertätsborsten trug und mit weißen Eiern erfüllt war. Auch hier 
geschieht also die Fortpflanzung nur durch Annahme einer epitoken Form. 


54) Sphaerosyllis erinacea Clap. 


Cf. d. Ztschr. Bd. XXXIL, p. 567 und meinen Aufsatz über kana- 
rische Anneliden. 


55) Hermione hystrix Sav. 


-C#. Gruse, Annulata Oerstediana, p. 419, von OERSTED gefangen, 
mir nicht begegnet. 


56) Polynoe scolopendrina Sav. 
Von OERSTED gefangen, von GruBE als P. variegata beschrieben (I. c. 
p-. 49), nach Marenzerter (Wien. Akad. Ber. 1874) gleich scolopen-’ 
drina. 


57) Diopatra brevicirris Gr.|.c. 


58) Portia maderensis Gr.|.c. 


Rückblick. 


Wir haben so im Ganzen 153 Chaetopoden in Madeira kennen ge- 
lernt. Von ihnen sind 57, oder etwas über ein Dritttheil, zur Zeit nicht 
- auf bereits bekannte Formen zu beziehen, und man könnte geneigt sein, 
sie als Repräsentanten einer eigenen westafrikanischen Fauna anzu- 


NE ON (- 


sehen. Das wird auch für einen Theil von ihnen richtig sein, aber weit- 


‚128 


aus nicht für Alle. 


und zwar: 


ı WB, Westbecken, nenne ich den Theil des Mittelmeeres westlich von Italien. 


Paul Langerhans, 


Denn eine genauere Bearbeitung der Anpehakn an 
der Küste von Frankreich und England wird ohne Zweifel von mancher 
Madeira-Art darthun, dass ihr junger Name dem einer lange bekannten, 
aber ungenügend beschriebenen Form weichen muss. 

96 unserer Arten sind bereits an anderen Orten gefangen worden 


\ 
\ 


2 Als S. violaceo-flava Grube, Ann. 


3 Als S. cerina Grube? 
4 Als O. arenicolor Grube ? 


ä Europäische E In fremden 7 
| Mittelmeer Geakkleren | Arktisch Meinen 
Haplosyllis hamata | Pontus, WB.! | Philippinen? 
Krohnii Adria, WB. | England 
—— prolifera | Adria, WB. | 
variegata' | WB. | Kanal 
hyalina Adria, WB. | Norwegen 
Ehlersia cornuta Adria Norwegen, | Spitzbergen, PoilippinEnEE 
N England Nowaja 
Zembla 
Syllis gracilis | Pontus, WB. Westindien, 
| Südsee 
Pionosyllis divaricata Kanal 
compacta Spitzbergen 
Syllides longocirrata Adria, WB. | Norwegen 
Eusyllis Blomstrandi WB. England Spitzbergen 
monilicornis Adria Helgoland ? | Spitzbergen 
Odontosyllis gibba Adria, WB. Kanal 
fulgurans WB. 
—— Dugesiana WB. 
cetenostoma Adria, WB. Philippinen ?% 
Trypanosyllis zebra | , Pontus, 
Adria, WB. 
Grubea clavata Adria, WB. Kanal | 
pusilla | Adria, WB. 
Sphaerosyllis erinacea | Kanal 
Paedophylax claviger | Adria, WB. | ; 
veruger | WB. 
Eurysyllis paradoxa | WB. 
Autolytus prolifer | WB. England, Grönland, 
Nordsee Spitzbergen 
Proceraea picta Adria, WB. England 
—— aurantiaca Adria, WB. \ 
—— macrophthalma Adria | 
rubropunctata Adria, WB. 
brachycephala Adria | t 
Hermione hystrix WB. Kanal 
Hermadion pellucidum ı Adria, WB. | England | 
Lepidonotus clava | WB. ı England | 
Lagisca propinqua | | England, | 
| Norwegen | 
Polynoe spinifera | WB. | 
1 


Semperiana. 


in N 
in uhe  —_ı n ) E 


Die Wurmfauna von Madeira. 129 
s Europäische S In fremden 
| ae Obeanakusten AUEHBe | Meeren 
Polynoe scolopendrina | Kanal, 
Norwegen 
Sthenelais Idunae Adria Kanal, 
j l Norwegen 
Psammolyce Herminiae |/Algier, Tanger 
Amphinome carunculata Westindien 
Chrysopetalum fragile | Adria, WB. 
Ceratonereis Costae | Adria 
Leontis Dumerilii | Adria, WB. Ostsee, Westindien, 
Schweden, Japan 
| Kanal 
Lycoris procera | Georgia 
—— rubicunda Adria 
Perinereis cultrifera | Adria, WB. Kanal, 
Norwegen 
—— floridana Florida 
‚Hyalinoecia tubicola WB. | . Kanal, 
? | Norwegen 
Eunice vittata Adria, WB. 
—— Harassii WB. Kanal 
—— siciliensis WB. Philippinen 
. Lysidice Ninetta WB. Kanal, Engl. 
 Nematonereis unicornis | Adria, WB, Kanal 
 Lumbriconereis fragilis England, | Spitzbergen, | N. Amerika 
| Island Nowaja 
| Zembla, 
| Grönland 
—— gracilis Adria 
'Staurocephaluserucaefor- | | 
mis - | Finnmarken 
—— Rudolphii | WB. 
Glycera tesselata | Adria, WB. 
Goniada maculata Nordsee, 
. Skandinav. 
Nephthys Hombergi Adria, WB. | Nordsee bis Nowaja 
Norwegen Zembla 
' Syllidia armata Frankreich 
Magalia perarmata Marseille 
Hesione cirrata Kanal 
 Phyllodoce Gervillei Kanal 
Eulalia viridis Adria, WB. | Kanal bis Grönland 
Br Island 
_  Typhloscolex Mülleri WB. Canaren 
Alciopa lepidota WB. 
Vanadis erystallina WB. 
Tomopteris scolopendra WB. 
 Prionospio Steenstrupi Island 
Polydora ciliata-minuta WB. England, 
R- Island 
Macrochaeta clavicornis Norwegen 
' Dodecaceria concharum WB. Kanal, 
x Norwegen 
Audouinia filigera WB. Kanal, 
>3 Norwegen | 
- Cirratulus filiformis | Kanal 
Capitella minima | la Rochelle 
| } 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 9 


130 Paul Langerhans, %, 
> Europäische i In fremden \ 
Mittelmeer | Qoo, Krane Arktisch 
Armandia oligops Adria 
Polyophthalmus pictus Pontus, WB. Bai von 
Biscaya 
Saccocirrus papillocercus | Pontus, WB. 
Brada inhabilis Norwegen | Spitzbergen 
Myriochele Heeri Skagerak | Spitzbergen, 
Grönland 
Lanice conchilega Kanal, 
| Nordsee | 
Phenacia terebelloides | WB. Kanal 
Polycirrus aurantiacus Adria, WB. Kanal 
Potamilla reniformis Adria, WB. Kanal, Grönland |N. Amerika? 
Island | 
—— Torelli Adria Island 
Chone Duneri l England? | Spitzbergen, 
| Nowaja 
Zembla 
Oria Armandi WB. | 
Serpula vermicularis Adria Nordsee 
Vermilia infundibulum | WB. 
polytrema I WB. 
Placostegus tricuspidatus | WB. Kattegat, Spitzbergen 
| Norwegen 
Ditrupa arietina | England, 
Norwegen 
Salmacina aedificatrix l WB. 
incrustans | WB. 
Spirorbis granulatus | Nordsee, 
pe England 
—— Pagenstecheri | WB. 
corrugatus j England 
I 


Von diesen 96 Arten finden sich also nicht weniger als 72 im Mittel- 
meer wieder, oder fast die Hälfte der ganzen Madeiraformen. 

Von ihnen sind fast die Hälfte, oder genauer ungefähr ein Fünftel 
der ganzen Schar, nämlich 33, nicht nur im Mittelmeer gefangen wor-. 
den, sondern auch in größerer oder geringerer Ausdehnung an den euro- 
päischen Oceansküsten verbreitet und gehören somit zu dem, was man 
eine europäische Fauna nennen kann. Einige Mitglieder dieser Fauna, 
nämlich Ehlersia cornuta, Eusyllis Blomstrandi und monilicornis, Auto- 
' Iytus prolifer, Nephthys Hombergi, Eulalia viridis, Potamilla reniformis, 
Placostegus tricuspidatus, reichen dabei bis tief in das Eismeer hinein 
und besitzen somit einen sehr weiten Verbreitungsbezirk, der sich bei 
einem, P. reniformis, bis nach Nordamerika erstreckt. Eine andere 
Form, Leontis Dumerilii, ist arktisch nieht beobachtet, aber in West- 
indien und Japan gefangen. Es lässt sich erwarten, dass mit zunehmen- 
der Kenntnis der Faunen die Zahl der Arten, die an allen europäischen 
Küsten sich finden, zunehmen wird. a 


3 
; 
‘ 


- 


.. 


- 


Die Wurmfauna von Madeira, 131 


39 der Mittelmeerarten sind bis jetzt noch nicht an den Oceans- 
küsten Europa’s gefunden, und gerade von ihnen wird ein ansehnlicher 
Theil sich noch daselbst finden, zumal gerade unter ihnen einige Bei- 
spiele fast universeller Verbreitung sich finden. Das sind: Haplosyllis 
hamata, Syllis gracilis, Eunice siciliensis und vielleicht Odontosyllis 
ctenostoma nebst Ehlersia cornuta. 

Nicht im Mittelmeer beobachtet sind von unseren Arten 24, und 
diese Zahl wird kaum sehr abnehmen, da wir die Mittelmeerfauna so 


viel besser kennen, als alle anderen. Von diesen 24 sind am interessan- 


testen drei, welche in Europa überhaupt noch nicht gefunden sind, 
sondern der westindischen Fauna angehören: Amphinome carunculata, 
Nereis floridana und rubicunda. Andere vier sind bisher nur weit von 
Madeira entfernt im Norden gefangen, nämlich Pionosyllis compacta, 


_ Staurocephalus erucaeformis, Prionospio Steenstrupi und Chone Duneri; 


es ist klar, dass diese Arten auch an Zwischenstationen sich finden wer- 
den. Von den 24 Oceansarten erreichen außerdem nur drei den hohen 
Norden, Lumbriconereis fragilis, Brada inhabilis und Myriochele Heeri, 


- und nur die erste von ihnen ist auch in Nordamerika beobachtet. 


Wir sehen somit vor Allem, dass mit genauerer Kenntnis der Faunen 
‚die Verbreitungsbezirke der einzelnen Arten zunehmen. Als QuATrE- 


_  FAGES die These aufstellte, die Mittelmeerformen seien von denen des 


Oceans specifisch verschieden, wer hätte da gedacht, dass man so bald 
nachher Annelidenarten kennen würde, welche über die ganze Erde ver- 
breitet sind. Das erste Beispiel einer solchen Verbreitung hat uns GRrUBE 
in Eunice siciliensis kennen gelehrt; das zweite ist Leontis Dumerilii, 
von MARENZELLER in Japan gefunden. Wir können ihnen schon Haplo- 
syllis hamata, Syllis gracilis und einstweilen noch mit Fragezeichen 
Odontosyllis etenostoma und Ehlersia cornuta zugesellen. 

Interessanter noch als diese Frage ist die nach den natürlich klei- 


nen Modifikationen , welche weit verbreitete Formen in verschiedenen 
_Lokalitäten erleiden. 


Diese Frage ist eigentlich erst für wenige Formen möglich; es sind 


_ namentlich Marenzeızer’s und MeIntosw’ Arbeiten über die Aphroditeen, 
welche in dieser Richtung förderlich waren und hoffentlich noch sein 


werden. Ich habe die kleinen Abweichungen der Madeiraformen bei den 


- einzelnen Arten angegeben. Dies schwierige Gebiet ist wohl nur durch 


Vergleichung der Exemplare und Präparate weiter zu kultiviren. Ich bin 
gern erbötig, dazu vorkommenden Falles behilflich zu sein. 


9#* 


132 Pan] Langerhans, 


Chaetognathen. 


Um die vier Madeira-Arten zu bestimmen, musste ich die vorhan- 
dene Litteratur in einer Weise durchsehen, dass eine kurze Monographie 
der kleinen Familie daraus wurde. Ich denke, sie wird Anderen Arbeit 
ersparen. 


Litteraturverzeichnis. 


4775. SLABBER, Physikalische Belustigungen. p. 23. Nürnberg, erwähnt zuerst die 
Sagitta oder den pfeilförmigen Seewurm. Sie war 4 Linien lang, hatte 
keine Augen und kroch an der Wand des Glases entlang; die Ovarien 
wurden richtig gesehen. Das Thier gehöre in Lınse’s Klasse der unge- 
gliederten Würmer, bilde aber ein ganz neues Geschlecht. | 

4820. ScorREsBY, Account of the arctic regions. Vol. II. Taf. XVI, bildet eine Sagitta 
ab (auctore Kronn). 

1827. Quoy et GAIMARD, Ann. des sciences nat. X. p. 232, fingen bei Gibraltar eine 
Sagitta, die sie S. bipunctata nennen, sie war 5 Linien lang. 

41834, D’Orsısny, Voyage dans l’Amerique me&ridionale. Mollusques. p. 440, be- 
schreibt drei Arten: Sagitta hexaptera, die nach Kronx gleich bipunctata 
ist; S. diptera ohne Seitenflossen, und S. triptera mit Medianflosse auf 
dem Rücken. 

4844. CH. Darwın, Über Struktur und Fortpflanzung von Sagitta. Frorıep's Neue 
Notizen. Nr. 639. p. 4, hat überall Sagitten gefangen, auch in 4 Fuß Tiefe ; 
alle hatten zwei seitliche Flossenpaare. Unter dem 37. bis40.0südl. Breite 
kam p’Orsıcny’s hexaptera vor, im Kiefer mit 8 Zähnen, zwei Reihen 
kleiner Zähne. Der Darm und die cirkulirende Bewegung des Inhaltes 
der Leibeshöhle werden beschrieben. Die Generationsprodukte sollen im 
Schwanz entstehen und im Ovarium dann zu Eiern sich entwickeln. 
Hoden nicht gesehen. — Die Beobachtungen über Entwicklung gehören 
nicht zu Sagitta. 

1844. Kroan, Anatomisch - physiologische Beobachtungen über die Sagitta bi- 
punctata. Hamburg, ». J. Eingehende Beschreibung einer 7,5 cm großen 
Sagitta aus Messina mit 5 Flossen, je 2 Reihen Nebenkiefern, Mund longi- 
tudinal, Kiefer mit 5 bis 7 Zähnen. Erste Beschreibung des Hodens und 
des Nervensystems. 

1846. Wırms, Observationes de Sagitta mare germanicum circa insulam Helgoland 
incolente. Diss. Berlin. Beschreibt eine Sagitta von A bis 4,5 cm mit 
vielen »Borsten« (Sinnesorganen der Haut), 5 Flossen, longitudinalem 
Mund, Kiefer von 5 bis 8 Zähnen, 2 Paar Nebenkiefer von 4 bis 5 Zähnen 
(nach den Zeichnungen). Die Anatomie ist ganz in Übereinstimmung mit 
Kroas, nur wird, irrthümlich, ein vorderes Bauchganglion am Halse be- 
schrieben. 

4847. JOHANNES MÜLLER, Archiv, p. 158, nennt die Wırms’sche Art S. setosa. 

1847. Frey und LEUCKART, Beiträge zur Kenntnis wirbelloser Thiere. p. 447, nen- 
nen dieselbe Form S. germanica. 

4849. OERSTED, Videnskabelige Meddelelser fra den naturhistoriske Forening i Kjöbn- 
havn 4849. Nr. 4 (citirt nach FrorıEr’s Tagesberichte. 1850. Juni Nr. 434. 


x 
BEE a 


Die Wurmfauna von Madeira. 133 


Zoologie. I. p.201) fand Sagitta 1845 in der Nordsee, dem Kanal und atlanti- 
schen Ocean, und stellt sie zu den Gordiaceen. Augen, keine Seitenflossen. 


4850. Huxey, Meeting of the British Association. Ipswıca und 4843 ForBes, Insti- 


4854. 


41853. 


4853. 


1854 


‚41856. 
4857. 


Ess. 


W. 


tution p. 258 sind mir unzugänglich geblieben. 

Busch, Beobachtungen über Anatomie und Entwicklung einiger wirbel- 
losen Seeihiere. Berlin. p. 93, beschreibt zwei Arten: 4) S. cephalop- 
tera, Orkney-Inseln, 0,5 cm lang, gedrungen,, mit einer Flosse, die von 
den Seiten des Kopfes zum Stamm geht und keine Strahlen hat, mit 
Maxillen zu 8 Zähnen; Nebenkiefer, 2 Tentakel am Kopf und flimmernde 
Rückenscheibe. Mund rund. Die Haut-Sinnesorgane »Stacheln« in & 
Reihen. — 2) S. rostrata‘, Mittelmeer, von der setosa nur durch einen 
Höcker auf dem Kopf unterschieden. In Bezug auf die Anatomie wird die 
Querstreifung der Muskeln zuerst beschrieben und die nervöse Natur des 
Kronn’schen Bauchganglion geleugnet. 


KrouN, Über einige niedere Thiere. MürLer's Archiv. p. 437, korrigirt den 


Irrthum von Busca in Bezug auf das Bauchganglion und bezeichnet zuerst 
den sogenannten Ausführungsgang des Ovarium als Receptaculum seminis. 


Kroun, Nachträgliche Bemerkungen über den Bau der Gattung Sagitta. Ar- 


chiv für Naturgesch. p. 266, bemerkt, dass seinen Arten der vordere 
Wırus’sche Nervenknoten fehle, und korrigirt seine eigene frühere An- 
gabe in Bezug auf eine Nervenschlinge am Oceiput; die optici entspringen 
vom Hirnganglion. Dann folgt eine Übersicht der bekannten Arten: 
4) S. multidentata 4,5 cm, 5 Flossen, Kiefer 9 bis 14 Zähne, vordere 
Nebenkiefer 5 bis 8, hintere 42 bis 43; vorn am Rumpf große subcutane 
Zellen, viele Sinnesorgane der Haut. — 2) S. serrato-dentata, 1,0 cm, 
5 Flossen; Kiefer 6 bis 8 Zähne mit gezähntem Rand, Nebenkiefer vorn 
8, hinten 18 Zähne. — 3) S. Iyra, 3 bis 3,5 cm, 5 Flossen, Schwanz kurz, 


"Flossen jederseits in einander übergehend. Kiefer 6 bis 8, vordere Neben- 


kiefer 7, hintere 41 Zähne. Viele unregelmäßige Sinnesorgane. — 4) S. 
draco, 3 Flossen, dickwandige Zellen vorn sehr entwickelt, Schwanz lang, 
Rumpf kurz; seitlich jederseits ein Fadenbündel. Kiefer bis 10, Neben- 
kiefer vorn 8, hinten 48 Zähne; 4,0 cm, viele Sinnesorgane. — 5) S. bi- 
punctata, Nebenkiefer vorn 3 bis 4, hinten 5 bis 7 Zähne ; wohl verschie- 
den von Quvoy und GAIMARD’S Art. 


. Leuckart, Zool. Untersuchungen. Heft III, p. 1, Anm., hat in Nizza die echte 


S. bipunctata, Quoy und G., gefangen, dazu zwei andere Arten, und be- 
stätigt gegen Busca die nervöse Natur des Bauchganglions. Er stellt S. in 
die Nähe der Nematoden. 


MEIssnER, HenLe’s Jahresbericht. p. 637 (mir nicht zugänglich). 
GEGENBAUR, Abhandlungen der naturforschenden Gesellschaft in Halle. IV, hat 


bei Messina S. bipunctata gefangen, bis 5,5 cm lang. Dazu eine Art von 
2,0 cm Länge mit zahlreichen Borstenbündeln,, Kopf fast dreieckig, vorn 
etwas zugespitzt, 5 Flossen. Ferner eine von 4,2 cm Länge fast cylin- 
drisch, breiter, mit vielen Borstenbündeln; vordere Seitenflossen be- 
ginnen am ersten Dritttheil, Schwanzflosse stark abgerundet. Entwick- 
lungsgeschichte. 


LEUCKART und PAGENSTECHER, MÜLLERS Archiv. p. 593, bestätigen nach Beob- 


achtungen bei Helgoland Wırns und Kroan, zeichnen die hinteren Para- 
gnathen mit 8, die vorderen mit 5 bis 6 Zähnen, bei S. germanica. 


154 | | Paul Langerhans, 


41863. KEFERSTEIN, Zeitschr. für. w. Zool. XII. p. 429, hat im Kanal S, setosa beob- 
achtet, er sieht das Receptaculum seminis als Eileiter an, hat aber Sperma 
darin gefunden; giebt an, dass die sogenannten Borsten Fortsätze der 
Epidermiszellen sind, bildet sehr gut den Nerven eines solchen Sinnes- 
organes ab, bestreitet aber seine nervöse Natur und eben so die des 
Bauchganglion. 

1863. CLAPAREDE, Normandie. p. 9, hat S. cephaloptera gefangen, 0,5 cm, 2 Ten- 
takel, Wimperscheibe ; eine praeanale Flosse übergehend in die Schwanz- 
flosse; Kiefer mit 9 Zähnen, Nebenkiefer je zwei Gruppen von 8. »Schöne 
Epithelschicht an der Seitengegend des Kopfes und Nackens.« | 

1863. PAGENSTECHER, Zeitschrift für w. Zool. XII. p. 308, S. gallica, Kiefer mit 7 
Zähnen, Paragnathen vorn 5, hinten 5 Zähne, Flossen ein zusammen- 
hängendes Ganze bildend; 0,4 cm, reif. Am Kopf jederseits an Stelle der 
Tentakel ein kleiner Schlauch; am Anfang des Leibes ein Kranz gelber 
Zellen. 

1874. A. KowALeEvsky, Petersburger Akad. Ber. 4874. Empbryol. Studien an Wür- 
mern und Arthropoden, giebt außer der bekannten Entwicklungsge- 
schichte eine eingehende Beschreibung des Bauchknotens, der aus cen- 
traler Fasermasse mit Höhle und peripheren Zellen besteht. Eben so 
zeigt das Hirn centrale weiße Substanz und periphere Ganglienzellen. 
Die » Tasthaare« zerfallen nach Behandlung in mehrere Fäserchen. 

4875. Mösıus, Jahresbericht der Kommission zur wissensch. Untersuchung deut- 
scher Meere. p. 158, erwähnt S. bipunctata aus dem Belt und der Nord- 
see, und beschreibt S. hamata, 3,5 cm, 3 Flossen, Kiefer mit 8 bis 9 
Zähnen, nur ein Paar Nebenkiefer mit 23 bis 26 Zähnen. 

4875. GIArD, Revue des sciences nat. III. S. Batziana, eine große Seitenflosse, die 
vor dem Anus beginnt und bis hinten reicht; Schwanzflosse,, keine Ten- 
takel, wimpernde Rückenscheibe. Nombre des dents moins considerable. 

4878. LANGERHANS, Berl. Akad. Ber. 44. März. Beschreibung des Schlundringes. 


Ich denke die hier beschriebenen Formen lassen sich in drei Grup- 
pen oder Genera ordnen. 


I. Körper schlank, zwei Paar Nebenkiefer, zwei Paar freie Seiten- 
flossen. Sagitta Slabber. 

A) Vordere Nebenkiefer weniger Zähne als die hinteren. 

1) S. bipunctata Krohn, non Quoy und Gaimard. Cf. D’OrBIENY, 
GEGENBAUR, Mößıus. 5 bis 7,5cm, Kiefer mit 5 bis-7 Zähnen, Neben- 
kiefer vorn 3 bis 4, hinten 5 bis 7. — Mittelmeer. 

2) S. setosa Wilms.-Joh. Müller, synonyma S. multidentata Krohn, 
germanica Leuckart; vielleicht GEGENBAurR’s zweite Art. 1,5 bis 2,0cm, 
viele und regelmäßige Sinnesorgane, Mund longitudinal. Kiefer mit 8 
bis 15 Zähnen, Nebenkiefer vorn mit 4 bis 5, hinten mit 42 bis 15 Zäh- 
nen. Ich habe diese Art bei Madeira öfters gefangen; sie ist leicht an 
einer gewissen Starrheit des Körpers kenntlich. Die sogen. Borsten, 
deren Zusammenhang mit Epidermiszellen zuerst von KEFERSTEIN ange- 


Die Wurmfauna von Madeira. 135 


| geben wurde, gehören in der That komplieirt gebauten Sinnesorganen 


an, die in vieler Beziehung an die Seitenorgane der niederen Vertebraten 
erinnern, und theils von den zum Bauchknoten ziehenden Nerven Aste 


_ empfangen, theils von den Bauchknoten, theils von den hinteren Nerven 


desselben. Sie stellen Querreihen von Tastborsten ‚dar, die so genau 


quer gestellt sind, dass sie im Profil sich wie eine Borste präsentiren 


und auch meist so beschrieben sind. Man muss die Thiere in andere 
Lagen bringen, als sie gewöhnlich einnehmen, oder sie mit Agentien be- 
handeln (Kowar.), um zu erkennen, dass die eine Borste aus einer gan- 
zen Querreihe starrer Haare besteht. Solche Reihen sind bei S. setosa 
in einer Höhe immer sechs vorhanden, und solche Ringe von Seitenorga- 
nen finden wir über 30 ; bei anderen Arten sind sie nicht so regelmäßig. 
Das sonst einschichtige Pflasterepithel erhebt sich zu kleinen, zweischich- 


tigen Hügeln (Fig. 53), auf deren Höhe eine quergestellte Spalte er- 


- scheint (Fig. 51), in welcher Zellen der tieferen Lage Bündel von starren 


Sinneshaaren nach außen senden. — Die Muskulatur, deren Querstrei- 


fung von Busch angegeben ist, lässt sich leicht in einkernige Spindel- 


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6. 


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zellen zerlegen, ähnlich denen des Froschherzens. Zwischen Muskeln 
und Haut findet sich ein eigenes Unterhautgewebe (Fig. 54), das aus 
pflanzenzellenähnlichen Elementen besteht, vorn am Halse am besten 
zu erkennen ist, und von Krrerstein (d. Zschr. XI, Taf. XI, Fig. 28) 
abgebildet wurde. — Diese Art ist in Mittelmeer, Nordsee, Madeira ge- 
funden. 

3) Sagitta Iyra Krohn., bei 2 bis 3 cm schon reif, und eigentlich 
nur dadurch von bipunctata unterschieden. Kiefer mit 6—11 Zähnen, 
Nebenkiefer vorn 8 bis 9, hinten 12 bis 18 Zähne. Mund quer. Ich 
habe diese Art in Madeira gefangen; sie ist außerdem wohl mit GEGEN- 
BAUR'S dritter Art und vielleicht mit Quoy und Garmmarp’s identisch. Die 
Sinnesorgane sind wenig entwickelt, im Gegensatz zu setosa. 

4) S. serrato-dentata Krohn. Zähne der Kiefer gezähnt. Mittel- 
meer. 
5) (?) S. rostrata Busch. 1851. Mittelmeer. 


B) Vordere Nebenkiefer zahnreicher als die hinteren. 


6) S. magna n. sp. 
Diese bei Madeira nicht seltene Art war mit 2 bis 3cm stets noch 
unreif und erst mit 4 cm entwickelt. In Gestalt sich ganz an die eben 


besprochenen Arten anschließend, unterschied sie sich durch die geringe 
2 Entwicklung der Nebenkiefer, die vorn 4, hinten nur 2 bis 3 Zähne 
‚hatten (Fig. 57, 60). Kiefer mit 7 bis 9 Zähnen, Mund quer. An dieser 
Art habe ich mit Hilfe von dünner Osmiumsäure das Nervensystem zu- 


136 Paul Langerhans, 


erst gut gesehen und bilde es Fig. 57 und 60 ab. In Fig. 57 sieht man > 
das Hirn mit den N. optici (no), dem zum sogenannten Bauchganglion! 
gehenden Ramus posterior (r p), welcher einen Muskelast abgiebt (m), 
und den beiden vorderen Nerven (ra). In Fig. 60 sieht man die Rami 
anteriores ventral umbiegen, jederseits einen Ast zum Ganglion buccale 
geben (gb), das dann einen feinen Nerven zum Darm sendet. Weiterhin 
schwellen die Rami anteriores zum ventralen Schlundganglion (gv) an, 
welches mit dem der anderen Seite unmittelbar hinter der Unterlippe 
durch eine Kommissur zusammenhängt, und selbst zwei Muskeläste 
(m) entsendet. Bei den anderen Arten ist das Alles ganz eben so, nur 
wenn der Mund longitudinal ist, wie bei setosa, wird die Kommissur 
länger. 

II. Körper schlank; ein Paar Nebenkiefer, ein Paar freie Seiten- 
flossen. Genus Krohnia?n. 

7) Krohnia hamata Möbius. 

III. Körper gedrungen, subcutanes Gewebe sehr entwickelt und bis 
zur einzigen Seitenflosse nach hinten reichend; zwei Paar Nebenkiefer. 
Genus Spadellan. 

8) Spadella cephaloptera Busch. Zwei Tentakel, Flimmerscheibe. 
Orkney-Inseln, Kanal (GrArArkpe). 

9) Spadella draco Krohn. Mittelmeer. Diese Art ist bei Madeira 
nicht selten (Fig. 50), 1,0cm; das flossenartig entwickelte subeutane 
Gewebe (Fig. 54) trägt jederseits ein Bündel starrer faseriger Fäden. 
Kiefer 10 Zähne, Nebenkiefer vorn 7, hinten 12 bis 14 Zähne; Mund 
longitudinal. 

10) Spadella gallica Pagenstecher: 1863. 

44) Spadella Batziana Giard. Wimperscheibe, keine Tentakel°. 


Nemertini. 


Dank den Arbeiten von McIntoss und Husrecnart ist an Stelle der 
ungeheuren Verwirrung, welche bis vor Kurzem in der Systematik der 
Nemertinen herrschte, eine übersichtliche Klarheit getreten. Es ist jetzt 
relativ leicht, Formen dieser Gruppe auf bereits bekannte zurückzu- 


1 cf. Fig. 50. 

2 Der Name Krohnia ist von QuArreries (Anneles. II. p. 157) für eine Alcio- 
 pidengattung angewendet worden. Nachdem es sich inzwischen gezeigt, dass 
QuArrerages’ Definition vielmehr dem Genus Alciope selbst zukommt, ist er frei und 
es scheint mir billig, ein Genus unserer kleinen Familie, die Niemand besser be- 
arbeitet hat, als Ausust Kronn, nach ihm zu nennen. 

3 Zur Zeit nicht erkennbar sind somit nur die Arten: triptera und diptera von 
D’OrBIGNY und Quoy und Gaımarp's bipunctata, - 


Die Wurmfauna von Madeita. 137 


führen, und die Anzahl europäischer Arten in der Madeira-Fauna hat 
sich damit relativ nicht kleiner erwiesen als bei den Anneliden. Ich 
eitire der Kürze halber in der Regel nur Husrecur’s The Genera of Euro- 

' pean Nemerteans critically revised, with descriptions of several new 
species. Notes from the Leyden Museum XIV. 


4) Gephalothrix linearis Oersted. 


Am Strande auf Algen nicht selten, kaum 2,0 cm lang, unreif (cf. 
HuBrEcHT, p. 206). 


2) Valeneinia longirostris Quatref. 
5 


Aus größerer Tiefe ein Exemplar, 2,0 cm lang, 0,3 breit, weiß, 
ohne Augen; Seitengruben groß; Rüsselöffnung kurz vor dem Hirn 
(Husrec#t, p. 208). 


3) Lineus obscurus Dösor. 


Diese von McIxtos#? sehr genau geschilderte Art ist in Madeira 
‚unter Steinen nicht selten, während sie in Tenerife an Strandalgen vor- 
kam. Auch hier sind meine Exemplare kleiner als die nordischen : 
42,0 em ist eine ansehnliche Größe, während MceIntos# 9 Zoll lange 
Thiere fand. 


4) Gerebratulus marginatus Renier. 


Im Sande in geringer Tiefe ist diese Form mit Nephthys Hombersgi 
zusammen nicht selten. Bei Berührung bricht sie sich in Stücke, die 
aber lange weiter leben; ein so abgebrochenes Vorderende in Regene- 
_ ration hat dann immer einen dünneren Schwanz. Der sich regenerirende 
Darm ist stets mit Divertikeln versehen (Fig. 65), welche sich später 
_ rückbilden. 


5) Gerebratulus bilineatus Renier. 


In einer Tiefe von 30 bis 40 Faden, oft in leeren Röhren von Ditrupa 
| arielina lebt diese Art, von der reife Exemplare mit 3,0 cm auch wieder 
erheblich kleiner nz als ihre nordischen Brüder. ® und Jg! sind an 
Größe nicht verschieden, aber die g' sind dunkler gefärbt (Husrechr, 
Ep. 213). 


1 Herr.Dr. HusrecuHt hat mir dabei brieflich wesentlich geholfen. 
* British Nemerteans. p. 484 (cf. HusreEcHTt, p. 210); als L. gesserensis. 


138 Paul Langerhans, 2 ES Be 


6) Gerebratulus roseus Delle Chiaje. 


An Strandpflanzen und Fischkörben habe ich diese Form gefangen 3 
2,0 cm, gleichmäßig rosa, ohne Augen, rundlich (HusreEcHt, p. 248). 


7) Cerebratulus Grubei Hubrecht. 


Ein Exemplar aus größerer Tiefe, 7,0cm, rund, rauchgrau, Kopf 
weiß eingefasst (Fig. 55), keine Augen. Seitengruben groß. 


8) Gerebratulus assimilis Oersted. 


Einmal bekam ich aus größerer Tiefe mit einem Antipathes-Stock 
einen ziegelrothen Cerebratulus von 4,0cm Länge, flach und breit, nach 
hinten zugespitzt, vor dem Analende mit einem violetten Querband. 
Seitengruben groß, Seitenorgane hinter dem Hirn. Am Kopf jederseits 
zwei Gruppen von 8 bis 15 großen Augen. 

Ich glaube diese Form, welche mit C. fuscus (Husrecat, p. 219) 
Ähnlichkeit hat, aber viel mehr Augen trägt, auf Orrstev’s assimilis ! be- 
ziehen zu müssen. | 


9) Gerebratulus Melntoshii n. sp. 


Nur einmal bekam ich von den Pflanzen der Strandfelsen ein un- 
reifes Exemplar einer prächtig gefärbten Nemertine. Es war 2,5 cm 
lang, drehrund, weniger als 0,1 cm breit. Sohle und Seiten farblos, der 
Rücken (Fig. 56) hellgelb; an der Spitze des Kopfes ein rother Fleck, 
von dem aus eine zinnoberrothe Mittellinie nach hinten zieht; an sie 
lehnen sich kleine sammetschwarze Dreiecke. 

Seitengruben groß; Seitenorgane hinter dem Hirn, das auf der 
Höhe des zweiten schwarzen Dreiecks liegt. Keine Augen; Rüssel un- 
bewafinet, mündet terminal. Nerven lateral; Darm gelblich. 


10) Gerebratulus Hubrechti n. 


Auf Strandpflanzen nicht selten ist ein Gerebratulus, den ich in un- 
reifen Exemplaren bis 4,0 cm lang gefangen habe. Er ist dorsal dunkel- 
violett (Fig. 58) mit glänzend weißem Kopffleck, an dessen vorderen 
Rande zwei zinnoberrothe Augen liegen; ist also ähnlich dem €. pur- 
pureus, aber durch die Augen unterschieden, während €. opacus Quatre- 
fages jederseits 4 Augen hat und der Kopf nur subdistinctus ist. i 

Die Seitengruben sind groß, Seitenorgane hinter dem Hirn; der 
unbewaffnete Rüssel mündet vorn. | 


1 Entwurf p. 90. — Mösıvs, Jahresbericht der Kommission etc. 4875. p. 155. 


Die Wurmfauna von Madeira. 139 


11) Amphiporus dubius Hubr. 


An Fischkörben fing ich einige Exemplare dieser durch ihr Stilet 
(Fig. 59) charakterisirten Form. Die unreifen Thiere maßen 0,5 bis 
4,0 cm, Haut hellbraun, schwarz gesprenkelt. Kopf ohne Zeichnung 
mit vier großen Augen, jedes zu zwei Linsen. Rüssel groß, voll breiter 
_ Papillen, Stilet cf. Fig. 59, zwei Reservetaschen. Darm gelbbraun 


 (Huprschr, D: 222). 


12) Tetrastemma flavidum Ehrb. 


Unter Steinen am Strande ist ein Tetrastemma häufig, das sehr kon- 
tractil ist; die Z' sind 2 bis 3cm lang, weiß oder hellroth, die Q brei- 
ter, bis 6cm, ziegelroth. Kopf ohne Zeichnung, vordere Augen etwas 
‚größer; Stiletgriff rundlich. 

% Ich denke, die Art lässt sich noch mit T. flavidum (Husrechr, p. 227) 
_ vereinen. - 
5 43) Tetrastemma vermiculatum Quatref. 
3 - g'0Q,4cm, © 1,0cm, farblos oder gelblich, zwischen den Augen 
. jeder Seite oft, aber nicht immer ein brauner Längsfleck. Der Rüssel ist 
kurz, reicht nur bis zur Hälfte des Körpers ; Stilet klein, leicht zu über- 
sehen (Fig. 63); der hinter dem Reservoir gelegene Drüsenabschnitt 
des Rüssels ist erst eng, wird aber hinten weiter. Auf Strandpflanzen 
x (HuBrEenHr, p. 227). 
= 14) Tetrastemma melanocephalum Johnst. 
Dieses gelbe Thier mit violettbraunem Fleck auf dem Kopf ist hier 
‘wie in Tenerife auf Strandpflanzen sehr häufig. Ich habe Thiere bis 
4,0 cm lang gefangen, viele reife Q — nie ein gZ'. MelIxtos# hat nur 
 unreife Exemplare gesehen. Wahrscheinlich sind die g' anders gefärbt 
y HußrecHt, p. 228). Ein Mal fing ich in Tenerife ein schwach gelbes 
eifes Z' von 0,5cm, ohne Fleck auf dem Kopf; gehört das vielleicht 


#J . 


15) Tetrastemma quadristriatum n. 


Auf Strandpflanzen lebt nicht häufig ein Tetrastemma von 3,0 cm 
_ Länge, 0,2 cm Breite, wenig kontractil, mit vier braunen Längslinien auf 
dem Rücken (Fig. 67). Rüssel lang, Stiletgriff rundlich. Diese Form ist 
‚al nlich dem T. Robertiana McIntosh und peronea Quatref., aber sie hat 
vier braune Längsbinden, wo jene zwei haben. 


140 Paul Langerhans, | : Be 


416) Oerstedia unicolor Hubrecht. 


An Fischkörben lebt häufig ein hoch-oranges Thier, bei dem alle 
Gewebe inclusive Eier orange gefärbt sind: nur das Sperma ist farblos. 
O und J' gleich, bis 2,0 cm; Kopf mit vier Augen, meist ohne Zeich- 
nung, aber gelegentlich mit braunem und davor weißem Querfleck. 9 
Rüssel stark, Stilet wie bei T. melanocephalum (HusrecHt, p. 230); im. 
Gifttheil des Rüssels orange Körnchen in den Zellen. 


17) Nemertes gracilis Johnston. 4 
An Strandpflanzen, bis 14,0 cm, grüngrau, Eier roth (Husrecat, 
p- 230). j 


18) Nemertes echinoderma Marion. 


Diese Art habe ich hier wie in Tenerife häufig an Strandpflanzen 
gefangen (Fig. 62); sie ist sofort charakterisirt durch die chitinigen Ge- 
bilde in der Haut (Fig. 64). Die g'! waren farblos, unter 1,0 cm; die 
© grünlich bis zu 3,0 em. — In Tenerife fand ich ein © in einer glas- 
hellen Röhre voll Eier sitzen. Aus diesen Eiern krochen nach einigen 
Tagen kleine Thiere aus, die sich durch die charakteristischen Haken der 
Haut als Kinder dieser Mutter legitimirten : aber sie hatten alle nur vier. 
Augen (Fig. 61). Es gelang nur wenige Tage diese Thierchen zu züch- 
ten, bis zur Entwicklung eines Stilets im Rüssel: da sie aber durch die 

Haut genügend gekennzeichnet waren, so scheint mir diese Beobachtung 
ein Licht auf die Stellung der Tetrastemmaform zu den anderen bewaff- 
neten Formen zu werfen. Sie gestattet uns die Vermuthung, aber frei- 
lich auch nicht mehr, dass Tetrastemma vielleicht eine ältere Form sei 
als die anderen. Weitere‘ Beobachtungen werden diese Vermuthung 
stützen — oder widerlegen. E 


HusrecHr zählt in seinem Verzeichnis 57 europäische Nemertinen 
auf; ihre Zahl würde, wenn mein C. assimilis richtig bestimmt ist, auf 
58 sich erheben. Von diesen haben wir 15 in Madeira, und von diesen 
15 sind 13 im Mittelmeer gefangen. Nur drei Arten sind bisher nicht in 
europäischen Meeren getroffen. Es scheint demnach die Verbreitung der 
Nemertinen eine noch weitere als die der Anneliden zu sein. | 


Madeira, 6. November 1879. 


Die Wurmfauna von Madeira. 141 


; 3 Erklärung der Abbildungen. 


u Tafel IV—VI 
Fig. 4. Aricia acustica. a bis f Borsten, g, ein Gehörorgan. 
Fig. 2. Spio atlanticus. a, Fuß, von der Seite gesehen; rechts ist vorn, b, Haken. 
Fig. 3. Prionospio Steenstrupi Mgn. 
a, Analsegment, b, große Nervenfasern mit Osmium, c, d, Borsten. 
Fig. 4. Polydora hamata. | 
a, Vorderende dorsal, db, ventral, c, d, e, f, Borsten. 
Fig. 5. Polydora armata. 
a, Borsten der hinteren dorsalen Ruder, db, Vordertheil dorsal, c, Borste 
des 5. Segmentes. 
Fig. 6. Spiochaetopterus madeirensis. 
a, Vordertheil dorsal, b, Borste des 4. Segmentes, c, Uncini. 
Fig. 7. Macrochaeta clavicornis Sars. 
a, Vordertheil dorsal, b, ventrale Borste. 
Fig. 8. Dodecaceria concharum Oerst. 
Sb a, dorsale Borsten des vorderen Segmentes, 5, Vordertheil ventral, c, d, 
r e, f, 9, Borsten. 
Fig. 9. Cirratulus viridis; Hakenborste. 
Fig. 10. Chaetozone macrophthalma. 
a, Vorderende dorsal, b, stärkere Borsten des hinteren Körperabschnittes. 
Fig. 44. Notomastus roseus. Hakenborste. 
Fig. 42. Capitella minima. 
a, Hakenborsten, db, $& Kopulationsapparat, c, © Kopulationsapparat. 
Fig. 43. Armandia oligops Marenz. Vordertheil ventral. 
Fig. 44. Brada inhabilis Rathke. 
a, Borste, db, Vordertheil dorsal mit eingezogenem Kopf, c, Segment im 
| Querschnitt, Bauchseite nach oben, d, Kopftheil ausgestülpt, rechts 
® ist ventral. 
Fig. 45. Myriochele Heeri Mgn. 
a, Analsegment, b, Hakenborsten von vorn und von der Seite gesehen. 
Fig. 46. Axiothea cirrifera. 
a, Hinterende ventral, b, Haken. 
Fig. 47. Saccocirrus papillocercus, Durchschnitt. 
mt, Quermuskel, mi!, Quermuskel der Seitenkammer, ml3, ventrale Längs- 
bündel, m!!, dorsale Längsbündel, ml?, Längsbündel derSeitenkammer, 
S, Seitenkammer , vd, Dorsalgefäß, vv, Ventralgefäß, n, Nerven, a, 
Mesenterium. | 
ig. 48. Derselbe. 5 Geschlechtstheile, dorsal. 
49. Ampharete minuta. 
a, Seitenansicht des Vordertheils, b, Dorsalansicht, c, abdominale Flosse 
mit Cirrus dorsalis, d, Uncinus. 
ig. 20. Lanice conchilega Pallas. 
a, b, Uncini am Thorax, ce, d, am Abdomen. 
24. Phenacia terebelloides Quatref. 
a, Uncinus am Thoräx, b, c, am Abdomen. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


. 22. Leaena oculata. 2» f %. ee 
. 23. Polyeirrus aurantiacus Grube. 
. 24. Polycirrus triglandula. a bis e, Borsten. 


. 25. Polycirrus tenuisetis. a, b, Haken. 
. 26. Potamilla Torelli. 


. 27. Potamilla rubra. 


. 28. Chone arenicola. 


: R Oria Armandi. Haken des Abdomen. 


. 32. Jasmineira caudata. 


Paul Langerhans, | R Bee 


a, Vordertheil in Seitenansicht (vv, ventrales, vd, dorsales Gefäß), b, DE 
Uneini. Be 


‘a, Haken vom Thorax, b, vom Abdomen. 


a, Kiemenspitze, 5, Vordertheil ventral, ce, Analsegment ventral, d, e, 3 
Borsten. Fu 


a, Kiemenknorpel, 5b, Kiemenspitze, c, d, e, f, Borsten. 


a, Kiemen, b, Vordertheil dorsal, d, Analsegment ventral, ce, 9, Haken des 
Thorax, e, f, des Abdomen. 

29. Chone collaris. 

a, Kiemen, b, Vordertheil dorsal, c, Analsegment ventral, d, e, f, Borsten. 


« 


. Oria Eimeri. 
a, Vordertheil ventral, db, Analsegment ventral, c, d, e, Borsten. 


a, Vordertheil dorsal, 5b, Analsegment dorsal, ec, Uncinus vom Thorax, 
d, vom Abdomen. 7 
33, Fabricia nigra. 2 
a, Haken vom Thorax, b, vom Abdomen, c, Spitze eines Kiemenstrahles, 3 
d, Analsegment. 
34, Serpula vermicularis L, 
4, Uncini des Thorax, b, des Abdomen, d, Querschnitt der Röhre, c, Norsioi 
des 1. Segmentes. 
35. Serpula concharum., | 
a, Uncinus des Thorax, 5b, Spatel, c, Borsten des 4, Segmentes. 
36. Vermilia infundibulum. Operculum. 
37. Vermilia polytrema Phil. 
a, idealer Querschnitt der Röhre, 5b, ein Vordertheil einer Röhre von. 
unten gesehen, c, Spitze der Kiemen, d, das Stück Röhre b von oben 
gesehen, e, Spatel, f, Spitze der Haarborsten der letzten Segmente, 
9, Operculum, h, Borste des 4. Segmentes, i, dorsale Borste der ande- 
ren Thoraxsegmente, k, !, Uncinus thoracalis. 
38. Placostegus tricuspidatus Sow. 
a, Tubus, b, Operculum. 
39. Ditrupa arietina O. F. Müller. 
a, Tubus, db, Uncinus, c, Haarborste vom Thorax. 
40. Salmacina aedificatrix Clap. 
a, Thoraxborste vom 3, setigeren Segment an, b, Borste des 4. Segmen- 
tes, c, ventrale Abdominalborste, d, e, ee vom Thorax. 43 
44. Spirorbis granulatus Mont. E 
a, Uncinus vom Thorax, b, vom Abdomen, c, Operculum, d, dorsale Borste 
des 2. und 3. Segmentes, e, Borsten des 4. Segmentes, f, abdapyinadt 
ventrale Borste, g, Tubus. 


a De er 5 ee Fe ar 


Die Wurmfauna von Madeira. 143 


Fig. 42. Spirorbis Pagenstecheri Quatr. 
a, Tubus, b, Borste vom 3. Segment, c, Operculum, d, Borste des 4. Seg- 
. .. .mentes. 
Fig. 43, Spirorbis corrugatus Mont. 
a, Tubus, b, Operculum, c, d, Borsten des 4. Segmentes, e (folgende Taf.), 
23) ventrale Abdominalborste. 
Fig. 44. Chone Duneri Mgn. 
a, Vordertheil dorsal, b, Kiemenspitze, c, d, abdominale Uncini, e, Thorax- 
haken. 
Fig. 45. Salmacina incrustans Clap. 
a, Borste vom 3. Segment an, b, Kiemenspitze, c, ventrale abdominale 
Borste, d, Borsten des 1. Segmentes, e, f, Uncinus. 
Fig. 46. Polygordius Schneideri. Querschnitt aus den vorderen Segmenten. 
c, Haut, sc, Wimperrinne, m, Längsmuskulatur, p, Fettzellen des Perito- 
neum, n, Nerven, i, Darm, vd, Dorsalgefäß, vv, Ventralgefäß. 
Fig. 47. Derselbe. Vordertheil, Ventralansicht. 
vt, Tentakelgefäß, vv, ventrales Gefäß, vs, dorsales Gefäß, 
Fig. 48. Derselbe. Vordertheil. Seitenansicht. 
Fig. 49. Derselbe. a, Quermuskel, b, Analsegment. 
Fig. 50. Spadella draco Krohn. 
Fig. 51. Dieselbe. Ansicht eines Hautsinnesorganes von oben. 
ı Fig. 52. Polycirrus aurantiacus Grube. 
a, Haken vom Abdomen, b, vom Thorax. 
Fig. 53. Hautsinnesorgan von S. setosa. 
Fig. 54. Unterhautgewebe von Sp. draco. 
Fig. 55. Gerebratulus Grubei. Hubr. 
Fig. 56. Cerebratulus Mc. Intoshii. 
Fig. 57. Sagitta magna. Kopf dorsal. 
no, Opticus, ra, vorderer Nerv zum Schlundganglion, rp, hinterer Nerv 
- zum Bauchganglion, m, Muskelast. 
Fig. 58. Cerebratulus Hubrechti. 
' Fig. 59. Ampbiporus dubius. Stilet. 
Fig, 60. Sagitta magna. Kopf ventral. 
l, Unterlippe, ra, vorderer Nerv, gb, Buccalganglion, gv, Schlundganglion, 
i m, Nerven zu Muskeln und Haut. 
Fig. 61. Nemertes echinoderma. Junges. 
Fig. 62. Derselbe. Altes. 
Fig. 63. Tetrastemma vermiculatum. 
Fig. 64. N. echinoderma. Haut mit Haken. 


Fig. 65. Cerebratulus marginatus, Hinterende in Regeneration. 
Fig. 67. Tetrasternma quadristriatum. Ä 
$. 

e- 

Ben, 


Über Madeiras Appendicularien. 
Von 


Professor Dr. Paul Langerhans. 


Mit Fig. 66, 68 bis 73 auf Tafel V1. 


— 


In einer Mittheilung an die Königl. Akademie der Wissenschaften 
zu Berlin habe ich im Oktober 1877 einige Beobachtungen über Appen- 
dicularien berichtet. Ich komme hier kurz auf diesen Gegenstand zu- 
zurück, hauptsächlich, um einige Abbildungen zu geben. 

Das Studium der Appendicularien ist durch For’s Etudes sur les 
Appendiculaires du detroit de Messine! sehr erleichtert worden. Ich 
hatte nur in Bezug auf den Bau des Schwanzes unsere anatomischen 
Kenntnisse mehren können, ganz in dem Sinne, wie es nach Kuprrer’s 
Angaben über Ascidienlarven erwartet werden konnte. = 

Es gelang mir, die beiden quergestreiften Muskelbänder mit Hilfe 
von 33 procentiger Kalilauge und anderen Agentien jedes in 40 auf ein- 
ander folgende Muskelplatten zu zerlegen (Fig. 66), wie wir sie ganz 
ähnlich bei Amphioxus und Petromyzon kennen. Diese Zusammensetzung 
der Muskeln aus 40 ganz regelmäßigen Platten fand sich bei Formen der 
Genera Oikopleura eben so wie bei Fritillaria, und ich schloss daraus, 
dass der Schwanz der Appendicularien allgemein aus 40 Segmenten zu- 
sammengesetzt sei. \ 

Jedem dieser Segmente entsprach ein Paar motorischer Spinalnerven, 
von denen einige schon von For bei O. cophocerca und dioica beobach- 
tet waren, aber natürlich nicht richtig gedeutet werden konnten. Diese 
Nerven traten jeder in seine Muskelplatte ein (Fig. 74), liefen in der- 
selben ungefähr bis zur Hälfte ihrer Länge und endeten ohne Kerne, 
Knospen oder dergleichen. Mit Ganglien standen sie eben so wenig in 


1 Tire des M&moires de la societe de Physique et d’Histoire naturelle de Geneve. 4 
XXI. 2me partie. 1872. 


Über Madeiras Appendienlarien, 145 


Verbindung. Es gelang mir übrigens nicht, an einem Individuum alle 
10 Paare der motorischen Spinalnerven zu sehen; bei den Oikopleuren 
_ waren die beiden letzten Paare nicht zu sehen, bei Fritillaria formica das 
8. und 9. nicht, während das 10. deutlich war. 
Während so die motorischen Spinalnerven regelmäßig segmental 
_ angeordnet waren und keine Ganglien hatten, waren die sensiblen Äste 
mit Ganglien in Verbindung, aber ganz unregelmäßig auf die Segmente 
_ vertheilt. Ich gebe in Fig. 68 ein Bild eines der vielen sensiblen Gan- 
- glien, das KowaLkwskv’s Angabe über die Zellennatur dieser kleinen An- 
schwellungen neueren Zweifeln gegenüber bestätigt. Diese kleinen ein- 
bis fünf- oder sechszelligen Ganglien waren bei den Fritillarien nur 8 
bis 10 an Zahl, bei den Oikopleuren 42 bis 46. Von den Nerven, welche 
aus Ganglien entspringen, konnte nur der vom großen Kaudalganglion 
abgehende N. recurrens bei jungen Oikopleura velifera zu einem cutanen 
- Sinnesorgan verfolgt werden (Fig. 69). 
Die von mir gefangenen Arten waren folgende: 
4) Appendicularia sicula. For, Archives de Zool. exper. III. 1874. 
. 2) Fritillaria furcata Vogt. For, Etudes p. 32. 
3) Fritillaria megachile Fol. p. 33. 
4) Fritillaria formica Fol. 1. c. p. 35. 
Die Forın der Oberlippe (Fig. 70) ist ein wenig von der Mittelmeer- 
| art abweichend und die CGhorda ragt etwas über die 40. Muskelplatte 
hinaus. 
5) Oikopleura rufescens Fol. 1. c. p. 27 
6) Oikopleura dioica Fol. l.c. p. 28. 
7) Oikopleura fusiformis Fol. 1. c. p. 29. 
8) Oikopleura velifera n. sp. 
Diese in Madeira im Winter 4877/78 weitaus häufigste Art ist der 
O. spissa Fol, I. ec. p. 26, sehr ähnlich. Ihr Körper wird bis 1,2 mm 
| aJang, 0,55 breit, ihr Schwanz 4,0 lang auf 0,9 bis 1,0 Breite. Im Bau 
ganz mit O. spissa FE naieend trägt sie wie Be zwischen Anus 
und Kiemenplatte eine Hautduplikatur, unterscheidet sich aber durch 
den Besitz einer zweiten Hautfalte (Fig. 72), die sich vorn unterhalb der 
Geschlechtsdrüsen anheftet, bis 0,5 mm lang und 0,7 breit ist und wie 
ein Schleier herabhängt. In den Epithelzellen des Schwanzes waren die 
_ Kerne sehr unregelmäßig konturirt. Rektum meist blau. — Die soge- 
nannte Schale hat die Form eines abgestumpften Kegels. 
9) Oikopleura magna n. sp. 

Diese Art ist der ©. cophocerca Gegenbaur, cf. For, l.c. p.25, sehr 
ähnlich. Sie ist farblos, der Körper 4,0mm auf 2,0, der Schwanz 8,0 
bi 40,0 mm auf 1,5. Am Munde zwei Speicheldrüsen. Der Darm zieht 
4 Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 40 


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146 Paul Langerhans, Über Madeiras Appendienlarien. 


(Fig. 73) in einfachem Bogen vom Ösophagus zum Anus, der Magen 
(Fig. 73 v) ist nur ein ihm aufgesetzter Blindsack. — Der Schwanz hat 
neben der Chorda ein Bindegewebe mit Sternzellen , welche rothe Fett- 
tropfen enthalten. Sein Epithel ist median granulirt. Auf der rechten 
- (unteren) Seite finden sich zwischen den Muskelbändern sieben große 
Sternzellen in einfacher Reihe. 


Madeira, 6. November 1879. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 66, 68 bis 73 auf Tafel VI. 


Fig. 66. Oikopleura velifera, Schwanz in seine Segmente zerlegt. 

Fig. 68. O. magna, sensibles Ganglion des Schwanzes. 

Fig. 69. O. velifera, junges Thier. Sinnesorgan am N, recurrens caudae, 
Fig. 70. Fritillaria formica. Oberlippe. 

Fig. 74. O. velifera, motorischer Spinalnerv und seine Endigung. 

Fig. 72. O. velifera. - 

Fig. 73. O. magna. oes, Ösophagus, ®, Magen, an, Anus. 


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Graffilla' muricicola, eine parasitische Rhabdocoele. 


Von 


Dr. H. von Ihering in Leipzig. 


Mit Tafel VII, 


= Die vielfachen Beziehungen, welche sich zwischen den marinen 
-  Nacktschnecken und den Turbellarien herausstellen, legten mir, nachdem 
ich bisher nur mit ersteren durch eigene Untersuchungen mich vertraut 
SE: Bemact, den Wunsch nahe, auch von letzteren Vertreter kennen zu 
lernen. Ich habe dazu einerseits Süßwasserplanarien untersucht, für 
= welche die Lang’sche Behandlungsweise recht günstige Erfolge eh 
= andererseits die Gelegenheit benutzt, welche sich mir zur Unsere 
= einer neuen in mehrfacher Beziehung interessanten Rhabdocoele darbot. 
ee Dieses Thierchen , für welches ich den Namen Graffilla muricicola vor- 
S% schlage, wurde von mir im Herbste 1876 in der zoologischen Station in 
T- Triest aufgefunden und damals nur flüchtig untersucht, daun in Neapel 
- bei meinem letzten Aufenthalte an der zoologischen Station wieder vor- 
genommen. Die in Pikrinschwefelsäure abgetödteten und schön conser- 
_ _ yirfen mitgenommenen Thiere gestatteten dann hier die Abschließung 
‘ der Untersuchung. Endlich setzte mich die Güte des Direktors der zoo- 
logischen Station in Triest, des Herrn Professor Craus, in den Stand, 
2 e Aurch eine Sendung von Murex brandaris hier nochmals frisch die 
\  Thiere zu beobachten. 
- Unser Thierchen lebt als Parasit in der Niere von Murex trunculus 


1 Eine während des Druckes mir zugegangene Abhandlung von Levixson, in 
welcher der Name Graffia für eine Turbellarie vergeben ist, zwingt mich bei der 


10* 


148 | H. von Ihering, 


diesen Parasiten, welche durch ihre braunrothe Färbung leicht in die 
Augen fallen. Ich verfuhr dazu in der Regel so, dass ich mit dem 
Hammer das Gehäuse des Thieres zerschlug, was bei einiger Übung 
meist auch ohne Verletzung des Thieres gelingt. Übrigens kommt ja für 
diesen Zweck darauf nichts an. Schneidet man nun mit der Schere die 
obere Wand der Kiemenhöhle durch, so gewahrt man ganz im hinteren 
Ende derselben eine weite von wulstigen Lippen umgebene Öffnung, die 
in die Niere führt. In ihr leben die bezeichneten Parasiten meist in der 
Tiefe der Spalten, die sich zwischen den einzelnen vorragenden Läppchen 
und Falten der Niere befinden. Meist findet man alle Altersstadien von 
ganz ausgewachsenen mit Eierkapseln versehenen Thieren bis zu den 
kleinsten kaum 4 mm großen Jugendstadien. Es ist mir dadurch wahr- 
scheinlich geworden, dass auch die Entwicklung an derselben Stelle vor 
sich gehe, doch habe ich keine Larven oder Embryonen aufgefunden. 
Übrigens bedürfen diese Verhältnisse weiterer Beobachtung. Es wäre 
ja möglich, dass wie bei anderen Turbellarien, z. B. den Mesostomen, 
auch hier zweierlei Arten von Eiern vorkämen, dass also außer den 
doch wohl den » Wintereiern« zu vergleichenden hartschaligen von mir 
beobachteten Eiern noch andere vorkämen und dass dann der einen 
Sorte von Embryonen die Erhaltung der Art in dem einmal bewohnten 
Wirthe, der anderen die Besiedelung neuer Wirthe zur Aufgabe fiele, 
in ähnlicher Weise wie es nach E. van BEnepen’s Beobachtungen bei den 
Dieyemiden der Fall ist. Doch habe ich trotz der großen Zahl von mir 
untersuchter Thiere nichts darauf hinweisendes beobachtet. Außer in 
Murex habe ich bei keiner anderen Arthrocochlide diese oder ähnliche 
Parasiten angetroffen, doch ist wohl kaum anzunehmen, dass die in 
unserem Murex lebende Species die einzige unser Genus repräsen- 
tirende sei. 

Die Turbellarien liefern im Allgemeinen nur ein geringes Kontingent 


von Parasiten. Alles was darüber bisher bekannt geworden, hat 


P. J. vav BEnepen in seinem Buche: Die Schmarotzer des Thierreiches 
1876 zusammengestellt. »Leıpy erwähnt parasitischer Planarien (Bdel- 
Jura) mit einer Saugscheibe am Ende des Körpers und Giarp hat eine 
blaue Art auf einem Botryllus gefunden « (l. c. p. 59). Er erwähnt die 
»Gattung Temnophila, welche zuerst Gay an chilenischen Krebsen, und 
später Professor Srmper an Krabben bei den Philippinen beobachtet hat«. 
Ferner als Parasit von Limulus »Planaria angulata Müller«, welche aber 
als Planaria limuli Graff! anzuführen ist. Endlich gehört dahin noch 
die Gattung Anoplodium Schneider mit A. parasitica aus Holothuria tubu- 


it cf. Zoolog. Anzeiger. II. Jahrg. 41879. Nr. 26. p. 202. 


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2 wär: 
m. 


» Graffilla murieicola, eine parasitische Rhabdocoele. 149 


losa und A. Schneiderii aus Stichopus variegatus. Von Anoplodium 
unterscheidet sich Graffilla abgesehen vom Schlund auch durch den Bau 

und die bei Anoplodium terminale Ausmündung des Genitalapparates. 
Die Größe erreicht bei ausgewachsenen Exemplaren 3—4 mm und 
selbst bis 5 mm, bei einer Dicke von fast 4 mm im mittleren Theile des 
Körpers. Die äußere Form des Körpers ist eine von derjenigen anderer 
- Rhabdocoelen etwas abweichende, indem derselbe einen dieken Vorder- 
theil, und einen schmalen schwanzartigen Hintertheil besitzt, welche 
beide nicht allmählich in einander übergehen , sondern sich ziemlich 
scharf gegen einander absetzen. Indem ich nun mich zur Besprechung 
der einzelnen Körperabschnitte wende, werde ich zuerst die Haut, 
Muskulatur, Bindegewebe und Nervensystem besprechen und darauf 
den Darmkanal und den Geschlechtsapparat folgen lassen. Über die 
Beschaffenheit des Integumentes ist wenig zu bemerken. Dasselbe 
besteht aus einem ziemlich niedrigen Epithel von 0,007 mm Höhe mit 
einem nicht ganz eben so hohen Besatze von Flimmerhaaren. Die ein- 
zelnen Epidermiszellen sind 0,009— 0,044 mm breit, und enthalten einen 
0,0035—0,005 mm großen Kern. Der letztere, welcher im unteren 
_  basalen Theile der Zelle gelegen ist (Fig. 8) hat bei der Ansicht von 
oben her ein etwas zackiges Aussehen. Von einer Abbildung des be- 
treffenden Bildes konnte ich absehen wegen der großen Übereinstim- 
- mung mit den von SchnEIDEr!, GRAFF u. A. gegebenen Zeichnungen. 
 Eigenthümlich nimmt sich die Flimmerbewegung aus bei der Ansicht 
von oben, namentlich auf dem Vorderkörper , wobei man erkennt, dass 
die Flimmerbewegung auf parallele Längsreihen sich beschränkt, in 
einer Weise, welche das Bild des wogenden Kornfeldes anzuziehen nahe- 
legt. Die Grenzen der einzelnen Epidermiszellen, welche natürlich am 
lebenden Thiere gewöhnlich nicht zuerkennen waren, traten an geeigneten 
Präparaten der mit Pikrinschwefelsäure abgetödteten Thiere sehr schön 

_ hervor. Stäbchen oder Goncremente fehlten gänzlich, ein Umstand, 
welcher mir auch dafür zu sprechen scheint, dass diese Gebilde, zumal 
. die ersteren, Schutzeinrichtungen darstellen, welche dem Thiere seinen 
- Feinden gegenüber von Nutzen sind, und wälche unserem in solche Lage 

nicht gerathenden Parasiten entbehrlich sind. 

| Die nächste unter der Epidermis folgende Gewebeschicht ist der 
Muskelschlauch, welcher aus einer äußeren Ring- und einer inneren 
_  Eängsfaserschicht besteht. Nach Kernen habe auch ich an den Fasern 
_ vergebens gesucht. Zwischen Epidermis und Muskulatur, mit letzterer 
in näherer Beziehung bleibend, liegt noch eine bald deutliche, bald kaum 


5 ! Bezüglich der Literaturangaben sei auf den allgemeinen Theil der Abhand- 
T- lung p. 162 ff. verwiesen. 


150 H. von Ihering, 


oder nicht erkennbare, lebhafter sich färbende Protoplasmamasse, die 


Basalmembran der Autoren. 

Hinsichtlich der Anordnung der Muskelfasern siimmen meine Er- 
fahrungen also ganz mit denen von Grarr überein, was ich hier hervor- 
hebe, weil Scaneiper auch den Rhabdocoelen eine complieirtere Struktur 
des Hautmuskelschlauches zugeschrieben hat. 

Nach innen schließt sich an die Muskulatur unmittelbar das Binde- 
gewebe an, dessen Bau ich einigermaßen von den darüber vorliegenden 
Darstellungen abweichend finde. Es besteht dasselbe nämlich nur aus 
eigenthümlichen sehr großen Zellen, welche sich unmittelbar an ein- 
ander legen, ohne dass eine Spur von zwischengelagertem faserigem 
oder reticulärem Bindegewebe nachzuweisen wäre. Die Größe dieser 
Zellen ist eine zumal im Vergleich zur sonstigen Kleinheit der Gewebs- 
elemente unseres Thieres außerordentlich beträchtliche, indem sie 0,035 
bis 0,05 mm beträgt und selbst bis 0,41mm steigen kann. Was an 
ihnen zunächst im besonderen Grade auffällt, ist die beträchtliche Dicke 
ihrer Membran, welche bisweilen etwas gefaltet ist und dann noch mehr 
ins Auge fällt. Sie sind mit einem gelbrothen Farbstoffe durchtränkt, 
welcher dem ganzen Thiere die erwähnte Färbung verleiht. Diese Zellen 
nehmen Farbstoff nur in geringem Grade an, und bei der Färbung mit 
Pikrokarmin nehmen sie lediglich die Pikrinfärbung an, was für die Un- 
tersuchung außerordentlich günstig ist, indem dadurch von dem gelben 
Grunde der Bindegewebemasse sich die eingelagerten lebhaft roth ge- 
färbten Organe gut abheben. Ich möchte auf diesen Umstand nament- 
lich desshalb ganz besonderen Werth legen, weil es hierdurch ermöglicht 
wird, sich gut über das Verhalten des Darmkanals zu informiren. Ein 
Darmlumen wird an den Querschnitten durch unser Thier meist ganz 
vermisst, ein Umstand, der zur Einreihung unter die » Acoelen« Anlass 


geben könnte. Bei letzteren soll bekanntlich nach Ursanın ein gesonder- 


ter Darm vollkommen fehlen und die Nahrung direkt in das Parenchym 
des Körpers gelangen. Zu einer solchen Annahme kann man auch bei 
unserem Parasiten leicht verleitet werden, so bald man es mit einer 
gleichmäßigen Färbung zu thun hat, wie ich sie z. B. mit Kochenille er- 
 zielte und wie sie vermuthlich überhaupt durch alle reinen Karminprä- 
parate hervorgerufen wird. 

Es ist in diesem Falle kaum möglich, die Grenze zwischen Darm 
und Bindegewebe sicher zu erkennen, was, wie wir weiterhin sehen 
werden, selbst bei gelungener Pikrokarminfärbung mitunter schwie- 
rig ist. 


Das Protoplasma dieser großen Bindegewebszellen ist reich an 


| 
. 
2 


Graffilla muricicola, eine parasitische Rhabdocoele. 151 


feinen Körnchen,, und außerdem kommen, vermuthlich nur als lokale 
_ Anhäufungen derselben, zuweilen dunklere Concretionen vor. 
Ein ganz eigenthümliches Verhalten bietet an diesen großen blassen 
 diekmembranigen Bindegewebszellen der Kern dar. Derselbe ist ver- 
hältnismäßig klein, nämlich 0,005 mm bis 0,007 mm groß, und nament- 
lich dadurch auffallend, dass er sich nicht oder nur in Spuren färbt; er 
ist daher nur schwer zu erkennen, aber doch an vielen Zellen von mir 
‚als ein regelmäßiges rundes, von einer dünnen Membran umschlossenes 
Gebilde erkannt worden. Am Gewebe des lebenden Thieres sind diese 
‚Kerne oft besser zu sehen, als an gefärbten Präparaten. Woran es liegen 
- mag, dass diese Kerne so wenig geeignet sind zur Färbung, kann ich 
nicht sagen, doch möchte ich glauben, dass an der ausgewachsenen 
Bindegewebszelle durch eine Art von Erhärtungsprocess der Kern ver- 
ändert ist. 
Dem Bindegewebe zuzurechnen ist wohl ferner ein System von 
kleinen spindelförmigen oder verästelten Zellen, welche dicht nach innen 
von der Muskulatur gelegen sind. Man erkennt schon am lebenden 
- Thiere leicht diese vielfach unter einander durch ihre Ausläufer verbun- 
denen Zellen, wie es auch meine Zeichnungen, namentlich Fig. 4, er- 
kennen lassen, wo indessen die betreffenden Zellen zu groß gezeichnet 
sind. Diese Zellen färben sich sehr intensiv und heben sich dadurch 
gut ab gegen die großen Bindegewebszellen. Meist färbt sich dabei auch 
ihr Protoplasma so lebhaft, dass es nicht gut möglich ist, dasselbe 
von dem 0,007 mm langen Kerne zu unterscheiden. In dem Kerne er- 
kennt man zuweilen eine oder einige große Vacuolen, um den Kern 
‚herum befindet sich nur eine verhältnismäßig geringe Schicht von Proto- 
plasma, welches sich nach den Enden hin zu einem feinen Fortsatze 
auszieht, wodurch die Zelle das spindelförmige Aussehen erhält. Die 
Ausläufer, welche sich häufig noch verästeln,, verbinden sich vielfach 
mit einander. 
3; Es kommt auf diese Weise ein System verästelter und anastomosi- 
 render Zellen zu Stande, welches unmittelbar unter dem Hautmuskel- 
= schlauche gelegen, ganz FR Aussehen eines Plexus darbietet, so dass 
_ ich mich der Vermuthung nicht entwebren kann, es möge diesen Plexus 
2 nicht sowohl bindegewebiger Natur sein, als sidlanähr nervöser. Es be- 
stimmt mich dazu namentlich auch der Umstand, dass die kleinen Gan- 
Fr _ glienzellen, welche die Peripherie des Gehirns begleiten, nach Größe 
2 und Beschaffenheit fast ganz mit den erwähnten subcutanen Zellen über- 
Bias 
einstimmen. Auch glaube ich mich am Vorderende des Körpers von 
® dem Zusammenhang der vom Gehirn ausstrahlenden Nervenfasern mit 
e) ‚den Ausläufern der subcutanen Spindelzellen überzeugt zu haben. 


N 


159 H. von Ihering, 5 | er 


“ 


Im Beginn meiner Untersuchungen dachte ich in diesem System 3 
der subcutanen Spindelzellen das Wassergefäßsystem vor mir zu haben, _ 
welches ja HaLızz zufolge allen Rhabdocoelen zukommen soll. Die Unter- 
suchung der Schnitte zeigte mir aber dann, dass es sich in den betreffen- 
den Gebilden ja um solide Elemente handelt. Auch habe ich trotz eifri- 
gen Suchens nie etwas von Gilien oder Geißeln im Innern der vermeinten 
Wassergefäße entdecken können. Die Untersuchung des frischen Thieres 
weckt freilich immer wieder die Vermuthung, dass außer Spindelzellen 
auch Wassergefäßkanäle vorkämen, deren Lumen ja auf dem Quer- 
schnitt nicht ohne Weiteres erwartet werden darf. Ich will daher nicht 
als sicher behaupten, dass Graffia kein Wassergefäßsystem besitze, zu- 
mal ich bis jetzt dasselbe noch nicht von anderen Rhabdocoelen kennen 
gelernt habe, aber ich muss doch daran festhalten, dass ich mich von 
der Existenz eines solchen nicht habe überzeugen können. 

Hinsichtlich des Nervensytems ist wenig zu bemerken. Das- 
selbe ist wohl entwickelt und der centrale Theil desselben ist im vor- 
deren Körperende über und hinter dem Schlunde gelegen. Er verbrei- 
tert sich an den äußeren Enden etwas, dadurch eine Art von Gliederung 
in zwei durch eine breite Commissur verbundene Hälften andeutend. 
Die centrale Partie wird von Fasermasse gebildet, welcher ringsum, 
namentlich gegen die Seitentheile hin, die kleinen Ganglienzellen auf- 
liegen. 

Diese kleinen Zellen, welche sich lebhaft färben, senden nach 
außen hin Ausläufer, welche man wohl nicht umhin kann als Nerven- 
fasern in Anspruch zu nehmen. 

Von ihnen sind namentlich die gegen das Vorderende des Körpers 
verlaufenden zum Theil auffallend dick und plump. Im Allgemeinen ist 
es bemerkenswerth, wie zahlreiche Fasern vom Gehirn aus gegen das 
Vorderende des Körpers verlaufen, wo sie, unter der Haut angelangt, 
zusammenhängen mit anderen kleinen lebhaft gefärbten Zellen, die man 
ihrer Größe und sonstigen Beschaffenheit nach eben so wohl den Gan- 
glienzellen wie den subcutanen Spindelzellen zurechnen kann. Die Un- 
möglichkeit hier aus dem Bau oder der Lagerung und Verbindungsweise 
der betreffenden Zellen Unterscheidungsmerkmale zwischen unseren _ 
subcutanen kleinen Bindegewebszellen und Ganglienzellen abzuleiten, 
ist es eben, was, zumal mit Rücksicht auf den beschriebenen Zusam- 
menhang beider am vorderen Körperende, mich veranlasst, in dem gan- 
zen Systeme von subeutanen Spindelzellen einen nervösen Apparat zu 
erblicken, welcher die Sensibilität der Haut bewirkt. Was die übrigen 
vom Gehirn ausstrahlenden Nerven betrifft, so sind die bei anderen 
Turbellarien häufig so kräftigen seitlichen Längsstämme hier verhältnis- 


Graffilla murieicola, eine parasitische Rhabdocoele, 153 


; mäßig schwach entwickelt. Vom unteren Theile des Gehirns geht jeder- 
seits ein starker Nervenstrang nach abwärts; sollten, wie ich vermuthe, 
ie "aber nicht bestimmt nachweisen kann, beide unter dem Pharynx zu- 
'sammenhängen, so würde ein echter Sehnndiing vorhanden sein. Ein 
deutlicher Nervus opticus wurde ein Mal vom Gehirn zu dem Auge ver- 
folgt, welches etwa in der Mitte zwischen Gehirn und Haut oder näher 
der letzteren in der Bindegewebsmasse eingelagert ist. Dasselbe ist 
0,028 mm groß und enthält in einer mächtigen dunklen Pigmentmasse 
eine helle 0,009 mm große Linse. Gehörorgane fehlen. 
Auffallend ist die beträchtliche Größe des Gehirns an kleinen Thie- 
ren. Hier besitzt dasselbe namentlich am hintern Umfange sehr große 
bis 0,025 mm messende Ganglienzellen mit kleinen 0,0045 mm großen, 
stark sich tingirenden Kann Das Gehirn nimmt a fast den ganzen 
Querschnitt ein. 
Der Darmtractus setzt sich zusammen aus einem kräftigen 
Pharynx und einem sackförmigen afterlosen Darm. In der Regel ist der 
Darm einfach , ohne Äste abzusenden , zuweilen jedoch gehen von ihm, 
namentlich in der mittleren Körpergegend, einige oder ein einziger 
_ plumper unverästelter Fortsatz ab. 
Solche stets nach hinten verlaufende und meist dem Darm dicht 
_  anliegende Fortsätze sind, wie bemerkt, nicht regelmäßig vorhanden; ich 
- habe bei der Untersuchung lebender Thiere nichts von denselben wahr- 
genommen, ihre gelegentliche Existenz vielmehr erst aus Querschnitten 
erkannt. Es spricht dieser Umstand zu Gunsten der neuerdings sich 
geltend machenden Anschauung, wonach die einfache oder verästelte 
Beschaffenheit des Darmkanals nicht als ein absolut entscheidendes 
Merkmal angesehen werden kann. 
Was nun zunächst den Pharynx betrifft, so ist derselbe, wie sich 
alsbald ergeben wird, in mehrfacher Beziehung von Interesse. Derselbe- 
bietet dadurch, dass ihm eine Tasche vollkommen fehlt !, und er direkt 
_ mit dem Munde zusammenhängt, ein bisher von den Rhabdocoelen 
nicht bekanntes Verhalten dar. Ich verweise zum Verständnis für das 
 Bonde auf meine Abbildung Fig. 14. Dieselbe stellt einen Längs- 
_ schnitt durch die vordere Körperhälfte dar, welcher in dorso-ventraler 
Richtung geführt durch den Mund gelegt ist. Es ergiebt sich daraus zu- 
nächst, dass der Mund etwas hinter der Spitze des Kopfes an der ven- 


SE. 
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5 ! An absterbenden stark gequetschten Thieren sieht man zuweilen den Schlund 
= 2 zum Munde heraustreten, schließlich aber ganz sich ablösen. An frischen nicht 
“ ‚gedrückten Thieren habe ich das nie gesehen, dafür aber sehr oft den Schlund in 
5 seiner Thätigkeit beobachtet, wobei die Mundhaut eine Strecke weit in den Schlund 


2 " hineingezogen wird und man sieht wie der Mund direkt in den Schlund leitet. 


154 H. von Ihering, 


tralen Seite des Körpers gelegen ist. Der am lebenden Thiere beob- 
achtete Mund ist eine Öffnung von nahezu runder Gestalt, welchen man 
häufig lebhafte Schluckbewegungen ausführen sieht. Das Epithel des | 
Mundrandes senkt sich im rechten Winkel in Gestalt eines zarten Gylin- F: 
ders in den Pharynx ein, um denselben in wesentlich gleichbleibender 
Weise zu durchsetzen, und am Ausgange desselben in das Darmepithel 3 
überzugehen. Das Epithel des Schlundkopfes ist eine einfache Fort- _ 
setzung der Epidermis. 

Während ich den Befund der Schnitte so deutete, dass das Epithel 
des Pharynx Cilien trage, finde ich solche am lebenden Thiere nicht. 
Es zeigt sich vielmehr, dass die Flimmerung am Munde aufhört und die 
Cilien ersetzt werden durch feine steife hakenartige Borsten, die man 
vom Mundrande aus noch eine Strecke weit in den Pharynx verfolgen 
kann. I 

Der Bau des Pharynx ist nun folgender. Es setzt sich derselbe zu- 
sammen aus einer dem Epithel unmittelbar auflagernden inneren Ring- 
faserschicht von Muskelbändern, einer die äußere Begrenzung des 
Pharynx bildenden äußeren Ringfaserschicht, und einer zwischen bei- 
den gelagerten aus Radiärmuskeln und Bindegewebszellen bestehenden 
Ausfüllungsmasse. Der Masse nach überwiegt weitaus die Ausfüllung, 
da die beiden Ringfaserschichten nur aus je einer einzigen Lage von 
Muskelfasern bestehen und mithin von außerordentlich geringer, kaum 
0,0035 mm betragender Dicke sind. Am Vorderende des Schlundes 
treten die Ringmuskeln zu einem kräftigen weiten Sphinkter zusammen. 
Derselbe liegt dicht unter der Epidermis und bei Ansicht des lebenden 
Thieres von der Ventralseite sieht man seine Konturen, namentlich den 
inneren, deutlich, was man wohl zu beachten hat, um nicht zur Deutung 
der betreffenden Linien als Grenzen einer vermeinten Schlundtasche zu 
kommen. Von Längsfasern habe ich weder an der äußeren noch an 
der inneren Ringfaserschicht etwas bemerken können, denn, wenn es 
auch am letzteren Orte zuweilen den Anschein hatte, als seien gegen 
das Epithel hin noch Längsfasern vorhanden, so zeigte sich doch bei 
näherem Zusehen, dass es sich nur um feine Längsfalten im Epithel 
handelte, welche sich daher auch noch eine kleine Strecke weit in das 
Darmepithel verfolgen ließen. Die Radiärfasern gehen von der äußeren 
Ringfaserschicht, resp. der diese Muskeln zusammenhaltenden feinen y 
strukturlosen Membran quer zur inneren Ringschicht hinüber, wo sie 
etwas verbreitert enden. Zwischen ihnen liegen nun die ovalen von 
einer Ringfaserschicht bis zur anderen reichenden und senkrecht zur _ 
Achse des Pharynx stehenden Bindegewebszellen. Dieselben entsprechen 
bis auf ihre geringere Größe, die 0,05 mm nicht übersteigt, ganz den 


Graffilla murieicola, eine parasitische Rhabdocoele. 155 


großen das Körperparenchym bildenden Bindegewebszellen. Sie stim- 
men mit jenen auch im Besitze einer Membran überein. Bei älteren 
"Thieren sind, wie ja auch an den großen Bindegewebszellen ihre Kerne 
‚schwer oder gar nicht nachweisbar, dagegen zeigt unsere Fig. 16 den 
Querschnitt vom Schlundkopfe eines jungen Thieres, an welchem die 
Kerne sämmtlich sehr gut erhalten und gefärbt sind. Diese Kerne 
‚messen 0,004 mm und liegen näher dem äußeren Pole der Zelle. Am 
Schlundkopfe ausgewachsener Thiere ist es, wie bemerkt, meist nicht 
möglich die Kerne noch nachzuweisen, dagegen tritt hier ein weiteres 
die Übereinstimmung derselben mit den großen Bindegewebszellen des 
Körperparenchyms bezeugendes Moment hinzu, es treten nämlich in 
ihnen, in der aus Fig. 44 ersichtlichen Weise, relativ große Goncretionen 
ganz ähnlicher Art auf, wie wir sie ja auch von den großen Bindege- 
webszellen kennen gelernt haben. Dieser Umstand trägt dazu bei die 
Deutung dieser Zellen als Bindegewebszellen zu sichern, und es ergiebt 
sich daher, dass der ganze Schlundkopf ein complicirtes Gebilde re- 
präsentirt, an dessen Aufbau, abgesehen natürlich vom Epithel, sowohl 
muskulöse wie bindegewebige Elemente betheiligt sind. Auf die ver- 
‚schiedene Deutung, welche bisher in der Literatur die eben besproche- 
‚nen Theile gefunden haben, werde ich erst im allgemeinen Theile dieser 
Abhandlung zu sprechen Rn 
Ei Was nun den Darmkanal selbst betrifft, so bietet derselbe in so fern 
"interessante Verhältnisse dar, als er eine Mittelstufe einnimmt zwischen 
_ den sogenannten Acoelen und den Coelaten unter den Rhabdocoelen. 
: Auf dem Querschnitte ist nämlich in den meisten Fällen von einem 
Lumen des Darmes nichts zu bemerken, und auch da, wo ein solches 
vorhanden zu sein scheint, überzeugt man sich doch häufig davon, dass 
es sich in Wahrheit nur um eine künstliche Ruptur des Gewebes han- 
delt. Am lebenden Thier ist nie etwas von einem Lumen des Darmes 
zu sehen, mit Ausnahme nur von dem vordersten an den Schlund sich 
anschließenden Theile. Der Darm stellt sich eben in der Regel als ein 
solider Pfropf dar, dessen Abgrenzung gegen das umgebende Binde- 
e- nur dann deutlich wahrnehmbar ist, wenn, wie bei der Pikro- 
arminfärbung beide Gewebsmassen eine exquisit verschiedene Färbung 
ilweisen. Bessere Aufklärung über das Verhalten des Darmepithels 
gewinnt man an Längsschnitten, wie einen solchen unsere Fig. 44 dar- 
5 llt. Es ist daran zunächst ersichtlich, dass die ventrale und die dor- 
‚sale Wand des Darmes ein echicdemes Verhalten aufweisen. Es ist 
nämlich die ventrale Wandung gebildet von einem niedrigen 0,021 mm 
hohen Epithel. An demselben sind die Grenzen der einzelnen Zellen 
meist nicht sehr gut zu erkennen; an den basalen äußeren Enden der 


156 H. von Ihering, 


Zellen liegt meist der kleine 0,007 mm messende Kern, der rund ist und 3 
ein sich stark tingirendes Kernkörperchen enthält. Außerdem sind im 
Protoplasma der Zelle große und kleine Vacuolen vorhanden. Die obere 
Wand des Darmkanals zeigt nahe am Schlundkopfe das gleiche Verhal- 
ten, weiter nach hinten aber steigt die Länge der Zellen beträchtlich. 
An dem in Fig. 14 abgebildeten Längsschnitte betrug die Länge der mit 
3 bezeichneten Zellen 0,125 mm, wogegen die Länge der weiter nach 
hinten folgenden fast auf das Doppelte stieg. Dabei sind dann diese so 
außerordentlich verlängerten Darmzellen nicht mehr von ganz regel- 
mäßiger Beschaffenheit, indem sie stellenweise breiter oder schmäler 
sind und außerdem nicht immer in derselben Ebene verlaufen. Auch 
an diesen großen Darmzellen finden sich, und zwar noch in weit besse- 
rer Entwicklung, die schon vorhin erwähnten großen Vacuolen wieder. . 
Die Zahl derselben ist nicht selten in einer Zelle, indem sie in der 
Längsrichtung derselben mehr oder minder unregelmäßig und von 
wechselnder Größe auf einander folgen, ziemlich bedeutend. Die Größe 
der Vacuolen beträgt nicht selten 0,042 mm oder mehr; ihr Inhalt be- 
steht meistens aus einem centralen oft ziemlich großen Ballen einer pro- 
toplasmatischen Substanz und außerdem aus einer wechselnden Zahl 
von meist an der Oberfläche jenes Ballens gelegenen stark lichtbrechen- 
den kleinen Concrementen von unregelmäßiger Gestalt. 

Einige solche vacuolenhaltige Darmzellen sind in Fig. 17 abgebildet. 
Zwischen den Vacuolen findet man im Protoplasma der Zellen meist 
wandständig die schon erwähnten kleinen Kerne. Eben solche findet 
man auch an der Basis derselben Zellen, also in verschiedener Höhe der 
Zelle. Wie dieses Verhältnis zu deuten ist, lässt sich nicht sicher ent- 
scheiden. 

Es wäre einerseits leicht möglich, dass bei dem Längenwachsthum 
der Zelle der Kern bald sich gleichfalls von der Basis der Zelle entfernt, 
bald an seiner ursprünglichen Stelle liegen bleibt. Andererseits aber 
macht die gleichmäßige Vertheilung der Kerne den Eindruck, als ob eine 
Ergänzung derselben am basalen Theile der Zelle stattfände, und ich 
muss es daher dahingestellt sein lassen, ob die großen Zellen noch als 
einkernige zu gelten haben. Jedenfalls findet am freien centralen Ende 
der großen Epithelzellen eine Auflösung in der Weise statt, dass die ge- 
ringen noch vorhandenen Reste von Protoplasma aus einander weichen, 
und die Vacuolen mit ihrer sie umgebenden verdichteten Hülle frei 
werden. 

Durch die eben beschriebenen Verhältnisse kommt es dahin, dass 
ein Lumen des Darmes nur im vorderen Abschnitte desselben existirt; _ 
da wo im hinteren Theile des Darmkanals die aus unserer Fig. 14 ersicht- 


7 


Graffilla murieieola, eine parasitische Rhabdoeoele. 15 


Jichen Verhältnisse vorliegen, ist ein Lumen, wenn nicht wirklich , so 
doch theoretisch vorhanden, indem die beiden Lagen des Darmepithels 
sich zwar berühren, aber doch getrennt sind. Ich muss übrigens hinzu- 
bi fügen, dass die auf Querschnitten, namentlich des hinteren Körpertheils 
gewonnenen Bilder nicht dazu berechtigen , eine solche Trennung der 
gegen einander stoßenden Epithelflächen als jederzeit und überall vor- 
handen vorauszusetzen , indem vielmehr gar häufig die ganze den Darm 
__ repräsentirende Masse als ein einheitliches Gewebe erscheint, bei wel- 
chem von einer Zurückführung auf Epithellagen keine Rede sein kann. 
3 Übrigens muss ich noch hervorheben, dass das oben von mir beschrie- 
bene und in Fig. 14 abgebildete Verhalten; welches, so viel mir be- 
- kannt, bisher an anderen Rhabdocoelen noch nicht aufgefunden wurde, 
trotzdem aber wohl kaum auf unsere Gattung beschränkt sein dürfte, 
_ von mir auf Längsschnitten durch verschiedene Individuen beobachtet 
wurde, mithin nicht als ein zufälliger Befund gedeutet werden kann. 
- Zerdrückt man ein lebendes Exemplar, so dass die Darmzellen hervor- 
1 ‚quellen, so gewahrt man an ihnen schwache langsam sich vollziehende 
 amöhoide Bewegungen. Dieselben bestehen zumal in der Hervortreibung 
Eunpsi großer Höcker, welche dabei meist nur von dem peripheri- 
schen nicht mit Körnern Mähsehsten Protoplasma gebildet werden. 
| Der Genitalapparat von Graffilla bietet in exquisiter Weise ein 
Verhältnis dar, welches schon von anderen Plattwürmern, namentlich 
_ auch den Dendrocoelen bekannt ist!, nämlich eine ungleichmäßige Ent- 
- wicklung des männlichen und des weiblichen Theiles, wobei der erstere 
in der Zeitfolge vorausgeht. Lange habe ich daher vergebens nach den 
- männlichen Geschlechtsdrüsen gesucht, da ich zur Untersuchung ledig- 
- lich die etwas größeren Exemplare verwendete, an welchen zwar noch 
- die Samenblase erhalten ist, aber nicht mehr die Hoden. 
Für eine vollständige Erkenntnis des Genitalapparates ist daher die 
- Vergleichung der von verschiedenen Altersstufen abgeleiteten Befunde 
_ unerlässlich, es ist desshalb namentlich die gesonderte Besprechung der 
_ jungen etwa Amm großen Thiere und der ausgewachsenen erforderlich. 
Bei den ersteren sind nur die beiden Hoden mit der großen Samen- 
 blase und dem Penis vorhanden. Bei den großen ausgewachsenen Exem- 
= - plaren hat die Samenblase eine nicht nur relative, sondern auch abso- 
_ Iute Größenabnahme erfahren, und die Hoden haben eine vollständige 
. Rückbildung erlitten. Statt dessen sind denn die Theile des weiblichen 


=. 


1 Nach ai: würden gerade die Rhabdocoelen minder typisch dieses Ver- 
halten aufweisen. Bekanntlich hat sich Merschsikorr dadurch bei Prostomum lineare 
. irre leiten lassen, indem er eine Verkümmerung des einen Theiles des Genitalappa- 
rates gefunden zu haben dachte, 


158 H. von Ihering, < | 


Geschlechtsapparates ausgebildet, welche sich zusammensetzen aus zwei _ 
langen bandförmigen Ovarien, zwei reich verästelten Dotterstöcken, dem & 
Uterus mit dem in ihn einmündenden Receptaculum seminis, so wieeiner 
Anzahl von einzelligen in den Uterus sich öffnenden Drüsen, welchedie - 


Schale der Eikapsel zu liefern haben werden. Der Uterus liegt dicht 
unter dem Integument, welches er in Gestalt eines flachen Hügels her- 


vorwölbt. Eine einzige Öffnung führt aus demselben nach außen und 


diese ist eben so wohl für den männlichen wie für den weiblichen Theil 
die einzige Communication mit der Außenwelt. 


Was nun zunächst den männlichen Geschlechtsapparat betrifft, so 


besteht derselbe, wie schon bemerkt, aus zwei kolbenförmigen Hoden, 
deren Verhalten aus Fig. 3 ersichtlich ist. Aus jedem derselben geht 


ein Ausführungsgang zur Samenblase, dabei ist in der Regel, wo nicht 


immer, der eine von den beiden Ausführungsgängen bedeutend länger 
wie der andere. Die Samenblase ist ein birnförmiges Organ, welches 
mit seinem zugespitzten Ende an der Wand des Uterus sich anheftet. An 


dieser Stelle setzt sich in der durch Fig.7 erläuterten Weise die Samen- 


blase in den Penis fort, welcher seinerseits frei in den Uterus hineinragt. 
Accessorische Drüsen, welche nach HırLLrz dem männlichen Genital- 


apparat der Rhabdocoelen so allgemein zukommen, fehlen. Die Hoden 7 
sind etwa 0,035 mm breit und auf unserer Fig. 44 im Querschnitte ge- 


troffen. 


Sie bestehen aus kleinen 0,007 mm großen Zellen, welche meist 4 


dicht zusammenliegend, nichts von einem Lumen des Hodens erkennen 
lassen. In den Hodenzellen bemerkt man meist zahlreiche Kerne, die 


darauf hinweisen, dass aus einer Hodenzelle zahlreiche Spermatozoen 


entstehen. 


Hinsichtlich der Samenblase ist nur ein Punkt noch zu erwähnen, 


nämlich das Verhalten des in den Penis übergehenden verjüngten Endes 
derselben. An demselben zeigt sich ein in unserer Fig. 7 dargestelltes 
besonderes Verhalten der Wandung, indem nämlich die beiden dieselben 


zusammensetzenden Membranen, resp. die beiden die Wandung begren- 


zenden Konturen hier aus einander weichen oder eine Verdickung der 


Zwischenschicht erleiden. Blickt man von oben her auf die betreffende 3 
Stelle, so stellt sie sich dar als ein zierlicher 0,042 mm großer Ring 


einer nicht sehr großen Anzahl (etwa acht) von stark lichtbrechenden 
Körnern, wie sie in unserer Abbildung Fig. 3 r erkenntlich sind. Bei 
gewissen günstigen Lageverschiebungen des betreffenden Apparates er- 
kennt man, dass diese vermeinten Körner der Ausdruck von kleinen 
Stäbchen sind. 

Erwähnen will ich noch, dass ich einmal ein Bild erhalten habe, 


= 


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Graffilla murieicola, eine parasitische Rhabdoeoele, 159 


bei der Untersuchung des frischen Thieres, welches ich nur so zu deuten 


vermochte, dass der gewöhnlich in den Uterus hineinragende Penis in 


die Samenblase eingestülpt war. Es ist daher möglich, dass der Penis 


zeitweilig in das Innere der Samenblase eingestülpt und erst beim Ge- 


brauche ausgestreckt wird. Übrigens bemerke ich, dass dieser Penis 
so dünn und zart ist, dass ich ihn nur wenige Male gesehen habe. 

Die Gestalt der Spermatozoen, welche zunächst eine einfache stab- 
förmige zu sein scheint, bietet, wie man bei sehr starker Vergrößerung 
erkennt, doch eine Besonderheit dar, indem am Vorderende sich gabelig 
zwei feine Ausläufer ansetzen (cf. Fig. 10). Es bewährt sich also auch 


‚hier wieder die namentlich von GrArF mitgetheilte Erfahrung, wonach 


die Gestalt der Spermatozoen bei den verschiedenen Gattungen und 
Arten von Rhabdocoelen eine wechselnde und selbst specifische Merk- 
male liefernde ist. Übrigens ist das bezeichnete Verhältnis schwer zu 
sehen, und ich selbst habe die beschriebene Gabelung häufig nicht auf- 
finden können, so dass sie vielleicht nicht regelmäßig existirt. 

Indem ich mich nun zur Besprechung des weiblichen Genitalappa- 
rates wende, beginne ich mit den Ovarien. Dieselben unterscheiden 
sich bei unserer Gattung dadurch etwas von denen der anderen Rhab- 


 docoelen, dass sie außerordentlich lang und bandförmig sind. Sie liegen 


an der Seite des Körpers in der Gegend zwischen der Genitalöffnung 
und dem Kopfe und sind häufig in Schlingen und Windungen gelegt. 


‚Ihr blindes gegen den Kopf zu gelegenes Ende ist etwas angeschwollen. 


Bei großen Exemplaren sieht man sie schon mit bloßem Auge durch die 
Haut durchschimmern, indem sie dabei durch ihre hellere graue Farbe 
gegen die rothbraune des Körpers abstechen. Ihre Breite beträgt durch- 


- schnittlich etwa 0,05—0,074 mm. Bei schwacher Vergrößerung bieten 


dieselben das Aussehen einer Geldrolle dar, und es entsteht daher die 
Vermuthung, dass die einzelnen Abschnitte je einem oder je zwei an 
einander grenzenden Eiern entsprechen, in der Weise wie ich es ein Mal 
(Fig. 6) nach einem frischen Objekte für das mit dem Dotterstock in 
Berührung tretende Ende gezeichnet habe. Indessen ist eine derartig 
regelmäßige Anordnung der Eier doch nur eine ausnahmsweise. Es 
muss hier wohl beachtet werden, dass die Untersuchung des frischen 
Objektes allein noch nicht genügt. 

An gut gefärbten Schnitten erkennt man, dass das Verhalten in der 


Regel ein anderes ist, indem auf jedem Querschnitte mehr als zwei, 
nicht selten 4—6 Eier angetroffen werden. Dieselben zeigen dabei 


durchaus keine regelmäßige Anordnung und es ergiebt sich, dass der 
Eindruck der regelmäßigen Schichtung der Eier dann auf einem Irrthum 


| beruht, indem der Grund desselben in Falten zu suchen ist, welche die 


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160 Il. von Ihering, | KERE ap a 


Membrana propria des Ovariums aufweist. Diese verlaufen übrigens 

ziemlich unregelmäßig ‚im Allgemeinen aber senkrecht zur Längsachse 
des Eierstockes, niemals parallel zu derselben. Ich verweise hierüber 
auf meine in Fig. 9 gegebene Abbildung. Die ganze Masse des Ovarial- 
schlauches wird also ausgefüllt von einer Protoplasmamasse, in welcher 
ohne bestimmt nachweisbare Ordnung die Kerne gelagert sind. Diese 
sind rund, enthalten ein deutliches lebhaft sich färbendes Kernkörper- 
chen , und sind 0,040 mm groß. Eine Zugehörigkeit des umgebenden 
Protoplasma zu den einzelnen Kernen, resp. also eine Abgrenzung der 
Zellenleiber gegen einander habe ich durchaus nicht wahrnehmen 
können. Ich bin daher auch der Meinung, dass eine solche überhaupt 
nicht existirt, und erst bei der Isolirung der Eier am Uterusende des 
Eierstockes auftritt. Ich muss also in dieser Beziehung den Angaben 
von E. van BEnEDEN beipflichten, im Gegensatze zu jenen von HauLrz, 
welcher eine deutliche Trennung der Eizellen angiebt. Übrigens ist ja 
durchaus nicht gesagt, dass hierin bei allen Rhabdocoelen die gleichen 
Verhältnisse obwalten müssten. 

Die Dotterstöcke zeichnen sich bei unserer Art durch eine auf- 
fallend reiche und weitgehende Verästelung aus. Man erkennt dies nicht 
nur beim Anblick des ganzen Thieres (Fig. 1 do), sondern namentlich 
auch an Querschnitten, wie Fig. 13 einen solchen durch den Schwanz 
darstellt. Jeder der beiden Dotterstöcke verbindet sich gegen den Uterus 
hin mit dem Ende des Eierstockes , wie es Fig. 6 erkennen lässt; von 
hier aus-beginnt nun gleich die Verästelung, wobei nur ein kleinerer 
Stamm nach dem Rücken und mit einem Äste auch etwas nach vorn ge- 
wandt ist, indess die anderen sich nach hinten begeben, und hier mit 
ihren zahlreichen Ästen den Raum zwischen Darmkanal und Haut ein- 
nehmen. Auf allen hinter dem Uterus geführten Querschnitten trifft 
man daher vom Geschlechtsapparat nichts als die Dotterstöcke an, wo- 
gegen Schnitte durch die vordere Körperpartie nur die Eierstöcke 
treffen, mit Ausnahme nur der hinteren dem Uterus angenäherten Par- 
tie, wo an der Dorsalseite zwischen den Ovarien die Dotterstöcke ge- 
troffen werden. Ein derartiger Schnitt ist in Fig. 12 abgebildet. Was 
die Struktur der Dotterstöcke betrifft, so sind dieselben solide, also 
jedes Ausführungsganges bar. Die einzelnen Äste bestehen aus ver- 
hältnismäßig leicht isolirt darstellbaren, meist 0,047 mm großen Zellen, 
welche mit stark lichtbrechenden Körnern erfüllt sind. Diese besitzen 
einen außerordentlich stark sich färbenden Mantel und einen großen 
hellen Hohlraum. Durch diese auch an ungefärbten Präparaten sehr auf- 
fallenden Körner wird der wie es scheint ziemlich helle Kern in der 


Regel ganz verdeckt. Diese Körner sind es denn auch, welche das Er- 


Graffilla murieicola, eine parasitische Rhabdocoele, 161 


nährungsmaterial für die in den Uterus gelangte Eizelle abgeben. Ganze 
Dotterzellen findet man häufig im Uterus und ich muss also hierin HaLuez 
bezüglich der Homologisirung von Dotter- und Eizelle beipflichten. 

Ich möchte, bevor ich zu den übrigen Theilen des Geschlechtsappa- 
rates mich wende, nochmals auf die eigenthümliche Wirkungsweise 
dieser Drüse hinweisen, welche in einem Verbrauche der älteren Zellen 
besteht, mit entsprechendem Nachschube von der Peripherie her. Wo 
sonst ein derartiger Modus des Zerfallens von Zellen bei der Sekretion 
angetroffen wird, hat man es doch mit echten tubulösen oder acinösen 
Drüsen zu thun, in deren Lumen dann die zerfallenen Zellen hineinge- 
rathen. Hier dagegen liegt der Fall vor, dass die ganze Drüse ein 
solider Zellenkomplex ist, von welchem immer die ältesten, dem Uterus 
am nächsten befindlichen verbraucht werden. 

Die Dotterstöcke und die Ovarien jeder Seite vereinigen sich also mit 
einander an der Stelle, wo sie einmünden in einen besonderen von 
einer feinen Membran gebildeten Raum, dessen Lage am besten aus dem 
in Fig. 15 abgebildeten Präparate erhellt. Dieser Raum, den ich im An- 
‘schluss an andere Autoren als Uterus bezeichne, obwohl vielleicht die 
O. Scamipr’sche Bezeichnung als Atrium genitale passender wäre, liegt 
dicht unter der Haut an der Bauchseite. Er treibt hier die Haut in Ge- 
stalt eines kleinen Hügels vor, welcher in seiner Mitte von einem engen 
kurzen Kanal durchsetzt wird, durch welchen das Atrium mit der 
Außenwelt communicirt Fig. 45). Die Genitalöffnung ist am lebenden 
Thier äußerst selten und schwer zu sehen, offenbar desshalb,, weil sie 
für gewöhnlich geschlossen ist, resp. nur einen feinen Kanal darstellt. 
An der Stelle, wo jederseits Dotterstock und Eierstock in das Atrium 
einmünden, treffen auch die Ausführgänge zahlreicher, ihr Sekret in 
dasselbe ergießender, einzelliger Drüsen zusammen. Dieselben (dr Fig. 15) 
sind mithin in zwei Gruppen angeordnet, und liegen im Bindegewebe 
eingebettet, den Raum erfüllend, welcher zwischen der Haut einer- 
seits, und den ÖOvarien so wie dem Receptaculum seminis andrerseits 
übrig bleibt. Die Funktion dieser 0,06 mm großen einzelligen Drüsen 
- besteht offenbar darin, dass sie die Substanz jener Kapsel liefern, welche 
die reifen im Uterus gelegenen Eier umgiebt. Sie entsprechen den 
Schalendrüsen der Trematoden. Endlich mündet noch zwischen den 
durch die genannten Theile bedingten Öffnungen der Ausführgang des 
‚Receptaculum seminis. Dieses (Rs Fig. 15) ist eine große, an erwachsenen 

- Thieren 0,2—0,36 mm messende dünnhäutige Blase, welche man am 
- lebenden Thiere stets mit beweglichem Sperma erfüllt findet. Untersucht 
i man lebende etwas comprimirte erwachsene Thiere, so erkennt man 


leicht, dass außer dieser Blase ihr dicht anliegend noch eine andere vor- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 


\ 


Tr 


BL 


162 Il. von Ihering, Re 


handen ist, welche die Samenblase darstellt. Sie hat, wie aus einem 
_ meiner bezüglichen Querschnitte hervorgeht, ihre Lage zwischen Recepta- 


- culum seminis und Uterus. Ihre Größe wurde an größeren Individuen zu 


0,085—0,028 mm gemessen, wogegen ihre Größe an den kleinen Thieren, 
bei welchen nur der männliche Theil des Geschlechtsapparates entwickelt 


ist, bis 0,15 mm beträgt. Es findet daher ganz unverkennbar im Laufe | 


des Wachsthums eine absolute Abnahme! der Größe statt. Dieser Ver- 
kümmerung und Rückbildung der Samenblase entspricht auch die Be- 
schaffenheit ihres Inhaltes. Während nämlich bei jungen Thieren die 
Samenblase strotzend mit Samen erfüllt ist, ist es nicht selten bei 


großen Thieren zu beobachten, dass die verkümmerte Samenblase nur _ 


noch einige wenige Samenfäden enthält. ) 
Im Uterus trifft man bei großen Individuen, und nur bei solchen, 
nicht selten- Eikapseln, welche in einer festen 0,085 bis 0,124mm 
großen braunen Kapsel zwei oder wohl auch einmal drei Eier enthalten, 
welche in einer den übrigen Theil der Kapsel erfüllenden Masse von 
Dotter gelegen sind, an welcher nicht selten noch ganze Dotterzellen er- 
kenntlich sind. Auch an dem in Fig. 15 abgebildeten Präparat war eine 


solche Eikapsel vorhanden, die nur in Folge der Conservation elwas ge- 


schrumpft zu sein scheint. > 
Die im Vorausgehenden geschilderten anatomischen Verhältnisse 


ergaben für die Gattung Graffilla folgende Diagnose. 


Graffilla nov. gen. 
Pharynx nach Art des Mesostomeenschlundes aus Muskelfasern und 


eingelagerten Bindegewebszellen bestehend, nicht in einer Tasche ge- 


legen, sondern direkt mit dem Munde zusammenhängend. Bursa copu- 
latrix und Receptaculum seminis durch ein Organ vertreten. Ovarien 
langgestreckt, bandförmig, Dotterstöcke sehr reich verästelt. 
Einzige Art: Gr. muricicola.n. sp. 
Von rothbrauner Farbe, in der Niere von Murex brandaris und 
Murex trunculus lebend. 


Nachdem im Vorhergehenden die Ergebnisse meiner Untersuchun- 
gen über die Organisation von Graffilla mitgetheilt worden, kann ich mich 
nunmehr dazu wenden, dieselben mit den bei anderen Rhabdocoelen 


I Bei einem großen Thiere maß das Rec. sem. 0,36 mm, die Samenblase 
0,085 mm, bei einem anderen lauteten die entsprechenden Zahlen 0,22 und 0,028 mm. 
Bei einem 1,5 mm großen männlichen Thiere maß die Samenblase 0,143 mm; bei 
einem 4 mm großen Thiere war die Samenblase 0,1407 mm, das Receptaculum semi- 
nis 0,286 mm groß. 


.. 


j 


us 


Graffilla mnrieicola, eine parasitische Rhabdoeoele. 163 


gewonnenen Erfahrungen zu vergleichen, um dadurch zu einem Urtheile 


darüber zu gelangen, in wie weit gewisse bei Graffilla angetroffene Ver- 
_ hältnisse als dieser Gatlung eigenthümlich angesehen werden können, 


und in welcher Weise demnach unsere neue Gattung im System einzu- 
reihen sei. Am meisten erregt bei Vergleichung mit anderen Rhabdo- 
coelen Graffilla ohne Zweifel durch die Beschaffenheit ihres Darmtractus 
Interesse. Es nimmt nämlich in dieser Beziehung Graffilla eine Art von 


2% Mittelstellung ein, zwischen den Acoelen und den Coelaten. In der That 


erkennt man bei der Untersuchung des frischen Thieres nichts von einem 
Lumen, und auch die Querschnitte, namentlich durch den mittleren 
und hinteren Theil des Körpers, lassen ein solches in der Regel ver- 
missen. Ich beachtete Anfangs diesen Punkt wenig, in der Voraus- 


setzung, dass die vacuolenreiche, den Darmtractus erfüllende Masse 
Nahrung darstelle, welche das Thier dem Gewebe der Niere von Murex 


entnommen habe, eine Ansicht, welche indessen durch vergleichende 


‚ Untersuchung des conservirten Materials sich als irrig erwies. Es ergab 


sich daher die Nothwendigkeit, zur Erklärung nach Vergleichungspunk- 
ten bei anderen Turbellarien zu suchen, was denn auch vollkommen 


gelang. Bekanntlich haben die neueren Forschungen hinsichtlich der 
Beschaffenheit des Darmes und des Modus der Verdauung bei den Tur- 
bellarien zu sehr eigenthümlichen überraschenden Ergebnissen geführt. 

Es hat sich dabei ergeben, dass in einer früher ungeahnten Weise an 


‚der Aufnahme der Nahrungstheile durch das Darmepithel active Be- 


un 


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wegungen des letzteren betheiligt sind. Den Anstoß zu den verschiede- 
nen zur Feststellung dieser Thatsache führenden Untersuchungen gab 
bekanntlich Merrsennikorr durch seine 1865 veröffentlichte Untersuchung 


. über Geodesmus, so wie die im Jahre darauf mitgetheilten,, Convoluta 


betreffenden Beobachtungen. Die darin niedergelegten Angaben, wonach 


die Darmzellen aktiv sich an der Verdauung der Nahrung betheiligen, 
‚und ferner bei Gonvoluta ein Darmlumen vollkommen fehle, haben trotz 


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der begreiflichen Bedenken, die sich ihnen entgegenstellten, von den 
verschiedensten Seiten, so namentlich von ULJanin, SALENSKY, GRAFF 
und Jensen entschiedene Bestätigung erfahren. Allerdings sind die An- 


gaben Merscunikorr's nicht in allen Punkten bestätigt worden, wie 


namentlich hinsichtlich des Mangels von Kernen in den Darmzellen, be- 
züglich dessen Merschnikorr ! selbst später seine frühere Darstellung 
korrigirte. 

Es hat sich daher herausgestellt, dass es nicht richtig war, wenn 


1 METSCHNIKOFF, Über die Verdauungsorgane einiger Süßwasserplanarien. Zoo- 


logischer Anzeiger. I. Jahrg. Nr. 17. Dec. 1878. p. 387—390. 


a4* 


>= 
ee — 


164 H. von Ihering, 


bei den Acoelen METScHNIKOFF und Ursanın die Nahrung durch den Mund 
in ein aus Eiweißstoff bestehendes Körperparenchym gelangen ließen, 
dagegen hat sich, wie METscunikorr selbst später auf dem Wege des Ex- 
perimentes festzustellen vermochte, gezeigt, dass der Anfangs nur eini- 
gen wenigen Formen zugeschriebene Verdauungsprocess in weiter oder 
allgemeiner Verbreitung den Turbellarien zukommt. »Gelangt«, so be- 
merkt Grarr !, »Nahrung in den Darm, so strecken sich die Darmzellen 
in die Länge, umfassen mit amöboiden Fortsätzen den Nahrungskörper 
und fließen schließlich mit den gegenüber liegenden Darmzellen zusam- 
men. Das Darmlumen ist dann verschwunden, und die ganze Höhle 
ausgefüllt von einem vacuolenreichen protoplasmatischen Netze, in dem 
der Nahrungskörper eingeschlossen ist.« Mit dieser Darstellung stim- 
men meine eigenen Erfahrungen sehr gut überein, und sie machen es 
begreiflich, wesshalb ich ein Darmlumen bei einem Theile der unter- 
suchten Exemplare auffand, bei anderen vermisste. 

Gleichwohl bleiben hierbei noch manche Fragen offen, für deren 
weitere Verfolgung die Beachtung der von mir gewonnenen Ergebnisse 
sich empfehlen dürfte. 

So hat sich, wie oben dargelegt wurde, ein verschiedenes Verhalten 
der ventralen und der dorsalen Wandung des Darmkanals ergeben, in- 
dem erstere aus einer einzigen Schicht niederer Zellen besteht, wogegen 
letztere außerordentlich gewuchert erscheint. Nicht recht verständlich 
ist dabei das Verhalten der Kerne, da solche durch die ganze von der 
dorsalen Darmwand ausgehende Ausfüllungsmasse vertheilt sind. Es 
bleibt zu untersuchen, ob ähnliche Verhältnisse auch bei anderen Tur- 
bellarien vorkommen. Auch in histologischer Beziehung bleibt noch eine 
Klärung der widersprechenden Angaben abzuwarten. 

Alle Beobachter stimmen überein hinsichtlich des Vorkommens 
von mehr oder minder großen Vacuolen in den Darmzellen, allein diese 
sind noch weit davon entfernt, allgemein in gleicher Weise aufgefasst 
zu werden. So weit meine Erfahrungen reichen , haben dieselben nie 
etwas mit dem Kerne der Zelle zu thun, und bilden sich im Umkreise 
einer später in der Mitte der Vacuole frei gelegenen protoplasmatischen 
Substanz; außerdem enthalten sie, sei es bei vielen, sei es bei allen 
hierher gehörigen Formen, noch kleine Gonceremente, welche METScHNI- 
KOFF wohl nicht mit Unrecht als Harnconcremente ansieht. 

Diese Vacuolenbildung ist es, welche den Anlass zu vielen Miss- 
deutungen gegeben hat. So äußert METscHNIKorFr selbst in einer späteren 
Arbeit, dass er durch diese Bilder irre geleitet worden, und auch da noch 


! L. GrAFF, Geonemertes chalicophora. Morphol. Jahrb. Bd. V, 14879. p. 439. 


Anis 


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Y 


Graffilla murieicola, eine parasitische Rhabdocoele. 165 


glaube ich, dass er, den Inhalt der Vacuolen für aufgenommene Nahrung 

_ haltend, irre geht. Ich denke vielmehr, dass diese Vacuolenbildung, 
resp. die mit ihr zusammenhängende Sekretion ein bei Würmern wie 
bei Mollusken weit verbreiteter Vorgang ist, der bei manchen, wie na- 

' mentlich bei Mollusken, auf die zur Leber umgebildete Partie des Darm- 
tractus beschränkt ist, wogegen bei anderen, wie namentlich den niede- 
ren Würmern, er dem Darmepithel als solchem zukommt, resp. auch 
einer bestimmten Region des Darmtractus. Ich kann hiernach auch die 
neueste von Harızz ! gelieferte Darstellung nicht für zutreffend erachten. 
Dieser Gelehrte stellt, im Gegensatz zu Grarr, das Verhältnis so dar, als 
ob bei der Verdauung unter Schwund des Kernes die Zelle sich bis zum 
zehnfachen ihres früheren Volumens vergrößere und dabei zu einer run- 
den, sich ablösenden und ins Lumen des Darmes fallenden blassen Kugel 
mit dunkeln CGoncretionen werde. Diese Kugeln nun sind, wie mir 
scheint, nichts anderes als die oben erwähnten, von einer dünnen Wand 
umgebenen Vacuolen, von denen auch ich bei Graffilla constatiren konnte, 

- dass sie frei werden und in das Lumen des Darmes gelangen können. 

Wir haben es mithin als ein namentlich durch METscunIKorr’s und 
Grarr’s Untersuchungen festgestelltes Ergebnis kennen gelernt, dass bei 
vielen, wo nicht bei allen Turbellarien die Darmzellen an der Verdauung 
aktiv Theil nehmen, und dass dabei das Lumen des Darmes oder seiner 
Verästelungen vollkommen verschwinden kann. Wenn damit das Lumen 
des Darmes zu etwas für die Verdauung Gleichgültigem wird, so kann 
es auch nichts Befremdendes mehr haben, wenn Verhältnisse, wie sie 
bei den meisten Turbellarien vorübergehend anzutreffen sind, bei ande- 
ren dauernd bestehen. Und dieser Fall liegt in der That bei einer 
Gruppe von Rhabdocoelen, den Acoelen Ursanın’s? vor. Hierüber kann, 
nachdem die ersten von METscunIKkoFF und ULJanın stammenden Mitthei- 
lungen von verschiedenen Seiten bestätigt sind, wohl kein Zweifel mehr 
 ‚obwalten. Jensen ? theilt hierüber mit, dass bei Convoluta paradoxa Oer. 
die centrale Körpermasse Fetttröpfehen, Pigment und Speisereste ent- 
halte und amöboide Bewegungen ausführe. Diese Angaben dienen 
vollends dazu, die Homologisirung der centralen verdauenden Zellen- 
masse der Convoluten mit dem für gewöhnlich ein Lumen enthaltenden 
Darmtractus der coelaten Turbellarien zu sichern. In diesem Fall aber 
fallen natürlich jene Folgerungen hinweg, die beim ersten Bekannt- 


E 1 pP. Harrez, Contributions a l'histoire naturelle des Turbellaries. Lille 1879. 
2 .p.48. 3 

® 2 ULsanın, Die Strudelwürmer des Sebastobolischen Hafens. Moskau 1870. 

3 0. S. Jensen, Turbellaria ad litora Norvegiae occidentalia. Bergen 1878. 
p- 46. 
ri 


“ 


\ 


166 H. von Ihering, 


werden der Thatsache sich aufdrängten und denen zufolge ein eigener 
Verdauungsapparat unseren Thieren feblen und die Nahrung, vergleich- 


bar den bei Infusorien bestehenden Verhältnissen, direkt in das Körper- 


parenchym gelangen würde. Die hervorgehobenen Verhältnisse zwin- 
gen vielmehr dazu, auch den Gonvoluten einen allerdings des Lumens 
entbehrenden zelligen Darmtractus zuzuschreiben, und sorgfältigere 

neue Untersuchungen werden gewiss auch im Stande sein, bei Gonvo- 


luta zwischen diesem Entodermzellenhaufen und dem Hautmuskel- 
schlauche noch Bindegewebsmassen nachzuweisen. Hierbei sind denn 
freilich die oben (p. 150) hervorgehobenen, die Färbung betreffenden 
Verhältnisse wohl zu beachten. 

Überhaupt muss man einräumen, dass alle bis jetzt über Gonvo- 
luta veröffentlichten Untersuchungen nicht den Anforderungen entspre- 
chen, die man zumal bei der Wichtigkeit des Gegenstandes zu stellen 


berechtigt ist. Der einzige abgebildete Schnitt, der von Ursanın (l.c. 


Taf. 1, Fig. 13), der Gonvoluta betrifft, ist bei schwacher Vergrößerung 
gezeichnet und offenbar nur zur Erläuterung der gröberen Verhältnisse 
bestimmt. Von Längsschnitten vollends existirt nichts, und nur durch 
solche wird sich feststellen lassen, ob ein Lumen des Darmes stets fehlt, 
oder ob nicht im vorderen Theile doch zuweilen eine Ändeutung des- 
selben vorhanden ist, etwa wie bei Graffilla. 

Die bei den »Acoelen« angetroflenen Verhältnisse stehen mithin 
keineswegs isolirt und unvermittelt den bei anderen Turbellarien sich 
findenden Einrichtungen gegenüber. Es ordnen sich vielmehr die ver- 
schiedenen Befunde in eine fast lückenlose morphologische Reihe. In 
dieser nehmen die Schizostomeen resp. die »Acoelen « die niederste Stelle 


ein. Sie repräsentiren hinsichtlich des Darmes zeitlebens eine Stufe, die 


bei den anderen nur in der Embryonalzeit anzutreffen ist. Denn der 


Darm der Turbellarien entsteht nicht gleich als Hohlraum, nicht als Ein- 


stülpung, sondern er organisirt sich erst allmählich aus dem centralen 
Haufen größerer Entodermzellen, welche bei der Furchung von den 
kleinen Ektodermzellen umwachsen werden. Dieses Stadium des soli- 
den Entodermzellenhaufens persistirt also bei den Acoelen zeitlebens. 
Bei anderen ihnen sehr nahestehenden, wie z. B. bei Macrostomum, ist 
schon eine Höhlung vorhanden, doch kann dieselbe, wie bei Graffilla, 
noch im hinteren Abschnitt des Darmes fehlen. Erst bei den mit vor- 
stülpbarem Schlund resp. Rüssel versehenen höheren Rhabdocoelen und 


Dendrocoelen ist ein einschichtiges das Lumen umgrenzendes Darmepi- 


thel vorhanden. 


Dass nun aber die morphologische Differenzirung wirklich in der 


angegebenen Richtung sich vollzieht, nicht etwa umgekehrt, das beweist 


 Graffilla murieieola, eine parasitische Rhabdocoele. 167 


die Hand in Hand damit gehende Vervollkommnung in anderen Organ- 


systemen, namentlich dem Schlund und dem Genitalapparate. Was letz- 


‚teren betrifft, so besitzen alle Acoelen vereinigte Dotter- und Eierstöcke, 
_ welches Verhalten nach der von GEGENBAUR zuerst aufgestellten, neuer- 
dings von Harızz durch neue Beobachtungen befestigten Homologie als 
das ursprüngliche anzusehen ist. Es ergiebt sich nämlich hiernach, dass 
die Dotterstöcke der Turbellarien nichts anderes darstellen, als beson- 


ders differenzirte und selbständig gewordene Theile der Keimstöcke. 


Es ist bekannt, dass die Dotterzellen den Charakter abortirter Eier 


bei vielen Turbellarien sehr gut erkennen lassen. Es ist dies nicht ein 
auf die Turbellarien beschränktes Vorkommen, da z. B. ja von den In- 


 sekten die Homologie der Eizellen mit den Dotterbildungszellen bekannt 


_ 


st. Die den niederern Zustand darstellende Stufe des Mangels beson- 


_ derer Dotterstöcke liegt nun gerade bei den Acoelen und bei den im 


Mangel eines Pharynx mit ihnen übereinstimmenden Gattungen Macro- 


 stomum und Vera vor. Sicherer noch gestattet die Beschaffenheit des 


Kr 


_ Schlundes die Beurtheilung der Entwicklungsrichtung der bezeichneten 
Reihe. Bei den typischen höheren Rhabdocoelen, den Mesostomeen, 


Prostomeen, Derostomeen und Opisthomeen, ist bekanntlich der Schlund, 


der mit Ausnahme der letzten besser den Dendrocoelen zuzurechnenden 
_ Familie tonnenförmig ist, frei in einer Höhle oder Tasche gelegen, aus 


der er vorstülpbar ist, so dass der Mund nicht in den Schlund, sondern 
in die Schlundtasche führt. Genau dasselbe Verhältnis kehrt bei den 
Dendrocoelen wieder, deren Rüssel sammt Rüsseltasche den genannten 


Theilen der Rhabdocoelen homolog ist. Diese eigenartigen Verhältnisse 


wird man gewiss als eine erst innerhalb der Turbellarien erworbene 
- Einrichtung schon a priori betrachten dürfen, und das nun um so mehr, 

als noch die verschiedenen in dem kanipberen Schlund eipfelnden 
- Stufen innerhalb der Turbellarien sich nachweisen lassen. Eine dieser 
Zwischenstufen stellt Graffilla dar mit ihrem direkt, ohne Vermittlung 
einer Tasche nach außen mündenden Schlund. Allein dieser ganze, 
spheirt gebaute Schlund erweist sich wieder als eine nicht allen Rhab- 
 docoelen zukommende Einrichtung, indem er den Schizostomeen fehlt. 
Bei diesen ist der Mund eine einfache Spalte, an welche in radiärer 
Richtung blasse Muskelfasern herantreten. Diese letzteren mitsammt 
den zwischen ihnen liegenden Bindegewebszellen bilden nun auch die 
Hauptmasse des Schlundes der höheren Formen. Es sind mithin schon 


bei den Schizostomeen die Elemente vorhanden, welche weiterhin in 


& 
8 


"Verbindung mit den dem Hautmuskelschlauche entstammenden Ring- 
_ fasern den Schlund zusammensetzen. 
Nach den bisherigen Auseinandersetzungen dürfte, denke ich, wohl 


168 H. v. Ihering, 


über die Beziehungen von Graffilla zu anderen Rhabdocoelen kein weiterer 
Zweifel obwalten. Während bisher den niedersten des Schlundes ent- 
behrenden Formen die höheren mit ausstülpbarem Pharynx ausgerüste- 
ten unvermittelt gegenüber standen, ist durch Graffilla eine Brücke zwi- 
schen beiden geschlagen. Voraussichtlich wird bei weiterer extensiverer 
wie intensiverer Kenntnis der Rhabdocoelen noch manche andere Gat- 
tung hinzukommen, bei welcher der Schlund nicht in einer Tasche ge- 
legen ist und direkt nach außen mündet. 1 

Zu erwähnen ist hier noch das Verhalten des Schlundes von Micro- 
stomum. Das Wesentlichste dabei ist, dass der Schlund von Microsto- 
mum frei nach außen mündet in dem Munde, ohne dass es zur Bildung 
einer Schlundtasche käme. Es liegt hierdurch nahe, zu vermuthen, dass 
das gleiche Verhalten wie bei Graffilla vorliege, allein das trifft, wenn 
meine Deutung richtig ist, doch nicht zu, denn der Schlund der Micro- 
stomeen ist eben demjenigen von Graffilla nicht homolog und eher dem 
von Macrostomum zu vergleichen. Denn wenn man sich an die von O. 
Scanipr ! und von M. ScuuLrtzE gegebene Darstellung hält, so zeigt sich, 
dass der ganze Schlund sich auf ein Epithelrohr (»Schlundröhre« O. 
Scanipr) beschränkt, welches in seinem Umkreise von einer großen Zahl 
von Zellen in radiärer Richtung umgeben ist, in denen ich nicht anstehe, 
die von mir im Schlunde von Graffilla nachgewiesenen Bindegewebs- 
zellen zu erkennen. Es liegt mithin hier ein an Macrostomum sich an- 
schließender Fall vor, nur dadurch noch sich auszeichnend, dass mit 
dem Munde bereits ein die Ausbildung des Schlundkopfes vorbereiten- 
des Schlundepithelrohr zusammenhängt. In diesem und in den um- 
gebenden Bindegewebszellen sind denn bereits die Elemente des späte- 
ren Schlundkopfes erkenntlich. Der Schlund selbst aber ist, wie wir 
sehen, ein complieirter aus Epithel, Bindegewebe und Muskeln aufge- 
bauter Apparat, dessen äußere Begrenzung die Ringfaserschicht bildet. 
Da diesen Bau der vordere Abschnitt des Darmtractus bei Microstomum 
nicht aufweist, so kann er vom vergleichend anatomischen Standpunkt 
aus auch nicht als homolog mit dem Pharynx der pharyngeen Rhabdo- 
coelen angesehen werden. Man wird daher dieses Mundrohr.von Mi- 
crostomum, wie ich es nennen möchte, dem Epithelbelag im Pharynx 
der höheren Rhabdocoelen vergleichen können. Es ergiebt sich daraus, 
dass ein dem Pharynx der pharyngeen Rhabdocoelen vergleichbarer 
Schlund den Microstomeen fehlt, wesshalb sie den Apharyngeen einzu- 
reihen sind. Sie erscheinen damit in der zur Ausbildung des Pharynx 
führenden morphologischen Reihe als Vorläufer von Graffilla. 


! O0. Scunıpt, Die rhabdocoelen Strudelwürmer des süßen Wassers. Jena 1848, 
p: 57. Taf. V1, Fig. 1700. 


Graffilla murieicola, eine parasitische Rhabdocoele. 169 


Übrigens wird wohl Microstomum hierin nicht isolirt unter den 
Apharyngeen resp. Acoelen dastehen. So beschreibt Jensen für das den 
Acoelen zugerechnete Genus Aphanostomum Oerst. in der Nähe des 


_ Mundes zwei Sorten von »Speicheldrüsen «, von denen die vordere klei- 


nere Gruppe (Fig. 13 f) gewiss den das Mundrohr bei Macrostomum 
umlagernden homolog ist. Ist meine Ansicht zutreffend, der zufolge 
diese das Epithelrohr des Schlundes resp. Mundrohres umlagernden 
Zellen der Apharyngeen den im Schlunde der Pharyngeen gelegenen 


Bindegewebszellen homolog sind, so lässt sich die Vergleichung des an- 


gezogenen Bildes von Aphanostomum mit dem Mesostomeenpharynx noch 
weiter durchführen, indem dann die weiter nach rückwärts gelegenen 
langstieligen Zellen jenen entsprechen, welche an den Schlund der Meso- 
stomeen herantreten, bei Mesostomum tetragonum von O. Scuaipr näher 
besprochen wurden (l. c. p. 45) und von Scuneiper ! als Speichelzellen 


erkannt wurden. 


Es ergiebt sich hieraus, dass ich die Ansicht von Jensen nicht theilen 
kann, welcher die Microstomeen sehr weit von den Acoelen abstehen 


. lässt, indem ich vielmehr die unmittelbare Zusammengehörigkeit beider 


annehme. Jensen ist dabei offenbar noch in der bisher verbreiteten irrigen 


Annahme befangen, wonach die Microstomeen einen After besitzen soll- 


ten und ganz von den Rhabdocoelen entfernt wurden, was mir selbst 
dann nicht begründet erscheinen könnte, wenn sie einen After doch be- 
säßen 2. Nun aber hat schon Grarr® das Vorhandensein des Afters be- 
zweifelt und Harızz ? es entschieden in Abrede gestellt. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich noch auf einen in ‚dem HarLez- 
schen Werke enthaltenen Punkt hinweisen, in dem ich freilich dem Ver- 
fasser nicht beizupflichten vermag. Es ist die Angabe, dass bei den 


Nemertinen der Rüssel über dem Darm, aber unter dem Gentraluerven- 
_ system liege (l.c. p.33). Denn wenn dies auch für Dinophilus stimmen 


mag, für die Nemertinen trifft es doch nicht. Allerdings sind ja die bei- 


den Ganglien durch zwei Commissuren, eine untere und eine obere ver- 


! A. ScHnEiDER, Untersuchungen über Plathelminthen. Gießen 1873. p. 27. 
2 Auch die anderen von M. ScauLtze für die Isolirung der Microstomeen ange- 


- führten Gründe erscheinen jetzt nicht mehr stichhaft. So kennt man ja jetzt auch 


andere Rhabdocoelen (z. B. Turbella) mit Seitenorganen und solche mit echten 
Nesselorganen (Convoluta Schultzii, Prostomeen). Und eben so wissen wir jetzt, dass 
Nemertinen nicht immer getrennt geschlechtlich sind, wogegen andererseits die vor- 


liegenden Beobachtungen über den Genitalapparat der Microstomeen nicht eben er- 
. schöpfend sind. 


3 L. Grarr, Zur Kenntnis der Turbellarien. Diese Zeitschr. Bd. XXIV. 4874. 


pP 134. 


2) 1.c.p. 446. 


170 Se von Ihering, Er F; = a 


bunden, allein von diesen erweist sich doch durch Vergleichung sowohk | 
der ekicdenen Nemertinen unter einander wie mit den Turbellarien 4 
die unter dem Rüssel gelegene als die hauptsächlichere und jener der 


Turbellarien homologe, während die obere eine accessorische ist. Dass 


sich eine solche zweite Commissur nicht bloß um einen Schlund zu ent- 


wickeln braucht, leuchtet ein, und es ist daher auch kein zwingender 


Grund dazu vorhanden, diesen » Rüsselring « als »Schlundring« zu deuten. 
Überhaupt werden die hierher gehörigen Versuche Sernper’s ! zur Aul- 
stellung ganz abweichender Homologisirungen wohl kaum sich noch ver- 


theidigen lassen, nachdem durch die übereinstimmenden Ergebnisse 
der Forschungen und Erörterungen von LEUCKART, ULJANIN, GRAFF, HAL- 
EZ u. A. die Homologie des Tastrüssels der Prostomeen mit dem Rüssel 
der Nemertinen erwiesen ist. 

In vergleichend anatomischer Beziehung erhebt sich die Frage, wie 
der Schlund von Graffilla mit dem der höheren Formen zu vergleichen, 
und welcher der beiden Munde der letzteren dem einen von Graffilla 
homolog sei. Die Frage lässt sich sicher beantworten, weil, wie ich 
gleich zeigen werde, der Schlundkopf von Graffilla ganz so gebaut ist, 
wie jener der Mesostomeen, so dass also auch deren an der Schlundkopf- 
spitze gelegener Mund dem Munde von Graffilla homolog sein muss. Die 
ganze Einrichtung der Schlundtasche ist daher als eine Einsenkung des 
Integuments anzusehen, wodurch denn der bei Graffilla frei zu Tage lie- 
gende Mund mitsammt dem Schlundkopfe in die neugebildete Tasche 
zu liegen kommt. Dieser Vorgang steht nicht isolirt da, indem er sich 
in anderen Gruppen des Tbierreichs wiederholt, wie unter den Hirudi- 
neen bei den Clepsinen und unter den Arthrocochliden (Prosobranchia 
aut.) bei den Proboscidiferen. Bei letzteren lässt sich der Vorgang der 
Rüsselbildung Schritt für Schritt verfolgen. Ich habe bei Darlegung der 
Morphologie jener Verhältnisse? für den an der Spitze des Rüssels ge- 
legenen Mund, welcher dem einen Munde der mit Schnauze versehenen 
Formen hombolog ist, den Namen Protostom eingeführt, im Gegensatz zu 
der die Rüsselhöhle nach außen hin öffnenden Mundöffnung der Probos- 
cidiferen, die als Deutostom bezeichnet wurde. Die gleiche Bezeich- 
nungsweise würde sich auch für die Turbellarien empfehlen, wobei 
dann also den Acoelen und Apharyngeen so wie auch Graffilla das Deu- 
tostom noch fehlt, das dann allen anderen Turbellarien zukommt. 

Der eben dargelegten Vergleichung liegt die Voraussetzung zu 


! C..SEMPER, Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere. Ill. 
Arbeiten a. d. zool.-zootom. Institut in Würzburg. Bd. Ill. 4876. p. 142. 

2 H. v. Inerıng, Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylogenie 
der Mollusken. Leipzig 1877. p. 148. 


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- Graffilla murieicola, eine Re Rhabdocoele, 171 


aru de, dass bei Graffilla der Bau des Schlundes der gleiche sei wie bei 
esostomum. Diese Ansicht aber lässt sich aus einer Vergleichung der 


5 lissyerständnisscn Anlass en hätten. So hat ©. Scamupr ! diesel, 


© ben zwar richtig gesehen und beschrieben, lässt sie aber nach außen in 
- den als Speicheldrüsen gedeuteten den Schlund umgebenden Drüsen 
i sich fortsetzen, was übrigens M. Scuurtze ? nicht bestätigte. Andererseits 
| haben Ursanın und Jensen in ihnen Hohlräume im Schlunde gesehen, 
wodurch der ganze Schlund innen gekammert erscheinen soll. Endlich 
hat Grarr diese Zellen für Muskelzellen gehalten und Schlauchmuskeln 
Een. Ich muss gestehen, dass mir diese Kategorie von Muskeln 
überhaupt nicht wohl mit unseren sonstigen histologischen Anschauun- 
gen in Einklang gebracht werden zu können scheint. Denn dass die 
strukturlose Hülle des Schlauches contractil sein soll, ist doch nur eine 
_ Vermuthung , übrigens von Grarr (l. c. p. 131) zuerst auch nur als 
solche hingestellt. Man wird aber zu einer solchen Einführung eines 
"besonderen höchst auffälligen histologischen Elements sich nicht ge- 
| - zwungen sehen können, wenn, wie bei Graffilla es jetzt geschehen, der 
- Nachweis sich erbringen lässt, dass die betreffenden Zellen Bindegewebs- 
zellen sind. Was diese Erkenntnis wohl namentlich verhindert hat, ist 


; _ Auch bei Graffilla ist das ja an erwachsenen Thieren in der Regel unmög- 
lich, ganz wie auch an den das Körperparenchym bildenden Zellen, 
aber die Entwicklungsgeschichte lehrt uns, dass in der Jugend die Kerne 
- dieser Zellen sehr gut entwickelt sind. Eine besondere Funktion scheint 
- diesen Zellen weiter nicht zuzukommen; sie dienen, wie auch sonst das 
Bin ıdegewebe, zur Herstellung des Ger les des Schlundes,, um welches 
a dann in der beschriebenen Weise die Muskelfasern gruppiren. 
Der Bau des Schlundkopfes von Graffilla stimmt also mit dem der 
- Mesostomeen überein. Sehen wir uns unter den übrigen Familien der 
Rhabdocoelen um nach solchen , bei denen der gleiche Bau sich findet, 
3 so treten uns nur die den Bon offenbar nahestehenden und von 


= “ 


— — 10. Scunmıpt, Die rhabdocoelen Strudelwürmer des süßen Wassers. Jena 4848. 
p- 45. | 


der Umstand, dass sich in diesen Zellen Kerne nicht nachweisen ließen. 


172 -—H. von Ihering, ER en “= 


ihnen wohl abstammenden Prostomeen entgegen, jene interessante _ 
Gruppe von Rhabdocoelen, welche den Übergang zu den Nemertinen _ 
vermittelt; denn die von LEUCKART zuerst ausgesprochene, durch die 
wichtigen von Ursanın entdeckten neuen Gattungen, so wie durch die 
Arbeiten und Argumentationen von GRAFF, Harzzez u. A. sicherer be- 
gründete Homologie des Tastrüssels der Prostomeen mit dem Rüssel der 
Nemertinen muss, zumal nach der letzten ausführlichen Behandlung 
.durch Harıez!, als bewiesen anerkannt werden. Im Gegensatz dazu 
scheint bei den anderen Rhabdocoelen, namentlich den Derostomeen, 
der Schlund einen anderen Bau zu haben, namentlich ist bis jetzt nichts 
von jenen das rosettenförmige Aussehen bewirkenden Bindegewebszellen 
des Schlundes bekannt, welche jenen zukamen; indessen wäre es ja 
auch möglich, dass sie nur kleiner und sparsamer vertheilt vorkämen, 
und bleiben jedenfalls eingehendere Untersuchungen abzuwarten. | 

Wie schon bemerkt, sind bis jetzt noch keine anderen mit Schlund 
versehenen Rhabdocoelen bekannt, welche der Schlundtasche entbehr- 
ten. Da desshalb eine Einreihung von Graffilla in eine der bestehenden 
Familien der Rhabdocoelen nicht möglich ist, so ist eine eigene Familie 
der Graffilliden aufzustellen, welche sich durch den Mangel der Schlund- 
tasche charakterisirt. Es erhebt sich nun ferner die Frage, wie diese 
Familie zu den übrigen sich stellt. In dieser Beziehung ist zuerst die 
Stellung der Acoelen und Coelaten Ursanın’s zu erledigen. Nun ist aber, 
wie früher hervorgehoben, die ganze Frage durch die neueren Forschun- 
gen in ein neues Stadium getreten, so dass auch der früher von ULsanın 
eingenommene Standpunkt, wie schon Merscanikorr hervorhob, nicht 
mehr beibehalten werden kann. Das constante oder zeitweise Vorkom- 
men einer kleineren oder größeren Höhlung im Darmkanal kann gegen- 
wärtig nicht mehr als ein Charakter ersten Ranges in Betracht kommen, 
und eine Gruppe der Acoelen würde nur dann noch aufrecht erhalten 
werden können, wenn mit dem angeführten Merkmale noch andere 
wichtigere sich combinirten. Das ist nun allerdings der Fall, allein 
diese wichtigen, in dem Mangel des Schlundes und der Vereinigung 
der Dotter- und Eierstöcke bestehenden Charaktere theilen die Acoe- 
len mit zwei Gattungen (Macrostomum, Vera) der CGoelaten, welche 
bei Ursanın eine Unterabtheilung der Apharyngea bilden. Es werden 
mithin diese beiden Gattungen mit den » Acoelen« in eine Gruppe zu 
vereinigen sein, wie sie es früher schon waren, in der Familie der 
Schizostomeen. Immerhin aber ist der Unterschied zwischen den des 
Schlundes entbehrenden und den mit einem solchen ausgerüsteten Rhab- 


ae 


Graffilla murieicola, eine parasitische Rhabdocoele. 173 


4 ish ein derartiger, dass mir eine Trennung beider erforderlich 
F> ‚scheint, so dass die Rhabdocoelen zunächst in zwei Unterabtheilun- 
gen zu zerlegen wären, die Apharyngea und die Pharyngea, von 
denen erstere ek Acoela und von den Coelata die Apharyngea ent- 
 hielte. Innerhalb der Pharyngea würde dann die Familie der Graffilliden 
FR niedersten Rang einnehmen, falls man nicht geradezu sich dazu 
“ entschließen sollte, die RE wieder in solche mit und solche ohne 
 Sehlundtasche zu Besen. 
“4 In einer, ein allgemeineres Interesse in Anspruch nehmenden, Be- 
Ex Esehong sind die eben dargelegten Verhältnisse wohl geeignet, Stoff zu 
- reiflicher Überlegung abzugeben. Es zeigt sich nämlich hierbei, dass 
die acoelen Rhabdocoelen die tiefststehenden sind, dass mithin die Aus- 
- bildung einer Darmhöhle als der secundäre spätere Zustand erscheint. 
Wenn nun in einer der niedersten Gruppen der Würmer die niederst 
E stehenden Formen ein solches abweichendes Verhalten darbieten, so 
N ‘4 giebt das gewiss zu denken. Knüpft doch der herrschenden Theorie zu- 
folge die Entstehung aller Metazoen an eine aus der (eine Kolonie von 
 Protozoen repräsentirenden) Planaea durch Einstülpung hervorgegangene 
* Gastraea an. Bei diesem Magenthierchen ist sicher der Magen nichts Un- 
wesentliches Wenn wir nun aber bei einer der tiefststehenden 
2  Würmergruppen eine Höhlung im Darmtractus nicht finden, diese über- 
haupt eine geringe Rolle spielen sehen und Verhältnisse on Verdauung 
3 . antreffen , welche lebhaft an die bei Infusorien bestehenden erinnern, 
so sehen wir wie die auf vergleichendem Wege den Ursprung innerhalb 
_ begrenzter Gruppen verfolgende Forschungsweise und die andere, welche 
aus der Ontogenie unmittelbar die Phylogenie reconstruirt, wicht zur 
Deckung gelangen. Mich bestärken solche Erfahrungen nur in meiner 
. RER dass wenigstens für Würmer und Mollusken der Ursprung nicht 
an eine — nur die älteste Larve repräsentirende — Gastraea, nicht an 
 Protozoenkolonien, sondern an Protozoenindividuen an- 
% knüpft, und dass diese Ansicht weit davon entfernt ist, zu sein: »ein 
® _ verzweifelter Versuch, der mit den Erfahrungen der irslaichenden 
Anatomie und Embry olossa im Widerspruch steht«2. Wenn gerade bei 
1 E: 
E den niedersten Metazoen Verhältnisse wie die oben besprochenen vor- 


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: 1 HaeckEL, Anthropogenie 4874, p. 393, bemerkt: »Dass die einschichtige 

rs Zellengesellschaft der kugeligen Planaea angefangen hat, an einer Stelle der Ober- 

De  Näche vorzugsweise Nahrung aufzunehmen. An dieser nutritiven Stelle der Kugel- 

 oberfläche bildete sich durch natürliche Züchtung allmäblich eine grubenarlige 

Er Vertiefung. Die Anfangs ganz flache Grube wurde im Laufe der Zeit immer tiefer.« 
2 0. Bürschuı, Beiträge zur Kenntnis der Flagellaten. Diese Zeitschr. Bd. XXX, 
pP. 207. 


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174 H. von Ihering, Graffilla neieicel eine Seraiiliehe Rliabiloroele, 


liegen, dann dürften solche erahnen « doch vielleicht, ohne i irgend. bi 
wie prineipiell etwas zu entscheiden, in Manchem Zweifel darüber auf- 
kommen lassen, ob denn alle diese Fräskn bereits durch die Gastraea-. L 
theorie gelöst seien und ob wir nicht vielleicht erst am Anfange des 
Anfanges stehen. | >. 


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Leipzig, den 14. November 1879. Be 


Erklärung der Abbildungen. 


Gemeinsame Buchstabenbezeichnung. 


b, Bindegewebszelle, ov, Eierstock, 
do, Dotterstock, p, Penis, 
D, Darm, r, Stäbchenring der Samenblase, 
e, Epidermis, Rs, Receptaculum seminis, 
K, Kern, Sbl, Samenblase, 
M, Mund, Sdr, Schalendrüsen, 
N, Nervensystem, t, Hoden, 
oc, Auge, ut, Uterus. 
Tafel VII. 


Fig. 1. Ausgewachsenes großes Individuum von Graffilla murieicola leicht com- 
primirt. Vergrößerung 480:4, BL 
Fig. 2. Zwei subcutane Spindelzellen. Vergrößerung 600 :4. 4 
Fig. 3. Männlicher Geschlechtsapparat eines jungen Thieres. Vergr. 350: 4. 
Fig. 4. Jugendliches 4,5 mm großes Thier mit männlichem Genitalapparat. Ver- \ 
größerung 180:4. 2 
Fig. 5. Uterus mit einer Eikapsel. Vergrößerung 350:4. ”2 
Fig. 6. Anfangsstück von Ovarium und Dotterstock. Vergrößerung 350:4. 
Fig. 7 Einmündung von Samenblase und Receptaculum seminis in den Uterus. _ 
Vergrößerung 350 :1. 
Fig. 8. Von einem Querschnitt durch die mittlere Partie des Körpers. Ver- 
größerung 600:4. r, Ringfasern, !, Längsfasern der Muskulatur, sp, subcutane 
Spindelzellen. R 
Fig. 9. Partie des Ovarium. Vergrößerung 350:4, Be 
Fig. 10. Spermatozoon. Vergrößerung 600:4. 
Fig. 11. Querschnitt durch ein junges Thier in der Gegend hinter der Samen- 
blase. Vergrößerung 45:4. e 
Fig. 42. Querschnitt durch ein erwachsenes Exemplar etwas vor dem Uterus 
geführt. Vergrößerung 480:4, = 
Fig. 43. Querschnitt durch dasselbe Thier, hinter dem Uterus. Vergr. 480:4. —_ 
Fig. 44. Längsschnitt sagittal durch ein erwachsenes Thier geführt. Vergröße- 
rung 180:4. z, Darmzellen. . 
Fig. 45. Querschnitt durch ein ausgewachsenes Thier in der Gegend des Uterus. 
Vergr. 480:4. Das Receptaculum seminis mit einer Menge von Sperma erfüllt. 
Fig. 16. Querschnitt durch den Pharynx,, etwas schräg gefallen. Vergrößerung 
350:4. ep, Epithel, ar, äußere und ir, innere Ringsmuskelschicht, ri, Radiärfasern. 
Fig. 47. Stück Darmwandung von einem blindsackförmigen Fortsatz. Vergr. 
600:4,. va, Vacuolen, = 


a Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss 
E der Gestoden'. 


Von 


Zygmunt Kahane, 


Professor-Adjunkt an der höh. landwirthschaftl. Landeslehranstalt in Dublany 
bei Lemberg. 


Mit Tafel VIII und einem Holzschnitt. 


Bei Beurtheilung der hier vorliegenden Arbeit wünschte der Ver- 

 _ fasser zwei Gesichtspunkte festgehalten zu sehen, dieselben, die er bei 

ihrer Ausführung festhielt. 

| Die Kenntnisse, die wir in Bezug auf den Bau der Cestoden besitzen, 
sind trotz der massenhaft angewachsenen Literatur, und trotz der 
glänzenden Namen vieler der auf diesem Felde thätigen Forscher, doch 

noch sehr fern von ihrem Abschlusse. 

3 Den besten Beweis dafür finden wir leicht darin, dass uns ein, 

selbst für die am genauesten bekannten Cestoden, d.i. die Taenien, 

allgemein geltendes Eintheilungsprincip fehlt. 

Mit Rücksicht darauf dürfte die genaue und sorgfältige Untersuchung 
einer Species, die den bisher am eingehendsten studirten Blasenband- 

E würmern sehr fern steht, nicht ganz ohne Nutzen, und als Vermehrung 

= der faktischen Grundlagen zu etwaigen zukünftigen Arbeiten allgemeine- 

ren Inhalts, sogar erwünscht sein. 

Andererseits wird kaum Jemand leugnen, dass in Bezug auf so 

2 manche histologische und physiologische Fragen die Meinungen und Ur- 


1 Der thatsächliche Inhalt der vorliegenden Abhandlung wurde vom Verfasser 
_ am 20. Mai 4878 mitgetheilt in der Sitzung der math.-naturw. Klasse der k. k. Aka- 
_ demie der Wissenschaften in Krakau. Auch wurde die Abhandlung selbst in etwas 
ba veränderter Form in polnischer Sprache veröffentlicht in: Denkwürdigkeiten der 
> k. k. Akademie der Wissenschaften in Krakau. Math.-naturw. Klasse. Bd. IV. 
Krakau 1878. . 
> Zeitschrift £, wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 12 


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176 Zygmunt Kahane, 


theile der Autoren noch sehr weit aus einander gehen, so wie, dass in 
manchen hierher gehörigen Arbeiten eine eigenthümliche Einseitigkeit 


und eine nicht leicht zu vertheidigende Vernachlässigung älterer For- 
schungsresultate zu Tage tritt. 
Der erstere Umstand möge es entschuldigen, dass ich in der Be- 


schreibung manches scheinbar Unwesentliche zu breit ausführte, und 


dass ich mir die Freiheit nahm, hin und wieder den Bereich des That- 
sächlichen zu verlassen und den Weg zu allgemeineren Standpunkten 
anzubahnen; ich that das Letztere immer nur unter Hinzuziehung schon 
festgestellter Beobachtungen, und halte das von mir Gebotene eher für 
eine Fragestellung, als für eine endgültige Beantwortung dieser Probleme. 

Der zweite Umstand möge erklären, warum ich in manchen Fragen 
die vorliegende Literatur vielleicht allzusehr heranzog, und dadurch 
etwa schon Bekanntes und Fesigestelltes nochmals zum Gegenstand der 
Discussion machte. Ein Zuviel ist hier eben so wie ein Zuwenig nur 
schwer zu vermeiden, und dürfte mit Recht auf Nachsicht Anspruch 
machen. 

Die der Arbeit zu Grunde liegenden Untersuchungen habe ich im 
Sommer und Herbste des Jahres 4877 im Laboratorium des Leipziger 
zoologisch-zootomischen Instituts ausgeführt. Wenn ich seinem ver- 
ehrten Leiter, Herrn Geheim. Hofr. Leuckarr, wie so viele meiner Vor- 
gänger es gethan haben, und hoffentlich noch viele Nachfolger es thun 
werden, am Eingange meiner ersten wissenschaftlichen Publikation 
meinen Dank für seine Leitung und Hilfe ausspreche, so werde ich da- 
durch zwar der conventionellen Pflicht der Höflichkeit genügt, aber 
keineswegs die Gefühle, die ich für ihn nähre, erschöpft haben. Zu 
nicht minderem Danke fühle ich mich auch Herrn Professor Zürn, dem 
ich mein sämmtliches Untersuchungsmaterial verdanke, und unter dessen 
Leitung ich zuerst das Mikroskop zu gebrauchen lernte, verpflichtet. 


A. Allgemeines. 


I. Feststellung des Speciesumfanges, Dimorphismus, Körperform. 


Taenia perfoliata Göze. 

T. equina Pallas. 

T. quadrilobata Abildgaard. 

Alyselminthus lobatus Zeder. 

Halysis perfoliata Zeder. 

Wie man aus dem vorstehenden Synonymenverzeichniss leicht 

ersehen kann, wurde das Thier, das den Gegenstand unserer Unter- 
suchung abgab, zu verschiedenen Zeiten und von verschiedenen Autoren 


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stand mir nicht zu Gebote. 


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‚Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 177 


 verschiedentlich benannt. Außerdem umfasste der von Göze herrührende 


- Name Taenia perfoliata, in dem Sinne, in dem er von seinem Ur- 


ER heber angewandt wurde, nicht nur die, diesen Namen auch heute füh- 


= 


rende Species, sondern gleichzeitig ei eine andere. Andererseits aber 


- war von den mir zu Gebote stehenden Exemplaren bloß ein Theil als 
 Taenia perfoliata diagnostieirt, während der andere unter, dem 
Namen Taenia plicata in meinen Besitz gelangte. 


Diese zwei Umstände veranlassen mich, der Beschreibung des vor- 


3 _ liegenden Cestoden einen knappen Rückblick auf die historische Ent- 
wicklung des Speciesnamens vorauszusenden. Daraus werden wir 


seinen heutigen Umfang ersehen und zugleich erfahren , wie diese zwei 


. ganz entgegengesetzten Verwechslungen möglich waren. 


Die erste und zwar ganz umständliche Beschreibung unseres Thieres 


‚finde ich bei Pırzas!. Dieser Forscher giebt an, dass er im Magen von 


Pferden einen Bandwurm finde, den er früher fälschlich als durch un- 


‚günstige Lebensbedingungen degenerirte Exemplare von Taenialata? 
' angesehen habe, jetzt aber als eine besondere Art unter dem Namen 
_  T.equina qualificire. Auch‘halte er diesen Bandwurm für identisch 
_ mit dem von p’ÄAugenton ® in französischen Pferden gefundenen. 


Die darauf folgende Beschreibung beweist, dass die von Parıas be- 
obachteten Thiere ein sehr verschiedenartiges Aussehen hatten. Zuerst 


erwähnt er nämlich Exemplare, die »1—3 Zoll lang, nach hinten zu 


gemeiniglich lancettförmig zugespitzt, doch stumpf, vorn hingegen 
etwas breiter und stumpf abgerundet« waren, bei anderen hingegen 
war: »auch der Hintertheil breitabgeschnitten«. Diese beiden 


Formen gehören , wie wir uns später überzeugen werden, der T. per- 


foliata an, keineswegs können jedoch derselben Species Thiere zu- 
gezählt werden, die nicht nur in ihrem allgemeinen Aussehen von den 
vorigen differiren, sondern auch eines Charakters entbehren, den wir 


später als einen für unsere Species ausschlaggebenden kennen lernen 


werden. Diese Abweichung von der obigen Form drückt Pırras folgen- 


ve Be eeBen aus: »die kürzer zusammengezogenen Thiere haben da, wo 


der Kopf ansitzt und wo die Runzeln gleich angehen, auf jeder Seite 
zwo ziemlich beträchtliche Fleischwarzen, wovon ich an 


ı P.S. Pırıas, Neue Nordische Beyträge. I. Bd. 4784. p. 71 sqq. 
2 Idem. Elenchus Zoophyt. p. 41.: Capitis structura et facies longiorum 


_ ex his taeniis, eas hujas speciei e latae) Sepenerarn esse FUNBEIWIOREUNN ut orelaını 


3 itatem multa posse, quis dubitat. 


3 p'AuBENToN, Hist. natur. Kleine Ausgabe. T. IV. p. 444, citirt bei Parras; 


12* 


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178 8 Zygmunt Kahane, | 


dem längsten (40 Zoll), dessen Kopf schmal verlängert re 
allmählich abnehmend ist, keine Spur wahrgenommen 
habe«. Das so gekennzeichnete Thier kann bloß der heutigen T. pli- 
cata entsprechen. Wenn übrigens der Text noch irgend welche Zwei- 
fel in Bezug auf die Richtigkeit dieser Deutung zuließe, so müssten die- 
selben angesichts der beigegebenen Figuren vollständig weichen, denn 
Fig. 20 stellt unbestreitbar eine T. plicata vor, während Fig. 21 und 23 
die eine (lancettförmig zugespitzt ParLas), Fig. 24 aber die andere Form 
von T. perfoliata darstellen. 

Bei Göze! finden wir zuerst eine lateinische Artdiagnose, worin die 
»bini in quovis capitis latere lobi membranacei« nicht fehlen, worauf 


sehr angelegentlich nachgewiesen wird, dass Pırras mit vollem Rechte 


die Taeniaequina von der T. lata gesondert habe. Bei dieser Ge- 
legenheit wendet GözE zum ersten Mal den Namen Taenia equina per- 
foliata, der »durchblätterte Pferdebandwurm« an. Der 
Umfang dieser Species ist bei Göze identisch mit dem, den sie bei 
Pırras hatte, obgleich auch dieser ausgezeichnete Forscher beide Arten 
zu Gesicht bekam; es geht dies hervor aus den Worten: »— — — die 
'meinigen waren nicht länger als eines Daumens Breite und gingen hin- 
ten nicht lancettförmig zu«, und etwas weiter (in der Anmer- 
kung): »Am 2. Oktober bekam ich... . einen Transport dieser Wür- 
mer. Es waren keine alten, die sich zusammengezogen hatten, sondern 
lauter junge mit geschlossenem Hintertheil, an deren Köpfen auch die 
Fleischlappen nicht zu sehen waren. Einige Strecken waren 
dabey, an denen die Glieder nicht so blättierförmig auf 
einander lagen.« Diese Exemplare nun, die nach seiner Meinung 
verbildet waren, konnten nun wieder nichts Anderes als Exemplare von 
T. plicata sein. Die hierher gehörigen Abbildungen 44, 42 und 43 
auf Taf. XXIV beziehen sich bloß auf T. perfoliata. 

AsırnaaarnD? hebt die von Pırzas herrührende Vereinigung zweier 
verschiedener Species zuerst hervor, und entschuldigt dieselbe durch die 
große Ähnlichkeit, die zwischen den Köpfen beider besteht. Gleichzeitig 
behebt er diesen Übelstand, indem er die heutige Taenia plicata 
unter dem Namen T. magna von der von ihm als quadrilobata be- 
schriebenen heutigen T. perfoliata abtrennt. 

Während GözE keine lancettförmigen Exemplare unseres Thieres 


1 J. A. E. GözE, Versuch einer Naturgesch. der Eingeweidewürmer thierischer 
Körper. Blankenburg 4782. p. 353 fl. : 

2 Zoologia danica, seu Animalium Daniae et Norvegiae rariorum ac minus 
notorum Descriptio et ete. Auctore O.F. MüLrer. Descripsit et tabulas addidit P. Car. 
ABILDGAARD. Havniae 1799. p. 50 sqg. 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 179 


beschreibt, sagt im Gegentheil AsıLnaaarn ganz allgemein und unbe- 
schränkt: »Corpus lanceolatum, versus caput dilatatum, ad extremita- 
tem posticam sensim incaudam acutam desinens.« 
2  — Zeper ! bringt neben einer lateinischen Artdiagnose eine umständ- 
- liche Beschreibung seines »Alyselminthus lobatus«, der unserer 
heutigen (nicht der Göze’schen) T. perfoliata entspricht. Den Haupt- 
nachdruck legt er darin, wie aus dem, dem Thiere beigelegten Namen 
 _ lobatus ersichtlich, auf die Zapfen oder Warzen. Die Weitläufigkeit 
der Beschreibung, die er von dieser Species liefert, rechtfertigt er durch 
- die bei Pırras vorliegende Verwechslung, und um für die Zukunft alle 
solche Irrungen gänzlich auszuschließen, stellt er (s. o. p. 250 ff.) eine 
sehr sorgfältige Differentialdiagnose von Alyselminthus lobatus 
ren perfoliata) und Alyselminthus plicatus (T. pli- 
 cata) auf. 
Aus der hier vorliegenden Beschreibung kann man ersehen, dass 
' Zeper beide Formen von T. perfoliata gesehen, aber diesen Wengenad 
a nicht allzusehr berücksichtigt habe, denn an einer Stelle sagt er: »Kör- 
- per breit, flach,..... an den jungen lancettförmig«, und an ande- 
rer Stelle: »Glieder sehr kurz, nach hinten erweitert.«. 
In einer weiteren Anmerkung hebt noch Zeper hervor, dass GmELın ? 
diese zwei Cestodenspecies mit vollem Recht aus einander hält, dass er 
aber in den entgegengesetzten Irrthum verfällt, wenn er aufGrund einer 
falsch gedeuteten Stelle bei MüLrer ?, neben diesen beiden Species, d. i. 
T. magna (plicata) und T. quadriloba (perfoliata), die Tae- 
 niaequinatals dritte besondere Species anführt. 
© In seinem anderen Werke bringt Zeper5, mit Ausnahme des neuen 
Namens Halysis perfoliata, nichts über dieses Thier, was hier her- 
vorgehoben werden müsste. 
- ScHranK ® führt unseren Cestoden unter der Bezeichnung »durch- 
E: blätterter Bandwurm« auf. Seine Beschreibung ist so allgemein 
= gehalten, dass man trotz der ausdrücklich hervorgehobenen »zween 


ER RAR 


1 J.G. H. Zeven ‚ Erster Nachtrag zur Naturgeschichte der Eingeweidewürmer 
von J.A.E. Göze. 1800. p. 24. 
E 2 Gweuin,, Syst. Nat. Linn. p. 3069. Nr. 87 und 88. Citirt nach Zever, da mir 
2 dieses Werk nicht vorlag. 
x 3 MüLLER im XIV. Stck. d. Naturf.: »Taenia equi, capite quadrangulo, fora- 
-  minibus quatuor, osculis inconspicuis, articulis brevissimis«. Citirt bei Göze a.a.0. 
4 GueLis, Syst. Nat. Linn. p. 3074. Citirt bei ZEDEr a. a. O. 
h 5 J. G. H. Zeper, Anleitung zur Naturgesch. der Eingeweidewürmer. Bamberg 
4803. p. 330ff. 
Bi ‚6 Franz A Bes SCHRANK, Verzeichniss der bisher hin!änglich bekannten Einge- 


180 |  Zygmunt Kahane, | en Be. 


. häutigen Lappen « an den Seiten des Kopfes, doch versucht wäre zu ver- 
muthen, es sei darunter die besonders nicht angeführte, T. plicata 
auch mit einbegriffen. Eine Vermuthung, die um so plausibler erscheint, 
wenn man bedenkt, dass Schrank, der doch nicht auf eigenen Unter- 
suchungen fußte, sein Werk vor AsıLpaaarp’s und Zeper's Werken er- 
scheinen ließ, also lediglich auf PaLtas und Göze angewiesen war. 

Ruporraı! bezeichnet unser Thier als »Taenia capite tetragono, 
postice utrinque bilobo, collo nullo, articulis perfoliatis«, erwähnt also 
die allgemeine Leibesform gar nicht. Zur Unterscheidung der beiden 
Species aber bringt er? die Notiz: »Catalogus viennensis typis impressus 
hanc et T. perfoliatam Gözii conjunxerat, sed ulteriore examine in- 
stituto, Bremserus utramque diversam esse agnovit«, die in so fern 
unrichtig ist, als die T.perfoliata nach Göze eben eine Vereinigung 
beider war. 

Aus der Beschreibung Gurrr's®, der diese beiden Bandwürmer ge- 
trennt behandelt, kann man vermuthen, dass ihm bloß lancettför- 
mige Exemplare vorgelegen hatten, denn er sagt: »Der Wurm ist... 
nach hinten zu beträchtlich verschmächtigt«, und ferner: »Die vorderen 
Glieder des Körpers sind breiter als der Kopf, die hinter ihnen liegenden 
nehmen bis gegen die Mitte (des Körpers) an Breite zu, die hintersten 
werden wieder schmäler als der Kopfe«. 

Dusarvın* dagegen scheint nur die andere Form beobachtet zu 
haben, denn er erwähnt auch nicht mit einem Worte einer gegen das 
dem Kopfe entgegengesetzte Ende eintretenden Verschmächtigung des 
Körpers. Nach diesem Forscher, der natürlich auch die T. plicata von 
der T. perfoliata sondert, ist diese letztere ungefähr 18—25 mm lang 
und 3—4 mm breit und besteht aus 40—100 Gliedern, die »tres-larges 
et epais« sind. Der Kopf, den Dusarpın unbegreiflicherweise »assez 
petite« nennt, 0,6—1,0 mm breit, ist »prolongee en arriere par des 
lobes lateraux plus ou moins distinets«. Von den Gliedern sagt er: 
»Les. six ou huit premiers articles sont de plus en plus larges, tres- 
courts et souvent rendus plus minces au milieu par la courbure, dans 
laquelle se loge la t&te.« Von hier angefangen besitzen alle Glieder »tous 
de m&me cöte un penis long de 0,15mm large de 0,06 mm, tres-fine- 
ment herisse, sortant d’une gaine saillante, tubuleuse ou en entonnoire, 


! CAror. Asm. RupoLpaı, Entoz. Synopsis. p. 445. 

2 Idem., I. c. Mantiss. p. 490 unter T. plicata. 

3 GukLT, Lehrb. d. path. Anatomie der Haussäugetbiere. Berlin 1834. I. p. 379. 

* Feriıx Dusaroın, Hist. natur. des Helminthes. p. 580. Atlas, Pl. XI. G. 1—8. 

5 In parenthesi führt er jedoch an, dass nach Ruporpaı die Länge 80 mm und 
die Breite 9 mm betrage. 


R hr % Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 181 


. large de 0,23 mm, couverte de tr&s-petites papilles et ordinairement re- 
E: tournee en arriere.« Die darauf folgenden Glieder besitzen keine männ- 
= lichen Geschlechtsorgane mehr, »seulement un ovaire ramifi6 en forme 
4 de palmette transverse«. Die Eier besitzen eine dreifache Schale, die 

äußere ist: »oblongue et triquetre, longue de 0,094, large de 0,062 — 
0,068mm, avec 8 plis ou sillons longitudinaux sur chacune des trois 
En. Die mittlere ist bloß an dem Drucke ausgesetzten Eiern sicht- 
bar und hat 0,061—0,065 mm Dicke, während die innere »globuleuse « 
0,025 mm misst. Der Embryo, 0,017—0,020 mm lang, ist mit Haken 
- von 0,006— 0,008 mm Länge ausgestattet. Die Figuren stellen den Kopf 
mit den ersten Gliedern, ein Glied mit erigiriem Penis und Eier mit Em- 
bryonen dar. 

Dızsıng’s! Charakteristik bezieht sich wieder bloß auf die lan- 


nu 


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% cettförmigen Thiere, denn sie lautet: »Gorpus retrorsum decrescens«. 

- Im Übrigen weiß Dissıns von unserem Thiere gar wenig zu berichten, 

- selbst neben »Apperturae genitalium« setzt er — fünf Jahre nach Er-. 
scheinen von Dusarvın's Arbeit — einen Gedankenstrich. 

& Von neueren Arbeiten über unsere Species existirt bloß eine Ab- 

x - handlung über einige Organisationsverhältnisse derselben von BLungerg 2, 

er die aber von der Körperform nicht handelt, hier also füglich übergangen 

> "werden kann, um an anderer Stelle desto öfter berücksichtigt zu wer- 


den, ferner eine gelegentliche Erwähnung der T. perfoliata bei 
SCHNEIDER 3, auf die wir auch noch zurückkommen werden. 

Aus diesem historischen Rückblick treten uns nun die zwei Ein- 
 gangs erwähnten Erscheinungen schlagend hervor: erstens, dass der 
Speeiesbegriff Taenia perfoliata ehemals, und namentlich im Sinne 
 Göze’s ein anderer war, als gegenwärtig, und zweitens, dass die ein- 

zelnen Exemplare dieser Art eine so verschiedene Körperform besitzen 

können, dass ihre Identität bei Abwesenheit der Kopflappen, die 
wir bis jetzt als das beste Charakteristikum kennen lernten, gar nicht 
festzustellen wäre. 
Fi Der erstere Umstand wird uns hier nicht weiter beschäftigen: 
 AsınpeAarnD und namentlich Zeoer haben genugsam nachgewiesen, dass 
die Bezeichnung Taenia perfoliata von Göze jetzt nur noch mit dem 
‚ Beisatze »ex parte« anzuwenden sei; bei dem zweiten Umstande je- 


! M.C. Dıssıse, Systema Helminthum. Viennae 4850/41. 1. p. 499. 

2 Coxst. BLuMsers, Ein Beitrag zur Anatomie von T. plicata, T. perfoliata und 
T. mammillana im Archiv für wissensch. und prakt. Thierheilkunde. 4877. Januar. 

3 A. SCHNEIDER, Untersuchungen über Plathelminthen. Gießen 1873. Separat- 
_ abdruck aus d. XIV. Jahresberichte der oberhess. Gesellschaft für Natur- und Heil- 
kunde. 


; 


En 


182 | Zygmunt Kahane, 


‚doch müssen wir ein wenig verweilen, da wir darin einen Vorgang ken- 


nen lernen, wie er bisher von keinem einzigen Cestoden sonst be- 
kannt ist. | 

Fig. 4 und 2 zeigen uns zwei Exemplare von Taenia perfoliata 
in nahezu natürlicher Größe. Auf den ersten Blick erkennt man, dass 
die oben angeführten Beschreibungen von ABıLDGaarnp und GurLT sich 


bloß auf die in Fig. 1 dargestellte Form beziehen können, während die 


Beschreibung von GözeE und Dusarvın bloß aufFig.2, die von PıLLas und 
ZEDER dagegen sowohl auf die eine als die andere passen. 

Die mir zu Gebote stehenden Exemplare waren, wie ich schon vor- 
hin bemerkte, nur in so fern als Taenia perfoliata bezeichnet, als 
sie mit Fig. 2 übereinstimmten, während die übrigen auf Fig. 1 Beh 
den den Namen T. plicata führten. 

Erst die vollständige Übereinstimmung im Baue des Kopfes beider, 


die ich sowohl an Quer- als an Längsschnitten constatirte, so wie die 


ausnahmslose Anwesenheit von Kopflappen oder -Zapfen führten mich 


zu der Vermuthung, dass ich es mit einer einzigen Thierspecies zu thun 
habe, und geboten mir ein eingehenderes Studium der einschlägigen 
Literatur. Dieses im Vereine mit den vorzüglichen Abbildungen im 
Bremser’schen Atlas bestärkte mich in der Vermuthung, und nachdem 
es mir gelungen war, ein zwar nicht vollständiges Exemplar von T.pli- 
cata im zoologischen Museum der Universität Halle zu Gesicht zu 
bekommen, wich diese Vermuthung der Gewissheit, dass mir bloß ein 
_ Thier vorliege. 

Es galt nun die Frage zu beantworten, wie diese zwei Formen zu 
vereinigen wären, und welche genetische Beziehung zwischen ihnen be- 
stehen könnte. Pr 

Das nächstliegende wäre jedenfalls gewesen, in diesen zwei Formen 
verschiedene Entwicklungsstufen zu vermuthen und den endlichen 
Übergang der einen in die andere glaubhaft zu finden. Die Art jedoch, 
wie das plausibel zu machen sei und wie namentlich der Übergang statt- 
fände, war nicht so leicht aufzufinden. 

Ein für alle zusammengesetzten Cestoden bis jetzt allgemein 
geltendes Gesetz lässt uns in dem Thierstocke, als den wir den Band- 
wurmkörper ansehen, die allerletzten Glieder , welche auch gewöhnlich 
am umfangreichsten sind, zugleich als die ältesten und in der Ge- 
schlechtsarbeit vorgerücktesten erkennen. 

Dieses Gesetz nun konnte offenbar auf das vorliegende Thier keine 
Anwendung finden. Man konnte nämlich das gegenseitige Verhältniss 
beider Typen zweifach auffassen. Entweder man nahm an, dass die 
in Fig. 4 dargestellten lancettförmigen Thiere die jugendlichen wären 


2 Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Oestoden. 183 


mit der Zeit in die, Fig. 2 dargestellten, übergingen, oder man ließ 
; Entgegengesetzte gelten. 
Die zweite dieser Vermuthungen musste sogleich fallen gelassen 


erden, denn es war nicht abzusehen, wie es denn möglich wäre, dass 


En Fig. 4 fortbilden und entwickeln sollte. 

Die erste Vermuthung dagegen hatte mit keinem solchen Bedenken 
zu u kämpfen, sie schien im Gegentheil mit allem uns über CGestodenbau 
und -Entwicklung Bekannten vollständig in Einklang zu stehen. Wenn 
‚jedoch gegen das Resultat dieses Übergangs nichts einzuwenden war, 
so war dessen ungeachtet der Modus desselben noch nicht abzusehen. 
Schon die Anzahl der respectiven Glieder erregte Bedenken, denn die 
nett Form, in die sich doch die lan Erirluemidn verwan- 
eln sollte, zählt weniger Glieder als letztere. Mehr noch aber stellte 
Be sich esr: Vermuthung der Umstand entgegen, dass die Proglottiden 
Ber lancettförmigen Tbiere bis zur Mitte der ganzen Kette an Breite zu- 
Pralinen, um sich von hier an wieder zu verschmächtigen. Aus diesem 
jefunde folgt, dass man annehmen müsste, die Proglottiden dieses Tbie- 
s es würden sich, um vollständig auszuwachsen, zuerst einer Reduction 
ihrer absoluten Größe unterwerfen müssen. 

Die ganze Frage, die, wie ersichtlich, auf diese Weise nicht ausge- 
8 tragen werden konnte, wurde endgiltig bloß durch die mikroskopische 
R Untersuchung des Baues und der Entwicklungsstufe der Geschlechts- 
-  organe in den einzelnen Gliedern entschieden. | 
R Wenn wir durch ein abgestutztes Exemplar unseres Thieres 
[2% eine Reihe von Schnitten legen, die in der Richtung der Längsachse der 
| Kette verlaufen und zugleich parallel zu der sogenannten Bauch- und 
eenttiche sind, die ich also hinfort horizontale Längsschnitte 
n nenne n will, so sehen wir auf denselben eine vom Kopf 
zum BE sren Ende verlaufende ununterbrochene Ent- 
m eklungsreihe desGeschlechtsapparates vor uns;inden 
allerletzten namentlich sehen wir neben fast vollstän- 
. c Beer Rückbildung der Keim- und Begattungsorgane, 
wie bei allen Gestoden, eine colossale Entfaltung de 
it embryonenhaltigen Eiern erfüllten Uterus. 

„Wenn wir aber ein lancettförmiges Thier in eben solche 
Schnit zerlegen, so sehen wir auch hier eine ganz normale 
Entwicklung der Geschlechtsorgane, fortschreitend von 
len allerersten, hinter dem Kopfe liegenden Gliedern, 


184 | Zygmunt Kabane, | | E a 


bis zu denen, die als die breitesten die Körpermitie ein- 
nehmen. Die Stufe, die wir hier antreffen, kann man als unreife 
weibliche Stufe ansehen: der Keimstock ist noch nicht vollständig 3 
entwickelt, die Albumindrüse erst in ihrer Anlage als wenig umfang- 
reicher Zellenhaufen vorhanden, eben so der Uterus, der als einfache 4 
Röhre in der Richtung der, beide Gliedränder verbindenden, Querachse 
verläuft. Von hier aberangefangen, zeigtbis zumhinteren. 
Körperende kein einziges Glied auch nur eine Spur des 
Geschlechtsapparates oder seiner Anlage. k 

In Anbetracht dieses Umstandes, der durch wiederholte sehr sorg- 
fältige Untersuchungen festgestellt wurde, erübrigt nichts, als anzuneh- 
men: 4) es entstünde ursprünglich durch Knospung vom 
Kopfe unseres Bandwurms eine Anzahl Glieder, dievon 
Anfang an vollständig steril sind, dann 2), dass erst eine 
Zeit lang darnach neue Glieder sprossen, die mit einer 
nachträglich sich normal entwickelnden Geschlechts- 
anlage versehen sind, und endlich 3), dass auf einer ge- 
wissen Lebensstufe des Thieres die sterilen Gliedersich 
als Ganzes von der Kette lösen, so dass die in der abge- 
stutzten Form als die reifsten auftretenden Proglottiden 
nicht den Endgliedern des lancettförmigen Thieres ent- 
sprechen, sondern die ausgewachsene Form derjenigen 
Proglottiden darstellen, die in dem lancettförmigen 
Thiere als die breitesten die Mitte der ganzen Folge 
einnahmen. 

Aus diesem Sachverhalt könnte Jemand vielleicht sehr weitrei- 
chende Folgerungen in Betreff der Selbständigkeit der einzelnen Pro- 
glottiden erschließen: ich für meinen Theil würde es für allzugewagt 
halten, auf Grund einer einzigen, wenn auch sicheren Beobachtung ‘ 
solche allgemeine Schlüsse zu basiren, will aber versuchen, einen Er- 
klärungsgrund für diese bis jetzt beispiellose Erscheinung wenigstens 
anzudeuten. | 

Es werden dies aber, wie ich nochmals hervorhebe, bloß Andeu- 
tungen und Vermuthungen sein können. Denn, in so fern wir überhaupt 
über das Verhältniss des thierischen Baues zu seinen Verrichtungen im 
Klaren sind, oder, wenn ich mich anders ausdrücken soll, in so fern wir 
ein Recht haben, in jeder Abweichung eines Organs von der bei den 
nächstverwandten Thieren beobachteten Gestaltung auch eine veränderte 
physiologische Bedeutung zu vermuthen, würde man in dieser Ausnahme 
von der allgemeinen Regel des Gestodenbaues nichts anderes, denn eine 
sogenannte Anpassung an äußere Lebensbedingungen sehen müssen. Es 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 185 


müsste uns also, zur endgültigen Erklärung dieses Phänomens, eine 
vollständige Kenntniss der Lebensbedingungen unseres Thieres zu Gebote 
stehen, und diese fehlt uns eben. Wissen wir doch nicht einmal genau, 
welche Gegend des Verdauungsapparates der Pferde von unserem Thiere 
bewohnt wird. Runorrnt (s. 0.), ZEDER (s. 0.) und Gurrr (S. 0.) ver- 
setzen unseren Helminthen einmüthig in das Coecum und Colon, 
"Parrzas (s. 0.) will ihn im Magen gefunden haben, eben so wie Göze 
(s. 0.), obzwar dieser letztere sich eigentlich auf eine fremde (D. Reıcn 
aus Laubach) Angabe stützt. AsıLnaaArD (s. 0.) weist ihm Magen und 
Dünndarm, ausnahmsweise bloß den Dickdarm als Wohnsitz an. 
Dusandın (Ss. 3 weiß, dass ihn Andere im Dickdarm gefunden haben 
wollen, selbst hat er ihn bloß ein einziges Mal und zwar im Duode- 
num gefunden. Brumses (s. 0. p. 34) fand ihn bloß im Duodenum 
und Ileum, in einigen Exemplaren auch im Magen. 

Ich selbst kann leider zur Entscheidung dieser Frage gar nichts bei- 
tragen, denn es gelang mir nicht, trotz der angestrengtesten Bemühun- 
gen in den von mir untersuchten Pferden die T. perfoliata zu finden. 

Obgleich man nun, wie ersichtlich, nicht behaupten kann, es wäre 
diese oder jene Eigenschaft des speciell vom vorliegenden Thiere be- 
wohnten Darmstücks oder seines Inhalts diejenige Causa efficiens, die 
dieses Verhalten hervorruft, so glaube ich doch nicht fehlzugehen, wenn 
ich die Meinung ausdrücke, dass die uns näher nicht bekannten Bedin- 
gungen ganz allgemein als dem Wachsthum des Thieres ungünstige zu 
bezeichnen sind. 

Schon die allgemeine Körperform, so wie die Gestalt der einzelnen 
Glieder weisen darauf hin, dass eine Vergrößerung des Thieres in der 
Richtung der Längsachse auf große Hindernisse stößt. Die Lagerung der 
inneren Organe, vollständig dem äußeren Aussehen angepasst, ist nur 
ein fernerer Beleg dafür. Es dürfte also vielleicht kein voreiliger Schluss 
- sein, wenn man behauptete, dass diejengen Proglottiden, die sich zu 
-  allererst vom Kopfe sondern, mit solchen Schwierigkeiten zu kämpfen 
haben, dass das ganze zur Verfügung stehende Bildungsmaterial zum 
- Aufbau der stützenden, zur (passiven) Abwehr der Wachsthumshinder- 
nisse geeigneten Gewebe verwendet wird, so dass für die Geschlechts- 
organe kein weiterer Zuschuss vorhanden ist. Erst unter dem Schutze 
dieses, gleichsam als Strebepfeiler und schützender Wall zugleich wirken- 
den Körperabschnittes, würden dann in den späteren Gliedern die Ge- 
-  schleehtsanlagen zur Geltung gelangen. 

Wenn man nun diese, vorläufig hypothetische Erklärungsweise des 
_ Baues unseres Gestoden annehmen würde, so hätten wir in diesem dann 
4 einen Tbierstock, dessen einzelne Individuen einen Theil ihrer Individua- 


x yo 
“ 
” 


156 Zygmunt Kahane, 


lität eingebüßt hätten, und gleichsam zu Organen herabgesunken wären, 
wir hätten Etwas, was, wenigstens in _entferntem Grade, dem Verhalten - 
der Siphonophoren an die Seite gesetzt werden könnte. % 
Hoffen wir, dass es gelingen möge, durch ein eingehenderes Stu- 
dium unseres Thieres, namentlich unter Zurathehaltung des Verhaltens 
der verwandten T. plicata und T. mammillana dieser Vermutbung 
eine strietere Form zu geben, oder sie durch eine andere Erklärungs- 3 
weise auszuschließen. E 
Das äußere Aussehen der Taenia perfoliata ist ein solches, 
dass es selbst im Vergleiche mit dem anderer Gestoden noch auffallen 
kann. | 
Der Kopf ist einer der größten, wenn nicht der größte von allen, 
die wir bei Taenien antreffen. Was seine Gestalt anbelangt, so könnte i 
er noch am ehesten mit einem Würfel verglichen werden, dessen vor- 
dere und seitliche Flächen abgerundete Ränder besitzen. Alle vier Rän- 
der, die in der Richtung der Längsachse des Thieres verlaufen, sind 
nach hinten zu, in die schon oft beregten »Fleischwarzen « oder »Kopf- 
lappen« Fig. I und 2 (lc) verlängert, welche schon sogar mit freiem 
Auge sichtbar sind. An den Stellen, welche den vorderen Körper- 
winkeln des Würfels entsprechen, finden wir die, gleichfalls mit freiem 
Auge sichtbaren vier Saugnäpfe, die trichterförmig eingesenkt sind. 
Das Nähere über den Bau derselben wird bei der Beschreibung der 
Muskulatur unseres Thieres berücksichtigt werden. 
Einen Hals, das heißt einen ungegliederten Körpertheil zwischen 
Kopf und Proglottiden giebt es nicht, es ist im Gegentheil der vordere 
Rand der vordersten Glieder, wie das schon Dusarvın (S. 0.) richtig be- 
merkte, zur Aufnahme des eingesenkten Kopfes vorn concav, so dass 
die Seitenränder der ersten Glieder bis an die Seitenflächen des Kopfes 
heranreichen. In diesem vollständigen Mangel eines Halses könnte man _ 
vielleicht die Erklärung für die Bedeutung der Kopflappen finden. 
Es findet sich nämlich bei älteren Autoren nirgends auch nur die 
Spur einer Andeutung bezüglich der physiologischen Bedeutung der- 
selben, ja Göze sagt ausdrücklich (s. 0.): »Die Absicht der Fleisch- 
lappen .... kann ich noch nicht erklären.« Ein Versuch darin irgend 
ein Stütz- oder Hilfsorgan für die Arbeit der Saugnäpfe zu erblicken, 
scheitert an dem gänzlichen Mangel einer stark ausgeprägten und ent- ; 
sprechend angeordneten Muskulatur. Andererseits erscheint es mir ganz 
einleuchtend anzunehmen, dass bei einem Thiere, dessen Längenwachs- 
ihum mit großen Hindernissen zu kämpfen hat, Alles eine Verschiebung 
in der Richtung der Querachsen erfährt. Für die Glieder ist dies er-. 
wiesen, und für die Identifieirung dieser Gebilde mit dem nach den 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 187 


Einen ausgebreiteten Halse würde der Umstand sprechen, dass der 
dunkle Parenchymstreif (Fig. 41 ps), der das Keimlager für die künfti- 
1 Proglottiden abgiebt, eine Verbindung der entgegengesetzten 
 Kopflappen herzustellen scheint. Eine fernere Stütze für diese Ver- 
8 br  muthung könnte man darin erblicken, dass die Taenia plicata in 
" i, einem, den hinteren Umfang des Kopfes REN ununterbrochenen 
- Hautwulst ein vollständiges Analogon dieser Bildung besitzt. Das an- 
H E: geführte Gebilde wird von ApıLnGaarn (a. a. O.) als: »sub capite collare 
Br plica cingente corpus sive collum excipit« beschrieben. 
| Die Länge der Kopfzapfen beträgt 0,22 mm bei 0,11 mm Breite. 
Bemerken muss ich jedoch hierzu, so wie in Bezug auf sämmtliche 
 Größenangaben , dass ich selbst dadseihön einen bloß relativen Werth 
 beilegen kann, in so fern sämmtliche von mir benutzte Exemplare, da 
sie, als sie in meinen Besitz gelangten, schon längere Zeit in Spiritus 
Eeeleeen hatten, wohl durch unregelmäßige Schrumpfung gelitten haben . 
Bien 
Die Proglottiden zeichnen sich durch eine ganz ungewöhnliche 
Kürze aus. Eine einzelne Proglottide aus dem Zusammenhange gelöst, 
E> Bid flach, d. h. so gelegt, dass ihre Länge zur Dicke des Präparates ge- 
1% ‚worden ist, stellt uns ein stark ausgezogenes Oval dar (Fig. 6), dessen 
\ lange Seiten der Bauch- und Rückenfläche, die kurzen aber den Seiten- 
rändern des Thieres entsprechen. Dieses Oval besteht aus zwei Ovalen, 
_ von denen das innere von dem äußeren wie von einem Ringe umfasst 
| wird. Der innere Theil entspricht vollständig der »Mittelschicht« der 
_ anderen Cestoden, ist also durch eine doppelte Muskellage von dem 
äußeren abgegrenzt, und umfasst demgemäß auch die Haupttheile des 
 Geschlechts-, Gefäß- und Nervenapparates, während in dem äußeren, 
der »Rindenschicht«, bloß die Ausführungsgänge des Geschlechts- und 
Y die peripherischen Theile des Gefäß- und Nervenapparates gelagert sind. 
\ Während sich nun die Mittelschicht unseres Thieres durch gar nichts 
"von dem entsprechenden Körpertheile anderer Cestoden auszeichnet, 
! | unterscheidet sich die Rindenschicht durch ihre Lagerungsverhältnisse 
| u und ihren Umfang sehr bedeutend von dem, was sich als die Rinden- 
"schicht bei anderen Bandwürmern darstellt. Sie scheint nämlich nicht 
| > cylinderförmige Umhüllung der Mittelschicht zu bilden, sondern 
% _ umgiebt dieselbe fächerförmig in der Fläche ausgebreitet. Diesem Ver- 
en das im Grunde keine Abweichung von der Norm darbietet, son- 
dern den Ausdruck der Kurzgliedrigkeit der T. perfoliata zur Geltung 
bringt, hat das Thier auch seinen Namen zu verdanken: es steht die 
tindenschicht nämlich in einer zur Längsachse des Thieres fast senk- 


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a eehten, bloß etwas nach hinten geneigien Fläche, von der Mittelschicht 


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188 | Zygmunt Kahane, | | ee 


abi und gewährt in einer Folge von Proglottiden wirklich den Anblick, 
den Göze mit dem Ausdrucke » durchblättert « bezeichnete. 2 

Randgrübchen, welche bei langgliedrigen Bandwürmern ar j 
freiem Auge leicht ee werden können, bemerkt man hier gar 
nicht. | 

Die Länge der Glieder ist in allen Fällen so gering, dass sie, bei der 
früher erwähnten Behandlung, als Dicke des Präparats kein wesentliches 
Hinderniss der nikroskppischen Untersuchung abgiebt. 


II. Untersuchungsmethoden. 


In Bezug auf Anwendung von Färbemitteln war ich durch den Um- 
stand beschränkt, dass, wie bemerkt, meine Exemplare schon vorher in 
Spiritus gelegen hatten, folglich mit Goldchlorid, salpetersau- 
rem Silber und Überosmiumsäure nicht behandelt werden 
konnten, was um so störender war, als ich mir gerade von diesen Färbe- 
mitteln mancherlei Aufklärung über histologische Fragen versprechen 
durfte. 

Das Eosin, das nach Zograr ! sehr schöne Kernfärbung gewähren 
soll, dessen Anwendungsweise jedoch nicht näher angegeben wird, hat 
sich mir weder in alkoholischer noch in wässeriger Lösung bewährt; in 
beiden Fällen gab es, auch nach kürzester Einwirkung, eine zwar 
äußerst intensive, aber zugleich äußerst diffuse Färbung. Proben mit 
Rosanilin misslangen dessgleichen. Keine besseren Erfahrungen 
machte ich mit Tincetura Ratanhae, die ich auf Anempfehlung 
Brumgerg’s? und nach dessen Vorschrift als Härtungs- und Färbemittel 
zugleich anwandte. Sie gab eine sehr schöne und für die Augen sehr 
angenehme braune Färbung, die aber nicht das mindeste histologische 
Detail erkennen ließ. | 

GerLacn's carminsaures Ammoniak, Pikrocarmin und 
saures Garmin, namentlich das letztere, leisteten mir die besten 
Dienste, während ich zugleich dem Hämatoxylin so manchen Ein- 
. blick in die Gewebe verdanke, im Ganzen aber dasselbe den vorigen 
nachstellen muss. 

Ich habe sowohl Köpfe, als ganze Gliederstrecken »in toto« gefärbt, 
und empfehle ich zu diesem Zwecke hauptsächlich eine äußerst ver- 


ı H.E. 3orpa®s: TleıgmuHro1noruyeckia 3ambrku in: Hashcria umu. Vbmecrsa 
ar6ureneii Ecrecrzosuania etc. upu Mockosckom5 Vuuzepcurert. Tome XXL 
Bsimyck& 2. (Russisch.) Zo6rAr, Helminthologische Beiträge in den »Mittheilungen 
der kaiserl. Gesellschaft der Freunde der Naturforschung etc. bei der Moskauer Uni- 
versität.« Bd. XXIII. Heft 2. p. 42. Be 

2 BLUMBERG, a. a. O. p. 35. £ 


1 Fre ge en BE a El FE 


> s Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 189 


ER Lösung von Pikrocarmin bei 3 bis Atägiger, oder eine eben 
Beaenete saure Garminlösung bei 4 bis 2tägiger Einwirkung. 
pi ; gefärbten Stücke wurden, ebenfalls im Ganzen, entwässert, in Nel- 
 kenöl aufgehellt und nach sorgfältiger Abtrocknung mittelst feinem Filtrir- 
papier i in auf 400°. erhitztes Paraffin eingebettet. Aus den Schnitten 
wurde das letztere auf dem Objectträger mittelst Benzin entfernt, worauf 

_ die Schnitte mit einem Tropfen Canadabalsam bedeckt wurden. 

Die Dicke der T. perfoliata gestattete es nicht, aus einer Unter- 
suchung mittelst der Quetschmethode irgend einen Nutzen zu ziehen. 

Die von Stıepa ! beschriebene, doch auch schon vorher vielfach ange- 

_ wandte Methode, beruhend in einer Ablösung der Rindenschicht und 

E _ dadurch bewirkten Verringerung der Dicke des Objects, konnte wegen 
der eigenthümlichen Leibesbeschaffenheit unseres Thieres ebenfalls nicht 

5, _ angewendet werden. 

Es verblieb also nur noch die Schnittmethode. Schnitte durch den 

Kopf ‚konnten in der Richtung aller drei Körperachsen gelegt werden und 
_ ergaben immer instructive Präparate, durch die Proglottiden jedoch 
‚ konnte man keine Querschnitte hindurchführen, da bei der geringen 
_ Länge der Proglottiden und bei der bogenförmigen Gestaltung des vor- 
deren und hinteren Proglottidenrandes immer mehr als eine Proglottide 

durch einen und denselben Schnitt getroffen wurde. Es verblieben also 
‚bloß die erwähnten horizontalen und außerdem dorsoventrale Längs- 
‚schnitte, welche auch durchweg in Anwendung kamen. 

Die von PAGEnsTEcHerR bei Arhynchotaenia critica Pagen- 
 stecher angewandte Fertigung sogenannter natürlicher Quer- 
_ schnitte?, die, wie erwähnt, darin beruht, dass man eine losge- 
- schälte Proglottide so auf den Objectträger legt, dass ihre Länge zur 
# Dicke des Präparates wird, habe ich, unabhängig von ihm, und wie ich 
_ aus der so eben citirten Arbeit ersehe, gleichzeitig (Sommer 1877) mit 
‚demselben angewendet, ich verwarf sie jedoch sehr bald. Die Dicke der 
si entstandenen Präparate würde sie zwar zu einer Beobachtung bei 
nicht gerade starker Vergrößerung geeignet machen, es gelingt jedoch 
| ‚niemals, die Loslösung so auszuführen, dass nicht Gew ebstheile von den 
angrenzenden Proglottiden daran haften bleiben und diese machen das 
_ Studium des Zusammenhanges der Organe und des histologischen De- 


 tails vollständig unmöglich und geben Anlass zu sehr weitgehenden Irr- 
| ae 


j 2 u. A. Each, "Zr Nolsskrach. d. Cestoden. Diese Zeitschr. Bd. XXX 
. Taf. X). p. 175. 


\r- 


ne u. y- 2 5. REN, =, ARTE - PA TOT a WE 1, FUN IE er. 
a TE er SE TRRNER SUR ran N y 
> > £ ME en 


> 


190 | Zygmunt a a ER NE = En 


Die Schnitte wurden zum allergräßten Theile mit der Hand ange- er 
fertigt, ausnahmsweise wurde jedoch auch das neuerdings wieder ni 
vom Leipziger zootomischen Institut ausgehenden Verbesserungen ! aus- 
gestattete Rıver-Leyser'sche Mikrotom angewendet, und es lag nicht. 
an diesem vortrefflichen Instrumente, sondern an der Eigenart des zu 
untersuchenden Thieres, wenn seine Verwendung eine so beschränkte 
war. | ri 
Die Zeichnungen sind mittelst einer Osernäuser’schen Camera ange- 
fertigt. 


B. Specielles. 


I. Die Cuticula und das subcuticulare Zellenlager. 


Nach Sommer und Lannoıs ? besteht die äußere Bedeckung der Ce- 
stoden aus einer Cuticula und einem subeuticularen Zellen- 
lager. Die Cuticula ist eine structurlose Membran, durchsetzt von 
horizontal verlaufenden Fasern, welche ihrem ganzen Verhalten nach von. 
diesen Autoren als möglicherweise elastischer Natur gedeutet wer- 
den. In verticaler Richtung wird die Cuticula von einer großen Menge 
äußerst feiner Canälchen durchbrochen, welche theils den protoplasma- 
tischen Fortsätzen der subcuticularen Zellen, theils den feinsten Endi- 
gungen des vorhanden sein sollenden »plasmatischen Gefäßsystems« zum | 
Durchtritt dienen. Die Protoplasmafortsätze sollen theils vereinzelt, 
theils in Büscheln zu 5—6 je einer Subcuticularzelle entsprechend auf- 
treten, und sollen bis auf die äußere Fläche des Thieres gelangen, die 
sie streckenweise fast mit einem Protoplasmanetz bedecken. Zwischen 
Cuticula und subcuticularem Zellenlager bestätigen Sommer und Lan- 
poıs die von Srtıepa® beschriebenen Muskelfasern. Die subceuticu- 
laren Zellen sind spindelförmig und vertikal auf der Längsachse des 
Thieres stehend, entbehren der Hüllen und verschwimmen in Folge 
dessen leicht an ganzen Strecken so mit einander, dass nur noch die 
Kerne ihr ehemaliges gesondertes Dasein verrathen. E 

Der Befund, den wir hier haben, stimmt im Wesentlichen vollstän- 
dig bis auf das Wimpern der Oberfläche mit den Angaben Leuckant'st 


1 Siehe Dr. REICHENBACH, Archiv für mikr. Anatomie. 1878. p. 434—136,. Das 
Instrument ist zu beziehen von seinem Erzeuger CARL FrANCK, Leipzig, SchröVerae 
BASLRPR, 

2 Sommer und Lanpois, Bau der geschlechtsreifen Glieder von Bothr. lat. Diesäl 
Zeitschr. Bd. XXII (p. 40—90); auch als: Beiträge zur Anatomie der Plattiwürmer. 
4. Heft. Leipzig 1872. p. 5 und 6. 2 

3 STIEDA, MÜLLER'S Arch. 4864. (s. 0.) p. 181. j 

4 R. LEUcKkART, Die menschlichen Parasiten. 1863—4869. I. p. 165. De: 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 191 


rein, denn nach diesen findet man unter der Cuticula eine Zellen- 
2 lage, » die sich continuirlich unter derselben hinzieht«, und in Ermang- 
lung derselben » eine körnerreiche Parenchymschicht«. 

N SCHIEFFERDECKER ! giebt eine sehr ausführliche Beschreibung dieser 
E° Gebilde, wie er sie bei Taenia solium vorfand. Die subcuticu- 
laren Zellen sind spindelförmig, sehr stark in die Länge gezogen, 
mit ovalen Kernen versehen. In die freien Zwischenräume zwischen 
den schmächtigen distalen Enden dieser Zellen schieben sich einige dem 
| _ Längsmuskelschlauche angehörige Muskelfasern ein und bilden auf diese 
Weise die subcuticularen Muskeln. Die eigentliche Guticula besteht 
aus vier Schichten: die innerste besitzt neben den horizontalen Fasern 
_ verticale Porencanäle, die theils von den Protoplasmafortsätzen der Sub- 
_ euticularzellen,, theils von feinsten Sehnen der Musculi dorso-ventrales 
. durchsetzt werden; die nach außen daran stoßende Schicht, »fein- 
 punktirte Schicht« ScHIEFFERDECKERS, enthält neben zahlreichen 
dunklen Punkten, die er für den optischen Ausdruck der Sehnenendi- 
gungen hält, auch Porencanälchen, in denen aber nur noch Protoplasma- 
- fortsätze zu finden sind, welche ohne jede andere Begleitung in der 
_ dritten Schicht, der »Schicht der Porencanälchen« vorzufinden 
} sind. Von der letzteren unterscheidet sich die äußerste, die »Deck- 
‚schicht«, lediglich durch ibr dunkleres Aussehen. Die Protoplasma- 
fortsätze erscheinen an frischen und zart behandelten Präparaten als 
_ ungemein kleine Wimpern. 

STEUDENER ? unterscheidet sich in seiner Auffassung der Guticula 
“nicht allzusehr von seinen Vorgängern. Die Guticula hesteht nach ihm 
_ aus zwei Schichten ; die innere enthält Porencanälchen und die bekann- 
_ ten horizontalen Fasern, die äußere bloß Porencanälchen, durch welche 
_ aber nichts anderes hindurchtritt als nur Protoplasmafortsätze der Sub- 
_ euticularzellen. Diese selbst sind spindelförmig, mit einem ovalen und 
so umfangreichen Kern versehen, dass dieser den Umfang der Zelle an 
_ entsprechenden Stelle ausbuchtet. Die Zellen sollen in so fern ein eigen- 
& (hümliches Verhalten darbieten, als der distale Abschnitt aus einem trü- 
ben, körnigen, nur schwach steh färbenden und mit dem der Nachbar- 
5 zellen leicht in einander fließenden Protoplasma bestehen soll, während 
_ der proximale, nach innen vom Kerne liegende Abschnitt ein ganz ent- 
_ gegengesetztes Verhalten darbietet. Wenn wir das von STEUDENER für 
einige Species angegebene ziemlich complicirte Verhalten der Subeuti- 


& 1 P, SCHIEFFERDECKER, Beiträge zur Kenntniss des feineren Baues der Taenien. 
2 Zeitschr. f. Naturw. VII. Bd. Neue a I. Bd. 1874. p. 471—476. 


2 Er 4 ie f. wissensch, RES XXXIV. Ba. 43 


192 Zygmunt Kahane, 2 ar EEE 


cularmuskeln als weniger wesentlich hier übergehen, so hätten wir nur 
noch hervorzuheben, dass er bei einigen Taenien (T.elliptica, T. solium 


und T. medioc.) zwischen den subecuticularen Zellen einzellige Haut- 
drüsen gefunden haben will, die sogar an lebenden Thieren beobachtet 
werden konnten. - 

ZoGrar! erkennt drei Cuticularschichten, von denen die zwei äuße- 


ren mit einander sehr genau, mit der inneren aber sehr lose zusammen- 


hängen und sich in Folge dessen von ihr sehr leicht als Ganzes abtrennen. 
Die Cuticula des Kopfes (von Triaenophorus nodulosus) hat Porencanäl- 
chen und Protoplasmafortsätze, folglich wimpert auch die Oberfläche des 
Kopfes, während die Wimperung an der Gliederoberfläche ganz eben so 
fehlt, wie auch die Cuticula der Glieder der Porencanälchen und Proto- 


plasmafortsätze entbehrt. Die subcuticularen Zellen sind im Allgemeinen 


spindelförmig, doch ist ihr innerer Abschnitt oft: verbreitert und abge- 


rundet, wodurch sie eine mehr flaschenförmige Gestalt erhalten. Die 


 Zellgrenzen verschwinden sehr leicht, namentlich an älteren Spiritus- 
exemplaren, und dann entsteht eine Körnerschicht, wie. sie auch S4- 
LENSKY ? für Amphiline beschreibt. 

Wenn so in Bezug auf den Bau dieser Gewebe eine fast ungewöhn- 
liche Übereinstimmung zwischen den Forschern besteht, so ist man in 
Bezug auf die Auffassung und Deutung dieser Gebilde weniger einig. 

Die nächstliegende Auffassung wäre jedenfalls die, dass man die 
subeuticulare Zellenlage als eine Epithelschicht, die darüber befindliche 
Cuticula als ihre Absonderung ansehen würde. Diese auf allgemeiner 
Analogie fußende Ansicht würde dadurch gestützt werden, dass wir 
überhaupt jedes aus Zellen ohne oder mit sehr spärlicher Intercellular- 
substanz bestehende Gewebe, und ein solches liegt hier vor, als Epithel- 
gewebe aufzufassen geneigt sind. In diesem Falle könnte man eine fer- 
nere Begründung dieser Ansicht auf noch zwei andere Umstände 
basiren: auf die Anwesenheit erstens der Cuticula und zweitens der 
Protoplasmafortsätze. Denn so wie die Cuticula allgemein als Aus- 
scheidung des Epithels gilt, eben so schreiben wir Protoplasmafort- 
sätze gemeiniglich auch bloß Epithelzellen zu. Ferner könnte man 
eben in der Anwesenheit der Protoplasmafortsätze, welche, wenn sie 
wirklich bestehen, in der Ernährungsfrage unserer Thiere eine Rolle 
zu spielen (s. u.) scheinen, auch noch eine Stütze für diese Ansicht 


vom physiologischen Standpunkte aus erblicken. Es ist nämlich leicht 


abzusehen, dass wenn diese Zellen, entgegen der Ansicht ScHIEFFER- 


1 ZOGRAF, a. a. 0. p. 6. 
? SALENSKY, Über den Bau und die Entwicklung von Amphiline Wagn. Diese 
Zeitschr. Bd. XXIV. 


EEE TEEN EM TEN 


bi 


"Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 193 


_  DECKER’S, wirklich zur Nahrungsaufnahme von außen dienen sollen, sie 


durchaus den Charakter von möglichst wenig differenzirten Protoplasma- 
zellen haben müssen ; und als solche lebens- und leistungsfähige Zellen 


kennen wir bei sämmtlichen Metazoön bloß Epithelzellen, die ja überall 


die verdauenden, absorbirenden und secernirenden Flächen auskleiden, 
und hier um so eher vermuthet werden dürfen, -als das trübe, körnige, 
schwer nur sich färbende Protoplasma gegen diese Annahme doch nicht 
im geringsten spricht. 

Dessen ungeachtet bestreiten zwei Autoren diese Auffassung, und 
da ich, mit Ausnahme einer kurzen einschlägigen Bemerkung bei Scuier- 


 FERDECKER und bei STEUDENER, nirgends einer Widerlegung dieses Ein- 


wurfs begegne, so möge es gestattet sein, bei diesem Gegenstande noch 


ein Weilchen zu verbleiben. 


SCHNEIDER behauptet !, es könnten diese Zellen nicht als Epithel- 


schicht aufgefasst werden, da nach außen von ihnen noch ein anderes 


Gewebe, nämlich die subcuticularen Muskeln sich befänden. Abgesehen 


' davon, dass es denn doch erst constatirt werden müsste, dass es über- 
haupt ein Thier giebt, das ohne Ektoderm geboren wird, oder dasselbe 


auf irgend einer Lebensstufe abwirft, um ohne dasselbe dauernd fort- 


_  zuexistiren, scheint mir der Einwurf nicht so stichbaltig in so fern, als 


diese Muskeln gar nicht die weitgehende Bedeutung haben müssen, die 
ihnen Schneider zuschreibt. Sie bilden nämlich kein continuirliches 
Stratum , das etwa die Cuticula von der Zellenlage trennen würde, sie 


lassen sich im Gegentheil ohne jeden Zwang in die Grenzen zurück- 
_ weisen, die ihnen SCHIEFFERDECKER vorgezeichnet hat, und als einzelne, 
_ zwischen die spitzen Abschnitte der Zellen eingedrungene Bestandtheile 


des Hautmuskelschlauches auffassen. Was soll man ferner mit der Cuti- 
cula beginnen, wenn man Scaneiper’s Ansicht theilt? Ist etwa der Name 


»Basementmembrane «, der diesem Gebilde beigelegt wird, auch zugleich 


eine Erklärung seiner Abstammung? Und nach einer solchen müssten 


wir unbedingt suchen, denn es würde wohl schwerlich Jemand den 
_Muskel- oder Bindegewebszellen die Fähigkeit zusprechen, solche mäch- 
tige Membranen abzusondern. 


Der Einwurf, den Rınprreisch? gegen den Epithelcharakter dieser 
Gebilde erhebt, ist ein anderer und namentlich ein histologischer. 
Der Existenz der Muskelfasern zwischen Zellen und Cuticula misst 


_ Rınprıeisch keine Bedeutung bei, da er sie auch für verirrte Fasern hält, 
er glaubt aber gefunden zu haben, dass das Gewebe an sich keine 


1 SCHNEIDER, a. 4. 0. p. 35. 


2 Rınoreeısch, Zur Histologie der Cestoden. Arch. f. mikr. Anat. I. p. 140. 


43* 


194 Zygmunt Kahane, 


durch eine feingranulirte Zwischensubstanz mit einander verbunden und 
diese ginge dann unmittelbar in die geschwungenen Fibrillen über, die 
dem das ganze Parenchym durchziehenden Stützgewebe angehören. 

Da dieser Einwurf auf histologischer Beobachtung beruht, so will 
ich zu dem aus den Beobachtungen Anderer vorausgeschickten Material, 
das zu seiner Widerlegung dienen soll, noch das von mir Gesehene hin- 
zufügen. 

In Bezug auf diese Gebilde habe ich noch vielleicht am wenigsten 
Veranlassung, das von früheren Forschern Festgestellte zu bestreiten. 
Die Subeuticularzellen (Fig. 3 cs) erscheinen auch mir als Spindelzellen, 
wenn auch nicht gar so sehr in die Länge gezogen, wie sie SCHIEFFER- 
DECKER darstellt; sie haben 0,008 mm Längs- und 0,004 mm Querdurch- 
messer. Ihr Kern (n) ist rundlich zu nennen und die Protoplasmafort- 
sätze (pf) sind überall zu sehen, wo nur die Zelle intakt ist. Die 
ziemlich zahlreichen Muskelfasern (ms) habe ich bloß auf Querschnitten 
beobachtet; die eigenthümlichen Gestaltungsverhältnisse des Thieres 
ließen nämlich die Anfertigung von Präparaten, wo die Cuticula in einer 
zur Körperoberfläche parallelen Schicht zu sehen wäre, nicht zu. Die 
Cuticula selbst scheint mir eher aus drei, als aus zwei oder vier Schich- 
ten zu bestehen. Die innerste, den Zellen anliegende, enthält die bereg- 
ten , etwas wellenförmig verlaufenden Cuticularfasern (cf) und Poren- 
canälchen, die zwei äußeren besitzen nur noch die letzteren und unter- 
scheiden sich von einander dadurch, dass die äußerste dunkler, gleichsam 
fester gefügt erscheint. Die Porencanälchen durchdringen die ganze 
Dicke der Guticula; wimpernde freie Enden der Protoplasmafortsätze 
bemerkte ich jedoch niemals, was aber die Möglichkeit ihrer Existenz 
gar nicht ausschließt, da meine Thiere, ihrer verzwickten Gestalt wegen, 
zum Behufe der Härtung zwischen zwei fest an einander gefügten Glas- 
platten untergebracht werden mussten. Trotz dieses negativen Befundes 
fühle ich mich doch veranlasst, der Wimperung das Wort zu reden, es 
zwingt mich dazu der Umstand, dass die ganze Dicke der Cuticula von 
den Porencanälchen durchbohrt wird. Die Endigungen des »plasma- 
tischen Gefäßsystems«, die Sommer und Lanpoıs (s. 0.) in der Cuticula 
unterbringen, entgingen mir vollständig, wie ich denn überhaupt von 
diesem ganzen Apparate nicht das Mindeste zu Gesicht bekam (s. u. 
excretorisches Gefäßsystem). Eben so wenig gelang es mir die, nach 
SCHIEFFERDECKER’S Angabe eine Anzahl von Porencanälchen durchziehen- 
den Sehnen der Mm. dorso-ventrales aufzufinden. 

Auf diesen Beobachtungen, die fast durchgehends das schon früher 
Behauptete bestätigen fuß end, glaube ich ein Recht zu haben, die Ein- 
würfe von RınprLeisch zurückzuweisen. Sie beruhen nämlich, wie er- 


2 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 195 


- wähnt, hauptsächlich darauf, dass die angeblich granulirte Intercellular- 


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substanz der Subcuticula sich in die Fibrillen des Stützgewebes fortsetzt. 
Im Gegensatz hierzu wurde von keinem einzigen Beobachter, mich nicht 
ausgenommen, auch nur das Mindeste von einer Intercellularsubstanz 


wahrgenommen, ja die meisten heben die Continuirlichkeit der Zellenlage 


hervor (LeuckArT: continuirliche Zellenlage) , oder behaupten, statt der- 
selben sogar eine » körnerreiche Protoplasmaschicht«, also eine Menge in 
einander geflossener Zellen gesehen zu haben. Außerdem bemerkte 
RınprLeisch die Protoplasmafortsätze der Zellen nicht, welche doch 
schwerlich als Bestandtheile von Bindegewebszellen angesehen werden 
dürften. Schließlich vergessen sowohl SchnEiper als RınDrLeisch, dass 
sie es mit darmlosen Thieren zu thun haben, die sich auf endosmotischem 
Wege ernähren müssen, und dass die Thätigkeit der Nahrungsaufnahme, 
wie oben bemerkt, wohl sehr gut von Epithel-, aber kaum von Binde- 
gewebszellen besorgt werden kann. 

Wenn nun also auch die directe Abstammung dieser Zellen aus dem 
Ektoderm des Embryo auf histogenetischem Wege erst nachzuweisen 
ist, so hege ich doch die unmaßgebliche Ansicht, dass uns sowohl das 
bis jetzt bekannte histologische Detail, als auch physiologische Gründe 
dazu zwingen, das subcuticulare Zellenlager als Epithelschicht und die 
Cuticula als deren Derivat anzusehen. 


II. Das excretorische Gefäßsystem. 


Wenn es überhaupt bei der Beschreibung einer vorher anatomisch 
nicht genügend bekannten Cestodenspecies genügen würde, bloß das 


faktisch Beobachtete, ohne jede Anlehnung an die bestehende Literatur, 
_ zu veröffentlichen, so müsste man doch in Bezug auf dieses System vor 


der Hand eine Ausnahme machen. Denn gerade in Hinsicht auf dieses 
System stehen sich einige einander vollkommen widersprechende Beob- 
achtungen und Meinungen unvermittelt entgegen, und hier namentlich 
zeigt sich eine fast nicht zu rechtfertigende Perlacllalenne der Ergeb- 


- nisse älterer Forschung. 


Aus diesem Grunde möge es mir also gestattet sein, die natürlichen 
Schranken meiner Arbeit, die ich sonst überall respectire, hier zu durch- 
brechen und einen etwas umfassenderen Rückblick auf die verschiede- 


nen Ansichten, die man von diesen Gebilden zu verschiedenen Zeiten 


hatte, zu werfen. 
Zum Behufe einer größeren Übersichtlichkeit und zur Vermeidung 


E von Wiederholungen werde ich die einzelnen Bestandtheile dieses Sy- 
_ stems gesondert besprechen. 


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— e Fi =. F > “ Pe, 
. 


196 Zygmunt Kahane, 


In diesem Sinne theile ich es ein in: 
1) die Seitencanäle oder Längsgefäße, 
2) die Anastomosen, 
3) die Capillargefäße, 
4) den Flimmerapparat und 
5) den pulsirenden Schlauch oder die pulsirende Blase. 


Die größte Übereinstimmung herrscht noch verhältnissmäßig in Be- 
zug auf die Seitencanäle oder Längsgefäße. 

Die Beschreibung, worauf auch noch die heutige Ansicht von die- 
sem Gebilde zurückzuführen ist, stammt von G. WasceEner. Derselbe 
giebt namentlich an, dass bei Cysticercus tenuicollis beiderseits 
je zwei, im Ganzen also vier Längsgefäße » anguineo decursu « verlaufen. 
An der Grenze zwischen Kopf und Hals haben sie sämmtlich einen und 
denselben Durchmesser, im weiteren Verlaufe jedoch wird beiderseits 
das Lumen des nach innen liegenden enger. In einer weiteren Arbeit ? 
bestätigt er die Anwesenheit derselben Gebilde bei Tetrarhynchus, 
ferner für Taenien und Bothriocephalen im Allgemeinen ®, und 
behauptet endlich, dass im embryonalen Zustande ein oder zwei Paare 
dieser Gebilde anzutreffen wären®. v. SIEBOLD°®, MEISSNER®, van BENE- 
DEN’ und Leuckarr ° stimmen in ihren Angaben sowohl mit WAGEnER als 
unter einander überein. 

Von den Neueren führt Stıeda® bei Bothrioc. latus bloß ein 
Paar Längsstämme an, die sich überdies stellenweise der Beobachtung 
entziehen, Böttcher !" bei demselben Thiere zwei Paare, wovon jedoch 
das eine (wie wir weiter unten sehen werden) diesem Systeme gar nicht 


! G. WAGENER, Enthelminthica. Diss. inaug. Berol. 1848. p. 24 u. 25. 

2 Derselbe, Enthelminthica in MürLer's Arch. 4854. p. 25—27. 

3 Derselbe, Die Entwicklung d. Cestoden in Verh. d. k. L.-C. Akad. Bd. XXIV. 
Supp!.; im besonderen Abdruck (Breslau 485%). p. 44. 

4 Derselbe, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Eingeweidewürmer in 
»Verbandelingen van de hollandsche Maatschapiij der Wetenschaappen te Haarlem, 
13. Deel, II. Verzameling.« 4857. p. 7. 

5 C. Ta. v. SıesoLD, Über den Generationswechsel der Cestoden. Diese Zeit- 
schrift. Bd. II. p. 206. R 

6 G. MEıssser, Zur Entwicklungsgeschichte und Anat. d. Bandw. Diese Zeit- 
schrift. Bd. V. p. 388. 

7 P.J. van BENEDEN, Recherches sur la Farne littorale de Belgique: Vers cesto- 
ides — in Mem. de l’Acad. roy. de Belg. T. XXV. 

8 R. Leuckart, Blasenbandwürmer p. 132 und Parasiten. I. p. 170 fi. 

9 STIEDA, MÜLLERS Archiv. 4864. p. 184. 

10 A. BÖTTCHER, Studien über den Bau des Bothr. lat. Vırcaow’s Arch, f. path. 
Anat. Bd. XXX. p. 108 und 109. 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 197 


| angehört. Denselben Fehler begehen auch Sommer und Lanpoıs !, geben 
aber durch die detaillirte Beschreibung dieser Gebilde zugleich Ver- 
. anlassung, dieselben ganz aus dem Gefäßsystem äAuszuscheiden. Sreu- 
 DENER? hat bei Taenien in Übereinstimmung mit Wagener beiderseits 
je zwei Gefäße beobachtet, zugleich aber bemerkt, dass das Lumen des 
einen sich fortwährend verengert und das Gefäß selbst endlich ver- 
schwindet, ohne dass man sagen könnte, ob es blind endigt, oder in das 
weitere mündet. Bei den Bothriocephalusarten, mit Einschluss 
von Triaenophorus nodulosus soll sich jederseits eine größere 
- Anzahl (8®—10) von Längsstämmen vorfinden. Zosrar3 dagegen sah bei 
Triaenoph. nodul. jederseits nur ein einzelnes Gefäß. 
= Die Anastomosen müssen wir trennen in die im Kopfe und die 
in den Gliedern befindlichen. 

G. WAGEnER * lässt die Seitengefäße im Kopfe der Taenien mittelst 
einer ringförmigen Anastomose in Verbindung stehen. Bei Bothrio- 
cephalus und Tetrarhynchus dagegen soll diese Anastomose 
keine ringförmige sein, sondern als ein im.Halstheil auftretendes, ver- 
schieden gestaltetes Gefäßnetz erscheinen, während die Seitengefäße 
ihren Ursprung aus einem feinen Netzwerk , das einen jeden Saugnapf, 
resp. Rüsselscheide umgiebt, nehmen sollen. 

Auch nach van Benepen5 ist der Ursprung der Seitencanäle bei 
Tetrarhyn chus der gleiche, die Anastomosen im Halse sind jedoch 
so zahlreich, » que l’on croirait avoir un reseau capillaire sur les yeux«. 

Levckart® bringt eine Zeichnung der Gefäßanastomosen im Köpf- 
E chen (Gysticercus pisiformis) und sagt an anderer Stelle’, dass 
E sich eine Ringanastomose am hinteren Rande einer jeden Proglottide 
= wiederhole, jedoch bloß bei Taenien, während bei Bothriocepha- 
Iiden® die Seitenstämme einer jeden Verbindung entbehren. 
2 Dieselbe Behauptung von Soxmer und Lanvoıs ?in Bezug auf Bothr. 
 latus ist wesenlos, da die Gefäße, die keine Anastomosen aufweisen, 
= keine Gefäße, sondern »spongiöse Stränge« sind. Bei Taenia (solid 
Be und medioc. ) verhalten sich die Anastomosen nach Sonuer !? in den Glie- 


4 Sommer und Lanooıs, a. a. O0. p. 42 und 43. 
z 2 STEUDENER, a. a. O.p. 12 ff. 3 ZoGRAF, a. a.0. p. 7. 
% G. WAGENER, Verh. der k. L.-C. Akad. a. a. O. p. 14. 
5 vAN BENEDEN, a. a. 0. p. 39 und 40. 
BE - 6 Leuckart, Blasenbandw. Fig. 9. Taf. IV. 
% 7 LEUCKART, Paras. ]. p. 174. $ LEUCKART, Paras, I. p. 427. 
9 SOMMER und Lanpois, a. a: O. p. 13. 
&: 10 Sommer, Bau u. Entwicklung der Geschlechtsorg. von T. solium u. T. medioc. 
Diese Zeitschr. Bd. XXIV. p. 499—563;; auch als: Beiträge zur Anatomie der Platt- 
würmer, II. Heft, Leipzig 1874. p. 17. Aa 


198 Zygmunt Kahane, 


dern vollständig so, wie sie Leuckarr beschrieb (den Kopf hatte Sommer “* 


nicht untersucht), und sind außerdem nur noch die Klappen bemerkens- 
werth, die sich in den Hauptgefäßen an der ÄAbgangsstelle der anastomo- 
sirenden Seitenzweige befinden. 


STEUDENER !, dem von allen neueren Forschern das meiste und ver- 
schiedenartigste Material zu Gebote stand, beschreibt im Kopfe der 


Taenien an der Basis des Rostellums, oder wo ein solches fehlt, an 
entsprechender Stelle eine ringförmige Anastomose. Dieser Gefäßring. 
ist bei den meisten Taenien einfach, bei einigen (T. crassicollis) je- 
doch verzweigt und vielfach plexusartig verflochten. In den Gliedern 
wiederholt sich die Anastomose, aber bloß zwischen den stärkeren Ge- 
fäßen jeder Seite (das schwächere Gefäßpaar participirt nicht daran), 
und geschieht dies nicht etwa mittelst eines Ringes, sondern mittelst einer 
einfachen Commissur. Bei Botriocephalus konnte er eine Anasto- 
mose im Köpfchen nicht eruiren, eben so wie er die Anordnung der 
zahlreichen, bald queren, bald schrägen Anastosomen, die bei diesen 
Thieren in der Gliederkette,auftreten, in gar keinen Zusammenhang mit 
der Abgrenzung der einzelnen Glieder bringen konnte. 

Die Frage nach der Existenz eines Gapillargefäßnetzes in den 
Gliedern, die wir gleichzeitig mit der Untersuchung über das Bestehen 
des Wimperapparates abhandeln können, ist diejenige, in Bezug 
auf welche wohl am wenigsten Einigkeit vorhanden ist. Hier stehen sich 
zwei Parteien schroff gegenüber, und vertreten zwei ganz verschiedene 
und unvermittelte Meinungen. 

Die älteren Forscher behaupten einmüthig die Existenz eines, das 
ganze Parenchym durchdringenden Netzes von äußerst feinen Gefäßen. 
WAaGEnER 2 führt es zuerst für den Kopf der Gestoden an, lässt es aber 
später? den ganzen Körper durchziehen. Den Flimmerapparat be- 
schränkt er bloß auf die Gapillargefäße. Meıssner* und van BENEDEN 
bestätigen die Aussage WAGENER’S, eben So LEUCKART®. MEISSNER unter- 
scheidet sich nur in so fern, als er den Flimmerapparat auch den Haupt- 
gefäßen zuschreibt. v. SıesoLp bestreitet an einer Stelle? vollständig 
die Existenz solcher Capillaren, freilich für einen Jugendzustand 
(Cysticerc. ex Arione emp.), an anderer Stelle® ist er im Zweifel 
darüber, ob der unbestreitbar vorhandene Wimperapparat auch wirk- 


1 STEUDENER, a. a. ©. p. 10—145. 

2 WAGENER, Enthelm. p. 25. 

3 WAGENER, MÜLL. Archiva.a.O.p. 246 u. Verh. d.k. L.-C. Akad. 4,4. 0.p.44.- 
4 MEISSNER, a. a. 0. p. 388. 5 vAN BENEDEN, 4. a. O. p. 39. 

6 LEUCKART, Paras. I. p. 171. 7 v. SIEBOLD, Diese Zeitschr. Bd. II. p. 206, 
3 v, SIEBOLD, Diese Zeitschr, Bd. IV. p. 420. 


| Me SR Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 199 


- lieh im Inneren von feinen Gefäßen, die mit den Längsgefäßen com- 

 municiren, auftrete. 

% Ganz von dem Dargestellten verschieden sind die Ansichten 
Neuerer. Das »plasmatische Gefäßsystem«, das Sommer und Lanpoıs ! 
bei Bothr. lat. gefunden haben wollen, gehört offenbar gar nicht hier- 
her. Schon der Mangel einer jeden Verbindung zwischen denselben 

und den Seitengefäßen spricht dagegen, aber auch außerdem giebt es 

- eine Menge von Anzeichen, die eine solche Identificirung ausschließen. 
Die »plasmatischen Gefäße« sollen als äußerst feine Röhren in der 

_ — Rindenschicht des Thieres, und zwar parallel mit der Längsachse des- 

selben verlaufen, und Seitenäste, sowohl nach innen, ale nach außen 

abgeben. Diese Seitenäste, welche nach Sommer und Lanpoıs (Fig. 2, 

Taf. IV) schon nicht im geringsten die, Gefäßen mit selbständigen Wan- 

dungen zukommenden Eigenschaften aufweisen, sollen mit Bindege- 

webskörperchen ähnlichen Zellen in Verbindung treten, und einen 

Theil derjenigen Gebilde ausmachen, die, wie wir oben sahen, durch die 

 — Porencanälchen der Cuticula hindurchziehen. 

E- Wenn es gelingen würde die Existenz dieses »plasmatischen Ge- 

h fäßnetzes« wirklich zu bestätigen (bis jetzt entbehrt es jeglicher Be- 

 stätigung), so müsste es, der ursprünglichen Ansicht Sommer und 

Lanpoıs’ conform, von dem Seitengefäßsystem gesondert bleiben. Die 

äußerst zahlreichen, über die ganze Körperoberfläche verstreuten, mikro- 

5: skopisch feinen Mündungen dieser Gefäße schon lassen sie uns nicht als 

Theile desjenigen Systems erscheinen, dessen Haupttheil die Seiten- 

5 stämme bilden. Es müsste ganz im Gegentheil dieser Apparat, wenn 
| sein Bestand außer Frage wäre, im Sinne seiner Entdecker als ein ge- 

sondertes, zur Circulation der Nahrungsstoffe, resp. Nahrungssäfte, 
dienendes System aufgefasst. werden. Für diese Ansicht sprechen 

- mancherlei Anzeichen: die oben beregten zahlreichen Mündungen an 

der Körperoberfläche eines darmlosen in Nahrungsstoffen flottirenden 

-  Thieres, der Zusammenhang mit Parenchymzellen, und nicht minder 

der Inhalt, den Sommer und Lanpoıs als » Tränkungsflüssigkeit mit mattem 

 Fettglanz « bezeichnen. 

So weit ich mir jedoch schon jetzt ein Urtheil darüber erlauben 

darf, so glaube ich, dass man sich vor der Hand noch mit der Auffassung 

_ begnügen müsse, es wären dies keineswegs selbständige Gefäße, son- 

dern bloß mit » Tränkungsflüssigkeit« erfüllte Gewebslücken. Übrigens 

werden wir dieser Frage an anderer Stelle nochmals begegnen. 

Wenn wir nun von diesen hier erwähnten Capillargefäßen absehen, 


t Sommer und Lanpois, a. a. 0. p. 10. 


200 Zygmunt Kahane, 


so finden wir eine Bestätigung der Existenz eines capillaren Ex- 
cretionsgefäßnetzes nur bei Knoca!, so wie auch eine analoge 
Beobachtung bei Börrcuer?. Sommer und Lanvois (s. 0. p. 35) be- 
streiten es direkt, während STEUDENER (s. 0. p. 13) sich einer Kritik 
dieser Angaben enthält, selbst aber nichts Ähnliches gesehen zu haben 
behauptet. 

Wenn wir nun fragen würden, woher denn dieser Gegensatz 
zwischen den Beobachtungen der älteren und der neueren Helmintho- 
logen herrühre, so glaube ich, dass man eine Antwort darauf lediglich 
in dem Unterschiede der betreffenden Untersuchungsmethoden finden 
dürfte. Die älteren Helminthologen untersuchten durchgehends ganze, 
ja wo möglich sogar noch lebende Thiere, und, wenn sie, wie z. B. 
LEUCKART, die Schnittmethode anwandten, so war ihnen dieselbe ein, zu 
ganz speciellen Zwecken dienendes Hilfsmittel; die neueren dagegen 
basiren ihre Untersuchung vollständig auf Anfertigung von Schnitten 
gehärteter und gefärbter Thiere. Während also den ersteren die Be- 
wegung der (körnigen) Flüssigkeit in den Capillargefäßen den besten 
Wegweiser zur Entdeckung der Gefäße selbst abgab (noch Knocn ent- 
deckte die Capillargefäße auf diese Weise), hing bei der Methode der 
letzteren alles von glücklicher Härtung und Färbung, von günstiger 
. Schnittriehtung und anderen äußerlichen Umständen ab. 

Von sämmtlichen Bestandtheilen des excretorischen Gefäßsystems 
bleibt uns also nur noch die »pulsirende Blase«, die seine Mündung 
nach außen vermitteln soll, zu betrachten. 

Diese Blase wird den Gestoden zugeschrieben von v. SıEBoLn® und 
VAN BENEDEN *, der übereinstimmend mit Wacener 5 behauptet, sie läge 
bei Ligula und in dem Scolexzustande anderer Cestoden am hin- 
teren Körperende, wäre aber bei gegliederten Formen bloß so lange zu 
finden, als noch keine Proglottiden abgestoßen wurden. Leruckarr 6 be- 
obachtete (an T. cucumerina) das Entstehen dieser Blase und hält sie 
für pulsirend, eben so wie er den Längsgefäßen selbständige Contracti- 
lität zuerkennt’”. 


1°J. Knoc#, Naturgesch. des breit. Bandwurms u. s. w. in M&m. de I’ Acad. de 
St. Petersbourg. VII. Serie. Tom. V. Nr. 5. p. 1148—120. 

? A. BÖTTCHER, Über d. oberfl. Gefäßnetz von Bothr. lat. Vırcn. Arch. 1869. 
P.28,7.0% 3 v. SIEBOLD, Diese Zeitschr. Bd. IV. 

4 van BENEDEN, a.a. O. p. 41. 

5 G. WAGENER, Verh. d. k. L.-C. Akad. a. a. O. p. 15 und 46. 

6 LEUCKART, Paras. I. p. 173. 

7 Außerdem hält Leuckart auch noch eine vordere, gleich hinter dem Kopfe 
liegende Mündung des Gefäßsystems (WAGENER, KÖLLIKER [MÜLLERS Archiv 1843|) 
aufrecht, 


Jr 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden, 201 


Von neueren Autoren berührt diese Frage bloß Srteupener und be- 
hauptet, es gebe weder eine Contractilität der Gefäßwände, noch eine 


_ pulsirende Blase; es geschähe die Ausmündung ganz einfach mittelst 


eines von der letzten Quercommissur abgehenden Astes. 
Meine eigenen Beobachtungen in Bezug auf dieses System sind in 


Kürze folgende: 


- Um sich eine gehörige Vorstellung von der Lagerung der im Kopfe 


ein sehr dichtes Netz bildenden Gefäße im Raume zu entwerfen, fertigte 
ich vom Kopfe in drei Ebenen liegende Schnitte an. 


Querschnitte, also Schnitte, welche auf der Längsachse des 


Thieres senkrecht stehen, zeigen mehrere in der Schnittfläche selbst lie- 


gende, folglich in Bezug auf den Körper quer verlaufende Gefäße. Diese 
Gefäße beschreiben krumme Linien, Abschnitte von Kreisen oder kreis- 


- ähnlichen Curven, füllen den Zwischenraum zwischen den Saugnäpfen 


und sind überdies so angeordnet, dass sie den auf Fig. 5 sichtbaren 
Muskelzapfen (mz, mz,), der sich auf Querschnitten als Kreuz darstellt, 
kranzförmig umfassen. Die Richtung so wie der Krümmungsradius der 
einzelnen Gefäßabschnitte zeigen jedoch genugsam, dass dieser Kranz 
nicht als Derivat eines einzigen, etwa spiralig verlaufenden Gefäßes an- 
gesehen werden darf. Diese Anordnung der Gefäße würde demnach 
nicht den Gebilden entsprechen, die Steupener (a. a. 0. p. 14) der 
Mehrzahl der Taenien zuschreibt, sondern eher dem Befunde, den er 
bei T. crassicollis constatirte und (Taf. XXVIII, Fig. 6) abbildete. In 
dieser Zeichnung vermisse ich jedoch etwas, das auf meinen Präparaten 


_ allenthalben stark hervortritt und auch unbedingt angetroffen werden 


muss, wenn von einem Plexus, und von einem solchen spricht ausdrück- 


- lich Sreupener, die Rede sein soll: ich meine nämlich die sich als Kreis- 


resp. Ovalöffnungen darstellenden Quer- und Schrägschnitte der in die 


-  Hauptäste einmündenden Verbindungsgefäße. 


In den weiter nach hinten gelegenen Theilen des Kopfes vermissen 


- wir mehr und mehr jene vorerwähnten Quergefäße, statt deren hier 


- bloß Querschnitte von Längsgefäßen auftreten. Diese Längsgefäße lassen 


sich in zwei Gruppen scheiden: die eine, bestehend aus 4—5 Stämmen, 
füllt die Räume zwischen den Armen des oben angeführten Muskelkreu- 
zes, die Stämme der anderen vertheilen sich um den Umfang der Saug- 


-  näpfe. Die Zahl dieser letzteren wechselt mit der Entfernung des be- 


treffenden Schnittes vom Gefäßringe. 


Ein horizontaler Längsschnitt durch das Köpfchen ergänzt 


3 das auf obige Weise hervorgebrachte Bild: die Gefäße, welche dort als 
_ Haupitheile des Gefäßringes oder -Plexus in der Schnittebene lagen, 
sehen wir hier bloß als einfache runde oder rundliche Öffnungen, wäh- 


202 Zygmunt Kahane, 


rend die longitudinal verlaufenden sich hier als wirkliche Canäle dar- 
stellen. 

Aus diesem plexusartigen Gefäßringe nun entspringen, außer zahl- 
reichen feinen Seitenzweigen, die Längsgefäße der Bandwurmkette. Es 
sind ihrer jederseits zwei. Sie liegen bekanntlich in der Mittelschicht 
der Proglottiden , unweit ihres äußeren Randes, aber nach innen von 
den »spongiösen Strängen«. Die beiden Gefäße einer Seite liegen in 
einer dorso-ventralen Ebene, d. h. in gleicher Entfernung von der 
Längsachse des Körpers, jedoch so, dass das eine mehr der dorsalen, 
das andere der ventralen Körperoberfläche genähert ist. Aus diesen La- 
gerungsverhältnissen erklärt es sich auch, warum man auf horizontalen 
Längsschnitten immer nur je eines dieser Gefäße zu sehen bekommt und 
dass man, um beide zu sehen, bei der Unmöglichkeit Querschnitte an- 
zufertigen, zur Herstellung von dorso-ventralen Längsschnitten greifen 
muss. 

Den Verlauf der Längsgefäße nannte WAGENER (S.0.) » geschlängelt«, 
bei unserem Thier könnte man ihn sogar spiralig nennen, und wenn 
auch vielleicht die starken Krümmungen theilweise auf die starke Gon- 
traction des Thieres zurückzuführen sind, so wird es doch einleuchten, 
dass sie, zum größten Theile wenigstens, durch die allgemeine Körperform 
des Thieres bedingt sind. Bei der bis zum Extrem verringerten Länge 
der Glieder ließ sich eben auf keine andere Weise eine Verlängerung 
der Gefäße erzielen. Auf denselben Umstand werden wohl auch die 
zahlreichen lakunenartigen Erweiterungen des Lumens zurückzufüh- 
ren sein. | 

Die Seitenzweige, die aus diesen Längsstämmen entspringen, sind 
theils der Mittel-, theils der Rindenschicht zugekehrt. Die ersteren die- 
nen zur Herstellung der Queranastomosen in den einzelnen Gliedern. 
Aus ihrer Anordnung folgt, dass wir uns an Leuckarr's Deutung dieser 
Anastomosen als ringförmiger, trotz der entgegenstehenden Behauptun- 
gen Sommer’s (Ss. 0.) und STEUDENER’S (S. 0.), anschließen müssen, ob- 
wohl es unmöglich war, den vollständigen Ring zu erhalten, der, wie 
natürlich, bloß auf Querschnitten darzustellen ist. | 

Die hier erwähnten Quergefäße sind jedoch nicht die einzigen Ver- 
zweigungen, die dies System überhaupt aufweist, denn wir finden auf 
jedem in beliebiger Richtung geführten Schnitte äußerst zahlreiche und 
sehr feine Gefäßzweige, die in den verschiedensten Richtungen das Par- 
enchym durchsetzend, offenbar Theile eines ungemein dichten Capillar- 
netzes sind. 

Ihre Anwesenheit selbst dort, wo die Genitalorgane am mächtigsten 
entwickelt sind und das Körperparenchym bei Seite drängen, zwingt 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 203 


uns zu dem Schluss, dass die Beobachtungen der älteren Forscher, die 
 sämmtlichen Cestoden ein solches Gefäßnetz zuschreiben, die richtigen 
waren, so wie ferner, dass die gegentiheiligen Beobachtungen jüngerer 
Autoren lediglich das Product der angewandten Untersuchungs- resp. 
Behandlungsmethoden sind. Denn, wenn ich auch gern zugeben will, 
dass bei einem Thiere von so gedrungenem Bau, wie ihn Taenia per- 
foliata besitzt, die Maschen des Netzes wohl enger sein mögen, als bei 
Taenien mit vorwiegender Längsentfaltung, so kann ich doch anderer- 
seits nicht absehen, warum mein Untersuchungsobject die einzige 
-  Taenienform sein sollte, bei der diese Bildung vorkäme. Eine solche 
 Vermuthung wäre um so haltloser, als ich mich, abgesehen von älteren 
Angaben, auf die Befunde Kxoc#’s und Börrcuer's, ja selbst STEUDENER’S 
berufen kann, der, trotzdem er die Anwesenheit von Capillaren im Kör- 
per der Taenien leugnet, dieselben doch dem Bothrioc. probose. 
_ und der Ligula simpl. zuschreibt. 
4 Die histologischen Eigenschaften der Wände dieser Gefäße sind 
noch keineswegs festgestellt. Schon früher wurde bemerkt, dass von 
y mehreren Autoren theils dem ganzen System, theils bloß seinem capil- 
Ei laren Antheil wimpernde Wandungen zuerkannt werden, die man von 
= anderer Seite wieder hartnäckig leugnet, eben so wie die selbständige 
 Contractilität derselben. 
Er Meine eigenen Untersuchungen können zur Entscheidung der erste- 
ren Frage leider nichts Positives beitragen: sie wurden an Exemplaren 
3 ausgeführt, welche in Folge langdauernder Aufbewahrung in Spiritus 
; = diese Eigenschaft mit Bestimmtheit verloren hätten, wenn sie ihnen auch 
ursprünglich in hohem Grade zugekommen wäre. Einiges Bedenken 
_ hege ich doch, und zwar aus rein theoretischen Gründen gegen die Zu- 
lässigkeit des Wimperbesatzes. Wir stellen uns nämlich einen jeden 
-  Flimmerapparat als eine Summe von Fortsätzen vor, die aus dem 


frischen, undifferenzirten Protoplasma der darunter liegenden Zellen 
ausgehen, und diese Zellen eben fehlen uns hier gänzlich. Wagener ! 
sagt ausdrücklich : »Diese Cilien haben nie Zellen zu ihrer Basis,« und 
andere Autoren wenden auf die Structur der Wandungen consequent 
die Ausdrücke: »glashelle Haut«, »structurlose Membran « u. s. w. an. 
| 4 STEUDENER ? hat zwar in seltenen Fällen in der körnigen Masse, die die 
R Wandungen der Gefäße bedeckt, einzelne Kerne entdeckt, welche als 
 Zellkerne gedeutet werden könnten, er schreibt ihnen aber diese Be- 
- deutung nicht mit Bestimmtheit zu, und die den Worten beigegebene 


- Zeichnung ist nicht darnach, um die Behauptung zu stützen. Trotz- 


1 WAGENER, MÜLLER'S Arch. 4854. p. 246. 
_ 2 STEUDENER, a. 4. O. p. 15. Fig. 41, Taf. XXVIII. 


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204 Zygmunt Kahane, 


dem würde ich es doch nicht wagen, auf Grund einer 
negativen Beobachtung und eines theoretischen Beden- 
kens ein Factum zu leugnen, welches physiologische 
Erwägungen in hohem Grade befürworten, und für wel- 
ches Beobachtungen solcher Forscher, wie LEuCKART und 
WAGENnER-einstehen. 

Auf meinen Präparaten finde ich das Bild, das diese Gefäßwände 
gewähren, auch bei Anwendung verschiedener Färbemittel im Ganzen 
sehr übereinstimmend. Sowohl das Haematoxylin als das saure Garmin 
färben die eigentliche Gefäßwand sehr intensiv, und wenn auch die, 
durch Pikrocarmin hervorgerufene Färbung schwächer ist als die vor- 
hergehenden,, so ist sie doch mehr als ausreichend, , um dieses Gebilde 
von der, in diesem Falle gänzlich ungefärbten Grundsubstanz des Binde- 
gewebes abzuheben. Auber dieser Imbibitionsfähigkeit für Farbstoffe 
ist es nur noch eine Eigenschaft, welche die Gefäßwandungen zur Wahr- 
nehmung gelangen lässt, es ist dies das Lichtbrechungsvermögen der- 
selben. Dieser Eigenschaft namentlich haben wir es zu verdanken, dass 
die doppelten Gontouren dieser Haut selbst dort nicht verschwinden, wo- 
sowohl das Lumen des Gefäßes, als die Dicke der Wandung die mini- 
malsten Ausmaße besitzen. 

Eine Differenzirung der Wandung selbst konnte jedoch nicht wahr- 
genommen werden, und es erübrigt nichts als diese Gefäßhaut auch 
ferner den structurlosen Membranen beizuzählen. Eine Faltung 
der Membran ist hin und wieder leicht zu beobachten, ob es aber noth- 
wendig ist, diese Falten mit STEUDENER als etwas Primäres und als Aus- 
druck der Erweiterungsfähigkeit der Gefäße anzusehen, scheint mir 
zweifelhaft; ich würde lieber die Haut für elastisch, und die Falten für 
eine Schrumpfungserscheinung halten. 

Nach außen von der Membran liegen ziemlich zahlreiche Zellen, die 
man, namentlich bei schwacher Vergrößerung, leicht als Bestandtheile ' 
der Wandungen selbst beanspruchen könnte. Eine sorgfältigere Prüfung 
jedoch zeigt in allen Fällen, dass man diese Zellen dem Körperparen- 
chym zuweisen muss. Man ist nämlich nicht im Stande, irgend ein 
charakteristisches Merkmal aufzufinden, das diese Zellen von denen des 
Bindegewebes unterscheiden würde. Ein stark gefärbter Kern, um- 
schlossen von einem in mehrere Ausläufer sich verlängernden Proto- 
plasma, wodurch das Ganze eine zackig polygonale Form erhält, ist 
diesen Zellen, so wie den Zellen des Bindegewebes gemeinsam, Auch 
lässt es sich nicht nachweisen, dass diese Zellen so angeordnet wären, 
wie die Zellen des Endothels der Wirbelthiere, d. h. mit ihren Grenzen 
unmittelbar zusammenstoßend continuirliche Membranen bildeten, wie 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 205 


wir sie etwa in den Wandungen der Capillargefäße, oder den Hüllen 
der Sehnenfibrillen bei Wirbelthieren vorfinden. 

In Zusammenhang damit würde ich auch eine selbständige Con- 
tractilität dieser Gefäße nicht für möglich halten, und glaube dieselbe 
verneinen zu müssen, sowohl aus dem Grunde, dass uns jegliche histo- 
logische Basis hierzu fehlt, als auch aus dem, dass zur Fortbewegung 
des flüssigen Inhalts der Gefäße die Action der Körpermuskeln um so 
eber ausreichen dürfte, als man eine große Anzahl von bedeutend höher - 
organisirten Thieren kennt, bei denen die Bewegung des Darminhalts 

-so wie der in besonderen Gefäßen kreisenden Blutflüssigkeit lediglich 
durch die Körpermuskulatur bewerkstelligt wird. 

Sonuer beschreibt ! einen in den Hauptgefäßen an der Abgangsstelle 
der anastomosirenden Seitenzweige befindlichen Klappenapparat. Ob- 
wohl die Zulässigkeit, ja die Nothwendigkeit eines solchen, die Richtung, 
in der sich die in den Gefäßen vorfindliche Flüssigkeitssäule bewegen 
soll, bestimmenden Apparates von selbst einleuchtet, kann ich doch aus 
eigener Anschauung seine Existenz nicht bestätigen. 

Welche Vorrichtung dazu dient, die Flüssigkeit von dem vorderen 
-gegen das hintere Körperende zu lenken und zugleich das Misslingen 

von entgegengesetzt gerichteten Injeetionsversuchen (SOMMER, STEUDENER) 
zu verursachen, kann ich, wenn es nicht schon die Richtung der ab- 
gehenden Seitenzweige leisten kann, wahrlich nicht vermuthen. 

Es erübrigen noch ein paar Worte in Bezug auf die physiologische 
Deutung dieses Apparates. Dass diese Gefäße eine harnähnliche Flüssig- 
keit enthalten, steht fest, und es wäre wahrlich überflüssig, heute noch 
diejenigen Gründe gegen die Auffassung dieses Organs als Verdauungs- 
= oder Kreislaufsapparat ins Feld zu führen, die einst van BENEDEN oder 
4 LeuckArT zur Bekämpfung dieser irrigen Meinung anwenden mussten. 
£ Wenn wir auch nicht die directe Bestätigung für diese Auffassung 
des Gefäßsystems hätten, die Lızserküan 2 durch Nachweis von Guanin, 
und Sommer 3 durch Nachweis einer Guanin- oder Xanthin-ähnlichen Sub- 

stanz geliefert haben, so müssten wir, bei dem colossalen Stoffumsatze, 
den wir aus verschiedenen Gründen als bei den Cestoden bestehend er- 
er schließen, doch die Vermuthung aufstellen, dass irgend ein Apparat zur 

Ausscheidung und Abfuhr der Zersetzungsproducte stickstoffhaltiger 

Körper bestehen müsse, und in diesem Falle müssten wir unwiderruf- 

B- lich auf den beregten Apparat verfallen. Doch scheint es mir nicht ganz 

_ überflüssig, hier an einen Umstand zu erinnern, der bei der Bezeich- 


1 SomMER, a. a. O. p. 47. Anmerkung. 
2 LEUCKART, Paras. I. p. 173. 
3 SOMMER, a. a. 0. p. 17. Anmerkung. 


[3 
Auen) 


Be; 
206 Zygmunt Kahane, 


nung dieses Apparates als eines »excretorischen Gefäßsystems« 
bis jetzt vollständig unberücksichtigt geblieben ist. Um als »exeretori- 
sches Organ « in der wahren Bedeutung des Wortes zu gelten, müssten 
die Gefäße jedenfalls das, was für ausscheidende Organe, also Drüsen, 
unerlässlich ist, nämlich ein Epithel, besitzen. Bei dem vollständigen 
Mangel eines als Epithel zu deutenden zelligen Belages dieser Gefäße er- 
übrigt, meiner unmaßgeblichen Ansicht nach, nichts, als diese Gänge 
für ein System von Ausführungsgängen anzusehen, zu dem das Körper- 
parenchym sich als eigentliche Drüse verhält. 

Eine andere Deutung der obigen Gebilde ist jetzt dnkchaus UNZU- 
lässig, am wenigsten aber eine solche, wie sie ihnen BrungErG zu geben 
versucht. Er behauptet! nämlich : 1) »Die Nahrung der Taenien besteht 
aus Chylus oder Blut der Parasitenträger«, 2) »Die Nahrungsaufnahme 
findet mittelst der Saugnäpfe statt«, und 3) »Der Gefäßapparat der Tae- 
nien...... hat sowohl die Bedeutung eines Darmes, als auch eines Blut- 
gefäß- und Excretionsgefäßsystems «. 

Diese Behauptungen mögen hier eine kurze Berücksichtigung finden, 
um so eher, als sich BLungerg beklagt, man hätte Mund und Darm der 
Taenien ganz einfach geleugnet, und sich um die Art, wie die Dr 
aufgenommen werde, nicht weiter gekümmert. 

Die thatsächliche Grundlage, auf welche BrLumgErg seine vorher- 
gehenden Behauptungen stützt, ist nun folgende. Er will beobachtet 
haben, dass die Poren der die Saugnäpfe auskleidenden Cuticula, die 
theils glatt, theils wie mit kleinen Papillen besät ist, mit Gefäßen in Ver- 
bindung stehen, die zwischen die radiären Muskelbündel der Saugnapf- 
wand gelagert sind und am Grunde des Saugnapfes ein förmliches Netz- 
werk bilden, aus welchem größere Gefäße entspringen, die aus ihrer 
Vereinigung die Längscanäle entstehen lassen. In dem Hohlraum der 
Saugnäpfe will ferner Brumgere einen Inhalt, bestehend aus » meisten- 
theils rundlichen Gebilden von der Größe von Blut- oder Chyluskörper- 
chen « vorgefunden haben, die sich mit Garmin intensiv roth färben und 
die durch die Cuticula hindurch in die Gefäße der Saugnäpfe dringen 
und dieselben ganz ausfüllen. 

Nachdem nun die Frage nach der ferneren Umwandlung der Nah- 
rung im Gestodenkörper völlig offen gelassen wird, wird nur noch die 
Vermuthung ausgesprochen, dass »der Gefäßapparat vielleicht in der 
Art eines zu- und abführenden angelegt sein dürfte«, in welchem Falle 
»die zuführenden als Darm, die abführenden als excretorische Gebilde 
in Anspruch genommen werden könnten «. Welche Theile aber als zu- 


1 BLUNBERG, a. a. O. p. 39—41 und 43. 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 207 


und welche als abführende Gefäße anzusehen wären, und warum sie es 
sein könnten, wird aber nicht einmal angedeutet. 
Auf eine Beleuchtung dieser Ansichten vom physiologischen 
Standpunkte aus will ich mich hier nicht einlassen , aus dem einfachen 
_ Grunde, dass die ganze physiologische Schlussfolgerung hinfällig wird, 
falls sich ihre anatomische Begründung als falsch erweist. Ich habe meine 
Untersuchungen an demselben Thiere angestellt, an dem Brungere die 

_ seinigen ausführte und kann die Deutung Brumserg’s keineswegs accep- 
tiren, trotzdem das Substrat, das ihn zu derselben verleitete, auch mir 
vorlag. ; 

Das Lumen der eingesenkten Saugnäpfe umschließt thatsächlich 
- einen Inhalt, in welchem ich jedoch nichts anderes, als etwa Fetzen von, 
- von der Darmschleimhautdes Wirthes abgelöstem Epithel erblicken kann. 
- Bei sehr starken Vergrößerungen kann man zwar in dieser histologisch 

gar nicht qualificirbaren Masse einzelne Kerne, die mit Garmin intensiv 
gefärbt sind, unterscheiden ; worauf sich aber ihre Berechtigung, als 
Blut- oder Chyluskörperchen zu gelten, gründen soll, ist für mich gänz- 
- lich unfassbar. Ich für meinen Theil würde darin lieber, in Folge von 
- Zerfall der Darmepithelzellen freigewordene Kerne derselben vermuthen, 
- besonders, da es leicht einzusehen ist, was Bıunsers selbst (p. 34) her- 
vorhebt, dass die Stellen der Darmschleimhaut, an denen die Saugnäpfe 
haften, des Epithels beraubt sind. In Bezug auf die zweite Beobachtung 
- desselben Autors, betreffend die zwischen den radiären Muskelfasern 
der Saugnapfwände gelagerten, angeblich mit denselben Körperchen er- 
-  füllten Gefäße, kann ich hier, da an anderer Stelle (siehe Muskulatur) 
- ausführlicher darüber gehandelt wird, bloß allgemein anführen, dass von 
- Gefäßen keine Rede sein kann, wo keine Spur von Wandungen anzu- 
treffen ist, so wie ferner, dass die angeblichen Blutkörperchen nichts 
a anderes denn Querschnitte einer dritten, den Saugnäpfen 
_ zukommenden longitudinalen Muskellage sind. 
3 Doch muss ich andererseits BLunsere beipflichten , wenn er über 
die Physiologie der Ernährung der Cestoden näheren Aufschluss wünscht; 
 _ erist vollkommen im Rechte, wenn er behauptet, wir wüssten darüber 
- äußerst wenig, er übersieht jedoch, dass in den letzten Jahren zwei Ver- 
suche gemacht wurden, ein wenig Licht in die Sache zu bringen. Ich 
- meine hier die Behauptung Sommer und Lanpoıs’! von der Existenz des 


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die Wanderung des Fettes im Körper der Taenien nachzuweisen. 

| Es kann nicht geleugnet werden, dass es bis jetzt Niemandem ge- 
g ie 1 Sommer und Lanvors, a. a. 0. p. 10. 

2 SCHIEFFERDECKER, 4. a. O. p. 480—484. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 44 


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308 All Zygmunt Kahane, \ 


Jungen ist, den einen oder den anderen Modus der Nahrungsaufnahme 
zu bestätigen , so wie ferner, dass diese beiden Erklärungsversuche auf 
so entgegengesetzten Grundlagen beruhen, dass sie sich gegenseitig, in 


so fern man sie schon jetzt beurtheilen darf, auszuschließen scheinen. 


Die erstere muss nämlich auf die resorbirende Thätigkeit des Zellproto- 
plasma zurückgeführt werden, da doch die feinsten Ausläufer des »plas- 
matischen Gefäßsystems « Zellen als Ausgangspunkte haben, während wir 
in der zweiten, den bis jetzt wohl einzig dastehenden Versuch einer Er- 
klärung der Nahrungsaufnahme ohne Mitwirkung des Proto- 
plasma besitzen. 

Das plasmatische Gefäßsystem von Sommer und Lanpois ist bis jetzt 
von Niemandem weiter aufgefunden worden, ja diese Autoren selbst 
fanden es in geschlechtsreifen Proglottiden nicht vor, so dass man vor 
der Hand seine Existenz doch noch in Frage ziehen darf; Färbungen mit 
Osmiumsäure, denen SCHIEFFERDECKER seine Auffassung verdankt, sind 


von STEUDENER und ZoGrAF angewendet worden: keiner von ihnen sah 
jedoch irgend etwas, das auch im entferntesten an die Bilder ScHiEFFER- 


DECKER'S erinnern würde. ü 

Meine Untersuchungen, ausgeführt an Thieren, die mit Osmium- 
säure nicht zu färben waren, können in Bezug auf SCHIEFFERDECKER'S Än- 
sicht keine Klärung verschaffen, während ich glaube, dass mir an meinen 
das minutiöseste histologische Detail zum Ausdruck bringenden Präpa- 
raten der Nachweis des »plasmatischen Gefäßsystems«, wenn dasselbe 
überhaupt darstellbar ist, gelungen wäre. Vorläufig erübrigt uns, wie 
ich meine, nichts anderes, als an dem »fressenden Zellprotoplasma « 
festzuhalten, und den Wimpern der Hautoberfläche, neben der mecha-- 
nischen Bedeutung, die sie bei Reinerhaltung der Körperoberfläche und 
Fortspülung etwa anklebender fester Theilchen haben mögen, auch noch 
eine Thätigkeit bei der Nahrungsaufnahme zuzuweisen. 


III. Der Genitalapparat. 


Dank den Arbeiten LeuckArr's und den sie ergänzenden von SOMMER 
und Lannoıs und Sommer haben wir einen Typus des Baues der Geschlechts- 
organe der Cestoden, an dem festgehalten werden kann und festgehalten 
werden wird. Doch kann nicht geleugnet werden, dass, wenn wir auch 
im Allgemeinen annehmen können, dass sich der Geschlechtsappa- 
rat sämmtlicher Gestoden immer aus denselben Bestandtheilen und nach 
demselben Anordnungsgesetze aufbaut, wir dies eigentlich bloß von den 
Blasenbandwürmern und den Bothriocephaliden wissen; 
von den gewöhnlichen Bandwürmern (Cystoideae Lkt.) könnte man das- 
selbe kaum behaupten. 


E F R Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 209 


In so fern man diese Bandwürmer schon heute kennt, und unsere 
Kenntnisse versteigen sich in dieser Richtung nicht allzuweit, scheint 
der Schluss nicht ganz ungerechtfertigt, dass man sie in drei distincte, 
E in systematischer Beziehung verwerthbare Gruppen trennen könnte und 
zwar in die kurzgliederigen Taenien, in die Taenien mit 
doppelseitiger Geschlechtsöffnung, und drittens in die 
 NVogeltaenien. 
Die erste von diesen drei Gruppen glaube ich aus dem Grunde auf- 
stellen zu dürfen, dass uns eine Anzahl von Bandwürmern mit eysti- 
cercoidem Jugendzustande bekannt ist, die nicht nur in Bezug auf äußere 
Körpergestalt eine ungewöhnliche Übereinstimmung, beruhend in einer 
ganz außerordentlichen Kürze der einzelnen Proglottiden, aufweisen, 
sondern sich auch durch eine große Concordanz sowohl in dem Baue 
der einzelnen Geschlechtsorgane, als auch in der Zusammensetzung der- 
selben zu einem Ganzen auszeichnen. Mit dem Baue der Geschlechts- 
organe dieser Thiere beschäftigten sich: Lruckarr, der einige Theile 
> derselben von Taenia nanavy. Sieb. und T. flavopunctata Wein- 
land beschrieb 1 und Srıeva, dem wir eine ebenfalls theilweise Be- 
schreibung dieser Organe von T. omphalodes, T. uncinata und 
T. furcata verdanken?. STEUDENER giebt3 eine Beschreibung sämmt- 
"licher Genitalorgane von T. insignis Steudener, und der wahrschein- 
- lieh hierher gehörigen T. tripunctata Batsch, ferner PAGENSTECHER ? 
-  dievonArhynchotaenia critica Pagenstecher. Bemerkt muss wer- 
den, dass außer diesen hier aufgezählten Speeies, von denen uns wenig- 
stens Theile des Geschlechtsapparates bekannt sind, auch noch hierher 
= gezählt werden müssen Species, deren Genitalapparat uns gänzlich un- 
bekannt ist, deren Körperbau und Lebensverhältnisse aber eine nahe 
Verwandtschaft mit den vorbergehenden zu verbürgen scheinen; es 
wären dies in erster Linie: T. plicata und T. mammillana vom 
Pferde, und die von Murıe 5 beschriebene T. magna von Rhinoceros 
$ indieus, nach Prrers® identisch mit T. gigantea von Rhinoceros 
africanus. 
E- In Bezug auf Taenien mit beiderseitigen Genitalöffnungen existirt 
bloß eine Beschreibung des Genitalapparates von T. elliptica, geliefert 


9.40 


1 LEUCKART, Paras. I. p. 393—400. 
Be: 2 StıEDA, Beiträge zur Kenntniss der Taenien. TroscHer's Arch. für Naturgesch. 
XVII. Jahrg. Bd. I. p. 204—209. 
ex 3 STEUDENER, 4. a. 0. p. 22—26. 
4 PAGENSTECHER, Diese Zeitschr, Bd. XXX. a.a. O0. 
5 Murıe, Proceed. of Zool. Soc. 1870. p. 608. 
6 PETERS, ibid, 4874. Febr. 
44% 


210 Zygmunt Kahane, 


von LEUcKART, in seinem Parasitenwerke, und eine eben solche von 
STEUDENER (a. a. O.). Aus diesen Beschreibungen zu schließen, wäre 
der Genitalapparat dieser Taenien dem der Blasenbandwürmer sehr 
nahestehend,, meine eigenen , leider noch nicht abgeschlossenen Unter- 
suchungen an T. expansa vom Schafe, und eine unlängst von Rıvortz ! 
‘ veröffentlichte, wenn auch äußerst unzulängliche, ja etwas confuse Be- 
schreibung von T. globipunctatan.sp., T.ovipunctatan.sp. und 
T. centripunctata.n. sp., die sämmtlich im Schafe leben, und nach 
des Verfassers Ansicht von T. expansa zu trennen sind, liefern den 
Beweis, dass diese Gruppe höchst wahrscheinlich in zwei kleinere zer- 
fällt werden müsste. Die eine davon (T. elliptica) würde sich an die 
Blasen-, die andere (T. expansa) an die kurzgliederigen Bandwürmer 
anschließen. 

Von den Vogeltaenien, die eine ungemein scharf abgegrenzte 
Gruppe zu bilden scheinen, wissen wir bis jetzt nur äußerst wenig. 
PAGENSTECHER’S? Beschreibung von Taenia microsoma?Crepl., und 
FEUEREISEN’S Anatomie? von T. setigera Fröhlich, T. fasciata Rud. 
und T. uncinata Göze reichen bei Weitem nicht aus, um eine genaue 
Vorstellung von der Gestalt und dem Zusammenhang der einzelnen Be- 
standtheile des Genitalapparates dieser Thiere zu erlangen. 

Die Taenia perfoliata gehört nicht nur zu den kurzgliederigen 
Taenien, sondern kann vielleicht als die extremste unter ihnen ange- 
sehen werden. Da es mir nun, wie ich im Folgenden zu zeigen hoffe, 
gelungen ist, die sämmtlichen Geschlechtsorgane nach ihrem Baue und 
Zusammenhange, und so viel es, bei den ungünstigen aus der Körper- 
form unseres Thieres resultirenden Verhältnissen möglich war, auch in 
ihrer Entwicklung zu verfolgen, und die Übereinstimmung derselben 
mit denen der aus der Beschreibung anderer Autoren bekannten nahe 
verwandten Species zu constatiren, so glaube ich hierdurch den Bau der 
Geschlechtsorgane für kurzgliederige Taenien, die man wohl 
auch Taenien mit querverlaufendem Uterus nennen könnte, 
festgestellt zu haben. | 


Porus genitalis. 


Die Geschlechtsöffnung der T. perfoliata ist, wie bei allen 
Taenien, randständig, und zwar in sämmtlichen Proglottiden an einer 
und derselben Seite befindlich. Dieser Umstand scheint für sämmtliche 


1 Ses. RıvoLrA, Sopra alcune specie di Tenie delle pecore et etc. Pisa 4874. 

2 PAGENSTECHER, Diese Zeitschrift. Bd. IX. p. 523—528. 

3 Jon. FEUEREISEN, Beiträge zur Kenntn. der Taenien. Diese Zeitschr. Bd. XVIH. 
p. 164—205. 


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Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Gestoden. BE 


kurzgliederige Taenien Regel zu sein, wenigstens stimmen alle diesbe- 


- züglichen Angaben überein; bloß Srteupener giebt an, bei T. tripunc- 


tata unter 150 Gliedern zwei gefunden zu haben, bei denen die Ge- 
schlechtsöffnung auf der entgegengesetzten Seite befindlich war, welche 
Ausnahme wohl nur als Bestätigung der Regel angesehen werden darf. 

Der Porus genitalis, der bei langgliedrigen Bandwürmern mit einer, 
schon dem freien Auge bemerkbaren Papille umgeben, ein ansehnliches 
Gebilde darstelli, und bei Vogeltaenien sogar eine bis zur Hälfte der 
ganzen Gliedbreite reichende Geschlechtskloake abgeben kann !, ist hier 
eine ziemlich flache, trichterförmige Einsenkung, in deren Umkreise ich 
die von LruckArr 2 vorgefundenen, zum Abschluss der Kloake » durante 
coitu« dienenden Circulärmuskeln nicht auffinden konnte. 

Eine fernere Abweichung von den langgegliederten Taenien in Be- 


2 zug auf die Geschlechtsmündungen finde ich in der Lagerung des äuße- 
ren Vaginalostiums im Verhältnisse zur Cirrhusöffnung. Während diese 


Mündungen in langgliederigen Formen bekanntlich so gelagert sind, dass 
sich die männliche Geschlechtsöffnung vor der weiblichen befindet, 
stehen hier beide in gleicher Entfernung von dem vorderen und hinteren 
Gliedrande,, aber dafür die eine der dorsalen, die andere der ventralen 
Gliedfläche genähert. Dieses Verhalten ist schon von LeuckArr3 für T. 
nana angeführt worden, und ist leicht als Anpassungserscheinung an 
die Verkürzung der Längsachse der Glieder zu erklären. Es ist mit Be- 
stimmtheit anzunehmen, dass auch die übrigen, von uns hierher gestell- 
ten Taenien diese Bildung, wenn auch nicht in so eclatanter Weise 


zeigen müssen. 


Ein dorso-ventraler Längsschnitt durch die, unmittelbar auf den 
Kopf folgenden Glieder, wie ihn Fig. 10 darstellt, belehrt am besten 
über dies Verhalten. Im ersten deutlich abgesetzten Gliede schon, und 
zwar fast genau in der Mitte seiner Dicke, die sich natürlich als Breite 


= des Präparates darstellt, bemerken wir einen Haufen von Zellen (pog), 


die durch ihre dunkle Färbung auffallen, sich aber sonst noch histo- 
logisch nicht näher bezeichnen lassen. Dieser Zellenhaufen, der Anfangs 
einen kreisrunden Umfang besitzt, plattet sich in den darauf folgenden 
Gliedern ab, und wird zu einem Oval, dessen längerer Durchmesser in 
der Querachse des Gliedes liegt. So viel man aber aus der ferneren 


Gestaltung desselben absehen kann, ist diese Abplattung bloß eine Er- 
E. 3 'scheinung, die durch Contraction dei Proglottiden bewirkt wird. Eine 


_ weitere Umbildung treffen wir im 6. Gliede an. Der ursprünglich ein- 


. 1 FEUEREISEN, a. a. O0. p. 168. Taf. X, Fig. 10, 
2 LEUCKART, Paras. I. p. 263. 


5 8 LeuckaRt, Paras, I. p. 396, 


212 Zygmunt Kahane, 


fache und gleichförmige Zellenhaufen ist hier in zwei Theile zerfallen, 
einen inneren und einen äußeren, welch letzterer den anderen ringför- 
mig umgiebt. Der innere Abschnitt, der noch von keiner Öffnung durch- 
bohrt ist, hat nicht mehr das zellige Aussehen von früher, er erscheint 
uns jetzt als ein, aus in der Schnittfläche liegenden Fasern bestehendes 
Gebilde, während der äußere durch seine eigenthümlichen Licht- 
brechungsverhältnisse zu der Ansicht zwingt, dass er aus querdurch- 
schnittenen, also auf der Schnittebene senkrecht stehenden Fasern ge- 
bildet ist. (Das Nähere über beide Faserschichten siehe » Cirrhusbeutelc«.) 
In der 7. Proglottide finden wir. im Umkreise dieses Gebildes zwei Öff- 
nungen (cr, ©), die aber nicht neben, sondern hintereinander liegen, 
wobei wir uns gleichzeitig überzeugen, dass bloß die vordere Öffnung 
innerhalb des central gelegenen Abschnittes gelegen ist, während sich 
die hintere in dem peripherischen Theile befindet. Erst in den darauf 
folgenden Gliedern finden wir eine Nebeneinanderlagerung beider Öff- 
nungen , womit gleichzeitig ein Auseinandertreten beider zu bemerken 
ist, so dass wir endlich zwei, auf gleichem Niveau liegende, völlig ge- 
trennte Mündungen vor uns haben. Die eine von ihnen, weiter als die 
andere, ist zugleich mit dickeren Wandungen umgeben, die vollständig 
so angeordnet sind, wie wir es bei Glied 6 kennen gelernt haben, also 
aus inneren circulären und äußeren longitudinalen Fasern bestehen. 
Diese Öffnung ist die Mündung des männlichen Geschlechtsapparates, 
und ihre Wandungen sind die Cirrhusbeutelmuskeln, zu denen wir 
später, wie oben bemerkt, nochmals zurückkehren werden. 


Diese Neben- und nicht Hintereinanderlagerung der beiden Ge- 
‚schlechtsöffnungen erklärt es auch, warum wir auf Fig. 44, die uns 


eben solche Glieder, aber in einem horizontalen Längsschnitte, darstellt, 


nicht in allen Gliedern außer Cirrhus und Cirrhusbeutel auch den Ver- 
lauf der Vagina bemerken können. — Gleichzeitig dient Fig. 11 dazu, 
die durch Fig. 10 illustrirten Vorgänge zu erhärten, und die allmähliche 
Umbildung des distalen Endes, des, seit Leuckarr als ursprüngliche An- 


lage des Genitalapparates bekannten queren Parenchymstreifens von der 


Fläche darzustellen. 


4) Männnlicher Genitalapparat. 


a) Hoden. 


Die ersten Spuren ihres Auftretens trifft man eigentlich schon in 
dem Körpertheile an, der noch nicht als gegliedert angesehen werden 
kann. Der vorhin erwähnte Parenchymstreif zeigt schon hier in großen 
Zwischenräumen Zellenhaufen, die sich von der Umgebung sondern. 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Gestoden. 213 


"Diese Zellenhaufen, Anfangs kugelig oder queroval, bestehen nur 
aus wenigen Zellen und haben einen Durchmesser von 0,017 mm. Ihr 
- Umfang wächst jedoch mit rapider Schnelligkeit. Wahrscheinlich kommt 
‚diese Vergrößerung durch Theilung der ursprünglichen Zellen zu Stande, 
der Vorgang konnte jedoch, eben in Folge der Schnelligkeit, mit der.er 
stattfindet, nicht beobachtet werden. Schon im 4. oder 5. Gliede näm- 
- lich finden wir die Hoden bedeutend vergrößert, und die Zellen, aus 
denen sie bestehen, von ausgesprochen epithelialem Charakter. Im 12. 
‚Gliede (Fig. 13) sehen wir schon eine weitere Umbildung derselben. 
Die Zellen schwinden, oder, um es genauer auszudrücken, es schwindet 
ihr Protoplasma, während die Kerne noch wohl erhalten sind. Die 
Stelle des Protoplasma nehmen die Samenfäden ein, die als dichte, fase- 
 rige Masse im Hohlraum der Hoden immer mehr Überhand nehmen und, 
selbst gelblich gefärbt, die rothen Zellkerne noch eine Zeit lang unter- 
. scheiden lassen. Die Zahl der Kerne vermindert sich unterdessen, so 
dass in einer gewissen Entfernung von dem Köpfchen nichts anderes, 
denn mit, zu Strängen verbundenen Samenfäden erfüllte Bläschen sind. 
Ob die Zellkerne zur Bildung der Samenfäden, namentlich zur Bil- 
dung der als feine schwarze Punkte wahrnehmbaren Köpfchen derselben 
"beitragen, oder ob sie sich bei dem ganzen Vorgange passiv verhalten, 
kann ich auf Grund directer Beobachtung nicht entscheiden. Die Schnel- 
ligkeit der Entwicklung hinderte mich hier, wie bei vielen Gelegenheiten 
- sonst, an der Möglichkeit, solche histogenetische Fragen beantworten zu 
- können. Sommer, der diesen Process an T. mediocanellata beobachtete, 
an einem Thiere also, bei dem die besagte Entwicklung, die bei unse- 
rem Cestoden auf weniger als zwanzig Glieder zusammengedrängt ist, 
sich in einer Kette von rund 300 Proglottiden abspielt, behandelt diese 
Frage sehr eingehend. Er gelangt zu dem Schlusse, dass die Zellkerne 
an der Bildung der Samenfäden keinen Antheil nehmen und nach ge- 
 sehehener Entwicklung der letzteren, vorerst durch Aufnahme von 
Flüssigkeit aufquellen, um nachträglich durch Resorption zu schwinden. 
Dieses Verhalten stünde jedoch in einem solchen Widerstreite mit Allem, 
' was an anderen Thieren in dieser Hinsicht beobachtet wurde, dass es 
wohl freisteht, eine weitere Bestätigung dieses Befundes abzuwarten. 
= Über die Anzahl der Hoden in den einzelnen Proglottiden kann ich 
keine Angaben machen. Es folgt dies aus der Gestalt der Proglottiden 
- und den Lagerungsverhältnissen der Hoden in denselben. Die einzige 
Möglichkeit, diese Gebilde zu Gesicht zu bekommen, liegt in der Anferti- 
gung von horizontalen Längsschnitten, und die auf diese Weise entstan- 


4 
I Sommer, a. a. 0. p. 11—46, 


u, 


214 | Zygmunt Kahane, 


denen Präparate lassen es nie entscheiden, ob die in denselben enthal- 


tenen Hodenbläschen mit den im vorhergehenden Schnitte gesehenen . 


ein Ganzes bilden, oder gesondert gezählt werden müssen. 


Die Lagerung derselben dagegen lässt sich auf diese Weise ganz gut. 


erkennen. Dieselbe ist gänzlich von der Lagerung der Hoden bei lang- 
gegliederten Bandwürmern verschieden, und als ursächliches Moment 
dieser Verschiedenheit wirkt wieder nichts anderes als die eigenthüm- 
liche Körperform unseres Thieres. Das Gesetz, welches für die Wachs- 
thumsrichtung und die Lagerungsverhältnisse sämmtlicher Organe dieses 


Gestoden gilt und dem wir noch öfter begegnen werden, lautet: »Ent- 


faltung und Vergrößerung der beiden Querachsen des Körpers, einzeln 
oder zugleich, neben Verkürzung der Längsachse.« Alles nun, was bei 
langgliederigen Bandwürmern in der Richtung der Längsachse aus- 
wächst, oder sich in derselben Richtung hinter einander lagert, ver- 
größert oder wiederholt sich hier entweder in der Richtung von Seiten- 
. rand zu Seitenrand, oder von Fläche zu Fläche. 

Daher lässt es sich auch begreifen, warum der von LEuckaArt ! für 
alle Cestoden aufgestellte Satz, dass die eine Körperfläche vorwiegend 
männlich, die andere vorwiegend weiblich sei, hier nicht nur seine volle 


Geltung hat, sondern eher dahin lauten sollte, dass die eine Fläche aus- 


schließlich männlich, die andere weiblich sei. Es zeigte sich dies schon 
oben, wo von der Lagerung der Genitalöffnungen die Rede war, hier 
zeigt es sich nicht minder. Trotzdem, dass die weiblichen Genitalorgane 
schon ganz bedeutend entwickelt sind, bevor die männlichen ihre Reife 
erlangt haben, ist es dennoch schwer, eine Übersicht über die gegen- 
seitige Lagerung beider Apparate zu erhalten. Die Anfertigung eines 
Schnittes, wie ihn Fig. 12 darstellt, gelingt nur in den seltensten Fällen. 
Das Präparat, das dieser Zeichnung zu Grunde lag, belehrt uns nun, 
dass die Hoden (t) den dem vorderen Rande anliegenden Theil des 
Gliedes einnehmen, und die Nothwendigkeit, den Tubus zu heben resp. 
zu senken, je nachdem wir, bei Betrachtung des Präparates, die Hoden 
oder die dem hinteren Gliedrande genäherten weiblichen Genitalorgane 
untersuchen wollen, zeigt, was oben angedeutet wurde, dass diese Ge- 
bilde je in verschiedenen horizontalen Ebenen gelagert sind. Dieselbe 
Zeichnung weist des ferneren auch nach, dass die Hoden hier dem Vas 
deferens näher als bei anderen Gestoden angelagert, oder mit anderen 
Worten, dass die Vasa efferentia dieses Thieres äußerst kurz sind. In 
Folge dessen nimmt der Samenleiter mitsammt den Hoden einen be- 
deutend einheitlicheren Charakter als bei anderen verwandten Thieren 


! LEUCKART, Paras. I. p. 254. 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 215 


an und stellt das Bild einer um den Ausführungsgang stark centrirten, 
in ihrer Gesammtheit an ein gefiedertes Blatt erinnernden Drüse dar. 
Demselben Umstande entstammt die sonst beispiellose Analogie der 
Bildung von Hoden und Keimstock (kd), dessen Follikel um ihren ge- 
meinsamen Ausführungsgang ganz eben so gelagert sind, wie die Hoden 
um den Samenleiter. Diese Analogie ist so bedeutend, dass bloß histo- 
logische Merkmale und der Modus der Entwicklung zur Auseinander- 
haltung dieser zwei Keimdrüsen befähigen. | 
Dieselbe Lagerung der Hoden, die wir bei T.perfoliata antreffen, 
hat, wie man erschließen kann, StEuDEner bei seiner T. insignis ge- 
funden, obgleich es ihm nicht gelang, den Zusammenhang zwischen 
Hoden und Vas deferens darzustellen. Dieser Vermuthung scheint zwar 
seine Behauptung !, dass sich das Vas deferens um die Mitte des Gliedes 
in Vasa efferentia spalte, zu widersprechen, der Umstand jedoch, dass 
in seiner Zeichnung (Taf. XXVIII, Fig. 6) diese Vasa efferentia nicht zu 
finden sind, ferner die aus derselben Zeichnung ersichtliche Gruppirung 
der Hoden, so wie die Kürze der Proglottiden (0,1—0,15 mm), bestär- 
ken in der obigen Voraussetzung. Ganz bestimmt dagegen sind die 


Hoden unseres Thieres analog mit den Hoden von Arhynchotaenia 
eritica Pagenstecher ?, obwohl die Auffassung dieses Autors eine ganz 


verschiedene ist. Er lässt nämlich (a. a. ©. p.181) den Samenleiter am 
äußeren Umfange des angeblichen Eierstockes (des eigentlichen Dotter- 


' stockes) in zwei Zweige zerfallen, von denen der eine an der Bauch-, 


der andere an der Rückenfläche verlaufen soll. Diese Auffassung, die 
mir bloß ein Ausfluss der oben erwähnten Untersuchungsmethode Pı- 
GENSTECHER’S zu Sein scheint, klingt schon desswegen unglaublich , weil 
sie ohne mindeste Analogie dasteht und der Auffassung der einen Kör- 
perfläche als der männlichen und der anderen als der weiblichen wider- 
spricht; vollständig hinfällig wird sie jedoch in Anbetracht dessen, dass 


- der eine dieser angeblichen Samenleiteräste sich als integrirender Be- 
-  standtheil des weiblichen Genitalapparates erweisen lässt. Etwas ver- 
schieden scheinen sich im Vergleiche damit die Hoden der von StıEpA ? 


beschriebenen T. omphalodes und T. uncinata zu verhalten, wäh- 


- rend wir von T. nana und T. flavopunctata in dieser Hinsicht gar 


nichts wissen. 
Börrener's Ansicht; vom Baue der Bandwurmhoden ? ist schon von 


Sommer und Lanpoıs widerlegt worden, es genüge hier also zu consta- 


+ 


1 STEUDENER, 4. a. O. p. 25. 

2 PAGENSTECHER, Diese Zeitschrift. Bd. XXX. Taf. X, Fig, 4. 
3 STIEDA, TroscHEL's Archiv. 4862. 

* BÖTTCHER, VIrcHoW’S Archiv. Bd. XXX. p. 124—126, 


[zZ 


216 Zygmunt Kahane, 


liren, dass auch ich nicht den mindesten Anlass gefunden habe, die 
Hoden als etwas anderes, denn als einfache Bläschen aufzufassen, als 
Bläschen, deren Hülle structurlos ist und deren Inhalt oben beschrieben 
wurde. In Bezug auf die Frage, ob diese structurlose Hülle dem Kör- 
perparenchym oder den Hodenzellen entstamme, kann ich keine ent- 
scheidende Antwort geben, vielleicht dürften jedoch die Verhältnisse, 
wie wir sie in den Uteruswandungen antreffen , etwas zu ihrer Lösung 
beitragen. | 


b) Vasa efferentia. 


Es sind dies feine Ganälchen mit äußerst zarten, kaum wahrnehm- 
baren Wandungen. Charakteristisch in Bezug auf unser Object ist ihre 
sehr geringe Längenausdehnung. Auch gehen sie nicht etwa wirtelför- 
mig, vom proximalen Ende des Samenleiters aus, nach den einzelnen 
Hodenbläschen aus einander und sind eben so wenig als Endverzweigun- 
gen zweier oder mehrerer Hauptäste des Vas deferens wie bei anderen 
Gestoden anzusehen, sondern münden unmittelbar an den Längsseiten 
des Samenleiters in denselben und bringen so das früher erwähnte Bild 
eines gefiederten Blattes hervor. Ihre geringe Länge bei einer verhält- 
nissmäßigen Weite verursacht, dass das mit einem Vas efferens in Ver- 
bindung stehende Hodenbläschen nicht einer auf einem langen, dünnen 
Stiele aufsitzenden Beere, sondern einem Blindsack mit erweitertem Fun- 
dus gleicht. 


c) Samenleiter. = 


Im Gegensatz zu fast sämmtlichen, ihrem anatomischen Baue nach 
bekannten Cestoden besitzt Taenia perfoliata keinen gewundenen 
Samenleiter. Fig. 12 zeigt, dass dieser Gang (vd) bei unserem Thiere 
von der Samenblase an fast direct, und dem vorderen Gliedrande paral- 
lel gegen den den Geschlechtsöffnungen entgegengesetzten Seitenrand 
verläuft. Ob die in obiger Figur dargestellte Länge desselben seine 
wirkliche Länge ist, d. h. ob er sich nicht auch noch über diesen Grenz- 
punkt hinaus erstreckt, ob er ferner seinen Abschluss in einem end- 
ständigen Hodenbläschen findet, oder als Samenleiter blind endigt, 
konnte leider nicht eruirt werden. Denn wenn auch sein Verlauf im 
Allgemeinen ein gestreckter ist, so ist doch die Möglichkeit vorhanden, 
dass er stellenweise, entweder in Folge seiner ursprünglichen Anlage, 
oder in Folge einer ungleichmäßigen Contraction des Gliedes, sich der 
einen oder der anderen Körperfläche so nähert, dass sich ein Theil des- 
selben der Beobachtung entzieht. 

Sofern mich meine, übrigens sorgfältigen Beobachtungen nicht täu- 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 217 


schen, lassen sich an dem Vas deferens hinsichtlich der histologischen 


‚Beschaffenheit seiner Wandungen zwei Abschnitte unterscheiden. 


Derjenige Abschnitt, der an die Samenblase stößt und vor der Ein- 
mündung der am weitesten gegen die Geschlechtsöffnungen vorgescho- 
benen Hoden liegt, hat in seinen Wandungen ganz vorzüglich ausge- 
prägte, sehr leicht unterscheidbare Muskelfasern. Dieselben verlaufen 
im Ganzen in der Längsrichtung des Samenleiters, sind aber ein wenig 
verfilzt und lassen weder nach außen, noch nach innen zu, eine zweite 
etwa ringförmige Schichtung unterscheiden. Auch kann man außer 
ihnen keinerlei andere, zum Aufbau der Wandungen dienende histolo- 
gische Elemente erkennen. 

Während nun so die Beschaffenheit dieses Abschnittes des Samen- 
leiters feststeht, ist bei den folgenden Angaben über den zweiten, zwi- 
schen den Hoden gelegenen Abschnitt die Möglichkeit eines Irrthums 


nicht ausgeschlossen. Die Untersuchung ist hier nämlich durch die dar- 


auf und darunter liegenden, strotzend mit Sperma gefüllten Hodenbläs- 
chen so erschwert, dass ich nur mit Verwahrung den Satz aufstelle, dass 

dieser Abschnitt des Vas deferens aus einer Lage epithelartiger Zellen 
besteht. Die selbständige Muskelwand nun, die LeuckArr dem Vas de- 
ferens der Bothriocephaliden mit Bestimmtheit!, dem der Tae- 
nien dagegen? mit Wahrscheinlichkeit zugesteht, und welche von 
BÖTTCHER in Bezug auf Bothriocephalus (latus)® und von Fevuer- 
EISEN in Bezug auf Taenia (setigera) * bestätigt wird, wäre an unserem 


-Thiere wenigstens für einen Theil dieses Gebildes erhärtet. 


d) Samenblase. 


Das Vas deferens des vorliegenden Thieres mündet, oder wenn man 
lieber will, geht nicht unmittelbar in denCirrhus über. Vor seinem Ein- 


_ tritt in den Girrhusbeutel bildet es eine ganz genau umgrenzte und gar 
nicht zu missdeutende Samenblase. Diese Samenblase (Fig. 12 und 44 


vs) hat die Gestalt zweier Kegel, die mit den Grundflächen an einander 
stoßen und mit ihren Spitzen den zwei Seitenrändern der Proglottide 
zugekehrt sind. Die eine dieser Spitzen bildet den Übergang in das, die 
directe Fortsetzung der Samenblase bildende Vas deferens, während die 
andere die Muskelwände des Cirrhusbeutels durchbricht, um in den 
Cirrhus hinüberzuführen. Die Ausmaße, ja sogar die Gestalt des Ge- 
bildes bleiben sich nicht in allen Gliedern gleich, da sie offenbar von 


der Größe des durch die Samenansammlung ausgeübten Druckes abhän- 


1 LEUCKART, Paras. I. p. 428, 2 LEUCKART, Paras. I. p. 263. 
3 BÖTTCHER, VırcHow’s Archiv. Bd. XXX. p. 416. 
4 FEUEREISEN, a. a. O. p. 470. 


218 Zygmunt Kahane, | . 


gen. Die Wände der Samenblase zeigen die dem Vas deferens zukom- ° 
mende Structur, doch ist die Erforschung derselben durch das massen- 
haft angesammelte und in Strängen oder Locken angeordnete Sperma 
sehr erschwert. So viel steht jedenfalls fest, dass hier keinerlei neue, 

in der Wand des Samenleiters nicht vorfindliche Elemente hinzu- 
treten. 

Ob diese Samenblase mit dem als »kugelförmiger brauner Körper «- 
(Leucrart) oder »glockenförmiges Organ« (Börtcuer) beschriebenen 
Gebilde des Bothriocephalus latus so ohne Weiteres identifieirt 
werden kann, erscheint fraglich. LeuckArrt ! hebt nämlich ausdrücklich 
hervor, es sei dies bloß eine Verdickung der Muskelwandungen des 
Samenleiters, ohne eine Erweiterung seines Lumens, während BÖTTcHEr ? 
auch die letztere, angefüllt mit braunen Spermamassen, bemerkt haben 
will, und Srıepa 3, trotzdem er eine Erweiterung des Lumens vorfand, 
dennoch sagt: »Ich möchte trotzdem dieses Gebilde nicht als Samen- 
hlase .... sondern einfach nur als das mit besonders starker Muskulatur 
versehene Ende des Samenleiters ansehen.« 

Wenn wir nun auch auf diese Weise keine sichere Analogie für das 
bei unserem Thiere angetroffene Gebilde finden können, so unterliegt es 
doch nicht dem mindesten Zweifel, dass FEuEREISEn bei Taenia seti- 
gera eine Samenblase beobachtete, die sich von der bei T. perfo- 
liata vorfindlichen höchstens dadurch unterscheidet, dass sie nicht in 
der verlängerten Richtung des Cirrhusbeutels, sondern hinter dem- 
selben, parallel mit ihm und dem vorderen Gliedrande gelagert ist; wo- 
gegen die, eben da beschriebene T. fasciata eine Samenblase besitzt, 
die sich selbst in Lage und Richtung von der hier geschilderten nicht 
unterscheidet. Ein Unterschied in der Bildung zwischen der Samen- 
blase unseres Thieres, und der von Fevrreisen beschriebenen wäre 
höchstens darin zu finden, dass dieser Autor der Samenblase so wie 
dem Samenleiter neben der Längs- auch noch eine Ringmuskulatur 
zuerkennt, während ich hloß die erstere constatiren konnte. PAGEN- 
STECHER erwähnt zwar in der Schilderung von T. microsoma?° eine 
Vesicula seminalis mit keinem Worte, doch scheint Fig. I f der beige- 
gebenen Tafel auf ein ähnliches Organ zu deuten. Endlich versichert 
LeuckArt 6, dass ein bei T. nana angetroffenes Gebilde, das mit großer 


1 LEUCKART, Paras. I. p. 428. 

2 BÖTTCHER, Vırcuow’s Arch. Bd. XXX. p. 146—117. 
3 STIEDA, MüLrer's Arch. 1864. p. 490. 

4 FEUEREISEN, a. a. O. p. 196. Fig. 45 und A6. 

5 PAGENSTECHER, Diese Zeitschrift. Bd. IX. 

6 LEUCKART, Paras, I. p. 396, 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 219 


Leichtigkeit hierher gezählt werden könnte, mit »aller Gewissheit« als 
- Receptaculum seminis dem weiblichen Genitalapparat angehört«, was 
jedoch, wie er selbst zugiebt, nicht aus an diesem Thiere direct beob- 
achteten Verbindungen, sondern höchst wahrscheinlich aus Analogie (mit 
Blasenbandwürmern) gefolgert wird. 
Doch wenn auch nicht ein einziger Cestode sonst ein analoges Ge- 
bilde besäße, für unseren Bandwurm wäre der Besitz einer unmittelbar 
beobachteten, nicht etwa auf theoretischem Wege erschlossenen Samen- 
blase unbestreitbar. Eben so leicht wie der anatomische Befund festzu- 
stellen war, eben so leicht lässt sich auch eine physiologische Erklärung 
ihres Auftretens erbringen. Das Vas deferens ist hier, im Vergleiche mit 
dem sehr langen und vielfach gewundenen Samenleiter anderer (lang- 
gegliederter) Taenien, als ein sehr kurzer, und fast ganz gerader Gang 
zu bezeichnen. Da nun das in den Hoden und in ihm selbst enthaltene 
Sperma beständig unter dem, als Propulsivmittel wirkenden, und durch 
die Action der Muskulatur des Samenleiters verstärkten Drucke der 
-  Körpermuskeln steht, so müsste jede Partie Samen, allsogleich nach 
, ihrem Reifwerden, unmittelbar in den Cirrhus gelangen, wenn nicht 
- eine partielle Erweiterung des Samenleiters eine allmähliche Ansamm- 
} . Jung von größeren Spermamengen ermöglichte, und dadurch eine Fül- 
- lung des Cirrhus erst unmittelbar vor bevorstehender Begattung herbei- 
führen würde. 


. e) Cirrhus und Girrhusbeutel. 


Der Schnelligkeit, mit der die Entwicklung der Hoden stattfindet, 
entspricht vollständig die Schnelligkeit, mit der sich das distale Ende 
des zur Bildung der Genitalorgane bestimmten Parenchymstreifens zu 
den Begattungsorganen umwandelt. Schon oben (bei Beschreibung der 
Genitalöffnungen) hatten wir Gelegenheit darauf hinzuweisen, hier wollen 
- wir das, dort im dorsoventralen Längsschnitt Dargestellte, auf einem 
E horizontalen Längsschnitt erproben. Fig. 41 ist die Abbildung eines 
solchen, durch die auf das Köpfchen unmittelbar folgenden Glieder ge- 
- führten Schnittes. Der mit (ps) bezeichnete Streif lässt uns noch im 
Zweifel darüber, ob er die Anlage eines Gliedes im Ganzen, oder bloß 
- die Andeutung künftiger Genitalorgane darbietet. Der Streifen dagegen, 
der uns als der 7. der Reihe nach erscheint, kann schon mit Bestimmt- 
heit als Genitalanlage gedeutet werden, und obwohl er eigentlich in dem 
ersten wohl abgegrenzten Gliede unseres Thieres auftritt, entspricht er 
dennoch dem, was Sommer im 287. Gliede von T. mediocanellata 
 vorfand. Einige Glieder weiter finden wir schon neben einander die 


m 


a - w Bi, FE en Ra 
2 ir "ir ae a an Pr 754 


220 Zygmunt Kahane, 


apparate. Im 14. Gliede ist der Cirrhus (cr,) schon erigirt, also der 
männliche Geschlechtsapparat auf der Höhe der Entwicklung, oder min- 
destens unfern davon. 

Diese Schnelligkeit der Fort- und Rückbildung des männlichen 


Zeugungsapparates kannte schon Dusarpın, dessen Ansicht darüber wir 


Eingangs mittheilten. Festgestelli muss aber werden, dass DuJarDın 
irrthümlich behauptet, es wäre vom 22. Gliede angefangen , auch nicht 
eine Spur dieses Apparates, sondern bloß ein Ovarium (eigentlich der 
Uterus) aufzufinden: denn wir werden uns überzeugen, dass Reste 
dieser Gebilde auch noch in bedeutend älteren Gliedern persistiren. 

Obwohl der Cirrhus mitsammt seinem Beutel zu denjenigen Or- 
ganen des Cestodenkörpers gehört, die am frühesten richtig gedeutet 
wurden, so sind doch die Ansichten in Bezug auf seine Anatomie und 
Histologie bei Weitem noch nicht einig. 

Nach Leuckart! besitzen T. solium und mediocanellata 
so wie Bothrioc. latus keinen gesonderten Cirrhus, dessen Thätig- 
keit bei der Begattung »bloß das« hervorstülpbare » diekere Muskelende 
des Samenleiters« verrichtet, nur der T. echinococcus? soll ein 
eigentlicher Cirrhus, »ein selbständiges Organ, das in die vordere Röhre 
des Cirrhusbeutels, wie die Glans in das Praeputium eingelagert ist «, 
zukommen, über dessen feineren Bau aber gar nichts angegeben wird. 
Sommer ? giebt auch nichts über den Bau der eigentlichen Cirrhus- 
wandungen an, sondern erwähnt nur die Muskelfasern, die vom Cirrhus- 
beutel kommend, sich an der Peripherie des ersteren festsetzen sollen, 
und auf die wir später eingehen müssen. Börrcher *, der den Cirrhus 
mittelst einer Schere abtrennte und gesondert untersuchte, lässt ihn 
aus einem Maschenwerk feiner Fasern aufgebaut sein, und schreibt 
dieser Bildung sogar eine physiologische Bedeutung zu, indem er sie mit 
dem cavernösen Gewebe höherer Thiere parallelisirt. 

Auf meine Untersuchungen gestützt, bin ich gezwungen dem 
Cirrhus der T. perfoliata seine Selbständigkeit, sowohl dem Cirrhus- 
beutel, als auch dem Vas deferens gegenüber zu vindiciren. Sowohl 
Quer- als Längsschnitte vom Cirrhus, als auch dieser selbst in intactem 
Zustande, gewährten mir Bilder, die mit einander vollkommen überein- 
stimmend, das Gedachte zur Genüge darlegen. In allen Fällen erwies 
sich die Wand desselben als eine, unter Umständen ziemlich starke, 
bloß im Zustande höchster Dehnung einfach, sonst doppelt contourirte 
Haut, die sich mit Garmin sehr intensiv, jedoch durchaus einförmig im- 
bibirt, und vollständig homogen erscheint. Ihre äußere Fläche ist mit 


1 LEUCKART, Paras. 1. p. 178, 179 und 428. 2 LEUCKART, Paras. I. p. 338. 
' 3 °SoMMER, a. a. 0. p. 23, 4 BÖTTCHER, Virchow’ s Arch. Bd. XXX. p. 112. 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 221 


kleinen, dicht stehenden, conischen, mit der Basis nach dem freien, mit 
der Spitze nach dem entgegengesetzten Cirrhusende gerichteten Stacheln 
besetzt, die schon Dusarpın kannte, da er, wie oben bemerkt, den Cirrhus 
als » tres-finement herisse « bezeichnete. Eben so kannte solche Stacheln 
am Cirrhus (von Tetrarrhynchen) van Beneden ! und nicht minder 
Leuckarr 2, der ihnen sogar eine Rolle bei der Begattung zuerkennt. 
Die Gestalt- und Lagerungsverhältnisse des Cirrhus sind in ver- 
schiedenen Zeiten und auf verschiedenen Entwicklungsstufen verschie- 
den, und der Bau dieses Organs ein ausnehmend complicirter. Der 
Cirrhus unseres Thieres ist nämlich nicht nur selbständig, er ist über- 


dies auch noch zusammengesetzt. 


re a" 


+ 


er 


Wenn man einen horizontalen Längsschnitt unseres Thieres, der 
offenbar zugleich ein Flächenschnitt durch den Cirrhusbeutel desselben 
ist, und zwar von einem Gliede, wo noch, oder wo schon kein Sperma 
in den männlichen Genitalorganen vorfindlich ist, betrachtet, so sieht 
man in der Höhlung des Cirrhusbeutels einen, nicht in einer Ebene ge- 
schlängelten,, sondern in mehrere, in verschiedenen Ebenen liegende 
Theile geknickten Gang mit ziemlich weitem, gleichförmigen Lumen und 
homogenen stachelbesetzten Wandungen. Ist aber das Glied männlich- 
reif, dann findet man statt dessen in dem erweiterten Fundus des Cir- 
- rhusbeutels einen mächtigen birn- oder keulenförmigen Körper , der 
eine colossale Menge Sperma enthält, und neben, und zugleich nach 
außen von ihm, den früher erwähnten Gang. Da die Glieder als Ganzes 


nicht untersucht werden konnten, so ist es ganz selbstverständlich, dass 


a: De a 
r = 


neben diesem Körper von bedeutender Dicke der Gang in seiner Totali- 
tät und in seinem Zusammenhange mit der gedachten Blase nicht auf 


einmal zur Wahrnehmung gelangte. Die einzelnen Schnitte lieferten 


7 


5:5 a u ai Re 


un 


eben bloß Theilbilder, die ergänzt und zusammengestellt werden muss- 
ten. Ein besonders schönes Bild bot dasjenige Stadium, in welchem 
sich die Blase mit Sperma zu füllen begann und wo man einen rück- 
laufenden, der Wand der Blase anliegenden, ferner einen noch stark ge- 
schlängelten und endlich einen dem ersten entgegengesetzten, gegen den 


_Porus genitalis verlaufenden Theil des Ganges unterscheiden konnte. 


Nicht minder schön und bezeichnend waren die Bilder, die ein Glied 


® mit erigirtem Cirrhus darbot. Der Blasentheil des Cirrhus war hier 
nicht mehr so umfangreich und von dem canalförmigen Antheil nicht so 
bestimmt abgesetzt, er war eher ein conischer, sogar spindelförmiger 


; _ Körper, der nach innen zu stumpf abgerundet, oder, in anderen Fällen, 
- stumpf zugespitzt, nach außen zu gleichmäßig an Breitendurchmesser 


1 van BENEDEN, a. a. O. p. 57. 2 LEUCKART, Paras. I. p. 178. 


233 Zygmunt Kahane, 


abnahm und dessen unabgegrenzte, vollkommen gestreckte Fort- 


setzung der Canaltheil des Cirrhus bildete, um über den Rand des Glie- 
des hinaus in ziemlicher Länge hervorzustehen. 

Diese sorgfältig ausgeführten und des öfteren wiederholten Beob- 
achtungen zwingen mich eben, wie Eingangs bemerkt, die Selbständig- 
keit des Cirrhus zu vertreten. Nach. dieser Anschauungsweise wäre nun 
der Cirrhus der T. perfoliata ein von dem Vas deferens verschiedener, 
im Cirrhusbeutel aufgeknäuelter, mit structurlosen Wandungen umgebe- 
ner Gang, der sich zu einer gewissen Zeit in seinem hinteren Abschnitte 
durch die Einwirkung des massenhaft eindringenden Sperma in eine 
stark aufgetriebene Blase verwandelt, um bei noch stärkerer Anfüllung, 
und nach Eintritt einer später 
zu erwägenden Muskelaction 
wieder im Ganzen die Ge- 
stalt eines keil-, oder ungleich 
spindelförmigen Ganges anzu- 
nehmen, und sich mit dem 
äußersten Ende als Begat- 
tungsorgan hervorzustrecken. 

Da von dem Mechanis- 


Schematische Darstellung der Cirrhusbildung. 
vs, Vesicula seminalis; m, äußere Cirrhus- 


beutelmuskellage; m,, innere Cirrhusbeutel- 
muskellage; c, Cuticula der Körperober- 
fläche; sc, Subcuticularzellen derselben; 
ce}, Cuticula, die die Innenfläche des Cirrhus- 
beutels auskleidet (äußeres Rohr der Ein- 
stülpung); sc, subcuticulare Zellen dazu; 
C9, Cuticula, die den Cirrhus bildet (inneres 


mus der Begattung an anderer 
Stelle nochmals die Rede sein 
soll, so sei es gestattet hier 
einer anderen Frage Aufmerk- 
samkeit zu schenken, nament- 


Rohr der Einstülpung); vd, Endstück des 
Vas deferens (Verbindungsgang zwischen 
Samenblase und Cirrhus). 


lich der nach der morpholo- 
gischen Deutung dieses. Or- 
gans. Wenn der Cirrhus 
keine Fortsetzung des Vas deferens ist, wenn man ihn, wie der Augen- 
schein und der Vorgang bei seinen Formveränderungen lehren, als außer 
Zusammenhang mit der Muskulatur des Cirrhusbeutels stehend, auf- 
fassen muss: so erübrigt nichts anderes, als ihn für eine Einstülpung 
der äußeren Bedeckung, eine Fortsetzung der die Geschlechtskloake 
auskleidenden Schicht anzusehen. Diese Deutung, welche in Folge 
der unzweifelhaften Homogenität der Wandung nahe liegt, findet auch 
schon darin eine Stütze, dass Leuckarr ! nicht nur die innere Auskleidung 
des Porus genitalis für eine Fortsetzung der äußeren Cuticula ansieht, 
sondern dieselbe sich auch noch in die gesonderten Geschlechtswege 
fortsetzen lässt. Ich denke mir nun die Bildung auf die Weise entstan- 


1 LEUCKART, Paras. I. p. 263, 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 223 


_ den, dass ein nach innen eingestülpter Antheil der Guticula zu einem 
doppelten Rohre geworden ist, und dass das peripherische die Innen- 
wand des Cirrhusbeutels auskleidet, das centrale aber, selbständig ge- 
worden, die Mündung des Vas deferens aufnimmt, und den Cirrhus 
_ darstellt. Ich finde diese Deutung um so glaubwürdiger, als es gelingt, 
stellenweise im Hohlraum des Cirrhusbeutels Zellen zu entdecken, die 
‚einen ausgesprochen epithelialen Charakter haben, so dass auch die zur 
 Guticula gehörige subcuticulare Zellenlage nicht fehlt. 

Diese Darstellung des Cirrhus und seiner Entstehungsweise ist 
eigentlich bloß eine Bestätigung dessen, was FEUEREISEN bei T. seti- 
gera vorfand! und das nur unwesentlich von dem an meinem Unter- 

 - suchungsobjecte Gefundenen abweicht. Ich habe es jedoch vorgezogen, 
diese Bildung hier zu besprechen, statt einfach auf Frurrkisen’s Arbeit 
hinzuweisen, da ich mich überzeugt habe, dass in keiner der nach 
FEUEREISEn’S Untersuchungen erschienenen Abhandlungen dieses so hoch 
- interessante Verhalten berücksichtigt wurde, woran wohl der Umstand 
= Schuld tragen dürfte, dass Feurreisen den factischen Befund zwar ganz 
richtig darstellt, eine Erklärung desselben anzuführen aber gänzlich unter- 
R lässt. 
Auch in Bezug auf die Muskulatur des Cirrhusbeutels stimmen die 
Resultate meiner Untersuchung mit den geläufigen Vorstellungen nicht 
- überein, ich muss also an dieser Stelle eine gedrängte Übersicht dessen, 
was darüber bekannt ist, einfügen. 
EB: LEuckArT sagt bei Besprechung des Baues der Geschlechtsorgane 
- bei Gestoden überhaupt? ganz allgemein, dass der Cirrhus »im Innern 
A _ einer zwiebel- oder beutelförmigen, gleichfalls muskulösen Kapsel « liege. 
Aus der Lage dieser Kapsel jedoch, in einer Einsenkung der die Grenze 
# rischen Rinden- und Mittelschicht bildenden Muskulatur, folgert? er 
weiter, dass dieser letzteren auch eine Rolle bei der Austreibung des 
E. Sperma zukomme. Bei Beschreibung des Bothr. latus ferner? wird 
der Cirrhusbeutel als ein »eiförmiger Muskelapparat, ....der....an 
8 ‚seinen beiden Enden mit der peripherischen Moäkeildee Ach Mittelschicht 
_ in continuirlichem Zusammenhange steht « angeführt. Die Muskeln die- 
ses Apparates sind Ringmuskeln. Nach Börrcher 5 existirt dieser Zu- 
_ sammenhang zwischen den meridional verlaufenden Muskeln des Cir- 
- rhusbeutels und den Körpermuskeln, die beiderseits »an ihm (sc. dem 
- Cirrhusbeutel) vorüberziehen«, — nicht. Srırpa® bemerkte zweierlei 


t% FEUEREISEN, a. a. O0. p. 172 sqq. 2 LEUCKART, Paras. I. p. 179. 
3 LEUCKART, 1. c. I. p. 264. - 4 LEUCKART, ]. c. I. p. 428. 
5 BÖTTCHER, VircHow’s Arch. Bd. XXX. p. 113. 
RR 6 STIEDA, MüLLer's Arch. 1864. p. 189. 
Be mut wissensch. Zoologie. XXXIV.Bd, 15 


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224 Zygmunt Kahane, 


Muskeln, Ringmuskeln (identisch mit LEUCKART’S Ring- und BöTTcHeEr’s 
Meridionalmuskeln), die die äußere Lage bilden und in unmittelbarem 
Zusammenhange mit der Ringmuskulatur des Körpers stehen, und nach 
innen davon Muskelfasern,, die radiär, von der äußeren Cirrhusfläche 
zur inneren Fläche der vorigen Schicht verlaufen. Sommer und Lanpoıs! 
bestätigen Stıepa’s Angaben, behaupten aber daneben, dass zur Ver- 
stärkung der Ringmuskulatur Fasern dienen, welche den Körperring- 
muskeln der Bauchseite angehören, während sich den Radiärmus- 
keln Fasern beimischen, die von der Ringmuskulatur der Rücken- 
fläche kommen. Dieselbe Lagerung der Muskelschichten nimmt auch 
Sommer ? für seine Taenien in Anspruch, schweigt aber vollständig in 
Bezug auf irgend einen Zusammenhang derselben mit den Körpermus- 
keln. Abweichend ist die Ansicht Steupener's, T. insignis soll dar- 
nach ? neben einer bloßen Ringmuskulatur als Bestandtheil des Girrhus- 
beutels nur noch eine nach außen davon liegende homogene Hüllmembran 
besitzen, die schon, wie bekannt, von EscHricHt ? angenommen wurde, 
deren Nichtexistenz jedoch Leuckarr erwies. Dagegen soll nach Stzu- 
DENER dieser Bandwurm keine radiären Cirrhusbeutelmuskeln besitzen, 
während die radiären Fasern, die bei anderen Gestoden angetroffen 
werden®, keine Muskel-, sondern elastische oder Bindegewebsfasern 
sein sollen. 

Meinen Beobachtungen zufolge besitzt nun unser Bandwurm in 
seinem Cirrhusbeutel ebenfalls zwei Muskellagen, doch verhalten sich 
dieselben zum Theil anders als bei den früher angeführten Thieren. 

Wie aus dem oben geschilderten Verhalten des Cirrhus leicht zu 
ersehen ist, hat auch der Cirrhusbeutel keine bleibende Form, sondern 
schwankt zwischen einer fast cylinderförmigen, bloß ein wenig zuge- 
spitzten und einer birn- oder eiförmigen,, je nach dem Füllungs- und 
Lagerungszustande des eingeschlossenen Cirrhus. Jedoch selbst in den 
extremsten Fällen der Gestaltsänderung lassen sich die beregten zwei 
Muskelschichten nachweisen. Die Richtungen beider kreuzen sich unter 
einem rechten Winkel und lassen sich mit Worten etwa auf folgende 
Weise beschreiben: Wenn wir uns den Cirrhusbeutel als ein in die 


Länge gezogenes, mit seiner Längsachse in der Richtung der Querachse 


der Proglottide liegendes Sphäroid denken, dann bilden die Muskeln der 
äußeren Schicht die Meridiane, die der inneren die Parallelkreise dieses 
Körpers. 


1 SOMMER und Lanpoıs, a.a. O. p. 48. 2 SOMMER, a. a. O0. p. 23. 

3 STEUDENER, 4. a. O0. p. 25. 

4 Escuricat, Nova Acta Ac. L.-C. Bd. XIX. Suppl. 2. p. 44 u.a. m. O0, 
5 STEUDENER, a. a, O. p. 20 und 27. 


Anatomie von Taenia perfoliata Cöze, als Beitrag zur Kenntniss der Gestoden. 225 


Die Richtung der der äußeren Schicht angehörenden Muskeln ist, 
wie ersichtlich, längst als die der Ring- oder Meridionalmuskeln be- 
| | kannt, die der inneren wurde bisher nie beobachtet und offenbar durch 
E: die radiäre Muskulatur substituirt. Ob die letztere bei anderen Cestoden 
nicht wirklich nachweisbar ist, kann ich natürlich nicht verbürgen, so 
viel aber steht für mich fest , ee sie bei T. perfoliata nicht anzu- 
treffen ist, während die von mir den inneren Muskeln zugeschriebene 
Richtung sich sowohl auf Längs- als auf Querschnitten auf das Klarste 
‚darstellt. 

* Auf dorso-ventralen Längsschnitten , wie z. B. Fig. 10, sehen wir, 
wie schon oben bemerkt wurde, um das Lumen des Cirrhus zwei 
Schichten gelagert. Die Fasern der inneren umfassen, in der Schnitt- 
‚ebene liegend, ringförmig die Mündung des Cirrhus, können folglich 

keine Radiärfasern, die auch hier radiär gestellt sein müssten, sein, son- 
dern entsprechen vollkommen den oben aufgestellten Parallelkreisen ; 
die Fasern der äußeren Schicht dagegen stehen senkrecht zur Schnitt- 
fläche, sind also Meridionalmuskeln. — Horizontale Längsschnitte durch 
die Glieder, welche naturgemäß auch Längsschnitte des Cirrhusbeutels 
sind, zeigen verschiedene Bilder, je nachdem sie der Bauch- oder 
- Rückenfläche des Gliedes mehr genähert sind, oder mehr in die Mittel- 
ebene desselben fallen. Die ersteren, deren Schnittebene also sowohl 
: einer der Flächen des Cirrhusbeutels, als auch dem Umfange der Kreise, 
die die Quermuskeln beschreiben, genähert ist, zeigen Fasern, welche 
von der einen Seite der Innenfläche des Cirrhusbeutels zur anderen ver- 
laufen und welche bei oberflächlicher Betrachtung leicht als Radiär- 
fasern, die bloß von der Innenfläche der äußeren Cirrhusbeutel-Muskel- 
_ lage zur Außenfläche der Cirrhuswand verlaufen, angesehen werden 
könnten. Bei eingehender Prüfung jedoch, namentlich nach Verände- 
rung des Focalabstandes, wird es offenbar, dass sie, je nachdem, an der 
oberen oder unteren Fläche des Cirrhusumfanges vorüberziehen, um an 
die entgegengesetzte Fläche des Cirrhusbeutels heranzureichen. Die 
E Schnitte dagegen, die den Cirrhus seiner Mittelebene näher treffen, 
' zeigen bereits keine Spur dieser scheinbar radiären Fasern, sondern, 
_ nach innen von der in der Schnittebene verlaufenden meridionalen 
Muskulatur, eine Lage von vollständig rein quer getroffenen Fasern. 
Eine weitere Bestätigung dieser Anordnung finden wir an Schnitten, 
wo der Cirrhus in Folge seiner ursprünglichen Anordnung und der un- 
gleichmäßigen Contraction der Körpermuskeln, in verschiedenen Theilen 
verschieden tief durchschnitten wurde, wo wir also auch die Kreise der 


15* 


226 Zygmunt Kahane, 


“reinen Querschnitte und dem scheinbar radiären Verlaufe auf einem 
Bilde überblicken können. 

Irgend einen Zusammenhang zwischen Körper- und Cirrhusbeutel- 
muskulatur nachzuweisen, gelang mir nicht. 

Die physiologische Deutung dieser Gebilde dürfte sich, dem voran- 
gesandten anatomischen Befunde zufolge, ziemlich einfach gestalten. 
Die unablässig sich wiederholende abwechselnde Contraction der Längs- 
und Quermuskulatur des Körpers wirkt auf den Inhalt der Hoden und 
des Vas deferens wie die peristaltische Bewegung des Darmes höherer 
Thiere auf den Darminhalt, und schiebt den ersteren, unterstützt durch 
die Muskulatur des Vas deferens in die Samenblase, und nach deren 
Überfüllung in den Cirrhus. Der innere Abschnitt des Cirrhus ver- 
wandelt sich durch die Aufnahme dieser Massen in eine Blase, wobei 
natürlich ein immer größerer Theil seiner Windungen ausgeglichen wird. 
Die Muskulatur des Cirrhusbeutels verhält sich während dieses ganzen 
Vorganges passiv und wird secundär auch ausgebaucht. Endlich dürfte 
aber die durch den Seitendruck in den Muskeln des Cirrhusbeutels her- 
vorgebrachte Spannung als auslösendes Moment auf ihre Gontractilität 
wirken und ihre Action hervorrufen. Ob beide Schichten nun gleich- 
zeitig, oder abwechselnd wirken, ist vollständig irrelevant, ihre Con- 
traction muss sich, sei dem wie es wolle, gegenseitig unterstützen. Die 
Folge derselben kann in keinem Falle etwas anderes sein, als die Her- 
vorstreckung der ausgeglichenen leer gebliebenen Windungen des, frei 
im Cirrhusbeutel befindlichen Cirrhusrohres, und zugleich eine Ver- 
minderung des Umfangs der hinten gelegenen Blase, in Folge ihrer Ent- 
leerung. 

Diese Auffassung steht, obwohl hier keine Umstülpung des Cirrhus 
stattfindet, der Auffassung dieses Vorganges, wie wir sie bei Leuckarr ! 
finden, nahe, während sie sich mit der Auffassung Srtıepa’s (a. a. O.), 
Sommer und Lanpois’ (a. a. O.) und Sommer’s (s. 0.) nicht vereinigen 
lässt, da nach diesen Autoren die inneren Muskeln als Retractoren, also 
als Antagonisten der äußeren wirken müssten. 

Die Ausführung des Befruchtungsactes bei Cestoden ist bis jetzt 
auch noch nicht festgestellt. van BEnEepEn? fasst den Befruchtungsvor- 
gang als Selbstbegattung der einzelnen Proglottiden auf, und be- 
schreibt ihn nach Beobachtungen an Phyllobothrium lactuca und 
anderen Species. LEuckArr 3 stellte ebenfalls die Thatsache der Immis- 
sion des Cirrhus in die Vagina, namentlich bei Hundebandwürmern fest. 


1 LEUCKART, Paras. I. p. 179. 
2 van BENEDEN, a. a. O. p. 64. 
3 LEUCKART, Paras. I. p. 264 und Holzschnitt p. 339. 


% 


3; £ Anatomie von Tania perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenniniss der Cestoden.. 227 


AR Dem entgegen behaupten Sommer und Lanpoıs! es fände keine Be- 
 gatlung statt, und folgerecht wäre der Cirrhus auch kein Begattungs- 
organ; sie stützen sich namentlich darauf, dass es ihnen nie gelungen 
ist, eine Immission des Cirrhus zu beobachten, dass sie jedoch des öfte- 
ren bei nicht erigirtem Cirrhus einen Strom Sperma aus der männlichen 
Genitalöffnung in die weibliche hinüberwandern sahen. Außerdem ver- 
suchen sie auch auf theoretischem Wege, aus der Lagerung dieser beiden 
 Mündungen bei Bothr. latus die Unmöglichkeit eines Coitus zu dedu- 
ciren. 
Dasselbe ergaben die Untersuchungen Somner’s? an T.solium und 
 mediocanellata, nur dass sie hierbei noch LeuckArr's® Angabe vom 
Abschlusse der Randgrübchen bestätigen , obwohl Sommer die Existenz 
_ eines, dies bewirkenden Schließmuskels leugnet. Stiepı so wie BÖTTCHER 
erklären den Vorgang der Erection, schweigen aber in Bezug auf die 
F Frage der Begattung, Stıepa * erwähnt bloß, er habe nie den Cirrhus in 
- der Vagina angetroffen. 
1 Ich selbst hatte keine Gelegenheit den Act der Begattung zu beob- 
; achten, glaube aber nicht anstehen zu dürfen, die Selbständigkeit des 
- _ Cirrhus als eine mit der Möglichkeit der Ausübung eines Coitus zu- 
E sammenhängende Eigenschaft aufzufassen. 


2) Weiblicher Genitalapparat. 


a) Vagina und Receptaculum seminis. 


Die Vagina der Taenia perfoliata liegt dem hinteren Glied- 
- _ rande ein wenig näher als das Vas deferens, aber zugleich, wie erwähnt, 
_ um ein Bedeutendes der demselben abgewandten Körperfläche genähert. 
- Ihr Verlauf ist, wie man aus Fig. 11 und 14 ersehen mag, im Ganzen 
parallel mit der Längsachse des Cirrhusbeutels und zugleich mit dem 
vorderen und hinteren Gliedrande. Nach einem kurzen, und fast voll- 
ständig gestreckten Verlaufe, erweitert sie sich ziemlich plötzlich, und 
wird auf diese Weise zum Receptaculum seminis (Fig. 44, 15 und I6 rs). 
Anfangs. bildet das letztere auch in Bezug auf seine Richtung bloß eine 
Fortsetzung der Vagina (Fig. 44). Allmählich jedoch, und zwar in dem 
Maße, als die übrigen Theile des weiblichen Geschlechtsapparates an 
* Umfang zunehmen, erfährt das Receptaculum seminis eine Drehung 
seiner Längsachse, so namentlich, dass sich sein medialer Abschnitt um 


- ein Bedeutendes dem vorderen Gliedrande nähert, wie es Fig. 15 und 16 


e:.. 2 Sommer und LAnpoıs, a. a. 0. p. 18 und 19. 
2% SOMMER, a.a.0. p. 8—9. 3 LEUCKART, Paras, I. p. 263, 
#4 Srıepa, Müner’s Arch. 1864. p. 191, 


228 Zygmunt Kahane, 


zeigen. In dieser Lage bildet der vordere Rand desselben mit dem vor- 
deren Rande der Vagina einen nach vorn und außen offenen Winkel, und 
die Übergangsstelle beider in einander erscheint geknickt. Das Recepta- 
culum seminis hat eine fast spindelförmige Gestalt, doch ist sein nach 
außen gerichteter Abschnitt enger als der innere, und während der 
erstere sehr allmählich und ohne merkbaren Absatz in die Vagina über- 
geht, ist der aus dem hinteren, breiteren Ende entspringende Verbin- 
dungsgang zu den übrigen Genitalorganen (Fig. 15 und 16 rsg) deutlich, 
nach Art eines Stieles, abgeschnürt. 

Vagina, Samentasche und der aus dieser entspringende Gang bilden 
ein Ganzes nicht nur in Hinsicht auf ihre Gontinuität, sondern auch in 
Bezug auf die histologische Beschaffenheit ihrer Wandungen. Diese be- 
stehen bei allen diesen Organen aus einer sehr zarten homogenen Mem- 
bran, als deren Grundlage Zellen gelten müssen, die, mit den Zellen des 
inneren Abschnittes des Vas deferens vollkommen identisch, alle Merk- 
male von Epithelzellen besitzen. Ein Unterschied zwischen diesen 
Gebilden ließe sich höchstens darin finden, dass in der Vagina und dem 
Verbindungsgange die Zellen eine continuirliche Lage bilden, während 
sie in der Wand des Receptaculum durch Zwischenräume von einander 
getrennt sind. Ich für meinen Theil erblicke darin jedoch kein ursprüng- 
liches Merkmal, sondern eine secundäre Erscheinung, hervorgerufen 
durch die starke passive Ausdehnung des Receptaculum, wodurch bei 
der bekannten Elasticität solcher cuticulaartiger Membranen, die structur- 
lose Haut ausgedehnt, die Zellen aber aus einander gezerrt werden. 

Ferner kann ich auch den Umstand nicht verschweigen , dass auf 
den meisten meiner Präparate den Wandungen der Scheide und Samen- 
tasche Muskelfasern so constant anliegen, dass es fast den Anschein ge- 
winnt, als wären sie ein integrirender Bestandtheil derselben. Es wäre 
dies eine Bestätigung dessen, was v. SıesoL» ! behauptet, es scheint mir 
jedoch, trotz der großen Constanz mit der die Fasern auftreten, ein 
wenig zu gewagt, diesen Umstand als ganz sicher hinzustellen, nament- 
lich da diese Muskeln eine Richtung haben, die mit dem Verlaufe der 
Ringmuskulatur des Körpers identisch ist, da also die Möglichkeit eines 
Irrthums nicht völlig ausgeschlossen ist. 

Sommer ? erwähnt neben einer structurlosen Membran und einer 
Lage von Zellen, die mit den meinigen vollkommen übereinstimmen, 
nur noch einer im Lumen der Vagina liegenden Chitinlamelle und eines 
Chitinbesatzes der structurlosen Membran. Diese chitinösen Gebilde 


! v. SiEBOLD und Stannıus, Vergleichende Anatomie. Berlin 1848. Bd.I. p. 445 
bis 447. 
2 SoMMER, a. a. O. p. 48 und 19, 


0 Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Gestoden. 229 


kannte und beschrieb (bei T.echinococcus) schon vorher Leuckarr !, 
keiner von ihnen erwähnt jedoch einen Muskelbelag, eben so wie es 
SrEUDENER nicht thut. Die beregten Chitingebilde konnte ich nicht aus- 
findig machen, bin aber trotzdem weit entfernt ihre Existenz wegzu- 
leugnen. Die Ansicht einer jungen, leeren aber vollständig ausgebilde- 
ten Vagina von unserem Thiere zu erhalten ist ungemein schwierig, und 
in einer, strotzend mit einer Menge von verfilzten Samenfäden gefüllten, 
diese feinen Dinge aufzufinden, ist auch kein Leichtes. Ich muss es also 
unentschieden lassen, ob unser Thier diese chitinöse Bewaffnung, die 
wahrscheinlich eine wichtige physiologische Aufgabe, nämlich die Ver- 
hinderung einer rückläufigen Bewegung der Spermamassen, zu verrich- 
ten hat, nicht auch besitzt. 

 Bemerkt muss noch werden, dass das Sperma, welches innerhalb 
der männlichen Genitalorgane in Stränge und Locken angeordnet war, 
hier zum großen Theile in Ballen oder Patronen geformt ist, wie sie 
sonst bei Gestoden bisher nicht bekannt waren, wie wohl sie bei vielen 
anderen Thieren in eben der Form auftreten. Diese Ballen, die in Fig. 16 
abgebildet sind, haben die Gestalt linsenförmiger Körper, und erinnern 

fast an die großen rothen Blutkörperchen der Amphibien. 


b) Der Keimstock. 


So sehr das ausgebildete Ovarium unseres Thieres leicht aufzufin- 
den, ja sogar geeignet ist, die übrigen Organe der Beobachtung zu ent- 
ziehen, dadurch, dass es dieselben allenthalben überwuchert, so schwer 
ist es andererseits irgend welche Einsicht in seine Entwicklung zu er- 
3 langen. Überdies ist man bei Untersuchung gerade dieses Organs der 
Gefahr ausgesetzt, Verwechslungen zu machen, und Irrthümer zu be- 
gehen, von denen man sich nachträglich nur mit Mühe befreit. 
E Wenn wir den, auf Fig. 14 abgebildeten horizontalen Längsschnitt 
« durch zwei Glieder betrachten, so werden wir sehr leicht einsehen, 
worauf die Möglichkeit in solche Irrthümer zu verfallen , beruht. Der 
E Zellenhaufen (dd), der, bei näherer Prüfung, einen ihn durchsetzenden, 
geschlängelten Gang aufweist, der ihn mit dem, fast das ganze Glied 
in querer Richtung durchziehenden Gang (ut) verbindet, scheint, da in 
dem letzteren die Anlage des künftigen Uterus leicht zu erkennen ist, 
_ nichts anderes als der Eier- oder richtiger Keimstock zu sein. In 
einem solchen Falle ist, so schließt man weiter, der von dem ersten 
_ medianwärts liegende, zweite Zellenhaufen (sd) offenbar der Dotter- 
stock, während die in zwei Reihen längs des vermeintlichen Uterus 


! LEucKART, Paras. 1. p. 339 Text und Holzschnitt, 


230 - -  Zygmunt Kahane, | E. FR, 


gelagerten, rundlichen aus Zellen bestehenden Haufen (kd) nichts ande- 
res sein können, denn Hoden, die in Rückbildung begriffen sind, und 
in Folge dessen keine Verbindung mehr mit dem Endstück des Vas defe- 
rens aufweisen. | | 

Diesen Schluss dürfte die Analogie mit den betreffenden Organen 
langgliederiger Taenien dietiren, und die etwaigen Abweichungen von 
diesem Typus, wie z. B. die Verschmelzung beider Keimstockhälften, 
die Sonderung der Mündungen des Keim- und Dotterstockes etc. könnte 
man ohne Zwang als Folgen der Anpassung an die Gesammtform des 
Thieres auffassen. 

Eine solche Deutung wäre jedoch bloß in so fern richtig, als sie 
den Uterus betrifft, in Bezug auf Hoden und Keimdrüse wäre sie jedoch 
ein Irrthum, den ich auch anfänglich selber begangen hatte. 

Fig. 15, eben so wie Fig. 16, die das Mittelstück der vorhergehen- 
den bei stärkerer Vergrößerung darstellt, belehren uns davon. Wir 
sehen hier von jedem Seitenrande der Proglottide her einen, mit dem 
vorderen und hinteren Gliedrande und dem Uterus parallelen Gang, 
gegen die Mitte des Gliedes zu, verlaufen, wir sehen ferner, dass diese 
beiden Gänge (ovg) sich in der Mitte des Gliedes, etwas nach innen von 
dem medialen Ende des darunter liegenden Receptaculum seminis in 
Gestalt eines Y vereinigen, und dass dieser so entstandene gemeinschaft- 
liche Gang (ovgc) sich mit dem vom Receptaculum kommenden Gange 
über dem Uterus verbindet. Der vor der gegenseitigen Vereinigung 
dieser beiden Gänge liegende Theil derselben zeichnet sich durch eine 
große Anzahl anhängender handschuhfingerförmiger Blindsäcke mit er- 
weitertem Fundus (kdf) aus, und erinnert in diesem Zusammenhange 
stark an die Gesammtansicht, die die Hoden im Vereine mit dem Vas 
deferens darboten. Der in Rede stehende Gang hat Wandungen, die 
mit denen der Vagina und des Receptaculum seminis vollkommen iden- 
tisch sind, die Schläuche jedoch, die ihm anhängen, bestehen aus inner- 
halb einer structurlosen Membran liegenden Zellen, die einen wahr- 
nehmbaren Kern und ein davon gut differenzirtes schwach gefärbtes 
Protoplasma besitzen, und sich durch Aussehen und Größe von den 
Zellen der Wand des Ganges sehr wohl unterscheiden. Die letzteren, 
die etwas länglich-oval und abgeplattet erscheinen, und an denen der 
Kern nicht gut wahrnehmbar ist, haben einen Querdurchmesser von 
0,0027 mm und einen Längsdurchmesser von 0,004 mm, während die 
ersteren, fast kugelrund und nur durch gegenseitigen Druck ein wenig 
polygonal, einen Durchmesser von 0,0068 mm und einen Kern von 
0,003 mm haben. 

Dass dieses Gebilde der eigentliche Keimstock unseres Thieres ist, 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 231 


bodlarf wohl keines eingehenderen Nachweises. Das unverkennbare, 
die späteren Eikeime bildende Drüsenepithel der Schläuche, die Anord- 
2 nung derselben ganz nach dem bei anderen Taenien (T. Bokn und T. 
medioc. Sommer) nachgewiesenen Typus einer tubulösen Drüse, die Ver- 
einigung der Ausführungsgänge der beiden Drüsenhälften, die Vereini- 
gung dieses mit dem Gange des Receptaculum seminis, an den sich auch, 
_ wie wir später sehen werden, der Schalendrüsen- und Dottergang an- 
lehnen, alles lässt die Natur dieser Drüse sehr leicht erkennen. Ihre 
Gestalt, langgezogen und schmächtig, nicht aber, wie bei langgliedrigen 
Taenien ein umfangreiches Packet von langen verflochtenen Gängen 
bildend, darf uns — bei dem so oft erprobten Einflusse der Körperform 
des Thieres auf Lagerungs- und Gestaltungsverhältnisse der inneren Or- 
gane — wahrlich nicht abschrecken. — Einen weiteren Behelf zur Orien- 
“  tirung in Bezug auf Lage des Eierstockes und dessen Verhältniss zu den 
" Hoden, bietet Fig. 12. 

Eine, dem hier vorliegenden Befunde vollständig gleichende 
Eeinang des Keimstockes finden wir bei der, von PAGEnsTECHER (Diese 
Zeitschr. Bd. XXX.a.a. 0.) beschriebenen Arhynchotaeniacritica, 

natürlich jedoch nur dann, wenn wir von der unrichtigen Deutung, die 
E: wir hier antreffen, absehen. PAGENSTECHER unterscheidet nämlich ein 
»centrales Ovar« und »peripherische Eiersäcke«. Weiter unten, wo 
von dem Dotterstocke unseres Thieres die Rede sein wird, wird es sich 
herausstellen , und bei dem Anblicke von PAGENSTECHER’s Fig. 4, Taf. X, 
und deren Vergleichung mit meiner Fig. 46 wird es alsogleich ersicht- 
lich, dass der vollkommen richtig wiedergegebene, als »Hauptovar« ge- 
deutete Körpertheil der Arhynchotaenia, sowohl vermöge seiner 
4 Lage als seines Inhalts der ganz regelrechte Dotterstock dieses Thieres 
F ist. Die sogenannten »Eiersäcke« dagegen. correspondiren nach Lage 
R und Inhalt vollständig mit den Blindschläuchen unseres Keimstockes, 
Be: und müssen dem Gange anhängen, den, wie schon früher erwähnt, 
PAGENSTECHER als einen der Hauptzweige des Vas deferens in Anspruch 
_ nahm, und der sich nun als Eier(Keim-)stocksgang herausstellt. In 
Srıepa’s Darstellung der Geschlechtsorgane von T.omphalodes kann 
ich bloß vermuthen,, dass eine gegenseitige Verwechslung von Keim- 
und Dotterstock stattfand. Zu einer Sicherstellung derselben reichen 
weder Text noch Zeichnung hin !, aber der Umstand, dass der angebliche 
 Keimstock einfach, der Dotterstock dagegen zweigetheilt ist, lässt die 
enus dass dem so Sa wahrscheinlich ergeheinen; namentlich 


FRTM 


2.2 


WRIENTG 
\ T de Y 


232 | Zygmunt Kahane, 


entscheidenden Arbeit Sonner’s erschienen war. Wäre diese Voraus- 
setzung richtig, dann hätten wir in diesem, so wie in dem ganz ähn- 
lichen Keimstocke von T. uncinata (Stıena, Ss. o. Fig. 5 ders. Tafel), 
ganz vortreffliche Übergangsstufen von der Gesammitgestalt des Keim- 
stockes langgliedriger Taenien, zu der der T. perfoliata. Denselben 
Fehler scheint mir auch Frurr£isen (a. a. O. Fig. 13, Taf. X) in Bezug 
auf F. setigera begangen zu haben, während er uns zur richtigen Auf- 
fassung des Keimstockes der übrigen von ihm behandelten Taenien gar 
keine Anhaltspunkte giebt. Ganz ungezwungen endlich lässt sich das 
von STEUDENER ! beschriebene und bildlich dargestellte Verhalten des 
Keimstockes bei T. insignis hier einreihen, während sich die, freilich 
aus längeren Gliedern aufgebaute T. tripuncetata mehr an langge- 
gliederte Formen anzulehnen scheint. 


'c) Dotterstock (Albumindrüse). 


Den Dotterstock sehen wir anfänglich (Fig. 14 dd) als einen wenig 
umfangreichen, dicht neben dem Receptaculum dem Uterus anliegenden 
Zellenhaufen. Bei Anwendung stärkerer Vergrößerungen löst sich dieser 
Zellenhaufen in einen vielfach gewundenen, in den Uterus einmünden- 
den Gang oder Schlauch auf. (In dem hier abgebildeten Präparate ist 
die Mündung des von der Samentasche kommenden Ganges nicht zu 
sehen.) Fig. 15 und 16 zeigt, dass dies Gebilde, auf einer weiteren Ent- 
wicklungsstufe angelangt, eine mächtige Vergrößerung erfahren hat, und 
sowohl einen Theil des Receptaculum, als auch fast das ganze, anfäng- 
lich medianwärts von ihm gelegene Organ (sd) bedeckt. Gleichzeitig mit 
dieser Vergrößerung findet eine eigenthümliche Verschiebung der gegen- 
seitigen Lage dieser beiden Gebilde statt: während nämlich Anfangs das 
letztere, wie gesagt, medianwärts von dem ersteren und in derselben 
horizontalen Fläche damit lag, finden wir, dass jetzt der Dotterstock nicht 
nur der Fläche nach sich verbreitert, sondern sich zugleich auch der 
weiblichen (Bauch-) Fläche so genähert hat, dass sein Verhältniss zu den 
Nachbarorganen ein von dem früheren ganz verschiedenes geworden ist. 


Im Zusammenhange damit steht auch die Verschiebung, die das Recepta- 


culum seminis erfuhr und die schon oben berücksichtigt wurde. Auf 
dieser Stufe finden wir nun, dass der Gang, aus dem der Dotterstock 
besteht, in Folge einer Zunahme seines Lumens und in Folge des Auf- 
tretens vielfacher Ausbuchtungen fast vollständig das Aussehen einer 
traubigen Drüse gewonnen hat. 

Seine Wand besteht aus einer äußerst zarten, homogenen Membran, 


! STEUDENER, a. a. O. Fig. 6, Taf. XXXI, 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der.Cestoden. 233 


und sein Inhalt auf dieser Entwicklungsstufe aus vollständig homogenen, 
stark glänzenden, fettartigen Kügelchen von 0,004 mm Durchmesser, 
die in Folge ihrer Anhäufung und ihres starken Lichtbrechungsver- 
mögens dem ganzen Gebilde ein dunkles, in dickeren Lagen fast schwar- 
zes Aussehen verleihen. Ihre Entwicklung aus den ursprünglich vor- 
"handenen Zellen konnte nicht verfolgt werden. 

Der Ausführungsgang dieser Drüse, der ganz das Aussehen derselben 
besitzt, mündet gemeinschaftlich, wie es scheint, mit dem Samentaschen- 
und Schalendrüsengang in den vereinigten Eierstocksgang, wodurch der 
letztere zum eigentlichen Eileiter wird. Dieser Mündungsvorgang ist 
mir, ich muss es gestehen, nicht vollständig klar geworden; was Fig. 16 
nachweist, ist das meiste, was ich darüber erfahren konnte. Dass die 
drei zuletzt genannten Gänge hier zusammenfließen,, erscheint mehr als 
wahrscheinlich, ihre Einmündunssstelle in den Ovarialgang jedoch, so wie 
die Einmündungsstelle desselben in den Uterus genau zu bezeichnen, ist 
rein unmöglich. Man bekommt nämlich entweder solche Schnitte, wie 
Fig. 16 einen darstellt, wo die mächtige und dunkle Masse des Dotter- 
stockes die entsprechende Stelle überlagert und verdunkelt, oder man 
erhält zwar keinen Dotterstock , aber dafür auch nur noch Fragmente 

dieser Gänge, die, wie ich als sicher annehmen muss, nicht etwa in 

einer zur Uterusebene parallelen horizontalen Fläche verlaufen , sondern 

auf die Art einmünden, dass sie von der Bauchfläche her, also in der 
- Ebene der dorso-ventralen Querachse des Körpers auf den Uterus zu 
gerichtet sind. 

Wie in Betreff aller bis jetzt behandelten Genitalorgane, lässt sich 
auch bezüglich dieses Gebildes eine Verwandtschaft zwischen unserem 
Thiere und anderen kurzgliederigen Species nachweisen. 

Der von PAGENSTECHER für Arhynchotaenia critica bean- 
spruchte » Haupteierstock « ist, wie früher beiläufig erwähnt wurde, un- 
widerlegbar der Dotterstock dieses Thieres. Sein Inhalt ist, wie ihn 
PAGENSTECHER Fig. 6, Taf. X zeichnet, nicht im mindesten mit Zellen 
überhaupt, und am wenigsten mit Eizellen zu vergleichen, sondern 
offenbar nichts anderes als eine Ansammlung von Dotterkörnchen. Eine 
Stütze dafür findet man im Texte, namentlich dort, wo von einem Sacke 
mit structurloser Haut und gelappten Contouren die Rede ist. Dass 
PAGENSTECHER die Zellen, welche ja auch bei T. perfoliata ursprüng- 
lich an dieser Stelle anzutreflen sind, in Folge einer langsameren Ent- 
wicklung der Geschlechtsorgane bei seinem Untersuchungsobjecte, auch 
während des Überganges in Dotterkörner beobachten konnte, was mir 
_ nicht gelang, und dass er in Folge dessen von Zellen dort spricht, wo er 
 Dotterkörner zeichnet: das alterirt die Identität beider Gebilde nicht im 


234 Zygmunt Kahane, 


mindesten. Das von PaEnstecHer angeblich entdeckte und als Dotter- 
drüse fungirende »Schlauchorgan «, das dem decentralisirten Dotter- 
stocke der Bothriocephaliden nachgebildet ist, existirt gar nicht, sondern 
scheint der optische Ausdruck der durch die Präparirmethode dieses 
Autors hergestellten rauhen und zottigen Fläche der sogenannten » natür- 
lichen Querschnitte« zu sein. 

Die Dotterstöcke der von Srtiepa und FEuEREISEN beschriebenen 
Taenien sind, falls meine oben erwähnte Vermuthung von der Ver- 
wechslung der Keim- mit den Dotterstöcken richtig ist, auch sackförmig 
und nicht wie bei langgliedrigen Taenien aus einem verflochtenen 
Röhrennetze bestehend; vollständig dagegen mit dem Dotterstocke 
meines Objectes identisch sind die Dotterstöcke der von STEUDENER be- 
schriebenen T. insignis und T. tripunctata. 


d) Schalendrüse. 


Von keiner der bis jetzt anatomisch bekannten kurzgliedrigen 
Taenienspecies liegt die Beschreibung einer Schalendrüse vor. Trotzdem 
es nun in Folge dessen scheinen dürfte, als besäßen diese Thiere kein 
solches Organ, und als würde an Stelle desselben vielleicht bloß ein. 
Zellenbelag des Eileiters oder des Uterus fungiren, sehe ich mich doch 
veranlasst, für die T. perfoliata wenigstens die Existenz der Schalen- 
drüse zu behaupten. Auf-Fig. 14 treffen wir, medianwärts von der An- 
lage des Dotterstockes, einen Zellenhaufen (sd), der sich nicht wie dieser 
als aufgewundener Schlauch erweist, und für den wir, da er schon in 
diesem Zustande vom Dotterstocke zu unterscheiden ist, und neben 
einem auch schon angelegten Keimstocke auftritt, keine Verwendung 
hätten, wenn wir ihn nicht als Schalendrüse deuten wollten. Doch 
brauchen wir es nicht bei dieser Vermuthung bewenden zu lassen, denn 
in reifen Gliedern tritt uns seine Bedeutung unwiderleglich zu Tage. In 
dem Winkel, welcher (Fig. 16) von dem vorderen Rande der Dotter- 
stockslappen und dem hinteren Rande des Samentaschenganges begrenzt 
wird, sehen wir einen Körper (sd), der durch sein ganzes Aussehen von 
dem, ihn halbkreisförmig umschließenden Dotterstocke absticht. Sein 
Inhalt besteht nicht aus den bekannten Dotterkörnchen, sondern aus 
Zellen von 0,044 mm Durchmesser, die sich durch ihre helle Färbung 
von dem dunklen durch den Dotterstock gebildeten Hintergrunde ganz 
vorzüglich abheben. Dieser Körper, von dem bloß ein Theil sichtbar 
ist, da den Rest die überlagernden Dotterstocksmassen der Beobachtung 
entziehen, dessen Gestalt und Größe also nicht näher zu bestimmen sind, 
setzt sich, wie erwähnt, mittelst eines besonderen Ganges (sdg) mit den 
übrigen Geschlechtstheilen in Verbindung. 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 235 


e) Uterus. 


_  Verhältnissmäßig einfacher als die übrigen Bestandtheile des weib- 
lichen Geschlechtsapparates gestaltet sich der Uterus. Anfangs (Fig. 14 
ut) hat er die Gestalt eines quer durch beinahe das ganze Glied ver- 
laufenden Ganges, oder eigentlich eines aus Zellen, wie wir sie in den 
Wandungen der Geschlechtsorgane allenthalben vorfanden, aufgebauten 
soliden Stranges, dessen äußerste Enden bloß ein Lumen aufweisen. 
Das den äußeren Genitalöffnungen zugekehrte Ende desselben schmiegt 
sich an die Wand des Receptaculum seminis so an, dass es bloß durch 
Einstellung des Mikroskops als gesondertes Gebilde unterschieden 
werden kann. Hier sehen wir zugleich die Anfänge jener Krümmung in 

vertikaler Richtung, welche oben als eine Folge der Größenzunahme 
und der Lageveränderung des Dotterstockes hervorgehoben wurde. Aus 
der Ansicht, die uns obige Figur gewährt, können wir zugleich ersehen, 
dass der Uterus nicht in einer und derselben Ebene mit dem Recepta- 
culum und dem Keim- und Dotterstocke liegt, worauf übrigens auch 
- schon oben bei Besprechung der Einmündung des Eileiters hingewiesen 
5 _ wurde. Wir finden namentlich, dass er im Vergleiche mit jenen Organen 
‚mehr dorsalwärts gelegen ist, während Fig. 42 und 45 wieder zeigen, 
dass er zugleich näher als der Eierstock gegen den hinteren Gliedrand 
- _ vorgeschoben ist. In dem Zustande, wie ihn uns Fig. 15 in seiner 
ganzen Länge, und Fig. 16 in einem Theile derselben vorführt, ist der 
Uterus schon in seinem ganzen Verlaufe kein solider Strang mehr, son- 
_ dern in ein an beiden Enden kolbig aufgetriebenes Rohr umgewandelt. 
Die Wandungen desselben bestehen aus einer fast continuirlichen Lage 
der schon des öfteren erwähnten epithelartigen Zellen, die von innen 
mit einer feinen, hellen und homogenen Membran ausgekleidet ist. 
2 In den Proglottiden , welche älter, als die in Fig. 15 abgebildete, 
sind, treten längs beider Seiten des Uterus immer mehr und immer 
tiefere Ausbuchtungen auf, während sich der Hohlraum des Uterus mit 
Eiern füllt, in denen alsbald Furchungserscheinungen wahrzunehmen 
- sind. Diese Ausbuchtungen, Anfangs verhältnissmäßig flach und mit 
einfach gerundetem Rande, bewirken, daß die im Uterus dicht gedräng- 
ten und mittelst eines Kittes eng verbundenen Eier, wenn sie bei Be- 
_ handlung des Präparates herausgepresst werden, eine Eierschnur dar- 
stellen, welche einer Doppelsäge mit abgerundeten Zähnen gleicht. Bei 
_ zunehmender Reife der Glieder verwandelt sich die innere Umrandung 
des Uterushohlraums noch einmal, es ireten nämlich im Bereiche der 
E; primären Ausbuchtungen zackige Ausläufer des Körperbindegewebes, an 
= ihrem freien Rande natürlich mit Zellen und darauf liegender structur- 


236 Zygmunt Kahane, 


loser Membran ausgekleidet auf, und die Wand erhält dadurch das un- 
regelmäßig gezahnte, an das Aussehen eines von Caries angegriffenen 
Knochen erinnernde Aussehen, das in Fig. 17 und stärker vergrößert in 
Fig. 18 dargestellt ist. Die Eier, die in dem so gestalteten Uterus vor- 
findlich sind, und in denen schon mehrere Furchungskugeln von einem 
Durchmesser von 0,002 mm auftreten, während das ganze Ei 0,0415 mm 
im Durchmesser hält, bilden kein, den ganzen Hohlraum ausfüllendes 
eng vereinigtes Ganzes, sondern liegen in einzelnen Gruppen in die ver- 
schiedenen Hohlräume vertheilt. Diese Eigruppen sind sowohl von ein- 
ander, als von der Uteruswand abgesetzt, worin ich eine Schrumpfungs- 
erscheinung erblicken zu müssen glaubte, und in Folge dessen von 
irgend einer eingehenderen Beobachtung des Furchungsprocesses ab- 
stand. 

Neben dem auf dieser Entwicklungsstufe befindlichen Uterus 
findet man an sonstigen Genitalorganen unschwer Theile des Dotter- 
stockes, der Samentasche, ja mitunter des Cirrhusbeutels und Cirrhus, 
während vom Eierstock und offenbar auch von den Hoden keine Spur 
mehr zu sehen ist. 

Die reifen, einen Embryo enthaltenden Eier (Fig. 19), zeichnen sich 
durch eine eigenthümliche Gestalt, die man als die eines sphärischen 
Tetraöders bezeichnen könnte, aus. Ich wäre geneigt gewesen, diese 
abenteuerliche Form als eine Schrumpfungserscheinung aufzufassen, 
wenn die oben citirte Beschreibung Dusarvın’s, der frische Eier unter- 
sucht hatte, mich nicht eines besseren belehrt hätte. Zu einer Unter- 
suchung der Schale und der Häute eignen sich die Eier in dem Zustande, 
in dem sie mir vorlagen, nicht mehr. 

Lange Ausführungen behufs Zurückführung dieser Uterusform auf 
die bei langgliedrigen Bandwürmern auftretende, dürften wohl über- 
flüssig sein, eben so wie es kaum nothwendig sein dürfte darauf hin- 
zuweisen, dass die sonst mit meinem Thiere so auffallend überein- 
stimmendeArhynchotaenia critica höchst wahrscheinlich einen eben 
so gestalteten Uterus besitzt, und dass derselbe bei der Plattlegung und 
Quetschung einer die Keimdrüsen in floribus enthaltenden Proglottide, 
sich, wie es in Anbetracht seiner Lage ganz einleuchtend ist, der Beob- 
achtung entzog. Jedenfalls ist es aber im höchsten Grade unwahrschein- 
lich, dass sich ein Bandwurm, und lebte er auch in einem pflanzen- 
fressenden Wirthe, seines Uterus entschlagen und sich mit Eierstöcken, 
die bloß transitorisch die Rolle von Bebrütungsräumen übernähmen, be- 
gnügen würde, wie es PAGENSTECHER von Seiner Arhynchotaenia 
ceritica verlangt, 

In Bezug auf die anderen, von mir den kurzgliedrigen Bandwürmern 


- Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 237 


 zugezählten Species steht es fest, dass keine von ihnen einen in der 
Richtung der Körperlängsachse verlaufenden Uterus besitzt. Die von 
Srıeva (T. omphalodes) und Srrupener (T. insignis) beigebrachten Ab- 
bildungen zeigen einen querverlaufenden Sack mit ausgebuchteten 

Rändern, dessen, im Vergleiche mit dem Uterus von T. perfoliata, 
größere Weite sich aus der größeren Länge der Proglottiden ohne Zwang 
ableiten lässt. Bei T.nana und T. flavopunctata ist nach Leuckarr's 
Darstellung der Uterus ein ungelappt bleibender, den ganzen Binnen- 
_ raum der Proglottide ausfüllender, fast eubischer Sack, also auch eine 
Bildung, die dem Typus der T. perfoliata zum mindesten näher, als 
dem Uterus der langgegliederten Taenien steht. 


Auf jeden Fall dürfte die obige Darstellung dargethan haben, dass 
die Kurzgliedrigkeit der gedachten Taenien solche Charaktere involvirt, 
die systematisch verwendbar sind, so wie ferner, dass das nähere und 
zugleich eine größere Anzahl von Species umfassende Studium des 
Baues der Geschlechtsorgane wohl dazu beitragen dürfte ein wenig 
Ordnung in das wüste Chaos der eysticerecoiden Bandwürmer zu bringen. 
Gleichzeitig schien es mir dankenswerth zu zeigen, wie beständig einer- 
seits der Typus der Geschlechtsorgane bei Taenien ist, und wie streng 
andererseits die Gesetze sind, die diesen Typus zu einer der jedes- 
maligen Körperform und den Lebensbedingungen conformen Variation 
zwingen. 


IV, Das Nervensystem. 


En: Seitdem JoHannEs MüLLer im Jahre 1836 bei einer Tetrarhynchus- 
_ > species ein Nervensystem aufgefunden zu haben glaubte, tauchte die 
Vermuthung, dass den Cestoden ein solches zukomme, immer wieder 
von Neuem in der helminthologischen Literatur auf. Wenn man jedoch 
E- die diesbezüglichen Angaben Mürzer’s mit denen der Neueren vergleicht, 
so ist es leicht nachzuweisen, dass zwischen dem vermeintlichen Nerven- 
_ system Mürrxr’s und dem heute dafür gehaltenen Gebilde kein Zu- 
_ sammenhang besteht. 


” 


Mürzer sagt!: bei Tetrarhynchus attenuatus »liegt in der 
Mitte zwischen den Ausgangsstellen der vier Rüssel eine kleine platte 
_  Anschwellung, von welcher Fäden zu den Rüsseln und zugleich zu den 
Röhren gehen, wahrscheinlich ein Nervensystem.« Diese Behauptung ist 
Alles, was wir darüber von Mürzer erfahren; ein näherer Nachweis, 

histologische Details oder selbst eine Abbildung fehlen gänzlich. 


1 MÜLLER, MÜLLERS Arch. 4836. p. CVI. 


238 | Zygmunt Kahane, 


- 


Als Mürter’s Nachfolger in Rücksicht auf das Nervensystem können 
bezeichnet werden BLancHArD und G. WAGENER. 

Der erstere behauptet!, dass das Gentralorgan des Nervensystems 
aus zwei Ganglien, »unis par une bandelette transversale au centre de 
la tete« bestehe. Aus diesem Centraltheile nun entspringen erstens 
Nervenzweige, welche sich nach hinten wenden und den ganzen Körper 
der Länge nach durchziehen, und zweitens Äste, »qui s’anastomosent 
avec un ganglion situ& A la base de chacune des ventouses, des crochets, 
ou des pro&minences correspondentes de la tete«. Was für Gewebe 
BLAncHARD irrthümlicherweise für Ganglien und Nerven hielt, das lässt 
sich nicht bestimmen ?. WAGEnER spricht den Verdacht aus, es hätte 
BrancHArD das bloß zum Theil gesehene Gefäßsystem falsch gedeutet. 
An derselben Stelle jedoch behauptet WAGENER, an einem schon früher 
(Jahre vorher) von Ruporpuı geöffneten und (Synops. Taf. II, Fig. 10) ab- 
gebildeten Exemplare eines Tetrarhynchus grossus ein Nerven- 
system gesehen, und es auch an anderen Tetrarhynchen erprobt zu 
haben. Die Beschreibung dieses angeblichen Nervensystems lasse ich 
hier wörtlich folgen, da ich in späteren Arbeiten über Cestoden nur deren 
kurze Erwähnung vorfinde. WAGENnER sagt nun wörtlich (p. 16) Folgen- 
des: »Nodulus Tetrarhynchi grossi, qui paululum in musculis 
fornicis capitis situs esse videtur, planus est, forma oblonga, colore 
eodem ut musculi ejusdem animalculi. Invenis eum inter ambas fossas 
suctorias capitis et in utroque latere duas vaginae fossas.« So stellt sich 
dieser Knoten von der Schmalseite des Thieres aus dar, wird das Thier 
an der Breitseite geöffnet, dann sieht man auch nicht die Kante, sondern 
die Fläche des Knotens. 

Bei Tetrarhynchus grossus entspringen nun aus den zwei 
vorderen Winkeln des Ganglions kurze Nervenfäden für die Muskeln des 
Scheitels, aus jedem der hinteren dagegen entspringen je zwei Nerven- 
zweige, von denen sich jeder längs der benachbarten Rüsselscheide ver- 
laufend, in zwei Zweige spaltet, die die Rüsselscheide umfassen. Der 
Verlauf und die Anzahl der Nerven ist bei Tetrarhynchus mega- 
locephalus etwas verschieden, was jedoch für uns von minderem 
Belange ist, wichtiger ist, was WAGENER über die histologischen Charak- 
tere dieser Gebilde berichtet. Er versuchte einen vorderen, an die 


1 E. BLancHArD, Recherches sur l’organisation des Vers. Ann. d. Sc. nat. Zool. 
ame Serie. Tome X. p. 321 —362. 

2 Die Abbildungen BraxcaHArp’s konnte ich nicht vergleichen, da das mir zu 
Gebote stehende Exemplar der »Ann. d. Sc. nat.« statt der 414. und 42. zoologi- 
schen, die 44. und 42. botanische Tafel enthielt. 

3 G. WAGENER, Enthelm. Diss. inaug. p. 16 und 47. 


| Scheitelmuskeln tretenden Zweig und sagt: »Massa praeparata constitit 
| ex muscularibus fibris longitudinalibus.« Die anderen (hinteren) Nerven- 
äste konnten nicht genauer untersucht werden, »quia facillime frangun- 
_ _tur«, Auch sie bestanden jedoch aus Fasern, aber diese waren »fibris 
_ nerveis vertebratorum longe spiritu maceratorum similiores«. Das Gan- 
glion selbst wies histologisch nichts nach, »num hoc nomen rectum sit, 
nee ne«. 
In einer anderen Abhandlung! behauptet er, den Knoten an fri- 
schen Präparaten als eine körnige Masse gefunden zu haben, und sagt: 
 »Sie erinnert an die, welche im Gehirn der höheren Thiere und im 
-  Ganglion der Salpen sich findet ,« und ferner: »Die abgehenden Fäden 
bestehen aus Fasern, die ebenfalls an die Nervenfasern der niederen 
-  _Thiere erinnern.« 
E Die zur Erklärung dieser Beschreibung dienenden Zeichnungen 
finden wir in einer dritten Arbeit Wacener’s?. Fig. 4 und 2, Taf. IV 
und Fig. 4, Taf. V dieser Abhandlung dienen zu diesem Zwecke. Dass 
% in diesem Falle keine Verwechslung mit dem excretorischen Gefäßappa- 
: rat vorlag, ist diesen Zeichnungen nach offenbar, was aber WAGENER in 
Wirklichkeit vor sich hatte, ist nicht zu entscheiden. So viel jedoch steht 
i _ fest, dass sich solche drehrunde, wohl isolirte, an die Nerven der höheren 
-  Thiere erinnernde Nervenzweige bei Cestoden nicht vorfinden. 
4 Mit diesen Angaben schließen die älteren Untersuchungen über das 
- Nervensystem der Cestoden ab, und die Versuche Neuerer, ein solches 
F nachzuweisen, sind mit den vorhergehenden ohne jeglichen Zusammen- 
hang. | 
; : Sommer und Lanpors beschreiben 3 bekanntlich und wie schon an 
_ anderer Stelle auch dieser Arbeit hervorgehoben wurde, an jeder Seite 
a von Bothrioc. latus je zwei excretorische Längsgefäße. Das innere 
von beiden ist unbestreitbar ein wirklicher Bestandtheil des genannten 
- Systems, das äußere jedoch, das sie (p. 43) mit folgenden Worten 
-  eharakterisiren: »An Querschnitten .... kaum durch scharfe Rand- 
grenzen vom Körperparenchym abgesetzt.« »Das Innere zeigte einen 
_  spongiösen Bau, und war von einem Netzwerk äußerst feiner Bälkchen 


“ 


_ und Plättchen ausgefüllt, welches ..... in seinen Maschenräumen eine 


neueren Forschungen nach dem Nervensystem der Cestoden. 
Sommer beobachtete dasselbe Gebilde an T. solium und T. 


1 G. WaßGEneER, Acta Acad. L.-C. Bd. XXIV. Suppl. 
2 G. WAGENER, Natuurkund. Verhandelingen van de hollandsche Maatschapp d. 
Weetensch. etc. s. 0. 
3 SoMmMER und LanDoıs, a. a. 0. p. 12. 
e Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXXIV. Ba. 16 


240 | Zygmunt Kahane, 


medioc., trennte ! es aber schon vollständig von dem excretorischen 


Apparat, indem er es auf Grund seines Inhalts unter dem Namen 


»plasmatisches Längsgefäß« (nicht zu verwechseln mit Sommer 


und Laxpoıs’ » plasmatischem Gefäß n etz« bei Bothrioe. lat.), als Cireu- 


lationsorgan für eine » Nutritionsflüssigkeit, oder, wenn man lieber will, 
Blut« qualificirte. Unerklärlicher Weise jedoch, was hier beiläufig he- 
merkt werden muss, versetzt SOMMER, sowohl im Text, als in der Zeich- 


nung, dieses Gebilde nach innen vom excretorischen Längsgefäße, wäh- 


rend ich dasselbe sowohl bei T. perfoliata als auch bei T. me-dio- 
canellata constant nach außen davon gefunden habe. 

Die Unmöglichkeit, dieses Organ auch für die Zukunft dem excereto- 
rischen Apparat zuzuzählen, sucht Nırsche ? nachzuweisen, zeigt ferner, 
dass es bei anderen Cestoden auch vorkomme, so wie, dass es jeder- 
seits aus mehreren Strängen (T. crassicollis zehn) bestehen könne, 
und spricht endlich die Vermuthung aus, dass man es hier mit einem 
neuen, bis jetzt übersehenen Organ des Cestodenleibes zu thun habe. 
Er ist zugleich der erste, der dafür die Benennung » spongiöse Stränge « 
gebraucht. 

SCHNEIDER gebührt das Verdienst, zuerst darauf hingewiesen zu 
haben, dass in diesen Strängen das Nervensystem zu suchen sei, er 
sagt 3 nämlich: »Ich habe dieselben schon seit längerer Zeit beobachtet, 
und bin .... zu der Überzeugung gekommen, dass sie das Nervensystem 
der Gestoden darstellen.« Diese Behauptung stützt er jedoch nicht etwa 
auf histologische Eigenschaften des in Rede stehenden Organs, sondern 
bloß auf Analogien; denn zwischen die beiden Hälften des oben eitirten 
Satzes fügt er den Passus: ».... durch die Ähnlichkeit, welche sie 
durch ihre Lage und ihr ganzes Ansehen mit dem Nervensystem der 
Nemertinen haben ‚« ein. 

Einen Beitrag zur Bereicherung unserer Kenntniss des betreffenden 
Organs liefert Scuneiper durch den Nachweis einer vorderen, im Köpf- 
chen liegenden Commissur der spongiösen Stränge, die er bei Ligula 
simplicissima aus CGyprinus brama, bei Ligula sp.? aus Gastero- 
steus aculeatus und endlich bei unserer T. perfoliata entdeckte. 

In histologischer Hinsicht ist bloß der folgende Satz bemerkens- 


werth: »Es enthält die Anastomose Kerne und Fibrillen, auch die 


seitlichen Hauptstämme, die nach rück wärts gehen, sind nach Rücken- 
und Bauchseite zu deutlich mit Zellen belegt. Was darauf folgt, interes- 


1 SOMMER, a. a. O. p. 47 und 18. Anm. 

?2 H. Nirsche , Unters. über den Bau der Taenien. Diese Zeitschr. Bd. XXIH. 
p. 195 —1986. 

3 A. SCHNEIDER, Untersuchungen über Plathelminthen, s. o. p. 34. 


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Nr Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 241 


_ sirt uns vorläufig nicht, da es bloß eine speciellere Durchführung der 
Eingangs angedeuteten Änatobie enthält. 
Einen weiteren Schritt in dieser Richtung that ScHIEFFERDECKER, der 
die Frage nach ‚dem Nervensystem der Taenien, »die kitrliohäte der 
- ganzen Untersuchung« nennt. In den Gliedern von T. solium fand 
 SCHIEFFERDECKER ! (das Köpfchen untersuchte er nicht) jederseits drei 
Stränge der »spongiösen Substanz,« von denen der mittlere an Umfang 
den beiden seitlichen gleichkommt. Sie bestehen auf Querschnitten 
(Längsschnitte anzufertigen wollte ihm nicht gelingen) aus einem Netz 
äußerst zarter Bälkchen, dessen Maschen mit »einer feinkörnigen Proto- 
_ plasmamasse« ausgefüllt scheinen. Ferner ist eine bedeutende Anzahl 
runder, mit einem Kernkörperchen versehener Kerne, die sich mit 
Hämatoxylin lebhaft färben, zu bemerken. Diese Kerne besitzen voll- 
ständig den Charakter der Bindegewebskerne, und bloß die größten 
- darunter übertreffen die letzteren an Größe. 
r Die wichtigste Stütze jedoch für die Auffassung dieser Stränge als 
| eines Nervensystems, findet ScHiEFFERDECKER darin, dass er in denselben 
weder Kalkkörperchen , noch Fetttröpfehenzüge (s. o. seine Ansicht von 
{ der Ernährung der Gestoden), noch auch Nervenendigungen ? vorfand, 
- die sämmtlich doch sonst aller Orten im Parenchym auftreten. Seine 
ferneren Ausführungen sind ein Raisonnement, und bereichern unsere 
factischen Kenntnisse nicht, können folglich his außer Acht gelassen 
werden; wichtig, denn den Stand der ganzen Frage charaklterisirend, 
ist der Schlusssatz, den ich mir auch noch anzuführen erlaube: »Fasst 
man das oben Gesaglte zusammen, so wird man zu dem Schlusse ge- 
langen, dass die Hypothese, diese Säulen von spongiöser Substanz 
bilden das ventrale (sie! offenbar statt centrale) Nervensystem der 
 Cestoden, eine durchaus berechtigte ist, die ganze Frage einer defini- 
_ tiven Entscheidung noch entgegensieht.« 
STEUDENER ? hat das von SCHIEFFERDECKER für T. solium festge- 
stellte, für eine > grobe Anzahl von Gestoden au sammntlichen, ‚die er 


4 stätigt, war Aber nicht i in der Lage, die von hi che 
definitive Entscheidung herbeizuführen. 
Von histologischen Details, die wir diesem Autor verdanken, ist be- 
! 

1 SCHIEFFERDECKER, a. a. OÖ. p. 473—480. 

2 SCHIEFFERDECKER glaubt sowohl sensorische (Nervenendkörperchen) , als 
motorische Nervenendigungen entdeckt zu haben, da es jedoch nach ihm Nie- 
- mandem gelang etwas ähnliches zu constatiren,, so lasse ich es bei dieser Notiz be- 
_ wenden. 

- 8 STEUDENER, a. a. 0. p. 1619. 


16* 


242 Zygmunt Kahane, 


merkenswerth, dass er durch Anfertigung von Längsschnitten die Rich- 


tigkeit der Voraussetzung SCHIEFFERDECKERS bestätigte, dass in den 


Maschen des Balkennetzes feine Fibrillen liegen, »Zellen oder Kerne ‚« 


setzt er jedoch hinzu, »habe ich niemals diesen Fasern beigemischt ge- 


funden.« Er führt des Ferneren an, dass die vordere Anschwellung 
dieser Stränge, die zwar auch im Kopfe , aber noch vor der Commissur 


(d. h. zwischen den Gliedern und der Commissur) liegt, in Bezug auf 


die Structur von den Strängen selbst abweicht. Jene Fibrillen nämlich 
weichen in der Anschwellung einer immer mehr Überhand nehmenden 
körnigen Substanz, innerhalb welcher »man in gut erhärteten Präparaten 
ziemlich große, runde, mit Kernkörperchen versehene Kerne erkennen 


kann.« Die Zellen ER denen diese Kerne zugehören müssen, ließen 


sich » nach keiner Methode « nachweisen. 

Zum Schlusse spricht auch Srteupener die Ansicht aus, dass das 
ganze anatomische Verhalten dieses Gebildes darin ein Nerven- 
system vermuthen lasse, obwohl »der sichere Nachweis der Gan- 
glienzellen bisher noch immer nicht beigebracht ist.« 

In seltsamem Widerspruch mit der so ausdrücklich hervorge- 
hobenen Unmöglichkeit Zellen nachzuweisen, steht die Fig. 18 auf 
Taf. XXVIH, auf welcher mit großer Genauigkeit sogar zweierlei Zellen 
gezeichnet sind, von denen, laut beigegebener Erklärung, die einen 
(bgz) als Bindegewebs-, die anderen (x) als große kernhaltige Zellen 
in Anspruch genommen werden. 

Wesentlich mit den bisher angeführten Angaben übereinstimmend 
ist das, was ZoGrar! in dieser Hinsicht aussagt. Er bemerkte an den 
Rändern der Commissur Reihen von mit Garmin stark sich imbibirenden 
Kernen, um welche jedoch »keine Spur von Zellprotoplasma bemerkbar 
ist«, was uns jedoch nicht wundern darf, da unser Autor bloß die Binde- 
gewebskörperchen sah, die, wie auch aus meinen Zeichnungen ersicht- 
lich ist, im Umkreise der spongiösen Stränge in geringeren Abständen 
als sonst auftreten. 

BrLumgerG ? endlich behauptet den directen Nachweis für die Exi- 
stenz eines Nervensystems, zunächst bei den drei von ihm untersuchten 
‚Pferdetaenien erbracht zu haben. 

Die Angaben Brumsere’s erfordern eine nähere Auseinandersetzung, 
da an denselben zwei verschiedene Theile zu unterscheiden sind: erstens 
der Nachweis der Ganglienzellen, und zweitens die Auffassung des auf 
diese Weise festgestellten Nervensystems. 


In Bezug auf das Erstere sind wir eigentlich bloß auf die beigefügte | 


1 ZoGRAF, 4.2.0. p. 8. 
? BLUMBERG, a. a. O. p. 44—43, 


5 


Y 


DEE Das aa an Al A a a a Ta al en rn ne 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Gestoden. 243 


Abbildung (Fig. 1) angewiesen, da der Text nur ungemein spärliche 
Angaben enthält. Die theils runden und fortsatzlosen,, theils eckigen 
und mit zwei bis vier Fortsätzen versehenen , hier abgebildeten Zellen, 
haben wirklich eine unverkennbare Ähnlichkeit mit Ganglienzellen. Von 
den Angaben des Textes ist hervorzuheben, dass BLungerG es für sehr 
möglich hält, diese Zellen mit den Zellen des umgebenden Bindegewebes 
zu verwechseln, was uns um so mehr verwunderlich erscheint, als auf 
der Zeichnung (zu messen war Brunserg verhindert) die Ganglienzellen, 
im Vergleich mit den umliegenden Bindegewebszellen, wahre Riesen, 
und überdies wohlcharakterisirte Zellen sind, während das Bindegewebe 
der Umgebung eher aus structurlosen Hohlräumen oder leeren Bläschen, 
als aus wirklichen Zellen zu bestehen scheint, und auch wirklich blasig 
genannt wird. Des Weiteren wird nur noch angeführt, dass die Zellen 
eine verschiedene Größe, einen Kern und mehrere Ausläufer (das Letztere 
trifft nicht immer zu) besitzen. 
Die morphologische und physiologische Auffassung dieser Gebilde, 
_ wie wir sie bei BLumgerG antreffen, wird am besten dadurch gekenn- 
3 zeichnet, dass er bloß diejenigen Angaben über das Nervensystem der 
Cestoden, die wir oben als die aus der ersten Periode, d.h. von Jon. MüLLer, 
BLAncHARD und Wagener stammenden bezeichneten, berücksichtigt. Da 
- die bier aufgezählten Autoren auf falscher Basis fußen (wie es z. B. von 
 , BrancHarn feststeht, dass er die Schlundganglien und die Schlund- 
-  eommissur der Anneliden bei den Gestoden wiederfinden wollte, um die 
letzteren von den Zoophyten auszuscheiden), so kann es uns nicht 
_ wundern, dass Brumsere’s Auffassung mit unseren heutigen Vorstel- 
- Jungen von dem Aufbau des Cestodenleibes gar nicht übereinstimmen 
will. 


Er übersieht vollständig, dass, wie wir oben ausführten, Nirsche 
die Aufmerksamkeit auf die spongiösen Stränge, als auf ein räthselhaftes 
Organ hinlenkte, dass Schneipder deren vordere Commissur auffand, und 
-  SCHIEFFERDECKER dessen Vermuthung, sie wären ein Nervensystem, zu 
stützen und zu beweisen suchte, und in Folge dessen » wagt es« Brun- 
BERG »nicht, zu entscheiden,« » welche Bewandtniss es mit Sommer und 
Lanpoıs’ » spongiösen «« Körpern hat,« und ist » bloß nicht abgeneigt, sie 
- als Nervenstränge in Anspruch zu nehmen. « 

Bei Darauf nun ist es zurückzuführen, dass Bıumsere an dem von 
*  BuancnAarn aufgestellten Schema des Nervensystems festhält. Er be- 
- hauptet, das centrale Nervensystem befände sich »zwischen den Saug- 
- näpfen« und bestehe »aus mehreren, verschieden großen Conglomeraten 


4 von Ganglienzellen, die unter einander durch Nervenfäden in Ver- 


_ bindung stehen.« Die Anzahl der Ganglienhaufen konnte er nicht fest- 


En ? 


244 Zygmunt Kahane, 


stellen, hauptsächlich aber bemerkte er zwei große; ein besonderes 
andion für jeden Saugnapf, » wie es BrLancuarD angiebt,« konnte nicht 
aufgefunden werden. 


Der peripherische Theil des beregten Systems besteht nach Bıun- 


BERG aus Strängen, die an die Saugnäpfe und die Peripherie des Kopfes 


abgehen (die wir aber auf den Zeichnungen, eben so wie die die Gan- 
glien unter einander verbindenden Nervenfäden, nicht wiederfinden), 
und aus zwei starken Nervensträngen, die sich beiderseits, leicht ge- 
wellt, in der Mittelschicht durch den ganzen Taenienleib hinziehen. 
Diese letzteren Nervenstränge geben Ausläufer für die einzelnen Proglot- 


tiden ab, bestehen aus zarten , etwas geschlängelten Fäden, die stellen-. 


weise durch feine, das Licht stark brechende Körnchen unterbrochen 
sind, und weisen aan schnitten »kreisförmige (!) Zellen « auf, welche 
»SC ober e« Zellen sich » von dem Bindegewebe, in welches sie ohne 
Hülle eingelagert sind, durch ihren geringeren Durchmesser und größere 
Zartheit« unterscheiden. 

Dieser, hier zum größten Theile absichtlich wortgetreu angeführte 
Befund, zeigt deutlich, dass Buumsgerg’s Auffassung schon aus dem einen 
Grunde unhaltbar ist, als sie dem Umstande keine Rechnung trägt, dass 
ein Cestode eine Thiercolonie ist, mithin in seiner Gesammtheit nicht so 
ohne Weiteres einem individualisirten Trematoden (Brunserg beruft sich 
zur Stütze seiner Ansicht auf die letzteren) gleich gesetzt werden kann. 

Bevor ich auf meine eigenen diesbezüglichen Untersuchungen ein- 
gehe, muss ich nur noch erwähnen, dass Börrcner sowohl die spon- 
giösen Stränge, als auch deren vordere Gommissur nicht nur gesehen, 
sondern auch correct abgebildet hat!, ohne jedoch auf eine richtige 
Deutung derselben zu verfallen. 

Die spongiösen Stränge der T. perfoliata durchziehen die ganze 
Länge der Thierkette. Sie liegen, wie es Fig. 6 (GS) nachweist, in der 
Mittelschicht des Thieres, nach außen von den Hauptästen des excreto- 
rischen Gefäßapparates, obwohl auch noch nach außen von den ersteren 
feinere Gefäßäste (Fig. 7 wg) vorkommen, was STEUDENER (a. a. O.p. 17) 
zwar für Bothriocephaliden gelten lassen will, in Bezug auf Taenien hin- 
gegen leugnet, was aber übrigens bei Anwesenheit eines weitverzweigten 
Capillarnetzes auch gar nicht anders möglich ist. Die Entfernung des 
Querschnittes der spongiösen Stränge von der inneren (Ring-) Muskula- 
tur der Mittelschicht ist nur gering. Dieser Querschnitt ist fast kreisrund, 
und zeigt sich auf solchen (natürlichen) Querschnitten unseres Thieres 
nirgends eine Vervielfältigung dieser Gebilde, respective eine Trennung 


1 BÖTTCHER, VırcHow’s Arch. Bd. XXX. Taf. 1, Fig. 40 und 44, Taf. U, Fig. 1. 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 245 


oder Spaltung derselben durch sich eindrängende Muskelbündel, wie sie 
- von Nırtsche , SCHIEFFERDECKER Und STEUDENER zu verschiedenen Malen 
- beobachtet wurde. Eines Weiteren belehren uns diese Querschnitte 
| nicht, namentlich können sie, in Folge der oben erwähnten Anfertigungs- 
methode der bezüglichen Präparate, zu keiner histologischen Prüfung 
verwendet werden. 

Auf horizontalen Längsschnitten, welche durch eine Folge von Pro- 
slottiden gelegt sind, und von denen uns Fig. 7 einen vorführt, er- 
sehen wir, dass der Verlauf des spongiösen Stranges kein geradliniger, 

sondern, in einer Reihe von Proglottiden zusammengefasst, ein wellen- 
- förmiger ist. Diese Wellenform wird durch zwei Momente hervorge- 
bracht, erstens dadurch, dass der spongiöse Strang in jedem Gliede eine 
 Bogenlinie beschreibt, durch deren Summirung allein schon der obge- 
dachte Anblick hervorgebracht werden würde, und zweitens dadurch, 
dass der Durchmesser desselben nicht in der ganzen Proglottide gleich 
- bleibt, sondern sich gewöhnlich am Vorder- und Hinterrande größer als 
- in der Mitte erweist. Diese Abweichungen sind zu inconstant, als dass 
man einen Durchmesser für breitere und schmälere Stellen gesondert 
bestimmen dürfte; ich habe es also vorgezogen, aus mehreren, an ver- 
schiedenen Stellen bewirkten Messungen ein Mittel zu bilden, das 
0,083 mm beträgt. Bei Anwendung stärkerer Vergrößerungen ist es 
leicht nachzuweisen, dass in vielen Gliedern, von diesen Verbreiterungen 
aus, Fortsätze entspringen, die unter rechtem Winkel, sowohl nach der 
-  Mittel- als nach der Rindenschicht abgehen können. Ein solcher Fortsatz 
ist Fig. 8 (nl) abgebildet. Aus dem Umstande, dass diese Fortsätze 
überall angetroffen werden können, aber nicht überall thatsächlich nach- 
zuweisen sind, kann man erschließen, dass sie, im Vergleich mit dem 
Hauptstamım , nicht nur einen geringeren Breiten-, sondern auch einen 
eben solchen Diekendurchmesser besitzen , dass sie also in Folge dessen 
dort nicht zu treflen sind, wo der Hauptstamm nicht in der Mitte seiner 
* Dicke, sondern näher der Bauch- oder Rückenfläche durchschnitten 
wurde. 
Nach ihrem Eintritt m den Kopf verdicken sich die spongiösen 
Stränge, nachdem sie sich vorher in ihrem Verlaufe der hier auftreten- 
den Verschmälerung durch eine bogenförmige Umbiegung nach innen 
angepasst hatten, und erscheinen keulenförmig aufgetrieben. Diese Auf- 
-  treibung scheint eine allseitige, und nicht nur durch eine Vergrößerung 
E. . des Breitendurchmessers hervorgebrachte zu sein. 
5 Das weitere Verhalten der Stränge, namentlich die Gestaltung der 
Commissur zeigt Fig. 5. Wie diese Figur belehrt, vereinigen sich die 
= beiderseitigen Stränge, nachdem sie fortwährend eine convergirende 


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- 246 Zygmunt Kahane, rn 


Richtung eingehalten hatten, endlich, und das quere dadurch entstan- 


dene Band (nc) füllt den Raum zwischen den Basen zweier einander 
zugekehrter Muskelzapfen (mz, mz,), deren morphologische Deutung ich 


an anderer Stelle zu liefern versuche. Der hintere, den Gliedern zuge- 


kehrte Rand dieser Commissur zeigt, wie aus der Figur ersichtlich, eine 
sattelförmige Einsenkung, in welche sich die höchste, kuppelförmige 
Erhebung des hinteren Muskelzapfens hineinschmiegt, während der 
vordere an entsprechender Stelle eine Einsenkung mit convexem Mittel- 


stücke zur Aufnahme des correspondirend gestalteten hinteren Randes 


des vorderen Muskelzapfens aufweist. Eben so wie die Gommissur aus 
zwei hinteren Schenkeln entstanden ist, eben so entstehen aus ihr wie- 
der zwei, in gerade entgegengesetztem Sinne, also nach vorn gerichtete 
und divergirende Schenkel (na) aus gleicher Substanz bestehend. Diese 
Schenkel lassen sich eine Strecke weit verfolgen, bis sie endlich unter 
die mächtigen Muskelbündel der Saugnapfwände gerathen, wodurch sie 
sich jeder ferneren Untersuchung entziehen. 

Nachdem ich die von verschiedenen Autoren herrührende Beschrei- 
bung dieses Apparates vorausgeschickt habe, dürfte es wohl unnöthig 
sein, im Einzelnen nachzuweisen, in wie fern mein Befund mit dem 
Anderer übereinstimmt, oder davon differirt, namentlich, da eine 
wesentliche Abweichung nicht zu constatiren ist. 

Die sorgfältigste Untersuchung ergab auch nicht eine Spur von 
irgend einer gesonderten Hülle, die die spongiösen Stränge von den 
umgebenden Gebilden abgrenzen würde, und ich glaube in Folge dessen 
die diesbezügliche Angabe Brunserg’s mil Recht zurückweisen zu müs- 
sen. Doch kann man sich mit Leichtigkeit überzeugen, dass, wie er- 
wähnt, die Bindegewebskörperchen allenthalben in der Umgebung, 
sowohl der Stränge, als der Commissur, in größerer Menge als sonst im 
Parenchym auftreten, ganz in derselben Weise, wie es schon bei Be- 
schreibung des excretorischen Gefäßapparates hervorgehoben wurde. 
Diese verschiedenartig gestalteten, theils runden, theils abgeflachten 
Körperchen, die kaum eine Sonderung in Kern und Protoplasma zulassen, 
gleichförmig gefärbt sind, und eine nur geringe Verschiedenheit in dem 


Lichtbrechungsvermögen ihrer feinsten Bestandtheile aufweisen, sind 


Bindegewebskörperchen,, wie sie der ganze Cestodenleib eben überall 
enthält. Ich glaube ferner nicht zu irren, wenn ich annehme, dass die- 
jenigen Kerne ohne umhüllendes Protoplasma, die, wie oben angegeben, 
von anderen Autoren vielfach angeführt, und zum Theil als Zellen des 
Stützgerüstes und als integrirender Bestandtheil der Stränge selbst ge- 
deutet wurden, als solche, bloß im Umkreise derselben liegende, 
Bindegewebskörperchen zu deuten sind. Meine Präparate wenigstens 


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Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenutniss der Cestoden. 247 


‘erhärten diese Ansicht : ich habe nämlich die zu untersuchenden Glieder 
-in Serien geschnitten , so dass keiner von den Schnitten verloren ging, 
und jeder folgende wirklich der dem vorhergehenden anliegende war; 
ich habe ferner so feine Schnitte angefertigt, dass fast ein jeder derselben 
" mit einem Immersionssysteme untersucht werden konnte, und habe 
trotzdem gefunden , dass ein Schnitt, der unmittelbar auf einen solchen 
folgte, der den spongiösen Strang wie am vollständigsten einschloss, 
keine Spur davon mehr aufwies. Aus diesem Umstande nun muss ich 
‚eine ungewöhnlich geringe, das Durchschimmern eines solchen intensiv 
gefärbten Körperchens ermöglichende Dicke des ganzen Gebildes an- 
nehmen. 

Die eigentliche Substanz der spongiösen Stränge besteht aus unge- 
mein zarten, wellig verlaufenden Fasern, die fast gar keine Färbung an- 
nehmen, und von denen es unmöglich ist auszusagen, ob sie der ganzen 
Länge des Stranges entlang laufen, oder nur eine bestimmte, geringere 
Länge besitzen. Die Zwischenräume zwischen denselben sind mit einer 
molecularen ebenfalls ungefärbt bleibenden Masse erfüllt. Ob an den 
Abgangsstellen der peripherischen Nerven, so wie zur Bildung der Gom- 
missur neue quere Fäserchen entstehen, oder ob zu diesem Behufe die 

Längsfasern umbiegen, ist auch nicht festzustellen. 

Sowohl in den spongiösen Strängen, als in der Commissur und den 

vorderen Fortsätzen, nicht aber in den Seitennerven finden wir außer- 


E© dem Zellen, die in der Commissur und den vorderen Strängen am zahl- 
reichsten, in den Strängen dagegen in bedeutend geringerer Menge auf- 
treten. 


3 Diese Zellen sind mit keinen anderen der sonst im Körper unseres 
_ Thieres vorfindlichen zu verwechseln, wie dies ein Blick auf Fig. 8 und 9 
zur Genüge zeigt. Sie sind zwar ihrer Gestalt nach nicht gleichartig, man 
$ findet kugelrunde,, oblonge, dreieckige , fortsatzlose und mit Fortsätzen 
versehene: eines aber haben alle gemeinsam , nämlich einen körnigen, 
dunklen, manchmal ein Kernkörperchen enthaltenden Kern, und ein 
denselben gleichmäßig umgebendes, schwach gefärbtes, fast homogenes 

Protoplasma. Das letztere ist in allen Fällen von der Umgebung scharf 
_ und deutlich abgesetzt, doch ist dabei der Rand so zart contourirt, dass 
es schwer hält, von einer gesonderten Zellmembran zu sprechen. Der 
Durchmesser einer von den größeren runden Zellen misst 0,015 mm, 

der ihres Kernes 0,004 mm; der Längsdurchmesser der in Fig. 8 abge- 

bildeten dreieckigen Zelle beträgt 0,027, der Querdurchmesser 0,008, 
_ der Durchmesser des Kernes 0,005 mm. Die Fortsätze, die an manchen 
sehr gut sichtbar sind, und sich eine Strecke weit rkblaon lassen, um 
E dann plötzlich zu chen. können eine verschiedene Richtung 


248 Zygmunt Kahane, 


haben; an einer Zelle traten sie beide convergirend von einer und der- 
selben Seite her ein. Die in den obigen Figuren neben den hier be- 
schriebenen Zellen sichtbaren Körperchen sind Gebilde, die von früher 
her bekannt, wie ich oben ausführte, in den Umkreis der Stränge 
verlegt werden müssen, — sie haben einen Längsdurchmesser von 
0,008 und einen Querdurchmesser von 0,004 mm. 

Dass die hier beschriebenen Zellen untrügliche Charaktere von 
Ganglienzellen tragen, wird wohl schwerlich zu bestreiten sein, eben 
so wie es nicht abzusehen ist, auf welche Weise, bei dem vollständigen 
Mangel ähnlicher Gebilde im übrigen Körper unseres Thieres, eine Ver- 
wechslung zu Stande gekommen sein könnte. Ich stelle desshalb die 
Behauptung der Existenz von Ganglienzellen im Gestodenkörper mit 
aller Bestimmtheit auf, und das um so eher, als ich mir dessen wohl be- 
wusst bin, dass ich der einschlägigen Behauptung Brunserg’s das größte 
Misstrauen entgegenbrachte, und als von Allen, die von meinen Präpa- 
raten Einsicht nahmen, ich gerade derjenige war, der sich zu allerletzt 
von dem Augenschein überzeugen ließ !. 

Wenn man nun das Nervensystem als erwiesen und als aus den 
hier aufgezählten Theilen bestehend ansieht, so entsteht die Frage, 
welcher Antheil als Gentralorgan zu gelten habe, und was uns an peri- 
pherischen Gebilden bekannt ist. Auf Grund der Vertheilung der Gan- 
glienzellen müssen, meiner Ansicht nach, sowohl die spongiösen Stränge, 
als die Kopfcommissur, als auch die vorderen Fortsätze als Nervencentra 
in Anspruch genommen werden. Auf diese Weise bleiben als einzige 
peripherische Theile bloß die ganglienlosen Proglottidennerven; denn 
die nach Brunsers zur Oberfläche des Kopfes tretenden Nervenfäden 
und deren Endigungen konnte ich eben so wenig, als die von ScHIEFFER- 
DECKER entdeckten motorischen und sensiblen Nervenendorgane, wieder- 
finden, welch letzteren übrigens auch StEuDEneEr vergeblich nachforschte. 

Vorläufig würde ich ein näheres Eingehen auf die morphologische 
Deutung dieses Organs, namentlich den Versuch einer Homologisirung 
desselben mit dem Gentralnervensystem anderer höherer Thiere für ver- 
früht halten : ich glaube, es wäre wünschenswerth vorher noch das Ver- 
halten desselben bei anderen, in ihrem Baue von Taeniaden und Bothrio- 
cephaliden bedeutend abweichenden Gestoden, z. B. Tetrarhynchen und 
Tetraphylliden näher kennen zu lernen, so wie, was mir nicht minder 


t Zu meiner größten Freude ersehe ich, schon nach Niederschreibung der vor- 
liegenden Arbeit, dass mein hochverehrler Lehrer, Professor LEUCKART, die Existenz 
von Ganglienzellen im Cestodenleibe auf Grund meiner Untersuchungen für er- 
wiesen hält, siehe: LeuckArr, Archigetes Siboldi etc. Diese Zeitschrift, Bd. XXX. 
Suppl. p. 600. Anm. 2. 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 249 


wichtig zu sein scheint, den Bau der Kopfmuskulatur zu erforschen. 


Wen es jedoch durchaus nach einer theoretischen Auffassung gelüstet, 


der möge sich mit der ganz plausiblen Deutung Scaneiper’s (a. a. 0. 


p- 35) begnügen, der zufolge die einfache Bandeommissur eine Vorstufe 


des Schlundringes ist, und sich in denselben eben durch das Auftreten 
des Schlundes verwandelt, obwohl es sich nicht verhehlen lässt, dass 


: man mit demselben Rechte die Commissur als eine nach der Rück- 


bildung des Ösophagus aufgetretene Vereinfachung des Schlundringes 


_ ansehen könnte, eben so wie man andererseits die Stränge selbst ent- 


weder in der ganzen Proglottidenreihe oder in jeder Proglottide insbe- 
sondere füglich als noch undifferenzirtes Bauchmark ansehen dürfte. 
} Eines würde ich jedoch auf jeden Fall vorschlagen, d. i. den bis- 


 herigen Namen »spongiöse Stränge «, der eher für ein erectiles als für 


Nervengewebe passt, aufzugeben, und einen anderen, etwa den der 
»ganglionären Stränge« dafür zu adoptiren: ich glaube dies um 
so eher thun zu dürfen, als doch die beregten Stränge von allen neueren 
Autoren mit Ausnahme Brungerg’s für einen Theil des centralen Nerven- 
systems angesehen werden, also selbst dann noch diesen Namen tragen 


_ könnten, wenn sich meine Ganglienzellen als illusorische Gebilde er- 


weisen würden. 


V. Muskulatur. 


Bezüglich der histologischen Beschaffenheit der Muskulatur habe ich 
bei T. perfoliata nichts vorgefunden, was dem bisher Bekannten ent- 
gegenslände oder eine Erweiterung unserer Kenntnisse darböte. 

Einen Kern sicher nachzuweisen gelang mir nicht, obwohl der 
mittlere, stark ausgebauchte Theil der spindelförmigen Muskelzellen von 
dem Reste immer durch Färbungs- und Lichtbrechungsverhältnisse ein 
wenig zu unterscheiden ist. Dieser Befund findet eine Stütze in den 
Angaben Srıepa’s (Mürzer’s Archiv 1864), Nırsene’s (a. a. ©.) und 
SCHIEFFERDECKER'S (a. a. O.), während LeuckArT und ScHNEIDER einerseits 
eine solche Differenzirung vollständig in Abrede stellen, und Weısmann 
andererseits (bei T. serrata) einen ausgesprochenen,, kleinen, ovalen 
Kern gefunden haben will. Dichotomische Spaltung der Muskelzellen, 
die ich öfters zu beobachten Gelegenheit hatte, ist schon früher (von 


_ SCHIEFFERDECKER) für Gestoden,, so wie auch für andere Platoden ! fest- 


gestellt worden. 
Auch in Bezug auf die Anordnung der Körpermuskulatur in den 


Wu Gliedern habe ich nichts anzuführen, mit Ausnahme der einzigen Be- 


1 Minor, Studien an Turbellarien: Arbeiten d. zool. Inst. Würzburg. Bd. II. 


250 | Zygmunt Kahane, 


merkung, dass die T. perfoliata zu den muskelstärksten Bandwür- 


mern zu gehören scheint. 
In Bezug auf die Muskulatur der Saugnäpfe jedoch glaube ich die 


bisherige Vorstellung verlassen zu müssen, und werde mir daher er- 


lauben auf den Bau derselben näher einzugehen. 

Leuckart erwähnt! zweier Muskellagen in den Wandungen der 
Saugnäpfe: einer äquatlorialen und einer meridionalen. 

Ich finde, dass auf Schnitten, die durch die Saugnäpfe senkrecht 
auf die Längsachse des Thieres, also Querschnitte der Saugnäpfe sind, 
die Anordnung sich folgendermaßen darstellt. Das Lumen der Saug- 
näpfe ist, wie Fig. 4 zeigt, mit einer Cuticula (C) ausgekleidet, unter 
welcher subeuticulare Zellen (cs) zu sehen sind, darauf folgt eine 


Muskelschicht, bestehend aus radiär zum Lumen, also in der Schnitt- 


ebene des Präparates verlaufenden Muskelfasern (mr), die dicht gedrängt 
und stellenweise verfilzt sind, sich also oft nicht in ihrer ganzen Länge 
überblicken lassen. Stellenweise werden sie überdeckt von Muskel- 
fasern (mo), die ebenfalls in der Schnittebene liegen, aber Bögen be- 
schreiben, die einer mit dem Rande des Saugnapflumens concentrischen 
Curve angehören, die also als Ringfasern gelten müssen. In diesen 
zwei Schichten nun, die beide in der Ebene der Querachse des Kopfes 
liegen, hätten wir nun die »irisartig« angeordneten Muskeln der Saug- 
näpfe, die bis jetzt bloß als die alleinigen angenommen wurden. Wir 
- bemerken jedoch auf unserem Schnitte in den Zwischenräumen, welche 
die zu isolirten Bündeln vereinigten Radiärmuskeln übrig lassen, Körper 
(mv), welche unverkennbar Muskelquerschnitte sind, welche also, 
da sie hier senkrecht getroffen werden, offenbar eine Richtung verfolgen, 


die mit der Längsachse des Körpers parallel ist, und welche, da sie bis 
jetzt vollständig unbeachtet geblieben, Brunsgers zur Aufstellung der 


oben erwähnten Ernährungstheorie der Cestoden Anlass gaben. Diese 
Muskeln sind, da sie vom vorderen gegen das hintere Körperende zu 
verlaufen , also durch ihre Contraction eine Abflachung des Saugnapfes, 
eventuell ein Einziehen seiner vorderen (Scheitel-) Fläche in den Hohl- 
raum des Kopfes herbeiführen, geeignet, die Thätigkeit der beiden ersten 
Muskelgruppen zu unterstützen, haben also keineswegs als Antagonisten 
derselben zu gelten. Der äußere Umfang der den Saugnapf zusammen- 
setzenden Muskelzüge ist von einer structurlosen Hülle, die meines 
Wissens bisher auch noch niemals erwähnt wurde, umgeben. 

Eine Erklärung des Modus, nach welchem sich der Kopf der Cesto- 


den im Allgemeinen, und der der Taeniaden insbesondere, aus den viel- 


1 LEUCKART, Paras. 1. p. 258. 


Be ip 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Gestoden. 251 


| fachen, denselben zusammensetizenden Muskelzügen aufbaut, eine 
Zurückführung desselben auf ein einheitliches und — einfaches Schema, 
wäre unbedingt eine lohnende und dankenswerthe Aufgabe. An die- 
‘ser Stelle jedoch kann sie noch nicht unternommen werden: es reichen 
dazu weder meine eigenen Untersuchungen noch der Vorrath der dies- 
bezüglichen in der Literatur festgestellten Thatsachen aus. Einige Be- 
merkungen jedoch, die eher als Anhaltspunkte für zukünftige Unter- 
suchungen, denn als Behauptungen aufzufassen sind, mögen hier Platz 
_ finden. 

Vorerst bestätigt der Kopf unserer Taenie vollständig die Behaup- 
tung Schneiper’s !, wonach in Bezug auf die Anordnung der Muskulatur 
bei den Platoden eine Stamm- und eine Generationsform zu unterschei- 
den sei. Wir finden nämlich im Kopfe außer den zwei gewöhnlichen 
auch den Muskelschlauch der Glieder bildenden Muskelschichten noch 
eine dritte, nach außen von jenen liegende, mächtige Ringfaserschicht, 
wie sie Fig. 5 (me) sehr deutlich zu sehen ist, meines Wissens aber 
sowohl vor, als nach Schneiper vollständig unberücksichtigt blieb. Eine 
‚eingehendere Beachtung verdient ferner die Behauptung ScnxEIDEr’s, 
dass sich die Mannigfaltigkeit in der Anordnung der Muskelzüge im Kopfe 
daraus erklären lasse, dass durch das Auftreten der Saugnäpfe, als fester 
Punkte, eine Knickung der Muskelbündel des Körpermuskelschlauches 
hervorgerufen werde. ZoGrAr? hat es versucht den Bau des Bothrio- 
cephalidenkopfes auf dieses Schema zu reduciren und es zugleich 
plausibel zu machen, dass der Taenienkopf vom vorhergehenden bloß 
desswegen verschieden sei, weil statt zweier, bei diesem vier solche 

-  Angelpunkte auftreten, welche den Verlauf der inneren Ringmuskel- 
j ‚schicht alteriren. Auf dieser Grundlage versucht es unser Autor ferner 
- eine auf Verwandtschaftsverhältnissen beruhende, systematische Reihen- 
3 folge der Gestoden zu skizziren. Dieselbe beginnt mit der ganz unge- 
gliederten Amphiline, steigt dann, den Garyophyllaeus und die 
Ligula als Vorstufen benutzend, zu den Bothriocephaliden, 
unter denen Triaenophorus als undeutlich gegliedert die tiefste 
- — Stufe einnimmt, empor, um endlich in den Taeniaden, die am 
3  deutlichsten gegliedert zugleich die verwickeltste (?) Kopfbildung be- 
sitzen, zu gipfeln. 

E: Obzwar ich nicht in der Lage bin, gegen diese »genealogische 
Skizze«, die jedenfalls das Verdienst besitzt, dass sie einem wirklichen 
_ Bedürfnisse zu genügen strebt, thatsächliche Einwürfe zu erheben‘, so 
- muss ich doch eine Beobachtung, die an der Grundlage dieser Hypothese 


1 SCHNEIDER, Unters, über Plath. a. a. O.p, 8. 
2 ZOGRAF, a. a. 0. p. 21—28, 


252 Zygmunt Kahane,_ RR 


rüttelt, namhaft machen. Wenn sich nämlich auch sämmtliche Muskel- 


richtungen des Taenienkopfes auf die früher erwähnte Weise aus dem 
Auftreten der Saugnäpfe erklären ließen, der doppelte muskulöse Zapfen, 
der (Fig. 5 mz, mz,) zu sehen ist, und sich auf Querschnitten des Kopfes 
als muskulöses Kreuz darstellt, würde sich doch nicht auf die umgeformte 
Ringmuskelschicht reduciren lassen. | 

Ein genaueres Studium desselben , ich bin dessen gewiss, obwohl 
ich es heute mittelst Thatsachen noch nicht erhärten kann, wird nach- 
weisen, dass ich nicht irre, wenn ich denselben als ein Residuum des 
muskulösen Ösophagus der frei lebenden nächsten Verwandten der 
Cestoden in Anspruch nehme. 

Dass in diesem Falle der muskulöse Theil des Verdauungsapparates 
länger persistiren würde, als der eigentlich verdauende, kann uns nicht 
wundern, da uns Scaneiper! Thiere kennen gelehrt hat, die einen voll- 
ständigen mit Muskeln versehenen, aber obliterirten Darm, und andere, 


die nur den vordersten, blind endigenden (Ösophageal-) Theil desselben 


besitzen. Wenn man ferner die vielfache Gestaltung des Rüssels der 
Turbellarien ? in Betracht zieht, so wird man vielleicht auch noch eine 
Stütze für die obige Ansicht, nicht minder aber zugleich eine Erklärungs- 
. weise für den rostellumlosen,, und den mit verschiedenartig gestaltetem 
Rostellum ausgestatteten Taenienkopf finden. 

Würde aber dieser, hier bloß verlangte, Nachweis geliefert sein, 
dann müsste man vielleicht die von Zosrar aufgestellte Reihenfolge ge- 
radezu umkehren. Denn, wenn anders unsere Vorstellung eine richtige ist, 
dass ein Parasit als Parasit desto vollkommener ist, je unvollkommener er als 
Thier überhaupt erscheint, so würden die Taenien vielleicht die Aus- 
gangsstufe der Cestoden bilden müssen, als deren höchste Staffel viel- 
leicht Ligula, gerade als die einfachste, also von der ursprünglichen, 
frei lebenden Stammform am meisten entfernte, gelten müsste®. Die 
Theilung in Proglottiden, resp. der Mangel derselben, dürfte uns hierbei 
nicht alteriren, da in den Überbleibseln des Darmes jedenfalls ein wich- 
tigeres morphologisches und phylogenetisches Moment, als in dem mehr 
äußerlichen Anpassungsvorgang der Proglottidenbildung liegt. 

Doch alles zuletzt Gesagte soll nur eine Andeutung, nicht eine Be- 
hauptung sein. 

Leipzig, den 1. Mai 1878. 


1 ScHNEIDER, Monographie der Nematoden. 

2 MınoT, a. a. O. p. 421 —424. 

3 Für diese Ansicht würde auch der Umstand sprechen, dass Taenia in Warm- 
blütern, Ligula in Fischen lebt; siehe hierüber äußerst interessante Andeutungen 
bei LEuckART, Archigetes Sieboldi a. a. O. 


Anatomie von Taenia perfoliata Göze, als Beitrag zur Kenntniss der Cestoden. 253 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel VIII. 


Fig. 4. Lancettförmiges Exemplar von Taenia perfoliata. Nat. Gr. c, Kopf, 
.0s, Saugnäpfe, !c, Kopflappen. 

Fig. 2. Abgestutztes Exemplar von Taenia perfoliata. Nat. Gr. Bezeich- 
nung wie oben. 

Fig. 3. Horizontaler Längsschnitt durch einen Theil einer Proglottide. GunpLAcH 
VII & Immers. OsEerHäus. Camera. 


C, Cuticula, 

SC, subeuticulare Schicht, 

es, Subcuticularzellen, 

n, Kerne derselben, 

pf, Protoplasmafortsätze, 

ms, subeuticulare Muskelfasern, 
f, Bindegewebe, 

cc, Kalkkörperchen, 

cf, Cuticularfasern. 


Fig. 4. Querschnitt durch die Wandungen eines Saugnapfes. Guspr. V. Camera. 


x, Inhalt des Saugnapflumens, 

M, Muskelwand des Saugnapfes, 

mr, Radiärmuskeln 

mo, Ringmuskeln |de Saugnapfwand, 
mv, longitudinale Muskelfasern 

h, homogene Grenzmembran. 


Fig. 5. Horizontaler Längsschnitt durch den Kopf. Guspt. V. 


me, äußere Ringmuskeln, 

mo, innere Ringmuskeln, 

mi, Längsmuskeln, 

mz, vorderer Muskelzapfen, 

mzı, hinterer Muskelzapfen, 

ne, Nervencommissur, 

na, vorderer Schenkel des Nervensystems, 
wg, Wassergefäße, 

pg, Proglottiden. Die übrigen wie oben. 


Fig. 6. (Natürlicher) Querschnitt durch eine Proglottide. Gunpt. I. Camera. 


R, Rindenschicht, 

I, Mittelschicht, 

mi, Längsmuskelschlauch, 

mo, Ringmuskelschlauch, = 
GS, ganglionärer (Sommer'scher) Strang. 


Fig. 7. Horizontaler Längsschnitt durch einige Proglottiden. Harrn. 4. Cam, 


gz, Ganglienzelle. 


Fig. 8. Ein Theil des vorigen Schnittes. Hartnack 8. Camera. 


mi,, dichotomisch gespaltene Muskelfaser, 
fz, Bindegewebszellen, 

ngz, Kern der Ganglienzelle (gz), 

nl, seitlicher Ast des ganglionären Stranges, 


= ; Be < 3 ee FE 
Be 2 . en * 
. rt 


= 


254 Zygmunt Kahane, Anat. von Taenia perf, Göze, als Beitr. zur Kenntn, der Cestoden. he 


Fig. 9. Vordere Commissur der ganglionären Stränge (Fig. 5 ne). Gunpe. VII. ’ 
a Immers. gzı, bipolare Ganglienzelle. j 
Fig. 410. Dorso-ventraler Längsschnitt durch eine Reihe von Proglottiden un- er 
mittelbar hinter dem Köpfchen. Gunpte. I. Camera. - 
pog, Porus genitalis vor der Trennung in Cirrhus und Vagina, 
er, Cirrhus, i 
crb, Cirrhusbeutel, 
v, Vagina. 
Fig. 44. Horizontaler Längsschnitt durch eine eben solche Proglottidenreihe. 
ps, Parenchymstreif, als ursprüngliche Aulage der Genitalorgane, resp. 
der Proglottiden, 
er}, ausgestülpter Cirrhus. 
Fig. 42. Horizontaler Längsschnitt durch eine reifere Proglottide. Gunpt.I. Cam. 
vd, Vas deferens, 
vs, Vesicula seminalis, 
kd, Keimstock, 
dd, Dotterstock (Albumindrüse). 
Fig. 13. Ein eben solcher Schnitt vom entgegengesetzten Rande. 
wgc, Capillaren des excretorischen Gefäßsystems, 
t, Hoden, 
A, ein Hodenbläschen mit zelligem Inhalt, 
B, ein Hodenbläschen mit Samenfäden. Beide isolirt und stärker ver- 
größert. 
Fig. 44. Horizontaler Längsschnitt durch die breitesten Progloltiden eines lan- 
cettförmigen Thieres. Gunpt. II. Camera. 
ute, blindes Ende des Uterus, 
sd, Schalendrüse, 
rs, Receptaculum seminis. 
Fig. 45. Ein eben solcher Schnitt durch eine reifere Proglottide. Gunpr. II. Cam, 
sdg, Schalendrüsengang, 
ovg, Ovarialgang, 
rsg, Gang von dem Receptaculum seminis zum Ovarialgang. 
Fig. 46. Das Mittelstück der vorigen Figur stärker vergrößert. GunpL. V. Cam. 
kdf, Ovarialfollikel, 
ovgc, vereinigter Ovarialgang, 
sp, Spermapackete. 
Fig. 47. Eine noch reifere Proglottide eben so durchschnitten. Guxpt. II. Cam. 
o, Eier. £ 
Fig. 48. Ein Stück vom vorigen Schnitte, stärker vergrößert. GunpLAcH VII a 
Immers. 
ec, epithelartige Zellen in den Uteruswänden. 
Fig. 19. Embryonenhaltige Eier. 


Die Buchstabenbezeichnung ist in sämmtlichen Figuren dieselbe, ist also bloß 
dort angeführt, wo ein Gebilde zum ersten Male erscheint. 


Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. 
Von 


Dr. phil. &. Haller in Bern. 


Mit Tafel IX—XI. 


I. Nachtrag zu den ‚‚Weiteren Beiträgen zur Kenntnis der 
Dermaleichen Kochs‘‘!. 


Seitdem meine bescheidene Studie über die Dermaleichen unter 
obiger Überschrift in dieser Zeitschrift zum Abdrucke kam, ist nur 
"Weniges über diesen Gegenstand geschrieben worden, es muss jedoch 
_ zweier Arbeiten von Professor Canestrinı in Padua gedacht werden. 
Die eine derselben erschien 1878 in den »Atti del R. Istituto veneto di 
_  scienze, lettere ed arti« und ist überschrieben »Nuove specie del genere 
_  Dermaleichus«. Sie enthält die genaue Beschreibung einer Reihe für den 
Verfasser neuer Arten, d. h. solcher, welche weder von Koca noch von 
‚Buca#norz geschildert worden waren. Diese Studie wird von drei mittel- _ 
mäßigen Tafeln begleitet. Bis diese Beschreibungen publieirt wurden, 
erschienen aber außer der prachtvollen Monographie von Rosın und 
Mi&enın noch meine »Beiträge«. Durch beide wurde eine große Anzahl 
- neuer Arten bekannt gemacht. Dieselben sind zum größten Theile 
_ synonym mit den von Can£strinı geschilderten, wesshalb er noch einmal 
- auf sie zurückkommen musste. Dieses geschieht in einer zweiten Arbeit: 
% » Intorno ad alcuni acari parassiti ete.«, in den »Atti della societä Veneto- 


Br Er 
ah 


- Verfasser zunächst eine Zusammenstellung der bisher bekannten Genera 
- der Analgen mit kurzen Diagnosen. Dabei sind einige Veränderungen 


$ 1 Vergl. Diese Zeitschr. Bd. XXX. p. 514 u. fl. Taf. XXXIU—XXXV. 
E- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XNXIV. Ba. 17 


256 --G. Haller, 


der noihwendig gewordenen Berichtigungen. Hierbei gedenkt der Ver- ee 
fasser auch einiger anderen schmarotzenden Milbengattungen, nämlich 
Myocoptes, Listrophorus, eines parasitischen Cheyletus und Homopus. 4 
Endlich beschreibt er als neue Art und neues Genus einen Alloptes pal- 
matus von Fringilla caelebs. Die Studie wird von einigen Tafeln (l.c. 
I—IV) begleitet, die in der Qualität den vorigen noch nachstehen. | 

Was nun die oben erwähnten Veränderungen anbelangt, so sind z 
sie, wenn wir uns durch die Reihenfolge seiner Aufzählung leiten lassen, - 
folgende: Die von mir aufgestellte Gattung Crameria soll mit Pterolichus 
Ch. Robin zusammenfallen, weil der italienische Zoologe die allgemeinen 
Gestaltsunterschiede für ungenügende Merkmale hält. Auch sieht er in 
seinem Pterolichus squatarolae eine Übergangsform zwischen beiden 
Gattungen. Diese Art ist mir nur aus seiner Beschreibung bekannt. 
Trotzdem muss ich an dem Genus Crameria festhalten, da sich meine 
Beschreibung außer auf die höchst auffallenden Gestaltsunterschiede auch 
auf die Gestalt und Lage der zwei hinteren Beinpaare, endlich auf die 
überaus breiten Weibchen stützte; kurz gefasst würde sie etwa lauten: 

» Allgemeine Körperform der Männchen quadratisch ; Weibchen sehr 
breit. Geschlechtlicher Unterschied daher fast verschwunden. Auch 
fehlen die Unterschiede im Baue der Beinpaare.« (Ich verweise auf die 
langgestreckten Vorderbeine der Männchen von Pterolichus faleigerus 
Megnin, an die mit Haken endenden und stark verdickten Extremitäten 
von Pt. lunula u. s. w.) »Die hinteren Extremitäten ganz an der Bauch- 
fläche, doch nahe dem Seitenrande; stets nach ein- und unterwärts ge- 
krümmt.« 

Die von mir in obigen »Beiträgen« gesicherten Genera Analges 
und Dimorphus lässt Canestrını dagegen gelten. Nur unterbreitet er der 
Gattung Dimorphus eine etwas veränderte Bedeutung, indem er sie 
charakterisirt: »Beine des dritten Paares beim Männchen mehr ent- 
wickelt als die übrigen und alle in Haftlappen auslaufend.« Es würden 
dadurch die Arten ausgeschlossen, welche zwei gleich stark verdickte 
hintere Beinpaare besitzen. | 

Eine neue Gattung bildet Canestrını aus Pterolichus claudicans 
Robin, welcher sich vor seinen Genossen dadurch auszeichnet, dass 
beim Männchen die Beine des vierten Paares äußerst schmächtig sind 
und in eine Kralle auslaufen. Wir finden dieses neue Genus in dieser 
Zusammenstellung unter der Bezeichnung Xoloptes. Eine zweite neue B 
Gattung, Alloptes genannt, bildet Canesırını aus einigen von ihm neu 
beschriebenen Arten, welche sich durch das sehr vergrößerte vierte Fuß- 
paar auszeichnen. Eines der Glieder dieses Genus, nämlich Alloptes 3 
cerambieis, lebt auf Cerambyx cerdo. Aus der Abbildung Canzstrin!s 


VELTE EN 


Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. 257 


scheint sich ein abweichender Bau der Mundtheile zu ergeben, dessen in 
"seiner Beschreibung nicht gedacht wird. Die Zusammenstellung dieses 
Epizo@ön von einem Käfer mit Parasiten warmblütiger Thiere ist daher 
einstweilen mit Misstrauen aufzunehmen. 


u. | Über die Gattung Listrophorus Pagenstecher und eine neue 
Art derselben (Taf. IX, Fig. 1—3). 


Diese Zeitschrift. 1861. vol. XI. p. 156. Taf. XVIN. 
CLAPAREDE, Studien an Acariden. Diese Zeitschr. 1868. vol. XVII. p.536. 
Taf. XXXIX, Fig. 140 und 11. 
 Me£anın, Cheyletides parasites, Journ. de l’Anat. etc. 1878. p. 419. 
_ CANESTRINI, Int. adalc. acari parassitiete. loc. ind. p. 13. Taf. I—IIl, Fig.8. 


Beim Absuchen kleinerer Säugethiere nach parasitischen Milben fand 
sich jeweilen auf dem Eichhörnchen und dem kleinen Wiesel eine eigene 
-Listrophorus-Art. Von letzterer kenne ich nur die Weibchen, benannt 

und beschrieben kann daher nur jene erstere werden. Ich widme die- 
selbe dem ersten Monographen der Gattung. Sie bietet uns in ihren 
deutlich ausgebildeten Mundtheilen ein willkommenes Material, um noch 

- ein Mal auf eine Frage ausführlicher einzugehen, welche, wie mir scheint, 
von PAGENSTECHER auf irrthümliche Weise gelöst worden ist. 

Die Mundtheile der Dermaleichen werden von oben durch ein aus- 

 gebildetes Epistom bedeckt, welches gewöhnlich nicht bis zur Spitze 
_ der Scherenmandibeln reicht. Von der Rückenfläche aus zieht sich die 
; _ Körperdecke in Gestalt einer leichten Falte nach vorn über den Ursprung 
E: des Mundschildes. Und dieser bedeckt den von den französischen Auto- 
- ren Gamerostom genannten Mundraum, in welchem die Mandibeln liegen, 
' - seitlich begrenzt von den Tastern. Unter diesen bildet eine »Unterlippe « 
den Abschluss der Mundöffnung. Bei Listrophorus Pagenstecheri er- 
- kennen wir alle diese Bildungen mehr oder weniger deutlich ausgeprägt 
wieder. Vor Allem tritt uns ein mächtig entwickeltes Epistom (Fig. 3 a) 
- entgegen, das nicht nur von oben gesehen uns die sämmtlichen Mund- 
_  theile der Beobachtung entzieht, sondern uns dieselben auch seitwärts 
- durch mehr oder weniger stark entwickelte Seitenflügel verbirgt. Eben 
- so erfreut sich jene Fortsetzung der Körperdecke an der Rückenfläche 
_ einer merkwürdigen Ausbildung. In der Medianlinie ist dieselbe aller- 
; ; ‚dings gänzlich zurückgeblieben und kaum als schwache Hautffalte sicht- 
E. ‚bar, dagegen haben sich ihre Seitentheile (in uns. Fig. b, b) stark ent- 


An den bisher bekannten Arten sind sie stärker chitinisirt, entbehren 
$ 2 47* 


258 G. Haller, 


der Ringelung und erscheinen bräunlich gefärbt. Bei unserer neuen 
Art machen sie sich durch gleiche blasse Färbung und durch die näm- 
liche Querringelung als Derivate der Körperdecke bemerkbar. Überdies 
lassen sich ihre Grenzlinien leicht bis in die Nackengegend verfolgen, wo 
sie mit einander korrespondiren und in die Scheidelinie zwischen Epistom 
und Rückenfläche übergehen. An der unteren Fläche des Epistoms und 
zwar in dessen äußerer Hälfte nehmen wir nun die in der That sehr 
kleinen, jedoch deutlich und kenntlich umgrenzten Mandibeln und Taster 
(uns. Fig. c und d) wahr. Ihrer äußerst geringen Größe wegen werden 
sie leicht übersehen, ihre Anwesenheit kann aber nicht geleugnet wer- 
den. Sie erinnern gänzlich an diejenigen der Dermaleichen. Die Man- 
dibeln sind sehr kurz, dabei breit und plump, ihre Spitze erreicht den 
Vorderrand des Epistoms nicht mehr, eben so wenig überragt das hin- 
tere abgestumpfte Ende die Grenzlinie, welche man sich zwischen vor- 
derer und hinterer Hälfte des Rostrums gezogen denken kann. Die 
Palpen sind etwas länger, sie ragen nach hinten über die Mandibeln hin- 
aus. Dicht hinter diesen letzteren nehmen wir endlich die ebenfalls 
deutlich vorhandene » Unterlippe« wahr. Sie hebt sich als eine sehr 
deutliche Linie von ihnen ab. Die Mandibeln ergeben sich als scheren- 
förmig, ihre hintere Hälfte als eiwas größer wie die vordere, welche die 
Schere einnimmt. Diese letztere kennzeichnet sich durch ihren starken 
Glanz, auch erkennen wir an ihren Innenkanten zwei Höckerzähne. Die 
Palpen sind dreigliedrig, wie bei allen Dermaleichen. Wir sehen vor 
Allem ein stark aufgetriebenes Basalstück, das sich auch durch seine 
stark verdickten Chitinwandungen bemerklich macht (Fig. 4 d,). Auf 
dasselbe folgt ein längeres schmales zweites Glied, das überall die näm- 
liche Breite hat (Fig. 4 ds). Seine Länge ist ungefähr derjenigen des 
Grundstückes gleich, an Breite steht es aber dem letzteren etwa um das 
Doppelte nach. Seine Spitze wird von einem sehr kleinen eiförmigen 
Endgliede (Fig. 4 d,) gekrönt. Es hat zwar dasselbe mit dem vorher- 
gehenden gleiche Breite, wird aber von ihm an Länge ungefähr um das 
Vierfache übertroffen. Die » Unterlippe « besitzt zwei freie abgerundete 
Vorderecken und am Vorderrande eine in der Mitte vorstehende un- 
paare Spitze. 
Haben wir nun im Baue der Mundwerkzeuge aufs Unzweideutigste 
die nahe Verwandtschaft der Listrophoren mit den Dermaleichiden er- 
kannt, so ist dieses in eben demselben Maße mit fast allen übrigen Ver- 
hältnissen der Fall. Hier wie dort findet sich ein recht bedeutender 
geschlechtlicher Unterschied. Die Männchen erinnern in ihren allge- 
meinen Formen sehr an diejenigen der Gattung Pterolichus Ch. Robin; 
auch die Weibchen sehen Analgesweibchen nicht unähnlich, wenn sie 


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Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. 359 


sich auch durch ihre mehr walzliche Gestalt von ihnen unterscheiden. 
Dringen wir mehr in Einzelnheiten ein, so finden wir auch hier zahl- 
reiche Anknüpfungspunkte. Die Bewaffnung der Füße ist bei beiden 
vollkommen dieselbe, selbst die langen Borsten der Dermaleichen finden 
wir, wenigstens am vordersten Extremitätenpaare. In freilich sehr redu- 
cirtem Maßstabe erkennen wir bei Listrophorus auch die Borsten der 
Rückenfläche wieder. Wir haben beim Männchen ein Paar vorderer 
_ Randborsten und ein bis mehrere Paare von Endborsten gesehen. Die 
äußeren Geschlechtsorgane des Männchens stimmen in ihrer Form fast 
vollkommen mit denjenigen von Freyana anatina Koch , die Organe des 
Weibchens durchaus mit denjenigen der Analgesweibchen überein. Bei 
Erwägung aller dieser Thatsachen muss jeder Zweifel schwinden, dass 
die Listrophoren mit den Dermaleichen in nahem systematischen Zu- 
'sammenhange stehen. Andererseits lässt sich nicht leugnen, dass eine 
Reihe von Merkmalen aufgefunden wird, welche eine vollständige 
Unterordnung dieser Säugethierparasiten unter die Vögel bewohnenden 
Dermaleichen nicht zulassen. Hierhin gehört vor Allem die durchaus 
walzliche Gestalt , die eigenthümliche Entwicklung der Mundtheile, die 
- Stellung sämmtlicher Beinpaare u. s. w. Sie müssen daher den »Sarcop- 
tides avicoles « Mesnıw’s als eine eigene Gruppe entgegengestellt werden. 
Dabei bedarf aber, was übrigens unwesentlich scheint, der Ausdruck 
»Sarcoptides gliricoles« einer Beschränkung, da Listrophoren auch auf 
anderen kleinen Säugethieren vorkommen. 
Höchst anziehend lauten die Beobachtungen M£snın’s, nach welchen 
die unbehenden Listrophoren im Haarkleide ihrer Wirthe von den über- 


aus hurtigen Cheyletiden gejagt und in Menge gefressen werden. Für 


Kurt) 


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Weiteres verweise ich auf die betrefiende oben angeführte Stelle. Wie 
ich nun noch nachträglich bemerke, wird dieselbe auch durch die bei- 
gefügten schwarzen Holzschnitte interessant, indem M£enın die Mund- 
theile weit richtiger dargestellt hat, wie dieses von den bisherigen 


Autoren geschehen ist. 


Listropborus Pagenstecheri mihi (Fig. 1—3). Die beiden 
Geschlechter zeigen in Größe und Gestalt wesentliche Unterschiede; sie 
müssen daher getrennt beschrieben werden. 

Das Männchen (Fig. I) ist bedeutend kürzer und von geringerer 


E Breite wie das Weibchen, seine Gestalt eine doppelt konische, wobei die 


beiden stark abgeplatteten Kegel mit ihren Grundflächen zusammen- 
stoßen, ihre Spitzen abgestutzt sind. Die größte Breite liegt zwischen 


- dem Ursprunge des zweiten und dritten Beinpaares. Der vordere Konus 
_ ist beinahe um seine eigene Länge kürzer, wie der hintere, wesshalb 
az 

_ auch der Leib am vorderen Ende breiter erscheint, wie am hinteren, wo 


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260 G. Haller, Er 


er stark verjüngt zuläuft. Hier auch erleidet er eine tiefe dreieckige 
Incisur, in welcher eine helle Membran ausgespannt ist, die mit zwei 


Spitzenpaaren, einem größeren, äußeren und einem inneren bedeutend 


kleineren, über den hinteren Körperrand hervorragt. Die Spitzen des 
Körpers selbst enden in zwei kleine löffelförmige Gebilde aus, an deren 
jedem eine Endborste ihren Ursprung nimmt. Eiwas hinterhalb den 


Haftnäpfen, welche nur dem Männchen zukommen, entspringen am 
Seitenrande zwei auf Papillen inserirte und rückwärts gebogene Haken- 
dornen. Zwischen dem 3. und 4. Fußpaare nehmen wir endlich zwei 
stark chitinisirte Leibesstellen wahr, welche gleich schmal dreieckigen 


Flügeln nach unten vorspringen. Mit Ausnahme derselben ist der ganze 


Körper wie beim Weibchen mit feinen Querringeln dicht überzogen. 
Wie bei den übrigen Arten entspringt das erste Beinpaar, welches 
auch das längste ist, ganz am Vorderrande des Körpers zu beiden Seiten 


1er LT.) 
Pi PT 


des Pseudocapitulums; die übrigen Extremitäten werden nach hinten zu 


kürzer und stärker, sie stehen in gleichen Abständen nahe der Mittellinie 
an der Bauchfläche. Am ersten Beinpaare fallen uns durch ihre Länge 
sofort die zweiten Glieder auf; wir bemerken an ihrer Innenseite unge- 
fähr in der Mitte einen flachen aber breiten dreieckigen Zahn. Die drei 
letzten Glieder tragen jeweilen eine längere steife Borste, welche am 
ersten derselben am längsten, an den folgenden jeweilen etwas kürzer 
ist. Die Epimeren des ersten Paares sind am längsten und treten bald 
zu einem einzigen nach hinten spitz auslaufenden Endstück zusammen. 
Diejenigen der übrigen Extremitäten sind merklich kürzer, am zweiten 
Paare treten sie nach hinten, am dritten und vierten schräg nach vorn 
und innen. Die Epimeren des zweiten Beinpaares sind schwach nach 
innen gekrümmt, ihre Spitzen werden durch eine wellige kurze Chitin- 
leiste verbunden. Dicht dahinter zieht sich eine längere solche Quer- 
leiste, mit welcher sich die Epimeren des dritten Paares vereinigen. 
Von längeren Borsten finden wir auf der Körperoberfläche nur ein 
kurzes Paar vorderer Randborsten und zwar dicht hinter der Insertion 


des ersten Beinpaares. Sodann erkennen wir auch zwei Endborsten, 


von denen ein vorderes kleineres, ungefähr auf der Höhe der Taschen 


inserirtes Paar und ein hinteres längeres zu unterscheiden sind. Letzte- 
res nimmt seinen Ursprung auf den löffelförmigen Endspitzen des Kör- 


pers, ragt gleich dem vorderen steif nach seitwärts und kommt an Länge 
ungefähr der vordersten Extremität gleich. 
Weibchen (Fig. 2). Seine Gestalt ist eine bedeutend einfachere. 


Es erscheint walzlich mit gleichmäßig zugespitztem Vorder- und Hinter- 4 


ende. Die vordere Spitze wird jedoch durch das Trugköpfchen verdeckt. 


Nur wenig vorderhalb der Mitte der Bauchfläche liegen die äußeren weib- 


Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. a  ; 


lichen Geschlechtsorgane, deren schon oben gedacht wurde, die Anal- 
_ spalte nimmt ganz die hintere Körperspitze ein. Seitlich von derselben 


stehen zwei lange nach hinten gerichtete Endborsten. Die Beine verhal- 
ten sich ähnlich wie beim Männchen. Das erste Fußpaar trägt eine ein- 


 zige steile Borste am dritten Gliede, die anderen entbehren derselben 


durchaus. Die Epimeren des zweiten und letzten Beinpaares scheinen 
zu fehlen, die des ersten und dritten sind jeweilen zu einem einzigen 
kurzen und nach hinten bogigen Chitinstück reduecirt. 

Die Länge des Männchens beträgt ungefähr 0,7, diejenige des Weib- 


 ehens etwa 0,9 mm. Wohnt auf dem Eichhörnchen (Seiurus vulgaris). 


III. Über die Gattung Homopus Koch (Taf. IX, Fig. 4—6). 
Homopus Koch. Übersicht des Arachnidensystems. Nürnberg 1839— 1845. 


_ Dermaleichus (Homopus) seiurinus Koch. Crust., Myr. und Arachn. 33; 7. 


Deut. Insekten. 133; 7. 
Dermaleichus (Homopus) hypudaei Koch. Crust., Myr. und Arachn. 39; 4. 
Deut. Insekten 189; 24. 
Hypopus arvicolae Dujardin. Ann. des sc. nat. 3.serie. T. 12. Pl. 14, 
Fig. 15. 


Homopus elephantis Fürstenberg. Krätzmilben des Menschen und der 


Thiere. Leipzig 1861 in Fol. p. 208. Fig. 80 u. 81, Taf. VI. 
Labidophorus talpae Cramer. Wıersmann’s Archiv 1877. p. 219. Taf. XVI, 
Fig. 1—3. 


_ Homopus seiurinus Koch. re in dieser Zeitschr. Bd. XXX, p. 79. 


Dermaleichus (Homopus) seiurinus Koch. Ganesteinı in Acari parassiti 
1879. p. 13. Tav. IV, Fig. 8. 


In seinen »Myriapoden, Arachniden und Crustaceen Deutschlands « 


=. "beschäftigte sich Kocn zum ersten Male mit den eigenthümlichen von 


ihm auf dem Eichhörnchen und auf Hypudaeus arvalis vorgefundenen 
Parasiten, welche er bald als Dermaleichus, bald als eine eigene Gattung 
Homopus beschreibt. So fehlerhaft und unzureichend auch seine Be- 


_  schreibung derselben (Übersicht des Arachnidensystems), so unzuläng- 


lich auch seine Zeichnungen , namentlich ihrer Kleinheit halber sind, 


welche jedes Eingehen in Einzelnheiten unmöglich macht, lässt sich 
doch daraus erkennen, dass wir wirklich das vor uns liegende Thier 
 Homopus nennen müssen. Geben wir daher gleich hier Anfangs eine 
ganz kurze Schilderung der Milbe, um sie in den zu besprechenden 
- Arbeiten wieder erkennen zu können. 


Körper im Verhältnis zur Länge breit, schildförmig, dabei sehr flach 


und niedergedrückt. Am Hinterleibe stark chitinisirte Greifplatten. Vor 


denselben eine Leibesöffnung umgeben von scheinbar haftnapfartigen 


= 


262 6. Haller, 


Bildungen. Beine kurz und dick, alle nach Art der Hypopen nach unten 
und innen gekrümmt. Die sechs vorderen Extremitäten enden mit großen 
Krallen, das hinterste mit einem Paare langer Borsten. Mundwerkzeuge 
fehlen ganz, sogar die dieselben vertretende Lamelle ist nicht vorhanden. 

Lange blieb nun dieser winzige Parasit in Vergessenheit bis 1849 
Dusarnın seine Abhandlung »Sur les Acariens sans bouche« mit 
der damit zusammenhängenden Note »Additions au m&moire sur les 
Hypopes« schrieb. In beiden gedenkt er einer in Menge auf Arvicola 
subterranea vorgefundenen Milbe, welche er Hypopus arvicolae nannte. 
Da die Beschreibung uns das Thier nur ungenügend erkennen lässt, ent- 
nehmen wir der guten, nur etwas zu kleinen Abbildung die nothwendigen 
Merkmale. Wir erkennen den schildförmigen , allerdings nur wenig ge- 
drungenen Leib, sehen die Haftplatten am hinteren Körperende, deren 
auch im Texte gedacht wird und vermissen eben so wenig die Tricho- 
dactylus-ähnliche Endigungsweise der Beinpaare. Wir haben es mithin 
offenbar mit einem Homopus zu thun. Nun hat aber bereits Kocn auf 
einer nahen Verwandten der erwähnten Maus seinen Homopus hypudaei 
gefunden; es mögen mithin beide Benennungen ein und derselben Milbe 
gelten. 

Eine weitere, jedoch nur scheinbare Bereicherung unseres Genus 
verdanken wir FÜRSTENBERG. Derselbe beschrieb eine auf dem Elephan- 
ten vorgefundene Milbe als Homopus elephantis. Wie aber bereits M&snın 


in seiner »Me&moire sur les Hypopes« gezeigt hat, geht aus der Beschrei- 


bung und Abbildung hervor, dass Fürstensers keine echte Hypopusform 
vorgelegen hat. Wenigstens lässt sich keine Spur der so charakteristi- 
schen Platten erkennen, welche er doch schwerlich übersehen haben 
würde. 


Labidophorus talpae heißt Cramer in seinem Aufsatze » zwei para- 


sitische Milben des Maulwurfes«, eine weitere Milbe, welche er selbst 
mit dem Hypopus arvicolae Dujardin vergleicht. Sie weicht in durchaus 
nichts Wesentlichem von den für die Interimsgattung Homopus aufge- 
stellten Merkmalen ab. Wir vermissen die Endigungsweise der Füße 
nach Art eines Trichodactylus eben so wenig wie die Platten am Hinter- 
ende des Körpers oder die schildförmigen Körperumrisse. Freilich weicht 
diese Form eben so sehr von Homopus sciurinus wie von Hom. hypudaei 
ab, mag uns daher als neu interessiren. Wenn aber Cramer seinen Labi- 
dophorus talpae für den Typus einer neuen Gattung und gar für ein ge- 
schlechtsreifes Thier hält, so geht er unbedingt zu weit, denn dass 
Homopus nur eine Larvenform ist, liegt außer Zweifel. Bei Anlass meiner 
» Weiteren Beiträge« habe ich bereits auf diesen Umstand aufmerksam 
gemacht und gleichzeitig gezeigt, wieHomopus wahrscheinlich als Larven- 


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Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten, 263 


form einem auf dem Eichhörnchen lebenden neuen Parasiten entspricht. 
CAnESTRINI in seinen » Acari parassiti « pflichtet mir bei und giebt gleich- 


‚zeitig eine Abbildung von Homopus sciurinus Koch. Dieselbe ist zwar 


in vielen Beziehungen besser , wie diejenige des ersten Beschreibers der 


- Art, so bringt sie z. B. zum ersten Male von dieser Stammform die Greif- 


platten zur Anschauung, ist aber gleich den übrigen Zeichnungen GanE- 
STRIn!s manirirt, hat z. B. einen höchst sonderbaren Rüssel erhalten ete. 
Der Ansicht, dass Homopus gleich Trichodactylus, Hypopus u. s. w. nur 
eine Entwicklungsphase einer höher organisirten Milbe ist, erklären sich 
übrigens noch mehrere Autoren, so PAGENSTECHER in seiner » Allgemeinen 
Zoologie«, M&cnın in jener bereits oben eitirten Arbeit ete. 

Die allgemeinen Körperumrisse (Fig. 4 und 5) ergeben sich im 
Ganzen als schildförmig, dabei verhält sich die Länge zur Breite ziemlich 
genau wie 4:4!/,. Von der Seite betrachtet erkennen wir, dass der 
Körper im dorsoventralen Durchmesser stark zusammengedrückt ist; die 
Bauch- wie die Rückenfläche gleichzeitig schwach konvex sind. Die 
größte Breite befindet sich dicht hinter der Insertion des zweiten Fuß- 
paares. Hier theilt auch eine tief einschneidende Furchenreihe den 
Körper in zwei hinter einander liegende Abschnitte. Der vordere weitaus 
kleinere beginnt mit etwas vorspringenden abgerundeten Schulterecken 
und spitzt sich dann sehr rasch und stark zu. Der hintere weitaus 
größere besitzt stark bauchige nach hinten immer mehr konvergirende 


. Seitenränder, so wie einen abgestutzten, etwas ausgebuchteten Hinter- 


rand. Die Spitze der vorderen Abtheilung entbehrt sämmtlicher Mund- 
theile, ja sogar jener Lamelle Dusarvın’s!, welche Cramer 2 mit Mund- 
stachel übersetzt, und die von M&enın 3 für die Unterlippe gehalten wird. 
An Stelle dieser Bildung erkenne ich bei Homopus sciurinus stets nur eine 
stärker chitinisirte Jängliche, und vermuthlich röhrenartige Erhabenheit 
(Fig. 4 r), welche die Körperwandung durchbricht und sich nach hinten 


stark triöhterförmig erweitert. An ihrer Spitze befindet sich höchst 


wahrscheinlich die Mundöffnung, wovon ich mich noch nicht überzeugen 


_ konnte. Doch steht dieses wohl außer allem Zweifel, denn erstlich hat 


M&enın mit vollkommener Sicherheit für die Hypopen eine Mundöffnung 
nachgewiesen; sodann lässt sich im Innern des Körpers von Homopus 
sehr oft ein dunkler Kothballen erkennen , welcher wahrlich ohne vor- 


| _ herige Nahrungsaufnahme nicht vorhanden sein könnte, endlich dürfen 


wir wohl auch aus der Anwesenheit einer Aftermündung auf eine Mund- 
öffnung schließen. Die vordere kleinere Abtheilung trägt auch die zwei 
1 Dusarpın, loc. ind. Pl. 44, Fig. 3. 


2 CRAMER, loc. ind. p. 254. 
3 MEenın, loc. ind. p. 243. Pl. IX, Fig. 3. 


264 G. Haller, | 73 = 2 


- 


ersten Beinpaare, wogegen die zwei hinteren von dem hinter der 
Trennungsfurche gelegenen größeren Abschnitte ihren Ursprung nehmen. 

Das letzte Viertheil dieses hinteren Abschnittes ist durch eine Quer- 
furche vom übrigen Körpertheile abgeschnürt (Fig. 6); auch optisch 
unterscheidet sie sich auf den ersten Blick (Fig. 7) durch den gänzlichen 
Mangel jener schwärzlichen Granulationen,, welche den Seitenrand des 


4 


übrigen Körpers einnehmen. Es scheint sich somit die Körperhöhle nicht 


bis in diesen Anhang zu erstrecken, wohl aber finden hier noch Muskeln 
Platz. Längs der hinteren Hälfte des Körpers erstreckt sich ein blasser 
und schmaler Marginalsaum. Dicht vor dem letzten Viertheile des hinte- 
ren Körperabschnittes erkennen wir eine lange Analöffnung, welche 
einer weiten Klaffung fähig ist (Fig. 4 a) und dann ungefähr die Form 
eines mit der Spitze nach vorn gerichteten Schildchens annimmt. Sie 
erscheint von zwei nach vorn, wo sie sich verschmelzen, verjüngten, 
nach hinten, wo sie getrennt bleiben, verbreiterten Platten (Fig. 4 pp) 
wie geflügelt. Nach hinten von der Aftermündung entspringen auf den- 
selben drei kleine Härchen, deren von Wällen umgebene Insertionen an 
Haftnäpfe erinnern , für welche sie offenbar von Dusirpın gehalten wur- 
den. In dem von den Platten frei gelassenen Felde entspringt ein ein- 
zelnes und unpaares größeres Haar. 

Den größten Theil des hinter dem After gelegenen kleinen Ab- 
schnittes nehmen die stark gebräunten Greifplatten (Fig. 4 pp) in Be- 
schlag. Kocu deutet dieselben einfach durch die bräunliche Färbung 
am Hinterende seiner Figur an. Duwsarvın und Cramer haben dieselbe 
für ihre Arten recht kenntlich beschrieben. Crararipe benutzte die Dar- 
stellung Dusarvın’s in seinen »Studien an Acariden«! zu einer lehrreichen, 
im Interesse der Darwın' schen Theorie unternommenen Vergleichung mit 
den Haftplatten des Mundapparates von Listrophorus. Wenn nun auch 
seine Ansicht über die Bedeutung dieser letzteren durch meine vor- 
stehende Beschreibung der Mundtheile bedeutend modificirt worden ist, 
wenn auch die Haftplatten der Homopen nicht aus den Haftnäpfen, was 
man freilich aus der etwas manirirten Abbildung Dusarnın’s entnehmen 
könnte, sondern aus einer Hautduplikatur ihren Ursprung nehmen, so 
behält dennoch die Quintessenz jener interessanten Abhandlung ihren 
Werth. Es ist höchst instruktiv zu sehen, wie die Anpassung zwei 


scheinbar so sehr verschiedene Gebilde schuf, wie die Seitenflügel des 


Fressapparates von Listrophorus und die Greifplatten am hinteren Ende 


der Bauchfläche der Homopusformen. Beide Gebilde können ihren Ur- 
sprung aus einer einfachen Hautfalte nicht verleugnen, beide erfüllen 


! Diese Zeitschr. Bd. XVII. p. 538. 


ER. U PELGEN 


uf 


Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten, 265 


gleich gut ihren Zweck, das Anklammern an die dünnen Haare des 


_ Wirthes zu unterstützen. Kehren wir nun nach dieser Abschweifung auf 


ein oft besprochenes Gebiet zur Beschreibung der Platten selbst zurück! 
Wenn wir diese entfernen, so sehen wir, dass sie aus sehr lang 


gestreckter ringförmiger Basis entspringen (Fig. 6 bp). Die Mitte dieses 


Ringes, dessen Ränder stark chitinisirt erscheinen, wird durch einen 
Hohlraum beansprucht, welcher sich Anfangs in die Platten selbst er- 
streckt, sich rasch verengert, um nach kurzer Strecke ganz verdrängt 
zu werden. Die Greiforgane erscheinen uns nun als die soliden dünnen 
Platten, welche ihnen die Bezeichnung verschafft haben. Ein koncise- 
rer Beweis für die Entstehung derselben aus bloßen Hautduplikaturen 
lässt sich wohl kaum verlangen. Bei Homopus sciurinus erfreuen sich 
diese Gebilde einer kräftigen Entwicklung; doch bleibt zuweilen die 
eine Platte etwas kleiner. Ihr oberer Rand ist fast gerade, der untere 
stark ausgeschnitten, ihre innere Kante ergiebt sich ungefähr von halber 
Breite wie ihr Ursprung. Endlich lassen sie eine große Anzahl nach dem 
inneren Rande hin konvergirender Querrippen erkennen. Diesem Appa- 
rate steht ein System bewegender Muskeln zur Verfügung. Wir erwähnen 


unter ihnen nur des Hauptsächlichsten, dessen stark chitinisirte Sehne 


als länglicher stark bräunlich gefärbter Wulst (Fig. 4 und 6 cm, cm) der 
äußeren Seite des Ringes anliegt, von welchem die Platten ihren Ur- 
sprung nehmen. 

Bereits, wiewohl sehr undeutlich, durch die braunen Platten hin- 
durch, noch deutlicher aber wenn wir dieselben entfernen, nehmen 
wir zwei eigenthümliche Haargebilde (Fig. 6h) wahr. Dieselben ent- 
springen an der Innenseite des äußeren Randes des Chitinringes aus 
einem sehr kurzen , schwach becherförmigen Chitinwalle, streben von 
hier aus nach abwärts, durchbrechen die innere Wandung und verbrei- 
tern sich nun bald zu einem löflelförmigen Gebilde. Ihre Bedeutung ist 
mir nicht klar geworden, vielleicht haben wir sie als Sinnesorgane zu 


betrachten, welche in Beziehung zu den Haftapparaten stehen. Ihr 
- Kanal erstreckt sich jedoch nur bis zu der löffelartigen Verbreiterung. 


Aus der Configuration dieser letzteren und aus jenem Umstande ließe 
sich vielleicht eher schließen, dass sie berufen sind das Sekret jener 
baldigst zu besprechenden Drüsen , welche nach dieser Seite hin mün- 
den aufzufangen und zu irgend einem mir unbekannten Zwecke aufzu- 
bewahren. 

Was nun die innere Anatomie unserer Larven anbelangt, so kann 


‚darüber noch außerordentlich wenig gesagt werden. Ein oftmals vor- 
 handener Kothballen lässt auf einen inneren Darmtraktus schließen. Wie 
- derselbe beschaffen ist, vermag ich nicht anzugeben. Längs des ganzen 


266 6. Haller, 


Seitenrandes (Fig. 5) zahlreich angeordnete hell lichtbrechende Granu- 


lationen,, welche bei auffallendem Lichte milchweiß erscheinen, ver- 


rathen ein ausgebildetes Exkretionssystem. Allermeist sind dieselben 


auf zwei breite Längszüge geordnet, die am hinteren Ende in einander 


übergehen. Der äußere läuft längs des ganzen Körperrandes und folgt 
dessen Biegungen; dicht vor der Spitze des vorderen Abschnittes ver- 
bindet er sich mit dem der gegenüber liegenden Seite. Der innere Längs- 
zug erstreckt sich nur etwa bis zur Hälfte des hinteren Abschnittes und 


scheint hier zu enden; sich vielleicht in einen Abschnitt des Darm- 


kanales zu öffnen. Geschlechtsorgane lassen sich nicht wahrnehmen, 
weder männliche, noch weibliche. Die Spalte, welche von Cramer ! für 
die äußere weibliche Geschlechtsöffnung gehalten wurde, entspricht 
vollkommen der von mir ausführlicher beschriebenen Analspalte. 

Endlich sind noch die Exkretionstaschen zu erwähnen, deren An- 
wesenheit ich bereits gedacht habe. Sie liegen dicht vor dem letzten, 
die Greifplatten tragenden Abschnitte, und indem sie sich quer vor den- 
selben legen, bilden sie gewissermaßen eine breite Grenzlinie zwischen 
dem die Körperhöhle bergenden und jenem rein mechanischen Zwecken 
untergeordneten Abschnitte, die nur in der Mitte eine geringe Unter- 
brechung erfährt (vergl. Fig. 5 und 6 et). Diese Taschen sind etwa drei 
Mal so lang wie breit, wurstförmig mit abgerundeten Enden. Bezüglich 
ihres Sekretes, welches eine rothbraune Färbung hat, erscheinen sie 
unter verschiedenen Phasen. Entweder sind sie prall mit Sekret ange- 
füllt, oder dasselbe beginnt sich zu entleeren, es entstehen rissige, den 
Inhalt zerklüftende Sprünge; sodann kann der Inhalt beinahe gänzlich 
entleert sein und ihre Wandung legt sich in Falten und endlich werden 
sie, wenn das färbende Sckret gänzlich entleert ist, kaum mehr wahrge- 
nommen, weil ihre eigene Färbung mit derjenigen der Körperbedeckung 
übereinstimmt. An ihrem inneren Ende liegt jeweilen eine große an der 
Bauchfläche nach außen mündende Ausfuhröffnung, welche direkt unter 
den oberen inneren Ecken der Greifplatten und über dem Anfange der 
Verbreiterung jener löffelförmigen Haargebilde steht. 

Nachdem ich so der Beschreibung sämmtlicher Körperverhältnisse 


so weit als möglich gerecht geworden bin, eile ich über auf die ausführ- 


liche Schilderung der Extremitäten. Unsere Milbe ist, wie wir wissen, 
gleich den Hypopus und Trichodactylus ein achtbeiniges Larvenstadium. 
Die zwei Vorderbeinpaare entspringen in kurzen Abständen und nur 
wenig nach einwärts am Vorderrande des vorderen kleineren Abschnittes. 
Ziemlich weit von ihnen nach hinten und stark an der Bauchfläche 


1 CRAMER, loc. ind. p. 249. Tav. XVI, Fig. 1. 


Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. 367 


nehmen in einer geraden Linie hinter einander die zwei hinteren Ex- 
tremitäten ihren Ursprung. Alle vier sind kurz und dick und mit unter 
sich ungefähr gleichen Gliedern ausgestattet, das fünfte dieser letzteren 
läuft stumpf zu. Bei Homopus sciurinus erweisen sich die hinteren zwei 
Extremitäten, was die Größe betrifft, als kaum verschieden von den vor- 
deren. Genau wie dieses Cramer für seinen Labidophorus beschrieben 
hat, enden die drei ersten Beinpaare in lange aber sehr dünne am Ende 
hakenartig gebogene Krallen, das letzte trägt an Stelle derselben eine 
verschieden lange (bei Hom. sciurinus sehr lange) Borste. Wir erblicken 


"in diesen Verhältnissen eine unverkennbare Ähnlichkeit mit Hypopus 


und Trichodactylus. Alle Extremitäten sind außerdem mit mehreren 
kurzen rigiden Haaren ausgestattet. Die Epimeren des ersten Paares 
vereinigen sich kurz nach ihrem Ursprunge zu einer gemeinsamen 
schmalen zugespitzten Chitinleiste, die bis weit nach hinten, fast bis auf 
die Höhe der Insertion des dritten Fußpaares zieht. Fast gerade, eben- 
falls sehr lange und sich allmählich verjüngende Leisten sind die Epi- 
meren des zweiten Fußpaares, welche nach innen stark konvergiren 


‚und erst auf fast gleicher Höhe mit dem unpaaren mittleren Chitinstücke 


enden. Diejenigen der zwei hinteren Paare werden nur durch undeut- 


liche Leisten mäßiger Länge gebildet, die fast gerade nach vorn gehen. 


Alle Epimeren heben sich von dem schmutzig gelblich-weiß gefärbten 
Körpertegumente gleich den Extremitäten durch ihre bräunliche Fär- 
bung ab. 

Die Totallänge des Homopus sciurinus beträgt etwa 0,5, die Breite 
von einem Seitenrande zum anderen gemessen 0,3 mm. 

Aus der öfters erwähnten Ähnlichkeit mit solchen Formen, welche un- 
längst von M£cnın und von Rosın als die interimistischen und accessori- 
schen Larvenformen von Tyroglyphen erkannt worden sind, aus dem 
Mangel aller Andeutung von Geschlechtsorganen , gewiss auch aus dem 
so ganz rudimentären Fressapparate dürfen wir mit voller Sicherheit 


- folgern,, dass Homopus kein geschlechtsreifes Thier, sondern, wenn wir 


uns des Ausdruckes bedienen können, die Hypopusform einer höher ent- 
wickelten Milbe ist. Leider ist es mir trotz mannigfachen Beobachtungen 
nie vergönnt gewesen eine jener Häute aufzufinden, wie sie Mtanın ab- 
bildet und welche uns im Innern das Bild der zukünftigen Form zeigen. 
Ich bin daher gezwungen, auf indirektem Wege, d. h. durch Schlüsse 
die Form aufzufinden, die als entwickeltes Thier Homopus entspricht. 
AlsParasiten vom Eichhörnchen haben wir nun außer Homopus seiurinus, 
einen Ixodes kennen gelernt, von diesem können wir sofort absehen. 
Eben so kann Listrophorus Pagenstecheri mihi nicht in Frage stehen, 


da der erste Monograph dieser Gattung uns vollkommenen Aufschluss 


268 | ; Ü Haller, SS BRn$. : 


über die Entwicklung derselben gab. Von Milbenparasiten habe ich 


bei sehr zahlreichen untersuchten Exemplaren stets nur noch nach- 


stehende als Dermacarus sciurinus zu beschreibende neue Art aufgefun- 


den. Wie ich bereits in meinen » Weiteren Beiträgen etc.« sagte, halte 


ich denselben für das »Imago« von Homopus. Es herrscht offenbar 
zwischen demselben und dieser Larvenform einige Wechselbeziehung : 
Auf Eichhörnchen, wo zahlreiche Homopen gesammelt werden, findet 
sich fast nie Dermacarus oder doch nur in vereinzelten Exemplaren, 
namentlich jungen Thieren, und umgekehrt verdrängt Dermacarus stets 
Homopus. Sodann haben die jüngsten vorgefundenen achtfüßigen Sta- 
dien von Dermacarus gerade ungefähr die Größe der Homopen. Es 


spricht der Umstand, dass man auch auf dem Maulwurfe solche Derma- 


carusarten nur in etwas abweichenden Formen vorfindet,, gewiss eben- 
falls zu Gunsten meiner Ansicht: Homopus ist keine selbständige Gattung, 
sondern nur die Larvenform von Dermacarus! 

Solche Hypopusstadien finden sich übrigens bei den Milben in 
weitester Verbreitung. Verschiedene der bisher als selbständige Gat- 
tungen beschriebenen Thiere scheinen solchen zu entsprechen. Dieses 
ist namentlich mit Tarsonemus Canestrini oder Dendroptus Gramer der 
Fall. Ich habe diese Milbe in den letzten Sommerferien (1879) sehr 
häufig, wenigstens die » Weibchen «, als Inquilinen in Phytoptus-Gallen 
gefunden. Von der Zusammengehörigkeit der » Männchen« und » Weib- 
chen« konnte ich mich nie überzeugen , dagegen eher vom Gegentheil. 
Äußere Geschlechtsorgane entdeckt man nicht, eben so wenig innere, 
Dagegen ist der mangelhafte Bau der Mundtheile, die Übereinstimmung 
mit den Hypopusformen, welche sich im Bau der Extremitäten aus- 
spricht, wirklich überraschend. 


IV. Dermacarus nov. gen. Ein parasitirender Tyroglyphus. 
(Tafel IX, X und XI.) 


Nachstehend zu beschreibende Acarine wurde in Menge auf dem 


Eichhörnchen gesammelt. Es fanden sich sowohl zahlreiche geschlechts- 


reife Individuen mit bedeutender geschlechtlicher Differenz, als viele un- 


reife Jugendstadien von sehr verschiedener Größe. Die kleinsten unter 


diesen letzteren hatten ungefähr die Größe von Homopus sciurinus. 
Dieses Verhältnis und der Umstand, dass keine sechsfüßigen Jugend- 
formen aufzufinden waren, spricht aufs Neue dafür, dass Homopus die 
Larvenform von Dermacarus ist. Das Fehlen jener ersten Altersstufe er- 


klärt sich dadurch, dass sämmtliche Individuen wegen bevorstehendem 


Wechsel des Winterkleides in Homopen umgewandelt waren, aus wel- 
chem sich hernach im Sommerkleide die achtfüßigen Dermacaren ent- 


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Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten, 269 


wickelten. Etwas Ähnliches ist durch die schönen Beobachtungen von 
Mesnın längst für die Dermaleichen bekannt. Am aller unwahrschein- 
_ lichsten klingt die Annahme, dass die ersten Jugendstadien ganz ausge- 
fallen sind. - 
Was die systematische Stellung der Gattung anbelangt, so bildet sie 
offenbar einen hübschen Übergang zwischen den echten Tyroglyphen 
- einer- und den Dermaleichen andererseits. An jene erinnern sie durch 
den plumpen nicht deprimirten Körper und den einfachen Hinterleib, 
außerdem spricht sich diese Verwandtschaft in der inneren Anatomie 
aufs Unzweideutigste aus. Sie stehen somit diesen näher als den Derma- 
leichen, mit welchen sie übereinstimmen in der parasitischen Lebens- 
weise, dem immerhin noch auffallenden geschlechtlichen Unterschiede, 
den stark verdickten hinteren Beinpaaren des Männchens, dadurch dass 
sämmtliche Extremitäten in Haftläppchen ausenden,, welche allerdings 
wieder als Anklang an jene winzige Krallen tragen u. s. w. 
Das Männchen (Taf. IX, Fig. 7 und 8) ergiebi sich als etwas mehr 
‚wie halb so groß als das Weibchen, dabei verhält sich seine Breite zur 
- Länge ungefähr wie 2:3, es resultirt hieraus eine sehr gedrängte Ge- 
_  stalt. Die größte Breite liegt dicht hinter dem zweiten Fußpaare, hier 
_ ist von der Rückenfläche aus keine sichtbare Abgrenzung vorhanden, an 
der Bauchfläche zieht sich dagegen eine an den Rändern stark ein- 
schneidende Trennungsfurche quer über den Körper und trennt diesen 
- in zwei Hälften, eine vordere kleinere, den CGephalothorax, und eine 
3 hintere weitaus größere, das Abdomen. Jener ist sehr kurz und spitzt 
sich rasch zu, seine Spitze wird durch ein mächtiges und breites Pseudo- 
_ eapitulum in Beschlag genommen, zu dessen beiden Seiten auf treppen- 
}  förmigen Absätzen die zwei vorderen Beinpaare entspringen. Der Hinter- 
E leib erweist sich als ungefähr länglich rechteckig; doch werden seine 
vorderen Ecken durch die breit vorspringenden Schultern verdeckt, die 
P ‚hinteren dagegen scheinen bloß schräg abgestuzt oder zugleich merklich 
ausgerandet. Die Seitenränder sind ebenfalls leicht ausgebuchtet und 
konvergiren nach hinten kaum merklich, eben so zeigt der Hinterrand 
eine leichte Ausbuchtung. Auf der Rückenfläche haben wir noch einer 
beträchtlichen Anzahl sehr langer Borsten zu gedenken, die über den 
-  Seitenrand hinausragen und daher zum Theil auch von der Bauchfläche 
aus zu sehen sind. Wir erkennen, dass sie zwar einzeln stehen aber 
- durchaus symmetrisch zu beiden Seiten des Körpers vertheilt sind. Es 
liegt je eine an dem Ursprunge der vorderen Beinpaare, zwei fast paar- 
weise und hart am Rande der Schulterecken. Auf gleicher Höhe mit 
- den hinteren Schulterborsten liegen nach innen die ersten Rückenborsten, 
- diesen folgen jeweilen in gleich weiten Abständen drei weitere gleich zu 


270 6. Haller, 


benennende Paare, welchen nach außen nahe dem Seitenrande eben so 


viele Randborsten entsprechen. Endlich macht eine ganz am hinteren“ 


Leibesende in gleicher Linie mit den mittleren Rückenborsten inserirte 
Endborste den Beschluss. / 
Wenden wir nun das Thier auf die Rückenseite, so werden wir an 
der Bauchfläche (Taf. IX, Fig. 8) jener schon oben erwähnten Grenzlinie 
gewahr, welche die Insertionen der Beinpaare in zwei Gruppen scheidet. 
Die vorderen treten ganz am Vorderrande auf treppenförmigen Absätzen 
hervor, die hinteren entspringen ganz an der Bauchfläche, doch nur 


wenig vom Seitenrande entfernt und von einander durch einen ungefähr 


gleichen Zwischenraum getrennt wie die vorderen. Alle vier Paare sind 
nach dem freien Ende hin gleichmäßig zugespitzt, geben sich mithin als 
Schreitbeine zu erkennen ; vor denjenigen des Weibchens kennzeichnen 
sie sich durch ihre große Dicke bei geringerer Länge, so wie durch die 
. stärkere Chitinisirung und dadurch erzeugte weit intensivere Färbung. 
Wie bei den Weibchen und den Jungen enden alle vier in kurze keil- 
förmige Haftläppchen aus (Taf. IX, Fig. 12). Von oben gesehen scheinen 
dieselben einen einfachen Chitinstab zu enthalten, von der Seite aus 
(Taf. IX, Fig. 13) erkennt man aber, dass dieser einer äußerst kleinen 
Hakenkralle entspricht. Das erste Glied erscheint als das kürzeste, 
glockenförmig und nach einer Seite hin schräg abgestutzt; das zweite 
am Anfange etwas verjüngt, sonst gleich lang und gleich dick wie die 
zwei nachfolgenden; das letzte endlich erweist sich als nur wenig stelzen- 
arlig zugespitzt und als etwa ein und ein halb Mal so lang als das vor- 


hergehende. Ungefähr in seiner Mitte beginnt eine schwache Kante, 


welche gegen das Ende hin immer höher wird und dasselbe endlich in 
Form eines schwachen Zahnes überragt, welcher vielleicht die Funktionen 
einer Kralle übernimmt. Diese Bildung (Taf. IX, Fig. 11) ist nur dem 
Männchen eigen und dient daher vielleicht, ähnlich dem von mir! an dem 
letzten Beinpaare nachgewiesenen Gebilde von Dimorphus Phaöätonis 
Buchh. zum Festhalten des Weibchens beim Begattungsakte und ersetzen 
so die bei manchen Tyroglyphen zu beiden Seiten der Afterspalte auf- 
tretenden, bei Dermacarus sciurinus aber fehlenden Haftnäpfe. Ein jedes 
Glied der vier Extremitäten trägt jeweilen eine lange Borste, das letzte 


außerdem verschiedene kürzere , unter. welchen sich wiederum zwei an 


der Außenseite des Gliedes durch bedeutendere Größe auszeichnen. Wir 
vermissen aber durchaus jene kölbchenartigen Haargebilde, wie sie die 
Tyroglyphen an den beiden ersten Beinpaaren besitzen. Die Dermacaren 
tragen alle vier Extremitäten, nach ein- und unterwärts gebogen. Die 


I » Weitere Beiträge«, I. c. p. 546. Taf. XXXIII, Fig. 13, 47 und 20. 


Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. 271 


Epimeren sind beim Männchen verschieden von denjenigen des Weib- 
 chens. Am ausgebildetsten treten sie für das erste Fußpaar auf. Sie 
konvergiren in der Mittellinie des Körpers und etwas vorderhalb einer 
Linie, welche man sich durch den Ursprung des zweiten Fußpaares ge- 
legt denken kann und laufen von hier an in eine gemeinsame Spitze aus, 
welche sich bis zur Trennungslinie erstreckt, in unserer Fig. 8 der Taf. IX 
theilweise unter den Spitzen der beiden letzten Fußpaare der linken 
Seite verborgen ist. Die Epimeren des zweiten Fußpaares sind eben- 
falls sehr lang, schwach nach außen gekrümmt und streben schräg nach 
hinten, wo sie auf der Höhe der Grenzfurche in eine scharfe Spitze aus- 
laufen, gleich denen des ersten Paares sind sie am Anfange stark ver- 
dickt. Die Epimeren der beiden hinteren Fußpaare sind schwache und 
_ kurze wellig gekrümmte Chitinleisten, diejenigen des dritten Paares 
streben wagerecht nach einwärts, diejenigen des letzten schräg nach 
vorn und innen. Ungefähr am Anfange der zweiten Hälfte der Mittellinie 
erkennen wir den äußeren männlichen Geschlechtsapparat. Derselbe er- 
freut sich im Vergleich zu denjenigen der übrigen tyroglyphenartigen 
Milben einer sehr kräftigen Ausbildung, wie ich dies denn auch als vor- 
 läufiges Kennzeichen für die Art bereits in meinen » Weiteren Beiträgen « 
erwähnt habe. Seine Beschreibung folgt nachstehend unter den ana- 
tomischen Bemerkungen. Dicht dahinter liegt die lange Afterspalte, 
deren Anfang und Ende von kurzen aber starken Chitinschenkeln um- 
schlossen wird (Fig. 8, Taf. IX). Der hintere dieser letzteren wird als 
kurzer Dorn über dem Hinterrande des Körpers sichtbar. Wie beim 
- Weibchen wird die Analspalte jederseits von einer einfachen Reihe kurzer 
_ Härchen gesäumt, von denen die letzten nach hinten über den Körper- 
rand hervorstehen. Endlich soll noch einer langen Borste gedacht wer- 
den, welche jederseits etwas vom After entfernt an der Bauchfläche steht. 
Das Weibchen, von dem mir wiederum zwei verschiedene Formen 
bekannt geworden sind, giebt sich uns durch seinen beträchtlicheren 
Umfang auf den ersten Blick zu erkennen. Die erste Form, d. h. diejenige 
welche begattet wird, besitze ich leider nur in zwei schlecht erhaltenen 
zusammengeschrumpften Exemplaren. Sie kennzeichnen sich durch ihre 
schmälere Gestalt, die noch deutlich verschlossene Geschlechtsspalte und 
durch den Besitz einer noch später zu beschreibenden Geschlechtsöffnung 
am Hinterende von der nachfolgenden, mit welcher sie sonst übereinstim- 
_ men. Da ich von dieser letzteren zahlreiche wohl erhaltene Exemplare 
besitze, so gebe ich die ausführliche Beschreibung nur von dieser Form. 
Das Weibchen (Fig. 9, Taf. IX) überragt das Männchen beinahe zwei 
Mal an Körperumfang,, dabei erweist sich der Körper als dick, plump, 
 sackähnlich und erinnert dadurch eher wie derjenige des Männchens an 
"Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 18 


PAR) G. Haller, 


die Tyroglyphen. Das Verhältnis der Länge zur Breite ergiebt sich un- 


gefähr wie zwei zu eins. Der Körper spitzt sich von der Insertion des 


zweiten Fußpaares an nach vorn hin allmählich zu, nach hinten erscheint 
er dagegen breit abgestutzt mit ausgebuchtetem Rande und eben so stark 
wie breit zugerundeten Hinterecken. Von der Insertion des zweiten Fuß- 
paares an bis zum Hinterende bleibt er, die abgerundeten Hinterecken 
abgerechnet, so ziemlich von gleicher Breite, erfährt aber etwas hinter- 
halb der Mitte eine geringe Einschnürung, welche am Rande als leichte 
nach beiden Seiten hin ganz allmählich verstreichende Einbuchtung 
sichtbar wird. Endlich erscheint auch hier der zugespitzte Vorderrand 
in zwei treppenförmige Absätze zerlegt, auf deren jedem ein Beinpaar 
entspringt, die Spitze dieses Abschnittes nimmt das Pseudocapitulum in 
Anspruch; die Schulterecken springen nicht vor. Die Borsten der Rücken- 
fläche sind die nämlichen wie beim Männchen. 

Die Beinpaare erweisen sich als sehr dünn und lang, mit sehr stark 
verlängertem und zugespitztem Endgliede, mithin als echte Stelzenbeine, 


die zwei letzten entbehren der falschen Kralle des Männchens, alle be- 


sitzen aber ein gleichartig zusammengesetztes Haftläppchen. Die Vor- 
derbeine sind merklich kürzer wie die hinteren. Alle acht lassen die 
Ausrüstung mit Borsten erkennen, die weiter oben beschrieben wurde. 
Ihre Epimeren zeigen dagegen ein abweichendes Verhalten. Im Allge- 
meinen sind die vorderen viel kürzer, die hinteren etwas stärker; die 


mit ihnen zusammenhängenden Porenplatten finden sich zwar auch beim 


Männchen, sind aber beim Weibchen viel ausgeprägter. Das erste Paar 
der Epimeren konvergirt zwar auch hier gegen die Mitte hin, es kommt 
aber nicht zur Vereinigung, sondern beide stoßen mit einer kleinen 
bogenförmigen Leiste zusammen, welche nach vorn den äußeren weib- 
lichen Geschlechtsapparat begrenzt. Für die übrigen Epimeren gilt mit 
den angegebenen Unterschieden das für die Männchen, weiter oben be- 
schriebene Verhalten. Des weiblichen äußeren 23 soll 
weiter unten gedacht werden. 

Es bleibt mir endlich noch übrig der achtfüßigen normalen 
Larvenstadien (Fig. 10, Taf. IX) in einigen Worten zu gedenken. 
Dieselben gleichen bei Weitem mehr dem Männchen, wie dem Weibchen ; 
doch zeigen sie uns noch deutlicher wie jenes die höchst wahrscheinlich 
für die Gattung charakteristische Leibesform, an welcher ich auf den 
ersten Blick jenen Dermacarus arvicolae von den übrigen Milben erkannte 


und welcher die Larve von den ähnlichen Altersstadien der Tyroglyphi- 


den auszeichnet. Die größte Breite liegt auf der Höhe der Schulterecken, 
wo wir vergeblich jene Linie suchen, welche den Körper der Tyrogly- 
phen auf so markante Weise in zwei Abschnitte zerlest. Hierauf ver- 


. ie 2 
a ah a tr. m 


Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. 273 


_engert sich der Hinterleib ganz allmählich bis ungefähr zur Mitte hin, 
von welcher an er sich wieder in gleichem Maße erweitert, um auf der 
Höhe der Exkretionstaschen zum ersten jener Vorsprünge anzuschwellen, 
welche nach hinten gerade abgebrochen den Hinterrand des Körpers in 
- eine Reihe hinter einander liegender treppenförmig abnehmender Ab- 
schnitte zerlegen. Der letzte derselben erscheint durch die Ausbuchtung 
des Hinterrandes in zwei Höcker zerlegt, welche wohl als Fortsätze zu 
betrachten sind. Borsten finden wir weniger wie bei den Erwachsenen, 
doch kommen vor je eine an der Insertionsstelle der vorderen Fußpaare, 
jederseits zwei Schulterborsten, eine längere und eine kürzere, ein äuße-_ 
res und ein inneres Paar Mittelborsten auf der Höhe der Exkretionstaschen, 
endlich drei Paare Endborsten, von denen die ersten weit nach vorn 
dicht hinter dem ersten treppenförmigen Absatze, ein zweites schwach 
nach einwärts auf der Höhe des zweiten derselben und ein drittes end- 
lich auf den Höckern des Hinterrandes entspringen. Die Beinpaare ver- 
halten sich schließlich ziemlich ähnlich wie beim Weibchen, sie bleiben 
dünn und gestreckt; erst die erwachsenen Männchen tragen die verdick- 
ten Extremitäten zur Schau. Mithin entwickeln sich dieselben erst mit 
der letzten Häutung, genau wie die modificirten Gehwerkzeuge der 
Dermaleichen. 

Was schließlich die verschiedenen Maße unserer neuen Art anbe- 
langt, so beträgt die Länge der Männchen 0,6—0,7, ihre Breite 0,%, die- 
jenige der Weibchen 1,0—1 ,2 und 0,5—0,7, endlich das entsprechende 
Größenverhältnis einiger gemessenen Larven 0,4—0,6 und 0,2—0,3 mm. 
Die einfache Färbung des Körpertegumentes ist aus der Abbildung er- 
sichtlich, wobei nur zu erwähnen ist, dass die Larven sich den Weib- 

chen nähern, ihre Färbung aber noch nicht so ausgesprochen ist. 


V. Tyroglyphus Megninii nov, spec. (Taf. X, Fig. 4 u. Taf. IX, Fig. 16.) 


‚Körper sehr gedrungen, im dorsoventralen Durchmesser schwach 
deprimirt, im Umrisse ungefähr eiförmig, Verhältnis der Länge zur Breite 
wie zwei zu eins, Schulterecken nur unmerklich vorstehend. Grenzlinie 
zwischen Vorder- und Hinterleib mehrfach und tief einschneidend. Vor- 
derleib gedrungen kegelförmig, kaum merklich breiter wie der Hinter- 
leib, nicht ganz zwei Mal so breit wie lang. Hinterleib nicht ganz zwei 
und ein halbes Mal länger, nur wenig schmäler in der hinteren Hälfte 
sich nach hinten zu allmählich zurundend. Auf der Rückenfläche nur 
wenige und sehr kurze Borsten. Erstes Paar nach vorn über die Mund- 
 theile hervorragend, zweites Paar dicht über der Insertion des zweiten 
 _ Fußpaares, drittes an den Schulterecken und zwei letzte als vordere und 
hintere Endborsten ganz am Hinterrande des Abdomens. Pseudocapitu- 

18* 


274 G. Haller, 


lum sehr lang und schmal, Mandibeln und Palpen gestreckt und schmäch- 


tig. Alle vier Beinpaare sehr kurz und dick, die hinteren den Rand des 


Abdomens nicht überragend, nach vorn und innen gekrümmt. Vordere - 


und hintere Beinpaare nach dem freien Ende kaum verschmälert. Erstes 


Glied kurz, glockenförmig, nach der einen Seite hin schräg abgestutzt, 


zweites birnförmig, kaum zwei Mal so lang wie breit, äußerer Rand an 
der Streckseite mit kurzem aber starkem Dorn. Glied drei und vier 
kurz ringförmig, etwa zwei Mal so breit wie lang. Drittes an der Streck- 
. seite entsprechend dem zweiten mit kurzem Dorn. Viertes an der ent- 
sprechenden Stelle mit sehr langer Borste. Letztes Glied nicht stelzen- 
artig zugespitzt, dagegen an den Tastfuß der Trombidien erinnernd, kaum 
so lang wie breit; Ecke der Beugeseite zur Insertion der sehr starken 
sichelförmigen Kralle verlängert, diese in die Ausbuchtung des freien 
konkaven Randes einziehbar. An der Streckseite folgen sich ein kurzes 
kolbenförmiges Riechhaar, ein kleineres erstes und ein zweites größeres 
dolchförmiges Borstengebilde, letzteres von schwachem Haare begleitet, 
eben so die Kralle. Etwas vor der Mitte an der Beugeseite ein einfacher 
Dorn. Hintere Beinpaare einfacher und mit weniger Auszeichnung. 
Diese seltene Milbe, welche sich durch ihre stark verkürzten Beinpaare 
von allen bisher beschriebenen Arten unterscheidet,” wurde von mir 
auf faulenden Wurzelstücken absterbender Pflanzen gefunden. Ich be- 
nenne sie nach P. Me£cnın, der bereits Vieles zur Kenntnis der Milben 
beigetragen hat. 


VI. Versuch einer Schilderung der inneren Anatomie von Tyroglyphus 
und Dermacarus. 


Meine nachstehend mitzutheilenden Resultate lauten so überaus ab- 
weichend von allem bisher Bekannten, dass es nicht unnütz sein möchte 
gleich hier Eingangs zu erwähnen, dass sehr gute Präparate als Belege 
zu dem Mitgetheilten und namentlich auch zu den Zeichnungen aufbe- 
wahrt werden. 

Bei Dermacarus und Tyroglyphus besteht das Nervensystem 
(Taf. IX, Fig. 14 a und Taf. X, Fig. 2 a) stets nur aus einem einzigen 
Ganglion von sehr unbedeutendem Umfange und verkehrt herzförmiger 
Gestalt. Dasselbe liegt ganz an der Basis des Pseudocapitulum, in das 
es noch mit der stark zugestumpften nach vorn gerichteten Spitze her- 
einragt. Dieser einfache Nervenknoten, an welchem ich weder um- 


gebende Kapsel, noch ausstrahlende Nerven auffinden konnte, wird vom 


Ösophagus seiner ganzen Länge nach durchbrochen. Bei Dermacarus 
(Taf. IX, Fig. 14) kennzeichnet er sich durch leicht gelbliche Färbung 
und schwache Punktulirung. Specifische Nervenendigungen, die als 


Zur Kenutnis der Tyroglyphen und Verwandten. 275 


Sinnesorgane zu deuten wären, scheinen bei dieser Gattung ganz zu 


fehlen, wir finden nicht ein Mal die höchst einfachen als Tast- und Ge- 
ruchswerkzeuge anzusprechenden Gebilde, welche sogleich für Tyro- 


_ glyphus beschrieben werden sollen. 


Die Tastwerkzeuge (Taf. X, Fig. 2 und 3 bb) beobachten wir 
an solchen Stellen, welche uns am geeignetsten zur Empfangnahme der 
Eindrücke erscheinen. Wir beobachten sie daher eben so wohl an der 
Spitze der Palpen, wie am Ende der Fußglieder. An beiden Stellen 
haben sie durchaus die Gestalt der hell lichtbrechenden und scharf um- 
srenzten Taststifte (ler Insekten. Stets treten sie mit großer Regelmäßig- 
keit auf: an der Spitze der Palpen erhebt sich ein einziger dieser Stifte; 
an den stelzenförmig zugespitzten Endgliedern der Beine fehlen sie eben- 
falls nur höchst selten und werden dann durch lange blasse und sehr 
dünne Haare ersetzt (vgl. Fig. 16, Taf. IX), meist aber stehen neben 
der Kralle zwei bis drei dieser Gebilde (Fig. 3, Taf. X). Den längeren 
Haaren der Rückenfläche ist dagegen schwerlich Tastvermögen zuzu- 
sprechen. Auch muss nachstehend einer Leibesstelle gedacht werden, 


_ die zur Aufnahme von Tastempfindungen geeignet erscheint. Als eines 


weiteren Sinnesorgans sind die kolbenförmigen Haargebilde (vgl. Fig.2cc, 
Taf. X) zu erwähnen, welche sich in ganz allgemeiner Verbreitung an 


den zwei Vorderfußpaaren beobachten lassen. Sie stehen stets vereinzelt 


1 2. ee rn 
az Au 


nahe und untenher der Basis des letzten Gliedes. Im Allgemeinen er- 
giebt sich ihre Gestalt als kolbenförmig (Fig. 4, Taf. X), indem sie sich 
aus dünnerer Basis nach vorn hin stark verdicken, seltener sind sie mehr 
wie ein Trommelschlägel oder Klöppel geformt (Fig. 5, Taf. X), in beiden 
Fällen ist ihr Umfang ein sehr geringer. Durch ihren Bau erinnern sie 


wesentlich an die blassen säbelförmigen Organe an den Antennen man- 


cher Crustaceen. Sie sind ihrer ganzen Länge nach von einem Kanal 
durchzogen, welcher sich entsprechend dem angeschwollenen Ende 


ebenfalls erweitert. Nahe der kolbenförmigen Verbreiterung, auffallen- 


der Weise etwas seitwärts steht die Binnenhöhle durch eine ovale Öff- 
nung mit der das Thierchen umgebenden Luft in Verbindung. Auch hier 
lässt sich, wie bei den Crustaceen, ein graulicher granulirter Inhalt wahr- 
nehmen. Beim langsamen Gange der Milbe sehen wir diese Kölbchen 
(Fig. 2, Taf. X) stets fast senkrecht nach der Unterlage gerichtet, auf 
welcher das Thierchen sich bewegt. Es scheint daher dieses Gebilde 


‘vor Allem dazu geeignet bei der Aufsuchung und Erkennung der Nah- 
rung als Geruchsorgan zu wirken. 


Ein Herz, wie solches Cramer bei den Gamasiden beobachtet 
haben will, fehlt stets. Auch dort habe ich es immer vergeblich ge- 


sucht. Die Tyroglyphiden entbehren stets der Tracheen, sie athmen 


276 G. Haller, 


durch die Haut, wozu sie durch die weiche nicht geschilderte Leibes- 
decke, welche oft durch Querrippung eine beträchtliche Vergrößerung 
erfährt, besonders geeignet erscheinen. CRAMER verweist sie in seiner 
vorzüglichen Eintheilung der Acarinen der zweiten Abtheilung, den 
tracheenlosen Milben oder Acarina atracheata zu. 

Das Verdauungssystem (Fig. 14, Taf. IX und Fig. 2, Taf. X) 
ist bei den beiden hier hauptsächlich zu Grunde liegenden Gattungen. 
ziemlich übereinstimmend gebaut. Die Mundtheile von Tyroglyphus sind 
zur Genüge bekannt, diejenigen von Dermacarus ergeben sich als etwas 
abweichend. Zwar bilden sie auch hier in ihrer Gesammtheit das Trug- 
köpfchen, auch finden sich einfache, jedoch sehr plumpe Scherenkiefer ; 
doch erweisen sich die Palpen bei genauerer Betrachtung als deutlich 
fünfgliedrig. Sie sind knieförmig nach unten gebogen, so dass die zwei 
letzten Glieder nur in der Seitenansicht zu Tage treten. Von oben wird 
der Mundraum durch eine sehr breite Porenplatte, das Epistom, ge- 
deckt, unter welchem nur die Spitzen der Scherenkiefer hervorstehen. 
Die Speiseröhre öffnet sich erst an der Basis des Pseudocapitulums, hier 
erkennt man bei Tyroglyphus (Fig. 6, Taf. X) einen schmalen Chitinring, 
welcher die häutigen Wandungen stets weit klaffend erhält. Der Öso- 
phagus (Taf. IX, Fig. 16 b) erweist sich als ziemlich weit, zieht gerade 
nach hinten, durchsetzt das Gehirn und endet erst etwas hinterhalb dem- 
selben in einer sanft anschwellenden und eben so leicht verstreichenden 
bulbusförmigen Erweiterung. Er mündet in einen ungemein geräumigen 
aber sehr einfachen Verdauungstractus. Der Magen (Taf. IX, Fig. 14 c 
und Taf. X, Fig. 2 eund e’) erscheint beinahe kugelig und entsprechend 
der Grenzfurche am Körper von Tyroglyphus durch eine tiefe Einschnü- 
rung in zwei etwa retortenförmige Hälften zerlegt. Die vordere (Taf. X, 
Fig. 2 e) liegt innerhalb des Gephalothorax,, als ihr Hals ist die Speise- 
röhre zu betrachten, die hintere (Taf. X, Fig. 2 e’) liegt im Abdomen und 
findet ihre Fortsetzung im Enddarm. Wir finden im Magen stets noch 
fein zermahlene Speiseüberreste, welche sonderbarer Weise immer der ° 
oberen Decke des Magens anhängen. Dicht hinter der Einschnürung 
mündet auf jeder Seite des baldigst zu beschreibenden Enddarmes ein 
weiter einfacher Blindsack (Taf. IX, Fig. 14 d und Taf. X, Fig. 2 g), wel- 
cher sich bis an den Hinterrand des Leibes erstreckt. Über den Magen 
und diese Blindsäcke findet sich eine beträchtliche Zahl großer Zellen 
(Taf. X, Fig. 15) zerstreut, welche sich namentlich am blinden Ende jener 
häufen. Vielleicht sondern sie ein dem Lebersafte der höheren Spinnen 
analoges Produkt ab und könnten in dem Falle mit den Leberschläuchen 
der Crustaceen verglichen werden, z. B. mit denjenigen der Gaprelliden, 
mit welchen sie auch in der Zahl und der Einmündung (Taf. IX, Fig. 14 e, 


Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten, 277 


Taf. X, Fig. 2 f) übereinstimmen. Der Enddarm entspringt auffallender 
Weise etwas oberhalb der Blindsäcke, etwa um einen Dritttheil seines 
eigenen Durchmessers;; er bleibt in seinem kurzen Verlaufe einfach und 
bietet nur am Anfange und am Ende eine kugelige Anschwellung dar, 
in deren jeder wir gewöhnlich einen Kothballen (Taf. IX, Fig. 14 Ak u. 4’) 
finden. Diese letzteren sind rundliche unregelmäßige Körper, welche in 
eine festere Haut eingeschlossen sind, in der wir fast stets eine große 
Menge schwärzlicher Körnchen verschiedener Größe erkennen, welche 
bei auffallendem Lichte weißlich erscheinen, mithin dem Inhalte der 
Malpighischen Gefäße bei den Gamasiden entsprechen. Die Analspalte 
findet sich an der Mittellinie der Bauchfläche, nahe dem Hinterrande des 
Körpers (Taf. IX, Fig. 14 f). Ihre Ränder sind meist von stärker chitini- 
sirten Säumen umgeben, welche höchst wahrscheinlich einen muskulösen 
 Schließring der Beobachtung entziehen. Geöffnet wird sie durch ein 
System von Längsmuskeln; zwei starke konvergirende Bündel dieser 
letzteren (Taf. IX, Fig. 14 ggund g’g’, vergl. auch Taf. X, Fig. 11) treten 
von beiden Seiten zum After heran und inseriren in der oberen Hälfte 
desselben nahe bei einander am chitinisirten Randsaume. 
Bei Dermacarus, aber nur bei dieser Gattung, habe ich außer den 
eben beschriebenen Verhältnissen noch längs des vorderen Körperrandes, 
hinter den Insertionen der beiden ersten Fußpaare, im Körperraume zwei 
längliche schwach gelbliche Körper (Taf. IX, Fig. 14 hh und h’h’) beob- 
achtet, welche vielleicht den Speicheldrüsen entsprechen, doch war 
keinerlei Kommunikation mit dem Anfangstheile des Darmtractus aufzu- 
finden. Auch besitzt diese Gattung ein deutliches Exkretionssystem 
(Taf. IX, Fig. 8 und 9), welches vermuthlich Tyroglyphus ebenfalls zu- 
kömmt. Es erinnert an dasjenige der Gamasiden, und wird durch eine 
sehr große Anzahl jener oben beschriebenen körnchenartigen Elemente 
verrathen, welche zwei Malpighischen Schläuchen angehören, von denen 
jeder Körperhälfte einer zukommt. Sie ordnen sich zu mehr oder weni- 
ger breiten Streifen, welche folgenden Verlauf nehmen. An der Rücken- 

seite merklich hinterhalb einer Linie, welche man durch die Insertion 
. des letzten Beinpaares ziehen könnte mit ganz verschmälerter Spitze be- 
ginnend, laufen sie von hier aus, ganz allmählich dicker werdend, etwas 
nach unten und namentlich nach außen, biegen am Körperrande nach 
der Bauchseite um und ziehen dann wieder, jedoch nur wenig, nach oben, 

- wo sie ihr Sekret in die zweite jener Anschwellungen des Enddarmes 
‚ergießen. In dieser finden wir fast stets einen jener oben beschriebenen 
Kothballen und es gewinnt dann den Anschein als ob sie sich zu einer 
 mittelständigen, birnförmigen Exkretionstasche verbinden würden, was 
_ leicht zu Missdeutungen Veranlassung geben kann. 


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378 G. Haller, Se Te 


Bei beiden Gattungen beobachtet man am Anfange des hinteren Ab- 


schnittes des Abdomens, nur wenig hinterhalb der Einlenkung der letz= 
ten Beinpaare eigenthümliche mit stark lichtbrechendem Inhalte erfüllte 


Bläschen von sehr verschiedener Färbung. Bei den Tyroglyphen (Taf. 
X, Fig. 2 h) ist ihre Gestalt stets eine mehr oder weniger pflaumenähn- 
liche, bei den jungen Dermacaren (Taf. IX, Fig. 10) eine querovale, bei 
den erwachsenen (Taf. IX, Fig. 7), wo sie geräumig sind, eine länglich 


rechteckige mit abgerundeter oberer Innenkante. Ein äußerer Ausführ- 


gang lässt sich stets wahrnehmen, bald in der Form eines kleinen Halb- 
mondes, bald als winziges Pünktchen. Der erste, welcher diese Organe 
auffand, ist M. Rosın, welcher sie sehr kenntlich für das Weibchen von 


Tyroglyphus siro, der Käsemilbe, beschrieb. CLararkpe erkannte zuerst 


ihre allgemeine Verbreitung bei beiden Geschlechtern, ihren äußerlichen 
Ausführgang und ihre Bedeutung als Exkretionstaschen. Die aus- 


führlichste Beschreibung erfuhren sie von M£enın !, welcher sie für Tyr. 


mycophagus sehr eingehend schildert, wobei freilich einige Irrthümer 


mit unterlaufen. Er fährt dann fort: »Den Ausführgang CLAPARkDE'S. 


haben wir stets vergeblich gesucht, allein wir haben an dessen Stelle oft 
eine Borste gefunden , welche auf dem Integumente gerade gegenüber 
diesen Bläschen inserirt ist, wir sahen dieselbe ausgefallen, worauf nur 
der Chitinring — welchem sie eingepflanzt waren — zurückblieb, wel- 
cher freilich täuschend einen Ausführgang nachahmte. Wäre dieses viel- 
leicht die Mündung des Crararkpe’schen Kanales? Indem wir diese Bläs- 
chen aufmerksam untersuchten, saben wir deutlich an ihrer nach innen 
gekehrten Fläche eine Art Kanal mit Mündung, welchen wir auf Taf. 
VII, Fig. 5 A abbildeten , allein diese Öffnung ist, wir wiederholen es, 
eine innere, keine äußere.« Wie ich bereits ausführlich für die Derma- 
leichen ? beschrieben und gezeichnet habe, wie ich es auch zahlreiche 
Male bei den Hypopen, Homopen und Tyroglyphen gefunden habe, ist 
ein Ausführgang nach außen stets vorhanden, genau wie es CLAPARKDE 
beschrieben hat. Einen inneren konnte ich dagegen niemals beobachten, 
weiß auch nicht, was M&cnın zu seiner Darstellung verführt hat. Höchst 
sonderbar ist auch die Rolle, welche der französische Monograph diesen 
Organen zuschreibt. Nach ihm sind es nicht Exkretionstaschen ; »sie 
scheinen nach der Häutung eine derjenigen der Krebssteine oder Krebs- 
augen analoge Rolle zu spielen, allein wir kennen die Natur der Flüssig- 
keit, welche sie enthalten, und welche ölartig scheint, noch durchaus 
nicht.« Die uns von Crararkpe übermachte Erklärung scheint dieser 
Theorie gegenüber gehalten die naturgemäßere. Auch lässt sich nur mit 


1 Me&moire s. l. Hypopes, in Journ. de l!’Anat. 1874. p. 238. 
? Diese Zeitschr. Bd. XXX. p. 553, Taf. XXXIII, Fig. A, e, Fig. B, Fig. 42 etc. 


Pr . d > Di Ka N 
a Fa a Ze a a el ie u in 


Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. 379 


jener die Mündung des ausführenden Kanals nach außen in Einklang 
bringen. | 
Der gesammte Geschlechtsapparat dieade Milben zerfällt stets 
- in einen eben so ausgebildeten äußerlichen, wie innerlichen Theil. Jener 
ist der ausführende, chitinisirte Apparat, dieser der die Geschlechtspro- 
dukte erzeugende und leitende, häutige und drüsige. Jener liegt, wie 
bei den Dermaleichen, stets an der Bauchfläche des Abdomens, und zwar 
der weibliche weit nach vorn verlegt, dicht hinter der Trennungsfurche, 
der männliche weiter nach hinten zu, zwischen oder etwas binterhalb des 
letzten Beinpaares. Dem entsprechend erstreckt sich auch der Drüsen- 
_ apparat: der weibliche dehnt sich mit seinen Ausläufern durch das ganze 
Abdomen aus, der männliche nimmt nur den hinteren Theil desselben 
in Beschlag. Zwischen den Geschlechtsorganen der Männchen und der 
Weibchen lassen sich daher nur sehr wenig übereinstimmende Punkte 
auffinden. 

Wie bereits weiter oben bemerkt, charakterisirt sich der äußere 
männliche Geschlechtsapparat von Dermacarus (Taf. X, Fig. 7 
bis 40) vor demjenigen der Tyroglyphen durch die starke Entwicklung 

_ und Chitinisirung seiner einzelnen Theile; etwas annähernd Gleiches 
finden wir bei einigen Dermaleichen , wo mitunter die Ruthe eine ganz 
erstaunliche Länge erreicht. Auch hier fällt vor Allem der Penis, freilich 
mehr durch die ihn stützenden Platten in die Augen. Er besteht aus 
einem unpaaren röhrenförmigen Chitinstück (Taf. X, Fig. 9 und 10 p), 
welches am freien hinteren Ende einen viele Male kürzeren zugerundeten, 
einer Eichel vergleichbaren Endabschnitt (uns. Fig. p’) besitzt. Diese 
Ruthe erfreut sich einer nicht unbeträchtlichen Länge, zwar erscheint 
- sie von der Fläche aus beträchtlich verkürzt, doch lässt sich ihre wahre 
- Ausdehnung in der Seitenansicht konstatiren. Sie läuft nämlich nicht 
parallel mit der Bauchfläche, sondern steigt nach hinten etwas über die- 
- selbe empor. Ihren Ursprung nimmt sie an der Innenseite einer mittel- 
% ständigen, handförmig vorgewölbten Platte (uns. Fig. «) , welche von 
_ einem feinen Loche durchbrochen wird, das der Anfangsmündung des 
® ‚die Ruthe durchbohrenden feinen Kanales entspricht. Diese rundliche 
- Öffnung umschließt ein von seiner Umgebung durch blassere Färbung 
- abgehobener Ring, welcher den Wänden der Röhre als Ursprung dient. 
Von hier aus tritt das einfache Röhrenstück nach oben und außen, 
schmiegt sich seiner Unterlage innig an und wird von einem System 
stark gebräunter Platten gleich wie das Rohr eines Geschützes von den 
 Lafetten getragen. Diese Platten haben eine sehr verschiedene Form, 
welche sich am besten aus der beigefügten genauen Abbildung ergiebt. 
j _ Von der Bauchfläche aus sieht man nur ihre die Bauchdecke durch- 


280 6. Haller, 


brechenden Spitzen, sie weisen daher scheinbar eine viel geringere 
Größe auf als von der Seite gesehen, wo man nun leicht erkennt, wie 


sie in die Leibeshöhle eindringen und die häutigen Wandungen der 
Samenblase zwischen sich fassen. Was ihre Zahl anbelangt, so sind drei 
Paare vorhanden, von denen die zwei ersten an einander und an die un- 
paare Platte anstoßen, das letzte Paar von diesen etwas entfernt ist. An 
Größe ragt über alle das zweite Paar (Taf. X, Fig. 9 und 10 bb) hervor, 
wogegen sich das letzte (näml. Fig. dd) als das kleinste ergiebt. Nach 
diesem tritt die Unterlage der Ruthe plötzlich auf das Niveau der Körper- 
decke zurück, so dass der eichelförmige Abschnitt über eine schmale 
Grube hervortritt. Nach dieser Einbuchtung erhebt sich die Körperhaut 
noch einmal zu einer leichten Falte. Zu beiden Seiten des ersten und 
zweiten jener Plattenpaare liegen die beiden »genitalen Haftnäpfe« (uns. 
Fig. hh und h’h’), welche als ein vorderes und ein hinteres Paar unter- 
schieden werden können. Gewöhnlich liegen sie, wie meine Figur durch 
die undeutlichen Umrisse anzugeben sucht, in einer Falte der Körper- 


decke zurückgezogen und treten erst beim Gebrauche hervor. Ihre Form 
kommt derjenigen eines Apfelkernes gleich ; das vordere Paar kehrt seine 


breite Basis derjenigen des hinteren zu, dieses letztere mithin seine 
Spitze nach hinten. Dieser ganze Apparat wird von einer schmalen Chi- 
tinleiste von schwach gelblicher Färbung umgeben, welche annähernd 
ein sehr langgestrecktes Fünfeck mit nach vorn gerichteter Spitze und 
nach hinten gewendeter kleinster Seite beschreibt. In seiner hinteren 
Hälfte erscheint dieser Rahmen durch eine siebartig durchbrochene Platte 
wie geflügelt. Die kleinste Seite des Fünfeckes ist schwach verbreitert, 
da wo an sie die Flügelplatten anschließen, sind leichte und undeutliche 
Ausbuchtungen vorhanden, in welchen lange Haare stehen, welche senk- 
recht nach unten ragen und daher in der Flächenansicht stark verkürzt 
erscheinen. 

Der männliche Geschlechtsapparat von Tyroglyphus (Taf. X, Fig. 11) 
weist ebenfalls einen Penis auf, welcher aber von so geringer Größe 
bleibt, dass er von Mtenın übersehen wurde. Er liegt der oberen Seite 
eines zungenartigen vorstehenden Höckers dicht aufgelagert. Die drei 


Seiten, in unserer Figur daher mit be, be’ und d bezeichnet, scheinen 


den oben beschriebenen Plattenpaaren zu entsprechen. Dieser Hügel wird 


von einer stärker chitinisirten Stelle, wie von einem dreickigen gelb- 


lichen Hofe mit zugerundeten Ecken umgeben. Zu beiden Seiten des 
Hügels finden wir die » Haftnäpfe«, auf die wir näher eingehen müssen. 

Unter den in großer Menge gesammelten Dermacaren fand sich eine 
vorwiegende Anzahl männlicher Larven, an welchen die Entwicklung 


des ausgebildeten männlichen Apparates zu verfolgen war. Die ersten 


De an 


Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten, 281 


Spuren zeigten sich an einer etwa 0,5 mm großen Larve (Taf. X, Fig. 7). 
Rechts und links von der Mittellinie der Bauchfläche und dem entsprechen- 
den Gebilde der gegenüber liegenden Seite sehr genähert, fand sich genau 
an der Stelle, welche später der äußere männliche Geschlechtsapparat ein- 
nimmt, je ein einziger Haftnapf in Gestalt einer äußerlichen Hautwarze. Ein 
einfacher unten rechtwinklig nach außen abgebogener Hautsaum trennte 
je eines dieser Gebilde von dem gegenüber stehenden. Bei einer elwas 
größeren Larve (Taf. X, Fig. 8) hatte sich die ursprünglich einfache Warze 
verdoppelt und der Abstand in der Mittellinie erweitert. Es war nun- 
mehr bereits ein vorderes und ein hinteres Paar dieser »genitalen Haft- 

- näpfe« zu unterscheiden, welche bereits ihre bleibende Form erlangt 

hatten. Gleichzeitig wölbte sich von jeder Seite aus eine pentagonale 
Platte über die Haftnäpfe (Taf. X, Fig. 8 pl). Jene berührten sich kaum 
in ihrer Mitte und verwuchsen an ihrer Innenseite nicht mit der Bauch- 

_ fläche. Es bildete somit eine jede dieser Platten mit ihrer Unterlage eine 
Tasche, in welcher die Haftnäpfe in der Ruhe zurückgezogen liegen, die 
offenbleibende Innenseite dagegen den Spalt, durch welche diese Or- 

.gane nach außen treten, sobald sie in Aktion gesetzt werden. Gleich- 
zeitig beobachten wir in dem von dem vorderen zugespitzten Ende jener 
schützenden Platten freigelassenen dreieckigen Raum die Bildung jener 
ersten unpaaren Platte, an welcher sich der Penis inserirt. Dieses ganze 
Bild wird von einem einfachen Hautsaume umrahmt, welcher vermuthlich 

später zu den geflügelten Chitinleisten wird. Hier hören meine Beob- 
achtungen über die Entwicklung des äußeren männlichen Apparates auf, 
weil ich trotz allem Suchen zwischen dem geschlechtsreifen Männchen 

- und den beschriebenen Larven keine Zwischenstufen mehr fand. 
| Die »genitalen Haftnäpfe«, welche in der Ruhe in diesen Taschen 

- zurückgezogen sind (Taf. XI, Fig. 1), werden zum Gebrauche auf ähn- 

2 liche Weise wie die Hörner einer Schnecke oder der eingestoßene Finger 
- eines Handschuhes hervorgetrieben (Taf. XI, Fig. 2). Man erkennt 

u dass sie aus einer inneren muskulösen Par tie (Taf. XI, Fig. 2 ß), 
"welche nur am abgestutzten Ende frei zu Tage tritt, und aus einer 

4 äußeren, diese locker umschließenden, gefalteten Chitinhaut (Fig. 2 «) 

H bestehen. Wenn das Gebilde zurückgezogen ist, nehmen wir an seinem 

x Grunde eine meist mit deutlichem Kern und Kernkörperchen versehene 

mächtige Zelle wahr, welche durch Anwendung von Osmiumsäure und 

- Pikrokarmin lebhaft gefärbt wird (Taf. XI, Fig. I y); ähnliches Verhalten 

‚zeigt auch die Mittelpartie des ausgestoßenen Cylinders, namentlich 

deren freies handförmiges Ende. Wir dürfen wohl hieraus auf die reich- 

liche Innervation des Cylinders und auf eine Nervenzelle schließen. 

Diese Gebilde erscheinen daher höher organisirt wie simple Haftorgane, 


u a Te, dd A ee 
a TEN a a ar, BON 
> L ee i KByte 


282 | | > & Haller, 


auch scheinen sie dazu nicht geeignet, wegen ihrer verborgenen Lage , 
und Weichheit, wie dieses denn auch von Cıararkpe betont worden ist. 
Sie werden aenee als Hilfsorgane bei der Begattung beansprucht wer- 
den müssen und ihre physiologischen Funktionen haben sich entsprechend 
der hohen Ausbildung vermehrt. Wie bereits Mtsnın erwähnt, dienen 
sie beim Weibchen zum Hervorstoßen des die Geschlechtsspalte passiren- 
den Eies, sie bringen es weit vom Weibchen weg, an die Stelle der 
Unterlage, wo es vermöge seiner eigenen klebrigen Oberfläche haften 
bleibt. Vielleicht dürfen wir aus der Analogie schließen, dass sie beim 
Männchen dazu dienen, die intime Vereinigung bei der Begattung aufzu- 
heben. Dieses ist jedoch nicht ihr einziges Amt; sie mögen vielmehr 
beim Gatten zur Erkennung des Weibchens, zur Aufsuchung der winzi- 
gen Stelle, an welcher einzig die Begattung von Erfolg sein kann, dienen; 
vielleicht vermitteln sie ihm bei der Kopulation auch den erwünschten 
Genuss. Das Weibchen tastet vor dem Eierlegen mit ihnen umher, wohl 
um die günstigste Unterlage zum Fallenlassen des Geschlechtsproduktes 
aufzusuchen u. s. w. 

Die Bezeichnung von Haftnäpfen verdienen allein das Paar teller- 
förmiger Organe zu beiden Seiten der Analspalte der Tyroglyphen (Taf. 
X, Fig. 14 An), bei den Dermacaren konnte ich sie nicht auffinden. Sie 
allein vermitteln die intime Vereinigung und kommen nur den Männchen 
zu; in ihrem Baue entsprechen sie durchaus denjenigen der Derma- 
leichen !, sie haben nur den Vorrang beträchtlicherer Größe. An den 2 
hinteren Beinpaaren der Dermaleichen finden wir einige allerdings neben- 
sächliche accessorische Hilfsorgane bei der Begattung. Etwas Ähnliches - 
wurde weiter oben für Dermacarus beschrieben, auch bei Tyroglyphus 
lässt sich etwas Entsprechendes finden. Bei einigen Arten, zu welchen 2 
z. B. Tyrogl. farinae gehört, verlängert sich die obere Kante der Beuge- 
seite am zweiten Gliede der Vorderfüße (Taf. XI, Fig. 3) in einen starken 
nach vorn und auswärts gekrümmten Fortsatz. Beim Beugen dieser Ex- 
tremität beugt sich das dritte und vierte Glied über diesen Fortsatz hin- 
aus, indem nun dessen Spitze das Ende des vierten berührt, entsteht 
eine schmale überall geschlossene Höhlung, in welche das Endglied der - 
weiblichen Hinterfüße festgepackt wird. Um das Hinausgleiten der- 
selben zu verhüten springen am verdickten Innenrande des dritten 
Gliedes zwei schwache und mäßig breite Höckerchen vor, die gegen die 
Chitinhaut eingestemmt werden. 4 

Die ersten Anlagen des inneren Geschlechtsapparates 
waren bei jenen oben beschriebenen Larven noch frühzeitiger aufzufin-" 
den, wie diejenigen des äußeren. Bereits bei denjenigen, welche das 


! Weitere Beiträge, l.c, p. 555. Taf, XXX, Fig. 41, 


ER a Fan a en re ee = 
Flag ra 7 - . N rJ « 


Bi; 0 Zur Kenntnis der Tyrogiyphen und Verwandten. 283 


erste der oben geschilderten Verhalten zeigte, war der Drüsenapparat 
durch die Chitindecke hindurch durch leichte zertiiollonde Gontouren zu 
erkennen. Man beobachtete hier sogar die Anwesenheit der Samenblase 
und die Ausführgänge der drei Hodenpaare, welche am erwachsenen 
Männchen durch die chitinisirte Genitalgegend der Beobachtung entzogen 
sind. Von den entsprechenden Organen der Erwachsenen unterschieden 
- sie sich bloß durch geringere Größe, vollständige Farblosigkeit und den 
Mangel jeder Verbindung mit den Anfängen des ausführenden Apparates. 
Bei den geschlechtsreifen Männchen wird die Samenblase nur in der 
Seitenansicht erkannt (Taf. X, Fig. 10 s) und auch jetzt nur undeutlich 
als wenig geräumiger heller Hof, welcher sich dicht unter dem äußeren 
Apparate in dessen ganzer Länge ausdehnt und als direkte Fortsetzung 
eben so dicht unter der Chitindecke den Ausführgang des letzten Hoden- 
 paares empfängt (Fig. 10 at?). In unserer Abbildung (Taf. X, Fig. 
40 x) erblickt man im hinteren Abschnitte der Samenblase einige farb- 
lose Körperchen von unbestimmten Umrissen, welche vielleicht den 
Samenkörperchen entsprechen, die von mir nie mit genügender Sicher- 
| heit erkannt wurden. Am jugendlichen Thiere ergiebt sich die Form 
dieser Vesicula seminalis als eine quer dreieckige mit abgerundeten 
"Ecken. Unter allen dem inneren Geschlechtsapparate zuzuweisenden 
'Gebilden erstreckt sich die Samenblase am weitesten nach vorn, nach 
ihr treten von hinten und seitwärts her die drei Hodenpaare zusammen. — 
Die beiden ersten derselben ergeben sich als keulenförmig und laufen 
- von dem nach hinten und außen gerichteten, nahe dem Leibesende ge- 
% legenen, verbreiterten Ende nach der Mitte und nach oben hin sich all- 
 mählich verjüngend zu. Beim erwachsenen Männchen wird der der 
- Samenblase zunächst gelegene Theil vom Chitinapparat bedeckt, bei der 
 Larve beobachten wir, dass das erste Paar (Taf. X, Fig. 9 t!) fast direkt, 
_ das zweite (1?) vermittels eines kurzen Ausführganges in die Blase 
mündet. Ganz hinten am Leibesrande, in den beiden zugerundeten 
- Fortsätzen des Hinterrandes und zu beiden Seiten des letzten Dritttheiles 
der Afterspalte liegt das letzte Hodenpaar (£°). Es unterscheidet sich von 
2 dem vorhergehenden durch seine kürzere gedrungene, fast plump schuh- 
 förmige Gestalt. Seine Spitzen sind nach außen gerichtet, die Sohle nach 
hinten, der Öffnung des Schuhes entsprechend verjüngt sich der Drüsen- 
3 körper zum langen und gestreckten Ausführgange (at?), welcher fast ge- 
rade und mit dem der gegenüber liegenden Seite ziemlich parallel ver- 
"laufend zur Samenblase herantritt. 
: Was nun den männlichen inneren Geschlechtsapparat von Tyrogly- 
phus (Taf. X, Fig. 11) anbelangt, so ist es mir zu meinem Leidwesen 
nicht gelungen, denselben in allen seinen Grundzügen zur Anschauung 


284 : G. Haller, 


zu bringen. Die Hoden scheinen bei oberflächlicher Betrachtung eine 
einzige kompakte Masse auszumachen, welche die Bauchseite des hinter 
dem letzten Fußpaare gelegenen Abschnittes des Abdomens gänzlich in 
Anspruch nimmt. Bei stärkerem Drucke verschiebt sich dieselbe jedoch 
in vier paarweise gelagerte Drüsenkörper, die zwei Hodenpaare, welche 
in Gestalt sowohl, wie in der Zusammensetzung aus Elementartheilchen 
wesentlich verschieden sind. Das erste (t!) wird durch einen massigen, 
am Anfang stark verdickten, gegen das Ende hin sich ziemlich rasch ver- 
jüngenden, schräg nach hinten und außen gerichteten Körper gebildet. 
Es besteht aus polygonalen Zellen mit granulirtem Inhalt und Kern. Die 
hinteren Hoden (1?) lassen sich als ungefähr von der Form einer plum- 
pen Erbse beschreiben , welche schräg von außen und von vorn, nach 
hinten und innen gestellt und deren vordere Spitze breit abgestutzt ist. 
Sie scheint aus regellos zusammengeworfenen Bläschen mit stark licht- 
brechendem Inhalte zusammengesetzt. Ungefähr in der Mitte eines jeden 
dieser Körper liegt an der einen Fläche ein Haufen rosettenartig zusammen- 
gestellter dunkler umschriebener und größerer Zellen, welche vielleicht 
dem Anfang des ausführenden Ganges, des Samenleiters entsprechen. 
Diesen letzteren verfolgte ich ein einziges Mal mit voller Sicherheit; er 
verläuft als ein blasser Strang zu beiden Seiten des Afters, parallel und 
getrennt vom gegenüber liegenden, von hinten gerade nach vorn. Eine 
Samenblase fehlt vermuthlich auch hier nicht, ist aber derartig unter 
der Genitalgegend versteckt, dass ich sie nicht zu sehen bekam. ; 
Die Begattung vollzieht sich ähnlich wie bei den Dermaleichen! 
und ungefähr folgendermaßen: Das Männchen naht dem Weibchen von 
hinten und zwar nach rückwärts, ergreift den Hinterleib des letzteren 
und schiebt seinen eigenen hoch über denselben empor. Durch die Haft- 
näpfe wird die Verbindung eine sehr innige, die bei einigen Arten da- 
durch vermehrt wird, dass das Männchen mit seinen umgebildeten Vor- 
derbeinen die hinteren Extremitäten des Weibchens festhält. Aus der 
vortrefflichen Abbildung M&£enın’s?, welche die beiden Thierchen in dieser 
Stellung sehr getreu wiedergiebt, geht hervor, dass bei der Kopulation 
eine Berührung des winzigen Penis der männlichen Tyroglyphen und 
des Afters der Weibchen eine vollkommene Unmöglichkeit ist, vielmehr 
liegt zwischen diesen beiden Gebilden der ganze dicke Hinterleibsrand. 
-Es ist daher vollkommen unbegreiflich, wie Mtcsın gleich PAGENSTECHER 
noch immer von einer Einführung des Spermas in den hinteren Theil 
der Analspalte sprechen. Es lehrt uns aber ein weiterer Blick auf die 
Zeichnung des französischen Monographen, dass das Eindringen des stets 


1 Vergl. »Weitere Beiträge«, l. c. p. 545 u. ff. 
2 Memoire sur les Hypopes, |. c. Fig. 5, Taf. VII. 


Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. 285 


_ hinter den letzten Beinpaaren gelegenen Griffels in den Körper der Weib- 


chen einzig durch eine rückenständige Öffnung denkbar ist; wir werden 
später sehen, dass dieses wirklich der Fall ist. 

Der Ghitinapparat der weiblichen Geschlechtsorgane 
von Dermacarus (Taf. IX, Fig. 9) liegt in der Mittellinie der Bauchfläche 
sehr weit an die Vorderbrust verschoben; er beginnt auf der Höhe 
zwischen dem ersten und zweiten Fußpaare und schließt mit dem letzten 
derselben ab. Bei dieser Länge, welche unter den Tyroglyphen ihres 
Gleichen vergeblich sucht, charakterisirter sich durch sehr geringe Breite 


' der marginalen Chitinwälle. Dieselben sind übrigens nur wenig stärker 


chitinisirt als die Bauchdecke und heben sich daher von ihr kaum durch 
ausgesprochenere Färbung ab; nach vorn wird der gesammte Apparat 
durch eine kurze bogenförmige Leiste abgegrenzt, deren Fortsetzung als 
kleine aber stark gebräunte Platte und in Gestalt einer hohlen Hand 
gegen die Körperhöhle vorragt, wo sie dem vorderen Ende des Eileiters 
zur Stütze dient. Am Anfange des hinteren Abschnittes nehmen wir 
neben dem äußeren weiblichen Apparat die beiden »genitalen Haftnäpfe « 


wahr; was über dieselben zu sagen ist, vergleiche man oben beim Männ- 


REEL BERGETZETEN 


‘chen. Es entspricht ihnen am Rande der Chitinwälle eine spaltförmige 


Öffnung, durch welche hindurch sie nach außen treten. Zwischen den 
wallartig erhobenen Rändern der Geschlechtsspalte liegt eine nicht ver- 
dickte Stelle der Bauchdecke, welche bei den jungen Weibchen ge- 
schlossen ist. Der Austritt der Eier ist jedoch einzig durch sie denkbar 
und so muihmaßten bereits die früheren Autoren ein Öffnen derselben 
zu diesem Zwecke, doch gelang die direkte Beobachtung, wie wir weiter 
oben sahen, erst M£snın. Bei mit reifen Eiern vollgepfropften Weibchen 
von Dermacarus beobachtete ich diese Stelle mehrmals als klaffenden 
Spalt, dessen Ränder durch ihr eigenthümliches zackiges Aussehen dafür 
Zeugnis ablegten, dass sie auf unregelmäßige Weise, mithin etwa durch 
Platzen aus einander getreten seien. 

Der äußere Chitinapparat (Taf. XI, Fig. 4 und 2) von Tyroglyphus 


‚liegt weit mehr nach hinten, dicht hinterhalb der Grenzfurche ; er cha- 


rakterisirt sich vor jenem durch seine geringe Länge bei bedeutender 


Breite. Er besteht nur aus zwei unter einem spitzen Winkel zusammen- 
 stoßenden Chitinplatten (in uns. Fig. pp). Dieselben sind ungefähr zwei 


Mal so lang wie breit und erinnern in ihrer Gestalt an langgestreckte 
Rechtecke mit zugerundeten Ecken. Sie konvergiren von außen und 


hinten nach innen und oben. So weit sie hier zusammenstoßen, öffnet 


sich später die Bauchdecke zum Austritt der reifen Eier. In der Mitte 


dieser Platten öffnet sich eine senkrechte klaffende und von schmalem 
Rande umsäumte Spalte (Taf. X, Fig. 2 sp); sie trennt diese Wälle in 


286 6. Haller, 


eine innere solide und eine äußere hohle Hälfte, welche die Taschen birgt, 
in denen in der Ruhe die Haftnäpfe zurückgezogen liegen (Taf. XI, Fig.4). 


Bei der Aktion treten sie zu jenen Spalten hervor (Taf. XI, Fig. 2) 


und man staunt nun, wie billig, über die beträchtliche Länge dieser 


im Querdurchmesser drehrunden oder mehr ovalen Gebilde. Ihr Ende 
ist nicht zugerundet, wie Me£snin es beschreibt, sondern abgestutzt und 
schwach konkav. Sie erscheinen dadurch zum Betasten der Flächen recht 
eigentlich geschaffen. Durch die Körperdecke hindurch lässt sich in 
manchen Fällen unter diesen Platten noch der blind an der geschlossenen 
Körperdecke endende Eileiter wahrnehmen und es entsteht dann das 
von M£snın wiedergegebene Bild '!. Ba: 

Der innere weibliche Apparat von Tyroglyphus weicht auf- 
fallend von Allem, was bisher über die Geschlechtsorgane der Milben ge- 
schrieben wurde, ab. Er zerfällt in einen die Geschlechtsprodukte er- 
zeugenden und in einen sie ausführenden Apparat, in welch letzterem 
die Eier zugleich die nothwendige Reife abwarten, zwischen beiden lässt 
sich keinerlei direkte Kommunikation auffinden. Jener liegt an der 
Bauchfläche dicht unter diesem und dieser erstreckt sich bis etwa zu 
- zwei Dritttheilen der gesammten Körperhöhe. Am weitesten nach oben 
und dicht unter der Rückendecke findet sich das muthmaßliche Recepta- 
culum seminis. 

Die Eierstöcke liegen zu hinterst im Körper zu beiden Seiten des 


Enddarmes. Es sind große kugelige Ballen, von deren jedem eine ein- 


fache Kette nach vorn läuft (Taf. X, Fig. 12). Diese letzteren entspringen 
am vorderen Pole der Ovarien und enden dicht hinter dem äußeren 
Apparat. Ein jeder derselben verläuft fast parallel und nur wenig mit 
demjenigen der anderen Seite konvergirend. Wie im folgenden und letz- 


ten Abschnitte ausführlicher gezeigt werden soll, lösen sich die reifen- _ 
den Eier von ihnen durch Abschnürung seitwärts ab, sie gelangen dann 


frei in den Leibesraum um sofort wieder von dem ausführenden Appa- 
rat aufgenommen zu werden. 


Der ausführende Apparat (Taf. X, Fig. 13), welcher Ovidukt und 


Uterus gleichzeitig entspricht, besteht aus einem einfachen, nach hinten 


zu vermuthlich blind endenden Eileiter (el), welcher sich etwa in der _ 
Höhe der Ovarien in eine große Anzahl in traubenartiger Anordnung um 


ihn gruppirter Divertikel (ei und ei’) auflöst, welche durch ihre Menge 


den Hauptstamm vollkommen verdecken. Die Weite des letzteren ist 
nicht überall die nämliche, im Gegentheil beobachten wir in semem vor- 
deren von Divertikeln nicht entstellten Ende eine allmähliche Verjüngung 


1 Mem, s. les Hyp. 1. c. Taf. VII, Fig. 4. 


{ 


z “ 945 Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. 287 


nach vorn hin. Die zahlreichen Eitaschen (et und ef’), wie seine Diver- 
tikel heißen mögen, sind im Ganzen kurz gestielt und eiförmig. Wie bei 
den Trombidien ! sind auch hier die Taschen verschließbar, doch ist die 
Verschlussvorrichtung keine sekundäre Bildung, sie ist im Gegentheil 
bereits vor dem Eintritt der Eier in diese Taschen vorhanden. Es hängt 
nämlich von der einen Seite der Wandung und nahe dem Eingange ent- 
springend ein aus drüsigen Elementen zusammengesetzter Lappen (Ö) 
frei in das Divertikel herein. Nach dem Eintritte des Geschlechtspro- 
duktes wird er zurückgedrängt und schließt dann die Öffnung. Gleich 
ihm weist auch die gegenüber liegende Stelle der Wandung (d’) drüsige 
Elemente auf. Zwischen den Ovarien und dem ausführenden Apparate 
ist durchaus keine Kommunikation aufzufinden ; wie gelangen daher die 
Eier von jenem in diesen? Es war mir lange Zeit nicht möglich diese 
Frage zu beantworten. Endlich wurde ich auf eine Stelle in der Wand 
des Eileiters aufmerksam, welche nach innen von einer Falte (k7’) im 


Innern des Oviduktes nach außen von einem fast rechtwinklig geknick- 


ten Wandstücke (pl) desselben begrenzt wird. Von der Leibeswand her 
treten an dieses klappenartige Seitenstück drei Bündel longitudinaler 
Muskelfasern (m), welche fast parallel verlaufend sich bald an dasselbe 
ansetzen. Die Klappe öflnet sich ungefähr in einer Höhe, welche den 
abgestoßenen Eiern entspricht. 

Wie bereits oben ausführlich besprochen, bleibt die bauchständige 
große Geschlechtsspalte bis ins späte Alter gänzlich verschlossen, die 
Einführung des Penis kann daher nicht durch dieselbe stattfinden , wir 
müssen eine andere Öffnung zur Begattung suchen. Von PAGENSTECHER, 
M&snın u. Ss. w. wurde eine Einbringung der Ruthe in den hinteren 
Theil des Afters angenommen. Aus oben ausführlicher angegebenen 
Gründen ist diese Theorie zu verwerfen, wir haben uns nach einer 
anderen Öffnung umgesehen und gefunden, dass dieselbe auf dem hin- 
teren Theile des Rückens, nahe dem Hinterrande des Körpers befindlich 


_ sein muss. In der That entdecken wir mit sehr starker Vergrößerung die 
- gesuchte Öffnung an dem abschüssigen Theile der Rückenfläche, nahe dem 
 Hinterrande und — man gestatte mir, mich über das räumliche Missver- 


hältnis wegzusetzen ! — genau in der Mitte zwischen diesem und dem 


"After. Diese Lage darf uns nicht überraschen, denn M&£snın hat auch für 
‚die männlichen Organe, allerdings bei den parasitirenden Cheyletiden, 
_ Ähnliches nachgewiesen. Srmrer führt Entsprechendes für die Anal- 
- spalte der Hirudineen an, und weist nach, dass die Stellung der Organe 


1 PAGENSTECHER'S Beiträge. Heft I. p. 22. Fig. XII, Taf, II. 


- Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 19 


er _ 
D 


288 G. Haller, 


nen Untersuchungen gedenken, so erinnere ich daran, dass ich auch für 


die Dermaleichen nachgewiesen, dass die Begattung durch eine post- 
anale Öffnung stattfindet, und füge bei, dass sich dieses bei erneuten 
Untersuchungen stets bestätigte. Ihrer Größe nach entspricht diese Öff- 
nung der Hälfte des Binnenraumes eines jener Ghitinringe, welchen die 


langen Borsten der Rückenfläche eingepflanzt sind; ihre Form ist da- 


gegen nicht kreisrund, sondern etwa halbmondförmig. Durch sie ge- 
langt man in eine kugelige Blase (Taf. X, Fig. 12 d und 15) mit in starke 
Falten gelegter vorderer und eben so glatter wie zarter hinterer Wan- 
dung. Sie stößt nicht direkt an jene Öffnung an, sondern der einge- 
führte Penis muss erst eine hütchenförmige Verschlussvorrichtung (Taf. 
X, Fig. 15 e) passiren. Die Befruchtung findet, wie wir später erkennen 
werden, in den Ketten des Eileiters statt; der Zweizahl dieser letzteren 
entsprechend sehen wir nun aus dem Halse dieses muthmaßlichen Re- 
ceptaculum seminis zwei sehr feine Gänge treten (Taf. X, Fig. 12u.15/f’), 
welche stark divergirend im Bogen nach beiden Seiten ziehen. Die Blase 
sammt deren Anhängen ist stets farblos, Spermatozoiden habe ich in ihr 
nie mit voller Sicherheit erkannt. 

Aus nachstehend angegebenen Gründen ist es mir nie gelungen die 
weiblichen Geschlechtsorgane von Dermacarus so bestimmt zur Ansicht 
zu bringen wie die vorbeschriebenen von Tyroglyphus. So lückenhaft 
meine Kenntnisse auch in dieser Beziehung geblieben sind, so ergiebt 
sich aus ihnen doch manches Abweichende. Die Gestalt der Ovarien ist 
eine unregelmäßige Nierenform (Taf. XI, Fig. k und Taf. IX, Fig. 9e), 
mit nach vorn gewendeter Rundung, nach hinten gekehrter größter Seite. 
Die innere Spitze erscheint stärker verdickt als die äußere. Die ketten- 


artigen Ausläufer sind hier nicht wahrzunehmen, im Gegentheil scheint 


es als ob sich die Geschlechtsprodukte direkt von den Eierstöcken ab- 
lösten und ohne weitere Vermittlung in ihre Taschen gelangten, wenig- 
stens liegen die frei gewordenen Eier von der Größe der letzten im Ova- 
rium enthaltenen stets dem Ovarium zunächst und bereits in ihren 
Divertikeln. Die Begattungsöffnung findet sich hier ganz am Hinterrande 
des Körpers und wird von einem becherförmigen Gebilde geschützt. 
Durch dasselbe gelangt man in ein kugeliges Receptaculum seminis 


(Taf. X, Fig. 14), das meist einseitig über den Ovarien verschoben ist 
(Taf. IX, Fig. 9 rs). Es fällt sofort durch die stark geschrumpften gelb- 


lichen Chitinwandungen in die Augen, hierdurch und durch die weit 
kürzere Verschlussvorrichtung, welehe stark bräunlich gefärbt ist und 


einen Raupenkopf nachahmt, unterscheidet sie sich von dem ent- 


sprechenden Gebilde der Tyroglyphen. 


Diese anatomischen Verhältnisse sind nur sehr schwierig wahrzu- 


am ı 


A a2 4 ad „b. LASSE 
« 


he ee 


RE 5 Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. 289 


nehmen und zwar hauptsächlich an jungen Weibchen. An älteren 
- Thieren dieses Geschlechts verbirgt die große Anzahl der reifenden Eier 
das Gesammtbild mit Ausnahme der Ovarien, des Receptaculum semi- 
nis, einiger Andeutungen leerer Divertikel zur-Seite des Rectums. Doch 
auch bei jungen Individuen hüte man sich einen voreiligen Schluss zu 
ziehen, denn man wird nie des ganzen Apparates ansichtig; die in den 
Zeichnungen wiedergegebenen Bilder habe ich nur an wenigen ganz 


guten Präparaten beobachtet, welche ich natürlich getreulich aufhebe. 

Suchen wir nun aus obigen Beschreibungen die Merkmale für die 
neue Gattung Dermacarus zusammenzuziehen,, so erhalten wir folgende 
abgekürzte Diagnose: 

Tyroglyphiden mit bedeutendem Geschlechtsunter- 
schiede. Männchen beträchtlich kleiner. Körper mehr 
oder weniger demjenigen der Tyroglyphen ähnlich. Bei 
Männchen und Weibchen der Leib nach hinten zu treppen- 
förmigabnehmend, beim Weibchen mehr Acarusähnlich. 
Hypopiale Nymphenform entspricht den Arten der Gat- 
tung Homopus Koch sive Labidophorus Cramer. Trug- 


köpfchen kurz und breit, Mandibeln einfach, scherenför- 
mig, Palpen fünfgliedrig. Die vier Extremitäten des 


Männchens stark verdickt, diejenigen des Weibchens 
dünner und länger, namentlich die zwei hinteren Paare. 
Äußerer Geschlechtsapparat des Männchens mächtig ent- 
wickelt, namentlich das denselben stützende Plattenge- 
rüst. Ghitinapparatdes Weibchenssehrlangundschmal. 
Beim Männchen drei Hodenpaare. Ovarien des Weib- 
chens unregelmäßig nierenförmig, die brückenartigen 
Ausläufer scheinen zu fehlen, 

Die einzige bis jetzt beschriebene Art Dermacarus sciurinus mihi 
lebt auf unserem Eichhörnchen. 


VII. Zur Kenntnis der Eier von Tyroglyphus und einigen 
anderen Milben. 


Die Ovarien von Tyroglyphus und Dermacarus zerfallen in eine 


 Kern- und Rindenschicht, welche jedoch nur undeutlich getrennt sind, 


und ganz allmählich in einander übergehen. Jene (Taf. XI, Fig. 4) be- 
steht aus den kleinsten Eichen («) , welche statt des Kernes eine helle, 
glänzende Stelle erkennen lassen, nach außen zu werden dieselben immer 
größer, bis wir in der Rindenschicht nur noch ganz große Zellen (y), 


_ ähnlich derjenigen in den kettenartigen Ausläufern, doch meist mit deut- 
 lichem Kern erkennen. In diesen letzteren zählen wir nie mehr als vier 


19 * 


290° G. Haller, 


“ 


“ 


Eier, die in einer geraden Linie hinter einander liegen (Taf. X, Fig. 16). - 
Nahe dem vorderen Ende treffen -wir stets ein bis zwei Eier (ex), welche 
man in allen Stadien der Abschnürung überrascht, zwischen solchen mit 
breiter Basis und kurz gestielten fehlt es nicht an Übergängen. Was 
ihren Kern anbelangt, so zeigen sie ein verschiedenartiges Verhalten. 
Mehrere Male beobachtete ich im ersten der kurzen Reihe (Taf. X, Fig. 
16 ek 6) eine einem weiblichen Aster ähnliche Bildung. Es scheinen 
daher die Eier kurz nach ihrem Austritte aus den Ovarien befruchtet zu 
werden. Das nächste der Reihe (0’) zeigt einen erlöschenden Kern und 
bei dem folgenden Stadium (6) verschwindet er ganz, bis am kurz 
gestielten Geschlechtsprodukt (Taf. X, Fig. 47), nahe dessen Peripherie, 
ein dunkles Keimbläschen mit hellerem Kerne erscheint. Eben so ver- 
schieden erweist sich ihr Inhalt. Derjenige der im Ovarium enthaltenen 
Eier erweist sich als fein granulirt. Je mehr sich dieselben dem Ende 
der Ausläufer nähern, treten in ihnen hell lichtbrechende fett- oder öl- 
artige Kügelchen auf, bis im letzten Eie der Kette der gesammite Inhalt 
in solche verwandelt ist. Mit dem vorrückenden Stadium des Ab- 
schnürens verändert sich auch der Umfang dieser Kügelchen. Es ver- 
einigen sich mehrere derselben durch Zusammenfließen zu Tröpf- 
chen zweiter Größe. Bei den tracheenlosen Milben bleibt diese Größe 
konstant; bei einigen Gamasiden (Taf. X, Fig. 18) aber treten nun noch 
oft sehr große Kugeln verschiedenen Umfanges auf, welche dem ge- 
sammten Ei ein eigenthümliches Aussehen geben, welches noch dadurch 
vermehrt wird, dass die übrigen Fetttröpfehen keine einfach kugelige 
Gestalt, sondern eine unregelmäßige Knochen- oder scherbenartige haben, 
auch erscheinen sie weit stärker lichtbrechend. Die großen Kügelchen 
entstehen wahrscheinlich durch Verschmelzen einer großen Anzahl der 
kleineren, ähnlich wie ich dieses direkt für die Kügelchen im Eie von 
Tyroglyphus beobachtete. Hand in Hand mit diesen Processen geht die 
Bildung einer ersten Eidecke. Die einfachen Eizellen in den Ovarien 
sind vollkommen hüllenlos und nur durch helle Interstitialräume ge- 
trennt; dieses Verhalten zeigen sie noch in den kettenartigen Ausläufern. 
Dagegen wird das Ovarium von einer durch doppelte Gontouren ange- 
deuteten Hülle umgeben, welche sich kontinuirlich auf die Eiketten fort- 
setzt. Der Abschnürungsprocess erstreckt sich nun nicht bloß auf die _ 
Eier selbst, sondern auch auf den Theil der sie umschließenden Hülle der 
Ketten und dieser bildet, nachdem er vorn geschlossen die erste dünne 
Decke des Geschlechtsproduktes. | | 
Nun schnüren sich die Eier ab und gelangen frei in den Leibesraum, 
wo sie jedoch nur vorübergehenden Aufenthalt nehmen. Es öffnet sich 


die klappenartige Seitenöffnung (kl) des Eileiters (vergl. Taf. X, Fig. 13) 


en 5 ER Zur Kenntnis der Tyrogiyphen und Verwandten. 391 


durch Kontraktion der Muskelbündel, die Eier treten in sie ein und wer- 
den von der inneren Falte (kl) abgewiesen, sie gelangen in die Diver- 
tikel, wo sie nun einige Zeit verweilen. Selten beobachtet man sie frei 
in der Leibeshöhle, wo man sie an den einfachen Contouren erkennt; 
dagegen erscheinen sie, so wie sie in die Taschen eingetreten, von einem 
hellen Hof umgeben, welchen wieder ein dunkler, an einer Seite nur 
undeutlich geschlossener Ring abschließt. Der Hof erscheint auffallen- 
derweise an den reifen Eiern von Dermacarus sehr weit, wogegen er 


bei Tyroglyphus als ziemlich schmal beschrieben werden muss, es lässt 


sich hieraus auf den Durchmesser der Divertikel schließen. Den Durch- 
tritt durch die klappenförmige Öffnung gelang es mir noch nicht direkt 
zu beobachten, doch scheinen alle Verhältnisse dies als Schlussfolgerung 
zu gestalten. 

Kaum, dass die Eier in ihre Taschen eingetreten, beginnt die Bil- 
‚dung. einer zweiten äußeren Eidecke (er). Von den Geschlechtsproduk- 
ten selbst wird dieselbe wohl nicht abgesondert, sie scheint vielmehr 
eine Sekretion jener weiter oben als aus drüsigen Elementen aufge- 


_ bauten Stellen (d und ö’) der Divertikel zu sein und tritt stets unter der 


Form eines Anfangs dickflüssigen , viscösen Sekretes auf, das in den 
einen Fällen noch vor Austritt des Eies erhärtet, in den anderen Fällen 
nach Zutritt der Luft nach der Ablage erstarrt. Bei Tyroglyphus und 
Dermacarus überzieht sie das Ei in unregelmäßiger Dicke und bildet 
eigenthümliche Vorrichtungen zum Schutze derselben. Bei Dermacarus 


(vergl. Taf. IX, Fig. 9) überzieht sie zwar das gesammte Ei, springt 


aber in mehreren wellig ausgerandeten Längskanten vor. Da wir nicht 


_ genau wissen, ob das Ei im Freien abgelegt wird oder im Haarkleide des 


Wohnthieres können wir auch den Nutzen dieser Vorrichtung nicht 
durchschauen ; besser gelingt dieses bei den Tyroglyphen. Bei Tyr. seti- 
ferus nova species bildet sie einen unregelmäßigen borkenartigen Über- 
zug (Taf. X, Fig. 19), der von zahllosen feinen und senkrecht zum 
Mittelpunkte verlaufenden Kanälen durchbrochen wird. Das Ei dieser 
Milbe wird auf faulenden Strünken, eingekellerten Kartoffeln u. s. w. 
abgelegt. Die zweite Eidecke bildet daher hier vermuthlich eine dick 
aufgetragene Kruste um das Ei vor Zerdrücktwerden zu sichern. Als 
ausgebildeter ergiebt sich der Apparat von Tyr. farinae (Taf. XI, Fig. 5). 
Diese Milbe lebt in altem Mehlstaube, wo auch das Ei abgelegt wird. 
Vermuthlich würde dasselbe hier untersinken und ersticken, hätte nicht 
die Natur durch einen eigenthümlichen glockenförmigen Apparat dieses 
verhindert. Die zweite Eidecke umgiebt das Ei nämlich nicht dicht an- 


2 ‚liegend, sondern bauscht sich weit darüber auf; es wird dadurch die 
. Oberfläche bedeutend vergrößert, ohne dass das Gewicht wesentlich ver- 


292 G. Haller, “ | > S 


mehrt würde. Des Haftapparates am Ei von Dermaleichus Haliaeti! habe 


ich bereits früher gedacht. Auch bei Tracheen besitzenden Milben 


kommen ähnliche Vorrichtungen vor. NıcoLer 2 zeichnet bereits Eier von 


Oribatiden mit ähnlichen Vorsprüngen, mit geknöpften Stielchen, welche 
senkrecht abstehend die ganze Oberfläche überziehen. Der Nutzen der- 
selben ist nicht recht einzusehen, da nach ihm die ganze Familie der 
Oribatiden ovovivipar ist. Wie ich vor Kurzem anderwärts zeigte, legen 
viele, vielleicht alle Oribatiden ein einziges Winterei, das auf ver- 
schiedene Weise vor den Unbilden der Witterung geschützt wird. Die 
Hoplophoren bringen dasselbe in dem nach der Häutung abgelegten ab- 
dominalen Panzerstücke unter und befestigen es an der einen Seite ver- 
mittels eines schmutzig orangegelben Sekretes (Taf. XI, Fig. 7). Um 
die Frage über die Natur desselben zu lösen, ging ich auf die Mutter zu- 


rück und fand im Innern der Geschlechtsorgane ein dem eben erwähn- 


ten durchaus ähnliches, längs ovales Ei (Taf. XI, Fig. 6). Bereits hier 
umgab dasselbe ein freilich erst in weichen und zerfließenden Linien 
angedeuteter Haftapparat, der augenscheinlich der äußeren Eidecke ent- 
sprach. Seinen oßtischen Ausdruck erhielt derselbe in einer großen An- 
zahl von unter sich parallel gelagerter Zapfen von sehr ungleicher 
Größe. Am mächtigsten erwiesen sie sich am hinteren Ende des Eies, 
am kleinsten an dessen unteren Seite. Suchen wir uns nun mit Hilfe 
einer entsprechenden Vergrößerung Aufschluss über die Struktur jener 
Kittmasse zu verschaffen, so sehen wir zu unserer Überraschung, dass 
sie vollkommen mit dem oben beschriebenen Bilde übereinstimmt. Bei 
anderen Oribatiden bleibt die äußere Decke einfach, es wird dann auf 


andere Weise zum Schutze für das theure Geschlechtsprodukt gesorgt: 


Die Milbe trägt das von einem Deckelchen geschützte Ei auf ihrem 
Rücken herum. 

Anhang. Nicht nur die Eier der Oribatiden sind durch merkwür- 
dige Vorrichtungen geschützt, sondern es ist auch für die Erhaltung der 
einzelnen Larven gesorgt. Wie bei einigen Käferlarven, so findet sich 
auch hier ein ausgesprochenes Maskirungsvermögen. NıcoLEr? gedenkt 
desselben bereits für das erwachsene Thier von Damaeus verticillipes 
Nie. Es sei gestattet hier als Schlussbemerkung und im Anhang an die 
Beschreibung der Schutzvorrichtungen der Eier eines weiteren derartigen 
Falles zu gedenken. Nicht selten beobachtet man die bereits von dem 
französischen Monographen ? beschriebenen Larven von Damaeus geni- 


1 Diese Zeitschr. Bd. XXX. p. 549. Taf. XXXIII, Fig. 5. 
2 NicoLET, 1. c. Pl. XXV, Fig. 3 u. #. 

3 NicoLEr, ]l. c. Pl. VIII, Fig. 20. p. 484. 

4 NIcoLkrt, |. c. Pl. IL, Fig. 8. p. 396. 


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- 
5 


Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. 293 


eulatus Nic. mit einem unförmlichen braunen Höcker beladen (Taf. XI, 
Fig. 8), welcher sich als etwa zwei bis drei Mal so groß erweist wie der 
gesammte Körper des noch sechsfüßigen Thieres. Derselbe ist in der 
Mitte vollkommen undurchdringlich, nur seine unregelmäßigen Ränder 
etwas durchscheinend. Seine äußere Oberfläche muss als rauh und 
 schilferig bezeichnet werden. Suchen wir ihn vom Thiere zu trennen, 
so geht dieses nicht ohne Mühe, denn er ist von den Rückenborsten des 
Thieres innig durchwachsen und durchflochten. Durch Zerzupfen mit 
Nadeln gelingt es uns sodann ihn in seine eigenen Bestandtheile zu zer- 
legen. Dieselben erweisen sich als zwei bis drei Häute, offenbar zer- 
knitterte Zeugen früherer Häutungen des Thieres selbst. Dazu gesellen 
sich allerlei Unrath, wie feine Rindenabfälle, wie sie sich eben auf den 
Reisen durch das Moos an der Milbe festsetzen, Kothkrumen, wohl von 
ihr selbst herstammend und dergl. Das langsam einherschreitende 
Thier mit auffallendem grünlichem Körper, dessen Decke noch weich 
ist, bedarf dieser entstellenden Anhäufung um sich den Verfolgungen 
seiner hurtigeren Feinde zu entziehen. Um so mehr ist dieses der Fall, 
als auch die erwachsenen Thiere stets darauf bedacht sind ihren stark 
-chitinisirten, schwarzen und glänzenden Körper unter irgend einem fast 
mikroskopischen Mooszweiglein oder dergleichen zu verbergen. 


Bern, im November 1879. 


Erklärung der Abbildungen. 


NB. Die angegebenen Kombinationen beziehen sich auf ein kleines HARTNAcK- 
sches Mikroskop bei eingestoßener Kammer. Die Zeichnungen wurden mit wenigen 
_ Ausnahmen mit Hilfe der Camera lucida von NAchrr ausgeführt und ohne weitere 
- Präparation mit Reagentien nach guten Harzeinschlüssen angefertigt, zu allen sind 
belegende Präparate vorhanden. 
Tafel IX. 
Fig. 1—3- beziehen sich auf Listrophorus Pagenstecheri. Bei 4 und % sind der 
Einfachheit zu Liebe die Extremitäten nur einseitig ausgeführt worden. 
Fig. 1. Das Männchen bei Oc. 4, Syst. 6 von der Bauchfläche gesehen. 
Fig. 2. Das Weibchen in der nämlichen Ansicht, aber bei Oc. 3, Syst. 6. 
Fig. 3. Die Mundtheile von unten bei Oc. 3, Syst. 7. 
a, Epistom, 5, Seitenflügel der Nackenfalte, c, die Mandibeln, d, die Pal- 
pen, an denen die Glieder der Ordnung gemäß numerirt sind. 
Fig. 4—6 beziehen sich auf Homopus sciurinus. 
Fig. 4. Das Thier in der Ansicht von der Bauchfläche bei Oc. 3, Syst. 7. 
a, Alter, fs, Analplatten , cm, chitinisirter Muskel, pp, Platten des Greif- 
apparates, r, Rüssel. 


294 6. Haller, R 5 , \ r 4 £ na . 


Fig. 5. Die Milbe von der Rückenfläche ohne Extremitäten bei Oc, 3, Syst. 6. 


Man sieht das muthmaßliche Excretionssystem und die Taschen, letztere in et. 
Fig. 6. Caudaler Anhang des Thieres bei Oc. 3, Syst. 7. | 
bp, Binnenraum am Ursprung der hier weggeschnittenen Platten, h, löffel- 


förmige Haargebilde, cm, wie oben, eben so et, an letzteren die großen 


kreisrunden Öffnungen. 

Fig. 7—16 beziehen sich auf Dermacarus sciurinus. 

Fig. 7. Ein größeres Männchen von der Rückenfläche ohne Extremit. Oc.3,Syst.6. 

Fig. 8. Ein kleineres Männchen von der Bauchseite. Oc. 3, Syst. 6. 

Fig. 9, Weibchen unter den nämlichen Bedingungen. e, Ovarien, rs, Recepta- 
culum seminis. 

Fig. 40. Achtfüßiges Larvenstadium von oben, Hinterbeine durch den Körper 
versteckt. Oc. 3, Syst. 6. 

Fig. 14. Die falsche Kralle an den hinteren Extremitäten des Männchens. Oc. 7 
Syst. 7. 

Fig. 42. Haftläppchen von der Fläche. Oc. 4, Syst. 7. 

Fig. 13. Dasselbe von der Seite. Oc. 4, Syst. 7. 

Fig. 44. Darstellung des Verdauungs- und Nervensystems in einer Larve von 


circa 0,5 mm. Die Körpergestalt in Umrissen und ohne Extremitäten angedeutet. 


Oc. 4, Syst. 6. 

a, Gehirn, b, Ösophagus, c, Magen, dd’, Blindsäcke, e, Rectum, f, After 
mit gg den beiden Zügen von Längsmuskeln, hh’, die muthmaßlichen 
Speicheldrüsen, kk’, die Kothballen. 

Fig. 15. Ende eines der Blindsäcke des Darmtraktus mit den gehäuften IERERE 
zellen. Oc. 4, Syst. 7. 

Fig. 16. Eines der Vorderbeine von Tyroglyphus Megninii mihi. Oc. 3, Syst. 7. 
Die einzelnen Glieder in ihrer Reihenfolge numerirt. c, Riechkölbchen. 


Tafel X. 


Fig. 4. Tyroglyphus Megninii mihi von der Rückenfläche;; die Vorderbeine nur 
rechterseits angedeutet, die Hinterbeine durch den Körper verdeckt. Oc. 3, Syst. 6. 

Fig. 2. Tyroglyphus setiferus Weibchen von der Seite. Oc. 4. Syst. 6. 

a, Gehirn, b, Taststifte, c, Riechkölbchen, d, Speiseröhre, e, vordere, 
e', hintere Magenhälfte, f, erste Anschwellung des Rectums, g, Blind- 
sack, h, Excretionstasche, er er, reife Eier in ihren Taschen. 

Fig. 3. Vordere Extremität von Tyroglyphus farinae. Oc. 3, Syst. 7. Glieder 
in ihrer Reihenfolge numerirt. bb, Taststifte, e, Riechkölbchen, f, Fortsatz am zwei- 
ten Gliede. 

Fig. 4 und 5. Verschiedene Formen von Riechkölbchen. Frei gezeichnet. 

Fig. 4 kölbchen-, Fig. 5 trommelschlägel- oder klöppelförmiges Gebilde. 

Fig. 6. Ösophagus von Tyroglyphus mit dem Chitinring. Oc. 3, Syst. 7. 


Fig. 7—10 beziehen sich aufden männlichen Geschlechtsapparat von Dermacarus. - 


Fig. 7 und 8 die ersten Anlagen desselben bei Larven, Fig. 9 der ausgebildete 
Apparat von der Fläche, Fig. 10 von der Seite. Oc. 4, Syst. 7. 

a, unpaare Platte, bb, cc, dd, die verschiedenen Plattenpaare, hh und h’h’, 

die »genitalen Haftnäpfe«, pl, die vorgewölbten Platten, welche die 

Taschen von oben bedecken, p, Penis, p’, dessen eichelartiger Ab- 

schnitt, rr, winklig abgebrochene Chitinsäume, s, Samenblase, t!, 22, t3, 

die Hodenpaare, at?, Ausführgang von t?, x, vermuthliche Samen- 

körperchen. 


SUISSE Cr 


Zur Kenntnis der Tyroglyphen und Verwandten. 295 


Fig. 44. Männlicher Geschlechtsapparat von Tyroglyphus farinae. Oc. 4, Syst. 7. 
be, be’, die den Platten in Fig. 5 entsprechenden Seiten des zungenförmi- 
Pa gen vorragenden Hügels, welcher den kleinen Penis p trägt, hh’, die 
| falschen Haftnäpfe, hnhn, die echten zur Seite des Afters, {1, t?, die 
Hodenpaare. ne 
Fig. 42, 43 und 15 beziehen sich auf den weiblichen Geschlechtsapparat von 
Tyroglyphus setiferus, Fig. 44 auf den Apparat von Dermacarus (in Betreff desletzte- 
' ren vergl. man auch Fig. 9 auf voriger Tafel). 
Fig. 12. Der Ei erzeugende Theil, darunter angedeutet die für gewöhnlich er- 
" kennbaren Spuren des ausführenden. Oec. 4, Syst. 6. 
Fig. 13. Der ausführende Apparat, so weit er mit vollkommener Sicherheit er- 
kannt wurde. Oc. 3, Syst. 7. 
Fig. 14 und 45. Die Receptacula seminis bei Oc. 4, Syst. 7. 

In obigen 4 Figuren bedeuten : d, Blase des Receptac. sem., c, deren Aus- 
führgang, ea, Eier im Stadium der Abschnürung von ek, den Eiketten, 
el, Ovidukt, er, reifende Eier in ihren Taschen, er’, reifes Ei im Ovi- 
dukt, est, Eierstöcke, et und et’, Divertikel des Oviduktes, et mit Ei, et’ 
ohne dieselben (in diesen d, Verschlusslappen , d’, drüsige Stelle der 
Wandung), ff’, Ausführgänge der Receptac. semin., kl, äußere, Kl, 
innere Klappe des Oviduktes, lt, leere Taschen zu beiden Seiten des 
Rectums, m, Öffnungsmuskeln der äußeren Klappenvorrichtung des 
Oviduktes. 

Fig. 16. Eikette mit zwei Eiern im Stadium der Abschnürung und dem vor- 
deren Pole des Ovariums. Oc. 4, Syst. 7. 
ea, ek,est, wie oben, 888, mittelgroße Eier im optischen Durchschnitte des 
Ovariums, d, 0’, 0”, die drei Glieder der Kette in ihrer Reihenfolge. 
Fig. 47. Letztes Stadium der Abschnürung, kurz gestieltes Ei mit Keimbläschen 
nahe der Peripherie. Oc. 3, Syst. 7. 
Fig. 18. Ei der Gamasiden mit den großen Fettkugeln. Oc. 4, Syst. 6. 
Fig. 19. Ei von Tyrogl. setiferus im optischen Durchschnitte und am vorderen 
Pole mit angedeuteten Fettkügelchen. Oc. 4, Syst. 7. 


Tafel xXI. 


Fig. 4. Äußerer Chitinapparat des Weibchens mit zurückgezogenen, 
Fig. 2 mit hervorgestülpten falschen Haftnäpfen ; beide Oc. 4, Syst. 7. 

hh und h'h’, wie oben, sp, longitudinale Spalte, pp, Platten. An den fal- 
2. \ schen Haftnäpfen «, die äußere lockere Hülle, 8, der muskulöse weiche 
* -  Mitteleylinder, y, die Nervenzelle am Grunde der Organe. 
E- Fig. 3. Oberflächliche Ansicht der Ovariumkugel von Tyroglyphus wie nachf. 
Oc. 4, Syst. 7. 

Fig. 4. Optischer Querschnitt durch das unregelmäßig nierenförmige Ovarium 
von Dermacarus. ««, die kleinsten Eier mit hellem Fleck an Stelle des Kernes, £ß, 
mittelgroße, y, größte Eizellen, dd, abgelöste Eier in ihren Taschen. 

Fig. 5. Apparat am Ei von Tyrogl. farinae. Oc. 4, Syst. 7. 

Fig.6. Ei von Hoplophora spec. indet. mitdemÜberzuge von Zapfen. Oc.4, Syst. 7. 

Fig. 7. Abdominales Panzerstück mit dem geborgenen Ei. Oc. 3, Syst. 6. 

Fig. 8. Larve von Damaeus geniculatus Nic. mit dem verunstaltenden Unrath- 
haufen. Oc. 3, Syst. 6. 


Über den Bau und die Entwicklung der Bursa Fabricii. 
Von 


Dr. Ludwig Stieda, 
Professor der Anatomie in Dorpat. 


Mit 5 Holzschnitten. 


Bei allen bisher untersuchten Vögeln liegt zwischen der Wirbel- 
säule und dem Rectum ein kleines in die Kloake einmündendes drüsiges 
Hohlorgan. Dasselbe ist durch Fasrıcıus ab Aquäpendente zum 
ersten Male beschrieben worden und desshalb nach ihm benannt. Die 
Funktion des Organs ist bisher unbekannt. 

Die Bursa Fabricii ist — vielleicht wegen der Räthselhaftigkeit 
ihrer Funktion — wiederholt anatomisch untersucht worden. Über 
die Funktion ist, wie bemerkt, kein bestimmtes Resultat erzielt 
worden; in Betreff des Baues sind gerade durch die Arbeiten der 
letzten 140 Jahre völlig widersprechende Angaben zu Tage gefördert 
worden. 

Vor nunmehr 12 Jahren nahmen zwei meiner damaligen Schüler, - 
die jetzigen Dr. med. Ta. Bornuaurt und Mag. vet. W. Garen, auf meine 
Veranlassung und unter meiner Anleitung Untersuchungen über die 
Entwicklung und den Bau der Bursa Fabricii vor. Dr. BornHaupt ging 
weit über das ihm gestellte Thema hinaus; seine Inauguralabhandlung, 
» Untersuchungen über die Entwicklung des Urogenitalsystems beim 
Hühnchen«, 43 Seiten in Quart, 1867, berücksichtigt nur kurz die Ent- 


wicklung der Bursa Fabricii. Mag. Gain dagegen schildert den Bau 


der ausgebildeten Bursa in seiner erst im Jahre 1871 veröffentlichten 
Magister-Dissertation, Über die Bursa Fabricii, 3% Seiten in 8°. f 

Beide kamen zu dem — wie zu erwarten war — übereinstimmen- 
den Resultat, nämlich, dass die Bursa Fabricii ein drüsiges Organ, und 
dass die in derselben befindlichen Follikel epitheliale Bildungen seien. 


Über den Bau und die Entwieklung der Bursa Fabrieii. 397 


Im vollen Gegensatz hierzu kommen die beiden neuesten Arbeiter 
auf diesem Gebiete: Auzsı (in Neapel) und Forszs (in London) zu dem 
Schluss, dass die Bursa Fabrieii und die Follikel derselben zu den 
Iymphoiden Organen zu rechnen sei. Vınc. Auzsı hat seine Abhand- 
lung »Sulla borsa di Fabricii negli uccelli« in den Atti della 
Societa Italiana di Scienze naturali (Vol. XVII, A. 1875, p. 137—174) 
niedergelegt; bei seinen Untersuchungen hat er sich mit Vorliebe dem 
feineren Bau der Bursa zugewandt und zugleich auch die Vorgänge beim 
'Schwund der Bursa genau verfolgt. W. A. Forses (On the Bursa Fabricii 


in Birds. Proc. of the Zool. Society in London 1877, Nr. XX, p. 304—318) 


berücksichtigt mehr die Form und Gestalt der Bursa bei den verschie- 
denen Vogelspecies und erst in zweiter Linie den Bau. In Betreff der 
Beschaffenheit der Follikel stimmt er mit Arzsı, wie schon bemerkt, völlig 
überein : es seien die Follikellymphoide Bildungen. Es ist diese An- 
sicht nicht neu, sie ist bereits von Leypie (Lehrbuch der Histiologie 
1857, p. 321 und 327) ausgesprochen worden. 

Die beiden Abhandlungen Bornkaupr’s und GAL£n’s sind den ge- 
nannten Autoren Arzsı und Forses entgangen. Dass die Abhandlung 
GaLin’s, eine am hiesigen Veterinär-Institut vertheidigte Dissertation, 
sich keiner großen Verbreitung erfreut, ist vielleicht erklärlich. Die Ab- 


_ handlung Bornuaupr’s ist dagegen genugsam bekannt geworden; oflen- 


bar haben aber weder Arrsı noch Forses gewusst, dass in derselben 


' unter anderen auch Mittheilungen über die Entwicklung der Bursa Fa- 


bricii gemacht worden sind. 

In Berücksichtigung des Umstandes, dass die Resultate BornHAuPT’s 
und Garen’s in Betreff der Bursa Fabricii nicht bekannt geworden sind, 
und weiter in Berücksichtigung dessen, dass ich — auch nach Kennt- 


nissnahme der Arbeiten von Arzsı und Forges — noeh an meiner frühe- 


m 


ren Ansicht der epithelialen Natur der Follikel der Bursa festhalten 
muss, sehe ich mich zu einer kurzen Mittheilung über denBau und 
die Entwicklung der Bursa veranlasst. Dass ich mich dabei nicht 
allein auf die vor Jahren gemachten Untersuchungen GAL£n’s und Born- 
Haupr’sbeschränke, sondern — speciell zur Kontrolle der Angaben Aussr's 
und Forses’ — eine Reihe eigener Untersuchungen angestellt habe, 
brauche ich kaum hervorzuheben. Besonders nothwendig erschien es 


mir, die in Bornuaurr's Arbeit befindliche Lücke in Betreff der Weiter- 


- 


. 
Ps 
h 


| entwicklung der Bursa auszufüllen, so wie auch durch einige Abbil- 


dungen die verschiedenen Stadien der Entwicklung zu erläutern. 
Den Bau der völlig ausgebildeten Bursa Fabrieii untersuchte ich an 


 Hühnern und Enten, die Entwicklung der Bursa verfolgte ich nur 
anHühner-Embryonen. Daich keine neuen Methoden bei meinen 


298 ! Ludwig Stieda, 


Arbeiten anwandte, so halte ich eine Aufzählung der bekannten Här- = 


tungs-, Färbungs- und Schnittverfahren für völlig überflüssig. 


Da ich hier keine Monographie über die Bursa Fabrici i schreibe, 
so lasse ich die sonst übliche historische Übersicht bei Seite. Es ist ver- 
hältnismäßig viel über die Bursa Fabricii geschrieben worden; darunter 
sind einzelne sehr umfassende Specialarbeiten. Die meisten Autoren 
geben mit Genauigkeit die sehr verschiedenen — leider oft sehr wenig 


begründeten Ansichten ihrer Vorgänger wieder, so auch Aızsı und 


Forses. Die größte Zahl von Abhandlungen über die Bursa Fabriei 


findet sich bei GaL£n (p. 8—26) zusammengestellt; leider ist die chrono- 


logische Reihenfolge nicht genügend beobachtet. Auf einzelne Arbeiten 


werde ich im Verlauf dieser Zeilen zurückkommen. 
In Betreff der äußeren Beschreibung, der Form, Gestalt und Lage 


der Bursa Fabricii stimmen alle Autoren so ziemlich überein. In den 
älteren Abhandlungen von Barkow und BERTHOLD, in den neueren von 


Auzsı und Forses haben die bei verschiedenen Species differenten Ver- 
hältnisse ihre Beschreibung gefunden. | 

Die Bursa Fabricii liegt in der Beckenhöhle der Hühner frei in 
der Mittellinie des Körpers zwischen Wirbelsäule und Rectum. Sie 
grenzt nach unten an die Kloake und mündet hier dicht vor der Öfl- 
nung des Rectums mit einer runden, ziemlich weiten Öffnung. Ihre 
Gestalt schwankt zwischen einer kugeligen und einer kolbenförmigen. 
Ihre Farbe ist weiß oder weißlichgrau, mit einem leicht röthlichen An- 
fluge je nach der Anfüllung der Blutgefäße. 

Bei erwachsenen Hühnern der hiesigen Rasse ist am Schluss des 
vierten Monats des ersten Lebensjahres die ausgebildete Bursa Fabricii 
eiförmig. Ihre Länge schwankt zwischen 18—30 mm, ihre Dicke zwi- 
schen 12—18 mm; unweit der Einmündung der Bursa in die Kloake geht 


die Bursa in einen kurzen Hals von 3 mm Länge und 2 mm Durchmesser 


über. Die Größe des Organs wechselt je nach der Verschiedenheit der 


Rasse, so wie auch des Ernährungszustandes des betreffenden Thieres. 
Bei einem jungen Hühnchen von einem Monat ist die Bursa etwa 


8 mm, mit zwei Monaten 12 mm, mit drei Monaten etwa 20 mm lang; 


am Schluss des vierten Monats erreicht die Bursa ihre größte Ausdehnung 
mit circa 30 mm. Nach dem Ende des fünften Monats beginnt die Rück- 
bildung der Bursa Fabricii, welche im 9. oder 10. Monat abgeschlossen 
ist, selten erhalten sich noch Rudimente bis in den 41. oder 12. Monat 


hinein. 


Dicke zwischen 5—7 mm. 


"Die Bursa Fabricii ist ein Hohlorgan ; sie lässt eine äußere Umhüllung 


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Bei Enten variirt die Länge der Bursa zwischen 25>—40 mm, die i 


Über den Bau und die Entwieklung der Bursa Fabricii. 299 


und eine innere ziemlich dicke Schleimhaut erkennen. An einer ausge- 
bildeten Bursa zeigt sich, dass an die Innenfläche eine Anzahl von Längs- 

falten, 12—14 etwa, vorspringen; einzelne Falten sind durch kleinere 
Spalten oder Einschnitte nochmals getheilt. Die Gestalt und Form der 
Falten ist sehr wechselnd ; irgend etwas Charakteristisches ist nicht an 
ihnen zu erkennen: ein Querschnitt durch die Bursa giebt ein übersicht- 
liches Bild. 

So ist das Verhalten bei Hühnern und wie Gar£n angiebt bei Krähen, 
Sperlingen, Kanarienvögeln und Waldschnepfen. Eine Ausnahme macht 
die Bursa Fabricii der Ente. Hier existiren nur zwei große Längsfalten. 
Betrachtet man einen beliebigen Schnitt der Bursa bei schwacher 
_ {eirca 80 facher) Vergrößerung, so erkennt man die äußere bindege- 
 webige Hülle der Bursa, dann die ins Innere der Bursa vorspringenden 
Falten, so wie das die letzteren überziehende Epithel und schließlich 
rundliche, in die Substanz der Falten eingelagerte Massen. Aus der Kom- 
bination von Längs- und Querschnitten geht hervor, dass diese Massen zum 
größten Theil kugelig, ovoid oder eckig sind. Das sind die sogenannten 
»Follikel« der Bursa Fabrieii, um deren Bau es sich hier handelt. — 
Die in die Schleimhaut der Bursa Fabricii eingelagerten Gebilde, 
- für welche ich den in neuerer Zeit gebrauchten Ausdruck »Follikel« 
_ beibehalte, sind den älteren Autoren nicht entgangen. So spricht z. B. 

 Barkow (Mecker’s Archiv für Anatomie und Physiologie, Jahrg. 1829, 
-  p. 443) von Acini und von Drüsenöffnungen in den Wänden der Bursa. 
BerrnorLn (Nova Acta phys. med. Acad. Caes. Leop. Carol. Tom. XIV, 
p- II. Bonn 1829. p. 903— 918) meldet, dass die Innenhaut der Bursa 
von vielen kleinen Drüsen, welche er den Drüsen des Vormagens ver- 
- gleicht, durchsetzt ist. R. Wacner (Lehrbuch der vergleichenden Ana- 
tomie. Leipzig 1834—1835. p. 284) schreibt über die Bursa Fabrieii : 
» Auswendig ist er (der Beutel) mit einer muskulösen Faserschicht be- 
_ deckt, inwendig finden sich Gruben und die ganze Wand ist dicht mit 
- kleinen rundlichen, weißen Bälgen (Schleimdrüsen) be- | 
setzt, deren kleine Poren in die Höhle münden.« Auch H. 
 Srmannıus kennt die fraglichen Gebilde: »Seine (des Beutels) innere 

Schleimhautfläche ist nicht selten stark gefaltet und namentlich bei 
jungen Vögeln mit den Mündungen zahlreicherabsondernder 
Follikel besetzt.« — 

Es mögen diese Citate genügen. — Die Zahl der Autoren, welche 

von absondernden Drüsen in der Bursa reden, ist groß. 
ü Diese Anschauung wurde durch Leypıe’s Untersuchungen modificirt. 
Es heißt bei ihm (Lehrbuch der Histologie. Frankfurt am Main 1857. 
 p. 321): »Erwähnung verdient auch, dass die Schleimhaut der Bursa 


+ 
> 


40 Ludwig Stieda, 


Fabricii der Vögel mit Ausschluss anderer drüsiger Bildungen der Pever- 


schen Follikel in größter Menge besitzt. Die Bindesubstanz der 
Schleimhaut grenzt lauter geschlossene, rundliche Follikel ab, die dicht 
neben und über einander liegen und bei der Ente durch besondere lokale 
Entwicklung in der Bursa zwei oder mehrere für das freie Auge auf- 
fallende Längswülste erzeugen. Übrigens sind die Bälge verschieden 
groß und außer einem feinzelligen in Essigsäure sich trübenden Inhalt 
noch deutlich von Blutkapillaren durchzogen.« 

Der Auffassung Levnig’s sind andere Forscher beigetreten : Ich nenne 
2. B. Hırrına (Leerboek van de grondbeginselen der Dierkunde. Il. Deel. 
1867. p. 385). In neuester Zeit haben sich nun Forses und auf Grund 
eingehender und genauer eigener Untersuchungen Vınc. Arzsı für die 


Deutung der Follikel der Bursa als Pryer’sche, d.h. als Iymphoide 


Organe ausgesprochen. 
Dieser Deutung gegenüber behaupte ich nun im Anschluss an GaL£En 
und BornHaupt, dass die Follikel der Bursa nicht den Peyer’schen 


Follikeln zu vergleichen sind, sondern dass es epitheliale Gebilde 


eigener Art sind. 

Ich versuche — an der Hand der beigefügten Abbildungen — diese 
Behauptung durch die nachfolgende Beschreibung des Baues der Follikel, 
so wie durch eine Schilderung der Entwicklung zu rechtfertigen. 


Die äußere Hülle der Bursa ist etwa 0,60 mm dick und wird durch 


fibrilläres Bindegewebe gebildet. Glatte Muskelfasern, von denen einige 


Autoren sprechen, finde ich nicht darin. Ich kann demnach der äuße- 


ren Hülle nicht den Charakter einer Muscularis oder einer Muskelhaut 
zuschreiben. Von der äußeren bindegewebigen Hülle gehen Scheide- 
wände von derselben Beschaffenheit in die Schleimhaut hinein; sie 


reichen bis an das Epithel. In den größeren Falten zieht ein größeres 
(primäres) Septum in der Mitte durch die ganze Höhe der Falte und giebt 
seitlich eine Menge kleiner (sekundärer) Scheidewände ab, welche eben- 


falls bis zum Epithel laufen und sich meist mit einer unter dem Epithel 


befindlichen, gleichfalls aus fibrillärem Bindegewebe bestehenden Schicht 
vereinigen. Durch die Septa wird das Schleimhautgewebe mehr oder 
weniger regelmäßig in Fächer getheilt — insbesondere regelmäßig er- 
scheint ein Durchschnitt durch eine größere Falte, in so fern als die durch 3 
die Scheidewände gebildeten Fächer sich in zwei Längsreihen um die 
durchschnittene Hauptscheidewand als Achse gruppiren. Eine gute Ab- 
bildung giebt auch V. Arzsı in der vierten Figur der seiner Abhandlung 


beigefügten Tafel. 


Ein von den Scheidewänden und der unter dem Epithel befindlichen 
bindegewebigen Schicht begrenztes Gebiet der Substanz der Falte ist 


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auch bei Hühnern konstatiren 


dunkler, undurchsichtiger; ein 


Über den Bau und die Entwicklung der Bursa Fabrieii. 301 


nun ein sogenannter »Follikel« (Fig. A). Bei der Durchmusterung 
größerer Serien von Schnitten kommt man leicht zur Überzeugung, dass 
die Gestalt der Follikel keineswegs stets als rundlich, kugelig, sphärisch 
zu bezeichnen ist, sondern dass sehr mannigfache oft auch eckige Formen 
sich sehen lassen. Es erscheinen die Formverschiedenheiten mir von 
keiner Bedeutung — bei jungen Hühnern walten offenbar die rundlichen 
Formen vor. 

Bei weiterer Untersuchung des Follikel-Inhalts — es genügt dazu 
schon eine schwache Vergrößerung von etwa 80 — bemerkt man, dass das 
von jener fibrillären bindegewebigen Hülle eingeschlossene Gewebe nicht 
durchweg gleichmäßig ist. Bei Enten bin ich zuerst darauf aufmerksam 
geworden und habe es dann 


können ; jeder Follikel lässt eine 
centrale Substanz und eine peri- 
pherische Substanz (Rinden- 
schicht) unterscheiden (Fig. 1 e 
und b). Die centrale Substanz 
erscheint heller, durchsichtiger: 
die peripherische Substanz 


bald mehr bald weniger deut- 


licher Gontour oder Saum trennt Fig.4. Auseinem Schnitt durch die Schleim- 
die beiden Substanzen von ein- haut der Bursa Fabricii eines Huhns von 


€ ; : 4 Monaten; die Blutgefäße sind injiecirt. 
ander. Gewöhnlich laufen diese Vergr. 80. j 


Contouren und die Begrenzungs- 
schicht der einzelnen Follikel einander parallel; an einzelnen Bursae je- 
doch erscheint der Grenzcontour unter der Form einer äußerst unregel- 
mäßig gezackten Linie. Die Differenz im Inhalt eines Follikels ist über- 
aus deutlich von Aızsı beschrieben und bildlich wiedergegeben worden 
(Arzsı, ]. c. Fig. 40). Er unterscheidet: »uno strato corticale piü 
compatto, edunasostanze centrale piü cchiara« (l.c. p. 152). 
Auch bei GaL£n ist von diesem Gegensatz die Rede; derselbe ist nur 
anders ausgedrückt. Aussı weiß keine Erklärung für die Thatsache zu 
geben — er vergleicht, wie bemerkt, die Follikel mit Lymphdrüsen und 
will bei einigen der letzteren denselben Unterschied zwischen einer 
Rindensubstanz und einer centralen Masse gesehen haben. 

Prüft man eingehend den Follikel-Inhalt — bei stärkeren Vergröße- 


rungen (über 350) — so ergiebt sich Folgendes. Zwischen der centralen 
‚und peripherischen Substanz eines Follikels bestehen deutliche Differen- 


zen. Die centrale Substanz erscheint, wie bemerkt, durchsichtiger, die 


a ET, ya 
a We ı 


309 Ludwig Stieda, . 


peripherische undurchsichtiger; nach Färbung mit Karmin sieht die cen- 


trale Substanz mehr roth, die peripherische mehr bräunlich aus. Bei 
schwächerer Vergrößerung erscheint die ganze Masse des Follikels, cen- 


irale wie peripherische Substanz, gleichmäßig aus kleinen rundlichen 


Zellen zusammengesetzt (Fig. 1 e, b); bei stärkeren Vergrößerungen da- 


gegen erkennt man einen sehr tief einschneidenden Unterschied. Die 


centrale Substanz zeigt nur kleine, mit einem Kern versehene stark 
lichtbrechende rundliche Zellen von 0,004—0,008 mm Durchmesser 
(Fig. 2 e); irgend eine Zwischensubstanz ist nicht zu erkennen. Um 
den rein zelligen Bau der centralen Substanz zu konstatiren, genügt 
es nicht, Schnittpräparate allein zu prüfen — es ist unbedingt noth- 

' wendig, kleine möglichst dünne Schnittchen auszupin- 
seln oder tüchtig mit Wasser zu schütteln. An derarti- 


satz zur centralen Substanz die Rindenschicht die 


globirter Drüsensubstanz (Henne) hat: ein zartes aus 


gen Schnittchen sieht man nun weiter, dass im Gegen- 


Beschaffenheit von adenoidem Gewebe (Hıs) oder con- 


Fig. 2. Aus ei- anastomosirenden Zellen gebildetes Netzwerk, in dessen 
nem aussepin® Maschen kleine, 0,004 mm messende Zellen eingebettet 
selten Schnitt B i 5 e ß 

durch einen sind (Fig. 2 b) (die Zellen sind durch Auspinseln ent- 
Follikel; die 


beidenSubstan- 
zen desselben 
bei 340 f. Vergr. 
In Fig. 4 u.2be- 
. deutet: e, den 
epithelialen Be- 
standtheil, b, 
den adenoiden 
Bestandthel ei- 
nes Follikels., 


fernt). Die Rindenschicht hat demnach wirklich eine Be- 
schaffenheit wie sie von den Lymphfollikeln bekannt ist. 

Wie ist nun aber die zellige Beschaffenheit der cen- 
tralen Substanz aufzufassen ? Diese Frage hat damals bei 
der in Gemeinschaft mit GAL£En vorgenommenen Unter- 


suchung lange unsere Aufmerksamkeit in Anspruch ge- 


nommen, bis endlich günstige Schnitte, und zwar zu- 


Kur, 


erst bei der Ente, die gewünschte Erklärung schafften. — 

Gewöhnlich erscheint der zellige Bestandtheil des Follikels, die cen- 
trale Substanz, allseitig von der Rindenschicht umschlossen und desshalb 
. durchaus von dem die Schleimhaut deckenden Epithel getrennt. Dieser 


Umstand hat offenbar Leyvic irre geführt; eben so ist auch Auzsı hiervon 4 


geleitet nicht im Stande gewesen, den richtig aufgefundenen Unterschied 
zwischen centraler und peripherischer Substanz des Follikels zu er- 


klären. An günstigen Schnitten aber sieht man die zellige centrale 


Substanz desFollikels direkt ohne Grenze in die tiefere 


Schicht des Epithels übergehen. An solchen Präparaten ist die 4 


betreffende centrale Substanz nicht allseitig begrenzt, sondern der die 


centrale Substanz gegen die Rindenschicht abgrenzende Contour geht 


ohne Unterbrechung in die unter dem Epithel befindliche bindegewebige 
Grenzmembran über, 


Über den Bau und die Entwicklung der Bursa Fabricii. 303 


Ich muss hier ein paar Worte über das Epithel der Bursa ein- 
schieben : das Epithel ist — darüber sind alle Autoren einig — ein so- 
genanntes geschichtetes nicht flimmerndes Cylinderepithel. Die oberste 
Schicht besteht aus kegelförmigen Zellen (sog. Cylinderzellen der Auto- 


ren) zwischen denen sich andere spindelförmige oder sonst langgestreckte 


Zellen befinden; in der Tiefe liegen kleinere rundliche oder eckige Zellen 
dicht an einander, so dass mitunter nur die Kerne allein sichtbar sind. 
Die kegelförmigen Zeilen sind 0,024 mm lang und an der Basis 0,006 mm 


breit; die Kerne messen durchweg 0,003 mm, sind scharf contourirt mit 


durchsichtigem Inhalt. — Das Epithel im Ganzen misst etwa 0,045 mm. 
Die tiefste Schicht des Epithels sitzt der aus fibrillärem Bindegewebe 
bestehenden, darunter liegenden, etwa 0,003 mm messenden Lage auf. 


_ Die oberste Lamelle dieser bindegewebigen Schicht erscheint als ein ein- 


facher scharfer Contour und muss als Grenzmembran angesehen werden. 
Diese Grenzmembran allein pflanzt sich nun als einfacher aber scharfer 
Contour in das Innere des Follikels fort und begrenzt somit die centrale 


- Substanz gegen die Rindenschicht. Gleichzeitig setzt sich die unterste 


Schicht des Epithels ohne Unterbrechung in die tiefste der Grenzmem- 


- bran des Follikels aufsitzende Zellenlage fort. In den Follikeln der Ente 
hat diese tiefste Schicht wegen ihrer regelmäßig neben einander ge- 


lagerten Zellen das Ansehen eines Epithels und unterscheidet sich da- 
durch von den übrigen Zellen der centralen Substanz. In den Follikeln 
der Hühner ist zwischen den Zellen der tiefsten Schicht und den übrigen 
keine Differenz nachzuweisen — man kann nur sagen, dass das Epithel 
allmählich — ohne deutliche Grenze — in die Zellenmassen der centra- 
len Substanz übergeht. 

Die Grenzmembran der centralen Substanz eines Follikels ist meist 
durch einen einfachen Contour repräsentirt; mitunter hat man den 
Eindruck, als sei ein doppelter Contour vorhanden. Bei genauer Betrach- 


_ tung stellt sich dann heraus, dass ein Kapillargefäß die Grenze bilde, 


d. h. dass die Zellen der centralen Substanz unmittelbar der Wand der 


; ‚Kapillargefäße aufsitzen. Von der anderen Seite setzen sich dann an die 


Grenzmembran der centralen Substanz oder an die dieselbe ersetzenden 
Kapillargefäße die Ausläufer der verästelten Zellen der aus adenoidem 


= Gewebe bestehenden Rindenschicht. 


Es unterliegt hiernach meiner Ansicht nach keinem Zweifel, dass 


_ die centrale Substanz eines Follikels epithelialer Natur ist. So hat es 


RRETBERREN TUN 


bereits Gau£n aufgefasst (l. c.p. 30), welcher vom Epithel als der inne- 
ren Schicht des Follikels spricht. Die seiner Abhandlung beigefügte Figur 
(2) giebt — freilich stark schematisirend — immerhin sehr klar die rich- 
tige Vorstellung wieder. GaLtx schreibt: » Die Wandung des einzelnen. 


> 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 30 


304 Ludwig Stieda, 


Follikels besteht aus drei Gewebsschichten von verschiedener Mächtig- 
keit, einer äußeren fibrillären Bindegewebsschicht, welche eine 
Fortsetzung der äußeren bindegewebigen Hülle der Bursa ist und einer 
mittleren Schicht adenoiden Gewebes, welchem das DPreDSE 
als innere Schicht aufliegt.« 

Eine Bestätigung der Auffassung der centralen Substanz des Fol- 
likels als einer epithelialen finde ich vor Allem in dem Verhalten der 
Blutgefäße. Die in die Bursa von außen her eindringenden Blutgefäße 
(Arterien) senden in die Scheidewände kleine Ästchen hinein, von wo 
aus weitere Ästchen in die Follikel eindringen, um in der Rindenschicht 
ein sehr zierliches Kapillarnetz zu bilden (Fig. 1 5). Indie centrale 
Substanz dringen keine Blutgefäße ein, wohl aber überzieht 
ein zartes Netz von Kapillaren die Oberfläche der centralen Substanz. 
Dass man nur an solchen Bursae, deren Blutgefäße mit farbiger Masse 
injieirt sind, zu einer richtigen Anschauung über die Vertheilung der 
Blutgefäße gelangen kann, ist selbstverständlich — an anderen nicht in- 
jicirten Bursae treten die überaus zarten und dünnwandigen Kapillaren 
wegen der großen Menge der sie bedeckenden Iymphoiden Zellen der 
Rindenschicht gar nicht hervor. 

Die Entwicklung der Follikel der Bursa Fabricii bestätigt durchaus 
die oben aufgestellte Behauptung von der epithelialen Natur der- 
selben. Diesen Nachweis hat zuerst BorwHAupr in seiner oben citirten 
Dissertation (]. c. p. 37) geliefert und ich kann nicht anders, als der dort 
gegebenen Schilderung beistimmen. In den Arbeiten Barr’s, so wie auch 
in der speciell der Entwicklung der Bursa gewidmeten Abhandlung 
Huscake’s »de bursae Fabricii origine « (Jena 1838. 4%), darf man ein Ein- 
gehen auf die beregte Frage nicht erwarten : beide Autoren richteten bei 
den bezüglichen Untersuchungen ihre Aufmerksamkeit auf andere Ziele. 
Überdies ist auch in Betreff der ersten Anlage der Bursa BorNnHAUPT zu 
andern Resultaten gelangt, als die genannten Autoren : Huscuke hat (Born- 
HAUPT, 1. c. p. 34 und 45) die erste Anlage der Bursa Fabricii gar nicht _ 
gesehen, sondern hat die am 5. und 6. Tage sich ausbildende Aus- 
buchtung der hinteren Kloakenwand dafür gehalten. 

Das Epithel der Bursa Fabricii entwickelt sich aus den epithelialen 
Elementen, welche ursprünglich dem blinden Hinterdarm angehörig sind. 
Von der hier befindlichen medianen Epitheliallage wächst der Theil, 
welcher in das Schwanzende hineinragt, zu einem Anfangs soliden kugel- 
förmigen Körper aus (vergl. Fig. 13 B auf Taf. III der Bornuaurr'schen 
Dissertation). Das ist die erste Anlage der Bursa Fabricii. Im Centrum 
des Körpers bildet sich durch Atrophie der central gelegenen Zellen eine 


Über den Bau und die Entwicklung der Bursa Fabricii. 305 


- kleine Höhle aus (Fig. 18 B bei Bornnaurr), welche später mit der After- 
spalte in Kommunikation tritt. Um diesen Körper ordnen sich die Zellen 
des umliegenden Gewebes zu koncentrischen Schichten. Man kann nun 
an der Bursa Fabricii bereits eine dicke bindegewebige Hülle und ein den 
Hohlraum der Bursa auskleidendes Epithel unterscheiden. Dies ge- 

_ schieht am 7. oder 8. Tage, zu einer Zeit, wo der Darm noch nicht in 

_ die Afterspalte einmündet. Gasser (Beiträge zur Entwicklungsgeschichte 
der Allantois, der Mürer’schen Gänge und des Afters. Frankfurt a. M. 
487%. 4°. p. 68) stimmt der von Bornxuaupr gelieferten Schilderung bei, 
giebt jedoch an, dass die erste Bildung der Bursa schon früher, bereits 
am 6. Tage, stattfinde. Die Differenz ist offenbar von keiner Bedeutung. 
Gasser äußert sich über die Weiterentwicklung der Bursa nicht, BorNn- 

_ Haupt macht darüber am Schluss des vierten Kapitels (Weitere Entwick- 
_ lung der Kloake und Entwicklung der Bursa Fabricii) p. 34 folgende An- 

| gabe, welche ich hierher setze: »Die weitere Entwicklung der Bursa 
Fabrieii ist sehr einfach. Je größer sie wird, desto höher steigt sie zwi- 
schen dem Mastdarm und der Wirbelsäule hinauf. Anfangs kugelrund, 
nimmt sie mit zunehmendem Wachsthum immer mehr eine eiförmige Ge- 
 stalt an. Je weiter die Höhle der Bursa Fabricii wird, desto dünner wird 

- verhältnismäßig ihre äußere Hülle. Am 11. Tage bilden sich die ersten 
Längsfalten, sie beginnen an der Einmündungsstelle in die Afterspalte 

und enden an derselben, müssen daher in der Mittellinie am längsten 
E und zu den Seiten hin kürzer sein. In die Faltenbildung wird die äußere 
Hülle mit einbezogen. Vom 13. und 44. Tage ab erheben sich auf der 
primären — sekundäre Falten. Am 45. Tage verdickt sich das Epithel 
_ stellenweise zu kleinen, Anfangs in der Höhle der Bursa prominirenden 
-  Knötchen. Alsbald schnüren sich diese Knötchen vom Epithel derartig 
ab, dass sie Kugeln bilden, die im Stroma der Falten eingebettet liegen 
E und nur an einem Pole mit dem Epithel zusammenhängen. Nachträglich 
e. wachsen dieselben so bedeutend aus und vermehren sich so stark, dass 
- dadurch das Stroma der Falten fast vollständig verdrängt wird. Über das - 
— endliche Schicksal dieser Knötchen kann ich, gestützt aufMitthei- 
lungen, die mir Prof. Srıepa gemacht, und aufPräparate, 
- die er mir gezeigt hat, Folgendes angeben. Bei jungen Hühnern 
; findet man die Falten der Bursa Fabrieii durchsetzt von großen länglich 
E runden Körpern, die eine bindegewebige Hülle haben, „aueh welehe sie 


4 man indessen wahr, dass die sesiwehige Hülle an einer Stelle fehlt 
: E und dass hier das Epithel der Falte in kontinuirlichem Zusammenhange 
s mit einem, die Innenwand der Hülle auskleidenden einfachen Pflaster- 
jepithel stöht. Demnach können die besprochenen Organe für schlauch- 
Di 20* 


306 Ludwig Stieda, 


förmige Drüsen gehalten werden, deren Inhalt das Produkt des sie aus- 
kleidenden Pflasterepithels ist. Falsch ist demnach die allgemein ver- 
breitete Ansicht, dass die Drüsen der Bursa Fabricii geschlossene Follikel 
sind. Eben so findet die von Leypıc ausgesprochene Vermuthung, dass _ 
diese Drüsen, analog den Follikeln des Darmrohrs, Iymphatische Gebilde 
wären, ihre Widerlegung in der von mir erwiesenen Thatsache, dass 
sie vom Darmdrüsenepithel gebildet werden.« 

Diese damals von Bornuaupt gemachte Angabe kann ich nun ergän- 
zen, indem ich das weitere Schicksal der epithelialen Knötchen der 
Bursa schildere. Ich verfolgte die Weiterbildung bis zur völligen Aus- 
bildung der Follikel an einer kontinuirlichen Reihe von Hühner-Embryo- 
nen und greife bei der Schilderung einige Stadien heraus. Bei Hühner- 
Embryonen von 35 mm Länge erscheint die Bursa Fabrieii mit primären 
und sekundären Falten bereits versehen ; man unterscheidet deutlich — 
an Schnitten unter dem Mikroskop — die Hülle der Bursa, das bindege- 
webige Stroma und das geschichtete Epithel. In diesem Epithel nun 

finden sich an einzelnen Stellen hier und da 

e- kleine Verdickungen (Fig. 3 e'). Das Epithel 
N L misst etwa 0,015 mm in der Dicke — an den | 
verdickten Stellen etwa 0,030 mm. An die- 
= sen Verdickungen lässt sich weiter nichts 
Fig. 3. Aus einem Schnitt Wahrnehmen, als dass die hier gelegenen 
durch die Bursa Fabricii eines Epithelialzellen vermehrt sind — sonst’unter- 
ee ne "scheiden sich die Zellen der verdickten Stel- 
len durch nichts von den benachbarten. Dass 
es sich hier um eine Zellenwucherung handelt, ist selbstverständlich. 
Was die erste Anlage zu dieser Wucherung giebt, hat sich eben so wenig 
ergründen lassen, wie sonst bei derartigen Vorgängen. Die Zellenan- 
sammlung ist nach unten zu durch den scharfen Contour der das Epithel 
von der unterliegenden bindegewebigen Grundlage trennenden Grenz- 
‘membran ebenfalls von dem anstoßenden Bindegewebe getrennt. Allein 
auch hier in dem darunter liegenden zellenreichen Gewebe zeigen sich 
die Kennzeichen einer vermehrten Thätigkeit, die Spuren einer vermehr- 
ten Zellenbildung, indem die unmittelbar der epithelialen Verdickung 
anliegenden Zellen kleiner aber länglicher sind als die übrigen dem Epi- 
ihel angrenzenden Bindegewebszellen. Die beschriebene Zellenwuche- 
rung im Epithel erinnert durchaus an die epithelialen Keime, welche der 
Bildung der Haare z. B. vorausgehen; es wird sich daher wohl nichts 
dagegen einwenden lassen, sie als »Follikelkeime« zu bezeichnen, 
denn eben aus ihnen werden später die epithelialen Bestandtheile der 
Follikel. 


3 


+. 


Über den Bau und die Entwicklung der Bursa Fabrieii. 307 


Bei einem größeren (älteren) Hühner-Embryo von circa 50 mm 
Länge finde ich die beschriebenen »Follikelkeime« gleichfalls aber in 


_ verhältnismäßig größerer Menge — daneben aber auch einzelne, wel- 


che offenbar ein weiteres Entwicklungsstadium repräsentiren. Die Fol- 


 Jikelkeime stellen kleine, etwa 0,030—0,045 mm im Durchmesser 


haltende rundliche Körperchen (Fig. 4 e') dar — für sie passt der von 


 Bornuaupr gebrauchte Name »Knötchen «. Die » Knötchen « der Föllikel- 
 keime sind, wie ersichtlich, größer geworden, ragen weiter in das Stroma 


der Schleimhaut hinein und grenzen sich sogar innerhalb des Epithels 
deutlich von der übrigen Epithelschicht ab, indem die den »Follikel- 


 keim« bildenden Zellen kleiner sind, und ihre stark lichtbrechen- 


dem übrigen bindegewebigen Stroma unter- 


‚Knötchens schließt sich ein kleines Gewebs- 


den Kerne fast dicht an einander gedrängt dazuliegen scheinen. Es 
macht ganz den Eindruck, als sei ein kugeliges »Knötchen « in das Epi- 
thellager der Schleimhaut eingesenkt. An den in das subepitheliale 
Gewebe eindringenden Theil (— Fundus —) des Follikelkeims oder 


territorium, welches sich sehr auffallend von 


r R ‘ . = r = r 1,50 > I 
5 scheidet. Letzteres zeigt nichts Auffallendes, N I: 
es sind durchweg die embryonalen spindel- EDS IEetereS 
.: \ , € e =: rk —a— 
förmigen oder rundlichen Zellen in ganz ge- ee en 


wöhnlicher Weise zu sehen. In deman den Fig. 4. Aus einem Schnitt 


_Follikelkeim sich anschließenden Gewebs- durch die Bursa Fabricii eines 


SauH Hühner-Embryo von 50 mm 
territorium, welches auf entsprechenden Länge. Vergr. 340. 


‚Querschnitten durch das Epithel etwa sichel- 


oder halbmondförmig erscheint, tritt ein sehr zartes Netzwerk feinster 


Fasern auf, in dessen Maschenwerk einzelne Zellen liegen (Fig. 4b’). Ich 
sehe hierin die erste Anlage der die centrale Substanz des ausgebildeten 
Follikels umgebenden Rindenschicht, welche, wie oben beschrieben, aus 
adenoidem Gewebe besteht. Hiermit sind eigentlich schon die beiden oben 


" namhaft gemachten Bestandtheile des ausgebildeten Follikels angelegt 


und die weitere Entwicklung besteht nur in einer schärferen Differenzi- 
‚rung des Angelegten. | 


Bei größeren Embryonen von 60 und 70 mm zeigen sich einmal 
wieder »Follikelkeime« und dann die weiteren entwickelten Follikel, 
deren Anlage bereits in früheren Stadien stattgefunden hat. Bei der 


_Weiterentwicklung findet statt: eine bedeutende Zellenvermehrung im 


IF wrr tum 


Follikelkeim (Fig. 5 e'). Die Zellen sind klein, rundlich, der Kern stark 


- _ Jichtbrechend ‚ glänzend, dicht an einander gedrängt. Dabei rückt der 
_Follikelkeim stark in die Tiefe der Falte hinab, während zugleich die 


Verbindung ‚mit dem Epithel der Falte immer mehr sich löst. Man sieht 


TR a N 7 


308 Ludwig Stieda, 


— namentlich bei Hühner-Embryonen über 70 mm Länge — sehr viele 
Follikel, welche gar keinen Zusammenhang mit dem Epitheliallager mehr 
zeigen. Ob in diesen Fällen durch den ungünstig gefallenen Schnitt 
nicht die Verbindung zwischen Epithel und Follikel getroffen ist, oder ob 
wirklich eine vollständige Abschnürung oder Trennung des einmal an- 
gelegten Follikelkeims stattfinde, darüber bin ich nicht zu einer endgül- 
tigen Entscheidung gekommen. Ich muss bekennen, dass ich eigentlich 
mehr zu letzterer Ansicht hinneige, weil ich — wie gesagt — bei älteren 
Embryonen oder bei eben ausgeschlüpften Hühnchen so äußerst selten 
noch den. bestehenden Zusammenhang zwischen dem Epithel der Schleim- 
haut und dem Follikelinhalt konstatiren kann. Während der Vermehrung 
der Zellen des Follikelkeims und der dadurch allmählich sich vollziehen- 
den Größenzunahme des Keims geht allmählich auch die bereits einge- 
leitete Verwandlung des den Follikel um- 
gebenden bindegewebigen Stroma vor 
sich, indem sich dasselbe zu adenoidem 
Gewebe umbildet. Dass sich bei dieser 
allmählichen Differenzirung auch Blut- 
gefäße bilden, ist selbstverständlich — 
es bleibt aber diese Bildung auf das Stro- 
ma beschränkt. In die epithelialen Fol- 
likel dringen keine Blutgefäße ein. 


N \ 
PUEWITTE Ne We WE EEE. ; 


WE 5 u A un 


- 3 
Fig.5. Auseinem Schnitt durch die 
Bursa Fabriecii eines Hühner-Em- 


bryo von 60 mm Länge. Vergr. 
340. InFig. 3, 4 und 5 haben fol- 
gende Buchstaben gleiche Bedeu- 
tung: e, Epithel; e’, Verdickung 
des Epithels (Follikel-Keim) ; 5, 
Bindegewebe; b’, erste Anlage der 
adenoiden Schicht des Follikels. 


dung der Follikel scheint erst spät, nach 
dem zweiten Lebensmonat der ausge- 


; 
Der allendliche Abschluss der Bil- F 
} 


krochenen Hühnchen zu erfolgen, in so 
fern sich bei zweimonatlichen Hühnchen 
noch immer nicht die das Stroma durch- 
ziehenden Scheidewände vollständig 


ausgebildet haben. 


Wie dem auch sei, die Entwick- 
lungsgeschichte der Follikel der Bursa konstatirt mit Sicherheit, dass die 
Follikel vom Epithel des »Hinterdarms« abstammende Gebilde, also 
epitheliale und keine Iymphoiden Gebilde sind. | h 

Mit diesem Resultat ist freilich für die Auffassung der Bursa Fabrieii 
nichts gewonnen. Das bisher räthselhafte Organ bleibt auch jetzt in Be- 
ireff seiner Funktion räthselhaft. Die Follikel als sekretorische zu fassen, B 
dazu fehlt jeglicher Anhaltepunkt — wenn, was mir sehr wahrscheinlich 
ist — die Follikel sich schließlich ganz vom Epithel der Schleimhaut ab- 
schnüren, so kann von einer Sekretion der Follikel keine Rede sein. 
Allein, wenn auch der ursprünglich existirende Zusammenhang zwischen 


DZ 
„7 ” 


Über den Bau und die Entwicklung der Bursa Fabricii. 309 


Epithel und Follikel bestehen bleibt — wie soll man diesen durchweg 


‚soliden Körper für eine secernirende Drüse erklären ? Die alte Anschau- 


ung, dass die Follikel der Bursa absondernde Schleimdrüsen sind, lässt 
sich eben so wenig festhalten als die Ansicht Leypıc’s und Arzsı's, dass 


. die Follikel der Bursa den Lymph- oder Pryer’schen Follikeln zu ver- 


gleichen wären — es sind eben epitheliale Bildungen sui ge-. 


neris. 
Höchst wahrscheinlich hat die Bursa Fabricii mit ihren Follikeln bei 


- Hühnchen gar keine funktionelle Bedeutung, — sie kann, was bei der 


sogenannten Kastration der Hühner geschieht, ohne jeglichen Schaden 
entfernt werden. Die Bursa geht bekanntlich im Laufe der ersten Lebens- 
jahre durch allmähliche Atrophie zu Grunde. Eine Erklärung für das 
räthselhafte Organ dürfte am ehesten von der vergleichenden Anatomie 
zu erwarten sein — vielleicht, dass bei andern Wirbelthieren an analo- 
ger Stelle ein noch funktionirendes Organ gefunden wird? oder haben 
vielleicht die längst ausgestorbenen unbekannten Vorahnen der Vögel 
hier ein funktionirendes Organ besessen? 

Die Bursa Fabricii könnte in gewissem Sinne mit der Thymusdrüse 
der Säugethiere verglichen werden, welche letztere bekanntlich auch 
durch Atrophie zu Grunde geht. Das Stroma der Schleimhaut der Bursa 
besteht aus adenoidem Gewebe, das der Thymus gleichfalls. In der Bursa 
finden sich aber jene epithelialen Follikel. Für die Thymus fehlt vor 
der Hand der sichere Nachweis von epithelialen Elementen im Innern 


der Follikel, doch ist nicht zu übersehen, dass längst im Innern der 


Follikel von einzelnen Autoren eigenthümliche zellige Gewebe beschrieben 
worden sind und dass neuerdings KörLiker (Embryologische Mitthei- 
lungen. Halle 1879. p. 8) abermals der Betheiligung epithelialer Ele- 


mente bei der Entwicklung der Thymus das Wort geredet hat (vergl. 


Köruiker, Entwicklungsgeschichte. 2. Aufl. Leipzig 1879. p. 876) !. 

‚Freilich ist durch eine Ähnlichkeit der Thymus mit der Bursa Fa- 
bricii eine Erklärung für die räthselhafte Bedeutung beider Organe nicht 
gewonnen. 


1 Späterer Zusatz: Ich kann nachträglich auf Grundlage eigener Unter- 
suchung die Entdeckung KöLLıkEr’s, dass epitheliale Elemente sich an der Entwick- 
lung der Thymus betheiligen, bestätigen. Eine ausführliche Mittheilung darüber 
wird folgen. 


Über den primären Steinkanal der Grinoideen, nebst vergleichend- 
anatomischen Bemerkungen über die Echinodermen überhaupt. 


Von 


Dr. Hubert Ludwig, 
Direktor der naturwissenschaftlichen Sammlungen in Bremen. 


Mit Tafel XII und XII. 


Die von mir entdeckten Zuleitungskanäle am Wassergefäbringe der 
erwachsenen Crinoideen, für welche die Bezeichnung »Steinkanäle« einst- 
weilen beibehalten werden mag, da ihre Homologie mit den » Steinkanä- 
len« der übrigen Echinodermen unzweifelhaft ist, besitzen zwei beson- 
ders bemerkenswerthe Eigenthümlichkeiten. Erstens sind sie in ihrem 
Vorkommen nicht auf einen bestimmten Interradius beschränkt, sondern 
finden sich in gleicher Weise in allen fünf Interradien und zweitens 
stehen sie nicht in direktem Zusammenhange mit der Außenwelt, son- 
dern münden in die Leibeshöhle. In Hinsicht auf den ersterwähnten 
Umstand kennen wir bei manchen Holothurien, einigen Seesternen und 
einer Anzahl Euryaliden ähnliche Verhältnisse, indem auch dort in mehr 
als einem Interradius Steinkanäle zur Ausbildung gelangt sind; ein be- 


sonders interessantes Beispiel habe ich in dem von mir beschriebenen 


Trichaster elegans bekannt gemacht. Die andere Eigenthümlichkeit, 
dass die Steinkanäle sich in die Leibeshöhle öffnen, kommt bekanntlich 
auch bei allen Holothurien vor. 

Da nun aber bei allen bis jetzt bekannt gewordenen Jugendstadien 
der Echinodermen mit alleiniger Ausnahme derjenigen der Grinoideen 


der Wassergefäßring durch einen einzigen Kanal, den wir als den pri- 


mären Steinkanal bezeichnen können, in direkter Kommunikation mit 
dem umgebenden Seewasser steht, so erhebt sich die Frage, wie jenes 
abweichende Verhalten der Grinoideen zu erklären sei? Ist auch bei 
ihnen anfänglich ein primärer Steinkanal vorhanden, dernurineinem 
einzigen Interradius vorkommt und direkt nach außen mündet? 


Und wenn es so ist, haben wir dann darin überhaupt ein für die ganze 


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N a Ein enin as  t r ie 


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2+4 


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E Üb. d. prün. Steinkanal d. Crinoideen, nebst vergl.-anat. Bem. üb. die Echinod. überh,. 311 


LTE 
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5 Klasse der Echinodermen ursprüngliches und typisches Verhalten zu er- 
kennen? Oder werden wir zu der Auffassung gedrängt, dass ursprüng- 


lich in jedem Interradius des Echinoderms sich ein oder mehrere 


_ Steinkanäle befanden ? Die Beantwortung dieser Fragen scheint mir von 


um so größerer Wichtigkeit, weil sie gerade das für die Echinodermen 
so ganz besonders charakteristische Wassergefäßsystem betreffen und 
sehr geeignet sind zur Aufklärung der Phylogenie der Echinodermen bei- 


- zutragen. Die Frage, um die es sich hier also zunächst handelt, lautet 


präciser gefasst: welches ist die ursprüngliche Form des 
Zuleitungsapparates des Wassergefäßsystems bei den 
Grinoideen? | 

Eine thatsächliche Kenntnis der Entwicklung der Steinkanäle und 


 Kelehporen der Crinoideen besitzen wir bislang nicht!. Das einzige, 


was wir mit Bestimmtheit wissen, ist die Thatsache, dass bei dem 


_ jungen Thiere von Antedon rosacea in jedem Interradius statt der un- 


gemein zahlreichen Poren des erwachsenen Thieres sich nur ein einziger 
Kelehporus findet?. Wenn auch die Zahl der Kelchporen und die Zahl 
der Steinkanäle bei dem erwachsenen Thiere nicht unmittelbar von ein- 


ander abhängig sind, so dürfen wir doch vermuthen, dass ähnlich den 


Kelehporen auch die Steinkanäle anfänglich in geringerer Zahl auftreten. 
Diese Vermuthung wird bestärkt durch den Umstand, dass bei Rhizo- 
crinus lofotensis, den man in so mancher Hinsicht mit den Jugendstadien 
der Gomatuliden vergleichen kann, ebenfalls in jedem Interradius nur 
ein Kelchporus und auch nur ein einziger Steinkanal vorkommt. So- 
nach war es höchst wahrscheinlich, dass auch bei Antedon rosacea an- 


 fänglich, entsprechend dem Verhalten der Kelchporen, sich in jedem 


Interradius nur ein einziger Steinkanal finden werde. Um diese Wahr- 
scheinlichkeit durch die Beobachtung zur Thatsache zu erheben, unter- 
suchte ich zahlreiche pentacrinoide Jugendstadien von Antedon rosacea, 


_ welche mir mein Freund Dr. Spenge in vorzüglich konservirtem Zustande 


von Neapel besorgt hatte. Was ich fand, übertraf meine Erwartungen, 


 obschon ich das Stadium, nach welchem ich zunächst suchte, nicht vor 


Augen bekam — die mehr als hundert untersuchten Pentacrinoid-Larven 


besaßen statt des einen Porus und eineh Steinkanals, den ich in jedem 


der fünf Interradien zu finden erwartete, nur in einem einzigen 


! cf. Görtz, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Comatula mediterranea. 


_ Arch. f. mikrosk. Anat. XII. 1876. p. 583—648. Taf. XXV—XXVIN. 


2 PERRIER, Recherches sur l’anatomie et la regeneration des bras de la Comatula 
rosacea. Arch. de zool. exper. et. gener. T. II. 1873. p. 42. 
3 H, Lupwıs, Zur Anatomie des Rhizocrinus lofotensis. Morphol. Stud. an Echi- 


nodermen, Bd.1. p. 147—1448. Diese Zeitschr. Bd. XXIX. p. 63—64. 


‘in 


An r TERN, A ee ee I 1 
=” RUE u 


y. 
A 


312 - Hubert Ludwig, 


InterradiuseinenSteinkanalundeinenPorus. Dieser Befund 
brachte mich der Lösung der Frage nach dem ursprünglichen Verhalten 


des Zuleitungsapparates des Wassergefäßsystems bei den Grinoideen 


um vieles näher als ich gehofft hatte. 

Wenn man gut konservirte Pentacrinoid-Larven von Antedon, welehe 
eine Länge von circa 4,2 mm besitzen, durch sehr vorsichtiges Entkalken 
und Einschluss in Lack durchsichtig macht, so kann man von der inne- 
ren Organisation alle Einzelheiten klar und bestimmt erkennen, selbst 
ohne Anfertigung von Schnitten. Die Bilder werden noch schärfer und 
bestimmter, wenn man vorher mit Karmin oder Hämatoxylin gefärbt 
hat. In Fig. 2 habe ich einen Überblick über den Bau der Larve nach 
entkalkten Präparaten zu geben versucht. In den Vorhof des Mundes 
ragen die Tentakel hinein. Dieselben entspringen aus dem Wasserge- 
fäßringe; jedem späteren Radius entsprechend findet sich eine Gruppe 
von drei größeren Tentakeln 7, T’, deren mittlerer, T, genau zwischen 
je zwei Oralplatten zu liegen kommt; zwischen den fünf Gruppen der 


größeren Tentakel erheben sich je zwei kleinere Tentakel 7” in den Vor- 


raum des Mundes. Nach außen von der Basis des mittleren der größe- 
ren Tentakel liegt in der Körperwand je ein rothbrauner kugeliger 


Körper! von genau derselben Beschaffenheit, wie man sie an den er- 


wachsenen Thieren rechts und links von den Ambulacralrinnen findet. 
Da uns- die Tentakel selbst und deren weitere Schicksale hier nicht 
interessiren , so verweise ich in Bezug darauf auf die Mittheilungen von 


W. Taomson? und W. B. Carpenter®. Nur im Hinblick auf die Angabe - 


GREEFF’S?, wonach es scheinen könnte als besitze die Larve in einem 
bestimmten Stadium zehn Tentakel, möchte ich mir die Bemerkung ge- 
statten, dass nach den Beobachtungen der genannten englischen For- 


Y 
r ET a 
u ET aa Yet a A a 


I‘ 


APFLTEIE 


. 5 
SAX ae N aachen A 


scher, die ich meinerseits bestätigen kann, gerade ein Stadium mit zehn 4 
Tentakeln nicht vorzukommen scheint. Die Larve besitzt zuerst fünf 


(radiale) Tentakel; im nächsten Stadium treten fünfmal zwei interra- 


diale Tentakel hinzu, so dass die Larve im Besitz von fünfzehn Tentakeln 


ist; in dem darauffolgenden Stadium finden sich durch das Hinzukommen 


von fünfmal zwei radialen Tentakeln im Ganzen fünfundzwanzig. 


Auch auf die Schilderung der Skeleitheile der Larve will ich nicht 


! cf. Morphol. Studien an Echinodermen. Bd. I. p. 50, 413. Diese Zeitschr. 
Bd. XXVIII, p. 304 und Bd. XXIX, p. 59. 

2 W. Taomson, On the Embryogeny of Antedon rosaceus. Philos. Transact. 
Vol. 155. 4865. 


3 W. B. CARPENTER, Researches on the Structure, Physiology and Development i 


of Antedon rosaceus. Part I. Philos. Transact. Vol. 4156. A866. 


4 R. GREEFF, Über den Bau und die Entwicklung der Echinodermen. 5. Mitthei- F 


lung. Marburger Sitzungsberichte. 1876. Nr. 5. p. 89. 


er Üb. d. prim. Steinkanal d. Crinoideen, nebst vergl.-anat. Bem. üb. die Echinod. überh. 313 


näher eingehen. Dieselben sind von Tuomson und ÜCARPENTER So allseitig 
und erschöpfend behandelt worden, dass ich nichts Wesentliches hinzu- 
zufügen weiß. Ich setze für das Folgende die Kenntnis der Skelettheile 
und ihrer Anordnung voraus. 


In der von dem Kranze der Tentakel umgebenen Mundscheibe liegt 
die Mundöflnung nicht genau centrisch, sondern nach einer Seite hin 
verschoben. Sie führt in den Darmtractus, der aus denselben drei Ab- 
‘schnitten sich zusammensetzt, denen wir überhaupt bei den Larven der 
Echinodermen begegnen : einem kurzen Vorderdarm, D’, einem geräu- 
"migeren sackförmigen Mitteldarm, D”, und einem engeren Enddarm, D’”. 
Der Darmtractus macht in seinem Verlaufe eine im Allgemeinen hori- 
zontale Windung, die fast ganz auf Rechnung des zweiten und dritten 
Darmabschnittes kommt, während der erste Abschnitt ziemlich senkrecht 
in die Leibeshöhle eindringt. Die Windung des Darmtractus ist stets 
und immer dieselbe. Ohne dass auch nur eine einzige Ausnahme zur 
Beobachtung gekommen wäre, verläuft der Darm stets so, dass er sich, 
_ wenn man die Larve von der Mundseite betrachtet, von links nach rechts 
wendet, also dieselbe Richtung verfolgt wie der Zeiger der Uhr. Bei 
den erwachsenen Thieren ist dies Verhältnis ganz das gleiche geblieben ! 
und bei Rhizocrinus lofotensis habe ich ebenfalls konstatiren können 2, 
dass der Darm denselben soeben beschriebenen Verlauf nimmt. Auch 
W. B. CArPEnTeER 3 beschreibt die Windungsrichtung des Darmes bei der 
pentacrinoiden Antedonlarve in ganz übereinstimmender Weise. Bezüg- 
lich des feineren Baues des Darmkanals mag erwähnt sein, dass ich die 
langen Wimperhaare des den Mitteldarm auskleidenden Epithels an 
meinen Präparaten mit Sicherheit konstatiren konnte; dieselben sind 
schon von W. B. CArPENTER beobachtet worden. 


In seinem ganzen Verlaufe ist der Darm durch feine bindegewebige 
Aufhängefäden , welche die Leibeshöhle durchsetzen, an die Innenseite 
. der Körperwand befestigt. Diese bindegewebigen Bildungen, die auch 
schon von W. B. CArPENTER erwähnt worden sind, treten in der späte- 
ren Entwicklung der Larve in immer stärkerem Maße auf, bis sie end- 
lich jenen hohen Grad der Ausbildung erfahren, den wir von dem er- 
wachsenen Thiere kennen. In dem vorliegenden Stadium sind sie noch 
weit von jener schließlichen Ausbildung entfernt und es ist noch keine 
Andeutung von den verschiedenen Abtheilungen vorhanden , in welche 


1 cf. Morphol. Stud. an Echinodermen. Bd. I. p. 49—50. 

? Morphol. Stud. an Echinodermen. Bd. I. p. 118—1449. 

3 W. B. CARPENTER, On the Structure, Physiology and Development of Antedon 
rosaceus. Proceed. Roy. Soc. Nr. 166. 4876. Pl. 9, Fig. 40, 4A. 


314 Hubert Ludwig, Lie ERST BER! Be 


durch sie die Leibeshöhle des erwachsenen Thieres zerlegt wird — axiale, 
interviscerale, circumviscerale Leibeshöhle !. 3 

Der Stengel der Larve ist von einem Faserstrange durchsetzt, > 2 
cher sich in die Leibeshöhle fortsetzt, dieselbe bis zur oralen Decke 
durchzieht und sich hier inserirt. In diesem Faserstrange haben wir 
zweifellos die Anlage des dorsalen Organs, des Herzgeflechtes , vor uns. 
GreErF giebt an, dass im Centrodorsalstück des von ihm beobachteten 
Larvenstadiums schon eine bläschenförmige Erweiterung des Herzge- 
flechtes als Anlage des fünfkammerigen Organs vorhanden sei. In dem 
von mir beobachteten Stadium habe ich vergeblich nach einer derartigen 
bläschenförmigen Anlage gesucht. Im Übrigen kann ich über den Ver- 
lauf des dorsalen Organs nur die Angaben W. B. Carrenter’s bestätigen. 

Der Wassergefäßring der Larve besitzt schon ganz die Zusammen- 
setzung, welche wir von dem erwachsenen Thiere kennen ; namentlich 
sind die quer durch das Lumen gespannten Muskelfäden leicht wahrzu- 
nehmen (Fig. I, Fig. 3). Der Wassergefäßring steht an keiner Stelle mit 
der Leibeshöhle in unmittelbarer Kommunikation. Die betreffende An- 
gabe W. B. CarrEnter’s? beruht, wie auch aus den Beobachtungen 
Görre's folgt, auf einem Irrthum. 

Wenden wir uns nun endlich zu dem uns hier besonders interes- 
sirenden Zuleitungsapparat des Wassergefäßringes. Wie 
oben schon angedeutet wurde, besteht derselbe aus einem ein- 
zigen Steinkanalundeinem einzigen Kelchporus. Stein- 
kanal und Kelchporus liegen immer in demselben Inter- 
radius. Der Steinkanal entspringt aus dem Wassergefäßring als 
ein ceylindrischer Kanal, dessen dünne bindegewebige Wandung ein 
inneres Epithel trägt, yielckiee an Höhe ungefähr eben so viel misst als 4 
wie das innere Lumen an Querdurchmesser. In seinem Bau gleicht der. i 
Steinkanal völlig den Steinkanälen, welche wir bei dem erwachsenen 
Thiere finden. Der Verlauf des Steinkanals ist der folgende. Nach 
seiner Abgangsstelle von der der Leibeshöhle zugekehrten Wand des $- 
Wassergefäßringes liegt er eine ganz kurze Strecke weit eingelagert in 4 
die dünne Bindegewebsschicht, welche den Wassergefäßring von der Es 
Leibeshöhle scheidet. Von dieser Region jener Bindegewebsschicht ent- = 
springt ein gleichfalls bindegewebiger Strang, welcher schief zur be- E 
nachbarten Innenfläche der seitlichen Körperwand hinüberzieht und so 
einen in Fig. I mit L’ bezeichneten Raum von der Leibeshöhle abtrennt; 


! cf..Morphol. Stud. an Echinodermen. Bd. 1. p. 52, 89. 
2 |. c. Proc. Roy. Soc. p. 227. In Fig. 41, Pl.9. Der CArpENTER' schen Mittheilung 
ist überdies die Bezeichnung re (» oral sem an die falsche Stelle der Figur 
gesetzt, während die gleiche Bezeichnung in Fig. 10 richtig angebracht ist. 


i > Üb.d. prim. Steinkanal d. Crinoideen, nebst vergl.-anat. Bem, üb. die Eehinod. überh. 315 


indessen ist diese Abtrennung keine vollständige, sondern es bleibt der 
Raum L’ in offenem Zusammenhange mit dem Haupttheile der Leibes- 
höhle Z. Man könnte sich versucht fühlen, jene, durch einen Binde- 
sewebsstrang bewerkstelligte unvollständige Abtrennung des Raumes Z’ 
als den ersten Anfang zu der späteren Zerlegung der Leibeshöhle in eine 
interviscerale und eine circumviscerale zu betrachten ; der Bindegewebs- 
strang wäre dann als erste Andeutung des sogenannten Eingeweide- 
sackes des erwachsenen Thieres zu deuten. Der Steinkanal biegt sich 
nun stets so um, dass er in jenen Raum Z’ hineingelangt und dabei dem 
Haupttheil, Z, der Leibeshöhle die Konvexität seiner Krümmung zukehrt. 
Das Ende des Steinkanals ist, wie ich an zahlreichen Präparaten auf das 
Bestimmteste beobachten konnte, hier eben so wie beim erwachsenen 
Thiere nicht blind geschlossen, sondern mündet offen mit leicht umwall- 
tem Porus in den Raum L’ (vergl. auch Fig. 5). Mitunter, aber nicht 
immer, konnte ich feststellen, dass das offene Endstück des Steinkanals 
an den Bindegewebsstrang, der Z und Z’ von einander trennt, ange- 
 löthet ist. In denselben Leibeshöhlenabschnitt, Z’, in welchen der Stein- 
kanal mündet, führt nun auch der einzig vorhandene Kelchporus. 

 Derselbe beginnt auf der äußeren Oberfläche des Larvenkörpers unge- 
 fähr in der Höhe der oberen Wand des Wassergefäßringes und zieht von 
dort, die Dicke der Körperwand schief nach innen und unten durch- 
setzend in den Raum L’. Da weder die Krümmung des Steinkanals, 
noch auch der Kelchporus, in ein und derselben vertikalen Ebene liegen, 
so gelingt es weder an optischen, noch an wirklichen Vertikalschnitten 
alle hier berührten Lagerungsverhältnisse in einem einzigen Bilde zu 
übersehen; um zu einem Einblick in die erwähnten Lagebeziehungen 
zu gelangen, bedarf es der Durchmusterung einer größeren Anzahl von 
guten Präparaten. Der Schnitt, aus welchem Fig. 3 genommen ist, hat 
den Kanal des Kelchporus in seinem ganzen Verlaufe der Länge nach 
‚getroffen mit Ausnahme des äußersten Anfangsstückes, welches durch- 
scheinend gezeichnet ist; der Steinkanal ist in diesem Schnitte quer ge- 
troffen. In Fig. 4 fällt der größte Theil des Steinkanals in die Ebene 
des Bildes, nicht aber der Kelchporus; letzterer wird erst bei einer 
_ Änderung der Einstellung des Mikroskopes sichtbar. 

Es verhalten sich also Kelchporus und Steinkanal der Larve ganz 
eben so wie die gleichen, nur weit zahlreicheren und in allen fünf Inter- 
radien auftretenden Organe der erwachsenen Thiere: Beide Organe 
stehen auch bei der Larve nicht in unmittelbarem Zusammenhang, son- 
dern münden in die Leibeshöhle. Das durch den Kelchporus aufge- 
nommene Seewasser gelangt also auch hier zunächst in die Leibeshöhle, 
_ aus welcher es durch die Öffnung des Steinkanals in diesen letzteren 


316 Hubert Ludwig, 


aufgenommen und in den Ringkanal des Wassergefäßsystems weiter 
befördert wird. | REN 

Damit ist der Nachweis erbracht, dass auch bei den Crinoideen an- 
fänglich nur ein einziger Steinkanal vorhanden ist, dass also auch in 
dieser Hinsicht ein Gegensatz zwischen ihnen und den übrigen Echino- 
dermen nicht besteht. Ein Differenzpunkt liegt jedoch noch darin, dass 
der primäre Steinkanal der Grinoideen in demjenigen Stadium, in wel- 
chem wir ihn vorhin kennen gelernt haben, nicht unmittelbar nach 
außen, sondern in die Leibeshöhle führt, während doch bei allen ande- 
ren Echinodermen, auch dann, wenn wie bei den Holothurien im späte- 
ren Leben der Steinkanal in die Leibeshöhle mündet, anfänglich eine 
direkte Kommunikation mit der Außenwelt vorhanden ist. Es wird die 
Aufgabe weiterer Untersuchungen jüngerer Larvenstadien sein, die Er- 
klärung für diesen Differenzpunkt zu geben. Da bei allen anderen Echi- 
nodermen in der Jugend eine unmittelbare Kommunikation der Wasser- 
gefäßanlage mit dem umgebenden Wasser durch den sogenannten 
Rückenporus der Larve besteht, so ist es wahrscheinlich, dass auch bei 
den Grinoideen ursprünglich ein gleiches Verhalten als Ausgangspunkt 
für die spätere, abweichende Bildung gedient hat. Es wäre aber auch 
anders denkbar; es könnte sich herausstellen, dass bei der Crinoideen- 
larve die Abtrennung der Wassergefäßanlage von der Leibeshöhlenan- 
lage keine ganz vollständige ist, sondern dass beide Anlagen durch das 
später im primären Steinkanal gegebene Rohr in oflener Verbindung 
bleiben, und dass nicht wie sonst die Wassergefäßanlage, sondern die 
Leibeshöhlenanlage sich durch den, dem Rückenporus der anderen Echi- 
nodermenlarven zu vergleichenden, Kelchporus nach außen öffnet. Wenn 
man die zuletzt erwähnte Möglichkeit auch nicht ohne Weiteres von der 
Hand weisen kann, so spricht doch aller Anschein dafür, dass sich der 
primäre Steinkanal der Grinoideen in der ersterwähnten Weise entwickele. 
Für den Augenblick ist es zwecklos sich länger in Vermuthungen darüber 
zu ergehen, da einschlägige Beobachtungen noch vollkommen fehlen. 

Wenn wir nun auch bei diesem Mangel an thatsächlichen Kennt- 
nissen die Frage nach dem allen Echinodermen gemeinsamen Ausgangs- 
punkt in der Entwicklung des Zuleitungsapparates des Wassergefäßsystems 
noch nicht nach allen Seiten definitiv beantworten können, so vermögen 
wir doch das Eine schon jetzt für alle Echinodermenklassen 
ohne Ausnahme zu konstatiren, dass ursprünglich nur 
ein einziger Steinkanal vorhanden war, dass also alle Fälle, 
in welchen beim ausgebildeten Thiere eine Vermehrung der Steinkanäle 
und Vertheilung derselben auf mehr als einen Interradius vorkommt, 
als sekundäre Erscheinungen aufgefasst werden müssen. 


Üb, d. prim. Steinkanal d. Crinoideen, nebst vergl.-anat. Bem. üb. die Echinod. überh. 317 


Eine für die Morphologie des Echinodermenkörpers höchst wichtige 
und interessante Frage lässt sich hier sofort anknüpfen, ich meine die 
Frage, ob denn nun, wenn ursprünglich bei allen Echinodermen nur 
ein einziger Steinkanal vorhanden war, der Interradius, in welchem 
derselbe liegt, bei allen Echinodermen ein und derselbe ist? Könnte 
diese Frage bejaht werden, dann wäre in der Lage des primären Stein- 
kanals ein sicherer Anhaltspunkt gegeben, um die Körperregionen der 
- einzelnen Echinodermenklassen mit größerer Sicherheit auf einander be- 
ziehen zu können als es bisher möglich war. Bevor ich jedoch eine 
Beantwortung der soeben aufgeworfenen belangreichen Frage versuchen 
will, möge noch ein anderer Punkt, der den primären Kelchporus der 
Crinoideen betrifft, hervorgehoben werden. 

Man hat sich neuerdings daran gewöhnt, es als eine ausgemachte 
Sache zu betrachten, dass die Genitalplatten im Apicalapparat der Echi- 
noideen den Basalia der Grinoideen homolog seien!. Der ganze Beweis 
für diese Auffassung liegt darin, dass, wenn man von dem Mittelpunkt 
der dorsalen Oberfläche des Thieres ausgeht, bei den Crinoideen die 
Basalia, bei den Echinoideen die Genitalia die ersten Platten sind, 
welche stets und immer in der Richtung der Interradien angeordnet 
sind. Irgend welche unmittelbaren Beziehungen zu den inneren Or- 
ganen des Thierkörpers sind bei dieser lediglich auf die räumliche 
Anordnungsweise jener Platten gegründeten Homologisirung nicht in 
Betracht gezogen worden. Es besitzen aber die Genitalplatten der Echi- 
noideen zu wichtigen inneren Organen sehr bemerkenswerthe direkte 
Beziehungen , welche meines Erachtens bei Vergleichung der morpho- 
logischen nicht unbeachtet bleiben dürfen. Zunächst ist zu berücksich- 
tigen, dass die Genitalplatten der Echinoideen dadurch ausgezeichnet 
sind, dass sie von den Ausführungskanälen der Geschlechtsorgane durch- 
bohrt werden. Für die Vergleichung mit den lebenden Crinoideen fällt 
dieser Punkt nicht weiter ins Gewicht, da bei den letzteren bekanntlich 
die produktiven Theile der Genitalorgane und die Genitalöffnungen in 
die Pinnulä verlegt sind. Und da wir schon unter den Echinoideen in 
einzelnen Fällen sehen, dass die Genitalöffnungen die Genitalplatten 
verlassen und auch unter den Asterien bei Asterina gibbosa ein Fall von 
weitgehender Verlagerung der Genitalöffnungen bekannt geworden ist, 
so haben wir um so weniger Grund bei den Crinoideen die Homologa 


1 Vergl. namentlich: P. H. CArPENTER, On the Oral and Apical Systems of the 
Echinoderms, Part. I. Quart.. Journ. of Microscop. Science. Vol. XVII. 4878. p. 
351—383, 

. 2 cf. Morphol. Stud. an Echinod. I. p. 290. (Diese Zeitschr. Bd. XXXI. p. 395.) 
Über die Genitalorgane der Asterina gibbosa, 


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318 Hubert Ludwig, | 


der Genitalplatten der Echinoideen da zu suchen, wo sich die Genital- 
öffnungen befinden. Durchaus konstant aber ist die Beziehung, welche 


eine (oder mehrere) der fünf Genitalplatten der Echinoideen, indem sie 
sich zur Madreporenplatte umbildet, zum Wassergefäßsystem besitzt. 


Diese Beziehung der Genitalplatten zum Wassergefäßsystem ist bei allen 
Echinoideen eine so unabänderliche, dass bis jetzt auch nicht ein ein- 


ziger Fall bekannt geworden wäre, in dem die Madreporenöffnungen 
sich von den Genitalplatten entfernt hätten; ja wir können sagen, die 
Verbindung mit dem Zuleitungsapparat des Wassergefäßsystems ist für 


die Genitalplatten der Echinoideen noch charakteristischer und wesent- & 
licher als die Verbindung mit den Genitalöffnungen. Wenn also die 


Annahme, dass die Basalplatten der Crinoideen, speciell die Basalia der 
pentacrinoiden Antedonlarve, den Genitalplatten der Echinoideen homo- 


log seien, gerechtfertigt ist, so müsste man erwarten, dass sich eine 
ähnliche Beziehung zwischen den Basalien der CGrinoideen und dem 
Wassergefäßsystem werde nachweisen lassen, wie wir sie soeben bei 


den Echinoideen als wesentliches Merkmal der Genitalplatten hervorge- 
hoben haben. Das ist nun aber nicht der Fall. Der primäre oben ge- 
schilderte Kelchporus der pentacrinoiden Antedonlarve liegt niemals in 


einer Basalplatte, sondern er durchsetzt, wie ich mich auf das Bestimm- 
teste überzeugen konnte, den seitlichen Randtheil einer Oralplatte. Da 


die Oralplatten bekanntlich eben so wie die Basalplatten interradiär ge- 
lagert sind, also auch in dieser Hinsicht mit den Genitalplatten der 
Echinoideen übereinstimmen, so scheint mir aus dem Gesagten unab- 


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weislich zu folgen, dass nicht, wie man neuerdings anzunehmen geneigt 


war, die Basalplatten, sondern vielmehr die Oralplatten der Gri- 
noideen es sind, welche mit den Genitalplatten der Echi- 
noideen verglichen werden müssen. Gegen die enigegenge- 


setzte Auffassung, dass die Basalplatten der Crinoideen den Genitalplatten 


der Echiniden homolog seien, spricht übrigens auch die Lage der 


Afteröffnung. Denn die letztere liegt adoralwärts von den Basalplatten 
der Grinoideen, aber aboralwärts von den Genitalplatten der regulären 
- Echiniden. Setzt man aber die Oralplatten der Grinoideen den Genital- 
platten der Echinen gleich, so liegt in beiden Fällen der After aboral- 


wärts von den genannten Platten. 


Die Homologie der Oralplatten der Grinoideen mit den Genitalplatten 
der Echinoideen bietet einen festen Anhaltspunkt für die Beurtheilung 
. einzelner Körperregionen der Grinoideen und Echinoideen. So finden 
wir bei den CGrinoideen adoralwärts von den Oralplatten keine Skelet- 
platten im späteren Leben des Thieres auftreten ; die Oralplatten können ke 


allerdings in den späteren Lebensstadien des Thieres immer undeutlicher 


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üb.d, prim. Steinkanal d. Crinoideen, nebst vergl.-anat. Bem, üb. die Echinod. überh. 319 


werden und selbst ganz dahinschwinden, sie können aber auch als be- 
trächtlich große Skeletstücke durch das ganze Leben bewahrt bleiben, 
_ wie es bei Hyocrinus! der Fall zu sein scheint. Die Ausbildung des 
Perisoms des Crinoideenkelches geschieht durch Einlagerung von Skelet- 
platten an der aboralen Seite der Oralplatten. Anders aber liegt die 
Sache bei den Echinoideen. Hier entfernen sich die den Oralplatten der 
"Grinoideen homologen Genitalplatten immer weiter von dem Munde, in- 
dem die Bildung des Perisoms des erwachsenen Thieres, genauer die 
Bildung der Interambulacralfelder, an der adoralen Seite der Genital- 
platten erfolgt. Eben so wie es also für die Echinoideen charakteristisch 
ist, dass die Einschiebung neuer Skeletplätten an der adoralen Seite 
der Genitalplatten stattfindet und so die letzteren immer weiter vom 
Munde entfernt, eben so ist es für die Crinoideen charakteristisch, dass 
die Einschiebung neuer Skeletstücke an dem aboralen Rande der Oral- 
platten geschieht und so die letzteren in ihrer ursprünglichen Nachbar- 
‚schaft zum Munde belässt. In Konsequenz dieser Anschauung kann man 
dann auch für die Interambulacralfelder der Echinoideen am Körper der 
Crinoideen kein morphologisches Äquivalent finden, sondern muss be- 
haupten, dass in dieser Hinsicht zwischen Echinoideen und Crinoideen 
‚ein fundamentaler Gegensatz besteht. 

Eine weitere Konsequenz aus der Homologie der Oralplatten der 
Crinoideen mit den Genitalplatten der Echinoideen besteht darin, dass 
die Basalplatten der Crinoideen bei den Echinoideen ohne Vertretung 

‚sind; denn bei letzteren finden wir in der Jugend im Inneren des von 
den Genitaltafeln gebildeten Kreises nur eine einzige centrale Platte, die 
man entweder mit der Dorsocentralplatte2 oder mit der Endplatte des 
Stengels® der Crinoideen vergleichen kann; zwischen dieser centralen 
Platte und den Genitalplatten ist ein Kreis von fünf interradiär gestellten 
Skeletstücken, welche den Basalplatten der Crinoideen entsprächen, bis 
jetzt noch in keinem Falle nachgewiesen. 

Nach dieser Abschweifung über die Homologie der Oralplatten der 
Grinoideen mit den Genitalplatten der Echinoideen und über einige aus 
jener Homologie zu ziehenden Folgerungen kehren wir zu der oben auf- 
geworfenen Frage zurück: ist derInterradius des Steinkanals 
bei allen Echinodermen der gleiche? Bei dem Versuche, zu 


i W. Tuonsox, Notice of new living Crinoids belonging to the Apiocrinidae. 
Journ. of the Linn. Soc. Vol. XIII. Nr. 66. Dec. 41876. p. 51—53. 
2 S. Loven, Etudes sur les Echinoidees. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Hand- 
lingar. B. 41. Nr. 7. Stockholm 4874. p. 65 sqq. ; 
3 P. H. CArPENTER, On the Oral and Apical Systems of the Echinoderms. Part. I. 
l. ce. p. 374. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. a 


320 Hubert Ludwig, 


einer Beantwortung dieser Frage zu gelangen, wollen wir zunächst die 
Verhältnisse der Echinodermenlarven betrachten. | 

Bei den oben geschilderten Crinoideenlarven liegt der Steinkanal 
ausnahmslos in demselben Interradius; es ist dies derjenige Interradius, 
welcher, wenn man den Körper der Larve in der durch die Darmwin- 
dung gegebenen Richtung umkreist, unmittelbar auf den den After be- 
herbergenden Interradius folgt, vergl. die schematische Figur 2. Ich 
habe mehr als hundert Larven darauf untersucht und niemals eine Aus- 
nahme von dieser Regel gefunden. Denkt man sich die Larve in ihrer 
natürlichen Haltung so aufgestellt, dass sie den Interradius des Afters 
dem Beschauer zukehrt , so gelangt man, wenn man sich nach links um 
die Larve herumbewegt, schon nach dem Überschreiten eines einzigen 
Radius in den Interradius des Steinkanals, nach rechts aber muss man 
vier Radien überschreiten, bevor man den Interradius des Steinkanals 
erreicht. Mit Hilfe dieser konstanten Beziehung zwischen dem Interradius 
des Afters und dem Interradius des Steinkanals ist es leicht den letzte- 
ren aufzufinden. Auch ein anderes konstantes Verhältnis erleichtert das 
Aufsuchen des primären Steinkanals der Antedonlarve. Stengel und 
Kelch sitzen nämlich nicht in einer senkrechten Achse über einander, 
sondern die Längsachse des letzteren ist gegen die Längsachse des 
ersteren ein wenig geneigt. Diese Neigung bedingt einen stumpfen 
Winkel zwischen Kelch und Stengel und zwar regelmäßig an derselben 
Seite des Thieres, nämlich an derjenigen, welche dem den Interradius 
des Afters vom Interradius der Madreporenplatte trennenden Radius 
entspricht. 

Bei den Larven der Asterien, Ophiuren, Echinoideen und Holo- 
thurien ist es hinlänglich bekannt, dass der im Rückenporus aus- 
mündende primäre Steinkanal in derselben Region des Körpers, links 
neben der Mittellinie des Larvenrückens, sich befindet. In dieser Hin- 
sicht braucht nur auf die zahlreichen darüber vorliegenden Beobachtungen 
verwiesen zu werden; sie alle stimmen in diesem Punkte mit einander 
überein und es wäre mehr als überflüssig , wollte ich die eigenen Be- 
obachtungen, die ich an Auricularien, Bipinnarien, Brachiolarien und 
Pluteus darüber angestellt habe, ausführlich mittheilen. Da die Über- 
einstimmung aller zuletzt erwähnten Echinodermenklassen in Betreff der: 
Lage des primären Steinkanals eine aisnahmslose ist, so dürfen wir wohl 
auch annehmen, dass auch die Crinoideenlarven sich dieser Gesetz- 
mäßigkeit fügen werden, dass also auch bei ihnen derjenige Bezirk des 
Körpers, welcher den primären Steinkanal und den primären Kelch- 
porus beherbergt, dem Rücken der übrigen Echinodermenlarven ent- 
sprechen wird. Um hier alle Zweifel zu beseitigen, ist zwar das Stu- 


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Üb. d. prim, Steinkanal d. Crinoideen, nebst vergl.-anat. Bem. üb. die Fehinod. überh. 321 


dium jüngerer Crinoideenlarven als der von mir untersuchten noch 
durchaus nothwendig. Dennoch dürfte es nicht zu gewagt erscheinen 
schon jetzt zu behaupten, dass bei allen Echinodermenlarven der pri- 
märe Steinkanal in derselben Körperregion gelegen ist. 

Unter der Voraussetzung, dass diese eben gemachte Annahme das 
Richtige trifft, kommt es nun ferner darauf an zu zeigen, dass die Rücken- 
region der Larve, in so weit sie den primären Steinkanal enthält, bei 
allen Echinodermen in dieselbe Region des erwachsenen Thieres über- 


geht. Da wir bei allen erwachsenen Echinodermen den Steinkanal in 


einem Interradius finden, so dürfen wir ohne Weiteres schließen, dass 
jene Rückenregion der Larve in einen Interradius des erwachsenen 


 Thieres aufgenommen wird und es fragt sich nur noch, ob es immer 


ein und derselbe Interradius ist, welcher den Steinkanal und Rücken- 
porus der Larve in sich herüber nimmt? Die als Radien und Interradien 


bezeichneten Regionen am Körper des erwachsenen Echinoderms wer- 


den hervorgerufen durch die Anordnung der vom Wassergefäßringe 
ausstrahlenden Wassergefäße. Diese Wassergefäße entstehen später als 
der primäre Steinkanal der Larve; sie bilden sich an der bereits mit 


dem primären Steinkanal versehenen Wassergefäßanlage rechts und 


links oder vielleicht auch nur an einer Seite von der Einmündungsstelle 
des primären Steinkanals in die Wassergefäßanlage. Es spitzt sich also 
die Frage schließlich dahin zu, dass festgestellt werden muss, ob die 
Einmündungsstelle des vom Rückenporus der Larve kommenden pri- 


- mären Steinkanals in die Wassergefäßanlage mit Bezuz auf die aus 
o oO oO 


letzterer sich ausbuchtenden radiären Wassergefäße eine konstante ist? 
Die Fälle, die hier denkbar sind, wären etwa folgende: 1) alle fünf 


' radiären Wassergefäße entspringen links von der Einmündunssstelle 


des primären Steinkanals; 2) links entspringen vier, rechts ein radiäres 
Wassergefäß; 3) links entspringen drei, rechts zwei radiäre Wasser- 
'gefäße; 4) links entspringen zwei, rechts drei; 5) links eins, rechts 
vier; 6) rechts alle fünf radiären Wassergefäße. Es könnte sich zeigen, 
dass bei den Echinodermen alle diese sechs Fälle ganz beliebig vor- 
kämen, oder dass bei der einen Gruppe der eine Fall, bei der anderen 
Gruppe ein anderer Fall konstant ist, oder endlich, dass bei allen Echi- 


 nodermen ein und derselbe Fall zum Gesetz geworden ist. In den bis 


jetzt vorliegenden entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten finden sich 


keine hinreichend bestimmten Angaben, um die eben präeisirten Fragen 


jetzt schon entscheiden zu können. Es ist überhaupt der hier berührte 


Punkt noch von keiner Seite scharf ins Auge gefasst worden. Aus 


- diesem Grunde darf ich wohl um so mehr betonen, dass es sich hier um 


einen Kernpunkt von größter Bedeutung für das Verständnis der Echi- 


> 94 * 


322 Hubert Ludwig, Dr 


nodermenentwicklung handelt. Die sichere Feststellung der Lagebe- | 
ziehung zwischen der Einmündungsstelle des primären Steinkanals und 
den sich entwickelnden radiären Wassergefäßen an der Wassergefäßan- 
lage wird den Ausgangspunkt für die Beantwortung vieler wichtigen 
morphologischen und phylogenetischen Fragen bilden. Schon im Folgen- 
den hoffe ich zeigen zu können, wie eng verknüpft damit das Verständ- 
nis der eigenthümlichen Lagerung des Afters bei den einzelnen Echino- 
dermenklassen ist. | | 

Oben habe ich bereits hervorgehoben, dass bei den Crinoideen, 
bei den pentacrinoiden Larven sowohl als auch bei den erwachsenen 
Thieren, die Richtung der Darmwindung immer die gleiche ist. Dieser 
Satz lässt sich auf alle Echinodermen, bei denen überhaupt im er- 
wachsenen Thiere eine Windung des Darmes vorhanden ist, ausdehnen _ 
und gewinnt dadurch eine allgemeinere Bedeutung. Stets und immer 
verläuft der Darmtractus der Echinodermen so, dass er 
sich, wenn man das Thier von der Mundseite betrachtet, 
wie der Zeiger einer Uhr, also von links nach rechts, be- 
wegt. Für die Crinoideen habe ich den Nachweis für die Konstanz der 
Darmwindungsrichtung oben schon erbracht; für die Asterien, Echinoi- 
deen und Holothurioideen lässt sich dieselbe Gesetzmäßigkeit nach- 
weisen; nur für die Ophiuren kann der Beweis, dass der Darm eine 
Windung von links nach rechts besitze, nicht geliefert werden, da der 
Darmtractus hier einen genau in der Dorsoventralachse des Körpers ge- 
legenen blind geschlossenen Sack darstellt, der keinerlei Anzeichen 
irgend einer Windung zu erkennen giebt. 

Zwar liegt auch bei den Asterien der Darm, wenn wir von den 
radiären und interradiären Blindsäcken desselben absehen,, in seinem 
centralen Haupttheile genau in der Dorsoventralachse des Thieres. Es 
könnte also auf den ersten Anblick scheinen, als sei hier eben so wenig 
wie bei den Ophiuren eine Darmwindung vorhanden. Es liegt aber der 
After der Asterien — die wenigen afterlosen Asterienformen wollen wir 
hier für den Augenblick 'außer Acht lassen — niemals genau im Cen- 
trum der Rückenseite, sondern in der Richtung eines Interradius ver- 
schoben. Das Endstück des Darmes, welches den Magensack mit dem 
After verbindet, verläuft in Folge dessen bei den Asterien nicht gerad- 
linig aufsteigend in der senkrechten Dorsoventralachse, sondern macht 
eine kurze Biegung um den excentrisch gelegenen After zu erreichen. 


Diese Biegung des kurzen Enddarmes erfolgt, wie die zahlreichen dar- _ 


über angestellten Beobachtungen mich belehrten, stets von links nach 
rechts. Bei den afterlosen Asterien fehlt, ähnlich wie bei den Ophiuren, 
mit dem After und Enddarm auch die Nachweisbarkeit einer Darm- 


FR: er Br 


®: Üb.d. prim. Steinkanal d. Crinoideen, nebst vergl,-anat. Bem, üb. die Echinod. überh, 323 


windung. Für die Links-Rechts-Windung des Darmkanals der Asterien 
ist auch noch eine Beobachtung anzuführen, welche Jon. Mürz:r an dem 
noch mit der Larve verbundenen Seesterne der Bipinnaria asterigera ge- 
macht hat. Er fand, dass in diesem Entwicklungsstadium der Darm 
eine deutliche Windung macht, welche, vom Rücken des Seesternes aus 
gesehen, von rechts nach links, also vom Bauche gesehen von links 
nach rechts, verläuft!. 

Der Interradius, in welchem bei den Seesternen der After liegt, ist 
immer derselbe; wenigstens gilt diese Regel für alle fünfstrahligen 
‚Seesterne. Schon Jon. MüLzer und Fr. Troscnzr haben auf die Gesetz- 
mäßigkeit in der Lage des Seesternafters aufmerksam gemacht? und 
Perrıer hat neuerdings die Lage des Afters bei zahlreichen Asterien 
genau angegeben 3. Alle diese Beobachtungen haben das übereinstim- 
‚mende Resultat ergeben, dass der Interradius des Afters rechts vom 

 Interradius der Madreporenplatte liegt, wenn man den Seestern von der 
Mundseite aus betrachtet. Wenn man den Seestern nur von außen 
untersucht, ist es bei konservirten Exemplaren nicht immer leicht, den 
E After aufzufinden und hat man ihn gefunden, so kann man oft im Zwei- 
— _fel sein, ob er in der Richtung des an den Interradius der Madreporen- 
Kir platte anstoßenden Radius oder ob er in der Richtung des darauf fol- 

genden Interradius lieg. Wenn man aber den Seestern öffnet und die 

Rückenwand des Körpers von innen betrachtet, kann jener Zweifel 

nicht aufkommen und man erkennt mit Sicherheit, dass der After dem 

rechts auf den Interradius der Madreporenplatte folgenden Interradius 

‚angehört. Es wird die sichere Beobachtung der Lage des Afters desshalb 
an der Innenseite der dorsalen Körperwand erleichtert, weil sich hier 
; o eine Muskulatur befindet, die in ihrer Anordnung durch die Lage des 
-  Afters beeinflusst wird. Es verläuft nämlich an der Innenseite 
der dorsalen Wand eines jeden Seesternarmes genauin 
derMittellinie ein Längsmuskel in Gestalt eines platten 
 . Bandes. Bei den einen Arten ist dies Band verhältnismäßig breit, bei 
_ anderen schmal. Diese dorsalen Längsmuskel der fünf Arme treffen im 
E Centrum der Scheibe auf einander und verbinden sich hier zu einer 
_ eentralen Muskelmasse. Die Winkel, welche die fünf dorsalen Längs- 


0 1cf.J. MüLzer, Über die Larven und die Metamorphose der Echinodermen. 
1. Abhandlung. Berlin 4849. p. 46. Taf. II, Fig. 3; und III. Abhandlung. Berlin 
1850. Taf. VII, Fig. 7 und 8. 
2 MürLer und TroscHEL, System d. Asteriden. Braunschweig 1842. p. 101. 
Ferner: Jos. Mürter, Über den Bau der Echinodermen. Berlin 1854. p. 9. 
“1 3 E. Perrıer, Revision des Stellerides du Museum d’Hist, nat, de Paris, Archiv. 
> de Zool,. experim, et gener, T, IV et V. 4875, 1876, 


324 | Hubert Ludwig, 


muskel der Arme an ihrer Abgangsstelle von der centralen Muskelmasse = 


mit einander bilden, sind gleich groß mit alleiniger Ausnahme desjeni- 
gen Winkels, welcher dem Interradius des Afters entspricht. Derselbe 
ist größer als jeder der vier anderen Winkel und in ihm liegt stets der 
Enddarm. 

Die soeben erwähnte dorsale Muskulatur der Seesterne 
ist bis jetzt fast völlig unbeachtet geblieben, obschon sie nicht gerade 
sehr schwer zu konstatiren ist. Ich habe in der Litteratur mich- ganz 
vergeblich nach einer genauen Beschreibung dieser Muskulatur umge- 
sehen. Nur allein bei Derre GuraJE ! fand ich eine Stelle, welche offenbar 
auf die dorsalen Längsmuskel der Arme zu beziehen ist, — keiner der 
anderen Forscher thut derselben auch nur Erwähnung. In Fig. 6 habe 
ich die Innenansicht der dorsalen Körperwand einer Culcita abgebildet; 
die fünf dorsalen Längsmuskel sind mit M bezeichnet. Kurz nach ihrem 
Ursprunge aus der centralen Muskelmasse geben sie rechts und links 
einen Zweig, M’, ab, der gleichfalls der Innenseite der dorsalen Körper- 
wand dicht anliegt und bald sich undeutlich verliert, während der 
mittlere Hauptstamm sich bis zur Spitze des Armes verfolgen lässt. Bei 
anderen Seesternen, z. B. Echinaster, Linckia, Oreaster habe ich das 
Vorhandensein der dorsalen Längsmuskulatur der Arme ebenfalls kon- 
statirt; die Anordnung ist immer die gleiche, nur fehlen die bei Guleita 
beobachteten seitlichen Zweige entweder ganz oder sind nur schwach 
ausgebildet. 


Bei den Echiniden ist es eine allgemein bekannte Thatsache, 


dass sich der Darmkanal in einer doppelten Windung durch 
die Körperhöhle hinzieht. Wie die schematische Fig. 7 dem Leser ins 
Gedächtnis zurückruft, wendet sich der Darm zunächst in den Inter- 
radius der Madreporenplatte; die Insertionslinie seines Mesenteriums 
zieht dicht neben dem vorderen? Ambulacrum einher. Dann über- 
schreitet der Darm das letztere und verläuft alsdann in Wellentouren 
bei der Ansicht von der Mundseite von links nach rechts, bis er 


! Descrizione e notomia degli animali invertebrati della Sicilia citeriore. Na- 
poli 1844. Tav. 428, Fig. 2 sind von Ophidiaster ophidianus (= Asterias variolata 
Delle Chiaje) der dorsale Längsmuskelstreif und rechts und links davon dünnere 
seitliche Längsmuskelstreifen eingezeichnet, in der Tafelerklärung heißt es dazu: 
»]o strato muscolare mediano m,, laterale !,«. Auf den dorsalen Längsmuskel ist 
auch der Streifen zu beziehen, den Derre CuıaJE Tav. 129, Fig. 2 von Astropecten 
aurantiacus abbildet und in der Tafelerklärung mit den Worten erläutert : »le fasce 
analoghe agli ambulacri degli echini it,«. 

2 Ich bemerke zum besseren Verständnis, dass ich mir den Echinus in der 
Lovsn’schen Orientirung aufgestellt denke, wobei die Madreporenplatte bei der An- 
sicht von der Mundseite in den linken vorderen Interradius zu liegen kommt. 


ef; 2 
ur > 


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| = e Üb. d. prim. Steinkanal d. Crinoideen, nebst vergl.-anat. Bem. üb, die Echinod. überh, 325 


wieder in den-Interradius der Madreporenplatte gelangt. Dort biegt er 
um und geht denselben Weg zurück, den er gekommen ist, bewegt sich 
also jetzt umgekehrt wie der Uhrzeiger; er gelangt aber nicht mehr bis 
zu seinem Ausgangspunkt, sondern macht an der rechten Seite des vor- 
deren Radius Halt. Von dieser Stelle an zieht er neben dem vorderen 
Radius bis zum Apex, überschreitet den Mittelpunkt des Apex um ein 
Weniges und mündet endlich in dem After nach außen. Der After liegt 

bekanntlich auch bei den regulären Echinoideen. excentrisch; er ist in 
der Richtung des hinteren Interradius verschoben. Lov£x giebt zwar 
an, dass der After in der Richtung des rechten hinteren Radius liege !, 
untersucht man indessen die Lage des Afters recht sorgfältig nicht nur 
von außen, sondern auch von der Innenseite, so erkennt man, dass der- 
selbe zwar nicht genau in die Mittellinie des hinteren Interradius aber 
auch nicht genau in die Mittellinie des hinteren rechten Radius fällt, 
sondern, wie auch aus einigen der Lov&n’schen Abbildungen hervorgeht, 
dem an den hinteren rechten Radius anstoßenden seitlichen Bezirke des 
hinteren Interradius entspricht. In der Fig. 7 habe ich der Übersicht- 
lichkeit halber und um die Beziehung zu den Spatangen (Fig. 8) recht 
deutlich hervortreten zu lassen, die Afteröffnung genau in die Mittellinie 

des hinteren Interradius gezeichnet. 

Es fragt sich, ob wir auch den komplicirten Darmverlauf eines 
Echinus einfach als eine Links-Rechts-Windung auffassen können? Mir 
scheint ja. Die Schwierigkeit für die Zurückführung auf eine einfache 
Windung von links nach rechts liegt namentlich in der auffälligen Um- 
biegung des Darmes und der dadurch entstehenden rückläufigen Bie- 
gung. Wenn wir aber erwägen, dass Mund und After für den Darm- 
verlauf die fixen Punkte sind, so müssen wir erwarten, dass die Um- 
änderungen, welche dem Darme des Echinus seinen eigenthümlichen 
Verlauf gegeben haben, wesentlich das frei in der Leibeshöhle suspen- 
dirte Mittelstück des Darmes betroffen haben; eben so müssen wir 
erwarten, dass die unmittelbar an den Mund und den After sich an- 
schließenden Darmabschnitte, also der Vorderdarm und der Enddarm, 
am längsten ihre ursprünglichen Lagebeziehungen bewahrt haben. Nun 
liegt der Vorderdarm des Echinus stets und immer links vom vorderen 
Radius — das Thier immer in der Ansicht von der Mundseite gedacht —, 
der Enddarm liegt eben so konstant rechts vom vorderen Radius. Ver- 
bindet man Vorderdarm und Enddarm durch ein möglichst kurzes 
Zwischenstück , so erhält man damit eine Darmwindung, von welcher 
man mit Recht vermuthen kann, dass sie dem ursprünglichen Verlaufe 


wzi.cpT, 


326 Hubert Ludwig, 


des Darmes bei den Echinen entspricht. In Fig. 10 habe ich diese Kon- 

struktion ausgeführt. Es geht daraus ohne Weiteres hervor, dass in 
diesem einfachen Verhalten der Darm der Echinen sich in derselben 

Richtung windet wie derjenige der Grinoideen und Asterien, nämlich 
von links nach rechts. Die eigenthümliche Gestalt der Dein 

die wir nun an Stelle jener einfachen Biegung bei den Echinen in Wirk- 
lickeit vorfinden, kann man sich in zwangloser Weise so entstanden 

denken, dass das Zwischenstück, mit welchem wir vorhin die Verbin- 

dung zwischen Vorderdarm und Enddarm herstellten , sich immer wei- 
ter nach rechts ausgebuchtet hat, bis schließlich die Umbiegungsstelle 
der Ausbuchtung im Interradius der Madreporenplatte anlangte. Mit 
punktirten Linien habe ich den eben erwähnten Vorgang, durch den ich 
mir die Darmwindung des Echinus aus der oben erörterten einfachen 

Grundform ableite, in der Fig. 10 angedeutet. 

Bei den Spatangen begegnen wir derselben komplicirten Dar m- 
windung, die wir soeben bei den Echinen besprachen (vergl. Fig. 8); 
dass sie sich hier in derselben Weise wie dort auf eine einfache Links- 
Rechts-Windung zurückführen lässt, braucht nicht näher dargelegt zu 
werden. 

Es ist von Teuscher behauptet worden, dass die Darmwindung 
eines Spatangus wesentlich verschieden sei von derjenigen eines Echi- 
nus!. Den Zwischenraum zwischen der Umbiegungsstelle des Darm- 
kanals und dem Anfangsstück desselben nennt er die Darmlücke. Der 
wesentliche Unterschied zwischen den Echinen und Spatangen besteht 
nun nach ihm darin, dass bei Echinus die » Darmlücke« in dem unpaaren 
Interradius, d. h. also in demjenigen Interradius liegt, welcher die 
Madreporenplatte enthält, dass hingegen bei Spatangus die Darmlücke 
dem unpaaren Radius entspreche: »so liegt also, wenn der Beobachter 
die Madreporenplatte zwischen sein Auge und den Scheitelpol des 
Thieres bringt, die Darmlücke bei Spatangus von ihm abgewendet, bei 
Echinus ihm zugewendet«. Der hier von Teuscuer behauptete Gegen- 
satz zwischen Echinus und Spatangus ist in der Hauptsache darin be- 
gründet, dass der genannte Forscher den Echinus, um ihn mit dem 
Spatangus zu vergleichen, mit der Madreporenplatte nach hinten auf- 
stellt. Der ganze Gegensatz aber schwindet sofort ganz und gar und 
verwandelt sich, wie meine Fig. 7 und 8 zeigen, in völlige Überein- 
stimmung, wenn man den Echinus nach der von Lov£n ausführlich und 
mit bewundernswerther Meisterschaft begründeten Orientirungsweise _ 
aufstellt, also bei der Ansicht von der Mundseite mit der Madreporen- 


I R. TEUSCHER, Beiträge zur Anatomie d. Echinodermen. IV. Echinidae. Jenai- 
sche Zeitschr. f. Naturw. X. 4876. p. 534. 


j 2 Üb. d. prim, Steinkanal d. Crinoideen, nebst veral,-anat. Bem. üb. die Echinod. überh, 327 


platte im linken vorderen Interradius. Die Übereinstimmung, welche 
bei der Lovgn’schen Orientirungsweise des Echinus für den Darmver- 
lauf der Echinen und Spatangen erzielt wird, beweist, dass die Loven- 
sche Orientirung, die von ihrem Urheber nur auf das Verhalten der 
Skelettheile begründet wurde, auch mit dem Verhalten innerer Organe, 
speciell des Verdauungskanals, in schönstem Einklange steht und da- 
durch eine neue kräftige Stütze erhält. 

Es erübrigt, dass wir auch noch die Darmwindung der Holo- 
tihurien einer Betrachtung unterziehen um zu prüfen, ob sich auch 
bei ihnen eine Links-Rechts-Windung des Darmes nachweisen lasse. 
Wenn wir die verhältnismäßig wenigen Fälle, in denen der Darm gerad- 
linig vom Munde zum After verläuft, hier unberücksichtigt lassen, so ist 
der Darm bei allen Holothurien bekanntlich so angeordnet, dass er zu- 
‚erst vom Munde bis zum Hinterende des Körpers verläuft (erster ab- 
_ steigender Darmabschnitt), hier umbiegt und wiederum bis ins Vorder- 
ende des Körpers zurückkehrt (aufsteigender Darmabschnitt), dann 
nochmals umbiegt und zum After hinzieht (zweiter absteigender Darm- 
‚abschnitt). Die auf solche Weise zu Stande gekommene Windung liegt 
nun aber nicht in einer einzigen Ebene, etwa der Medianebene des 
Thieres, sondern der Darm macht gleichzeitig mit der eben erwähnten 
"Windung auch noch eine Biegung um die Längsachse des Thieres. Es geht 
das ohne Weiteres aus einer Betrachtung der gesetzmäßigen Anordnung 
der Mesenterien hervor. Das Mesenterium des ersten absteigenden Darm- 
abschnittes ist im mittleren dorsalen Interradius befestigt, das Mesenterium 
des aufsteigenden Darmabschnittes im linken dorsalen Interradius und 
das Mesenterium des zweiten absteigenden Darmabschnittes im rechten 
ventralen Interradius. Denkt man sich also eine Holothurie so aufge- 
stellt, dass sie dem Beobachter das Vorderende des Körpers zuwendet, 
so dreht sich der Darm, wie ich es in der schematischen Fig. 414 anzu- 
deuten versucht habe, in der Richtung von links nach rechts um die 
Längsachse des Körpers. Wenn wir die Holothurie zugleich so drehen, 
_ wie dies auch in Fig. 11 geschehen ist, dass nicht der mittlere ventrale 
Radius, sondern der rechte ventrale Interradius genau nach unten und 
folglich der linke dorsale Radius genau nach oben zu liegen kommt, 
und dann das oben besprochene Verhalten der Echinoideen (Fig. 
7, 40) zum Vergleiche heranziehen, so ergiebt sich die wichtige That- 
sache, dass nicht nur die Windungsrichtung des Darmes bei Holothurien 
und Echinoideen die gleiche ist, sondern dass es auch ganz dieselben 
Interradien sind, welche bei beiden Klassen den Vorderdarm und den 


Enddarm enthalten. Der Vorderdarm ist in beiden Gruppen in dem 


‚Interradius der Madreporenplatte befestigt und der Interradius des 


328 Hubert Ludwig, _ 


Enddarmes ist immer derjenige, welcher zur linken Seite des Beob- 
achters durch zwei und zur rechten Seite des Beobachters durch drei 
Radien vom Interradius der Madreporenplatte getrennt ist. 2 

Im Vorhergehenden glaube ich den Beweis, dass die Darmwin- 
dungsrichtung bei den Echinodermen eine konstante ist, hinreichend 
geliefert zuhaben. Wenn wir aber nicht nur die Richtung der Darmwin- 
dung, sondern auch die Beziehung des Darmverlaufes zu den als Radien 
und Interradien bezeichneten Regionen des Körpers ins Auge fassen, so 
ergiebt sich eine durchgreifende Verschiedenheit zwischen den Crinoi- 
deen und den Asterien einerseits und den Echinoideen und Holothurien 
anderseits. Bei jenen (Fig. 9) überschreitet der Darm vier Radien; in 
Folge dessen ist der Interradius des Afters nur durch einen einzigen 
Radius vom Interradius des Munddarmes getrennt. Bei den Echinoideen 
und Holothurien (Fig. 10 und 44) aber überschreitet der Darm in seinem 
ursprünglichen einfachen Verhalten nur drei Radien, so dass der Inter- 
radius des Afters um zwei Radien vom Interradius des Munddarmes 
entfernt bleibt. Während also die Lage des Munddarmes mit Bezug auf 
die durch die Anordnung des Wassergefäßsystems gegebenen Regionen 
bei den Echinodermen immer die gleiche ist, indem der Munddarm 
immer im Interradius der Madreporenplatte liegt, ist der Interradius 
des Enddarmes bei den Asterien und Crinoideen ein anderer als bei 
den Echinoideen und Holothurien. 

Es erhebt sich nun die Frage, ob die eigenthümliche Kon- 
stanz in der Windungsrichtung des Darmes, so wie die 
VerschiedenheitinderLage desEnddarmesauf embryo- 
logische Verhältnisse zurückgeführt und dadurch morpho- 
logisch erklärt und verstanden werden könne? Wir besitzen bis jetzt 
keine Untersuchungen, welche sich die bestimmte Aufgabe stellten, 
jene Frage zu beantworten. Dennoch lassen die von anderen Gesichts- 
punkten ausgegangenen, zahlreichen Beobachtungen anderer Forscher 
über die Entwicklungsgeschichte der Echinodermen erkennen, dass die 
erschöpfende Beantwortung jener Frage erreichbar sein wird. Und 
wenn wir Alles durchmustern, was bis jetzt über die Entwicklung der 
Echinodermen bekannt geworden ist, so scheint es mir, als wenn wir 
eine vorläufige und nur in den groben Umrissen gehaltene Beantwortung 
jetzt schon versuchen könnten. 

Bei den Echinodermenlarven finden wir niemals einen geradlinigen 
Darmtractus, sondern der Darm macht stets eine in der Medianebene 
der Larve gelegene Biegung, deren Konvexität nach der Rückenseite 
und deren Konkavität nach der Bauchseite der Larve gerichtet ist. Die 
Wassergefäßanlage liegt in der linken Hälfte der Larve; indem sie sich 


Bc Üb. d. prim. Steinkanal d. Crinoideen, nebst vergl.-anat. Bem. üb. die Echinod. überh. 329 


weiter entwickelt verbleibt sie vorwiegend links von der Medianebene 
‘der Larve auch dann, wenn sie, um den Larvendarm zu umfassen, in 
die rechte Larvenhälfte hinübergreift. Da durch die Wassergefäßanlage 
die spätere Mundseite des Echinoderms bedingt ist, so können wir das 
Verhältnis der Mundseite des Echinoderms zur Medianebene der Larve 
auch so ausdrücken, dass wir sagen, die Mundseite des Echinoderms 
entwickelt sich zu ihrem größeren Theile in der linken Hälfte der Larve. 
Wenn wir nun die Larve von ihrer linken Seite, in welcher vorzugs- 
weise die Bildung der Mundseite des Echinoderms vor sich geht, be- 
trachten, so erscheint die Darmwindung der Larve als eine Windung 
von links nach rechts (wie der Zeiger der Uhr). In derselben Richtung 
windet sich der Darm des fertigen Echinoderms, wenn man dasselbe 
von der Mundseite ansieht. Die konstante Richtung der Darmwindung 
- des ausgebildeten Echinoderms beruht also wesentlich auf zwei embryo- 
logischen Verhältnissen, erstens darauf, dass der Darm der Larve eine 
konstante Biegung nach dem im hinteren Theile der Bauchseite ge- 
_ legenen After besitzt und zweitens darauf, dass die Wassergefäßanlage 
und damit auch die orale Seite des Echinoderms sich hauptsächlich links 
von der Medianebene der Larve entwickeln. Wäre die Biegung des 
Larvendarmes eine umgekehrte, läge der After im hinteren Theile der 
 Rückenseite der Larve und verliefe also der Darm mit seiner Konkavität 
nach der Rückenseite und mit seiner Konvexität nach der Bauchseite der 
Larve gerichtet, so müsste auch im ausgebildeten Echinoderm der Darm 
eine umgekehrte Windungsrichtung haben , umgekehrt wie der Zeiger 
der Uhr. Dasselbe müsste eintreten, wenn bei einer sonst normalen 
Larve die Wassergefäßanlage abnormer Weise nicht links, sondern 
rechts von der Medianebene der Larve sich entwickelte. In Fig. 45 
habe ich eine Kopie einer Görte’sche Abbildung gegeben, welche sehr 
geeignet ist; das Gesagte zu erläutern. Man blickt auf die linke Seite 
der Larve und erkennt sofort, dass bei dieser Ansicht der Darm die für 
den ausgebildeten Seestern charakteristische Windungsrichtung besitzt 
(vergl. Fig. 9). 
| Aus derselben Abbildung vermag man auch zu entnehmen, dass die 
Wassergefäßanlage rechts von der Insertion des primären Steinkanals 
nur ein radiäres Wassergefäß, links davon aber die vier übrigen radiä- 
ren Wassergefäße aus sich hervorsprossen lässt. Wenn sich nun die 
den Darm umgreifende Wassergefäßanlage zu einem Ringe schließt, so 
kommt die Schlussstelle des Ringes über den After und Enddarm zu 
liegen. Der After ist alsdann nach der einen Seite um nur einen und 
nach der anderen Seite um vier Radien von dem Steinkanal entfernt. 
Das entspricht in überraschender Weise dem oben besprochenen Ver- 


330 Hubert Ludwig, 


halten des ausgebildeten Seesterns. Es wird also in diesem Falle die 


Lage, welche der After im ausgebildeten Echinoderm erhält, bedingt 
durch den Umstand, dass die ınit dem, dem After ursprünglich gegen- 
über liegenden, primären Steinkanal verbundene Wassergefäßanlage 
ihre radiären Wassergefäße asymmetrisch entwickelt und zwar so, dass 


links vom Steinkanale vier, und rechts nur ein radiäres Gefäß entstehen. 


Bei den Echinen und Holothurien sahen wir, dass der Interradius 


des Afters ein anderer ist als bei den Asterien und Crinoideen. Nicht | 


ein, sondern zwei Radien liegen bei den Echinen und Holotburien 
zwischen dem Interradius des Afters und dem Interradius der Madre- 
porenplatte. Demnach darf man vermuthen, dass dieses abweichende 
Verhalten auch schon bei den Larven der Holothurien und Echinen zum 
Ausdruck kommt. Sind die im Vorstehenden geäußerten Anschauungen 
richtig, so muss man erwarten, dass bei den Holothurien und Echinen 
sich an der Wassergefäßanlage rechts vom primären Steinkanal zwei und 
links vom primären Steinkanal drei radiäre Wassergefäße bilden. Ob 
das wirklich so ist, werden erst neue Untersuchungen zeigen, da die 
vorhandenen keinen genügenden Aufschluss darüber geben. 

Seit Jos. MüLrer ! mit größter Energie die Auffassung vertreten hat, 
dass Bivium und Trivium einer sohligen Holothurie von eben den- 
selben Radien gebildet werden, welche in die gleichnamigen Körper- 
regionen eines Spatangus eintreten, hat man sich gewöhnt es als eine 
ausgemachte Sache zu behandeln, dass Bivium und Trivium bei Holo- 
thurien und Spatangen morphologisch gleichwerthig seien. Nach dem 


Vorgange Jon. Mürer’s pflegt man beide Thierformen in der Weise von 


der idealen Kugelgestalt eines Echinus abzuleiten, dass man in dem 
einen Falle, um einen Spatangus zu erhalten, die Kugel so um eine 
quere Achse dreht, dass das Bivium mehr oder weniger nach unten zu 
liegen kommt, und dass man um eine Holothurie zu erhalten, die Kugel 
um dieselbe quere Achse, jedoch dergestalt dreht, dass das Bivium nach 
oben und das Trivium nach unten gelangt. Meines Wissens hat sich 
seit Jon. MürLter Niemand von dieser geläufigen Auffassung entfernt. 
Dennoch zwingen mich die oben über die Windungsverhältnisse des 
Darmes und die Lagebeziehungen desselben zum Interradius der Madre- 
porenplatte dargelegten Beobachtungen eine Ansicht zu vertreten, 
welche in schärfstem Widerspruch zu der Auffassung Jon. MüLLer’s 
steht. 

Wenn man einen Echinus, eine Holothurie und einen Spatangus so 
aufstellt, dass sie die Mundseite dem Beschauer zukehren, und dass der 


' Jon. MÜLLer, Über den Bau der Echinodermen, Berlin 1854. p. 141—13. 


« 


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- 


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$ 


= Üb. d. prim, Steinkanal d. Crinoideen, nebst vergl.-anat, Bem. üb, die Echinod, überh. 331 


; Interradius der Madreporenplatte vom Beschauer abgekehrt liegt, und 


wenn man ferner die Radien mit 7, II, III, IV, V bezeichnet, indem 
man von der Madreporenplatte aus in der Richtung des Uhrzeigers fort- 


schreitet, so erkennt man, wie Fig. 12, 13, 14 zeigen, dass das, was 
man Bivium und Trivium bei einer Holothurie nennt, durchaus nicht 


identisch ist mit dem, was bei einem Spatangus eben so benannt wird. 
Das Trivium der Holothurie wird gebildet von den Radien /I, /Il, IV, 
- das des Spatangus von den Radien Y. 7, IT; ferner wird das Bivium der 
Holothurie gebildet von den Radien V, /, das Bivium des Spatangus aber 
von den Radien /IT, IV. Daraus erhellt‘(vergl. auch Fig. 41), dass das 
Trivium der Holothurie nur einen Radius, den Radius IT, besitzt, der 
auch im Trivium des Spatangus vorkommt; dieser Radius ist bei der 
Holothurie der linke untere (ventrale), bei dem Spatangus der linke 
vordere. Das Bivium der Holothurie aber wird von zwei ganz anderen 


Radien gebildet als das Bivium des Spatangus. Wenn wir die in Fig. 13 


und 44 angedeuteten Kriechseiten einer Holothurie und eines Spatangus 
vergleichen, so sehen wir, dass die Radien //IJ und /V beiden Kriech- 
seiten zukommen, in die Kriechseite der Holothurie wird aber außer- 
dem auch noch der Radius // aufgenommen. Aus dem Gesagten scheint 
mir der unabweisliche Schluss zu folgen, dass die Körperregionen, 


welche man bei Holotihurien und Spatangen als Trivium 


und Bivium bezeichnet, nicht identisch sind. 

- Der grundsätzliche Gegensatz der eben vorgetragenen Ansicht zu 
der von Jon. MüLer aufgestellten besteht darin, dass Jon. MüLLEr von 
der Lage des Afters ausgeht, während ich mich auf die Lage der Madre- 
porenplatte und die Windungsrichtung des Darmes stütze. Jom. MüLLEr - 
betrachtet den Interradius des Afters bei allen Echinodermen für ein 
und denselben, dagegen soll der Interradius der Madreporenplatte 
wechseln können. Die Madreporenplatte gehört als solche zu demselben 
Organsystem, welches die Radien zu Radien und die Interradien zu 
Interradien macht. Es scheint mir also richtig zu sein die Radien und 
Interradien nach ihrer Lagebeziehung zur Madreporenplatte zu be- 
stimmen und dabei die letztere als konstant in ihrer Lage zu betrachten. 
Die Beziehung der Madreporenplatte oder genauer des Steinkanals zu 
den Radien und Interradien ist jedenfalls eine primäre, während die 
Beziehung des Afters nur von sekundärer Bedeutung sein kann. Wenn 
man ferner mit Jos. MüLLEr annimmt, dass das Trivium der Holothurien 
identisch ist mit dem Trivium der Spatangen, dann bleibt völlig unver- 
ständlich, dass bei den Holothurien der Enddarm, bei den Spatangen 
aber der Vorderdarm im Trivium liegt. 

Bremen, 13. December 1879. 


339 Hubert Ludwig, Über den primären Steinkanal der Crinoideen ete. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XII. 


Fig. 4. Optischer Längsschnitt durch eine Antedon-Larve; 220/41. M, Mundein- 


gang; D’, Vorderdarm; D”, Mitteldarm; L und L’, Leibeshöhle; Bi, Bindegewebs- 
strang zwischen Lund L’; H, Anlage des Herzgeflechtes; F, Faserstrang in der Achse 
des Stengels; W, Wassergefäßring; St, Steinkanal; 7, Tentakel; K, rothbrauner 
Körper. 

Fig. 2. Schema über den Bau der Antedon-Larve. D”’, Enddarm; A, After; P, 
Kelchporus; 7, T’, T’, Tentakel; die übrigen Buchstaben bedeuten dasselbe wie in 
Fig. A. 
Fig. 3. Kelchporus, P‘, im Längsschnitt (nur das äußerste Stück ist durch- 
scheinend gezeichnet) ; Wassergefäßring, W, und Steinkanal, St, im Querschnitt; 
Mu, die Muskelfäden im Lumen des Wassergefäßringes;; aus einem optischen Längs- 
schnitt; 380/A. 

Fig. 4. Ansicht der Darmwindung und der Herzgeflecht-Anlage ; 220/14. 

Fig. 5. Aus einem optischen Schnitte; Kelchporus und Steinkanal von außen 
gesehen; P, Kelchporus; St, Steinkanal; L und L’, Leibeshöhle. Das offene Ende 


des Steinkanals ist an den Z und ZL’ von einander trennenden Bindegewebsstrang 


festgelegt; 350/14. 
Tafel XIII, 


Fig. 6. Ansicht der Innenseite der dorsalen Körperwand einer Culeita. St, Stein- 
kanal; S, interradiale Septen; Bl, dorsaler Blutgefäßring; M, dorsaler Längsmuskel 
des Armes; M’, seitliche Abspaltungen des vorigen; D, Enddarm, abgeschnitten. 

Fig. 7. Schema über den Verlauf des Darmes bei Echinus. In der Mitte der 
Figur sind die Platten des Apex angedeutet. 

Fig. 8. Schema über den Verlauf des Darmes bei Spatangus. 

Fig. 9. Schema über den Verlauf des Darmes bei Antedon und Rhizocrinus 
(passt auch für die Asterien). 

Fig. 40. Schema über die muthmaßliche Entstehung des Darmverlaufes bei den 
Echinoideen. 

Fig. 414. Schema über den Verlauf des Darmes bei den Holothurien. Die drei 
Mesenterien sind durch Doppellinien angegeben. Die Radien //, III, IV bilden das 
Trivium der Holothurie, die Radien V, /, II dasjenige des Spatangus. 

Fig. 42—14. Schematische Figuren zur Erläuterung der Beziehungen der Kör- 
perregionen des Spatangus und der Holothurie zur idealen Kugelgestalt des Echinus. 
Der Interradius der Madreporenplatte ist in diesen drei Figuren schraffirt. 

in den Figuren 7—44 ist die Anordnung des Wassergefäßsystems (des Wasser- 
gefäßringes, der radiären Wassergefäße und des Steinkanals) durch blaue Linien an- 
gedeutet. 

Die Bezeichnung der Radien: /, II, III, IV, V ist in den Figuren 6—14 die gleiche; 
alle diese Figuren sind bei der Ansicht von der Mundseite gedacht. 

Fig, 15. »Seesternscheibe einer Brachiolaria von links und etwas vorn, d.h. von 
der künftigen oralen (Bauch-) Seite gesehen.« (Kopie nach : GöTTE , Vergleich. Ent- 
wicklungsgeschichte der Comatula mediterranea. Archiv f. mikr. Anat. XII. 4876. 
Taf. XXVI, Fig. 22.) A, After; D, Darm; St, primärer Steinkanal; 7, II, III, IV, V, 
die hervorknospenden fünf radiären Wassergefäße an der Wassergefäßanlage. 


Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 
Von 


Dr. Hubert Ludwig, 
Direktor der naturwissenschaftlichen Sammlungen in Bremen. 


Mit Tafel XIV— XV. 


Im Anschlusse an die Mittheilungen , welche ich in einer früheren 
Arbeit! über das Arm- und Mundskelet, so wie über die Generations- 
organe und die Bursae der Ophiuren gemacht habe, sind die folgenden 
Zeilen anderen Organsystemen derselben Thiere gewidmet; sie behan- 
deln das Wassergefäßsystem, das Blutgefäßsystem, das Nervensystem 
und die perihämalen Räume ?. 

Um das Verständnis der Einzelheiten zu erleichtern und ein über- 
sichtliches Bild von der Organisation einer Ophiure zu geben, habe ich 
nach Präparaten von Ophioglypha albida und O. Sarsii den schemati- 
schen Vertikalschnitt (Fig. 18) entworfen. Der Schnitt ist so gelegt, dass 
seine linke Hälfte genau der Medianebene eines Interradius, seine rechte 


- Hälfte der Medianebene des gegenüber liegenden Radius entspricht. Aus 


dem mit den Zähnen (Z) umstellten Vorhofe des Mundes gelangen wir 
an die eigentliche Mundöffnung (O0), welche von einer kreisförmigen 


i Lippe (Zi) umsäumt ist. Die Mundöffnung führt in den sackförmigen 


Darm (D), von dessen zehn kurzen Ausbuchtungen links eine der fünf 
interradiären und rechts eine der fünf radiären durch den Schnitt ge- 


_troffen ist. Der Darmsack ist von einem hohen Epithel ausgekleidet. An 


die Körperwand (KW) ist der Darm allerwärts durch dünnere und dickere 
bindegewebige Fäden und Stränge (Bi) befestigt. 

In der linken Hälfte der Figur sehen wir bei ME auf die Be- 
rührungsfläche eines Mundeckstückes mit seinem Partner. Von den 
beiden Muskeln, welche die beiden zu einer Mundecke gehörigen Mund- 

1 Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. Morphologische Studien an Echinoder- 
men, Bd. I, p. 244—289; mit 4 Tafeln. (Diese Zeitschrift. Bd. XXXI. 4878. p. 346.) 


2 Einige der im Folgenden mitgetheilten neuen Angaben habe ich schon vor- 
läufig bekannt gemacht in Nr. 40 des »zoologischen Anzeigers« 4879, p. 540. 


334 | Hubert Lndwig, 


eckstücke mit einander verbinden, haben wir bei Mi’ den Querschnitt 
des äußeren, aboralen, bei Mi’ den Querschnitt des inneren, adoralen, 


jenen nennt TeuscHher den Musculus interradialis externus, diesen den 


Musculus interradialis internus. Zwischen dem Mundeckstücke und den 
Zähnen liegt der der Länge nach durchschnittene Zahnträger, der sogen. 
Torus angularis (T). In einer Rinne an der dorsalen Seite des Mund- 
eckstückes finden wir den quer getroffenen Nervenring (N) und den ihm 
anliegenden oralen Blutgefäßring (oB); der Perihämalkanal des letzteren 
(ePH) ist nach oben geschlossen von einer bindegewebigen Wand, in 
welche die Peristomalplatten (A,), die wir, wie ich früher zeigte, als 
umgebildete erste Ambulacralplatten betrachten können, eingelagert 
sind. Über den letzteren befindet sich ein zweiter den Mund um- 
kreisender weiter Kanal ((PH), welcher von der Leibeshöhle durch das 
Septum (S) abgeschlossen ist. Der Kanal iPH entspricht dem inneren, 
der Kanal ePH dem äußeren perihämalen Ringkanal im Peristom der 
Asterien. Am aboralen Rand der dorsalen Seite des Mundeckstückes 
begegnen wir dem Querschnitte des Wassergefäßringes (W), der an 
dieser Stelle als Anhangsgebilde eine Porsche Blase (P) trägt. An den 
aboralen Rand der Ventralseite des Mundeckstückes grenzt das Mund- 
schild (MS), über welchem und ihm dicht anliegend wir den aboralen 
Blutgefäßring (aB) mit seinem Perihämalkanal (PH) finden. 

In der rechten Hälfte der Abbildung sehen wir, außer den durch 
den Schnitt getroffenen Theilen, eine Mundecke von ihrer adradialen 
- Seite; MF! ist das erste, MF? das zweite Mundfüßchen. Nervenring 
und oraler Blutgefäßring setzen sich in den radiären Nerven (Nr) und 
in das radiäre Blutgefäß (Br) fort und sind eben so wie die letzteren 
gegen die Außenwelt durch die Bauchplatten (B,, B,, B; etc.) geschützt. 
Der Kanal ePH setzt sich fort in den radiären Perihämalkanal (rPH). 
Über dem radiären Perihämalkanal und dicht unter der Wirbelreihe 
des Armes (As, As, A, etc.) liegt das radiäre Wassergefäß (Wr). Das- 
selbe kommt vom Wassergefäßringe, welcher in diesem Theile des Peri- 
stoms näher an dem Nervenringe und oralen Blutgefäßringe liegt als im 
Bereiche der Interradien. Einen unteren Quermuskel, wie er den 
Wirbelhälften der Asterien zukommt und dieselben einander zu nähern 
bestimmt ist, besitzen die Ophiuren nur an dem zweiten Wirbel (A,); 
hier schiebt derselbe (M), ganz wie bei den Asterien, sich zwischen das 
radiäre Wassergefäß und die darunter gelegenen Theile ein. Unter der 
dorsalen Körperwand, genauer unter den Radialschildern des Scheiben- 
rückens, begegnen wir wiederum dem aboralen Blutgefäßringe (aB) und 
seinem Perihämalkanale (PH). Die eigenthümliche Thatsache, dass der 
aborale Blutgefäßring im Bereiche der Interradien (vergl. die linke Hälfte 


14 


Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 335 


der Figur) der ventralen Körperwand und im Bereiche der Radien der 
dorsalen Körperwand anliegt, wird später näher erläutert werden. 


Das Wassergefäßsystem. 


Das Wassergefäßsystem der Ophiuren ist in den letzten Jahren von 
verschiedenen Forschern untersucht worden. Jedoch kann man nicht 
sagen, dass die Kenntnis desselben bereits so weit vorgeschritten wäre, 

dass es hier keine wichtigen Fragen mehr zu erledigen gäbe. Im 
Folgenden werde ich meine Beobachtungen über die Madreporenplatte, 
den Steinkanal, den Ringkanal mit seinen Anhängen und die radiären 
Wassergefäße mittheilen und dabei auch die Angaben der früheren 
Forscher in Betracht ziehen. 
Bekanntlich ist bei den Ophiuren eines der Mundschilder zurMadre- 
 porenplatte umgestaltet. Dasselbe zeichnet sich vor den übrigen 
- meistens schon durch seine Gestalt aus, indem es entweder stärker kon- 
vex ist oder in anderen Fällen eine nabelartige Vertiefung zeigt. Im 
Innern beherbergt die Madreporenplatte einen Kanal, den Zuleitungs- 
kanal des Wassergefäßsystems. Die Öffnung, mit welcher dieser Kanal 
mit der Außenwelt in Verbindung steht, wollen wir als den Porus, den 
Kanal selbst als den Porenkanal der Madreporenplatte bezeichnen. 

Der Porus der Madreporenplatte wurde von Jos. MÜLLER zuerst 
beobachtet und beschrieben!. Nachdem Mürzer lange vergeblich da- 
nach gesucht hatte?, war es ihm endlich gelungen denselben bei Ophio- 

_ glypha lacertosa Lyman (= Ophiolepis ciliata M. Tr.) aufzufinden. Diese 
Entdeckung ist in der Folgezeit ziemlich unbeachtet geblieben und 
neuerdings von Sımkortu® mit Unrecht Bronn, dessen Angabe doch nur 
eine Reproduktion der J. Müzer'schen ist, zugeschrieben worden. Ob 
Sımroru selbst den Porus bei Ophiactis virens sicher und bestimmt ge- 

sehen hat, ist mir aus seiner Schilderung nicht ganz klar geworden. 
_ TeuscHer hat den Porus nicht beobachtet, erwähnt auch die J. MüLLrr- 
sche Angabe über denselben nicht. Dass die letztere auch von anderer 
2 Seite nicht berücksichtigt worden ist, zeigen unsere Handbücher. So 
lässt GesEngaur® den Steinkanal der Ophiuren das Wasser aus der 
'Leibeshöhle aufnehmen ohne dass ein Porus die Verbindung mit der 


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Be 1 J. MüLLer, Über die Gattungen der Seeigellarven. Abhandlungen d. kgl. Akad. 

_  d. Wissensch. zu Berlin aus dem Jahre 1854. Berlin 1855. p. 33—34. Taf. IX, Fig. 2. 
2 J. MüLLer, Über den Bau der Echinodermen. Abhandlungen d. kgl. Akad. d. 

Wissensch. zu Berlin aus d. Jahre 4853. Berlin 1854. p. 81—82. 

| 3 H. Sımrot#, Anatomie und Schizogonie der Ophiactis virens. I. Diese Zeit- 

schrift. Bd. XXVII. p. 452. 

= . 4 C. GEGENBAUR, Grundzüge der vergleichenden Anatomie. II. Aufl. Leipzig1870. 

- pP. 336; und Grundriss d. vergl. Anat. II. Aufl. Leipzig 1878. p. 236. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 99 


336. Hubert Ludwig, a 


Außenwelt herstelle. Jon. MüLzer aber giebt ausdrücklich an: » Der 

Porus liegt in dem fraglichen Mundschild auf dem linken Rande des- 
selben, dicht bei dem vorderen Ende der angrenzenden Genitalspalte, 
und lässt sich an jedem trockenen Exemplare dieser Ophiure mit der 
Lupe sogleich erkennen; er führt ins Innere des Schildes, nämlich in 
- ein in der Substanz des Schildes versteckt liegendes Madreporenlaby- 
rinth, welches sich in die auf der inneren Seite des Schildes befindliche 
Aushöhlung oder den Anhang des Steinkanals öffnet. Der äußere Porus. 
gehört dem Rande des Schildes selbst an, ist gänzlich äußerlich und 
setzt daher den Steinkanal und das Tentakelsystem mit dem Seewasser 
in Verbindung.« Abgesehen davon, dass unter dem, was MüLLer hier den 
» Steinkanal« nennt, der ganze aus dem wahren Steinkanal, dem Herz- 
geflecht und dem Perihämalraume des Herzgeflechtes gebildete Organ- 
komplex zu verstehen ist, finde ich seine eben angeführte Schilderung 
durchaus korrekt. Und nicht nur für die von ihm untersuchte Art trifft 
das zu, sondern auch für die übrigen von mir zum Vergleiche benutzten 
Formen : Amphiura filiformis, Ophiocnida brachiata, Ophiacantha setosa, 

Ophioglypha albida und Ophioglypha Sarsii. Wie aus J. Mürzer's Ab- 
bildung hervorgeht und durch meine Untersuchungen ausnahmslos be- 
stätigt wird, liegt der Porus stets an der linken Seite des betreffenden 
Mundschildes (links vom Beobachter, wenn man sich denselben, bei 
natürlicher Lage der Ophiure, in der dorsoventralen Achse stehend, mit 
dem Antlitze dem Mundschild zugewendet denkt). 

Bei allen genannten Ophiuren ist immer nur ein einziger Porus, nie- 
mals mehrere, an der bezeichneten Stelle vorhanden. Mit ihm beginnt 
der äußere Abschnitt des Porenkanals, welcher bei Ophioglypha 
albida zunächst in einer zur Symmetrie-Ebene des Mundschildes recht- 
winkligen Richtung in das Mundschild eindringt und bis zur Mitte des 
Letzteren in gerader Linie verläuft (vergl. Fig. 2). Alsdann macht er, 
noch immer in dem verkalkten Gewebe des Mundschildes liegend, eine 
Biegung nach der dorsoventralen Achse hin, verläuft also von hier an in 
der Richtung der Medianebene des Mundschildes, entweder in dieser - 
Ebene oder doch nahe neben und parallel mit ihr gelegen. Der Poren- 
kanal der Ophioglypha lacertosa hat also im Allgemeinen die Gestalt 
eines rechten Winkels. Die beiden Schenkel des rechten Winkels, der 
übrigens auch mitunter durch eine etwas stärkere oder eine etwas 
- weniger starke Knickung zu einem Winkel von weniger oder von mehr 
als 90° werden kann, sind nicht gleich lang. Der mit dem äußeren 
Porus beginnende Schenkel, den wir desshalb auch den äußeren Schen- 
kel nennen wollen, ist ein wenig länger als der andere, innere Schenkel. 
Das Lumen des Kanals bleibt sich in der ganzen hier betrachteten 


Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 337 


- Strecke nicht überall gleich ; es zeigt allmählich in einander übergehende 
 Verengerungen und Erweiterungen, die aber beide immer verhältnis- 
mäßig unbedeutend bleiben. Ausgekleidet wird das Lumen von einem 
hohen Epithel, welches sich nach dem äußeren Porus hin ein wenig ver- 
flacht, in seinem Gesammthabitus aber durchaus dasselbe Verhalten 
kund giebt, welches das Epithel der Kelchporen der Crinoideen und der 
 Porenkanäle der Madreporenplatte der Asteriden besitzt. Während aber 
bei den Kelehporen der Crinoideen und den Porenkanälen der Madre- 
‚porenplatte der Asteriden das Epithel sich im inneren Abschnitte der 
Kanäle bedeutend abflacht und ganz niedrig wird, behält es bei den 
Ophiuren durch das ganze Mundschild hindurch seine hohe Form. Das 
Epithel ist überkleidet von einer feinen Cuticula und trägt, wie ich aus 
den analogen Verhältnissen der übrigen Echinodermen mit Sicherheit 
glaube schließen zu dürfen, Wimperhaare, die ich an meinem Spiritus- 

- exemplare zwar nicht mehr erkennen konnte, die sich aber an lebenden 
Thieren zweifellos werden nachweisen lassen. 
- Wir haben soeben den Porenkanal der Madreporenplatte bei Ophio- 
 glypha albida als einen knieförmig gebogenen Kanal kennen gelernt. 
So verhält er sich jedoch nur, so lange das Thier noch unerwachsen ist. 
Später aber, in erwachsenen Thieren, sind die Verhältnisse komplieir- 
ter geworden. Eben so finden wir auch bei erwachsenen Individuen 
_ von Ophiacantha setosa (Fig. 3) eine verwickeltere Bildung des Kanals. 
Aus einer vergleichenden Untersuchung der hier auftretenden Kompli- 
kationen geht hervor, dass sie sämmtlich auf eine innere Oberflächen- 
vergrößerung hinzielen und sich auf Ausbuchtungen des einfach recht- 
winkligen Kanals zurückführen lassen. Die Ausbuchtungen sind bald 
- nur Ausweitungen des Lumens, bald aber auch verlängern sie sich zu 
kleinen, dem Hauptkanal ansitzenden Blindsäcken. In Fig. 4 und in 
Ne 3 habe ich zwei Fälle solcher Ausbuchtungen dargestellt. Fig. 3 ist 
‚einer horizontalen Schnittserie durch die Madreporenplatte von Ophia- 
“  eaniha setosa entnommen, Fig. 4 einer ähnlichen Serie von Schnitten 
durch die Bi dröborenpae einer mittelgroßen Ophioglypha albida. 
Beachtenswerth erscheint, dass die Ausbuchtungen niemals am äußeren 
Schenkel des knieförmigen Hauptkanals, sondern entweder am inneren 
Schenkel oder an der Umbiegungsstelle oder an beiden letztgenannten 
A Abschnitten sich finden. Vergleichen wir diese Art der inneren Ober- 
_ _ flächenvergrößerung mit den bei Asterien, Crinoideen und Echinoideen 
gewöhnlich vorliegenden Verhältnissen, so ergiebt sich, dass bei den 
letzteren Echinodermengruppen Ausbuchtungen und Aussackungen von 
- der Art, wie sie die Ophiuren zeigen, bis jetzt an den Kanälen der 
_Madreporenplati und an den gleichwerthigen Porenkanälen in der 

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338 | ‚Hubert Ludwig, 


Kelchdecke der Crinoideen nicht beobachtet sind; dagegen zeichnen 
sich die letztgenannten Gruppen, wenn wir von einigen Ausnahmen ab- 
sehen, durch die große Zahl der Poren und Porenkanäle aus, während 
die Madreporenplatte der echten Ophiuren fast immer nur einen Porus 
mit einem zugehörigen Kanale aufzuweisen hat. Bei den Euryaliden 
aber nähern sich die Verhältnisse der Madreporenplatte denjenigen der 
Echiniden und Asteriden; denn hier treffen wir eine Vermehrung der 
Poren, sei es in der Weise, dass in jedem Interradius ein Porus auftritt, 
oder so, dass die Madreporenplatte statt von einem von zahlreichen 
Poren durchsetzt wird; Ersteres ist der Fall bei Trichaster elegans, 
Letzteres bei den meisten anderen Euryaliden !., 

Es scheinen aber auch schon unter den echten Ophiuren Fälle vor- 
zukommen, in denen die Madreporenplatte eine größere Zahl von Poren 
besitzt. So hat Lürken? darauf aufmerksam gemacht, dass es Ophiuren 
giebt, deren Madreporenplatte eine ganze Reihe von Öffnungen trägt; 
er erwähnt namentlich Amphiura Holballi Lütk. und Ophiolepis imbri- 
cata Müll. und Trosch. Von ersterer Art beschreibt er3, und eben so 
auch Lyman, die Madreporenplatte als an den Rändern mit zahlreichen 
Poren besetzt. Von Ophiolepis imbricata Müll. und Trosch. (= Ophio- 
plocus imbricatus Lyman) geben MüLLer und TroscHEL zwar im » System 
der Asteriden« an » das mit dem Umbo versehene Mundschild besitzt auf 
der Oberfläche zerstreute Poren«°; doch scheint mir die Sache einer 
Nachuntersuchung dringend bedürftig, denn es ist zu auffallend, dass 
J. MüLLer später, mehr als 10 Jahre nach dem Erscheinen des » Systems 
der Asteriden«, versichert, bis dahin vergeblich nach Öffnungen auf der 
Madreporenplatte der Ophiuren gesucht zu haben. Auch bei Ophionereis 
annulata Lyman finden sich an der Madreporenplatte mehrere Poren; 
Le Conte? beschreibt bei dieser Art acht deutliche, am Rande der 
Madreporenplatte stehende Poren. Etwas Ähnliches scheint sich auch 
bei Ophionereis reticulata Lyman zu finden, denn Lürken 8 erwähnt dort 


1 Näheres darüber findet sich in meinem kleinen Artikel über Trichaster ele- 
gans. (Diese Zeitschr. Bd. XXXI. 4878. p. 59.) Morphol. Studien an Echinodermen. 
I. p. 216—217. 

2 Lürken, Additamenta ad historiam Ophiuridarum, I. Kongelige Danske Sels- 
kabs Skrifter. 5. Räkke. Bd. 5. Kjebenhavn 1859. p. 43. 

3.1.1€.;P. 55. Taf), Eig.98%. 

4 Lynan, Ophiuridae and Astrophytidae. Illust. Catal. Mus. Comp, Zool. Nr. I. 
Cambridge, Mass. 1865. p. 448 »madreporic shield bearing pores on its edge «. 

5 MÜLLER und TROSCHEL, System der Asteriden. Braunschweig 41842. p. 93. 

6 J. MÜLLER, Über die Gattungen der Seeigellarven. Berlin 4855. p. 34. 

7 Joan L, Le ConteE, Zoological Notes. Proceed. of the Acad. of Natur. Scienc. 
Philadelphia. Vol. V. 1852. p. 316—3%20. p. 317. 

8 Lürken, Additamenta ad historiam Ophiuridarum, Il. I. c. p. 2412. 


Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 339 


einige feine Poren am äußeren Rande der Madreporenplatte. LE GoNTE 


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beschreibt auch noch von drei anderen Arten den dort allerdings 


immer nur einfachen Porus; es sind dies die Formen Ophiolepis geminata 
Le Conte (= Amphiura geminata Lütken), Ophiolepis simplex Le Conte 
(= Ophiactis simplex Lütken), Ophiolepis hispida Le Conte (=Ophiocnida 
hispida Lyman). J. Mürzer hat von der kleinen Mittheilung LE Gonte’s 


offenbar keine Kenntnis gehabt, als er einige Zeit später den Porus bei 


Ophioglypha lacertosa entdeckte; streng genommen ist LE CGonte der 


_ erste Entdecker desselben. 


Über der Madreporenplatte liegen fest mit einander verbunden zwei 
wichtige Organe, von denen wir das eine, das Herzgeflecht, bei Be- 
sprechung des Blutgefäßsystems genauer zu behandeln haben werden, 
von denen aber das andere, der Steinkanal, uns an dieser Stelle 


_ interessirt. Steinkanal und Herzgeflecht sind von einem Hohlraume um- 


geben (Fig. 1, 2, 3 Z), der offenbar dem Hohlraume gleichzusetzen ist, 
welcher bei den Asterien dieselben Organe beherbergt und dort von mir 
als Perihämalraum des Herzens bezeichnet worden ist!. Derselbe ist 


- hier wie bei den Asterien ein Theil des perihämalen Kanalsystems und 


in letzter Linie ein Theil der Leibeshöhle; er steht auch hier in offenem 
Zusammenhang mit dem inneren oralen Perihämalkanal, auf den wir 


später näher einzugehen haben werden. In nächster Nähe der Stelle, 
. an welcher der innere Schenkel des in der Madreporenplatte gelegenen 


Kanals sich öffnet, beginnt der Steinkanal. Eine Frage von nicht ge- 
ringer Bedeutung ist nun die, ob Steinkanal und Porenkanal an dieser 
Stelle mit einander in geschlossener Verbindung stehen oder nicht? Es 


. ist mir trotz langen Bemühens noch nicht gelungen, diese Frage so be- 


stimmt und befriedigend zu lösen, wie ihre Wichtigkeit es forderte. Das 
Eine konnte ich allerdings zweifellos an zahlreichen Präparaten konsta- 
tiren, dass der Steinkanal, so weit er die für ihn charakteristische Zu- 


 sammensetzung, namentlich sein hohes Epithel besitzt, sich nicht un- 
mittelbar an den inneren Porus der Madreporenplatte ansetzt, sondern 


neben dem letzteren beginnt. In Fig. 4 und 2 habe ich diese Verhält- 
nisse nach Präparaten von Ophioglypha albida zu veranschaulichen 
gesucht. 

Ist nun der zwischen dem inneren Porus der Madreporenplatte und 
der Anfangsöffnung des eigentlichen Steinkanals gelegene Raum nur 
ein Theil des das Herzgeflecht und den Steinkanal umgebenden Hohl- 
raumes und damit der Leibeshöhle, oder ist dieser Raum ein zwischen 


den Madreporenkanal und den eigentlichen Steinkanal eingeschobenes 


1 Morphol. Studien an Echinodermen. I. p. 204, p. 471. (Diese Zeitschr. Bd. 


E: 
XXX. ı87\. p. 153, p. 120.) 


3 


“ 


340 Hubert Ludwig, 


Zwischenstück, das zwar anders gebaut ist als die beiden Kanäle, die 
es verbindet, das aber dennoch allseitig geschlossen ist und so die 
Kontinuität der Lumina beider Kanäle nicht unterbricht? Namentlich 
der Hinblick auf die Asterien musste das Vorhandensein eines derartigen 
Zwischenstückes wahrscheinlich machen. Bei den Asterien weitet sieh 


ja der Steinkanal, da wo er sich an die Madreporenplatte ansetzt, am-. 


pullenförmig aus und zeigt im Bereich dieser Ampulle nicht mehr das 
hohe Epithel, das er sonst besitzt, sondern ein ganz niedriges. In einem 
meiner Horizontalschnitte durch Ophioglypha albida, woraus die Fig. 
4 und 2 entnommen sind, beobachtete ich ein Verhalten , welches ich 
analog dem der Asteriden glaube auslegen zu dürfen. Steinkanal und 
Porenkanal der Madreporenplatte münden in diesem Präparate in eine 
weite ampullenartige Ausbuchtung (Amp), die allseitig geschlossen er- 
scheint; sie entspricht, wie mir scheint, der Ampulle des Steinkanals der 


Asteriden. Ich glaube mich davon überzeugt zu haben, dass sie allseitig 


geschlossen ist; ich will aber noch einmal hervorheben, dass ich gerade 
diesen Punkt nicht so sicher eruiren konnte, wie ich es selbst ge- 
wünscht hätte. Weder meine horizontalen noch meine vertikalen 
Schnittserien halfen mir über alle Zweifel hinweg und ich vertröste 


mich einstweilen damit, dass es recht bald einem anderen Forscher oder 


vielleicht auch mir selbst möglich sein werde durch Experimente am 


lebenden Thiere oder an einem für die anatomische Untersuchung - 


günstigeren Objekte diese Frage definitiv zu entscheiden. Bis dahin 
neige ich mich zu der oben schon vertretenen Ansicht, dass die Verhält- 
nisse hier analog denjenigen der Asterien liegen, also ein ampullenför- 
miges Zwischenstück zwischen Steinkanal und Porenkanal vorhanden 
ist, wodurch deren Lumina in ununterbrochener Kommunikation stehen. 

Nach Sımrorn ! sollen bei Ophiactis virens Ausbuchtungen des 
»Herzens « in die Madreporenplatte eintreten und dort mit Ausbuch- 
tungen des Steinkanals kommuniciren. Nach meinen auch auf Ophiactis 
virens ausgedehnten Untersuchungen muss ich zunächst konstatiren, 
dass unter den Ausbuchtungen des »Herzens«, von denen SımroTH hier 
spricht, zum Theil auch Ausbuchtungen des Perihämalraumes des 
Herzens zu verstehen sind. Von der von Sımrorn behaupteten Kom- 
munikation habe ich mich nicht überzeugen können und halte über- 


haupt nach meinen Erfahrungen die Ophiactis virens für ein zur Ent- 


scheidung dieser Frage sehr ungünstiges Objekt. Nach allen meinen 
bei den. oben genannten Ophiuren angestellten Untersuchungen kann 
von einer Kommunikation zwischen dem Porenkanal und dem eigent- 
lichen Herzen, wie wir es in dem Abschnitte über das Blutgefäßsystem 
1.1:50.,P7467. 3 


Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren, 341 


kennen lernen werden, nicht die Rede sein. Nur darum kann es sich 
handeln, ob der Porenkanal der Madreporenplatte in den Perihämalraum 
| des Herzens, d. h. also in einen Abschnitt der Leibeshöhle, hineinführt 
oder ob er durch Vermittelung eines ampullenähnlichen Zwischen- 
stückes in alleiniger Verbindung mit dem Steinkanale steht; nach dem 
vorhin von Ophioglypha albida mitgetheilten Verhalten habe ich mich 
für die letztere Auffassung entscheiden zu müssen geglaubt. 
Das, was Jon. Mürter den Steinkanal der Ophiuren nanntel, ist, 
wie zuerst von Sımrora richtig erkannt worden ist?, nicht der eigent- 
- liche Steinkanal. Letzterer liegt dem Herzgeflechte dicht an und wird 
mit ihm von dem Perihämalraume desselben umgeben. Smroru# be- 
| - schreibt auch das Epithel des Steinkanals; dass er dasselbe aber 
| mit den Kalkringen im Steinkanale der Asterien vergleicht, kann ich mir 
| nur durch die Annahme erklären, dass Sımrota den letzteren nicht aus 
eigenen Untersuchungen kennt. Denn bei den Asterien® findet sich im 
-  Steinkanal ganz dieselbe Epithelform wie bei den Ophiuren, der Unter- 
schied liegt darin, dass die bindegewebige Wand des Steinkanals bei 
- ersteren verkalkt ist, bei letzteren aber nicht, so wie ferner darin, dass 
bei ersteren in mannigfacher Weise eine innere Oberflächenvergröße- 
_ rung durch Faltenbildung etc. eingetreten ist, während bei den Ophiuren 
der Steinkanal immer nur ein einfaches gleich weites cylindrisches Rohr 
darstellt. Das innere Epithel des Steinkanals ist aber nicht nur bei 
Asterien und Ophiuren ganz gleichartig gebaut, sondern auch bei den 
Holothurien, Echinoideen und Grinoideen. Dasselbe findet sich in gleicher 
Gestalt, wenn wir die Porenkanäle der Madreporenplatte, die eine ganz 
ähnliche Zellenauskleidung besitzen, ausnehmen, in keinem einzigen 
anderen Organe des Echinodermenkörpers. Es ist so charakteristisch, 
dass man daran allein den Steinkanal in irgend einem beliebigen 
Echinodermenpräparate mit Sicherheit erkennen kann. 
TEuscHER ® ist in der Erkenntnis des Steinkanals weit hinter SInkoTH 
'zurückgeblieben. Bei ihm heißt » Steinkanal « ähnlich wie bei Jon. Mürzer 
der ganze aus dem eigentlichen Steinkanale, dem Herzgeflechte und dem 
umgebenden Perihämalraume gebildete Organkomplex. Was er den 
_ »Stiel des erdbeerförmigen, im Innern des Steinkanals gelegenen Körpers« 
nennt, ist der wirkliche Steinkanal; er beschreibt denselben als vein 


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1 J. MüLzer, Über den Bau der Echinodermen. 1854. p. 81—82. Taf. VI, 
Fig. 10, 44. 2 SIMROTR, 1. c. p. 455. 
Er. 3 Morphol. Studien an Echinodermen. I. p. 157. (Diese Zeitschr. Bd. XXX. 


4 Bi p. 106.) 


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4 R. Kae Beiträge zur Anat. d. Echinodermen; Il. Opbiuridae, Jenaische 
Zeitschr. f. Naturw. X. 4876. p. 270. Taf. VIII, Fig. 10. 


342 ; Hubert Ludwig, f 


glashelles Rohr, im Innern mit einer dichten Zellenlage besetzt, die 


Jedenfalls einen Kanal begrenzt « und vergleicht ihn ganz richtig mit dem 


»Gentralkanal im Steinsack von Holothuria tubulosa «. 

Da die Verbindungsstelle des Steinkanals mit dem Wassergefäß- 
ringe bis jetzt noch von Niemandem bei den Ophiuren beobachtet worden 
ist, so gebe ich in Fig. 4 eine Darstellung derselben. Das Präparat ist 
von Ophioglypha albida und zeigt auf das Klarste wie die dünne binde- 
gewebige Wand des Steinkanals sich in die entsprechende Schicht des 
Wassergefäßringes unmittelbar fortsetzt, während das hohe Epithel des 
Steinkanals an der Übergangsstelle seine Beschaffenheit allmählich ver- 
liert und in die weit niedrigere Zellenauskleidung des Wassergefäßringes 
übergeht. Aus der für die Ophiuren durchaus konstanten, bis jetzt ohne 
jede Ausnahme dastehenden Beziehung der Mundschilder zum Wasser- 
gefäßsystem, die darin besteht, dass eines der Mundschilder zum Träger 
des Zuleitungsapparates des Wassergefäßsystems geworden ist, folgt, 


dass die Mundschilder den Oralplatten der Crinoideen 


homolog sind; denn die letzteren besitzen bei der Larve von Antedon 
rosacea, wie ich dies vor Kurzem gezeigt habe !, dieselbe Beziehung zum 
Wassergefäßsysteme. Aus dem gleichen Grunde gehören auch die sog. 
Genitalplatten der Echinoideen und Asterien in dieselbe homologe Reihe 
von Skeletstücken. Bei Besprechung des Blutgefäßsystems werden wir 
noch einmal auf die Homologie der Mundschilder der Opbiu- 
ren mit den Genitalplatten der Echinoideen und ÄAsterien 
zurückkommen und erkennen, dass diese Homologie auch durch die 
Beziehungen der genannten Skelettheile zum aboralen Blutgefäßringe 
gestützt wird. 
Den schon von Jon. MÜLLER ?, SImROTH ® und TEUSCHER ? geschilderten 
Wassergefäßring kann man als hinlänglich bekannt betrachten. 
Hinzufügen möchte ich nur eines, dass die Muskulatur seiner Wandung 
nur schwach entwickelt ist; die einzelnen Muskelfasern verlaufen vor- 
wiegend in ceirculärer Richtung. Um dem Leser die Anordnung des 
Wassergefäßringes und der damit in Zusammenhang stehenden Theile 
ins Gedächtnis zurückzurufen, wird die Fig. 5 genügen. Die Poli’schen 
Blasen, welche bei den Ophiuren bekanntlich zuerst von J. MürLer 
beobachtet wurden, besitzen bei Ophioglypha albida eine wohlent- 
wickelte Ringmuskulatur. Ähnlich wie bei der genannten Ophiure fand 


! Über den primären Steinkanal der Crinoideen etc. Morphologische Studien an 
Echinodermen. Bd. II. p. 34. (Diese Zeitschr. Bd. XXXIV, 1880. p. 310.) 

2 J. MüLter, Über den Bau der Echinodermen. p. 78. 

3 SIMROTA, |. c. p. 453—455. 4 TEUSCHER, |. c. p. 270. 

5 J. MÜLLER, 1. c. p. 79. Taf. VI, Fig. 12. 


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Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 343 


ich auch bei Ophiacantha setosa in jedem Interradius mit Ausnahme 
desjenigen des Steinkanales eine Poli’sche Blase. Bei Ophiothrix fragilis 
hingegen sollen nach Teuschzr ! die Poli’schen Blasen gänzlich fehlen. 
Bei Ophiactis virens entdeckte Sımrorn? zahlreiche röhrenförmige 
Schläuche, die in den verschiedensten Richtungen und Windungen die 
Leibeshöhle der Scheibe durchziehen. Er fand ferner, dass diese 
Schläuche aus den interradialen Bezirken des Wassergefäßringes ent- 
springen und desswegen, so wie auch wegen ihres Baues, zum Wasser- 
gefäßsysteme zu rechnen seien. Dass sie an ihren freien Enden blind 
geschlossen sind, hat er zwar nicht sicher beobachtet, hält es aber für 
wahrscheinlich. Er nannte sie »die Wassergefäße der Bauchhöhle, vasa 
ambulacralia cavi« und stellte sie in eine Kategorie mit den Porr'schen 
Blasen und den Tırprmann’schen Körperchen 3. Ich kann Sımrorn’s Be- 
funde nur bestätigen und hinzufügen, dass ich die blinde Endigung der 
Schläuche mit Bestimmtheit gesehen habe. Auch der Zusammenstellung 
dieser Anhangsgebilde des Wassergefäßringes der Ophiactis mit den 
Porrsschen Blasen pflichte ich bei; nur in der gleichzeitigen Vereinigung 


derselben mit den Tıepemann’schen Körperchen scheint mir Sımrora ein 
wenig zu weit gegangen zu sein, denn die letzteren haben, wie aus 


ihrem Baue hervorgeht, eine andere funktionelle Bedeutung als die PoLı- 


schen Blasen und die Schläuche der Ophiactis, wenn sie auch, gleich 


jenen, morphologisch nur Ausstülpungen des Wassergefäßringes dar- 
stellen. Bei den Holothurien finden sich bekanntlich * die verschieden- 
artigsten Modifikationen der Porr'schen Blasen sowohl hinsichtlich ihrer 
Form als auch ihrer Zahl; in ähnlicher Weise sind bei Ophiactis virens 
die den Pori'schen Blasen homologen Anhänge des Wassergefäßringes 


‘in großer Zahl vorhanden und theils kugelig, blasenförmig (— Porrschen 


Blasen im engeren Sinne), theils von der Gestalt langgestreckter, eylin- 
drischer Schläuche (— Wassergefäße der Bauchhöhle, Sımrora). 

Die zahlreichen schlauchförmigen Porr’schen Blasen 
der Ophiactis virens sind neuerdings von P. H. CArPENTER benutzt 
worden, um gegen die Homologie der von mir entdeckten Steinkanäle 
der Crinoideen mit denjenigen der übrigen Echinodermen zu polemisiren. 
Er hält jene Schläuche für homolog mit den von mir als Steinkanäle be- 
zeichneten am Wassergefäßringe der Crinoideen anhängenden Kanälen ; 
da sie bei Ophiactis blindgeschlossen seien und neben dem wahren 


1 R. TEUSCHER, 1. c. p. 270. 2 SIMROTH, 1. C. p. 456. 
3 SIMROTA, |. c. p. 460—462. 
4 Vergl. Jos. MüLLer, Über den Bau der Echinodermen. p.84. Taf. IX, Fig. 2,5. 


(Die von SIMROTH p. 460 citirten Angaben GEGENBAURS sind nur eine Reproduktion 


der J. MüLLer’schen.) 


344 Hubert Ludwig, 


Steinkanal existirten, so könnten sie bei den Crinoideen nicht als Stein- 


kanäle aufgefasst werden!; dazu komme, dass er eben so wie GREEFF 
sich nicht habe überzeugen können, dass die betreffenden Kanäle bei 
den Crinoideen offen in die Leibeshöhle münden. Letzteres ist aber 


thatsächlich dennoch der Fall, wie ich ausführlich beschrieben? und bei 
erneuerten Untersuchungen bestätigt gefunden habe. Oben habe ich 
schon auf den charakteristischen Bau, namentlich des inneren Epithels, 
der Steinkanäle der Echinodermen hingewiesen. Diesen Bau besitzen 


auch die Steinkanäle der Crinoideen, dagegen fehlt den Blindschläuchen 
am Wassergefäßringe der Ophiactis das typische Steinkanalepithel und 


sie schließen sich in ihrem Baue völlig den Porr'schen Blasen an. Dass 


P. H. CArPENTER beide Gebilde dennoch für homolog erklären und folg- 


lich den Steinkanälen der Crinoideen ihre Bedeutung als solche ab- 
sprechen will, kann ich mir nur allein auf die Weise verständlich 
machen, dass ich annehme, der genannte Forscher kenne die betreflen- 
den Organe der Ophiactis virens nicht aus eigener Anschauung. 

Vom Wassergefäßringe gehen auch die Zweige ab, welche das erste 
und zweite Füßchen, die sogenannten Mundfüßchen oder Mundtentakel 
versorgen. Bei Ophioglypha albida entspringen die Zweige zum ersten 
und zum zweiten Mundfüßchen nicht gesondert, sondern durch Ver- 
mittelung eines gemeinsamen Stammes aus dem Wassergefäßringe (vergl. 
Fig. 5). Dieser gemeinsame Stamm senkt sich sofort nach seinem Ur- 


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sprunge in die Kalksubstanz des Mundeckstückes ein und theilt sich im 


Innern desselben in zwei Äste, von denen der eine, kürzere, das erste 


Mundfüßchen, der andere, längere, das zweite versorgt. Das gleiche 


Verhalten habe ich schon früher für Ophiarachna incrassata® und Astrophy- 
ton arborescens * beschrieben ; Amphiura filiformis, Ophiacantha setosa, 
Ophniocnida brachiata, kurz alle von mir bis jetzt untersuchten Formen 
verhalten sich eben so. Auch bei Ophiactis virens beobachtete ich stets 
das gleiche Verhalten, während Smrors, mit dessen Angaben in Bezug 
auf das normale Verhalten ich ganz übereinstimme, eine interessante 
Abnormität zu konstatiren vermochte; in diesem abnormen Falle wurde 


das zweite Mundfüßchen vom radiären Wassergefäße gespeist®. Der- 


artige Abnormitäten sind jedenfalls nicht häufig; bei allen den zahl- 


1 P.H. CArPENTER, On the Apical and Oral Systems of the Echinodermata. Quart. 
Journ. Microsc. Science. Vol. XIX. 4879. p. 10—44 (des Separatadruckes). 

2 Morphol. Studien an Echinod. I. p. 47—48. p. 447. (Diese Zeitschr. Bd. 
XXVIH, 4877. p. 304—302. Bd. XXIX, 4877. p. 63.) 

3 Morphol. Studien an Echinod. Bd.I. p. 256. Fig. 42. (Diese Zeitschr. Bd. 
XXXI, 4878. p. 364.) | 

* Morphol. Studien an Echinod. Bd. II. p.11—142. (Diese Zeitschr. Bd. XXXII, 
1879. p. 682—683.) 5 SIMROTA, 1. c. p. 454. 


- Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. j 345 


reichen von mir untersuchten Ophiuren fand ich immer und ausnahms- 
BE los ‚das vorhin als normal beschriebene Verhalten. Demnach bin ich der 
- Meinung, dass die Verschiebung der Wassergefäßzweige zum ersten und 
_ zweiten Füßchen vom radiären Wassergefäße, von welchem alle anderen 
Füßchen versorgt werden, auf den Wassergefäßring und die gleichzeitige 
2 Vereinigung derselben zu einem gemeinschaftlichen Stamme eine allen 
en - Ophiuriden gemeinsame Einrichtung ist. Diese Verschiebung und Zu- 
3= _ sammendrängung steht offenbar in inniger Verbindung mit der hoch- 
_ gradigen Zusammendrängung, welche, wie ich früher gezeigt habe, die 
beiden ersten Wirbelsegmente des Armskeletes am Peristom der Ophiu- 
'riden erleiden. 
‘ Teuscher ! hat die Behauptung BEE STIOEh EN, Jor. MüLzer habe im 
Arme der Ophiuren das »Nervengefäß« (= radiärer Perihämalkanal) für 
das radiäre Wassergefäss gehalten, letzteres selbst aber über- 
sehen. Eine nähere Begründung jener Behauptung vermisse ich bei 
_ TeuscHER um so mehr als mir aus den betreffenden Angaben J. Mürzer’s? 
e ‚hervorzugehen scheint, dass der letztere das radiäre Wassergefäß ganz 
I richtig gekannt hat. Der letztgenannte Forscher hat auch schon die 
_ Seitenzweige des radiären Wassergefäßes, welche die Füßchen ver- 
Ei sorgen und deren Verlauf im Innern der Kalkmasse der Wirbel be- 
=  schrieben3. Vor Teusc#er haben auch Laxee ? und Sımroru5 das radiäre 
i _ Wassergefäß und seine Zweige beschrieben. Am ausführlichsten und 
_ völlig mit meinen Beobachtungen übereinstimmend sind die Angaben 
_ —  Laner’s; dieselben schildern den Bau der radiären Wassergefäße so zu- 
_ trefiend, dass ich mich mit dem einfachen Hinweise darauf begnügen 
= kann; zum Überflusse habe ich auch noch in Fig. 7 eine übersichtliche 
- Darstellung der Anordnung der Muskelfasern im radiären Wassergefäße 
und seinen Seitenzweigen gegeben. Es geht daraus wie auch aus den 
‚angeführten Beobachtungen von Lange hervor, dass auch die Ophiuren 
sieh dem von mir früher $ aufgestellten Satze fisch; der lautet, dass in 
| den einzelnen Abschnitten des Wassergefäßsy stems der Echinodermen 


“ 


Ein Ventilapparat an der Eintrittsstelle der Sörcnwenie des 
_  radiären Wassergefäßsystems in die Füßchen, wie ihn JourDarx, Lanse 


1 TEUSCHER, |. c. p. 269. 

2 Jos. MüLter, Über die Ophiurenlarven des adriatischen Meeres. Berlin 4852, 
p- 1—2; und: Über den Bau d. Echinodermen. Berlin 4854. p. 52—353. 
3 1. c. Vergl. auch Lupwiıs: Beiträge zur Anat. der Ophiuren. Morphol. Studien 
an Echinodermen. Bd. I. p. 246. (Diese Zeitschr. Bd. XXXI, 4878. p. 351.) 
4 SZEANGE, 1; c. B: 249— 250; ud »Bemerkungen zum Beitrag zur Anatomie und 


- 


346 | Hubert Ludwig, 


und ich bei den Asterien beschrieben haben 1, ist bis jetzt beianderen 


Echinodermen noch nicht aufgefunden worden. Indessen scheint eine 
derartige taschenförmige Ventileinrichtung weit verbreitet zu sein. So 
will ich beiläufig erwähnen, dass ich eine ganz ähnliche Vorrichtung 
auch bei Sphaerechinus granularis gefunden habe. Unter den Ophiuren 
habe ich den Ventilapparat am genauesten’bei Ophioglypha albida beob- 
achtet, ohne damit sagen zu wollen, dass er nicht auch bei anderen 
Ophiuren eben so wohl entwickelt anzutreffen sei. Lange sagt: ihm 


scheine bei Ophiura texturata (= Ophioglypha lacertosa) die Öffnung 


des Wassergefäßzweiges in das Füßchen »nur in einem schmalen Schlitz « 
zu bestehen. Bei Ophioglypha albida aber sieht man deutlich, dass die 
Ränder dieser auch hier schlitzförmigen Öffnung sich in das Lumen des 
Füßchens erheben und so zur Bildung zweier gruben- oder taschen- 
förmigen Räume rechts und links von dem Schlitze beitragen. In Fig. 10 
habe ich ein derartiges Ventil von Ophioglypha albida schematisch ge- 
zeichnet; die Figur stellt einen Schnitt durch das Ventil, quer zur Längs- 
richtung des Schlitzes dar; in Fig. 9 sieht man von dem Hohlraume des 
Füßchens her auf die schlitzförmige Öffnung; Fig. 8 stellt den in das 
Lumen des Füßchens ragenden freien Rand der schlitzförmigen Öffnung 
von der Seite gesehen dar. Nicht unerwähnt möchte ich lassen, dass auch 
die Mundfüßchen der Ophiuren denselben Ventilapparat besitzen. 
Bezüglich des Baues der Füßchen will ich hier nur auf die An- 
gaben von SımrorH ? und TEuscHeEr 3 verweisen; ein sorgfältiges Studium 
derselben an frischem Materiale scheint mir vorzugsweise geeignet um 
verschiedene Fragen der noch so sehr im Argen liegenden Histologie der 
Echinodermen einer Lösung näher zu führen. Da ich hoffe, dass mir 
die Gelegenheit wieder einige Zeit am Meere arbeiten zu können in Bälde 
gegeben sein wird, so gedenke ich dann auch den Bau der Füßchen 
näher zu untersuchen und unterlasse desshalb einstweilen die Mittheilung 
dessen, was ich an konservirtem Materiale darüber beobachtet habe. 
Ähnlich verhält es sich in Hinsicht auf den sogenannten Fühler am 
Ende des Armes* und den Inhalt des Wassergefäßsystems; 
Letzterer bedarf ganz besonders einer Untersuchung am lebenden Thiere. 


Das Blutgefäßsystem. 


Ähnlich dem Blutgefäßsystem der Asterien setzt sich auch dasjenige 
der Ophiuren zusammen aus zwei Blutgefäßringen , einem beide Blut- 


1 Morphol. Studien an Echinodermen. I. p. 164. 

2 ]. c. p. 477—480. 3]. c.p. 269. 

4 Vergl. R. GrREEFF, Über die marine Fauna von Helgoland. Sitzungsber. der 
Gesellsch. zur Beförd. d. gesammt. Naturw. zu Marburg. Febr. 4874. p. 34. Anm. 


Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 347 


gefäßringe mit einander verbindenden Herzen, und den von den Blut- 
gefäßringen ausgehenden Blutgefäßen zu einzelnen Organen. Von den 


- beiden Blutgefäßringen umgiebt der eine den Mundeingang und wird dess- 


halb als oraler Blutgefäßring bezeichnet; von ihm gehen fünf Stämme 
aus, welche, unmittelbar über den radiären Nerven liegend, die Arme 
durchziehen und rechts und links Seitenzweige zu den Füßchen abgeben. _ 


- Der andere Blutgefäßring liegt bei den Asterien der dorsalen Wand der 


> 2,7 
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Scheibe angelagert und kann desshalb als dorsaler Blutgefäßring be- 
zeichnet werden. Bei den Ophiuren aber liegt derselbe zum Theil im dor- 


' salen und zum anderen Theil im ventralen Bezirke der Scheibe; es er- 


weist sich hier also die Bezeichnung »dorsaler « Blutgefäßring als unzu- 
treffend, wesshalb wir die Benennung »aboraler« Blutgefäßring vorziehen. 
Er steht durch das dem Steinkanal angelagerte Herzgeflecht mit dem 
oralen Blutgefäßringe in Verbindung und giebt, ähnlich wie bei den 
Asterien, Äste ab, welche die Genitalorgane versorgen. Von den hier 


aufgeführten Theilen des Blutgefäßsystems sind die beiden Blutgefäß- 


ringe und die zu den Genitalorganen gehenden Gefäße bis jetzt noch nie- 


“mals beobachtet worden, während das radiäre Blutgefäß mit seinen 
'Seitenzweigen von W. Lange entdeckt worden und die erste, wenn auch 


unvollständige Kenntnis des Herzens auf J. MürLLer zurückzuführen ist. 


Wir wollen die nähere Schilderung des Blutgefäßsystems mit dem bis 


jetzt am besten bekannten Theile, dem von W. Lange zuerst beschrie- 
benen radiären Blutgefäße, beginnen. 

W. Lange fand — und ich kann die Richtigkeit seiner Angaben nur 
bestätigen —, dass bei Ophioglypha texturata (= O. lacertosa) in der 
ganzen Länge der Arme unmittelbar über dem Nerven ein Gefäß (radiäres 
Bauchgefäß, Lange) liegt, welches namentlich in der Nähe der Scheibe 


' mitunter Erweiterungen besitzt, sonst aber allmählich sich verdünnend 


den ganzen Arm durchzieht und rechts und links von Armglied zu Arm- 


‚glied je einen Seitenzweig zu jedem Füßchen abgiebt; auch da, wo die 


Seitenzweige von dem Gefäßstamm abgehen, ist der-letztere ein wenig 
angeschwollen !. In Fig. 41 habe ich das Verhalten des radiären Blutge- 
fäßes und seiner Seitenzweige wiederzugeben versucht. Die Abbildung 
ist bei der Ansicht von der Ventralseite gezeichnet; der radiäre Nerv und 
seine Füßchenzweige, welche von der Ventralseite her das radiäre Gefäß 
und dessen Seitenäste verdecken, sind in der Zeichnung weggelassen. 
Querschnitte durch den Arm zeigen, dass das radiäre Gefäß immer dem 


‘Nervenbande unmittelbar aufgelagert ist und dass eben so die zu den 
Füßchen gehenden Zweige derselben den Zweigen des Nervenbandes 


1 W. Lange, l. c. p. 265, 268. Taf. XVII, Fig. 42, 44a, A4b, 45, 48. 


348 | Hubert Ludwig, 


dicht aufliegen. Der feinere Bau des radiären Blutgefäßes ist mir nicht 
ganz klar geworden, eben so wie ich über die Natur seines Inhaltes Keine 
erschöpfende Angabe zu machen im Stande bin. Letzterer nahm sich in 


meinen Präparaten stets wie ein feines, körniges Gerinnsel aus und färbte 


sich, eben so wie die Wandung des Gefäßes bei Hämatoxylinbehandlung 


sehr lebhaft. Der innere Hohlraum des Gefäßes scheint mir von feinen | 
Fäden und Membranen unregelmäßig durchsetzt zu sein und so ein ähn- 


liches maschiges Gefüge zu besitzen, wie ich das bei anderen Echino- 
dermen beobachtet habe. Zu einer befriedigenden Einsicht in den Bau 
und den Inhalt der Blutgefäße sind hier eben so wie bei den anderen 
Echinodermen Untersuchungen an lebenden Thieren unbedingt erforder- 


lich und wenn sie auch dort nicht sogleich zu einem sicheren Ergebnisse 


führen werden, so kann das nur daran liegen, dass überhaupt die Histo- 
logie der Echinodermen noch in gar vielen Beziehungen eine terra in- 
cognita ist. | 


Das erste und zweite Fülschenpaar eines jeden Armes, die soge- 


nannten Mundfüßchen oder Mundtentakel, erhalten ihre Wassergefäß- 
zweige nicht von dem radiären Wassergefäße, sondern von dem Wasser- 
gefäßringe. Für die Entscheidung der Frage, ob dieses Verhalten der 


Mundtentakel zu dem Wassergefäßringe ein ursprüngliches sei oder ob 


dasselbe durch die Annahme einer sekundären Lageverschiebung erklärt 
werden müsse, war es von Wichtigkeit die Beziehungen der Mundtentakel 
zu dem radiären Blutgefäße, so wie auch dem radiären Nerven festzu- 
stellen. Die darauf gerichtete Untersuchung ergab, .dass die beiden 
Paare der Mundtentakel ihre Blutgefäße und Nerven nicht, analog dem 


Verhalten der Wassergefäße, von dem oralen Blutgefäßringe und dem 
Nervenringe erhalten, sondern von dem radiären Blutgefäße und dem 


radiären Nerven. Daraus scheint mir zweifellos hervorzugehen, dass auch 
die Wassergefäßzweige der Mundtentakel ursprünglich von dem radiären 
Wassergefäße ausgingen und erst später auf den Wassergefäßring ver- 
schoben worden sind; dieser Auffassung ist bereits oben bei der Schilde- 
rung des Wassergefäßsystems Ausdruck gegeben worden. 

Über dem radiären Blutgefäße der Ophiuren liegt ein Hohlraum, 


welcher nach oben von dem radiären Wassergefäße und den Wirbeln 


. des Armes begrenzt wird. Dieser Hohlraum , der keinem der früheren 
Beobachter entgangen , jedoch in verschiedener Weise gedeutet worden 


ist, entspricht seiner Lagerung nach dem radiären Perihämalkanale 
der Asterien. Er unterscheidet sich von letzterem allerdings dadurch, 


dass er meistens nur einen einfachen Kanal darstellt, der nicht wie bei 


den Asterien durch häutige Septen in kleinere Räume getheilt ist. In- 
dessen fehlen auch bei den Ophiuren derartige Septenbildungen im 


“ 7 - Hi, N 
{2 RR Fi \ E a, 
A N a cs ET PER ELITE BETT ns ED 


Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 349 


= 


Pa radiären Perihämalkanale nicht vollständig, wie mir aus den von Sımrorn 
- für Ophiactis virens gemachten Angaben, die wir sogleich noch etwas 


_ näher zu besprechen haben werden, hervorzugehen scheint. In Fig. 18 


ist der radiäre Perihämalkanal mit rPH bezeichnet; zugleich geht aus 


dieser Abbildung hervor, dass der genannte Kanal bei den Opbiuren in 


"ähnlicher Weise wie bei den Asterien sich in den äußeren der beiden 
‚oralen Perihämalkanäle (ePH) fortsetzt. 


Auch Sımrorn und Teuscner haben das radiäre Blutgefäß beobachtet. 
Sımroru ! unterscheidet am Arme von Ophiactis virens: 1) ein mittleres 


% Armblutgefäß, 2) zwei seitliche Armblutgefäße. Das » mittlere Armblut- 
- gefäß«, welches er nur ausnahmsweise wahrzunehmen vermochte, 


‚möchte ich für identisch mit dem von LanGeE und mir beobachteten ra- 
 diären Blutgefäße halten. Die beiden »seitlichen Armblutgefäße« aber, 


welche Sımkorn unterscheidet, sind nichts Anderes als der durch ein 


vertikales Septum in zwei neben einander liegende Theile zerlegte 
radiäre Perihämalkanal. Sie gehören bei den Ophiuren eben so wenig 
wie die Perihämalräume der Asterien zum Blutgefäßsystem, sondern sind 


hier wie dort als eine Dependenz der Leibeshöhle zu betrachten. Indem 


sie seitlich die Füßchenbasen umgreifen, ergießen sie sich in die die 


-  Wirbelkörper umgebende enge Leibeshöhle der Arme. 


Noch zahlreichere Gefäße als Sınroru beschreibt Teuscher ? am Arme 


der Ophiuren. Er zählt auf: 4) das Nervengefäß, 2) das Rückengefäß, 


3) Verbindungsgefäße, 4) zwei Seitengefäße. Als »Nervengefäß « be- 
zeichnet er den zwischen dem radiären Nerven und dem radiären Wasser- 


 _ gefäße befindlichen Hohlraum, also denselben Hohlraum, den Sımroru bei 
 Ophiactis virens durch eine senkrecht gestellte Lamelle in zwei neben 


einander liegende Räume getheilt fand und als »seitliche Armblutgefäße« 


beschrieb; ich habe schon vorhin diesen Raum für den radiären Peri- 
 hämalkanal erklärt. »Rückengefäß« nennt Teuscuer den über den Wirbel- 
' körpern gelegenen sehr verengten Theil der Leibeshöhle, welcher den 
_ ganzen Arm durchzieht und, wie Trusch£r selbst Anelcbe 3, unmittelbar 
in die Leibeshöhle der Scheibe einmündet. Auch die von Teuscher als 
»Seitengefäße« unterschiedenen Räume rechts und links von den Wirbel- 
körpern der Arme, so wie die die Seitengefäße mit dem »Rückengefäße « 


und mit dem Nervengefäße vereinigenden »Verbindungsgefäße« sind nur 


| 3 Theile der Leibeshöhle des Armes. Und da auch der radiäre Perihämal- 
= ' kanal eigentlich nur ein Abschnitt der Leibeshöhle ist, so sind alle vier 
von Teuscher als Gefäße am Arme der Ophiuren beschriebenen Räume zu- 


4 Sımrota, 1.c. p. 464—465. Taf. XXXII, Fig. 16, 18,24; Taf. XXXV, Fig.39,40,4. 
2 TEUSCHER, |. c. p. 265—266. Taf. VIII, Fig. 1—5. 3 TEUSCHER, |. c. p. 268. 


7234... 


350 Hubert Ludwig, 


die Leibeshöhle des Armes und haben mit dem Blutgefäßsystem nur das 
Eine zu thun, dass der eine von ihnen zum radiären Blutgefäße in das 
Verhältnis eines Perihämalkanals getreten ist. Dennoch ist das wirkliche 
radiäre Blutgefäß von Teuscaer nicht übersehen worden. Er beschreibt! 
unmittelbar über dem radiären Nerven veinen runden Strang«, dieser Strang 
»sendet in jedem Armgliede Zweige nach beiden Seiten, deren weiteren 
Verlauf ich nicht verfolgen konnte«. Weiterhin rechnet dann TEuscHER 
diesen Strang, der nichts anderes ist als das radiäre Blutgefäß, irrthüm- 
licherweise zum Nervensystem und schildert ihn mit folgenden Worten: - 
»Der obere, runde Nervenstrang erscheint auf dem Querschnitte als aus 
zwei Theilen bestehend: einer hyalinen Hülle und einem zelligen Inhalt.« 

Die radiären Blutgefäße nehmen wie bei den übrigen bis jetzt darauf 
untersuchten Echinodermen ihren Ursprung von einem Ringgefäße, 
welches den Mund umkreist. Dasselbe liegt bei Ophioglypha al- 
bida, wo ich mir dasselbe am klarsten zur Anschauung bringen konnte, 
dem Nervenringe unmittelbar an und verhält sich zu demselben ganz 
eben so wie das radiäre Blutgefäß zu dem radiären Nerven. Fig. 16 stellt 
die Stelle dar, an welcher sich das radiäre Blutgefäß mit dem oralen Blut- 
gefäßringe verbindet; dicht an dieser Verbindung gehen von dem radiä- 
ren Blutgefäße die Zweige ab, welche das erste Paar der Mundtentakel 
versorgen. Ferner wird aus der Fig. 16 und 18 die dichte Anlagerung 
des oralen Blutgefäßringes an den Nervenring ersichtlich. Nicht immer 
besitzt der orale Blutgefäßring eine drehrunde Gestalt, sondern ist häufig 
mit kleinen Ausbuchtungen besetzt. Was Sımrorn als » Blutgefäßring « 
beschrieben hat?, ist ein dem Nervenringe und dem oralen Blutgefäß- 
ringe anliegender Hohlraum, der eine Fortsetzung des radiären Perihä- 
malkanals darstellt und rings um den Mund einen perihämalen Ringkanal 
(Fig. 18 ePH) bildet. Auch der »Nervengefäßring«, dessen TEUSCHER ® 
Erwähnung thut, ist mit diesem oralen, perihämalen Ringkanal identisch. 

In demselben Interradius, in welchem vom Wassergefäßringe der 
Steinkanal abgeht, setzt sich der orale Blutgefäßring in Verbindung mit 
dem Herzen, welches dem Steinkanal dicht anliegend nach der Innen- 
seite der Madreporenplatte verläuft. Das »Herz« ist bei den Ophiuren 
ganz ähnlich gebaut wie bei den Crinoideen ? und Asterien d, es besteht 


1 TEUSCHER, 1. c. p. 273, 274, 275. Taf. VIII, Fig. 12, 43. 

2 SIMROTA, 1. c. p. 466. Taf. XXX, Fig. 49; Taf. XXXII, Fig. 23, 24. 

3 TEUSCHER, |. c. p. 266. 

4 Morphol. Stud. an Echinod. Bd. I. p. 69, 74. (Diese Zeitschr. Bd. XXVIII, 
1877. p. 323, 328.) | 

5 Morphol, Stud. an Echinod. Bd. 1. p. 169. (Diese Zeitschr. Bd. XXX, 4877, 
p- 118.) 


Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 351 


auch hier nur aus einer dichten Anhäufung zahlreicher geflechtartig mit 
einander verbundener Blutgefäße. Da wir an keiner anderen Stelle des 
Blutgefäßsystems eine so bedeutende Ansammlung von Blutgefäßen 
finden, so scheint mir auch hier bei den Ophiuren die Bezeichnung »Herz « 
oder »Herzgeflecht« nicht unpassend, vorausgesetzt, dass man damit 
keine bestimmte der Herzthätigkeit höherer Thiere entsprechende physio- 
logische Vorstellung verbindet, sondern nur die Anschauung, dass wir 
es hier mit einem Centralorgan des Blutgefäßsystems zu thun haben. 
Vielleicht empfiehlt es sich, statt von einem »Herzen« oder »Herzgeflecht« 
der Echinodermen zu sprechen, die Benennung »Gentralgeflecht« 
des Blutgefäßsystems zu gebrauchen. Der Verlauf dieses Organs ist ganz 
der gleiche wie derjenige des Steinkanals: es steigt an der aboralen Seite 
des die Mundeckstücke zweier benachbarten Radien mit einander ver- 
bindenden Muskels herab und endigt über der Innenseite der Madre- 
porenplatte neben der Stelle, an welcher sich der Steinkanal mit der 
Madreporenplatte verbindet. 

Die erste Wahrnehmung des Herzens der Ophiuren ist wohl von 
J. MüLLer gemacht worden ; denn die »pulpöse Masse «, welche er »in 
der blasigen Erweiterung des Steinkanals« beobachtet hat!, kann nur 
auf das Herz bezogen werden. J. MüLLer versteht nämlich, wie wir bei 
der Besprechung des Wassergefäßsystems gesehen haben, unter Stein- 
kanal den ganzen aus dem wirklichen Steinkanal, dem Herzen und dem 
umgebenden Hohlraume bestehenden Organkomplex. Was Sımrora als 
»Herz« bei Ophiactis virens beschreibt ?, ist zum Theil das wirkliche 
Herzgeflecht, zum Theil der umgebende Perihämalraum. Die Unbe- 
stimmtheit der Sımroru'schen Angaben erklärt sich aus dem Mangel einer 
scharfen Unterscheidung zwischen Blutgefäßen und Perihämalräumen. 
Der »erdbeerförmige Körper, aus einer gelatinösen Masse bestehend, 
welche zahlreiche dunklere und konsistentere Körner enthält,« den 
TEUSCHER beschreibt, ist offenbar identisch mit dem Herzgeflecht, dessen 
Bedeutung Teuscher allerdings nicht erkannt hat. 

Unmittelbar vor seiner Endigung steht das Herz in Zusammenhang 
mit dem aboralen Blutgefäßringe, den wir seiner eigenthüm- 
lichen Lagerung wegen genauer beschreiben müssen: Derselbe hat die 
Gestalt eines Ringes mit fünf tiefen nach dem Centrum des Ringes ge- 
richteten Einbuchtungen. Wie aus der Fig. 12 ersichtlich ist, wird da- 
durch der ganze Ring in verschiedene Abschnitte zerlegt, als welche wir 
unterscheiden können: A) fünf der Ringperipherie angehörende, nach 
außen konvexe Bogenstücke (aBl?); 2) fünf Mal zwei ungefähr in der Rich- 
1 J. MüLter, Über den Bau der Echinodermen. 4854. p. 82. 


2 Sımrota,1.c.p. 466— 467. 3 TEUSCHER,1.!c. p. 270—274.Taf. VIII, Fig. 40. 
“Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Ba. 33 


tung von Radien nach dem Centrum des Ringes hinziehende Sei 

der fünf Einbuchtungen (aBR); 3) fünf in der Tiefe der Einbuchtungen 
‚gelegene, tangential gerichtete Stücke (aBl!). Die sub 4) aufgeführten 
Abschnitte des aboralen Bluigefäßringes liegen im dorsalen Bereiche der 
Scheibe, nahe am Rande derselben und über dem Eintritte der Arme i in 

die Scheibe. Sie sind der Scheibenwand von innen angelagert und ver- 
halten sich zu ihr ganz eben so wie der dorsale Blutgefäßring der Aste- 


rien sich zum dorsalen Perisome derselben verhält. Von oben her 


werden sie schützend bedeckt von den Radialschildern. Rechts und 
links treten sie zwischen dem Radialschilde und dem dasselbe mit der 


Bursalspange verbindenden Adductormuskel (Fig. 1%, 47 M!)t, hindurch, 


Ey 


der genannte Muskel kommt also nach innen von ihnen zu liegen; alsdaoın 


biegen sie adoralwärts um und gehen in die sub 2) aufgeführten Seiten- 


stücke der Einbuchtungen über. Gerade bevor sie um den Adductor- 


muskel herumgehen, geben sie ein verhältnismäßig starkes Gefäß ab 


Armabschnittes über der Bursalspange und in adoraler Richtung hin- 
zieht und die dort befindlichen Genitalschläuche mit Blut versorgt. 
Dieses Genitalgefäß entspricht sowohl in seinem Ursprunge, als auch 
in der Richtung seines Verlaufes und in seiner Beziehung zu den Ge- 
schlechtsorganen dem Genitalgefäß der Asterien?. Hier wie dort haben 


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u 


(Fig. 12, 14 BIG), welches an der Seite des in der Scheibe gelegenen 


wir zehn vom aboralen (= dorsalen) Blutgefäßringe in adoraler Rich- 


tung ausgehende und zu den Genitalorganen tretende Genitalgefäße. 


Die Seitenstücke der fünf Einbuchtungen des dorsalen Blutgefäß- 


ringes verbleiben nicht, wie die peripheren unter 1) aufgeführten Stücke _ 


an der Innenseite der dorsalen Scheibenwand. Sie verlassen vielmehr 


merkwürdigerweise den dorsalen Scheibenbezirk und legen sich an die 


Innenseite des ventralen Perisoms. Hier verlaufen sie am abradialen ? 


Rande der Bursae, bis zum Bursalrande der Mundschilder. Dort ange- 


kommen gehen sie in das sub 3) aufgeführte innere Stück der Einbuch- 


tungen über, welches quer über das Mundschild zum gegenüber liegen- 


i Der Adductormuskel, welcher die Bursalspange und das Radialschild einander 
zu nähern vermag, ist von L. Asassız im Jahre 1839 bei den Euryaliden entdeckt, 
seither aber meines Wissens nicht wieder erwähnt worden. Er bildet zusammen mit 


dem am peripheren Ende des Radialschildes befestigten Abductor (Fig. 44 M2) eine 


besondere Muskulatur der Bursalspalte,, die wir passend als die bursale Muskulatur 


bezeichnen können. Vergl. L. Asassız, Notice sur quelques points de organisation. 


des Euryales, accompagnee de la description detaill&e de ’espece de la Mediterranee. 
Mem. de la societe des science. natur. de Neuchätel. T. II. 4839, p. 8. 


2 Morphol. Studien an-Echinodermem. Bd.I. p. 180, 493. Fig. 25. (Diese 


Zeitschr. Bd. XXX, 1877. p. 129, 442.) 


3 Vergl. über diesen Terminus: Morphol. Studien an Echinod. Bd. I. p. 274. 


(Diese Zeitschr. Bd. AXXı 1878. p. 379.) 


SI 


Nene Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 353 


den Bursalrande desselben seinen Weg nimmt und dann in das andere 


Seitenstück derselben Einbuchtung umbiegt. Beachtenswerth ist, dass 
die an der abradialen Seite einer jeden Bursa befindlichen Genital- 
schläuche nicht von dem Gehitalgefäße versorgt werden, sondern von 


dem aboralen Blutgefäßringe selbst, und zwar von den Seitenstücken der 


Einbuchtungen desselben. Die Genitalschläuche inseriren sich nämlich 
mit ihren kurzen Ausführungsgängen, wie ich das früher geschildert 


habe, an die Bursalwandung in einer im Allgemeinen dem Rande der 
 Bursalspalte parallelen Linie!. Das Seitenstück jeder Einbuchtung des 


aboralen Blutgefäßringes verläuft nun der Insertionslinie der an der ab- 
radialen Bursalwand ansitzenden Genitalschläuche entlang und bildet 
um jeden Genitalschlauch durch einen kurzen Seitenzweig einen Blutsinus. 

Als ich in meiner früheren, die Anatomie der Ophiuren betreffen- 
den Arbeit die Bemerkung machte?: »Die Blutsinus sämmtlicher Geni- 


'talschläuche stehen mit einander in Zusammenhang durch ein Gefäß, 


welches der Reihe der Insertionspunkte der Genitalschläuche entlang an 
der nach der Leibeshöhle schauenden Oberfläche der Bursa verläuft ‚« 
war mir der aborale Blutgefäßring noch nicht vollständig bekannt. Jener 
Passus muss jetzt genauer etwa folgendermaßen lauten: »Die Blutsinus 
der an der adradialen Seite der Bursa gelegenen Genitalschläuche stehen 


_ mit einander in Zusammenhang durch ein Gefäß, welches der Reihe ihrer 


Insertionspunkte entlang verläuft und von dem aboralen Blutgefäßringe 
herkommt; dasselbe ist dem Genitalgefäß der Asterien homolog. Die an 
der abradialen Bursalwand ansitzenden Genitalschläuche aber erhalten 


_ ihre Blutsinus von dem eingebuchteten Theile des aboralen Blutgefäß- 


ringes selbst, der an ihren Insertionspunkten vorbeizieht.« 

Der am meisten mundwärts liegende Theil des aboralen Blutgefäß- 
ringes ist das innere Stück der Einbuchtungen. Dasselbe hat, wie schon 
angegeben, seine Lage dicht über dem Mundschilde, über welches es in 


querer Richtung verläuft. In demjenigen Interradius, dessen Mundschild 


En zur Madreporenplaite umgebildet ist, verbindet sich das in Rede stehende 
Stück des aboralen Blutgefäßringes mit dem Herzgeflecht und durch 


dieses mit dem oralen Blutgefäßringe. 

Fig. 42 giebt einen schematischen Überblick über die hier geschil- 
derte Anordnung des Blutgefäßsystems der Ophiuren. In den Umriss 
der Scheibe und der Arme sind die Blutgefäße durch rothe Linien einge- 
tragen. Die radiären Blutgefäße und ihre Seitenzweige, welche bei der 


1 Morphol. Studien an Echinodermen. Bd. I. p. 274—275. Fig. 24, 22. (Diese 


Zeitschr. Bd. XXXI, 1878. p. 379—380.) 


2 Morphologische Studien an Echinodermen. Bd. I. p. 276. (Diese Zeitschr. 


= Bd. XXXI, 4878. p. 384.) 


23 * 


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354 Hubert Ludwig, 


Ansicht von der Dorsalseite, in der das Schema gedacht ist, nicht sicht- e 
bar sind, sind durch anlernehe Linien angedeutet. 

Auch dem aboralen Blutgefäßringe fehlt der umhüllende Perihä- 
malkanal nicht. Am leichtesten lässt sich derselbe an dem über den 
Mundschildern gelegenen Theile nachweisen (Fig. 13). Er ist wie bei 
den Asterien so auch bei den Ophiuren eine Fortsetzung des Steinkanal 
und Herz umgebenden Raumes. Bezüglich des feineren Baues besitzt 
der aborale Blutgefäßring der Ophiuren, wenigstens bei geschlechtlich ent- 
wickelten Individuen, eine Eigenthümlichkeit, die besonders hervorge- 
hoben zu werden verdient. Er beherbergt nämlich in seinem Innern 
einen zelligen Strang, der durch feine Fäden frei im Innern des Blutge- 
fäßes aufgehängt ist. Wie ein Vergleich der Fig. 15 mit der Abbildung, 
welche ich früber von dem Genitalstrange im Arme der Crinoideen ge- 
geben habe!, ohne Weiteres lehrt, haben wir in beiden Fällen ganz 
ähnliche Verhältnisse: Ein zelliger Strang wird allseitig umgeben von 
einem Blutgefäße und dieses wieder wird umgeben von einem Perihä- 
malkanal. Bei den Crinoideen habe ich den zelligen Strang als den 
eigentlichen Genitalstrang bezeichnet, weil er sich unmittelbar in die 
Geschlechtsorgane fortsetzt und letztere gleichsam die Früchte sind, die 
an ihm als dem Stamme anhängen. Bei den Ophiuren verhält sich der 
innere Strang des aboralen Blutgefäßringes ganz eben so zu den ein- 
zelnen Genitalschläuchen. Auch hier ist der Eier oder Samen erzeugende 
innere Theil der Genitalschläuche ein Anhangsgebilde jenes Stranges und 
eben so wie bei den Crinoideen kann man auch bei den Ophiuren die 
Zellen des Genitalstranges als sterile Ei- oder Samenbildungszellen be- 
trachten. Der Genitalstrang liegt in beiden Fällen im Innern eines 
Blutgefäßes, das selbst wieder von einem Hohlraum umschlossen ist. 
Diesen Hohlraum nannte ich früher bei den Crinoideen Genitalkanal. 
Wie aus seiner Beziehung zu dem Genitalgefäß hervorgeht, kann er auch 
als Perihämalkanal bezeichnet werden. Dass ich diese Bezeichnung nicht 
schon damals gebraucht habe, liegt nur daran, dass ich den Begriff der 
Perihämalräume erst später, bei Gelegenheit der Untersuchung der 
Asterien, eingeführt habe?. 

Die eigenthümliche Form und Lagerung des aboralen Blutgefäßringes 
der Ophiuren ist für die vergleichende Anatomie der Echinodermen von 
hoher Bedeutung. Zunächst kann nicht bezweifelt werden, dass er dem 
dorsalen Blutgefäßringe der Asterien und Echinoideen homolog ist; es 


1 Morphologische Studien an Echinod. Bd. I. p. 30—32. Fig. 43, 44, 15. (Diese 
Zeitschr. Bd. XXVIII, p.”284—286.) 

2 Morphologische Studien an Echinod. Bd. I. p. 474 sqq. (Diese Zeitschr. Bd. 
XXX, 1877. p. 123.) 


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Nene Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 399 
geht das aus seiner Beziehung zum Herzen und zu den Generations- 
organen mit aller Sicherheit hervor. Nun aber hat.der dorsale Blutgefäß- 
ring bei den Asterien eben so wohl als bei den Echinoideen eine ganz 
bestimmte Lagebeziehung zu den Skelettheilen der Körperwand; bei den 
Echinoideen liegt er unter, d. h. nach innen von den fünf Genitalplatten 
des Apex, von denen eine, oder bei exocyclischen Formen mehrere oder 
alle, zur Madreporenplatte umgebildet ist; bei den Asteriden sind es 
dieselben fünf Platten, welche den dorsalen Blutgefäßring überdecken 
und von denen eine zur Madreporenplatte geworden ist. Die Genital- 
platten der Echinoideen und Asterien bezeichnen also nicht nur die Lage 
der Ausführungsöffnungen der Generationsorgane und der Einfuhröff- 
nungen des Wassergefäßsystems, sondern auch die Lage des dorsalen 
Blutgefäßringes. Es fragt sich nun, ob auch bei den Ophiuren eine ähn- 
liche Lagebeziehung zwischen dem aboralen Blutgefäßringe und fünf be- 
stimmten interradiären Skeletplatten vorhanden ist? In der That ist dies 
der Fall. Die Mundschilder der Ophiuren verhalten sich zum aboralen 
Blutgefäßringe eben so wie die Genitalplatten der Echinoideen und Aste- 


' rien und eben so wie bei den letztgenannten Echinodermen die Genital- 


platten zugleich in den Dienst des Wassergefäßsystems treten, indem 
eine oder mehrere von ihnen zu Madreporenplatten werden, so ist auch 
bei den Ophiuren eines der Mundschilder zur Madreporenplatte umge- 
staltet. Um die Übereinstimmung zwischen den Mundschildern der 


 Ophiuren und den Genitalplatten der Echinoideen zu einer ganz voll- 
' ständigen zu machen, wäre nur noch nöthig, dass die Mundschilder auch 


noch die Geschlechtsöffnungen trügen. Das ist nun allerdings, so weit 
bis jetzt bekannt, nirgends bei den Ophiuren der Fall. Indessen stört 
das die Homologie, die nach Obigem zweifellos zwischen den 
Mundschildern der Ophiuren unddenGenitalplatten der 
Echinoideen und Asterien besteht, durchaus nicht. Denn auch 
bei den beiden letzteren Gruppen kommen Fälle vor, in denen die Geni- 
talplatten ohne Zusammenhang mit den Genitalöfinungen sind. So liegen 
2. B. bei Clypeaster rosaceus L. die Genitalöffnungen nicht in den Genital- 


_ platten, sondern zwischen den Plattenreihen der Interambulacren und 


bei Asterina gibbosa Forb. zeigte ich, dass die Genitalöffnungen eine ähn- 


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‚liche Verschiebung erfahren haben !. > 


Das Nervensystem. 
Die Entdeckung des Nervensystems der Ophiuren ist auf Jon. MÜLLER 
zurückzuführen. Derselbe beschrieb in Kürze sowohl den den Mund 


1 Morphol. Stud. an Echinod. Bd. I. p. 290—295. (Diese Zeitschr. Bd. XXXI, 
1878. p. 395 - 400.) 


356 3 | Hubert Ludwig, 


umkreisenden Nervenring! als auch die fünf davon ausstrahlenden radiä- 


ren Nerven ?. Genaue und eingehende Schilderungen des Nervensystems 
aber sind erst in den letzten Jahren veröffentlicht worden und zwar von 
LAnGE, SIMROTH und TEUSCHER. > 

Betrachten wir zunächst den radiären Nerven. Jon. Mürzer be- 
schreibt ihn als ein über den Ventralplatten der Arme gelegenes Längs- 
band. Lange? aber ist anderer Ansicht über die Natur dieses Bandes; 
er rechnet dasselbe zum Integumente und ist der Meinung, dass der 
eigentliche Nerv in Gestalt eines Ganglienstranges der dorsalen Ober- 
fläche jenes Bandes aufgelagert sei. Die beiden anderen neueren Beob- 
achter, Sımror# * und Teuscuer d, haben sich dieser Ansicht von LAnGE 
nicht angeschlossen, sondern vertheidigen die schon von JoH. MüLLER 
vertretene Auffassung, dass jenes Band selbst den Nerven darstelle; ich 
will gleich hier bemerken, dass mich meine eigenen Untersuchungen zu 
dem gleichen Resultate geführt haben. 

Der radiäre Nerv stellt nach den übereinstimmenden Befunden von 
SımroTH, TEUSCHER und mir ein über den Ventralplatten der Arme ge- 
legenes Band dar, welches auf Querschnitten zwei Hauptschichten er- 
kennen lässt, eine äußere, den Ventralplatten des Armes zugekehrte, deut- 
lich zellige Schicht, und eine innere, dem radiären Perihämalkanal zuge- 
wendete, aus feinen Längsfasern bestehende Schicht. Eben so lautet 
.die Beschreibung von Lange, nur mit dem schon angedeuteten Unter- 
schiede, dass er das Band nicht als Nerv auffasst. Den Lange’schen 
»Nerven« wollen wir nachher näher betrachten. Sımrora beschreibt am 
radiären Nerven der Ophiactis virens je einem Armglied entsprechend 
ganglionäre Verdickungen. Ich habe vergeblich versucht mir davon bei 
der genannten Ophiure eine klare Anschauung zu verschaffen und habe 
auch bei den anderen Ophiuren nichts derartiges zu beobachten ver- 
mocht. Auf dem Querschnitte durch den radiären Nerven unterscheidet 
Sımrorn fünf Abschnitte oder Gruppen der Fasermasse®. Ähnliche Ver- 
hältnisse habe ich auch bei Amphiura filiformis beobachtet, bei anderen 
Formen indessen vermisst, so dass ich darin keine allgemeine Einrich- 
tung der Ophiuren erkennen kann. Auffallend bleibt, dass in den an- 
geführten beiden Fällen die Faserschicht des Nervenbandes durch 
symmetrisch ausgebildete Einbuchtungen ihrer an die Zellenschicht an- 


1 Über den Bau der Echinodermen. 1854. p. 79. 2]. c. p. 52—53. 

3 LANGE, 1. c. p. 264—269 und: Bemerkungen zum Beitrag zur Anatomie und 
Histiologie der Asterien u. Ophiuren. Morphol. Jahrb. III. p. 451—452. 

4 SımroTa, l. c. p. 474—472 und: Nachtrag zur Anatomie der Ophiactis virens. 
Diese Zeitschr. Bd. XXVII. p. 457—458. 

5 TEUSCHER, |. c. p. 273—275. 6 Vergl. namentl. Sımrora's Fig. 46 u. 40. 


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- Neue Beiträge zur Anatomie der Ophinren. 357 


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'stoßenden Oberfläche auf dem Querschnitte den Eindruck macht, als sei 
sie aus mehreren dicht zusammengedrängten Faserbündeln zusammen- 
gesetzt. Jedenfalls aber dürfte der Vergleich, den Sımrora zwischen 


- diesen anscheinenden Fasergruppen und den von Semper ! am radiären 


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4877. p. 139—140.) 


Nerven der Holothurien angeführten Bestandtheilen versucht hat, einer 
näheren Untersuchung gegenüber sich nicht durchführen lassen. 
TevuscHer hat auch das über dem Nerven gelegene radiäre Blutge- 


_fäß für einen Theil des Nerven gehalten und als runden Nervenstrang 


beschrieben ; diese Auffassung ist, wie ich schon bei Besprechung des 


- Blutgefäßsystems bemerkt habe, durchaus irrig. 


Bei den Asterien fand Lange eine der dorsalen Fläche des radiären 
Nerven aufgelagerte Zellenschicht, welche er als den eigentlichen Nerven 
deutete. Die Gründe, welche mir gegen diese Ansicht Lance’s zu 
‚sprechen scheinen, habe ich in den Beiträgen zur Anatomie der Asterien ? 
aus’einander gesetzt. Bei den Ophiuren ist die Streitfrage eine ganz 
ähnliche. Auch hier entdeckte Lange über dem Nervenbande zellige 


und faserige Elemente, welche er sowohl wegen ihrer Form als auch 
wegen ihrer eigenthümlichen Anordnung als das wahre Nervensystem 
des Armes in Anspruch nimmt. Rechts und links vom radiären Blut- 


gefäß und adoralwärts von dessen zu den Füßchen tretenden Seitenästen 
liegt nach Lange ein Zellenhbaufen, » Ganglion«; die einzelnen Ganglien- 


.paare sollen durch Längskommissuren und Querkommissuren in Zu- 
 sammenhang stehen. Was zunächst die von Lange als Ganglien be- 


zeichneten Zellenanhäufungen an der dorsalen Seite des Nervenbandes 
angeht, so habe ich dieselben bei Ophioglypha lacertosa und O. albida 
deutlich beobachten können, fand sie aber niemals so bestimmt und 


gleichmäßig begrenzt, wie Lange es in seiner Abbildung zeichnet. Ähn- 
liche Zellen, wie sie in den fraglichen »Ganglien« vorkommen, finden 


sich in mehr zerstreuter Anordnung auf der ganzen dorsalen Seite 
des Nervenbandes und rings um die zu den Muskeln und Füßchen 


. tretenden Seitenästen des Nervenbandes. Die aus Fasern bestehenden 


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Längskommissuren kann ich als besondere, dem radiären Nervenbande 
aufgelagerte Gebilde nicht gelten lassen. Dazu kommt, dass Lange selbst 


_ ihr Vorhandensein nicht unzweifelhaft erweisen konnte und später, in 


seiner gegen TEuscHER gerichteten Polemik, erklärt hat, seine Längskom- 
missuren könnten auch feinere Muskelnerven sein. Nicht besser steht 
es mit den Querkommissuren. Auch sie lassen sich nicht mit Bestimmt- 


_ 1 Semper, Reisen im Archipel der Philippinen. II, 4. Holothurien. Leipzig 4868. 


— p. 147—148. Taf. XXXVII, Fig. 2, 5. 


- 


? Morphel. Studien an Echinod. Bd. I. p. 190—191. (Diese Zeitschr. Bd. XXX, 


358 Hubert Ludwig, 


heit als etwas von ihrer bindegewebigen Unterlage Verschiedenes nach- 
weisen und Lange selbst »vermag nicht zu entscheiden, wie viel von 
ihnen Nervenfaser, wie viel Bindegewebe sei«. Wir sehen, auf welch’ 
schwankendem Grunde die Laner’sche Ansicht des Nervensystems auf- 
gebaut ist, und noch bedenklicher wird man gegen dieselbe, wenn man 
seine Bemerkung liest, dass die Bilder, die er von Ophiura (— Ophio- 
glypha) albida und Ophioscolex glacialis erhalten, seine »oben dargelegte 
Abgrenzung des Nervensystems weniger stützen als die Präparate von 
Ophiura texturata«. Lange beruft sich ferner darauf, dass die zu den 
Zwischenwirbelmuskeln gehenden Nerven einzig und allein aus den von 
ihm als Ganglien gedeuteten Zellenanhäufungen, nicht aber aus dem 
darunter gelegenen Nervenbande ihren Ursprung nehmen. Dieser An- 
gabe Lange’s muss ich mit aller Bestimmtheit widersprechen, ich konnte 
die Fasern der Muskelnerven mit aller wünschenswerthen Sicherheit bis 
in das Nervenband verfolgen und eben so verhalten sich die zu den 
Füßchen tretenden Nerven. 

Demnach scheint mir bei den Bphäuren eben so wenig wie bei den 
Asterien ein hinreichender Grund vorzuliegen, die Lange’sche Deutung 
zu acceptiren. Auch bei den Ophiuren sehe ich in den »Ganglien « Lange’s 
nur dichtere Ansammlungen der den radiären Perihämalkanal ausklei- 
denden Zellen und seine »Kommissuren« halte ich für Bestandtheile der 
bindegewebigen Membran, welche den radiären Nerven von dem radiä- 
ren Perihämalkanal trennt. 

Von dem radiären Nerven gehen Seitenzweige zu den Füßchen, die 
Füßchennerven, und andere Zweige zu den Zwischenwirbelmuskeln, 
die Muskelnerven, ab. Die Ersteren verlaufen unmittelbar unter 
den Seitenästen, welche das radiäre Blutgefäß zu den Füßchen abgiebt, 
und liegen mit jenen zusammen in den, zuerst von Jon. MÜLLER erwähn- 
ten, für sie bestimmten, feinen Rinnen an der Ventralseite der Wirbel. 
Die Letzteren durchsetzen adoralwärts von den Wassergefäßzweigen der 
Füßchen die Kalkmasse der Wirbel um zu den von ihnen innervirten 
Muskeln zu gelangen. Der genauere Verlauf der Füßchennerven und 
Muskelnerven ist bei Gelegenheit der Schilderung der Wirbel ! von mir 
besprochen worden, so dass ich an dieser Stelle nicht länger dabei zu 
verweilen brauche. Dass die beiden Mundfüßchenpaare ihre Nerven- 
zweige nicht vom Nervenringe, sondern vom radiären Nerven beziehen, 
ist schon bei der Schilderung des Blutgefäßsystems erwähnt worden; 
der Nervenzweig und das Blutgefäß zum zweiten Mundfüßchen sind 
auch niemals mit dem Nervenzweige und dem Blutgefäße zum ersten 


1 Morphol. Stud. an Echinod. Bd. 1. p. 245—246. Fig. 7. (Diese Zeitschr, Bd. 
XXXI, 1878. p. 350— 351.) 


Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 359 


Mundfüßchen in der Nähe ihres Ursprunges zu einem gemeinsamen 
Stammstück vereinigt, sondern entspringen gesondert von einander, 
unterscheiden sich also auch darin von den Wassergefäßen des ersten 
und zweiten Füßchens, welche mit gemeinsamem Stammstücke ent- 
springen. 

Noch spärlicher als über den radiären Nerven sind die in der Litte- 
ratur vorhandenen Mittheilungen über den Nervenring. Seit seiner 
"Entdeckung durch J. Mürer ist derselbe eigentlich nur von Sımrorn ! 
bei Ophiactis virens genauer studirt worden. Bei Teuscher finden wir 
denselben zwar in den Abbildungen angegeben, jedoch im Texte nicht 
näher besprochen. Seine Zusammensetzung ist ganz übereinstimmend mit 
derjenigen des radiären Nerven, wie jener besteht er aus einer äußeren 
Zellenschicht und einer inneren Faserschicht. Die Fasern der Faser- 
schicht verlaufen in der Richtung der von dem Nervenringe beschriebe- 
nen Kreisbahn, sind also Längsfasern; sie sind unmittelbare Fort- 
setzungen der Längsfasern der radiären Nerven. Nach außen ist der 
Nervenring von einer dünnen Integumentschicht überdeckt, welche eine 
unmittelbare Fortsetzung der die Bauchplatten der Arme enthaltenden 
Integumentschicht ist. Nach innen grenzt der Nervenring an den ihnı 
dicht anliegenden oralen Blutgefäßring und an einen Hohlraum, den 
TEuscHEr als Nervengefäßring bezeichnete. 

_ Dieser Hohlraum (vergl. Fig. 18) ist eine Fortsetzung des radiären 
Perihämalkanals und verhält sich in seiner Lagerung zum Nervenringe 
und oralen Blutgefäßringe ganz ähnlich wie der äußere perihämale Ring- 
kanal am Peristome der Asterien ; wir können denselben also auch bei 
den Ophiuren als den äußeren oralen Perihämalkanal bezeichnen. 
Derselbe ist identisch mit dem Hohlraume, den Sımrorta bei Ophiactis 
virens als oralen Blutgefäßring beschrieb. Über ihm, und durch eine 
bindegewebige Lamelle von ihm getrennt, findet sich ein zweiter den 
Mund umkreisender Ringkanal (Fig. 18 :PH), welcher ein weit größeres 
Lumen besitzt und nach der Mundöffnung hin durch die Wand der kreis- 


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‘  förmigen Lippe des Mundes, gegen die Leibeshöhle hin aber durch ein 
besonderes Septum (Fig. 18 S) abgeschlossen wird. Tsuscher hat auch 
| diesen Hohlraum schon beobachtet und als »Lippenhohlraum« be- 


schrieben ?, während ich denselben bei Sınror# nirgends erwähnt finde. 
Dass derselbe in letzter Instanz als ein Theil der Leibeshöhle zu betrach- 
_ ten ist, hat Teuscher gleichfalls richtig erkannt, doch ist ihm die Homo- 
logie mit dem inneren oralen Perihämalkanale der Asterien 
verborgen geblieben. Vergleicht man die Anordnung der hier in Be- 


! Sımroru, I. c. p. 474. 2 TEUSCHFR, ]. c. p. 377. 


360 Hubert Lndwig, Ri OR x 


tracht kommenden Organe am Peristom der Asterien und Ophiuren, so 
leuchtet ein, dass die Differenz in den beiden oralen Perihämalkanälen 
beider Echinodermengruppen wesentlich nur darin besteht, dass die 
sie trennende bindegewebige Membran bei den Ophiuren stärker ver- 
dickt ist und in den interradialen Bezirken die zu den Peristomalplatten 
umgebildeten ersten Ambulacralplatten theilweise in sich aufnimmt. Der 
innere orale Perihämalkanal ist zwar bei den Ophiuren verhältnismäßig 
viel geräumiger als bei den Asterien, in beiden Fällen aber entspringt 
das ihn von der Leibeshöhle ähschliehlenie Septum an der der Leibes- 
höhle zugekehrten Seite des Wassergefäßringes!. 

Außer den bis jetzt beschriebenen Theilen des Nervensystems, die 
alle schon meinen Vorgängern mehr oder weniger bekannt waren, ist es 
mir gelungen noch fünf Paare von Nerven aufzufinden, welche bislang sich 
der Kenntnis gänzlich entzogen hatten. Es sind das die Nerven, welche 
die für die Ophiuren so charakteristischen Bursae versorgen; ich will 
sie desshalb als Bursalnerven bezeichnen. Wie Fig. 6 zeigt, ent- 
springen die Bursalnerven vom radiären Nerven und zwar aboralwärts 
von dem Ursprunge des zum zweiten Mundfüßchen gehenden Nerven- 
zweiges. Von hier aus ziebt der Bursalnerv, indem er an der aboralen 
Seite des genannten Füßchens vorbeiläuft, nach der nächstbenachbarten 
Bursalspalte; er umgreift den adoralen Winkel der Bursalspalte und ge- 
langt so an die abradiale Seite der Bursalspalte, immer dicht unter dem 
Integumente gelegen. Weiterhin vermochte ich denselben nicht zu ver- 
folgen, so dass ich nicht mit Bestimmtheit sagen kann, ob er einzig und 
allein die Bursa innervirt oder ob er auch Nervenzweige für die Gene- 
rationsorgane abgiebt. Seinem Baue nach verhält sich der Bursalnerv 
ganz übereinstimmend mit den vom radiären Nerven abgehenden 
Füßchennerven und Muskelnerven;; er ist nur wenig schwächer als der 
Nerv des zweiten Mundfüßchens. | 

So viel über das Nervensystem der Ophiuren. Auch hier ist für 
spätere Untersuchungen noch ein reiches und dankbares Feld offen. 
Namentlich die histologischen Verhältnisse versprechen hier wie über- 
haupt bei den Echinodermen eine Fülle interessanter Ergebnisse und 
werden die Mühen des Forschers sicherlich lohnen. Es bedarf viel- 
leicht einer Art von Entschuldigung, dass ich in den vorstehenden Mit- 
theilungen, wie auch in meinen seitherigen Arbeiten über Echinodermen, 
es möglichst vermieden habe in histologisches Detail einzugehen. Der 
Grund dafür liegt darin, dass die Zielpunkte meiner Untersuchungen 
zunächst und vor allen histologischen Detailstudien ein Eindringen in 


1 Vergl. Fig. 48 und Morphol. Stud. an Echinod. Bd. I. Holzschnitt, p. 474; 
Fig. 20. (Diese Zeitschr. Bd, XXX, 1877. p. 420. Taf. VI, Fig. 20.) 


Nene Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 361 


die allgemeineren morphologischen Verhältnisse des ausgebildeten und 
des sich entwickelnden Echinodermenkörpers verlangen. Wo es noch so 
viel zu ihun giebt, wie bei den Echinodermen, kommt man nicht weit, 
wenn man Alles auf einmal thun will. Sind erst die einzelnen Organe 
in ihrer Form, Anordnung und gegenseitigen Lagebeziehung, in ihrer 
Entstehung und Umbildung und damit der Gesammtbau des Thierse 
dem Verständnis näher gerückt, dann werde ich mir auch die Zeit 
nehmen können, auf den feineren Bau der Gewebe und Organe aus- 
führlicher als bisher einzugehen. Noch erwünschter aber wäre es, wenn 
das Gebiet der Echinodermen auch von anderen Forschern in umfassen- 
derem Maße als es bisher geschehen ist, in Angriff genommen würde. 
| Schließlich noch einige Worte über das perihämale Kanal- 
system der Ophiuren, dessen einzelne Bestandtheile wir schon ge- 
legentlich kennen gelernt haben. Im Großen und Ganzen ist dasselbe 
- ähnlich angeordnet wie bei den Asterien. Wir haben auch hier einen 
inneren und einen äußeren perihämalen Ringkanal, von welchen der 
Letztere die radiären Perihämalkanäle abgiebt, während Ersterer sich in 
den Perihämalraum des Herzens fortsetzt. Der Perihämalraum des 
Herzens (L, Fig. 4, 2, 3) steht, wie bei den Asterien, in Verbindung mit 
dem Perihämalkanale des aboralen Blutgefäßringes. Die radiären Peri- 
hämalkanäle stehen an den Seiten der Wirbel durch die von TEuscHER 
als »Verbindungsgefäße« bezeichneten Räume in Zusammenhang mit der 
Leibeshöhle des Armes. Durch diesen Zusammenhang wird bewiesen, 
_ dass die perihämalen Räume der Ophiuren eben so wohl wie diejenigen 
der Asterien in letzter Instanz als Abschnitte der Leibeshöhle betrachtet 
werden müssen. Von dem äußeren oralen Perihämalkanal gehen auch 
die fünf Räume aus, von welchen je einer adoralwärts von dem Muscu- 
lus interradialis externus jeder Mundecke liegt und von TeEuscHer ! als 
Canalis interradialis bezeichnet worden ist. Die »dünne, häutige und 
; sehr permeable Scheidewand«, welche nach Teuscher den Canalis inter- 
_  _ radialis von dem äußeren oralen Perihämalkanal trennen soll, ist nicht 
vorhanden; wohl aber ist der Canalis interradialis auch bei Ophiothrix, 
er wo TEuscHER eine direkte Kommunikation desselben mit der Außenwelt 
behauptet, durch das Integument von der Außenwelt abgeschlossen. 
* Dass bei den übrigen Ophiuren gleichfalls keine derartige Verbindung 
- mit der Außenwelt besteht, sondern dass bei ihnen, wie es nach meinen 
"Untersuchungen auch bei Ophiothrix der Fall ist, der Ganalis interradia- 
lis an der ventralen Seite des Musculus interradialis externus mit der 
'Leibeshöhle in offenem Zusammenhang steht, wird auch von TeuscHEr 


EN 


1 TEUSCHER, |. c. p. 267. Taf. VIII, Fig. 6, 9 cir. | 


362 Hubert Ludwig, 


richtig angegeben. Der Hauptunterschied des perihämalen Kanalsystems 
bei Ophiuren und Asterien besteht darin, dass sich bei den Ophiuren ein 
damit in Verbindung stebendes Hautkanalsystem nicht ausgebildet hat, 
wenigstens bis jetzt nicht nachgewiesen werden konnte; in so fern sind 
die Ophiuren weniger hoch differenzirt als die Asterien; im Übrigen 
aber stimmt das perihämale Kanalsystem der Ophiuren und Asterien in 
allen wesentlichen Punkten überein. 


Übersicht der Ergebnisse. 


4) Der von J. MürzLer und Le GontE entdeckte Porus der Madre- 
porenplatte der Ophiuren führt in einen nach den Arten und nach den 
Altersstadien verschiedenartig geformten Kanal, den Porenkanal, der 
höchst wahrscheinlich einzig und allein mit dem Steinkanal in Verbin- 
dung steht. 

2) Die Verbindung zwischen Porenkanal und Steinkanal besteht, 
ähnlich wie bei den Asterien, in einem ampullenförmigen Zwischenstück. 

3) Das, was J. Mürter als Steinkanal der Ophiuren beschrieb, ist 
der aus dem wahren Steinkanal, dem Herzgeflecht und dem umgeben- 
den Perihämalraum gebildete Organkomplex. Der wahre Steinkanal ist 
zuerst von SIMRoTH richtig und scharf unterschieden worden ; TEUSCcHER 
hat denselben nur unvollständig beobachtet und falsch gedeutet. 

4) Die von Sımroru beschriebenen »vasa ambulacralia cavi« der 
Ophiactis virens sind Homologa der Porr'schen Blasen und haben mit 
den Steinkanälen der Crinoideen, denen P. H. CARPENTER sie vergleichen 
will, nichts zu schaffen. 

5) Die Versorgung der beiden Paare der Mundfüßchen vom Wasser- 
gefäßringe aus ist eine den Ophiuren gemeinsame Eigenthümlichkeit und 
muss phylogenetisch als eine sekundäre Einrichtung aufgefasst werden. 

6) Der Ventilapparat an der Eintrittsstelle des Wassergefäßzweiges 
in das zugehörige Füßchen findet sich nicht nur bei den Asterien, son- 
dern auch bei den Ophiuren und Echiniden. 

7) Das Blutgefäßsystem der Ophiuren besteht aus denselben Haupt- 
abschnitten wie dasjenige der Asterien. 

8) Von den beiden, bis jetzt ganz unbekannt gewesenen Blutgefäß- 
ringen zeichnet sich der aborale durch seine eigenthümliche Form und 
Anordnung aus, während der orale sich nicht wesentlich von dem der 
Asterien unterscheidet. 

9) Das beide Blutgefäßringe mit einander verbindende Herz- oder 
Centralgeflecht ist bisher nur unvollständig durch J. Müuzer, SımroTH 
und Teuscher bekannt gewesen; in Bau, Lage und Verbindung stimmt 
es völlig mit dem der Asterien überein. 


Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 363 


. 40) Die von Lange entdeckten und richtig aufgefassten radiären 
Blutgefäße sind von Sımkor# mit Perihämalräumen zusammengeworfen, 
von TEUSCHER sogar als Nerven gedeutet worden. 

44) Aus den Beziehungen zum Wassergefäßsystem und zum Blut- 
gefäßsystem folgt, dass die Mundschilder der Ophiuren den Oralplatten 
der Crinoideen und den Genitalplatten der Echinoideen und Asterien 
homolog sind. 

x 42) Die Ophiuren besitzen ähnlich wie die Crinoideen einen im 
Innern von Blutgefäßen gelegenen Genitalstrang, an welchem die ein- 
zelnen Geschlechtsschläuche ansitzen. 

43) Die von Lange vertretene Auffassung des Nervensytems im 
Arme der Ophiuren ist eine irrthümliche. 

v 44) Zu jeder der zehn Bursae der Ophiuren geht ein Bursalnerv, 
| welcher sich vom radiären Nerven, zwischen dem zweiten und dritten 

Füßchennerven, abzweigt. 

45) Am Peristom besitzen die Ophiuren eben so wie die Asterien 
_ einen inneren und einen äußeren perihämalen Ringkanal. 
16) Das perihämale Kanalsystem ist bei den Ophiuren in ähnlicher 
Weise wie bei den Asterien ausgebildet und erweist sich auch hier als 
ein Abschnitt der Leibeshöhle. 


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2 Bremen, den 28. December 4879. 


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Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIV. 


_ Fig. 4. Aus einer horizontalen. Schnittserie durch die Madreporenplatte von 
 Ophioglypha albida ; 220/1. Ansicht von der Ventralseite. Msch, das Mundschild 
b:  _ (Madreporenplatte); Z, der den Steinkanal und das Herzgeflecht umschließende Theil 
- der Leibeshöhle (= Perihämalraum des Herzens); St!, der Porenkanal der Madre- 
3 porenplatte; St2, der Steinkanal; Amp, die St! mit St? verbindende Ampulle; die 
3 Pfeile bedeuten die Richtung, welche das durch den Porus der Madreporenplatte 

aufgenommene Wasser nimmt. 

Fig. 2. Dasselbe Präparat wie in Fig. 1, schwächer vergrößert; 60/4. Ansicht 
vonder Ventralseite. Msch, L, St!, St?, Amp, wie vorhin; SMsch, die Seitenmund- 
schilder; H, das Herzgeflecht; P, der Porus der Madreporenplatte; B, die Bursae. 

Fig. 3. Aus einer borizontalen Schnittserie durch die Madreporenplatte von 
Ophiacantha setosa; 440/4. Ansicht von der Ventralseite. Die Buchstaben haben die 
gleiche Bedeutung wie in Fig. 4 und 2. 


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x 


364 .. Hubert Ludwig, 


Fig. 4. Aus einem Horizontalschnitt durch das Peristom von Ophioglypha al- 
bida; 220/1. W, der Wassergefäßring; St?, der Steinkanal; bei a die Übergangs- 
stelle des Steinkanals in den Wassergefäßring. 

Fig. 5. Übersicht über die Anordnung des Wassergefäßringes und des Nerven- 
ringes bei Ophioglypha albida; 45/4. Ansicht von der Dorsalseite. Mu, Rand des 
Mundeinganges des Darmkanals; N, Nervenring; W, Wassergefäßring; Po, Poli- 
sche Blase; Wr, radiäres Wassergefäß; Nr, Abgangsstelle des radiären Nerven; 
F! + F2, Abgangsstelle des für die Wassergefäßzweige zum ersten und zweiten Füß- 
chen (den Mundfüßchen) gemeinsamen Stammes; F3, Wassergefäßzweig zum dritten 
Füßchen. 

Fig. 6. Aus einem Horizontalschnitt durch den in das Peristom eintretenden 
Armabschnitt einer Ophioglypha albida; 440/4. Ansicht von der Ventralseite. Nr, 
der radiäre Nerv; NF?2, Ast des radiären Nerven zum zweiten (Mund-) Füßchen F?; 
N’, der zur Bursa ziehende Bursalnerv, 

Fig. 7—40. Zur Erläuterung der Anordnung der Muskulatur in den radiären 
Wassergefäßen und der Ventile der Füßchen; nach Präparaten von Ophioglypha 
albida; 440/A. 

Fig. 7. Stück des radiären Wassergefäßes von Ophioglypha albida; 440/4; um 
die Anordnung der Muskulatur zu zeigen. Wr, radiäres Wassergefäß; WF, Wasser- 
gefäßzweig zum Füßchen F. 

Fig. 8. Seitenansicht der Übergangsstelle des Wassergefäßzweiges in das Füß- 
chen; 440/4. WF, F, wie vorhin; V, eine der beiden Klappen des Ventils von der 
Fläche gesehen. 

Fig. 9. Die schlitzförmige Öffnung zwischen den beiden Klappen des Ventils, 
von dem Innenraum des Füßchens her gesehen ; 440/4. 3 

Fig. 40. Schematischer Schnitt durch das Ventil am Eintritt des Wassergefäß- 
zweiges in das Füßchen ; Buchstabenbezeichnung wie vorhin; 440/4. 


Tafel XV, 


Fig. 44. Das radiäre Blutgefäß und seine Seitenäste, in der Ansicht von der 
Ventralseite, von Ophioglypha albida; 60/4. Das Mikroskop ist so eingestellt, dass 
man von dem in dieser Ansicht unmittelbar über dem Blutgefäße gelegenen Nerven- 
bande nichts wahrnimmt. rBl, das radiäre Blutgefäß; BIF, seine zu den Füßchen 
gehenden Zweige; rW, das radiäre Wassergefäß;; F?, das zweite (Mund-) Füßchen; 
F3, das dritte Füßchen; M, der untere Quermuskel des zweiten Wirbels; L’, die 
seitlichen Theile der Leibeshöhle des Armes; a, die Grube, in welcher das Füßchen 
sich inserirt. 

Fig. 42. Schema über die Anordnung des Blutgefäßsystems der Ophiuren. Das 
Thier ist in der Ansicht von der Dorsalseite gedacht. Der Kontur der Scheibe und 
der Arme ist mit schwarzen Linien angedeutet, Die unter den Wirbelreihen der 
Arme gelegenen Theile des roth gezeichneten Blutgefäßsystems sind durch punktirte 
Linien angedeutet; B, die Bursalspalte; oBl, der orale Blutgefäßring; aBl, der abo- 
rale Blutgefäßring, dessen einzelne Theile mit aBl!, aBl2, aBl3, bezeichnet sind; 
BiG, das Genitalgefäß, welches eben so wie der Abschnitt aBl2 des aboralen Blut- 
gefäßringes Zweige zu den einzelnen Genitalschläuchen abgiebt ; H, das Herzgeflecht; 
rBl, das radiäre Blutgefäß;; BIF, dessen Äste zu den Füßchen. 

Fig. 43. Der dicht über dem Mundschilde gelegene Theil des aboralen Blutge- 
fäßringes, in der Ansicht von der Ventralseite, von Ophioglypha albida; 45/4. aBll, 
der aborale Blutgefäßring; PH, der Perihämalkanal desselben; Msch, das durch die 


Neue Beiträge zur Anatomie der Ophiuren. 365 


 Entkalkung durchsichtig gewordene Mundschild ; SMsch, Seitenmundschild ; B, Bur- 


salspalte. 

‚Fig. 44. Das unter den Radialschildern gelegene Stück des aboralen Blutgefäß- 
ringes; in der Ansicht von der Ventralseite, von Ophioglypha albida; 60/i. aBl3, 
aboraler Blutgefäßring mitsammt seinem Perihämalkanale; BIG, das vom vorigen 


_ abgehende Genitalgefäß; aBl?, Anfangsstück des in Fig. 42 mit aBl? bezeichneten 


Theiles des aboralen Blutgefäßringes; RSch, Radialschild; B, Bursa; D, radiäre 
Ausbuchtung des Darmsackes; M!, der Adductor, M?2, der Abductor der Bursal- 
muskulatur. 

Fig. 15. Ein Stück des aboralen Blutgefäßringes von Ophioglypha albida, stärker 
vergrößert um den das eigentliche Blutgefäß aBl umgebenden Perihämalraum PH 


"und den von ihm umschlossenen Genitalstrang G@ zu zeigen; PH und aBlsind durch 


den Schnitt der Länge nach geöffnet. 

Fig. 46. Übergangssteile des radiären Blutgefäßes in den oralen Blutgefäßring 
von Ophioglypha albida ; 220/4. a, die Zellenschicht, b, die Faserschicht des Nerven- 
ringes N; Bl, der orale Blutgefäßring; rBl, das radiäre Blutgefäß; BIF!, der zum 
ersten Mundfüßchen ziehende Blutgefäßzweig. 

Fig. 47. Vertikalschnitt durch den aboralen Blutgefäßring, dort wo er den Ad- 
ductormuskel umgreift (cf. Fig. 44), von Ophioglypha albida; 45/1. RSch, Radial- 
schild; BSp, Bursalspange; Bu, Wand der Bursa; L, Leibeshöhle; M!, Adductor; 


aBl, aboraler Blutgefäßring, umgeben von seinem Perihämalkanal, quer durch- 


schnitten. 


Tafel XVI, 


N Fig. 48. Schematischer Vertikalschnitt durch eine Ophiure, zunächst im An- 
schlusse an Präparate von Ophioglypha gezeichnet. Links geht der Schnitt durch 


_ einen Interradius, rechts durch einen Radius. KW, Körperwand; O0, Mund; Li, 


Lippe; D, Darm; L, Leibeshöhle; L’, Leibeshöhle des Armes; Z, Zähne; T, Torus 
angularis; ME, Mundeckstück ; MS, Mundschild ; A,, erstes Ambulacralstück (= Peri- 
stomalplatte), Aa, Ag, Ay, As, Ag, zweites bis sechstes Ambulacralstück , B,, Ba, B3, 


Ba, Bs, Be, erste bis zweite Bauchplatte (= Subambulacralstück); MF!, erstes, MF?, 


zweites Mundfüßchen;; M, unterer Quermuskel des zweiten Wirbels;, M?’, Musculus 
interradialis externus, Mi”, Musculus interradialis internusder Mundecke; Bi, Binde- 
gewebsfäden, die den Darm an die Körperwand befestigen; W, Wassergefäßring ; 
Wr, radiäres Wassergefäß; P, Poli’sche Blase; N, Nervenring; Nr, radiärer Nerv; 
oB, oraler Blutgefäßring; Br, radiäres Blutgefäß; aB, aboraler Blutgefäßring mit 


seinem Perihämalkanal PH; rPH, radiärer Perihämalkanal; ePH, äußerer und iPAH, 


_ innerer oraler Perihämalkanal; S, das den letzteren von der Leibeshöhle trennende 


Septum, 
Von den Farben bedeutet blau Wassergefäßsystem, roth Blutgefäßsystem und 


gelb Nervensystem. 


Berichtigung. 


In dem Aufsatze von O. METSCHNIKOFF, Zur Morphologie des Becken- und Schulter- 
bogens der Knorpelfische (Diese Zeitschrift Bd. XXXIII) sind folgende Berichtigungen 
anzubringen: p. 430 Zeile 7 von unten und p. 438 zu Fig. 43 ist anstatt Heptanchus 
cinereus zu lesen Spinax acanthias; p. 432 Zeile 5 und 48 von unten und p. 438 zu 
Fig. 46 ist anstatt Spinax acanthias zu lesen Heptanchus cinereus. Auf der dazu ge- 


hörigen Tafel XXIV soll in Fig. 2b die Grenze zwischen dem vorletzten und dritt- 


letzten Segmente eine vollständige sein, und in Fig. 7 ist das Verhältnis der Radien 
in so fern nicht ganz richtig dargestellt, als die beiden letzten Radien auf dem Meta- 
pterygium befestigt sein sollen. 


Physiologische und histiologische Untersuchungen über das 
Geruchsorgan der Insekten. 
\ Von 


Gustav Hauser in Erlangen. 


Mit Tafel XVI—XIX. 


Einleitung. 


Die Existenz eines Geruchsorgans bei den Insekten wurde noch 
niemals von einem Forscher bestritten, denn zahllose Beispiele aus dem 
Leben und Treiben dieser Thiere weisen mit großer Bestimmtheit darauf 
hin, dass viele derselben sogar einen außerordentlich scharfen Geruchs- 
sinn besitzen. 

Ich erachte es daher für zwecklos, diese unbestrittene Thatsache 
noch durch besondere Beispiele erläutern zu wollen, zumal mich der 
dritte Abschnitt dieser Arbeit ohnedies zu eingehenderen Betrachtungen 
über die verschiedengradige Entwicklung des Geruchssinns bei den 
Insekten führen wird. 

Eine schon vielfach erörterte Streitfrage ist es aber, wo das Geruchs- 
organ bei den Insekten seinen Sitz habe. 

- Im Jahre 1838 erschien ein Aufsatz von LEFEBYRE!, in welchem der- 
selbe, sich stützend auf physiologische Experimente, welche er mit einem 
Kornwurm und Wespen veranstaltet hatte, die Antennen der Insekten 
als Geruchsorgane erklärte, entgegengesetzt der Ansicht Okex’s, welcher 
in die Antennen dieser Thiere den Gehörsinn verlegte. 

Der Oxzw’schen Ansicht schlossen sich in den folgenden Jahren die 
meisten Forscher an, welche sich mit dieser Frage beschäftigten, wie 
BURMEISTER, NEWPORT, GOUREAU, LACORDAIRE und andere, bis 1847 Erıch- 
son, durch seine wichtigen Entdeckungen über die äußeren Struktur- 

1 ALex. LEFEBVRE, Note sur le sentiment olfactif des Insectes. Ann. Soc. entom. 


France. Tom. 7. 1838. p. 395—399. 
‚2 Erıcason, De fabrica et usu antennarum in Insectis. Berolini, typis fratrum 


A , Unger, 1847. 4. (45 pag., 4 Kupfertafel.) 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV.Baä. 94 


368 | Gustav Hauser, 


verhältnisse der Insektenfühler veranlasst, die bereits von er enE auf- 
gestellte Theorie wieder vertrat. 

Hatte Erıcason durch anatomische Untersuchungen nachzuweisen 
gesucht, dass der Geruchssinn bei den Insekten seinen Sitz in den An- 
tennen habe, so betrat Perrıs im gleichen Sinne wieder den Weg des 
physiologischen Experimentes. Perrıs’! Untersuchungen waren ent- 
schieden für die Lösung der Frage von der größten Bedeutung; sie 
bildeten eine nothwendige Ergänzung der Erıcnson’schen Arbeit. 

Darauf erschien 1855 Levpıe’s Klassische Arbeit » Zum feineren Bau 
der Arthropoden«?. Leypıc unterzog die von Erıcuson entdeckten 
Gruben an den Fühlern der Insekten einer eingehenden Untersuchung; 
er weist dieselben nicht nur an anderen Insekten nach, sondern macht 
auch die wichtige Entdeckung, dass sowohl diese Gruben, als auch 
eigenthümliche, zapfenähnliche Organe, welche sich an den Antennen 
vieler Insekten, Krebse und Myriapoden vorfinden, vom Antennennerv 
mit Ästen versorgt werden; ja von Calliphora vomitoria L. giebt er selbst 
eine Zeichnung von den Riechstäbchen, ohne jedoch dieselben als die 
letzten Endigungen des Fühlernerven erkannt zu haben. 

' Leypig zeigt sich in dem genannten Aufsatze geneigt, die fraglichen 
Organe als Geruchsorgane zu deuten. 

Zwei Jahre später beschrieb Hıcks®, ohne von Levoig’s Arbeit Kennt- 
nis gehabt zu haben, eine größere Anzahl von Fühlergruben, welche er 
an Insekten verschiedener Ordnungen gefunden hatte. Seine Befunde 
stimmen mit denen Levpie’s überein, doch knüpft der erwähnte Forscher 
keine physiologischen Fragen an seine Entdeckungen. 

Gegen- die Anschauung von ErıcHson, Perrıs und Levpie trat nun 
wieder Lespis* auf, indem er die Antennen der Insekten aufs ent- 
schiedenste als Gehörorgane erklärte; er beschreibt ebenfalls die Fühler- 
gruben vieler Insekten und vergleicht die über dieselben ausgespannte 
Membran, welche sich bei vielen Arten vorfindet, mit dem Trommelfell 
höherer Thiere. Lespks’ Arbeit hatte bezüglich des feineren Baues der 
Fühlergruben im Wesentlichen wenig Neues gebracht, das Meiste war 
schon vorher von Levpig aufs ausführlichste beschrieben. 

Nachdem durch Lesp&s’ Arbeit die Frage über den Sitz des Geruchs- 


1 Ep. Prrrıs, M&moire sur le siege de l’odorat dans les Articules. Ann. Science. 
natur. 3. Ser. Zool. Tom. 44. 4850. p. 4149—178. 

? MüLLer's Archiv f. Anat. 1855. p. 376—480. 

3 J. Br. Hıcks, On a new structure in the antennae of Insects. Transact. Linn. 
Soc. Vol. 22. P. 2. 1857. p. 447—154. (Mit 2 Tafeln.) 

4 Cu. Lesp£s, M&moire sur l’appareil auditif des Insectes. Ann. Seienc. nat. 
4. Ser. Zool. Tom. 9. 1858. p. 225—249. 


Physiologische u. histiologische Untersuchungeu über d. Geruchsorgan d. Insekten. 369 


sinnes bei den Insekten von Neuem eröffnet war, erschien erst 1875 
die äußerst umfangreiche Schrift von Woırr! »Über das Geruchsorgan 
. der Biene«. 

Worrr glaubt mit solcher Zuversicht an seine Entdeckungen, dass 
er kurzweg von der »Nase« der Insekten spricht und die ganze Termino- 
logie aus der menschlichen Anatomie auf das von ihm bei der Biene auf- 
gefundene Organ überträgt. Er behandelt mit großer Ausführlichkeit 

den Chemismus des Riechschleims, durch welchen allein eine Geruchs- 
. empfindung stattfinden könne; dass die Antennen als Geruchsörgane zu 
deuten seien, hält WoLrr schon wegen der Trockenheit dieser Organe 
‚für unwahrscheinlich; auch glaubt er, dass ein Geruchsorgan stets mit 
dem Athmungssystem im engsten Zusammenhange stehen müsse. 
Die Unrichtigkeit der beiden letzten Behauptungen bedarf keines 
weiteren Nachweises. 

Die jüngsten Arbeiten nun, welche die Frage über den Sitz des 
Geruchsorgans bei den Insekten berühren, sind die vor Kurzem er- 
schienenen Abhandlungen von Vrrus GraBer ? und PauL MavER. GRABER 
glaubt in den von Leyvıe längst beschriebenen Fühlergruben der Fliegen 
ein neues Organ aufgefunden zu haben; er hält diese Gruben für ge- 
schlossen und will einen Otolithen in denselben entdeckt haben, wess- 

halb er sie als ausgesprochene Gehörorgane erklärt und ihnen den Namen 

Otocysten beilegt. 

 Paur Mayer veröffentlichte kurz darauf im zoologischen Anzeiger 

eine kurze Kritik der Grager’schen Arbeit, in welcher er GrABER gründ- 

lich widerlegte, und jüngst erschien nun von dem gleichen Verfasser 
eine größere Abhandlung 3 über die von GrABER als Otocysten bezeich- 
neten Fühlergruben. 

 Paur Mayer bespricht in derselben die Fühlergruben der Diptera 
brachycera bezüglich ihres Baues und ihrer Verbreitung; auch giebt er 
eine ziemlich genaue Beschreibung der in den Gruben sich vorfindenden 


= Nervenendigungen und hebt deren Beziehungen zum Fühlernerv hervor, 


ohne jedoch für irgend eine Funktion der betreffenden Organe sich zu 
entscheiden. 

' Die Frage, wo bei den Insekten der Sitz des Geruchsorgans sei, ist 
daher immer noch als eine offene zu betrachten; ich will desshalb in Fol- 


1 Dr. 0. J. B. WoLrF, Über das Geruchsorgan der Biene. Nova Acta d. kaiser]. 
Leop.-Carol. Deutschen Akademie d. Naturf. 4875. 
2 V. GRABER, Über neue, otocystenartige Sinnesorgane der Insekten. Archiv f. 


_  mikr. Anat. 14878. Bd. XVI. p. 36—57. Taf. III und IV. 


3 PaAoto MAYER, Sopra certi organi di senso nelle antenne dei Ditteri. Reale 
Accademia dei Lincei, Anno CCLXXVI (4878—1879). 


24 * 


370 | Gustav Hauser, 


gendem versuchen, gestützt auf histiologische Untersuchungen und phy- 
siologische Experimente, so wie unter Zuhilfenahme der Darwın’schen 
Theorien von der geschlechtlichen und natürlichen Zuchtwahl, einen Bei- 
trag zur Lösung dieser Frage zu liefern. 


Der histiologische Theil der vorliegenden Arbeit wurde von mir zum 
größten Theil im zootomischen Institut zu Erlangen unter Anleitung 
meines hochverehrten Lehrers, Herrn Professor Dr. Emir SELENkA, voll- 
endet; nur ihm verdanke ich die günstigen Resultate meiner Arbeit, 
indem mich derselbe, wenn mich bei den oft äußerst mühsamen Unter- 
suchungen die Geduld verlassen wollte, immer wieder aufs Neue ermun- 
terte und mich durch Rath und That unterstützte. 


Mit Freuden spreche ich daher Herrn Professor Dr. SELEnkA hier 
meinen wärmsten Dank aus. Eben so fühle ich mich Herrn Professor 
Dr. O. Leuse, welcher die Güte hatte, mir das Immersionssystem, ZEıss 
Nr. 3, für meine Untersuchungen zur Verfügung zu stellen, so wie Herrn 
Professor Dr. W. RosenHAuer, welcher mich mit Material in freundlich- 
ster Weise unterstützte, und Herrn Dr. Brock, Assistenten am zootomi- 
schen Institute, zum größten Danke verpflichtet. 


I. Physiologische Experimente zur Feststellung des Sitzes des 
Geruchsorgans bei den Insekten. 


Um die Funktion der Antennen zu erforschen, kann man wohl kaum 
eine bessere Untersuchungsmethode einschlagen, als die experimentelle. 
Man beobachtet zunächst genau die normalen Thiere in ihrem Verhalten 
gegen gewisse riechende Substanzen, deren Dämpfe übrigens keine 
ätzenden oder die Respiration störenden Eigenschaften besitzen dürfen ; 
hierauf schneidet man den Thieren die Antennen weg und prüft nach 
einigen Tagen, welche Veränderungen in dem Verhalten des Thieres 
gegen jene Substanzen eingetreten sind. 


Um keine falschen Resultate zu bekommen, ist es oft nothwendig, 
die operirten Thiere ein bis zwei Tage ruhen zu lassen; denn unmittel- 
bar nach der Operation sind dieselben in der Regel so unruhig, dass ein 
sicheres Experimentiren unmöglich ist. 


Die Exstirpation der Antennen wird von verschiedenen Insekten in 
verschiedener Weise ertragen; manche ertragen dieselbe sehr leicht und 
können nach der Operation. noch Monate lang leben, während andere 
schon nach Verlauf weniger Tage an der Verletzung zu Grunde gehen. 
Am wenigsten scheinen die Thiere beeinträchtigt zu werden, wenn man 
die Operation zu einer Zeit vornimmt, wo dieselben sich noch im Win- 


Physiologische u. histiologische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d. Insekten. 371 


terschlafe befinden ; Pyrrhocoris apterus L. lieferte mir von diesem Ver- 
halten einen sehr schlagenden Beweis. 

Ich sammelte Ende Februar eine größere Anzahl dieser Thiere, in- 
dem ich dieselben aus ihren unter Moos und Baumrinden befindlichen 
Verstecken hervorholte. Von etwa 20 operirten Thieren starben damals 
innerhalb 4 Wochen nur 5, während sich die übrigen vollkommen ge- 
sund und munter verhielten. 

Ende April wollte ich abermals mit Pyrrhocoris Experimente an- 
stellen; ich brachte wiederholt eine bedeutende Menge der Thiere, 
welche jetzt ihren Winterschlaf beendigt hatten und sich zum großen 
Theil bereits paarten, nach Hause und schnitt ihnen die Antennen weg. 
‚Allein es glückte mir nicht mehr, mit den Tbieren in dieser Weise einen 
Versuch anzustellen, denn schon am andern Tage kränkelten dieselben, 
wurden steif und schwerfällig und nach 3 bis 4 Tagen waren sie meistens 
alle zu Grunde gegangen. 

Auch viele andere Insekten zeigten das gleiche Verhalten. 

Bei solchen Arten versuchte ich daher die Funktion der Antennen 
dadurch auszuschalten, dass ich letztere in flüssiges Paraffin tauchte, so 
dass dieselben von einer Paraffinschicht vollständig überzogen wurden 
und der Zutritt der Luft dadurch abgehalten war. 

Die Experimente, welche ich mit derartig behandelten Thieren an- 
stellte, ergaben genau das gleiche Resultat, als wenn die Fühler entfernt 
worden wären; dabei blieben die Thiere gesund und zugleich bot diese 
Methode den Vortheil, dass die Versuche kurz nach der Operation ge- 
macht werden konnten. | 

Die von mir angestellten physiologischen Experimente lassen sich 
bezüglich ihres Zweckes in drei verschiedene Gruppen bringen. Bei den 
Experimenten der ersten Art untersuchte ich die Thiere in ihrem Ver- 
halten gegen stark riechende Substanzen, wie Terpentin, Karbol- 
säure u. Ss. w., vor und nach Exstirpation der Antennen. Die zweite 
_ Gruppe umfasst Experimente über das Verhalten der Thiere bei dem 
Aufsuchen ihrer Nahrung, die dritte Gruppe endlich Experimente über 
das Verhalten beider Geschlechter bezüglich der Begattung vor und nach 
Exstirpation der Antennen. 


4) Verhalten der Insekten gegen riechende Substanzen 
vor und nach Exstirpation der Antennen. 

Am 26. Februar fand ich 10—12 Exemplare des Philonthus aeneus 

R. unter einem Steine verborgen, wo dieselben noch ihren Winterschlaf 


hielten. Ich brachte die Thiere in ein großes Glas, dessen Boden ich mit 


Erde, Moos und trockenem Laub bedeckt hatte. Im warmen Zimmer 


312 - Gustav Hauser, 


wurden die Käfer sehr bald munter, hielten sich jedoch am Tage ver- 


steckt. Um daher besser beobachten zu können, setzte ich eines der 
Thiere in ein umgestürztes Becherglas, dessen Boden entfernt war, so 
dass man bequem ein Glasstäbchen dem Käfer nähern konnte. 


Nach einigen vergeblichen Bemühungen, an der etwas einwärts ge- 


neigten Wand des Glases emporzuklettern, blieb das Thier ruhig sitzen; 


ich näherte nun langsam einen dünnen, reinen Glasstab und setzte ihn 


dicht vor dem Kopfe desselben auf. Es fühlte sich dadurch nicht im 
mindesten belästigt und verharrte ruhig auf seinem Platze, selbst wenn. 
ich das Stäbchen längere Zeit nicht entfernte. 

Darauf tauchte ich das Glasstäbchen in Karbolsäure und verfuhr in 


gleicher Weise, wie ich eben geschildert habe. Schon auf eine Entfer- 


nung von etwa 40 cm wurde das Thier aufmerksam, es hob den Kopf, 
drehte ihn nach verschiedenen Richtungen und machte dabei fortwäh- 
rend lebhafte Bewegungen mit seinen Antennen. Kaum aber hatte ich 
das Glasstäbehen ihm vollends nahe gebracht, so fuhr es erschreckt zu- 
rück, machte eine plötzliche Wendung und lief äußerst beunruhigt in 
entgegengesetzter Richtung fort. Auch als ich den Glasstab wieder ent- 
fernt und das Becherglas durch mehrfaches rasches Aufheben gelüftet 
hatte, beschäftigte sich das Thier noch einige Zeit mit seinen Antennen, 
indem es dieselben mit Hilfe der Vorderbeine wiederholt durch den 


Mund zog, obwohl sie mit der Karbolsäure selbst durchaus nicht in Be- 


rührung gekommen waren. 

In gleicher Weise war die Reaktion gegen Terpentinöl und noch 
heftiger gegen Essigsäure. 

Nachdem ich mehrmals das Verhalten der normalen Thiere gegen 
die erwähnten Substanzen sorgfältig geprüft hatte, exstirpirte ich ihnen 
mit einem Messer die Antennen in den Gelenkgruben. Als ich am zwei- 
ten Tage darauf abermals mit den Thieren experimentirte, zeigten sie 
durchaus keine Reaktion mehr, weder gegen Karbolsäure, noch gegen 
Terpentinöl, ja nicht einmal gegen Essigsäure, obgleich ich mit dem ein- 
getauchten Glasstäbchen unmittelbar vor und über dem Kopfe längere 
Zeit, oft ein bis zwei Minuten, verweilte. Die Thiere blieben vollkom- 
men ruhig und unbeweglich sitzen, bewegten höchstens etwas die 
Taster. Wurden sie hingegen an irgend einer Stelle des Körpers be- 
rührt, so suchten sie augenblicklich zu entfliehen, wobei sie, wie fast 
alle Stapbylinidae, den Hinterleib in die Höhe krümmten. 

Sie zeigten überhaupt sonst durchaus keine Veränderungen in ihrer 
Lebensweise und in ihrem Benehmen; sie fraßen mit großer Begierde 
vorgelegtes Fleisch oder getödtete Insekten und einige derselben waren 
noch im Mai vollkommen munter. 


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Physiologische u. histiologische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d, Insekten. 373 


Es hatten also diese Käfer durch die Exstirpation der Antennen 
lediglich den Geruchssinn, durch das Experiment nachweisbar, ein- 
gebüßt; wie weit der Tastsinn verloren gegangen war, konnte ich 
experimentell nicht entscheiden. 

Das gleiche Resultat ergaben die Experimente mit Arten der Gat- 
tungen Ptinus, Tenebrio, Ichneumon, Formica, Vespa, Tenthredo, Satur- 

 nia, Vanessa Ei ERS ferner vielen Arien der Diptera a Or- 
'thoptera; auch Julus und Lithobius, so wie manche Larven reagirten in 
ähnlicher Weise. 

Minder befriedigend verliefen die Experimente mit Carabus, Melo- 
lontha und Silpha; es unterliegt zwar keinem Zweifel, dass auch die 
Thiere dieser Gattungen durch Exstirpation der Antennen in der Schärfe 

- ihres Geruchsvermögens mehr oder weniger beeinträchtigt wurden; allein 

niemals zeigten sich dieselben gegen stark riechende Stoffe gänzlich 

empfindungslos. Wirkte der Reiz der Substanz längere Zeit auf die der 

Antennen beraubten Thiere ein, so wurden sie unruhig, wandten sich 

von dem vorgehaltenen Glasstäbchen ab und entfernten sich; doch waren 

_ alle Bewegungen weniger energisch, überhaupt die ganze Reaktion un- 
bestimmter und abgeschwächt. | 

i£ Ein noch ungünstigeres Resultat ergaben die mit Hemiptera an- 

gestellten Versuche; auch nach Verlust der Antennen reagirten die 

Thiere fast eben so heftig, als sie dies im unverletzten Zustande thaten. 


2) Experimente über den Werth der Antennen beim 
Aufsuchen der Nahrung. 


In dieser Hinsicht gelang es mir nur mit Silpha, Sarcophaga, Galli- 
phora und Cynomyia Experimente anzustellen. 

Bei Silpha und deren Larven verfuhr ich in folgender Weise: Ich 
brachte Thiere dieser Gattung in einen größeren Kasten, dessen Boden 
‚ich mit Moos u. s. w. bedeckte; in eine Ecke des Kastens legte ich ein 

- Gläschen mit kleiner Öffnung, in welches ich riechendes Fleisch gebracht 
hatte. So lange die Thiere im Besitze ihrer Antennen waren, fanden sie 
_ regelmäßig nach einiger Zeit das im Gläschen dargebotene Fleisch auf, 
' während sie nach Exstirpation der Antennen dasselbe niemals mehr 
 berührten. 
Br Ganz ähnlich verhielten sich die Arten der Gattungen Sarcophaga, 
 Galliphora und Cynomyia. Hier stellte ich ein Gefäß mit einem großen 
Stücke faulen Fleisches auf meinen Schreibtisch. In kurzer Zeit hatten 
E- sich durch die geöffneten Fenster des Zimmers einige Exemplare aus den 
genannten Gattungen eingefunden. Je öfters ich die Thiere von dem 
° Fleische verjagte, desto zudringlicher umschwärmten sie dasselbe. Ich 


374 Gustav Hauser, 


schloss nun die Fenster, fing sämmtliche Fliegen weg, beraubte sie ihres 
dritten Füblergliedes und setzte sie darauf wieder in Freiheit. Sie 
schwärmten noch eben so wie zuvor im Zimmer umher, aber keine Fliege 
ließ sich mehr auf dem Fleische nieder, noch suchte eine sich demselben 
zu nähern. Saß eine Fliege am Vorhange oder hatte sich sonst wo nie- 
dergelassen, so gelang es mir mehrmals, das Fleisch direkt unter das 
Thier zu stellen, so dass ihm der volle Geruch des faulen Fleisches ent- 
gegenströmen musste. Aber selbst dann ließ sich keine Fliege auf dem 
Fleische nieder. 


3) Experimente zur Feststellung des Einflusses der 
Antennen bei dem Auffinden der Weibchen. 


Zu diesem Zwecke wählte ich Arten, bei welchen die Antennen der 
Männchen von denen der Weibchen sich durch sekundäre Sexual- 
charaktere auszeichnen und von welchen bekannt ist, dass sie sich auch 
in der Gefangenschaft leicht begatten, wie Saturnia pavonia L., Ocneria 
dispar L. und Melolontha vulgaris L. Bei den beiden erstgenannten 
Arten fand nach Exstirpation der Antennen niemals eine Begattung statt. 
Von Melolontha vulgaris L. hatte ich 20 Paare in eine mäßig große Kiste 
gebracht; am andern Morgen traf ich 12 dieser Paare in der Begattung 
begriffen. Ich setzte darauf, nachdem ich die ersteren entfernt hatte, 
30 andere Paare in die gleiche Kiste, schnitt aber zuvor sämmtlichen 
Männchen und auch einer Anzahl Weibchen die Antennen weg. Am 
folgenden Morgen fanden sich diesmal nur 4 Paare in der Begattung 
und erst nach Verlauf von 3 Tagen fanden 5 weitere Begattungen statt. 

Es ist bei diesem Experiment allerdings zu berücksichtigen, dass 
sich die der Antennen beraubten Thiere in so äußerst günstigen Ver- 
hältnissen befanden, wie dieselben im Freien sich wohl niemals vorfin- 
den werden; denn der Raum, in welchem sich die Thiere bewegten, 
war für ihre Anzahl immerhin so beschränkt, dass Männchen und 
Weibchen sich nothwendig begegnen mussten. Gleichwohl aber kann 
das Resultat des Experimentes nicht‘ als absolut beweiskräftig dafür 
gelten, dass das Männchen nach Verlust der Antennen nicht mehr im 
Stande wäre, das Weibchen aufzufinden, indem bei den oben erwähn- 
ten Schmetterlingsarten unter den gleichen Bedingungen nach Exstir- 
pation der Antennen keine Begattung mehr stattfand. 

Wenn auch die angeführten Experimente nicht alle zu dem ge- 
wünschten Resultate führten, so glaube ich doch auf Grund derselben, 
so wie der noch zu besprechenden Resultate meiner histiologischen 
Untersuchungen den Satz aufstellen zu dürfen, dass bei dem größten 
Theile der Insekten das Geruchsorgan in den Antennen seinen Sitz habe. 


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Physiologische n. histiologische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d, Insekten, 375 


Ganz besonders möchte ich noch auf die ausgezeichneten Beob- 
achtungen von Perris hinweisen, welcher bei seinen Versuchen fast die 
gleichen Resultate erzielte. 


II. Histiologische Untersuchungen über. das Geruchsorgan der 
Insekten. 


Da mir bei der vorliegenden Arbeit vor Allem daran gelegen war, 


die physiologische Frage über das Geruchsorgan der Insekten zu ent- 


scheiden, so lag es in der Natur der Aufgabe, dass ich meine histio- 


- logischen Untersuchungen auf alle Insektenklassen ausdehnen musste, 


um zu erfahren, wie weit die Resultate der physiologischen Experi- 
mente mit den anatomischen Verhältnissen im Einklange stünden. 

Ich will nun die bei den einzelnen Klassen gefundenen Resultate 
der Reihe nach besprechen und versuchen, dieselben am Schlusse unter 


einen gemeinsamen Gesichtspunkt zu bringen. 


4) Orthoptera. 


Von den Orthoptera unterzog ich Oedipoda coerulescens L. und 
Galoptenus Italicus einer näheren Untersuchung; da die anatomischen 
Befunde bei beiden Arten vollkommen übereinstimmende Resultate 
lieferten, so werde ich, um eine Wiederholung zu vermeiden, nur von 
dem Endapparate der letzteren Art eine genaue Beschreibung mittheilen. 

Der Fühler von Caloptenus Italicus hat eine borstenförmige Gestalt, 
ist jedoch an der Basis etwas schmäler, als gegen die Mitte hin; im 
Querschnitte zeigen sich die einzelnen Glieder ‚nahezu rund, nur die 
Endglieder sind von oben nach unten ziemlich stark abgeflacht. Der 
Fühler zählt 22 Glieder, hat eine Länge von 7—8 mm und durchschnitt- 
lich eine Dicke von 0,47 mm; seine Färbung ist dunkelbraun. Die 
Oberfläche der einzelnen Glieder ist durch schmale, mäßig vertiefte 
Furchen in zahllose kleine, etwas erhabene Felderchen von meist rhom- 
bischer Form eingetheilt, welche sich wieder durch kleine, erhabene 


_Querrunzeln auszeichnen. 


An dem Basalgliede und den zunächst folgenden Gliedern konnte 
ich nur ziemlich lange, zerstreut stehende, steife, mit einem Gelenke 
versehene Borsten wahrnehmen, welche als einfache Tastborsten zu 
deuten sind, wie sie bei allen Insekten vorkommen. 

Vom achten oder neunten Gliede an aber finden sich außer diesen 
Tastborsten noch runde, tellerförmige, oft etwas unregelmäßig gestaltete 


Öffnungen, welche mit einer zarten Membran (Fig. # m) überspannt 
und von. einem erhabenen, dunkelbraunen, von der Oberfläche des 


376 Gustav Hauser, 


Fühlers sich scharf abhebenden Chitinwalle (Fig. 4 a) umgeben sind. 7 1 


Sie sind wie die Borsten in unregelmäßiger Anordnung über die ein- 
zelnen Fühlerglieder zerstreut, theils in Gruppen, theils einzeln, oft 


kommt es auch vor, dass zwei, seltener drei sich gegenseitig berühren; 


diese sind dann an der Berührungsstelle gegen einander abgeflacht und 
zeigen im senkrechten Schnitt eine gemeinsame, sie trennende Scheide- 
wand. Ein Fühlerglied zählt oft gegen 50 Gruben; an den vorderen 
Gliedern sinkt jedoch ihre Anzahl auf ungefähr 30 herab. 

Fertigt man einen Längsschnitt des Fühlers an, so werden die 
Gruben in senkrechter Richtung durchschnitten; Figur 4 stellt eine 
solche Grube im senkrechten Schnitt mit dem zu ihr gehörigen End- 
apparat des N. olfactivus bei tausendfacher Vergrößerung dar. 

Die Chitinhülle des Fühlers hat eine Stärke von etwa 0,043 mm, 
nimmt aber in der Nähe der Gruben etwas ab. Letztere lassen sich als 
eine deutliche Einstülpung der äußeren chitinösen Fühlerdecke er- 
kennen; während sie im Querschnitt fast vollkommen rund erscheinen, 
zeigen sie im senkrechten Schnitte einen mehr oder weniger abgeflach- 
ten Boden, in dessen Mitte sich eine kreisrunde Öffnung von 0,009 mm 
befindet, welche von einem schmalen Chitinwall umgeben ist und durch 
welche das Stäbchen der Riechzelle in das Lumen der Grube hinein- 
ragt. Die Grube misst in ihrem weitesten Durchmesser durchschnittlich 
0,04 mm, während ihre größte Tiefe 0,03 mm beträgt. Die Wand der 
Grube, welche also lediglich als Einstülpung der äußeren Fühlerhülle 
zu betrachten ist, wird gegen unten bedeutend dünner und bildet mit 
der inneren Fühlerwand einen scharfen Winkel. Die nach außen ge- 
richtete Öffnung der Grube ist ebenfalls kreisrund und hat einen Durch- 


messer von 0,04 mm; sie scheint aber, wie schon erwähnt, von einer 


äußerst zarten, strukturlosen Membran (Fig. 4 m) überspannt zu sein, 
denn die Öffnungen waren bei mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten 
niemals vollkommen hell, sondern stets etwas bläulich gefärbt; doch 
gelang es mir niemals, wie z. B. bei der Biene, Präparate herzustellen, 
bei welchen die Membran theilweise losgerissen gewesen wäre, wodurch 
ihre Existenz durch das Hervortreten scharfer Ränder an den Rissstellen 
vollkommen sicher gestellt worden wäre. 

Durch das Vorhandensein einer serösen Flüssigkeit in den Fühler- 
gruben, welche man bei den Fühlergruben aller Insekten anzunehmen 
berechtigt ist, indem dieselben stets mit den Blutflüssigkeitsräumen des 
Fühlers kommuniciren, ist durchaus nicht die Nothwendigkeit eines 
membränösen Verschlusses der Gruben nach außen hin gegeben; denn 
die Öffnungen der Gruben sind stets so minimal, dass ein Austreten von 
Flüssigkeit aus denselben ganz undenkbar ist. 


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Physiologische u. histiologische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d. Insekten. 377 


Der einer jeden Grube zugehörige nervöse Endapparat besteht aus 


einer großen Stäbchenzelle von ovaler Form, welche an ihrem vorderen 


Pole etwas ausgezogen ist und eine Länge von 0,088 mm und in ihrer 


- Mitte eine Breite von 0,04—0,05 mm besitzt. Die Entwicklungsgeschichte 
des gleichen Endapparates bei Vespa crabro L. zeigt nun, dass der große 


eiförmige Theil der Zelle (Fig. 4 n) als deren Kern aufzufassen ist, 
während nur der kleinere, nach vorn ausgezogene, unmittelbar hinter 


_ dem Stäbchen gelegene Theil der eigentlichen Zelle entspricht (Fig. 1 ER 
Das Protoplasma des Zellenleibes und des Kernes ist feinkörnig getrübt; 


letzterer erscheint bei Hämatoxylinfärbung etwas dunkler als das Stäb- 
chen, so wie die Zelle selbst, und besitzt 10—14 große, runde, dunkle 
Kernkörperchen von durchschnittlich 0,042 mm im Durchmesser, welche 


wieder eine größere Anzahl kleinerer, dunkel gefärbter Körnchen ein- 


schließen. Das Stäbchen (Fig. 4 RS) bildet eine unmittelbare Fortsetzung 


‚der Zelle selbst; es hat die Gestalt eines stumpfen, nach oben zu sich nur 


wenig verjüngenden Stiftchens und besitzt eine Länge von 0,018 mm 
und an der Basis eine Dicke von 0,0045 mm. An die Basis der Zelle, 


das ist unten an den Kern derselben, tritt eine ziemlich starke Nerven- 
 faser (Fig. I d), welche die Verbindung des Endapparates mit einem der 


großen Antennen-Nerven herstellt. 
Der ganze außerhalb der Grube gelegene Theil des Endorgans ist 
reichlich von dunkel rostfarbenem Pigment (Fig. 1'P) und Hypodermis- 


- zellen umgeben; doch gelingt es leicht, Schnitte zu erhalten, welche den 


_ ganzen Apparat fast gänzlich pigmentfrei erscheinen lassen. 


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Ganz ähnliche Gruben, wie die eben beschriebenen, bildet Hıcks 


- von den Fühlern einer Art der Gattung Tettix ab, doch ist die von ihm 


angewandte Vergrößerung eine viel zu geringe, um den in der Grube 
befindlichen Sinnesapparat zu erkennen; immerhin macht Hıcks an sei- 


ner Zeichnung wenigstens eine unbestimmte Andeutung, dass irgend ein 


Organ mit der Grube in Verbindung stehe. 
Es ist. höchst wahrscheinlich, dass sämmtliche Orthoptera, welche 


in dem Bau ihrer Fühler mit den Arten der Gattung Caloptenus überein- 
stimmen, die gleichen Gruben aufweisen; wenigstens fand ich dieselben 


auch bei Stenobothrus lineatus’Pnz. und St. rufus L., so wie bei Oedi- 
poda. Auch Gryllotalpa scheint ganz die nämlichen Gruben zu besitzen ; 


" sie finden sich hier vom 25. Gliede an fast an jedem Fühlergliede in 
einer Anzahl von 4—6, so dass also Gryllotalpa zwischen 300 und 400 
- Gruben an jedem Fühler besitzt. 


. Übrigens stellen bei den Orthoptera die Gruben nicht die einzige 


Form dar, unter welcher sich der Hilfsapparat des Geruchsorgans, ent- 
& wickelt; denn bei Mantis religiosa L. z. B. konnte ich überhaupt keine 


378 no | Gustav Hauser, 


Gruben entdecken, sondern es fanden sich auf den einzelnen Gliedern, 


mit Ausnahme der 8 ersten, je gegen 200 kleine, gekrümmte, in Grüb- 
chen stehende, hohle Chitinkegel, welche vorn eine feine Öffnung 
besitzen. 

Bei den zu den Orthoptera zu zählenden Libellulidae hingegen kom- 
men nach der Abbildung von Hıcks große, im Innern des Fühlers viel- 
fach ausgebuchtete Gruben vor, welche wahrscheinlich, wie die zusam- 
mengesetzten Gruben der Fliegen, eine größere Anzahl von Nervenendi- 
gungen enthalten. 


2) Neuroptera. 


Von den Netzflüglern untersuchte ich nur die Antennen einer Chry- 
sopa; es finden sich an den Fühlern dieses Thieres außer zahlreichen, 
sehr langen Tastborsten äußerst kleine, blasse, durchscheinende Zäpf- 
chen von 0,046 mm Länge und etwa 0,0027 mm Breite (Fig. 2). Es 
sind dieselben in einer Anzahl von 15—20, nahe dem Vorderrande aller 
Glieder, mit Ausnahme der ersten 6, vorhanden; ob dieselben vorn 
offen sind, konnte ich nicht entscheiden, doch ist dies, wie man aus ana- 
logen Fällen bei anderen Insekten schließen kann, sicher anzunehmen. 
Gruben konnte ich bei Chrysopa nicht entdecken. 


3) Hemiptera. 


Bei den Wanzen ist es mir trotz der mühsamsten Untersuchungen, 
welche ich an Pyrrhocoris apterus L. und anderen Arten anstellte, nie- 
mals gelungen, an den Antennen, außer 2 Arten von Tastborsten, welche 
sich nur durch ihre verschiedene Länge unterscheiden, irgend ein an- 
deres Organ zu entdecken. Lespts giebt allerdings mit Bestimmtheit an, 
dass die Hemiptera am 4. oder am letzten Fühlergliede Gruben besäßen ; 
allein ich muss mich streng an meine eigenen Beobachtungen halten, 
welche mir zeigten, dass es bei weniger sorgfältiger Untersuchung sehr 
leicht möglich ist, die Gelenkgrube einer ausgefallenen Tastborste für 
eine selbständige Fühlergrube zu betrachten. Eine Öffnung konnte ich 
an den Borsten der Fühler ebenfalls nicht wahrnehmen und es sind so- 
mit noch bessere und eingehendere Untersuchungen nöthig, um zu kon- 
statiren, ob an den Antennen der Wanzen ebenfalls ähnliche Papane 
nen wie bei anderen Insekten. 


4) Diptera. 


Die Fühlergruben der Fliegen sind diejenigen, welche bis jetzt am 
genauesten studirt waren, und es sind hierin insbesondere die in der 


Physiologische u, histiologische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d. Insekten. 379 


Einleitung bereits erwähnten Arbeiten von Lrypie, GRABER und PauL 
Mayer hervorzuheben. 

| Meine Untersuchungen, welche sich auf mehr als 60 Fliegenarten 
“erstrecken, stimmen mit denen Pau Mayer’s im Wesentlichen überein; 
doch da dem genannten Autor die direkte Verbindung des Sinnesappa- 
rates mit dem Antennennerv entgangen ist und derselbe nur schema- 
tische Zeichnungen seinem Aufsatze beifügt, so erachte ich es nicht für 
überflüssig, wenn ich die Resultate meiner eigenen Untersuchungen aus- 
führlich bespreche. 

Die Fühlergruben sind bei den Diptera brachycera wohl ausnahms- 
los auf das dritte Fühlerglied beschränkt, d. h. sie finden sich niemals 
am ersten und zweiten Gliede. Die Anzahl der Gruben schwankt bei 
den verschiedenen Arten außerordentlich ; Helophilus floreus L. z. B. hat 
auf jeder Fühlerscheibe nur eine einzige Grube, während Echinomyia 
grossa L. deren über 200 besitzt. Am Schlusse der Arbeit soll diese 
merkwürdige Erscheinung einer eingehenderen Betrachtung gewürdigt 
werden. 

Während bei den Orthoptera, die Libellulidae wahrscheinlich aus- 
genommen, in einer Fühlergrube immer nur eine Nervenendigung vor- 


_ handen ist und niemals eine Verschmelzung mehrerer Gruben zu einer 


größeren stattfindet, begegnen wir bei den Fliegen innerhalb gewisser 
Familien fast ausschließlich zusammengesetzten Gruben, welche 10, 20, 
ja oft gegen 400 Riechhaare in sich schließen und theilweise offenbar 
durch Verschmelzung mehrerer Gruben entstanden sind. Solche Gruben 
sind dann meistens durch Scheidewände in mehrere Kammern abgetheilt, 
deren Zusammengehörigkeit nur ‘durch den gemeinschaftlichen Ausfüh- 
rungsgang bedingt ist. 

Einfache Geruchsgruben mit einem Riechstäbchen fand ich nur bei 
den Tabanidae (Fig. 5), Asilidae, Bombylidae, Leptidae, Dolichopodidae, 
Stratiomydae und Tipulidae; bei letzteren scheint die zusammengesetzte 
Form gar nicht vorzukommen, während bei den übrigen angeführten 


Familien auch zusammengesetzte Gruben, welche 2—A0 Nervenendi- 


gungen enthalten, sich vorfinden. 

Die Fühlergruben der Fliegen sind stets nach außen offene, sackför- 
mige Einstülpungen der äußeren Fühlerdecke von mannigfaltiger Gestalt, 
welche niemals durch eine Membran geschlossen sind. Da dieselben bei 
den verschiedenen Arten in ihrer Struktur nur sehr wenig oder gar nicht 
von einander abweichen, so werde ich mich auf die ausführliche Be- 
schreibung der Gruben nur einer Art beschränken. 

Betrachtet man die Fühlerscheibe von Cyrtoneura stabulans Fall. 
von oben, so erscheinen die Gruben als dunkle, oft fast kreisrunde, oft 


380 - | Gustav Hauser, 


mit unregelmäßigen Ausbuchtungen versehene, im Inneren des Fühlers 
liegende, durch die äußere Fühlerdecke durchscheinende Ringe (Fig. 3 a). 
Fertigt man einen sagittalen Längsschnitt durch das dritte Fühlerglied 
von Gyrtoneura stabulans Fall. an, so erhält man die in der Mitte der 
Fühlerscheibe gelegenen Gruben horizontal durchschnitten, während die 
außen am Rande mündenden Gruben in ihrer Längenachse durchschnit- 
ten sich darstellen. Ihre Gestalt ist im Allgemeinen triehterförmig; sie 
beginnen mit einer kleinen runden Öffnung von 0,008—0,01 mm im 
Durchmesser, welche von einem aus einfachen Cuticularerhebungen be- 
stehenden Borstenkranze geschützt ist. Das Lumen der Grube erweitert 
sich rasch und erreicht in seiner größten Weite durchschnittlich einen 
Durchmesser von 0,026 mm, bei den größeren Gruben von 0,06—0,09 
mm; ihre Tiefe beträgt 0,03—0,09 mm. Der Boden der Grube zeigt 
regelmäßig eine ziemlich starke Wölbung, deren Konvexität gegen das 
Innere des Fühlers hin gerichtet ist. Ihre Längenachse bildet mit der 
Längsachse des Fühlers meistens einen spitzen Winkel, so dass also ihre 
Öffnung von der Basis des dritten Fühlergliedes weiter entfernt ist, als 
der Mittelpunkt ihres Bodens. Daher kommt es, dass häufig die äußere 
Fühlerdecke selbst einen Theil der Grubenwandung bildet (Fig. 3 d). 

Sowohl diese als auch der Grubenboden stehen der äußeren Fühler- 
hülle an Dicke wenig nach; es beträgt dieselbe durchschnittlich 0,002 
mm. Der ganze Boden und auch ein Theil der Grübenwand ist mit klei- 
nen, zarten, blassen, borstenförmigen Guticularerhebungen ausgekleidet 
(Fig. 4 B). Zwischen diesen befinden sich auf dem Boden kleine, dünn- 
wandige, blassgefärbte, bläschenförmige Erhabenheiten, welche, von 
oben betrachtet, als kleine, runde, stark glänzende, weiße Körperchen 
sich darstellen (Fig. 3 u. 4 b) und meistens durch die äußere Fühler- 
decke durchscheinen. Die Anzahl dieser Wülstchen hängt ganz von der 
Größe der Grube ab; sie schwankt zwischen dreißig und hundert. In 
ihrer Mitte zeigen sie eine kleine Öffnung, durch welche die Riechstäb- 
chen hindurchtreten und in das Lumen der Grube hineinragen. 

Figur A zeigt einen kleinen Abschnitt des Grubenbodens mit den 
dazu gehörigen Riechzellen von Cynomyia mortuorum L. bei fünfzehn- 
hundertfacher Vergrößerung. Die Riechstäbchen (Fig. 4 RS) erscheinen 
als blasse, fast glashelle, nach oben hin sich mäßig verjüngende, stumpfe 
Stäbchen von 0,009—0,04 mm Länge und einer durchschnittlichen Dicke 
von 0,0008 mm. Sie stehen in direkter Verbindung mit rundlichen, 
etwas in die Länge gezogenen Zellen, welche ein grobkörniges Proto- 
plasma haben und in ihrer Mitte einen großen runden, mit zahlreichen 
kleinen Kernkörperchen versehenen dunkleren Kern. Die Länge der 
Zellen beträgt 0,007—-0,008 mm, ihre Breite 0,006—0,007 mm. An 


 Phyeiloische u. histiologische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d. Insekten. 381 


- ihrem vorderen Pole, an welchem das Riechstäbchen aufsitzt, sind die 


"Zellen etwas kegelförmig ausgezogen, so dass der Übergang in das Stäb- 


ehen allmählich stattfindet; immerhin ist die Grenze zwischen Stäbchen 


und Zelle sehr deutlich, indem letztere grobkörniges Protoplasma be- 
"sitzt. Der große Fühlernerv schickt zu jeder Grube einen ziemlich star- 


ken Ast, welcher sich aber unmittelbar vor den der Grube anliegenden 
Zellen mehrfach theilt und zu jeder Riechzelle eine äußerst feine Ner- 
venfaser sendet (Fig. 4 d). 

Die eben geschilderte Form der heise und des dazu ge- 
hörigen Nervenendapparates ist typisch für sämmtliche Diptera brachy- 


 cera. Die vorkommenden Unterschiede beschränken sich lediglich auf 


die Größe der Gruben und die Anzahl der Nervenendigungen, welche 
dieselben in sieh schließen. Die Gruben der Tipulidae scheinen einen 


etwas abweichenden Bau zu haben, wie sich aus ihrer nach außen füh- | 


renden Öffnung schließen lässt. Dieselbe ist kreisrund, mit einem klei- 


nen Ghitinwalle umgeben und nicht durch Borsten verdeckt. Es er- 


innert daher eine solche Grubenöffnung in ihrem äußeren Ansehen sehr 


‚an die der Heuschrecken und vieler Hymenoptera. Sie sitzen regelmäßig 


am dritten Fühlergliede; Pachyrhina pratensis L. hat deren gegen 60, 


eben so Tipula oleracea L. und Gtenophora; von den beiden letzteren 


giebt Hıcks eine Abbildung des dritten Fühlergliedes, allein leider lässt 


sich aus seinen Zeichnungen von der Struktur der Gruben nicht das 


Mindeste erkennen. 


5) Lepidoptera. 
Über die Fühlergruben der Schmetterlinge konnte ich in der Litte-. 
ratur außer den Arbeiten von Hıcks und Lesp£s nur wenige Angaben 
finden; Hrers bildet allerdings in der schon mehrfach erwähnten Arbeit 


nicht allein den Fühlerkolben von Argynnis Paphia L. ab, sondern stellt 


auch die in demselben sich vorfindenden Gruben im senkrechten Schnitte 


% und von der Oberfläche aus betrachtet dar; allein auch diese Zeichnun- 
gen vermögen über den Bau und die histiologischen Details eben so 
_ wenig Aufschluss zu geben, als die vorhin angeführten Abbildungen der 


- Fühlergruben von Tipula und Ctenophora. 


Lespts, welcher die Verbreitung der Fühlergruben sämmtlicher In- 


£ sektenklassen bespricht, behauptet, dass dieselben bei den Tagschmet- 


terlingen auf die zwei Endglieder beschränkt seien, während sie sich bei 


- den Spannern an allen Gliedern, mit Ausschluss der beiden Endglieder, 
vorfänden; von den mit Kammfühlern ausgestatteten Spinnern und Eulen 
sagt er: »La face superieure de chaque lame est couverte de poils; la 
face inferieure porte des tympanules«. Lespts glaubt nämlich, dass die 


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382 Gustav Hauser, 


Fühlergruben sämmtlicher Insekten mit einer Membran, einem Trommel- 


fell nach seiner Anschauung, überspannt seien. 

Hıcks hat richtig erkannt, dass die Gruben von Argynnis PaphiaL. 
einer Membran, wie sie Lesp£s gefunden haben will, entbehren; auch 
sind dieselben nicht, wie Lespts von den Tagschmetterlingen sagt, allein 


auf die beiden Endglieder beschränkt, sondern verbreiten sich in großer _ 


Anzahl über den ganzen Fühlerkolben, was höchst wahrscheinlich auch 
für die übrigen Tagschmetterlinge geltend ist. 

Bei Vanessa Jo L. hat jedes Glied des Fühlerkolbens gegen 50 Gru- 
ben. Figur 5 stellt eine Fühlergrube von Vanessa Jo L. im senkrechten 
Schnitte bei 2500facher Vergrößerung dar. Es istaußerordentlich schwie- 
rig von dem Fühlerkolben dieses Schmetterlings schöne Präparate zu 
erhalten, da sich die Schnitte ungemein schwer färben ; am geeignetsten 
scheint mir für die Färbung Hämatoxylin oder Anilinviolett zu sein. 

Die Chitinhülle des Endkolbens (Fig. 6 Ch) hat durchschnittlich 
eine Stärke von 0,046 mm und ist dicht mit Borsten, oder richtiger mit 
ziemlich langen, dünnen Stacheln besetzt, welche aber kein Gelenk be- 
sitzen, sondern unmittelbare Erhebungen der Cuticula bilden; doch 
kommen auch Gelenkborsten vor, aber in ziemlich spärlicher Verbrei- 
tung. In sehr großer Anzahl sind hingegen Schuppen vorhanden, ähn- 
lich denen der Flügeloberfläche. 

Die Fühlergruben sind gerade so wie bei den Heuschrecken und 
Fliegen durch eine Einstülpung der Chitinhülle des Fühlers gebildet. 
Mit den Fühlergruben der Fliegen zeigen sie eine außerordentliche Ähn- 
lichkeit; denn sie entbehren wie diese einer Membran und ihre nach 
außen mündende Öffnung ist ebenfalls durch die borstenförmigen Er- 
hebungen der Chitindecke geschützt. Doch konnte ich meistens nur ein- 
fache, selten zusammengesetzte Gruben finden; letztere enthielten dann 
höchstens zwei Nervenendigungen. 

Es haben die Gruben mehr oder weniger die Gestalt eines umge- 
kehrten Trichters, indem der Grund derselben die nach außen führende 
Mündung im Durchmesser oft beträchtlich übertrifft. Die Mündung hat 
eine durchschnittliche Weite von 0,045 mm, während der Durchmesser 
der Grube nahe ihrer Basis 0,02 mm und darüber beträgt; ihre Tiefe 


schwankt zwischen 0,033 und 0,04 mm. Die Wandungen der Grube 


werden gegen den Boden hin allmählich dünner; ihre Dicke beträgt hier 
nur noch 0,0045 mm. In der Mitte des Bodens einer jeden Grube be- 
findet sich eine kleine, runde Öffnung von 0,007 mm im Durchmesser, 
welche von einem etwas erhabenen, mit steifen Borsten besetzten Rande 
umgeben ist (Fig. 6 a); diese Borsten, sechs bis acht an der Zahl, sind 
jenen oben schon beschriebenen Cuticularerhebungen der scher: 


a, 03 


4 


Er Physiologische u. histiologische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d. Insekten. 383 


Fühlerhülle und der Grubenwandung vollkommen gleichwerthig; sie 
konvergiren nach oben hin etwas und umfassen die durch die Boden- 
öffnung hindurchtretende Verlängerung der Riechzelle so wie das Riech- 
stäbchen (Fig. 6 RS), welches frei in das Lumen der Grube hineinragt. 

Der Nervenendapparat von Vanessa Jo L. zeigt mit dem der Ortho- 
ptera und Hymenoptera eine große Ähnlichkeit, indem sich bei ihm 
ebenfalls eine bedeutende Vergrößerung des Kerns vorfindet. Die Länge 
des ganzen Endapparates, also die Entfernung vom Ende des Riech- 
stäbchens bis zu der zur Zelle tretenden Nervenfaser beträgt 0,06 mm; 
die des Kerns allein aber 0,032 mm, also etwas mehr als die Hälfte des 
ganzen Apparates. Der Kern hat eine länglich runde Gestalt und besitzt 
ein feinkörnig getrübtes, etwas dunkles Protoplasma ; in seinem Innern 
befinden sich fünf bis acht dunklere, etwas grobkörnig erscheinende 
Kernkörperchen von verschiedener Größe; die Breite des Kerns beträgt 
etwa 0,02 mm. 

Unmittelbar vor der Bodenöffnung der Grube verschmälert sich die 
Zelle zu einem schmalen, cylindrischen Zapfen (Fig. 6 c), welcher eine 
Länge von 0,04 mm und eine mittlere Breite von 0,003 mm be- 
sitzt; sein Protoplasma färbt sich bedeutend heller als das des Kerns. 
Dieser Zapfen, welchem das Riechstäbchen aufsitzt, tritt durch die 
Bodenöffnung der Grube hindurch und reicht fast bis zu dem Ende des 
die Öffnung umgebenden Borstenkranzes. Das Riechstäbchen (Fig. 6 RS) 
ist ebenfalls von fast cylindrischer Form; es verjüngt sich nach oben 
hin nur sehr unbedeutend und hat ein abgerundetes, stumpfes Ende. 
Es ist ziemlich durchsichtig, hell und vermag das Licht stärker zu 
brechen als das Zellprotoplasma; seine Länge beträgt 0,014 mm, die 
Dicke 0,0042 mm. 

Bei sämmtlichen übrigen Familien der Schmetterlinge ist es mir 
leider nicht gelungen die Fühlergruben zu entdecken, obwohl Lesp&s 
den Sitz derselben genau bezeichnet. Immerhin kann ich Lespzs’ Be- 


x _ hauptungen nicht absolut in Abrede stellen, indem sich gerade bei den 


 Bombycidae, Noctuae und Geometrae an den Antennen die auffallendsten 
_ sekundären Sexualcharaktere vorfinden, welche nur durch die Annahme, 
dass in den Antennen der Sitz des Geruchssinnes sei, sich ungezwungen 
und befriedigend erklären lassen. 


6) Goleoptera. 
Auch die bei den Käfern angestellten histiologischen Untersuchungen 
ergaben im Allgemeinen ein recht ungünstiges Resultat, so dass ich 
leider auch hier den Angaben Lespts widersprechen muss. 


So giebt Lespts z. B. an, dass bei den Carabidae die Gruben sich 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV.Bd, 25 


Es 


384 | Gustav Hauser, 


auf den vier ersten Gliedern befänden. Ich konnte aber bei keiner Art 
der Carabidae, obwohl ich deren eine beträchtliche Anzahl untersuchte, 


überhaupt nur Fühlergruben entdecken. Stets sind. nur Tastborsten vor- 
‚handen, deren Gelenkgruben allerdings häufig, zumal wenn die Borsten 
ausgefallen sind, offenen in das Lumen des Fühlers führenden Gruben 
sehr ähnlich sehen. Das gleiche Verhalten zeigten fast alle von mir unter- 
suchten Gerambycidae, Gurculiones, Chrysomelidae und Cantharidae. 
Dicht an den Tastborsten finden sich zwar bei Callidium und Gan- 
tharis äußerst kleine, runde Öffnungen, allein ich wage nicht, dieselben 
den bisher geschilderten Geruchsgruben an die Seite zu stellen. Mono- 
chammus sartor F. und sutor L. hat auf den letzten Fühlergliedern sehr 


eigenthümlich modificirte Borsten (Fig. 7 und 8 B); dieselben sind sehr 


kurz, auf der einen Seite stark gewölbt, auf der anderen gerade mit 
einer rinnenartigen Vertiefung und haben eine kurze schnabelartige 
Spitze. Mit der geraden Seite liegen sie der Fühlerdecke fast vollkommen 
auf und verdecken so drei bis vier kleine in das Innere des Fühlers 
führende Grübchen (Fig. 7 P, Fig. 8 Pc), in welche, wie es mir schien, 
feine Nervenfasern hineinragen. Leider erhielt ich keine Präparate, 
welche hierüber mit Bestimmtheit hätten Aufschluss geben können, und 
so muss ich die Entscheidung über die Bedeutung dieses ganzen Appa- 
rates einer späteren Untersuchung anheimstellen. 

Wohl unzweifelhaft ist das Vorkommen von Fühlergruben bei Silpha, _ 
Necrophorus, Staphylinus, Philonthus und Tenebrio. Die Öffnungen der 
Grübchen sind klein und mit einem schmalen Chitinringe umgeben ; bei 
Silpha, Necrophorus und Tenebrio lassen sich dieselben freilich von den 
Gelenkgruben der Borsten kaum unterscheiden, bei Philonthus und Staphy- 
linus aber sind sie mit diesen nur schwer zu verwechseln, indem sie sich 
durch ihre etwas bedeutendere Größe und die oft mehr ovale Form aus- 
zeichnen. Bei Philonthus aeneus R. (?) befinden sich auf dem letzten 
Fühlergliede gegen 400 solcher kleiner Grübchen (Fig. 9 @) in zerstreu- 
ter Anordnung, welche durchschnittlich einen Durchmesser von 0,006 mm 
haben; außerdem besitzt aber diese Art auf jeder Seite des Endgliedes 
noch einen Apparat, welcher von oben betrachtet genau einer zusammen- 
gesetzten Fühlergrube, wie sie bei den Fliegen allgemein verbreitet sind, 
gleicht und zweifellos auch als solche zu deuten ist. Es ist dies nämlich 
eine nach außen durch eine kleine Öffnung mündende größere Grube 
(Fig. 9 Gz) von 0,036 mm im weitesten Durchmesser, deren Boden mit 
30 kleinen, runden, durchsichtigen, das Licht stark brechenden Wülst- 
chen bedeckt ist, in der nämlichen Weise, wie wir dies bei den zu- 
sammengesetzten Fühlergruben der Diptera brachycera gefunden haben. 
Obwohl ich keinen durch eine solche Grube angefertigten Schnitt besitze, 


| Physiologische u. histiologische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d. Insekten. 385 


so zweifle ich doch nicht, dass diese kleinen glänzenden Wülstchen 
gerade so wie bei den Fliegen den Riechstäbchen zum Durchtritt in das 
Lumen der Grube dienen. Bei Staphylinus fand ich nur die oben er- 
wähnten einfachen Grübchen. 

Sehr merkwürdige Gruben finden sich an den Fühlerlamellen von 
Melolontha vulgaris L. und anderer Lamellicornia. Nur an den beiden 
nach außen gekehrten Flächen des ersten und siebenten (beim Q sechs- 
ten) Fühlerblattes, so wie an den Rändern der übrigen Blätter kommen 
zerstreut stehende Borsten vor; die nach innen gekehrten Flächen des 
ersten und siebenten Blattes hingegen, so wie die beiden Flächen des 
zweiten bis sechsten Blattes sind mit dicht an einander gereihten, ziem- 
lich seichten Vertiefungen von unregelmäßiger Gestalt besetzt; es zeigen 
sich alle möglichen Abstufungen von fast kreisrunder bis zu regelmäßig 
hexagonaler Form. Diese Grübchen (Fig. 40 G) haben eine durchschnitt- 
liche Weite von 0,048 mm und eine Tiefe von 0,04 mm. In ihrer Mitte 
befindet sich eine kleine trichterförmige Öffnung von 0,008 mm im Durch- 
messer, welche in einen schmalen, in dasInnere desFühlerblattes münden- 
den Kanal führt und von einer kleinen, wallartigen Erhöhung (Fig. 40 a) 
desGrubenbodens ringförmig umgeben ist. Von diesem kleinen Chitinwalle 
aus erhebt sich eine äußerst zarte, dünne Membran, welche die Öffnung 
des Kanals in der Form eines stark gewölbten, von oben her aber etwas 
abgeflachten Bläschens (Fig. 10 v) verschließt. Es ist außerordentlich 
schwer die zu diesem Apparate gehörigen Nervenelemente zu erkennen. 
Nach meinen Untersuchungen gehört zu jeder Grube eine rundliche, 
häufig etwas in die Länge gezogene Zelle (Fig. 10 c) mit dunklerem 
Kern, welche in jenen Kanal einen fadenförmigen Fortsatz (Fig. 40 n) 
sendet. Ob diese Zelle einer Stäbchenzelle entspricht, vermag ich nicht 
zu entscheiden. 

Die Anzahl der eben geschilderten Gruben ist bei Melolontha vulga- 
ris eine enorme; das Männchen zählt deren etwa 39 000, das Weibchen 
ungefähr 35 000 an jeder Antenne. 

Sehr deutlich sind die Fühlergruben bei Dytiscus marginalis L.; es 
liegen bei dieser Art an den beiden oberen Dritttheilen der inneren Seite 
der sieben letzten Fühlerglieder Gruppen von je 60—80 kleiner Grüb- 
chen, welche gegen das Ende der Glieder hin dichter stehen. Diese 
Grübchen sind fast vollkommen kreisrund, von einem schmalen Chitin- 
walle (Fig. 14 a) umgeben und haben eine mittlere Weite von 0,04 mm; 
sie verengern sich Anfangs trichterförmig, gehen aber dann in einen 
weiten Kanal über (Fig. 11 c), welcher mit einer weiten Öffnung in das 
Innere des Fühlers mündet. Es ist wahrscheinlich, dass diese Grübchen 
mit einer zarten Membran, ähnlich wie bei Apis, überspannt sind; doch 


35* 


386 Gustav Hauser, 


kann ich deren Anwesenheit nicht mit Bestimmtheit versichern, da mir 
keine Schnitte vorliegen. 

Außer diesen Fühlergruben finden sich aber bei Dytiscus margina- 
lis L. noch zapfenähnliche Gebilde, welche den später zu beschreiben- 
den Geruchskegeln von Vespa crabro L. durchaus ähnlich sind und 
jedenfalls auch die gleiche physiologische Bedeutung haben. Sie kommen 
sehr zerstreut ebenfalls auf den sieben letzten Gliedern vor, beschränken 
sich aber meistens auf das letzte Dritttheil derselben ; am zahlreichsten 
sind sie am Endgliede, welches an seiner Spitze eine Gruppe von 45 bis 
20 solcher Zapfen trägt. Es stehen dieselben in becherförmigen Gruben 
(Fig. 12 f) von 0,02 mm im Durchmesser, aus welchen sie nur wenig 
hervorragen; sie sind dünnwandig, an der Spitze offen, haben eine 
kegelförmige Gestalt, zeigen aber etwas oberhalb der Mitte eine starke 
Einschnürung (Fig. 12 :); ihre ganze Länge beträgt 0,02 mm, die nach 
. außen mündende Öffnung ungefähr 0,0008 mm. 

Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Fühlergruben und Zapfen von 
Dytiscus marginalis denen der Bienen und Wespen morphologisch und 
physiologisch vollkommen gleichzustellen sind. Leider kann ich aber aus 
Mangel an mikroskopischen Schnitten über die Nervenelemente dieser 
Apparate keinen Aufschluss geben. 

Bei Anophthalmus Bilimekii St. fand ich an den letzten Fühlerglie- 
dern ebenfalls je gegen 60 Zapfen, welche aber von den eben beschrie- 
benen in ihrer Form wesentlich abweichen; dieselben sind sehr blass, 
durchsichtig, cylindrisch, langgestreckt und im ersten Dritttheil in der 
Weise stumpfwinklig abgebogen, dass die beiden letzten Dritttheile mit 
der Längsachse des Fühlers parallel verlaufen (Fig. 43). Die Länge die- 
ser merkwürdigen Zapfen beträgt 0,035 mm, ihre Breite 0,005 mm. Ich 
fand sie nur bei Anophthalmus, sonst bei keiner anderen Art der Cara- 
bidae; am meisten gleichen sie noch den bei Chrysopa beschriebenen 
Zapfen. 

Sehr allgemein scheinen Zapfen von der Form, wie ich sie bei 
Dytiscus marginalis L. beschrieben habe, an den Kiefer- und Lippen- 
tastern der Käfer vorzukommen. Dytiscus marginalis L. selbst besitzt 
am Ende eines jeden letzten Tastergliedes Gruppen sehr kleiner Zäpf- 
chen, eben so Anophthalmus Bilimekii St., Melolontha vulgarisL. u. s. w. 
Bei Carabus violaceus L. fand ich an den Kiefertastern große, schon 
makroskopisch sichtbare, weiße Scheiben, welche mit einer großen An- 
zahl äußerst kleiner Zäpfchen besetzt sind. 

Ob die an den Tastern der Käfer vorkommenden genannten Organe 
ebenfalls als Geruchsorgane oder als Geschmacksorgane zu deuten sind, 
kann nur auf dem Wege des physiologischen Experimentes entschieden 


Physiologische u. histiologische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d. Insekten. 387 


werden; vermutblich werden dieselben Geschmacksnervenendigungen 
enthalten. | 


7) Hymenoptera. 


Die Hymenoptera boten mir ein für histiologische Zwecke so außer- 
ordentlich günstiges Material, dass es mir gelang, den Endapparat des 
Geruchsnerven nicht allein am entwickelten Thiere genau zu unter- 
"suchen, sondern auch einige Phasen aus der Entwicklungsgeschichte des- 
selben zu erkennen. Ich benutzte nämlich zu meinen Untersuchungen 
Puppen von Vespa crabro L. in drei verschiedenen Stadien der Ent- 
wicklung, welche wegen ihrer verhältnismäßig noch sehr geringen Chi- 
tinabsonderung und wegen der Weichheit der Chitinschicht die Anferti- 
gung von sehr vollkommenen und dünnen Schnitten gestatteten. Leider 
bin ich nicht im Stande, vom ersten und zweiten Stadium das Alter der 
Puppen mit Genauigkeit anzugeben. 

1. Stadium. Puppe ohne irgend eine Spur von Färbung, durch- 
aus gelblichweiß, sehr weich, die Flügel noch unentwickelt und in den 
kurzen Flügelscheiden steckend; vielleicht sechs Tage alt. 

In diesem Stadium ist die von den Hypodermiszellen abgesonderte 
- Chitinschicht (Fig. 14 Ch) noch äußerst dünn; sie misst kaum 0,007 bis 
0,008 mm und es sind keine Spuren von Einstülpungen oder Ausstül- 
pungen wahrzunehmen. Die beiden Muskeln des Basalgliedes bestehen 
aus lose an einander liegenden, einfachen Primitivbündeln kontraktiler 
Muskelsubstanz, ohne irgend welche Streifung; dazwischen liegen zahl- 
reiche Zellen mit einem großen, deutlichen Kern. Die beiden großen 
' Tracheenstämme, welche im Basalgliede eine Stärke von 0,06—0,08 mm 
besitzen, sind wohl entwickelt und zeigen bereits sehr deutliche Spiral- 
windungen; die sie umgebende Membran ist mit zerstreuten Kernen 
besetzt. | 
Es treten in jeden Fühler zwei große, dicht an einander liegende, 
in der Fühlergeißel sich theilende Nervenstämme ein, von welchen der 
schwächere 0,04 mm, der stärkere 0,08 mm dick ist. Es ist wahrschein- 

lich, dass der stärkere dieser beiden Nerven die Riechzellen mit Nerven 
versorgt, während der schwächere seine Fasern den Tastborsten zusen- 
det; denn es kommen auf eine Tastborste des Fühlers an der Geißel 
mehr denn 20 Geruchsgruben und Geruchskegel. Beide Nerven sind 
im gegenwärtigen Stadium mit allen ihren Ramifikationen schon vollkom- 
men entwickelt und es sind bereits Nervenfasern mit Hypodermiszellen 
in Verbindung getreten; das Perineurium der großen Stämme und Äste 
ist mit ziemlich zahlreichen, langgestreckten, spindelförmigen Kernen 


bedeckt. 


388 Gustav Hauser, 


Die unter der dünnen Chitinhülle des Fühlers gelegene Schicht von 
Hypodermiszellen bietet den wichtigsten Theil für die Untersuchung dar, 
Dieselbe besteht aus einer Lage dicht an einander gereihter Zellen, 
welche sich gegenseitig abplatten, so dass sie, von oben betrachtet, un- 


regelmäßig polygonale Contouren zeigen. Sie besitzen ein helles, fein- 


körnig getrübtes Protoplasma und einen großen runden Kern mit zahl- 
reichen, kleinen Kernkörperchen. 

Fertigt man einen Längsschnitt durch einen Fühler an, so erschei- 
nen die Hypodermiszellen keilförmig und sehr bedeutend in die Länge 
gestreckt (Fig. 14 H); ihr vorderes, breites Ende ist gerade abgeplattet 
und grenzt an die schwache Chitinschicht, während ihr nach innen ge- 
richtetes Ende in einen langen, fadenförmigen Fortsatz ausläuft, welcher 
häufig Anschwellungen zeigt und mit einer, die Hypodermiszellen gegen 
das Innere des Fühlers hin abgrenzenden, bindegewebigen Membran 
(Fig. 14 m) in Verbindung steht. Zwischen diese einfache Zellenlage 
schieben sich weitere Hypodermiszellen von gleicher Struktur, welche 
aber, da sie die Chitinschicht selbst nicht erreichen, an ihrem nach 
außen gekehrten, breiteren Ende nicht abgeplattet sind, sondern ab- 
gerundet oder zugespitzt erscheinen. Die Dicke der ganzen Hypodermis- 
zellenschicht, d. i. also die Länge einer von der Chitinschicht bis zur 
inneren Membran reichenden Hypodermiszelle, beträgt 0,1 mm. Den 
eben geschilderten Charakter zeigt die Hypodermiszellenschicht am deut- 
lichsten und reinsten im Basalgliede des Fühlers, wo späterhin keine 
Sinneszellen zur Entwicklung kommen, sondern lediglich ein derber 
Chitinpanzer abgesondert wird. 

Wesentlich verschieden gestaltet sich aber das Bild in der Fühler- 
geißel; eine große Anzahl der Zellen ist hier so bedeutend modifieirt, 
dass die ursprüngliche Form der Hypodermiszellen an manchen Stellen 
ganz verändert erscheint. Statt der einfachen, langgestreckten Zelle mit 
dem fadenförmigen Fortsatz, finden wir 4—5 Mal so breite Zellen, 
welche vorn zugespitzt sind, in der Mitte eine starke Einschnürung zei- 
gen, zwei mächtige, mit Hämatoxylin und Karmin sich dunkler färbende 
Kerne besitzen und sich von der Chitinlage etwas zurückgezogen haben 
(Fig. 14 Sz). Der obere, kleinere Kern ist 0,02—0,025 mm breit und 
lang, rundlich, fast immer nach außen gerückt und hat 10—15 große, 
dunklere, grob granulirte Kernkörperchen. Der in der unteren Hälfte 
der Zelle gelegene Kern ist so mächtig, dass das eigentliche Zellenproto- 
plasma ganz verdrängt erscheint; er hat durchschnittlich eine Länge von 
0,044 und eine Breite von 0,025—0,03 mm, doch kommen auch fast 
vollkommen runde Kerne vor. Er ist in der Regel etwas dunkler als der 
obere Kern und enthält 233—30 grob granulirte Kernkörperchen, welche 


2 Physiologische u, histiologische Untersuchungen über d, Geruchsorgan d. Insekten. 389 


bei Tinktion eine sehr intensive Färbung annehmen. Nicht selten sieht 
man, dass unten an den Kern eine Nervenfaser tritt, welche mit der 
Sinneszelle eine vollständige Verbindung eingeht (Fig. 14 n). 

- Eine Vorstufe zu den eben beschriebenen Zellen bilden wahrschein- 
lich Hypodermiszellen, welche im Verlaufe ihres proximalen, fadenför- 
migen Fortsatzes eine bedeutende Anschwellung mit grobkörnigem Proto- 
plasma besitzen (Fig. 14 a). 

Unter dieser Voraussetzung würde eine solche Sinneszelle sich aus 
einer einzigen Hypodermiszelle entwickeln, indem dieselbe sammt der 


entstandenen Anschwellung ein bedeutendes Wachsthum eingeht. Der 


ursprüngliche Kern nimmt ebenfalls mächtig an Größe zu und theilt sich 
schließlich in zwei Kerne, von welchen der untere sich zum bleibenden 
Kern entwickelt, während der obere sammt dem oberen Zellenabschnitt 
zur weiteren Bildung des Endapparates verwandt wird. Leider konnte 
ich den Akt der Theilung des ursprünglichen Kerns nicht beobachten, 
da hierzu Puppen eines noch jüngeren Stadiums nöthig gewesen wären. 

2. Stadium. In den Augen hat sich Pigment abgelagert, sie er- 
scheinen daher dunkelviolett;; die Oberkiefer sind am Rande gelbbräun- 
lich gefärbt; alle übrigen Theile der Puppe sind weißgelb, die Flügel 
stecken noch in den kurzen Flügelscheiden. Das Alter beträgt vielleicht 
zwölf Tage. 

Die abgesonderte Chitinschicht hat nun eine Stärke von 0,007 mm 
erreicht und zeigt schon eine deutliche blassgelbliche Färbung. Sämmt- 
liche aus ihr hervorgehenden Hilfsapparate für die Sinneszellen sind be- 
reits deutlich angelegt, ja theilweise fast vollständig entwickelt. Die 
- ganze äußere Oberfläche der Fühlergeißel ist mit zahllosen Längsspalten 

(Fig. 15 G) durchsetzt, welche die Eingangsöffnungen der späteren Ge- 

- ruchsgruben bilden; außerdem finden sich zerstreute, theils in der Aus- 
stülpung begriffene (Fig. 15 Z,), theils schon ausgestülpte, hohle, nach 
außen offene Geruchskegel (Fig. 15 Z) und Tastborsten. Die ganze 
Fühleroberfläche ist außerdem vertieft punktirt. Die Entstehung der 

_ Spaltöfinungen ist leicht erklärlich, wenn man dieselben im Querschnitte 
oder Längsschnitte betrachtet. Indem nämlich die dünne Chitinlamelle 


_ im ganzen Umfange der sich bildenden Spaltöffnung, also in der Form 


einer sehr langgestreckten, in der Richtung der kurzen Achsen sehr ab- 
geplatteten Ellipse, sich einzustülpen beginnt (Fig. 15 f., vergl. auch 
Fig. 17), so entsteht an jener Stelle, um welche herum die Einstülpung 
stattfindet, ein so starker, von allen Seiten wirkender Zug, dass es noth- 
wendig zu einem Riss in der Chitinhülle kommen muss. Auch die Ge- 


3 'ruchskegel legen sich zuerst durch eine Einstülpung der Chitinhülle an, 


welche aber in der Form eines Trichters vor sich geht; späterhin findet 


390 Gustav Hauser, 


dann aber wieder eine Ausstülpung statt, so dass der vollendete Kegel 
als ein stumpfer Kegel über die Oberfläche des Fühlers emporragt. Erst 


nachdem die Spaltöffnungen und Kegel sich schon vollkommen entwickelt 
haben, bildet sich der zu ihnen gehörige Kanal, indem unter ihnen die 
chitinogenen Zellen durch eine Sinneszelle verdrängt sind, mithin in die- 
sem Bereiche keine weitere Chitinabsonderung stattfinden kann. 

Außer den Spaltöffnungen, Kegeln und Tastborsten sind auf der 
Fühleroberfläche noch zerstreut liegende, schuppenartige Gebilde (Fig.15 S) 
vorhanden, welche als unmittelbare Erhebungen des Chitins zu betrach- 
ten sind. Die Muskelfasern der beiden im ersten Gliede befindlichen 
Muskeln zeigen bereits eine Andeutung von Querstreifung. 

Eine bedeutende Veränderung ist ferner an den Sinneszellen vor 
sich gegangen. Der obereKern hat sich aufgelöst und statt 
seiner finden sich 2—3 kleinere, körnig getrübte Kerne 


(Fig. 15 X,), meistens an der Seite des nun nahezu cylindrisch geform- 


ten Zellenkörpers vor. Die ursprüngliche Einschnürung ist mehr oder 


weniger verstrichen; dagegen hat sich der vorderste Theil des Zellkör- 


pers mehr zugespitzt und sich durch einen Kranz von äußerst 
kleinen, dunklen, länglich viereckigen, durch Tinktion sich intensiver 
färbenden Körperchen, von welcheneinesehrzarteStreifung 
ausgeht, von dem rückwärts gelegenen Theil der Zelle scharf ab- 
gegrenzt (Fig. 15 SK). Von ihm selbst wieder hat sich genau in der glei- 
chen Weise, also durch einen zweiten derartigen Kranz ein kur- 
zes kegelförmiges Zäpfchen (Fig. 15 RS) abgeschnürt, welches sich 
späterhin zum Riechstäbchen entwickelt. 

Sowohl die zu den Kegeln als auch die zu den Spaltöffnungen ge- 
hörigen Sinneszellen zeigen genau die eben beschriebene Struktur; sie 
unterscheiden sich lediglich durch ihre Größe, welche bei den zu den 
Zapfen gehörigen Zellen 0,1 mm, bei den anderen 0,08 mm beträgt. 

An den Spaltöffnungen findet sich aber außerdem noch eine höchst 
merkwürdig gestaltete Zelle (Fig. 15 MZ), deren weiteres Schicksal ich 
trotz der angestrengtesten Untersuchungen nicht mit Bestimmtheit fest- 
stellen konnte. Diese Zelle liegt dicht neben der Sinneszelle; sie hat 


einen ziemlich kleinen, einfachen, grobkörnig getrübten Kern, neben 


welchem häufig noch ein kleinerer vorkommt. Gegen die Spaltöffnung 


hin verbreitert sich die Zelle bedeutend und bildet in dieser eine der 


Spaltöffnung entsprechende Platte (Fig. 15 M), in welcher sich meist 
nahe dem Rande eine kleine runde Öffnung (Fig. 15 a) befindet. Ich 
besitze mehrere, mit Hämatoxylin gefärbte Präparate, bei welchen sich 
diese eigenthümliche Zelle von der darüber liegenden Chitinschicht iso- 
lirt vorfindet, so dass über deren Vorhandensein kein Zweifel sein kann. 


Physiologische u. histiologische Untersuchungen über d, Geruchsorgan d. Insekten. 391 


Ich werde sie membranbildende Zelle nennen, denn es scheint in der 
That, dass sie eine die Spaltöffnung schließende Membran erzeugt. 

3. Stadium. Die ganze Puppe ist gelblich gefärbt, nur die Beine, 
Fühler und Flügel zeigen noch eine mehr weißgelbe Färbung; die Augen 
sind sehr dunkel pigmentirt, die Punktaugen treten deutlich hervor; die 
Oberkiefer sind am Rande dunkelbraun; der Thorax ist oben und unten 
braun gefärbt, die beiden breiten Mittelstriemen auf der Rückenseite 
dunkelgelb; die Ränder der Hinterleibssegmente erscheinen ebenfalls 
bereits dunkler, die Flügel sind noch nicht entfaltet, aber sonst vollkom- 
men entwickelt. Die Puppe steht wenige Tage vor dem Ausfliegen. 

In diesem Stadium sind sämmtliche Organe des Fühlers bereits voll- 
kommen entwickelt, nur ist die Chitinschicht, welche nun ihre definitive 
Stärke von 0,06 mm und eine blassgelbe Färbung erreicht hat, noch 
ziemlich weich, so dass die Anfertigung sehr feiner Schnitte immer noch 
keine großen Schwierigkeiten darbietet. Die Kegel sind nun alle aus- 
gestülpt; die ganze Länge eines solchen, also von der Spitze desselben 
bis zur tiefsten Stelle der ursprünglichen Einstülpung gemessen, beträgt 
0,034 mm, seine Höhe von der Fühleroberfläche aus berechnet 0,02 mm, 
die feine, porenförmige Öffnung an der Spitze 0,0044 mm. Unter dem 
Kegel hat sich ein weiter, in seinem Querschnitte kreisförmiger Kanal 
gebildet, in welchem der ganze obere Theil der Sinneszelle liegt, so dass 
das Riechstäbchen (Fig. 16 RS) fast bis zu der nach außen führenden 
Kegelöffnung hinaufragt. 

Ein gleicher, nur wenig schmälerer Kanal hat sich unter den Spalt- 
öffnungen, welche eine Länge von 0,036 mm und eine Breite von 0,0046 
mm besitzen, gebildet; das Lumen dieses Kanals entspricht aber in sei- 
ner Form nur auf eine sehr kurze Strecke dem der Spaltöffnung, indem 
es allmählich in eine ebenfalls kreisförmige Gestalt übergeht, so dass 
also die außen mündende Öffnung einer Fühlergrube spaltförmig, die in 
das Innere des Fühlers führende kreisförmig erscheint (Fig. 16 u. 17 @). 

Figur 48 stellt einen Tangentialschnitt eines Fühlers von Vespa 
crabro L. dar, an welchem die Fühlergruben, Kegel und Tastborsten 
(Fig. 18 G, Z, TB) in verschiedenen Höhen quer durchschnitten sind; an 
den nicht in den Schnitt gefallenen Spaltöffnungen sieht man die innere, 
runde Grubenöffnung durch die Fühlerdecke durchscheinen (Fig. 18 @). 

Sehr merkwürdig, zugleich aber äußerst schwierig für die Unter- 
suchung, ist das Verhalten der schon oben erwähnten membranbilden- 
den Zelle. Dieselbe findet sich ausnahmslos in jeder Fühlergrube und 
liegt immer dicht der Sinneszelle an; es scheint in der That, dass sich 


dieselbe vor der Spaltöffnung fächerartig verbreitert und eine zarte, die 


Spaltöffnung verschließende Membran bildet (Fig. 16 M). Zugleich 


392 Gustav Hauser, Eee KARTE. -- % Z = 


scheint dieselbe an ihrer der Sinneszelle zugewandten Seite etwas ein- 
gebuchtet zu sein, indem sie an Frontalschnitten des Fühlers, welche 
also quer durch die Spaltöffnungen geführt sind, stets einen tiefen, 
länglich runden Einschnitt (Fig. 17 a) zeigt. Werden die Gruben hori- 
zontal durchschnitten, so findet man dieselben je nach der Höhe, in 
welcher der Schnitt geführt wurde, von jener membranbildenden Zelle 
entweder vollständig oder theilweise umschlossen (Fig. 18 @,); im letzte- 

ren Falle gewahrt man meistens in dem frei bleibenden Theile das Ende 

des Riechstäbchens. Ich muss gestehen, dass ich trotz der sorgfältigsten 
Untersuchungen mir über diese Zelle nicht vollständig klar geworden 
bin; denn es färbte sich zumal der obere Theil derselben mit der von 

ihr gebildeten Membran stets so unvollkommen, dass man niemals scharfe 
Contouren wahrnehmen konnte; außerdem ist es mir aber niemals ge- 
lungen, Präparate herzustellen, an welchen man die Membran isolirt 
oder theilweise eingerissen hätte sehen können, wie ich dies z. B. bei 

den Fühlergruben von Apis mellifica L. gefunden habe. Eine Verbin- 
dung der Zelle mit einer Nervenfaser konnte ich niemals bemerken. 

Um so schöner und deutlicher sind dagegen die Sinneszellen, 
welche nun ebenfalls ihre höchste Entwicklung erreicht haben, in ihren 
feinsten Strukturverhältnissen zu erkennen. Der große Kern mit seinen 
zahlreichen, dunklen Kernkörperchen hat eine mehr ovale Gestalt ange- 
nommen und besitzt nun eine durchschnittliche Länge von 0,046 mm 
und eine Breite von 0,028 mm. Der Zellkörper ist langgestreckt, fast 
walzenförmig; der im Chitinkanal gelegene Abschnitt ist schmäler, leicht - 
bauchig erweitert, gegen den unteren Stäbchenkorb hin sich allmählich 
verjüngend. Von dem früheren oberen Kern sind noch ein bis zwei kleine 
Kerne vorhanden, welche in der Regel an dem unteren, außerhalb des 
Kanals gelegenen Theil der Zelle ihren Sitz haben. Der im Kanal ge- 
legene Abschnitt zeigt eine mitunter sehr deutliche Längsstreifung; die 
einzelnen Streifen scheinen mit den kurzen, stäbchenartigen Gebilden 
des unteren Stäbcehenkranzes (Fig. 16 SK), welche nun scharf contou- 
rirt sind und eine Länge von 0,003 mm, eine Breite von 0,0005 mm 
erreicht haben, in Verbindung zu stehen. Der untere Stäbchenkranz 
besteht aus 20—24, der obere aus 18—20 solcher Stäbchen, die des 
oberen Kranzes sind etwas schmäler als die des unteren. Wahrschein- 
lich sind diese Stäbchen einfache Verdickungen der Zellmembran, 
welche vielleicht den Zweck haben die Festigkeit des Apparates zu er- 
höhen. Bei Tinktion nehmen sie stets eine dunklere Färbung an, als 
die übrigen Zellentheile mit Ausnahme der Kernkörperchen. 

Zwischen beiden Stäbchenkränzen und eine kurze Strecke über 
dieselben hinaus verschmälert sich die Zelle kegelförmig und zeigt hier j 


Physiologische u. histiologische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d. Insekten. 393 


bei Tinktion regelmäßig eine etwas blassere Färbung. Darauf reiht sich 
das Riechstäbchen, ein langes, blasses, stumpf zugespitztes Stäbchen 
“ als unmittelbare Fortsetzung an (Fig. 16 RS); es hat eine Länge von 
0,03 mm und eine mittlere Breite von 0,003 mm; mit Hämatoxylin und 
Karmin färbt es sich zwar ziemlich blass, aber sehr deutlich. 


Die Riechzellen der Gruben unterscheiden sich von denen der 
Kegel nur durch ihre geringere Größe und man kann daher annehmen, 
dass sie mit ihnen auch gleiche Funktion haben. 


In dem Kanal der Kegel finden sich neben der Riechzelle stets noch 
zwei eigenthümliche Zellen miteinem langen peitschen- 
förmigen Fortsatz, welcher in der Mitte ein helles Fleckchen be- 
sitzt. Die Zelle (Fig. 16 GZ) hat einen kleinen runden Kern und gleicht 
im Übrigen vollständig einer Hypodermiszelle. Da ich an ihr niemals 
einen Zusammenhang mit einer Nervenfaser finden konnte, so glaube 
ich, dass sie als Flimmerzelle fungirt. 


Was schließlich die Verbreitung der Gruben und Kegel bei Vespa 
crabro L. anbelangt, so besitzt jedes Glied der Fühlergeißel zwischen 
1300 und A 400 Gruben, gegen 60 Kegel und etwa 70 Tastborsten; am 
Endgliede dagegen sind mehr als 200 Kegel vorhanden; es trägt dem- 
nach jeder Fühler zwischen 13 000 und 14000 Geruchsgruben und etwa 
700 Kegel. Figur 19 stellt einen Querschnitt durch das vorletzte Fühler- 
glied von Vespa crabro L. dar; man erkennt hier, wie dicht die Spalt- 
öffnungen auf der Fühleroberfläche an einander gereiht sind und wie 
regelmäßig die Vertheilung der Kegel ist. 


Die Verbreitung der Geruchsgruben und Geruchskegel, wie ich sie 
eben geschildert habe, ist bei den Hymenoptera eine sehr allgemeine; 
die vorkommenden Abweichungen sind so geringfügig, dass kein Grund 
vorliegt mehrere Typen anzunehmen. 


 —  Fühlergruben mit einer spaltförmigen Öffnung kommen außer bei 
den mit Vespa zunächst verwandten Gattungen vorzüglich noch bei 
'sämmtlichen Ichneumonidae, Braconidae und Cynipidae vor. Die Spalt- 
‘öffnungen sind aber bei diesen Familien bedeutend länger und haben 
oft eine etwas gewundene Form. Bei allen Arten mit hellen Fühlern 
kann man die innere, in den Fühler mündende Grubenöffnung als eine 
runde oder nahezu runde, meist unter der Mitte des Spaltes gelegene 
- Scheibe erkennen. Bei Anomalon misst die Länge der Spaltöffnungen 
0,08 mm, also mehr als das Doppelte wie bei Vespa crabro L., die Breite 
egan nur etwa 0,0014 mm; die innere Öffnung hat einen mittleren 
Durchmesser von ungefähr 0 ‚02 mm. Eine blasig erhobene, die Spalt- 
F öffnung schließende re wie sie Hıcks abbildet, Eals ich aber 


394 Gustav Hauser, 


an den Gruben der Ichneumonidae niemals finden; sie scheinen über- 


haupt einer Membran zu entbehren. 


Mit Sicherheit konnte ich eine solche bei Apis mellifica L. nach- 


weisen, wo es mir gelang, dieselbe sowohl unversehrt als in losge- 
rissenen Stücken isolirt darzustellen. Die Fühlergruben von Apis melli- 
fica L., eben so die von Bombus unterscheiden sich von den bisher 
besprochenen noch dadurch, dass sie keine spaltförmigen, sondern fast 


kreisrunde äußere Öffnungen besitzen (Fig. 20); das Gleiche gilt wahr- 


scheinlich auch von den übrigen hierher gehörigen Gattungen. 

Die Verbreitung der Geruchskegel scheint auch bei den Hymenoptera 
viel beschränkter zu sein, als die der Gruben; bei den Ichneumonidae 
konnte ich solche niemals entdecken ; Apis mellifica L. besitzt an jedem 
Fühlergliede nur gegen 20 schlanke, blasse Kegel, also kaum den dritten 
Theil von V. crabro L., Formica hingegen, von welcher Gattung ich 
einige Arten untersuchte, scheint weit mehr Kegel als Gruben zu be- 
sitzen; die Kegel sind verhältnismäßig lang, blass, durchsichtig und fast 
keulenförmig; sie sind denen von Chrysopa nicht unähnlich. Nur an 
dem Endgliede gelang es mir, runde Öffnungen aufzufinden, welche in 
eine flaschenförmige Einstülpung der Fühlerdecke führen und wahr- 
scheinlich ein Riechstäbchen enthalten. Ausschließlich Kegel und nie- 
mals Geruchsgruben begegnete ich bei den Tenthredinidae. Sirex hat 
auf der Unterseite der neun letzten Glieder eines jeden Fühlers eine 
Gruppe von je 200—300 kleinen Kegeln, welche genau denen der Vespa 
crabro L. gleichen; Lyda trägt auf den letzten Gliedern je etwa 100 
Kegel. 

Stellt man bei der Untersuchung das Mikroskop nicht auf verschie- 
dene Ebenen ein, so kann man leicht in den Irrthum verfallen, die 


Gelenkgruben der bei den Blattwespen so zahlreich vorhandenen Tast- _ 


borsten für Grubenöffnungen zu halten. Lespts und Erıcuson behaupten 
zwar auch von den Tenthredinidae, dass sie Geruchsgruben besitzen, 
allein ich konnte mich durch meine Untersuchungen nicht davon über- 
zeugen. 


Meine histiologischen Untersuchungen führten mich nun unter Be- 
rücksichtigung der oben besprochenen physiologischen Experimente zu 
folgendem Resultat: 

Das Geruchsorgan besteht bei den Insekten, d. h. sämmtlichen 
Orthoptera, Pseudoneuroptera, Diptera und Hymenoptera, ferner bei 
einem großen Theile der Lepidoptera, Neuroptera und Üoleoptera, 

1) aus einem starken, von den Gehirnganglien entspringenden Nerv, 
welcher in den Antennen dieser Thiere verläuft; 


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es 
% 
14 - 


SESN Physiologische u. histiologische Untersuehungen über d. Geruchsorgan d. Insekten. 395 


2) aus einem pereipirenden Endapparat, welcher aus Hypodermis- 
zellen hervorgegangene Stäbchenzellen darstellt, mit welchen die Fasern 
jenes Nerven in Verbindung treten; 

3) aus einem Stütz- und Hilfsapparate, welcher durch die oben be- 
schriebenen, mit seröser Flüssigkeit gefüllten Gruben oder Kegel, die als 
einfache Einstülpungen und Ausstülpungen der Epidermis zu betrachten 

sind, gebildet wird. 

Anmerkung. Über die Verbreitung der Gruben und Zapfen bei 
den Larven der Insekten kann ich leider keinen Aufschluss geben, indem 

- meine Untersuchungen auf diesem Gebiete durchaus nicht hinreichend 
sind. Es schien mir aber, dass bei den Larven vorzugsweise Kegel ver- 
breitet sind und zwar ist deren Vorkommen nicht allein auf die Anten- 
nen beschränkt, sondern auch auf die Taster ausgedehnt. Bei sehr vie- 
len Larven aber vermochte ich weder Gruben noch Taster zu finden. 

Auch bei den Myriapoda finden sich an den Antennen kegelähnliche 
Gebilde; ich fand solche bei Lithobius forficatus L. und Leypıe bildet 
dieselben von Julus terrestris L. ab. Bei Lithobius sitzen je 3—5 Kegel 

am Vorderrande der einzelnen Fühlerglieder; sie stellen sehr kleine, fast 
 eylindrisch geformte, blasse Organe dar. 


II. Untersuchungen über die verschiedengradige Entwicklung des 
-  Geruchsorgans der Insekten nach den Gesetzen der natürlichen und 
geschlechtlichen Zuchtwahl. 


Da die Größe der Funktionsfähigkeit eines Fühlers als Träger des 
-  Geruchsorgans sich nicht nach seinem äußeren, makroskopischen An- 
sehen allein beurtheilen lässt, so reichen die von mir durch meine ana- 
tomischen Untersuchungen gewonnenen Resultate leider nicht hin, um die 
Gesetze der natürlichen und geschlechtlichen Zuchtwahl auf die verschie- 
dengradige Entwicklung der Antennen sämmtlicher Insektenordnungen 
in gleicher Weise ausdehnen zu können. Ich muss mich daher bei die- 
sen Betrachtungen auf die Klassen der Hymenoptera, Lepidoptera, Dip- 
tera und Ortboptera beschränken und werde die Coleoptera, Neuroptera 
und Hemiptera gänzlich übergehen. 
“ Sind die von mir beschriebenen Gruben und Kegel in der That Ge- 
_ ruchsorgane, so muss deren Verbreitung nach den angeführten Darwın- 
- schen Gesetzen mit der Lebensweise der Thiere in so fern im Einklange 
= stehen, als dieselben sich bei Insekten, deren Biologie uns lehrt, dass 
sie eines scharfen Geruchssinnes zu ihrer Erhaltung benöthigt sind, be- 
sonders zahlreich vorfinden müssen, gegenüber solchen Insekten, deren 
Lebensweise einen schärferen Geruchssinn nicht erfordert. 


’ 396 Gustav Hanser, 


dasselbe am deutlichsten bei den Diptera und Hymenoptera erkennen, 


indem gerade in diesen Ordnungen die größten Verschiedenheiten in der 


Lebensweise der Thiere sich geltend machen. 


Unter den Fliegen zeichnen sich alle diejenigen Arten, welche von 
faulendem Fleische oder vom Kothe leben, durch eine verhältnismäßig _ 


große Anzahl von Geruchsgruben aus; zugleich erreichen die Gruben oft 
eine bedeutende Größe, so dass zusammengesetzte Gruben mit mehr als 
100 Riechstäbchen vorkommen. So besitzt Sarcophaga carnaria L. 
60—80 große, zusammengesetzte Geruchsgruben an jedem Fühler, Calli- 
phora vomitoria L. 100—120 und Scatophaga stercoraria L. über 1 50 
Gruben, während bei den von Pflanzen lebenden Tetanocerinae, Trype- 


tinae, Sapromyzinae und anderen hierher gehörigen Gruppen an einem 


Fühler nur 2—5 Gruben sich vorfinden. 

Sämmtliche Arten von Eristalis, Syritta und Rhingia leben im Lar- 
venstadium entweder von frischem oder faulendem Koth. Eristalis pra- 
torum Mg. hat an jedem Fühler gegen 30 größere, zusammengesetzte 
Gruben, von welchen zwei wohl über A400 Riechstäbchen enthalten; 
Rhingia rostrata L. zählt deren 10—15 und Syritta pipiens L. vollends 
gegen 30. Gerade bei diesen drei Gattungen ist die verhältnismäßig 
große Anzahl von Geruchsgruben höchst charakteristisch, indem bei den 
übrigen Syrphidae, deren Larven größtentheils im Mulme alter Bäume 
und im Mark von Pflanzen, in Schwämmen, theilweise auch von Blatt- 
läusen oder in Hummelnestern leben, meistens nur 4—3 Gruben an 
jedem Fühler vorhanden sind. So besitzen z. B. Syrphus ribesii L. vier, 
Volucella inanis L. und plumata Deg. drei, Cheilosia pulchripes Lw. und 
Xanthogramma ornata Mg. zwei und Helophilus floreus L. nur eine Füh- 
lergrube an jedem Fühler. 

Einen ziemlich hoch entwickelten Geruchssinn müssen wir ferner 
bei den Tabanidae, überhaupt bei allen blutsaugenden Insekten voraus- 
setzen; denn es ist eine bekannte Thatsache, dass dieselben in die Ställe 
unserer Hausthiere selbst durch eine Fuge in der Wand eindringen, so 
dass man nicht annehmen kann, es hätten sich die Thiere in einem solchen 
Falle durch ihren Gesichtssinn leiten lassen. Ganz entsprechend finden 
wir bei den Tabanidae an jedem Fühler zwischen 200 und 300 allerdings 
kleine, einfache Fühlergruben. 

Eben so besitzen die vom Raube lebenden Fliegen, nämlich die 


Asilidae, Therevidae, Empidae und Dolichopodidae vollkommen im Ein- , 


klange mit ihrer Lebensweise eine beträchtliche Anzahl meist einfacher 
Geruchsgruben. 
Auch die Oestridae haben entsprechend ihrer Lebensweise eine 


E 


Dieses Verhältniss findet nun in der That statt und zwar lässt sich 


__Physiologische u. histiologische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d. Insekten. 397 


hohe Anzahl von Geruchsgruben ; Gastrophilus equi F. besitzt an einem 


‚Fühler etwa 140 zusammengesetzte Gruben. Überhaupt müssen wir fast 
bei allen Insekten, deren Larven eine parasitische Lebensweise führen, 


einen sehr hoch entwickelten Geruchssinn voraussetzen; denn nur da- 


durch vermögen wir die merkwürdige Thatsache.zu erklären, dass keine 


Fliege oder Schlupfwespe auf eine bereits von einem anderen Parasiten 
heimgesuchte Raupe mehr ein Ei ablegt. Wir finden daher bei allen 
Bombylidae und Tachinariae, deren Larven fast alle in Schmetterlings- 
raupen leben, eine hohe Anzahl von Geruchsgruben. Dexia rustica F. 
besitzt zwei größere und über 300 kleinere Gruben an jedem Fühler; 
Gonia trifaria Z. zählt gegen 80, Demoticus plebeius Fll. gegen 100 und 
Echinomyia grossa L. über 400, Bombylius maior L. über 120 Gruben 
an jedem Fühler. 

Das Gleiche gilt von den Conopidae, deren Larven bekanntlich im 
Abdomen der Bienen und Hummeln sich entwickeln. Bei Gonops flavi- 
pesL. fand ich auf dem dreigliedrigen Endgriffel und dem dritten Fühler- 


gliede zusammen über 300 Fühlergruben und bei Myopa picta Pz. 


über 200. 

Bei den Hymenoptera, welche stets nur einfache Geruchsgruben 
oder Geruchskegel besitzen, steigt die Anzahl derselben bis ins Unglaub- 
liche; und zwar finden wir die höchsten Zahlen bei den Vespidae und 
Apidae. Die Honigbiene hat an einem Fühler zwischen 14000 und 
15000 Geruchsgruben und über 200 Kegel; Hıcks schätzt die Zahl der 
Gruben sogar auf 20 000 für jeden Fühler. Hylaeus grandis und Anthi- 
dium manicatum L. haben beide über 6000 Gruben an jedem Fühler; 
bei Vespa crabro L. finden sich, bi ao oben erwähnt wurde, an 
jeder Fühlergeißel zwischen 13000 und 44000 Gruben und etwa 700 
Kegel; ein ähnliches Verhältnis gilt für Vespa vulgaris L., Polistes und 


'Odynerus. Sämmtliche Bienenarten tragen Honig ein, um sich und ihre 


Brut zu ernähren; dabei sind dieselben in den Blüthen, welche sie zu 


diesem Zwecke besuchen, oft sehr wählerisch, so dass häufig bestimmte 


La ne u we ec 


Pflanzen von gewissen Bienenarten ausschließlich oder wenigstens mit 
großer Vorliebe heimgesucht werden. Es ist sehr einleuchtend, dass bei 


‘ einer solchen Lebensweise für diese Thiere ein hoch entwickeltes Ge- 


ruchsorgan vom größten Vortheile sein muss. Das Gleiche gilt von den 
Vespidae, welche selbst von Honig und anderen süßen Stoffen leben, 
während sie ihre Brut mit zerkleinerten Insekten auffüttern. 

Wir finden daher auch bei den Grabwespen, welche ebenfalls ihren 
Larven andere Insekten zur Nahrung darreichen, eine ziemlich bedeu- 


tende Anzahl von Geruchsgruben. Ammophila sabulosa L. und Pompilus 


viaticus L. z. B. haben an jedem Fühler gegen 3 000 Gruben. 


4 L D N - - N zu. 2 £ “ Y 


398 Gustav Hauser, 


Ganz besonders aber zeichnen sich bei den Hymenoptera die 
Schlupfwespen aus, und zwar weniger durch die hohe Anzahl der Ge- 


ruchsgruben, als vielmehr durch deren eigenartige Entwicklung. Es 


besitzen nämlich deren Spaltöffnungen, wie schon oben erwähnt wurde, 
eine so außerordentliche Länge, dass sie bei manchen Arten die der 
Fühlergruben der Vespidae selbst um das Dreifache übertreffen. Es ist 
kaum zu bezweifeln, dass ein derartiger Bau ganz besonders zur Per- 
ception von Gerüchen befähigt, indem den die Geruchsempfindung her- 
vorrufenden Stoffen der Zutritt zu den Endigungen des Geruchsnerven 
wesentlich erleichtert wird. Dabei erreichen die Fühler der Schlupf- 
wespen eine oft sehr bedeutende Länge und in der Regel eine große 
Beweglichkeit, so dass die Thiere im Stande sind, dieselben in die klein- 
sten Öffnungen und Ritze einzusenken. Wer einmal eine Rhyssa beob- 
achtet hat, wie sie mit ihren Fühlern die Rinde eines Baumes untersucht, 
in welchem sie Insektenlarven vermuthet, der wird über die Funktion 
der Antennen dieses Thieres nicht mehr im Zweifel sein können. 

Rhyssa persuasoria Grav. hat an jedem Fühler etwas über 2000 
Gruben mit außerordentlich langen Spaltöffnungen; Paniscus besitzt 
gegen 3 000, Anomalon gegen 4 000 und Ichneumon gegen 5 000 Geruchs- 
gruben an jedem Fühler. 

DieBlattwespen, welche alsPflanzenfresser den übrigen Hymenoptera 
gegenüber eines scharfen Geruchssinnes am wenigsten bedürfen, scheinen 
auch ein weit weniger entwickeltes Geruchsorgan zu besitzen. Gruben 
konnte ich an den Antennen dieser Thiere überhaupt niemals entdecken; 
bei Lyda finden sich an jedem Fühler etwa 600 kleine Kegel von dem 
gleichen Bau wie bei Vespa crabro L. Bei einer Tenthredo fand ich deren 
etwa 4 200, die höchste Anzahl aber bei Sirex gigas L., bei welcher Art 
wohl über 2 000 Kegel an jedem Fühler vorhanden sind. 

Vergleichen wir die Lebensweise der Blattwespen mit der der übri- 
gen Hymenoptera, so begreifen wir vollkommen, warum gerade bei 
ihnen das Geruchsorgan verhältnismäßig schwächer entwickelt ist. Die 
Blattwespen, welche sämmtlich Pflanzenfresser sind und für ihre Brut 
keine Nahrung herbeizuschaffen haben, indem sich ihre Larven selbstän- 
dig ebenfalls von Pflanzenstoffen nähren, finden die zu ihrem eigenen 
Unterhalte und zu dem ihrer Brut nöthige Nahrung überall in so reich- 
licher Menge vor, dass sie zu deren Auffindung überhaupt keines beson- 
ders hoch entwickelten Sinnesorgans benöthigt sind. 


Von der verschiedengradigen Entwicklung des Geruchssinnes bei 


den Orthoptera lässt sich wenig sagen, indem dieselben lange nicht so 
mannigfaltigen Lebensbedingungen unterworfen sind, wie die beiden 
eben besprochenen Ordnungen. Von hohem Interesse ist es aber, dass 


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er Physiologische u. histiologische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d. Insekten. 399 


die Libellulidae im Vergleich zu den übrigen Orthoptera eine so außer- 
‘ordentlich geringe Anzahl von Geruchsgruben besitzen. Denn während 
die eigentlichen Heuschrecken, wie z. B. Stenobothrus lineatus Pnz. und 
St. rufus L., Caloptenus Italicus u. s. w. 450—300 Gruben an jedem 
Fühler haben, besitzt Libellula depressa L. deren nur 10—12. Dieses 
merkwürdige Verhältnis erklärt sich aber durch folgende Umstände: 
Fürs Erste scheinen die Gruben von Libellula zusammengesetzte zu sein, 
‚so dass dieselben, wenn eine Grube nur 10 Nervenendigungen enthält, 
4100—120 einfachen Gruben der übrigen Orthoptera entsprechen wür- 
‘den. Dann aber sind sämmtliche Libellen, insbesondere die größeren 
Arten, Thiere, welche einen außerordentlich hoch entwickelten Gesichts- 
sinn besitzen und sich bei der Erjagung ihrer Beute lediglich der Augen 
zu bedienen scheinen. 

In allen den bisher besprochenen Fällen findet die mehr oder min- 
der hochgradige Entwicklung des Geruchsorgans durch das Darwın’sche 
Gesetz der natürlichen Zuchtwahl die befriedigendste Erklärung. Denn 


"es ist keinem Zweifel unterworfen, dass alle jene Thiere, bei welchen 
_ eine hohe Anzahl von Geruchsgruben sich vorfindet, bei der ihnen eigen- 


. 


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thümlichen Lebensweise eines scharfen Geruchssinnes benöthigt sind. 
Es werden daher entschieden diejenigen Individuen der oben genannten 
Arten, welche durch die größere Anzahl ihrer Geruchsgruben zugleich 
mit einem schärfer entwickelten Geruchssinn begabt waren, sowohl in 
‚der Auffindung ihrer eigenen als der für ihre Brut bestimmten Nahrung 
einen Vortbeil vor solchen Individuen gehabt haben, welche in dieser 


Hinsicht minder. begünstigt waren. Da es nun aber eine hinlänglich be- 


wiesene Thatsache ist, dass die verschiedensten Organe eines Thieres 
‚variiren und die Abänderungen, wenn sie vortheilhaft sind, durch Ver- 
erbung erhalten werden können, so ist es leicht einzusehen, wie die so 
verschiedengradige Entwicklung des Geruchsorgans zu Stande kam. 

Die natürliche Zuchtwahl allein reicht aber nicht hin, um alle Fälle, 
in welchen wir bei den Insekten einer besonders hochgradigen Entwick- 
lung des Geruchssinnes begegnen, zu erklären. Auch diegeschlecht- 
liche Zuchtwahl spielt oft eine große Rolle und wir finden daher an 
den Antennen, vorzüglich bei den Nachtschmetterlingen, auch sekundäre 
Sexualcharaktere, welche einer höheren Entwicklung des Geruchssinnes 
ihre Entstehung verdanken. 

_ Bekanntlich haben viele männliche Nachtschmetterlinge, insbe- 
sondere aus der Familie der Bombyeidae oft sehr schöne, stark gekämmte 


- oder gefiederte Antennen, so dass durch dieses Merkmal allein die beiden 

Geschlechter auf den ersten Blick unterschieden werden können. Ins- 
‚besondere sind es die Männchen von Saturnia, Aglia, Bombyx, Lasio- 
2 Zeitschrift f, wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 26 


400 Gustav Hauser, 


campa, Ocneria, Porthesia, Orgyia, Psyche u. s. w., ferner sind hierher 
eine große Anzahl von Noctuae zu rechnen und namentlich viele Spanner-- 


arten, wie Hibernia, Bupalus u. s. w. 

Fragen wir nach den Ursachen, warum gerade bei den genannten 
Gattungen die geschlechtliche Zuchtwahl in der Vervollkommnung der 
Antennen von so großer Wirkung war, so finden wir eine äußerst un- 
gezwungene, natürliche Erklärung, wenn wir die Lebensweise beider 
Geschlechter ins Auge fassen. Bekanntlich bringen die Weibchen. von 
den oben angeführten Thieren fast ihre ganze Lebenszeit in träger Ruhe 
an irgend einem verborgenen Orte zu; ihre ganze Thätigkeit besteht 
ausschließlich darin, dass sie ein Männchen für die Begattung abwarten, 
um darnach für die künftige Brut durch massenhafte Eierablage zu 
sorgen. Das Weibchen von Ocneria dispar L. z. B. besitzt eine so außer- 
ordentliche Trägheit, dass man es bequem an seinem Ruheort mit einer 
Nadel anspießen kann, ohne dass es nur den geringsten Fluchtversuch 
machen wollte. 

Wir können uns aber auch durch das Gesetz der natürlichen Zucht- 
wahl erklären, wie die Weibchen der genannten Thiere zu dieser trägen 
Lebensweise kamen. Sämmtliche gehören Arten an, welche während 
des ganzen Jahres nur eine Generation erzeugen ; die Raupe ist dadurch, 
dass sie zu ihrer Entwicklung des ganzen Sommers bedarf, entschieden 
weit längere Zeit Anfeindungen und Gefahren aller Art ausgesetzt, als 
die Raupen solcher Schmetterlinge, welche eine kürzer dauernde Ent- 
wicklung zu durchlaufen haben; dazu kommt noch, dass die Raupen 
vieler Arten, wie z. B. von Bombyx rubi L., Bb. pini L. u. s. w. zu 
überwintern haben; so dass noch eine große Anzahl derselben durch die 
Ungunst der Jahreszeit zu Grunde gehen kann. Endlich ist das Zahlen- 
verhältnis bei diesen Arten für die Weibchen ein weit ungünstigeres, als 
dies bei anderen Insekten der Fall ist. 

Allen diesen Umständen konnte die natürliche Zuchtwahl nur da- 
durch wirksam begegnen, dass sie die Weibchen der betreffenden Thiere 
zu einer immer massenhafteren Eierproduktion veranlasste, welche aber 
nothwendig eine immer stärker werdende Ausbildung der Eierstöcke 
‘ und damit eine Vergrößerung des Abdomens zur Folge haben musste. 
Eben diese Vergrößerung des Abdomens aber, welche bei vielen Arten 
eine außerordentliche ist, führte die Trägheit der Weibchen herbei. Das 
Fliegen musste dem Thiere mit der Zeit immer größere Kraftanstrengung 
kosten, so dass es schließlich nur dann von seinen Flügeln noch Ge- 


brauch machte, wenn es durch Gefahren gezwungen wurde, oder die 


Eierablage es erforderte. Wie dieser fortgesetzte Nichtgebrauch schließ- 
lich zur gänzlichen Verkümmerung der Flügel führte, zeigen die Weib- 


I 


= Se Physiologische u, histiologische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d. Insekten. 401 


 _ ehen mancher Spinner, insbesondere vieler Psyche-Arten, und die 


Weibchen vieler Spanner. 
Es ist nun bei einer so gestalteten Lebensweise der Weibchen 


selbstverständlich, dass anderseits irgend ein Sinnesorgan der Männchen 
in Folge von geschlechtlicher Zuchtwahl eine besondere Ausbildung er- 


fahren musste, welche ihnen das Auffinden der Weibchen zur Begattung 


ermöglichte; in der That fand dies auch statt, indem die Antennen der 
Männchen sich bis zu der bekannten Vollkommenheit entwickelten. Dass 


aber mit der stärkeren Entwicklung der Antennen zugleich der Geruchs- 


sinn dieser Thiere zu einer größeren Schärfe gelangt, beweist schon der 
Umstand, dass z. B. Männchen von Aglia tau L., Saturnia carpini B., 


- Ocneria dispar L. u. s. w. mit großer Zudringlichkeit eine Schachtel 


umschwärmen, in welcher sich ein frisch getödtetes Weibchen der 
gleichen Art befindet. Auch sprechen die im ersten Abschnitt meiner 
Arbeit erwähnten physiologischen Experimente entschieden für die An- 
nahme, dass auch bei den Spinnern in den Antennen der Geruchsnerv 
endigt, obgleich ich dies anatomisch nicht zu beweisen vermochte. | 
_ Unter den Hymenoptera zeichnen sich die Männchen von Lophyrus 
durch die stärkere Entwicklung der Antennen vor den Weibchen aus; 


; . auch bei diesen Thieren ist das Weibchen schwerfällig und träge. 


Man kann es überhaupt als ein in allen Insekten- 


| ordnungen durchgreifend sich geltend machendes Ge- 


setz ansehen, dass die Männchen stärker entwickelte 


Antennen haben als die Weibchen, sobald letztere in 


2. 
24 
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‚ibrer Lebensweise in der Art von den Männchen ab- 
_ weichen, dass sie besonders träge und schwerfälligsind 


und sich an geschützten und verborgenen Orten auf- 
halten. 


Erlangen, im December 1879. 


26 * 


402 Gustav Hauser, 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel X<VII— XIX, 


Fig. 4. Geruchsgrube von Caloptenus Italicus, senkrecht durchschnitten. Ch, 


Chitinhülle des Fühlers; Gw, Grubenwand; a, ringförmige Erhebung der Fühler- 
oberfläche, welche die Grubenöffnung umgiebt; m, über die Grubenöffnung ge- 
spannte Membran; c, Sinneszelle; n, Kern derselben, in seinem Innern große Kern- 
körperchen; RS, Riechstäbchen; d, Nervenfaser; P, Pigmentzellen. (Nach einem 
mit Hämatoxylin gefärbten Präparat gezeichnet.) Vergrößerung 4000:4. 

Fig. 2. Riechzäpfchen von Chrysopa perla L. Vergrößerung 2250:4. 

Fig. 3. Vertikaler Längsschnitt durch das dritte Fühlerglied von Cyrtoneura 


stabulans Fll., die Spitze nur angeschnitten. n, großer Fühlernerv; tr, Trachee; a, 
durch die Fühlerdecke durchscheinende Geruchsgruben; b, horizontal durchschnit- 


tene Geruchsgruben; c, d, senkrecht durchschnittene Geruchsgruben; FB, Fühler- 
borste. Vergrößerung 450:4. 

Fig. 4. Kleiner Abschnitt des Grubenbodens von Cynomyia mortuorum L. B, 
Chitinborsten, mit welchen die Geruchsgrube ausgekleidet ist; b, bläschenförmige 
Erhebungen des Bodens, welche den Riechstäbchen zum Durchtritt dienen; b,, die 
gleichen Erhebungen von oben gesehen und angeschnitten ; man sieht die Riech- 
zelle in der Öffnung; c, Riechzellen; RS, Riechstäbchen; d, Nervenfasern. Ver- 
srößerung 4500:4. 

Fig. 5. Senkrechter Schnitt durch eine einfache Fühlergrube von Tabanus bovi- 
nusL. Ch, Chitinhülle des Fühlers; B, einfache Chitinborsten, welche die Geruchs- 
grube schützen; a, den Grubeneingang umfassende, ringförmige Verdickung des 
Chitins; b, bläschenförmige Erhebung des Grubenbodens, welche dem Riechstäb- 
chen zum Durchtritt dient; c, Riechzelle; RS, Riechstäbchen. Vergr. 4500:4. 

Fig. 6. Senkrechter Schnitt durch eine Geruchsgrube von Vanessa JoL. Ch, 
Chitinhülle des Fühlers; B, den Grubeneingang schützende Chitinborsten ; a, Borsten- 
kranz, welcher die dem Riechstäbchen zum Durchtritt dienende Öffnung umfasst ; 
c, Riechzelle; n, Kern derselben; RS, Riechstäbchen; d, Nervenfaser; He, Hypo- 
dermiszellen ; c’, runde Zellen. Vers Besung 1250:4. 

Fig. 7. Fühlerborsten von Monochammus von oben betrachtet. B, Fühlerborsten ; 
- Gg, Gelenkgruben derselben; P, Porenkanälchen. Vergrößerung 400:4. 

Fig. 8. Die gleiche Borste von der Seite gesehen, die Fühlerdecke durch- 
schnitten. B, Borste; Gg, Gelenkgrube derselben mit dem dazu gehörigen Kanal; 
Pc, Porenkanal; Ch, Chitinhülle des Fühlers, nur oben dunkelbraun gefärbt. Ver- 
srößerung 400:4. 

Fig. 9. Endglied von Philonthus aeneus R. (?). G, einfache Geruchsgruben ; 
Gz, zusammengesetzte Geruchsgrube. Vergrößerung 350:4. 

Fig. 40. Fühlergrube von Melolontha vulgaris L., senkrecht durchschnitten. Ch, 
Chitindecke der Fühlerlamelle; G, Fühlergrube; :, Eingang in den zur Grube ge- 


hörigen Kanal; a, wallartige Erhebung des Grubenbodens, welche diesen Eingang _ E 


umgiebt; v, die nach außen mündende Öffnung des Kanals verschließende, bläschen- 


förmige Membran; c, Sinneszelle; n, fadenförmiger Fortsatz derselben. Vergröße- 


rung 4450:A. 
Fig. 44. Geruchsgrube von Dytiscus marginalis, senkrecht durchschnitten. 


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 Pliysiologische u. histiolo gische Untersuchungen über d. Geruchsorgan d. Insekten. 403 


a, die Grubenöffnung umgebender Chitinring;; c, in das Innere des Fühlers führender 


Kanal. Vergrößerung 2000:4. 
Fig. 42. Geruchskegel von Dytiscus marginalis L. f, trichterförmige Vertiefung, 


in welcher der Geruchskegel liegt; i, Einschnürungsstelle. Vergrößerung 2000:1. 


Fig. 43. Geruchskegel von Anophthalmus Bilimekii. Vergrößerung 1280:4. 

Fig. 44. Abschnitt eines Längsschnittes durch die Fühlergeißel von Vespa cra- 
broL. (4. Stadium.) Ch, abgesonderte Chitinschicht ; H, Hypodermiszellen; a, An- 
schwellung derselben; Sz, Sinneszelle; Sz,, angeschnittene Sinneszelle; m, die 
Hypodermiszellen gegen das Innere des Fühlers hin begrenzende Membran; n, Ner- 


 venfaser. Vergrößerung 864 :4. 


Fig. 45. Abschnitt eines in der nämlichen Weise geführten Schnittes aus dem 
2. Stadium. Ch, Chitinhülle des Fühlers; S, schuppenartige Erhebungen der Fühler- 
oberfläche; Z, Geruchskegel;; Z,, noch unausgestülpter Geruchskegel; G, Geruchs- 


 grube; H, Hypodermiszellen; m, die dieselben begrenzende Membran; %kı, Rest des 


oberen Kernes der Sinneszellen; SK, unterer Stäbchenkranz; RS, Riechstäbchen ; 
n, Nervenfaser; MZ, membranbildende Zelle; M, vorgebildete Membran; a, Lücke 
in derselben; f, Einstülpungsgraben der Spaltöffnung. Vergrößerung 864: 4. 

Fig. 46. Abschnitt eines gleichen Schnittes aus dem 3. Stadium. Ch, Chitin- 
hülle des Fühlers; Z, Geruchskegel; G, Geruchsgrube; TB, Tastborste; H, Hypo- 
dermiszellen ; m, die dieselben begrenzende Membran; K, Kern der Riechzelle; K,, 


_ Reste des früheren oberen Kernes; SK, unterer Stäbchenkranz; RS, Riechstäbchen; 


GZ, Geißelzelle; MZ, membranbildende Zelle, M, die Spaltöffnung schließende 


_ Membran. Vergrößerung 864 :4. 


Fig. 47. Senkrecht und quer durchschnittene Geruchsgrube von Vespa cra- 


_ _ broL. Ch, Chitinhülle des Fühlers; Sp, Spaltöffnung; f, Einstülpungsgraben; H, 


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Hypodermiszellen; SZ, Sinneszelle; MZ, membranbildende Zelle; a, durch den 
Schnitt entstandene Lücke in derselben. Vergrößerung 864 :4. 

Fig. 18. Tangentialschnitt der Fühleroberfläche von Vespa crabro L. G, unver- 
letzte Geruchsgruben;; G,, angeschnittene Geruchsgruben ; Z, angeschnittene Kegel; 
TB, angeschnittene Tastborsten; man sieht in allen Öffnungen auch die in den 
Schnitt gefallenen Nervenendapparate. Vergrößerung 864 :1. 

Fig. 49. Querschnitt durch ein Glied der Fühlergeißel von Vespa crabroL. n, 
Stämme des Fühlernerven, bereits getheilt; n;, starker Ast desselben; Tr, aufge- 
triebene Stelle einer Trachee;, ir, Tracheenstämme. Die übrige Erklärudg der Figur 
ergiebt sich von selbst. Vergrößerung 126: 1. 

Fig. 20. Die beiden Endglieder der Fühlergeißel von Bombus terrestris L. der 


_ Länge nach durchschnitten;, das Endglied nur angeschnitten. Ch, Chitinhülle des 
- Fühlers mit Geruchsgruben und Tastborsten ; an der noch vorhandenen Fühlerober- 
‚Näche des Endgliedes sieht man die runden Öffnungen der Geruchsgruben; n, große 
Nervenstämme; SZ, Sinneszellen; ir, Tracheenstämme. Vergrößerung 135:4, 


Über eine eigenthümliche Bildung des Rückengefälses bei einigen 
Ephemeridenlarven. 
Von 


0. Zimmermann, Mühlhausen in Th. 


Mit 4 Holzschnitten. 


Die Larven der Eintagslliegen werden beim Unterricht sehr häufig 
verwendet, um die Blutkörperchen der Insekten zur Anschauung zu 
bringen, indem man auf dem Objektträger eine der Schwanzborsten 
durchschneidet. Die verhältnismäßig große Anzahl der Blutkörperchen 
in dem ausgetretenen Blute veranlasste mich, den Blutlauf in den 
Schwanzborsten näher ins Auge zu fassen. 

Dabei zeigte sich, dass die Schwanzborsten im Gegensatz zu den 

übrigen Körperanhängen von beson- 
4 dern, am lebenden Thiere in ihren 

Längscontouren deutlich sichtbaren 


iz borsten, welcher die Existenz eines 
wirklichen Gefäßes außer Zweifel setzt, 
zeigt zugleich (Fig. 1), dass dasselbe 
Fig. 1. Querschnitt durch eine der an der Oberseite der Borste verläuft. 
Schwanzborsien von Clo& dipiera,- Da nun die Fortführung des Blutes m 

ce, Cuticula ; @, Wandung der Borste; : 
d, Lumen derselben; db, Wandung Pulsationen erfolgt, die Gefäße selbst 
des Lumen des- aber keine Kontraktionen zeigen, so 
muss man auf einen Zusammenhang 


mit dem kontraktilen Rückengefäß schließen, welcher sich in der That 


in der in Figur 2 abgebildeten Form nachweisen lässt. Die letzte Herz- 


kammer (k) verjüngt sich nämlich gegen das Körperende hin und theilt 
sich dort in die drei erwähnten Gefäße, welche in die Schwanzborsten 
eintreten. 


-8 Blutgefäßen versorgt werden. Ein 
Querschnitt durch eine der Schwanz- 


4 


Jher eine e fen, Bildung des Rückengefäßes bei einigen Ephemeridenlarven. 405 


LuyR lorbei entsteht aber die Frage, wie der auffallende, der Richtung 
Fe ‚des Blutstroms im vordern Theil des Rückengefäßes entgegengesetzte 
 Blutlauf in diesen Gefäßen zu Stande kommt. — Die Erklärung wird 
_ uns durch die Bildung der letzten 
8 _ Herzklappe gegeben. Während nämlich r 
3 die neun vordern Herzklappen mehr 
3 oder. weniger nach vorn gerichtet sind 
(Fig. 2 kl), wodurch bei Kontraktion des 
je  Rückengefäßes die Blutbewegung nach 
Rx. dem Kopf zu ermöglicht oder doch er- 
3 ‚leichtert wird, hat die letzte Klappe (a) 
eine sehr ausgeprägte Stellung von vorn 
“nach hinten. Diese Klappe schließt nun 
BE der Zusammenziehung der letzten 
- Kammer (k) diese gegen die vorhergehende 
2 ER dass das Blut seinen Weg durch 
die offne Verbindung nach den Gefäßen 
B: der Schwanzborsten nehmen muss. 
Br Fig. 2. Die drei letzten Hinter- 
Br... Aus diesen Gefäßen tritt das Blut jeibsrinze von Clo& diptera mit 


a: dann durch langovale, gegen Ende der den Anfängen der dreiSchwanz- 
borsten; r, der zugehörige End- 


_ Schwanzborsten gelegene Öffnungen (Fig. _ theil des Rückengefäßes; kl, die 


ee 0) an der Unterseite der Gefäße und Klappen der vorletzten und dritt- 
nr letzten Kammer; %k, die letzte 
wird durch den Hohlraum (Fig. 1 d) der Kammer mit ihrer Klappe a; b, 
 Borsten langsam nach vorn getrieben, Gefäß der rechten Schwanz- 


E borst 
E a 2 ae sich die ‚Blutkörperchen in dem & 


_ wähnten Erscheinung Anlass geben. 
Ob die erwähnten Öffnungen Spalten sind, welche sich nur in 
Folge des Blutdrucks_ bei der Systole der letz- 
ten Herzkammer öffnen, so wie die genaue Zahl 
und Lage der ee zu bestimmen, muss 
En einer. weitern Untersuchung vorbehalten bleiben. 
Die hier beschriebene Einrichtung habe ich 
bei fünf Arten von Eintagsfliegenlarven gefun- Fig. 3. Sechsundzwan- 
| ‘den, von denen ich jedoch nur drei, nämlich ee 
 Glo® diptera L., Clo&binoeulataL. und Palingenia - ten; d, der zugehörige 
4  IongicaudataL. Eihs bestimmen können, da für die Theil dor Bihleofäben; 
übrigen mir die ausgebildeten Besen fehlten. 
Um ferner festzustellen, ob die Gefäße auch bei den Imagines be- 
stehen bleiben, wurden Dosen durch die Schwanzborsten von 


los Bestellt, welche zwar zeigten, dass jede Borste durch eine Längs- 


A 


Kr 
% 
I 
E». 
27 


scheidewand in zwei Hohlräume getheilt ist, die Existenz eines eigent- j 
lichen Blutgefäßes aber zweifelhaft ließen. Da die Schwanzborsten der ij 
Imagines undurchsichtig sind, so konnte auch nicht durch Beobachtung 
des Blutlaufs direkt nachgewiesen werden, dass einer jener beiden 
Hohlräume als Blutgefäß funktionirt, beziehungsweise mit dem Rücken- 
gefäß in Verbindung steht, was nach einer Beobachtung von WAGENER | 
(vgl. Burmeister, Handb. d. Entomologie, Bd. I, p. 439) über die Menge 
des aus der durchschnittenen Schwanzborste ausströmenden Blutes nicht 
unwahrscheinlich ist, aber zum Be- 
weise noch weiterer Untersuchung be- 
darf. | 

Zur Beantwortung der naheliegen- 
den Frage nach der physiologischen 
— 1 Bedeutung der hier geschilderten Ein- 
richtung lassen sich zunächst nur 
Vermuthungen aufstellen. Es ist mir 
indessen wahrscheinlich, dass dieselbe 
respiratorischen Zwecken dient, da die 
Schwanzborsten sehr wohl eine Haut- 
athmung vermitteln könnten. Jeden- 
falls darf man die Schwanzborsten 
‚ Fig. 4. Die drei Brustringe von Cloe der Ephemeridenlarven nicht mehr als 
diptera mit dem zugehörigen Theil |].ße Steuerapparate betrachten. 
des Rückengefäßes, welchesim zwei- PP 
ten Brustring die Blase b trägt; kl, Bei der Larve von Glo& diptera, 
Er ER f, Flügel an welcher vorzüglich die obigen Be- 

obachtungen gemacht sind, zeigt das 

Rückengefäß noch eine andere Eigenthümlichkeit (Fig. %). Der Mittel- 
brusttheil des Rückengefäßes nämlich trägt an seiner Oberseite eine kurz- 
gestielte Blase (b), welche sich nach rückwärts legt und sich unregelmäßig 
und schwach an den Kontraktionen des Rückengefäßes betheiligt. Über 
die Bedeutung dieser Blase, deren Ausdehnung und Zusammenziehung 
wahrscheinlich nur eine Folge des wechselnden Blutdrucks ist, und 
welche ich nur bei Glo& diptera gefunden habe, wird ebenfalls erst eine 
eingehendere Untersuchung Klarheit bringen können. 


Mühlhausen in Th., im December 1879. 


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_ Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. | 


Neunte Mittheilung. 


Die Plakiniden. 
Von 


Franz Eilhard Schulze in Graz. 


Mit Tafel XX— XXI. 


| Aus der großen Reihe der Kieselspongien greife ich zunächst eine 
kleine Gruppe neuentdeckter Formen heraus, welche im Mittelmeergebiete 
weit verbreitet, an einzelnen Stellen sogar häufig zu sein scheinen, und 


wahrscheinlich nur desshalb bisher keine Beachtung gefunden haben, 


weil sie als kleine unscheinbare Krusten den Blicken der Forscher leicht 
entgehen konnten. 

Auf die Darstellung des anatomischen Baues und der zur Beob- 
achtung gelangten Entwicklungsphasen werde ich als einen zweiten 
Theil dieser Arbeit den Versuch folgen lassen, jene Beobachtungsergeb- 
nisse für die Beurtheilung der Verwandtschaftsbeziehungen der beschrie- 
benen Arten zu verwerthen. 


Plakina monolopha. 


An der Unterseite von Steinen, welche man vom Grunde der Bai 
von Muggia bei Triest oder des Triester Hafens aus einer Tiefe von 
2—4 Meter heraufholt, finden sich häufig kleine gleichmäßig flache 
Krusten von I—3 mm Höhe und unregelmäßig rundlicher oder lappi- 
ger Umrandung. Gelegentlich kommen auch wohl rundliche Lücken 
in der Platte vor, wie bei dem in Fig. 4 abgebildeten Exemplare. Die 
Farbe ist rein weiß oder zart rosa, und scheint in so fern nach 
der Jahreszeit zu wechseln, als im Hinter und im Frühling häufiger 
weiße, im Sommer und Herbst dagegen mehr rosafarbene Krusten zu 


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408 Franz Eilhard Schulze, 


finden sind. Oft aber habe ich auch beide Farben neben einander an- 


getroffen. 


Schon bei flüchtiger Betrachtung fällt es auf, dass die feinhöckerige 


Oberfläche ! von einem etwas in die Höhe gebogenen schmalen Rand- 
saume allseitig kontinuirlich umschlossen wird. Ein gleicher Saum um- 
randet auch die in manchen Krusten befindlichen Lücken. 

Bei genauerer Untersuchung mittels der Lupe oder schwacher 
Mikroskopvergrößerung im auffallenden Lichte zeigt sich folgendes Ober- 
flächenrelief. Zahlreiche halbkugelig vorgewölbte Kuppen verschiedener 
Breite stehen in unregelmäßiger Anordnung neben einander und ragen 
sämmtlich bis zu annähernd gleichem Niveau empor. Dieselben sind 
durch spaltenförmige Vertiefungen getrennt, welche jedoch nicht ein 
kontinuirlich zusammenhängendes und jene Vorwölbungen völlig von 
einander isolirendes, gleichmäßig tiefes Furchennetz bilden, sondern sich 
so ungleich vertiefen, dass zwischen den Höckern hier und da Ver- 
bindungsbrücken verschiedener Breite zu erkennen sind ; wie sie ähn- 
lich auch den am äußeren Krustenrande befindlichen glatten gewölbten 
Saumwall mit den ihm benachbarten Höckern in Verbindung setzen. 
Aus diesem etwa 4 mm breiten Randwalle erhebt sich übrigens bei 
kleinen Krusten an einer Stelle, bei größeren an mehreren und dann 
immer möglichst weit aus einander gelegenen Punkten je ein zartwandiges 
Röhrchen von 4—-3 mm Höhe, welches sich am äußeren Ende etwas 
verjüngt und daselbst eine rundliche Endöffnung besitzt. 

Beim Versuche, eine solche Kruste von der Unterlage abzulösen, 
überzeugt man sich, dass sie mit einer im Allgemeinen glatten Unter- 
seite versehen, und nur mit einzelnen vorspringenden Wärzchen ange- 
heftet ist, also größtentheils hohl liegt. 

Ein tieferer Einblick in die Bau- und Organisationsverhältnisse 
kann selbstverständlich nur an feinen Durchschnitten bei Anwendung 
_ starker Vergrößerungen gewonnen werden. Die Betrachtung senkrechter 
Durchschnitte lehrt zunächst, dass jede Kruste aus einer dünnen, ziem- 
lich ebenen Basalplatte, und einer dieser letzteren parallel gelegenen 
dickeren Masse besteht, welche sich als eine reich gefaltete Platte dar- 
stellt. Am ganzen äußeren Krustenrande biegt sich die Basalplatte mit 
ziemlich gleichmäßiger Krümmung in die Höhe und geht unter Bildung 
eines hohlen Randwulstes direkt in jene obere gefaltete Platte über, so 


1 Da die Plakina-Krusten an der Unterseite von Steinen oder anderen festen 
Körpern sitzen, so ist ihre freie Fläche in der natürlichen Situation die untere, 
und die dem festen Körper anliegende die obere. Ich ziehe es jedoch vor bei der 
Beschreibung mir den Schwamm so orientirt zu denken, dass die feste Unterlage 
unten liegt und die freie Schwammoberfläche nach oben gewandt ist. 


0 4 . x 
a a a im). 


EG 


= Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 409 


F: 


dass also die ganze Kruste einem flachen Sacke gleicht, dessen unterer, 
A & Sr 'h. der Unterlage aufliegender Wandtheil glatt und eben ist, während 
® _ der übrige Theil seiner Wandung in einer eigenthümlichen gleich näher 
E zu besprechenden Weise reich gefaltet ist. Dabei wäre jedoch noch zu 
2 bemerken, dass zwischen diesen beiden verschiedenen Platten hier und 
Pe: da Verlöthungen vorkommen, welche in Gestalt von Verbindungssträngen 
das Sacklumen durchsetzen. Vergleicht man ein Durchschnittsbild, wie 
ich es in Fig. 4 dargestellt habe, mit der vorhin geschilderten und in 

- Fig. 5 wiedergegebenen Oberflächenansicht, so wird klar, dass die an 
der letzteren bemerkten Vorwölbungen papillen- oder handschuhfinger- 
z förmigen Divertikeln der oberen Sackwand, dass der äußere Ringwall dem 
hohlen Randwulste und dass die zwischen jenen Vorwölbungen in die 
- Tiefe dringenden Spalten den blind endigenden Vertiefungen zwischen den 
-— hohlen Papillen, resp. zwischen diesen und dem Randwulste entsprechen. 
Während nun die Basalplatte sammt ihrem emporgebogenen Rand- 

_ theile und den zur oberen Sackwand ziehenden Verbindungssträngen 

3 beiderseitig von glatten Flächen begrenzt ist, gilt dies keineswegs von 
der so reich gefalteten oberen Sackwand. Da nämlich in dieser letzteren 
2 ‚die sämmtlichen annähernd kugeligen Geißelkammern eingelagert sind, 
° so ist dadurch nicht nur eine sehr ungleichmäßige Wanddicke, sondern 


PX erde en ar ee 
% 


auch eine siebartige Durchlöcherung bedingt. Denn einerseits mündet 
‚jede einzelne Geißelkammer entweder unmittelbar mit ihrer eirca 15 u 
weiten kreisrunden Ausgangsöffnung oder mittels eines kurzen Aus- 
führungsganges von gleicher Weite in den Hohlraum der papillenförmigen 
- Erhebungen, resp. des Randwulstes oder in das große gemeinsame Sack- 
_ lumen ein, und führt so eine Durchlöcherung der gesammten Innenfläche 
_ der gefalteten oberen Sackwand herbei; andererseits durchsetzen zahl- 
reiche engere Kanäle oder einfache Lochporen die äußere Oberfläche 
jener Wand als Eingangsöffnungen der Geißelkammern. 

Hiernach ergiebt sich nun für den Durchzug des Wassers von selbst 
folgender Weg. Durch die an der gesammten Außenfläche der gefalteten 
_ oberen Sackwand befindlichen Poren wird das Wasser von außen in die 
Geißelkammern hineingezogen, tritt sodann durch deren weitere Aus- 
_  gangsöffnung in den Hohlraum der Sackdivertikel, resp. des Randwulstes 
‚oder auch direkt in das Sacklumen ein. Von diesem großen Binnenraum 
_ wird es schließlich durch ein oder mehrere schornsteinartige Oscular- 
_ röhren, welche aus dem hohlen Randwulste emporsteigen, wieder nach 
außen geleitet. 

Nach dieser allgemeinsten Orientirung über den Bau der Kruste 
gehe ich zur Schilderung ihrer histiologischen Struktur über. 
Wie bei allen bisher besprochenen Spongien, so konnte ich auch 


410 Franz Eilhard Schulze, 


hier deutlich drei differente Gewebsschichten, nämlich ein äußeres 
Plattenepithellager, die Bindesubstanzmasse und die Kragenzellen der 


Geißelkammern unterscheiden, 


Das Plattenepithel, 


welches die ganze vom Wasser bespülte Fläche des Schwammkörpers 
mit alleiniger Ausnahme der Geißelkammern — also eben so wohl die 
höckerige Oberfläche mit ihren spaltenförmigen Vertiefungen und ihrem 
wallartig erhobenen Außenrande, als die hohlliegende Basalfläche, als 
auch das ganze System der abführenden Kanäle sammt dem großen 
sackartigen Binnenraum, dem Lumen des Randwulstes und der Oscular- 
röhren — in kontinuirlicher einschichtiger Lage deckt, resp. auskleidet, 
tritt gerade hier so deutlich hervor, dass es nicht nur an versilberten 
oder tingirten Präparaten, sondern schon am lebenden Schwamme leicht 
erkannt werden kann. Es besteht gleich dem bei Halisarca lobularis 
früher eingehend beschriebenen und dort kurzweg als Ektoderm be- 
zeichneten Zellenlager der nämlichen Lage und Ausdehnung aus platten 
4—6seitigen Geißelzellen, durch deren körnigen, nach außen etwas 
vorgewölbten Plasmakörper ein central gelegener heller bläschenförmiger 
Kern mit kleinem glänzenden Kernkörperchen deutlich hindurchschim- 
mert, während von dem vorspringendsten Punkte der gewölbten Außen- 
fläche eine lange, feine, spitz auslaufende Geißel hervorragt. Während 
ıman an gehärteten Präparaten die benachbarten Plattenzellen durch ein- 
fache dunkle Grenzlinien getrennt sieht, bemerkt man an günstig ge- 
legenen Theilen lebender Schwämme ziemlich breite helle Grenzzonen 
(Fig. 6), und kann sich so leicht von der Selbständigkeit der Zellen 
überzeugen. Dazu kommt, dass an Krusten, welche in Alkohol konser- 
virt waren, sich die äußeren Geißelzellen zuweilen in Gestalt einer 
locker zusammenhängenden Platte ablösen, und dann ohne Mühe voll- 
ständig isolirt werden können. Sehr deutlich treten diese platten 
Geißelzellen an Goldpräparaten hervor, an denen sich sogar in der 
Regel die feinen langen Geißeln erhalten zeigen. 


Die Bindesubstanzschicht. 


Die gallertig erscheinende Grundsubstanz der hier nur spärlich ent- 
wickelten Bindesubstanzlage ist entweder vollständig hyalin oder nur in 
nächster Nähe des deckenden Epithellagers mit wenigen feinen Körnchen 
stärkeren Lichtbrechungsvermögens so durchsetzt, dass eine leichte 
Trübung zu Stande kommt. Wenn nun auch diese Trübung in der un- 
mittelbaren Umgebung der die Geißelkammern auskleidenden Kragen- 
zellen hier und da etwas deutlicher hervortritt, so kann sie doch auch 


k 
Ed da nn 


| Untersuchungen über den Bau und die Entwieklung der Spongien. 411 


Fr: hier keineswegs mit jener reichen Körncheneinlagerung verglichen 
_ werden, welche sich bei Chondrosia, Chondrilla und den meisten 
Hornspongien, wie Aplysina, Euspongia, Cacospongia, Hircinia etc. so 
ausgeprägt findet. 
Br Überall lassen sich in der gallertigen Grundlage die nämlichen 
verästigten, hier und da anastomosirenden Zellen wahrnehmen, welche 
in der Bindesubstanzschicht aller bisher von mir untersuchten Spongien 
nachgewiesen werden konnten. Dass auch zwischen jenen sternförmigen 
Bindegewebskörperchen klumpige amöboide Zellen und gelegentlich 
Zellen mit stark lichtbrechenden, knolligen, von mir als Reservenahrung 
F gedeuteten Einlagerungen vorkommen, ist mir zwar wahrscheinlich, aber 
nicht ganz sicher geworden, da die Beobachtung dieser am lebenden 
Schwamm zu studirenden Elemente durch die überall reichlich vorhan- - 
denen Kieselspicula allzusehr gehindert wurde. 

Um eine Übersicht über diese zwar nur kleinen aber zahlreichen und 
außerordentlich verschiedengestaltigen Skelettbildungen zu gewinnen, 
theile ich dieselben zunächst in vier Hauptgruppen, welche ich nach der 
Zahl und Beschaffenheit ihrer stachelartigen Hervorragungen als Vier- 
strahler, Dreistrahler, Zweistrahler und Kandelaber! be- 
zeichne. Davon kommen die drei ersten durch den ganzen Körper 

gleichmäßig vertheilt aber ohne eine bestimmte Orientirung vor, wäh- 
rend die sogenannten Kandelaber auf die äußere Grenzschicht des 
ganzen Schwammes, d.h. die frei vorliegende Oberfläche, den Randwall 
und die Basalplatte beschränkt sind, und hier auch nur in einer einzigen 
Schicht mit ganz bestimmter Orientirung angeordnet liegen. 

Die im Allgemeinen seltenen Vierstrahler bestehen aus vier den 
Achsen eines regulären Tetraeders entsprechend orientirten und von 
einem gemeinsamen Knotenpunkte ausgehenden, drehrunden, allmählich 

spitz auslaufenden, geraden Strahlen von annähernd gleicher (25—30 u) 
Länge (Fig.2a, eundd). Abweichungen von dieser Grundform bestehen 
3 darin, dass erstens nicht alle vier Stachel gleich lang sind, zweitens die 
= Winkel nicht dieselben bleiben und drittens leichte Biegungen in S- oder 
einfacher Bogenform bei einzelnen oder sämmtlichen vier Stacheln vor- 
kommen (Fig. 2b und ce). Bei der zuerst erwähnten Abweichung wird 
_ gewöhnlich nur einer der vier Strahlen erheblich kürzer gefunden als 
X ‘die unter sich noch gleich langen übrigen drei; und es kann diese Re- 
_  duktion eines Strahles sogar so weit gehen, dass derselbe nur noch als 
% ein kleiner rundlicher Höcker zu bemerken ist. 


2 


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1 Diese Bezeichnung »Kandelaber« wurde, so viel ich weiß, zuerst von O. 
-  -Scanipr für gewisse den hier gemeinten ähnliche Kieselkörper von Corticium cande- 
_  Jabrum gebraucht. 


412 | Franz Eilhard Schulze, 


Die zahlreich vorhandenen Dreistrahler bestehen meistens aus dri 
gleich langen (ebenfalls 25—30 u) und unter gleichen Winkeln in der- 


selben Ebene ausstrahlenden drehrunden und bis an das spitze Ende 
allmählich sich verschmälernden Stacheln. Auch hier kommen Längen- 
differenzen der Stacheln vor; doch meistens nur eine derartige, dass zwei 
gleich lang bleiben, der dritte dagegen mehr oder minder stark verkürzt 
erscheint. Auch Abweichungen in der Winkelgröße finden sich nicht 
selten, und zumal bei solchen Formen, deren einer Strahl verkürzt ist. 
Hier pflegt dann der von den beiden gleich langen Stacheln umschlossene 
Winkel vergrößert zu sein, während die beiden andern jederseits neben 
dem kurzen Stachel gelegenen Winkel zwar verkleinert aber von gleicher 
Größe erscheinen (Fig. 2 f). Flammenförmige Biegungen kommen bald 


bei allen drei Strahlen vor, bald nur bei dem einen oder dem andern 


(Fig. 2 h, h). 

Die von mir als Zweistrahler bezeichneten, durchschnittlich 
70—90 u langen, ebenfalls häufigen Spicula stellen eine meines Wissens 
bisher noch nicht beschriebene Form von Kieselnadeln dar, deren Be- 
sonderheit darin liegt, dass in der Mitte der jederseits spitz auslaufenden 
und meistens gerade gestreckten drehrunden Nadel stets eine Unregel- 
mäßigkeit, bald in Form eines Höckers, bald einer Knickung, einer 
kurzen welligen Biegung oder dergleichen vorkommt (Fig. 2 I—t). Man 
könnte sie demnach wohl als Spindeln mit unregelmäßig höckeriger oder- 
geknickter Mitte bezeichnen, und gerade durch diese zwar oft nur schwach 
entwickelte aber doch immer vorhandene Unregelmäßigkeit leicht von den 
in der Mitte durchaus glatten einfachen Spindelnadeln der Renieriden oder 
andern Umspitzern unterscheiden, welche mit einer ganz regelmäßig 
gebildeten centralen Anschwellung versehen sind, und von Oscar ScHmiprt! 
bei Papyrula candida und Pachastrella connectens, von CARTER? bei 
Pachastrella amygdaloides, P. geodioides u. a. beschrieben sind. Jeder 
der beiden spitz auslaufenden, durch die erwähnte centrale Unregel- 
mäßigkeit von einander getrennten Haupttheile gleicht nun aber durch- 
aus einem jener Stachel wie wir sie bei den Drei- und Vierstrahlern oben 
kennen lernten, und kommt auch eben so wie jene außer in ganz gera- 
der auch noch in verschiedenartig gebogener Form vor. Aus diesem 
Grunde halte ich mich für berechtigt, diese Umspitzer als Zweistrahler 
zu bezeichnen. 

Die Kandelaber lassen sich als Vierstrahler auffassen, deren 
einer Strahl in halber Länge eine Theilung in mehrere, zwei bis sechs, 
büschelförmig aus einander fahrende Stacheln oder sekundäre Strahlen 


! Spongien von Algier p. 48 und Spongien des atlant. Gebietes p. 65. 
2 Annals of n. h. S. IV. Vol. 18. Pl. 44, 22 k. 


N ’ 
La 2 ee lu an Daun El / Dual Du 


| Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 413 


= erfährt 1. Die drei einfachen Stachel gleichen denjenigen der oben be- 
schriebenen Dreistrahler, nur sind sie niemals ganz gerade sondern 
zeigen eine einfache oder schwach S-förmige Biegung, welche an allen 
drei Strahlen ein und desselben Kandelabers gleich zu sein pflegt und 
ihre Konvexität nach der dem Büschelstrahl entgegengesetzten Seite 
kehrt (Fig. 3). 
Die von dem kurzen Stiele des vierten Strahles schräg nach außen 
“unter annähernd gleichen Winkeln divergirenden zwei bis sechs sekun- 
dären Strahlen haben etwa die halbe Länge der einfachen Hauptstrahlen 
_ und sind ein wenig nach außen konvex gebogen. Sie laufen entweder 
spitz aus oder theilen sich am Ende in drei oder vier äußerst kleine 
schräg divergirende Spitzchen (Fig. 3 c und h). 
Da sämmtliche Kandelaber den mit sekundären Strahlen versehenen 
Strahl nach außen, d. h. resp. gegen die obere, untere oder Seiten- 
fläche der Kruste kehren, so starrt die ganze äußere Oberfläche mit 
- Einschluss der Basalfläche von zahllosen feinen Spitzchen. 
| Bemerkenswerth erscheint es mir, dass sich bei keiner von diesen 
verschiedenen Kieselnadeln ein Achsenkanal erkennen ließ. Ob der- 
BE ‚selbe hier wirklich fehlt oder nur wegen seiner großen Feinheit nicht 
sichtbar zu machen ist, muss ich unentschieden lassen. 
Eine bestimmte Beziehung der Spicula zu den Bindesubstanzzellen 
- habe ich bei ausgebildeten Plakinakrusten nicht nachweisen können. 
Sie erschienen hier einfach der gallertigen Grundsubstanz eingelagert 
und blieben durchaus auf diese beschränkt. 


Die Kragenzellen 


En stehen neben einander auf der Innenfläche der Geißelkammern, welche 
sie bis auf die Eingangsporen und die Ausgangsöffnung vollständig aus- 
_ kleiden. In diesen Lücken der Kammerwand grenzen sie an jene platten 
 geißeltragenden Epithelzellen, welche schon oben besprochen wurden. 
B# x Die Länge der Kragenzellen ist nicht bedeutend. Sie gleichen in dieser 
wie auch in den meisten andern Beziehungen den Kragenzellen der 
Hornschwämme und etwa der Halisarca lobularis. Ihre kleinen kuge- 
ligen Kerne mit feinem glänzenden Kernkörperchen nehmen begierig 
‚Farbstoffe auf und sind dadurch leicht zu markiren. 


Genitalprodukte 
trifft man im Sommer und Herbst bis zum Oktober hin in allen Stadien 
1 Der Umstand, dass hier immer nur einer von den vier Hauptstrahlen der 


3 Kandelaber sich in ein Büschel von sekundären Strahlen auflöst, hat die Veran- 
2  lassung zu der Speciesbezeichnung monolopha gegeben. 


414 - Franz Eilhard Schulze, 


der Entwicklung neben einander, und zwar sowohl Eier als Sperma- 
klumpen in derselben Kruste neben und durch einander. Plakina 


monolopha ist also ein hermaphroditischer Schwamm. Obwohl die 
Keimzellen nicht auf bestimmte Stellen lokalisirt oder gar wie bei Eu- 
spongia in besondere Nester zusammengedrängt sind, vielmehr ziem- 


lich unregelmäßig vertheilt liegen, so ist es doch eine bestimmte Region 
der Kruste, in welcher sie vorwiegend zur Entwicklung gelangen. Es 
ist dies die dem Haupthohlraum zunächst gelegene, also innerste Partie 
der so vielfach gefalteten und die Geißelkammern führenden oberen 
Platte. Wenn demnach die reifenden Genitalprodukte sich einerseits 
unmittelbar neben und zwischen den Geißelkammern befinden, liegen 
sie andrerseits doch auch dem großen gemeinsamen Binnenraume des 
abführenden Gangsystems so nahe, ja so unmittelbar benachbart, dass 
sie bei fortschreitendem Wachsthum während der Entwicklung sich in 
der Regel in diesen Hohlraum mit ihrer Hülle vordrängen und schließ- 
lich nach erlangter Reife in denselben hineingelangen, um mit dem 
Wasserstrom durch ein Oscularrohr hinausbefördert zu werden. Bis- 
weilen sah ich reife Larven tagelang in dem Binnenraum oder der Rand- 
wulsthöhlung einer lebenden Kruste herumirren, bevor sie nach außen 
gelangen konnten. 


Das Sperma 


kommt in kugeligen Ballen von circa 40 u Durchmesser vor, welche 
zwischen den Eiern und Embryonen ganz unregelmäßig vertheilt liegen, 
und wegen ihrer geringen Abweichung in Form und Größe von den ja 
ebenfalls kugeligen Geißelkammern sich nicht immer leicht erkennen 
lassen. Am deutlichsten markiren sie sich in feinen Schnitten, welche 
mittels Alaunkarmin oder Pikrokarmin tingirt wurden, und zwar dess- 
- halb, weil die Spermatozoenköpfchen den Farbstoff ganz besonders be- 
sierig aufnehmen. In diesem stark gefärbten Zustande sind dann die 
Spermaballen um so leichter von den gleich großen Geißelkammern zu 
unterscheiden, als sie ja ziemlich solide Klumpen bilden, während jene 
eben einen verhältnismäßig großen centralen Hohlraum besitzen. 


Die Eier 
entstehen aus unregelmäßig rundlichen, amöboider Bewegung in hohem 
Grade fähigen Zellen mit auffällig großem bläschenförmigen Kern und 
großem Kernkörperchen, welche zwischen den sternförmigen Bindesub- 
stanzzellen in der gallertigen Grundlage liegen. Während des Wachs- 
thums des schließlich einen Durchmesser von 0,1 mm erreichenden 
annähernd kugligen Eies trübt sich dessen Plasmakörper durch Ent- 


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SE Ve GE 


Untersnehnngen über den Ban und die Entwicklung der Spongien, 415 


wicklung zahlreicher stark lichtbrechender Dotterkörnchen. Den Kern 
fand ich bei reifen Eiern bis nahe an die Oberfläche gerückt oder sah an 
seiner Statt nur eine undeutlich begrenzte lichtere Stelle. Zu einer 
genauen Untersuchung der Metamorphose des Eikerns und der ersten 
Furchungsphänomene bin ich zwar nicht gekommen, jedoch ließ sich 
eine solche Menge verschiedener Furchungsstadien beobachten, dass ich 
über den Gang der Furchung Folgendes erschließen konnte. Die beiden 
annähernd gleich großen Zellen, in welche das Ei durch die erste 
Furchung zerfällt, theilen sich wieder in je zwei nicht wesentlich diffe- 
rente Zellen. Aus dieser vierzelligen Anlage entsteht durch weitere 
Zweitheilung jedes einzelnen Elementes das achtzellige Stadium. Doch 
wollte es mir nicht gelingen, die Lage der verschiedenen Furchungs- 
ebenen genau zu bestimmen, oder eine Differenz unter den um den ge- 
meinsamen Centralpunkt in einer Lage zusammengedrängten Zellen zu 
entdecken. Auch bei der weiter fortschreitenden Vermehrung der Ele- 
mente nach dem zweitheiligen Typus habe ich keine Hauptachse oder 
eine erhebliche Differenzirung der Furchungszellen nachweisen können, 
ohne desshalb ihre absolute Gleichartigkeit behaupten zu wollen, oder 
auch nur für wahrscheinlich zu halten. Es ist möglich, dass vom Beginn 
der Furchung an eine kleine centrale Lücke besteht; deutlich lässt sich 
eine solche jedoch erst erkennen, wenn die Zellenzahl eine erhebliche 
geworden ist. Bei weiter fortschreitender Theilung der Zellen wächst 
diese centrale Furchungshöhle sodann bedeutend und führt zur Aus- 
bildung einer Blastosphaera oder Blastula (Fig. 4), deren einschichtig 
geordnete Zellen Anfangs noch breit und dunkelkörnig erscheinen, spä- 
ter aber bei reichlicher Vermehrung durch Theilung zu schmalen lang- 
gestreckten Cylinderzellen werden, 'in deren hellerem Plasmakörper der 
Kern nicht mehr (wie anfänglich in den dunkelkörnigen Blastulazellen) 
central liegt, sondern gegen das äußere Ende zu verrückt erscheint. 
Um diese Zeit streckt sich der Embryo etwas in die Länge, so dass eine 
Hauptachse ausgeprägt ist, und nimmt eine Hühnereiform an, wodurch 
auch eine Unterscheidung der beiden Endpole ermöglicht ist. Die 
bisher farblosen Larven beginnen nun sich rosa zu färben; und zwar 
erreicht die Färbung an dem spitzeren Pole eine größere Intensität als 


an den übrigen zwei Dritttheilen des Larvenkörpers. Endlich treten 


an der ganzen äußeren Oberfläche lange feine Geißelhaare auf, deren 
jedes vom Centrum der Endfläche je einer prismatischen Zelle ent- 
springt. 
Jetzt durchbricht die zu selbständiger Bewegung befähigte Larve 
die umschließende Hülle und gelangt mit dem Wasserstrom nach 
außen. 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXXiV. Bd. 97 


416 Franz Eilhard Schulze, 


Sie hat Hühnereiform mit einer seichten ringförmigen Seitendepres- 
sion zwischen der Mitte und dem schmaleren Endtheil. Die Länge der 
Hauptachse beträgt circa 0,2 mm, die größte Breite 0,15 mm. Während 
der breitere Theil der Larve sammt der etwas eingezogenen Gürtelzone 
eine lichte rosa Färbung zeigt, ist der schmalere Endpol sammt seiner 
nächsten Umgebung bis zu der gürtelförmigen Einziehung hin bedeutend 
intensiver doch mit der nämlichen Farbe tingirt. Die langen feinen 
Geißelhaare, welche den ganzen Larvenkörper gleichmäßig dicht be- 
setzen, stehen nur an dem breiteren helleren Theile annähernd recht- 
winklig zur Oberfläche, während sie an dem dunkler gefärbten schmale- 
ren Körperende sich schräg zur Oberfläche richten, um am hinteren 
Körperpole selbst sich zu einem kurzen Schopfe zusammenzulegen. An 
dem entgegengesetzten breiteren Pole bemerkt man im Gegensatze dazu 
ein leichtes Auseinanderweichen der Geißeln (Fig. 22). 

Sämmtliche Larven schwimmen mit dem breiteren Pole voran und 
drehen sich dabei fortwährend um die Längsachse; sie schrauben sich 
demnach gleichsam durch das Wasser. Das Licht scheinen sie zu fliehen, 
denn ich fand die in meinen kleinen vierseitigen Aquarien ausgeschlüpf- 
ten Larven stets in der dem Lichte abgewandten Ecke zusammengehäuft. 
Erst nach längerem, ein bis drei Tage währendem Umherschwärmen 
setzen sie sich fest. 

Den feineren Bau der schwärmenden Larven habe ich an feinen 
Durchschnitten studirt, welche ich mittels des Leiser’schen Mikrotoms 
berstellte, nachdem die Larven mit Osmiumsäure oder Alkohol absolutus 
gehärtet, sodann mit Haematoxylin, Pikrokarmin oder Alaunkarmin tin- 
girt und nach vollständiger Entwässerung in Paraffin eingebettet waren. 
An solchen Schnitten konnte ich mich zunächst davon überzeugen, dass 
während des Umherstrudelns wichtige Veränderungen im Körper der 
Larve vor sich gehen. Während nämlich der Bau eben ausgeschlüpfter 
Larven noch nicht wesentlich von dem der oben geschilderten zum Aus- 
schwärmen reifen Embryonen abweicht, so zeigen sich bei etwas älteren 
Larven die Kerne der prismatischen Geißelzellen stärker in die Länge 
gezogen, fast stäbchenförmig. Bei solchen Larven dagegen, welche 
schon längere Zeit herumschwärmten, sieht man die Kerne nicht mehr 
am äußeren Ende, sondern in der mittleren oder inneren Region des 
Zellkörpers gelegen und wieder einfach oval (Fig. 24). Ferner zeigen 
sich hier in der den inneren Larvenraum erfüllenden, durch die ange- 
wandten Erhärtungsmittel zu einer schwach körnig getrübten Gallerte 
geronnenen Masse hier und da ovale mäßig stark lichtbrechende Gebilde, 
ganz ähnlich jenen Kernen der äußeren Prismenzellen (Fig. 24). Ich 
glaube dieselben auch als wirkliche Zellkerne ansehen und auf Zellen 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 417 


beziehen zu dürfen, welche in die gallertige Binnenmasse hineinge- 
wandert sind. 


Den Akt des Festsetzens dieser so beschaffenen Larven direkt zu 
beobachten, ist mir nicht gelungen. Dagegen habe ich zahlreiche Larven 
bald nach dem Festsetzen in verschiedenen Stadien ihrer Umwandlung 
und Ausbildung zum vollkommenen Schwamm theils lebend, theils nach 
ihrer Erhärtung und Färbung sowohl in toto als an feinen Durchschnitten 
studiren können. 


Einige wahrscheinlich erst seit wenigen Stunden fixirte Larven, 
welche theils am Wasseroberflächenhäutchen, theils an grünen Algen- 
blättern sitzend aufgefunden wurden, stellten sich als solide, flache, un- 
regelmäßig rundliche, fast farblose Platten von circa 2 mm Durchmesser 
dar, deren etwas gewölbte freie Oberfläche eine centrale seichte Depres- 
sion aufwies, welche sich im durchfallenden Lichte als heller centraler 
Fleck gegen die dunklere Umgebung mehr oder minder deutlich abhob. 
An diesen ganz jungen durchaus soliden Platten ließen sich nur zwei 
differente Zellenlager unterscheiden, welche sich zuweilen — besonders 
nach Osmiumsäure-Behandlung — von einander trennten. Das eine 
derselben bestand aus einem die ganze Platte sowohl an ihrer freien 
Oberfläche als auch an der Anheftungsfläche deckenden einschichtigen 
Lager polygonaler, platter, epithelartiger Zellen, welche hier und da, 
zumal am äußersten Randsaume spitze, hyaline Fortsätze aussandten. 
Die von diesem einschichtigen Plattenzellenlager umschlossene Masse er- 
schien als ein kompakter Haufen von dicht gedrängt liegenden, unregel- 
mäßig polyödrischen, ziemlich uncharakteristischen Zellen. 


An anderen Platten, welche bereits mehrere Stunden festsaßen, ließ 
sich bei der Flächenansicht im durchfallenden Lichte außer dem centra- 
len lichten Flecke noch in dem diesen letzteren umgebenden breiten 
dunkleren Ringwalle eine ziemlich scharf begrenzte schmale helle Zone 
erkennen, welche beim Heben und Senken des Tubus den Eindruck 
einer im Innern des Ringwalles befindlichen Spalte (Fig. 25) machte. 
Während diese Zeichnung in manchen Fällen (einen völlig geschlossenen 
Ring darstellend) rings herum lief, umfasste sie in anderen Fällen nur 
etwa drei Viertel oder gar nur die Hälfte des Mitteltheiles der Platte und 
lief dann an den beiden Enden spitz aus (Fig. 25). An senkrechten 
Durchschnitten solcher Platten zeigte es sich nun, dass jene kreis- 
oder sichelförmige schmale helle Zone der Flächenansicht in der That 
der optische Ausdruck einer wirklich im Ringwalle befindlichen klaffen- 
den Spalte war, welche mit heller Flüssigkeit erfüllt, und von glatten 
Wandflächen begrenzt war (Fig. 26). An feinen gut gefärbten Durch- 


27* 


418 Franz Rilhard Schulze, 


schnitten der Art! ließ sich ferner hinsichtlich der histiologischen Ver- 
hältnisse Folgendes ermitteln. j 

Das äußere Plattenepithellager erschien wenig verändert, höchstens 
ließ sich bemerken, dass die einzelnen Zellen etwas breiter und dem 
entsprechend flacher und durchscheinender geworden waren. Darunter 
aber folgte jetzt eine Gewebsmasse, welche zumal in der dickeren Rand- 
partie der Kruste sehr deutlich als die bekannte gallertige Bindesubstanz 
mit unregelmäßig sternförmigen Zellen in hyaliner Grundlage erkannt 
werden konnte, während in dem centralen, der oben erwähnten äußeren 
Depression entsprechenden Theile noch die nämlichen gedrängt neben 
einander liegenden Zellen zu finden waren, wie sie früher den ganzen 
von Plattenepithel umschlossenen Binnenkörper ausmachten. Die im 
Ringwalle gelegene Ringspalte war dagegen mit einem kontinuirlichen 
einschichtigen Lager niedriger Cylinderzellen ausgekleidet, in deren 
jeder ein verhältnismäßig großer längsovaler Kern durch besonders inten- 
sive Tinktion deutlich hervortrat (Fig. 26). 

Schnitte, welche ich durch eine etwas ältere, weiter entwickelte, 
die centrale Depression der Oberfläche nicht mehr zeigende Larve legte, 
ließen statt der an zwei Stellen getroffenen Ringspalte eine einzige 
flache sackförmige Höhle erkennen, welche mit dem nämlichen 
Gylinderepithel ausgekleidet war, wie früher die Ringspalte. Hier er- 
schienen ferner die Zellen des äußeren Plattenepithels etwas mehr ab- 
geflacht, und die zwischen den beiden Epithellagern, dem äußeren und 
inneren, gelegene Gewebsmasse ganz und gar aus echtem Gallertgewebe 
bestehend (Fig. 27). 

Die nächstfolgenden Stadien, welche ich untersuchen konnte, waren 
schon mit einer Anzahl ausgebildeter Geißelkammern versehen, welche 
sämmtlich in der oberen Wand der einem flachen Sack gleichenden Kruste 
lagen und annähernd in koncentrischen Kreiszonen angeordnet waren. 
Die einzelne Kammer stellte einen mit Kragenzellen ausgekleideten ei- 
förmigen Hohlraum dar. 

Der äußerste und höchst wahrscheinlich zuerst gebildete Kreis von 
Geißelkammern, welcher bei den jüngsten der hier in Betracht kommen- 
den Stadien meiner Beobachtung 8—10 Kammern enthielt, liegt in der 
Gegend der früheren Ringspalte. Der nächstinnere, Anfangs nur drei 
bis vier Kammern enthaltende Kreis umschließt dann noch eine kammer- 


1 Die besten Schnitte erhielt ich von solchen Platten, welche auf dünnen Algen- 
blättern sich festgesetzt hatten, und sammt ihrer Unterlage zunächst in Osmium- 
säure erhärtet, sodann nach einander mit Spiritus von 52°, Alaunkarmin, Aq. dest., 
Alkohol von 520°—700—950, Alkohol absolutus, Ol. Terebinth. behandelt, und schließ- 
lich in Paraffin eingebettet waren. 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 419 


freie Centralregion, in welcher nur ein einfaches Qylinderzellenlager 
aber noch keine gesonderte Kammer zu sehen ist. 

Allmählich wächst dann die Anzahl der Kammern, wobei jedoch 
die ursprünglich so deutliche Regelmäßigkeit ihrer Anordnung in kon- 
centrischen Kreisen sich mehr und mehr verwischt (Fig. 28). 

- Zugleich mit der Ausbildung der Geißelkammern gehen noch 
folgende Veränderungen vor sich. Bei dem nicht unbedeutenden 
Wachsthum der Kruste erfolgt ihre Ausdehnung doch nicht nach allen 
Seiten hin gleichmäßig, sondern es schieben sich vom äußeren Rande 
lappige Fortsätze in radiärer Richtung vor, wodurch die äußere Rand- 
contour aus der Kreisform zu einer unregelmäßig gelappten umgewandelt 
wird. In diese marginalen Vorsprünge dringt jedoch die centrale Höhle 
nicht immer mit entsprechenden Aussackungen ein; vielmehr sind jene 
Fortsätze in der Regel nur an ihrer Basis von innen her durch ein kleines 
Divertikel der Binnenhöhle schwach ausgehöhlt, im Übrigen -aber solide. 
Sie bestehen aus gallertiger Bindesubstanz und der dieselbe deckenden 
einschichtigen Lage epithelialer Plattenzellen, beides direkte Fort- 
setzungen der entsprechenden Gewebslagen des Haupttheiles der Kruste. 
Zuweilen fand ich die große gemeinsame Binnenhöhle des jungen 
Schwammes an einer Stelle der Randpartie bis zur Außenfläche vorge- 
baucht und daselbst mit einer rundlichen Öffnung von circa 20 u Durch- 
messer nach außen mündend. 

Ich bin um so mehr geneigt, in dieser Öffnung ein Osculum zu 
sehen, als die ganze übrige freie Oberfläche der Kruste von zahlreichen 
kleinen rundlichen Löchern durchbohrt ist, welche sich zweifellos als 
Einströmungsöffnungen, pori, darstellen. Wenn ‚auch nicht jedes 
dieser Löcher gerade über je einer Geißelkammer gelegen ist und un- - 
mittelbar in eine solche öffnet, so lässt sich doch von jedem derselben 
ein kanalartiger Zugang zu einer nächstgelegenen Geißelkammer ver- 
folgen. Merkwürdigerweise liegen bei allen etwas älteren Krusten die 
pori fast sämmtlich zwischen je zwei Geißelkammern (Fig. 28), und es 
führt von jedem porus erst ein sich gabelnder Kanal in die Tiefe, 
dessen Äste dann in die nächstgelegenen Kammern einmünden (Fig. 29). 

Hiernach macht also das den jungen Schwamm durchströmende 
Wasser folgenden Weg. Durch die an der Oberfläche befindlichen zahl- 
reichen rundlichen Hautporen gelangt es in kurze nach innen führende 
und sich hier verästelnde Kanäle, aus deren Endästen in die Geißel- 
kammern, und durch die weitere Ausgangsöffnung der letzteren in den 
großen Binnenhohlraum der immer noch einem flachen Sack gleichenden 
Kruste. Von diesem Binnenraum aus dringt es dann schließlich durch 
die am Rande gelegene Oscularöffnung nach außen. 


420 Franz Eilhard Schulze, 


Es muss auffallen, dass hier das Osculum nicht im Centrum der 
Oberfläche entsteht, und zwar um so mehr, als noch jüngst KrLıer bei 
einem entsprechenden Entwicklungsstadium seiner Chalinula fertilis die 
neugebildete Oscularöffnung wirklich in der Mitte gefunden hat. Indessen 
scheint mir doch gerade bei Plakina monolopha die erste Anlage des 
Osculum am Rande nicht nur aus dem Umstande verständlich, dass 
beim erwachsenen Schwamme die Oseularröhre oder die Oscularröhren 
sich ebenfalls nicht in der Mitte sondern auf dem marginalen Ringsinus 
erheben, — sondern vielmehr direkt aus der eigenthümlichen ring- 
förmigen Anlage des ganzeninnerenHohlraumes erklärlich zu sein. 

Ich glaube nämlich die erste Entstehung der Oscularöffnung der 
Spongien überhaupt in folgender Weise erklären und sogar auf rein 
mechanische Ursachen zurückführen zu können. Sobald die ersten 
Geißelkammern angelegt sind und die langen Geißeln der Kragenzellen 
ihre Thätigkeit beginnen, wird durch die Kammerporen Wasser von 
außen in die Höhle des jungen sackförmigen Schwammes hineinge- 
trieben, und deren Wandung allmählich bei der zunehmenden Füllung 
so ausgedehnt, dass dieselbe an der nachgiebigsten Stelle platzt. 

Voraussichtlich wird dies gerade in einer solchen Region geschehen, 
in welcher keine Geißelkammern liegen und die Wand am dünnsten ist, 
also bei Plakina monolopha am Rande nach außen von dem ersten 
Geißelkammerkreise da, wo sich früher die erste Ringspalte gebildet 
hatte und wo sich später der Randsinus entwickelt. Bei andern Spon- 
gien, wo die eben fixirte junge Kruste eine obere Konvexität besitzt und 
dem entsprechend sich die erste Spalte nicht ringförmig, sondern gleich 
von vorn herein im Centrum plankonvex anlegt, wird die dünnste oder 
nachgiebigste Stelle voraussichtlich nicht am Rande, sondern central 
liegen und dem entsprechend auch die Oscularöffnung im Centrum der 
Oberfläche durchbrechen — gerade wie KerLer es bei Chalinula fertilis 
beschrieben hat. 

Die später erfolgende Ausbildung der frei vorragenden Oscularröhre 
ist ebenfalls auf das mechanische Moment des kräftig ausströmenden 
Wassers zurückzuführen. Es wird eben der dünne Randsaum der ur- 
sprünglich einfachen Oscularöffnung durch den Wasserstrom mit her- 
vorgezogen und sich allmählich zu einer frei vorstehenden Röhre mit 
terminaler Öffnung ausdehnen. 

Während nun die geschilderten Bauverhältnisse der ganz jungen 
Kruste schon bei verhältnismäßig geringer, etwa 100 maliger Vergröße- 
rung leicht zu konstatiren sind, werden die nunmehr zu besprechenden 
histiologischen Details erst bei Anwendung stärkerer Vergrößerung 
deutlich. 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien, 421 


Das äußere einschichtige Plattenepithel besteht aus 4—6 eckigen 
Zellen, in deren feinkörnigem Plasmakörper je ein heller centraler Kern 
liegt. Jede dieser durch helle schmale Grenzzonen getrennten Zellen 
trägt in der Mitte ihrer Außenfläche eine schlagende Bewegungen 
ausführende lange, feine Geißel, wie sie auch beim erwachsenen 
Schwamme jeder Zelle des äußeren Plattenepithels zukommt. Nur 
an dem Endtheile der oben besprochenen lappenförmigen Randvor- 
sprünge besitzen die der Unterlage anliegenden Epithelzellen statt der 
Geißel spitz ausgezogene, hyaline pseudopodienartige Fortsätze, die 
ohne Zweifel zur Fixirung dienen (Fig. 29). Die gallertige Bindesub- 
stanz, welche zwischen diesem äußeren Plattenepithel und dem die 
Binnenhöhle, resp. die Geißelkammern auskleidenden Epithellager liegt, 
und im Ganzen als ziemlich zellenarm bezeichnet werden muss, enthält 
bereits Kieselspicula. 

Obwohl ich nicht die allererste Entstehung der letzteren direkt habe 
beobachten können, so ließ sich überall leicht erkennen, dass eine sehr 
innige Verbindung zwischen den neuen Kieselnadeln und den zelligen 
Elementen besteht. Am besten konnte dies Verhältnis in den hellen 
Randfortsätzen lebender, an der Unterseite eines Deckblättehens im 
hangenden Tropfen in der feuchten Kammer untersuchter Schwamm- 
krusten bei Anwendung starker Vergrößerungen studirt werden. So 
leicht es nun aüch gelingt, sich davon zu überzeugen, dass jedes 
Junge Spiculum mit einer den gemeinen Bindesubstanzzellen bis auf 
den Mangel der Ausläufer durchaus gleichenden Zelle in unmittelbarer 
Verbindung steht, und dass der Kern der letzteren dicht neben dem 
Gentraltheile des Spiculums das feinkörnige Zellenplasma dagegen an 
den nach verschiedenen Seiten abgehenden Stacheln anliegt oder diese 
umfasst, so schwer ist es sicher festzustellen, ob das Kieselspiculum 
wirklich ganz von dem Zellenkörper umschlossen wird, oder demselben 
nur anliegt, resp. seitlich eingebettet liegt. 

Angesichts der genauen und bestimmten Mittheilungen Merschnı- 
Korr's! jedoch, welcher die erste Entstehung der Kalknadeln in Meso- 
dermzellen bei ganz jungen Ascetta und Sycandra beobachtete, den 
deutlichen Zeichnungen in Ganin’s leider russisch geschriebenen Arbeit 
über die Entwicklung von Spongilla, und den älteren Angaben Oscar 
Sennipr's?, welcher bei Esperien gewisse Kieselgebilde im Innern 
membranhaltiger Zellen liegen sab, scheint allerdings die erstere An- 
nahme die größere Wahrscheinlichkeit für sich zu haben. 

Welche Nadelform zuerst entsteht, habe ich wegen Mangels des 


1 Diese Zeitschr. Bd. XXX. p. 361. 
2 Bericht über die Expedition zur Untersuchung der Ostsee. 1873. p. 148. 


422 Franz Eilhard Schulze, 


betreffenden Entwicklungsstadiums nicht ermitteln können, dagegen war 
es leicht zu erkennen, dass jede einzelne Form gleich als solche von vorn 
herein angelegt wird, d. h. also, dass nicht etwa aus einem schon fertig 
gestellten Zweistrahler durch nachträgliches Auswachsen eines weiteren 
Stachels ein Dreistrahler entsteht, sondern, dass jeder Dreistrahler von 
vorn herein als ein mit drei Zacken versehenes Körperchen, ein Vier- 
strahler gleich mit vier Zacken seinen Anfang nimmt, und dass später 
diese Fortsätze sich nur verlängern und verdicken. 


Ältere Entwieklungsstadien der Krusten als‘ die in Fig. 28 darge- 
stellte habe ich zwar nicht beobachtet, glaube jedoch, dass es keine 
Schwierigkeit haben kann, den weiteren Entwicklungsgang zu er- 
schließen, und sich den wahrscheinlichen Übergang jenes Stadiums in 
eine völlig ausgebildete Kruste vorzustellen. Es bedarf dazu nur der 
gewiss nahe liegenden und einfachen Annahme einer reichlichen Falte- 
lung des die Geißelkammern enthaltenden oberen Blattes und partieller 
Verwachsungen jenes sich faltelnden Blattes mit dem einfach platten- 
förmigen basalen Blatte. Die Ausbildung des marginalen Ringsinus ist 
durch einfache Ausweitung der äußeren Randzone des Sacklumens, und 
die Entstehung des Oscularrohres durch Erhebung der Umrandung der 
schon in dem geschilderten Entwicklungsstadium vorbandenen Aus- 
gangsöffnung ohne Weiteres verständlich. 


Plakina dilopha. 


In einer Plakinenkrustensendung aus Triest, welche durch die Für- 
sorge des Herrn Stationsinspektors Dr. GraErFFE besonders reichlich aus- 
gefallen war, fanden sich neben vielen Exemplaren von Plakina mono- 
lopha auch einige Krusten, die jenen zwar im Allgemeinen ähnlich 
erschienen, jedoch durch schneeweiße Farbe, auffällige Glätte und einen 
gewissen Seidenglanz meine Aufmerksamkeit erregten. Eine schnell 
vorgenommene Prüfung des Baues und der Nadelformen ergab zwar 
neben wesentlicher Übereinstimmung einige Abweichungen von der 
anderen Form, jedoch blieb ich noch in Zweifel, ob es sich um eine von 
jener wirklich scharf abzugrenzende zweite Art oder nur um eine 
vielleicht durch Übergänge eng verbundene Varietät handle. Diese 
Ungewissheit, welche mir zunächst nur durch genaue Untersuchung 
zahlreicher Exemplare beider Formen lösbar erschien, ließ sich jedoch 
zu meiner Freude durch eine einzige wirklich überraschende Beobachtung 
sehr schnell entscheiden. Es fand sich nämlich, dass die Flimmerlarven, 
welche aus einer jener glatten atlasglänzenden Krusten während ihrer 
Isolirhaft in einem kleinen Aquarium hervorkamen, nicht nur eine 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 423 


wesentlich andere Form besaßen, als die oben beschriebenen Larven der 
Plakina monolopha, sondern auch durch einen breiten Fleck schwarzen 
körnigen Pigmentes am hinteren Pole von jenen sich auffällig unter- 
schieden. Hierdurch war natürlich sofort jeder Zweifel an der Artver- 
schiedenheit beider Formen beseitigt. 

Die äußere Erscheinung der Plakina dilopha-Krusten gleicht zwar 
im Allgemeinen derjenigen von Plakina monolopha; Ausdehnung, Dicke 
und Form stimmt sogar vollkommen überein, und auch die rein weiße 
Farbe weicht nicht wesentlich von derjenigen mancher Plakina mono- 
lopha-Exemplare ab. Jedoch zeigt eine genauere Betrachtung mehrere 
Unterschiede, von welchen ich die Glätte und den Atlasglanz schon er- 
‚ wähnt habe. An der ziemlich gleichmäßig ebenen Oberfläche sieht man 
statt der bei Plakina monolopha vorhandenen, die Papillen umrahmen- 
den Spalten unregelmäßig zerstreute rundliche Löcher verschie- 
dener Weite, deren größere bei Lupenbetrachtung im Grunde noch 
schmale leistenförmige Erhebungen erkennen lassen. Gegen den äuße- 
ren Rand zu kommen nur kleinere Löcher vor und an der äußersten 
Kante fehlen dieselben gänzlich. Ein äußerer Ringwall ist hier nicht 
vorhanden. Zwar setzt sich die Kruste überall deutlich gegen die Unter- 
lage ab, zeigt aber an ihrem Rande keine Aufbiegung, sondern im 
Gegentheil einen leichten allmählichen Abfall. Mit diesem Fehlen des 
Grenzwalles scheint auch die abweichende Lage der Oscularröhren zu- 
sammenzuhängen, welche hier nicht wie bei Plakina monolopha von dem 
Randtheile der Kruste, sondern stets von einer mittleren Partie der 
Oberfläche sich erheben (Fig. 44). 

Wie senkrechte Durchschnitte lehren, ist auch hier eine gleich- 
mäßig dünne Basalplatte vorhanden, welche der festen Unterlage im 
Allgemeinen locker aufliegt, und nur hier und da mit kleinen rundlichen 
Vorsprüngen an der Unterlage festgeheftet ist; also zum größten Theil 
hohl liegt. Am Rande biegt sie in die weit dickere und komplieirter 
gebaute obere Platte um, und ist außerdem noch mittels zahlreicher das 
Binnenlumen durchsetzender Stränge und Platten mit jener verbunden 
(Fig. 10). 

Auch hier lässt sich demnach die ganze Kruste mit einem abge- 
flachten Sack vergleichen, dessen Wandungen nur ungleich dick und 
vielfach mit einander verbunden sind. Während nun aber bei Plakina 
monolopha die frei vorliegende, obere Wand des Sackes sich ganz deut- 
lich als eine vielfach gefaltete Platte darstellt, in der die Geißelkammern 
liegen, erscheint hier auf den ersten Blick die obere Sackwand fast 
massiv. Jedoch tritt bei näherer Untersuchung die principielle Überein- 
stimmung hervor, wenn man nur beachtet, dass hier die von der freien 


424 Franz Eilhard Schulze, 


Oberseite her in die Kruste eintretenden Zufuhrkanäle im Wesentlichen 
dieselbe Lagebeziehung zu den abführenden Kanälen zeigen, wie die 
spaltenähnlichen Vertiefungen bei Plakina monolopha. Die Differenz be- 
steht hauptsächlich nur darin, dass bei Plakina dilopha das die Geißel- 
kammern enthaltende Bindesubstanzlager in der Nähe der Krustenober- 
fläche weit massiger entwickelt und zu einer viel kompakteren Schicht 
geworden ist, als bei Plakina monolopha. Hierdurch sind die Ein- 
führungsgänge zu verhältnismäßig engen, rundlichen, verzweigten 
Röhren oder Kanälen eingeengt worden, und es hat sich eine zusammen- 
hängende feste Oberflächenlage entwickelt. 

Die Schilderung des histiologischen Baues der Plakina dilopha glaube 
ich auf eine Darlegung der Abweichungen von den bei Plakina mono- _ 
lopha oben beschriebenen Verhältnissen um so eher beschränken zu 
dürfen, als im Allgemeinen die feineren Strukturverhältnisse hier nicht 
wesentlich von den dort erörterten abweichen. 

Ob das Plattenepithellager, welches auch bei Plakina dilopha die 
ganze von Wasser bespülte Fläche mit einziger Ausnahme der Geißel- 
kammern deckt, überall Geißeln führt, habe ich leider an lebenden 
Krusten festzustellen unterlassen. So wahrscheinlich mir dies nun auch 
nach dem Aussehen der von erhärteten Thieren angefertigten Präparate 
für manche Regionen erscheint, so glaube ich doch das Vorhandensein 
von Geißeln an der frei vorliegenden Krustenoberfläche so wie an der 
der Unterlage zugewandten Unterseite der Basalplatte desshalb als un- 
wahrscheinlich bezeichnen zu müssen, weil ich an den genannten 
Flächen nicht selten größere Strecken von einem zwar sehr dünnen aber 
ziemlich stark lichtbrechenden, strukturlosen, cuticulären Häutchen 
überdeckt fand, wie es ähnlich ja schon bei manchen andern Spongien, 
z. B. Cacospongia und Euspongia ! beschrieben ist. 

Die Bindesubstanz zeigt auch hier nur in der allernächsten Um- 
gebung der Geißelkammern und dicht unterhalb des Plattenepithellagers 
eine geringe körnige Trübung ihrer im Übrigen hyalinen Grundsubstanz. 

Die Kieselspicula, welche A, 3 oder 2 einfache glatte Strahlen 
besitzen, stimmen in Form und Größe so vollständig mit den bei Plakina 
monolopha oben beschriebenen überein, dass ich mir eine doppelte 
bildliche Darstellung derselben ersparen zu dürfen glaubte, und einfach 
auf die Figurenreihe a—t der Fig. 2, als für beide Species gemeinsam 
gültig, verweise. Nur hinsichtlich der Reichlichkeit des Vorkommens 
der einzelnen Nadelformen scheinen mir Abweichungen vorzukommen. 
Während nämlich die Vierstrahler hier noch seltener sind als bei 


! Diese Zeitschr. Bd. XXXI. p. 626. Taf. XXXVI, Fig. 4. 


Untersuchungen über den Ban und die Eutwieklung der Spongien. 425 


Plakina monolopha, kommen Zweistrahler jeder Variation häufiger vor 
als dort. 

Eine sehr auffällige Differenz zwischen beiden Arten besteht in der 
Form und Orientirung der Kandelaber. Während nämlich bei 
Plakina monolopha stets nur einer der vier von einem Verbindungspunkt 
abgehenden Hauptstrahlen nach außen, senkrecht gegen die Grenzfläche, 
gerichtet ist, und sich in ein Büschel schräg divergirender sekundärer 
Strahlen theilt, so richten sich bei Plakina dilopha zwei von den vier 
Hauptstrahlen schräg gegen die Grenzfläche und theilen sich beide in 
je ein Büschel schräg divergirender (zwei bis fünf) Sekundärstrahlen, 
während die andern beiden Hauptstrahlen schräg nach innen gerichtet, 
bald ganz gerade, bald leicht gebogen, spitz auslaufen. 

Wenn nun auch diezweibüscheligen Kandelaber dieser (ge- 
rade wegen der Gestalt ihrer Kandelaber als »dilopha« bezeichneten) 
Art eben so wie die einbüscheligen der nahe verwandten Species in ge- 
drängter einschichtiger Lage die ganze äußere Grenzzone des Schwamm- 
körpers einnehmen, so sind sie hier doch nicht ganz ausschließlich auf 
diese Region allein beschränkt, sondern kommen gelegentlich auch in 
der Wand der größeren abführenden Kanäle und des basalen Kavernen- 
systems — wenngleich nur spärlich und immer in der nämlichen Orien- 
tirung gegen die Kanalwand wie dort in der Schwammrinde gegen die 
äußere Grenzfläche — vor. | 

In Betreff der Geißelkammern hebe ich hervor, dass dieselben etwas 
größer erscheinen als bei Plakina monolopha und dem entsprechend auch 
etwas mehr Kragenzellen enthalten. Bald münden sie direkt mittels 
ihres weiten rundlichen Ostiums bald durch Vermittlung eines kurzen 
Ausführungsganges in einen der abführenden Kanäle, resp. das große 
basale Kavernensystem ein. 

Unter den wenigen Exemplaren von Plakina dilopha, welche in 
meine Hände gelangten, befand sich eines mit zum Ausschlüpfen reifen 
Embryonen. Ich konnte dasselbe in einem kleinen Aquarium so lange am 
Leben erhalten, bis diese letzteren hervorkamen, und hatte so Gelegen- 
heit, die schon oben kurz erwähnten Flimmerlarven kennen zu lernen. 
Ja, ich konnte sogar einige zum Festsetzen bringen. 

Die Form der eben frei gewordenen Larve entspricht ungefähr einem 
länglichen Ellipsoid von 0,23 mm Länge und. 0,13 mm Breite. Jedoch ist 
auch hier der eine Pol ein wenig flacher und breiter als der andere; und 
es liegt die größte Breite des Larvenkörpers nicht genau in der Mitte, 
sondern dem breiteren Pole etwas näher. Die feinen Geißelhaare, welche 
auf der ganzen Körperoberfläche in ziemlich gleichmäßiger Vertheilung 
vorkommen, sind in ähnlicher Art gerichtet wie bei der Larve von Plakina 


426 | Frauz Eilhard Schulze, 


monolopha. Während sie nämlich in der Mitte des flacheren Poles pinsel- 
artig aus einander fahren, und an dem breiteren Haupttheile der Larve 
ziemlich rechtwinklig zur Oberfläche gerichtet sind, legen sie sich dem 
schmaleren Theile des Larvenkörpers etwas mehr an, und neigen sich an 
dem betreffenden Endpole sogar zu einem kurzen Schopfe zusammen 
(Fig. 30). j 

In der Farbe und deren verschiedener Intensität an dem breiteren 
und schmaleren Theil des Körpers gleicht diese Larve im Allgemeinen 
ebenfalls derjenigen von Plakina monolopha; jedoch reicht hier die dem 
schmaleren Endtheile eigene dunklere Färbung etwas weiter als dort und 
nimmt fast die Hälfte des ganzen Larvenkörpers ein. Der schmale End- 
pol selbst aber ist durch eine schwarze Pigmentmasse von kreisförmiger 
Begrenzung ausgezeichnet, welche nach ihrer Peripherie zu durch 
Auseinanderrücken der einzelnen Pigmentkörnchen ein wenig lichter 
wird. 

Auch in der Art der Bewegung stimmt diese Larve mit der- 
jenigen der zuerst geschilderten Species überein. Wie jene schwimmt 
sie mit dem breiten Pole voran, unter stetem Rotiren um die Längs- 
achse, in Spiraltouren dahin. Eben so weicht der innere Bau nicht 
erheblich von demjenigen der andern Larve ab; nur mag hervorgehoben 
werden, dass die vorhin erwähnten schwarzen Pigmentkörnchen nach 
. auswärts von dem länglichen Kerne in dem Plasmakörper der betreffen- 
den Cylindergeißelzellen liegen. 

An einer anscheinend gesunden Larve ließen sich während ihres 
Aufenthaltes im hangenden Tropfen einer feuchten Kammer bei an- 
dauernder Beobachtung folgende Veränderungen wahrnehmen. Zunächst 
erfuhr die Larve eine bedeutende Verkürzung in ihrer Längsachse unter 
gleichzeitiger Zunahme des Querdurchmessers, wobei jedoch weniger 
der hellere breite Vordertheil als der dunkler gefärbte und von vorn 
herein (wegen der hier etwas größeren Länge der Geißelzellen) dick- 
wandigere schmale Hintertheil sich mehr und mehr vom Pole her ab- 
flachte und an Breite zunahm. Bald war dieses hintere Dritttheil so stark 
abgeflacht, dass es eine zur Hauptachse rechtwinklig gestellte ebene 
Endfläche darstellte. Endlich begann dann eine langsam fortschreitende 
Einstülpung dieses abgeflachten Hinterendes, welche alsbald zur Bildung 
einer Mützen- oder Kappenform mit schwacher rinnenartiger Einziehung 
dicht oberhalb des Seitenrandes führte. Leider setzte sich die so ver- 
änderte Larve schließlich doch nicht fest, sondern ging nach längerem 
Umherstrudeln durch Auflösung in die Elemente zu Grunde, so dass ich 
nicht sicher bin, ob es sich hier um eine wahre Gastrula oder vielleicht 
nur um eine Pseudogastrula handelte. 


nun nn UL 


Untersuchnngen über den Ban uud die Entwicklung der Spongien, 427 


Eine andere meiner freiwillig ausgeschlüpften Larven hatte sich an 
das Wasseroberflächenhäutchen — freilich ohne eine nähere Kontrolle des 
Vorganges von meiner Seite — angesetzt, und stellte sich, nachdem sie 
mittels eines flach aufgelegten Deckgläschens aufgehoben und bei durch- 
fallendem Lichte im hängenden Tropfen zur Ansicht gebracht war, als 
eine solide, dünne, rundliche Scheibe dar, deren fixirte Basalfläche von 
einem einschichtigen Zellenlager gebildet war. Die mittlere Partie dieses 
basalen Zellenlagers war durch reichliche Einlagerung jener tiefschwar- 
zen Pigmentkörnchen ausgezeichnet, welche den schmalen Endpol der 
freien Larve auszeichneten ; während die freie Oberfläche eine ähnliche 
dellenförmige centrale Depression mit erhabener ringwallartiger Um- 
säumung zeigte, wie wir sie bei den im gleichem Entwicklungsstadium 
befindlichen jungen Plakina monolopha-Krusten kennen gelernt haben. 
Nach diesem Befunde glaube ich zu dem Schlusse berechtigt zu sein, 
dass sich die Flimmerlarve mit dem das schwarze körnige Pigment ent- 
haltenden hinteren Pole (und zwar wahrscheinlich nach einer starken 
Abflachung oder selbst mäßigen Einstülpung desselben) festsetzt, und 
voraussichtlich einen ähnlichen weiteren Entwicklungsgang nehmen 
wird, wie er für Plakina monolopha in den Hauptzügen festgestellt 
werden konnte. 


Plakina trilopha. 


Unter den in starkem Spiritus gut konservirten Spongien, welche 
ich der trefflichen, in so verschiedenen Richtungen zugleich unsere 
Wissenschaft fördernden zoologischen Station des Herrn Professor DoHRN 
in Neapel verdanke, befanden sich auch mehrere Exemplare einer 
flachen weißlichen Kruste von circa 2 mm Dicke, welche sich bei näherer 
Untersuchung als eine wohlcharakterisirte dritte Art der neuen Gattung 
Plakina herausstellte. Während sich die meisten dieser Krusten flach an 
der Oberfläche — wahrscheinlich Unterseite — von Steinen oder 
andern festen Körpern ausgebreitet zeigten, gab es einige Exemplare, 
bei welchen es durch Faltelung der Platte zur Bildung unregelmäßiger 
wulstiger Erhebungen von 3—5 mm Höhe gekommen war. 

Sowohl die frei vorliegende Außenfläche als auch die der Unterlage 
zugewandte nur mittels einiger kleiner Vorsprünge angewachsene, zum 
größten Theil aber hohl liegende Unterseite oder Basalfläche der Kruste 
erscheinen dem unbewaffneten Auge ziemlich eben. Doch lassen sich 
schon mit der Lupe an der freien Außenfläche zahlreiche kleine rund- 
liche Öffnungen — Dermalporen — erkennen. Ein differenter Randsaum 
ist nicht vorhanden, vielmehr nimmt die Kruste nach der Peripherie zu 
allmählich an Höhe ab, und hört schließlich mit einem der Unterlage 


428 Franz Eilhard Schulze, 


angeschmiegten, in kleine Zacken sich hier und da ausziehenden, ziem- 
lich dünnen Rand auf. 

Über die innere Architektonik, besonders das Wasserkanalsystem 
und die Anordnung der Geißelkammern ins Klare zu kommen, gelingt 
hier nicht so leicht als bei den zuerst beschriebenen Arten der nämlichen 
Gattung. Es ist eben der Bau des ganzen Schwammes durch eine reichere 
Entwicklung des Kanalsystems etwas komplicirter und schwieriger ver- 
ständlich geworden. Doch orientirt man sich verhältnismäßig leicht, wenn 
man zunächst die dünneren Partien, etwa den Randtheil einer Kruste 
zur Untersuchung mittels der Schnitt- und Tinktionsmethode wählt. 
Hier erkennt man bald, dass die Lagerung der Geißelkammern und 
deren Beziehung zum zuführenden und abführenden Kanalsysteme, 
so wie die Bildung dieser beiden Systeme selbst, im Wesentlichen mit 
den bei Plakina dilopha beschriebenen Verhältnissen übereinstimmt und 
gleichsam nur einen Schritt weiter in jener Richtung darstellt, welche 
schon durch die größere Komplikation des Baues von Plakina dilopha 
gegenüber der einfacheren Plakina monolopha gegeben ist (Fig. 12). 

Von den kleinen Siebporen der freien Oberfläche führen zahlreiche 
enge und kurze, hier und da sich theilende oder mit einander anastomo- 
sirende Kanäle nach innen, um zunächst in ein flach unter der Oberfläche 
und parallel mit derselben ausgebreitetes Kavernenlager, die Subdermal- 
räume, einzumünden. Von diesen letzteren gehen baumartig verzweigte 
Gänge weiter nach innen, und dringen zwischen die Zweige der aus 
schmalen Wurzelästen in entgegengesetzter Richtung sich sammelnden 
abführenden Kanalsystems in der Weise ein, dass zwischen beiden als 
trennende vielfach gebogene Wand die Gewebsmasse liegt, welche die 
auch hier in einfacher Schicht angeordneten Geißelkammern enthält. 
Diese letzteren empfangen das Wasser aus den letzten Enden des zu- 
führenden Kanalsystems durch eine oder einige kleine runde Öffnungen 
— Kammerporen — und treiben es durch ihre größere Ausgangsöffnung 
direkt in die Wurzelkanäle des abführenden Kanalsystems. Die Haupt- 
gänge dieses letzteren ziehen ziemlich senkrecht gegen den Basaltheil 
der Kruste, um hier in ein mehr oder weniger entwickeltes Kanalnetz 
überzugehen, aus welchem das Wasser schließlich, durch einige nach 
oben führende breite Osculargänge, und die höchst wahrscheinlich an 
deren Öffnungen sich erhebenden Oscularröhren ! hinausgeleitet wird. 

Der histiologische Bau des Weichkörpers stimmt mit demjenigen 


1 Die mir allein zur Disposition stehenden Spiritusexemplare ließen zwar 
solche dünnhäutigen Oscularröhren nicht mehr deutlich erkennen, sondern zeigten 
nur einfache rundliche Oscularöffnungen ; trotzdem glaube ich das Vorhandensein 
der ersteren an der lebenden Kruste annehmen zu dürfen. 


w EEE EEE WEBER 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien, 429 


der früher besprochenen Arten so sehr überein, dass ich als einzige be- 
merkenswerthe Abweichung höchstens die Thatsache hervorzuheben 
weiß, dass die gallertige Grundsubstanz in der nächsten Umgebung der 
Geißelkammern noch stärker und ausgedehnter getrübt und verdunkelt 
erscheint als bei Plakina dilopha. Ob die Zellen des einschichtigen 
Plattenepithels, welches auch hier auf allen vom Wasser bespülten 
Flächen mit Ausnahme der Geißelkammern leicht nachzuweisen ist, 
Geißeln tragen oder nicht, vermochte ich an meinem Material nicht mehr 
zu entscheiden. 

Unter den in der gesammten Bindesubstanz dicht gedrängt liegen- 
den Kieselnadeln kommen zwar Vierstrahler, Dreistrahler und Zwei- 
strahler der nämlichen Form und Größe und in der nämlichen regellosen 
Vertheilung wie bei den beiden früher besprochenen Plakina-Arten vor, 
dagegen weichen die auch hier auf die Außenrinde und die Basalplatte be- 
schränkten und daselbst eine einschichtige dichte Lage bildendenKande- 
laber so wesentlich inForm und Orientirung von denjenigen der 
beiden andern Plakina-Arten ab, dass gerade in dieser Abweichung sich 
der Artunterschied am Markirtesten ausprägt. Während nämlich von den 
vier Hauptstrahlen der Kandelaber bei Plakina monolopha einer, bei Pla- 
kina dilopha zwei gegen die Grenzfläche gerichtet sind und in je ein 
Büschel von Sekundärstrahlen ausgehen, richten sich bei unserer Plakina 
trilopha drei von den vier Hauptstrahlen schräg gegen die Außenfläche 
und fahren in je ein Büschel von Sekundärstrahlen aus einander, während 
der vierte Hauptstrahl, senkrecht zur Grenzfläche nach innen gerichtet, 
bald einfach bleibt und spitz ausläuft, bald ebenfalls in ein Büschel von 
Sekundärstrahlen ausgeht (Fig. 12 und 13 &—x). 

Die Variabilität der Kieselnadeln ist hier wo möglich noch größer 
als bei den beiden früher besprochenen Arten. Die im Ganzen nicht 
sehr häufigen einfachen Vierstrahler und die etwas zahlreicher vor- 
kommenden einfachen Dreistrahler erscheinen noch verhältnismäßig am 
Beständigsten. Sie zeigen meistens nur geringe Abweichungen von der 
Norm hinsichtlich der Richtung und Länge der Strahlen, während das 
Auftreten von Höckern oder kleinen Stacheln oder gar das Hinzutreten 
des Ansatzes zu einem fünften Strahle (Fig. 13 y) seltener zu beobachten 
ist. Dagegen weisen die äußerst zahlreich vorhandenen Zweistrahler so 
mannigfache Variationen auf, dass es schwer sein möchte, sie alle genau 
zu schildern. Außer der sehr häufig vorkommenden Winkelstellung der 
beiden Strahlen und der Erhebung einer oder mehrerer Vorwölbungen, 
Höcker oder Spitzchen, sei es an den Stacheln selbst, sei es zwischen 
beiden an dem mittleren Verbindungstheile, kommen gerade an dieser 
letzteren Stelle außerordentlich verschiedene Einbiegungen, Knoten- 


430 Franz Eilhard Schulze, 


bildungen, Verkrümmungen und Unregelmäßigkeiten anderer Art vor. 
Es genügt zu sagen, dass kein einziger aller von mir untersuchten Zwei- 
strahler in der Mitte vollkommen glatt oder nur gleichmäßig drehrund war. 

Eine große Zahl von Variationen zeigen auch die Kandelaber und 
zwar hauptsächlich in der Bildung ihrer Sekundärstrahlenbüschel. Die 
einfachsten und zugleich zahlreichsten Kandelaber besitzen einen nach 
innen (rechtwinklig zur Grenzfläche) gerichteten, einfachen, glatten und 
spitz auslaufenden Hauptstrahl, während die dreianderen unter annähernd 
gleichen Winkeln (von circa 120°) schräg gegen die Grenzfläche divergiren 
und sich in einer Entfernung von etwa 8 u vom Knotenpunkte in je vier 
ebenfalls schräg divergirende Sekundärstachel spalten. Abweichungen 
von dieser Normalform entstehen dadurch, dass einerseits die Sekundär- 
strahlen in der Zahl, in welcher sie zu je einem Büschel vereint vorkommen, 
zwischen zwei und fünf variiren, andrerseits am äußeren freien Ende 
anstatt in eine einzige Spitze in zwei bis vier schräg divergirende kleine 
Endzacken auslaufen können (Fig. 13 y, d, e, n). Außerdem kann aber 
auch noch der nach einwärts gerichtete, für gewöhnlich einfache Haupt- 
strahl sich in halber Länge in mehrere (zwei bis fünf) Sekundärstrahlen 
spalten, an welchen dann ebenfalls in einigen Fällen feine Endzacken zu 
sehen sind (Fig. 13 d). Nur in sehr seltenen Fällen begegnete ich Kande- 
labern mit mehr als vier Hauptstrahlen (Fig. 13 «). 

Da einige der mir zugekommenen Krusten geschlechtsreif waren, so 
konnte ich zunächst feststellen, dass hier eben so wie bei Plakina mono- 
lopha Eier und Spermaballen in unregelmäßiger Vertheilung aber 
vorzugsweise in der Grenzregion zwischen dem äußeren, mit Geißel- 
kammern reich versehenen Theil der Kruste und dem basalen Lakunen- 
system zugleich zur Ausbildung kommen, dass also auch diese Art 
zwittrig ist. 

Was ich von der Entwicklung der Eier und dem Verlauf der 
Furchung bis zur Bildung einer einschichtigen Zellenblase — Blastula — 
an den Spirituspräparaten erkennen konnte, stimmte durchaus mit dem 
bei Plakina monolopha Wahrgenommenen und oben Dargestellten über- 
ein. Reife Flimmerlarven waren noch nicht ausgebildet. 


Plakortis simplex. 


Ich wende mich jetzt zur Schilderung einer ebenfalls krustenförmi- 
gen Spongie, welche mir zugleich mit der zuletzt beschriebenen durch 
die zoologische Station des Herrn Professor Donrn aus der Bai von Neapel 
geliefert wurde, und welche hinsichtlich ihres Baues zwar in wesent- 
lichen Punkten mit den zu der Gattung Plakina vereinigten Formen 
übereinstimmt, in vieler Hinsicht aber wieder so erheblich von jenen 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 431 


abweicht, dass ihre Zuweisung zu einer andern Gattung geboten er- 
scheint. 

In der äußeren Erscheinung weichen die wenigen mir zur Unter- 
suchung vorliegenden, etwa 2—3 mm hohen, auf ihrer festen Unterlage 
flach ausgebreiteten, kleinen, weißlichen oder blassgelben Krusten nicht 
wesentlich von Plakina trilopha ab. Die freie Oberfläche erscheint 
ziemlich glatt, nur mit zahlreichen mikroskopisch kleinen rundlichen 
Dermalporen und einzelnen größeren Oscularöffnungen versehen. 

Hinsichtlich der inneren Architektonik hat sich in so fern eine prin- 
eipielle Übereinstimmung mit den zuletzt beschriebenen Plakina-Arten 
erkennen lassen, als auch hier durch die kurzen Porengänge der Haut 
das Wasser in kavernöse Subdermalräume geführt und von diesen durch 
mehr oder minder reich verzweigte Kanäle nach innen zu den Geißel- 
kammern geleitet wird. Aus den letzteren tritt es dann entweder direkt 
oder durch je ein engeres Ausgangskanälchen in die Wurzeläste eines 
verzweigten Ableitungskanalsystems ein, welches schließlich in der 
Oscularöffnung ausmündet. Indessen sind hier diese Verhältnisse nicht 
so leicht an den einzelnen Schnitten zu erkennen, weil die abführenden 
Gänge nicht in ein basales Lakunennetz einmünden, sondern die Kruste 
auf größere Strecken durchsetzen, um sich schließlich zu einem ein- 
fachen Osculargange zu vereinigen. 

Die der Basalplatte anliegenden und von derselben mit begrenzten 
Kanäle des ableitenden Systems sind an ihrer oberen, d. h. der freien 
Fläche zugewandten Seite meistens noch mit direkt einmündenden 
Geißelkammern besetzt (Fig. 14). 

Die Geißelkammern selbst sind zwar von gleicher Gestalt, aber 
etwas größer als diejenigen der Plakina trilopha, und im Ganzen weniger 
zahlreich, dagegen ist die Bindesubstanz zwischen ihnen massiger ent- 
wickelt und in ihrer Nähe so reichlich mit den bekannten stark licht- 
brechenden Körnchen durchsetzt, dass sich die Geißelkammerregionen 
an Durchschnitten viel deutlicher markiren, als bei irgend einer Plakina- 
Art. Dazu trägt übrigens auch noch der Umstand wesentlich bei, dass 
die Kieselspicula hier viel spärlicher vorhanden, und daher die von 
Geißelkammern freien Theile des Schwammes weit durchscheinender 
sind als dort (Fig. 14 und 15). 

Das Plattenepithellager hat die nämliche Ausdehnung und 
Verbreitung wie bei den Plakina-Arten. Ob Geißeln an den einzelnen 
ziemlich flachen Zellen vorkommen, konnte ich nicht mit Sicherheit ent- 
scheiden; möchte aber nach Allem, was ich gesehen habe, ihr Fehlen 
annehmen. 

DieKragenzellen der Geißelkammern zeigen keine Abweichungen; 

Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXXIV. Ba. 28 


432 Franz Eilhard Schulze, 


dagegen kommen solche in der stark entwickelten Bindesubstanz- 
lage vor. Diese besteht zwar auch hier der Hauptsache nach aus 
gallertiger Grundsubstanz mit unregelmäßig zackigen Zellen; aber einer- 
seits findet sich nicht nur in der Umgebung der Geißelkammern sondern 
auch (wenngleich nur in dünner Lage) dicht unterhalb des einschichtigen 
Plattenepithellagers eine reichliche Körncheneinlagerung, andererseits 
treten hier und da, besonders aber in den ganz hellen körnchenfreien 
Partien neben den verästigten auch noch große vundliche, zuweilen 
selbst blasig aufgetriebene Zellen auf, deren nähere Beschreibung ich 
unterlassen will, weil ich kein lebendes oder von mir selbst konservirtes 
Material zur Untersuchung hatte. 

Hinsichtlich der zwar nicht sehr reichlich vorhandenen, aber durch 
den ganzen Schwammkörper ziemlich gleichmäßig vertheilten Kiesel- 
spicula ist zunächst hervorzuheben, dass überhaupt nur Zwei- 
strahler und Dreistrahler vorkommen, dagegen Vierstrahler und 
Kandelaher gänzlich fehlen. Der Umstand jedoch, dass diese Zwei- 
strahler und Dreistrahler sowohl in ihrer Normalform als auch in deren 
zahlreichen und mannigfachen Variationen mit den betreffenden Elemen- 
ten der Gattung Plakina wesentlich übereinstimmen, hat mich veranlasst, 
diese Spongie hier anzuschließen. Als eine geringfügige Abweichung 
wäre nur die etwas beträchtlichere Größe und die eigenthümliche 
Lagerung der Nadeln anzuführen. Völlig regelmäßig gebildete Drei- 
strahler sind verhältnismäßig selten zu finden. Häufiger kommen solche 
Formen vor, bei welchen zwei Strahlen sich in ihrer Richtung einer 
geraden Linie nähern; während der dritte den etwas konvexen Winkel 
genau halbiren (Fig. 16 g) oder ungleich theilen kann (Fig. 16 f). Von 
den Zweistrahlern, welche die bei Weitem größte Zahl der Spiceula aus- 
machen und eine Länge von 0,1—0,15 mm erreichen, zeigen die meisten 
noch eine geringe Winkelstellung der beiden durch ein unregelmäßig 
höckeriges oder zackiges kurzes Mittelstück verbundenen Strahlen. 
Wenn auch gelegentlich einmal ein nahezu geradliniger Zweistrahler 
angetroffen wird, so hat derselbe doch niemals die gleichmäßig glatte 
Spindelform, wie etwa die Reniera-Nadeln, sondern stets in der Mitte 
diese oder jene Unregelmäßigkeit, etwa einen Höcker oder eine seitliche 
Einkerbung oder etwas dergleichen. 

Hinsichtlich der Anordnung der Spieula lässt sich so viel leicht fest- 
stellen, dass fast sämmtliche Zweistrahler parallel der Krustenoberfläche 
gelagert sind; daher eigentlich nur an Flächenschnitten die Mehrzahl 
derselben in ganzer Länge wahrzunehmen ist, während an senkrechten 
Durchschnitten der Kruste die meisten Nadeln quer oder schräg getroffen 
werden. Im Übrigen konnte ich in der speciellen Orientirung der 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 433 


Nadeln kein anderes Gesetz erkennen, als dass die Nadeln den Wasser- 
kanälen möglichst parallel gelagert sind. 


Genitalprodukte oder Embryonen wurden nicht aufgefunden. 


Plakinastrella copiosa. 


Eine kugelsegmentförmige Kruste von etwa 20 mm Basaldurch- 
messer und 5 mm Höhe, welche sich zwischen den von der zoologischen 
Station in Neapel mir übersandten Spongien befand, und aus der Bai 
von Neapel stammte, zeigte bei näherer Untersuchung Organisationsver- 
hältnisse und Kieselnadelformen, welche mit denjenigen der eben be- 
sprochenen Spongien so sehr übereinstimmen, dass ich mich veranlasst 
sehe, auch diese Form noch der kleinen Gruppe der Plakiniden einzu- 
verleiben. 


Wenngleich der Erhaltungszustand des einzigen vorliegenden, nach 
der Spirituseinwirkung hellgelblichen Exemplares nicht derartig 
war, um die histiologische Struktur des Weichkörpers sicher erkennen 
zu lassen, so reichte derselbe doch aus, um über die wichtigsten Bau- 
und Örganisationsverhältnisse ins Klare zu kommen. 


Auf der zwar gleichmäßig gewölbten, aber nicht ganz glatten, viel- 
mehr einem äußerst feinen Sammet vergleichbaren Oberfläche erhebt 
sich in der Nähe des Gipfels der Kugelflächenwölbung eine über 2 mm 
lange, etwas konisch verjüngte Oscularröhre. An dem niedrigen äuße- 
ren,Rande der Kruste treten hier und da kleine platte zackige Vorsprünge 
vor, welehe eben so wie die ganze Unterseite des Schwammes an der 
Steinunterlage fest angeheftet sind. 


Senkrechte Durchschnitte lehren zunächst, dass sich eine schmale 
Rindenzone deutlich von dem übrigen Körperparenchym absetzt. Die- 
selbe ist mit feinen senkrecht zur Oberfläche gerichteten Nadeln dicht 
erfüllt. Die diese Rindenschicht durchsetzenden rundlichen Porengänge 
münden in lakunöse Subdermalräume ein, von welchen, wie bei so 
vielen Spongien, unregelmäßig verzweigte Kanäle in das Innere führen. 
Diesen zuführenden Kanälen entspricht andrerseits das in entgegenge- 
setzter Richtung aus zahlreichen Wurzelästen sich sammelnde ableitende 
Gangsystem, welches, schließlich zu einem Oscularkanal centralisirt, 
durch das schon erwähnte äußerlich vorspringende Oscularrohr aus- 
mündet. Dass auch hier zwischen diesen beiden Kanalsystemen eine 
Lage von Geißelkammern sich ausbreitet, etwa wie bei der zuletzt be- 
schriebenen Plakortis simplex, scheint mir unzweifelhaft, wenn auch die 
Geißelkammern theils wegen des ungenügenden Erhaltungszustandes 
des ganzen Weichkörpers, theils wegen der außerordentlichen Fülle der 

28% 


434 | Franz Eilhard Schulze, 


Kieselnadeln nicht deutlich zu erkennen waren. Ich konnte eben nur 
eine durch reichliche Einlagerung der bekannten stark lichtbrechenden 
Körnchen opak erscheinende Zone an den betreffenden Regionen wahr- 
nehmen, welche ihrer Form und Ausbreitung nach durchaus der bier 
vorauszusetzenden Geißelkammerschicht entspricht. 

Von großer Mannigfaltigkeit erscheinen die nicht nur in der 
Form, sondern auch in der Größe wesentlich differirenden Kieselspicula, 
ein Umstand, welcher mich zur Wahl der Speciesbezeichnung copiosa 
veranlasst hat. Hinsichtlich der Dimensionen lassen sich drei Kategorien 
von Kieselnadeln unterscheiden, welche trotz einzelner Übergänge sich 
im Allgemeinen leicht aus einander halten lassen. Ich werde sie einfach 
als große, mittlere und kleine bezeichnen. 

Die Nadeln der mittleren Größe, mit welchen ich beginnen will, 
bestehen nur aus Zweistrahlern und Dreistrahlern, welche 
beide in ziemlich regelloser Anordnung durch den ganzen Schwamm- 
körper vertheilt sind und mit den oben ausführlich beschriebenen Zwei- 
und Dreistrahlern von Plakina monolopha und dilopha in Form und 
Größe so vollständig übereinstimmen, dass ich einfach auf die für jene 
oben gegebene Beschreibung und auf die Fig. 19 a—k zu verweisen 
brauche. Besonders hervorheben will ich noch, dass Vierstrahler in 
dieser mittleren Größenkategorie vollständig fehlen. 

Die großen Nadeln, deren Dimensionen diejenige der mittelgroßen 
etwa um das Dreifache übertreffen, kommen ebenfalls in allen Theilen 
des Schwammkörpers, wenngleich bei Weitem spärlicher als jene vor. 
Sie zeigen zwar im Allgemeinen keine typische Anordnung, jedoch lässt 
sich in der Nähe der äußeren Oberfläche häufig eine bestimmte Orien- 
tirung bemerken, welche derjenigen der Ancoriniden-Anker entspricht. 
Zum größten Theil bestehen sie aus Dreistrahlern und Vier- 
strahlern. Seltener finden sich Zweistrahler. 

Bemerkenswerth ist der Umstand, dass bei diesen großen Nadeln 
ein feiner Achsenkanal häufig deutlich erkannt werden kann, während 
er bei den mittleren und kleinen Nadeln eben so wenig wie bei den 
Spieulis der Gattungen Plakina und Plakortis zu entdecken ist. 

Die Strablen der großen Vierstrahler sind entweder gerade, gleich 
lang und unter gleichen Winkeln orientirt, oder von ungleicher Länge, 
ungleichen Winkein, und zum Theil gebogen. In dem letzteren Falle 
gehen von dem breiten Ende eines geraden, gewöhnlich längeren 
Strahles drei einfach oder S-förmig gebogene Strahlen annähernd recht- 
winklig ab (Fig. 20 fj. Solche ankerähnlichen Vierstrahler sind mir fast 
nur in der äußeren Region begegnet. Hier waren sie stets so orientirt, 
dass die drei gebogenen Strahlen dicht unter der Oberfläche lagen, 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 435 


während der gerade Hauptstrahl senkrecht zu derselben nach innen 
ragte (Fig. 18). 

Unter den Dreistrahlern giebt es solche, deren Ausläufer in dersel- 
ben Ebene liegen und mit einander gleiche Winkel von 420° bilden, 
während andere einen längeren geraden Hauptstrahl und zwei kürzere 
fast rechtwinklig dazu gestellte, in der Regel einfach oder S-förmig ge- 
bogene, unter einander gleiche Seitenstrahlen besitzen. Letztere Nadel- 
formen trifft man eben so wie die entsprechenden Vierstrahler gewöhn- 
lich in der Nähe der Körperoberfläche, und zwar so gelagert, dass die 
gebogenen Seitenstrahlen dicht unter der Oberfläche liegen, während 
der längere gerade Hauptstrahl senkrecht nach innen gerichtet ist 
(Fig. 18). 

Die Zweistrahler treten meistens als singuläre Bildungen auf, 
welche eher den Eindruck von Abnormitäten machen. Bald sind ihre 
beiden Strahlen annähernd gleich lang, bald differiren dieselben erheb- 
lich in der Länge, bald treffen sie unter einem Winkel zusammen, bald 
liegen sie in einer geraden Linie, bald ist das mittlere Verbindungsstück 
beider Strahlen unregelmäßig höckerig, bald seitlich ausgebogen und so 
weiter (Fig. 20 a und g). 

Zuweilen begegnet man ziemlich regelmäßig gebildeten Drei- und 
Vierstrablern, welche in ihren Dimensionen etwa die Mitte halten 
zwischen diesen großen und den vorhin besprochenen mittelgroßen 
Nadeln (Fig. 20 e, e). 

Während nun diese beiden Nadelkategorien in allen Theilen des 
Schwammkörpers ziemlich gleichmäßig vertheilt vorkommen, sind die 
jetzt zu besprechenden Nadeln geringster Größe fast ausschließlich auf 
die äußerste Rindenschicht beschränkt, in welcher sie einen dichten 
Filz bilden, und mit ihren nach außen gerichteten Stacheln die sammet- 
ähnliche Rauhigkeit der Oberfläche bedingen. Die bier am reichlichsten 
vertretene Form ist die der geraden oder schwach winklig gebogenen, 
in der Mitte stets unregelmäßig höckerigen oder zackigen Zwei- 
strahler von nur 20 u Länge (Fig. 21 a—f). Viel seltener kommen 
einigermaßen regelmäßig gebildete kleine Dreistrabler und Vierstrahler 
vor (Fig. 21 gund k). Endlich finden sich Gestalten, welche von den 
bisher erwähnten in so fern abweichen, als ihre vier Strahlen nicht 
von einem Knotenpunkt, sondern von den beiden Enden eines kurzen 
Stäbchens abgehen und dabei ungleich lang sind (Fig. 21 © und m). 

Von Genitalprodukten traf ich in der mittleren und basalen Region 
des Schwammes einige zerstreut liegende rundliche Eier von etwa 
0,1 mm Durchmesser an. 


436 Franz Eilhard Schulze, 


Der oben dargestellte Entwicklungsgang von Plakina monolopha 
scheint mir einen lange gesuchten Anhaltspunkt zu bieten für die Auf- 
fassung der Beziehung der Gewebsschichten und Organe des erwachse- 
nen Schwammes zu gewissen embryonalen Anlagen, welche meiner 
Ansicht nach den Keimblättern der höheren Thiere entsprechen. 

Ich gehe dabei von dem in Fig. 7 dargestellten, einfach sack- 
föormigen Entwicklungsstadium aus, dessen drei differente, koncentrisch 
sich umschließende Gewebslagen man eben so wohl ihrer Lagebeziehung 
als auch ihres histiologischen Charakters wegen unbedenklich auf die 
bekannten drei Keimblätter, Ektoderm, Mesoderm und Entoderm wird 
beziehen dürfen ; wie denn ja auch gerade in neuester Zeit drei tüchtige 
Forscher auf Grund eingehender Untersuchungen an ganz verschiedenen 
Spongien bei entsprechenden Entwicklungsstadien zu der gleichen Auf- 
fassung gelangt sind. Ganm! hat die nämlichen drei Schichten bei einer 
eben erst fixirten Spongilla, Merscunikorr ? bei Halisarca und verschie- 
denen Kalkschwämmen, und Kerrer ? bei Chalinula im gleichen Ent- 
wicklungsstadium mit derselben Lagebeziehung und ganz ähnlicher 
histiologischer Bildung aufgefunden und auch als den drei Keimblättern 
entsprechend gedeutet. 

Es fragt sich nun : » Was entsteht aus dem Entoderm, was aus dem 
Ektoderm und dem Mesoderm jener einfach sackförmigen Larven ?« 

Ganın hat (l. c. p. 498) diese Fragen — zunächst für Spongilla — 
folgendermaßen beantwortet. »Das Entoderm der Larve bildet den 
dünnen einschichtigen epithelialen Überzug der inneren Oberfläche aller 
inneren Höhlungen, Kanäle — die »Leibeshöhle« ausgenommen —, 
ferner der äußeren Oberfläche der verschiedenen Mesodermsepten, 
Balken etc.« Ausstülpungen des Entodermzellenlagers liefern das Kragen- 
zellenepithel der Geißelkammern. Aus dem Ektoderm der Larve geht 
nach Ganin nur » die äußere Schicht der Haut des erwachsenen Schwam- 
mes« hervor, welche letztere » deutlich aus zwei verschiedenen Schich- 
ten, der Epidermis und der Cutis besteht«. Innerhalb des die binde- 
gewebige Gewebsmasse bildenden Mesodermes lässt Ganın parallel mit 
der äußeren Körperoberfläche eine Spalte entstehen, welche er » Leibes- 
höhle« nennt. Diese den Subdermalräumen der Autoren entsprechende 
»Leibeshöhle« soll weder von Ektoderm- noch von Entodermzellen aus- 
gekleidet sein. 

Zu einem etwas abweichenden Resultat ist Kerzer bei Chalinula 


I Zoologischer Anzeiger 1878, p. 198 und die russisch geschriebenen » Beiträge 
zur Anatomie und Entwicklungsgeschiche der Spongien «. 

2 Diese Zeitschr. Bd. XXXII. p. 350. 

3 Diese Zeitschr. Bd. XXXIH. p. 317. 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 437 


gekommen. Zwar leitet er von dem Entoderm der’ Larve außer den 
Kragenzellen der Geißelkammern auch das ganze Plattenepithellager ab, 
welches die Gastralhöhle bis zum Oscularrand so wie das gesammite innere 
Kanalsystem auskleidet, und lässt aus dem Ektoderm allein das Platten- 
epithel der äußeren Hautfläche entstehen; findet dagegen abweichend 
von Ganin auch eine wahre epitheliale Auskleidung der Subdermalräume 
und bleibt nur darüber in Zweifel, ob dieselben vom Ektoderm oder 
vom Entoderm geliefert ist. Aus dem Mesoderm der Larve lässt KELLER 
eben so wie Ganın die ganze Bindesubstanzmasse des erwachsenen 
Schwammes hervorgehen. 

Ich selbst war früher, nachdem ich auf der gesammten vom Wasser 
bespülten Fläche mit einziger Ausnahme der Geißelkammern ein gleich- 
artiges Plattenepithel gefunden hatte, gerade wegen dieser Über- 
einstimmung im histiologischen Charakter geneigt, jenes ganze Platten- 
epithellager von dem Ektoderm abzuleiten, während ich auf das 
Entoderm nur die Kragenzellen bezog und schon damals das gesammte 
Bindesubstanzlager als Mesoderm auffasste, — auch habe ich damals die 
Bezeichnungen der drei embryonalen Blätter in diesem Sinne auf die 
betreffenden Theile des erwachsenen Schwammes angewandt. Später 
jedoch ward ich über die Berechtigung dazu gerade desshalb zweifelhaft, 
weil es mir nicht hatte gelingen wollen, die Entstehung jenes Platten- 
epithellagers in seiner ganzen Ausdehnung, besonders in den 
abführenden Kanälen und Höhlen, aus dem Ektoderm der Larve mit 
Sicherheit festzustellen; und ich habe von jener Zeit an die Be- 
zeichnungen Ektoderm, Mesoderm und Entoderm für Gewebsschichten 
des ausgebildeten Schwammes absichtlich überhaupt nicht mehr an- 
gewandt. 

Da das ursprünglich gleichartige, aus niedrigen Gylinderzellen be- 
stehende Entoderm die Innenfläche der sackförmigen Larve in kontinuir- 
licher Lage deckt, so scheint es mir nach den oben mitgetheilten Befun- 
den jetzt zweifellos, dass sowohl die Kragenzellen der als Diver- 
tikel der Sackhöhle entstehenden Geißelkammern, als auch die ganze 
übrige Epithelauskleidung, welche bei etwas weiter vorge- 
schrittenen Krusten aus platten geißeliragenden Epithelzellen 
besteht, aus dem ursprünglichen Larvenentoderm her- 
vorgegangen ist, und auch so bezeichnet werden muss. Es sind 
also zwei verschiedene Epithelzellenformen aus den ursprünglich gleich- 
arligen Entodermzellen hervorgegangen, nämlich die Kragenzellen der 
Geißelkammern und die Plattenepithelzellen der ganzen übrigen Innen- 
fläche der zunächst noch sackförmigen, später komplicirter gestalteten 
Binnenhöhle. Da nun aus dieser letzteren das ganze ableitende Höhlen- 


438 | Frauz Eilhard Schulze, 


und Kanalsystem des erwachsenen Schwammes hervorgeht, so erscheint 
meiner Ansicht nach die Annahme unabweislich, dass außer den 
Kragenzellen der Geißelkammern auch noch das ganze 
aus Plattenzellen bestehende einschichtige und konti- 
nuirliche Epithellager, welches die sämmtlichen Hohl- 
räume, Gänge und Kanäle des ableitenden Systems von 
den Geißelkammerausgangsöffnungen an bis zum Rande 
der Oscularöffnung hin vom Entoderm geliefert wird. 


Das aus einer gleichmäßigen kontinuirlichen Lage einfacher 
Plattenepithelzellen bestehende Ektoderm der sackförmigen Larve er- 
fährt zunächst bei der Weiterentwicklung der letzteren keine andere 
Veränderung als ein gleichmäßiges Wachsthum und das Hervortreten 
der Geißeln. Wenn nach der von innen her eintretenden Ausbildung 
der das Ektoderm fast erreichenden Geißelkammern deren äußere Poren 
durchbrechen, so muss sich in diesen Löchern das äußere Ektoderm- 
zellenlager mit den Kragenzellen der Geißelkammern, also mit echten 
Entodermzellen, direkt berühren. Wenn sich alsdann bei weiterer Ver- 
mehrung der Geißelkammern und zunehmendem Dickenwachsthum des 
bindegewebigen Mesoderms diese ursprünglich als Lochporen angelegten 
Poren zu Kanälen auszieben, so muss sich das Plattenepithel des Ekto- 
derms in dieselben hineinziehen und sie auskleiden. Dass andererseits 
die von außen mit weitem Eingange zugängigen spaltenförmigen Ver- 
tiefungen, welche durch die Faltelung des oberen allein Geißelkammern 
führenden Körpertheiles entstehen, die nämliche Ektodermbekleidung 
behalten, wie die nach außen Nee ihnen vusspiehge DER Falten, 
ist wohl BERN 


Hiernach stammt also — zunächst bei Plakina monolopha — 
das Plattenepithellager, welches die Außenfläche des 
Schwammes und sämmitliche zuleitenden Spalten und 
Kanäle von der freien Oberfläche an bis zu den Geißel- 
kammereingangsporen hin bekleidet, vom Ektoderm. 


Unmittelbare Berührung zwischen Entoderm und Ektoderm findet 
nur Statt an den Eingangsporenöffnungen der Geißelkammern einerseits 
und dem Oscularmündungsrande andrerseits. 


Die zwischen den beiden Zellenlagern des Ektoderm und Entoderm 
befindliche, sämmtliche Kieselnadeln producirende Bindesubstanz, welche 
bei Plakina monolopha noch eine ziemlich gleichmäßig dünne Platte dar- 
stellt, gebt aus dem Mesoderm hervor. 


Es wurde oben ausführlich dargelegt, wie durch Massenzunahme 
der Bindesubstanz in der Nähe der Oberfläche aus den einfach spalten- 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 439 


förmigen Einsenkungen das zuführende Kanalsystem der Plakina dilopha, 
und durch weitere Entwicklung der äußeren Rindenpartie einerseits 
und der Verbindungsstränge zwischen Basalplatte und Geißelkammern 
führender Schicht andrerseits die komplicirten Verhältnisse des zuführen- 
den Kanalsystems und des basalen Lakunennetzes der Plakina trilopha 
entstanden gedacht werden kann. Ich lege nun Gewicht auf den Um- 
stand, dass trotz dieser Komplikationen doch die Lagebeziehung der 
Geißelkammern zu dem zu- und abführenden Kanalsystem die nämliche 
bleibt wie bei Plakina monolopha, und dass vor Allem die sämmt- 
lichen Geißelkammern auch bei der doch schon ziemlich komplicirt 
gebauten Plakina trilopha noch immer eine einschichtige, konti- 
nuirliche Lage oder Schicht bilden, welche trotz reichlicher Faltelung 
im Wesentlichen mit der geißelkammerhaltigen Platte von Plakina 
monolopha übereinstimmt. Ich glaube daher berechtigt zu sein, diese 
einschichtige Lage der Geißelkammern, oder die »Geißelkammer- 
schicht«, wie ich sie künftig nennen werde, auch da als etwas Zu- 
sammengehöriges und Typisches aufzufassen und hinzustellen, wo sie 
sich nicht scharf absetzt, sondern in dem reich entwickelten Mesoderm 
‚eingelagert und versteckt, gleichsam erst konstruirt werden muss. Wer 
meine Arbeiten über den anatomischen Bau der Hornspongien und 
der Chondrosiden kennt, wird leicht bemerken, wie sich auch dort 
überall eine solche, oft allerdings sehr reich gefaltete Geißelkammer- 
schicht markirt. Eben so ist es bei vielen andern von mir bereits stu- 
dirten aber noch nicht näher beschriebenen Kieselspongien. 

Von solcher Einfachheit wie bei Plakina monolopha ist freilich, von 
den Kalkspongien abgesehen, die Geißelkammerschicht (oder -Platte, 
wie sie hier genannt werden kann) bisher nur bei Halisarca lobularis 
gefunden. 

Die Geißelkammerschicht ist es also, welche die 
Grenze bildet zwischen dem zuführenden und dem ab- 
führenden Kanalsystem. Das erstere ist mit Ektoderm-, 
das letztere mit Entoderm-Zellen ausgekleidet. Die bis- 
her von mir untersuchten Horn- und Kieselspongien 
lassen sich auf eine einfache Sackform zurückführen, in 
deren Wandung die Geißelkammern einschichtig neben 
einander liegen. Die freie Außenfläche des Spongien- 
körpers nebst der Innenfläche des ganzen zuführenden 
Kanalsystems entspricht der Außenfläche jenes Sackes, 
die Innenfläche des ganzen ableitenden Kanal- und 
Höhlensystems sammt den Geißelkammern dagegen der 
Innenfläche eines solchen Sackes, wie er in einem ge- 


440 Franz Eilhard Schulze, 


wissen Entwicklungsstadium — wenigstens bei Plakina 
monolopha — wirklich realisirt ist. 


Bei der Erörterung der verwandtschaftlichen Beziehungen 


der Plakiniden gedenke ich zunächst das Verhältnis derselben zu einan- - 


der zu besprechen, um sodann auf das Verhältnis der ganzen Gruppe 
zu den übrigen bis jetzt bekannt gewordenen Spongien einzugehen. In 
beiden Fällen wird neben der Figuration des Weichkörpers hauptsäch- 
lich die Form und Gruppirung der Kieselnadein in Betracht kommen, 
eine erfolgreiche Verwerthung der Ontogenie dagegen wegen deren 
mangelhafter Kenntnis leider nur theilweise möglich sein. 

Ich beginne damit, die Gründe zu entwickeln, wesshalb ich die hier 
zusammengestellten Formen überhaupt für so nahe verwandt erkläre, 
um sie zu einer Familie vereinigen zu können. Angesichts der großen 
Differenzen der Skeletttheile einzelner Formen wird dies zunächst um 
so schwieriger erscheinen als auch der Bau des Weichkörpers keines- 
wegs bei allen übereinstimmt. Wenn man beispielsweise die Grundform 
der dreiseitigen Pyramide — den pyramidalen Typus O0. Scanmipt — 
überall in den Skeletttheilen deutlich ausgeprägt verlangen würde, um 
alle Arten auch nur der gleichen Ordnung der Tetractinellidae (MarsHaLı, 
ZITTEL) zuweisen zu können, so würde sich unsere Plakortis simplex 
nicht einmal in diese Ordnung einreihen lassen, da sie ja nur flache 
Dreistrahler und Zweistrahler besitzt, an welchen der pyramidale 
Typus an sich nicht zu erkennen ist. Indessen ist zu bedenken, dass 
dieser Umstand in dem Falle kein absolutes Hindernis gegen die An- 
nahme einer näheren Verwandtschaft bilden kann, wenn wir nach der 
Vorstellung der Mutabilitätstheorie annehmen, dass innerhalb einer Des- 
cendenzreihe immerhin dieser oder jener Charakter allmählich schwin- 
den kann, ohne dass desshalb die Blutsverwandtschaft aufhört. Gerade 
bei den Tetractinelliden hat ©. Scuuipr dies schon im Jahre 1870 be- 
stimmt ausgesprochen, wenn er in seinen »Grundzügen einer Spongien- 
fauna des atlantischen Gebietes« p. 63 sagt: »Man muss nicht nur die 
Möglichkeit zugestehen, dass im Verlaufe einer Reihe von Entwicklungen 
in einzelnen Fällen die ankerförmigen Nadeln verschwinden können, 
sondern der Befund ist auch der Art, dass man nicht umhin kann an- 
zunehmen, dass dies wirklich eingetreten ist.« Demgemäß hat denn 
auch O. Scamipt, und wie mir scheint mit vollem Rechte, seine Ancorina 
anaptos zu den Ancoriniden, einer Familie der Tetractinelliden, gestellt, 
obwohl sie gar keine Nadeln mehr besitzt, welche an sich den pyrami- 
dalen Typus zeigen; eben so hat er die Gattung Gaminus zu der Tetrac- 
tinelliden-Familie der Geodidae gezogen, obwohl die dieser Familie 


ee En nn un N 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 441 


sonst eigenthümlichen Anker und somit auch jegliche Nadelbildungen 
vom pyramidalen Typus fehlen. 

Ich glaube daher für die Berechtigung zur Aufstellung meiner Plaki- 
niden als einer durch Blutsverwandtschaft nach der Art einer Familie 
verbundene Gruppe nur den Nachweis schuldig zu sein, dass sie wirk- 
lich zu einer gemeinsamen Descendenzgenossenschaft von der Aus- 
dehnung einer Familie gehören oder wenigstens mit Wahrscheinlichkeit 
gerechnet werden dürfen ; denn von einer absoluten Sicherheit wird auf 
diesem Gebiete wohl einstweilen noch nicht die Rede sein können. 

Fassen wir zunächst den Weichkörper ins Auge, so finden sich 
neben großer allgemeiner Übereinstimmung im histiologischen Aufbau 
immerhin einzelne bemerkenswerthe Differenzen. Dazu will ich nicht 
einmal das jedenfalls morphologisch unwesentliche Fehlen oder Vor- 
handensein der Geißeln an den Plattenepithelzellen, oder das isolirte 
Auftreten einzelner blasiger Zellen in der Bindesubstanz bei Plakortis 
simplex rechnen. Indessen muss wohl die reichliche Einlagerung von 
stark lichtbrechenden Körnchen in.der Umgebung der Geißelkammern 
und dicht unterhalb des Plattenepithellagers bei Plakortis und Plakina- 
strella als eine nicht unerhebliche Abweichung gegen Plakina erscheinen. 
Nun hat aber eine besonders aufmerksame Beachtung etwaiger Spuren 
dieses Strukturverhältnisses bei der letzteren Gattung ergeben, dass das- 
selbe auch dort keineswegs gänzlich fehlt. Während bei Plakina mono- 
lopha allerdings nur eine schwache Andeutung davon zu finden ist, tritt 
bei Plakina dilopha schon eine deutlicher bemerkbare Trübung in der 
nächsten Nähe der Geißelkammern auf; und bei Plakina trilopha finden 
sich sogar schon ziemlich zahlreiche Körnchen an derselben Stelle. Es 
lässt sich also auch hier nicht von einem principiellen Gegensatze, son- 
dern nur von einer graduellen Verschiedenheit reden, und wir können 
sogar folgende ziemlich kontinuirliche Reihe mit allmählicher Zunahme 
der Körnchenmenge in der Umgebung der Geißelkammern aufstellen : 
»Plakina monolopha, dilopha, trilopha, Plakortis simplex. Mit der letzte- 
ren Form wird dann in dieser Beziehung Plakinastrella copiosa etwa 
gleich rangiren. 

In der Organologie und Architektonik sind zweifellos ebenfalls nicht 
geringe Differenzen vorhanden, doch erscheinen auch diese keineswegs 
als tiefgreifende oder principielle, vielmehr lassen sich die verschiedenen 
Formationen leicht auf einander zurückführen, resp. von einander 
ableiten, und zwar so, dass in den drei Plakina-Arten eine stufen- 
weise Entwicklung mit zunehmender Komplikation von Pl. monolopha 
durch dilopha zu trilopha in einer ganz bestimmten Richtung zu bemer- 
ken ist, welche dann bei Plakinastrella noch eine weitere Ausbildung 


442 Franz Eilhard Schulze, 


erfährt, während bei Plakorlis eine Entwicklung etwa von Plakina 
monolopha aus in einer etwas anderen Richtung zu sehen ist. Die Ab- 
weichung des Baues der Plakina dilopha von demjenigen der Plakina 
monolopha lässt sich aus einer einfachen Massenzunahme der skelett- 
führenden Bindesubstanz in der Nähe der Oberfläche verstehen, wie 
schon oben p. 424 nachgewiesen ist. Der zwischen der einfachen dünnen 
Basalplatte und jenem massigen oberen Theile des Körpers, welcher die 
Geißelkammern enthält, befindliche basale Hohlraum ist bei Plakina 
dilopha von ähnlicher Einfachheit geblieben wie derjenige von Plakina 
monolopha. Der hohle Randwulst jedoch ist bier nicht zur Entwicklung 
gelangt und scheint überhaupt eine specielle ARE jener 
letzteren Species zu sein. 


Dass in der Architektonik von Plakina trilopha nur ein weiterer 
Fortschritt in der Komplikation des Kanal- und Höhlensystens vorliegt, 


wurde ebenfalls schon früher nachgewiesen, und lässt sich durch eine 


Vergleichung der Figuren 10 und 12 leicht erkennen. Aus dem basalen 
Hohlraum der anderen Plakina-Arten ist hier ein Lakunensystem ge- 
worden. 


In etwas anderer Weise lässt sich der Bau von Plakortis simplex 
aus demjenigen der Plakina dilopha ableiten. Indem nämlich durch 
Entwicklung breiter Subdermalräume eine gleichmäßig dünne Haut- 
platte sich abhob, und sich die von den Geißelkammern ableitenden 
Kanäle nicht mehr als kurze, senkrecht nach abwärts führende und in 
einen Basalhohlraum einmündende parallel liegende Stämmchen darstell- 
ten, sondern durch direkte Vereinigung zu einem baumartigen Aus- 
führungsgangsystem ausbildeten, unterblieb die Bildung eines basalen 
Lakunensystems. Eine weitere Ausbildung in der letzteren Richtung 
zeigt Plakinastrella copiosa. 

Man sieht also, dass nicht nur die Unterschiede in der histiologi- 
schen Struktur, sondern auch die Differenzen in der Architektonik und 
Organologie der einzelnen Plakiniden nicht als principielle, sondern 
nur als graduelle aufzufassen sind; dass speciell die drei Plakina-Arten 
eine Entwicklungsreihe darstellen, während Plakortis in einer anderen 
Richtung sich ausbildete, welche bei Plakinastrella noch weitergeführt 
erscheint. 

Wenden wir uns jetzt zu den Skeletttheilen, auf welche man 
ja bei der Frage nach den verwandtschaftlichen Beziehungen der Kiesel- 
spongien von jeher mit Recht das größte Gewicht gelegt hat, so ist vor 
Allem das Princip festzustellen, nach welchem die Kieselnadelformen 
für die Beurtbeilung der Verwandtschaft Verwerthung finden dürfen. 


Be EU UT 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 443 


Wie schon oben betont wurde, finde ich mit ©. Scumipr den Beweis 
für die Familien-Verwandtschaft nicht ausschließlich in der Formähn- 
lichkeit der Nadeln, sondern vorzüglich in der Möglichkeit, die 
NadelformenmitLeichtigkeitauseinander oderaus einer 
gemeinsamen Stammformableiten, d.h. entstanden den- 
ken zu können. 

Wie man sich auch immer den Bildungsmodus der Kieselnadeln 
vorstellen mag, so viel scheint zweifellos, dass die ursprünglich in oder 
an den einzelnen Bindesubstanzzellen angelegten Nadeln ihre Form nicht 
sowohl dem Krystallisirungsbestreben der Kieselsäure als vielmehr 
 eigenthümlichen Organisationsverhältnissen des Weichkörpers der Spon- 
gien zu verdanken haben. Man wird daher auch zu der Annahme ge- 
drängt, dass sämmtliche Wandelungen in der Figuration der Nadeln 
‚erst durch vorausgegangene Änderungen der feineren Organisation des 
Schwammweichkörpers bedingt werden. Wenn also im Folgenden von all- 
mählichen Umwandlungen der Nadelformen, vom Auswachsen, Biegung, 
Zertheilung, Schwinden einzelner Nadeltheile die Rede sein wird, so 
sind diese Processe immer als sekundäre zu verstehen, welche erst durch 
entsprechende Änderungen des Mutterbodens herbeigeführt sind. 

Für die Erkenntnis des phylogenetischen Entwicklungsganges bei 
den Formwandlungen der Kieselspicula und ihrer Hervorbildung aus 
einander wäre natürlich eine sichere paläontologische Grundlage das 
Erwünschteste. Eine solche fehlt aber trotz Garter’s wichtiger Einzel- 
funde und Zırrer’s glänzender methodischer Bearbeitung eines großen 
paläontologischen Materiales. Ähnlich steht es mit der Verwerthung 
embryologischer Thatsachen. Selbst wenn wir das doch stets nur mit 
größter Vorsicht anzuwendende biozenetische Grundgesetz, wonach wir 
die ältesten Nadelformen in der Ontogenie jedes Mal zuerst müssten auf- 
treten sehen, hier anzuwenden vollauf berechtigt wären, so fehlen uns 
doch eben noch die dazu nothwendigen embryologischen Thatsachen. 
Man sieht also, dass wir einstweilen fast einzig und allein auf die ver- 
gleichende anatomische Untersuchung der in den fertigen Spongien 
neben einander gefundenen Nadelformen und auf die daraus zu ziehen- 
den Schlüsse angewiesen sind. Wir werden uns eben mit mehr oder 
minder plausibeln Hypothesen so lange behelfen müssen, bis wir festere 
Grundlagen gefunden haben werden. Wenn nun auch solche Hypothesen 
manchem Kritiker vage und haltlos erscheinen mögen, so glaube ich 
doch, dass es schon jetzt nothwendig ist, dergleichen auszudenken, wenn 
auch nicht, um sie sogleich als ein sicheres Fundament zu betrachten, 
so doch um mit ihnen einen Weg der Erklärung zu betreten, auf welchem 
möglicherweise die Wahrheit zu finden ist, und welchen bis ans Ende 


444 Franz Eilhard Schulze, 


zu verfolgen selbst dann nützlich war, wenn es sich schließlich heraus- 
stellen sollte, dass er nicht der richtige ist, 

Bei dem Versuche, innerhalb unserer Plakinidengruppe die Kiesel- 
spicula nach ihrer muthmaßlichen Verwandtschaft zu ordnen, können 
wir zunächst die durch Übergangsformen verbundenen einfachen 
Vierstrahler, Dreistrahler und Zweistrahler in eine Reihe bringen, an 
deren einem Ende der regelmäßige Vierstrahler mit gleichen und unter 
gleichem Winkel von 420° zu einander orientirten spitz auslaufenden 
Hauptstrahlen, an deren anderem Ende die einfachste Zweistrahlerform 
steht; und werden nun die Frage zu entscheiden suchen, welche von 
beiden Formen die ältere, ursprüngliche oder mit anderen Worten die 
Ausgangsform, und welche die jüngst entstandene oder Endform darstellt. 

An und für sich ist es natürlich eben so wohl denkbar, dass — 
pbylogenetisch gedacht — von der Mitte eines einfachen Zweistrahlers 
ein dritter neuer Strahl hervorgewachsen ist (wobei allmählich die dem 
regelmäßigen Dreistrahler eigene Winkelstellung erworben wurde), und 
sodann aus dem Knotenpunkte noch ein vierter Strahl hervortrat und 
auswuchs, bis schließlich unter Änderung der Strahlenrichtung ein nor- 
maler regelmäßiger Vierstrahler entstand, als dass umgekehrt durch all- 
mählichen Schwund eines Strahles aus dem Vierstrahler ein Dreistrahler, 
und aus diesem wieder auf demselben Wege ein Zweistrahler wurde. 
Wenn ich mich nun ganz entschieden für die Wahrscheinlichkeit der 
letzteren Möglichkeit ausspreche, so bestimmen mich dazu einerseits 
Gründe, welche von den Plakinidenstachelformen selbst entnommen 
sind, andrerseits auch allgemeine Vorstellungen über die phylogenetische 
Entwicklung der Spongienkieselnadeln überhaupt. In ersterer Bezie- 
hung ist es besonders die höchst eigenthümliche und, wie ich besonders 
hervorhebe, für diePlakinidenals solche charakteristische 
Bildung der Zweistrahler, welche mich bestimmt, eben diese 
Nadelform nicht für das Anfangsglied, sondern für das Endglied der 
Reihe zu halten. Solche unregelmäßigen Höcker, Einbiegungen, Ver- 
krümmungen, ich möchte sagen, Verkrüppelungen nämlich, wie 
sie in unendlicher Mapnigfaltigkeit gerade bei den Zweistrahlern sämmt- 
licher Plakiniden in der Mitte vorkommen, deuten mit der größten 
Wahrscheinlichkeit auf ein rudimentäres Organ, als welches in 
diesem Falle der allmählich immer mehr reducirte und schließlich ganz 
schwindende dritte Strahl aufzufassen ist. 

Dass ich diese in ihrem Mitteltheile verkrüppelten Zweistrahler (von 
den Dreistrahlern und diese wieder) von den einfachen, glatten Vier- 
strahlern und nicht etwa von den mit sekundären Strahlenbüscheln an 
einem oder mehreren Hauptstrahlen versehenen Vierstrahlern — den 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 445 


Kandelabern — direkt ableite, geschieht desshalb, weil ich mir die 
Kandelaber selbst erst aus den einfachen Vierstrahlern durch spätere 
Endspaltung eines oder mehrerer zunächst einfacher Hauptstrahlen ent- 
standen denke. 


Was nun schließlich meine Ideen über die phylogenetische Entwick- 
lung der Spongienkieselnadeln überhaupt betrifft, so hätte ich eine Mit- 
theilung derselben eigentlich gern bis an das Ende meiner Spongien- 
studien verschoben, weil ich wohl hoffen darf, sie alsdann besser 
begründen zu können als jetzt. Jedoch mag es nützlich sein, sie jetzt 
schon auch ohne ausführliche Motivirung der Kritik zu unterbreiten, da- 
mit auch von Ändern unterdessen die Gründe für oder gegen dieselben 
erwogen und mitgetheilt werden mögen. 


Ich nehme an, dass die ersten Spongienkieselnadeln unregelmäßig 
vielzackige Körper ohne Gentrirung der Ausläufer auf einen Punkt waren, 
etwa der Art, wie sie zuerst O. Scumipr in seiner Lithistiden-Gruppe, 
später auch ZırTEL in seiner Lithistiden-Familie der Rhizomorina aus- 
führlich beschrieben und abgebildet hat. Aus diesen zunächst ganz 
unregelmäßig vielästigen Körpern entstanden durch Centrirung der Aus- 
läufer unregelmäßig vielstrahlige Spicula. Die Zahl und Richtung 
der von einem Punkte ausgehenden Hauptstrahlen'! erfuhr darauf eine 
gewisse Fixirung, wobei in der Zahl Reduktionen eintraten, indem 
2. B. Sechsstrahler mit Orientirung der Strahlen unter rechten Winkeln, 
Vierstrahler mit Orientirung der Strahlen nach dem Typus der dreiseiti- 
gen Pyramide entstanden. Aus solchen Vierstrahlern ging dann durch 
weitere Reduktion der Strahlen der Dreistrahler und aus diesem der 
Zweistrahler, ja endlich sogar der Einstrahler hervor, als welchen ich 
gewisse Stumpfspitzer so wie die Stecknadeln der Suberiten und ver- 
wandter Formen betrachte. 


Ich will es unterlassen, hier auf die Übereinstimmungen und Ab- 
weichungen dieser meiner Vorstellung über eine bestimmte Descendenz- 
reihe von Spongien-Kieselnadeln mit den bekannten Ideen von HacckEL, 
O. ScnhnmiDT, CARTER und Zırter näher einzugehen. Ich hoffe dazu hei 
der von mir bereits in Aussicht genommenen speciellen Behandlung 
anderer Kieselspongien günstigere Gelegenheit zu finden, und will nur 
noch bemerken, dass auf meine soeben vorgetragenen Spekulationen 
hauptsächlich die Ideen von O. Scumipr anregend und theilweise be- 
stimmend eingewirkt haben. 


Fassen wir nun nach diesen allgemeinen Vorstellungen die Vier- 


1 Die von diesen Hauptstrahlen ausgehenden Stacheln, Zacken oder Anhänge 
anderer Art sind als etwas Sekundäres zunächst weniger wichtig. 


446 Frauz Eilhard Schulze, 


strahler der Plakiniden als deren älteste Nadelform auf, aus welcher sich 
die anderen entwickelt haben, so werden wir auch die Gattung Plakortis 
trotz des Fehlens der Vierstrahler wegen der vollkommenen Formüber- 
einstimmung ihrer Nadeln mit den abgeleiteten Dreistrahlern und Zwei- 
strahlern der übrigen Plakiniden zu derselben Descendenzreihe wie jene 
zählen können, müssen sie aber als eine jüngere, in der Richtung der 
fortschreitenden Strablenreduktion viel weiter als etwa Plakina ent- 
wickelte Gattung ansehen. 

Bei der Gattung Plakinastrella, welche zwar ähnliche Vierstrahler, 
Dreistrahler und Zweistrahler wie Plakina aber von drei verschiedenen 
Größenkategorien aufweist, und der Kandelaber entbehrt, könnte der 
Umstand Bedenken erregen, dass statt der Kandelaber in der äußeren 
Rinde ein hauptsächlich aus aufgerichteten kleinen Zweistrahlern be- 
stehender dichter Nadelfilz vorkommt. Indessen möchte ich glauben, 
dass jeder Systematiker in diesem Umstande eben so wie in der Größen- 
differenz «der Nadeln zwar eine Veranlassung zur Unterscheidung zweier 
verschiedener Gattungen nicht aber zu einem weiteren Auseinander- 
rücken der betreffenden Formen finden wird. 

Die Bildung von drei Species innerhalb der Gattung Plakina nach 
der dreifach verschiedenen Orientirung und Strahlenbüschelzahl der 
Kandelaber bei absoluter Übereinstimmung der übrigen Nadeln bedarf 
wohl keiner besonderen Rechtfertigung, nur wäre hervorzuheben, dass 
Plakina monolopha als die älteste, Plakina trilopha dagegen als die am 
meisten modificirte, also jüngste Art anzusehen ist. 

Es hat sich demnach herausgestellt, dass wir bei ausschließlicher 
Berücksichtigung der Kieselnadeln zu den nämlichen Ergebnissen hin- 
sichtlich der verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Arten zu 
einander gelangen, wie wir sie früher aus der Histiologie und der Archi- 
tektonik des Weichkörpers erschlossen haben. 

Beim Unternehmen, dieser neugegründeten Familie der Plakiniden 
ihren Platz in einigen der wichtigeren neueren Spongiensystemen anzu- 
weisen, und ihre Beziehung zu schon beschriebenen nächstverwandten 
Formen festzustellen, erscheint es zweifellos, dass sie in die zuerst von 
O. Scuamipr aufgestellte, später von Marsnarı zweckmäßig als Tetractinel- 
lidae bezeichnete, dann auch von ZırreL angenommene große Gruppe 
mit Nadeln vom Typus der dreiseitigen Pyramide, und zwar speciell ın 
Scnmipr’s Abtheilung der Ancorinidae neben Pachastrella, resp. neben 
die Familie der Pachastrellidae gehört. Nach CGarter’s System würden 
die Plakiniden in die Ordnung der Holoraphidota in oder neben seine 
Familie der Pachastrellida zu stellen sein. 

Vielleicht könnte die Frage aufgeworfen werden, wesshalb denn die 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spengien. 447 


neugefundenen Gattungen bei ihrer offensichtlichen Ähnlichkeit in den 
Nadelformen mit Pachastrella ©. Schmidt nicht einfach neben dieser 
letztern in derselben Familie stehen oder sogar mit Pachastrella zu einer 
Gattung verschmolzen werden könnten. 

Nach der kurzen Diagnose, welche der Gattung Pachastrella durch 
O.Scanipr im Jahre 1868 in den »Spongien von Algier« gegeben wurde — 
»eine oberhautlose Compaginee mit Nadelformen vom Charakter theils 
der Compagineen, theils der Cortikaten« — wäre wenigstens das erstere 
um so eher möglich, als die von O. Scumipr im Jahre 1870 gegebene 
Charakteristik der betreffenden Familie der Ancoriniden »Spongien mit 
ankerförmigen Nadeln, aber ohne die aus Drüsenkugeln bestehende 
Rinde der Geodien« der Aufnahme von Plakina und Konsorten in diese 
Familie keine Schwierigkeit bereiten würde. 

Hierauf habe ich zu erwiedern, dass die von mir in eine Familie 
zusammengefassten Plakiniden trotz großer Ähnlichkeit in gewissen 
Kieselnadelformen mit Pachastrella und anderen Ancoriniden doch so- 
wohl durch die histiologische Struktur und den architektonischen Bau 
des Weichkörpers als auch durch die Figuration der Nadeln, speciell 
durch die bei sämmtlichen Arten übereinstimmende höchst eigenthüm- 
liche Endform der Nadelumwandlung mittels Strahlenreduktion — näm- 
lich die Zweistrahler mit verkrüppeltem Mitteltheile — sich als eine 
zusammengehörige, selbständige Gruppe von Gattungen, möge man sie 
nun Familie oder Unterfamilie nennen, dokumentiren. 

Übrigens zweifle ich keinen Augenblick, dass sich noch zahlreiche 
Angehörige dieser zunächst nur kleinen Gruppe in den verschiedenen 
Meeren finden werden. 


Schließlich stelle ich hier die systematisch wichtigsten Charaktere 
der Plakiniden noch einmal übersichtlich zusammen. 


Familie: Plakinidae n. 


Tetractinelliden mit isolirten, d. h. nicht durch Hornmasse ver- 
bundenen, Nadeln, welche letzteren einer aus Vierstrahlern, Dreistrablern 
und Zweistrahlern gebildeten Reihe angehören. Den Ausgangspunkt 
dieser Reihe bilden einfache Vierstrahler, aus welchen sich durch Rück- 
bildung eines oder zweier Hauptstrahlen die Dreistrahler und Zweistrahler 
ableiten lassen. Letztere stellen gerade oder schwach geknickte Um- 
spitzer mit einer unregelmäßig höckerigen, knotigen, verbogenen und 
im Allgemeinen wie verkrüppelt erscheinenden Mitte dar. 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 99 


448 Franz Eilhard Schulze, 


I. Gattung: Plakina n. 


Dünne, platte Krusten, welche an der Unterseite von Steinen oder 
andern festen Körpern mittels kleiner Vorsprünge in der Art befestigt 
sind, dass der größte Theil ihrer ebenen Basalfläche hohl liegt. Von der 
(im Leben nach unten gekehrten) Oberfläche ragen ein oder mehrere 
dünnwandige Oscularröhren frei hervor. Außer den durch den ganzen 
Körper ziemlich gleichmäßig zerstreut liegenden einfachen Vierstrahlern, 
Dreistrahlern und Zweistrahlern nebst Übergangsformen findet sich in 
der ganzen äußeren Rinde eine einschichtige Lage von (als »Kandelaber« 
bezeichneten) Vierstrahlern, deren Haupitstrahlen sämmtlich oder theil- 
weise in halber Länge in Büschel schräg divergirender Sekundärstrahlen 
ausgehen. 


1. Species: Plakina monolopha n. 


Unregelmäßig rundliche oder lappig umrandete, zuweilen auch von 
rundlichen Löchern durchbrochene, weiße oder rosa gefärbte, dünne 
Krusten mit fein höckeriger Oberfläche und schmalem glatten Ringwall, 
aus welchem letzteren ein oder mehrere Oscularröhren hervorragen. Die 
einfache, dünne und ebene Basalplatte krümmt sich am Rande in die 
Höhe, um unter Bildung des hohlen Ringwalles in die tief und reich ge- 
faltete obere Platte umzubiegen, welche die Geißelkammern enthält. Die 
Plattenzellen des Ektoderms und Entoderms sind mit Geißeln versehen. 
Die Kandelaber besitzen nureinen, senkrecht zur Grenz- 
fläche nach außen gerichteten Büschelstrahl. Zeit der Ge- 
schlechtsreife: Sommer und Herbst. Zwitter. Die rosa gefärbten, ringsum 
mit Geißeln versehenen, eiförmigen Flimmerlarven besitzen ein dunkler 
gefärbtes schmaleres Hinterende mit einem kurzen Geißelendschopf. 
Fundort: Triest, Lesina und Neapel. 


2. Species: Plakina dilopha n. 


Unregelmäßig rundliche glänzend weiße Krusten, deren glatte, nur 
von rundlichen Öffnungen verschiedener Weite durchbrochene Ober- 
fläche keinen Ringwali besitzt. Die Oscularröhren ragen nicht vom 
Randtheil empor. Die einfache, dünne und ebene Basalplatte geht ohne 
große Aufbiegung am Rande in die massige obere, die Geißelkammern 
enthaltende Hauptpartie des Schwammkörpers über. Die Kandelaber 
besitzen zwei schräg nach außen gegen die Grenzfläche 
gerichtete Büschelstrahlen. Zeit der Geschlechtsreife: Herbst. 

Die rosa gefärbten, überall mit Geißeln versehenen Flimmerlarven 
sind länglich eiförmig, fast ellipsoid. Am Pol des dunkleren, schmaleren 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 449 


Hinterendes findet sich eine rundliche scheibenförmige Zone schwarzer 
Pigmentkörnchen und ein kurzer Geißelendschopf. Fundort: Triest. 


3. Species: Plakina trilophan. 


Unregelmäßige, in Spiritus weiß gelblich erscheinende Krusten ohne 
Ringwall. Der Basaltheil ist von einem Lakunensystem durchsetzt, 
und ohne Geißelkammern. An der freien Oberfläche findet sich eine 
von Porengängen durchsetzte geißelkammerfreie Rinde, unter welcher 
Anfänge von Subdermalräumen. Die Kandelaber besitzen (minde- 
stens) drei schräg nach außen gegen die Grenzfläche ge- 
richtete Büschelstrahlen. Zwitter. Fundort: Neapel. 


II. Gattung: Plakortis n. 
mit nur einer Species: Plakortis simplex n. 


Unregelmäßige, in Spiritus blass gelblich erscheinende glatte Krusten 
mit niedrigem abgeflachten Rande. Mit deutlich abgehobener Hautschicht, 
unter welcher ein Netz von Subdermalräumen. Ohne ein basales Lakunen- 
system oder eine scharf gesonderte Basalplatte. Das ableitende Kanal- 
system baumartig verzweigt. In der Umgebung der Geißelkammern 
und dicht unter dem Plattenepithel der Wasserräume reichliche Körnchen- 
einlagerung. Kandelaber und Vierstrahler fehlen. DienurausDrei- 
strahlern und Zweistrahlern bestehenden Nadeln sind spärlicher 
vorhanden, aber etwas größer als bei Plakina, und liegen größtentheils 
der Körperoberfläche parallel. Fundort: Neapel. 


II. Gattung: Plakinastrella n. 
mit nur einer Species: Plakinastrella copiosa n. 


Das einzige gefundene Exemplar ist ein kugelsegmentförmiger, in 
Spiritus hellgelblicher Schwamm von 2 cm Basaldurchmesser und 5 mm 
Höhe. In der Nähe des Gipfels erhebt sich eine Oscularröhre. In der 
durch mäßig entwickelte Subdermalräume ziemlich deutlich abgegrenz- 
ten äußeren Hautschicht findet sich eine durch reichliche Einlagerung 
zahlreicher kleiner Spicula und besonders senkrecht zur Grenzfläche 
gerichteter Zweistrahler gefestigte außen sammetartig erscheinende 
Rinde. Ein basales Lakunennetz ist nicht vorhanden. Das reich ent- 
wickelte zu- und abführende Kanalsystem ist baumförmig gestaltet. In 
der Umgebung der Geißelkammern reichliche Körncheneinlagerung. 
Nadeln kommen sehr zahlreich und zwar in drei verschiedenen Größen- 
kategorien nebst Übergängen vor. Die großen Nadeln bestehen aus Vier- 
strablern, Dreistrahlern und Zweistrahlern, von denen die beiden erste- 
ren sich in der Rindenschicht auch ankerförmig gestalten können. 

29 * 


450 Franz Eilhard Schulze, 


Die Nadeln mittlerer Größe bestehen nur aus Dreistrahlern und Zwei- 
strahlern. Die kleinsten Nadeln, welche hauptsächlich auf die Rinde 
beschränkt sind, stellen Vier-, Drei- und Zweistrahler dar und zeigen 
außerdem hier und da Abnormitäten. Kandelaber fehlen. Fundort: 
Neapel. 


Graz, im Januar 1880. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XX. 


Fig. 4. Eine durchbrochene Kruste von Plakina monolopha auf einem 
Steine; aus der Bai von Muggia bei Triest. Natürliche Größe. 

Fig. 2. Zwei-, drei- und vierstrahlige Kieselnadeln, wie sie sowohl bei Plakina 
monolopha als Pl. dilopha überall in der Bindesubstanz reichlich vorkommen. Ver- 
srößerung 400/A. 

Fig. 3. Kandelaber, wie sie in der äußersten Rinde des Körpers von Plakina 
monolopha dicht neben einander liegen. Vergrößerung 400/A. 

Fig. 4. Senkrechter Durchschnitt durch den Randtheil einer Plakina monolopha, 
in welcher Eier verschiedener Entwicklung (ei), Furchungsstadien bis zur Blastula, 
und Spermaballen (sp) vorkommen. Vergrößerung 400/4. Kombinationsbild nach 
Goldpräparaten. 

Fig. 5. Oberflächenansicht einer Randpartie mit Oscularröhre von einer Plakina 
monolopha bei auffallendem Lichte und einer Vergrößerung von 400/A. 

Fig. 6. Randvorsprung einer jungen lebenden Plakina monolopha; Oberflächen- 
ansicht bei durchfallendem Lichte und einer Vergrößerung von 400/A. 

Fig. 7. Theil eines feinen senkrecht zur Oberfläche geführten Schnittes aus 
einer mit Chlorgold erhärteten Plakina monolopha. Vergrößerung 400/1. 

Fig. 8. Eine Plakina dilopha auf einer alten Pecten-Schale aus der Bai von 
Musgia bei Triest. Natürliche Größe. 

Fig. 9. Kandelaber, wie sie in der ganzen äußeren Rindenschicht von Plakina 
dilopha dicht neben einander liegen. Vergrößerung 400/A. 

Fig. 40. Senkrechter Durchschnitt durch die Randpartie einer Plakina dilopha. 
Vergrößerung 100/41. Kombinationsbild nach Präparaten, welche von Krusten stam- 
men, die mit Alkohol absolutus gehärtet und mit Alaun-Karmin tingirt waren. 

Fig. 44. Oberflächenansicht einer Randpartie mit Oscularröhre von einer leben- 
den Plakina dilopha, bei auffallendem Lichte und einer Vergrößerung von 400/4 
gezeichnet. 


Tafel XXI, 


Fig. 42. Senkrechter Durchschnitt durch eine Kruste von Plakina trilopha aus 
der Bai von Neapel. Vergrößerung 50/4. Kombinationsbild nach Präparaten, welche 
von Krusten herrühren, die in starkem Alkohol gehärtet und mit Alaun-Karmin tin- 
girt waren. 


RE DE 


Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. 451 


Fig. 43. Kieselnadeln von Plakina trilopha. Vergrößerung 400/41. a—k, Zwei- 
strahler ; —z, Drei- und Vierstrahler; «&—x, Kandelaber. 

Fig. 44. Senkrechter Durchschnitt durch den Randtheil einer Kruste von Pla- 
kortis simplex aus der Bai von Neapel. Vergrößerung 50/4. Kombinationsbild nach 
Präparaten, welche von in starkem Alkohol erhärteten und mit Alaun-Karmin tin- 
girten Krusten herrühren. 

Fig. 15. Theil eines feinen Schnittes von einer auf gleiche Weise (wie bei Fig. 44 
angegeben) behandelten Kruste von Plakortis simplex. Vergrößerung 400/1. 

Fig. 46. Kieselnadeln der Plakortis simplex. Vergrößerung 400/1. 

Fig. 47. Plakinastrella copiosa aus der Bai von Neapel, auf einem Stein sitzend, 
Seitenansicht. Natürliche Größe. 

Fig. 48. Senkrechter Durchschnitt durch die obere Partie der Plakinastrelia 
copiosa. Vergrößerung 300/41. Kombinationsbild. Da der Weichkörper nicht ge- 
nügend erhalten war, konnten die Geißelkammern nicht genau erkannt und darge- 
stellt werden. 

Fig. 19 a—k. Kieselnadeln mittlerer Größe von Plakinastrella copiosa. a—f, 
Zweistrahler; g9—k, Dreistrahler. Vergrößerung 400/14. 

Fig. 20 a—g. Große Kieselnadeln von Plakinastrella copiosa. Vergr. 400/1. 

Fig. 21 a—m. Kleinste Kieselnadeln von Plakinastrella copiosa. Vergr. 400/A. 


Tafel XXL, 


Fig. 22. Soeben ausgeschlüpfte Flimmerlarve von Plakina monolopha. Vergr. 
500. 

Fig. 23. Theil eines feinen Querschnittes von einer soeben ausgeschlüpften 
Flimmerlarve der Plakina monolopha. Vergrößerung 400/1. 

Fig. 24. Theil eines feinen Querschnittes von einer älteren Flimmerlarve der 
Plakina monolopha. Vergrößerung 400/14. 

Fig. 25. Eine vor Kurzem fixirte Larve von Plakina monolopha. Flächenansicht 
von der freien Oberfläche. Vergrößerung 400/14. 

Fig. 26. Querschnitt einer vor Kurzem fixirten Larve von Plakina monolopha. 
Vergrößerung 500/A. 

Fig. 27. Querschnitt einer etwas älteren fixirten Larve von Plakina npapiaelp: 
Vergrößerung 500/1. 

Fig. 23. Ganz junge Plakina monolopha-Kruste in der Flächenansicht von der 
freien Oberfläche. Vergrößerung 200/1. 

Fig. 29. Randpartie einer ganz jungen Plakina monolopha-Kruste in der Flächen- 
ansicht von der freien Oberfläche. Vergrößerung 500/4. Einstellung auf die Mitte 
der Krustenhöhe. 

Fig. 30. Freie, soeben ausgeschlüpfte Flimmerlarve von Plakina dilopha. Ver- 
größerung 300/1. 


Kleine Beiträge betreffend die Vertheilung der Geschmacksknospen 
bei den Säugethieren. 


(Fortsetzung.) 
(Aus dem physiologischen Institut zu Innsbruck.) 
Von 


Joh. Hönigschmied. 


Mit 4 Holzschnitten. 


Im Anschluss an meine letzte vor nahezu drei Jahren unter obigem 
Titel erschienenen Arbeit! theile ich hier die Resultate meiner Beob- 
achtungen mit, welche ich seither bei Untersuchung der Geschmacks- 
organe beim Marder, Iltis, bei der Spitzmaus, beim Murmelthier und 
Siebenschläfer gewonnen habe. 

Es sei gleich von vorn herein bemerkt, dass ich diese Untersuchungen 
zunächst in der Absicht vorgenommen habe, um meine Kenntnis über 
die Zahl und Anordnung der Papillae gustatoriae, so wie über die Ver- 
theilung der Geschmacksknospen auf der Zunge der Säugethiere zu er- 
weitern; hauptsächlich aber war dabei meine Aufmerksamkeit auf das 
Vorkommen einer Papilla foliata und auf die Gegenwart von Schmeck- 
bechern auf der freien Oberfläche der wallförmigen und blättrigen Papil- 
len gerichtet. Den anatomischen Bau der Geschmackswärzchen und die 
feinere Struktur der Becher habe ich nicht näher berücksichtigt, noch 
weniger habe ich mich diesmal damit beschäftigt, den Zusammenhang 
der Geschmackszellen mit den Endzweigen des Nervus glossopharyngeus 
zu untersuchen. — Dem Vorwurf meiner Arbeit entsprechend sind auch 
die Zeichnungen nur schematisch gehalten und einzelne Details gar nicht 
ausgeführt. 


i Siehe diese Zeitschr. 1877. Bd. XXIX. p. 255. 


AR ee ee ee 


Kleine Beitr. betr. die Vertheilung der Geschmacksknosp en bei den Säugethieren. 493 


Die Zungen der vorerwähnten Thiere wurden vor der Untersuchung 
zuerst durch ungefähr drei Wochen in Mürzer’scher Flüssigkeit und zu- 
letzt noch in Alkohol so weit erhärtet, um hinlänglich feine Schnitte an- 
fertigen zu können. Nach Tinktion derselben mit karminsaurem Am- 
moniak lieferten sie sehr schöne Übersichtspräparate. 


Marder und Iltis. 


Bei beiden Thieren ist die Zunge 5'/g cm lang; wie bei den Raub- 
thieren überhaupt, ist auch hier’der Zungenrücken durch eine mediane 
Raphe in zwei seitliche Hälften getheilt und mit zahlreichen, harten, 
nach rückwärts gerichteten Papillae filiformes besetzt, welche der Ober- 
fläche eine rauhe Beschaffenheit verleihen. 

Beim Marder stimmt die Zunge in ihrem 
Aussehen und namentlich in Bezug auf die Zahl 
und Anordnung der Papillae circumvallatae voll- 
kommen mit jener beim Wiesel überein, ja sie 
unterscheidet sich von derselben überhaupt nur 
durch den größeren Reichthum an Schmeck- 
bechern. Auch hier befinden sich am Zungen- 
grund vier umwallte Papillen, in zwei nach 
rückwärts konvergirenden Reihen. — Papillae 
fungiformes sind bloß am hinteren Antheil des 
Rückens und an den Seitenrändern der Zunge 
dem freien Auge sichtbar. 

Nach der Angabe von Mayer! finden sich 
beim Iltis zwei große umwallte Papillen, vn aut 
einem Kranze hakenförmiger Wärzchen umgeben. B: a en ale 
Auf drei Zungen, welche ich untersuchte, waren gengrund die Verthei- 
konstant neun Papillae vallatae zugegen ; die- REN a 
selben sind von ungleicher Größe und ganz 
eigenthümlich gruppirt (vergl. Fig. 1). Davon bilden sechs zwei nach 
hinten konvergirende Reihen, welche rückwärts durch eine kleine auf 
der Medianlinie stehende Papille geschlossen werden. Nach außen von 
der letzteren findet sich jederseits noch ein wallförmiges Wärzchen 
(vergl. Fig. 4 a). Außer diesen kommen am Zungengrund auch noch 
andere warzenförmige Erhebungen vor, doch besitzen dieselben nicht 
die Bedeutung eigentlicher Papillae vallatae. — Die Papillae fungiformes 
sind ziemlich zahlreich, jedoch sehr klein und mit freiem Auge kaum 
zu erkennen. 


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ETTTTTIIT 
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NRÄRBRRRRALRLNN 
7 


1 Über die Zunge als Geschmacksorgan. (Acta Acad. Caes. Leop. Carol. Nat. 
Cur. Vol. XX. P. II. p. 7.) 


454 Joh. Hönigschmied, 


Die freie Oberfläche der Papillae vallatae ist uneben, höckerig, 
stellenweise wie mit aufgesetzten Papillae fungiformes versehen. Das 
bindegewebige Stroma sendet an einzelnen Stellen sekundäre Erhebungen 
nach aufwärts, welche sich mitunter gabelförmig theilen. Die Epithel- 
bekleidung ist auf der freien Oberfläche stellenweise mächtiger entwickelt 
als am seitlichen Abhang, wo sie eine fast gleichmäßig dicke Schicht 
bildet. 

Eine Papilla foliata fehlt. 


Spitzmaus (Sorex pygmäus). 

Dieselbe besitzt als das kleinste Säugethier auch die kleinste Zunge; 
sie ist kaum 1 cm lang und lässt mit freiem Auge weder Papillae val- 
latae, noch fungiformes, erkennen. Bei Besichtigung mit einer schwachen 
Lupe schien es mir zwar als ob am hinteren Antheil des glatten Zungen- 
rückens drei punktförmige Papillae vallatae vorhanden wären, doch war 
ich bei der mikroskopischen Untersuchung bloß einer Zunge, welche mir 
zu Gebote stand, nicht im Stande, umwallte Wärzchen nachzuweisen. 
Papillae fungiformes sind ziemlich zahlreich vorhanden. 


Siebenschläfer (Myoxus Glis). 


Die Zunge, welche im erhärteten Zustande 18 mm lang ist, ist auf 
ihrer oberen Fläche mit zarten Papillae filiformes dicht besetzt, wodurch 
dieselbe ein sammetartiges Aussehen erhält. Zwischen den fadenförmi- 
gen Wärzchen sieht man, aber nur bei Lupenvergrößerung, kleine Papil- 
lae fungiformes eingestreut. 

Ähnlich wie beim Igel und dem Eichhörnchen sind am Zungengrund 
drei umwallte Papillen in Form eines Dreiecks zugegen. Die zwei vor- 
dersten umwallten Wärzchen, welche aber noch dem freien Auge als 
kleine Höckerchen erscheinen, stehen zu beiden Seiten der Medianlinie; 
die dritte Papille steht etwas weiter nach hinten auf der Mittellinie selbst, 
doch ist deren Gegenwart mit unbewaffnetem Auge nicht leicht zu kon- 
statiren, da dieselbe durch einen wohlentwickelten Wall und durch 
reichlich entwickelte Papillae filiformes verborgen ist. 

‚Bei der mikroskopischen Untersuchung der Papillae vallatae sieht 
man, dass die freie Oberfläche derselben uneben höckerig ist; an der 
hinteren isolirt stehenden Papille ist dieselbe zerklüftet und mit ver- 
hornten, fadenartigen Ausläufern — ähnlich den Papillae filiformes — 
versehen. Dem entsprechend ist auch das bindegewebige Stroma nach 
oben mehrfach verästelt und verzweigt. — Auf den Papillis fungiformi- 


bus ist das Epithel auf der freien Oberfläche mächtiger entwickelt als 
auf den Seiten. 


Kleine Beitr. betr. die Vertheilung der Geschmacksknospen bei den Säugethieren. 455 


Am hinteren Antheil des Seitenrandes der Zunge, unmittelbar vor 
der Einpflanzung des Zungengaumenbogens, findet sich auf glatter Stelle 
eine aus sechs bis acht kurzen Einschnitten bestehende Papilla foliata. 
Auf den zwischen den .Vertiefungen befindlichen Leisten ist die freie 
Oberfläche vollkommen glatt und das Epithel überall in gleichmäßig 
dicker Schicht vorhanden. 


Murmelthier (Arctomys marmota). 


Eben so wie beim Siebenschläfer besitzt auch hier der Zungen- 
rücken durch reichlich entwickelte zarte Papillae filiformes eine weiche, 
sammetartige Beschaffenheit. Zwischen den fadenförmigen Wärzchen 
eingestreut kann man, namentlich am hinteren Antheil der Zungenober- 
fläche, hier und da schon mit freiem Auge Papillae fungiformes wahr- 
nehmen. — Die Länge der Zunge beträgt 7, die größte Breite 2!/, cm. 
Die umwallten Papillen — fünf an der Zahl — zeigen eine eigenthüm- 
liche Anordnung. Drei dieser Wärzchen stehen am Zungengrund weiter 
nach vorn; darunter ist ein mittleres, welches seinen Standort auf der 
_Medianlinie einnimmt, und zwei seitliche, welche sich mit dem ersteren 
in einer Frontalebene befinden. Die zwei anderen Wärzchen stehen 
weiter nach rückwärts zu beiden Seiten der Mittellinie, dieselben sind 
allseitig von einem so vollkommen entwickelten Walle umgeben, dass 
sie dem freien Auge kaum wahrnehmbar, daher leicht zu übersehen 
sind. Etwas nach hinten von der mittleren Papille befindet sich eine 
kleine Vertiefung, ähnlich dem Foramen coecum beim Menschen; ob 
aber dieses Grübchen einer Papilla vallata entspricht, vermochte ich 
weder mit freiem Auge, noch bei schwacher Lupenvergrößerung zu ent- 
scheiden. 

Die freie Oberfläche der Papillae vallatae verhält sich verschieden. 
Seltener ist sie vollkommen glatt, häufiger uneben; namentlich an jener 
Papille, welche auf der Medianlinie steht, ist sie höckerig, zuweilen wie 
- mit aufgesetzten pilzförmigen Wärzchen versehen. An einzelnen Papillen 
ist auch ein seichter Einschnitt an der oberen Hälfte des Seitenabhanges 
zugegen. Entsprechend den Einsenkungen auf der Oberfläche besitzt 
das Epithel eine größere Dicke oder es sendet selbst zapfenförmige 
Fortsätze nach abwärts. Am seitlichen Abhang wird die Epitheldecke 
schmäler und verjüngt sich gegen die Basis der Papille. Auf den 
schwammförmigen Wärzchen bildet der Epithelüberzug allenthalben eine 
gleichmäßig dicke Schicht. 

Übereinstimmend mit allen bisher untersuchten Nagethieren besitzt 
auch das Murmelthier eine Papilla foliata. Dieselbe befindet sich vor der 
Insertion des Arcus palatoglossus genau an jener Stelle der Zunge, wo 


456 Joh. Hönigschmied, 


der Rand .in die Seitenflächen übergeht. Das Organ ist 5—6 mm lang, 
circa 2 mm breit, und besteht aus 7—8 leisten- oder kammförmigen Er- 
hebungen, welche durch die entsprechende Anzahl Spalten von einander 
getrennt werden. Nach vorn ist das Gebilde undeutlich abgegrenzt und 
die blattförmigen Schleimhautfalten, welche die Längenachse der Zunge 
rechtwinklig schneiden, werden daselbst schmäler. Bei der mikroskopi- 
schen Untersuchung sieht man, dass sich das bindegewebige Stroma 
sowohl in der Mitte als auch zu beiden Seiten der Leisten in Form blatt- 
förmiger Erhebungen nach aufwärts fortsetzt. Die Vertiefungen zwischen 
denselben werden durch Epithel ausgefüllt, welches von der freien Ober- 
fläche zapfenförmige Ausläufer nach abwärts sendet. Der Seitenabhang 
der Leisten ist von einer gleichmäßig dicken Epithelschicht umkleidet. 


[2 


In Übereinstimmung mit anderen Säugethieren sind auch bei den 
zuletzt untersuchten Thieren die Geschmacksknospen konstant und am 
zahlreichsten im Epithel am seitlichen Abhange der umwallten Papillen, 
in Form einer mehr oder weniger breiten Zone zugegen. Beim Marder 
nimmt dieselbe die ganze Höhe des Seitenabhanges der Papille ein; beim 
Iltis und Siebenschläfer reicht sie vom Grunde des Wallgrabens bis zur 
Mitte der Papille und beim Murmelthier etwas höher nach aufwärts. 

Die Zahl der Geschmacksknospen, welche man an Vertikalschnitten 
am seitlichen Abhang der Papillae vallatae beobachtet, ist oft bei einem 
und demselben Thiere sehr verschieden. Am zahlreichsten fand ich die- 
selben beim Marder, nämlich 8—20, beim Iltis 3—10, beim Murmelthier 
5—8 und beim Siebenschläfer —6 in senkrechten Reihen über einander 
liegend. 

Auch die Entfernung der Geschmacksknospen von einander ist ver- 
schieden. Scheinbar bis zur Berührung einander genähert oder nur durch 
dünne Epithelschichten von einander getrennt, sind dieselben wie bei 
anderen Nagethieren auch beim Siebenschläfer und Murmelthier. Beim 
Marder und Iltis zeigt sich ein wechselndes Verhalten. Häufig stehen sie 
so dicht, dass sie sich gegenseitig zu berühren scheinen, seltener sind sie 
durch mehr oder weniger breite Epithelschichten von einander getrennt. 

Die Form der Becher fand ich in den meisten Fällen schön oval, so 
namentlich beim Marder und Siebenschläfer ; zuweilen, beim Iltis, mehr 
cylindrisch. Beim Murmelthier findet man oft verschiedene Formen neben 
einander. Selten sind sie nahezu rund, meist sind sie schön oval oder 
mehr cylindrisch gebaut, zuweilen in der Weise, dass sie etwas außer- 
halb ihrer Mitte die größte Breite erreichen und dann, sich rasch zu- 
spitzend, enden. Beim Murmelthier konnte ich an den meisten Ge- 


Kleine Beitr. betr. die Vertheilung der Geschmacksknospen bei den Säugethieren. 457 


schmacksknospen am peripheren Ende die charakteristischen Stiftchen 
wahrnehmen. 

Im freien Oberflächen-Epithel der umwallten Papillen habe ich beim 
Marder, Iltis und Murmelthier vereinzelte Geschmacksknospen vorgefun- 
den. Beim Murmelthier war bloß in einem Präparat eine kleine Ge- 
schmacksknospe zugegen; beim Marder fand ich in einzelnen Schnitten 
zwei, beim Iltis bis drei dieser Gebilde 
neben einander (vergl. Fig. 2). Dieselben 
ruhen mit ihrer Basis auf sekundären Er- 
hebungen des bindegewebigen Stromas 
der Papillen und stimmen bezüglich ihrer 
Form mit jener am Seitenabhange überein. 

Wenn auch das Vorkommen von Fig. 2. Senkrechter ap? 
Schmeckbechern auf der freien Oberfläche u al 
der umwallten Papillen inkonstant ist, so sSchmacksknospen im Epithel 

x F ‚ : am seitlichen Abhange und drei 
zeigt es sich doch, dass sie nicht gar so Becher auf/den freien Oker: 
selten diesen Standort einnehmen. Außer fläche. 
beim Menschen habe ich nun bereits die 
Existenz dieser Gebilde — unter 31 Säugethieren , welche ich unter- 
suchte — bei 17 Species auf dem Plateau der Papillae vallatae vorgefunden. 

Im Epithel, welches den Ringwall umkleidet, waren bloß beim 
Marder — in einem Präparate — zwei Geschmacksknospen zugegen. 
Beim Siebenschläfer und Murmelthier, wo ich die Gegenwart von Schmeck- 
bechern im Wall-Epithel vermuthet hatte, 
fehlten dieselben gänzlich. Nachdem an dieser 
Stelle auch beim Eichhörnchen Becher fehlen, 
so ist das Vorkommen von Geschmacksknos- 
pen im Wallbezirke keineswegs für die Nage- » 
thiere charakteristisch. Auf der freien Ober- | 
fläche der Papillae fungiformes kommen die L ( ) 
Geschmacksknospen wie bei allen Säugethieren _. 

i i Fig. 3. Senkrechter Durch- 
auch hier nur einzeln und zerstreut vor. Ich schnitt durch eine Papilla 
fand deren an senkrechten Schnitten beim fungiformis beim Marder 
Iltis 1—4, beim Marder (vergl. Fig. 3), Sieben- Be ee 
schläfer und Murmelthier 1, seltener 2. Bei 


Sorex trägt jedes schwammförmige Wärzchen — ähnlich wie bei der 
Hausmaus — an seinem oberen Ende eine mehr kugelförmige Ge- 
schmacksknospe. 


Wenn man durch die Papillae foliatae beim Siebenschläfer und 
Murmelthier senkrecht auf die Höhe der Falten Schnitte führt, so sieht 
man in dem Seiten-Epithel der Geschmacksleisten zahlreiche Schmeck- 


458 Joh. Hönigschmied, 


becher. Dieselben finden sich in der unteren Hälfte vom Grunde der 
Spalten bis etwa zur Mitte der Leisten nach aufwärts. Ich fand deren 
beim Siebenschläfer +—6, beim Murmelthier gewöhnlich 4, senkrecht in 
einer Reihe über einander. Diese Zahl ist jedoch keine unabänderliche. 
Nicht selten waren beim Murmeltbhier in einem und demselben Präparate 
auf der Seitenfläche einzelner Leisten 5, auf andern bloß 3 oder nur 2 
Geschmacksknospen (vergl. Fig. 4) vorhanden. Diese Gebilde, welche 
je nach ihrer Anordnung durch dünnere oder dickere Epithellagen von 
einander getrennt sind, stimmen in ihrem Aussehen mit jenen auf den 
umwallten Papillen überein. Nach vorn, wo sich die Papilla foliata ohne 
deutliche Grenze in niedere Schleimhautfalten am Seitenrande der Zunge 
fortsetzt, findet man hier und da auf der Höhe einzelner Falten eine 
oder zwei Geschmacksknospen, analog wie dies V. v. Esner! bei der 
Papilla foliata des Menschen beschrieben und abgebildet hat. 


Fig. 4. Zeigt die Anordnung der Becher an einem senkrecht durch die Papilla foliata 
geführten Schnitte beim Murmelthier. 


Auf dem Plateau der Geschmacksleisten selbst habe ich weder beim 
Siebenschläfer noch beim Murmelthier Schmeckbecher vorgefunden. 


Nachdem es mir im Jahre 4873 mittels der Ghlorgoldmethode ge- 
lungen war, den endlichen Übertritt von Nerven an einer Papilla fungi- 
formis bei der Katze nachzuweisen 2, hat kurz darauf SerroL1? an einem 
Chlorgoldpräparate aus der Papilla foliata beim Pferd dasselbe beobaehtet. 
Wenn Serrouı auch die Art und Weise, wie die Nerven in die Schmeck- 
becher treten, etwas abweichend findet, so ist das Resultat im Wesent- 
lichen doch dasselbe. 

Später — 1877 — kam v. VıntscHsau auf die Idee, diese Frage durch 
das Experiment zu entscheiden. Er ging nämlich von der Voraussetzung 


i Die acinösen Drüsen der Zunge und ihre Beziehungen zu den Geschmacks- 
organen. Graz 4873. p. 54. Taf. II, Fig. 23. 

2 Beiträge zur mikroskopischen Anatomie über die Geschmacksorgane der 
Säugethiere. Diese Zeitschr. Bd. XXIII. p. 414. 

3 Osservazioni sulle terminazioni dei nervi del gusto. Gazzetta Medico-Veteri- 
naria annata IV. 2 und auch Mouescuorr’s Unters. zur Naturlehre. XI. Heft. #. 


ETUI ESETERT RER 


Kleine Beitr. betr. die Vertheilung der Geschmacksknospen bei den Säugethieren. 459 


aus, dass, wenn die im Epithel befindlichen Knospen Endorgane eines 
Nerven sind, dieselben eine Veränderung erleiden müssen, sobald man 
den betreffenden Nerven durchschneidet. Die von uns beiden gemein- 
schaftlich vorgenommenen Experimente! bestätigten diese Voraussetzung. 
Als wir fünf Monate nach der Durchschneidung des Nervus glosso- 
pharyngeus beim Kaninchen die betreffende Papilla foliata untersuchten, 
waren keine Geschmacksknospen mehr vorhanden; auf der anderen — 
gesunden — Seite zeigten dieselben keine Veränderung. 


Innsbruck, im Jänner 1880. 


1 Nervus Glossopharyngeus und Schmeckbecher. PFrLüser’s Archiv für Phys. 
Bd. XIV. p. 443. 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 
Von 


Dr. J. W. Spengel, 
Privatdocent der Zoologie in Göttingen. 


II. 


Die Organisation des Echiurus Pallasii. 


Mit Tafel XXIMI—XXVI und 2 Holzschnitten. 


Vorbemerkung. 


Ich lege den Fachgenossen hier die Ergebnisse einer Untersuchung 
vor, welche ich zu meinem Bedauern auf einem Punkte abzubrechen 
genöthigt war, der von dem vorgesetzten Ziele weit entfernt ist. Vor 
Allem enthalten die Beobachtungen über die histologische Zusammen- 
setzung der meisten Organe Lücken, deren ich mir wohl bewusst bin. 
Dieselben sind theils dadurch verschuldet, dass ich wider Erwarten in 
diesem Winter kein frisches Material habe erhalten können, auf das ich 
zur Kontrolirung mancher Beobachtungen gerechnet hatte, theils aber 
dadurch, dass ich mich anderen, schon früher begonnenen Arbeiten zu- 
wenden musste, deren Beendigung mir Pflicht war. So sah ich mich zu 
einem vorläufigen Abschlusse genöthigt. 


Die Organisation des Echiurus der nordeuropäischen Küstenmeere 


ist bereits mehrere Male der Gegenstand eingehender Untersuchungen 
gewesen. Schon dem Entdecker des Thieres, P. S. Pırras, der dasselbe 
unter dem Namen »Lumbricus echiurus« beschrieb und abbildete 2, 


1 Der erste Beitrag, der die Eibildung, die Entwicklung und das Männchen der 
Bonellia behandelt, findet sich in den »Mittheilungen aus der Zoologischen Station 
zu Neapel.« Bd. I. Heft 3. p. 357. 

2 P. S, PırLas, »Miscellanea zoologica.« Hagae Comitum 4766. p. 446 sqq. tab. 
XI, Fig. 4—6. Die hier gegebene Beschreibung ist mit wenigen Veränderungen und 
Zusätzen aufgenommen in desselben Verfassers » Spicilegia zoologica«, fasc.X. Bero- 
lini 4774. p. 3 sqq. tab. I, Fig. 1—5. 


Ic, 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 461 


verdanken wir nicht nur eine vortreffliche Schilderung seiner äußeren 
Gestalt und seiner Lebensweise, sondern auch einige höchst schätzens- 
werthe Angaben über den Bau der inneren Organe. Nach einer langen 
Pause folgt eine Abhandlung von E. Forses und J. Goopsır aus dem 
Jahre 48411, welche über viele Punkte werthvollen Aufschluss giebt 
und von den späteren Autoren durchaus nicht die verdiente Berück- 
sichtigung erfahren hat. 1847 veröffentlichte QuaTrrFAGEs einen Auszug 
aus einem »Me&moire sur l’Echiure de Pallas (Echiurus Pallasii)«?. 
In der noch im gleichen Jahre erschienenen ausführlichen Abhandlung? 
trägt dasselbe Thier den Namen Echiurus Gaertneri. Es soll sich 
vornehmlich dadurch von der Paırras’schen Art unterscheiden, dass die 
am Hinterende des Körpers stehenden zwei Borstenringe an der Bauch- 
seite nicht unterbrochen, sondern geschlossen sind. Die Ergebnisse 
dieser Untersuchung bleiben in manchen Punkten hinter den von den 
beiden englischen Forschern gewonnenen zurück, deren Arbeit QuATrE- 
FAGES nicht bekannt geworden ist. Ergänzt wird diese Publikation durch 
die Tafel XXIII der illustrirten Ausgabe von Guvıer’s »Regne animal«, 
t. X, Zoophytes. Von weit größerer Bedeutung ist eine Abhandlung von 
H. Lacaze-DutHiers * aus dem Jahre 4858, die zwar nicht dem Echi- 
urus, doch einem nahe verwandten Thiere, der Bonellia, gewidmet 
ist. Wir werden im Laufe unserer Darstellung vielfach auf diese aus- 
gezeichnete Untersuchung zu verweisen haben. Endlich folgt eine Reihe 
von kurzen Mittheilungen über den Bau, des Echiurus und verwandter 
Formen von R. GrEEFF5 aus den Jahren 1872 bis 1879. Welchen Antheil 
diese verschiedenen Forscher an der Erkenntnis der Organisation des 
Echiurus gehabt haben, wird aus den historisch-kritischen Übersichten 


1 E. Forges and J. GooDsir, »On the natural history and anatomy of Thalassema 
and Echiurus«. — The Edinburgh New Philosophical Journal. vol. XXX. 1844. p. 369. 


pl. VI. 
2 A. DE QUATREFAGES, »Etudes sur les types inferieurs de ’embranchement des 
Anneles: M&emoire sur l’Echiure de Pallas (Echiurus Pallasii Nob.)«.. — Comp- 


tes Rendus de l’Acad. Paris, t. XXIV. 4847. p. 776. 

3 Derselbe. »Etudes etc.: M&moire sur l’Echiure de Gaertner (Echiurus 
Gaertneri Nob.)« — Ann. Sc. Nat. Zool. Ser. III. t. VII. p. 307. pl. 6. 

4 H. LacazEe-DutHiers, »Recherches sur la Bonellie (Bonellia viridis)«. — 
Ann. Sc. Nat. Zool. Ser. IV. t. X. p. 49. 4858. pl. A—4. 

5 R. GREEFF, Über die borstentragenden Gephyreen. — Sitzungsber. d. Ges. z. 
Bef. d. ges. Naturw. zu Marburg, 4872, Nr. 6. p. 406; »Die Organisation der Echiu- 
riden«. — Ebenda, 4874, Nr. 2. p. 24; »Über den Bau und die Entwicklung der 
Echiuren. Zweite Mittheilung.« — Ebenda, 1877, Nr. 4. p. 48 (auch Archiv für 
Naturgesch. Jahrg. 43. 4877, Bd. I. p. 343); »Über den Bau der Echiuren. Dritte 
Mittheilung«. — Ebenda, 4879, Nr. 4. p. 4A. 


462 J. W. Spengel, 


hervorgehen, die ich meiner Schilderung der einzelnen Organe hin- 
zufügen werde. 

Meine Untersuchungen sind theils im Frühjahr und im Herbste des 
vergangenen Jahres auf der Insel Norderney, theils an Material, das Herr 
Apotheker OmmEn daselbst mir mit liebenswürdigster Bereitwilligkeit ge- 
schickt hat, oder das ich selbst auf verschiedene Weise konservirt hatte, 
im zoologisch-zootomischen Institute der hiesigen Universität angestellt. 
Ich freue mich, Herrn Ommen hiermit öffentlich meinen verbindlichsten 
Dank für die freundliche Unterstützung sagen zu können, durch welche 
er so wesentlich zur Förderung meiner Bestrebungen beigetragen hat. 
Der größte Dank aber gebührt der Königlichen Akademie der Wissen- 
schaften in Berlin, welche mich durch Bewilligung einer erheblichen 
Summe zum Zwecke der Fortsetzung meiner Gephyreen-Studien in den 
Stand gesetzt hat, die Reisen nach Norderney auszuführen. Ich habe 
mich nach Kräften bestrebt, mich dieser Unterstützung würdig zu er- 
weisen !. 

Der Echiurus Pallasii Guerin? ist bei Norderney so gemein, 
dass er von den Fischern nicht nur gelegentlich als beliebter Köder ge- 
braucht, sondern mit einem eigenen Namen »der Quapp« bezeichnet 
wird3. Er wird bei niedrigstem Wasserstande aus dem schlammigen, 
an Conchyliendetritus ungemein reichen Sande der Watten, nahe am 
Rande der Stromrinnen oder » Balgen« gegraben,, in dem er je nach der 
Körpergröße weitere oder engere, mit glatten und ziemlich festen, 
schleimdurchtränkten Wandungen versehene Kanäle von rundem Durch- 
schnitt bewohnt. Der Gang, in dem stets nur ein einzelner Wurm lebt, 
scheint immer zwei nahe bei einander gelegene Öffnungen zu besitzen, 
die von einem niedrigen Walle umgeben sind, und aus denen 'beim 
Betreten des umgebenden Bodens ein oft recht kräftiger Wasserstrahl 
hervorspritzt. Verzweigungen des Kanales habe ich nie wahrgenommen. 
Große Individuen pflegen sich anscheinend tiefere (bis zu 4 Fuß Tiefe) 
Gänge zu graben, während sich kleine stets ziemlich nahe unter der 
Oberfläche des Bodens finden, häufig in ganzen Scharen dicht neben 
einander, so dass der Boden wie ein Sieb erscheint. Auf einer Fläche 


1 Ein Auszug aus den Ergebnissen meiner Untersuchungen erschien im »Zoolog. 
Anzeiger«, Jahrg. 2. 1879. Nr. 40. p. 542. 

2 GUERIN-MENEVILLE, »Iconographie du regne animal«. Ich gehe an dieser Stelle 
auf die verwickelte Geschichte dieses Namens nicht ein, sondern behalte mir das für 
eine spätere Veröffentlichung vor. 

3 ParrAs macht ähnliche Angaben über die Gewohnheiten der belgischen Fischer 
(a piscatoribus pro inescandis hamis ad capturam Gadi Morrhuae adhibetur, ob- 
scoeno Phalli marini [See-Trul] nomine notissima«, »Spicilegia«, p. 3 und ähnlich 
»Miscellanea«, p. 147). 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 465 


von etwa 4 Quadratfuß fand ich einmal über 20 Individuen. Wie sich 
die Thiere im Innern dieser Gänge verhalten, konnte ich nicht beobach- 
ten; ich habe niemals einen Echiurus einen Theil seines Körpers aus 
einer der Öffnungen hervorstrecken sehen, eben so wenig einer der 
Fischer, die ich darum befragte; doch mögen sich die Würmer bei 
höherem Wasserstande in dieser Beziehung anders verhalten. 

Der eingehenden Betrachtung der Gestaltung und Struktur der ein- 
zelnen Organe sei zur Erleichterung des Verständnisses eine kurze Schilde- 
rung der äußern Form des Körpers und ein summarischer Überblick über 
die topographische Anordnung der Organe vorausgeschickt. Der Echiurus 
besitzt einen sackförmigen Rumpf von beständig wechselnden Dimen- 
sionen und Umrissen, der vorn vom Munde, hinten vom After durch- 
brochen ist. Die Wandung ist dünn und im Leben etwas durchsichtig, 
so dass man die Lage und Bewegung der inneren Organe wahrnehmen 
kann. Der dorsale Rand der Mundöffnung verlängert sich zu einem sehr 
beweglichen, fleischigen, schaufelförmigen Kopflappen, dem »Rüssel« 
der Autoren. Hinter dem Munde ragen an der ventralen Seite des 
Rumpfes zwei metallisch glänzende hakenförmige Bauchborsten aus 
der Haut hervor, während das Hinterende des Körpers von zwei an der 
Bauchseite unterbrochenen Kränzen von Analborsten umstellt ist. 
Der vielfach gewundene Darmkanal ist in der Leibeshöhle durch 
Mesenterialgebilde aufgehängt. In den hintersten Abschnitt des- 
selben münden zwei braun pigmentirte Analschläuche. Hinter den 
Bauchborsten durchbrechen die Leibeswand die Ausführungskanäle 
zweier Paare von Segmentalorganen. 


Der Hautmuskelschlauch, 


Die Haut des Echiurus setzt sich aus drei Schichten zusammen, der 
Epidermis, einer diese bedeckenden Cuticula und einer nach innen 
von der Epidermis befindlichen Lage, deren Hauptmasse in einem Binde- 
gewebe besteht und die wohl als Cutis bezeichnet werden darf. Da sich 
die Haut am Rumpfe und am Kopflappen nicht in allen Punkten gleich 
verhält, empfiehlt sich eine gesonderte Darstellung der beiden Abschnitte. 

Am Rumpfe ist die Epidermis ein Cylinderepithel (Fig. 23), 
dessen Höhe mit dem Kontraktionszustande der Haut schwankt. Von 
der Fläche betrachtet erscheinen deutliche, unregelmäßig polygonale Zell- 
grenzen. Die etwa in der Mitte der Zellen gelegenen Kerne sind der 
Gestalt jener entsprechend etwas gestreckt; sie enthalten eine Anzahl 
feiner Körnchen. 

Der Epidermis zuzurechnen sind einzellige Drüsen (Fig. 19u. 23 dr), 
welche aus dieser in die unterliegende Cutis hineinragen. Sie haben die 

Zeitschrift (, wissensch. Zoologie. XXXIV. Ba. 30 


464 J. W. Spengel, 


- 


bei solchen Drüsenzellen gewöhnliche Gestalt, nämlich einen birnförmigen 
Körper, in welchem ein rundlicher oder etwas länglicher Kern liegt und 
einen längern oder kürzern dünnen Hals, der als Ausführungsgang funktio- 
nirt und bis an die Oberfläche der Epidermis tritt. An gewöhnlichen Tink- 
tionspräparaten mit Karmin oder Hämatoxylin pflegt man von ihnen 
nichts als den Körper zu sehen. Wendet man dagegen blaue Anilinfarben 
(Methylviolett z. B.) oder besser noch eine Doppelfärbung mit Pikro- 
karmin und einer solchen an, so treten auch die Hälse mit großer Deut- 
lichkeit hervor, da das in den Zellen enthaltene Sekret den Anilinfarb- 
stoff sehr fest bindet. Man kann dann die feinsten Ausführungsgänge 
nicht nur bis an die Epidermiszellen hin, sondern leicht auch zwischen 
diesen hindurch verfolgen. Auch sieht man sehr hübsch, wie die Zellen- 
hälse wirklich den Namen Ausführungsgänge verdienen, indem sich 
häufig in ihnen das Sekret so anhäuft, dass dadurch starke Anschwel- 
lungen entstehen, die durch ihre intensive blaue Färbung sehr in die 
Augen fallen. 

Solche Drüsenzellen sind nun am Rumpfe in einer gewissen regel- 
mäßigen Weise angeordnet. Sie liegen nämlich in Haufen von größeren 
oder geringeren Dimensionen beisammen und diese bewirken papillen- 
arlige Erhebungen der Haut, in denen schon Parıas richtig » glandulae 
mucifluae« erkannt hat. Diese Papillen stehen in Querreihen um den 
Körper, und zwar wechseln Reihen oder Ringe größerer Papillen 
mit je drei bis fünf Ringen kleinerer ab (siehe z. B. Fig. 5). Die Zahl 
der Ringe ist nicht genau anzugeben, nicht einmal diejenige der aus 
größeren Papillen zusammengesetzten, da einerseits namentlich die 
kleineren Papillen nicht immer genau die Reihe einhalten, andererseits 
der Unterschied zwischen großen und kleinen Papillen häufig verwischt 
ist. Als Durchschnittszahl können 20 bis 23 Hauptringe gelten. 

Der Bau dieser Papillen, dessen Erkenntnis mir leider nur sehr 
unvollständig gelungen ist, scheint aber komplicirter zu sein, als man 
nach dem Obigen meinen könnte. Die Untersuchung hat mit großen 
Schwierigkeiten zu kämpfen. Dahin gehört in erster Linie der Umstand, 
dass die frischen, lebenden Gewebe der mikroskopischen Beobachtung 
so gut wie gänzlich unzugänglich sind, hauptsächlich in Folge des großen 
Muskelreichthums der Haut, der jedes ‘abgeschnittene Stückchen sofort 
zu einer unkenntlichen und zu feineren Untersuchungen untauglichen 
Masse sich zusammenziehen lässt. Aus demselben Grunde kann man 
auch nicht wohl Stücke der Haut in Reagentien einlegen, sondern 
muss stets das ganze Thier dazu verwenden, falls man dieses nicht vor- 
her abtödten kann. Letzteres aber kann wiederum kaum ohne Schaden 
für die Erhaltung der feinern Struktur der Haut geschehen. Kurzum, 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 465 


ich habe die Schwierigkeiten nicht nach Wunsch zu überwinden ver- 
mocht. 

Betrachtet man ein Stück Leibeswand nach vorhergegangener Ab- 
tödtung des Thieres mittels Essigsäure oder dergl. und Aufhellung durch 
Glycerin oder ein gefärbtes Stück, so sieht man auf jeder Papille eine 
Anzahl rundlicher heller Flecke und im Centrum dieser meistens einen 
deutlichen, etwas länglichen Porus (Fig. 21). Die kleinsten Papillen 
zeigen nur einen solchen Fleck, größere (Fig. 20) 6, 7, 8, die größten 
13 bis 4. Ein jeder Fleck ist von allen Seiten deutlich begrenzt und 
hebt sich von den ihn umgebenden undurchsichtigeren Epithelzellen 
ziemlich bestimmt ab, so dass kein Zweifel darüber bestehen kann, 
dass man es mit einem Gebilde specifischer Natur zu thun hat. Was 
aber sind diese hellen Flecke? Was ich darüber habe ermitteln können, 
ist kurz Folgendes. 

Der Porus führt in einen kurzen Kanal (Fig. 22) und an diesen 
stoßen die peripherischen Enden einer Anzahl hoher Zellen, welche 
zu einem becherförmigen Körper (hb) vereinigt sind. Die Kerne dieser 
Zellen sind sämmtlich dem Grunde des Bechers genähert, und so 
erscheinen die peripherischen Abschnitte der Zellen hell und erzeugen 
an Präparaten, in denen die Zellkerne getrübt oder gefärbt sind, bei 
Betrachtung von ‘der Oberfläche der Papille das oben geschilderte Bild 
eines hellen rundlichen Fleckes. Um diese Becher aber gruppiren sich 
andere Zellen, und unter diesen ganz unzweifelhafte Drüsenzellen, so 
dicht, dass ich die Abgrenzung, resp. den Zusammenhang der ver- 
schiedenen Elemente nicht habe erkennen können. Bei der Zusammen- 
lagerung mit großen Mengen von Drüsenzellen liegt wol kein Gedanke 
so nahe, wie der, es möchten diese Körper die Ausführungsapparate, 
der centrale Porus die Mündung der Drüsengänge darstellen ; allein man 
überzeugt sich aufs Unzweifelhafteste an den erwähnten Anilinpräpara- 
ten, dass die weitaus größte Mehrzahl der Drüsen zwischen den ge- 
wöhnlichen Epithelzellen ausmündet. Indessen sieht man an eben den- 
selben Präparaten auch manchmal sehr deutlich die Hälse einiger 
 Drüsenzellen sich zwischen die Zellen des Bechers drängen, während 
in anderen Fällen diese selbst sich intensiv blau färben. Dies Verhalten 
könnte gegen eine zweite Auffassung von der Natur dieser Körper zu 
sprechen scheinen, die sich aus der Analogie mit ähnlich gestalteten 
Organen bei anderen Thieren, namentlich Vertebraten, ableiten ließe, 
nach der es nämlich Sinnesorgane sein könnten. Ist diese Ansicht, 
wie ich glaube, die richtige, so hätten wir beim Echiurus eine sehr innige 
Verbindung von becherförmigen Sinnesorganen mit Schleimdrüsen, und 
zwar eine so innige, dass es mir bis jetzt nicht gelungen ist, die beiden 

30* 


466 J. W, Spengel; 


Bestandtheile der Papillen gegen einander abzugrenzen. Zum Beweise 
dieser Auffassung bedarf es natürlich noch vieler Beobachtungen, und 
vor Allem wäre wol die Existenz von sensiblen Endapparaten in 
Gestalt von Haaren nachzuweisen, wie sie von den becherförmigen 
Sinnesorganen der Capitelliden neuerdings von Eısıe! eingehend ge- 
schildert sind. Beim Echiurus habe ich weder bewegliche Cilien noch 
starre Haare zu erkennen vermocht. Wenn man indessen erwägt, dass 
solche Haare meistens sehr vergänglich sind, und dass ich das Objekt im 
frischen Zustande nicht untersucht habe, so kann aus meinem negativen 
Befunde noch nicht mit Entschiedenheit die thatsächliche Abwesenheit 
von Haaren gefolgert werden. Es kommt noch hinzu, dass die ansehn- 
liche Cuticula, welche die Epithelzellen der Papillen bedeckt, sich 
am Rande der Becherporen rasch verdünnt, ja vielleicht gänzlich 
schwindet (Fig. 22). An manchen senkrechten Hautschnitten aber ver- 
misst man die Poren und Kanäle vollständig und statt dessen findet man 
nur ziemlich scharf begrenzte Stellen im Epithel, an denen die Kerne 
tiefer liegen als in den benachbarten, gewöhnlichen Epithelzellen 
(Fig. 23 hb): wir haben hier offenbar die gleichen Gebilde wie in den 
becherförmigen Körpern vor uns; diese unterscheiden sich von jenen 
nur dadurch, dass bei ihnen das Polfeld eingezogen und dadurch ein 
kurzer Kanal erzeugt ist. Auch in dieser Beziehung würden die in Rede 
stehenden Sinnesorgane mit den von EısıG beschriebenen Organen der 
Capitelliden übereinstimmen, bei denen gleichfalls ein retraktiles Pol- 
feld besteht. Großes Gewicht wird endlich auf die genaue Beobachtung 
des Verhaltens der Nerven zu legen sein. Ich kann zunächst nur an- 
geben, dass starke Nervenäste (Fig. 19 n!) in die Papillen eintreten, 
ohne aber darüber Aufschluss geben zu können, welche von den beiden 
Bestandtheilen sie hauptsächlich versorgen und in welcher Weise die 
Verbindung geschieht. 

Die Epidermiszellen der Papillen sind höher als an den übrigen 
Stellen der Haut. Sie sitzen mit ihren spitzen inneren Enden zwischen 
den Drüsenzellen. Gegen den Rand der Papille, wo die Drüsen aufhören, 
nehmen sie unvermittelt die gewöhnliche Gestalt an. 

Die die ganze Epidermis, sowohl auf den Papillen wie zwischen 
diesen, überziehende Guticula ist 0,003 mm dick, vollkommen homo- 
gen und strukturlos. 

Die Gutis (Fig. 23) bildet am Rumpfe eine zusammenhängende 
Schicht von wechselnder Mächtigkeit unter der Epidermis. Sie besteht aus 
einer homogenen, glashellen,, gallertartigen Grundsubstanz,, in welcher 


1 H. Eısıs, Die Seitenorgane und becherförmigen Organe der Capitelliden. — 
Mittheilungen aus der Zoolog. Station zu Neapel, Bd, I. p. 278, 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 467 


sternförmige Zellen mit etwas länglichem Kerne liegen, die mit ihren zarten 
Ausläufern meistentheils unter einander in Verbindungzu stehen scheinen. 
Ferner umschließt die Cutis außer den bereits erwähnten Drüsen Ballen 
von Zellen, die mit rothbraunen oder gelblichen Pigmentkörnchen er- 
füllt sind, namentlich aber die Enden der peripherischen Nerven, die 
hier theils in Gestalt von dickeren Ästen, welche sich zu den Papillen 
hegeben, theils als feinere Netze auftreten. Letztere schienen mir durch 
zarte Fädchen vielfach mit den sternförmigen Zellen der Gutis in Ver- 
bindung zu stehen. 

AmKopflappen verhält sich die Haut der dorsalen und der ventra- 
len Fläche verschieden, indem nämlich die letztere Fläche ein wimpern- 
des Cylinderepithel trägt, das sich in scharfer Linie längs des seitlichen 
und vordern Randes des Kopflappens gegen die wimperlose, mehr der- 
jenigen des Rumpfes entsprechende Epidermis der dorsalen Fläche ab- 
grenzt. 

Die Zellen der ventralen Fläche sind nach außen von einer zarten 
CGuticula bedeckt, auf welcher sehr dichte Wimpern von 0,01 mm 
Länge sitzen. Die der dorsalen Fläche dagegen tragen eine starke Quti- 
cula von gleicher Beschaffenheit wie die der Rumpfhaut. Zwischen 
ihnen münden zahlreiche, bündelweise zusammenstehende einzellige 
Drüsen aus (Fig. 18), die ganz mit denen der Rumpfpapillen überein- 
stimmen, zur Untersuchung aber viel tauglicher als diese sind, da sie 
viel lockerer angeordnet sind. Dass sie keine über die Oberfläche her- 
vorragende Wärzchen bilden, dürfte hauptsächlich in der Beschaffenheit 
ihrer Unterlage begründet sein. Die Cutis nämlich verhält sich im Kopf- 
lappen ganz anders als im Rumpfe und man könnte leicht zu der An- 
sicht kommen, sie fehle dort gänzlich. Doch irre ich wol nicht, wenn 
ich die helle, homogene, gallertartige Grundsubstanz mit eingestreuten 
sternförmigen Zellen (Fig. 46), in welche außer den Drüsen, Pigment- 
zellenballen und Nerven die ganze Muskulatur des Kopflappens einge- 
bettet ist, der gänzlich außerhalb der Muskelschichten liegenden Qutis 
des Rumpfes gleichsetze. Ihrer mächtigen Ausbildung verdankt der 
Kopflappen wesentlich seine Dicke und Festigkeit. 

Auch das Verhältnis der Hautdrüsen zur Muskulatur ist im Kopf- 
lappen etwas anders, in so fern dieselben in die oberflächlichen Muskel- 
schichten eindringen. In einigen Fällen glaube ich auch hier becher- 
förmige Körper zwischen den Ausführungsgängen der Drüsen gesehen 
zu haben. 

Unter der ventralen Epidermis liegen hier und da (Fig. 43) Häuf- 
chen eines dunklen, etwas violetten Pigments, die der entsprechenden 
Fläche desKopflappens eine schmutzige, dunklere Färbung verleihen. 


468 J. W. Spengel, 


Die Muskulatur der Rumpfwandung (Fig. 19) besteht aus drei 
Schichten, in deren jeder die Fasern einen andern Verlauf nehmen. Die 
Dicke der Schichten schwankt innerhalb ziemlich weiter Grenzen je nach 
der Größe und vor Allem dem Kontraktionszustande des Thieres ; es sei 
daher nur die relative Mächtigkeit derselben angegeben. Die äußerste 
Schicht ist aus Ringfasern (mr) zusammengesetzt. 

Nach innen von diesen folgt eine die 3—4 fache Mächtigkeit er- 
langende Schicht von Längsfasern (ml), die parallel der Längsachse des 
Körpers verlaufen. 

Die dritte, innerste Schicht (ms), welche an Dicke meist etwas gegen 
die Ringfaserschicht zurückbleibt, besteht aus Fasern, die schräg verlaufen 
und zwar vom Bauch und vorn nach dem Rücken und hinten. Diese 
Schicht zerfällt in eine rechte und eine linke Hälfte. Da die einer jeden 
von diesen angehörigen Fasern aber etwas länger sind als der halbe Um- 
fang des Rumpfes, so greifen dieselben von beiden Seiten über die 
Mittellinien über, in der Weise, dass eine links neben dem Bauchmarke 
beginnende Faser dieses kreuzt, dann über die rechte Rumpfseite ver- 
läuft, die dorsale Mittellinie überschreitet und endlich wieder an der 
linken Körperseite endigt. Entsprechend beginnen Fasern, welche der 
linken Rumpfseite angehören, rechts vom Bauchmarke und endigen rechts 
von der dorsalen Mittellinie. Die Folge davon muss natürlich sein, dass 
zu beiden Seiten der Mittellinie ein Gebiet besteht, in dem Fasern in vier 
verschiedenen Richtungen sich kreuzen, nämlich außer den Ring- und 
Längsfasern zweierlei schräge Fasern (Fig. 17). Hier und da verbinden 
sich die Ring- und die Schrägfaserschicht durch einzelne Faserbündel, 
welche die Längsfaserschicht durchbrechen und dadurch die drei 
Schichten zu einer Einheit verbinden, deren Wirkungsweise sehr schwer 
zu analysiren ist. Die Bewegungen, welche dieser Muskelapparat voll- 
führt, erscheinen hauptsächlich in der vom Darm der Wirbelthiere unter 
dem Namen der Peristaltik bekannten Form einer von vorn nach hinten 
oder in umgekehrter Richtung fortschreitenden Kontraktionswelle, welche 
ein wesentliches Lokomotionsmittel des in engen Gängen des Meeres- 
bodens lebenden Thieres bildet. Geringere Bedeutung mögen unter 
natürlichen Verhältnissen die durch Kontraktionen einzelner Partien der 
Längsmuskeln bewirkten Krümmungen des Rumpfes haben, die der in 
ein Gefäß mit Wasser gebrachte Echiurus indessen sehr lebhaft ausführt. 
Besonders auffallend erscheint der schräge Verlauf der Fasern in der 
innersten Schicht. Diese Anordnung muss die Folge haben, dass durch 
Kontraktion dieser Fasern gleichzeitig die Länge und der Umfang, resp. 
der Durchmesser des Körpers oder eines Abschnittes desselben vermin- 
dert wird, eine Wirkung, welche natürlich auch durch gleichzeitige 


. ) 
ee u 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen, 469 


Kontraktion der Längs- und Ringfaserschicht herbeigeführt werden kann. 
Die besondere Bedeutung des schrägen Verlaufes vermag ich nicht zu 
erkennen. Die Gestaltveränderung, zu welcher dieser Apparat unsern 
Wurm befähigt, ist eine ganz erstaunliche, wie denn schon Parzas den 
Körper desselben » in omni puncto contractile et mutabile « nennt. 

Am Hinterende des Körpers besteht keine so regelmäßige Anordnung 
der Muskulatur. Nur die Ringmuskeln erhalten sich in ihrer Lage bis 
zum: After und funktioniren dort als äußerer Sphinkter. Die Längs- 
muskeln dagegen zertheilen sich, um sich theils zu einem Netzwerk in 
der Umgebung des Afterdarms zu verflechten, theils einen an der Grenze 
zwischen diesem und dem Enddarme gelegenen inneren Sphinkter zu 
bilden. Die schrägen Fasern endlich verschwinden als kontinuirliche 
Schicht völlig und vermischen sich mit den basiparietalen Borsten- 
muskeln. Durch das Hinzutreten dieser wird das Bild äußerst kom- 

pliciri. 

| Noch verwickelter ist das Verhalten der Muskulatur am Vorderende 
des Rumpfes, wo die Schichten sich in den Kopflappen fortsetzen. Am 
übersichtlichsten sind die Ring- und Längsfasern angeordnet; doch ist 
ihre Lagerung nicht mehr ganz identisch mit derjenigen im Rumpfe. 
Während dort die Ringfasern die äußerste Schicht bilden, spalten sich 
an der Basis des Kopflappens einige Fasern von der Längsfaserschicht 
ab und treten zwischen Haut und Ringmuskulatur, dort eine ganz 
dünne Lage bildend (Fig. 43 Im’). Auf die Ringfasern, welche diese 
Bezeichnung nur noch im Gebiete des Mundtrichters verdienen, nachdem 
die Ränder des Kopflappens aber aus einander gewichen sind, nur als 
Quermuskeln (qm) erscheinen, folgt ventralwärts die Fortsetzung der 
Längsmuskelschicht des Rumpfes ; doch liegen die Fasern nicht mehr zu 
einer geschlossenen Schicht vereinigt, sondern sind weit aus einander 
gerückt und durch das oben als Gutis gedeutete Gewebe geschieden, 
eine Anordnung, die natürlich eine Vergrößerung des dorsoventralen 
Durchmessers des Gebietes zur Folge hat. Am Vorderende des Kopf- 
lappens (Fig. 44) verflechten sich die Längsfasern in der Umgebung 
des Schlundringbogens mit den anderen Schichten. Ventralwärts 
von dieser Schicht liegen sodann wieder Querfasern (qm’), welche die 
Fortsetzung der schrägen Rumpfmuskeln bilden und endlich abermals 
eine dünne Schicht von Längsfasern (lm’’), die sich wol wie die dorsalen 
von der mittleren Rumpfmuskelschicht abgespalten haben. Die Ring- 
und Schrägfasern sind hier also nicht außen und innen von den Längs- 
fasern gelagert wie am Rumpfe, sondern zwischen diesen. Endlich 
liegen unter dem Epithel der ventralen Seite spärliche Längsmuskel- 
fasern (lm’”). 


470 J. W. Spengel, 


Dazu kommen nun im Kopflappen noch zahlreiche zarte Dorsoventral- 
muskeln (Fig. 46 mdv; Fig. 43 a, dv), die sich von der Innenfläche des 
dorsalen bis zu der des ventralen Epithels erstrecken und dabei die 
Leibeshöhle, in den frenulaartigen Brücken verlaufend, durchsetzen. 

Über die feinere Struktur der Muskelfasern habe ich nicht viel 'bei- 
zubringen, da meine Untersuchungen mir über mehrere Punkte keinen 
Aufschluss gegeben haben. So muss ich vor Allem die Frage nach dem 
histologischen Werthe der Fasern unbeantwortet lassen: sind es spindel- 
förmige Zellen oder Zellenfusionen? Die Fasern des Rumpfes erscheinen 
nach Behandlung mit den meisten Reagentien als homogene Stränge von 
etwas eckigem, unregelmäßigem Querschnitte und einer Dicke von 
durchschnittlich etwa 0,007 mm. Hin und wieder trifft man neben ihnen 
einen von einer geringen Plasmamenge umgebenen länglichen Kern von 
etwa 0,043 mm Länge und 0,006 mm Breite, dessen Lage im Verhältnis 
zur Faser aus dem Querschnitte (Fig 24) erhellt. Wie viele solche 
Kerne zu einer Faser gehören, ob mehr als einer, kann ich nicht 
angeben. Eben so wenig weiß ich, wie lang die Fasern und wie ihre 
Enden beschaffen sind. Dass dieselben sich aus zarten Fibrillen zu- 
sammensetzen, erkennt man besser als im Rumpfe an den Längsmuskeln 
des Kopflappens. Diese zerfasern sich häufig und tauschen ihre Fibrillen 
aus. Das Gleiche beobachtet man an der Muskulatur verschiedener 
Organe, namentlich der Segmentalorgane. Die dorsoventralen Muskeln 
scheinen einzelnen Fibrillen zu entsprechen: jede enthält einen länglichen 
Kern in einem Protoplasmahäufchen (Fig. 46 mdv). 

Eine genauere Erkenntnis des Baues der Haut wurde begreiflicher- 
weise erst durch die neuere Ausbildung der mikroskopischen Unter- 
suchungsmethoden ermöglicht. Die älteren Beobachter sind daher kaum 
über Pırras hinausgekommen, der die Existenz vieler in Querreihen an- 
geordneten »glandulae mucifluae« treffend beschreibt; die »cutis« sei 
mit dem »fibras minime distincetas« darbietenden »pannus museculosus « 
innig verbunden, in der Mitte des Körpers dünner als an den Enden. 
(JUATREFAGES unterscheidet im Integument eine »Haut«, welche aus einer 
Grundsubstanz (»gangue«) mit zahlreichen mehr oder minder deutlichen 
»granulations«, wahrscheinlich »organes mucipares«, besteht, und eine 
» couche fibreuse« von außerordentlicher Zähigkeit, die sich aus vielfach 
durchbrochenen Bündeln sehr feiner Fasern zusammensetzt. Ich habe 
etwas seiner Abbildung (Fig. IN, Taf. VI) Ähnliches nie gesehen, ver- 
muthe aber, dass die »couche fibreuse« unserer » Cutis« entsprechen 
dürfte. Unter dem Integument findet Quarreraczs zwei Muskelschichten, 
über die er einige interessante Angaben macht. »Sur le milieu de la 
face inferieure ou ventrale de l’animal, on distingue un raph& bien pro- 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 471 


nonc6; les fibres, tres apparentes, partent de ce raphe, et se portent 
obliquement d’avant en arriere; d’autres fibres plus fines les croisent en 
direction eontraire presque ä& l’angle droit; sur le milieu du corps, ces 
‘ dernieres deviennent presque longitudinales. Une disposition inverse 
s’observe ä la face dorsale ou superieure de l’animal.« In einiger Ent- 
fernung von der »raphe« soll diese regelmäßige Anordnung aufhören 
und statt dessen eine Verflechtung der Fasern stattfinden. Es scheint 
mir kaum zweifelhaft, dass QuATREFAGES den eigenthümlichen Verlauf 
der Fasern der innersten Muskelschicht, wie sie oben beschrieben wurde, 
gesehen, indessen nicht ganz richtig und genau erkannt hat. 

GREEFF (1874) beschreibt als äußerste Schicht der Haut eine glas- 
helle Cuticula, die sich auch auf den »Rüssel« erstreckt; »die Innen- 
fläche aber und der Randsaum dieses Organs tragen außerdem ein 
dichtes Wimperkleid«. Auf der Unterfläche dieser Cuticula liegt ein 
körniges Pigment und dann folgt eine Schicht spindelförmiger Zellen. 
»Die hierdurch nach innen eingeschlossenen Räume sind ausgefüllt von 
einem, wie es scheint, bindegewebigen Stroma, das ebenfalls mit Zellen 
durchsetzt ist. An einigen Stellen erheben sich diese Zellfalten mitsammt 
der überliegenden Cuticula kugelig, so dass sie als weiße papillenartige 
Knötchen auf der Haut hervortreten. Diese Papillen sind Hautdrüsen.« 
Nach ihnen wird die ganze unter der Guticula liegende Zellschicht als 
»Drüsenschicht« bezeichnet. In einer zweiten Mittheilung (1877) nennt 
GREEFF dieselbe Schicht »Bindegewebsschicht«, im Zusammenhang mit 
einer Veränderung seiner Ansicht über die Bedeutung der Papillen, in 
denen er jetzt zum Theil Tastpapillen erkennt. »Man sieht unter 
günstigen Umständen deutlich die Nerven aus dem Innern des Körpers 
und direkt aus dem Bauchnervenstrang hervortreten, die Muskulatur 
durchsetzen und in diesen Papillen sich in ein mit Zellen durchsetztes 
Fasernetz auflösen. Die feinen äußeren Fäden scheinen in die nach innen 
gerichteten fadenförmigen Enden der Gylinderepithelien überzugehen. 
Die Haut-Nervenpapillen waren früher von mir mit den Hautdrüsen zu- 
sammengestellt worden, sind aber wol von ihnen zu unterscheiden.« 
Mir ist eine solche Unterscheidung nicht gelungen. Falls überhaupt epi- 
theliale Endapparate des Nervensystems vorhanden sind, liegen diese in 
inniger Vergesellschaftung mit den Drüsen. Die dann folgende Muskulatur 
besteht nach GrerFF aus drei Schichten, »nämlich einer äußeren und 
inneren circulären und einer dazwischen liegenden breiten (dicken?) 
Längsfaserschicht.« Gleiche Zusammensetzung soll der Hautmuskel- 
schlauch bei Thalassema Baroni und Bonellia viridis besitzen. Dass 
diese Angabe, welche GrEErF 1877 wiederholt, für die letztgenannte 
Gephyree nicht zutrifft, habe ich schon in meinem ersten »Beitrage « 


472 J. W, Spengel, 


mitgetheilt!. Mein älterer Befund hat durch die oben mitgetheilten Er- 
gebnisse der Untersuchung des Echiurus Bestätigung und Ergänzung 
erhalten. Hinsichtlich der Struktur der Muskelfasern ist GrEEFF weiter 
gekommen als ich. Er hat nicht nur auch die Zusammensetzung der 
Fasern aus Primitivfibrillen wie ich erkannt, sondern gefunden, dass 
diese um eine mittlere körnige Achse gestellt — eine Beobachtung, deren 
Richtigkeit ich allerdings etwas bezweifeln muss —, ferner dass sie 
spindelförmig sind (1877). | 


Die Borsten. 


Borsten treten bei Echiurus in zwei verschiedenen Gruppen auf, 
von denen die eine allen Echiuriden zukommt, während die andere 
eine und zwar die hervorragendste Eigenthümlichkeit des Genus Echiu- 
rus bildet. Die erste Gruppe besteht aus nur zwei Borsten, den »un- 
guiculi genitales« von Pırras, welche in symmetrischer Anordnung in 
geringer Entfernung von der Mundöffnung rechts und links vom Bauch- 
marke die Leibeswand durchbrechen. Ihre Austrittsstelle befindet sich 
im dritten Ringe größerer Hautpapillen. Da beide Borsten — wir wollen 
sie Bauchborsten nennen — übereinstimmend gebildet sind, brauchen 
wir nur eine zu betrachten. Wir unterscheiden an ihr zwei (Fig. 9 
und 40) Abschnitte, einen geraden, im Durchschnitte fast kreisrunden 
»Schaft«, der bei erwachsenen Thieren eine Länge von 6,5 mm erreicht 
und im Innern des Körpers liegt, und einen gekrümmten, zum großen 
Theil aus dem Körper nach außen hervortretenden »Haken« von 2,5 mm 
Länge. Namentlich der Letztere zeichnet sich durch seine fast goldige 
metallische Färbung aus, während der Schaft etwas weißlicher ist. Der 
Haken erscheint äußerlich völlig strukturlos; am Schaft dagegen be- 
merkt man schon bei ganz schwacher Vergrößerung eine ringförmige 
Zeichnung, die wol als Ausdruck geringer Unregelmäßigkeiten im 
Wachsthum der Borste anzusehen sein dürfte. Bei mikroskopischer 
Untersuchung tritt aber ferner in der ganzen Borste eine äußerst feine 
Längsstreifung hervor; dieselbe erscheint nicht nur bei Betrachtung 
der intakten Borste von der Oberfläche, sondern auch, und zwar beson- 
ders deutlich an Längsschnitten, die sich bei der ziemlich geringen Kon- 
sistenz der Borste leicht herstellen lassen. Solche Längsschnitte be- 
weisen, dass diese Streifung nicht durch zarte Rippung der Oberfläche 
bedingt, sondern der Ausdruck einer Zusammensetzung der Borste aus 
feinen Längsfasern ist, deren Verbindung allerdings eine sehr innige ist: 
die Fasern zu isoliren gelang mir nicht. 


. 


il a.a. O0. p. 394. Anmerkung. 


_ 2. 4 


a Ei ee 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 473 


Jede Borste ist umhüllt von zwei Scheiden (Fig. 42), die als innere 
und äußere bezeichnet werden mögen unter Verwendung des ersten 
Namens auf die der Borste zunächst liegende Scheide, während die 
äußere der Leibeshöhle zugewandt ist. Den Hauptbestandtheil der inne- 
ren Scheide bildet ein Epithel (bf), das an verschiedenen Stellen ver- 
schiedene Gestalt besitzt. Dasselbe steht in ununterbrochenem Zu- 
sammenhange mit der Epidermis und geht am Rande der Austrittsöffnung 
der Borste ohne Grenze in jene über, so dass die innere Scheide sich als 
eine hohle, die Borste umschließende Einstülpung der Epidermis dar- 
stellt. Es ist der Borstenfollikel. Das Epithel desselben besteht in dem 
größten Theile seiner Ausdehnung aus polygonalen Zellen mit einem rund- 
lichen Kerne und einem großen, stark lichtbrechenden Kernkörperchen. 
Gegen die Öffnung hin werden die Zellen höher und erscheinen am 
Rande derselben als CGylinderzellen mit länglichem Kerne. Im Grun«e 
des Follikels fand ich bei ausgebildeten Borsten nie Zellen, sondern nur 
eine dünne Schicht ohne erkennbare Struktur (vergl. unten über die 
Entwicklung der Ersatzborsten). Alle Zellen des Follikels scheiden eine 
glashelle Cuticula aus, durch welche sie von der Borste getrennt werden. 
Diese stellt, da der Grund des Follikels einer solchen Cuticula entbehrt, 
eine dünnwandige Röhre dar, welche an der Austrittsöffnung mit der 
äußeren Guticula der Haut zusammenhängt, vorher aber sich im Um- 
kreise der Öffnung bedeutend verdickt und so einen Ring bildet, der den 
Zweck haben dürfte, das Hervorschlüpfen der Borste aus dem Follikel 
zu verhindern, das sonst bei jeder Anspannung der Borstenmuskeln ein- 
treten müsste. Er wird in seiner Wirkung durch einen übrigens nur 
schwachen muskulösen Sphinkter unterstützt. Zu dem Epithel kommt 
sodann eine zart längsgestreifte Schicht (bf’) von etwa der gleichen Dicke 
wie das Epithel. Man erkennt an ihr äußerlich eine Anzahl spindelför- 
miger Kerne und könnte glauben, sie bestehe aus Muskeln. Da es in- 
dessen nicht gelingt, distinkte Fasern darzustellen, so wird man darin 
wol eine bindegewebige Stützschicht erblicken müssen, die der inneren 
Scheide zugerechnet werden kann. 

Die äußere Scheide ist wiederum aus zwei Schichten zusammenge- 
setzt, nämlich einer Lage von homogener Grundsubstanz mit eingestreuten 
Zellen |Fig. 12 z) und einem äußern sehr dünnen Peritonealüberzuge (pr). 
Die Erstere scheint im Leben weich zu sein; in Konservirungsflüssig- 
keiten schrumpft sie häufig so, dass man sie leicht übersehen kann ; doch 
- erkennt man sie an guten Präparaten meistens so, wie sie in Fig. 12 & 
dargestellt ist. In der Grundsubstanz liegen nicht Kerne, sondern deut- 
liche Zellen von unregelmäßigem Umriss, manchmal mit stumpfen Fort- 
sätzen. Dieselben besitzen stets einen etwas länglichen Kern mit einem 


474 J. W, Spengel, 


Kernkörperchen. Das Gewebe erinnert sehr an das der Cutis, nament- 
lich wie sich dieses im Kopflappen darstellt, und dürfte auch wol von 
demselben abzuleiten sein. Bindegewebe dieser Art spielt im Körper des 
Echiurus überhaupt eine große Rolle und wird uns noch an verschie- 
denen Stellen begegnen. 

Die äußere Scheide giebt den Ansatzpunkt für die Bewegungs- 
muskulatur der Bauchborsten ab. Unter diesen können wir 
nach ihrem Verhalten zur Borstenscheide einerseits und zum Hautmuskel- 
schlauch andrerseits drei Gruppen unterscheiden. Die erste wird von einem 


einzigen sehr starken Muskelstrange dargestellt, der vom Grunde des 


einen Borstensackes zu dem des andern zieht, also die Basen der beiden 
Borsten verbindet; er möge der Interbasalmuskel heißen (Fig. 3 ib). In 
nächster Nähe dieses Muskels entspringen von der Basis zahlreiche sehr 
viel zartere Fäden, die nach verschiedenen Seiten zur Leibeswand aus- 
strahlen und als Basiparietalmuskeln bezeichnet werden können. Sie 
zerfallen in ventrale und dorsale, d. h. solche die sich an die ventrale 
und an die dorsale Wand ansetzen, und zwischen diesen könnte man 
noch seitliche unterscheiden, die indessen gegen die ventralen und dor- 
salen nicht scharf abzugrenzen wären. Die ventralen Basiparietalmuskeln 
bilden ihrerseits wiederum mehrere Gruppen nach der Lage ihres parie- 
talen Endes, wonach man vordere und hintere, mediale und laterale 
unterscheiden kann. Die dorsalen dagegen bilden nur vordere und zwar 
mediale und laterale Gruppen; hintere sind nicht vorhanden. Die media- 
len dorsalen Basiparietalmuskeln weichen in Bezug auf ihre Insertion in 
bemerkenswerther Weise von allen übrigen ab, indem sie sich nämlich 
mit einem erheblichen Theile ihrer Fasern nicht an den Hautmuskel- 
schlauch, sondern an ein bei Betrachtung des Darmes näher zu be- 
schreibendes dissepimentartiges Diaphragma heften, wodurch ihre An- 
satzstelle beinahe in gleiche Höhe mit der Borstenbasis verlegt und 
ihre Zugrichtung fast in eine horizontale verwandelt wird. Alle diese 
Basiparietalmuskeln werden wol in letzter Instanz als abgelöste Theile 
des Hautmuskelschlauches anzusehen sein. Ein Muskel aber hat dieses 
Verhältnis klarer bewahrt als die übrigen: man erkennt ihn als ein zu 
besonderer Mächtigkeit gelangtes Bündel der innersten, aus schrägen 
Fasern zusammengesetzten Schicht. Er entspringt nicht vom Grunde, 
sondern vom peripherischen Ende der äußeren Borstenscheide und zwar 
am lateralen vorderen Rande derselben (Fig. 16 pm) und läuft fast parallel 
mit den Fasern der schrägen Muskelschicht, denen sich sein Insertions- 
abschnitt vollkommen anschließt. Außer diesem stärkeren Bündel, das 
wir den parietalen Borstenmuskel nennen wollen, entspringen häufig 


TE EI WEEZE 


„Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 475 


noch einige schwächere von der Borstenscheide, lösen sich aber noch 
weniger aus der Hautmuskulatur los. 

Die Wirkungsweise dieser verschiedenen Muskelgruppen ist leicht 
verständlich. Der Drehpunkt der Borste liegt in der Austrittsöffnung; 
von hier ragt ein kurzer Hebelarm in Gestalt des Hakens nach außen, 
ein sehr viel längerer in Gestalt des Schaftes nach innen. An den letzte- 
ren heftet sich die Hauptmasse der Muskeln. Nehmen wir zunächst an, 
die Entfernung der beiden Borstenporen sei unveränderlich und die 
Borsten ständen vertikal zur ‘ventralen Körperfläche. Eine Verkürzung 
des Interbasalmuskels muss eine Annäherung der Borstenbasen, eine 
Entfernung aber ihrer Spitzen bewirken. Umgekehrt entfernen die 
lateralen Basiparietalmuskeln die Borstenbasen von einander unter gleich- 
zeitiger Dehnung des Interbasalmuskels, und nähern die Spitzen. Durch 
gleichzeitige Kontraktion der vorderen und hinteren lateralen Gruppen 
der ventralen Basiparietalmuskeln muss die letztere, durch gleichzeitige 
Kontraktion der vorderen und hinteren medialen Gruppen der ventralen 
Basiparietalmuskeln die erstere Wirkung verstärkt werden. Wirken da- 
gegen die hinteren ventralen Basiparietalmuskeln allein, während die 
vorderen schlaff sind, so wird der innere Theil der Borsten nach hinten 
gelegt, der äußere natürlich nach vorn. Als Antagonisten wirken die vor- 
deren ventralen und vor Allem die dorsalen Basiparietalmuskeln, und es 
wird klar, wie vortheilhaft die Verlegung der Insertion der medialen 
Gruppen der dorsalen Muskeln in das Diaphragma für diese Bewegung 
sein muss: Die Bewegung der Hakenspitze von vorn nach hinten, welche 
durch die Kontraktion der dorsalen und der vorderen ventralen Basiparie- 
talmuskeln bewirkt wird, ist die energischeste, die das Thier ausführt. 
Der Zweck der parietalen Borstenmuskeln endlich ist, die Entfernung der 
Austrittsöffnungen zu vergrößern, während die Verminderung derselben 
durch die Ringmuskulatur (incl. der schrägen Muskeln) der Leibeswand 
bewirkt wird. 

Die dem Genus Echiurus eigenthümliche Borstengruppe (Fig. 3 u. 4) 
besteht aus 13 bis 16 Borsten, welche in zwei Reihen um den After 
angeordnet sind und desshalb als Analborsten bezeichnet werden 
mögen. Die Öffnungen, in denen sie die Leibeswand durchbrechen, 
liegen im ersten und im zweiten Ringe größerer Papillen, vom 
Hinterende des Körpers aus gerechnet. Die Zahl der in jeder Reihe 
enthaltenen Borsten ist keine konstante; sie schwankt nach meinen 
Erfahrungen in der hinteren Reihe zwischen 5 und 8, in der vorderen 
zwischen 5 und 9; Parzas’ Angabe dürfte indessen wol das gewöhnliche 
Verhalten bezeichnen (7 in der vorderen, 6 in der hinteren Reihe). 
Beide Reihen bilden keime geschlossenen Ringe, sondern endigen 


476 J. W, Spengel, 


jederseits in einiger Entfernung von der ventralen Mittellinie, stellen 
also dorsale Bögen oder an der Bauchseite unterbrochene Kränze 
dar. Alle Analborsten sind gleich gestaltet (Fig. 44): jede besteht aus 
einem geraden »Schaft«, der mit demjenigen der Bauchborsten überein- 
stimmt und wie dieser im Innern des Körpers liegt, und einer gleich- 
falls geraden oder wenig gebogenen, zum großen Theil aus der Haut 
hervorstehenden »Spitze«. Auch hinsichtlich der Umhüllung durch eine 
doppelte Scheide und der Struktur dieser unterscheiden sie sich in nichts 
von den Bauchborsten. Dagegen weicht der muskulöse Bewegungsappa- 
rat in mehreren Punkten ab. Vor Allem vermissen wir die große Regel- 
mäßigkeit der Anordnung, wie ein Blick auf Fig. % sofort zeigt. Indessen 
erkennt man doch auch hier mehrere Hauptgruppen, unter denen Inter- 
basal- (id) und Basiparietalmuskeln (bp) als die bedeutendsten hervor- 
treten. Die Ersteren verbinden nicht nur die Basen zweier benachbarten 
Borsten derselben Reihe, sondern auch solche der beiden Reihen. und 
dabei verfilzen sich die Bündel in solcher Weise zu dichten Platten, dass 
die sämmtlichen Interbasalmuskeln zu einer einheitlichen Masse vereinigt 
erscheinen, in welcher den einzelnen Bündeln wol nur eine geringe 
physiologische Selbständigkeit geblieben sein möchte. 

Dieser Apparat stellt aber eben so wenig wie die Borsten selbst 
einen geschlossenen Kranz dar, sondern er ist an der ventralen Seite 
unterbrochen. Er kann daher nicht als ein kontinuirlicher Ringmuskel 
wirken, durch dessen Verkürzung die Basen sämmtlicher Borsten mög- 
lichst dem Centrum genähert, ihre Spitzen aber nach allen Richtungen 
gespreizt werden würden. Eine ähnliche Funktion aber liegt demselben 
ohne Zweifel ob, und zu diesem Zwecke ist er ergänzt durch Muskel- 
bänder, » Basiintestinalmuskeln« (bi), die von der Basis der Borsten- 
säcke sowohl der vorderen wie der hinteren Reihe in ziemlich regelloser 
Anordnung zur Wand des Afterdarmes ziehen. Die Basiparietalmuskeln 
endlich, welche als Antagonisten der Interbasal- und Basiintestinalmuskeln 
fungiren müssen, sind hauptsächlich peripherisch entwickelt; ihr parie- 
tales Ende liegt im Leben viel weiter nach vorn als es in der Fig. 4 er- 
scheint, welche nach einem möglichst flach ausgebreiteten Präparate an- 
gefertigt ist, in dem die Ränder der Leibeswand sogar nach hinten 
umgeschlagen sind. 

Pırras, der die Bauchborsten » uncinuli« oder »unguiculi genitales«, 
die Analborsten »paleolae« nennt, beschreibt die Interbasal- und Basi- 
parietalmuskeln bereits ganz korrekt. Forses und Goopsır geben die 
Zahl der Analborsten auf 40 in jedem Ringe an. QuArrErFAGES beschreibt 
außer den Interbasal- und Basiparietalmuskeln zwei Bündel, welche an 
der Mündung der Scheiden inserirt sind und von der Scheide der einen 


RT UNE: 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 477 


Borste zu derjenigen der andern ziehen, wobei sie sich zum Theil in der 
Mittellinie kreuzen; er hat vermuthlich Theile der innersten Schicht der 
Hautmuskulatur gesehen. Die Basen der Analborsten sollen nach ihm 
durch zwei geschlossene Ringmuskeln verbunden sein. GREEFF äußert 
sich nur über Zahl und Anordnung der Borsten, von denen er 8 im vor- 
deren, 7 im hinteren Kranze findet. 

Über die Funktion der beiden Borstenapparate habe ich keine ganz 
hinreichenden Beobachtungen anstellen können. Die Bauchborsten 
scheinen die Hauptbewegungsorgane zu sein. Ein aus seinem Gange 
herausgegrabener Echiurus beginnt in einem Gefäße mit Wasser nach 
kurzer Zeit die lebhaftesten Versuche zu machen, sich einzuwühlen. 
Er kontrahirt dann sehr energisch die Ringmuskulatur des Rumpfes, 
namentlich des Vordertheiles, in welchem die Bauchborsten liegen, so 
dass diese weit hervorgedrängt und gleichzeitig die Spitzen ihrer Haken 
nach vorn geschoben werden, um dann durch eine kräftige Kontraktion 
der vorderen Borstenmuskeln wieder nach hinten geschlagen zu werden. 
Fassen die Spitzen dabei einen festen Gegenstand, so wird durch diese Be- 
wegung der Borsten der Körper vorwärts geschoben. Das Hervordrängen 
der Borsten hat man sich übrigens keineswegs so zu denken wie es 
Parras und die meisten Autoren nach ihm gethan zu haben scheinen, 
nämlich in der Weise, dass die Borsten weiter aus dem Borstensacke 
heraustreten. Dies ist durchaus nicht der Fall und kann nicht wol der 
Fall sein, da keinerlei Einrichtung vorhanden ist, um die Borste wieder 
in ihren Follikel zurückzuziehen. Auch überzeugt man sich an lebenden 
Echiuren sehr leicht, dass die Länge des aus dem Körper nach außen 
hervorragenden Theiles der Borste immer die nämliche, nämlich die des 
Hakens bleibt, ohne dass je ein Stück des Schaftes zum Vorschein käme. 
Höchstens kann die wulstförmige Lippe, welche die Austrittsöffnung 
umsgiebt, in Folge der Spannung der Haut etwas flacher werden. Wird 
die Borste sehr stark vorgedrängt, so erhebt sich in ihrem Umkreis die 
Leibeswand kegelförmig. 

Um in solcher Weise auf dem Meeresboden zu kriechen, würden 
offenbar gerade Borsten völlig genügen. Zum Einbohren in den Boden 
scheint die hakenförmige Krümmung des frei hervorstehenden Abschnit- 
tes von unverkennbarer Bedeutung zu sein. Fasst die Spitze des Hakens 
in den nachgiebigen Meeresschlamm ein, so muss sie den Körper noth- 
wendig mit einiger Kraft nachziehen. In der That wühlt sich der 
Echiurus auf diese Weise ein. An einem unmittelbar vorher ausge- 
grabenen, also völlig lebenskräftigen Thiere beobachtete ich, als ich das- 
selbe in eine vom zurückweichenden Meere übriggebliebene Lache legte, 
dass es sofort die oben geschilderten Grabversuche mit den Bauchborsten 


478 J. W. Spengel, 


begann, indem es den Kopflappen auf den Rücken legte. Sobald der 
Boden etwas gelockert war, schob es, ohne die Stellung des Kopflappens 
zu verändern, das Mundende vor und drang mit diesem ein. Nach 
wenigen Minuten hatte es sich bereits so tief eingegraben, dass ich einige 
Gewalt anwenden musste, es wieder herauszuziehen. Leider gestattete 
die zurückkehrende Fluth nicht, das Experiment fortzusetzen. 

Dass auch die Analborsten eine Rolle bei der Lokomotion spielen, 
dürfte kaum bezweifelt werden; doch weiß ich über ihre specielle 
Funktion nichts anzugeben. Möglich, dass sie dem Thiere bei der Rück- 
wärtsbewegung in seinen Röhren dienen. 

Neben den ausgebildeten Borsten findet man bei Echiurus aus- 
nahmslos eine Anzahl von Ersatzborsten!. Betrachten wir zunächst 
die Bauchborsten. Gelegentlich (Fig. 8) trifft man zwei fast gleich große 
Borsten neben einander in einem Borstensacke; beide stehen mit ihrem 
hakenförmigen distalen Ende nach außen hervor. In den meisten Fällen 
aber sind die Ersatzborsten viel kleiner und liegen dann ganz im Innern 
der Leibeshöhle, mit ihrer Spitze nahe an der Öffnung des Borstensackes. 
Schneidet man eine ausgebildete Borste mit der ihre Austrittsstelle un- 
mittelbar umgebenden Muskulatur heraus und färbt das ganze Stück, so 
gelingt es leicht, instruktive Präparate herzustellen. Die jungen Borsten 
imbibiren sich mit Farbstoff und heben sich in Folge dessen als dunkle 
Körper von der glänzenden, durch ihre dünne Scheide hindurchschim- 
mernden alten Borste ab. Verstärkt wird dieser Effekt noch dadurch, 
dass der die junge Borste umschließende Follikel eine erhebliche Dicke 
besitzt und sich gleichfalls stark färbt. Aus einem so tingirten Präparate 
löst man nun die alte Borste durch einen mit der Schere leicht ausführ- 
baren Längsschnitt los, schneidet von der Leibesmuskulatur möglichst 
viel weg und breitet dann den Rest der Scheide der alten Borste ent- 
weder flach aus, so dass die junge Borste in der Mitte erscheint, oder 
man faltet sie zusammen, so dass man von der jungen Borste eine Profil- 
ansicht erhält. Was die Lage der Ersatzborste betrifft, so überzeugt man 
sich zunächst leicht, dass diese stets an derjenigen Seite der Scheide 
liegt, an welche der Parietalmuskel sich ansetzt, also an der lateralen 


vordern Seite. Ferner aber befindet sich der die junge Borste um-. 


schließende Follikel ganz im Innern der bindegewebigen Theile der 
Scheide. Dieselbe wird durch den Follikel vorgetrieben, wölbt 
sich aber über dem innern Ende desselben wieder einwärts (Fig. 14). 


1 Es bedarf wol nicht der ausdrücklichen Erwähnung, dass diese bei der Zäh- 
lung der Analborsten nicht berücksichtigt, sondern nur die aus besonderen Öffnungen 
hervortretenden und mit einer eignen Scheide ausgestatteten Borsten gezählt wor- 
den sind. 


he Dt u a an 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 479 


Die Seitenwände des Follikels sind bei jungen Borsten, von !/,— 4 mm 
Länge, aus schmalen hohen Gylinderzellen zusammengesetzt, die etwa 
auf halber Höhe einen ovalen Kern mit einem scharf hervortretenden, 
stark lichtbrechenden Kernkörperchen enthalten. Gegen das distale 
Ende hin werden diese Zellen niedriger, am proximalen Ende dagegen 
verhalten sie sich anders : das ganze proximale Ende oder die Basis des 
Borstenfollikels wird eingenommen von einer einzigen Zelle (Fig. 13,14, 
45 bb), welche die Gestalt einer plankonvexen Linse besitzt. Über die 
Ränder dieser Zelle greifen die Zellen der Seitenwände ein wenig hin- 
aus. ‘Die Basalzelle selbst gehört zu den nächst den Eizellen größten 
Elementen des thierischen Körpers: ihr Durchmesser gleicht dem der 
Borste und steigt mit dem Wachsthum dieser bis zu etwa !/, mm; die 
Dicke beträgt etwa die Hälfte des Durchmessers. In der Mitte befindet 
sich ein großer, blasiger Kern von 0,049 mm mit einem stark licht- 
brechenden, in Färbungsflüssigkeiten sich stark imbibirenden Kern- 
körperchen von 0,006 mm. Diese Basalzelle ist der wichtigste Bestand- 
theil des ganzen Follikels, denn es lässt sich leicht nachweisen, dass die 
Bildung der Borste ausschließlich von ihr ausgeht. Schon aus der Gestalt 
der Borste ergiebt sich, dass diese wenigstens den weitaus größten Theil 
ihrer Vergrößerung einem Wachsthum an ihrer Basis verdankt; vom 
Ursprunge des Hakens bis zum proximalen Ende bleibt die Dicke der 
Borste sich wesentlich gleich; es kann also nicht wol eine Vermehrung 
ihrer Masse durch peripherische Ablagerung von Chitin auf derselben 
stattfinden. Aber auch der Haken ist nur ein Produkt der Basalzelle. 
Man trifft junge -Borsten, die nur aus einem Haken oder nur aus der 
Spitze eines solchen bestehen: ihre Basis liegt einer großen Zelle an, 
welche genau den Durchmesser dieser Basis hat; es wächst, mit andern 
Worten, die Borste in demselben Maße an Dicke, wie die Basalzelle an 
Durchmesser zunimmt. Nach einer bestimmten Zeit stellt die Zelle ihr 
Wachsthum ein: von diesem Augenblicke an bleibt auch die Dicke der 
Borste konstant; es scheidet sich ihr eylindrischer Schaft vom Haken. 
Die Länge des Schaftes aber hängt ab von der Lebensdauer der Basal- 
zelle: am Grunde alter Borstenfollikel sucht man vergebens nach der 
riesigen Zelle; sie ist geschwunden. Inzwischen ist eine neue Borste 
herangewachsen und in Kurzem bereit, die alte zu ersetzen. Das mit 
dem Längenwachsthum der Borste einhergehende Längenwachsthum des 
Follikels kommt Anfangs durch Vermehrung der die Wand desselben 
zusammensetzenden Cylinderzellen zu Stande, später indessen durch 
Dehnung dieser Zellen in der Art, dass sie zu flachen und verhältnis- 
mäßig breiten Zellen werden, wie sie für den Follikel der ausgebildeten 
Borste oben beschrieben sind. Einen vielleicht noch schlagenderen Be- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 34 


480 J. W, Spengel, 


weis dafür, dass die Follikelzellen sich nicht an der Bildung der Borste 
betheiligen, liefert aber ihr eignes Verhalten: sie scheiden nämlich an 
ihrer der Borste zugewandten Fläche eine zusammenhängende, sie von 
dieser trennende Guticularmembran ab, welche dem Follikel zur Stütze 
dienen dürfte. 

Woher aber stammen die Follikel selbst, in denen die Ersatzborsten 
entstehen? Auch darüber geben Präparate der oben erwähnten Art Auf- 
schluss. Verfolgt man nämlich das distale Ende des Follikels einer Er- 
satzborste gegen die Öffnung hin, so gewahrt man, dass es in einen 
engen Kanal übergeht, der von etwa kubischen Zellen ausgekleidet ist 
und endlich in das distale Ende des Follikels der alten Borste mündet, 
oder richtiger gesagt, aus diesem hervorgeht. Auf diesem Kanale (Fig. 14) 
sitzt eine größere oder kleinere Anzahl von kurzen kolbenförmigen Blind- 
säckchen (rbf’, rbf”, rbf”"), die kleinsten aus wenigen Zellen gebildet; 
unter diesen aber zeichnet sich bereits eine im Grunde des Blindsäck- 
chens gelegene (Fig. 15 bb) durch die Größe ihres Körpers wie ihres 
Kernes und Kernkörperchens aus, und ohne Schwierigkeit erkennt man 
im Innern des Blindsäckchens einen winzigen Chitinkegel (rb), die Spitze 
einer neuen Borste. 

Nachdem wir somit die Entstehung der Borste in ihrem Follikel, 
so wie die Herkunft dieses Follikels selbst kennen gelernt haben, bleibt 
uns noch eine Frage zu beantworten: wie verhält sich bei diesem 
Borstenersatze die Muskulatur? Wird auch sie neugebildet oder tritt die 
neue Borste in Beziehung zur alten Muskulatur und in welcher Weise 
geschieht dies? Entscheidend für die Lösung dieser Frage ist das Ver- 
halten der jungen Follikel zu den bindegewebigen Theilen der Borsten- 
scheide. Diese liefern ihrerseits, wie wir oben gesehen haben, den An- 
satzpunkt für den Bewegungsapparat; die Follikel aber liegen, wie 
gleichfalls hervorgehoben wurde, im Innern derselben. Ein Querschnitt 
durch eine Borste und die neben ihr liegende Ersatzborste zeigt uns jede 
zunächst von einem Follikel umschlossen, die alte von einem plattzelligen, 
die junge von einem hochzelligen; beide Follikel aber liegen im Innern 
bindegewebiger Hüllen, eben der in Rede stehenden Scheide, an welche 
sich die Muskeln ansetzen. Erwägt man ferner, dass von der Basis 
einer halb ausgebildeten Borste keine Muskelfasern ausgehen, so kann 
die Beantwortung unserer ersten Frage nicht wohl zweifelhaft sein: die 
Muskulatur bildet sich beim Borstenwechsel nicht neu, sondern die 
neue Borste verbindet sich mit den alten Muskeln. Dies geschieht in 
sehr einfacher Weise. Im Anfange liegt die Spitze der Borste fest, 
ihre wachsende Basis aber, an welcher die Basalzelle des Follikels be- 
ständig neue Substanz abscheidet, dringt immer weiter unter der Scheide 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 481 


nach innen vor, bis sie den Grund dieser erreicht, also so lang geworden 
ist, wie der Stiel der alten Borste. Bei ihrem weitern Wachsthum erst 
tritt die Spitze nach außen hervor, und zwar aus derselben Öffnung wie 
die alte Borste (Fig. 8). Beide Borsten werden jetzt gleichzeitig von der- 
selben Muskulatur bewegt: sie stellen eine Doppelhborste dar, wenn ich so 
sagen darf. Den Vorgang des Ausfallens der alten Borste habe ich natür- 
lich nicht beobachtet, kann daher auch über denselben und die mit dem- 
selben verbundenen Veränderungen im Innern der Scheide nicht nach 
Autopsie berichten. Doch werde ich wol kaum erheblich fehlschließen, 
wenn ich mir den Vorgang so vorstelle, dass die alte Borste, die nach 
dem Schwunde der Basalzelle sich in ihrem Follikel gelockert hat, aus 
der äußern Öffnung herausfällt, ihr Follikel kollabirt und durch die 
Elastieität der Scheide an den der Ersatzborste angepresst wird, um 
dann gänzlich zu degeneriren. An der Wirkungsweise der Muskulatur 
wird damit, dass an die Stelle der Doppelborste wieder eine Einzelborste 
getreten ist, natürlich nichts Wesentliches geändert: die neue Borste 
folgt den von den Muskeln ihrer Scheide ertheilten Bewegungen. 

Bei den Analborsten wiederholen sich die geschilderten Vorgänge 
in genau der gleichen Weise. 

Von den älteren Autoren erwähnt nur QuATrEFAGES! der Ersatz- 
borsten des Echiurus, jedoch in einer im Einzelnen nicht völlig zu- 
treffenden Weise. Derselbe giebt an, stets neben der alten mindestens 
eine junge Borste gefunden zu haben, von welcher manchmal nur der 
Haken gebildet gewesen sei; es gehe daraus hervor, dass der Schaft sich 
nur hinten entwickle. Als Bildungsstätte aber wird eine »granulöse 
durchsichtige Masse von drüsenartigem Aussehen « unter der Ansatzstelle 
der Muskeln, also im Grunde der Scheide bezeichnet. Dieser Beschrei- 
bung entsprechend stellt die Fig. Ic in Guvier’s Anatomie, illustrirte 
Ausgabe, Bd. X, Taf. XXIII, beide Borsten aus einer gemeinsamen der- 
artigen Masse hervorkommend und die Basis beider im Grunde der 
Scheide liegend dar, während thatsächlich die junge Ersatzborste stets 
am peripherischen Ende derselben gelagert ist. Lacaze-Duruiers giebt 
für Bonellia nur an, er habe bisweilen zwei Borsten in einer Borsten- 
tasche gefunden, von denen wahrscheinlich eine zum Ersatz diene. 

Ich habe bis jetzt meine Untersuchungen über die Entstehung der 
Ersatzborsten bei anderen Echiuriden noch nicht weitausdehnen können; 
doch habe ich mich überzeugt, dass bei Bonellia genau die gleiche 
Bildungsweise besteht: jede Borste wird von einer einzigen, im 
Grunde desFollikels liegenden, durch einen großen blasigen Kern und ein 


1 QUATREFAGES, a. a. O. p. 317. 
34 * 


482 J. W. Spengel, 


großes Kernkörperchen ausgezeichneten Zelle erzeugt; die übrigen Zellen 
des Follikels betheiligen sich an der Borstenbildung nicht. 

Weiter aber ist es mir gelungen, den Nachweis zu führen, dass auch 
die ersten Borsten auf gleiche Weise entstehen: die von SıLensky be- 
schriebene ! Echiurus-Larve aus dem Mittelmeer ist ein dazu vortreff- 
lich geeignetes Objekt. Namentlich die großen Bildungszellen der Bauch- 
borsten sind leicht zu erkennen. 

Kann es somit kaum zweifelhaft sein, dass wir hier die typische 
Bildungsweise der Gephyreenborsten kennen gelernt haben, so entsteht 
nunmehr die Frage, wie weit etwa bei der Entstehung verwandter Ge- 
bilde wie der Borsten der Anneliden ähnliche Vorgänge sich finden. 
Unsere Kenntnisse über diesen Punkt sind noch höchst lückenhaft; ich 
glaube aber um so mehr das Bekannte hier zusammenstellen und mit 
einigen kritischen Bemerkungen begleiten zu dürfen, als ich damit An- 
regung zu einer eingehenderen Prüfung dieser Frage zu geben hoffen darf. 
Indessen will ich mich zunächst darauf beschränken, zu erörtern, ob bei 
Anneliden auch die Borsten von nur einer Zelle ihres Follikels erzeugt 
werden, während ich die Beziehungen der Matrix der Ersatzborsten zu 
derjenigen der alten Borsten beiseit lassen werde. 

Über die Entstehung der Ersatzborsten der Polychaeten habe 
ich nur eine, die histologischen Verhältnisse berücksichtigende Angabe 
in Crararkpe’s nachgelassenem Werke? gefunden. Dieselbe bezieht sich 
auf die Hakenborsten von Terebella flexuosa. Die hakentragenden 
Wülste sind nach Crararkoe’s Beschreibung von einer dicken Hypodermis- 
lage mit zahlreichen eingestreuten Kernen gebildet. Dann sagt er: »La 
premiere apparition des plaques onciales a lieu sous la forme de petits 
capuchons coniques, places chacun sur un nucleus qui parait un peu 
plus grand que ces voisins. Ge capuchon represente la pointe du rostre 
et parait done secrel& par l’equivalent d’une seule cellule«. Es geht 
aus diesen Angaben zur Evidenz hervor, dass die Borsten der Terebella 


! W. SaLEnskv, »Über die Metamorphose des Echiurus«. — Morphol. Jahrbuch. 
Bd. II. p. 349. Ich beobachtete diese interessante Larve in großer Menge im Golf 
von Neapel und behalte mir weilere Mittheilungen über die Organisation und Mela- 
morphose derselben vor. Ich will hier nur bemerken, dass dieselbe hinsichtlich 
der Borsten eine völlige Übereinstimmung mit Echiurus zeigt, indem nämlich um 
den After sich zwei an der Bauchseite unterbrochene Kränze von Borstien anlegen, 
von denen SALENSKY nur einen gesehen hat. Zu welcher Echiurus-Art aber diese 
Larve gehört, bleibt zweifelhaft, da aus dem Mittelmeer bis jetzt keine solche be- 
kannt ist. Die sehr charakteristische grüne Pigmentirung macht ihre Zugehörigkeit 
zum Ech. Pallasiü sehr unwahrscheinlich. 

2 E. CLAPAREDE, Recherches sur la struciure des Anne&lides sedentaires, — M&m. 
de la Soc. de Phys. et d’Hist. Nat. de Gen&ve, t. XXII. 4873. p. 65. pl. X, Fig. 2. 


u a nic 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 483 


wie die des Echiurus von ihrer Basis aus wachsen !;: das Verhältnis 
zur Matrix ist dagegen nicht ganz klar, da CrLararkpe keine Zellgrenzen 
unterscheidet und es fast das Aussehen hat, als ließe er die Borste ein 
Produkt des Kernes sein. 

Für die Oligochaeten liegen einige beachtenswerthe Angaben 
von PERRIER vor?2. Bei Dero und Nais entstehen nach den Beobachtungen 
des Verfassers im Centrum einer Zelle zwei glänzende, stark licht- 
brechende Kerne, die Spitzen der gabligen Borste; erst später erscheint 
der Schaft. »Dans tous les cas, il semble qu’elle se forme aux depens 
d’une cellule unique.« Anders verhalten sich Lumbricus und 
Perichaeta. Hier bildet sich ein aus fünf großen Zellen bestehender 
Follikel, in dessen Innerm die Borste entsteht, oder vielmehr zuerst eine 
»palette triangulaire«, aus deren Spitze die Borste hervorgeht. Dass 
aber auch hier von den Follikelzellen nur eine und zwar die den Grund 
einnehmende sich an der Borstenbildung betheiligt, geht mit großer 
Wahrscheinlichkeit aus der Beobachtung hervor, dass »’une des cellules 
recouvre comme un chaperon la base du triangle et des stries granuleu- 
ses partant de son noyau se dirigent vers cette base.« In einer späteren 
Publikation 3 theilt dann derselbe Verfasser mit, die »palette« sei ein 
Kunstprodukt, hervorgebracht durch die Einwirkung verdünnter Essig- 
säure auf die frisch gebildete Borstensubstanz. Im Übrigen werden die 
früheren Angaben auch für Urochaeta bestätigt. 

Nach diesen Befunden CrarArkpe’s und PerrıEr’s, neben denen noch 
die von p’Üpekem® an Lumbricus und von Leypıs® an Phreorycies 
zu erwähnen sind, darf wol eine allgemeinere Verbreitung der bei 
Echiuriden beobachteten Form der Borstenentwicklung als sehr wahr- 
scheinlich hingestellt werden. Im Einzelnen bleibt hier allerdings noch 
Manches festzustellen, zumal da über die Herkunft der. Follikel bei 
Lumbricus noch die befremdenden Angaben von CLAPArkDE unwider- 
legt bestehen’. Ferner fehlt es noch gänzlich an Beobachtungen über 


1 Dasselbe findet QuATREFAGES für die Borsten anderer Auneliden. Siehe »Histoire 
naturelle des Anneles marins et d’eau douce«. Paris 1865. t.I. p. 24. Im Ein- 
zelnen stimmen die Angaben mit den oben über Echiurus angeführten überein. 

2 E. PEnrIER, Recherches pour servir a l’histoire des Lombriciens terrestres. — 
Nouvelles Archives du Museum d’Hist. Nat. de Paris, t. VIII. 4872. p. 450. 

- 3 E. PERRIER, Etudes sur l’organisation des Lombriciens terrestres. — Archives 
de Zoologie exper. et gen. t. III. 41874. p. 347. 

4 Ebenda, p. 398. 

5 D’ÜDEKEM, Memoire sur les Lombriciens. — Mem. de l’Acad. Roy. d. Sc. etc. 
de Bruxelles 1865, t. XLI. 

6 F. Leypic, Über Phreoryctes Menkeanus. — Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. I. 

7 E. CrArarkDE, Histologische Untersuchungen über den Regenwurm, — Diese 
Zeitschr. Bd. XIX. p. 583. Perrier hat zwar cine Publikation über diesen Gegen- 


484 J. W, Spengel, 


das Verhalten der Muskulatur beim Borstenwechsel; es wäre recht wol 
denkbar, dass in dieser Hinsicht größere Mannigfaltigkeit herrscht. 


Das Nervensystem. 


Das Nervensystem des Echiurus bietet manche recht bemerkens- 
werthe Eigenthümlichkeiten dar. Der centrale Apparat ist nach dem 
Typus, der durch die Untersuchungen von Lacaze-Durniers bei Bonellia 
bekannt geworden ist, gebaut. Er besteht aus einem innerhalb der 
Leibeshöhle auf der Mittellinie der Bauchseite vom 
Munde bis zum After hinziehenden Bauchmarke («), 
das sich hinter dem Munde (bei b) in zwei starke 
Schenkel theilt, die an beiden Seiten der Mundhöhle 
etwas emporsteigen und in den Kopflappen eintreten, 
an dessen Seitenrändern sie im Innern der Muskel- 
schichten bis nahe an den Vorderrand verlaufen, wo 
sie (bei c) ziemlich kurz gegen die Mittellinie umbiegen 
und sich vereinigen. Dieser ganze dorsale Abschnitt 
des centralen Nervensystems stellt einen weiten lang- 
gezogenen Schlundring (bce) dar, an dem wir die seit- 
lichen Längsstränge als »Schenkel« (bc), den vor- 
deren Verbindungsstrang als »Bogen« (cc) unter- 
scheiden wollen. Zwischen Bogen und Schenkeln 
existirt natürlich keine scharfe Grenze. Betrachten 
wir zunächst Bauchmark und Schlundring getrennt. 

Das Bauchmark (Fig. 47) ist beim erwachsenen Thiere ein fast dreh- 
runder Strang, der sich aus zelligen und fasrigen Elementen zusanımen- 
setzt. Die Ersteren nehmen hauptsächlich die seitlichen, etwas dorsalen 
Theile ein, während die Letzteren die größere innere und ventrale Masse 
ausmachen. Dabei besteht eine ziemlich streng bilateral-symmetrische 
Anordnung, namentlich in den Ganglien, die auf Querschnitten (Fig. 47) 
als zwei annähernd spindelförmige Haufen erscheinen, deren dorsale 
Spitzen sich der Mittellinie viel stärker nähern als die ventralen. Die 
einzelnen Ganglienzellen sind von sehr verschiedener Größe. An ge- 
eigneten Präparaten erkennt man namentlich die größeren als stern- 
förmige Zellen (Fig. 50) mit mehreren Ausläufern und einem kugligen 
hellen Kern mit Kernkörperchen. Dagegen ist es mir nicht gelungen, den 
Übergang solcher Ausläufer in Fasern zu beobachten. Das Verhalten 
dieser Letzteren ist überhaupt äußerst komplieirt und schwer zu er- 


== 
N 


=: N. J Se 


ee) 
IN 
N 
= N 
II III. 
| 


Fig. 1. 


stand angekündigt (Arch. de Zool. t. III. p. 388), dieselbe ist indessen meines Wis- 
sens nicht erschienen. Auf die gänzlich verworrenen Angaben von Ve»povsky (Mono- 
graphie der Enchytraeiden. Prag 1879. p. 20 ff.) einzugehen, halte ich an diesem 
Orte für überflüssig. 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 485 


mitteln. Sicher sind viele dieser Fasern nicht nervöser Natur, sondern 
man sieht sie deutlich aus der innersten Schicht der Scheide ins Bauch- 
mark eindringen; hier aber verwirren sie sich so mit den Nervenfasern, 
dass ich beide Gebilde nicht aus einander halten konnte. Eben so wenig 
bin ich mir darüber völlig klar geworden, ob die länglichen kleinen 
Kerne den bindegewebigen oder den nervösen Fasern angehören. Mir 
ist das Letztere nicht unwahrscheinlich, da Kerne von gleichen Dimen- 
sionen sich auch im Verlaufe der peripherischen Nerven in großer Anzahl 
finden. Die Nervenfasern verlaufen hauptsächlich longitudinal, wie man 
sehr gut an Längsschnitten durch Theile des Bauchmarks sieht. Sie bilden 
dabei ziemlich regelmäßige Bündel, die dann auf Querschnitten (Fig. 47) 
als fein punktirte Felder von verschiedener Ausdehnung erscheinen. 

Bei jungen Thieren ist die Anordnung der Ganglienzellen minder 
regelmäßig : dieselben bilden zu den Seiten des Bauchmarkes nicht ein 
ununterbrochenes gleichmäßiges Band, wie beim erwachsenen Echiu- 
rus, sondern sind an einigen Stellen in größerer Menge angehäuft, 
während sie auf kurzen Strecken fast völlig fehlen. Das Bauchmark erhält 
dadurch ein Aussehen, das an dasjenige eines gegliederten Anneliden- 
“markes erinnert. Nur ist die Gliederung eben keine regelmäßige und 
vor Allem entsprechen die beiden seitlichen Hälften einander nicht. 
Dieser Zustand repräsentirt eine Zwischenstufe zwischen dem aus sehr 
vielen und sehr regelmäßigen Zellenhäufchen zusammengesetzten Bauch- 
mark der Echiurus-Larve des Mittelmeeres und dem mit ununterbrochenen 
Ganglienbändern versehenen Bauchmark des erwachsenen Echiurus Pal- 
lası!. Ganglienknoten im Bauchmark, wie sie QUATREFAGES und neuer- 
dings Craus ! angeben, bestehen beim erwachsenen Thiere nie. 

Dass indessen die bilaterale Symmetrie trotz dieser geringen Ab- 
weichungen ein wesentlicher Charakter des Bauchmarks des Echiurus 
ist, beweist unzweifelhaft das Verhalten der peripherischen Nerven. 
Diese verlassen das Bauchmark an den seitlichen Theilen der ventra- 
len Fläche, und dabei entspricht ausnahmslos jedem Nerven der einen 
Seite einer der andern, wenn auch die Austrittsstellen manchmal einander 
nicht gerade gegenüber liegen (Fig. 17). Mit dieser Anordnung steht ein 
höchst merkwürdiges Verhalten der Nerven in Zusammenhang, das bis- 
her nur von Sipunculus durch Kererstein und Enrers? bekannt war. Jeder 


I Craus, Grundzüge der Zoologie. 4. Aufl. p. 455. »Am Schlundring und Bauch- 
strang sind die Ganglienzellen knotenförmig angehäuft.« Sollte hier ein »nicht « ver- 
gessen sein, oder sollte Verf. Beobachtungen an der mediterranen Echiurus-Larve 
auf die erwachsenen Thiere übertragen haben ? 

2 KEFERSTEIN und EuLers, » Zoologische Beiträge«. p. 47. »Die entsprechenden, 
je von der rechten und linken Seite des Bauchstranges ausgehenden Äste vereinigen 
sich zu einem Nervenringe.« 


456 J. W. Spengel, 


Nerv verläuft eine kurze Strecke durch die Leibeshöhle, tritt dann fast 
senkrecht durch die innerste und mittlere Muskelschicht und verläuft dar- 
auf parallel den Ringmuskelfasern zwischen diesen und der Längsmuskel- 
schicht gegen den Rücken zu, um sich dort mit dem Nerven, der seinem 
Ursprunge gegenüber aus dem Bauchmark ausgetreten ist und einen ent- 
sprechenden Verlauf genommen hat, zum Ringe zu vereinigen, so 
dass die peripherischen Nerven eine große Anzahl einander paralleler, zur 
Längsachse des Körpers wiezum Bauchmarke senkrechter Ringe darstellen. 
Diese Beobachtung ist bei Echturus weniger leicht zu machen als bei 
Sipunculus, für den ich die Angaben von Kererstein und Enzers vollstän- 
dig bestätigen kann; doch überzeugt man sich auch dort mit Sicherheit 
davon, indem man von einem nicht allzugroßen Exemplare, das man 
mit Essigsäure oder einem andern Mittel getödtet hat, einen Ring aus 
dem Hautmuskelschlauch herausschneidet, diesen nahe am Bauchmark 
spaltet, um ihn ausbreiten zu können, und dann die schrägen und die 
longitudinalen Muskeln abzieht. Meistens bleiben dann die Nerven an 
der Ringmuskelschicht hängen und können an dieser dann nach der 
nöthigen Aufhellung über den ganzen Umfang verfolgt werden. An 
solehen Präparaten gewahrt man ferner Folgendes: Die peripherischen 
Nerven sind nicht alle von gleicher Stärke, sondern es wechseln mehrere 
dünnere mit einem diekeren ab. Jeder aber nimmt seinen Verlauf unter 
einer der Papillenreihen der Haut und zwar so, dass unter den größeren 
Papillen ein starker, unter den kleineren ein schwächerer Nerv liegt. 
Wir haben schon oben bei der Besprechung der Struktur der Haut ge- 
sehen, dass an diese Papillen starke Nervenäste herantreten. Diese 
zweigen sich aus den Nervenringen (Fig. 49) ab und durchbrechen fast 
senkrecht die Ripgmuskelschicht, um in die Gutis einzutreten. Die 
peripherischen Nerven sind Bündel feiner Fibrillen, an denen keine 
weitere Struktur wahrzunehmen ist. Zwischen den Fibrillen liegen viele 
längliche Kerne. Eine bindegewebige Scheide scheint nicht vorhanden 
zu sein. 

Ob die zwei starken Faserstränge, in welche das Bauchmark am 
Hinterende der Leibeshöhle ausläuft, und welche von beiden Seiten den 
Darm umgreifen, das hinterste Paar von peripherischen Nerven darstellen, 
oder ob sie zum Bauchmarke selbst zu rechnen sind, vermag ich nicht 
mit Bestimmtheit zu entscheiden. Es ist mir nicht gelungen, sie bis an 
ihr Ende zu verfolgen. 

Das Bauchmark enthält außer den Ganglienzellen, Nervenfasern und 
Bindegewebselementen ein Gebilde problematischer Natur, nämlich 
einen Längskanal, der dicht unter der dorsalen Mittellinie verläuft. 
Er erscheint auf Quer- (Fig. 47) und Längsschnitten als ein scharf be- 


4 es u 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 487 


grenzter Hohlraum (nc), der umschlossen wird von dorsoventral ziehen- 
den Bindegewebs-Fasern. Hier und da trifft man in der Nähe seiner 
Wand einen Kern oder eine Zelle, ohne dass ich mich indessen je zu 
überzeugen vermocht hätte, dass der Kanal thatsächlich von Zellen aus- 
gekleidet wäre. Der Hohlraum ist zum größern Theile von einem mit 
Farbstoffen sich schwach imbibirenden Gerinnsel erfüllt. 

Es liegt gewiss nahe, diesen Kanal jenen eben so problematischen 
Gebilden zu vergleichen, die man im Bauchmarke der Anneliden findet 
und unter dem Namen der »riesigen Nervenfasern « (Leypic), » Röhren- 
fasern« (Crarartoe), »Neuralkanäle« (M’Intosn) etc. kennt. Doch be- 
sitzen die eigentlich mit diesen Ausdrücken bezeichneten Kanäle oder 
Fasern eine mehr oder minder dicke Hülle. Nur bei Terebelliden be- 
schreibt CLarar&pe »deux cordons d’une substance homogene incolore, 
qui rappelle entierement la substance me&dullaire des grosses fibres tubu- 
laires chez les Sabellides« und vermuthet in diesen das Homologon 
der »Röhrenfasern«. Nach der Beschreibung, welche diesen Strängen 
des Terebelliden-Marks jegliche Hülle abspricht, wie nach den Ab- 
bildungen (pl. X, Fig. 4 d und pl. XI, Fig. 9 ö) besteht zwischen diesen 
und dem Kanale des Echiurus-Marks große Ähnlichkeit, abgesehen davon, 
dass dieser unpaar ist, während jene paarig sind, worauf indessen nicht 
allzuviel Gewicht zu legen sein dürfte. Ich glaube, einstweilen die 
Homologie dieser beiden Gebilde annehmen zu dürfen , und bezeichne 
sie mit dem Namen » Neuralkanäle«. 

Wie der Neuralkanal des ‘Echiurus hinten endigt, habe ich nicht 
beobachtet; in Schnitten durch das Hinterende des Bauchmarks ver- 
misse ich ihn. Vorn theilt er sich mit dem Bauchmarke und tritt in den 
Schlundring ein, wo wir ihn sogleich weiter verfolgen werden. Doch 
vorher noch Einiges über die Hüllen des Bauchmarks und deren Be- 
festigung an der Leibeswand. 

In der Hülle kann man drei Schichten unterscheiden, eine innere 
bindegewebige Membran (Fig. 47 is) mit eingestreuten länglichen Kernen, 
von welcher die ins Innere des Bauchmarks eindringenden Fasern aus- 
gehen, eine äußere peritoneale Schicht (pr) und eine zwischen diesen 
beiden liegende Muskelschicht (Im), welche sich ausschließlich aus Längs- 
fasern zusammensetzt. Wie auch in anderen Organen verlaufen die ein- 
zelnen Fasern nicht überall parallel, sondern kreuzen sich gelegentlich, 
ohne indessen erheblich von ihrer Richtung abzuweichen. Diese Muskel- 
schicht ist regelmäßig auf der dorsalen Fläche verdickt und stellt hier 
auf Querschnitten (Fig. 47) eine dreieckige bis spindelförmige Masse dar. 

Die Befestigung des Bauchmarks an der Leibeswand geschieht 
einerseits durch die peripherischen Nerven, andererseits durch die 


488 J. W, Spengel, 


äußere, peritoneale Hülle, welche sich nicht nur als eine zarte Hülle auf 
die Nerven fortsetzt, um an der Stelle, wo diese in die Muskelschichten 
eindringen, in das parietale Peritoneum überzugehen,, sondern außer- 
dem ein schmales Mesenterium (ms) bildet, das von der ventralen Fläche 
des Bauchmarks zur Leibeswand hinübertritt. 

Ehe das Bauchmark sich in die beiden Schlundringschenkel theilt, 
verändert es seine Lage gegenüber den Muskelschichten. Während es im 
srößern Theile des Körpers ganz innerhalb der Leibeshöhle liegt, durch- 
bricht es vorn, bald nachdem es den Schlitz des Diaphragmas passirt 
hat, die innerste Muskellage und dringt endlich in die Längsmuskel- 
schicht ein, in welcher der ganze Schlundring seine Lage beibehält. Die 
Schenkel desselben nehmen das Gebiet nahe den Rändern des Kopf- 
lappens ein, in welchem die Enden der dorsalen und der ventralen Quer- 
muskeln des Letzteren sich mit einander und mit den Längsmuskeln 
verflechten (Fig. 43 nm), der Bogen aber liegt zwischen den vorderen 
Enden der Längsmuskeln (Fig. k4 n). 

Dem feineren Baue nach stellt sich jeder Schlundringschenkel in 
gewissen Beziehungen als eine Hälfte des Bauchmarks dar, obwohl auch 
sein Durchschnitt fast kreisrund ist; die Größe desselben aber beträgt 
nur etwa die Hälfte von demjenigen des Bauchmarks. Vor Allem enthält 
er (Fig. 48) nur ein Ganglienband, welches fast den ganzen dorsalen Um- 
fang der Fasermasse einnimmt, besonders jedoch an der medialen Seite 
stark entwickelt ist. Auch liegen einige Ganglienzellen an der ventra- 
len Seite. Bindegewebige Fasern sind wol etwas schwächer als im 
Bauchmarke entwickelt. Dagegen besitzt, wie bereits erwähnt, jeder 
Schlundringschenkel einen Neuralkanal (nc), der ganz so gebildet ist wie 
derjenige des Bauchmarks. Einmal habe ich in einigen Schnitten statt 
eines Kanales deren zwei dicht neben einander gefunden (Fig. 49). Das 
Vorderende dieser Kanäle ist mir eben so wie das Hinterende entgangen : 
im Schlundringbogen fand ich nie einen Kanal. 

Wie vom Bauchmarke so entspringen vom Schlundringe und nament- 
lich von den als Schenkeln bezeichneten Abschnitten desselben zahl- 
reiche peripherische Nerven, unter denen sich eine Reihe lateraler 
Nerven (Fig. 48 nl), welche sich in den Seitenrändern des Kopflappens 
verbreiten, durch ihre Stärke auszeichnen. Ferner gehen von der dor- 
salen und von der medialen Fläche der Schenkel etwas feinere Nerven 
ab, welche unter der dorsalen, beziehungsweise ventralen Fläche des 
Kopflappens hinzieben. Die dorsalen Nerven bilden wenigstens theil- 
weise Querkommissuren zwischen den Schenkeln; ich habe an einem 
gelungenen Querschnitte durch den Kopflappen einen solchen Nerven von 
einem Schenkel bis in den der andern Seite hinein verfolgen können. 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 489 


Von ihnen treten viele feine Äste ab, welche die Haut der dorsalen Kopf- 
lappenfläche mit ihren Drüsen versorgen. Die Struktur dieser Nerven ist 
die gleiche wie diejenige der Rumpfnerven; nur die lateralen Nerven 
(Fig. 48 nl) zeichnen sich dadurch aus, dass vom Schlundringe aus viele 
Ganglienzellen auf sie übertreten. Wir werden wol in ihnen die wichtig- 
sten Tastnerven zu sehen haben, da der Kopflappen und zwar nament- 
lich die Seitenränder desselben ganz augenscheinlich als Tastorgan dienen; 
doch habe ich auch hier epitheliale Endapparate nicht mit Sicherheit er- 
kennen können. 

Die ersten Entdecker des Nervensystems des Echiurus waren 
Forses und Goopsır. Sie beschreiben einen längs der untern Seite des 
Thieres bis zum Körperende verlaufenden Nervenstrang, der mit einem 
den vordern Theil des Pharynx umgebenden Ringe zusammenhängt. Der 
Strang giebt zahlreiche unsymmetrische Seitenäste ab, die bald in der 
Muskulatur der Leibeswand verschwinden; er besitzt keine Ganglienan- 
schwellungen und legt sich bei Kontraktion des Körpers in kurze Win- 
dungen. Er besitzt eine Scheide, in der die Nervensubstanz in sehr 
weichem Zustande enthalten ist. Dieser im Wesentlichen zutreffenden 
Schilderung, welche nur über den Schlundring irrige Angaben enthält, 
steht eine Beschreibung von QuATREFAGES gegenüber, welche nicht nur 
gleichfalls die Existenz eines Oberschlundganglions mit engem Schlund- 
ringe behauptet, sondern auch dasBauchmark in wichtigen Punkten falsch 
darstellt. Dasselbe soll nur scheinbar in der ganzen Länge gleich dick 
sein ; dieses Aussehen ist herbeigeführt durch eine Art von dura mater, 
welche eine wahre »Ganglienkette« umschließt. Von jedem Ganglion sollen 
etwa drei Nerven jederseits entspringen, von einem wahrscheinlich 
durch Verschmelzung zweier entstandenen großen Ganglion in der Nähe 
der Bauchborsten aber jederseits fünf bis sechs. Dagegen hat Quarke- 
FAGES in dieser Ganglienkette nur ein Faserbündel erkennen können 
und keine Trennungslinie zwischen den seitlichen Hälften. Eine dicke, 
resistente, weiße Hülle bedeckt den ganzen Apparat und setzt sich auf 
jeden Nervenfaden fort. Den wahren Typus des Echiuriden-Nerven- 
systems hat uns die auch in diesem Punkte mustergültige Abhandlung 
über die Bonellia von Lacaze-Duruiers kennen gelehrt. Der aller 
Ganglienanschwellungen entbehrende Bauchstrang theilt sich hinter dem 
Munde in zwei Äste, welche einen ungemein weiten, die Ränder des 
» Rüssels« begleitenden Schlundring ohne Oberschlundganglion bilden. 
Von diesem Schlundringe gehen zum Vorderrande der » Hörner« zahl- 
‘ reiche feine Fäden ab, während im übrigen Verlaufe solche nicht zu 
konstatiren waren. Aus dem Bauchstrange entspringen nach beiden 
Seiten zahlreiche einander parallele Nerven zur Haut und am Hinter- 


490 J. W. Spengel, 


ende zwei den Darm umgebende Äste. Auch Nerven, welche den 
» Uterus « und den Vorderdarm versorgen, wurden von LAcAze-Dutuiers 
gesehen. Höchst wunderlich war die Beschreibung, die Greerr (1872) 
zuerst vom Nervensystem des Echiurus gegeben hat. Er fand einen 
frei in einer weiten cylindrischen, mit Blut erfüllten Höhlung liegenden 
weißen Strang. »In dem nach innen gerichteten Segment dieser Höhlung 
ist ein zellenhaltiges Band quer ausgespannt, mit der äußeren Fläche 
den Strang berührend, zu beiden Seiten in die Wandung der Höhlung 
übergehend. Durch den Strang geht nahe der nach innen gerichteten 
Oberfläche ein feiner Längskanal.« »Der weiße Strang scheint ebenfalls 
wie das aufliegende Zellenband zum Nervensystem zu gehören, d.h. 
Nervensubstanz zu sein.« Für diese Schilderung weiß ich nur eine 
Deutung: das innere Segment der Höhlung ist das ventrale Blutgefäß, 
das querausgespannte Band das Längsmuskelband der Scheide des 
Bauchmarks und der weiße Strang das Bauchmark selbst. Ohne diese 
Irrthümer ausdrücklich zurückzunehmen giebt Grerrr dann 187% eine 
neue, richtige Darstellung. Der einfache eylindrische Bauchstrang ohne 
Ganglienanschwellungen theilt sich gleich nach seinem Eintritt in den 
»löffelförmigen Anhang« in zwei Schenkel, die beiderseits am Randsaum 
des Rüssels nach vorn verlaufen und sich hier in einem Bogen vereinigen. 
Auch jetzt wird ein den Bauchstrang umschließendes, durch ein zellen- 
haltiges Band in zwei Segmente getheiltes Gefäß beschrieben; das innere 
Segment ist Bauchgefäß, das äußere ein »besonderer Abschnitt der 
Leibeshöhle«. Über die Bedeutung des »zellenhaltigen Bandes« erhalten 
wir keine Aufklärung. Wir kommen auf dieses Nervengefäß bei Be- 
sprechung der Kreislaufsorgane noch einmal zurück. Außerdem aber 
enthält dieser Aufsatz von GrEEFF die erste Beschreibung eines » durch 
die ganze Länge des Nervenstranges verlaufenden und auch in die 
Nervenschenkel des Rüssels eintretenden Gentralkanals. Derselbe 
tritt als deutliches Lumen in dem nach innen gerichteten Segmente her- 
vor«. Ich habe mich schon oben über die Deutung dieses Kanales aus- 
gesprochen. Die Bezeichnung »Centralkanal« erscheint in Anbetracht 
der im höchsten Grade excentrischen Lage dicht unter der dorsalen Fläche 
des Bauchmarks jedenfalls als unpassend, wenn man nicht etwa eine 
Homologie desselben mit dem gleichnamigen Theile des Wirbelthier- 
Rückenmarks annehmen will; dazu aber scheint mir bis jetzt kein 
Grund vorzuliegen. Zwar soll nach Harscaer ! bei Lumbricus, Crio- 
drilus und Polygordius das Bauchmark durch eine Einstülpung des 


1 B. HatscHek, »Beiträge zur Entwicklungsgeschichte und Morphologie der 
Anneliden«. — Wiener Sitzungsber. Bd. 74. Abth. I. 1876. — »Studien über Ent- 
wicklungsgeschichte der Anneliden.« — Arb. d. Zool. Inst. Wien. Bd. I. Heft 3. 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen, 491 


verdickten Ektoderms entstehen und ein Rest der Einstülpungsrinne sich 
wie bei Wirbeithieren in Gestalt eines » Gentralkanales « erhalten, dessen 
Existenz auch Vespovsky! bei Tomopteris behauptet; doch scheint 
mir die Beweisführung in keinem dieser Fälle zu genügen, zumal da 
Kowaevsky ? und KLEinenBerG? die Entwicklung des Nervensystems bei 
Lumbricus ganz anders darstellen. Namentlich aber muss ich nach 
meinen eigenen Beobachtungen über die Entstehung des Bauchmarks 
bei der Sırensky’schen Echiurus-Larve des Mittelmeeres durchaus be- 
zweifeln, dass dem Kanale im Bauchmarke des Echiurus eine der- 
artige Bedeutung zukomme. Auch scheint mir die Fortsetzung dieses 
Kanales in den Schlundring gegen diese Auffassung zu sprechen. Ich 
muss einstweilen an der oben ausgeführten Vergleichung und Bezeich- 
nung festhalten. Über den feinern Bau des Bauchstranges theilt GrEEFF 
ferner mit, derselbe sei zusammengesetzt aus einer vorwiegend Zellen 
enthaltenden äußern und einer in regelmäßigen Zügen verlaufenden 
innern Faser-Schicht, die aber auch wieder mit Zellen durchsetzt ist. 
Dass den Strang eine dicke muskulöse Scheide umschließe, hatte schon 
Levpıg * nach den Angaben von QuATREFAGES vermuthet. 


Der Darmkanal. 


Der Darmkanal des Echiurus ist, obwol er außer den Anal- 
schläuchen keinerlei Anhänge besitzt, von ungewöhnlich komplieirter 
Gliederung und bietet in mehrfacher Hinsicht interessante Eigenthüm- 
lichkeiten dar. Seine beiden Öffnungen sind wie bei allen Echiuriden 
endständig. Die Mundöffnung befindet sich an ‘der Wurzel des Kopf- 
lappens, dessen Seitenränder sich ventral von ihr vereinigen und so 
einen kurzen Trichter, die Mundhöhle, bilden. An den durch einen 
Sphinkter verschließbaren Mund reiht sich ein ziemlich weiter Kanal, 
den wir wol am besten als Pharynx bezeichnen. Derselbe wird in 
seinem vordersten Theile durch zahlreiche radiär von ihm ausgehende 
muskulöse Frenula an der Leibeswand befestigt. Etwas weiter nach 
hinten aber verschwinden diese und statt ihrer findet sich ein dünnes 
zweiblättriges Mesenterium, dessen Blätter zu beiden Seiten vom Bauch- 
marke entspringen. Da die parietale Wurzel dieses Mesenteriums viel 
kürzer ist als der Pharynx, so verbreitert sich dasselbe gegen den Darm 


1 F. VEIDovsky, » Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden«. — Diese Zeitschr. 
Bd. XXXI. p. 81. 

2 A. KowaLevskv, »Embryologische Studien an Würmern und Arthropoden«. — 
M&m. Acad. St. Petersbourg. t. 46. Nr. 12. 

3 N. KLEINENBERG, »Sullo sviluppo del Lumbrieus trapezoides«. — Napoli 4878. 

* F. Levpis, »Vom Bau des thierischen Körpers«. Bd. I. p. 477. 


492 IW. Spengel, 


hin fächerartig und lässt diesem eine ziemliche Beweglichkeit. Derselbe 
bildet, abgesehen von einigen kleineren Windungen, eine weite Schlinge, 
welche durch die centrale Öffnung eines dissepimentartigen Diaphragmas 
nach hinten hindurchtritt.. Dieses Diaphragma (Fig. 3) ist eine dünne, 
durchsichtige, von feinen Muskelfäden durchzogene Membran, die sich 
vor den Bauchborsten senkrecht durch die Leibeshöhle ausspannt und 
nur durchbrochen ist von einem etwa ihr Centrum einnehmenden Loche 
(r, Rand desselben), das sich in einen bis auf die ventrale Leibeswand 
hinabreichenden senkrechten Schlitz fortsetzt. Der linke Rand (sch’) des 
Schlitzes liefert die ventrale Begrenzung des Loches, indem er sich nach 
rechts verlängert, um sich an das Hinterende des Pharynx (ph) anzusetzen. 
Der rechte Rand (sch) dagegen verlängert sich nach links und tritt dabei 
vor den linken, so dass eine Kreuzung der beiden Ränder stattfindet. 
Von vorn her aber stehen mit den Rändern die beiden Blätter des Pha- 
rynx-Mesenteriums in solcher Verbindung, dass die seitlichen Hälften des 
Diaphragmas als Fortsetzungen dieses Mesenteriums erscheinen. Da- 
durch aber, dass die Pharynxschlinge sammt dem sie haltenden fächer- 
förmigen Mesenterium durch die Öffnung des Diaphragmas nach hinten 
tritt, wird das topographische Verhalten äußerst komplieirt und schwer 
verständlich. Die Schwierigkeit des Verständnisses wird endlich noch da- 
durch erhöht, dass die Schlinge (ph’) zum Diaphragma zurücktritt und sich 
hier einerseits mit dem rechten Rande der Öffnung desselben, andrerseits 
mit der oben erwähnten Verlängerung des linken Schlitzrandes auf die 
rechte Seite verbindet. Eine weitere Verbindung zwischen dem Pharynx 
und den Rändern des Diaphragmaloches besteht nicht, und nach dem 
anatomischen Verhalten kann recht wohl die hintere Schlinge ganz in den 
vor dem Diaphragma liegenden Raum eintreten, obwohl ich dies niemals 
beobachtet habe. Ich betone diese Möglichkeit, weil von älteren Autoren 
mehrfach eine Hervorstülpung eines rüsselartigen Schlauches aus der 
Mundöffnung beschrieben ist. An lebenden Echiuren habe ich diese 
nie beobachtet, und auch bei den zahlreichen Exemplaren, die ich auf 
verschiedene Weise getödtet und konservirt habe, ist dieser Fall nie ein- 
getreten. Dagegen ist bei einem Echiurus, den ich der Güte des Herrn 
M’Intos# verdanke, ein mehrere Millimeter langer Abschnitt des Pharynx 
hervorgestülpt. 

Ich habe das Verhalten dieses Mesenteriums so eingehend beschrie- 
ben, weil mich die Bildung des Diaphragmas aufs lebhafteste an die 
Dissepimente der Anneliden erinnert hat und mir jede Andeutung von 
einer Segmentirung bei den Echiuriden der Beachtung im höchsten 
Maße werth scheint. leh werde es natürlich nicht unternehmen, schon 
jetzt die Bedeutung des Befundes zu diskutiren; ich wünsche nur die 


ER 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 493 


Ausführlichkeit der Schilderung durch diesen Hinweis zu rechtfertigen. 
Über eine funktionelle Bedeutung dieses Diaphragmas finden sich in dem 
über die Borsten handelnden Abschnitte einige Bemerkungen. 

Am Diaphragma endigt der Pharynx und auf ihn folgt ein bedeu- 
tend engerer und sehr dickwandiger Kanal von etwa 3 cm Länge. Dieser 
Ösophagus (Fig. 3, 6 oe, Fig. 26 oe) erscheint durch ringförmige Ver- 
diekungen der Muscularis wie gegliedert. 

Ihm reiht sich ein sehr kurzer, kaum über !/, cm langer, aber wie- 
der etwas weiterer Abschnitt an, den ich in Ermangelung eines bessern 
Namens als Kropf (Fig. 6 kr, Fig. 26 kr) bezeichnen will. Man sieht 
durch seine dünne Wandung hindurch in unregelmäßigen Längsreihen 
angeordnete Epithelzotten, und er zeigt daher dem unbewaffneten Auge 
eine leichte Längsstreifung. 

Während der Anfangstheil des Ösophagus jeglichen Mesenteriums 
entbehrt, tritt unter dem Diaphragma hindurch (Fig. 3 vd, Fig. 6 vd, 
Fig. 26 vd), etwa auf der Grenze zwischen vorderm und mittlerm Drittel 
der Länge das dorsale Gefäß an denselben nahe heran und verbindet 
sich mit ihm durch ein schmales dorsaies Mesenterium, während das 
Gefäß andererseits durch einige muskulöse Frenula mit der Leibeswand 
zusammenhängt. Unter beständiger Verschmälerung des Mesenteriums 


verläuft das Gefäß bis an das Hinterende des Kropfes. 


Der mehrere Fuß lange übrige Darm lässt sich noch in drei Ab- 
schnitte zerlegen, zwischen denen indessen nach der Struktur der 
Wandung eine nähere Beziehung besteht als zwischen den vorderen 
Theilen. An den Kropf reiht sich zunächst ein Kanal von sehr unbe- 
stimmter Länge, welcher Zwischendarm (Fig. 26 z) heißen mag. 
An ihm treten zwei Gebilde auf, die sich auch durch die beiden folgen- 
den Abschnitte hindurch verfolgen lassen, nämlich eine von zwei 
Epithelleisten eingefasste innere Wimperrinne und ein äußerlich 
über dieser verlaufendes dickes und schmales Längsmuskelband 
(Fig. 26 Im). Beide liegen an der ventralen Seite des Darmes. 

Hinter dem Zwischendarm theilt sich der Darm in zwei Kanäle von 
sehr ungleichem Durchmesser, die aber in ihrer ganzen Länge einander 
eng anliegen. Der Durchmesser des weiteren Kanales ist kaum anzu- 
geben, da er nach dem Füllungszustande innerhalb sehr weiter Grenzen 
schwankt; als Durchschnittsmaß beim lebenden Thiere können etwa 
4 mm gelten. Der andere Kanal (Fig. 27, 28 und 29 nb) dagegen misst 
1/a bis höchstens 4 mm; er ist kein Blindsack, wie man vermuthen 
könnte, sondern vereinigt sich hinten wieder mit dem weiteren Kanale 
(Fig. 27, Fig. 29 a und b), verhält sich also ganz so, wie das von Lupwig 
mit dem Namen »Nebendarm« belegte Organ der Echiniden und der 


494 J. W, Spengel, 


von Eısıg ! entdeckte »Nebendarm « der Capitelliden. Da der letztgenannte 
Autor die Bedeutung dieses merkwürdigen und in physiologischer Hin- 
sicht zunächst durchaus räthselhaften Gebildes eingehend nach verschie- 
denen Richtungen diskutirt hat, so beschränke ich mich hier auf eine 
bloße Darlegung des anatomischen Verhaltens. Vor Allem ist auf die 
topographischen Beziehungen zu achten, die an dem in Rede stehenden 
»Mitteldarme« nicht ohne Weiteres zu ermitteln sind, da bei den zahl- 
reichen Windungen, in welche derselbe gelegt ist, kein direkter Anhalt 
zur Unterscheidung der ventralen und dorsalen Seite gegeben ist. Diesen 
bietet in willkommener Weise die Lage der Wimperrinne und des Längs- 
muskelbandes. Beide nämlich sind auch im Mitteldarme vorhanden und 
bilden eine ununterbrochene Fortsetzung derjenigen des Zwischen- 
darmes; ferner aber gehen sie auch in den letzten Darmabschnitt über 
bis kurz vor den After. Am Vorder- wie am Hinterende nun kann über 
ihre Lage kein Zweifel bestehen: sie nehmen die ventrale Mittellinie des 
Darmrohres ein. Unter der Mitte der Wimperrinne (Fig. 28 und 29 wr) 
aber verbinden sich in der ganzen Länge Haupt- und Nebendarm, so 
dass also auch der Letztere an der ventralen Seite des Ersteren liegt. 
Das Muskelband (Fig. 28 Im) hat den Hauptdarm, verlassen und verläuft 
an der ventralen Seite des Nebendarmes in einer Anordnung, auf die 
wir specieller zurückkommen. 

Die Einmündung des hintern Endes des Nebendarmes (Fig. 28 und 
29 a und b) bezeichnet die Grenze zwischen dem Mitteldarme und dem 
Hinterdarme. Das Längsmuskelband geht wieder auf den, nun allein 
fortbestehenden Hauptdarm über, und so gleicht der Hinterdarm wieder 
ganz dem Zwischendarme. 

Die drei letzten Darmabschnitte gleichen einander auch hinsichtlich 
ihrer Befestigung an der Leibeswand, die bei ihnen ausschließlich durch 
zarte muskulöse Frenula geschieht, welche von der dorsalen Mittellinie 
des Darmes entspringen und sich an die verschiedensten Stellen des 
Hautmuskelschlauchs ansetzen. Nur unmittelbar vor dem After ändert 
sich dies Verhalten und zwar in ganz entsprechender Weise wie am 
Anfange des Pharynx, indem die Frenula sich radiär um den Darm grup- 
piren und von allen Seiten desselben entspringen. Dieser letzte, wenig 
über 4 mm lange Abschnitt unterscheidet sich aber auch in seiner Struk- 
tur so erheblich vom übrigen Darme und gleicht so sehr der äußeren 
Haut, mit der er namentlich den Besitz von zahlreichen Drüsen gemein 
hat, dass er vielleicht der Letzteren zuzuzählen und als eine eingezogene 
Hautpartie aufzufassen ist. Auf der Grenze dieses Afterdarmes gegen 


1 HM. Eısıc, Der Nebendarm der Capitelliden und seine Homologa. — Zool. An- 
zeiger...Jahrg. I, Nr. 7. p. 148. 


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PN Wi: 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 495 


den Hinterdarm münden die Analschläuche ein, doch darüber weiter 
unten. 

Der Verlauf dieser Darmtheile mit ihrer ungeheuren Länge, die bei 
großen Individuen im Leben wol selten erheblich unter einem Meter 
bleiben dürfte !, während sie allerdings bei konservirten Thieren in Folge 
der Kontraktion des Längsmuskelbandes häufig bedeutend reducirt wird, 
ist trotz der zahllosen Windungen nicht ganz regellos. Die charakte- 
ristische Anordnung des Pharynx wurde bereits oben beschrieben. Den 
Ösophagus sammt Kropf hält das dorsale Gefäß im Vorderkörper. 
Zwischendarm und Mitteldarm machen verschiedene Schlingen mit 
vielen sekundären Windungen im mittleren und hinteren Theile der 
Leibeshöhle, der Hinterdarm aber zieht mit großer Regelmäßigkeit von 
seinem hinten gelegenen Vorderende aus weit nach vorn, tritt etwa auf 
der Grenze zwischen vorderem und mittlerem Körperdrittel nahe an 
das Bauchmark heran, wendet sich hier wieder nach hinten und ver- 
läuft ziemlich direkt bis zum After. 

Zur weiteren Begründung der zunächst vorwiegend mit Rücksicht 
auf äußere Gestaltungsunterschiede vorgenommenen Zerlegung des Darm- 
kanales in mehrere Abschnitte bedarf es einer eingehenden Darstellung 
‚des Baues seiner Wandung in den verschiedenen Regionen vom Munde 
bis zum After. 

Der Pharynx ist von einem Epithel ausgekleidet, das ganz allmäh- 
lich in das mit dem Epithel der ventralen Kopflappenfläche identische 
Epithel des Mundtrichters übergeht. Nach hinten werden die Zellen 
höher und nehmen in Folge des Auftretens eines zweiten Elementes eine 
eigenthümliche Gestalt an. Ihre basale Hälfte nämlich ist fadenförmig, 
während die terminale dicker bleibt und den länglichen 0,008—0,012 mm 
langen und etwa 0,006 mm breiten Kern enthält und an ihrer freien 
Fläche Wimperhaare trägt, über deren Beschaffenheit ich versäumt habe, 
am frischen Objekt Beobachtungen anzustellen. Zwischen den faden- 
förmigen Basalabschnitten liegen helle ovoide Zellen mit je einem 
runden Kern von 0,006 mm Durchmesser. Sie besitzen kaum die halbe 
Höhe wie die 0,08 mm hohen eigentlichen Epithelzellen, im Gegensatz 
zu denen sie als Basalzellen bezeichnet werden mögen. Nach außen 
vom Epithel findet sich eine nach hinten an Dicke zunehmende Muscu- 
laris, die sich aus einer innern Schicht von Ringfasern und einer äußern 
Schicht von Längsfasern zusammensetzt. Die Ringmuskelschicht zeigt 
von Stelle zu Stelle geringe quere Verdickungen und diesen entsprechend 
erscheint auch das Epithel gefaltet. 

1 Ich maß am frischen Objekte die Länge des Pharynx, Ösophagus und Kropfes 
zu A0 cm, die des übrigen Darmes zu 426 cm bei mäßiger Kontraktion. 
Zeitschrift £. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 33 


496 'J. W. Spengel, 


Am Ende des Pharynx werden diese ringförmigen Verdickungen 
der innern Muskelschicht fast unvermittelt viel mächtiger und veran- 
lassen nun das bereits oben hervorgehobene geringelte Aussehen so wie 
die außerordentliche Festigkeit der Ösophagus-Wandung. Die Epithel- 
zellen sind dagegen sehr viel niedriger geworden (0,02 mm) mit Kernen 
von gleicher Größe wie im Pharynxepithel. Sie tragen an ihrer freien 
Fläche einen dünnen Cuticularsaum und kurze (0,004 mm) aber unge- 
mein dicht stehende und dicke Cilien. Die auch hier nicht fehlenden 
Basalzellen sind nur spärlich vorhanden, besitzen aber etwas größere 
(0,008 mm) Kerne. Die Längsmuskulatur ist von gleicher Stärke wie 
am Pharynx, tritt aber gegen die Ringmuskeln sehr zurück. 

Der nächste Darmabschnitt, der Kropf, zeichnet sich in erster Linie 
durch die Anordnung seines Epithels aus. Dieses bildet breite, kurze 
Querwülste oder Zotten, welche in nicht ganz regelmäßigen Längsreihen 
angeordnet sind, die dicht hinter einander stehend das dem unbewaffne- 
ten Auge erscheinende längsstreifige Aussehen des Kropfes veranlassen. 
Die zottenartige Erhebung kommt theils auf Rechnung der Höhe der 
Epithelzellen, indem nämlich sehr hohe Zellen den Gipfel der Zotte, all- 
mählich niedriger werdende den Abhang und ganz niedrige das Thal 
zwischen je zwei Zotten einnehmen, theils wird sie bedingt durch Binde- 
gewebe, welches dem Epithel zur Stütze dient. Die Höhe der Zotten 
wird aber wol noch verstärkt durch Bildung niedriger Ringfalten in der 
äußerst dünnen Ringmuskulatur in Folge der Kontraktion der verhältnis- 
mäßig starken Längsmuskeln. Zwischen den Basen der Epithelzellen 
sind wieder zahlreiche Basalzellen in unregelmäßiger Anordnung zer- 
streut. 

Von nun ab wird die Lagerung der Muskelschichten die umgekehrte: 
die Längsfasern liegen unmittelbar unter dem Epithel, die Ringfasern 
nach außen von ihnen; über diesen aber liegt das bereits erwähnte 
Längsmuskelband. Es ist mir leider nicht möglich gewesen, über die 
Art und Weise, wie dieser auffallende Lagerungswechsel zu Stande 
kommt, völlige Klarheit zu erlangen; es scheint mir, dass die inneren 
Längsfasern eine den hinteren Darmabschnitten eigenthümliche Bildung 
darstellen, während das Längsmuskelband ein Rest der äußern Längs- 
muskelschicht der drei vordern Darmabschnitte ist. Doch glaubte ich an 
anderen Präparaten — Längsschnitten durch das Grenzgebiet von Kropf 
und Zwischendarm — zu sehen, dass die Längsfasern des Kropfes am 
Zwischendarm die Ringfasern kreuzen und nach innen gelangen. 

Am Zwischendarm sind die Muskelschichten sehr dünn und aus 
äußerst feinen Fasern (einzelnen Fibrillen ?) zusammengesetzt, an denen 
man hier und da einen länglichen Kern in einer kleinen Protoplasma- 


Pr 0 


sr re . 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 497 


anhäufung erkennt. Nur das Muskelband ist stark und liegt als ein ein 
wenig abgeplatteter Strang zwischen Ringmuskelschicht und Peritoneum. 
Es besteht aus viel diekeren (0,029—0,037 mm) Fasern. Die Epithelzellen 
sind von wechselnder Höhe und enthalten längliche Kerne, ähnlich denen 
der vorigen Darmabschnitte; auch Basalzellen fehlen nicht. Die Epithel- 
zellen scheinen, wie auch im Mittel- und Hinterdarm, mit einer gewissen 
Dehnsamkeit begabt zu sein, vermöge deren sie bei starker Füllung des 
Darmes etwas breiter und niedriger, bei mäßiger Kontraktion der Ring- 
muskeln aber höher und schmaler werden. Überschreitet aber die Kon- 
traktion ein gewisses Maß, so bilden sich im Epithel so wie in der diesem 
eng anliegenden Längsmuskelschicht Längsfalten. Dabei müssen natür- 
lich die beiden Muskelschichten aus einander weichen, und an Schnitten 
durch solche kontrahirte Darmstücke sieht man dann, dass zwischen den 
Muskelschichten noch ein anderes Gewebe, wol Bindegewebe, liegt, das 
aus spindelförmigen oder verästelten Zellen mit rundlichen oder etwas 
länglichen Kernen besteht. Auch in den vorderen Darmabschnitten 
scheint es nicht ganz zu fehlen. 

Zwei solche Falten aber sind konstant: sie schließen die Wimper- 
rinne ein. An der dieser zugewandten Seite sind sie von schmalen 
hohen Zellen mit länglichen Kernen bedeckt, welche allmählich in die 
etwas niedrigeren, rundkernigen Zellen übergehen, die den Grund 
der Rinne einnehmen. Beide Zellenformen tragen kräftige und gegen 
Konservirungsmittel sehr resistente Cilien. Die Ränder der Rinne legen 
sich in Folge der Kontraktion des über dieser hinziehenden Längs- 
muskelbandes in kurze Windungen. Da die Struktur der Wimper- 
rinne auch im Mittel- und Hinterdarm die gleiche ist, so lasse ich die- 
selbe bei der Schilderung dieser außer Acht. Auch hinsichtlich der 
Muskelschichten kann ich auf das bereits Gesagte verweisen. Nur die 
Lage des Längsmuskelbandes ist eine andere: dasselbe ist, wie wir 
wissen, am Ursprunge des Nebendarmes auf diesen übergetreten und 
nimmt hier nun die gleiche Lage ein wie am Zwischendarm, nämlich 


_ außerhalb der Ringmuskelschicht; doch hat es sich mehr abgeflacht und 


zieht sich dünn auslaufend um den größeren Theil des Umfanges des 
Nebendarmes herum. 

An den Epithelzellen des Mitteldarmes erkennt man einen ziemlich 
dicken Cuticularsaum, auf dem sehr zarte, 0,007 mm lange Wimper- 


haare sitzen. Die Basalzellen sind größer als in irgend einem anderen 


Darmabschnitte — ihre kugligen hellen Kerne messen 0,01 mm und ent- 

halten einen stark lichtbrechenden Nucleolus von 0,004 mm — und 

stehen an manchen Stellen so dicht, dass das Epithel vollkommen zwei- 

schichtig erscheint. Im Nebendarm scheinen sie zu fehlen. Im Übrigen 
32* 


498 J. W, Spengel, 


gleicht das Epithel desselben dem des Hauptdarmes sehr, nur sind die 
Zellen etwas kleiner. 

Über die Wandung des Hinterdarmes habe ich nur anzugeben, 
dass sie keine Basalzellen zu enthalten scheint, sonst aber völlig mit dem 
Zwischendarm übereinstimmt. 

Alle diese Abschnitte des Darmes besitzen Wimperepithel; doch 
habe ich versäumt, am frischen Material vollständige Beobachtungen über 
die Wimperung anzustellen. 

An den im Obigen beschriebenen Darm reiht sich noch ein kurzer 
Kanal, den ich wegen des Baues seiner Wandungen nicht zum eigent- 
lichen Darme zählen möchte. Wir können ihn Afterrohr oder auch 
Afterdarm nennen. Sein Epithel gleicht dem der äußern Haut und 
unter demselben liegen dicht gehäufte einzellige Drüsen, die durchaus mit 
denen der Haut übereinstimmen. Er besitzt keine eigene Musecularis, 
sondern wird umfasst von den in ihrer Anordnung bereits oben kurz 
geschilderten hinteren Abschnitten der Muskelschichten der Leibeswand, 
von denen auch die Bildung eines inneren Sphinkters ausgeht, welcher 
den Enddarm gegen das Afterrohr abschließt, während die Ringmuskeln 
allein einen äußern Sphincter ani darstellen. 

In den Frenulis, welche die Verbindung des Darmes mit der 
Leibeswand herstellen, sind drei verschiedene Elemente unterscheidbar, 
nämlich Bindegewebe, Muskeln und ein Peritonealüberzug. Das erstere 
bildet die Grundlage des Frenulums; es erscheint als eine dünne Platte 
von einer homogenen Substanz, in welcher große blasse Zellen (Fig. 30) 
von Jappigen Umrissen mit hellem, rundem Kerne zerstreut sind. Die 
beiden Flächen dieser Platte sind dann zunächst bedeckt von den meistens 
der Länge nach durch das Frenulum verlaufenden Muskelfibrillen, die 
demnach in zwei Schichten angeordnet sind. Wo sich ein Frenulum, 
wie es häufig geschieht, gabelt, finden sich außer den longitudinalen 
Muskelfasern bogenförmige, welche aus dem einen Schenkel in den 
andern übertreten. Vom Peritonealüberzuge ist nichts Besonderes anzu- 
geben. 

Gebilde von wesentlich der gleichen Natur wie die Frenula sind die 
breiteren Mesenterien des Vorderdarmes und auch das Diaphragma. Nur 
sind hier die Muskelfasern mehr zu einem regellosen und stellenweise 
sehr dichten Netzwerke verflochten. 

Die Angaben der älteren Autoren über den Darmkanal der Echiuren 
sind begreiflicherweise ziemlich dürftig und beschränken sich fast auf 
eine mehr oder minder willkürliche Eintheilung in Regionen; indessen 
finden sich hier und da tiefer gehende Beobachtungen. Pırrıs nennt 
den vordersten Abschnitt » Ösophagus« und unterscheidet sodann einen 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 499 


 ventriculus primus und secundus, von denen letzterer durch eine 
» mesenteriola in sigmodeam flexuram compositus est«. Da er hinzufügt, 
dass in diesem Mesenterium eine »stria mollis crocea (an hepati aut 
pancreati analogum viscus ?)« liege, welche wir weiter unten als ein Ge- 
fäß kennen lernen werden, so unterliegt es kaum einem Zweifel, dass 
diese drei vordersten Abschnitte des Darmes unserm Pharynx, Ösophagus 
und Kropf entsprechen, dagegen lassen sich die Grenzen zwischen dem 
ersten und zweiten Magen und zwischen dem ersten Magen und Parras’ 
»Ösophagus« nicht sicher feststellen. An dem folgenden Darmabschnitte 
sucht Pırras drei Theile zu unterscheiden. Eine Angabe, wonach der 
erste und zweite durch eine »membranula longitudinali in parvulos 
gyros crispatur«, macht es wahrscheinlich, dass Pırzas schon den 
»Nebendarm « gesehen hat. Er lässt dann den Darm richtig wieder weit 
nach vorn sich wenden und von hier den dritten Abschnitt fast gerade 
bis zum After ziehen. ForsBEs und GooDsır unterscheiden in dem von 
Pırzas in drei Theile zerlegten Vorderdarm nur zwei Abschnitte, näm- 
lich Pharynx und Ösophagus. Dieselben scheinen unserm Pharynx und 
Ösophagus incl. Kropf zu entsprechen, wie daraus hervorgeht, dass die 
Verfasser als charakteristisches Merkmal ihres »Ösophagus« angeben, 
derselbe sei höchst muskulös, aber sehr eng, und habe fast das Aus- 
sehen einer Luftröhre, was recht wol auf unsern Ösophagus passt. Dass 
Forses und Goopsır den » Nebendarm « gesehen haben, ist aus ihrer Ab- 
bildung Fig. 2 deutlich ersichtlich ; doch bezeichnen sie ihn als » Venen- 
stamm«. Ihre Angaben über den Verlauf des Intestinums stimmen im 
Wesentlichen mit denen von Pırras überein. Dagegen beobachteten sie 
zuerst die Verbindung des Darmes mit der Körperwand durch »zahl- 
reiche zarte Muskelfäden«. QUATREFAGES wählt eine eigenthümliche Be- 
zeichnungsweise für die Theile des Vorderdarms, obwohl er dieselben 
nach seinen Abbildungen besser erkannt hat als seine Vorgänger. Er 
nennt den ganzen, unserm Ösophagus und Pharynx entsprechenden Ab- 
schnitt »trompe«, »Rüssel«. Er zerlegt denselben in drei Abschnitte, 
einen vorderen, »arriere-bouche«, den er später! Pharynx nennt, mit 
schlaffen, sehr dehnbaren, muskulösen Wandungen, einen mittleren, 
etwas weiteren, an dem man äußerlich Querfalten erkennt und einen 
hinteren, noch weiteren und längsgestreiften. Letzterer ist unser »Kropf«, 
während die ersten zwei Abschnitte unserm Pharynx und Ösophagus 
entsprechen. Das Intestinum wird in Dünndarm, Dickdarm und Rectum 
_ getheilt, von denen der erstere gleich unserem »Zwischendarm«, der 
zweite gleich unserem »Mitteldarm« sein dürfte, da am inneren Rande des 


! Histoire naturelle des Anneles. t. II. p. 566. 


500 J. W, Spengel, 


letzteren ein Muskelband hinzieben soll, das mit der Darmwand nicht in 
Verbindung steht und kürzer als der Darm ist, offenbar der » Neben- 
darm«. An allen Abschnitten fand QuArTrErAGES eine Längs- und eine 
Quermuskelschicht. Sehr wenig zutreffend sind seine Angaben über die 
Befestigung des Darmkanales an der Leibeswand: am vorderen Theil 
des »Rüssels« sollen sich einige sehr schlaffe » brides me&senteriques« 
finden, »aucune se rendant« an den »eigentlichen Rüssel«, d. h. die 
beiden hinteren Abschnitte, an die gerade das mächtigste Mesenterium 
sich ansetzt. Dagegen soll das Intestinum von einem breiten » veritable 
mesentere« gehalten werden, das selbst den Darm umfasst und von Ge- 
fäßen durchzogen ist. Von vorzüglicher Klarheit und Genauigkeit ist die 
Beschreibung, die LacazE-Duruiers vom Darmkanale der Bonellia giebt. 
Es sei hier nur die Eintheilung in eine partie bucale, moyenne und anale 
namhaft gemacht, von denen die zweite begleitet wird von einer »bande- 
lette«, dem »Nebendarm«; die Verbindung mit der Leibeswand erfolgt 
durch Fäden, die sich an bestimmten Stellen zu einem mehr geschlosse- 
nen Mesenterium vereinigen. GREEFF (187%) unterscheidet 1) einen vor- 
deren kurzen, weißlichen, weichen, 2) einen stark muskulösen, glatten 
und weißen Abschnitt, 3) einen sehr langen und windungsreichen 
eigentlichen Darm und 4) einen Enddarm. Die Wandung des ersten 
und dritten Abschnittes soll nur eine dünne Kreismuskelschicht, die des 
zweiten und vierten dagegen starke äußere Längs- und innere Kreis- 
muskelfasern enthalten. »Der ganze Darm trägt auf seiner Innenfläche 
ein dichtes, lang ausgezogenes Cylinder-Epithel mit Wimperbekleidung.« 


Die Analschläuche. 


Der hintere Abschnitt der Leibeshöhle enthält außer dem Darm- 
kanale zwei rotbbraune Schläuche von wechselnder Ausdehnung. Bei 
jungen Individuen sieht man dieselben ziemlich deutlich durch die Leibes- 
wand hindurchscheinen und gewahrt dann, dass sie sich in beständiger 
Bewegung befinden und dabei zugleich erhebliche Veränderungen ihrer 
Gestalt erfahren. Sie setzen diese Bewegungen auch fort, nachdem man 
vorsichtig die Leibeswand gespalten hat; allein bald nimmt ihr Volumen 
mehr und mehr ab, die Schläuche werden dünner und kürzer, während 
gleichzeitig ihre ursprüngliche dünne und durchsichtige Wand dicker zu 
werden scheint und eine viel dunklere, undurchsichtige Färbung an- 
nimmt. Zur Untersuchung des Baues dieser » Analschläuche« bedarf es 
der Anwendung großer Vorsicht. Die Wände derselben sind im leben- 
den Zustande im äußersten Maße kontraktil, und dies hat zur Folge, dass 
nach jeder Verletzung, welche der im Innern enthaltenen Flüssigkeit den 
Austritt gestattet, das ganze Organ so wie jedes isolirte Stückchen zu 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. >01 


einer unförmlichen Masse zusammenschrumpft, an der nichts mehr zu 
erkennen ist. Aus demselben Grunde sind auch Schläuche, die keine 
oder wenig Flüssigkeit enthalten, nicht zur Untersuchung geeignet. Es 
kommt darauf an, möglichst prall gefüllte Schläuche zu erhalten. Wie 
aber diese unters Mikroskop bringen, ohne sie zu verletzen und dadurch 
das so verhängnisvolle Ausströmen des Inhalts zu bewirken ? Hier kommt 
uns die Natur selbst zur Hilfe. Sehr häufig tritt nach Eröffnung der 
Leibeshöhle an einzelnen Stellen der Analschläuche eine krampfhafte 
Kontraktion der Wandung ein und führt eine fast vollständige Ab- 
schließung eines Theiles des Organes herbei. Solche abgeschlossene 
Stücke eines Schlauches kann man mit der Schere abschneiden und 
dann vorsichtig unter Flüssigkeit auf den Objektträger oder in ein Uhr- 
schälchen bringen. Die Kontraktion schreitet häufig so langsam fort, dass 
man Zeit genug hat, die wichtigsten Beobachtungen anzustellen, ehe jene 
einen für dieselben hinderlichen Grad erreicht. Viel leichter gelingt es, 
die Analschläuche oder wenigstens Theile derselben in gefülltem Zu- 
stande abzutödten und zu konserviren. Dies tritt von selbst bei vielen 
_ der unverletzt in verschiedenen Reagentien konservirten Thiere ein; 
ferner erreicht man das gewünschte Resultat sehr gut, indem man durch 
eine Pravaz’sche Spritze dem lebenden Echiurus das Reagens in die Leibes- 
höhle injieirt, auch indem man das geöffnete Thier rasch in Reagentien 
wirft oder mit solchen überschüttet. Hat man an solchen prall gefüllten 
Schläuchen den Bau der Wandung erkannt, so wird es auch möglich, 
die kontrabirten Organe zu analysiren. 

Jeder Analschlauch besteht aus einem unverästelten ee langge- 
streckten Sacke, dessen Wand sich aus drei oder vier Schichten zu- 
sammensetzt. Von diesen ist die äußerste, d. h. der Leibeshöhle zuge- 
kehrte, ein Peritonealüberzug, dessen Gestalt auch hier wie bei anderen 
Organen mit dem Ausdehnungszustande des Organes wechselt, und der 
auch alle übrigen Eigenschaften des Peritoneums theilt. Darunter liegt 
eine Muskelschicht, die in zwei wenig scharf geschiedene, aber immer- 
hin gesondert erkennbare Lagen zerfällt. Die Muskelfasern der Schicht 
kreuzen sich in zahlreichen Richtungen und stellen von der Fläche be- 
trachtet an gedehnten Wandungsstücken ein unregelmäßiges Gitterwerk 
- dar. An Querschnitten durch kontrahirte Analschläuche aber gewahrt 
man, dass diese Fasern doch zweierlei Hauptverlaufsrichtungen einhal- 
ten, nämlich mehr longitudinale und mehr cirkuläre, und dass die Fasern 
der letzteren Art der Oberfläche des Organs näher liegen. Auf die Ring- 
muskellage folgt dann als innerste Schicht ein Epithel von komplieirtem 
Bau. Zwischen platten Zellen, deren Begrenzung sich schwer darstellen 
lässt, erheben sich breit spindelförmige Gruppen von höheren Zellen 


502 J. W. Spengel, 


(Fig. 39), deren jede eine oder mehrere helle Vacuolen, eine größere 


oder geringere Anzahl rothbrauner Tröpfchen oder Körnchen von ver- 


schiedenen Dimensionen und einen etwas länglichen Kern enthält. Auf 
einzelnen Zellen sieht man am frischen Präparate äußerst zarte, sehr 
lange Cilien in langsamer Bewegung. Diese Zellengruppen sind in ziemlich 
regelmäßigen Längslinien in der ganzen Ausdehnung des Schlauches ange- 
ordnet und bedingen durch ihren Pigmentgehalt die braune Färbung des 
Organes. Damit nicht zu verwechseln sind Ballen von Zellen mit braunem 
Pigment, die von einer bald stärkeren, bald schwächeren Kapsel um- 
geben, meist außerhalb des Epithels, seltener in demselben liegen und 
den braunen Körpern entsprechen, die wir im Darmepithel angetroffen 
haben und auch noch in anderen Organen, namentlich in den Segmen- 
talorganen, wiederfinden werden. 

Sehr abweichend ist das Bild, das kontrabirte Analschläuche liefern. 
Es haben zwar die Epithelzellen aa hier die Fähigkeit, sich in hohem 
Maße zu dehnen und wieder zusammenzuziehen; allein die Kontraktion 
der Muscularis übertrifft doch die Verschmälerungsfähigkeit der Epithel- 
zellen, und in Folge dessen kommt es zur Bildung hoher Falten des Epi- 
thels, welche weit in das Innere des Schlauches vorspringen, dieses 
häufig fast ganz verschließend. Weder die Falten noch die zwischen 
ihnen liegenden Spalten sind indessen von Dauer, und es erscheint wol 
fraglich, ob ein solcher Zustand der völligen Schrumpfung des Organes 
bei einem unter natürlichen Bedingungen lebenden Thiere je vorkommt: 
ich fand die Analschläuche bei frisch gefangenen Echiuren stets mehr 
oder weniger prall von Flüssigkeit erfüllt. 

Die Oberfläche jedes Schlauches ist mit einer, bei erwachsenen 
Thieren ungemein großen Anzahl von winzigen hellen Körperchen besetzt, 
in denen man unter dem Mikroskop trichterförmige Gebilde (Fig. 37) er- 
kennt, die mit außerordentlich langen, lebhaft schlagenden Cilien versehen 
sind. Jeder dieser Trichter bildet einen Theil eines » Wimperorganes « 
(Fig. 40), an dessen Zusammensetzung außerdem ein kurzer, enger Kanal 
(trc) Theil nimmi, der in der Wandung des Analschlauches liegt. Dieser 
Kanal verläuft stets parallel der Längsachse des Letzteren, bald von 


der Spitze gegen die Ausmündung in den Enddarm hin, bald in umge- 


kehrter Richtung. Er steht durch eine äußere Öffnung mit dem Trichter, 
durch eine innere (trc’) mit dem Hohlraume des Analschlauches in Ver- 
bindung. Von der Existenz dieses Zusammenhanges überzeugt man sich 
an Präparaten von wohlgefüllten frischen oder konservirten Schläuchen 
ohne alle Schwierigkeit, wenn auch die innere Öffnung nicht in allen 
Fällen so weit ist, wie sie in Fig. 38 dargestellt ist, die einem Präparate 
von einem in Pikrinschwefelsäure abgetödteten, in Alkohol gehärteten 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 503 


und mit Karmin gefärbten Schlauchstücke entnommen ist. Manchmal 
erscheint der innere Abschnitt des Kanales aufgebläht und hat eine nur 
kleine Öffnung: das typische Verhalten ist das gleiche. Der Kanal hat 
ein Epithel, das etwas höher ist als das zwischen den pigmenthaltigen 
Zellenballen gelegene innere Epithel des Analschlauches; die Zellen sind 
mehr polygonal, vor Allem aber sind sie mit sehr zarten Wimpern 
besetzt, die bis an den Rand der innern Öffnung reichen, hier aber 
plötzlich aufhören. Nicht minder leicht gelingt der Nachweis der Kom- 
munikation des Kanales mit dem Trichter. Dieser besteht aus zwei 
Schichten, die am freien Rande in einander übergehen. Die äußere, aus 
platten Zellen, von denen ich nur die Kerne, keine Grenzen erkannt 
habe, gebildete, ist eine Fortsetzung des Peritonealüberzuges des 
Schlauches und geht an der Basis des Trichters in denselben über, wäh- 
rend am Trichterrande die Zellen unvermittelt an das hohe Epithel der 
inneren Schicht stoßen und sich mit ihm verbinden. Jede der polygo- 
nalen Zellen des letzteren trägt einige 0,067 mm lange Wimperhaare, 
welche im Leben sehr kräftige Schläge gegen das Centrum des Trichters 
und im Grunde des Trichters gegen den Kanal hin vollführen. Der 
außen weite Trichter verjüngt sich nach innen erheblich und dann setzt 
sich sein inneres Epithel in das des Kanales fort. Der hier bestehende 
Zusammenhang lässt sich an frischen Präparaten aufs Evidenteste nach- 
weisen, indem man mit der Flüssigkeit der Leibeshöhle, in welcher man 
das Objekt untersucht, etwas chinesische Tusche verreibt und dies Ge- 
menge dem Präparate zusetzt. Dann sieht man bald, wie sich die 
schwarzen Tuschkörnchen im Kanale tummeln und von Zeit zu Zeit 
einige in den Analschlauch selbst hineingelangen. 

Von den zahlreichen Trichtern verdient einer unsere besondere 
Aufmerksamkeit: es ist derjenige, der auf der Spitze des Analschlauches 
steht (Fig. 37 {r.t). Hier findet man stets einen oft durch besondere Größe 
ausgezeichneten Trichter, in dem man ohne Zweifel den primären und 
damit morphologisch wichtigsten Trichter wird erblicken müssen, der 
keinem Analschlauche fehlen wird. 

Die Analschläuche sind von allen Beobachtern als Anhänge des 
Darmes bezeichnet worden und bei makroskopischer Untersuchung er- 
scheint diese Auffassung auch als unzweifelhaft begründet, da man ohne 
Schwierigkeit die Einmündung der beiden Schläuche in den Endab- 
schnitt des Darmkanales erkennen kann. Hier aber kommt die bereits 
oben erörterte Schwierigkeit in Betracht, zu entscheiden, wo das eigent- 
liche Ende des Darmes liegt. Die Analschläuche nämlich münden von 
beiden Seiten in die ventrale Seite des hintersten Abschnittes des Darm- 
rohres auf der Grenze zwischen dem drüsenlosen und dem drüsenreichen 


504 J. W. Spengel, 


Abschnitte, aber hinter der sphinkterartigen Verdiekung der Ringmusku- 
latur des Hinterdarmes. Müssen wir, wie es wahrscheinlich ist, den 
drüsenreichen Abschnitt — das Afterrohr — zur äußeren Haut ziehen, 
so Jiegen die Mündungen der Analschläuche genau auf der Grenze zwi- 
schen der äußeren Haut und dem Darme, können also nicht ohne Weiteres 
als Darmanhänge bezeichnet werden. Die Ermittlung dieses Verhaltens 
scheint mir von größter Bedeutung für die morphologische Auffassung 
dieses eigenthümlichen Organes zu sein. Ohne weitere Untersuchungen, 
die sich namentlich auf die Entwicklung und auf das anatomische Ver- 
halten der Analschläuche bei möglichst vielen anderen Echiuriden zu 
erstrecken haben, kann eine Entscheidung schwerlich gefällt werden. 
Doch sei es mir gestattet, die Fragen, deren Beantwortung mir von dieser 
Entscheidung abzuhängen scheint, hier anzudeuten. 

Die Analschläuche der Echiuriden werden von den meisten Autoren 
und namentlich von den Verfassern unserer Lehrbücher (z. B. GEGEn- 
BAUR, Craus, Huxzey) als Exkretionsorgane aufgefasst und in physiolo- 
gischer Beziehung den Segmentalorganen nebengeordnet. Wie aber steht 
es mit den morphologischen Beziehungen dieser beiden Organgruppen, 
der Analschläuche und der Segmentalorgane, und wie verhalten sich 
diese Organe der Gephyreen zu den Exkretionsorganen andrer Würmer? 
Es bedarf kaum einer eingehenden Begründung der Behauptung, dass 
die Auffassung der Analschläuche als einfach ans Hinterende des Kör- 
pers gerückter Homologa der Segmentalorgane! jedenfalls das Richtige 
nicht trifft. Die beiderlei Organe sind in ihrem Baue so sehr verschie- 
den und variiren so völlig unabhängig von einander, dass an eine ein- 
fache Gleichsetzung in dieser Weise nicht zu denken ist. Ob dermaleinst 
eine indirektere Beziehung nachzuweisen sein wird, das liegt im Schoße 
der Zukunft. Wie man sich diese Lösung etwa denken kann, ergiebt 
sich aus der wol bisher ziemlich unbestrittenen Vergleichung der Ex- 
kretionsorgane anderer »Würmer«. Man vergleicht die » Schleifenkanäle « 
der Anneliden mit den sog. » Wassergefäßen« der Plattwürmer und Roti- 
feren, namentlich solcher Formen, bei denen innere Wimperöffnungen vor- 
handen sind. » Bei ungegliedertem Körper ist der Apparat zu einem Paare 
vorhanden : mit der Metamerenbildung tritt er dieser entsprechend auf?.« 
Welche von den beiderlei Organen der Echiuriden soll man nun von den 
als gleichwerthig vorausgesetzten Exkretionsorganen der Plattwürmer 
und der Anneliden ableiten ? Deutet nicht vielmehr das gleichzeitige Vor- 
handensein in metamerischer Wiederholung und als »Terminalapparate « 


1 Siehe H. v. Inerıng, »Zur Morphologie der Niere der sog. ‚Mollusken‘«. — 
Diese Zeitschr. Bd. XXIX. p. 590. 
2 C. GEGENBAUR, » Grundriss der vergl. Anatomie«. 2. Aufl. 1878. p. 184. 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 505 


(v. Inerıng) auftretender Organe auf eine ursprüngliche Verschiedenheit.der 
beiderlei Gebilde? Haben wir nicht in den Echiuriden Thiere vor uns, 
die neben den Segmentalorganen der Anneliden die » Wassergefäße « der 
Plattwürmer besitzen? Die Beantwortung dürfte nicht unwesentlich be- 
einflusst werden von der Entscheidung über die Beziehung der Anal- 
schläuche zum Darm, denn es scheint vom phylogenetischen Standpunkte 
kaum zweifelhaft, dass die Verbindung zwischen dem Darm und dem 
Endabschnitt der » Wassergefäbe «, wie sie bei den Rotiferen besteht, als 
sekundär gegenüber der Trennung beider Apparate bei Turbellarien, 
Trematoden etc. anzusehen ist. Ich will, wie gesagt, das Problem hier 
nicht zu lösen versuchen, sondern behalte mir ein weiteres Eingehen 
auf dasselbe für eine spätere Gelegenheit vor!. Es handelt sich bei 
dieser Frage offenbar in letzter Instanz um die Polymerie der Gephyreen 
so wie um das Verhältnis von Polymerie und Monomerie überhaupt. 
Schon Parras kannte die Analschläuche. Er nennt sie » ductus Aili- 
formes, quorum me usus latet«?2, stellt aber die Vermuthung auf, sie 
möchten zur Ausführung der Eier dienen, wie ja auch den Eiern der 
Frösche »similes certe maeandros, imo majores, assignavit natura «°. 
Einen großen Fortschritt in der Erkenntnis .des Baues dieser Organe 
machten dann Forses und Goopsır. Eine Konsequenz ihrer Auffassung 
des Echiurus als Echinoderm ist die Bezeichnung der Analschläuche als 
»respiratorische Säcke«. Dieselben werden als unverzweigte Säcke be- 
schrieben, die sich im lebenden Thiere lebhaft bewegen. Ihre rothe 
Färbung soll von zahlreichen Gefäßen herrühren. Die Verfasser be- 
schreiben darauf ganz zutrefiend die zahlreichen, mit Cilien besetzten 
Trichter, welche die Oberfläche der Säcke bedecken, sind aber nicht im 
Stande, die von ihnen vermutheten Öffnungen dieser Triehter an der 
Innenfläche mikroskopisch nachzuweisen. Weit hinter diesen englischen 
Beobachtern bleibt Quarreraces zurück. Er hat zwar erkannt, dass die 
braune Färbung von Haufen pigmenthaltiger Zellen herrührt, dagegen 
die Trichter nicht gesehen. Er nimmt an, dass diese » coecums posle- 
rieurs« sich mit Wasser füllen und den Sauerstoff desselben an die mit 


! Es will mir wie ein Widerspruch scheinen, wenn GEGENBAUR (»Grundr. 2. Aufl. 
p- 187) trotz der Gleichsetzung der Schleifenkanäle der Anneliden und der Wasser- 
gefäße der Plattwürmer, die Segmentalorgane der Gephyreen den Schleifenkanälen 
und die Analschläuche, deren » Verhalten mit der nicht ausgebildeten oder nur 
äußerlich entwickelten Metamerenbildung zusammenhängt«, den Wassergefäßen 
vergleicht. 

2 »Miscellanea« und »Spicilegia«. 

3 Eben da; der letzte Satz ist ein Zusatz in den »Spicilegia «. 

* a.a.0. p. 373. Die beigefügte Tafel VII enthält in Fig. 2 und 5—10 die besten 
Abbildungen der Analschläuche des Echiurus, die bisher veröffentlicht wurden. 


506 J. W. Spengel, 


ihnen in Berührung tretende Leibesflüssigkeit abgeben, deutet die 
Schläuche also als Athmungsorgane analog den sog. Wasserlungen der 
Holothurien. In GreeErr's erster und zweiter Mittheilung über den Bau 
der Echiuren geschieht der Analschläuche nicht Erwähnung; dagegen 
ist von ihnen in der dritten Mittheilung eine ausführliche Schilderung 
gegeben, deren Resultat zwar die Bestätigung der Existenz von Wimper- 
trichtern, aber ferner der angebliche Nachweis ist, dass diese nicht ins 
Innere der Analschläuche einmünden, sondern in ein System von Kanä- 
len, das in der Wand dieser liegt. Da meine Untersuchung mich zu 
einem durchaus entgegengesetzten Ergebnisse geführt hat, so kann ich 
nicht umhin, meinen Widerspruch eingehend zu begründen und GrEEFF’S 
Angaben einer Kritik zu unterwerfen. Greerr’s Behauptung stützt sich 
namentlich auf das Ergebnis von Injektionen. Er fand, dass » keiner der 
die äußere Fläche des Schlauches sehr zahlreich bedeckenden Wimper- 
trichter und der von ihnen nach innen ausgehenden Kanäle auch nur 
eine Spur von Farbstoff enthielt«. Die Injektionsmasse erfüllte vielmehr 
spaltförmige Zwischenräume zwischen den »von der inneren Wandung 
des Schlauches in seine Höhlung vorspringenden Leisten und Wülsten «, 
welche »helle oder bräunlich gefärbte Streifen und Körnerhaufen « ent- 
hielten. Querschnitte durch solche injicirte Schläuche ergaben dann 
ferner, dass diese Leisten und Wülste von einem Kanalsystem durch- 
laufen sind, das seinerseits mit den Wimpertrichtern kommunieirt. Die 
braunen Körper sollen große Übereinstimmung mit den in der Leibes- 
höhle vorkommenden Blutkörperchen zeigen (und solche sein? S.). Ent- 
sprechende Resultate gaben Injektionen von Farbstoff in die Leibeshöhle 
der lebenden Thiere. | 

Wir werden uns zunächst die Frage vorlegen müssen, unter welchen 
Umständen überhaupt eine erfolgreiche Injektion des Analschlauches, 
zunächst abgesehen von den Trichtern, möglich erscheint. Injektionen 
lassen sich jedenfalls nur nach Abtödtung des Organs ausführen, da die 
lebhaften Kontraktionen der Muskulatur das Eindringen von Farbstoff ver- 
hindern würden. Die Wände eines mit irgend einem Reagens abgetödte- 
ten Analschlauches können aber nur dann einem zur Füllung des Organs 
ausreichenden Injektionsdruck Widerstand leisten, wenn der Schlauch 
in seiner ganzen Ausdehnung sehr stark kontrahirt ist. Dass GrEEFF nun 
in der That solch kontrahirte Organe injicirt hat, geht aus seiner Be- 
schreibung der Querschnitte hervor. Die mit braunen Streifen und 
Körnerhaufen ausgestatteten Leisten und Wülste sind nichts anderes als 
die in Folge der Kontraktion der Ringmuskeln entstandenen Falten des 
innern Epithels mit den in ihm liegenden Ballen von pigmenthaltigen 
Zellen, Ein Kanalsystem entsteht nur dann außerhalb dieses Epithels, 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen, 507 


wenn man die braunen Zellen als Blutzellen deutet, welche das hypo- 
thetische Kanalsystem ausfüllen. Solche kontrahirte Schläuche geben über- 
dies so komplicirte Querschnitte, dass ein Verständnis kaum möglich ist. 
Dass die Injektionsmasse nicht in die Trichter eingedrungen ist, ist 
durchaus nicht wunderbar; die inneren Mündungen derselben sind so 
eng, dass jedenfalls ein weit höherer Druck erforderlich gewesen wäre, 
die Flüssigkeit in dieselben hineinzutreiben, als die Stärke der Schlauch- 
wandung es zugelassen haben würde. Außerdem verlaufen die sich 
nach innen an die Trichter anschließenden Kanäle, wie wir oben sahen, 
fast ganz in der Wand des Schlauches; eine andringende Injektionsmasse 
wird daher aller Wahrscheinlichkeit nach keine andere Wirkung an 
ihnen ausüben, als dass sie die innere Wand gegen die äußere an- 
presst oder mit anderen Worten den Eingang schließt. Ist während des 
Absterbens der Trichter stark in den Analschlauch eingezogen worden, 
wie das namentlich bei überhaupt stark krontrahirten Schläuchen oft der 
Fall ist, so erweitert sich häufig der Trichterkanal zu einer größeren 
Blase, in welche Grerrr richtig manchmal den Trichter einmünden sah. 
Zur Entscheidung der Frage nach dem Verhalten der Trichter zum Hohl- 
raum des Analschlauches sind nach alledem nur solche Schläuche zu 
verwenden, welche möglichst prall von Flüssigkeit erfüllt, daher ganz 
dünnwandig und durchsichtig sind, oder wenigstens diejenigen Theile 
eines Schlauches, welche diese Eigenschaften besitzen. 

Zu diesen dem untersuchten Gegenstande selbst entlehnten Ein- 
wänden gegen die Ansichten Grerrr’s kommen nun noch einige andere, 
gewissermaßen indirekte. Schon im Jahre 1858 hat Lacaze-Durniens ! 
eine vortreflliche Schilderung von den Analschläuchen der Bonellia ge- 
geben. Er beschreibt diese als zwei dünnwandige Säcke, die mit baum- 
förmig verästelten Anhängen besetzt sind, und jeder dieser Äste trägt 
an seinem Ende eine wimpernde »Urne«, durch welche Flüssigkeit und 
dieser beigemengte Farbstoffkörnchen in den mit drüsigen Wandungen 
versehenen Theil des Astes getrieben werden, »qui communique large- 
ment avec la poche anale«. Nichts ist in der That leichter, als sich von 
der Kommunikation der Trichter mit der Höhlung der Analschläuche bei 
Bonellia zu überzeugen; es gelingt an frischen wie an konservirten Prä- 
' paraten gleich leicht. Von den homologen Organen anderer Gephyreen 
wissen wir allerdings bisher wenig Sicheres und Genaues. GREEFF selbst 
beschreibt ? für Thalassema Baronü Greeff » zwei frei in die Bauchhöhle 
hineinragende bräunliche, lange, nach vorn verjüngte Schläuche mit 
dendritisch verzweigten Anhängen, die am Ende eine trichterförmige, 


1 LACAZE-DUTHIERS, a. a. 0. p. 89—94. pl. 2, Fig. 4—6. 
2 Marburger Sitzungsberichte. 1872. Nr. 6. p. 407, 


508 J. W. Spengel, 


wimpernde Öffnung haben.« Dann erwähnt Sırensky! der Öffnung an 
der Spitze der » Alhemsäcke« bei der von ihm beschriebenen Echiurus- 
Larve, Im Gegensatz zu diesen Angaben steht die Behauptung GrEErF’S 2, 
dass bei einer von ihm untersuchten neuen Thalassema-Art, Th. Moebii, 
» die in den Enddarm mündenden braunen Schläuche keine Spur von 
Wimpertrichtern « hatten. Mir selbst stehen Beobachtungen über mehrere 
Thalassema-Arten zu Gebote, und unter diesen findet sich keine mit 
trichterlosen Analschläuchen. Da ich mir leider kein Exemplar des 
Th. Moebüi zur eigenen Untersuchung habe verschaffen können, so kann 
ich natürlich auch die Angaben Greerr’s nicht bestimmt widerlegen ; ich 
kann es mir indessen nicht versagen, die Frage aufzuwerfen, ob GrEEFF- 
auf das freie Ende intakter Analschläuche, welches bei anderen Formen 
den primären Trichter trägt, seine Aufmerksamkeit gerichtet hat. Auch 
dem Th. Moebii wird dieser schwerlich fehlen; er ist nach meiner Mei- 
nung der wesentlichste Bestandtheil eines Analschlauches, 


Das Gefäßsystem und die Leibeshöhle. 


Das Gefäßsystem des Echiurus ist von großer Einfachheit. Es be- 
schränkt sich auf ein dorsales und ein ventrales Gefäß und zwei diese 
verbindende Schlingen, die allerdings nicht ohne Weiteres als solche zu 
erkennen sind. Das ventrale Gefäß verläuft durch die ganze Länge des 
Rumpfes über dem Bauchmarke, mit dessen Scheide es durch ein schma- 
les Mesenterium verbunden ist. Hinten lehnt es sich an die ventrale 
Mittellinie des Darmes an und endigt hier, so weit meine Erfahrungen 
reichen, blind. Vorn zieht es mit dem Bauchmarke bis an die Hinter- 
wand des Mundes und gabelt sich (siehe nebenstehenden Holzschnitt 
Fig. 2) mit jenem. Die beiden Äste treten in den Kopflappen ein und 
laufen parallel den Schlundringschenkeln durch die seitlichen Theile der 
Leibeshöhle des Kopflappens bis fast an das vordere Ende desselben, 
wo sie sich ähnlich wie die Nervenstränge durch einen Bogen vereinigen, 
der gleichfalls ganz innerhalb der Leibeshöhle liegt. In die Mitte dieses 
Bogens (d) mündet ein Gefäß, das sich durch die Längsmuskelmasse des 
Kopflappens bis an den vorderen Rand des Mundes verfolgen lässt ; dort 
tritt es (Fig. 3 vd, Fig. 4 und 6) unter dem Mesenterialbogen hindurch 
in die Rumpfhöhle und verläuft (Fig. 26 vd) durch ein Mesenterium 
einerseits mit dem Ösophagus, andrerseits mit der Leibeswand verbun- 
den neben dem Darm bis an das Hinterende des Kropfes. Hier tbeilt es 
sich in zwei Äste (vni), die den Anfang des Zwischendarmes umgreifen 
und sich an der ventralen Seite desselben wieder zu einem Gefäße ver- 


1 SALENSKY, a. a. O. p. 325. 
2 GREEFF, Dritte Mittheilung. p. 41. 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 509 


einigen. Dies (siehe Fig. 6) läuft bis zum Basalmuskel der Bauchborsten 
und theilt sich dort abermals, so dass seine Äste diesen Muskel zwischen 
sich fassen; das aus der Vereinigung dieser beiden Äste hervorgehende 
Gefäß endlich mündet etwa zwischen den Bauchborsten in das ventrale 
Gefäß. Von einer Fortsetzung des dorsalen Gefäßes über den den Darm 
umfassenden Gefäßring hinaus nach hinten habe ich nie etwas gesehen, 
obwohl ich mein Augenmerk besonders auf diesen Punkt gerichtet habe. 

Der bequemeren Darstellung wegen müssen wir einzelne Abschnitte 
dieses Systems mit besonderen Namen belegen. Für das ventrale Gefäß 
genügt die Bezeichnung » Bauchgefäß«; die vorderen Schenkel (bc) des- 
selben mögen » Randgefäße« oder »Seitengefäße« des 
Kopflappens heißen; sie verbinden sich durch einen 
»Bogen«, und in diesen mündet (beid) das »mediane 
Kopflappengefäß«; für den innerhalb der Rumpf- 
höhle liegenden Theil des dorsalen Gefäßes (be) kön- 
nen wir den Namen »Darmgefäß « gebrauchen, wäh- 
rend wir das Gefäß, welches das Darmgefäß mit dem 
Bauchgefäß verbindet (ef), als »Neurointestinal-Ana- 
stomose« bezeichnen wollen, welche einen »Darm- 
ring« und einen » Muskelring « bildet. 

Dieses anscheinend recht komplicirte System 
lässt sich ohne Mühe auf die einfachste Gestalt zu- 
rückführen, in welcher die Kreislaufsorgane bei 
Anneliden auftreten, sobald wir uns nur die Ver- 
hältnisse klar machen, welche auf die specielle Form 
der einzelnen Gebiete von Einfluss gewesen sind. 
Was die Echiuriden vor allen Anneliden auszeichnet, 
ist die mächtige Längenentwicklung des Kopflappens. 
In Folge dieser wird nicht nur der Schlundring zu 
ganz ungewöhnlichen Dimensionen ausgedehnt, son- 
dern auch das Vorderende des dorsalen Gefäßes, das bei Anneliden, z. B. 
limicolen Oligochaeten, fast senkrecht über demjenigen des Bauchgefäßes 
liegt, wird weit nach vorn gezogen und ihm folgt die Gefäßschlinge, 
welche die beiden Gefäße verbindet: wir erkennen leicht das Homologon 
derselben in den Randgefäßen des Kopflappens. Und als eine zweite 
solche Schlinge können wir uns die Neurointestinal-Anastomose denken : 
die Schenkel der Schlinge sind bis auf zwei Ringe mit einander ver- 
wachsen. Diese Auffassung erscheint um so natürlicher, wenn ich hin- 
zufüge, dass die Ausdehnung, in welcher diese Verwachsung eingetreten 
ist, individuell sehr schwankt. Wird, wie es nicht selten der Fall ist, 

der »Muskelring« sehr weit (siehe Fig. 6), so bleiben nur zwei ganz kurze 


510 J. W. Spengel, 


unpaare Gefäßabschnitte übrig, einer zwischen dem Muskelringe und 
dem Darmringe und einer zwischen jenem und dem Bauchgefäße. 

Von peripherischen Gefäßen habe ich nie etwas beobachtet. 

Über den Bau der Gefäßwandung sind meine Beobachtungen lücken- 
haft geblieben. Ich weiß nicht, ob eine innere Zellenauskleidung vor- 
handen ist. Ich fand nur eine dünne Membran mit eingestreuten Kernen 
und in oder auf dieser liegend Muskelfasern, vorwiegend longitudinale 
Bündel bildend (Fig. 41), und als äußerste Schicht einen Peritonealzellen- 
belag (pr), dessen Elemente stets viel rothbraunes Pigment enthalten, 
in Folge dessen die Gefäße sich bei der Eröffnung der Leibeshöhle sehr 
deutlich präsentiren. Das Darmgefäß, das man zwar häufig stark gefüllt 
findet, unterscheidet sich im Baue seiner Wandung von den übrigen 
Gefäßen durchaus nicht, scheint auch nicht etwa mit besonderer Kon- 
traktilität begabt, so dass ich keinen Grund sehe, es mit GrEFFF als 
»Herz« zu bezeichnen, es sei denn, dass man darin der Homologie mit 
dem Rückengefäße der Anneliden Ausdruck geben wollte. Abweichend 
gebaut ist nur die Wand des medianen Kopflappengefäßes, das im Innern 
der bindegöwebigen Grundsubstanz liegt und daher nicht vom Perito- 
neum überzogen ist. Dagegen treten hier Muskelfasern auf (Fig. 43 vd), 
die von der Wand dieses Gefäßes radiär ausstrahlen und das Lumen 
desselben erweitern müssen. Außerdem sind spärliche Ringfasern vor- 
handen. 

In der das Innere der Gefäße erfüllenden farblosen Flüssigkeit fand 
ich nur amöboide Blutkörperchen. Ganz gleich gebildete finden sich in 
ungeheuren Mengen in der Leibeshöhle. Sie zeichnen sich durch lange 
spitze Pseudopodien aus, welche sich äußerst träge bewegen, so dass ich 
einige Zeit an der Beweglichkeit derselben überhaupt zweifelte. Es fielen 
mir bei ihrem Anblicke die sternförmigen Körperchen aus der Leibes- 
flüssigkeit von Ophelia ein, die GLarArkpe beschreibt und von denen er 
behauptet, trotz der auffallenden Ähnlichkeit mit kleinen Actinophrys 
sei nicht die geringste Bewegung der pseudopodienartigen Fortsätze 
wahrzunehmen !. An den Körperchen der Leibesflüssigkeit des Echiu- 
rus habe ich Bewegungen, allerdings sehr langsame, deutlich beobachtet. 
Lässt man die aus einem frischen Thiere ausgeflossene Flüssigkeit in 
einem Gefäße stehen, so setzen sich die zelligen Bestandtheile bald zu 
Boden und sammeln sich dort zu unregelmäßigen Massen, welche wie 
Plasmodien umherkriechen. 

Im frischen Zustande erkennt man in den Körperchen nur roth- 
braune Tröpfchen, von einem Kerne ist nichts zu sehen. Dieser tritt 


! E. CLAPAREDE, Recherches sur les Ann&lides ch6topodes du Golfe de Naples. 
2° partie. Mem. Soc. de Phys. de Geneve. t. XX. 1869. p. 27. pl. 29, Fig. Aa, b,c. 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 511 


aber nach Zusatz von Reagentien mit großer Deutlichkeit als ein läng- 
licher Körper mit einigen Körnchen im Innern hervor. Die Pseudopodien 
erhalten sich vollständig. Außer diesen sternförmigen Zellen sind kuglige 
vorhanden, gleichfalls mit rothbraunen Pigmenttröpfchen. Zwischen 
beiden Formen besteht vielleicht ein Zusammenhang, doch kann ich Be- 
stimmtes darüber nicht aussagen. 

In der Leibeshöhle schwimmen diese Zellen in einer reichlichen 
Flüssigkeit, die jedenfalls zum Theil Seewasser sein dürfte, da man bei 
Zusatz von Höllensteinlösung einen dicken weißen Niederschlag erhält. 
Sonst habe ich über ihre chemische Zusammensetzung keine Beob- 
achtungen angestellt. 

Bei der unzweifelhaften Identität der sternförmigen Zellen im Inhalte 
der Blutgefäße und in der Leibesflüssigkeit entsteht naturgemäß die 
Frage, ob eiwa ein Zusammenhang zwischen den beiderlei Hohlräumen 
existirt. Ich habe geglaubt, zur Beantwortung derselben von vorn herein 
auf die Benutzung von Injektionen verzichten zu sollen, da bei der Zart- 
heit der Gewebe Zerreißungen kaum zu vermeiden sein werden, so dass 
selbst gegen ein positives Ergebnis immerhin Bedenken zu erheben sein 
würden, während ein negatives vollends keinen Werth beanspruchen 
kann. 

Betrachten wir zunächst die Anordnung der Leibeshöhle. Dieselbe 
stellt im Rumpfe einen weiten Hohlraum dar, in welchem der Darm, die 
Analschläuche und die Segmentalorgane noch Platz für mehrere Kubik- 
centimeter Flüssigkeit lassen!. Derselbe ist gegen alle Organe abge- 
grenzt durch ein einschichtiges Peritonealepithel, das sich aus äußerst 
dehnbaren und formveränderlichen Zellen mit einem Inhalte von roth- 
braunen Pigmenttröpfchen, ähnlich dem der Blutzellen, zusammensetzt. 
Wo es einen Überzug über stark gefüllte Organe bildet, sind seine Zellen 
ganz platt, so dass man auf dem Schnitte kaum mehr als die Kerne 
(Fig. 40 pr), von der Fläche weite polygonale Zellgrenzen erkennt. 
Sind dagegen die Organe stark kontrahirt, so erscheinen die Zellen 
außerordentlich dicht gedrängt, jede einzelne wölbt sich nach außen 
vor und hat ein etwas blasiges Aussehen (Fig. 34 pr). Zwischen diesen 
Zuständen giebt es alle möglichen Übergänge. An gewissen Stellen 
ist die Gestalt konstant, so im Peritonealüberzuge der Borstenscheiden 
und an einigen anderen Punkten, wo keine Dehnbarkeit erforder- 
lich ist. 

Im Vorderkörper wird die Leibeshöhle sehr eng und von den bei 
der Schilderung des Darmkanales erwähnten Mesenterien und dem Dia- 

i Ich kann die Menge im Augenblick nur schätzen. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 33 


512 J: W. Spengel, 


phragma durchschnitten. Aber sie endigt nicht im Rumpfe, sondern 
setzt sich in den Kopflappen hinein bis an dessen Vorderende fort. Hier 
hat sie bei Echiurus! die Gestalt eines sehr niedrigen Hohlraumes 
(Fig. 43 Ih) von gleicher Länge und Breite wie die ventrale Fläche des 
Kopflappens, der von zahlreichen dorsoventralen Balken durchsetzt 
wird. Diese sind gebildet von dem homogenen Grundgewebe, durch- 
zogen von dorsoventralen Muskelfäden, und gegen die Leibeshöhle 
scharf begrenzt von Zellen, von denen man allein die Kerne erkennt, 
wahrscheinlich Peritonealzellen. An den Seiten ist diese Kopflappen- 
höhle etwas höher und hier liegen in ihr die Seitengefäße (vm). Da die 
Muskelfäden, welche diese mit der Wand der Höhle verbinden, an der 
dorsalen Seite kürzer und in größerer Anzahl vorhanden sind, so kann 
es einen Augenblick an Querschnitten so scheinen, als sei der Durch- 
schnitt des Gefäßes selbst ein Theil der Leibeshöhle. Thatsächlich aber 
besitzt dasselbe eine allseitig geschlossene Wandung, die hier wie an 
allen andern Orten vom Peritoneum überzogen ist. Durch das vor- 
dere Ende der Kopflappenhöhle zieht von einer Seite zur andern der 
»Bogen«, der die Randgefäße verbindet. Er verhält sich, abgesehen 
von seiner Richtung, durchaus eben so zu der ihn umgebenden Höhle 
wie die Letzteren. 

In diesem ganzen Gebiete der Leibeshöhle habe ich nirgends eine 
Kommunikation mit den Blutgefäßen auffinden können. Jedenfalls endet 
an keiner Stelle ein Gefäß mit offener Mündung, wie es etwa bei Mol- 
lusken der Fall ist. Wenn irgend wo ein Zusammenhang existirt, so kann 
es nur in Gestalt von Poren in der Gefäßwand sein; doch sei bemerkt, 
dass ich nichts beobachtet habe, was die Annahme solcher im geringsten 
wahrscheinlich machte. Nicht ganz aufgeklärt ist allerdings das Ver- 
halten des Bauchgefäßes am Hinterende. 

Ohne übrigens die Frage nach der Kommunikation zwischen Leibes- 
höhle und Gefäßsystem beim Echiurus, die natürlich ein Theil der 
weiteren Frage nach den Beziehungen zwischen diesen beiderlei Hohl- 
räumen überhaupt ist, bier entscheiden zu wollen, will ich bemerken, 
dass mir zwingende Gründe für die Annahme eines solchen Zusammen- 
hanges hier? nicht zu bestehen scheinen. Der Inhalt der Blutgefäße ist 
nämlich nicht identisch mit dem der Leibeshöhle, sondern nur im Be- 
sitze der gleichen amöboiden Zellen stimmen beide überein. Die Blut- 
gefäße enthalten dagegen niemals, so weit ich beobachtet habe, jene 
anderen konstanten Bestandtheile der Leibesflüssigkeit, die Geschlechts- 


1 Ich bemerke, dass sich bei Bonellia und einigen Thalassema-Arten die Leibes- 
höhle des Kopflappens anders verhält. - 
2 Bei Sipunculiden scheint diese Annahme allerdings unabweisbar zu sein. 


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> 
» 
* 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 513 


stoffe, obwohl doch namentlich den kleinen Spermatozoen der Zutritt 
dahin eben so leicht sein müsste wie den amöboiden Zellen. 

Die Leibesflüssigkeit wird einestheils durch die Kontraktionen der 
Leibeswand, anderntheils durch die Bewegungen des Darmes, welche 
diesem durch die Frenula ertheilt werden, hin- und hergetrieben. 
Wimpern, welche z, B. bei Sipunculiden das ganze Peritoneum beklei- 
den, fehlen in der Leibeshöhle des Echiurus, abgesehen von den trichter- 
förmigen inneren Öffnungen der Segmentalorgane und Analschläuche, 
durchaus. 

Die ersten Beobachter, die das Gefäßsystem erkannt und eine in 
vielen Punkten zutreffende Beschreibung desselben gegeben haben, sind 
Forses und Goopsir. Sie machen ein längs der ventralen Seite ver- 
laufendes Gefäß namhaft, das sie als Arterie bezeichnen und um den 
Ösophagus zwei Ringe bilden lassen, von deren hinterem ein Gefäß 
zum »zweiten Theile des Pharynx« tritt, um sich bier mit einem aus 
dem Bauchgefäße stammenden Gefäße zu vereinigen, das mit einer 
Gabelung die rechte Borste umfassen soll. Dies letztere Gefäß ist augen- 
scheinlich unsere Neurointestinal-Anastomose, das aus dem Gefäßringe 
entspringende Gefäß unser Darmgefäß, während die Gefäßringe so 
wenig existiren wie die von den englischen Forschern beschriebene 
Vene, in welcher wir bereits oben den »Nebendarm« erkannt haben, 
und die zierlichen Gefäßverästelungen in der Wand der Segmental- 
organe und der Analblasen, welche wir für Häufchen von pigment- 
haltigen Zellen erklären mussten. Zu ähnlichen Resultaten ist QuATRE- 
FAGES gekommen, der einen Bauchstamm, einen Intestinalstamm und 
ein beide verbindendes Gefäß, das einen den Darm umfassenden Ring 
bildet, beschreibt. Erweiterungen der beiden Stämme und des Ver- 
bindungsgefäßes werden als »eoeur abdominal, dorsal und intestinal« 
bezeichnet. Wenn QuATREFAGEs in der »stria mollis crocea, pancreati aut 
hepati analogum viscus« von ParLas sein Verbindungsgefäß erkennen zu 
dürfen glaubt, so irrt er jedenfalls; dieses entspricht unserer Neuro- 
intestinal-Anastomose, jene unserem Darmgefäße. Dass auch QuArkE- 
FAGES den »Nebendarm« für ein Darmgefäß genommen hat, ist wahr- 
scheinlich, wenn er auch diesem seine Lage an der dorsalen Seite des 
Darmes giebt. Die in der illustrirten Ausgabe von Guvrer's »Regne 
animal« von Quarrerases abgebildeten Mesenterialgefäße existiren eben 
so wie das Mesenterium selbst nur in der Phantasie des Beobachters, 
und ein Gleiches gilt von den vielen feinen Ästen, in welche sich alle 
Gefäße auflösen sollen. Die richtige Erkenntnis des Typus des Echiu- 
riden-Gefäßsystems verdanken wir wiederum Lacaze-Duraters in seiner 
Monographie der Bonellia. Von einigen untergeordneten Einzelheiten 

33* 


914 J. W. Spengel, 


abgesehen stimmt der Cirkulationsapparat dieses Thieres völlig mit dem- 
"jenigen des Echiurus überein. Vor Allem hat Lacaze-Durnızrs das Ver- 
halten der Gefäße im »Rüssel« und die Verbindung des unpaaren dor- 
salen Rüsselgefäßes mit dem Darmgefäß, der beiden seitlichen Rüsselgefäße 
mit dem Bauchgefäße erkannt. Eine für Bonellia eigenthümliche Gestalt 
besitzt die Neurointestinal-Anastomose mit ihrer sackförmigen Erweite- 
rung an Stelle des engeren, den Darm umgreifenden Gefäßringes bei 
Echiurus. In diese klare und höchst übersichtliche Anordnung hat nun 
GrEEFF dadurch die größte Verwirrung gebracht, dass er Theile der 
Leibeshöhle mit zum Gefäßsystem gezogen und zwischen diesen beider- 
lei Hohlräumen nicht mit der nöthigen Sorgfalt und Schärfe geschieden 
hat. Seine erste Beschreibung des Gefäßsystems findet sich in der ersten 
Mittheilung über den Bau der Echiuriden aus dem Jahre 187%. GREEFF 
giebt richtig an, ein am hinteren Theil des zweiten, stark muskulösen 
Darmabschnittes beginnendes Gefäß verlasse an der Rüsselhasis den 
Darm, verlaufe in der dorsalen Wandung des »Rüssels« bis zum Vor- 
derende desselben und theile sich hier in zwei Äste, die dann an den 
Rändern nach hinten laufen. Diese Randgefäße aber sollen »sehr zahl- 
reiche Seitengefäße abgeben, die ein dichtes Gefäßnetz durch den ganzen 
Rüssel und zwar zunächst unter der konkaven Innenfläche desselben 
verbreiten. An dem hinteren Theil des Rüssels tritt dieses Gefäßnetz in 
einen lappigen sinuösen Schlauch ein, der, wie schon erwähnt, aus dem 
röhrenförmigen Grunde des Rüssels sich erhebt und der inneren Fläche 
desselben aufliegt, gerade unter dem medianen Längsgefäß. Dieser Sinus 
geht nach hinten mitsammt den Randgefäßen des letzteren (? S.) in einen 
weitmaschigen Gefäßring, der die Basis des Rüssels umzieht und alles 
durch die mediane Längsarterie in ihn eingetriebene Blut aufnimmt «. 
In der zweiten Mittheilung wird diese Schilderung in folgender Weise 
ergänzt: »An Querschnitten durch den Rüssel sieht man konstant an 
den Rändern desselben statt eines Gefäßlumens deren zwei dicht 
neben einander liegen, von denen in der Regel das eine etwas weiter 
als das andere ist. Das engere ist ein Blutgefäß, das mit dem der ande- 
ren Seite sich vereinigend in den Bauchgefäßstamm übergeht, das andere 
ist ein Leibeshöhlenkanal, der ebenfalls mit dem anderen Seitenkanal 
sich vereinigt und in das mit der Leibeshöhle in Verbindung stehende 
Nervengefäß des Bauchstranges mündet«!. Aus dieser Darstellung sollte 
nach Greerr’s Äußerung sich ergeben, dass das Blutgefäßsystem auf der 
Spitze des Rüssels mit der Leibeshöhle kommunicire. Ich habe mich in 
meinem »ersten Beitrage « außer Stande erklärt, diese Schlussfolgerung zu 


! Archiv für Naturgesch. 4877. p. 346, 


nee län 


en ee 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 515 


verstehen !. Aus einer neuerlichen Publikation Greerr’s wird aber klar, 
wie er sich diese angebliche Kommunikation zwischen Leibeshöhle und 
Blutgefäßen durch seine frühere Schilderung bewiesen denkt. Es heißt 
nämlich in der »dritten Mittheilung«, p. 43, diese Kommunikation komme 
zu Stande, »indem die Rüsselarterie auf der Spitze des Rüssels in zwei 
an den Rändern des Rüssels nach hinten laufende Kanalsysteme über- 
gehe, eines dem Blutgefäßsystem angehörig und in den Bauchgefäßstamm 
mündend, das andere von der in den Rüssel in sinuösen Kanälen sich 
fortsetzenden Leibeshöhle gebildet«. Danach also theilt sich das mediane 
Gefäß, die »Rüsselarterie« GrEEFF’s, in vier Gefäße, zwei Blutgefäße 
und zwei Leibeshöhlenkanäle. Wo aber ist auch nur ein Versuch ge- 
macht, eine Kommunikation des medianen Gefäßes mit den letzteren 
nachzuweisen? Nach unserer obigen Darstellung bestehen solche seit- 
liche Leibeshöhlenkanäle bei Echiurus überhaupt gar nicht, sondern die- 
selben sind nichts als die seitlichen, allerdings etwas weiteren Theile 
der Fortsetzung der Leibeshöhle in den Kopflappen , welche die ganze 
ventrale Fläche des letzteren einnimmt. Was Grezrr als das dichte von 
den Randgefäßen abgehende »Gefäßnetz« bezeichnet, ist eben diese 
Leibeshöhle, ein niedriger, von zahlreichen dorsoventralen Muskelfäden 
durchzogener Hohlraum, der hier so gut wie im Rumpfe Gefäße ent- 
hält; denn die Randgefäße liegen auch nicht, wie GrEEFF angiebt, 
neben den »Leibeshöhlenkanälen «, sondern in diesen. Auch am Vor- 
derende des Kopflappens ist das Verhalten durchaus das gleiche: die 
Randgefäße verbinden sich in derLeibeshöhledurch eine quere Brücke, 
und in diese mündet das im Kopflappen außerhalb der Leibeshöhle in 
der Muskulatur verlaufende mediane Gefäß von der dorsalen Seite her 
ein (Fig. 44), ohne dass sich im Geringsten eine Diskontinuität der Wan- 
dungen nachweisen ließe. Ich glaube mit voller Bestimmtheit die These 
aufstellen zu können, dass eine Kommunikation zwischen dem Blutge- 
fäßsystem und der Leibeshöhle — wenn eine solche überhaupt existirt — 
sicher nicht am Vorderende des Kopflappens zu Stande 
kommt. Nicht anders steht es mit einigen weiteren von GREEFF be- 
schriebenen Theilen des Gefäßsystems, namentlich mit dem »lappigen 
sinuösen Schlauche« und dem » weitmaschigen Gefäßringe, der die Basis 
des Rüssels umzieht«. Diese Hohlräume gehören ohne Zweifel ausschließ - 
lich der Leibeshöhle an und haben mit Blutgefäßen nichts zu schaffen. 
Während aber diese angeblichen Gefäße wenigstens als Hohlräume exi- 
stiren, ist mit einem solchen »Gefäße« und einem Theile eines anderen 
selbst dies nicht der Fall, nämlich mit dem » Nervengefäß« und dem hin- 


! a.a. ©. p. 389, Anmerkung, 


516 J. W. Spengel, 


teren Theile des » Darmgefäßes«. Dieses soll nach Grerrr im hinteren 
Körperende direkt in das Bauchgefäß übergehen. Da das » Darmgefäß « 
das Hinterende des Körpers gar nicht erreicht, sondern an dem Gefäß- 
ringe endigt, aus dem die Neurointestinal-Anastomose entspringt, so 
kann natürlich eine Verbindung, wie GREEFF sie beschreibt, auch nicht 
bestehen. Es ist zu vermuthen, dass GrEEFF in denselben Fehler ver- 
fallen ist wie Forses und Goopsır und wie QUATREFAGES, nämlich dass er 
den »Nebendarm« — den er nicht erwähnt — für eine Fortsetzung des 
» Darmgefäßes « angesehen hat. Wie aber ist es mit dem »Nervengefäß «? 
Von der Existenz dieses, d. h. eines das Nervensystem in seiner ganzen 
Ausdehnung umschließenden Gefäßes will sich Grerrr (1874) nicht nur 
an günstigen Querschnitten aufs bestimmteste überzeugt haben, sondern 
es ist ihm auch »einige Male gelungen, das Nervenblutgefäßsystem mit allen 
Seitenzweigen zu injieiren «. Es ist sehr schwer sich eine klare Vorstellung 
davon zu machen, was GREEFF auf seinen Schnitten gesehen und welche 
Hohlräume er injieirt hat. Wir erfahren nämlich über das Verhältnis des 
Nervenstranges zum Gefäße Folgendes: »der erstere liegt nach außen der 
inneren Körperwand, resp. der inneren eirkulären Muskelschicht auf und 
ist mit ihr verwachsen, nach innen aber liegt er vollständig in dem ihn 
überwölbenden Blutgefäß«. Wir müssen offenbar annehmen, dass in 
den »Nervenstrang« die muskulöse Scheide desselben mit einbegriffen 
ist. Diese aber wird allseitig von einem dünnen, eng anliegenden 
Peritonealblatte überkleidet, auch an der ventralen Seite. Ein Zusam- 
menhang zwischen dem Nervenstrange, resp. seinen Hüllen und der 
inneren Körperwand aber wird nur hergestellt durch die austretenden 
peripherischen Nerven, resp. deren Hüllen einerseits und durch das un- 
paare zarte Mesenterium andererseits. Zwischen je zwei solchen Nerven 
kann also unmöglich ein geschlossener Raum zwischen dem Bauchmarke 
und der inneren Muskelschicht bestehen. Was GrEEFF an Querschnitten 
gesehen hat, kann ich aus seinen Angaben mithin nicht entnehmen. 
Dagegen werden seine Injektionen wol unter die Scheide des Bauch- 
markes und aus dieser in die Scheiden der peripherischen Nerven und 
durch Zerreißungen dieser in die Leibeshöhle gelangt sein; namentlich 
an elwas macerirten Objekten mögen solche Injektionen wol mit der- 
artigem Erfolge gelingen. Dass das Bauchmark in einem besonderen 
Hohlraum, sei es nun einem Blutgefäße, wie GrEEFF in seiner ersten, 
oder von einem Leibeshöhlenkanale, wie derselbe in seiner zweiten Mit- 
theilung will, liege, kann ich nach meinen Befunden nicht zugeben. 
Dass Greerr das »Nervensystem in seiner ganzen Ausdehnung«, also 
einschließlich des Schlundringes, in denselben verlegt, beruht wahr- 
scheinlich nur auf einem Lapsus calami. Sollte dies nicht der Fall sein, 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 517 


so mag hiermit auch die Existenz eines Hohlraumes um die Schlundring- 
schenkel ausdrücklich in Abrede gestellt sein. Über die histologische 
Zusammensetzung der Gefäßwandung theilt Grerrr (187%) nur mit, das 
mediane »Rüsselgefäß« sei » mit besonderen cirkulären und radiär von 
seinem äußeren Umfang ausstrahlenden Muskeln versehen «. 


Der Kopflappen. 


Nachdem wir nunmehr die verschiedenen Organe kennen gelernt 
haben, die in den Kopflappen eintreten, müssen wir diesem Körpertheile, 
dessen Deutung den älteren Autoren so viele Schwierigkeiten bereitet 
hat, noch eine besondere Betrachtung widmen. Parras nennt das in 
Rede stehende Gebilde eine »lingua carnosa, cujus apicem et margines pro 
lubitu animal involvit et explicat«. Vom inneren Bau dieser » Zunge« hat 
er nichts erkannt. Eine eigenartige Auffassung vertreten Forges und 
GooDsir. Sie nennen unseren Kopflappen einen »sonderbaren fleischigen, 
mit einer Rinne versehenen Anhang, der neben einem retraktilen, ten- 
takellosen, am Ende mit einem dunkelrothen Rande versehenen Rüssel 
stehe; dieser Anhang sei nicht retraktil, aber in hohem Maße dehnbar, 
und bilde eine Art Scheide für den Rüssel«. Die gleichen Angaben 
wiederholt Forses in seiner » History of British Starfishes «, p. 264, indem 
er den Anhang als »Löffel« bezeichnet. Ich vermag mir diese Schilde- 
rung nur durch die Annahme zu erklären, dass die vom Sturm ans Land 
geworfenen Echiuren, welche die englischen Forscher untersucht haben, 
den Vordertheil des Darmes durch krampfhafte Kontraktionen der Leibes- 
muskulatur nach außen hervorgepresst hatten (siehe oben p. 492). 
QUATREFAGES nennt den Kopflappen (in seiner Abhandlung über den 
Echiurus Gaerinert) » Endlöffel « »cuilleron terminal, theilt aber über den 
Bau desselben nichts mit, da er den untersuchten Thieren fehlte. Später! 
bezeichnet er ihn als » rüssel- oder blattförmigen Anhang« des Kopfes. 
LacAzE-Dursiers hat den Bau des Anhanges genau erkannt und Nerven- 
stränge und Gefäße treffend beschrieben. Er vergleicht das Gebilde 
dem »Rüssel« der Sipunculiden, von dem es sich wesentlich durch den 
Mangel der Retraktilität unterscheide, und belegt es mit dem gleichen 
Namen (»trompe«). Dieser Name hat dann in die meisten Lehrbücher 
Eingang gefunden und wird auch in Greerr’s Mittheilungen » über den 
Bau der Echiuren« gebraucht. Ich habe schon auf Grund meiner Be- 
obachtungen über die Entwicklung der Bonellia diesen Namen verworfen 
und vorgeschlagen, die durchaus treffende Bezeichnung »Kopflappen « in 


1 Histoire naturelle des Anneles. t. II. p. 537. 


>18 J. W. Spengel, 


der für die Anneliden gültigen Definition! auf den dorsalen Kopfanhang 
der Echiuriden zu übertragen. Die Verwendung des Namens »Rüssel « 
ist schon ohnedies eine so mannichfaltige, dass derselbe eine bestimmte 
morphologische Bedeutung schon lange nicht mehr besitzt. Nicht nur 
äußere Kopfanhänge jeglicher Art, wie die Elefantennase und die Mund- 
werkzeuge der Arthropoden, sondern selbst vorstülpbare innere Organe, 
wie der Nemertinenrüssel, tragen diesen Namen. Ich werde natürlich 
keinen Versuch machen, diese ganze Nomenklatur an dieser Stelle zu 
reformiren; ich halte mich nur an den engeren Verwandischaftskreis, 
und innerhalb dieses lässt sich, scheint mir, eine übereinstimmende Be- 
zeichnungsweise ohne Schwierigkeit durchführen. Bei den Anneliden 
unterscheiden wir einen vorstülpbaren Vorderabschnitt des Darmes, 
dessen Abstammung vom Ektoderm in einzelnen Fällen erwiesen, in 
anderen durch die Bewaffnung und andere Eigenschaften wahrscheinlich 
gemacht ist, als »Rüssel« und eine dorsale Verlängerung des Mund- 
segments, welche eventuell als selbständiges Segment erscheinen kann, 
als »Kopflappen«. Letzterer ist stets eine Fortsetzung der Leibeswand 
und enthält die Schichten dieser, außerdem in den meisten Fällen den 
dorsalen Theil des centralen Nervensystems und vielfach vordere Gefäß- 
schlingen; er ist nie retraktil. Sollte die Vorstülpung des vorderen 
Ösophagustheiles bei Echiurus ein normaler Vorgang sein — was ich 
übrigens bezweifle -— so wäre natürlich diesem Thiere auch ein »Rüssel« 
im Sinne des Annelidenrüssels zuzuschreiben und in dieser Beziehung 
Forses und Goopsır beizupflichten. Mit Sicherheit nachgewiesen und 
als typisches Organ aller Echiuriden erkannt ist nur der »Kopflappen .«. 
Die Frage, ob andere Gephyreen, namentlich die Sipunculiden einen 
» Rüssel« besitzen, lasse ich an dieser Stelle unerörtert; ich werde bald 
an anderem Orte Gelegenheit haben, meine Ansicht darüber auszu- 
sprechen. 

Die Organisation des Kopflappens des Echiurus vergegenwärtigen 
wir uns am leichtesten an der Hand eines Querschnittes, wie ihn Fig. 43 
darstellt. Derselbe zeigt uns ein System von Hohlräumen (/!h), welche 
der konkaven ventralen Seite viel näher liegen als der konvexen dor- 
salen. Es ist die sich in den Kopflappen erstreckende Fortsetzung der 
Leibeshöhle, welche von zahlreichen Gewebszügen durchsetzt ist. Rechts 
und links liegt ein Hohlraum von besonderer Größe und in ihm der 
Durchschnitt eines engeren Kanales, des seitlichen Blutgefäßes des Kopf- 


i Siehe A. E. GruBE, »Die Familien der Anneliden«. Berlin 1851. p. 12. »Das 
Mundsegment setzt sich meistens an seiner Rückenfläche in einen vorderen, mehr 
oder minder ansehnlichen, die Mundöffnung überragenden Lappen fort, den Kopf- 
lappen.« 


_ Au A 


4 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 519 


lappens (vum). Der größte Theil der Schnittfläche ist von Muskelfasern 
eingenommen, die bestimmte Verlaufsrichtungen erkennen lassen. Bei 
Weitem die meisten ziehen der Länge nach durch den Kopflappen und 
erscheinen daher im Querschnitte nur als Punkte; sie bilden eine 
mächtige mittlere Lage (Im). Gegen den dorsalen Rand des Schnittes 
hin finden wir ein viel schmaleres Band von Quermuskeln (qm) und 
nach außen von diesem noch wieder vereinzelte Querschnitte von Längs- 
muskeln (/m’). Auch am dorsalen Rande der Leibeshöhle erblickt man 
Quermuskeln (qm’) und Längsmuskeln (!m”), am ventralen Rande aber 
wiederum Durchschnitte von Längsfasern (Im”’). Dazu kommen endlich 
dorsoventrale Muskeln, die von der Grundmembran des ventralen Epi- 
thels durch die die Leibeshöhle durchsetzenden Stränge hindurch bis zu 
der des dorsalen Epithels ziehen. In den seitlichen Gebieten aber, wo 
dieQuermuskelbänder ausstrahlen und ein unregelmäßiges Fasernetz ent- 
steht, liegen die Querschnitte der Schlundringschenkel (nm), von denen 
einige peripherische Äste ausgehen, und in der Mitte, innerhalb der mitt- 
leren Längsmuskelschicht, der Querschnitt des medianen Blutgefäßes des 
Kopflappens (vd). Vom Epithel aus springen zahlreiche Gruppen von Haut- 
drüsen (dr) in die Muskellagen hinein, namentlich an der dorsalen Seite, 
während man nach innen vom Wimperepithel der ventralen Seite hier 
und da einen Haufen dunklen Pigments sieht. 

Vorn breitet sich die ventrale Fläche des Kopflappens fast eben aus, 
nach hinten aber rollen sich seine Seitenränder mehr und mehr ventral- 
und medianwärts ein und vereinigen sich endlich zur Bildung eines 
kurzen Trichters, in dessen Grunde die Mundöffnung liegt. Bis in diesen 
Trichter ragt ein eigenthümlicher, im Leben orangeroth gefärbter Längs- 
wulst hinein, der als eine mittlere Verdickung der ventralen Kopflappen- 
fläche sich über ein Drittel bis die Hälfte der Länge dieser erstreckt 
(Fig. 2 w). Das Gebilde schwankt in der Entwicklung sehr und erscheint 
namentlich nach vorn hin fast niemals scharf begrenzt. Seine Oberfläche 
ist uneben, die Ränder etwas lappig. An seiner Bildung (Fig. 45) nehmen 
einerseits die Leibeshöhle des Kopflappens, andererseits verschiedene 
Gewebsschichten desselben Theil. Die erstere (l}} erweitert sich hier be- 
trächtlich. Ihre dorsale Begrenzung bildet ein Muskelband (!m”), das durch 
Verdickung der ventralen Längsmuskelschicht zu Stande kommt; es er- 
scheint auf Querschnitten als eine dreieckige Masse. Ventralwärts von der 
Leibeshöhle zeigt sich das Grundgewebe und zwar namentlich an den 
Seiten verdickt und eben so, wenn auch in geringerem Maße, das Epithel, 
das im Übrigen keinerlei besondere Eigenschaften bietet. Es ist sehr 
schwer, aus dem morphologischen Verhalten auf die Funktion dieses 
Organes zu schließen, und ich gestehe, dass ich keine plausible Deutung 


920 J. W. Spengel, 


vorzuschlagen weiß. Schon Pırıas kannte es und benannte es einfach 
»stria crassa longitudinalis«. GreEEFF, der es wenig zutreffend als eine 
»aus der röhrenförmigen Basis des Rüssels hervortauchende, mehrfach 
eingebuchtete, orangenfarbene Papille« bezeichnet, glaubt eine Verbin- 
dung mit dem Gefäßsystem wahrgenommen zu haben!, während die 
Hohlräume des Wulstes thatsächlich gänzlich von jenem getrennt sind 
und zur Leibeshöhle gehören. Ich will das Gebilde unter solchen Um- 
ständen ganz indifferent als rothen Längswulst des Kopflappens be- 
zeichnen. 

Der Kopflappen ist im Leben mit hochgradiger Beweglichkeit, 
namentlich seiner Seitenränder, und Dehnbarkeit begabt. Zwar vermag 
er sich nicht entfernt in solchem Maße zu strecken wie derjenige der 
Bonellia; immerhin aber verhalten sich die größte und die geringste 
Länge eines Kopflappens etwa wie 4:4. Es entsteht die Frage, durch 
welche Kräfte diese Streckung bewirkt wird. Es scheinen mir dieselben 
zu sein, welche auch die Streckung des Rumpfes herbeiführen, nämlich 
der sich bei Erschlaffung der Längsmuskeln und Anspannung der Ring- 
muskeln in der Längsrichtung geltend machende Druck der Leibesflüssig- 
keit. Die Quelle dieses Druckes liegt im Rumpfe, und so wird es erklär- 
lich, warum wir im Kopflappen die Muskulatur fast nur an der dorsalen 
Seite der Leibeshöhle ausgebildet finden, hier aber in einer Weise, 
welche mannichfaltige Verschiebungen der Theile desselben gegen ein- 
ander gestattet. | 

Es ist schon aus den Beschreibungen von Pırras und von Forges 
und Goopsır wie von Anderen bekannt, dass der Kopflappen häufig vom 
Thiere, das aus seinem natürlichen Elemente genommen ist, abgestoßen 
wird. Ich kann hinzufügen, dass der Echiurus diese Verletzung leicht 
übersteht und im Stande ist, den Kopflappen neu zu bilden, wie daraus 
hervorgeht, dass man gelegentlich große Exemplare mit ganz kleinem 
Kopflappen findet. Leider konnte ich mir nicht hinreichendes Material 
von solchen verschaffen, um die Vorgänge der Regeneration eingehend 
zu studiren. 


Die Segmentalorgane. 


Die Segmentalorgane treten in Gestalt zweier Paare von hellen dünn- 
wandigen Schläuchen auf, deren Dimensionen außerordentlich wechseln. 
Das vordere Paar liegt nahe hinter den Bauchborsten, das hintere etwa 
in gleicher Entfernung hinter dem vorderen. Die vorderen Schläuche 
münden in dem Raume zwischen der auf die Bauchborsten folgenden 


' 1874. p. 26. 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 521 


und der nächstfolgenden Reihe größerer Hautwarzen, die hinteren in dem 
darauf folgenden Raume nach außen, indem sie die Muskelschichten und 
die Haut durchbrechen. Vor der Mündung erstreckt sich ein kurzer Sack 
nach vorn und ein längerer, ungemein dehnbarer nach hinten. Die 
Wandung besteht aus einem inneren Epithel, einer zweischichtigen 
Muscularis und einem Peritonealüberzuge. Eine Untersuchung des leben- 
den Organes ist fast unmöglich, da sich jedes Stück so vollständig kon- 
trahirt, dass man nichts mehr daran unterscheiden kann. Übrigens 
gelangt man an abgetödteten, sei es gefärbten, sei es ungefärbten 
Stücken zu befriedigender Einsicht. Das äußere und das innere Epithel 
untersucht man am besten an Stücken von stark ausgedehnten Organen. 
Die Zellen des inneren Epithels erscheinen dann von der Fläche poly- 
gonal mit deutlichen Grenzen und einem fein granulirten rundlichen oder 
etwas länglichen Kerne. An Querschnitten erkennt man von ihnen an 
vielen Stellen, da sie äußerst platt sind, nichts als die Kerne, an weniger 
gedehnten Stellen aber auch den Zellkörper, dessen Höhe etwa der Breite 
gleich kommen kann. Auch diese Zellen sind also wie die des Darm- 
epithels in hohem Grade dehnbar. Erst bei sehr starker Kontraktion der 
Muskelschichten bilden sich Falten im Epithel. Das Peritoneum gleicht 
dem anderer Körperstellen. Unter dem Epithel liegen in einer bei den 
einzelnen Individuen sehr verschiedenen Häufigkeit die uns bereits be- 
kannten Ballen von pigmenthaltigen Zellen, manchmal in so großer An- 
zahl, dass man mit unbewaffnetem Auge ein Gefäßnetz zu sehen glauben 
könnte, wie sich denn in der That Forses und Goopsır dadurch haben 
irre leiten lassen (siehe unten). In anderen Fällen sind sie äußerst spär- 
lich. Die Anwesenheit dieser Ballen in den Segmentalorganen könnte 
zur Vermuthung führen, es möchten besondere Sekretionszellen sein; 
dagegen spricht indessen doch wol die Verbreitung, die diese Gebilde 
sonst im Echiurenkörper haben. Von der Muscularis gilt dasselbe, was 
oben von derjenigen der Analschläuche gesagt wurde: an Flächenbildern 
sieht man ein regelloses Netzwerk, während man an Durchschnitten er- 
kennt, dass die Fasern in einer äußeren Schicht mehr ringförmig, in 
einer inneren mehr longitudinal verlaufen, wenn auch keine scharfe 
Grenze zwischen beiden Schichten besteht. 

An der Ausmündung des Organes scheinen die Ringfasern sich mit 
den schrägen Muskeln der Leibeswand zu verbinden, während die Längs- 
fasern sich wie die basiparietalen Muskeln der Borsten verhalten, d. h. 
durch die drei Schichten des Hautmuskelschlauches hindurch an die 
Cutis ausstrahlen (Fig. 54). Doch behalten sie nicht alle diese Richtung 
bei, sondern verflechten sich um den Ausführungskanal herum und bil- 
den namentlich einen kleinen Sphinkter, den man auf Flächenschnitten 


922 J. W. Spengel, 


durch die Haut in der Umgebung der Segmentalorganporen deutlich dicht 
um das Epithel des Ganges liegen sieht. Die Schichten der Hautmuskeln 
weichen dabei großentheils aus einander; nur einzelne Fasern scheinen 
sich an den Gang anzusetzen, und würden dann als Erweiterer seines 
Lumens funktioniren. 

Der Hohlraum jedes Segmentalorganes kommunieirt ferner mit der 
Leibeshöhle : in der Nähe der inneren Öffnung des kurzen Ausführungs- 
ganges, dicht vor derselben, mündet in den vorderen Sack ein von 
wimperndem Gylinderepithel ausgekleideter enger Kanal (Fig. 51 irg), 
welcher der ventralen Wand dieses Sackes anliegt. Nach vorn aber er- 
weitert er sich ganz plötzlich zu einem flachen und zugleich in dorso- 
ventraler Richtung abgeplatteten Trichter, der sich aus zwei sehr un- 
gleich gestalteten Lappen, einem kurzen ventralen (ir.v) und einem langen 
dorsalen (ir.d), zusammensetzt. Ersterer stellt, wenn wir von den Fal- 
tungen seines Randes absehen, etwa ein gleichschenkliges Dreieck von 
geringer Höhe und breiter, vom freien Rande gebildeter Basis, letzterer 
eine annähernd kreisrunde Scheibe dar. Die freien Ränder beider gehen in 
einander über. Jeder Lappen besteht aus zwei Membranen, die wir in 
Beziehung zum Trichter innere und äußere nennen können; die innere 
Membran des dorsalen Lappens sieht gegen die ventrale, die äußere gegen 
die dorsale Seite, während die des ventralen Lappens umgekehrt orientirt 
sind. Die innere Membran bildet eine direkte Fortsetzung der Epithel- 
schicht, die das Segmentalorgan auskleidet, die äußere aber eine Fort- 
setzung der Muskel- und Peritoneallage. Nun aber hat an jedem Lappen 
die innere Membran eine größere Oberfläche als dieäußere, und so entsteht 
einerseits zwischen beiden ein Hohlraum, andererseits schlägt sich die 
innere Membran des dorsalen Lappens von vorn und den Seiten von der 
ventralen auf die dorsale Seite desselben über, so dass bei einer Ansicht 
der-dorsalen Fläche dieses Lappens die äußere Membran als ein kleines, 
vorn und an den Seiten von einem Theile der inneren eingerahmtes Feld 
erscheint. Der Hohlraum kommt außerdem noch dadurch zu Stande, dass 
die Muskelschicht sich gegen den vorderen Rand des dorsalen Lappens 
rasch verdünnt, so dass im vorderen Theile desselben nur ganz spärliche 
Fasern übrig bleiben, welche die Verbindung zwischen der inneren und 
äußeren Fläche herstellen. Im ventralen Lappen verhält sich die Musku- 
latur eben so, doch entsteht bei der geringen Längsausdehnung dessel- 
ben kein erheblicher Hohlraum. 

Achtet man auf die Gestalt der Trichterlappen bei verschiedenen 
Segmentalorganen, so fällt Einem zunächst die große Mannichfaltigkeit 
derselben auf, ferner aber, dass namentlich der dorsale Lappen häufig 
wie aufgebläht aussieht, und wenn man nun einen Trichter mikrosko- 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 523 


n 


pisch untersucht, sei es frisch, sei es an gefärbten Präparaten, so findet 
man, dass der Innenraum mit einer Flüssigkeit erfüllt ist, welche nicht 
nur Blutkörperchen, sondern auch junge Eier, beziehungsweise Samen- 
bildungszellen enthält, also ganz unzweifelhaft Leibesflüssigkeit ist. Wie 
gelangt diese in den Innenraum des Lappens hinein? Die Untersuchung 
zeigt, dass die äußere Membran vollkommen geschlossen ist; es ist 
(Fig. 5%) eine ungemein zarte Membran, in der längliche Kerne zerstreut 
liegen, während unmittelbar unter oder vielleicht in ihr äußerst dünne 
Fasern, hauptsächlich in der Richtung von hinten nach vorn bis an den 
Rand der äußeren Membran verlaufen, die vorderen Enden der Muscularis. 
Zellgrenzen in oder auf der Membran habe ich nie erkennen können, 
eben so wenig Wimperhaare. Ganz anders ist das Aussehen der inneren 
Membran: diese ist ein wol auf einer zarten Basalmembran sitzendes 
Wimperepithel von geringer Höhe. Nur an der Stelle, wo sich die Ränder 
des dorsalen und ventralen Lappens vereinigen, erheben sie sich zu etwas 
bedeutenderer Höhe. Dies Epithel aber zeigte mir an gelungenen Präpa- 
raten (Fig. 52) scharf begrenzte, runde oder ovale Löcher in verschiedener 
Anzahl und Größe. Ihre Gestalt ist so durchaus regelmäßig und ihre Be- 
grenzung so scharf, dass ich sie für präexistent halten muss. Man blickt 
durch sie in den Innenraum des dorsalen Lappens hinein und an etwas 
gedrückten Präparaten sind aus denselben Blutkörperchen etc. ausgetre- 
ten. Ich muss annehmen, dass durch diese Öffnungen normaler Weise 
die Leibesflüssigkeit in den besagten Hohlraum eintritt. Die treibende Krafi 
dürfte der Wimperstrom darstellen. Der Zweck dieser Einrichtung scheint 
mir auch verständlich zu sein; eserfolgt eine Art Erektion des Lappens, der 
ohne diese bei der äußersten Zartheit und Weichheit seiner Membranen 
vollkommen schlaff sein würde und von den spärlichen Muskeln, die auf 
einen kleinen Theil desselben beschränkt sind, nicht bewegt werden 
könnte. 

Durch die zwischen den beiden Lappen gelegene schlitzförmige 
Öffnung des Trichters gelangen die reifen Geschlechtsstoffe in die Seg- 
mentalorgane hinein. Es muss ein wunderbarer Mechanismus sein, 
durch welchen sämmtliche Eier und Samenfäden in den Bereich des 
Trichters geführt und durch diesen fast unvermischt in das Segmental- 
organ aufgenommen werden, so dass man nach der Fortpflanzungszeit 
kein Ei, ja nicht einmal ein Spermatozoon mehr in der Leibeshöhle 
findet, die doch an Blutkörperchen nicht ärmer geworden ist. Ein ein- 
facher Reusen- oder Seihapparat kann dies unmöglich bewirken, da die 
Eier viel größer, die Samenfäden viel kleiner als die Blutzellen sind. 
Und doch ist die Sonderung der Geschlechtsprodukte von den letzteren 
so vollkommen, dass man zwischen den Millionen von Spermatozoen, die 


524 J. W. Spengel, R 


ein Segmentalorgan zur Zeit der Reife enthält, kaum den einen oder 
anderen fremden Bestandtheil findet. Ich vermag nicht einmal ver- 
muthungsweise anzugeben, wie der Mechanismus, der solches leistet, 
beschaffen sein mag. 

Auch auf die Frage, ob die Ausführung der Geschlechtsstoffe die 
einzige Aufgabe ist, welche die Segmentalorgane des Echiurus erfüllen, 
oder ob sie daneben etwa noch die Rolle von Exkretionsorganen spielen, 
kann ich keine Antwort geben. Ich habe dieselben außerhalb der Zeit 
der Geschlechtsreife stets'mit einer bald größeren, bald geringeren Menge 
einer farblosen Flüssigkeit erfüllt gefunden, die manchmal vereinzelte 
Blutzellen enthielt. Konkremente habe ich in der Wand nicht beob- 
achtet. 

Sämmtliche früheren Autoren haben die hier als Segmentalorgane 
beschriebenen zwei Paar Schläuche des Echiurus wie die homologen 
Organe des Thalassema als Geschlechtsorgane gedeutet. PaLLas 
nennt sie »vesiculae genitales«, gestützt auf die Beobachtung, dass sie 
im November und December »albissimo lacte turgent«; da er ferner bei 
einigen Individuen in der Leibeshöhle » globulos innumeros nec nisi pro 
ovulis habendos« fand, während die vesiculae lactiferae zu » bullae exi- 
guae, ovatae, hyalinae« reducirt waren, spricht er die Vermuthung aus, 
»an forte vesiculis lactiferis parata ovula in cavum abdominis effundun- 
tur«. Forses und Goopsır ! fanden Eier und Samen in den Schläuchen 
und schließen daraus auf die Natur derselben als Fortpflanzungsorgane 
(» generative sacs«). (JUATREFAGES? hat nur Sperma in den Schläuchen 
beobachtet und deutet dieselben daher als Hoden, nimmt aber eine ähn- 
liche Bildung der Ovarien auf Grund von Pırras’ Schilderung an. Das 
Jahr 1858 brachte dann die Entdeckung des wahren Ovariums der Bo- 
nellia durch Lacaze-Durnters und die Deutung des bisher als Eierstock 
betrachteten Schlauches als Eierbehälter oder »Uterus«. Die so nahe- 
liegende Schlussfolgerung für Echiurus und Thalassema wurde trotzdem 
von den nachfolgenden Beobachtern nicht gezogen, obwol QUATREFAGES ? 
in seiner »Histoire naturelles des Annel&es« darauf hinweist und es für 
wahrscheinlich erklärt, dass diese Organe bei allen Gephyreen nicht die 
Bildungsstätten der Geschlechtsstoffe, sondern nur deren » reservpirs 
temporaires« seien. Kowauevsky? beschreibt 14872 drei Schlauchpaare 
eines Thalassema aus dem rothen Meere als Geschlechtsorgane, GREEFF 5 
in demselben Jahre zwei hinter den Borsten angebrachte Paare von 


1 a.a. 0. p. 376. 2 a.a. 0. p. 329. 3 p. 579—582. 

4 A. KowAuLevsky, Zur Anatomie und Entwicklung von Thalassema. Diese Zeit- 
schrift. Bd. XXIl. 4872. p. 284. 

5 Marburger Sitzungsberichte. 1872. Nr, 6. p. 407. 


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Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 525 


langen weißen Schläuchen bei Thalassema Baronü als Hoden. Eine ent- 
sprechende Deutung giebt derselbe Verfasser 1 1874 und 1877 den Seg- 
mentalorganen des Echiurus Pallasü. In systematischen Beschreibungen 
verschiedener Autoren werden die äußeren Mündungen der in Rede 
stehenden Organe als Geschlechtsöffnungen bezeichnet, eben so in Lehr- 
büchern. Im Jahre 1878 habe ich dann auf Grund von Untersuchungen 
an Bonellia, Echiurus und Thalassema gigas M. MürrL., durch welche der 
Nachweis einer mit dem Ovarium der Bonellia übereinstimmend gelager- 
ten Keimdrüse bei den beiden letztgenannten Thieren und ferner der 
Existenz innerer Öffnungen der angeblichen Geschlechtsschläuche er- 
bracht wurde, diese als Segmentalorgane in Anspruch genommen. In 
seiner dritten Mittheilung über den Bau der Echiuren ? hat sich dann auch 
GREEFF dieser Deutung angeschlossen. Ich glaube dieselbe durch meine 
obige eingehende Schilderung endgültig als die allein richtige dargethan 
zu haben. 

Nicht minder langsam haben sich die Kenntnisse vom Bau dieser 
Organe entwickelt. Pırras konnte keine äußeren Mündungen derselben 
erkennen. Forses und Goonsır fanden winzige Öffnungen an der Bauch- 
seite, zwei unmittelbar hinter den Bauchhaken, zwei etwa einen Zoll weit 
dahinter. Im Zustande der Füllung mit Geschlechtsstoffen sollen schar- 
lachrothe Blutgefäße in ihrer Wand ihnen ein hübsches Aussehen ver- 
leihen. Diese Gefäße führen sich augenscheinlich auf die Ballen von 
pigmenthaltigen Zellen zurück. Interessant aber sind die Abbildungen, 
welche diese Beobachter von den Organen in ihren Figuren 2, 40 und 12 
geben ; das Vorderende ist mit einem im Texte nicht erwähnten lappi- 
gen Anhange versehen, offenbar dem dorsalen Lappen des Wimpertrich- 
ters. In Quarrerases’ Beschreibung und Abbildungen findet sich hiervon 
nichts angedeutet. Dagegen beschreibt dieser die Zusammensetzung der 
Wandungen des Schlauches aus einer äußeren Peritoneal- und zwei 
inneren rechtwinklig gekreuzten Muskelschichten; auch beobachtete der- 
selbe in der Dicke der Wand kleine unregelmäßige granulöse Körper von 
wechselnden Dimensionen, eben jene Pigmentballen, welche Forses und 
Goopsır getäuscht haben. GREEFF macht in seinen früheren Mittheilungen 
keine genaueren Angaben über den Bau der Segmentalorgane und über- 
sah gleichfalls den Trichter. In meinem ersten Beitrage zur Kenntnis 
der Gephyreen3 habe ich dann das Vorkommen von trichterförmigen 
Mündungen bei Thalassema und Echiurus »in der gleichen Form und Lage 
wie bei Bonellia« erwähnt. Die Übereinstimmung in Bezug auf die Form 


i „Über den Bau der Echiuren.« 4. und 2. Mitth. 
2 p. 45—46. 
3 Mittheilungen aus der Zool. Station in Neapel. Bd, I. p. 444. Anm. 


526 J. W. Spengel, 


beschränkt sich allerdings auf Thalassema oder noch genauer das damals 
allein von mir untersuchte Th. gigas ; die Gestalt des Gebildes ist nach 
der obigen Beschreibung bei Echiurus Pallasii etwas abweichend. Auch 
diese Beobachtung hat Grerrr! bald darauf bestätigt: er fand, dass 
bei Thalassema Moebü »von der Basis eines jeden Geschlechtsschlauches 
ein Paar mit der Schlauchhöhle kommunicirender und in halbkanal- 
artige, gekräuselte Spiralfalten ausgezogener Tuben in die Leibeshöhle 
hineinragen« und erkannte bei Echiurus Pallasit »ganz an der Basis der 
Geschlechtsschläuche eine kleine an die Leibeswand angeheftete ge- 
kräuselte Falte, die in die Höhlung des Schlauches führte«. Angaben 
über den feineren Bau der Organe macht GrEErFr nicht. 


Die Geschlechtsorgane. 


Die Geschlechtsorgane des Echiurus bestehen in Keimdrüsen (Hoden 
und Eierstöcken), den in der Leibesflüssigkeit umherschwimmenden un- 
reifen und reifen Produkten dieser und dem Ausführungsapparate, dessen 
Rolle die Segmentalorgane übernehmen. 

Die Keimdrüsen sind bei allen Individuen vollkommen gleich 
gebaut und erzeugen Elemente, die sich in nichts unterscheiden, so 
dass man also eigentlich nicht wol von Hode und Eierstock, sondern 
nur von einer indifferenten Geschlechtsdrüse reden kann. Dieselbe liegt 
im hintersten Abschnitt der Leibeshöhle, in dem engen Spalte, der 
zwischen dem Enddarme, den beiden Analschläuchen und den ventralen 
Analborsten bleibt, und stellt sich dar als eine unbestimmt begrenzte 
Auflagerung von kleinen Zellenballen auf dem Endabschnitte des Bauch- 
gefäßes (Fig. I und A g). Die Zellenballen (Fig. 57) stehen an der dor- 
salen Kante des Gefäßes am dichtesten, während sie an den Seiten 
immer spärlicher werden. Nach hinten schließen sie in dichter Häu- 
fung ziemlich scharf ab, nach vorn aber verlieren sie sich allmählich. 
Dies Vorderende der Geschlechtsdrüse ist der geeignetste Ort, um 
die Entstehung dieser Ballen und ihr Verhältnis zur Gefäßwandung 
zu studiren. Als äußerste Schicht dieser haben wir ein Epithel 
kennen gelernt, dessen kleine, mit länglichen Kernen versehene Zellen 
nicht deutlich von einander abgegrenzt waren. An der Stelle, wo die 
äußersten Ausläufer der Geschlechtsdrüsen sich befinden (Fig. 56 u), 
trifft man zwischen den länglichen Kernen dieses Epithels vereinzelte 
oder kleine Häufchen von scharf begrenzten Zellen, deren Kern abge- 
rundet erscheint, fast doppelt so groß wie derjenige der gewöhnlichen 
Epithelzellen ist und ein Kernkörperchen enthält, das sich durch seine 


I Dritte Mittheilung. p. 45—46. 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 927 


stärkere Lichtbrechung und seine Größe von den feineren Körnchen viel 
deutlicher unterscheidet, als dies einzelne größere Körnchen auch wol in 
den Epithelzellen thun; dasselbe nimmt die üblichen Farbstoffe begierig 
auf. Dies sind die jüngsten Stadien von Ureiern, und von ihnen unter- 
scheiden sich die Zellen, welche die oben erwähnten Ballen zusammen- 
setzen, nur durch etwas bedeutendere Größe (0,041 mm, mit Kern von 
0,006 mm und einem Kernkörperchen von 0,004 mm). Die Zellenballen 
der Geschlechtsdrüsen (Fig. 57) sind dichte Haufen von Ureiern ohne 
irgend welche Beimengung von anderen Elementen; vor Allem fehlen 
solch platte »Deckzellen «, wie sie in den Ureierballen bei Bonellia schon 
so früh auftreten, um bald eine hervorragende Bedeutung zu erlangen !. 
Entsprechend ist auch das Schicksal der Ureier bei Echiurus ein ganz 
anderes. Der Zusammenhang derselben ist bei dem Mangel der Deck- 
zellen nur locker, und so löst sich ein Häufchen nach dem anderen von 
der Geschlechtsdrüse ab und fällt in die Leibeshöhle. Hier erst scheiden 
sich die Geschlechter, die wir von nun ab getrennt betrachten wollen, 
indem wir mit dem weiblichen beginnen. Das Material für die Unter- 
suchung liefert uns ausschließlich die Leibesflüssigkeit. 

Unter den zelligen Bestandtheilen derselben finden sich im Früh- 
jahre zahlreiche rundliche Zellen, die sich in nichts von den Elementen 
der Geschlechtsdrüse unterscheiden (vergl. Fig. 58 a), theils vereinzelt, 
theils mit einer oder wenigen ihres Gleichen vereinigt. Der Kern ist ein 
helles Bläschen, in dem das stark lichtbrechende Kernkörperchen scharf 
‚hervortritt. Das den Kern umgebende Plasma ist gleichfalls vollkommen 
hell. Es befindet sich in beständiger langsamer Bewegung wie das einer 
Amöbe; doch bleiben die Pseudopodien bei der im Verhältnis zur Größe 
des Kernes sehr geringen Plasmamasse stets kurz. Ob noch eine Ver- 
mehrung dieser Ureier in der Leibesflüssigkeit statthat, vermag ich nicht 
zu entscheiden; doch deutet wol die ungeheure Menge der Ureier, welche 
die Geschlechtsdrüse enthält, darauf hin, dass diese die alleinige Bil- 
dungsstätte solcher ist. 

Etwas größere Zellen kommen im Gegensatze zu den häufig gruppen- 
weise vereinigten Ureiern stetsnurisolirt vor, während sie denselben sonst 
außerordentlich gleichen. Der Zellkörper ist gewachsen und das amöboide 
Plasma desselben (Fig. 58 c) enthält einige wenige stark lichtbrechende 
Körnchen, die ersten Spuren des Deutoplasma. Die übrigen Bestand- 
theile dieser jungen Eier sind nur wenig gewachsen. In gleicher Weise 
schreitet die Ausbildung der Eier unter Bewahrung der amöboiden Be- 
weglichkeit und stetiger Vermehrung des Deutoplasmas fort, bis sie die 


1 Siehe meinen ersten Beitrag. p. 361 ff. 
Zeitschrift f. wissensch, Zoologie. NXXIV. Bd. 34 


528 4% W, Spengel, 


vier- bis fünffache Größe der Ureier erreicht haben. Dann beginnt sich 
das Ei mit einer starren Dotterhaut zu umgeben, die Anfangs nur als ein 
scharfer Gontour erscheint, bei Eiern von 0,055 mm Durchmesser aber 
bereits eine messbare Dicke von 0,0007 mm erlangt. Solche Eier haben 
ein Keimbläschen von 0,03 mm mit einem Keimfleck von 0,009 mm. So 
wachsen die Eier bis zur Größe von 0,2 mm heran. Sie sind dann 
wenig durchsichtige Kugeln, in deren Innern man das Keimbläschen 
ohne Kompression nur als einen hellen Fleck von etwa einem Drittel des 
Eidurchmessers wahrnimmt. Der Eikörper besteht aus einem dichten 
höchst feinkörnigen Protoplasma und zahllosen, um das Keimbläschen 
dichter als gegen die Peripherie gehäuften Deutoplasmakörnchen. Die 
Dotterhaut ist eine homogene Membran von 0,0047 mm Dicke. Dass diese 
als Ausscheidung der Eizelle anzusehen ist, dürfte kaum zweifelhaft 
sein, da ein diese umschließender Follikel nicht vorhanden ist. Das Mate- 
rial für das Wachsthum des Eies wird die Leibesflüssigkeit liefern. Im 
September fand ich bei allen ausgewachsenen Weibchen die Leibeshöhle 
von ungeheuren Mengen reifer Eier erfüllt. 

Bei männlichen Thieren bleiben die sich von der Geschlechtsdrüse 
ablösenden Ureier zu Haufen von meist 30 bis A0 vereinigt und be- 
wahren diesen Zusammenhang im Gegensatz zu den sich sehr früh 
trennenden, vielleicht großentheils schon einzeln aus dem Ovarium 
fallenden Eiern, durch alle folgenden Veränderungen fast bis zur völ- 
ligen Reife hin. Die Leibesflüssigkeit enthält im Frühjahr zahlreiche 
solche Ureierballen, deren Zellen einerseits mit den Elementen der Ge- 
schlechtsdrüse, andererseits mit den Ureiern der Weibchen völlig über- 
einstimmen. Zunächst scheinen die Elemente dieser Ballen sich noch etwas 
zu vergrößern (Fig. 64). Die meisten Ballen aber sind aus etwas 
kleineren Zellen (0,006 mm Durchmesser) zusammengesetzt, deren Kern 
(0,0045 mm) an Stelle eines großen Kernkörperchens viele feine Körn- 
chen enthält (Fig. 62). In anderen Haufen sind die Zellen noch etwas 
kleiner (0,005 mm). Da alle diese Formen neben einander in der 
Leibesflüssigkeit umherschwimmen, so bietet sich keine Möglichkeit, 
das genetische Verhältnis derselben zu einander im Einzelnen zu ver- 
folgen. Doch müssen wir nach. Analogie annehmen, dass die Ureier 
Anfangs etwas wachsen, dann durch Theilung die kleineren Zellen und 
diese wieder durch Theilung noch kleinere erzeugen. Diese Verkleine- 
rung und gleichzeitige Vermehrung schreitet aber noch weiter fort und 
erreicht endlich ihre Grenze in Zellen von nur 0,004 mm Durchmesser, 
deren Kerne rundlich und stärker lichtbrechend geworden sind. Aus 
diesen werden bald deutliche Spermatozoenköpfe, während nach allen 
Seiten aus dem Zellenballen 0,07 mm lange, äußerst feine und sich 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 929 


lebhaft bewegende Fäden, die Spermatozoenschwänze, hervorragen 
(Fig. 63). Im September hatten sich diese Samenballen bereits meistens 
aufgelöst, und es schwammen die Spermatozoen frei in der Leibeshöhle 
umher. Über ihre Form habe ich keine völlige Gewissheit erlangen 
können, da meine optischen Hilfsmittel nicht ganz ausreichten; doch 
glaube ich am hinteren Pole des fast kugligen Köpfchens von 0,003 mm 
Durchmesser zwei stärker lichtbrechende Körnchen erkannt zu haben, 
zwischen denen der Schwanz von 0,07 mm Länge entsprang. Aus 
dem gleichen Grunde konnte ich auch die Details der Samenbildung im 
September nicht genauer verfolgen, und seither war es mir unmöglich, 
frisches Material zu erhalten. 

Die reifen Spermatozoen beginnen schon im Herbste aus der Leibes- 
höhle in die Segmentalorgane überzutreten und sammeln sich hier an, bis 
auch die Eier gereift sind. Diese aber scheinen erst kurz vor der Ab- 
lage von den Segmentalorganen aufgenommen zu werden. Wenigstens 
fand ich im September die Segmentalorgane der Männchen prall mit 
milchweißen Spermamengen erfüllt, während diejenigen der Weibchen, 
obwol ungeheure Eiermengen in der Leibesflüssigkeit schwammen, nur 
ein geringes Quantum farbloser Flüssigkeit enthielten. Ganz entsprechend 
verhalten sich Sipunculiden, namentlich Phascolosoma. 

Über die Trennung der Geschlechter bei Echiurus sind die Autoren 
von Anfang an ziemlich einig gewesen. Parras macht in dieser Bezie- 
hung allerdings nicht ganz klare Angaben. Dagegen stellen Forses und 
Goonsiır die Diöcie mit voller Bestimmtheit, QuATREFAGES wenigstens mit 
Wahrscheinlichkeit hin, und GrEEFF stimmt mit den englischen Forschern 
überein. 

Die älteren Ansichten über die Geschlechtsorgane des Echiurus sind 
schon bei Betrachtung der Segmentalorgane erwähnt worden. Ich habe 
hier nur anzuführen, dass außer den von VespovskY ! und mir? bestätig- 
ten und erweiterten Beobachtungen von LAcazE-Durniers über das Ova- 
rium und die Eibildung der Bonellia und einigen kurzen Mittheilungen 
über die Eibildung bei einer Thalassema-Art von Semper 3 Angaben über 
die Keimdrüsen der Echiuriden nicht vorlagen bis zu meiner Notiz über 
dasOvarium des Thalassema gigas und des Echiurus*. 1879 fand GreEErF 


1 Fr, VEeIDovsky, »Über die Eibildung und die Männchen von Bonellia viridis «. 
— Diese Zeitschr. Bd. XXX. p. 487 ff. 


2 J. W. SpEnGEL, »Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. I«. — Mitth. aus der 
Zool. Stat. Neapel. Bd. I. p. 357 ff. 
3 H. Lupwig, »Über die Eibildung im Thierreiche«. — Arb. d. zool. zoot. Inst. 


Würzburg. Bd. I. p. 339. Sep.-Abdr. p. 53. 
% a.a. 0. p. 372. 


34 * 


930 J. W, Spengel, 


die Geschlechtsdrüsen auch bei Thalassema Moebiüi Gr. »auf dem hinteren 
Theil des Bauchstranges« und in gleicher Lage das Ovarium bei Echiu- 
rus Pallasii, letzteres bestehend »aus einer Bauchfellfalte mit sehr kleinen 
und desshalb leicht zu übersehenden Eizellen. Dieselben scheinen sich 
in dieser primitiven Form zu lösen und erst in der Leibeshöhle zu reifen«. 
An der Richtigkeit dieser letzteren Vermuthung Greerr’s kann nach den 
oben mitgetheilten Beobachtungen kein Zweifel bestehen ; zu verwundern 
bleibt nur, dass Grerrr nicht durch die Beobachtung der ungemein zahl- 
reichen Eier von allen Entwicklungsstadien, die ihm bei Untersuchung 
der Leibesflüssigkeit nothwendig unter die Augen kommen mussten, 
schon früher darauf hingewiesen worden ist, dass die Geschlechtsdrüse 
nicht reife Eier und Spermatozoen, sondern nur früheste Entwicklungs- 
stadien derselben enthalten konnte. Die Ausbildung der Geschlechts- 
stoffe in der Leibesflüssigkeit war bisher nicht erkannt und verfolgt 
worden. 

Es bedarf noch einiger Worte über das Zahlenverhältnis der männ- 
lichen und weiblichen Tbiere, hinsichtlich dessen ich andere Erfahrungen 
gemacht zu haben scheine als frühere Beobachter. Pırzas erwähnt nur 
einiger im November gefangener Exemplare mit Eiern in der Leibes- 
flüssigkeit. Forses und Goopsır äußern sich über diesen Punkt nicht, 
haben aber Männchen und Weibchen gesehen. (QuATREFAGES fand nur 
Männchen. GRrEEFF hat unter allen untersuchten Echiuren nur ein ein- 
ziges Weibchen angetroffen. Dabei scheint er sich allerdings auf die 
Untersuchung des Inhaltes der damals noch für Geschlechtsorgane ge- 
haltenen Segmentalorgane beschränkt, der Leibesflüssigkeit aber keine 
Aufmerksamkeit geschenkt zu haben. Ich that Letzteres, da ich durch 
frühere Untersuchungen an Sipunculiden auf die Wichtigkeit dieser 
Flüssigkeit hingewiesen war, von Anfang an mit Eifer und kam dabei zu 
ganz anderen Resultaten. Ich bin im Gegensatze zu GrEFFF reichlich so 
viel Weibchen wie Männchen begegnet. Dieser Unterschied aber erklärt 
sich wol thatsächlich aus der verschiedenen Beobachtungsweise. Die Eier 
treten, wie oben erwähnt, erst kurze Zeit vor der Befruchtungsreife aus 
der Leibesflüssigkeit in die Segmentalorgane über, während die Sperma- 
tozoen schon im Sommer und Anfang des Herbstes sich massenhaft darin, 
vorfinden; man wird also weibliche Geschlechtsdrüsen im alten Sinne, 
d. h. mit Eiern erfüllte Segmentalorgane, nur sehr selten, zu ganz be- 
schränkter Jahreszeit treffen. 


Die braunen Körper. 


Ich habe in der Schilderung verschiedener Organe Ballen von Zellen 
erwähnt, die ein braunes Pigment enthalten, und hätte noch viel häufi- 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 531 


ger Gelegenheit dazu gehabt, da es in der That kein Organ im ganzen 
Körper des Echiurus giebt, in welchem diese Gebilde nicht in bald größe- 
rer, bald geringerer Menge vorkommen. So ist namentlich das Grund- 
gewebe des Kopflappens (Fig. 45) reich daran, ferner die Cutis; sie fin- 
den sich in den Darmepithelien (Fig. 31), zwischen den Muskelschichten 
des Darmes (Fig. 28, 31); besonders häufig sind sie in den verschie- 
denen Schichten der Wandung der Segmentalorgane; selbst in den 
Borstenscheiden fehlen sie nicht. Man sollte danach auf die Vermuthung 
kommen, es möchten Parasiten sein; doch wüsste ich nicht, auf was für 
Thierformen ich sie beziehen sollte. Über ihren Bau ist nicht viel zu 
sagen. Manchmal sind die Zellen, welche das Pigment in größeren oder 
kleineren Tropfen oder Körnern enthalten, von einer nur dünnen Mem- 
bran umhüllt; in anderen Fällen liegen sie in einer derben Kapsel mit 
zahlreichen spindelförmigen Kernen. 

Bei dieser Gelegenheit seien zwei unzweifelhafte Parasiten erwähnt, 
nämlich eine Distomiden-Larve, welche sich häufig in den Gefäßen, 
namentlich des Kopflappens, doch auch außerhalb derselben, zwischen 
den Muskeln eingekapselt findet. Ich traf sie vielfach in meinen Schnitten, 
habe sie aber nicht lebend untersucht. GrEEFF erwähnt eines Distomum, 
das er in den Hodenschläuchen, i. e. den Segmentalorganen gefunden 
hat; mir ist dasselbe nicht vorgekommen; eben so wenig eine Turbel- 
larie, die in der Leibeshöhle leben soll. Ferner beschreibt er eine Gre- 
garine von absonderlicher Form unter dem Namen Gregarina Echiuri; 
diese habe auch ich vielfach in den hinteren Darmabschnitten getroffen. 


Göttingen, im Januar 1880. 


Späterer Zusatz. 


Nachdem der Druck des obigen Aufsatzes begonnen war, erschien 
als Pars II, Nr. I des 44. Bandes der Nova Acta der Ksl. Leop.-Carol.- 
Deutschen Akademie der Naturforscher eine 172 Seiten starke Abhand- 

lung über »die Echiuren (Gephyrea armata)« mit 9 Doppeltafeln von 
_R. GreEFF, auf die ich in einigen nachträglichen Bemerkungen eingehen 
möchte, um einerseits dem Leser die Vergleichung der Ergebnisse zu 
erleichtern und andererseits selbst die Gelegenheit zu ergreifen, zu er- 
klären, dass ich in allen denjenigen Punkten, in welchen ich der in 
GREEFF’S vorläufigen Mittheilungen gegebenen Darstellung nicht glaubte 
beipflichten zu können, auch jetzt meinen Widerspruch aufrecht erhalten 
muss. In den meisten Fällen werde ich mich darauf beschränken können, 


932 Ass J. W, Spengel, 


die Differenzpunkte zu konstatiren , ohne hier auf eine abermalige Be- 
gründung meiner Ansichten einzugehen, zumal da mir spätere Publi- 
kationen Anlass geben werden, GrEEFF's Monographie ausführlicher und 
auch in den nicht auf Echiurus selbst bezüglichen Theilen zu kritisiren. 

1) Die Papillen der Haut sind keinesfalls schlechthin als »Tast- 
papillen« (p. 44) zu bezeichnen, sondern bestehen zum weitaus größ- 
ten Theile aus einzelligen Drüsen, zwischen denen von GrEEFF unbe- 
achtet gebliebene »Sinnesbecher« sich befinden. 

2) Die innerste Schicht des Muskelschlauches ist nicht aus Ring- 
fasern (p. 42, 45), sondern aus schrägen Fasern zusammengesetzt, 
deren Verlauf oben genau geschildert wurde. 

3) Die Bildungsweise der Ersatzborsten von einer großen Basalzelle 
aus ist GrEEFF unbekannt geblieben. 

4) Echiurus nimmt eben so wenig wie Bonellia die Nahrung 
»schöpfend« »durch Einrollen« des Rüssels auf (p. 48), sondern die 
Nahrungstheilchen werden, wie man namentlich bei Bonellia leicht sehen 
kann, durch die Wimperung an der ventralen Fläche des Kopflappens 
bis zur Mundöffnung befördert, ohne dass sich der Kopflappen dabei zu 
bewegen braucht. 

5) Der als»Krop f« bezeichnete Darmabschnitt ist von GrEEFF über- 
sehen. Das Verhalten der Muskelschichten des Darmes ist kompli- 
cirter. Das longitudinale Muskelband ist in seinem Verlaufe am 
Zwischendarm und am Enddarm als » Darmvene « beschrieben, während 
der mittlere Abschnitt der letzteren diesem Muskelbande sammt dem von 
GrEEFF nicht erkannten, aber an verschiedenen Stellen (namentlich in 
Fig. 13 und 44) abgebildeten Nebendarm entspricht. Überdies liegen 
sowol der Nebendarm wie das Muskelband an der ventralen Seite 
des Darmes; daher kann das angebliche Darmgefäß nicht wol »am hin- 
teren Ende in ein den Darm umgreifendes Ringgefäß übergehen, das auf 
der ventralen Seite mit dem Bauchgefäßstamme in Verbindung zu stehen 
scheint « (p. 58). 

6) Die Existenz vom Bauchgefäße ausgehender Seitenzweige 
(p- 61) muss ich bestreiten. Bezüglich des Verhaltens der Gefäße und 
der Leibeshöhle im Kopflappen habe ich meine obige Darstellung in vol- 
lem Umfange aufrecht zu erhalten. Eine Kommunikation zwischen 
Leibeshöhle und Gefäßsystem am Vorderende des media- 
nenKopflappengefäßes bestehtnicht (p. 64). Eben so wenig 
sind die Hohlräume in dem gelappten Längswulste (»Gefäßpapille «) im 
Grunde der Kopflappenrinne Theile des Gefäßsystems (p. 63). 

7) Für die Existenz eines in den Wandungen der Analschläuche 
»Analkiemen«) gelegenen, durch die Wimpertrichter mit der Leibes- 


de u m 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 533 


höhle kommunicirenden, gegen die Schlauchhöhle aber abgeschlossenen 
Gefäßsystems bringt GrEerr keine weiteren Beweise vor als in seiner vor- 
läufigen Mittheilung (1879). Dass die braunen Zellen der Wülste und 
Streifen Blutzellen seien (p. 77), muss ich bestreiten ,; sie gehören dem 
inneren Epithel der Schläuche an. 

8) Eine bestimmte Deutung für das »den Nervenstrang direkt um- 
greifende Nervengefäß« (p. 84) vermag ich auch an der Hand der 
neuen Beschreibung und der Abbildungen nicht zu geben. In den von 
GREEFF mit sehr großer Ausführlichkeit beschriebenenFaserbündeln, 
welche an der dorsalen Seite desselben querspindelförmige Stellen er- 
zeugen und mit seitlichen und peripherischen Fasermassen zusammen- 
hängen (p. 86—88), kann ich nur die aus dem Neurilemm ins Innere 
des Stranges eindringenden und in demselben sich zu einem Netzwerk 
verflechtenden Bindegewebsfasern erkennen. Die mächtig ent- 
wickelte Muskulatur des Neurilemms wird vom Verfasser gar nicht 
erwähnt. Die Behauptung, »die Seitennerven träten aus dem Bauch- 
marke ohne jegliche Regelmäßigkeit und auch nicht beiderseits gleich- 
mäßig aus« (p. 92), ist unzutreffend, und nur dadurch erklärlich, dass 
GREEFF die ringförmige Schließung derselben am Rücken nicht 
beobachtet hat. Die p. 93 erwähnten birnförmigen Körper im Rüssel sind 
unzweifelhaft keine Nervenkörper, sondern nichts als die auch in allen 
übrigen Organen vorkommenden » braunen Körper «. 

9) Durchaus abweichend von der meinigen ist die Darstellung, die 
GREEFF von der Eibildung der Echiuriden giebt. Indem ich mir vorbe- 
halte, auf seine Bonellia betreffenden Angaben an anderem Orte ausführ- 
licher zurückzukommen, will ich hier nur meine Ansichten über die bei 
Echiurus und Bonellia übereinstimmenden ersten Anfänge der Eibildung 
vertreten. GREEFF bezeichnet das Ovarium als eine Bauchfellfalte, in der 
er eine innere zellig-faserige Schicht, die mit der Bindegewebshülle des 
Bauchmarks zusammenhängt, und das äußere Peritoneum unterscheidet. 
»Die den Innenraum des Ovariums einnehmenden, nach Form und Größe 
unregelmäßigen und mit lang ausgestreckten Pseudopodien umherwan- 
dernden Zellen dringen, sich vermehrend und vergrößernd, gegen die 
Oberfläche, die äußere Zellschicht vor sich hertreibend und hervorwöl- 
bend.« Der so gebildete, vom Peritoneum überkleidete Zellenhaufen 
wächst und eine seiner basalen Zellen wird zum Ei. Nach meinen Beob- 
achtungen muss ich dem Zellenhaufen einen andern Ursprung zuschrei- 
ben. Es kann, wie mir scheint, nicht wol ein Zweifel darüber bestehen, 
dass die Grundlage des Ovariums nicht eine Bauchfellfalte, sondern der 
hintere Theil des Bauchgefäßes ist. Dementsprechend ist der »Innen- 
raum des Ovariums« nichts Anderes als das Gefäßlumen und die in 


534 J. W. Spengel, 


demselben »mit lang ausgestreckten Pseudopodien umherwandelnden 
Zellen« die Blutkörperchen. Dass diese in irgend einer Beziehung 
zur Bildung der Keimzellen stehen, ist mir mehr als unwahrscheinlich. 
"Nach meinen gerade auf diesen Punkt mit großer Sorgfalt gerichteten 
Beohachtungen entstammen die jungen Keime nicht der » inneren Schicht 
des Ovariums«, sondern dem Peritoneumüberzuge des Gefäßes, der 
überhaupt allein das Ovarium bildet. Einzelne seiner Zellen vergrößern 
sich (und werden dann bei Bonellia von den kleinkernigen platten Zellen 
überwachsen). Ein vollkommen schlagender Beweis für die Richtigkeit 
dieser Auffassung ist begreiflicherweiseschwer zu erbringen, doch scheinen 
die vollständigen Übergänge zwischen den gewöhnlichen Peritonealzellen 
und den jungen Keimen (siehe Fig. 56) sehr für dieselbe zu sprechen, 
ganz abgesehen von Gründen allgemeinerer Art, auf die ich bier nicht 
eingehen will. Dazu aber kommt, dass bei Echiurus das Ovarıum 
völlig nackt, d. h. nicht von einem plattzelligen Epithel überzogen 
ist. — GREEFF behauptet p. 107 mit Unrecht das Gegentheil. 

40) Die Kügelchen am Kopfe der Spermatozoen liegen hinten, 
nicht vorn (Taf. 5, Fig. 45). 

14) Eine homogene Guticula als äußerste Schicht der Segmen- 
talorgane (p. 110) kann ich nicht erkennen. Das innere Epithel wim- 
pert nicht. 

Da es nicht meine Absicht ist, mit diesem Aufsatze meine Gephy- 
reen-Studien abzuschließen, so versage ich es mir, hier näher auf das 
Kapitel »Zoologische Verwandtschaft« einzugehen, obwol ich auch mit 
den dort ausgesprochenen Anschauungen wenig harmoniren kann. Es 
wird sich mir später noch Gelegenheit bieten, dies zu thun. 


Göttingen, 48. Juni 1880. 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen, 939 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXIII. 


Fig. 4. Übersicht der inneren Organe des Echiurus Pallasi. ab, linke Analblase 
(braun); fr, Frenula ; 9, Geschlechtsdrüse ; kl, Kopflappen ; n, Bauchmark ; nb, Neben- 
darm; oe, Ösophagus; ph, Pharynx; s, drei Segmentalorgane; x, Zwischendarm. 
Roth sind Gefäße, gelb Borsten angelegt. 

Fig. 2. Kopflappen, von der ventralen Fläche. w, orangefarbener Längswulst. 

Fig. 3. Ansicht der Bauchborsten nebst Bewegungsapparat und Diaphragma, 
von hinten (31/5/4). ib, Interbasalmuskel; n, Bauchmark;; oe, Anfang des Ösophagus; 
ph, Anfang, ph’, Ende der Pharynxschlinge; r, Rand des centralen Loches des Dia- 
phragmas; sch, rechter, sch’, linker Rand des Diaphagmaschlitzes; s, Segmentalor- 
gane, Vordertheile des vorderen Paares; vd, Darmgefäß; vv, Bauchgefäß; die Neuro- 
intestinal-Anastomose ist am Ursprunge abgeschnitten. 

Fig. 4. Bewegungsapparat der Analborsten (41/5/4). Die Leibeswand ist durch 
einen Schnitt links vom Bauchmarke, n, gespalten und die Ränder zurückgelegt. 
a, Ende des Enddarmes; ab, Endabschnitte der Analblasen; bi, Basiintestinalmus- 
keln; bp, Basiparietalmuskeln; g, Geschlechtsdrüse; ib, Interbasalmuskeln; vv, 
Bauchgefäß,. 

Fig. 5. Hinterende des Körpers mit den Analborsten (41/5/4). an, After. 

Fig. 6. Stück der ventralen Seite des Vorderkörpers, von innen (2/4). kl, Kopf- 
lappen; kr, Kropf; n, Bauchmark;; oe, Ösophagus; ir, Trichter des vordern Segmen- 
talorgans der rechten Seite. Von den roth angelegten Gefäßen verschwindet das 
Bauchgefäß zwischen den Borsten in dem Diaphragmaschlitze; an dieser Stelle ent- 
springt die Neurointestinal-Anastomose, einen den Interbasalmuskel umschließen- 
den »Muskelring« und einen das Ende des Kropfes eng umfassenden »Darmring« 
bildend; die Verwachsung des Ringes ist auf einen Punkt hinter dem Muskelring 
und auf einen zweiten dicht am Kropfe beschränkt; dazwischen besteht vollständige 
Trennung. 

Fig. 7. Vordertheil eines Segmentalorganes, von der ventralen Seite (ca.7/t). p, 
Ausführungsporus; tr.d, dorsaler, tr.v, ventraler Lappen des Trichters; irg, Trich- 
terkanal. 


Tafel XXIV, 

Fig. 8. Bauchborstengruppe (44/4). b, funktionirende Borste;, rb, erste, rb’, 
zweite Ersatzborste. 

Fig. 9. Eine Bauchborste (7/4). 

Fig. 40. Haken derselben von der konvexen Fläche (7/4). 

Fig. 44. Eine Analborste (7/4). 

Fig. 42. Optischer Längsschnitt durch die Borstenscheiden. df, zelliger Folli- 
kel; bf’, bindegewebige Hülle desselben; pr, Peritonealüberzug; z, Zwischenge- 
webe mit lappigen Zellen. 

Fig. 43. Optischer Längsschnitt durch eine junge Ersatzborste (140/1). bb, 
Borstenbildungszelle; um den Kern ist noch ein elliptischer Contour wahrnehm- 
bar; b, Ersatzborste; zdf, zelliger Follikel derselben, dessen innere Cuticularbe- 
kleidung sich etwas abgehoben hat. Die äußeren Hüllen sind nicht ganz korrekt 
dargestellt. 


536 J. W. Spengel, 


Fig. 14. Reihe junger Ersatzborstenfollikel rdf—rbf""” im optischen Längsschnitt 
(90/A). df, zelliger Follikel der funktionirenden Borste; bb, Bildungszelle der ersten 
Ersatzborste. Die Scheiden sind nur angedeutet. 

Fig. 15. Junger Borstenfollikel im optischen Längsschnitt (230/4). Bezeichnung 
wie in Fig. 43 und 44. 

Fig. 46. Ansicht eines Stückes der Innenfläche der Leibeswand mit Bauchmark 
und Bauchgefäß (roth), den schrägen Muskelfasern und dem sich aus diesen heraus- 
lösenden Parietalmuskel (pm), der sich nebst den benachbarten Fasern an die Scheide 
einer Bauchborste (gelb) ansetzt. 

Fig. 47. Stück der innersten Muskelschicht in der Umgebung des Bauchmarks 
(n) zur Darstellung der Kreuzung der schrägen Fasern (14/4). fr, abgeschniltene peri- 
pherische Theile zweier Frenula; np, peripherische Nerven ; Bauchgefäß roth. 

Fig. 18. Bündel von Hautdrüsen aus der Rückenfläche des Kopflappens, nach 
Doppelfärbung mit Karmin und Anilin (230/14). 

Fig. 49. Querschnitt durch die Leibeswand, zwei Hautpapillen und den darunter 
hinziehenden Nerven (np) treffend (90/4). cu, Cutis; dr, Drüsenballen ; n’, Nerven- 
äste zur Papille; ml, Längsmuskelschicht; mr, Ringmuskelschicht; ms, Schräg- 
muskelschicht. 

Fig. 20. Eine größere Hautpapille von der Oberfläche mit sieben hellen Bechern 
(70/4). 

Fig. 21. Ein heller Becher im optischen Horizontalschnitte (530/14). 

Fig. 22. Ein solcher (hb) im senkrechten Durchschnitte mit den benachbarten 
Epidermiszellen (360/14). 

Fig. 23. Querschnitt durch die Haut (350/4). Ein Nervenast (n’) verzweigt sich 
in der Cutis, verbindet sich mit den sternförmigen Zellen dieser und sendet Zweige 
zu den Drüsen- und Sinnes(?)-Zellen, die unter einem Felde heller Zellen (Ab) 
liegen; ep, Epidermis. 

Fig. 24. Querschnitt durch eine Muskelfaser des Hautmuskelschlauches mit dem 
zugehörigen Kerne (360/4). 


Tafel XXV, 


Fig. 25. Stück der ventralen Seite des Enddarmes (90/4) zur Darstellung der 
Muskulatur. Zwischen wr’ und wr’ liegt die Wimperrinne, deren Rand in wr ange- 
deutet ist; Im, Längsmuskelband. Außerdem sieht man die zarteren Längs- und 
Ringmuskelfasern. 

Fig. 26. Hinterer Theil des Ösophagus, nebst Kropf und Anfang des Zwischen- 
darmes (4/4). kr, Kropf; oe—oe, Ösophagus; Im, Längsmuskelband des Zwischen- 
darmes z; vd, Darmgefäß, durch ein Mesenterium mit dem Ösopbagus, durch Fre- 
nula mit der Leibeswand verbunden. 

Fig. 27. Ende des Mitteldarmes (md) mit dem Nebendarm (nb) und Anfang des 
Enddarmes (ed) (6/4). Im, Längsmuskelband des Enddarmes, vom Nebendarm auf 
diesen übergehend. 

Fig. 28. Stück eines Querschnittes durch den Mitteldarm nebst dem Nebendarm 
(nb); br, brauner Körper, im intermusculären Bindegewebe; Im, Längsmuskelband ; 
pr, Peritoneum; wr, Wimperrinne; wr’, wr’, Ränder derselben. 

Fig. 29 a und b. Zwei auf einander folgende Querschnitte durch die Grenze 
zwischen Mittel- und Enddarm, die Einmündung des Nebendarmes (nd) in die 
Wimperrinne (wr) des Enddarmes zeigend (20/4). 


Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 537 


Fig. 30. Zwischengewebe (homogene Grundsubstanz mit eingestreuten Zellen; 
aus einem Frenulum (530/1). 

Fig. 34. Stück eines Querschnittes durch den Enddarm, in dessen Epithel und 
Längsmuskulatur durch Kontraktion der Ringmuskeln Falten entstanden sind (230/A). 
br, braune Körper, einer im Epithel, der andere im intermusculären Bindegewebe 
(zg); elm, Längsmuskeln ; rm, Ringmuskeln; pr, Peritoneum. 

Fig. 32. Zwei Fasern der Muscularis des Enddarmes mit ihren Kernen (530/14). 

Fig. 33. Stück eines Längsschnittes durch den Zwischendarm (530/14). bz, Basal- 
zelle. 

Fig. 34. Epithelzellen und Muscularis des Enddarmes (530/14). 

Fig. 35. Epithelzellen des Mitteldarmes (350/4). bz, Basalzelle. 

Fig. 36. Epithelzellen des Ösophagus (530/1). bz, Basalzelle. 

Fig. 37. Ein Analschlauch in mäßig kontrahirtem Zustande (2/1). tr.t, termi- 
naler Trichter. 

Fig. 38. Stück der Wand eines ausgedehnten Analschlauches von der Innen- 
fläche, zur Darstellung der Einmündung (trc’) des Trichterkanales (trg) ins Innere 
und der Anordnung der pigmentirten Zellenballen (90/4). Der Trichter (ir) liegt unter 
der Membran. 

Fig. 39. Ein Stück der ausgedehnten Wand, bei stärkerer Vergrößerung (230/1): 
links optischer Querschnitt der Wand. 

Fig. 40. Etwas schematisch gehaltener optischer Längsschnitt durch einen 
Trichter (tr) nebst Trichterkanal (fire) des Analschlauches (230/14). pr, Peritoneal- 
überzug; trc’, innere Mündung des Trichterkanales. Die Wimpern sind nach Zeich- 
nungen von frischen Präparaten, die übrigen Theile nach einem konservirten Präpa- 
rat ausgeführt. 

Fig, 44. Stück der Neurointestinal-Anastomose zur Darstellung der Längsmusku- 
latur (90/4). pr, Peritonealüberzug. 

Fig. 42, Zellen der Leibesflüssigkeit, a und c, frisch, b, nach Behandlung mit 
Pikrinschwefelsäure. 


Tafel XXVI, 


Fig. 43, Querschnitt durch den Kopflappen (411/5/). dr, Drüsen der dorsalen 
Fläche; Ih, Leibeshöhle ; Im—Im’”’, Längsmuskeln ;, n.m, Schlundringschenkel ; qm, 
qm’, Quermuskeln ; vd, medianes Gefäß; vum, Randgefäß. 

Fig. 432. Eine der dorsoventralen Brücken durch die Leibeshöhle (!h) des Kopf- 
lappens, durchzogen von zwei dorsoventralen Muskelfasern ; pr, Peritonealzellen. 

Fig. 44. Medianer Längsschnitt durch den Vordertheil des Kopflappens (40/4). 
Ih, Leibeshöhle; Im—Im’”, Längsmuskeln; n, Querschnitt durch den Schlundring- 
bogen; vb, Gefäßbogen; v.d, medianes Kopflappengefäß. 

Fig. 45. Querschnitt durch den orangefarbenen Längswulst der ventralen Kopf- 
lappenfläche (40/4). br, brauner Körper; Ih, Leibeshöhle; Im”, verdickte Längs- 
muskulatur; qm’, Quermuskulatur, 

Fig. 46. Cutis des Kopflappens (360/4). Im, Längsmuskelfasern ; mdv, dorsoven- 
trale Muskelfibrillen, die unterste mit dem zugehörigen Kerne. 

Fig. 47. Querschnitt durch das Bauchmark (440/4). is, innere Schicht der 
Scheide; Im, Längsmuskeln; ms, Mesenterium; nc, Neuralkanal mit seinem Gerinn- 
sel; pr, Peritonealüberzug; v.v, Bauchgefäß. Hämatoxylin. 

Fig. 48. Querschnitt durch den linken Schlundringschenkel nebst Umgebung 
(140/14). dr, Drüsen unter der ventralen Epidermis (ep’); Ih, Leibeshöble ; nc, Neu- 


538 J. W. Spengel, Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. 


ralkanal; nl, Nerv zum Rande, nv, Nerv zur ventralen Fläche des Kopflappens; 
qm’, ventrale Quermuskeln; v.m, Randgefäß. Karmin. 

Fig. 49. Stück eines Querschnittes durch einen Schlundringschenkel mit zwei 
Neuralkanälen (nc) (360/4). 

Fig. 50. Zwei Ganglienzellen aus dem Bauchmark (360/4). 

Fig. 54. Längsschnitt durch die vorderen Theile eines Segmentalorgans (20/4). 
ms, ml, mr, die drei Muskelschichten der Haut; s, Hohlraum des Segmentalorgans; 
s’, äußere Mündung desselben; ir.d, dorsaler, tr.v, ventraler Lappen des Trichters; 
irg, Trichterkanal. 

Fig. 52. Stoma im Epithel der inneren Membran des dorsalen Lappens des 
Trichters eines Segmentalorgans (230/4). 

Fig. 53. Optischer Schnitt durch die innere Membran dieses Lappens (230/1). 

Fig. 54. Stück der äußeren Membran desselben (230/1). 

Fig. 55. Muskel(?)faden aus dem Innern des Trichters eines Segmentalorganes 
(230/1). | 

Fig. 56. Stück des Peritonealüberzuges des Bauchgefäßes mit jungen Ureiern (w) 
(530/1). 

Fig. 57. Ureierballen aus der Geschlechtsdrüse (360/4). 

Fig. 58. Ureier und junge Eier aus der Leibesflüssigkeit (360/4). c, vier auf 
einander folgende Stadien eines amöboiden Eies. 

Fig. 59. Etwas älteres Ei aus der Leibesflüssigkeit, gleichfalls noch amöboid 
(360/1). 

Fig. 60. Reifes Ei (150/4). 

Fig. 64 und 62. Ballen von Samenbildungszellen (360/4). 

Fig. 63. Ballen fast reifer Spermatozoen (360/4). 

Fig. 64. Spermatozoon (530/4). 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 
Von 


Dr. Ferdinand Sommer, 
Prosektor in Greifswald. 


Mit Tafel XXVIT—XXXU. 


Als ich anfing, mich mit der Anatomie des Distomum hepaticum zu 
beschäftigen, lag es nicht gerade in meinem Plan, dem Gegenstande den 
Umfang einer Studie zu geben. Ich verfolgte vielmehr zunächst nur den 
Zweck, eine Anzahl von Präparaten herzustellen, welche für den Unter- 
richt in der Zootomie und komparativen Anatomie Verwendung finden 
konnten, insbesondere, welche geeignet sein sollten, die Organisation 
der Trematoden in Bildern zu veranschaulichen, die jede Vieldeutigkeit 
ausschließen. 

Dass ich für diese Zwecke das Distomum hepaticum wählte, hatte 
einen doppelten Grund. Einmal nämlich war ich der Meinung, dass 
diese Trematodenform ihres größeren Umfanges halber für die Unter- 
richtszwecke besonders sich empfehle: — gestattet sie doch, wenn mit 
differentfarbenen Injektionsmassen gefüllt, oder wenn mit Tinktions- 
stoffen behandelt und nachher aufgehellt, schon dem unbewaffneten 
Auge die schnelle Orientirung. Zum anderen Theile aber beeinflusste 
auch die Möglichkeit gerade diesen Trematoden in großer Zahl und 
namentlich frisch zu erhalten die Wahl. Denn aus der früheren Be- 
schäftigung mit der Anatomie der parenchymatösen Thiere (CGestoden- 
arbeiten) war mir bekannt, dass bei dem Versuche, geeignete Bilder von 
deren Organisation zu erhalten, der Abgang an unbrauchbaren Präpa- 
raten oft recht erheblich ist, und eben so, dass die in öffentlichen Samm- 
lungen befindlichen und in Alkohol konservirten, parenchymatösen 
Thiere, — zumal sie gegen die Einwirkung geeigneter Tinktionsflüssig- 
keiten sich absolut spröde verhalten, — für strengere Bearbeitung nicht 
mehr verwendbar sind. Dieser Umstand schloss denn auch von vorn 

Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV.Bd. 35 


940 Ferdinand Sommer, 


herein die Vorräthe der Museen von der Bearbeitung aus und verwies 
auf die Beschaffung eines Materials, das seiner Natur nach noch alle in 
den Handbüchern der mikroskopischen Technik empfohlenen Vor- 
bereitungsweisen möglich sein ließ. Dass unter diesem Materiale ledig- 
lich das frische verstanden sein konnte, lag auf der Hand. Allein das- 
selbe war mit Sicherheit und in dem nöthigen Umfange nur von Trema- 
todenträgern zu beschaffen, welche zweifellos als solche erkennbar und 
im Übrigen leicht zugänglich waren. In erster Reihe schienen unter den 
einheimischen Trematodenträgern in diesen Gesichtskreis die Schafe zu 
fallen, deren Erkrankung an Leberfäule diagnostisch sich feststellen 
ließ, oder was dasselbe sagt, deren Gallenwege mit Leberegeln besetzt 
waren. 

Die aus den Insassen der Schafleber hergestellten Präparate ergaben 
indess nicht nur die für den Unterricht gewünschten Übersichtsbilder, 
sondern sie gestatteten auch eine Anzahl von längst bekannten That- 
sachen präciser zu formuliren und andere, die der positiven Zustimmung 
der Fachmänner noch entbehrten, zu bestätigen. Andererseits aber wur- 
den sie mir auch Veranlassung für Manches eine von dem Herkömm- 
lichen abweichende Deutung zu versuchen. Endlich schienen sie einiges 
Neue zu bringen. Alles das zusammengenommen bestimmte mich die 
Anatomie des Leberegels einer Neubearbeitung zu unterziehen, bei der 
auch dem histologischen Theile der Aufgabe sein Recht werden sollte. 
Das Ergebnis der Studie habe ich in der nachstehenden Abhandlung 
niedergelegt; möge dieselbe mit den ihr angefügten Bildern dem Leser 
genehm sein. 


Es ist mir am meisten zusagend, gleich an dieser Stelle, und bevor 
ich in das Sachliche selbst eintrete, meinen Dank den beiden Herren 
auszusprechen, durch deren Vermittlung ich über ein ausreichend frisches 
und umfangreiches Untersuchungsmaterial verfügen konnte. Es waren 
Herr Departementsthierarzt Orımann und Herr Kollege Dr. Srrüsıng hier, 
welche für meine wiederholten Anforderungen ein stets geneigtes Ohr 
hatten. 


Die Litteratur, welche den vorliegenden Gegenstand betrifft, ist 
theils die Trematodenlitteratur im Allgemeinen, und knüpft als solche 
in hervorragender Weise an die Namen von Laurer!, G. Tu. von SIEBOLD 2, 


1 J. F. Laurer, Disquisitiones anatomicae de Amphistomo conico. Gryphiae 
1830. 4. c. tab. (Dissertat.) 

? C. Tu. von SırsoLpd, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen 
Thiere. Berlin4848. p. 444. Helminthen. — Helminthologische Beiträge. WIEGMANN’S 


Ba 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 541 


P. J. van BEnEDEn!, PAGENSTECHER ?, R. LEUCKART?, Stiepa* und Brun- 
BERG® an. Zum anderen Theil liegt eine Anzahl von Arbeiten vor, 
welche die Anatomie des Leberegels speciell behandeln. Sie beginnen 
mit den Aufzeichnungen von RamvouHr®, von BosJanus”? und der Abhand- 
lung von Menrıs®, erhalten ihre Fortsetzung durch KÜcHENMEISTER? und 
G. Warrer !P und sind bis in die Neuzeit durch R. Leuckarr !! und 
L. Stıepa !2 weitergeführt worden. 


I. Der Leberegel nach seiner äußeren Erscheinung. 
(Form und Leibesoberfläche.) 


Das Distomum hepaticum besitzt einen breiten und abgeplatteten 
Körper und eine im Allgemeinen als oval-, blatt- oder lanzettförmig zu 
bezeichnende Leibesgestalt. 


Archiv. Bd. I. 4835. p. 45; Bd. II. p. 217. — Jahresberichte über die Helminthen 


in WIEGMmAnn’s Archiv für Naturgeschichte. 


1 P. J. van BENEDEN, Bullet. Acad. belg. Tom. XIX. 4852 und Note sur l’appareil 
eirculatoire des tr&matodes — Academie royale de Belgique (Extrait du tome XIX. 
Nr. 4 des bulletins). — Memoire sur les vers intestinaux. Paris 1864. — van BENEDEN 
et Hesse, Recherches sur les Bdelloides ou Hirudine&es et les Tr&ematodes marins. 4863. 

2 PAGENSTECHER, Trematodenlarven und Trematoden. Heidelberg 1857. 

3 R. Leuckart, Die menschlichen Parasiten und die von ihnen herrührenden 
Krankheiten. Leipzig und Heidelberg 4863. p. 455. — Jahresberichte über die 
Leistungen in der Naturgeschichte der niederen Thiere in TroscHEr’s Archiv für 
Naturgeschichte. 

4 [. StıepA, Über den angeblichen inneren Zusammenhang der männlichen und 
weiblichen Organe bei den Trematoden in REICHERT und Du Boıs-REymoxp’s Archiv. 
Jahrgang 4874. p. 31. 

5 ConsTAnTın BLUMBERG, Über den Bau des Amphistoma conicum. Dorpat 41871. 

6 K. A, RampoHr, Anatomische Bemerkungen über die Egel in der Schafleber, — 
im Magazin der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin für die neuesten 
Entdeckungen in der gesammten Naturkunde. Bd. 6. p. 128. 

7 L. Bosanus, Enthelmintica 1820. Decbr. in Oken’s Isis. Jahrgang 1824. Bd.I. 
p. 170 und 305. !- 

8 EnuArn Menuıs, Observationes anatomicae de Distomate hepatico et lanceo- 


> lato, ad Entozoorum humani corporis historiam naturalem illustrandam. Göttingen 


4825. Fol. 

9 F. KÜCHENMEISTER, Die in und an dem Körper des Menschen vorkommenden 
Parasiten. Leipzig 1855. 

10 GEORG WALTER, Beiträge zur Anatomie und Histologie einzelner Trematoden 
(Amphistomum subclavatum, Distoma lanceolatum undDist. hepaticum) in TROSCHEL’S 
Archiv für Naturgeschichte. Jahrg. XXIV. 4858. Bd. I. p. 269. 

11 R. LEUCKART, Parasiten. I. p. 530. 

12 L. Stıepa, Beiträge zur Anatomie der Plattwürmer. 4) Zur Anatomie des 


 Distoma hepaticum in REICHERT und pu Boıs-Revymoxv’s Archiv für Anatomie und 
Physiologie. Jahrgang 1867. p. 52. 


35* 


542 Ferdinand Sommer, 


Der vordere Körperabschnitt trägt an seiner Spitze die Öffnung, 
welche in den Digestionsapparat führt, springt zapfen- oder rüsselartig 
nach vorn hin vor und wird des letzteren Umstandes halber Vorder- 
körper oder, nach Leuckart, Kopfzapfen genannt (Taf. XXVIII *). 
Seinem Umfange nach ist dieser Abschnitt nur klein; von Gestalt ist er 
kegelförmig, aber so, dass seine dorsale Fläche eine ungleich stärkere 
Wölbung aufweist, als die ihr gegenüber liegende ventrale und seine 
Spitze in dem einen Fall mehr abgerundet, in dem anderen mehr abge- 
stutzt erscheint. Sein Längendurchmesser beträgt in der Regel nicht 
mehr als 3—4 mm, sein Breitendurchmesser und zwar an der Basis des 
Kopfzapfens etwa 3 mm; hingegen misst der Dickendurchmesser eben- 
daselbst kaum 2,5 mm. 

Von der Basis des Vorderkörpers geht dann der hintere Körper- 
abschnitt oder der Hinterkörper ab (Taf. XXVII **. Immer ist 
derselbe ungleich viel umfangreicher als der Vorderkörper und, — 
während der letztere nach den drei Richtungen des Raumes hin in 
seinen Durchmessern eine gewisse Beständigkeit kund giebt, d. h. zwi- 
schen Individuen von verschiedenem Lebensalter und von verschiedener 
Entwicklungsstufe erhebliche Größenunterschiede kaum zeigt, — sind 
für den Hinterkörper die Längen- und Breitendurchmesser sehr großen 
Schwankungen unterworfen. So beispielsweise differirt bei Leberegeln, 
welche schon geschlechtlich funktionirt haben und deren Uterus bereits 
beschalte Eier und in Fülle trägt, der Längendurchmesser des Hinter- 
körpers zwischen 15,5 und 33 mm und der Breitendurchmesser des- 
selben zwischen 6 und 12 mm. Der Dickendurchmesser des Hinter- 
körpers hingegen ist so umfangreichen Schwankungen viel weniger 
unterworfen ; sein größtes Ausmaß besitzt er in und zu den Seiten der 
Medianebene; von da ab aber verringert sich dasselbe allmählich wieder 
und zwar nicht nur gegen die Seitenränder hin, sondern auch dem 
hinteren Körperende zu. 

Aus diesen den Vorder- und Hinterkörper betreffenden Größen- 
angaben erhellt nun, dass es im Wesentlichen der letztgenannte ist, 
welcher sowohl die Gesammtgröße des Thierleibes bestimmt, als auch 
der Gesammtform desselben das vorerwähnte ovale, blatt- oder lanzett- 
förmige Aussehen verleiht. 

Allein zuweilen begegnet man auch Leberegeln, welche in ihrer 
Leibeskonfiguration von der eben gegebenen Zeichnung nicht unerheb- 
lich abweichen. Dergleichen’ Exemplare kommen mit den lanzettförmig 
gestalteten untermischt in den Gallenwegen von Schafen vor, welche 
an den Folgen der Leberfäule verschieden sind, und werden, wenn sie 
auch keineswegs in größerer Anzahl vorhanden sind, doch nur aus- 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepatieum L. 543 


nahmsweise gänzlich vermisst. Was die Aufmerksamkeit am meisten auf 
sie lenkt ist der Umstand, dass, — abgesehen von der nicht gerade sehr 
auffälligen Verkürzung des Vorderkörpers, — der Hinterkörper nahezu 
die Form einer Kreisscheibe wiedergiebt. Bei Individuen von einer der- 
artigen Leibeskonfiguration fand ich den Breitendurchmesser des Hinter- 
körpers 12 mm betragen; somit erwies sich derselbe durchaus nicht 
verringert. Dagegen besaß der Längendurchmesser nur ein Ausmaß von 
45 mm; der letztere hatte demnach eine beträchtliche Verkürzung er- 
fahren. Es sind diese Abweichungen von der gewöhnlichen Er- 
scheinungsweise des Leberegels durch Kontraktionszustände veranlasst, 
von denen die longitudinalen Faserzüge des Hautmuskelschlauches zeit- 
weilig betroffen werden, und die, wie ich ähnliche Verhältnisse früher 
schon für das geschlechtliche Leben der Cestoden nachgewiesen habe, 
zu dem Befruchtungsakte des Individuums in nächster Beziehung stehen, 
resp. denselben vermitteln. Hier mag es genügen den Gegenstand eben 
berührt zu haben, weiterhin wird derselbe noch eingehenderer Erörte- 
rung bedürfen. 

Der Hinterkörper des Leberegels schließt zu den Seiten hin mittels 
zweier Ränder ab, welche für gewöhnlich vollkommen eben und glatt 
erscheinen; nur bei stärkerer Kontraktion des Thierleibes in der Rich- 
tung seiner Längenachse, zumal also bei Individuen, welche in der Be- 
fruchtung begriffen sind, erheben sie sich, ähnlich wie der Randsaum 
einer Halskrause in höhere oder niedere, einander folgende Tollen oder 
Falten. | 

Als Flächen des platten Wurmleibes sind eine dorsale und 
eine ventrale zu verzeichnen. Beide lassen für den Bereich des 
Hinterkörpers die ziemlich scharfe Abgrenzung zweier schmälerer seit- 
licher Zonen, »Seitenfelder« (Lruckarr) von einer breiteren mitt- 
leren Zone »Mittelfeld« (Leuckarr) gut erkennen. Von diesen 
besitzen die seitlichen Zonen ein grobkörniges, oft rostbraunes oder 
orangefarbenes Aussehen, nehmen gegen das hintere Körperende an 
Breite zu und gehen daselbst abgerundet in einander über. Die von 
ihnen eingeschlossene mittlere Zone hingegen ist durch ihre stumpfe, 
grau-gelbe Färbung gekennzeichnet; sie enthält in ihrem vorderen und 
kürzeren, dicht hinter dem Bauchsaugnapfe gelegenen Abschnitte, hier 
weißliche, dort bräunliche oder selbst schwärzliche Flecke, zuweilen 
auch buckelartige Auftreibungen, während ihr hinterer und längerer 
Abschnitt in großer Anzahl die zierlichen Windungen schlauchförmiger 
'Drüsentheile durchschimmern lässt. Die beiden erstgenannten Zonen, 
die Seitenzonen, markiren die Lage der secernirenden Theile der Dotter- 
 stöcke (Taf. XXIX, f); der vordere Abschnitt der Mittelzone aber kenn- 


544 Ferdinand Sommer, 


zeichnet die Lage der knäuelartig verschlungenen von Eiern erfüllten 
Uteruswindungen (Taf. XXIX, m); der größere hintere Abschnitt der 
Mittelzone endlich giebt die Lage der Samen producirenden Organe 
kund (Taf. XXIX, a und 5). Der letztgenannte Abschnitt führt dieser- 
halb bei Leuckartr auch die Bezeichnung »Hodenfeld«. 

Nicht immer indessen differenziren sich die erwähnten Zonen an 
der Oberfläche des Wurmleibes mit gleicher Deutlichkeit. Zuweilen 
nämlich ist das Hervortreten ihrer Zeichnungen nur ein geringes, in- 
sonderheit zu Zeiten, in welchen die sekretorische Thätigkeit der Drüsen- 
körper eine unbedeutende ist. In anderen Fällen sogar geschieht es, 
dass ihre Zeichnungen durch die blutgefüllten und dann meist tiefbraun 
oder schwärzlich gefärbten Verzweigungen des Digestionsapparates gleich- 
sam verdeckt und bis zur Unkenntlichkeit verwischt werden. 

Ferner sind an der Körperoberfläche zwei Saugnäpfe sichtbar. 
Sie haben die Bedeutung von Haftapparaten des Körpers, im weiteren 
Sinne auch von accessorischen Organen der Lokomotion, denn eben das 
Ineinandergreifen und der Wechsel ihrer auf Fixation des Körpers 
zielenden Thätigkeit mit den auf Lokomotion gerichteten Streckungen 
und Verkürzungen des Kopfzapfens ist es, was, wie ich weiterhin er- 
örtern werde, den Ortswechsel der Thiere in Scene setzt. 

Beide Saugnäpfe haben ihre Stellung in der Medianlinie des Körpers; 
ihre Entfernung von einander ist eine nur geringe. Der eine von ihnen 
gehört dem Vorderkörper an, ist an der Spitze desselben gelegen und 
trägt dieserhalb die Bezeichnung: vorderer Saugnapf, Kopfsaug- 
napf oder Mundsaugnapf (Taf. XXVII, A). Der andere hingegen 
hat seine Lage dicht hinter der Basis des Vorderkörpers, also an dem 
Anfange des Hinterkörpers; er gehört der Bauchfläche des Thierleibes 
an, die er auch makroskopisch schon kennzeichnet; man bezeichnet 
ihn als den hinteren Saugnapf oder Bauchsaugnapf (Taf. 
XXVIl, B). Von beiden ist der Kopfsaugnapf der kleinere; sein 
Durchmesser beträgt etwa 0,72—0,84 mm; der umfangreichere und 
kräftigere. Bauchsaugnapf dagegen hat einen Durchmesser von etwa 
4—1,44 mm. 

Die Art, wie die Saugnäpfe des Leberegels mit ihren Randab- 
schnitten über die nächste Umgebung hinausgreifen, erinnert an das 
Vorspringen der ringwallartigen Randpapillen bei Taeniengliedern. 
Ähnlich wie bei den letzteren die Randpapillen das Randgrübchen, so 
umschließen bei den ersteren die Randabschnitte der Saugnäpfe eine 
grubenartige Einsenkung; dieselbe aber gestaltet sich, weil von der 
Saugfläche des Organs bewandet, oder mit anderen Worten, in Rück- 
sicht auf ihre Arbeitsleistung, zu einer Sauggrube. Schnitte, welche 


rs 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 545 


den Saugnapf in Ebenen treffen, die seinem vorspringenden Randab- 
schnitte parallel liegen , veranschaulichen, dass in dem Zustande der 
Ruhe und des Nichtfunktionirens die Sauggrube von dreiseitig pyrami- 
daler Gestalt ist. Zwei ihrer Flächenwinkel wendet sie lateralwärts; 
der andere unpaare und mediale Flächenwinkel aber ist, und zwar bei 
dem Mundsaugnapf gegen die ventrale Leibesfläche, beim Bauchsaug- 
_ »napf gegen den hinteren Körperpol gekehrt. Wenn hingegen die Saug- 
näpfe in Thätigkeit treten, so erfährt deren grubenartige Einsenkung 
eine Abänderung ihrer Konfiguration: es verstreichen gleichsam die 
Flächenwinkel, d. h. sie runden sich aus. In Folge hiervon nimmt die 
Grube des Mundsaugnapfes die Form eines Hohlkegels an, dessen breite 
Basis durch den vorspringenden Rand des Mundsaugnapfes gegeben ist, 
und dessen stumpfe Spitze gegen den hinteren Körperpol sich richtet; 
an dem Bauchsaugnapfe hingegen wölbt sich die thätige Saugfläche 
kuppelförmig und umgrenzt daher einen Raum von entsprechender 
Gestaltung. 

Speciell den Mundsaugnapf betreffend sei noch erwähnt, dass der- 
selbe nicht gerade nach vorn gerichtet ist, dass er vielmehr eine 
leichte Neigung gegen die Bauchfläche hin kundgiebt. Ihre Erklärung 
findet diese Erscheinung in dem bereits von Srırpı vermerkten Um- 
stande, dass Höhe und Dicke des Saugnapfes nicht an allen Stellen die 
gleichen sind, dass vielmehr beide, wie auch durch Sagittalschnitte 
leicht konstatirt werden kann, an dem abhängigsten und der Bauch- 
fläche zunächst gelegenen Theile erheblich verringert sind (Taf. XXX, 
Fig.2 c). 

Schließlich ist noch der Lage und der Bedeutung einer Anzahl an 
der Leibesoberfläche sichtbarer Öffnungen Erwähnung zu thun. Sie 
sind ihrer vier und gehören theils der vegetativen, theils der geschlecht- 
lich funktionirenden Organgruppe an. 

Die eine derselben liegt an dem vorderen Körperpole und in 
der Tiefe des Mundsaugnapfes versteckt; sie führt in den Digestions- 
apparat und ist daher Mundöffnung (Taf. XXVII, a). 

Eine zweite ist an dem hinteren Körperpole befindlich. 
Durch dieselbe entleert das exkretorische Kanalsystem seinen Inhalt; 
sie fungirt demnach als exkretorische Öffnung oder Exkretions- 
porus (Taf. XXVIN, }). 

Die dritte Öffnung gehört der Bauchfläche des Vorderkör- 
pers an; sie ist Genitalöffnung: Porus genitalis (Taf. XXIX, D) 
und führt in einen Raum, der, weil er das Ende sowohl des männlichen 
als des weiblichen Leitungsapparates aufnimmt, Geschlechtssinus 
oder Geschlechtskloake: Sinus genitalis genannt werden kann 


546 Ferdinand Sommer, 


(Taf. XXIX, E). Es ist diese Öffnung an dem vorderen Umfange einer 
leichten, durch den Cirrusbeutel erzeugten Erhabenheit sichtbar und 
0,3—0,5 mm vor dem Bauchsaugnapfe gelegen. Wie die Mundöffnung 
und der Exkretionsporus fällt auch die Genitalöffnung gewöhnlich in die 
Medianebene. Indessen kommt es zuweilen vor, dass sie von der letz- 
teren um ein Geringes nach links hin abweicht und dann gleich dem 
Endstücke des weiblichen Leitungsrohres, — der Scheide der älteren 
Autoren — eigentlich der linksseitigen Körperhälfte angehört. Die Form, 
in welcher sie erscheint, ist eine verschiedene. Für gewöhnlich zeigt sie 
das Bild eines Ovals (Taf. XXX, Fig. 4 c), dessen Längendurchmesser 
0,336—0,5 mm beträgt, nicht in den Querschnitt des Thierleibes fällt, 
sondern diagonal gestellt ist und nach links hin abfällt, während der 
den Längendurchmesser halbirende Breitendurchmesser in jedem ein- 
zelnen Falle nicht nur kleiner als der vorgenannte ist, sondern auch in 
Betreff seines Ausmaßes größeren Schwankungen unterliegt. Die Größen- 
werthe für den Breitendurchmesser bewegen sich zwischen 0,44 bis 
0,07 mm. Des Öfteren aber erscheint der Genitalporus auch in dem Bilde 
eines gekrümmt verlaufenden und engen Spaltes oder Schlitzes, so dort, 
wo der vordere und der hintere Grenzrand der Öffnung einander sehr 
genähert sind. Selbst fest auf einander liegen sieht man die Grenzränder 
der Öffnung zuweilen und in diesem Falle den Genitalporus verschlossen. 
Das eben vermerkte geschieht, wenn durch starke und anhaltende ge- 
schlechtliche Kontraktionen die Längsachse des Leberegels eine erheb- 
liche Verkürzung erfahren hat. Dass unter Verhältnissen der letzter- 
wähnten Art die Geschlechtsstoffe den Thierleib nicht zu verlassen 
vermögen, bedarf des Beweises nicht. 

Die vierte der Öffnungen endlich gehört der Dorsalfläche des 
Hinterkörpers an, fällt häufiger neben, als in die Medianebene und 
bald rechts, bald links von ihr. Sie ist auf der Grenze zwischen dem vor- 
deren und dem hinteren Abschnitte der Mittelzone und inmitten einer 
punktförmigen, halbdurchsichtigen Stellegelegen, welche, durch ihr lichtes 
Grau von der Umgebung sich absetzend, die Lage des Schalendrüsenkom- 
plexes kennzeichnet. Es stellt diese Öffnung das trichterförmig erweiterte 
Ende eines überaus feinen Kanälchens dar, das sich von dem Dottergange 
abzweigt und zur Dorsalfläche des Hinterkörpers führt (Taf. XXX, Fig. 1 f). 
Ihr Durchmesser istein äußerst geringer und beträgt nur 0,022—0,025 mm. 
Erst die subtilen Untersuchungen, welche Lupwis StIepa über den Ge- 
schlechtsapparat der Leberegel anstellte, haben diese Öffnung ans Tages- 
licht gezogen!. Ihrem Entdecker galt sie zunächst für die Mündung eines 


i Zur Anatomie des Distoma hepaticum in REICHERT und DU Boıs-REeymonD’s 
Archiv. Jahrgang 1867. p. 52. 


\ 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 547 


Kanälchens, dem er die Rolle zuwies, der Überproduktion von Neben- 
dotter Abfluss zu verschaffen. Weiterhin aber erklärte er sie für die 
Scheidenöffnung und das von ihr ausgehende Kanälchen für den soge- 
nannten Laurer’schen Gang des Leberegels und für dessen Scheide. 


Die merkwürdigen Thiere, welche ihrer äußeren Erscheinung nach 
in dem Vorstehenden charakterisirt wurden, sind als Endoparasiten in 
den Leibern unserer Haussäugethiere, als Pferd, Esel, Schwein, Kanin- 
chen und anderen, besonders häufig aber beim Rinde und Schafe auf- 
gefunden worden. Dass sie auch in dem menschlichen Körper die Be- 
dingungen für ihr Fortkommen und den Boden finden, auf welchem ihre 
Entwickelung zur Geschlechtsreife sich vollzieht, ist eine Thatsache, die, 
wie es scheint, durch hinreichend zuverlässige Beobachtungen sicher ge- 
stellt ist. Wer für die Fälle der letzterwähnten Art eingehenderes Interesse 
besitzt, findet eine Zusammenstellung derselben bei Davaınz ? und eben so 
bei R. LEuckART?,. 

In den nassen Jahren ist bei Schafen, welche (und zumal in den 
früheren Morgenstunden) sogenannte saure Wiesen besucht und abge- 


1 In REıcHERT und Du Boıs-REymonp’s Archiv. Jahrgang 1874. p.34. Meine ersten 
Versuche, der Srtıepa’schen Öffnung ansichtig zu werden, hatten nicht das ge- 
wünschte Resultat. Wie ich es auch angeben mochte, eine Anschauung von der- 
selben zu erhalten, ob durch eine Reihe von Schnittpräparaten oder ob durch ein 
sorgfältiges Absuchen der Dorsalfläche des Thierleibes bei auffallendem Lichte, 
immer nur war der Erfolg von negativer Art. Dieser Umstand und der fernere, dass 
der Autor die fragliche Öffnung als Scheidenöffnung bezeichnet hatte, während ich 
doch bereits sicher zu sein glaubte, dass der sogenannte Cirrus der Leberegel als 
männliches Kopulationsorgan gar nicht verwendbar sei, erfüllten mich mit größtem 
Misstrauen gegen die Stırpa’sche Angabe. Ich verschwieg auch dem Entdecker 
der Öffnung bei dessen Anwesenheit in Greifswald im Jahre 1876 meine Zweifel 
nicht. Herr Professor STIEDA, nach Dorpat zurückgekehrt, hatte dann die große 
Freundlichkeit aus seinen Vorräthen eine Anzahl vortrefflicher Schnittpräparate 
mir einzusenden. Eines derselben hob jeglichen Zweifel und bekundete nicht 
nur das Vorhandensein des fraglichen Kanälchens, sondern auch dessen Öffnung an 
der Leibesoberfläche. Nunmehr über die Lageverhältnisse mit Sicherheit orientirt, 


gelang es mir bei den erneuten Bemühungen gleichfalls an einer Anzahl von Leber- 
_ egeln die sehr feine Öffnung und das noch feinere Kanälchen aufzufinden. Hiernach 
- kann ich die Srıepa’schen Angaben, so weit sie das anatomische Verhalten des Kanäl- 


chens und seiner Öffnun? an der Körperoberfläche betreffen, ihrem ganzen Umfange 


nach nur bestätigen. Über die Deutung, welche ich von Stıepa abweichend dem 


Kanälchen gebe, an einem anderen Orte. 

2 Davaıne, Trait& des entozoaires et des maladies vermineuses de l’homme et 
des animaux domestiques. Paris 4860. p. 254 und 345. 

3 R. LEuckART, Parasiten. Leipzig und Heidelberg 1863. Bd. I. p. 575 u. Bd. II. 


pP. 870 u. 871. 


548 Ferdinand Sommer, 


weidet haben, das Vorkommen von Leberegeln ein häufiges. Dennoch 
hat man bisher nicht mit Sicherheit feststellen können, in welcher Weise 
ihre Besetzung mit den gefährlichen Parasiten geschieht. Muthmaßlich 
und so weit sich aus Analogien erschließen lässt, vollzieht sich der Vor- 
gang so, dass mit den nassen, thaubedeckten Futterkräutern gleichzeitig 
auch die Leberegel, — die letzteren allerdings nur als encystirte, 
noch geschlechtslose Binnenwürmer eines mitBestimmt- 
heit näher nicht gekanntenthierischen Wirthes — aufge- 
nommen und verschluckt werden. In den Magen der Schafe übertragen 
dürften die vermutheten Wirthe in kurzer Frist dem Tode verfallen sein 
und dann auch deren Leiber der Einwirkung des Magensaftes baldigst 
erliegen. Mit Auflösung der letzteren aber müssten deren bisherige In- 
sassen frei werden und über eine etwaige Ortsveränderung innerhalb des 
neuen Wirthes verfügen können. So weit die Muthmaßung. Sicher ist, 
dass von dem Magen der Schafe aus eine Einwanderung der aufgenom- 
menen, jugendlichen Leberegel zunächst in den Dünndarm und des 
Weiteren in den Galle leitenden Apparat erfolgt, und dass in dem neuen 
Wohnthiere die kleinen geschlechtslosen Jugendformen allmählich zu den 
großen, geschlechtlich entwickelten Formen derLeberegel heranwachsen. 
Einmal im Wandern begriffen und in den Ductus choledochus gelangt, 
nehmen die jungen Schmarotzer ihren Weg theils zu der Gallenblase, in 
welcher eine Anzahl von ihnen verbleibt, andere aber in den Ductus 
cysto-hepaticus vordringen und dessen Verästelungen nachgehen; theils 
aber, und anscheinend ist es die Mehrzahl, besetzen sie den Ductus he- 
paticus und folgen dessen Verzweigungen. Jedenfalls vermögen sie auf 
dem einen eben so, wie auf dem anderen Wege tief in den Leberkörper 
einzudringen. Die massenbafte Einwanderung der Parasiten in die Leber 
der neuen Wirthe erzeugt bei den letzteren die sogenannte Leberfäule, 
eine Krankheit, die, wenn weit verbreitet, durch ihre Folgezustände leicht 
den gesammten Schafbestand einer Wirtbschaft in Frage stellt. 

Schon die Einwanderung, mehr noch die Anhäufung der Leberegel 
in dem Galle leitenden Apparate haben Erkrankungen desselben im Ge- 
folge. Diese letzteren geben sich theils in einer Zunahme des Kalibers 
und als Ektasien der Gallenwege kund, — zum anderen Theil trefien sie 
die Strukturverhältnisse der Wände und äußern sich in Destruktionen 
derselben. Die ersterwähnte Art der Veränderungen betreffend, gewahrt 
man, dass das Kaliber über das Drei-, Vier-, Fünffache und noch mehr 
des normalen Querschnittes hinausgeführt wird ; selbst blasen- oder cysten- 
artig aufgetrieben sieht man die besetzten Kanalstücke zuweilen oder zu 
umfangreichen mit Flüssigkeit und Leberegeln erfüllten Säcken erweitert. 
Die Veränderungen der anderen Art sind komplicirter. Sie treffen sowohl 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 549 


die Schleimhautschicht als die Faserschicht. An der ersteren beginnen 
_ sie mit einer mehr oder weniger intensiven katarrhalischen Entzündung 
und Schwellung ; denselben folgen Blutergüsse in das Schleimhautgewebe 
und Geschwürsbildungen an der Oberfläche ; endlich, — und so geschieht 
es namentlich in den sehr umfangreichen, schon seit längerer Zeit be- 
stehenden Erweiterungen des Röhrenwerkes, — fällt die Schleimhaut- 
schicht einer hier mehr, dort weniger deutlich wahrnehmbaren Verödung 
und selbst dem Schwunde anheim. In den Fällen der letzterwähnten Art 
zeigt sich die freie Fläche der erweiterten Stelle meist schmutzig gefärbt 
oder missfarben, oft uneben und rauh und dann in der Regel mit kleinen, 
tiefbraunen oder schwärzlichen Körnchen besäet, gleichsam wie miteinem 
schwarzen, feineren oder gröberen Sande bestreut. Es sind diese Körn- 
chen kleine Haufen abgestoßener, geschrumpfter und durch Gallenschleim 
zusammengeklebter Epithelzellen, zwischen welchen und um welche 
Gallenfarbstoff in größerer Menge abgelagert worden ist. Die Festigkeit 
der Körnchen ist eine nur geringe; schon ein mäßiger Druck reicht aus, 
sie zu zertrümmern. — An der Faserschicht der befallenen Kanalstücke 
sind die Veränderungen vorzugsweise durch Wucherungen des Binde- 
 gewebes bedingt. Dem entspricht es, dass sie im Wesentlichen als Ver- 
‚diekungen der Kanalwand zum Ausdruck gelangen. Doch sind dieselben 
bald nur von geringer, bald von größerer Erheblichkeit. Bei den um- 
' fangreicheren und seit längerer Zeit bestehenden Erweiterungen zeigt die 
 Faserschicht nicht selten eine Beschaffenheit, welche an die des Narben- 
 gewebes erinnert. 

Die Erscheinungen der katarrhalischen Schleimhautentzündung und 
_ eine mäßige Dilatation setzen sich übrigens von den occupirten Gallen- 
wegen gelegentlich auch auf solche fort, welche eine Einwanderung der 
_ Leberegel bis dahin nicht erfahren haben. Die Veranlassung hierzu dürfte 
durch etwaige Stauungen und behinderten Abfluss des Lebersekretes ge- 
_ geben sein. 

Die Flüssigkeit in den erweiterten Gallenwegen besitzt bald eine 
_ gelbliche Farbe, bald ist sie blutig gefärbt; andererorts wieder erscheint 
sie schmutzig und missfarben, fast schwärzlich. Sie ist meist schleimig 
"und fadenziehend, enthält ausgestoßene Distomeneier und in größerer oder 
geringerer Menge die vorhin erwähnten, kleinen, schwärzlichen und kör- 
‚nigen Niederschläge des Gallenfarbstoffes. Von ähnlicher Beschaffenheit 
‚ist auch die Flüssigkeit, welche die Gallenblase erfüllt. 

/ Schließlich möchte ich noch über die Lagerung der Leberegel in den 
oceupirten Gallenwegen einige Andeutungen geben. Es ist dieselbe in 
‚den mäßig dilatirten, etwa um das Doppelte oder Dreifache erweiterten 
"Gallenwegen eine andere, als in den blasen- oder cystenartig aufgetrie- 


550 Ferdinand Sommer, 


benen. Öffnet man zunächst die Erweiterungen der letzteren Art, so 
findet man außer einer erheblichen Menge von Flüssigkeit in der Regel 
auch Leberegel in großer Anzahl vor. Dieselben liegen theils neben, theils 
über einander und nach allen Richtungen hin orientirt, häufig auch so, 
dass der Hinterkörper noch in dem blasenartig ausgeweiteten Raume steckt, 
während der Vorderkörper bereits in die Mündung eines Nebenganges 
eingedrungen ist. Jedenfalls sind die Leberegel hier wirr durch einander 
liegend und lassen eine bestimmte Art der Anordnung nirgends erkennen. 
Öffnet man hiernach die wenig oder mäßig erweiterten Gallenwege, so 
sieht man sie bald von nur einem Leberegel besetzt, baid findet man 
gleichfalls deren mehrere vor. Allein wo das Letztere statt hat, pflegen 
die Insassen nicht wie in den blasenartig erweiterten Räumen neben und 
über einander zu liegen, sondern hinter einander gelegen zu sein oder in 
kurzen Abständen einander zu folgen. Immer aber zeigt jeder der hier 
befindlichen Leberegel einen sehr in die Länge gezogenen, gleichsam einen 
nachschleppenden Hinterkörper, sehr stark gegen die Dorsalfläche um- 
gerollte Seitenränder und füllt den Querschnitt des von ihm besetzten 
Kanalstückes ganz oder nahezu aus. Der Umstand aber, dass bei diesen, 
augenscheinlich meist noch in Wanderung begriffenen Parasiten die Seiten- 
ränder ausnahmslos dorsalwärts umgerollt sind, und dass es demnach 
nur ihre den Bauchsaugnapf tragende, ventrale Leibesfläche ist, welche 
die Wand der Gallenwege berührt, dürfte darauf hindeuten, dass bei den 
Ortsveränderungen der letztgenannte eine hervorragende Rolle spielt. 
Dem ist in der That so; doch davon später bei der Rindenschicht und den 
lokomotiven Einrichtungen des Parasiten. 


II. Bau und Organisation des Leberegels. 


Eine Leibeshöhle, welche die Eingeweide des Thierleibes aufzuneh- 
men bei den Vertebraten und der Mehrzahl der Avertebraten vorhanden 
ist, wird bei den Platoden vermisst. Daher sehen wir hier die Organe, 
— in dem Umfange, als in dem Platodenleibe die vegetativen überhaupt 
zur Selbständigkeit entwickelt werden, einfach in eine Grundsubstanz 
oder Parenchymmasse eingebettet und von den bindegewebigen Bestand- 
theilen letzterer direkt gestützt werden. 

Bei Distomum hepaticum ist diese Parenchymmasse oder das so- 
genannte Körperparenchym (Taf. XXX, Fig.2 b) reichlicher in dem 
Kopfzapfen, weniger reichlich in dem Hinterkörper entwickelt. Daher tritt 
es an dem erstgenannten Orte auch noch gestaltgebend und körperbil- 
dend auf, während es an dem letztgenannten durch die Masse der dicht 
gelagerten Organe gleichsam verdrängt erscheint und nur noch als Ge- 
rüst- und Stützsubstanz für die Einlagerungen fungirt. 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 551 


Den geweblichen Bestandtheilen nach setzt sich das Körperparen- 
ehym aus Bindesubstanz und Muskelsubstanz zusammen. 
Von beiden ist die Bindesubstanz der reichlicher entwickelte 
Theil. Ihre Baubestandtheile sind einmal Zellen in großer Zahl und von 
nicht geringem Umfange, — und eine im Ganzen nur spärlich vorhan- 
_ dene Intercellularsubstanz. 
Was zunächst die Zellen betrifft (Taf. XXXI, Fig. 4 a), so beträgt 
deren Durchmesser 0,047—0,089 mm. Ihr Zellkörper besitzt eine zäh- 
flüssige, fast schleimige Beschaffenheit; in der Regel ist er licht und 
durchsichtig, zuweilen auch leicht getrübt. Der Zellenkern, so weit der- 
selbe mit Deutlichkeit wahrnehmbar, ist aus dem Centrum der Zelle 
meist hinausgerückt, also excentrisch gelegen; er besitzt eine ovale Form 
und hat bald ein homogenes, bald ein bläschenartiges, in anderen Fällen 
fast ein solides Aussehen. Sein größter Durchmesser beträgt 0,044 mm. 
Bei vielen Zellen konnte ich indess, was auch schon angedeutet worden, 
des Kernes nicht ansichtig werden, wenigstens gelang der Nachweis sei- 
nes Vorhandenseins durch die sonst üblichen chemischen Agentien und 
- Farbstoffe nicht überall. In Form und Anordnung ähneln die Parenchym- 
| zellen bald mehr den Chordazellen, bald, wie von Leuckarr treffend be- 
merkt worden ist, mehr den Zellen des Pflanzengewebes. Die ideale 
Kugelform bewahren sie nicht häufig; vielmehr gestalten sie sich meist 
und in Folge des Druckes, welchen benachbarte auf einander ausüben, 

rundlich polygonal; auch abgeplatteten oder spindelförmig verlängerten 
begegnet man, — Gestaltungen, welche an die subperichondrialen Zellen 
- des Hyalinknorpels erinnern. Von diesen Zellformen findet man die bei- 
den erstgenannten zwar überall in dem Thierleibe vor, doch unver- 
mischter und in ihren Charakteren reiner als andererorts in dem Bereiche 
des Kopfzapfens und der Umgebung des Uterus, mithin an Orten, wo die 
Grundsubstanz überhaupt reichlicher angehäuft und weniger zusammen- 
‚gedrängt, auch nicht in dem Maße zerklüftet und aus einander getrieben 
‚ist, als es weiter hinten durch die dichtere Lagerung der Organe ge- 
schieht. Den polyedrisch abgeplatteten und den spindelförmigen Zell- 
formen hingegen begegnet man vorzugsweise in der Umgebung der 
Schalendrüsen, sobald dieselben energischer funktioniren und daher 
stärker geschwellt sind; eben so in der Umgebung des Cirrusbeutels, 
‚wenn letzterer durch starke Füllung der Samenblase und Schwellung 
‚der männlichen Anhangdrüsen den Umfang erheblich vermehrt hat, end- 
lich auch in der Umgebung von Uterusschlingen, welche durch gestei- 
gerte Anhäufungen beschalter Eier beträchtlich erweitert worden sind, 
— demnach überall dort, wo durch Schwellung und Volumenzunahme 
der Organe die Formelemente der umliegenden Bindesubstanz entweder 


952 Ferdinand Sommer, 


zusammengedrängt werden oder eine starke Dehnung erfahren. Auf 
Schnitten, welche den vorgenannten Stellen entnommen werden, ge- 
winnt dann die Bindesubstanz, falls deren Dehnung und Kompression 
einen schärferen Grad erreicht hat, zuweilen fast ein grobfaseriges Aus- 
sehen. 

Die Intercellularmasse der Bindesubstanz ist, wo es auch sei, nur 
spärlich vorhanden. An der einen oder anderen Stelle besitzt sie in 
Rücksicht auf ihre Menge oft sogar nur den Charakter eines Gewebekittes, 
der die zelligen Elemente in ihrer Lage fixirt. Im Übrigen ist sie von 
mattem Aussehen und entweder von homogener oder aber und häufiger 
von trüb-molekulärer Beschaffenheit. 

Der andere gewebliche Bestandtheil des Körperparenchyms, die 
Muskelsubstanz, ist dem zellreichen Bindegewebe in großer Menge 
eingelagert und gelangt in den sogenannten Parenchymmuskeln 
zum Ausdruck. Es handelt sich hier um kontraktile, dünne, lang- 
gestreckte, homogene und kernlose Bänder oder Faserzellen, welche bei 
frischen Leberegeln und dem Gebrauche der gewöhnlichen Zusatzflüssig- 
keiten ein zartes, blasses Aussehen haben, die aber an Objekten, welche 
mit Chromsäure oder chromsauren Salzen behandelt worden sind, nicht 
nur ein stärkeres Lichtbrechungsvermögen aufweisen, sondern auch 
durch dunklere CGontouren von dem Bindesubstanzlager scharf sich ab- 
setzen. Nur zum kleineren Theil verlaufen diese Fasern einzeln; meist 
vereinigen sie sich zu Gruppen und zerstreut stehenden Bündeln, welche 
zwischen den verschiedenen Organen, so wie deren Abschnitten sich 
durchschieben. Sie halten im Wesentlichen die Richtung von der Dorsal- 
zur Ventralfläche ein, durchsetzen also den Thierleib seiner Dicke nach 
und werden dieserhalb seit Leuekarr auch als Dorsoventralmus- 
kein bezeichnet. Auf Dickenschnitten des Körpers nehmen sie sich oft 
wie Stützbalken aus, welche zwischen der Rindenschicht der Bauch- 
und Rückenseite ausgespannt sind (Taf. XXX, Fig. 2 in b). Da sich 
aber zahlreiche seitliche Ausläufer und Fortsätze von ihnen abzweigen, 
welche nach einem kurzen Verlaufe den benachbarten Hauptsträngen 
sich wieder anfügen, so sind sie thatsächlich zu einem weit ausgedehn- 
ten und großmaschigen, muskulösen Netzwerke vereinigt, das den Ge- 
sammtkörper in dorsoventraler Richtung durchzieht (Taf. XXXI, Fig. 2f). 

Übrigens stehen die Faserstränge des Körperparenchyms nicht aller- 
orts senkrecht auf der Rindenschicht; es kommen vielmehr auch solche 
zur Beobachtung, welche einen auffallend schrägen Verlauf nehmen. So 
namentlich findet sich ein Faserzug vor, der von dem vorderen Grenz- 
rande des Genitalporus schräg nach vorn geneigt zur Dorsalfläche auf- 
steigt, und eben so ein anderer, welcher von dem hinteren Grenzrande 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. : B83 


derselben Öffnung ausgeht, sich zwischen Cirrusbeutel und Bauchsaug- 
napf hindurchschiebt und schräg nach hinten zur Dorsalfläche verläuft. 

Wie die Muskelstränge des Körperparenchyms beginnen und wie 
sie endigen, ist schwer festzustellen. Sicher ist, dass die Elemente der- 
selben in den mittleren Abschnitten der Stränge dicht beisammen stehen, 
in der Nähe der Rücken- und Bauchseite aber wie die Härchen eines 
Tuschepinsels, wenn solcher in Wasser getaucht wird, aus einander 
weichen. Es hat den Anschein, als ob die Fasern zugespitzt in der Kitt- 
substanz endigen, welche die kontraktilen Elemente der Rindenschicht 
oder des sogenannten Hautmuskelschlauches zu Strängen und Schichten 
zusammenfügt. Eine direkte Anheftung der dorsoventralen Fasern an 
die Cuticula zu beobachten ist mir wenigstens niemals gelungen. 


Wenn man von Leberegeln, welche in Mürzer’scher Flüssigkeit ge- 
härtet worden, Dickenschnitte anfertigt und unter das Mikroskop bringt, 
so wird man leicht konstatiren können, dass wie bei den übrigen Plato- 
den, so auch hier die Körpersubstanz in zwei Schichten sich sondert. 
Von diesen ist die innere oder centrale als Mittelschicht (Taf. XXX, 
Fig. 2 b), die äußere und peripherische als Rindenschicht oder 
Hautmuskelschlauch (Taf. XXX, Fig. 2 a) zu bezeichnen. Bei 
CGestoden, als Bothriocephalus latus, Taenia solium und Taenia medio- 
canellata differiren die beiden Substanzschichten in Betreff ihrer Mäch- 
tigkeit kaum oder nur in unwesentlichem Maße; bei Distomum hepati- 
cum hingegen tritt uns ein derartiger Unterschied sofort und in präg- 
nanter Weise entgegen. Bei letzterem nämlich besitzt die Rindenschicht, 
von ihren baulichen Eigenthümlichkeiten ganz abgesehen, eine auffallend 
geringe Dickenentwickelung, während die Mittelschicht überaus stark 
sich erweist. Dieses Verhalten der Rindenschicht gegenüber der Mittel- 
- schicht ist aber keineswegs darin begründet, dass ihr wesentliche, d.h. 
ihren physiologischen Charakter als Hautmuskelschlauch bedingende 
Gewebe fehlten, als vielmehr und lediglich darin, dass die zellreiche 
Bindesubstanz, welche als Gerüstmasse bei der Zusammensetzung der 
Mittelschicht in Frage kommt, bei dem Aufbau der Rindenschicht nicht 
mehr Verwendung findet. Auch die erhebliche Stärke der Mittelschicht 
wird erst in zweiter Stelle durch das Vorhandensein der zellreichen Ge- 
_ rüstsubstanz, in erster Stelle aber durch die Menge ihrer Einlagerungen 
_ veranlasst. Denn sie allein ist es, welche die sämmtlichen Eingeweide 
_ des Thierleibes aufnimmt, und nicht nur wie bei Cestoden dem Nerven- 
‚system und einem umfangreich entwickelten männlichen und weiblichen 
- Geschlechtsapparat, sondern auch einem vielfach ramificirten Darm und 


554 Ferdinand Sommer, 


einem durch die ganze Mittelschicht verzweigten exkretorischen Kanal- 
system Unterkunft giebt. 

Auf Grund dieser Verhältnisse werden sich unsere Untersuchungen 
in erster Reihe mit dem Bau der Rindenschicht, in zweiter mit den ver- 
schiedenen Einlagerungen der Mittelschicht beschäftigen müssen. 


A. Die Rindenschicht des Leberegels. 


An der Rindenschicht (Taf. XXXI, Fig. 2 A) sind vier verschiedene 
Substanzlagen zu unterscheiden, und zwar: 


1) die Cuticula, 

2) die äußere oder subeuticulare Zellenlage, 
3) die Hautmuskellage, und endlich 

4) die innere Zellenlage. 


Von diesen ist die erstgenannte Substanzlage, die Cuticula (Taf. 
XXXI, Fig. 2 a), äußerste Hülle des Thierleibes und eine vollkommen 
strukturlose, pellucide Membran. An der Mundöffnung und an dem Ge- 
nitalporus senkt sie sich in die Tiefe und kleidet dort den Anfang des 
Nahrungskanals, hier den Genitalsinus aus. Eben so tritt sie von dem 
letzteren aus in das Ende des weiblichen Leitungsapparates ein. Sowohl 
an dem Nahrungskanal als an der Mündung des weiblichen Leitungs- 
rohres geht sie in die gestaltgebende Membran der Organe über; das 
Gleiche findet am Exkretionsporus statt. 

Behandelt man frisch ihrem Wohnsitze entnommene Leberegel für 
den Zeitraum von etwa 142 Stunden mit ammoniakhaltigem Wasser, so 
löst sich die Cuticula der Körperoberfläche auf weite Strecken hin von 
der unter ihr liegenden äußeren Zellenlage ab. Auch in dem Anfange 
des Nahrungskanals, insbesondere dem Pharynx, ferner in dem Genital- 
sinus und in dem Endtheile des weiblichen Leitungsrohres erfolgt eine 
solche Ablösung: die von ihrer Unterlage losgelöste Cuticula rückt als 
ein längsgefalteter kollabirter Schlauch in die Achse dieser Organe hinein. 

Die freie Fläche der Cuticula erscheint dem unbewaffneten Auge 
eben und glatt. Bei mikroskopischer Untersuchung dagegen zeigt sie 
sich rauh, und was schon v. SıesoLp! für andere Distomen beobachtet 
und mitgetheilt hat, nach Art einer »groben Feile, sogenannter Raspel« 
mit kleinen, zacken- oder spitzenartigen Prominenzen besetzt (Taf. XXX, 
Fig. 2 a). Ihrer Wesenheit nach sind diese Cuticularprominenzen die 
blindgeschlossenen Ausladungen kleiner, von Cuticularsubstanz um- 


1 C. Tun. v. SıesoLp, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen 
Thiere. p. 444. 


| Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 555 
3 friedigter Hohlräume, Cutieulartäschehen (Taf. XXXI, Fig. 2 a!), deren 
anderes und entgegengesetztes Ende gegen die subcuticulare Zellenlage 
gerichtet ist und dort des Verschlusses mittelst Guticularsubstanz ent- 
behrt. Jedes der Cuticulartäschchen neigt sein geschlossenes und vor- 
- springendes Ende dem hinteren Körperpole zu und schließt ein glänzen- 
des oder schillerndes Gebilde ein, das mit Rücksicht auf seine Form als 
Schuppenstachel bezeichnet werden kann (Taf. XXXI, Fig. 2 a2). 
Wenn man frische Leberegel mit Wasser bespült, in der Absicht 
sie von dem anhaftenden, missfarbenen Inhalte der Gallenwege zu 
reinigen, so pflegen mit eintretender Aufblähung des Thierleibes die 
blinden Enden der Cuticulartäschchen einzureißen ; in Folge dessen fallen 
die Schuppenstachel heraus und gehen verloren. Diese Thatsache er- 
klärt es, dass man unter Einwirkung der Wasserbehandlung die Guti- 
eulartäschehen häufig defekt und ihrer Inhaltsgebilde beraubt findet. 
Indessen lässt sich dem Übelstande leicht vorbeugen, wenn man die 
frisch ihrem Wohnsitze entnommenen Leberegel statt mit Wasser, mit 

Alkohol oder mit Mürzer' scher Flüssigkeit, oder aber und noch besser 
_ mit einer schwachen Chromsäurelösung abpinselt, sie für die spätere 
- Untersuchung der Guticulareinlagerungen auch in einer der genann- 

ten Flüssigkeiten bewahrt. Namentlich wird durch die Chromsäure- 
behandlung das dichte Schuppen- und Stachelkleid so vollständig er- 
halten, dass selbst nach langer Zeit die Leibesoberfläche der Objekte 
noch ein speckglanzartiges Aussehen hat, in direktem Sonnenlichte oft 
sogar schillernd ist. 

Die Cuticularprominenzen breiten sich über diegesammite Körper- 
- oberfläche aus. Nur auf den Saugnäpfen und in deren unmittelbarer 

Umgebung fehlen sie; eben so ist auch der nächste Umkreis des Genital- 
_ porus von ihnen frei. Dagegen sind sie wieder und überaus zahlreich 
in dem Genitalsinus vorhanden und werden nur in unmittelbarer Um- 
gebung der Öffnungen des männlichen und weiblichen Leitungsrohres 
vermisst. 

In Rücksicht auf ihre Stellung lassen sie eine gewisse Regelmäßig- 
keit der Anordnung nicht verkennen. Überall nämlich stellen sie sich in 
kurzen Abständen neben einander und ordnen sich damit in lineare 
Reihen. Die letzteren nehmen an der Leibesoberfläche einen transver- 
salen, in der Geschlechtskloake einen zirkelförmigen Verlauf. Nirgends 
‘ist der Abstand der Reihen von einander ein großer; am dichtesten ist 
ihre Folge innerhalb des Geschlechtssinus, weniger dicht am Vorder- 
körper; die größten Abstände zeigen sie in dem Bereiche des Hinter- 
| örpers. 

Die Gestalt der in den Cuticulartäschchen gelegenen Schuppen- 
. Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV.Bd. 36 


556 Ferdinand Sommer, 


stachel ist je nachdem dieselben der Oberfläche des Thierleibes oder 
dem Genitalsinus angehören, eine verschiedene. Die an der Leibesober- 
fläche befindlichen stellen breite, leicht nach der Fläche gekrümmte 
Platten dar, welche an ihrer Basis ziemlich dick erscheinen, aber gegen 
den freien Rand allmählich sich verjüngen und zuschärfen. Der dickere 
basale Rand besitzt in der Regel eine geringere Breite als der ihm gegen- 
über liegende freie und berührt die äußere Zellenlage der Rindenschicht. 
Der freie und scharfe Rand dagegen rückt in das ausgeladene, blinde 
Ende des Guticulartäschchens hinein und ragt daher über die Quticular- 
ebene hinaus. Alle der Körperoberfläche angehörigen Schuppenstachel 
durchsetzen die Guticula in einer sehr schrägen Richtung und zwar in 
der Art, dass sie den vorspringenden scharfen Rand gegen das hintere 
Leibesende neigen. Gegenüber den vorigen erinnern dıe in dem Geni- 
talsinus befindlichen Schuppenstachel ihrer Form nach an die spitzen, 
komprimirt kegelförmigen Zähne im Haifischgebiss. Ihre Basis besitzt 
eine ansehnliche Breite, ihre Spitze eine nicht geringe Schärfe. Letztere 
ist überall nach hinten gerichtet, d. h. gegen die Mündung des männ- 
lichen Leitungsapparates geneigt. Wenn aber der Genitalsinus nach 
außen gestülpt ist (was unter gewissen, später näher zu bezeichnenden 
Umständen geschehen kann), und dann als sogenannter Cirrus aus dem 
Genitalporus hervorragt, sind die scharfen Enden aller seiner Schuppen- 
stachel, ähnlich wie die Grannen einer Roggenähre gegen deren Spitze, 
so hier gegen das freie Ende des ausgestülpten Körpertheils gerichtet. 
An Objekten, welche die vorhin erwähnte Behandlung mit dünnen 
Chromsäurelösungen erfahren haben, ist es sehr leicht sich von dem an- 
gegebenen Sachverhalt zu überzeugen. 

Wie die Gestalt, eben so ist auch die Größe der Schuppenstachel 
nicht allerorts die gleiche. In der Medianlinie der ventralen Fläche fand 
ich, dass ihr größter Durchmesser und zwar in der Nähe des Mundsaug- 
napfes 0,036 mm, in halber Länge des Thierleibes aber 0,042 bis 
0,078 mm betrug. In der Medianlinie der dorsalen Fläche hingegen 
maßen sie in der Nähe des Mundsaugnapfes 0,042 mm, in der halben 
Länge des Thierleibes schwankte der größte Durchmesser zwischen 
0,052—0,057 mm. Die Basis der Schuppenstachel hatte eine Dicke von 
0,014 mm. Aus diesen Zahlenwerthen ergiebt sich, dass die Schuppen- 
stachel des Vorderkörpers durchgehends eine geringere Länge besitzen, 
als die des Hinterkörpers. Endlich sind als die durchschnittlich klein- 
sten diejenigen Schuppenstachel zu verzeichnen, welche dem Genital- 
sinus angehören. Die hierorts größten hatten eine Länge von 0,018 mm 
und an’ihrer Basis eine Breite von 0,007 mm. Neben diesen größeren 
kommen indess und in großer Zahl viel kleinere vor, die dann auch 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 957 


nicht mehr die regelmäßigen Formen der größeren aufweisen, sondern 
mehr als dünne, eckige Plättchen erscheinen, bei welchen bald der 
Längendurchmesser den Breitendurchmesser, bald umgekehrt der letztere 
den ersteren überragt. 

Obschon die Schuppenstachel als völlig solide Bildungen sich er- 
weisen, sind dennoch Festigkeit und Resistenz derselben gegen mecha- 
nische Einflüsse nur unerheblich. Oft genügt schon der Druck einer 
Präparirnadel auf das Deckglas, um diese spröden Bildungen zu zer- 
trümmern und sie in eine Anzahl feiner, starrer Stäbchen zu zerklüften. 
Gewöhnlich beginnt die Zerklüftung an dem freien und scharfen Rande, 
so dass die Schuppenstachel in solchem Zustande das Aussehen eines 
Kammes erhalten, dessen Zinken in einer Ebene neben einander liegen. 
 Schreitet aber die Zerklüftung weiter vor und ergreift auch die Basis 
der Schuppenstachel, dann liegen an der letzteren die feinen, starren 
Stäbchen nicht ausschließlich mehr neben einander, sondern auch über 
einander. Häufig erfolgt die Zerklüftung auch in umgekehrter Richtung. 
So weit von dem Schuppen- und Stachelkleide. 

Fertigt man von der Rindenschicht des Leberegels genügend feine 
Flächenschnitte an und stellt auf deren von (uticularsubstanz ge- 
bildeten Randsaum ein mittelstarkes Objektiv ein, so wird ein hüb- 
sches musivisches Bild sichtbar. Es rührt dasselbe von den zahllosen, 
bei einander stehenden, seichten Eindrücken her, welche durch die 
Formelemente der äußeren Zelllage an der inneren Fläche der Cuticula 
erzeugt werden und die ein cuticulares, vorspringendes Rippennetz 
von einander scheidet. In Zeichnung und Anordnung erinnert dieses 
Bild an das zierliche, polygonale Felderwerk, welches das Zottenepithel 
der Säugethiere zeigt. Abweichend von der Zottenmosaik aber verhält 
sich die Cuticularmosaik des Leberegels darin, dass einmal die Form 
ihrer kleinen Felder mehr kreisförmig als polygonal ist, und ferner, 
dass der Durchmesser derselben nicht unerheblich variirt; der letztere 
bewegt sich zwischen 0,0038—0,0057 mm. 

Endlich sei noch erwähnt, dass starke Objektive auf der freien 
Fläche der Cuticula sehr feine und dunkle Pünktchen zur Anschauung 
bringen; sie sind der optische Ausdruck für Öffnungen von Porenkanäl- 
chen, welche dicht bei einander stehend die Guticula in unzählbarer 
Menge durchsetzen und anscheinend nur an den vorspringenden Ab- 
schnitten der Guticulartäschehen vermisst werden. Wie man an 
 Dickenschnitten, welche der Medianebene des Thbierleibes parallel 
_ laufen, sieht, durchsetzen sie die Cuticularsubstanz in schräg nach 
_ hinten abfallender Richtung (Taf. XXXI, Fig. 2 a). Aus dem Vorban- 
 densein dieser Porenkanälchen erklärt sich das schnelle und außer- 

‚ 36* 


558 Ferdinand Sommer, 


ordentlich große Einsaugungsvermögen, welches die Leibessubstanz der 
Leberegel besitzt. Frische Leberegel nämlich, wenn sie mit destillirtem 
Wasser in Berührung gebracht und in demselben eine Zeit lang abge- 
spült werden, blähen sich alsbald auf und schwellen bis zu dem 
Doppelten und selbst Dreifachen ihres gewöhnlichen Dickenmaßes an; 
gleichzeitig erhalten sie dabei eine pralle, glatte, fast glänzende Außen- 
fläche und eine Steifigkeit, welche unter normalen Verhältnissen ihnen 
fremd ist. Bei längerer Einwirkung des Wassers treten dann in der 
gespannten Cuticula Risse auf; je nach dem Quellungsgrade des Thier- 
leibes beschränken sich selbige entweder nur auf die Cuticula oder sie 
durchsetzen die gesammte Rindenschicht und legen die ableitenden 
Kanäle des exkretorischen Apparates bloß, oder aber endlich sie dringen 
bis tief in die Mittelschicht hinein und können daselbst sogar den Magen- 
darm eröffnen. 

Kohäsionsfähigkeit und Elasticität erweisen sich bei der Cuticula 
der Leberegel sehr viel geringer als bei der der Cestoden. Mechanische 
Insulte, welche bei den letztgenannten die Integrität der Guticula noch 
lange nicht alteriren, veranlassen bei der des Leberegels schon sehr 
leicht Kontinuitätsstörungen. 

Eben so ist die Dicke der Guticula nicht gerade erheblich; sie be- 
trägt etwa 0,008 mm, — wo sie die Muskelmasse der Saugnäpfe be- 
deckt etwa 0,004 mm, — an der Spitze der Cuticulartäschchen endlich 
sogar nur 0,0048 mm. 

Die der Cuticula nächste Gewebslage des Hautmuskelschlauches ist 
die äußere Zellenlage (Taf. XXXI, Fig. 2b). Sie ist Matrix der 
Cutieula, ungeschichtet und hat die Dicke von 0,0140 mm. Ihre Form- 
elemente sind von runder oder rundlich-polygonaler Gestalt, besitzen 
eine Größe von 0,009 mm und eine hüllenlose, körnchenreiche Zellsub- 
stanz. Der Zellenkern ist centrisch gelegen, hat ein feingranulirtes Aus- 
sehen und einen Durchmesser von 0,003 mm, ist indessen durch die 
Körnchenmenge der Zellsubstanz oft bis zur Unkenntlichkeit verdeckt. 

Die der äußeren Zellenlage folgende Hautmuskellage (Taf. 
XXXI, Fig. 2 c) ist stärker entwickelt am Vorderkörper, schwächer am 
Hinterkörper. Ihre Formbestandtheile sind wie bei den Parenchym- 
muskeln blasse, homogene und kernlose Faserzellen, allein in zweifacher 
Weise gruppirt. Denn dem einen Theile nach vereinigen sie sich nur 
zu diskreten und zerstreut stehenden Faserzügen oder Fasersträngen, 
dem anderen Theile nach aber zu einer zwar dünnen, doch engge- 
schlossenen und kontinuirlichen Muskelhaut. 

In Rücksicht auf die Richtung und den Verlauf ihrer Formbestand- 
theile zählt die Hautmuskellage drei differente Schichten. 


ur a Zt en ta a a Si 
vr 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 999 


Von diesen erweist sich die äußerste als Ringfaserschicht, da 
ihre kontraktilen Elemente den Thierleib in transversaler Richtung ein- 
kreisen (Taf. XXXI, Fig. 2 c!). Sie breitet sich als eine enggeschlossene, 
kontinuirliche Muskelhaut über den Gesammtkörper des Thieres aus und 
erfährt eine Unterbrechung nur durch die Einlagerung der Saugnäpfe 
und die Öffnungen der Leibesoberfläche. An dem Hinterkörper, wo ihre 
Formbestandtheile ausschließlich neben einander liegen, ist sie nur zart 
entwickelt und dünn; im Bereiche des Vorderkörpers hingegen ist ihre 
Stärke erheblicher und wächst daselbst auf 0,010 mm, da hier die 
Faserzellen nicht mehr ausschließlich neben, sondern auch über einan- 
der gelegen sind. Gerade die stärkere Koncentrirung der Ringfaser- 
schichtelemente im Gebiete des Kopfzapfens veranlasst, dass derselbe 
muskelkräftiger als der Hinterkörper ist. 

Die nächstfolgende Schicht ist eine Längsfaserschicht und un- 
gleich kräftiger als die vorige entwickelt (Taf. XXXI, Fig. 2 c2). Ihr 
Dickendurchmesser beträgt am Kopfzapfen 0,040 mm, am Hinterkörper 
etwa 0,014 mm, ist also an dem letzteren stärker und zeigt damit das 
umgekehrte Verhalten der Ringfaserschicht. Wie diese breitet sie sich 
über die gesammte Körperperipherie aus; doch vereinigen sich ihre 
Formelemente nicht mehr zu einer kontinuirlichen Muskelhaut, sondern 
nur zu einer Menge einzelner, langer und durch schmale Zwischenräume 
getrennter Faserstränge. Im Wesentlichen verlaufen dieselben einander 
und der Längsachse des Thierleibes parallel und besitzen eine Breite 
von 0,004—0,006 mm. Wie die Bestandtheile der Ringfaserschicht 
weichen sie in dem Umkreise des Genitalporus bogenförmig aus einan- 


‚der. Des Öfteren tauschen sie Fasern mit den Nachbarsträngen aus, ja 


kreuzen zuweilen einander und dann unter sehr spitzem Winkel. 
Namentlich geschieht das Letztere an dem hinteren Leibesende. 

Die innerste Schicht der Hautmuskellage endlich umfasst die schräg 
verlaufenden Fasern oder das System der Diagonalmuskeln (Leuckarr) 
(Taf. XXXI, Fig. 2 c?). Sie ist nur auf das vordere Drittel oder die 
vordere Hälfte des Thierleibes beschränkt und verliert sich weiter nach 
binten gänzlich. Noch in einem höheren Maße, als es bei der Längs- 
faserschicht der Fall, vereinigen sich hier die kontraktilen Elemente zu 
einzelnen Strängen und Bändern, die theils in geringen Entfernungen, 
theils in größeren Abständen von einander ihren Lauf nehmen. Indem 


sie von den Seitenrändern des Thierleibes her und unter mehr oder min- 
- der stumpfem Winkel einander kreuzen, vereinigen sie sich zu einer Art 


von muskulösem, zahlreiche rhombiforme Lücken enthaltenden Flecht- 


oder Gitterwerk. An der ventralen Seite des Thierleibes erfährt das- 
selbe und zwar sowohl in dem Raum zwischen Bauchsaugnapf und 


560 Ferdinand Sommer, 


Genitalöffnung (also unterhalb des Cirrusbeutels) als auch unmittelbar 
vor dem Genitalporus eine stärkere Entwicklung (Taf. XXX, Fig. 4 g). 
An dem ersterwähnten Orte besitzen die Faserstränge eine Breite von 
0,022—0,033 mm und grenzen rautenförmige Lücken ein, welche in 
transversaler Richtung 0,277 mm und in longitudinaler 0,111 mm 
messen. Ihre spitzen Winkel kehren dieselben lateralwärts, die stumpfen 
nach vorn und hinten. Vor dem Genitalporus dagegen sind die Faser- 
züge schmäler und etwa nur 0,014—0,022 mm breit. Die von ihnen 
eingeschlossenen Lücken messen in transversaler Richtung 0,333 und 
in longitudinaler 0,055 mm; dieselben sind somit hier niedriger aber 
breiter als die unterhalb des Cirrusbeutels gelegenen. Wenige Millimeter 
hinter dem Bauchsaugnapfe werden die Lücken dann überhaupt kleiner, 
messen in longitudinaler Richtung nur noch 0,055 mm, in transversaler 
0,044 mm und verlieren sich etwa in Höhe des beginnenden Hodenfeldes 
gänzlich. Auf der Rückseite des Thierleibes schwinden sie gleichfalls an 
dem Anfange des Hodenfeldes. — Die Beziehungen, welche die diagonalen 
Muskelstränge zu dem Genitalporus haben, sind sehr enger Art, können 
zweckmäßig aber erst späterhin zur Erörterung gelangen. 


Die letzte und innerste Gewebslage der Rindenschicht endlich ist die 
innere Zellenlage (Taf. XXXI, Fig. 2 d). Ihre Formelemente ähneln 
in baulicher Beziehung denen der äußeren Zellenlage. Wie jene sind sie 
hüllenlos und vorwiegend von rundlich polygonaler Gestalt; dessgleichen 
besitzen sie ein überaus körnchenreiches Protoplasma ; der Zellenkern hat 
ein fein granulirtes Aussehen und einen Durchmesser von 0,004 bis 
0,006 mm. Ihre Gruppirung aber weicht von derjenigen der Elemente 
der äußeren Zellenlage nicht unwesentlich ab, denn sie ordnen sich nicht 
wie jene zur Bildung einer einfachen und kontinuirlichen Zellenlage neben 
einander, sondern vereinigen sich zu einer Menge unregelmäßig gestal- 
teter und durch kurze Zwischenräume getrennter Zellhaufen. Die Inter- 
stitien zwischen den letzteren nehmen von der Mittelschicht her die dorso- 
ventralen Muskelzüge (Taf. XXXI, Fig. 2 f) auf. Es sind demnach eigent- 
lich die eben genannten Muskelzüge, welche die Kontinuität der inneren 
Zellenlage unterbrechen, die letztere zerklüften und sie in einzelne Zell- 
haufen sondern. Wo diese Zellhaufen die Bindesubstanz der Mittelschicht 
berühren, grenzen sie unmittelbar an deren pellucide, große Zellen ; peri- 
pherisch hingegen ragen sie in die rautenförmigen Lücken der Diagonal- 
muskeln und selbst bis in die Zwischenräume der longitudinal verlaufenden 
Faserzüge der Hautmuskellage hinein und füllen sie aus. 


Die Bilder, welche an Schnittpräparaten die Zellhaufen geben, er- 
innern zuweilen an Anhäufungen von Drüsenzellen und haben in der 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepatieum L. 561 


That auch Forscher veranlasst, die Zellhaufen für Hautdrüsen zu er- 
klären. 


Im Anschlusse an den Bau der Rindenschicht mögen dieForm- und 
Texturverhältnisse der Saugnäpfe ihre Erörterung finden. 

An der Schnittfläche eines in der Medianebene halbirten und in sym- 
metrische Seitenhälften zerlegten Leberegels ist schon mittelst starker 
Lupenvergrößerung wahrnehmbar, einmal, dass die Saugnäpfe den 
größeren Theilabschnitt eines kugelförmigen Körpers wiedergeben und 
ferner, dass sie von der Rindenschicht aus in die Parenchymmasse der 
Mittelschicht tief hineinragen. Wie schon Eingangs dieser Abhandlung 
ausführlicher geschildert worden, läuft beim Kopfsaugnapfe die Sauggrube 
hinterwärts in eine Öffnung aus, welche in den Verdauungsapparat führt; 
bei dem Bauchsaugnapfe hingegen endet die Sauggrube blind. 

Den geweblichen Bestandtheilen nach stellen die Saugnäpfe eine An- 
häufung kontraktiler Faserzellen dar, welcher zahlreiche Bindesubstanz 
beigemischt ist; und zwar ist die Beimischung letzterer bei dem an der 
Bauchseite gelegenen nur eine spärliche, eine reichlichere dagegen bei 
dem an dem vorderen Körperpole befindlichen. In beiden sind, wie 
weitere Untersuchungen lehren, die kontraktilen Elemente in drei auf ein- 
ander folgende Muskellagen oder Fasersysteme geordnet, deren Mächtig- 
keit und Verlaufsrichtung different sich erweist. Auf Grund dieser That- 
sache sind denn an jedem der Saugnäpfe, wie von LEUCKART richtig er- 
kannt worden ist, ein System äquatorial verlaufender Fasern, ein 
System meridional verlaufender Fasern undein radiäres Fasersystem 
deutlich zu unterscheiden. Die insbesondere dem radiären Fasersysteme 
untermischte Bindesubstanz gleicht, wenn von dem geringeren Umfange 
der Zellen abgesehen wird, ihren wesentlichen Eigenschaften nach der 
Bindesubstanz des Körperparench yms. 

Fassen wir nach diesen Angaben allgemeineren Inhalts die baulichen 
Verbältnisse zuvörderst des ventralen Saugnapfes näher ins Auge, 
so ergeben die Bilder von Quer-, Längs- und Flächenschnitten nach- 
stehende Resultate. Inder peripherischen Substanzlage des Organs nehmen 
die kontraktilen Fasern einen zirkelförmigen Verlauf, besitzen eine äqua- 
toriale Anordnung und schließen sich zur Bildung einer zarten, sehr 
dünnen und kontinuirlichen Muskelhaut eng an einander. In der nächst 
"inneren, doch etwas stärkeren Muskellage gruppiren sich die kontraktilen 
Faserzellen nicht mehr zu einer kontinuirlichen Muskelhaut, sondern nur 
zu zerstreut stehenden, dünnen Muskelsträngen. Auch sie halten die 
zirkelförmige Richtung inne, besitzen aber sämmtlich eine meridionale 
Anordnung. In der letzten und innersten Schicht endlich, — sie bildet die 


562 Ferdinand Sommer, 


eigentliche Masse des Organs, — nehmen die Muskelfasern die Richtung 
von dem idealen Mittelpunkte des Saugnapfes zu dessen Peripherie hin, 
haben also eineradiäre Anordnung. Hier ist es, wo, wie oben erwähnt, 
die kontraktilen Fasern in dichten Zügen einer zellreichen Bindesubstanz 
eingebettet sind. Die Formelemente letzterer zeigen sich kugelförmig ge- 
staltet und sind von geringem Umfange:; ihr Durchmesser beträgt nur 
0,0414—0,025 mm, der ihres Kerns 0,005 mm. Erwähnt sei schließlich 
noch, dass man in gewissen Abständen die radiären Faserzüge aus ein- 
ander weichen sieht, gleichsam um Raum zu schaffen für vereinzelt 
stehende, hüllenlose, körnchenreiche und 0,040 mm große Zellen, welche _ 
einen bläschenförmigen 0,048 mm messenden Kern und in letzterem ein 
scharf berandetes glänzendes Kernkörperchen von 0,004 mm Durchmesser 
einschließen. Ich zweifle nicht, dass die Zellen der letzteren Art, wie 
Stıepa ! behauptet, Ganglienzellen sind. 

An dem Mundsaugnapf (Taf. XXX, Fig. 2c und Fig. 3 c) ge- 
stalten sich die baulichen Verhältnisse etwas abweichend. Hier haben 
in der äußersten Gewebslage des Organs die Fasern eine äquatoriale 
Anordnung {c?). Aber die ganze Faserlage erscheint ungleich kräftiger 
entwickelt als die gleichnamige des Bauchsaugnapfes. Sie stellt gewisser- 
maßen eine Fortsetzung der ceirkulären Faserschicht der Hautmuskellage 
dar, die an dem Hinterkörper ungeschichtet, an dem Vorderkörper aber 
geschichtet ist und daher bereits an letzterem eine größere Dicke besitzt. 
Die nächstfolgende Muskellage, dieder Meridionalfasern (c}), ist da- 
gegen äußerst zart und sehr viel dünner als die gleichnamige des Bauch- 
saugnapfes. Sie scheint wenigstens einem Theile ihrer Elemente nach 
eine Fortsetzung der longitudinalen Faserzüge der Hautmuskellage zu sein, 
die sich umgekehrt wie die Zirkelschicht stärker am Hinterkörper erweisen, 
am Kopfzapfen aber allmählich an Dicke verlieren. Die innerste Lage und 
die Hauptmasse des Organs wird auch beim Mundsaugnapf von den Ra- 
diärfasern (c®) gebildet; dieselben ordnen sich hier zu ziemlich starken 
und zerstreut verlaufenden Strängen, welche, wie man an geeigneten 

Schnitten wahrnimmt, durch breite Streifen zellreicher Bindesubstanz 
_ von einander getrennt werden. Überhaupt sind in dieser Muskellage die 
kontraktilen Elemente in viel geringerer Anzahl und die Bindesubstanz 
viel reichlicher vertreten als in der gleichnamigen Schicht des Bauchsaug- 
napfes. Auch erscheint die Bindesubstanz hier großzelliger und ähnelt 
daher in ihrer äußeren Erscheinung ungleich mehr der großzelligen Binde- 
substanz des Körperparenchyms. Endlich begegnen wir auch hier zwi- 
schen den Radiärfasern vereinzelten und zerstreut stehenden Ganglien- 


! REICHERT und Du Boıs-Reymonv’s Archiv. Jahrgang 4867. p. 54. 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 63 


zellen ; dieselben sind an Zahl spärlicher, als im Bauchsaugnapf, besitzen 
indess einen größeren Umfang und haben einen Durchmesser von 
0,055 mm. 

Von den drei Fasersystemen der Saugnäpfe fällt den beiden äußeren, 
nämlich dem System der Äquatorialfasern und dem der Meridionalfasern, 
die Aufgabe zu, die Sauggrube möglichst zu verkleinern oder mit anderen 
Worten die Saugfläche so auszuebnen, dass sie jedweder Unterlage leicht 
sich anfügt. Hingegen ist es Aufgabe des radiären Fasersystems, die ver- 
sirichene Sauggrube von Neuem zu entwickeln, sie auszurunden und 
kuppelartig zu wölben. Erst die Leistung der letztgenannten Fasergruppe 
vermag die Anheftung der Saugnäpfe perfekt zu machen. 

Sollen sich die Leistungen der Radiärfasern zu wirklich erfolgreichen 
steigern, so ist es nothwendig, dass die peripherischen Substanzlagen der 
Saugnäpfe zuvor einen gewissen Grad von Starrheit und Festigkeit er- 
halten. Denn nur wenn die Radiärmuskeln für ihre peripherischen Enden 
unverrückbare Fixationspunkte gewonnen haben, vermögen sie die cen- 
tralen Enden kräftig hinauszurücken und das Ansaugen des Leberegels 
an seine Unterlage zu vermitteln. Die Festigkeit aber und Starrheit der 
peripherischen Substanzlagen, in dem Maße wie sie für zweckentsprechende 
Leistungen der Radiärfasern erforderlich sind, können nur durch Kon- 
iraktionen des äquatorialen und des meridionalen Fasersystems verwirk- 
licht werden. 

Aus dem Vorstehenden erheilt nun, dass die auf Fixation des Thier- 
leibes gerichtete Thätigkeit der Saugnäpfe sich aus zwei einander folgen- 
den Akten zusammensetzt und zwar bewerkstelligt der erste, nämlich 
die Kontraktion der Äquatorial- und der Meridionalfasern, eine Anpassung 
der Saugnäpfe an die jeweilige Unterlage, zugleich aber auch eine erhöhte 
Starrheit und Unverrückbarkeit der peripherischen Substanzlagen. Da- 
gegen bewerkstelligt der dann folgende zweite Akt, nämlich die Kontrak- 
_ tion der Radiärfasern, eine Erhebung des centralen Abschnittes der Saug- 
_ fläche und damit die Anheftung des Leberegels an seine Unterlage. 

Endlich sei noch erwähnt, dass bei dem Bauchsaugnapfe der ihm 
eigenen Muskulatur sich anderweitige Faserzüge beimischen. Es sind 
_ dieselben dorsoventrale Muskelstränge. Sie legen sich namentlich dem 
Grunde des Saugnapfes, so wie dessen hinterem Umfange an und fasern 
_ sich bei Annäherung an das Organ auf. Unter ihnen tritt eine Gruppe 
_ von Fasersträngen schärfer hervor. Sie geht von dem Dorsaltheile der 
Rindenschicht aus, steigt in schräg nach vorn geneigter Richtung gegen 
die Ventralfläche hinab und sucht an dem hinteren Umfange des Saug- 
- nmapfes Anschluss. Durch Kontraktion der letzterwähnten, gleichsam ac- 
‚cessorischen Faserzüge dürfte dann auch die Stellung des Organs eine 


364 _ Ferdinand Sommer, 


Veränderung erfahren und seiner Unterlage besser angefügt werden 
können. Jedenfalls wird durch Verkürzung dieser Fasern der hintere 
Abschnitt des an der Ventralfläche ringwallartig vorspringenden Theiles 
elevirt und dadurch der vordere Abschnitt desselben gleichzeitig gesenkt. 


Hiernach sind noch die Leistungen der Hautmuskellage und 
die der Saugnäpfe, so weit solchezum Zweck lokomotiver 
Effekte zusammenwirken, zu erörtern. 

Es ist bekannt, dass die Bewegungen des Leberegels, wie die aller 
Platoden, das Resultat von Kontraktionen der Hautmuskellage oder ihrer 
Theile sind, und ferner, dass jene Kontraktionen bald als Streckung, bald 
als Verkürzung des Leibes in die Erscheinung treten. Gesellt sich diesem 
Wechsel von Streckung und Verkürzung die rechtzeitig eingreifende Thä- 
tigkeit der Saugnäpfe hinzu, so sind alle Bedingungen vorhanden, welche 
dem Thiere den Ortswechsel ermöglichen. Die Verkürzung des Wurm- 
leibes wird nun einfach durch Kontraktion der Longitudinalfasern, die 
Streckung desselben dagegen durch Kontraktion der Transversal- oder 
Cirkularfasern vermittelt. Die Kontraktionen der letzteren nämlich indem 
und in dem Maße, als sie den Querschnitt des Körpers verringern, be- 
werkstelligen auch dessen Streckung. Da nun die Cirkularfasern der 
Hautmuskellage an dem breiten, blattförmigen Hinterkörper nur schwach, 
an dem kegelförmigen Vorderkörper oder Kopfzapfen dagegen stärker ent- 
wickelt sind, so kommt die Streckbewegung an dem erstgenannten Körper- 
theil entweder gar nicht oder nur in unerheblicher Weise zur Geltung, 
während sie am Kopfzapfen kräftiger zum Ausdruck gelangt. Dafür, dass 
die Streckung des Kopfzapfens insbesondere als Vorwärtsstreckung er- 
folgen kann, ist durch die Lage des Bauchsaugnapfes am Anfange des 
Hinterkörpers Sorge getragen. Wenn nämlich durch die adhäsive Leistung 
des Bauchsaugnapfes die Basis des Kopfzapfens gleichsam fixirt und un- 
verrückbar gemacht worden ist, so kann der Gesammteffekt der Streckung 
nur darin gipfeln, dass der vordere Körpertheil des Thierleibes und mit 
ihm der Mundsaugnapf dem Kontraktionsgrade der Cirkelschicht ent- 
sprechend nach vorn rückt. 

Der ganze Vorgang der Lokomotion setzt sich übrigens aus zwei ein- 
ander folgenden Akten zusammen. Von beiden umfasst der erste die 
Fixation des Bauchsaugnapfes und die ihr folgende Kontraktion der eirku- 
lären Muskelfasern des Kopfzapfens. Dieser Akt hat demnach das Vor- 
wärtsrücken des Mundsaugnapfes zur Folge. Der sich anschließende 
zweite Akt dagegen beginnt mit der Fixirung des Mundsaugnapfes an die 
neu gewonnene Unterlage; ihr folgt zugleich mit der Loslösung des Bauch- 
saugnapfes von der bisherigen Haftstelle die Kontraktion der Longitudinal- 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 565 


fasern. Dieser zweite Akt schließt demnach mit dem Nachrücken des 
Hinterkörpers nach vorn ab. Damit wäre die Vorwärtsbewegung des 
Thierleibes bewerkstelligt. 

Für die Rückwärtsbewegung würde die Reihenfolge der Vorgänge 
etwa die umgekehrte sein müssen. Allein eine solche könnte das Thier 
überhaupt nur an einem Aufenthaltsorte zur Ausführung bringen, welcher 
weit genug wäre, um die direkte Berührung seiner Wände mit der Leibes- 
oberfläche des Parasiten eine möglichst geringe sein zu lassen. Wo diese 
Verhältnisse aber nicht obwalten, wo vielmehr der ganze Querschnitt des 
Gallenganges mit der Leibesoberfläche seines Insassen in Kontakt steht, 
oder mit anderen Worten, wo der Leberegel das Lumen des Gallenweges 
gänzlich erfüllt, da dürfte die Rückwärtsstreckung desselben geradezu 
unmöglich sich erweisen. Denn bei jedem Versuche der Art müssten die 
vielen Hunderte von Schuppenstacheln, welche ihre prominirenden Enden 
nach hinten neigen, emporgehoben und aufgerichtet werden und würden 
damit der retroversen Ortsveränderung eben so viele Hindernisse ent- 
gegenstellen. 

Wie aus dem Vorstehenden erhellt, ist für die eigentliche Lokomo- 
tion der Theil der Hautmuskellage, welcher dem Hinterkörper angehört, 
namentlich der geringen Entwickelung seiner Zirkelschicht halber ziem- 
lich bedeutungsios; um so mehr dürfte seine Thätigkeit dahin zu be- 
schränken sein, dass er eben so wie die Parenchymmuskeln die Oblie- 
genheit habe, die zahlreichen Eingeweide des Hinterleibes oder Theile 
derselben unter veränderte, resp. erhöhte Druckverhältnisse zu bringen. 


Bisher hat die Wirksamkeit der diagonalen Faserzüge 
der Hautmuskellage eine Würdigung nicht erfahren. Die Thatsache, 
dass die Richtung, welche sie innehalten, zwischen derjenigen der lon- 
gitudinalen und derjenigen der cirkulären Faserzüge gleichsam in der 
Mitte liegt, könnte darauf hindeuten, dass sie im Bereiche des Kopf- 
zapfens die lokomotive Leistung bald der ersteren, bald der letzteren zu 
unterstützen im Stande wären. Allein dem ist nicht so. Denn mit der 
Verkürzung der cirkulären Muskelfasern Behufs Vorwärtsstreckung des 
Kopfzapfens und in Folge derselben wird der Neigungswinkel der Diago- 
nalmuskeln zur Medianebene um so viel kleiner, dass letztere eher be- 
fähigt werden, die Vorwärtsstreckung zu hemmen, als sie zu unter- 
stützen. Eben so wenig auch dürften die diagonalen Muskelzüge sich 
geeignet erweisen, die lokomotive Leistung der longitudinal verlaufenden 
zu steigern, da ihr Neigungswinkel zur Medianebene in demselben Maße 
größer wird und einem rechten sich nähert, als die Longitudinalfaser- 
‚züge Behufs starker Verkürzung des Kopfzapfens energischer sich kon- 


566 | Ferdinand Sommer, 


trahiren. Tritt somit die Thätigkeit der Diagonalmuskeln überhaupt nicht 
als Leistung lokomotiver Art in die Erscheinung, dann würde ihre Thä- 
tigkeit lediglich darauf reducirt bleiben müssen, in dem Bereiche des 
vorderen Drittels oder der vorderen Hälfte des Thierleibes die Einlage- 
rungen der Mittelschicht, — ähnlich, wie es ja auch von Seiten der bei- 
den anderen Muskelstrata für den gesammten Thierleib geschehen kann, 
— zeitweilig unter stärkeren Druck zu stellen. 

Allein einer kleinen Anzahl diagonaler Muskelfasern fällt noch die 
weitere Aufgabe zu, in sehr enge Beziehungen zu dem offenen Ende des 
Genitalsinus zu treten und für das letztere eine Art von Verschlussappa- 
rat herzurichten. Wie dieses geschieht und die Umstände, unter denen 
es geschieht, alles das wird sehr anschaulich an Flächenschnitten, welche 
die Umgebung der Geschlechtsöffnung übersichtlich machen. Aus den 
Bildern derartiger Schnitte (Taf. XXX, Fig. A) ergiebt sich denn zweier- 
lei, nämlich einmal, dass allerorts der Genitalporus in eine der rauten- 
förmigen Lücken fällt, die dem Gitternetze der Diagonalmuskeln an- 
gehören, oder was dasselbe sagt, dass das offene Ende des Genitalsinus 
vorn sowohl als hinten stets von stärkeren, diagonal verlaufenden, ein- 
ander kreuzenden Muskelsträngen eingegrenzt wird, die dasselbe zwi- 
schen sich nehmen, und unter gewissen Bedingungen und zeitweilig als 
kontraktile Klemme oder Zwinge auf dasselbe zu wirken vermögen, — 
und ferner, dass die soeben erwähnten Beziehungen zwischen Genital- 
porus und Verschlussvorrichtung in differenten Bildern zum Ausdruck 
gelangen, nämlich in einem anderen Bilde bei Individuen, welche außer- 
halb der Befruchtung stehen, und in einem anderen bei solchen, welche 
in dem Befruchtungsgeschäfte begriffen sind. Hiervon das Folgende: 

Bei Leberegeln von langgestreckter und lanzettförmiger Leibeskon- 
figuration, mithin solchen, welche außerhalb der Befruchtung stehen, 
ist der kurze Durchmesser der rhomboidalen, den Genitalporus aufneh- 
menden Lücke relativ groß. Die Folge hiervon ist, dass der vordere und 
der hintere Winkel der Lücke nur mäßig stumpf, die seitlichen Winkel 
nur mäßig spitz sind. Wo solches der Fall, da ist der rhomboidalen 
Lücke des Gitternetzes das hinreichende Maß von Höhe gewährt, um den 
Geschlechtssinus offen stehen und mit kreisrunder, häufiger ellipsifor- 
mer Öffnung auf der Leibesoberfläche münden zu lassen. Bilder dieser. 
Art veranschaulichen somit die Verschlussvorrichtung des Genitalsinus, 
d. h. die muskulöse Zwinge des letzteren in ihrem Ruhezustande oder 
vielmehr im Zustande des Nichtfunktionirens. 

Anders hingegen gestalten sich die Verhältnisse bei Leberegeln, 
deren Längenmaß erheblich verkürzt und deren Hinterkörper der Form 
nach einer Kreisscheibe sich nähert, mit anderen Worten, bei Indivi- 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 567 


duen, welche in der Befruchtung begriffen sind. Hier erhellt aus ein- 
schlägigen Flächenschnitten, dass die muskulösen Diagonalbänder eine 
Abänderung ihrer Stellung erfahren haben, und dass die letztere augen- 
scheinlich das Resultat der kräftigen und anhaltenden Kontraktionen ist, 
vermittelst welcher die Hautmuskellage, zumal deren longitudinales Stra- 
tum, den Befruchtungsprocess einleitet und unterhält. Denn mit dem 
Eintreten der beträchtlichen Verkürzung des Thierleibes, wie solche die 
im Befruchtungsgeschäft befindlichen Individuen aufweisen, weichen die 
Diagonalfasern in dem Grade aus ihrer bisherigen Richtungslinie, dass 
sie nunmehr unter einem viel größeren Neigungswinkel, ja unter einem 
nahezu rechten Winkel die Medianebene schneiden, anscheinend auch 
eine schärfere Spannung erhalten. Die Folge aller dieser Vorgänge ist, 
dass der kurze Durchmesser der rhomboidalen, den Genitalporus auf- 
nehmenden Lücke beträchtlich an Ausmaß verliert, und dass der vor- 
dere und der hintere Winkel der Lücke sich überaus stumpf, die Seiten- 
winkel überaus spitz sich gestalten. Unter solchen Verhältnissen kann 
dann auch die Lücke nicht mehr das Maß von Höbe haben, um den Ge- 
 nitalsinus offen stehen zu lassen. Vielmehr ist die Öffnung desselben 
durch die fast transversal gestellten Diagonalmuskeln in der Richtung 
von vorn nach hinten zusammengeklemmt, gleichsam zusammengedrückt 
_ worden, erscheint demnach geschlossen. Objekte dieser Art zeigen also 
die Verschlussvorrichtung des Genitalsinus im Zustande der Wirksam- 
keit, d. h. des Funktionirens, und den Genitalporus im Bilde eines trans- 
 versal gestellten, sehr engen Schlitzes oder geradezu geschlossen. 
- Die Thatsache, dass bei den Befruchtungsvorgängen eine derartige 
Abschließung des Genitalsinus nach außen erfolgt, ist für die reproduk- 
tiven Aufgaben des Thierleibes von größter Wichtigkeit. Denn bei dem 
Mangel eines männlichen Kopulationsorgans, welches die männlichen 
Zeugungsstoffe in den weiblichen Leitungsapparat zu übertragen ver- 
_ möchte, ermöglicht und sichert die Abschließbarkeit des Genitalsinus 
allein die kontinuirliche Leitung von den virilen zu den weiblichen 
 Keimorganen. 


B. Die dem Parenchym der Mittelschicht eingelagerten 
Organe. 


In dem Parenchym der Mittelschicht findet man vor: 

4) an Organen, welche vegetative Lebensäußerungen vermitteln, 
einen sehr ausgebildeten Digestions- und einen exkretorischen Apparat; 
— selbständige Organe, welche die Cirkulation der Ernährungsflüssig- 
keit innerhalb des Körperparenchyms bewerkstelligen könnten und selb- 
‚ständige Organe mit respiratorischen Leistungen fehlen dagegen ganz; — 


568 Ferdinand Sommer, 


2) an Organen, welche auf reproduktive Funktionen gerichtet sind, 
einen vollständig entwickelten weiblichen und einen dessgleichen männ- 
lichen Geschlechtsapparat, — endlich 

3) das Nervensystem mit einem centralen Theil und peripherischen 
Theilen. 

Zur vorläufigen Orientirung in den allgemeinen Lagerungsverhält- 
nissen dieser Organsysteme sei bemerkt, dass dem Ventraltheile der 
Rindenschicht zunächst die peripherischen Abschnitte des Nervensystems 
gelegen sind, und dass oberhalb beider die geschlechtlich funktioniren- 
den Organe in weitgestreckter Ebene sich ausbreiten. Dann folgen der 
vielverzweigte Verdauungsapparat mit dem centralen Theile des Nerven- 
systems und endlich die starken Ableitungsgefäße des exkretorischen 
Apparates mit dessen unpaarem Längsstamm;; die beiden letztgenannten 
Theile sind demnach die in dem Parenchym der Mittelschicht am meisten 
dorsal gelegenen Organe. 

Nach diesen Vorbemerkungen, die Lagerungsverhältnisse der Organe 
betreffend, sollen uns nunmehr das morphologische und das bauliche 
Verhalten der letzteren beschäftigen. 


1) Der Digestionsapparat des Leberegels. 
Tafel XXVII. 


Während bei den Cestoden selbständige Organe, welche die Er- 
nährung des Thierleibes vermitteln könnten, noch nicht vorhanden sind, 
findet dem gegenüber bei den Trematoden ein wohlentwickelter Ver- 
dauungsapparat sich vor. Im Leberegel gestaltet derselbe sich zu einem 
vielfach ramificirten Schlauch (Taf. XXVII), welcher mit seinen Theil- 
ästen die gesammte Mittelschicht der Länge und der Breite nach durch- 
zieht und mit den blinden Enden der Äste bis hart an die Seitenränder 
des Leibes vorrückt; — seine Flächenentwickelung ist somit eine sehr 
umfangreiche. In dieses Organ führt von der Körperoberfläche aus nur 
eine Öffnung. Dieselbe ist in dem Grunde des vorderen Saugnapfes 
gelegen; sie ermöglicht die direkte Aufnahme der Nahrungsstoffe und ist 
daher Mundöffnung (Taf. XXVII a); sie gestattet aber auch unverdau- 
lichen Ingestis und etwaigen Speiseresten wieder den Austritt und kann 
damit gleichzeitig als After fungiren. 

Zwei Hauptstücke sind an diesem FR EEE der Leber- 
egel unterscheidbar, und zwar ein vorderes, welches die Aufnahme der 
Nahrungsstoffe und deren Weiterbeförderung vermittelt und demnach 
Munddarm oder Speiseröhre, Pars ingestiva (Taf. XXVII 5) 
zu benennen ist, — und ferner ein hinteres, sehr umfangreiches Haupt- 
stück, das die Nahrung, welche ihm zugeführt wird, verdaut, d. h. sie 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepatieum L. 569 


 resorbirbar macht, das aber auch die Aufsaugung der bereiteten Ernäh- 
rungsflüssigkeit bewerkstelligt und hiernach als Magendarm, Pars 
digestiva (Taf. XXVII, c) bezeichnet werden kann. Beide sind durch 
eine Art von Einschnürung oder Verengerung scharf von einander 
abgesetzt. 

Das erstgenannte Hauptstück, der Munddarm, meines Wissens 
zuerst von LEUCKART! genauer erkannt und im Wesentlichen korrekt be- 
schrieben, endigt schon vor dem Cirrusbeutel, ist daher nur kurz und 
etwa von 0,78 mm Länge. Sein hinterer Abschnitt besitzt sehr scharf um- 
grenzte, muskulöse Wandungen; er stellt ein schlundartiges Organ dar 
und wird auch Schlund, Pharynx (Taf. XXX, Fig. 2 e—e5 und 
Fig. 3 e—eÖ) genannt. Der vordere und kürzere Abschnitt des Mund- 
darms hingegen entbehrt jener muskulösen Strukturelemente in seiner 
Wandung gänzlich; er bildet eine Art Mundhöhle oder einen Vor- 
hof (Leuckarr) und ist im Zustande des Nichtfunktionirens kollabirt 
(Taf. XXX, Fig. 2 d! u. d), stellt aber, wenn entwickelt, eine ziemlich 
umfangreiche Höhle dar, welche bei Aufnahme von Nahrung zunächst 
mit Nahrungsstoffen sich füllt. 

Von beiden Abschnitten ist der zuerst erwähnte, der Schlund, 
ein sehr kräftiger Hohlmuskel und ein Körper von bald mehr kugelför- 
miger, meist aber von spindelförmiger Gestalt. An seinem vorderen und 
seinem hinteren Ende besitzt er eine Öffnung; durch die vordere kom- 
muniecirt sein Innenraum, die Schlundhöhle (Taf. XXX, Fig. 2 e), 
mit dem Vorhofe, durch die hintere mit dem Magendarm (ri). Beide Öfl- 
nungen sind übrigens durch Muskelkräfte verschließbar. Wie in Folge 
verschiedenartiger Kontraktionszustände das Organ seine Gesammtform 
zu wechseln vermag, eben so können auch Längen- und Dickendurch- 
messer desselben innerhalb gewisser Grenzen variiren. Das Längen- 
maß beträgt im Mittel etwa 0,6 mm, der Dickendurchmesser im Mittel 
etwa 0,4 mm. Gewöhnlich sieht man das vordere Schlundende als 
einen konisch geformten und schräg abgestutzten Zapfen in die Höhle 
des Vorhofes sich einsenken. Der letztere erscheint dann gleichsam zu- 
sammengedrückt (so auf Taf. XXX, Fig. 2) und in der Richtung von 
‚hinten nach vorn invaginirt. Dennoch verbleibt dem Schlundzapfen in 
dem invaginirten Vorhofe ein nicht gerade enger Spielraum, da er bis in 
den Innenraum des Mundsaugnapfes und nach Leuckarr's Wahrneh- 
mungen selbst über diesen hinaus protrahirt werden kann. — Endlich 
sind als Baubestandtheile der Schlundwand eine ziemlich derbe Cuticula 
(Taf. XXX in Fig 2 und Fig. 3 et) und eine sehr starke Schlundmusku- 


1 Parasiten. p. 466 und 541. 


570 Ferdinand Sommer, 


latur zu erwähnen. Von diesen hat die letztere in halber Länge des 
Organs eine Dicke von 0,4 mm, nimmt aber sowohl gegen das vordere 
als gegen das hintere Schlundende hin an Mächtigkeit ab. Ihre kontrak- 
tilen Elemente sind in vier Schichten geordnet. Die äusserste derselben, 
nur zart und dünn, wird von Faserzügen gebildet, welche von dem vor- 
deren Ende des Organs zu dessen hinterem Ende verlaufen (Meridional- 
faserschicht, in Fig. 2 und 3 e5). Ihr folgt eine gleichfalls nur dünne 
Schicht von ringförmig verlaufenden Fasern (äußere Äquatorialfaser- 
schicht, in Fig. 2 und 3 e®). An diese schließt sich eine sehr starke 
Schicht radiär verlaufender Faserzüge (Radiärfaserschicht); sie bildet 
die eigentliche Muskelmasse desOrgans und enthält, wie die gleichnamige 
Schicht der Saugnäpfe, zwischen ihren Faserzügen zerstreut stehende 
Ganglienzellen (in Fig. 2 und 3 e?). Eine wieder nur dünne innere 
Ringfaserschicht (innere Äquatorialfaserschicht) scheidet sie von der 
Cuticularauskleidung der Schlundhöhle (in Fig. 2 und 3 e?). 

Der andere Abschnitt des Munddarms, der Vorhof, erweist sich 
als eine zwischen Mundsaugnapf und vorderem Ende des Pharynx ge- 
legene Ringfurche. Oberhalb und zu den Seiten des Schlundzapfens ist 
dieselbe in der Regel nur seicht, weil hier die Vorhofswand in Form 
eines semilunaren Wulstes, oder richtiger gesagt, als eine halbmondför- 
mig verlaufende Duplikatur nach innen hin vorspringt (in Fig. 2u.3d). 
Unterhalb des Schlundzapfens hingegen ist eine derartige Duplikatur 
nicht vorhanden; vielmehr ladet sich hier die Ringfurche zu einer Tasche 
von bald kleinerem, bald größerem Umfange aus (Fig. 2 d!). Bei Un- 
tersuchung ganzer Thiere kommt übrigens dieser vordere Abschnitt des 
Munddarms, wenn es nicht zuvor gelungen ist ihn mit Farbstoffen zu 
füllen, kaum in genügender Weise zur Anschauung; leichter hingegen 
wird man auf Schnitten, welche in die Medianebene treffen, seiner an- 
sichtig. Wo der Vorhof leer und ohne Inhaltsmasse gefunden wird, — 
und in diesem Falle entspricht das Bild desselben der vorhin gegebenen 
Schilderung, — fällt auch die vordere Schlundöffnung nicht in die 
Fluchtlinie der Mundöffnung, ist vielmehr tiefer, d. h. hinter und unter 
der letzteren gelegen; sie ruht, wie man an den geeigneten Schnitten 
sieht, auf der unteren Wand des Vorhofes. Wenn hingegen der Vorhof 
mit Inhaltsmasse gefüllt, also entwickelt ist, dann erscheint nicht nur die 
vordere Schlundöffnung in die Fluchtlinie der Mundöffnung gerückt, son- 
dern auch die vorhin erwähnte semilunare Duplikatur der oberen und 
seitlichen Vorhofswand verstrichen, während die unter dem Pharynx ge- 
legene, taschenartige Ausladung nur in entsprechendem Maße verklei- 
nert sich zeigt. — Die Baubestandtheile des Vorhofes endlich sind und 
zwar einmal eine ziemlich derbe Cuticula, welche nach vorn hin mit 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 571 


der Cuticularbekleidung des Mundsaugnapfes in Verbindung steht, wäh- 
rend sie hinterwärts in die Cuticularauskleidung der Pharyngealhöhle 
direkt sich fortsetzt, — und ferner eine die Cuticula von außen her 
stützende, zarte, weiche und sehr dehnungsfähige Bindesubstanz. 
Rücksichtlich ihrer Leistungen vereinigen sich Vorhof und Schlund 
zu einem sehr einfach eingerichteten Schluckapparat, der die 
Flüssigkeit, welche in den befallenen Gallenwegen vorhanden ist, als 
Nahrungsflüssigkeit aufsaugt und sie dem Magendarme zuführt. Um 
diesen Aufgaben genügen zu können, vermögen der Schluckapparat und 
dessen beide Abschnitte nicht nur ihre Form dem besonderen Zwecke 


‘der Aufnahme oder der Weiterbeförderung von Nahrungsstoffen anzu- 


passen, sondern sie vermögen auch ihre Stellung zum Mundsaugnapf resp. 
zur Mundöffnung in einer solchen Weise zu ändern, wie dieselbe der 
einen oder der anderen Aufgabe gerade entspricht. Diese Veränderlichkeit 
in Form und Stellung des Schluckapparates, so wie seiner Theile wer- 
den theils durch die eigene Muskulatur des Schlundabschnittes, theils 
durch die Thätigkeit zweier besonderer Muskeln vermittelt, deren einer 
den Schluckapparat dem Mundsaugnapfe nähert, also gegen den letzteren 
koncentrirt, und deren anderer ihn in der Richtung nach hinten und 
oben entfernt, also vom Mundsaugnapfe abzieht. 

Der erstere dieser Muskel ist der sogenannte Protractor pharyn- 
gis (Leuckarr). Er stellt einen muskulösen Sack dar, welcher den 
Schluckapparat, d. h. Vorhof und Schlund, umschließt, aber durch eine 
dünne Lage Bindesubstanz von der eigentlichen Pharynxmuskulatur ge- 
trennt ist. Die Faserzüge dieses nur sehr dünnwandigen Muskelsackes 
haben einen meridionalen Verlauf, lehnen sich der Muskulatur des Mund- 
saugnapfes an und finden demnach am Grunde des letzteren ihre Fixa- 
tionspunkte (Taf. XXX, Fig. 2 und 3 ff). 

Der andere der beiden Muskeln ist der sogenannte Retractor pha- 
ryngis (Levckarr). Er stellt ein muskulöses Band dar, welches in der 
Medianebene des Thierleibes eine Dicke von 0,075 mm hat, in sehr 
schräger Richtung das Körperparenchym durchsetzt und von dem Schluck- 
apparat gegen den dorsalen Abschnitt des Hautmuskelschlauches empor- 
steigt (Fig. 2 g). 

Die Vorgänge bei Aufnahme von Nahrung und die Weiterbeförderung 


derselben zum Magendarm sind folgende. Zunächst wird durch Wirkung 
des Retractors das zapfenförmige Vorderende des Pharynx von der un- 


teren Wand des Vorhofes abgehoben und rückwärts bewegt. Dieser Be- 

'wegungsakt, indem er den oberhalb des Schlundzapfens gelegenen Semi- 

lunarwulst verstreichen macht und glättet, entwickelt den Innenraum 

_ des bisher invaginirten Vorhofes und füllt ihn mit Nahrungsflüssigkeit. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 37 


572 Ferdinand Sommer, 


Letztere nämlich dringt aus der Umgebung des Parasiten und durch dessen 
Mundöffnung in den Vorhof, da sie ähnlich der Flüssigkeit in einer Saug- 
spritze dem rückwärts bewegten Stempel, so hier dem rückwärts beweg- 
ten Pharynx folgt. Ist der Vorhof durch diesen ersten Akt der Thätigkeit 
des Schluckapparates gefüllt und der Rückfluss der Flüssigkeit durch 
Verschließung der Mundöffnung unmöglich gemacht, so folgt der zweite 
Akt. Derselbe setzt sich aus zwei einander parallel laufenden Vorgängen 
zusammen. Während nämlich die radiären Muskelfasern der Pharyngeal- 
wand sich kontrahiren und durch ihre Kontraktion die Schlundhöhle in 
deren ganzer Länge eröffnen, tritt gleichzeitig der M. protractor in Wir- 
kung und führt den sich öffnenden Schlund in die frühere Stellung zu- 
rück. In Folge dieser beiden sich gleichzeitig abspielenden Vorgänge 
schießt dann die Nahrungsflüssigkeit, welche der Vorhof bereits aufge- 
nommen hatte, in die Pharyngealhöhle hinein. Endlich folgt der dritte 
Akt, d. h. es beginnen mit eintretender Relaxation der Radiärfasern die 
Kontraktionen der muskulösen Ringfaserlagen des Pharynx. Dieselben, 
indem sie den Innenraum des Schlundes verengen, treiben die aufgesogene 
Nahrungsflüssigkeit in den Magendarm hinein. Durch öftere Wiederholung 
dieser Vorgänge wird schließlich der Magendarm gefüllt. 

Das zweite Hauptstück des Digestionsapparates, der Magendarm, 
beginnt an dem hinteren Schlundende zwar als ein unpaarer, eylindri- 
scher Schlauch (Taf. XXVII, c), spaltet sich aber auch schon sofort und 
noch vor dem Cirrusbeutel in zwei Theiläste, welche man Darm- 
schenkel (Taf. XXVII, dd) genannt hat. Beide nehmen die Richtung 
gegen das hintere Leibesende, indem sie seitlich neben der Medianlinie 
herlaufen. Dabei ist ihr Abstand von der letzteren wenn auch nirgends 
ein großer, so doch nicht überall der gleiche. Denn schon an ihrem An- 
fange entfernen sie sich von einander und unter einem Winkel, welcher 
wenig kleiner als ein rechter ist, aber nur um den Cirrusbeutel und den 
Bauchsaugnapf (C und B) zwischen sich zu nehmen und an dem hinteren 
Umfange des letzteren einander wieder näher zu treten. Allerdings diver- 
giren sie dann nochmals und unter sehr spitzem Winkel, so dass sie einen 
langgestreckten, dreieckigen Spalt umgrenzen, welcher seine Spitze 
nach vorn, seine Basis nach hinten richtet und an dem letzteren Orte die 
Schalendrüsen, so wie das Dotterreservoir aufnimmt (F und E). Von da 
ab aber verlaufen beide der Medianebene parallel und einander sehr nahe. 

Nicht allerorts ist das Kaliber dieser Theile das gleiche. An dem 
unpaaren Anfangsstücke hat die lichte Weite nur einen Durchmesser von 
0,28 mm. In den beiden Darmschenkeln wächst dieselbe jedoch alsbald 
auf das Doppelte des genannten Ausmaßes und erfährt dann gegen das 
hintere Körperende hin auch nur eine geringe Abnahme. 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 973 


Derjenige Wandabschnitt der Darmschenkel, welcher gegen die Me- 
dianebene sich kehrt, ist im Besitze zahlreicher, kleiner, halbkuglig oder 
blindsackartig gestalteter Ausstülpungen. Dergleichen kleine Blindsäck- 
chen fehlen zwar auch dem gegenüber liegenden, lateralen Wandabschnitte 
nicht gänzlich, indess nehmen doch hier alle die umfangreichen und viel- 
fach ramifieirten Schläuche ihren Ursprung, die man als Seitenzweige 
der Darmschenkel (e) bezeichnet hat. Sie gerade sind es, welche 
der verdauenden und resorbirenden Fläche des Leberegels die sehr große 
Ausdehnung verleihen. 

Der Zahl nach gehen von jedem der Darmschenkel etwa 16 bis 17 
_ solcher Seitenzweige ab. Wenn schon alle diejenigen, welche nur einer 
Seite, also nur einem Darmschenkel angehören, in Richtung, Konfigura- 
tion und Ausdehnung sehr variiren, so zeigen doch die in gleichen Quer- 
schnitten des Leibes gelegenen beiden Darmschenkel unter sich große 
Übereinstimmung. Hiervon das Folgende: 

Die drei ersten der Seitenzweige nehmen ihren Ursprung aus dem 
Anfangsstücke des Darmschenkels und verlassen dasselbe noch vor der 
- Fluchtlinie des Bauchsaugnapfes. Sie nehmen die Richtung nach vorn 
und außen, sind nur kurz und einfach gestaltet und haben wesentlich 
noch den Charakter einfach blindsackartiger Ausstülpungen. Ihr blindes 
Ende erweitert sich kolbenförmig, lässt eine Verästelung aber nur erst 
‚andeutungsweise erkennen. Sie gehören noch ausschließlich dem vor- 
deren Körperabschnitte oder Kopfzapfen an. 
| Der nun folgende vierte Seitenzweig geht zur Seite des Bauchsaug- 
napfes von seinem Darmschenkel ab;; er verläuft an der Grenze zwischen 
Vorder- und Hinterkörper, hält wie die ersten drei die Richtung nach 
vorn und außen inne und ist gleichfalls noch wenig umfangreich. An 
ihm gelangt die Ramificirung bereits deutlicher zum Ausdruck. 

Alle dann weiter folgende Seitenzweige gehören ausschließlich dem 
Hinterkörper an. Von diesen halten die nächsten, nämlich der fünfte 
und sechste, auch noch die Richtung nach vorn und außen inne. Beide 
aber entspringen bereits mit stärkerem Stamme aus ihrem Darmschenkel 
und weisen nun eine umfangreiche und gegen den Seitenrand des Thier- 
_ leibes hin sich wiederholende Verästelung auf. 

Der siebente Seitenzweig besitzt die Neigung nach vorn nicht mehr; 
_ er wendet sich direkt seitwärts. Durch wiederholte Theilungen gegen die 
Peripherie hin erfährt dieser Zweig eine umfangreiche Verästelung. Sein 
Verbreitungsbezirk giebt, da die Theiläste alle in einer Ebene und nicht 

über oder unter einander verlaufen, die Form eines Dreieckes wieder, 
_ dessen Spitze mit dem Stamme des Seitenzweiges zusammenfällt und 
_ dessen Basis rücksichtlich der Lage dem freien Seitenrande des Thier- 
37* 


574 Ferdinand Sommer, 


körpers entspricht. Diese Konfiguration wiederholt sich nun mit unwesent- 
lichen Modifikationen bei allen weiter folgenden Seitenzweigen. Der achte, 
welcher in gleicher Höhe mit der Schalendrüse von seinem Darmschenkel 
abgeht, zeigt bereits die Neigung nach hinten. Letztere erhält dann weiter 
einen um so schärferen Ausdruck, je näher dem hinteren Körperpole die 
folgenden Seitenzweige ihren Ursprung nehmen. Gegen das hintere 
Leibesende verringert sich allmählich auch wieder der Umfang der Seiten- 
zweige und die Zahl ihrer Theiläste. 

Endlich sei noch erwähnt, dass an allen größeren Seitenzweigen und 
deren Theilästen sich die kleinen, halbkugligen und blindsackartigen Aus- 
stülpungen wiederholen, welche für die Darmschenkel bereits konstatirt 
worden sind, — und ferner, dass in dem Leibesabschnitt, welcher vor 
der Fluchtlinie der Schalendrüse gelegen ist, die Ursprünge der Seiten- 
zweige einander dicht folgen, während in dem hinter der Schalendrüse 
gelegenen Körpertheil zwischen diesen Ursprüngen größere Abstände 
vorhanden sind. 

Die Inhaltsflüssigkeit des Magendarms besitzt gleiche Eigenschaften 
mit der Inhaltsmasse der befallenen Gallenwege : dort wie hier eine schlei- 
mige, zähflüssige Substanz, welche bald nur blass und von weingelber 
Farbe ist, bald und bei anderen Leberegeln schmutzig roth, bei wieder 
anderen tiefbraun oder schwärzlich gefärbt erscheint. In dem ersteren 
Falle ist dieselbe arm an Formgebilden, in den anderen Fällen reich an 
solchen. Zu erwähnen ist, dass die in dem Darminhalte befindlichen 
Blutkörperchen häufig mehr kugel- als scheibenförmig gestaltet sind, dass 
sie sich gequollen und oft stark aufgebläht zeigen (Taf. XXXI, Fig. I f), 
dann farblos erscheinen und ihren Blutfarbstoff an die sie umgebende 
Flüssigkeit abgetreten haben. Zuweilen überwiegen in dem Darminhalte 
auch die tiefbraunen oder schwärzlichen Körnchenmassen, welche als 
zusammengeballte und mit Gallenfarbstoff imprägnirte Epithelien der 
Gallenwege erkannt wurden. Indessen, wenn man Schnitte durch- 
mustert, welche eine größere Anzahl von Theilästchen der Seitenzweige 
bloßgelegt haben, überzeugt man sich bald, dass nicht an allen Stellen 
die Inhaltsmasse von gleicher Beschaffenheit ist. Während nämlich der 
geformte Inhalt bald nur aus Blutkörperchen des Wohnthieres besteht, 
welche, obschon in mancherlei Weise verändert, doch in allem Wesent- 
lichen dem vorhin gezeichneten Bilde entsprechen, sieht man an anderer 
Stelle nur noch Schollen und Trümmer der Blutkörperchen, denen in 
wechselnder Menge verschieden große, lichte und zähfließende, blass, 
überaus fein und gleichmäßig punktirte Tröpfchen beigemischt sind. An 
wieder anderer Stelle erfüllen nur noch die Tröpfchen der letzteren Art 
in dichter Lagerung die Lichtung des Darmstückes. Ich stehe nicht an 


—n “ ee ı 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 875 


diese Tröpfchen für die Ernährungsflüssigkeit (für Chymuskugeln oder 
Chyluströpfchen) zu nehmen (Taf. XXXI, g), welche durch den Ver- 
dauungsprocess fertiggestellt und resorbirbar gemacht worden ist. 

Dass die Leberegel, wenn in kaltes Wasser geworfen, den Inhalt 
des Magendarms ausbrechen können, wie LeuckArr berichtet, habe ich 
nicht vermocht zu beobachten, wohl aber, dass der gefärbte Darminhalt 
bei Exemplaren, welche in destillirtem Wasser liegen, überhaupt alsbald 
erblasst, und dass unter diesen Bedingungen die Gontouren des Magen- 
darms, welche vorher scharf hervortraten, allmählich unkenntlich wer- 
den. An und für sich ist nicht gerade in Abrede zu stellen, dass das 
Unsichtbarwerden des Magendarms eine Folge der Entleerung seines 
gefärbten Inhaltes sein könne; doch dürfte, um diese Erscheinung zu 
erklären, schon die Einwirkung genügen, welche das Wasser auf die 
Blutkörperchen und die Körnchenmasse ausübt. 

In Rücksicht auf seine baulichen Verhältnisse erweist sich der 


‚Magendarm aus zwei differenten Gewebslagen zusammengesetzt. 


Die äußere derselben ist eine bindegewebige Substanzlage von 
sehr geringer Dicke (Taf. XXXI, Fig. I c), homogen und strukturlos, 


‚welche nach Art einer Membrana propria dem Organ die Gestalt giebt. 


Sie wird von der bindegewebigen Grundsubstanz des Thierleibes ge- 
stützt und getragen, steht überall mit ihr in direktem Zusammenhange 


‚und hat somit mehr den Charakter einer feinen, homogenen und struk- 


turlosen Grenzschicht der Grundsubstanz, als den einer selbständigen 
Membran oder sogenannten Eigenmembran. Dieses Umstandes halber 
spottet denn auch der Magendarm allen Versuchen, die darauf zielen, 
ihn auf mechanischem Wege oder durch Maceration und chemische 
Agentien aus dem Körperparenchym herauszulösen und zu isoliren. 
Kontraktile Elemente in der Außenlage des Magendarms oder »sehr 


_ dünne und deutliche, in Apständen neben einander hinlaufende, blasse 


Längs- und Ringfasern«, welche Leuckarr! erwähnt, habe ich nicht 
konstatiren können. Auch Stıepa? vermisst in der Wandung des Darms 
die Muskulatur. Hiernach dürften die Bewegungen, welche bei leben- 
den Individuen der Darminhalt zuweilen erkennen lässt, lediglich auf 
Kontraktionen der Parenchymmuskeln zurückzuführen sein, wie denn 
auch dieselben und oft in kurzen Abständen zwischen den Verästelun- 
gen des Magendarms sich durchschieben, stellenweise sogar die Darm- 
wand unmittelbar streifen (Taf. XXXI, Fig. 1 bj). Den Einfluss der 
Parenchymmuskeln auf die Ortsveränderung des Darminhalts erkennt 


übrigens auch Leuckarr an. 


1 Parasiten. p. 468 und 544. 
2 REICHERT und Du Bois-REymonp’s Archiv. Jahrgang 1867. p. 55. 


576 Ferdinand Sommer, 


Die andere und innere Gewebslage des Magendarms wird von 
einer einfachen Zellenlage, dem Darmepithel, gebildet (Fig. 1 d—d'). 
Dass die Elemente desselben in die Kategorie der Cylinderepithelien ge- 
hören und dass sie von ungleicher Höhe sind, ist schon von Stıepa ! be- 
hauptet worden. Die Richtigkeit auch der letzteren Angabe kann ich 
bestätigen. Denn in der That sieht man an Schnitten, welche in die 
Ebene des Magendarms fallen, auf weite Strecken hin alsbald nur Epi- 
thelien von geringer Höhe, bald solche, welche in die Lichtung des Dar- 
mes weiter hineingreifen. Aber auch auf kleinem Raume wiederholen 
sich die ungleichen Ausmaße vielfach, und zwar theils so, dass Gruppen 
von höheren Zellen inmitten niederer gestellt erscheinen, theils so, dass 
einzeln und zerstreut stehende die Nachbarzellen beträchtlich überragen. 
Als Resultat der von mir angestellten Messungen kann ich hinzufügen, 
dass in einem und demselben Individuum die Höhe der Darmepithelien 
zwischen 0,044—0,057 mm schwankt. 


Doch nicht das Ausmaß allein nur ist es, welches einer so auffallen- 
den Verschiedenheit unterliegt, — dieselbe trifft vielmehr das Gesammt- 
bild der Zellen. Aber dennoch dürfte sich die Annahme, dass auch rück- 
- sichtlich ihrer Leistungen die Zellen verschieden seien, nicht rechtferti- 
gen lassen. Denn die Untersuchung derselben, — wofern sie unter Be- 
rücksichtigung des Darminhaltes geschieht, — ergiebt weiter, dass der 
jeweiligen Beschaffenheit des letzteren auch ein bestimmtes Bild der 
ersteren und umgekehrt entspricht, und eben so, dass die Zellen, wenn 
auch in ihrer Erscheinungsweise differirend, gleichwohl nicht aufhören, 
physiologisch von gleichem Werthe zu sein. Was ich des Näheren über 
diesen Gegenstand ermitteln konnte, ist Folgendes. 


Wo sich der Magendarm oder Zweige desselben ohne Inhaltmasse 
befinden, ist die Darmwand gewöhnlich in longitudinale, bald mehr bald 
weniger gegen die Lichtung vorspringende Falten erhoben. Die Epithe- 
lien in solchen Abschnitten sind durchschnittlich von geringer Höhe, 
setzen sowohl an der Grundfläche, — d. h. gegen die Außenlage der 
Darmwand hin, — als an der freien oder Endfläche scharf ab, besitzen 
ein feinpunktirtes Protoplasma und, so weit sie die Nachbarzellen be- 
rühren, eine dichtere und körnchenlose Rindenschicht. An der Grund- 
und eben so an der Endfläche der Zellen fehlt die letztere. An beiden 
liegt vielmehr das zähflüssige Protoplasma bloß und erfährt in seiner Be- 
weglichkeit eine direkte Behinderung nicht. — Der Kern der Zellen ist 
kugelförmig und körnchenreich. 


1 REICHERT und pu Boıs-Reymonp’s Archiv. Jahrgang 4867. p. 55. 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 577 


x Von anderer Art erweist sich indessen das Bild, wenn eine Inhalt- 
masse das Kanalstück erfüllt (vergl. Taf. XXXI, Fig. 1). 

Wo die letztere Blutkörperchen von Scheibenform nur noch in 
kleinster Menge enthält, hingegen vorzugsweise aus gequollenen und 
stark aufgeblähten Blutkörperchen besteht, und auch der Tröpfchen fer- 
tiger Ernährungsflüssigkeit erst wenige zählt, sind die Zellen nicht nur 
_ durchweg höher, sondern es ragen auch aus ihrem freien, der Lichtung 
des Darmes zugekehrten Ende entweder zahllose und äußerst feine 
Protoplasmafäden hervor, oder aber das Protoplasma daselbst ist buckel- 
artig hervorgewölbt und entsendet von der Oberfläche der Wölbung 
seine feinen Strahlen. Häufig auch gewahrt man, dass die vorgestreck- 
ten Fädchen die aufgeblähten Blutkörperchen berühren, eben so, dass 
sie den Tröpfchen fertiger Ernährungsflüssigkeit anliegen und in dem 
letzteren Falle, dass der von ihnen berührte Theil der Chyluströpfchen 
in Gestalt einer Spitze ausgezogen ist. 

Endlich ist in den Darmstücken, deren Inhalt Blutkörperchen mit 
Sicherheit nicht mehr erkennen lässt und die nur lichte Chyluströpfchen 
enthalten, das Bild der Zellen noch ein anderes. Die hier befindlichen 
unterscheiden sich von den bisher geschilderten durch ihre auffallende 
Länge, den Besitz eines ovalen Kerns, mehr aber noch durch die ab- 
weichende Formung ihres Protoplasma. Das letztere nämlich ragt aus 
dem freien Ende der Zellen gewöhnlich in unregelmäßig begrenzten, 
häufig auch gestielten, stets mit längeren oder kürzeren Spitzen besetz- 
ten Läppchen hervor, die wie Hände mit gespreizten Fingern den Chy- 
luströpfehen anliegen, kleine umgreifen. Doch auch an dem gegenüber 
liegenden, — dem basalen, — Ende der Zellen zeigt deren Protoplasma 
ein abweichendes Verhalten: bald lässt es eine lineare Streifung, bald 
scharf gezeichnete Punktreihen erkennen. Dass die letzteren eben so wie 
die Streifung nichts anderes als der Ausdruck einer fädchenartigen An- 
. ordnung sind, bestätigen Zellen, welche von der Außenlage der Darm- 
wand abgedrängt oder durch Maceration isolirt worden sind. Denn an 
solchen Zellen erscheinen die basalen Protoplasmafäden des Öfteren nicht 
nur durch schmale Zwischenräume von einander getrennt, sondern zu- 
weilen auch differenter Richtung folgend. Alle die zuletzt berührten 
Verhältnisse veranschaulichen sich in besonderer Deutlichkeit, wo an 
dem anderen und gegen die Darmlichtung gekehrten Ende der Zellen 
die gelappten Protoplasma-Ausladungen bereits geschwunden, resp. ein- 
gezogen worden sind, mithin die Zellsubstanz wenigstens für den Augen- 
blick zum Ruhezustande zurückgekehrt ist (Fig. I d!). 

Ein Rückblick auf die in dem Vorstehenden gezeichneten Bilder 
dürfte es nicht zweifelhaft sein lassen, dass deren Verschiedenartigkeit 


578 Ferdinand Sommer, 


der Ausdruck des jeweiligen Verhaltens der Darmzellen zu dem Darm- 
inhalte sei, insbesondere den Gegensatz von Ruhe und Leistung der Zelle 
veranschauliche. Ist diese Auffassung gerechtfertigt, so muss es hier 
sich um Zellen handeln, welche durch die Eigenschaften ihrer Leibes- 
substanz, als Beweglichkeit und Wechsel der Erscheinungsweise in 
hohem Grade an die Rhizopodensarkode und deren Fähigkeiten erinnern. 
Wobnt doch der Leibessubstanz dieser Zellen das Vermögen bei, wo ihre 
Beweglichkeit nicht gebunden (also an der End- und Grundfläche der 
Zellen), verschiedenartig sich anzuordnen; ist sie doch im Stande, über 
die Grenzen des ruhenden Zellenleibes sich hinaus — und in die Darmlich- 
tung hineinzuheben; besitzt sie endlich doch auch die Fähigkeit, strah- 
len- oder fädchenartige Fortsätze auszusenden, welche außerhalb des 
Territoriums der ruhenden Zelle sogar (zu Läppchen) zusammenfließen, 
die aber früher oder später in die Grenzen der letzteren auch zurück- 
verlegt und wieder eingeschmolzen werden können. Nun ist nicht an- 
zunehmen, dass alle diese Lebensäußerungen der Darmzellen ziellose 
seien und ohne bestimmt zu formulirende Zwecke erfolgen sollten. Viel- 
mehr können dieselben nur zu dem Darminbhalte in Beziehung stehend 
gedacht und von diesem Gesichtspunkte aus verstanden werden. Hier- 
aus aber folgt, dass sich die Ähnlichkeiten zwischen dem Protoplasma 
der Darmzellen und der Rhizopodensarkode nicht auf das einfach Tbat- 
sächliche des Bewegungsvermögens und des Wechsels der Erscheinungs- 
weise beschränken, sondern dass sie zum anderen Theil auch die Zwecke 
und Ziele treffen, denen bei den Sarkodethieren die Lebensäußerungen 
der Leibessubstanz dienen. 

Indem ich dem letztangeregten Gegenstande weiter folge, möchte 
ich in Erinnerung gebracht haben, dass in den leeren Abschnitten des 
Magendarms die Protoplasma-Ausladungen der Epithelzellen noch ver- 
misst wurden und dass deren Anwesenheit überhaupt erst zu konsta- 
tiren war, wo eine Inhaltmasse das Darmstück erfüllte. Es will hier- 
nach scheinen, dass erst die Anwesenheit der Nahrungsstoffe im Darme 
das Protoplasma der Zellen zur Thätigkeit weckt und dessen pseudo- 
podienartige Fortsätze hervorlockt. 

Wenn aber das letztere geschehen, so veranschaulichen sich die Be- 
ziehungen zwischen den Protoplasma-Ausladungen und dem Darminhalte 
in einem zwiefachen Bilde. Denn man gewahrt dieselben theils den 
Blutkörperchen, theils und an anderer Stelle den Chyluströpfchen an- 
liegen. Was aber wollen diese Bilder sagen und wie sind sie zu deuten? 
Ich meine, das erstere der beiden drücke aus, dass das Protoplasma der 
Darmzellen, wie die Rhizopodensarkode, befähigt sei, die todte, von ihm 
berührte organische Substanz zu zersetzen, sie aufzulösen und resorbir- 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 579 


bar zu machen. In diesem Falle würde also das Protoplasma der Darm- 
zellen das Vermögen besitzen, die Vorgänge zu vermitteln, welche wir 
dem Begriffe des Verdauungsprocesses unterstellen. Hingegen drücke 
das andere Bild, welches die Protoplasma-Ausladungen in ihren Beziehun- 
gen zu den Chyluströpfchen zeigt, doch gleichzeitig auch die fädchen- 
artige Anordnung des basalen Zellprotoplasmas veranschaulicht, aus, 
dass es der thätigen Zellsubstanz nicht minder ermöglicht sei, die fertig 
gestellte Ernährungsflüssigkeit sich anzueignen, sie in sich aufzunehmen, 
um sie weiterhin dem Gesammtorganismus zu übergeben. In dem letz- 
teren Fall würde also die Zellsubstanz auch das Vermögen besitzen, die 
Resorption der Nährflüssigkeiten in Ausführung zu bringen. 

Von diesen Gesichtspunkten aus müssten sich denn die Darmzellen 
in einer ähnlichen Rolle wie die Nährindividuen der Hydroidstöckchen 
befinden. Ihre Aufgabe würde sein, aus dem ihnen zugeführten Nah- 
rungsmaterial für den Gesammtorganismus zu erwerben, was derselbe 
zu seiner Erhaltung bedarf. 

Schließlich möchte ich noch daran erinnern, dass das aktive Ver- 
halten der Darmzellen (Zottenepithel) bei den Vorgängen der Resorption 
vor einigen Jahren schon durch von THANHOFFER auf das Bestimmteste 
behauptet und in dessen schöner Arbeit die Aufnahme des Fettes bei 
Wirbelthieren betreffend eingehend vertreten worden ist!. 


2) Der exkretorische Apparat. 
Tafel XXVIN. 


Beim Menschen und bei den Vertebraten ist außer dem blutführen- 
den ein zweites Röhrenwerk vorhanden, das jenem gleich in unendlich 
zahlreichen Verzweigungen durch den Gesammtkörper sich ausbreitet. 
Die Anfänge und Wurzeln desselben’ sind kleine und kleinste Gewebs- 
spalten, welche als feine und feinste kommunicirende Hohlgänge die 
Grundsubstanz der Gewebe durchsetzen und mit der Tränkungsflüssig- 
keit letzterer oder der sogenannten Gewebsflüssigkeit gefüllt sind. Aus 
der Vereinigung zahlreicher solcher Gewebsgänge gehen indess alsbald 
Röhrchen hervor, welche nicht nur selbständige Wandungen besitzen, 
sondern die auch, weil von größerem Querschnitt, geeignet sind, den 
flüssigen Inhalt der Wurzelbezirke in sich aufzunehmen und zu sammeln. 
Aber auch die Röhrchen dieser Art werden wieder von anderen Röhren 
und Röhrennetzen aufgenommen, welche durch ein noch stärkeres 
Kaliber, dickere Wandungen, so wie besonders dadurch ausgezeichnet 
sind, dass in ihrem Inneren Klappenventile sich vorfinden, vermöge 


_ 1 L. v. THANHOFFER, Beiträge zur Fettresorption und histologischen Struktur 
‚der Dünndarmzotten in PFLüger’s Archiv für Physiologie. 4874. Bd. VIII. p. 394. 


3850 Ferdinand Sommer, 


derer das Rückwärtsströmen der Inhaltsflüssigkeit verhindert wird; sie 
leiten den Inhalt der sammelnden Bezirke einem unpaaren Endabschnitte 
zu. Dieser endlich, der Stamm des gesammten Röhrenbaumes, öffnet 
sich in die Blutbahn. 


Nach vorstehender Skizze sind an dem Röhrenwerke, nämlich dem 
Saugader- oder Lymphgefäßsystem, somit drei Abschnitte zu unterschei- 
den, und zwar: 


1) die Anfänge des Lymphgefäßsystems oder die Lymphwurzeln, 

2) die lymphatischen Sammelgefäße, und 

3) die Iymphatischen Ableitungsgefäße mit dem in die Blutbahn 
mündenden Stamm des Röhrenbaums. 


Die Aufgaben des in solcher Weise zusammengesetzten Kanalsystems 
gehen nun kurz gesagt dahin, die Flüssigkeiten, welche die Gewebs- 
gänge durchspülen, — mithin die Gewebsflüssigkeiten — zu sammeln 
und sie unter Hinzutritt gewisser Formelemente, der Lymphkörperchen, 
als Lymphe dem Blute zuzuführen. 


Diese Gewebsflüssigkeiten aber weisen ihrer Zusammensetzung 
nach wieder zwei Hauptbestandtheile auf und zwar einmal diejenigen 
Mengen von Blutfiltrat, welche für die Ernährung der Gewebe nicht voll 
aufgebraucht werden, also gleichsam die nicht verwendeten Mengen des 
Blutfiltrates darstellen, — daneben aber auch die stickstoffhaltigen Um- 
setzungs- und Zersetzungsprodukte, welche bei dem Ernährungsprocess 
der Gewebselemente gebildet werden, oder mit anderen Worten, welche 
der Stoffwechsel innerhalb der Gewebe erzeugt. 


Von diesen beiderlei Hauptbestandtheilen der Gewebsflüssigkeit 
sind die der letzteren Art ihrer Genese und Konstitution nach unzweifel- 
haft Stoffe exkretorischer Natur. Denn der Umstand, dass sie nicht ein- 
fach und direkt an der Körperoberfläche abgesetzt werden, dass sie 
vielmehr aus dem Iymphatischen Röhrenwerke zunächst in die Blut- 
bahn gelangen um aus letzterer erst später und durch Vermittlung be- 
sonderer Organe des Thierleibes, der [Nieren oder Harnorgane, wieder 
ausgeschieden zu werden, — dieser Umstand, d. h. dieser komplicirtere 
Vorgang der Ausstoßung kann an und für sich nicht geeignet erscheinen 
den exkretorischen Charakter der Stoffe in Frage zu stellen. Hiernach 
würde dann das lymphatische Röhrenwerk als ein Apparat sich er- 
weisen, welcher neben anderen Obliegenheiten auch solche exkretori- 
scher Art zu erfüllen hätte. 

Knüpfen somit beim Menschen und bei den Vertebraten die ex- 
kretorischen Funktionen überhaupt an zweierlei Organe an, nämlich 
einmal an das Saugadersystem und zweitens an die Harnorgane, so 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 581 


lassen beide doch in so fern abweichende Beziehungen zum thierischen 
Organismus erkennen, als die exkretorischen Leistungen des ersteren 
lediglich darauf beschränkt bleiben, die in den Geweben erzeugten 
stickstoffhaltigen Exkretionsstoffe aus diesen fort und in die Blutbahn zu 
schaffen, während die anderen, die Nieren oder Harnorgane, indem sie 
die erwähnten Stoffe aus dem Blutkreislaufe wieder entfernen und an 
der Leibesoberfläche absetzen, gleiche Leistungen für den tbierischen 
Gesammtorganismus übernehmen. Mit anderen Worten, das Iymphatische 
Röhrenwerk gestaltet sich in gewissem Sinne und mit Rücksicht auf den 
exkretorischen Theil seiner Leistungen zu einem Exkretionsapparat der 
Körpergewebe, während dem gegenüber die Harnwerkzeuge das Ex- 
kretionsorgan des thierischen Gesammtorganismus darstellen. 

In dem Körper des Leberegels ist nun ein Organapparat vorhan- 
den, der nicht nur in physiologischer Beziehung, sondern auch seiner 
Gestaltung nach an das Iymphatische Röhrensystem- der höheren Wirbel- 
thiere erinnert, — in pbysiologischer Beziehung, weil er wie jenes die 
slickstoffhaltigen Umsatzstoffe und Zersetzungsprodukte, so durch den 
Stoffwechsel innerhalb der Gewebe erzeugt werden, aufnimmt und ab- 
leitet, — seiner Gestaltung nach, weil er ein Röhrenwerk darstellt, das 
mittelst feiner Gewebszänge und sammelnder Röhrennetze allerorts in 
dem Körperparenchym beginnt und den Inhalt dieser Wurzelbezirke 
durch zahlreiche Ableitungskanäle einem unpaaren Endstamme zuführt. 
Allerdings wären damit die Ähnlichkeiten zwischen dem Iymphatischen 
Gefäßsysteme der Wirbelthiere und dem exkretorischen Apparate der 
Leberegel erschöpft, denn der Umstand, dass letzterer nicht noch in ein 
anderes, mit abweichenden Funktionen betrautes Röhrenwerk (Blut- 
bahn) mündet, sondern seinen Inhalt als stickstoffhaltiges Endprodukt 
des Stoffwechsels oder Harn unmittelbar an der Körperoberfläche ab- 
setzt, — dieser Umstand führt wieder eine Annäherung des Apparates 
an die Harnorgane der übrigen Thierwelt und an die hautdrüsenartigen 
Ektodermeinstülpungen herbei, von welch letzteren er genetisch denn 
auch abzuleiten und denen er homolog zu achten sein dürfte. 

Fassen wir die Ergebnisse der vorstehenden Erwägungen kurz zu- 
sammen, so erweist sich das Exkretionsorgan der Leberegel als ein 
Apparat, welcher seiner Gestaltung nach und in Rücksicht auf seine 
‚Anfänge und Ausbreitung dem Lymphgefäßsystem der Vertebraten 
gleicht, der aber dadurch, dass er direkt auf der Körperoberfläche aus- 
mündet, den Nieren oder Harnorganen der übrigen Thierwelt sich an- 
lehnt, — während er in physiologischer Beziehung die exkretorischen 
Leistungen des Lymphgefäßsystems mit den Funktionen der Härnorgene 
in sich vereinigt. 


582 Ferdinand Sommer, 


Von diesen Gesichtspunkten aus dürfte denn der exkretorische 
Apparat der Leberegel zu beurtheilen sein. 


An frischen und eben so an Objekten, welche dem Alkohol ent- 
nommen sind, wird ein befriedigender Einblick in die Gestaltung des 
exkretorischen Röhrenbaums selten gewonnen; denn wo der letztere 
mit Flüssigkeit nicht strotzend gefüllt ist, — was doch nur ausnahms- 
weise der Fall, — da entzieht er auf große Strecken hin der Beobachtung 
sich vollständig. Eben so können auch Schnitte erhärteter Leberegel 
nur über kleinere Bezirke hin Einblick in die Anordnung der Röhren 
gewähren. Wer von den Bildern dieser Art nicht befriedigt wird, viel- 
mehr nach weiterer Aufklärung sucht, wird daher gut thun, den Röhren- 
baum mit Farbstoffen zu füllen. Die Füllung desselben kann auf zwei- 
fachem Wege versucht werden und zwar entweder vom Porus excretorius 
aus, oder mittelst Einstichverfahrens. 

Der erstere Weg führt nicht immer zu dem erwünschten Ziel. Es 
hält nämlich schwer am Porus excretorius und ohne gleichzeitige Kom- 
pression seiner Umgebung die Kanüle so zu fixiren, dass ein Vordringen 
der Injektionsmasse bis in die entferntesten Theile des Röhrenbaums 
erzwungen wird. Daher leistet der Versuch zuweilen auch gerade nur 
so viel, dass er den unpaaren Endabschnitt des Röhrenwerkes und eine 
ganz unbestimmte Zahl exkretorischer Ableitungsgefäße sichtbar macht. 
Immerhin aber ist er empfehlenswerth, da er nicht nur den Stamm des 
Röhrenbaums in seiner ganzen Länge und mit allen Eigenthümlichkeiten 
der Konfiguration, sondern auch sein Lagerungsverhältnis zu den Nach- 
bargebilden veranschaulicht. 

Zuverlässiger sind die Resultate, welche durch die Einstichmethode 
erzielt werden. Zweckmäßig wird hier so verfahren, dass die Spitze 
einer feinen Nadel von der Rückenfläche des Thierleibes aus und in 
schräg nach vorn geneigter Richtung die Rindenschicht durchstößt und 
den dicht unter letzterer gelegenen exkretorischen Stamm dort an- 
bohrt, wo er den größten Querschnitt besitzt. Diese Stelle ist gerade 
in der Medianlinie des Thierleibes und in geringer Entfernung hinter 
dem halbdurchsichtigen,, punktförmigen Körperchen gelegen, welches 
bereits früher (p. 546) als Schalendrüsenkomplex erkannt wurde. Wenn, 
wie angegeben, geschehen, so ist in gleicher Richtung die Spitze der 
Kanüle in die etablirte Wunde einzusenken und zu injieciren. Es wird 
durch diese Manipulation meist schon der gesammte exkretorische 
Röhrenbaum, — sicher aber der dem vorderen Leibesabschnitt ange- 
hörige Theil desselben gefüllt. Sollte wider Erwarten am hinteren 
Körperende die Injektion als eine unvollständige sich erweisen, so ist 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 583 


solchem Übelstande leicht dadurch abzuhelfen, dass man die Kanüle 
auch nach hinten, d. h. gegen das Schwanzende des Thierleibes richtet 
und nachträglich die etwaig farbstofflosen Abschnitte des Röhrenwerkes 
füllt. Die auf diesem Wege erzielten Injektionen des Exkretionsorgans 
erweisen sich meist als sehr vollständige. 

Lohnend endlich ist es neben dem exkretorischen Apparat auch 
noch das Digestionsorgan mit Farbstoff zu füllen. Für letzteres ist die 
Verwendung der von Harrıc angegebenen, aus Chromblei und Leim be- 
stehenden Injektionsmasse zu empfehlen, da sie dem Organ viel Körper 
verleiht, — oder auch die Füllung mittelst einer nur blassen Berliner- 
blaumischung. In dem letzteren Falle würde aber der exkretorische 
Apparat eine stark gesättigte und daher sehr dunkle Berlinerblau- 
mischung- erfordern. So injieirte Exemplare, wenn sie mit Karmin tin- 
girt, mit absolutem Alkohol, Nelkenöl u. s. w. behandelt, endlich durch 
Canadabalsam stark transparent gemacht worden sind, gewähren einen 
überaus reizenden Anblick. 


Nach diesen Vorbemerkungen können wir nunmehr den Detailver- 
hältnissen des exkretorischen Röhrenwerkes Rechnung tragen. Hier sind 
zunächst die peripherischen Abschnitte des Organs, d.h. die Gewebs- 
gänge und die aus ihnen hervorgehenden exkretorischenSammel- 
gefäße zu berücksichtigen. 

Von beiden nehmen die erstgenannten allerorts in der Grundsub- 
stanz des Körperparenchyms ihren Ursprung und ziehen zwischen den 
großen Zellen jener daher; so insbesondere in der Mittelschicht. In der 
Rindenschicht werden ihre Anfänge schon unter der subcuticularen 
Zellenlage sichtbar ; sie winden sich zwischen den Elementen der Haut- 
muskellage durch und streben der Mittelschicht zu (Taf. XXXI, Fig. 2 9). 
Hier wie dort vereinigen sie sich in wechselnder Zahl und meist unter 
Bildung sternförmiger Figuren, welche dann gleichsam die Wurzeln der 
Sammelgefäße (h) veranschaulichen. 

Die exkretorischen Sammelgefäße (Taf. XXVIII, a, a) äußern schon 
in ihren Anfängen große Neigung sowohl unter sich als auch mit den 
Wurzelästen benachbarter in Verbindung zu treten. Aus dieser Neigung 
erwachsen denn und in überaus großer Zahl Anastomosen, durch welche 
jene Röhren in ein umfangreiches exkretorisches Sammelnetz 
vereinigt werden (b). Dasselbe ist namentlich auf der Grenze zwischen 


"Mittel- und Rindenschicht koncentrirt und wird dieserhalb auch vor- 
 zugsweise von den beiden Flächen des Thierleibes aus wahrnehmbar. 


Doch auch in dem Bereiche von Organen, deren Produktionsvermögen 


_ zeitweise erheblich gesteigert ist, und welche dieser Steigerung ent- 


584 Ferdinand Sommer, 


sprechend zeitweilig einen regeren Stoffwechsel kundgeben, erfährt das 
Sammelnetz eine größere Koncentration: so zwischen den Verästelungen 
der Dotterstöcke, so auch zwischen den Ramifikationen der Hoden. Ein 
Bild, welches alle die erwähnten Verhältnisse übersichtlich wiedergiebt, 
bietet insbesondere die Randzone der Leberegel, weil daselbst der ge- 
ringeren Dicke des Thierleibes wegen die Maschen des Netzwerkes mehr 
als an anderen Orten in eine Ebene gerückt erscheinen. Eben da 
erregen auch gewisse, arkadenartig verlaufende Gefäßbogen die Auf- 
merksamkeit (bl, bi); sie besitzen ein unregelmäßig gestaltetes, vielfach 
gezacktes Aussehn und führen allmählich in die exkretorischen Ab- 
leitungsgefäße der Randzone über. Es hat den Anschein, als seien sie 
Bildungen mehr zufälliger Natur und durch Verschmelzung einer Anzahl 
hinter einander folgender Knotenpunkte des Maschenwerkes entstan- 
den. — Die von dem Sammelnetz eingefriedigten Maschenräume er- 
weisen sich ihrem Umfange nach höchst verschieden; die kleineren 
bleiben selbst unter dem Ausmaße eines Millimeters zurück. Gleiche 
Verschiedenheiten bieten dieselben dann auch hinsichtlich ihrer Form 
dar, wesentlich wird letztere durch die Architektonik der Organe, in 
deren Gebiet sie fallen, bedingt. So beispielsweise besitzen in der 
Randzone des Thierleibes, — also in dem Gebiete der Dotterstöcke und 
an den Endigungen der Seitenzweige des Magendarms, — die Maschen- 
räume eine quer-oblonge oder auch eine rhomboidale Grundform, 
während in dem Gebiete der Hoden die Grundform sich ungleich mehr 
rundlich oder rundlich-polygonal gestaltet. Endlich sei noch bemerkt, 
dass der Durchmesser der sammelnden Röhren selbst erheblichen 
Schwankungen unterworfen ist, und dass das Ausmaß desselben wesent- 
lich durch den jeweiligen Füllungsgrad mit Exkretionsstoffen beein- 
flusst wird. 

Aus diesem Netzwerk der Sammelgefäße heben sich nun die ex- 
kretorischen Ableitungsgefäße hervor (c). Das Allgemeinver- 
halten derselben ist folgendes. Eine größere oder geringere Anzahl ver- 
einigt sich allmählich zu einem stärkeren oder schwächeren Ast, welcher 
nach kürzerem oder längerem Lauf von dem unpaaren Stamme des Röh- 
renbaums aufgenommen wird. Auf ihrem Wege zu jenem setzen sie 
sich, den Sammelgefäßen gleich, durch Anastomosen mit einander in 
Verbindung. In solcher Weise entsteht denn ein zweites Röhrennetz, 
das ich als Netz der exkretorischen Ableitungsgefäße be- 
zeichnen will. Es wird besonders von der Rückenseite des Thierleibes 
aus anschaulich und ist durch die umfangreicheren Maschenräume, die 
es umgrenzt, ausgezeichnet. 

In ihrem besonderen Verhalten weichen indess die Ableitungsgefäße 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 585 
des Kopfzapfens und die in dem vorderen Abschnitte der Mittelzone ge- 
legenen von denen ab, welche in dem Hodenfelde und in den Seitenfel- 
dern verlaufen. 

Die letzteren, so weit sie ihre Wurzelbezirke in dem Sammelnetze 
der Bauchseite haben, durchsetzen die Mittelschicht der Dicke nach. 
Dem entsprechend treten sie in mannigfach gestalteten Windungen und 
Bogenformen und unter fortwährend erneuerter Aufnahme von Sammel- 
gefäßen, sowohl zwischen den Hodenschläuchen, als auch zwischen den 
Verästelungen des Magendarms durch und zur Rückenseite des Thier- 
leibes hin. Dort erst vereinigen sie sich mit den Ableitungsgefäßen, die 
von der Randzone des Hinterkörpers stammen, so wie auch mit denjeni- 
gen, welche aus dem Sammelnetze der Rückenseite hervorgehen. Mit 
beiden setzen sie das eben erwähnte, großmaschige Netz von Ableitungs- 
gefäßen zusammen, das in weitgestreckter Ebene unter der Rindenschicht 
der Dorsalseite sich ausbreitet. — Der Durchmesser dieser Ableitungs- 
gefäße schwankt zwischen 0,07 und 0,14 mm. Ein ähnliches Ausmaß 
besitzen die Seitenäste desunpaaren Längsstammes (d, d), 
die ihm den Inhalt des großmaschigen, dorsalen Netzwerkes zuführen. 

In dem Kopfzapfen hingegen und in dem vorderen Abschnitte der 
Mittelzone, — Theilen, welche durch größere Dicke vor den übrigen des 
Tbierleibes sich auszeichnen, — entwickeln sich aus dem Netzwerk der 
Ableitungsgefäße vier stärkere Äste. Zwei derselben sind der Bauch- 
fläche, die beiden anderen der Rückenfläche näher gelegen. Von diesen 
nehmen die letzteren, dorsale Kopfäste des Längsstammes 
(e, e), gewöhnlich einen sehr unregelmäßigen Verlauf, halten aber den- 
noch im Allgemeinen die Richtung von vorn und außen nach hinten und 
innen fest und konvergiren unter Aufnahme zahlreicher seitlicher Ab- 
leitungsröhren gegen die Schalendrüsen hin. Die beiden anderen da- 
gegen, ventrale Kopfäste des Längsstammes (f, f}) stimmen 
mit den vorigen nur darin überein, dass sie wie jene zahlreiche Ablei- 
tungsröhren von den Seiten her aufnehmen. Hinsichtlich ihres Verlaufes 
_ aber und rücksichtlich ihres Kalibers differiren sie von ihnen. Ihre An- 
fänge sind dicht hinter dem Mundsaugnapfe zu suchen. Hier liegen sie 
einander sehr nahe, trennen sich aber auch schon sofort, indem der 
rechtsseitige sowohl als der linksseitige lateralwärts sich neigt und einen 
Bogen beschreibt, welcher den Cirrusbeutel (D) von der Seite her um- 
_ greift. Sobald sie am hinteren Umfang des Bauchsaugnapfes (C) sich 
wieder nahe gerückt sind, verlaufen sie in geringem Abstand von der 
Medianlinie nach hinten und bis zu den Schalendrüsen hinab. Hinter 
selbigen vereinigt sich dann jeder der ventralen Kopfäste mit dem dor- 
_ salen Kopfaste der gleichnamigen Seite zu einem dicken und kurzen 


586 Ferdinand Sommer, 


Röhrenstück, das alsbald auch mit dem der anderen Seite verschmilzt 
und damit den Anfang des unpaaren exkretorischen Längsstammes bil- 
det. Das Kaliber der ventralen Kopfäste ist ungleich stärker als das der 
dorsalen. Ihr Querschnitt misst 0,18—0,32 mm. 


Der unpaare Längsstamm (g) endlich, oder der Stamm des 
Röhrenbaumes, verläuft von den Schalendrüsen zum hinteren Körperpol. 
In ganzer Ausdehnung liegt er dicht unter dem Dorsalabschnitte der 
Rindenschicht, auf und zwischen den Darmschenkeln; nirgends biegt er 
aus der Medianebene des Körpers heraus. Eine Anzahl von Einschnü- 
rungen, die in größeren oder geringeren Abständen einander folgen, ver- 
leihen ihm ein variköses Aussehen und lassen 7—9 hinter einander lie- 
gende Abtheilungen unterscheiden. Die Gestalt dieser letzteren ist eine 
mehr oder minder spindelförmige; der Querschnitt in den vorderen Ab- 
theilungen größer als in den hinteren; derselbe nimmt demnach gegen 
den hinteren Körperpol an Ausmaß ab. In der vordersten und größten, 
den Schalendrüsen zunächst gelegenen Abtheilung, erreicht der Durch- 
messer des Querschnittes 0,55 mm. In seinem ganzen Verlaufe nimmt 
er die zahlreichen Seitenäste auf, welche ihm den Inhalt des Netzes der 
Ableitungsgefäße zutragen. Ihre Einsenkung erfolgt meist dicht hinter 
den Einschnürungen des Stammes, also in die vorderen Enden seiner 
einzelnen Abtheilungen. 


Die Wand des gesammten exkretorischen Apparätes wird von einer 
überaus feinen, strukturlosen und elastischen Gewebsschicht gebildet, 
deren Innenfläche nirgends eine Zellauskleidung zeigt, mithin jeglicher 
epithelialen Decke entbehrt. Wirkliche Klappenvorrichtungen an den 
Einschnürungsstellen des Stammes sind nirgends nachweisbar; eben so 
fehlen dem letzteren auch alle Andeutungen von Flimmerlappen, deren 
Anwesenheit für eine Anzahl anderer Distomen von den Forschern be- 
hauptet worden ist. Ein muskulöser Belag der Wand des Stammes, der 
ihm eigene Kontraktilität verleihen und den Charakter eines Expulsions- 
organs geben könnte, ist nicht vorhanden. 


Der Inhalt des exkretorischen Apparates ist eine farblose, leicht 
fließende Flüssigkeit, in welcher kleine und kleinste Tröpfchen mit star- 
kem Lichtbrechungsvermögen und in zahlreicher Menge suspendirt sind 
(Taf. XXXI, Fig. 2 in h). Bei LeuckArr finde ich die Angabe, dass 
LIEBERKÜHN in dem exkretorischen Inhalte des Organs die Gegenwart von 
Guanin nachgewiesen habe. 


Anscheinend sind der Stamm und die stärkeren Äste des exkreto- 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepatieum L. 587 


rischen Röhrenbaumes zuerst von Bosanus! gesehen worden. Er be- 
schreibt eine » doppelt contourirte Mittellinie« und deutet dieselbe als 
ein Gefäß: »Mittelgefäß oder Rückengefäß«, das mit einem am Rande 
des Wurmleibes entstehenden und aus den Seitenästen des Darmes sei- 
nen Ursprung nehmenden Gefäßnetz zusammenhänge. Das letztere lässt 
er größtentheils, wenn auch nicht überall, an der Rückenwand des 
Wurmes sich ausbreiten. Von dem Mittelgefäße hingegen giebt er an, 
dass es zugespitzt an dem hinteren Körperende beginne und abwechselnd 
sich erweiternd und wieder verengend in der Mitte der Rückenwand bis 
- zur Gegend der Geschlechtstheile (Autor meint den Anfang des weib- 
lichen Leitungsapparates) verlaufe. Hier bedeutend feiner werdend, 
wende es sich zur Bauchseite und gelange in deren Mitte nach vorn, wo 
es sich allmählich verliere. In seinem ganzen Verlaufe nehme es von 
den Seiten her viele Äste auf, die dem Gefäßnetze angehören, also zwi- 
schen Darmkanal und Rückengefäß »vermittelnd« seien. In gleicher 
Weise scheint Bosanus der erste gewesen zu sein, welcher den Röhren- 
baum zunächst mit Quecksilber, und da sich dieses seiner Schwere hal- 
ber wenig geeignet erwies, mit »leicht fließender Masse« zu füllen ver- 
suchte. Die von ihm gelieferten Abbildungen sind nicht schlecht, — die 
des Rückengefäßes und des in dasselbe mündenden Netzwerkes entspre- 
chen im Wesentlichen den realen Verhältnissen. 
Des Neuen wurde dann das Röhrensystem von Mkarıs (l. c.) in den 
Kreis der Untersuchungen gezogen. Auch er gelangte zu dem Resultat, 
dass dasselbe mit den Ramifikationen des Darmes in direkter Verbin- 
dung stehe und gleichsam deren Fortsetzung ‚sei. Andererseits aber 
stellte er auch fest, dass an dem hinteren Körperpole das Röhrenwerk 
eine Öffnung besitze und mittelst dieser auf der Leibesoberfläche münde. 
Während nun die Beobachtungen an Trematoden, welche einen ge- 
gabelten, jedoch nicht ramificirten Darm besitzen, weiter ergaben, dass 
der gemuthmaßte Übergang des letzteren in das Röhrenwerk auf einem 
Irrthum beruhe und nicht statthabe, wurde die an dem hinteren Körper- 
_ pole befindliche Öffnung von C. Tu. v. SızsoLp als exkretorische er- 
kannt. Damit war denn dem Röhrenwerke überhaupt erst die richtige 
Stellung gegeben. Doch war C. Ta. v. SırsoLp? der Meinung, dass es 
sich hier um zwei, territorial zwar vielfach in einander übergehende, 
im Übrigen aber von einander unabhängige und selbständige Röhren- 
werke handle, von denen das eine in sich zurücklaufend, also geschlos- 
sen sei, und den Blutcirkulationsapparat repräsentire, das andere aber 
am hinteren Leibespol sich öffne und exkretorisches Kanalsystem sei. In 
1 Oxen’s Isis. Jahrgang 4821. Bd. I. p. 305. Nachtrag zu Distoma hepaticum. 


2 Lehrbuch der vergl. Anatomie wirbelloser Thiere. p. 135 und 138. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 38 


588 Ferdinand Sommer, 


der Folge erfuhr diese Lehre in so weit ihre Korrektur, als durch H. Mecker 1 
und durch P. J. van BEneDen (l. c.) der Nachweis erbracht wurde, dass 
auch die vermeintlichen Blutgefäße von Sıesorv’s nichts Anderes, als die 
peripherischen Theile des exkretorischen Röhrenbaums seien. 

Eine in allen wesentlichen Theilen korrekte Schilderung des Orga- 
nes ist endlich von R. Leuckarr in dessen großem Parasitenwerke ge- 
geben worden. 


An die in Vorstehendem gegebene historische Skizze anknüpfend, 
möchte ich einen Irrthum berichtigen, dessen ich mich seiner Zeit be- 
treffs des exkretorischen Apparates von Bothriocephalus latus schuldig 
gemacht habe. Es wurde in dem ersten Hefte der Beiträge zur Anatomie 
der Plattwürmer berichtet, dass bei Bothriocephalus latus der genannte 
Apparat durch zwei seitlich symmetrische Kanäle repräsentirt werde. 
Von denselben wurde gesagt, dass sie durch die ganze Länge der Glie- 
derkette ziehen (Heft I, Taf. I E), der Mittelschicht angehören, jedoch 
der Ventralfläche näher als der Dorsalfläche gelegen seien, — und fer- 
ner, dass sie von den gleichnamigen Organen bei Taenia nur durch den 
Mangel der Queranastomosen und den kavernösen Bau (Heft I, Taf. IV, 
Fig. 4 K) unterschieden seien. Ich stand, als ich diese Erklärung gab, 
noch sehr unter dem Einflusse des von den Autoren Überkommenen. 
Allerdings kann ich nicht leugnen, dass mich zweierlei damals schon 
stutzig machte, nämlich einmal die matten und unsicheren Contourlinien, 
welche diese Organe bei Bothriocephalus, gegenüber den gleichnamigen 
bei Taenia zeigen, und zweitens der schon erwähnte, anscheinend kaver- 
nöse Bau. Doch verscheuchte der Umstand, dass es mir gelang, durch 
Einstichmethode das fragliche Organ mit Farbstoff zu füllen, die berech- 
tigten Zweifel. Hätte ich mich damals nicht damit begnügt, ausschließ- 
lich auf Grund von Bildern querdurchschnittener Wurmglieder dem Or- 
gane einen kavernösen Bau beizulegen, sondern zu weiterer Kontrolle 
auch die einschlägigen Längsschnitte angefertigt, oder hätte ich damals 
schon aus eigener Anschauung das Nervensystem der Tremaloden ge- 
kannt, so würde es mir trotz anscheinend bewerkstelligter Injektion 
nicht entgangen sein, dass das, was ich dort als exkretorische Kanäle 
bezeichnet habe, die Nervenstränge des Bothriocephalus seien. Eben so 
habe ich die in dem zweiten Hefte der Beiträge zur Anatomie der 
Plattwürmer pag. 17 geschilderten und Taf. I F daselbst abgebildeten 
plasmatischen Längsgefäße in der Folge als Nervenstränge der Taenia 
erkannt. Dagegen bin ich der Meinung geworden, dass das im ersten 


! MüLLer's Archiv für Anatomie und Physiologie. Jahrgang 1846. 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 589 


Hefte der Beiträge zur Anatomie der Plattwürmer Taf. IV, Fig. I g ab- 
gebildete und von mir als »plasmatisches Kanalsystem« bezeichnete Röh- 
renwerk in Wirklichkeit den exkretorischen Apparat des Bothriocephalus 
repräsentire. Die Ähnlichkeiten zwischen diesem und dem gleichnami- 
gen Apparat der Trematoden springen nicht weniger deutlich hervor, als 
die Unterschiede zwischen dem ersteren und dem gleichnamigen Organe 
bei Taenien. Noch mehr aber, als es bei Trematoden der Fall, wird bei 
Bothriocephalus die Homologie zwischen dem exkretorischen Apparat 
und den hautdrüsenartigen Ausscheidungsorganen anderer Thiere augen- 
fällig, wenn man berücksichtigt, dass bei Bothriocephalus (cf. Heft I, 
Taf. IV, Fig. 4 g) das exkretorische Kanalsystem mit sehr zahlreichen, 
feinen Öffnungen auf der Leibesoberfläche mündet. 

Die vorhin erwähnte, bei Bothriocephalus durch Injektion der ver- 
meintlichen exkretorischen Kanäle hervorgerufene Täuschung kann ich 
nur dadurch erklären, dass der eingetriebene Farbstoff der Spaltrichtung 
des Nervenstranges gefolgt ist und die zarten, weichen Nervenfäden 
komprimirt hat. 


3) Die Fortpflanzungsorgane des Leberegels. 
Tafel XXIX. 

Gleich den Organen, welche die Verdauung, und denen, welche die 
Ausstoßung der stickstoffhaltigen Endprodukte des Stoffwechsels ver- 
mitteln, erfahren auch die Organe der Fortpflanzung eine umfangreiche 
Entwicklung: sie breiten sich durch die gesammte Mittelschicht des 
Thierleibes aus und lassen nur den vordersten Theil derselben frei. 

Der hermaphroditischen Veranlagung des Leberegels entsprechend 

finden sich männliche und weibliche Keimorgane vor. Die Leitungs- 
apparate beider aber münden nicht, wie angenommen wird, unmittel- 
bar neben einander, auch nicht direkt auf der Oberfläche des Thier- 
leibes, sondern in einen Raum, der gleichsam eine Einstülpung der 
oberflächlichen Leibesschicht in das Körperparenchym, resp. in den 
Cirrusbeutel darstellt, und der schon Eingangs dieser Arbeit Geschlechts- 
- sinus oder Geschlechtskloake (Taf. XXIX, E und Taf. XXX, Fig. 4 und 
dd) genannt wurde. 
Des Vorhandenseins solcher Geschlechtskloake finden wir in der 
_ älteren Leberegellitteratur nicht gedacht. Eben so geschieht bei Kücuen- 
MEISTER und auch bei Srırpa ihrer nicht Erwähnung. Von LEUCKART 
wird ihr Vorhandensein einfach in Abrede gestellt (Menschliche Para- 
 siten, p- 477. »Eine Geschlechtskloake fehlt, so dass man niemals in 
Versuchung kommt, den Trematoden einen einfachen Porus genitalis zu- 
_ zuschreiben «). Nicht etwa, dass die fragliche Einstülpung der ober- 
38* 


590 Ferdinand Sommer, 


flächlichen Leibesschicht den älteren und neueren Forschern geradezu 
entgangen wäre, vielmehr ist dieselbe nur, weil unvollständig gesehen, 
namentlich weil in ihren Beziehungen zu den Enden der beiderlei 
Leitungsapparate misskannt, irrthümlich gedeutet worden. Daraus be- 
greift es sich denn, dass das erwähnte Gebilde für den Endabschnitt 
des männlichen Leitungsapparates gelten konnte, der, so bald 
und so oft ein Kopulationsbedürfnis vorhanden, von dem muskulösen 
Cirrusbeutel aus- und hervorgestülpt werde, und in solchem Zu- 
stande, — nämlich als sogenannter Cirrus oder Penis (Taf. XXX, Fig. 6 
und 7 d, d), — das männliche Zeugungssekret in den weiblichen Appa- 
rat, sei es desselben, sei es eines anderen Individuums hineintrage. 
Obschon dem Anschein nach diese Deutung den einen und den anderen 
der Forscher nicht völlig angemuthet hat, ist sie dennoch die herrschende 
geblieben und hat einen thatsächlichen Einspruch meines Wissens nicht 
erfahren. 

Nun stellt der Geschlechtssinus des Leberegels seiner Gestal- 
tung nach einen cylindrischen und ziemlich langen Schlauch dar, der 
bald nach Art eines Paragraphenzeichens, bald hufeisenförmig zu- 
sammengekrümmt ist. Bald und häufig auch beschreibt derselbe eine, 
zuweilen sogar zwei und dann meist nicht ganz vollständige Spiral- 
windungen, so dass er im letzteren Falle korkzieherartig gewunden er- 
scheint. Sein Querdurchmesser beträgt etwa 0,35 mm, und zeigt in der 
ganzen Längenausdehnung des Organs erhebliche Abweichungen von 
dem genannten Ausmaße kaum. Dieser schlauchförmige Geschlechts- 
sinus richtet das eine Ende nach hinten und oben und schließt mit ihm, 
von einer daselbst befindlichen, sehr feinen Öffnung abgesehen, blind 
und gewölbeartig ab. Jene Öffnung aber ist das offene Ende des 
männlichen Leitungsapparates oder die männliche Ge- 
schlechtsöffnung; sie liegt oft an der Spitze eines kleinen papillen- 
artigen Vorsprunges, welcher in den Grund des Geschlechtssinus hinein- 
ragt und nichts anderes als das leicht prolabirte Ende des Ductus 
ejaculatorius ist (Taf. XXX, Fig. 4 f! und Fig. 5 g!). Das andere Ende des 
Geschlechtssinus dagegen ist nach unten und vorn gekehrt; es schneidet 
in der Flucht der ventralen Fläche des Thierleibes von rechts nach links 
hin schräg ab und mündet auf der Leibesoberfläche demnach mit quer- 
ovaler Öffnung oder mittelst eines quergestellten Schlitzes. Diese Öffnung 
aber, oder dieser Schlitz, ist der bereits mehrfach erwähnte Genital- 
porus (Taf. XXIX, D; Taf. XXX, Fig. % c). 

Legt man einen Leberegel, welcher frisch und mit Schonung den 
Gallenwegen seines Wirthes entnommen worden, unter das Mikroskop, 
und stellt unter Anwendung von Oberlicht ein schwächeres Objektiv, — 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 591 


also etwa Harrtnack, Syst. 4, — auf den Hintergrund des Genitalporus 


ein, so überzeugt man sich leicht, dass es der obere, linksseitige Wand- 
abschnitt des Genitalsinus ist (Taf. XXX, Fig. 4 in c), welchen man 
überblickt. Dieser Wandabschnitt, welcher somit den Hintergrund 
des Genitalporus bildet, fällt bei dem unterliegenden Objekt schräg 
nach rechts hin ab, sinkt also gleichsam in die Tiefe, d. h. steigt bei 
Bauchlage des Thierleibes gegen den Cirrusbeutel auf. In.der Nähe 
seiner linksseitigen Berandung aber wird auf dem Hintergrunde eine 
Öffnung sichtbar, welche trichterförmig verjüngt in die Leibessubstanz 
sich senkt (Fig. 4 e!) und etwa einen Durchmesser von 0,44 mm besitzt. 
Diese Öffnung erweist sich als das offene Ende des weiblichen 
Leitungsapparates oder als weibliche Geschlechtsöffnung. 
Hiernach ist von den beiderlei Geschlechtsöffnungen die weibliche an 
der oberen Wand des offenen Endes, die männliche (Fig. 4 f!) da- 
gegen in dem Grunde des Geschlechtssinus gelegen; demnach kommt 
der Abstand zwischen beiden der gesammten Länge der Geschlechts- 
kloake gleich. Im Rückblick auf die vorstehenden Erörterungen dürfte 
es einem Missverständnisse wohl kaum unterliegen, wenn in der Folge 
etwa und der größeren Einfachheit der Bezeichnung wegen das eine Ende 
der Geschlechtskloake als das offene oder das weibliche und das andere 
als das männliche oder als Grund des Geschlechtssinus bezeichnet wer- 
den sollte. 

Endlich scheint es hier auch am Platze zu sein hervorzuheben, dass 
von der Geschlechtskloake nur derjenige Wandabschnitt, welcher die 
weibliche Öffnung trägt, also das weibliche Ende, außerhalb des Cirrus- 
beutels liegt, während der gesammte übrige Theil mit dem männlichen 
Ende Unterkommen im Cirrusbeutel findet und den unteren vorderen 
Theil desselben ausfüllt. 

Betreffend die baulichen Verhältnisse der Geschlechtskloake sei er- 
wähnt, dass deren Wand aus den gleichen Gewebslagen besteht, welche 
oben als Schichten des Hautmuskelschlauches genannt worden sind. 
Wir begegnen hier als innerster Substanzlage einer derben Cuticula mit 
Cuticulartäschehen und Schuppenstacheln; ihr folgt nach außen hin eine 
einfache Lage kleiner, kernhaltiger, körnchenreicher Zellen. Dieser 
schließt sich eine Muskellage an. Die letztere setzt sich wieder aus zwei 
Schichten zusammen, und zwar aus einer sehr zarten inneren Schicht, 
deren Elemente einfach neben einander lagern und eine cirkuläre An- 
ordnung besitzen und aus einer gleichfalls nur zarten äußeren Schicht, 
deren Elemente einer longitudinalen Richtung folgen und es ebenfalls 
_ nicht zur Gruppirung in diskrete muskulöse Stränge oder Bänder bringen. 
Der Muskellage endlich folgt eine äußere Zellenlage; sie ist Fortsetzung 


592 Ferdinand Sommer, 


der inneren Zellenlage der Rindenschicht; ihre Formelemente besitzen 
die dort erwähnten Eigenschaften. Der Raum zwischen ihr und dem 
muskulösen Cirrusbeutel wird von großzelliger Bindesubstanz ausge- 
füllt. 

Nach den Erörterungen über den Geschlechtssinus des Leberegels 
ist es nicht ohne Interesse auf die Endigungsweise der different ge- 
schlechtlichen Leitungsapparate bei verwandten Platoden, als Taenia 
und Bothriocephalus einen Rückblick zu werfen und die Verhältnisse, 
welche dort obwalten, mit den bei Distomum hepaticum beobachteten in 
Vergleich zu stellen. Eine derartige Zusammenstellung führt dann zu 
nachstehenden Ergebnissen. 

Bei Taenia endigt der weibliche Leitungsapparat als mehr oder 
weniger ramificirter Uterus überhaupt blind; hier können demnach die 
Eier den Uterus nicht verlassen, außer wenn letzterer durch mechanische 
Einwirkungen gesprengt wird, oder wenn in der ausgestoßenen Pro- 
glottis die Uterinwand durch Macerationsvorgänge oder Fäulnisprocesse 
eine Kontinuitätsstörung erfahren hat. Bei Bothriocephalus dagegen 
endigt der weibliche Leitungsapparat auf der Oberfläche der Proglottis 
und zwar mittelst einer Öffnung, die völlig frei und selbständig ist, d. h. 
mit dem männlichen Leitungsapparat außer jedem Konnex steht. Im 
Gegensatz zu Taenia,kann dieserhalb der Fruchthalter des Bothriocepha- 
lus die Eier zwar nur allmählich und eines nach dem anderen, jedoch 
zu jeder Zeit ausstoßen. Die beiden Cestodenfamilien aber stimmen 
darin mit einander überein, dass sich bei ihnen eine Art von Ver- 
bindungskanal vorfindet, welcher den männlichen Leitungsapparat mit 
dem weiblichen in Konnex setzt und dessen Einzelabschnitte herkömm- 
lich als Scheide, Samenblase und Samenblasengang bezeichnet, — somit 
als Organe gedacht worden sind, welche der weiblichen Geschlechts- 
sphäre zuzählen. Seinen Anfang nimmt dieser Verbindungskanal in 
einer Einstülpung der äußeren Substanzschicht des Cestodenleibes, die, 
weil gleichfalls in selbige auch der männliche Leitungsapparat mündet, 
Geschlechtssinus oder Geschlechtskloake genannt worden ist; sein Ende 
dagegen öffnet sich in den Anfang des weiblichen Leitungsapparates 
und zwar bei Taenia in den Anfang des Oviduktes, bei Bothriocephalus 
in den Ausführungsgang des Keimstockes. Wird durch Kontraktionen 
im Hautmuskelschlauch der Zugang zur Einstülpung der äußeren Sub- 
stanzschicht des Cestodenleibes, d. h. der sogenannte Genitalporus ge- 
schlossen, oder wird mit anderen Worten die Einstülpung nach außen 
hin abgesperrt, dann ist eine kontinuirliche Leitung von den Hoden ab 
bis zu dem Eileiter, resp. bis zu dem Keimstockgange hergestellt. Unter 
diesen Verhältnissen wird also ein Leitungsrohr gebildet, welches die 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 593 


Samenflüssigkeit von den Stätten ihres Entstehens bis in den Aus- 
führungsgang der weiblichen Zeugungsdrüse hinführt. Dieser und der 
fernere Umstand, dass bei dem vollständigen Mangel eines männlichen 
Kopulationsorgans auch nicht gut von einem weiblichen Kopulations- 
organ oder einer Scheide die Rede‘ sein kann, dürfte es rathsam er- 
scheinen lassen die sämmtlichen Abschnitte des erwähnten Verbindungs- 
kanals, nämlich die sogenannte Scheide, Samenblase und Samenblasen- 
gang der Cestoden von den Organen der weiblichen Geschlechtssphäre 
abzulösen und sie als Theile des männlichen Leitungsrohres zu be- 
trachten. Ist diese Deutung richtig, dann würde auch die erwähnte 
Einsenkung der äußeren Substanzschicht des Cestodenleibes eben nur 
ein Pseudogenitalsinus sein, der, wenn gegen die Leibesoberfläche hin 
offen, nur den Charakter einer Kontinuitätsstörung im männlichen 
Leitungsapparat und den Zweck haben würde, der zeitweilig über- 
mäßigen Samenproduktion in den vielen Hunderten von Hodenbläschen 
einen angemessenen Abfluss nach außen zu gestatten, — der aber, 
wenn nach außen hin abgesperrt, — also während des stattfinden- 
den Befruchtungsaktes, — eine einfache Erweiterung darstellen würde, 
welche das männliche Leitungsrohr in seinem Laufe erführe. 

Bei Distomum endlich vermag der weibliche Leitungsapparat wie 
bei Bothriocephalus Eier jederzeit auszustoßen. Allein die Mündung des 
weiblichen Leitungsrohres ist nicht wie bei Bothriocephalus auf der Leibes- 
oberfläche gelegen, auch nicht wie dort mit dem männlichen Leitungs- 
kanal außer jedem Konnex; vielmehr münden hier beide different 
geschlechtliche Leitungsapparate, was bereits erwähnt, in einen gemein- 
schaftlichen Raum, welcher gegenüber dem Pseudogenitalsinus der Gesto- 
den eine wirkliche Geschlechtskloake darstellt. Erfolgt dann bei Disto- 
mum durch geschlechtliche Kontraktion der Hautmuskeln Verschluss des 
Genitalporus, d. h. Verschluss des Zuganges zum Genitalsinus, so ist 
gleichfalls die kontinuirliche Leitungzwischen männlichen und weiblichen 
Zeugungsorganen hergestellt. Hier aber bildet der geschlossene Ge- 
schlechtssinus einen wirklichen Verbindungskanal zwischen den männ- 
lichen und weiblichen Organen, der das ihm überlieferte Sperma zwar 
nicht in den Anfang des weiblichen Leitungsapparates, wohin es bei 
den Cestoden direkt gelangt, sondern in das Ende desselben trägt. Dem- 
nach hat bei Distomum das in die weibliche Geschlechtsöffnung gelangte 
Sperma dieganze Länge des weiblichen Leitungsapparates zudurchmessen, 
um im Anfange des letzteren mit den primitiven Eiern in Kontakt zu 
kommen. Die offene Geschlechtskloake des Distomum vermag, wie bei 
den Cestoden, nicht nur der zeitweilig übermäßigen Samenproduktion 
einen Abfluss zu gewähren, sondern sie sichert auch den Eiern, 


594 Ferdinand Sommer, 


welche der weibliche Leitungsapparat ausstößt, das Verlassen des Tbier- 
leibes. 


A. Die männlichen Fortpflanzungsorgane. 
Tafel XXIX. 


Der männliche Geschlechtsapparat der Leberegel setzt sich aus 
samenbereitenden Organen oder Hoden und aus samenleitenden zusam- 
men. Von diesen gliedern sich die samenleitenden Organe in eine Anzahl 
Abschnitte, welche als Samenleiter, Samenblase und als Ductus ejacula- 
torius bezeichnet worden sind ; dem letztgenannten gesellen Anhangdrüsen 
sich zu. Ein muskulöser Sack, der sogenannte Cirrusbeutel, schließt die 
Samenblase und den Ductus ejaculatorius mit dessen Anhangdrüsen ein. 

Aus der Reihe vorgenannter Organe sollen die samenbereitenden zu- 
nächst uns beschäftigen. 


a. Hoden. 


Die Hoden sind in der Zweizahl vorhanden und ihrer Stellung nach 
als vorderer (Taf. XXIX, 5) und hinterer (a) zu unterscheiden. 

Rücksichtlich der Architektonik zählen sie den zusammengesetzt 
schlauchförmigen Drüsen zu. Unzählige kürzere und längere nach allen 
Richtungen hin gewundene Blindschläuche werden von 3—4 ramificirten 
Hauptdrüsengängen gesammelt. Letztere, indem sie einen radiären Ver- 
lauf nehmen, vereinigen sich in einem Knotenpunkte, der zugleich Aus- 
gangspunkt des männlichen Leitungsapparates ist. Für den vorderen 
Hoden ist dieser Knotenpunkt links neben der Medianlinie befindlich und 
auf der Grenze zwischen vorderem und mittlerem Drittel des Thierleibes, 
also nahe hinter dem transversalen Dottergange gelegen, — für den hin- 
teren Hoden findet man ihn rechts von der Medianlinie und dicht neben 
letzterer, aber erst hinter der halben Länge des Thieres. 

Der Durchmesser der Hodenschläuche ist nurgeringen Schwankungen 
unterworfen; er beträgt 0,1—0,15 mm. An manchen Hodenschläuchen 
erscheinen die blinden Enden allerdings zuweilen stärker, nämlich zu 
Zeiten, wo die Produktion von Samenelementen in ihnen eine energischere 
ist. Die radiären Hauptdrüsengänge, welche das Hodensekret dem Lei- 
tungsapparate zuführen, besitzen eher kleinere als größere Querdurch- 
messer. 

Die Lage der Hoden betreffend, so sei daran erinnert, dass sie den 
hinteren Abschnitt der Mittelzone ausfüllen, der dieserhalb von LEuCKART 
die Bezeichnung »Hodenfeld« erhielt. Ihre Ausdehnung ist somit eine ganz 
erhebliche. Locker in der Parenchymmasse des Körpers eingebettet und 
flächenhaft ausgebreitet, ruhen sie auf dem ventralen Abschnitte der 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 595 


Rindenschicht, so wie auf den nervösen Längsstämmen, während ober- 
halb beider der vielverzweigte Digestionsapparat sich ausstreckt. Die 
blinden Enden ihrer Schläuche schreiten seitwärts über die inneren 
_ Seitenzweige des longitudinalen Dotterganges hinaus und rücken bis an 
den letzteren (g) selbst vor; sie reichen somit lateralwärts bis in die Seiten- 
felder hinein. Hinterwärts, woselbst sie weniger dicht gelegen, bleibt 
die Spitze des Hodenfeldes von ihnen meist ganz frei. Nach vorn hin 
greifen sie über die transversalen Dottergänge (h) hinaus und schieben 
sich zwischen die Schläuche des Keimstockes (%) hinein. Der vordere 
Hode ist von dem hinteren in transversaler Richtung scharf gesondert; 
die Grenze zwischen beiden befindet sich dicht hinter der halben Länge 
des Thieres. 

Den Bau der Hoden betreffend, so besitzen deren Schläuche eine 
dünne, homogene und strukturlose, doch sehr resistente Drüsenmembran, 
auf welcher in größeren oder geringeren Abständen sehr kleine und 
zarte, kontraktile Faserzellen zerstreut liegen. Die letzteren, nicht reich- 
lich vorhanden, verfolgen ausnahmslos eine longitudinale Richtung. Auf- 
lagerungen anderer Art besitzt die Drüsenmembran nicht, vielmehr steht 
sie allerorts mit der Bindesubstanz des Körperparenchyms in direkter 
Berührung und wird durch dieselbe gestützt. 

Der Innenraum der Hodenschläuche ist mit Samen und Samenfäden 
producirenden Zellgebilden ausgefüllt. Die letzteren fand ich in dem In- 
halte (Taf. XXXI, Fig. 5) eines darauf untersuchten Hodenschlauches in 
‚allen Phasen der Entwicklung vor. Spärlich vorhanden waren kleine, 
hüllenlose, einkernige Zellen, wie sie Fig. 5 a zeigt. Dieselben bewahr- 
ten vorwiegend noch eine rundliche Abgrenzung, maßen bis 0,015 mm 
und hatten einen scharf umrandeten, runden und bläschenförmigen Kern 
von 0,005 mm Durchmesser. Das Protoplasma der Zellen war in nächster 
Umgebung des Kerns meist noch gleichartig, während es in der weiteren 
Umgebung körnchenreich erschien. Gleichfalls nicht gerade zahlreich 
vorhanden waren in dem Inhalte des Hodenschlauches Zellen von 0,019 mm 
Durchmesser (Fig. 5 b). Diese besaßen nicht mehr die glatte Umrandung 
der eben gezeichneten; der Druck benachbarter Zellen hatte ihre Ober- 
fläche ungleichmäßig gemacht. Sie waren bereits mehrkernig; die Kerne 
hatten eine centrale Lage, erschienen meist ein wenig geschrumpft, waren 
auch des körnchenreichen Protoplasma wegen, welches sie von allen Seiten 
her umgab, weniger scharf sichtbar, als bei den vorhin beschriebenen 
Zellen. Überaus zahlreich fanden sich dann große, etwa 0,030 mm und 
mehr messende, polygonale und vielkernige Zellen vor, wie sie Fig. 5 c 
wiedergiebt. Die rundlichen Kerne derselben hatten einen Durchmesser 
von 0,003 mm und lagen in dem distinkten Protoplasmaklumpen zer- 


596 Ferdinand Sommer, 


streut. Der letztere war überaus körnchenreich und von kleinen, stark 
lichtbrechenden Körperchen völlig durchsetzt. Eine Samenfädenproduk- 
tion hatte an ihm noch nicht stattgefunden. Die großen Zellen dieser Art 
zeigten in dem Hodenschlauche im Ganzen mehr eine axiale, als eine 
wandständige Stellung und waren außerordentlich dicht bei einander 
gelagert. 

Zwischen den letztbeschriebenen großen und vielkernigen Zellen 
waren in erheblicher Menge Zelltrümmer verschiedenen Umfanges sicht- 
bar, welche mit einer größeren Anzahl von Kernen versehen und mit 
Samenfäden reichlich besetzt sich zeigten. Sie hatten vorwiegend eine 
zweifache Erscheinungsweise und traten einmal und zunächst in Gestalt 
sehr umfangreicher Zellenreste auf, wie solche Fig. 5 d veranschaulicht. 
Bei diesen war der eine der Randsäume noch im Besitz ebener und 
gleichmäßiger CGontouren, während der gegenüber liegende scharf ausge- 
zackt oder ausgefranst war. An dem letzteren Orte sprangen nämlich die 
Reste der körnchenreichen Zellsubstanz in Form unregelmäßig gestalteter 
Protoplasmazipfel weit vor und waren mit mehr oder minder dichten 
Büscheln von Samenfäden behangen. Die kleinen glänzenden Köpfchen 
der letzteren hafteten noch in dem Zellprotoplasma, während deren peit- 
schenschnurartigen Anhänge in der Zusatzflüssigkeit des Präparates hin 
und her flottirten. Diese umfangreichen Reste von Samenfäden produ- 
cirenden Zellen hatten zuweilen eine Länge von 0,048 mm und schienen 
Zellkörpern von gleichem Durchmesser angehört zu haben. Die andere 
Erscheinungsweise der Zelltrümmer ist in Fig. 5 e wiedergegeben. Bei 
dieser handelt es sich um Bildungen geringeren Umfanges, die fast nur 
aus einem Kernhaufen und einem spärlichen, die Kerne eben noch zu- 
sammenhaltenden Reste von Zellprotoplasma bestehen. Auch hier haften 
in dem spärlichen Protoplasma noch die glänzenden kleinen Köpfchen der 
Formelemente des Samens, während deren Anhänge als ein breiteres 
oder schmäleres Fadenbündel in der Zusatzflüssigkeit flottirt. Es machen 
diese Bildungen ganz den Eindruck, als seien sie abgerissene oder abge- 
stoßene größere Zipfel der vorhin beschriebenen, umfangreichen und 
Samenfäden produeirenden Zellen. Beide Formen von Zelltrümmern übri- 
gens findet man namentlich an den Wänden der breiteren oder schmä- 
leren Ströme von Samensubstanz angehäuft, welche mehrfach mit ein- 
ander kommunicirend das Zellenlager jedes Hodenschlauches durchziehen. 

Die fertige Samensubstanz selbst endlich, wie sie den Samenströ- 
men der Hodenschläuche entnommen wird, besitzt in einer geringen 
Menge von Zwischenflüssigkeit Formbestandtheile von zweierlei Art: 
einmal nämlich Samenfäden in unendlicher Fülle und ferner, gegenüber 
der Fülle dieser, freie Kerne in mäßiger Zahl. Von diesen zeigen die erst- 


Die Auatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 597 


genannten, die Samenfäden (f), eine Gesammtlänge von 0,076 mm. Ihre 
Köpfchen sind länger als breit, birnförmig gestaltet, am freien Ende stärker 
als an dem Fadenansatze, von gelblichem Glanze und stark lichtbrechend. 
Der Länge nach messen sie 0,0028 mm, der Dicke nach 0,0009 mm. 
Die in den Samenströmen befindlichen Kerne aber dürften frei gewor- 
dene Kerne der großen, Samenfäden producirenden Zellen sein. Der 
Mehrzahl nach besitzen sie ein lichtes, aufgeblähtes, gleichsam gequolle- 
nes Aussehen. 


b. Der männliche Leitungsapparat. 


Den ersten Abschnitt des männlichen Leitungsapparates bilden die 
Samenleiter oder die Ductus deferentes (Taf. XXIX, c, ce). Sie 
sind paarig vorhanden und dünne, langgestreckte Kanäle, deren einer 
rechts und deren anderer links von der Medianlinie gelegen ist. Der 
rechtsliegende geht von dem hinteren Hoden aus und ist daher um ein 
Erhebliches länger als der linke. 

Der eine wie der andere nimmt die Richtung gegen den Cirrusbeu- 
tel. Auf dem Wege dorthin schreitet der rechtsseitige über die Veräste- 
lungen des vorderen Hodens hinweg. Alsbald aber verlassen beide das 
Hodenfeld und treten über die transversalen Dottergänge fort in den vor- 
deren Abschnitt der Mittelzone ein. Hier folgen sie zunächst noch der 
Richtung nach vorn, indem sie zu den Seiten des Schalendrüsenkom- 
plexes und unter den hinteren Windungen des Uterus (der rechtsseitige 
zwischen diesen und dem Stamme des Keimstockes) verlaufen. Endlich 
aber ändern sie die Richtung und steigen, allmählich einander näher 
rückend, über die vorderen Uterusschlingen, so wie über den Bauchsaug- 
napf hinweg und zu dem Cirrusbeutel empor. Dicht bei einander lie- 
gend, durchbohren sie den Grund desselben. Während des ganzen Ver- 
laufes ist ihr Querschnitt erheblichem Wechsel nicht unterworfen; er 
misst 0,1—0,15 mm, ist somit kleiner als der Querschnitt der Hoden- 
schläuche. 

Die Wand beider Gänge wird von einer sehr feinen und homogenen, 
aber ziemlich resistenten Substanzschicht gebildet, welche mit kontrak- 
tilen Faserzellen belegt ist (Taf. XXXII, Fig. 3). Die letzteren verlaufen 
in geringen Abständen von einander und der Achse des Ganges parallel. 
Sie sind sehr klein, haben eine Länge von 0,038 mm und eine Breite 
von nur 0,0009 mm. 

Als Inhalt der Samenleiter begegnet man den verschiedenen Be- 
standtheilen des Hodensekretes, als Büschel von Samenfäden u. s. w. 


_ 


Mit dem Eintritte der Samenleiter in den Cirrusbeutel wird der 


598 Ferdinand Sommer, 


männliche Leitungsapparat unpaar. Erstere nämlich vereinigen sich so- 
fort zu einer ansehnlichen und spindelförmigen Erweiterung (Taf. XXIX, d; 
Taf. XXX, Fig.5 e,e und f), welche wie ein Paragraphenzeichen 
geknickt die größere Inhaltmasse des Cirrusbeutels bildet und dessen 
oberen und hinteren Theil ausfüllt. Diese Erweiterung im männlichen 
Leitungsapparate stellt dann eine Art Samenreservoir oder eine 
Samenblase dar. Man sieht sie in der Regel mit Hodensekret 
strotzend gefüllt. 

Die Wand des Organs (Taf. XXXII, Fig. &) zeigt einen komplicirte- 
ren Bau als die der Samenleiter und lässt drei differente Substanzschich- 
ten erkennen. Von ihnen ist die innerste eine sehr feine kernreiche Ge- 
webslage (a), an welcher Zellengrenzen entweder nicht oder nur man- 
gelhaft wahrzunehmen sind. Die Kerne aber sind scharf umrandet, rund 
und bläschenartig und besitzen einen centralen, körnigen Niederschlag; 
ihre Größe beträgt 0,007 mm. Auf diese Schicht folgt nach außen eine 
zarte Lage glatter Muskelfasern (b). Die äußerst feinen und ziemlich 
kurzen Spindeln haben eine eirkuläre Anordnung, liegen neben einan- 
der in einer Ebene und sind durch nicht gerade reichlich vorhandene, 
homogene Zwischensubstanz zu einer zarten Muskelhaut vereinigt. Auf 
letztere folgt weiter nach außen endlich eine muskulöse Längsfaser- 
schicht (c). Hier gruppiren sich die Fasern zu Bündeln, welche in Ab- 
ständen von 0,043—0,018 mm verlaufen. Die Elemente dieser Schicht 
haben etwa dieselbe Größe, welche für die Muskelfasern des Samenlei- 
ters verzeichnet worden ist, während die Spindeln der eirkulären Mus- 
kellage eine sehr viel größere Feinheit besitzen. 


Endlich entsteht aus dem unteren Ende der Samenblase wieder ein 
Schlauch, dessen lichte Weite der Quere nach 0,031 mm misst. Er bil- 
det den letzten Abschnitt des männlichen Leitungsapparates, ist Duc- 
tus ejaculatorius, in mehrfache Windungen und Schlingen gelegt 
und unter der Samenblase gelagert (Taf. XXIX, e; Taf. XXX, Fig. 5 g). 
Sein Ende springt meist papillenartig in den Grund der Geschlechts- 
kloake vor (Taf. XXX, Fig. 4 f! und Fig. 5 g!) und trägt auf der 
Spitze des Vorsprunges die feine männliche Geschlechtsöffnung. Die 
Wand dieses letzteren Abschonittes ist strukturlos und sehr elastisch, ent- 
behrt aber der Auflagerung kontraktiler Elemente, wie sie die beiden 
anderen Abschnitte des männlichen Leitungsapparates besitzen, voll- 
ständig; sie wird von unzähligen, überaus feinen Öffnungen siebartig 
durchbrochen. 


Einzellige Drüsen in erheblicher Menge umlagern den Ductus ejacu- 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 599 


latorius (Taf. XXIX, et; Taf. XXX, Fig. 5 h und Fig. 6 ı). Sie dürften 
am einfachsten als Anhangsdrüsen des männlichen Lei- 
tungsapparates zu bezeichnen sein. Bei den Cestoden, als Taenia 
und Bothriocephalus, fehlen dieselben noch gänzlich; erst bei Trema- 
toden treten sie auf, indessen ist ihr Vorhandensein bei Distomum an- 
scheinend bisher übersehen worden. Mit einer geringen Menge zellrei- 
cher Bindesubstanz gemischt lagern sie unter der Samenblase und füllen 
den vorderen unteren Theil des Cirrusbeutels aus. Ihrer Konfiguration, 
so wie ihren baulichen Verhältnissen nach erinnern sie an die Schalen- 
drüsen der Cestoden. 

Die Größe dieser secernirenden Zellen beträgt 0,026 mm. Der 
Form nach erscheinen sie meist rundlich; häufig auch sind sie ei- oder 
birnförmig gestaltet; zuweilen erhalten sie durch den Druck benachbar- 
ter Zellen ein polygonales oder eckiges Aussehen. Ihr Protoplasma zeigt 
in der Regel eine leichte Trübung oder ist feinpunktirt. Eine äußerst 
zarte Tunica propria umschließt jede Zelle und setzt sich in einen 
0,0006 mm feinen Ausführungsgang fort. Letzterer mündet mit punkt- 
förmiger Öffnung in den Ductus ejaculatorius. Die Summe der Öffnun- 
gen ist es, welche der Wand desselben das vorhin erwähnte, siebförmig 
durchbrochene Aussehen verleiht. 


Wie oben bemerkt, werden die unpaaren Theile des männlichen 
Leitungsapparates mit ihren Anhangsdrüsen und eben so die Geschlechts- 
kloake mit Ausnahme ihres weiblichen Endes von dem Cirrusbeutel 
(Taf. XXIX, C; Taf. XXX, Fig. 4 und Fig. 5 b) aufgenommen. Derselbe 
ist ein umfangreiches, beutelartiges, muskulöses Organ und von eiför- 
miger Gestalt. Sein oberer Pol oder der Grund des Cirrusbeutels, wel- 
cher die unter spitzem Winkel vereinigten Samenleiter aufnimmt, ist 
oberhalb des Bauchsaugnapfes gelegen und hat von der Rindenschicht 
der Dorsalseite nur einen geringen Abstand, während die Lage des un- 
teren Poles durch die Genitalöffnung gekennzeichnet ist. Demnach hat 
der Cirrusbeutel eine sehr schräge Stellung; seine lange Achse schneidet 
die Medianlinie in der Richtung von hinten und oben nach unten und 
vorn. Die Länge des Organs beträgt 1,2 mm, die Dicke desselben 
0,7 mm. 

Baulich ist an dem Cirrusbeutel eine innere Muskelfaserschicht 
mit cirkulärer Anordnung der Elemente und eine äußere mit 
longitudinaler Anordnung der Elemente zu unterscheiden. 

Die erstere ist eine sehr dünne Gewebslage; ihre Fasern sind in 
_ kurzen Abständen parallel neben einander gelegt und sehr fein. 

Die Elemente der kräftigeren longitudinalen Schicht sind stärker 


600 Ferdinand Sommer, 


und zu Bündeln vereinigt, welche unter sehr spitzen Winkeln vielfach 
einander durchflechten. 

Der Grund des Cirrusbeutels nimmt dünne, doch zahlreiche dorso- 
ventrale Muskelzüge auf, deren Elemente sich denen der longitudinalen 
Faserschicht beimischen. Von der Innenfläche des Organs habe ich 
weder zur Wand der Samenblase noch zu der des Ductus ejaculatorius 
Muskelzüge verlaufen sehen, wie es im Cirrusbeutel des Bothriocepha- 
lus der Fall. Die etwaigen Zwischenräume zwischen Girrusbeutel und 
Samenblase, so wie zwischen dem ersteren und dem Haufen der An- 
bangsdrüsen des männlichen Leitungsapparates werden von zellreicher 
Bindesubstanz ausgefüllt. 

An dem unteren Pole des Cirrusbeutels gehen die Elemente des 
letzteren zum Theil direkt, — und zwar in einer Linie, welche dem vor- 
deren und rechtsseitigen Randabschnitte des Genitalporus entspricht, — 
in die Hautmuskellage über, zum anderen Theil aber, — nämlich ent- 
sprechend dem hinteren und linksseitigen Randabschnitte des Genital- 
porus — erreichen sie den letztgenannten und also auch die Hautmus- 
kellage nicht, vereinigen sich vielmehr schon früher mit der Muskulatur 
des Genitalsinus. Daraus erklärt es sich, dass das offene, die weibliche 
Geschlechtsöffnung tragende Ende des Genitalsinus, oder mit anderen 
Worten der Hintergrund des Porus genitalis außerhalb des Cirrusbeutels 
befindlich ist. 


B. Die weiblichen Geschlechtsorgane. 
Tafel XXIX. 


Dass bei den Trematoden die Eibildung an die Leistungen von 
zweierlei, in Rücksicht auf die Natur ihrer Produkte differenter Drüsen 
anknüpfe, wurde zuerst von C. Ta. v. SıesoLp! behauptet und nach- 
gewiesen. Von diesen beiderlei Drüsen bezeichnete der hochverdiente 
Forscher die eine, weil sie die Eikeime oder Keimzellen, d. h. die Pri- 
mordialeier, erzeuge, als Keimstock, das Paar anderer, weil es den 
sogenannten Nahrungs- oder Nebendotter producirt, nannte er Dotter- 
stöcke. Spätere Forschungen haben dann erwiesen, dass bei Fertig- 
stellung des uterinen Eies auch noch Anhangsdrüsen des weiblichen 
Leitungsapparates thätig sind; sie sind es, welche das Material zur Bil- 
dung der Ei- oder Embryonalschale hergeben und demnach als Scha- 
lendrüsen fungiren. 

Die Ausführungsgänge der beiderlei erstgenannten Drüsen: Keim- 
gang und Dottergang vereinigen sich alsbald zur Bildung eines un- 


1 C. Ta. v. SıesoLp, Lehrbuch. I. p. 142. 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 601 


paaren, langen und mehrfach gewundenen Schlauches: des weiblichen 
Leitungsapparates. Letzterer, weil innerhalb seiner Windungen 
aus dem befruchteten Primordialei das sogenannte Uterusei oder der 
beschalte, embryonale Zellhaufe erwächst und längeren Aufenthalt 
nimmt, ist seitens der Autoren Uterus oder Fruchthalter genannt 
worden. Nicht richtig ist, wenn, was mehrfach geschehen, der Schalen- 
drüsenkomplex geradezu als das Anfangsstück des weiblichen Leitungs- 
rohres bezeichnet wird; eben so ist es nicht gerechtfertigt den Endab- 
schnitt des letzteren Scheide oder Vagina zu nennen. 

Doch bevor noch der weibliche Leitungsapparat selbst und sein 
Inhalt Gegenstand weiterer Erörterung wird, dürfte es angezeigt sein, 
von den Eigenschaften des Keimstockes und denen der Dotterstöcke 
Kenntnis zu nehmen. 


a. Keimstock. 


Der Keimstock (Taf. XXIX, k) des Leberegels ist ein Röhrenbaum 
von weitaus geringerem Umfange als das gleichnamige Organ des 
Bothriocephalus latus oder der verwandte Eierstock großgliedriger 
Taenien. Seiner Architektonik liegt das Schema der zusammengesetzt 
schlauchförmigen Drüsen zu Grunde. Der Stamm des Röhrenbaums 
nämlich, dessen Dicke etwa 0,066 mm beträgt und der eine erhebliche 
Länge nicht besitzt, spaltet sich zunächst in zwei Hauptäste. Jeder der- 
selben wiederholt alsbald die dichotomische Theilung des Stammes. Aber 
auch diese Äste zweiter Ordnung erfahren häufig noch wieder eine 
Gabelung, so dass durch die letztere Äste selbst dritter Ordnung ent- 
stehen. Den Theilästen sowohl der zweiten als denen der dritten Ord- 
nung hängen in mäßiger Anzahl kürzere oder längere Blindschläuche 
an, die an ihrem geschlossenen Ende meist einen größeren Querschnitt 
als an dem offenen besitzen. Dem Stamme des Röhrenbaums hingegen, 
so wie seinen beiden Hauptästen oder den Theilästen erster Ordnung 
fehlen dergleichen Anhänge in der Regel ganz. Die aus den Hauptästen 
hervorgehenden Ramifikationen erfahren eine wesentliche Verkleinerung 
des Querschnittes nicht, so dass also die Röhren des Keimstockes trotz 
ihrer wiederholten Verästelung eine Verringerung des Kalibers kaum 
erfahren. Der Stamm des Röhrenbaums aber spitzt sich gegen die 
Schalendrüse hin zu und verjüngt sich zu einem dünnen, nur 0,022 mm 
_ messenden Ausführungsgang : Keimgang (Taf. XXX, Fig. 4 b), welcher 
von vorn und rechts her in den Schalendrüsenhaufen sich einsenkt und 
bis zu seinem Ende, d.h. bis zu seiner Vereinigung mit dem Aus- 
führungsgange der Dotterstöcke dasselbe Kaliber bewahrt. 

Der Keimstock des Leberegels gehört der rechtsseitigen Leibeshälfte 


602 Ferdinand Sommer, 


an; er liegt in der gleichen Ebene mit den Hoden und somit dem ven- 
tralen Abschnitte der Rindenschicht, so wie dem nervösen Längsstamme 
derselben Seite auf. Über ihn weg verläuft der rechte Samenleiter und 
breiten die hinteren Windungen des Fruchthalters sich aus. Seine 
blindschlauchartigen Anhänge dringen zwischen die inneren Seitenzweige 
der longitudinalen Dotterkanäle ein und bis zu den letzteren selbst 
vor, hinterwärts füllen sie die Lücken zwischen den terminalen Hoden- 
schläuchen aus. 

Zuweilen indess ist das Organ zur linken Seite der Medianebene ge- 
legen. Seltener findet man seine Schläuche bilateral symmetrisch geord- 
net und dann den Keimstock des Leberegels demjenigen des Bothrio- 
cephalus oder dem Eierstocke von Taenia ähnlich. In dem letzteren Falle 
erstreckt sich die Duplicität jedoch nicht auf den Stamm des Röhren- 
baumes und dessen Ausführungsgang. Beide verbleiben vielmehr von 
Beginn an unpaar und fällt, wo solche Verhältnisse obwalten, der erstere 
in die Medianebene des Thierleibes. Bei den 84 Exemplaren, welche ich 
rücksichtlich der Lagerung und der Konfiguration des Keimstockes unter- 
suchte, zeigte sein Verhalten sich wie folgt. In 64 Fällen gehörte er der 
rechtsseitigen Körperhälfte an, in 15 Fällen der linksseitigen Körperhälfte 
und in fünf Fällen endlich war er bilateral gelagert und zwar so, dass 
der Stamm des Röhrenbaumes mehr oder minder genau in die Median- 
ebene fiel, die beiden aus ihm hervorgehenden Äste erster Ordnung aber 
sich nach rechts und nach links streckten und in beiden Hälften des Kör- 
pers sich, wie schon angegeben, verzweigten. 

Eine derartige Wandelbarkeit in Lagerung und Konfiguration des 
Keimstocks scheint darauf hinzuweisen, dass die Anlage desselben ur- 
sprünglich bilateral symmetrisch erfolgt sei, dass aber weiterhin mit der 
Entwickelung des weiblichen Leitungsapparates zu größerem Umfang, 
namentlich mit der Verlängerung und Erweiterung der Uterinanlage und 
mit deren Schlingenbildung die Verdrängung einer der beiden Keimstock- 
hälften aus der ursprünglichen Lage erfolge. Und zwar dürfte, wenn dem 
so wäre, in der Regel die Disloeirung der linksseitigen Hälfte über die 
Medianebene hinaus nach rechts hin, seltener die umgekehrte statthaben. 

Die Wand des Keimstockes hat eine Dicke von 0,007 mm und be- 
steht aus zwei Schichten. Die innere (Taf. XXXI, Fig. 3 a) ist eine glas- 
helle, sehr elastische Membran und stellt eine unmessbar feine Innenhaut 
dar; die äußere ist eine bindegewebige, kernhaltige Umhüllungshaut 
(Taf. XXXI, Fig. 3 b), welche mit der Bindesubstanz des Körperparen- 
chyms allerorts in Verbindung steht, gleichsam eine dichtere Grenzschicht 
derselben darstellt und zu einer Art von Adventitia für das strukturlose 
Innenrohr wird. Die Kerne, welche der Umhüllungshaut angehören, sind 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 603 


von ovaler Form und besitzen eine Länge von 0,009 mm; ihr langer 
Durchmesser läuft der Achse der Keimstockschläuche parallel. Muskel- 
fasern habe ich in der Wand der Drüse nicht aufgefunden. 

Den Inhalt des Keimstockes bildet ein ansehnlicher Vorrath von 
hüllenlosen, primitiven Eizellen (Taf. XXXI, Fig. 3 c). Das Protoplasma 
(Dotterprotoplasma) derselben ist nur von mäßigem Umfange, trübmole- 
kulär oder feinkörnig und schließt ein sehr großes, meist wolkig getrüb- 
tes, häufig auch feinpunktirtes Keimbläschen ein. In dem letzteren ist 
wieder ein gleichfalls sehr großes, homogenes, weingelb gefärbtes, das 
Licht stark brechendes Kernkörperchen oder ein derartiger Keimfleck 
enthalten. Zuweilen schließt ein Keimbläschen auch zwei solcher Keim- 
flecke ein. Immer besitzen sie mehr als die anderen Bestandtheile der 
primitiven Eizelle die Neigung, durch Karmin intensiv sich zu röthen. 
Dass die Größe der Primordialeier, wie Leuckarr angiebt, eine sehr ver- 
schiedene sei, kann ich nur bestätigen. Die von mir nach dieser Rich- 
tung hin unternommenen Messungen ergaben, dass die in den Schläuchen 
befindlichen größten Zellen einen Durchmesser von 0,025 mm, ein Keim- 
bläschen von 0,015 mm und in letzterem einen Keimfleck von 0,005 mm 
Durchmesser besitzen. Die kleinsten Eizellen hingegen, welche ich vor- 
fand, maßen 0,043 mm; ihr Keimbläschen hatte nur eine Größe von 
0,009 mm, ihr Keimfleck maß 0,003 mm. In dem Stamme des Röhren- 
baumes traf ich nur große Eizellen an; in seinen Ramifikationen und den 
diesen anhängenden Blindschläuchen hatten dieselben vorwiegend eine 
axiale Lage; die kleineren Eizellen hingegen hatten eine peripherische 
Stellung und lagen der strukturlosen Innenhaut der Keimstockswand an. 
Dieser Befund bestätigt somit die Angaben, welche Srıepa über die Ver- 
theilung der größeren und kleineren Primordialeier innerhalb der 
Schläuche des Keimstocks macht. 


b. Die Dotterstöcke. 


Die Dotterstöcke (Taf. XXIX, f) des Leberegels sind paarige Drüsen 
' und Organe von sehr großem Umfange. Sie nehmen die Seitenfelder des 
Thierleibes ein, dehnen sich somit über die gesammte Randzone des 
 Hinterkörpers aus und verleihen derselben das opake oder rostfarbene 
Aussehen. Gegen das Schwanzende hin nähern sie sich einander in dem 
- Grade, dass eine Grenzlinie zwischen beiden nicht mehr nachweisbar ist. 
Ihrer Gestaltung nach zählen sie zu den zusammengesetzt trauben- 

förmigen Drüsen. Kleine offene Bläschen oder kleine, kuglige Blinddärm- 
 ehen von 0,035—0,062 mm Durchmesser gruppiren sich zu zierlichen 
Drüsenläppchen und sitzen in variabler Anzahl mittelst hohler Stielchen 
einem Ausführungsgange auf. Solche kleine Drüsenzweige sind in un- 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. NXXIV. Bd. 39 


604 | Ferdinand Sommer, 


endlicher Menge vorhanden. Sie werden jederseits von einem longitu- 
dinal verlaufenden Dotterkanal (Taf. XXIX, ;, g) aufgenommen, 
der nahe oberhalb des ventralen Abschnittes der Rindenschicht in dem 
lockeren Körperparenchym eingebettet ist, an der seitlichen Grenze der 
beiden Hodenkörper entlang zieht und im Allgemeinen dem Seitenrande 
des Hinterkörpers parallel läuft; nur in der Nähe des Kopfzapfens und 
an dem hinteren Leibesende ist er demselben mehr genähert. Sein Durch- 
messer beträgt etwa 0,12 mm. Die Drüsenzweige, welche in den longi- 
tudinalen Dotterkanal münden, gehören sowohl der dorsalen, als der 
ventralen Leibesfläche an. Die dorsalen durchsetzen den Thierleib seiner 
Dicke nach und schieben sich zwischen den Ramifikationen der Seiten- 
zweige des Magendarms hindurch, um den longitudinalen Dotterkanal 
zu gewinnen. Die ventralen sondern sich in innere und äußere Seiten- 
zweige. Die ersteren kommen aus der Randzone des Hodenfeldes und 
verlaufen lateralwärts, die letzteren vom Grenzrande des Hinterkörpers 
und verlaufen medianwärts. Die Richtung, in welcher die einen und die 
anderen ihren Weg nehmen, ist eine vorwiegend transversale. Nur die 

Seitenzweige, welche von dem vorderen und dem hinteren Ende der 
longitudinalen Dotterkanäle aufgenommen werden, halten einen vor- 
wiegend schrägen oder einen unregelmäßigen Verlauf inne. Hinterwärts 
und gegen den hinteren Leibespol zu werden die inneren Seitenzweige 
umfangreicher und vereinigen sich von beiden Seiten her netzförmig mit 
einander. 

Jeder der longitudinalen Dotterkanäle entleert seinen Inhalt in einen 
transversal verlaufenden Dotterkanal. Beide transversale Dotter- 
kanäle (Taf. XXIX, h, h) verlaufen an der vorderen Grenze des Hoden- 
feldes und kreuzen den nervösen Längsstamm, so wie den Samenleiter 
der gleichnamigen Seite. Sie gehen mit zwei oder drei Wurzelästen aus 
den longitudinalen Dotterkanälen hervor, besitzen einen kaum größeren 
Querschnitt als letztere und werden am hinteren Umfange des Schalen- 
drüsenkomplexes in einem umfangreichen Dotterreservoir vereinigt 
(Taf. XXIX, i). Dieses Dotterreservoir, weil in der Regel mit Dotter- 
ballen oder mit emulsiver Dotterflüssigkeit stark gefüllt, ist schon dem 
unbewaffneten Auge als ein punktförmiges, weißes oder rostbraunes 
Knötchen wahrnehmbar. Unter dem Mikroskop erscheint es als ein Ge- 
- bilde von bald mehr kugelförmiger, bald mehr birnförmiger Gestalt und 
von 0,35 mm Breite (Taf. XXX, Fig. 4 d). Von seinem nach vorn und 
oben gerichteten Umfange sieht man einen 0,026 mm messenden Gang, 
den »Dottergang«, ausgehen (e) und in den Schalendrüsenkomplex 
eindringen. Hier windet sich derselbe zwischen den feinen Ausführungs- 
gängen der Schalendrüsen hindurch, indem er schräg nach vorn geneigt 


EEE EREREDELEE BEE UV 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 605 


die Richtung gegen die dorsale Fläche des Thierleibes einschlägt. Indess 


erreicht er die letztere nicht, sondern biegt schon vorher und noch inner- 
halb des Schalendrüsenhaufens wieder abwärts, um mittelst kurzer End- 
windung seine Vereinigung mit dem Ausführungsgange des Keimstockes 
zu vollziehen. An der Stelle, wo der Dottergang gegen die Bauchfläche 
hin umbiegt, geht von ihm ein sehr feines, nur 0,040 mm messendes 
Kanälchen (f) ab, welches die Richtung nach der Dorsalfläche des Thier- 
leibes einschlägt und indem es allmählich auf 0,020 mm sich erweitert, 
auf dieser mündet. Beim Leberegel wurde das Kanälchen zuerst von 
Srıepa gesehen und richtig beschrieben; es stellt den schon mehrfach 
erwähnten Laurer-Stiepa’schen Gang oder die Stıepa’sche Scheide 
dar. Seine Öffnung auf der dorsalen Leibesfläche ist kreisrund, nimmt 
sich aus als wäre sie mittelst eines Locheisens angelegt und hat einen 
Durchmesser von nur 0,022—0,025 mm. 

Betrefis der baulichen Bestandtheile der Dotterstöcke sind die gestalt- 
gebende Membran und der Inhalt zu berücksichtigen. 

Die erstere ist eine glashelle, strukturlose, elastische, sehr feine 
Wandschicht (Taf. XXXII, Fig. 2 B) und wird allerorts von der Binde- 
substanz des Körperparenchyms gestützt. Aber pur in der Umgebung 
der transversalen Dotterkanäle und des Dotterreservoirs verdichtet sich 
diese stützende Bindesubstanz zu einer kontinuirlichen, doch zarten Um- 
hüllungsschicht. Muskelfasern habe ich hier eben so wenig wie in der 
Drüsenhaut des Keimstocks aufzufinden vermocht. 

Größere Schwierigkeiten als die Wand der Dotterstöcke bietet der 
Untersuchung die Inhaltmasse, da sie nicht in allen Abschnitten des 
Röhrenbaums derselben Art ist. 

In den Blinddärmchen der Drüsen und eben so in den Drüsenläpp- 
chen finden sich neben einer geringen Menge von Fetttröpfchen und 
einer mäßigen Anzahl von Dotterkörnern ausschließlich Zellen vor 
(Taf. XXXI, Fig. 2 A). Wo diese Zellen innerhalb der Drüsenbläschen 
nur locker beisammen liegen, sind sie kugelförmig oder eiförmig ge- 
staltet, hingegen erscheinen sie, wenn dicht zusammengedrängt, hier 
rundlich polygonal, dort eckig gestaltet, in anderen Fällen auch in sehr 
bizarre Formen hineingezwängt. Obschon von verschiedener Größe und 
differentem Aussehen charakterisiren sie sich durch ihr Beisammenliegen 
doch nur als eine Reihe einander folgender Entwicklungsstufen von 
Zellen derselben Art und bringen gleich den Zellen im Dotterstocke von 
Bothriocephalus, als wirkliche Bildungszellen der Dotterkörner auch die 
ganze Entwicklung der letzteren zur Anschauung. Ziemlich zahlreich 
finden sich unter ihnen kleine, hüllenlose Zellen vertreten, welche einen 


' Durchmesser von 0,044 mm, ein spärliches, feinpunktirtes Protoplasma 


39 * 


606 Ferdinand Sommer, 


und einen runden, bläschenförmigen Kern von 0,007—0,009 mm be- 
sitzen (A, a); ihre Lage in den Zellhaufen ist vorwiegend eine peri- 
pherische: Doch sind neben und zwischen ihnen auch schon andere 
gelegen, welche 0,017—0,024 mm groß sind, gleichfalls den hellen, 
runden Kern noch leicht erkennen lassen, aber wie man bei Anwendung 
starker Vergrößerungen wahrnimmt, bereits kleine, distinkte und 
glänzende Körnchen enthalten (A, b). Diese Körnchen sind die ent- 
stehenden Dotterkörner, d. h. Dotterkörner von noch minimaler 
Größe. In wieder anderen, und zwar solchen Zellen, welche nur wenig 
größer als die letztbeschriebenen sind, einen Durchmesser von 0,023 mm 
haben, und das Kernbläschen immer noch deutlich erkennen lassen, 
findet man dann ein Protoplasma vor, welches Dotterkörner sehr verschie- 
denen Umfanges, nämlich neben recht kleinen auch schon Dotterkörner 
von 0,003 mm Durchmesser und deutlich eckigen Formen enthält (A, ec). 
Den Hauptbestandtheil der Zellhaufen endlich bilden große, hüllen- 
lose 0,025—0,032 mm messende Zellen, deren Protoplasma fast gänzlich 
in homogene, stark glänzende, 0,003—0,006 mm (A, d) große und meist 
unregelmäßig oder eckig gestaltete Dotterkörner umgewandelt worden 
ist. Bei den Zellen dieser Art ist ein Kern nicht mehr wahrnehmbar ; 
sie repräsentiren die höchste und letzte Entwicklungsstufe der Dotter- 
körner producirenden Zellen. 

Dagegen sieht man schon in den hohlen Stielen der Drüsenbläschen 
und Drüsenläppchen (Taf. XXXII, Fig. 2 B), welche von den Seiten- 
zweigen der longitudinalen Dotterkanäle aufgenommen werden, die vor- 
erwähnten Zellen nicht mehr. Vielmehr besitzen die zartwandigen 
Röhrchen keinen anderen Inhalt als einen größeren oder geringeren 
Vorrath von großen, scharf umgrenzten, homogenen Dotterkörnern, 
welche hier zerstreut stehen, dort aber in Gruppen dicht zusammen- 
gerückt sind. Dieser Befund weist darauf hin, dass die Auflösung der 
großen, Dotterkörner haltigen Zellen schon innerhalb der Blindschläuche 
und Läppchen der Drüse erfolge — ein Umstand, der auch das häufige 
Vorkommen von freien Dotterkörnern daselbst erklärt, — und ferner, 
dass es nur die frei gewordenen Dotterkörner sind, welche in die aus- 
führenden Abschnitte der Drüse übertreten. 

Wieder von anderer Art ist dann der Inhalt, welchen die Seiten- 
zweige der longitudinalen Dotterkanäle führen (Taf. XXXI, Fig. 2 ©). 
Neben den zahlreichen und freien Dotterkörnern (b) sind es hier ins- 
besondere sehr umfangreiche 0,019—0,034 mm große Körperchen (a), 
denen wir begegnen. Von vorwiegend kugelförmiger oder eiförmiger, oft 
auch von unregelmäßiger Gestalt bestehen sie aus unzähligen, kleinen, 
stark lichtbrechenden Körnchen, welche durch ein helles, zähflüssiges, 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 607 


klebriges Bindemittel zusammengehalten werden. Der Ursprung dieser 
Bildungen knüpft an eine Umwandlung der frei gewordenen, großen und 
homogenen Dotterkörner an. Die letzteren nämlich erfahren aufihrem Wege 
von den Drüsenbläschen und Drüsenläppchen nach den longitudinalen 
Dotterkanälen eine Abänderung ihrer Konstitution, verlieren ihre gleich- 
mäßige, homogene Beschaffenheit, erhalten ein gequollenes, schwammiges, 
fast poröses Aussehen und zerfallen in kleine stark lichtbrechende Körn- 
chen und eine zähflüssige, klebrige Substanz, welche die aus einer 
Gruppe beisammen gelegener Dotterkörner entstandenen Theilstückchen 
oder Körnchen zu umfangreichen Dotterballen (a) vereinigt. 

In den longitudinalen Dotterkanälen sind einzelne Dotterkörner nur 
noch spärlich und vereinzelt vorhanden ; dagegen besteht die Masse des 
Inhaltes aus 0,023—0,026 mm großen Dotterballen. Die transversalen 
Dotterkanäle und das Dotterreservoir enthalten Dotterkörner überhaupt 
nicht mehr, sondern sind nur noch mit Dotterballen von 0,029— 0,032 mm 
gefüllt (Fig. 2 D).- Diese letzteren dringen als solche in den Anfang des 
weiblichen Leitungsapparates und zerfallen daselbst in eine feinkörnige, 
tropfbar-flüssige Substanz von oft emulsivem Aussehen, welche als 
fertiger Nebendotter und in Gestalt kleinerer oder größerer Tröpfchen 
den eintretenden Primordialeiern sich anlegt, — oder aber, und so ge- 
schieht es häufiger, die Dotterballen werden schon auf ihrem Wege von 
den Enden der transversalen Dotterkanäle zu dem Anfange des weib- 
lichen Leitungsrohres hin in jenen tropfbar flüssigen und feinkörnigen 
oder emulsiven Nebendotter (Taf. XXXII, Fig. 1 A, c) umgewandelt. 

Fassen wir die Resultate der Untersuchung, die Bildung des Neben- 
dotters betreffend, zusammen, so ergiebt sich kurz Folgendes: Aus dem 
Protoplasma der Zellen, welche die Drüsenbläschen und Drüsenläppchen 
füllen, entstehen Dotterkörner. Dieselben werden mit Auflösung der 
Zellen frei und gelangen in die Ableitungsröhren des Dotterstockes. Auf 
ihrem Wege zu den longitudinalen Dotterkanälen erfahren sie eine Ver- 
änderung ihrer Konstitution, indem sie in eine größere Anzahl kleiner 
Theilstücke und in eine zähflüssige, klebrige Zwischensubstanz zerfallen. 
Die letztere vereinigt die Theilstückchen einer Gruppe von Dotterkör- 
nern zu Dotterballen. Diese gelangen in das Dotterreservoir und gehen 
daselbst in der Regel der Auflösung entgegen, indem sie in eine tropf- 
bar- flüssige, feinkörnige oder emulsive Substanz übergehen, welche in 
Form von Nebendottertröpfehen den Primordialeiern sich anlegt. 


608 Ferdinand Sommer, 


c. Der weibliche Leitungsapparat oder Fruchthalter 
und der Schalendrüsenkomplex. 


Der aus Vereinigung des Dotterganges mit dem Keimgange ent- 
stehende weibliche Leitungsapparat (Taf. XXIX, m) ist ein unpaarer 
Schlauch, sein Anfang (m!) in der Tiefe des Schalendrüsenhaufens ge- 
legen, sein Ende als weibliche Geschlechtsöffnung (n) auf dem Hinter- 
grunde des Genitalporus sichtbar. Trotz des nicht großen Abstandes 
zwischen Anfang und Ende besitzt er eine namhafte Länge, nimmt aber, 
weil in zahlreiche Windungen und Schlingen zusammengelegt, doch 
einen nur kleinen Raum ein. Er ist ausschließlich auf den vorderen Ab- 
schnitt des Mittelfeldes beschränkt; seitlich ragen die größten seiner 
Schlingen bis an die Dotterstöcke vor und selbst bis in das Gebiet der 
inneren Seitenzweige derselben hinein; hinterwärts erreichen sie fast 
die Hodengrenze, so wie die transversalen Dottergänge. Die älteren 
Autoren schildern ihn als Uterusknäuel oder Uterusrosette. 

Wenn diesen Schlauch beschalte Eier in großen Mengen füllen, so 
gewinnt man von seinen Schlingen und Windungen eine nur mangel- 
hafte Anschauung. Befriedigender gestaltet sich dieselbe, wenn man 
dem Studium jüngere, mehr noch, wenn man ihm solche Individuen zu 
Grunde legt, die, obschon geschlechtsreif, in ihrem Uterus doch nur eine 
geringe Anzahl beschalter Eier bergen oder die statt der Eier Samensub- 
stanz in Masse enthalten. Von den vorderen und tief gelegenen Schlin- 
gen des Leitungsrohres und eben so von den hintersten, innerhalb des 
Schalendrüsenhaufens gelegenen Windungen geben aber auch derglei- 
chen Exemplare immer nur ein ungenügendes Bild. 

Daher empfiehlt es sich, will man alle Abschnitte des Leitungsroh- 
res überblicken, dasselbe mit Farbstoffen zu füllen. Die Aufgabe ist von 
der weiblichen Geschlechtsöffnung aus in Lösung zu nehmen, ihre Aus- 
führung indess nicht ganz leicht. Denn obwohl die weibliche Öffnung 
an und für sich dem Injektionsapparate leicht zugänglich sich erweist, 
ist doch ihr Umfang in dem Maße klein, dass selbst die Spitze einer Glas- 
kanüle, sei sie auch noch so fein ausgezogen, nicht in sie einzudringen 
vermag. Dieser Umstand erschwert die Ausführung der Injektion ganz 
ungemein, denn er lässt keine andere Möglichkeit, die Füllung zu be- 
werkstelligen, als den Druckapparat einfach der Mündung des Leitungs- 
rohres aufzusetzen und auf gut Glück die Masse vorwärts zu treiben. 
Der Erfolg ist dem entsprechend, in der Regel dem Zufalle anheimgegeben, 
meist ein theilweiser und dann darauf beschränkt, dass nur die vorde- 
ren, oberhalb des Bauchsaugnapfes gelegenen und ihrer tiefen Lage hal- 
ber sonst schwer zu überschauenden Schlingen mit Farbstoff gefüllt wer- 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 609 


den. Möglich, dass es die Anhäufung der Eier in den nachfolgenden 
Windungen ist, welche den letzteren aufhält, möglich auch, dass eine 
schwer zu vermeidende Steigerung des Druckes, den die Kanüle auf die 
Mündung des Leitungsrohres ausübt und der dieselbe alsbald kompri- 
mirt, also unwegsam macht, Ursache der Stauung wird. Sei dem, wie 
ihm wolle, Thatsache ist, dass man für die Mehrzahl der Fälle genöthigt 
wird, noch eine der großen, hinter oder zur Seite des Bauchsaugnapfes 
gelegenen Schlingen anzustechen, um nach Entfernung der hemmenden 
Eiermassen von dort aus die hinteren Windungen zu füllen. Wenn in 
der angegebenen Weise verfahren wird, so lassen sich dennoch ziemlich 
vollständige Füllungen des weiblichen Leitungsrohres erzielen und die 
Injektionsmassen sogar bis in die von Schalendrüsen umgebenen Win- 
dungen hineinzwingen. Zu sehr gesättigte Berlinerblaumischungen em- 
pfehlen sich nicht für die Füllung, weil sie die Auflösung der über ein- 
ander liegenden und einander deckenden Uterusschlingen durch das 
Mikroskop unnöthig erschweren. 

Jetzt zu den einzelnen Abschnitten des Leitungsrohres. 

Der hintere Abschnitt, von LeuckArrt » Eiergang« genannt, besitzt 
meist nur kleine, unregelmäßige und darmartige Windungen, welche 
theils noch innerhalb des Haufens der Schalendrüsen gelegen sind 
(Taf. XXX, Fig. 1, von A—:), theils und weiterhin aber außerhalb des- 
selben verlaufen und dann dem ventralen Abschnitte der Rindenschicht 
nahe bleiben. Die Windungen, welche zuletzt erwähnt, liegen bald in 
der Medianebene, bald zu deren Seiten und in dem letzteren Falle häu- 
figer links, weniger häufig rechts von derselben (Taf. XXIX, m2). Ihr 
Durchmesser variirt sehr, ist aber im Vergleich zu dem der Schlingen 
des nächstfolgenden Abschnittes meist ein geringer. Nur bei stärkerer 
Füllung mit Eiern oder mit den Produkten des Dotterstockes zeigt er sich 
erheblicher. Namentlich wenn die letztere Art der Füllung, was zuwei- 
len der Fall, vorwiegt, sind diese Windungen auch schon makroskopisch 
erkennbar und schimmern als weißliche, darmartig gekrümmte Stränge 
durch die Rindenschicht der Bauchseite hindurch. — Derjenige Schen- 
kel der ersten Uteruswindung, welcher aus der Vereinigung des Dotter- 
ganges mit dem Ausführungsgange des Keimstockes entstanden (Taf. XXX, 
Fig. 4 h), weist in den verschiedenen Exemplaren auch verschiedene 
Durchmesser auf. An und für sich, d. h. wenn von Produkten der weib- 
lichen Geschlechtsdrüsen leer, ist sein Durchmesser nicht größer als der 
des Keimstockganges. In dem Maße aber als dieser Theil mit den Sekre- 
ten der weiblichen Zeugungsdrüsen sich füllt, insbesondere in dem 
Maße, als die Primordialeier in ihm sich stauen, vergrößert er auch sei- 
nen Querschnitt und schwillt bauchig, oder wie das Anfangsstück des 


610 Ferdinand Sommer, 


Uterus bei Bothriocephalus latus spindelförmig an. In diesem Zustande 
ist er von LEUCKART und von Stiepa im Innern des Haufens der Schalen- 
drüsen gesehen, aber irrthümlich als Centralhöhle der Schalendrüse ge- 
deutet worden. 

Der mittlere Abschnitt des Leitungsrohres breitet sich in dem 
Raume, welcher hinterwärts von den Schalendrüsen, vorn von dem 
Bauchsaugnapfe begrenzt wird, aus. Er ist zu den Seiten der Median- 
ebene in vier bis fünf größere, oft ösenförmige Schlingen zusammen- 
gelegt, die alternirend nach rechts und links hin sich wenden, von denen 
aber die eine oder die andere häufig auch zu einer Doppelschlinge sich 
gestaltet. An der rechtsseitigen Körperhälfte liegen die hintersten Schlin- 
gen dieses Abschnittes sowohl dem Stamme des Keimstockes als den 
Verzweigungen seines vorderen Hauptastes auf. — In der Regel findet 
man den mittleren Abschnitt des Leitungsrohres stark mit beschalten 
' Eiern gefüllt; er besitzt daher durchgehends nicht nur einen viel größe- 
ren Querschnitt als der hintere und der vordere Abschnitt, sondern die 
Umbiegungsstellen seiner Schlingen schimmern auch häufig als dunkle, 
bräunliche Pünktchen, oder als eben solche Knötchen an der unteren 
Leibesfläche durch. 

Der vordere Abschnitt endlich umfasst die Windungen, welche 
über und vor dem Bauchsaugnapf gelegen sind. Sie erweisen sich wieder 
sehr viel kürzer als die des mittleren Abschnittes und werden namentlich 
nach vorn hin auch sehr eng. Nur die hinteren unter ihnen bergen noch 
Anhäufungen von Eiern, während die vorderen und engen entweder ge- 
radezu eierlos sind oder Eier nur in geringer Zahl führen. Wo das letz- 
tere geschieht, da folgen die Eier einzeln und in kürzeren oder längeren 
Abständen einander und veranlassen durch ihre Hintereinanderfolge das 
variköse oder perlschnurartige Aussehen der Schlingen.. Das Ende des 
Abschnittes, oder mit anderen Worten das Ende des weiblichen Leitungs- 
rohres, gehört seiner ganzen Länge nach der linksseitigen Körperhälfte 
an (Taf. XXIX, m?; Taf. XXX, Fig. 5:); es beginnt links oberhalb des 
Bauchsaugnapfes und neigt sich von dort, indem es nach vorn und zur 
Bauchfläche schräg hinabsteigt, der Medianlinie zu. So liegt es erst der 
linken, weiterhin der unteren Seite des Cirrusbeutels an, um schließlich 
auf dem Hintergrunde des Genitalporus (Taf. XXIX, n ; Taf. XXX, Fig. 4 e!) 
zu münden. Die Autoren, welche vor Srıepa die Anatomie des Leber- 
egels beschäftigt hat, deuten das Endstück als weibliches Kopulations- 
organ oder Scheide. 

Die Wand des Leitungsrohres ist von einer mäßigen Dicke; so 
namentlich ist es bei den eierlosen oder eierarmen Schlingen der Fall, 
welche dem hinteren und dem vorderen Abschnitte zuzählen. Scheinbar 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 611 


dünner, weil in der Regel durch Eieranhäufungen stark gedehnt, ist die 
Wand der Schlingen des mittleren Abschnittes. Rücksichtlich ihres Baues 
sind zwei Substanzschichten zu unterscheiden. Von diesen ist die innen 
gelegene glashell, durchsichtig, sehr elastisch, eine kernhaltige Membran 
(Taf. XXXII, Fig. 1 A, b), an welcher Zellenterritorien entweder gar nicht 
oder nur undeutlich sich abgrenzen. Die Kerne, welche ihr angehören, 
sind von 0,006 mm Durchmesser, stehen wo die Schlingen erweitert sind 
einander ferner, in nicht erweiterten näher, hier wie dort aber in regel- 
mäßigen Abständen. Der Mehrzahl nach sind sie kreisförmig umrandet, 
dunkler und schärfer contourirt in den hinteren Windungen, blass und 
zart contourirt in den vorderen. An dem Endstücke des Leitungsrohres 
vermisse ich sie ganz; hier scheint die Innenhaut kernlos zu sein und 
ohne wahrnehmbare Grenze in den Fortsatz überzugehen, welchen die 
cuticulare Auskleidung des Genitalsinus in die weibliche Öffnung hinein- 
sendet. Bei der Durchmusterung von Schnitipräparaten trifft man zu- 
weilen auf Bilder, welche den Längsschnitt sehr verkürzter Fruchthalter- 
schlingen veranschaulichen. Bei solchen sieht man die Innenhaut in eine 
Reihe ringförmig verlaufender Falten erhoben, welche mit gleichen Längen 
in die Lichtung der Schlinge vorspringen ; die Kerne fallen hier meist in 
die Querschnitte der Ringfalten. Bilder von dieser Art dürften es gewesen 
sein, welche früheren Beobachtern das Vorhandensein einer inneren, 
aus Zellen bestehenden Wandschicht vorgetäuscht haben. Die äußere 
Substanzschicht der Uteruswand (Taf. XXXI, Fig. 4 A, «a) ist eine kon- 
traktile. Ihre Bestandtheile sind glatte Muskelfasern und so geordnet, 
dass sie um das elastische, kernhaltige Innenrohr eine innere und eine 
äußere Faserlage herstellen. Von diesen hat die innere Faserlage ganz 
den Charakter einer einfachen, aber kontinuirlichen Muskelhaut, deren 
Formelemente in transversaler Richtung, d. h. mit einander dicht folgen- 
den Zirkeltouren, die Innenhaut des Fruchthalters umkreisen. Die Fasern 
selbst sind von ziemlicher Länge, zum Theil auch von messbarer Breite 
und scheinbar auf den leeren Schlingen dichter zusammengehäuft als auf 
den eierhaltigen und daher erweiterten. Die andere und äußere Muskel- 
faserlage ist sehr viel schwächer entwickelt. Hier sind die Formelemente 
sehr kleine, spindelförmige Faserzellen von nur 0,034—0,046 mm Länge, 
blass und zart contourirt und alle der Achse des Leitungsrohres parallel 
laufend. Auch sie besitzen an eierlosen Windungen noch eine dichtere 
Stellung, sind aber an den erweiterten Schlingen in dem Grade aus ein- 
ander gerückt, dass sie nur noch vereinzelt und zerstreut stehend oder 
in wenig umfangreichen Gruppen bei einander liegend wahrgenommen 
werden. Es ist schon ein gewisses Maß von Aufmerksamkeit erforder- 
lich, um in der Wand der eierhaltigen Schlingen dieser blassen, kleinen, 


612 Ferdinand Sommer, 


longitudinal verlaufenden Faserzellen ansichtig zu werden. — Für die 
Untersuchung der baulichen Verhältnisse des Leitungsrohres empfehlen 
sich Schlingen, deren Wände eine nur mäßige Dehnung erfahren haben, 
am meisten. 


Den Anfang des weiblichen Leitungsrohres umgiebt ein ansehn- 
licher, sich kugelförmig abgrenzender Haufe von einzelligen Drüsen 
(Taf. XXIX, 1; Taf. XXX, Fig. 4 9). Ihm fällt die Aufgabe zu, die Scha- 
lensubstanz zu liefern, welche für die Fertigstellung des uterinen Disto- 
meneies erforderlich ist, oder was dasselbe sagt, welche dem entstehen- 
den, zelligen Embryonalleibe die schützende Hülle giebt. Den baulichen 
Einrichtungen nach besteht jede der kleinen Schalendrüsen aus 
einem secernirenden und einem das Sekret leitenden Theile. Von bei- 
den ist der erstere durch eine einfache, kernhaltige und körnchenreiche 
Zelle vertreten, die einen Durchmesser von 0,025—0,034 mm hat und 
sekretorische Funktionen besitzt. Eine glashelle, unmessbar feine Drü- 
senhaut liegt ihr eng an; sie verjüngt sich zu dem anderen, dem leiten- 
den Theil der Drüse, und wird deren Ausführungsgang. Die Zahl der 
Ausführungsgänge deckt die der Drüsenzellen genau. Keiner derselben 
steht mit einem benachbarten in Verbindung; alle laufen getrennt von 
einander und münden jeder für sich in den Anfang des Leitungsrohres. 
Daher ist an der betreffenden Stelle die Wand des letzteren, ähnlich 
einem dicht gelochten Siebe von unzähligen, höchst feinen Öffnungen 
durchsetzt. 

Die secernirenden und die Sekret leitenden Theile gruppiren sich 
derart in dem Schalendrüsenhaufen, dass die ersteren dicht bei ein- 
ander liegend dessen peripherische Schicht bilden oder gleichsam eine 
ansehnliche, zellige Rindenlage desselben darstellen, während die Aus- 
führungsgänge, gleichfalls dicht an einander gelagert, eine centrale Stel- 
lung behaupten und als feine, radiär und gestreckt verlaufende Fädchen 
von dem Anfange des Leitungsrohres gesammelt werden. 

Eine zarte, netzförmig angeordnete Binde- und Gerüstsubstanz 
nimmt in ziemlich engen Lücken sowohl die sekretorischen Zellen als 
deren Ausführungsgänge auf; sie steht an der Peripherie des Drüsen- 
komplexes mit den bindegewebigen Bestandtheilen des Körperparen- 
chyms in unmittelbarem Zusammenhang. 

Das Sekret der Schalendrüsen wird in Gestalt von kleinen, glas- 
hellen Tröpfchen abgesetzt. Zunächst besitzen dieselben eine nur punkt- 
förmige Größe und sind farblos. Alsbald aber verschmelzen sie zu meh- 
reren mit einander und lassen durch ihre Vereinigung Tröpfchen von 
größerem Umfange und glasigem Aussehen entstehen. Allein auch die 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 613. 


letzteren unterliegen sehr bald noch einer Reihe von Veränderungen, in 
deren Folge sie dick- oder zähflüssig, in hohem Grade pellucide und 
_ liehtbrechend werden und eine kaffee- oder mahagonibraune Farbe an- 
nehmen. Als solche füllen sie, bald in dichtem Beieinander, bald und 
häufiger mit den Sekreten der Geschlechtsdrüsen durchmischt die hinte- 
- ren Uterusschlingen (Taf. XXXII, Fig. 4 A, d). 

So lange die Tröpfehen in dem Besitze der vorerwähnten Eigen- 
schaften sind, dürften sie für die Bildung von Ei- oder Embryonalscha- 
len verwendbar sein. Für die Berechtigung dieser Annahme spricht 
wenigstens die Thatsache, dass sie nicht selten in noch unmittelbarem 
Zusammenhange mit den Schalen der jüngst gebildeten Uteruseier be- 
troffen, dass sie als gleichsam mit ihnen eins geworden gesehen wer- 
den. Auf den Bildern, welche die eben berührten Verhältnisse ver- 
_ anschaulichen, nehmen sie sich als ÄAnschmelzungen der jungen Eischale 
aus oder als halbkuglig vorspringende Verdickungen, deren Abebnung 
bis dahin nicht erfolgt ist (Taf. XXXI, Fig. 1 B). 

Diejenigen unter den Sekrettröpfchen aber, welche für die Bildung 
von Embryonalschalen nicht Verwendung finden, unterliegen noch einer 
Anzahl weiterer Veränderungen. Sie büßen die dick - oder zähflüssige 
Beschaffenheit ein, verlieren die glatten und gleichmäßigen Contouren 
und wandeln sich in Körperchen um von eckigem Aussehen und derber, 
leder- oder wachsartiger Konsistenz. Die letzteren, indem ihnen Tröpf- 
chen sich anfügen, welche den gleichen Veränderungen unterliegen, 
nehmen bald an Umfang zu, werden tiefer gebräunt und in dem Maße 
 höckerig und unregelmäßig gestaltet, dass ihre Bilder an die bizarren 
- Formen der Myelinfiguren erinnern (Taf. XXXI, Fig. 1 A, dt). Solchen 
Modifikationen des Schalendrüsensekretes begegnet man nicht selten in 
allen Abschnitten des Leitungsrohres; selbstverständlich sind sie in kei- 
ner Weise mehr ein Material, welches für die Bildung von Eischalen Ver- 
wendung finden kann. 


Berücksichtigen wir endlich auch den Inhalt des Leitungsrohres, 
so ergiebt die mikroskopische Untersuchung, dass die Beschaffenheit und 
Zusammensetzung desselben nicht in allen Abschnitten die gleiche ist. 

Für die Inhaltmasse des vorderen und des mittleren Abschnit- 
tes liegen die Verhältnisse schon einfach. In beiden sind beschalte Eier 
(sogenannte Üteruseier oder beschalte embryonale Zellhaufen) zusam- 
" mengehäuft, oder Eierhaufen und Samenmassen verschiedenen Umfanges 
wechseln ab, oder endlich, und auch diese Fälle sind nicht selten, es 
treten in der Inhaltmasse die beschalten Eier zurück, fehlen selbst ganz 
und nur zusammengeklumpte, unregelmäßig begrenzte Mengen von 


614 Ferdinand Sommer, 


Hodensekret erfüllen das Lumen. Immer also sind es von der allerlei 
Inhaltmasse, welche das weibliche Leitungsrohr birgt, nur die mit Scha- 
len versehenen Eier und Anhäufungen von Hodensekret, denen man be- 
gegnet, während primordiale Eier und schalenlose Eier vermisst werden. 

Weniger einfach liegen hingegen die Verhältnisse für den hin- 
teren Abschnitt. Hier ist die Inhaltmasse nicht nur komplicirter zu- 
sammengesetzt, sondern auch, so weit sie den innerhalb des Schalen- 
drüsenhaufens liegenden Windungen angehört, wieder von derjenigen 
verschieden, welche die außerhalb der Drüsen nächstfolgenden füllt. 

In den ersteren, den von Schalendrüsen umgebenen, ist 
mir der Nachweis beschalter Eier nicht gelungen. Vielmehr habe ich 
dieselben auf Strecken hin bald jeglichen Inhaltes entbehren, bald und 
gleichfalls auf Strecken hin nur mit Schalendrüsensekret und spärlichen 
Fetttröpfchen erfüllt gesehen, während in einer vorangehenden oder 
einer nachfolgenden Strecke wieder und zwar entweder nur Produkte 
der Dotterstöcke sichtbar waren oder aber Primordialeier mit geringen 
Mengen von Nebendottertheilen belegt und zu Eizellensträngen vereinigt 
das Lumen erfüllten. Das Bild, in welchem sich die Lagerung der In- 
haltmassen veranschaulicht, dürfte somit beweisen, dass der Eintritt der- 
selben in das Leitungsrohr gemeiniglich in Intermissionen, vornehmlich 
aber auch so erfolgt, dass die in sich verschiedenen dasselbe abwech- 
selnd, nicht aber gleichzeitig besetzen. Daraus erklärt sich denn, dass 
in den Anfangsschlingen des Leitungsrohres eine gleichmäßige Durch- 
mischung der Drüsensekrete nur selten beobachtet wird und zu den 
Ausnahmen zählt. — Eben so zähle ich das Vorkommen von Hodensekret 
an diesem Orte den Ausnahmefällen zu. Die wenigen Male, wo mir sein 
Nachweis gelungen ist, habe ich dasselbe entweder in großen Mengen 
die Schlingen erfüllen und dann von der Beimischung anderer Drüsen- 
sekrete nahezu frei gesehen, oder ich gewahrte es nur in geringen Men- 
gen und in dem letzteren Falle mit emulsiver Nahrungsdotterflüssigkeit 
reichlich durchmischt. Von Stıepa und BrumserG (von dem letzteren bei 
Amphistomum conicum) sind Samenfäden auch in dem LAuRrER - STIEDA- 
schen Gange gefunden worden. Die Beobachtung an sich ist unverdäch- 
tig und nicht zu beanstanden. Auch habe ich selbst zu zwei verschie- 
denen Malen und nach Anwendung allmählich gesteigerten Druckes 
Samensubstanz aus der Mündung des Ganges sich entleeren und in lan- 
gem, kontinuirlichem Streifen hervortreten sehen. Allein die Schluss- 
folgerungen, welche an den Befund geknüpft worden und die sagen, 
dass der Laurer-Stiepa’sche Gang, weil Samenfäden in ihm gesehen, als 
weibliches Kopulationsorgan oder Scheide fungire, will ich nicht ver- 
treten. Denn Thatsache ist, dass auch die übrigen, in den Anfang des 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 615 


- Leitungsrohres mündenden Kanälchen Samensubstanz zuweilen enthal- 
ten. So fand ich dieselbe einmal in dem Keimgange und dem Stamme 
des Keimstockes angehäuft, — ein anderes Mal sah ich sogar das ganze, 
umfangreiche Dotterreservoir, wie einmal mit Primordialeiern, eben so 
mit Samenfäden gefüllt. Ich meine, man wird zugeben müssen, dass 
Thatbestände der letzteren Art nur geeignet sind, die Beweiskraft, 
welche dem Srıepa-Brunserg’schen Funde beigemessen worden ist, ab- 
 zuschwächen. Überhaupt geht meine Ansicht von dem Vorkommen der 
Samensubstanz in den Anfangswindungen des Leitungsrohres und in den 
dort mündenden Kanälchen dahin, dass dasselbe an und für sich schon zu 
den Ausnahmefällen zählt, dann aber auch nicht mehr und nicht weni- 
ger sagt, als dass Samenfäden, wenn bis in den Anfang des Leitungsrohres 
gelangt, selbst in die Kanäle (Keimgang, Dottergang, LAurEr-STIEDA’scher 
Gang) zu dringen vermögen, die hier sich öffnen. Im Anschlusse an 
diesen Gegenstand möchte ich nicht unerwähnt lassen, dass meinerseits 
der Laurer-Stiepa’sche Gang meist leer und ohne Inhaltmasse befunden 
wurde, dass aber, wenn letztere vorhanden, dieselbe sehr viel häufiger 
aus Doitertröpfchen, denn aus Samensubstanz bestand. Bei Bothrio- 
cephalus, wo dieser Gang fehlt, ist oft die ganze hintere Hälfte oder ein 
noch längerer Abschnitt des Uterus eierlos und nur mit Dottermasse ge- 
füllt, bei Distomum hepaticum hingegen, und ich habe etwa 120 Leber- 
egel hierauf hin untersucht, konnte ich etwas Derartiges nicht wahr- 
nehmen. Bei beiden sind die Dotterstöcke gegenüber den anderen 
Organen der weiblichen Geschlechtssphäre zu kolossalem Umfange ent- 
wickelt und entleeren, wenn zeitweilig energischer producirend die 
Dottermasse in großen Quantitäten. Dass sich die letzteren bei Bothrio- 
_ cephalus im Uterus des Öfteren anhäufen, erkläre ich aus dem Mangel 
des Laurer-Stiepa’schen Ganges; hingegen führe ich das Fehlen der 
- Dotter-Anhäufungen bei Distomum auf die Gegenwart desselben zurück. 
- Ich nehme damit die Interpretation wieder auf, welche Srıepı dem Kanäl- 
chen ursprünglich gegeben hat, doch später wieder fallen ließ und bin 
- derMeinung, dass dasselbe als Ableitungsrohr der übermäßig abgesetzten 
_ Dottermenge fungire. — Eine eingehende Berücksichtigung erfordert 
- endlich noch das Verhalten der Eier. Wie ich erwähnt habe, sind sie 
in den von Schalendrüsen eingeschlossenen Windungen gewöhnlich zu 
- Konglomeraten oder Eizellensträngen vereinigt, welche in kürzeren oder 
längeren, hier von Nahrungsdottertheilen, dort von Schalendrüsensekret 
ausgefüllten Zwischenräumen einander folgen. Diejenigen von ihnen, 
welche den hinteren Eizellenkonglomeraten entnommen sind, weichen 
von denen, die der Keimstock oder dessen Ausführungsgang enthält, 
_ entweder noch gar nicht oder nur wenig ab; hingegen bringen die dem 


616 Ferdinand Sommer, 


zumeist vorgerückten Eizellenstrange entnommenen bereits die Anfänge 
der Umbildung von Primordialeiern in Uteruseier zum Ausdruck. Was 
etwa die Eier der ersteren Art von den am meisten entwickelten Eizellen 
des Keimstockes trennt, ist, dass sie durchschnittlich um ein Geringes um- 
fangreicher sind, 0,025 mm messen, auch ein etwas größeres, 0,049 mm 
messendes Keimbläschen besitzen, ferner, dass sowohl Dotterprotoplasma 
als Inhalt des Keimbläschens trüber und feiner punktirt erscheinen und 
ein Keimfleck in letzterem deutlich gewöhnlich nicht mehr nachweisbar 
ist, endlich, dass bei der Mehrzahl von ihnen der dünnen Schicht Dotter- 
protoplasma kleinere und größere, stärker lichtbrechende, durch Druck 
oder Schleifung oft unregelmäßig gestaltete Nebendottertheile sich ange- 
legt haben (Taf. XXXI, Fig. 4). Immer aber erweisen sich alle diese 
Eichen als solche primordialen Charakters, und niemals ist es mir mög- 
lich gewesen Bilder zu erhalten, welche die stattgehabte Einwirkung 
von Hodensekret mit Sicherheit kund gethan hätten. In dem zumeist 
vorgerückten Eizellenstrange hingegen bin ich fast regelmäßig nicht nur 
Eiern (Taf. XXXI, Fig. 5) begegnet, die anstatt des großen, scharf um- 
randeten Keimbläschens einen kleinen, centralen, 0,005 mm messenden, 
nur wenig scharf begrenzten und lichten Kern enthielten (a), — ob 
weiblicher Pronucleus oder Eikern im Sinne von Ep. van BENEDEN und 
OÖ. Herrwis, oder ob Furchungskern muss ich dahin gestellt sein lassen, — 
sondern auch solchen Eiern, die bereits eine Zellklüftung und damit den 
Anfang embryonaler Entwicklung wahrnehmen ließen. Gewöhnlich war 
der betreffende Eizellenstrang in dem hinteren Theile der Schlinge ge- 
legen, welche aus den Schalendrüsenhaufen hervortretend als erste in 
das Leibesparenchym sich einlagert (Taf. XXX, Fig. 4 ©). Die hier in 
Frage kommenden und in Furchung begriffenen Eichen nahmen bald 
nur die vordere Spitze des Zellenstranges ein, bald zeigten sie sich über 
die ganze Oberfläche desselben verbreitet, während die axial gelagerten 
noch von jeder Veränderung, wie sie die Folge stattgehabter Befruchtung 
ist, unberührt waren; in anderen Fällen wieder zählten alle den Zellen- 
strang zusammensetzenden Eier ihnen zu. Das Bild, welches die Furchung 
der Eichen veranschaulichte, war übrigens doppelter Art, nämlich einmal 
so, dass an Stelle der früheren primordialen Eizelle ein mit einer geringen 
Anzahl kleiner, rundlicher oder auch größerer, d. h. zusammengeflosse- 
ner Nebendottertröpfchen belegtes Protoplasmaklümpchen sichtbar war, 
welches 0,027 mm Durchmesser hatte und in dem zwei oder auch vier 
rundliche, sehr blasse, überaus zart berandete und 0,008 mm große 
Kerne eben so viele Zellenterritorien kennzeichneten (Taf. XXXI, 
Fig. 5b), — oder auch so, und zwar bei nur wenig größeren, 0,030 mm 
messenden Eiern, dass auch schon eine Klüftung des Dotterprotoplasma 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 617 


stattgefunden hatte und statt des ursprünglich vorbandenen Primitiveies 
der Anfang eines kleinen, aus vier oder sechs diskreten und 0,012 mm 
messenden Zellen bestehenden embryonalen Zellhaufens sichtbar war 
(Taf. XXXI, Fig. 5 c). Aus diesen Thatsachen erhellt nun, dass unter 
gewöhnlichen Verhältnissen sowohl die Befruchtung der primitiven Ei- 
zellen als auch der Beginn ihrer Entwicklung zum embryonalen Zell- 
haufen nicht in die zu hinterst gelegenen Windungen des Leitungsrohres 
fallen, sondern dass sie sich erst innerhalb der Fruchthalterschlinge voll- 
ziehen, welche aus dem Schalendrüsenkomplex hinaus und in das nach- 
barliche Leibesparenchym eintritt. 

Ein von dem bisherigen völlig abweichendes Bild giebt die Inhalt- 
masse der nächstfolgenden und außerhalb des Schalendrüsen- 
haufens gelegenen Windungen (Taf. XXIX m2). Hier begegnen 
wir dem buntesten Durcheinander (Taf. XXXII, Fig. 1) von Formelementen 
des Samens, emulsiver Nebendotterflüssigkeit und Sekrettröpfchen der 
Schalendrüsen und gewahren inmitten dieses Gemisches der allerlei Se- 
krete bald nur in geringer, bald aber in größerer Zahl Eier lagern, an 
denen die Umgestaltung von primordialen Eiern zu fertigen Uteruseiern 
theils sich vollzieht, theils sich bereits vollzogen hat. Physiologisch ent- 
sprechen demnach die Windungen, eben weil in ihnen die Vorgänge sich 
abspielen, welche zur Fertigstellung beschalter uteriner Eier führen, dem 
Ootyp (van Bznepen) der ektoparasitischen marinen Trematoden. Die 
Eigebilde, welche aus dem Inhalte dieser Schlingen in Frage kommen, 
sind im Wesentlichen von zweierlei Art. Die der einen können als die 
noch nicht beschalten oder nackten, die der anderen Art als die mit 
Schalen versehenen uterinen Eier bezeichnet werden. 

Von beiden erweisensich die erstgenannten,dienackten(Taf. XXXI, 
Fig. 1 A, f), als Konglomerate gleichartiger, äußerst zarter, 0,012 mm 
messender Zellen, mithin als Eigebilde, welche auf Grund ihrer baulichen 
Differenzirung als embryonale Zellhaufen sich kundgeben. Ihr Umfang 
ist meist ein geringer ; ihr Durchmesser beträgt in der Regel nur 0,045 
bis 0,050 mm ; die sie zusammensetzenden Zellen greifen gewöhnlich über 
die Zahl 10 oder 12 nicht hinaus. So erinnern sie nicht nur an die schon 
vorhin erwähnten Eigebilde, welche aus dem Inhalte der dem Schalen- 
drüsenhaufen entsteigenden Schlinge genommen und als in den Anfängen 
embryonaler Entwickelung begriffen gedeutet wurden, sondern sie sind 
auch in Wirklichkeit nur Eichen, welche nach der erfolgten Aufnahme 
von Samenfäden und nach dem Beginne der Furchung von dem zumeist 
vorgerückten Eizellenstrange sich losgelöst haben und in die nächst- 
folgenden, d. h. die ootypoiden Schlingen hineingerückt sind, um da- 
selbst, wenn umfangreicher geworden, mit Schalen versehen zu werden. 


618 Ferdinand Sommer, | 


Bei der Durchmusterung des Gesammtinhaltes der ootypoiden Schlingen 
findet man die zuletzt geschilderten, noch nicht beschalten uterinen Ei- 
chen nur in geringer Zahl vor. Möglich, dass dieses spärliche Vorhanden- 
sein von schalenlosen Eichen nur scheinbar ist und sich daraus erklärt, 
dass die Eichen durch Einlagerung in die anderweitigen und stark licht- 
brechenden Drüsensekrete (c, d, d’ und e) dem Auge leicht entzogen 
werden, andernfalls auch bei dem Versuche, sie aus dem Gemische von 
Nebendbottertröpfchen, Schalensekrettröpfchen und Hodensekret zu iso- 
liren, der Zertrümmerung häufig anheimfallen, — möglich aber auch, 
dass es der Wirklichkeit entspricht. In dem letzteren Falle könnte es 
daraus erklärt werden, dass die Umbildung des befruchteten Primordial- 
eies in das mit Schale versehene uterine Ei eine relativ nur kurze Zeit 
erheischt. Und in der That sind Anzeichen vorhanden, welche das letz- 
tere zu bestätigen scheinen, so namentlich das gleichzeitig nur spärliche 
Vorhandensein noch kleinster und noch mittelgroßer beschalter Eier. 

Gegenüber dem Durcheinander der allerlei Drüsensekrete mit den 
noch nackten uterinen Eiern sind es endlich diejungen mit Schalen 
versehenen, welche den umfangreicheren Theil des Inhaltes der ooty- 
poiden Schlingen bilden. Alle die Eichen, welche zu den letzteren zählen 
(Taf. XXXIL, Fig. 1 B; C; A, g), sind länger als breit, alle noch Eier von 
jüngerem Datum, aber von sehr verschiedener Größe und zum Theil auch 
verschiedener Entwickelungsstufe. 

Die kleinsten und jüngsten (B), welche ich zunächst berück- 
sichtigen will, besitzen eine Länge von 0,06—0,08 mm und gehören vor- 
nehmlich dem hinteren Abschnitt der ootypoiden Schlingen an. Sie sind, 
wie ich schon angedeutet habe, nur in sehr geringer Anzahl vorhanden, 
bald einzeln und zerstreut, bald zu zweien, seltener zu mehreren bei 
einander, auch wohl zwischen noch unbeschalten uterinen Eiern gelegen, 
heben sich aber aus dem Gemische der letzteren mit den allerlei anderen 
Drüsensekreten, weil im Besitze von Schalen, immer scharf ab. Nur ein- 
zelne von ihnen sieht man zuweilen in den vorderen Abschnitt der ooty- 
poiden Schlingen hineingerückt und bei den inzwischen umfangreicher 
gewordenen und weiter entwickelten Eiern liegen. Die Schale der Eichen 
(Ei- oder Embryonalschale) ist von mahagonibrauner Farbe und relativ 
dick, ihre äußere Fläche durch die wiederholten Anschmelzungen von 
Schalensekrettröpfchen uneben und höckerig geworden. Es pflegen diese 
Anschmelzungen, darin den Chalazen ähnelnd, zwar vornehmlich an den 
Polen des Eichens ihren Sitz zu haben und als halbkugelig gestaltete Vor- 
sprünge denselben anzuhaften, sind aber des Öfteren auch über die ganze 
Eioberfläche ausgestreut. Wo sie in größerer Anzahl der Eischale auf- 
sitzen, erhält man von deren Inhalte kaum eine nothdürftige Kenntnis; 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 619 


hingegen wo die Schale der Auflagerungen nur wenige und von geringem 
Umfange trägt, überhaupt wo sie mehr eben und glatt sich erweist, da 
ist ihr meist auch das Maß von Durchsichtigkeit verblieben, welches aus- 
reicht, um eine weitere Durchforschung des Inhaltes möglich zu machen. 
In Fällen der letzteren Art bin ich wiederholt im Stande gewesen zu kon- 
statiren, dass der Inhalt der kleinsten und jüngst beschalten Eichen aus 
einem Häufchen sehr zarter, blasser Furchungszellen und einer wechseln- 
den Menge zerstreut stehender, überaus feiner, 0,0019—0,0027 mm 
messender und selbst noch kleinerer Nebendbottertröpfchen besteht, und 
dass auch die Deutlichkeit und die Schärfe, mit welchen das Zellenkonglo- 
merat aus dem Schaleninhalte hervortritt, von der Menge ihm beigegebe- 
ner Nebendottertröpfchen beeinflusst werden. Die Zellen des Schalen- 
inhaltes erscheinen übrigens bereits umfangreicher, ihre Kerne hingegen 
kleiner, als es bei den vorangehenden Entwickelungsstufen der Fall ist; 
die ersteren besitzen einen Durchmesser von 0,047 mm, die Kerne hin- 
gegen einen solchen von 0,007 mm. 

Als mittelgroße beschalte Eier der ootypoiden Schlin- 
gen bezeichne ich diejenigen, welche etwa 0,4 mm Länge besitzen. Sie 
sind wie die eben geschilderten nicht zahlreich vorhanden und liegen auch 
eben so wenig wie diese zu Haufen vereinigt. Wo sie einzeln gelegen 
sind, oder nur zu zweien den Querschnitt des Leitungsrohres ausfüllen, 
überzeugt man sich leicht, dass es der vordere Pol des Eies ist, welcher 
sich im Gegensatz zu dem hinteren erheblich spitzer formt. Die Schale 
dieser Eier hat durch die schnelle Volumenzunahme des Inhaltes eine 
starke Dehnung erfahren; daraus erklärt es sich, dass sie um vieles 
dünner und zarter als bei den kleinsten beschalten Eiern und meist in 
einem hohen Grade durchsichtig ist. Halbkuglig vorspringende Anschmel- 


zungen von Schalensubstanz pflegen nur auf die Eipole beschränkt zu 


sein. Aus dem Schaleninhalte treten die Zellen immer deutlich und scharf 
umgrenzt hervor. Sie sind durchaus Zellen von gleicher Art. Ihre Form 
entspricht in der Regel der Kugelform; seltener sind sie und dann in 


Folge des Druckes, welchen sie gegen einander üben, rundlich polygonal- 


gestaltet. Ihr Protoplasma ist körnchenreicher als das der Zellen aus 
früheren Entwickelungsstadien. Nebendottertheile sind anscheinend we- 
niger reichlich vorbanden, klein, schwächer lichtbrechend, auch weniger 
scharf und dunkel berandet; sie liegen auf und zwischen den Zellen, des 
öfteren auch in Punktreihen geordnet auf der Grenzscheide benachbarter 
Zellen. 

Werfen wir, bevor noch die größten beschalten Eier der ootypoiden 


 Schlingen uns beschäftigen, einen Rückblick auf den bisher geschilder- 


ten Entwickelungsgang des befruchteten Eies der Leberegel, so ergiebt 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bü. 40 


620 Ferdinand Sommer, 


derselbe in Kürze Folgendes: das reife Primitivei wird bei seinem Ein- 
tritte in das weibliche Leitungsrohr mit einer mäßigen Anzahl kleinerer 
oder auch größerer, in dem letzteren Falle zusammengeflossener Neben- 
dottertröpfchen belegt und fällt, nachdem es früher oder später befruch- 
tet worden ist, dem sogenannten Furchungsprocesse anheim. Derselbe 
führt zur Entstehung eines kleinen und zunächst noch unbeschalten Zell- 
haufens oder mit anderen Worten zur Bildung der Morulaform des in 
Entwickelung begriffenen Embryo. Diese, vorläufig noch aus wenigen 
Zellen bestehend, verlässt die von Schalendrüsen umgebenen Windun- 
gen und tritt in die ootypoiden Schlingen ein. In den letzteren rückt sie 
allmählich weiter nach vorn und wird in demselben Maße, als solches 
geschieht, durch weitere Zellenklüftung umfangreicher. Alsbald aber 
legen sich ihr auch die zähflüssigen Schalensekrettröpfchen an, ver- 
schmelzen unter einander und schmelzen dann in weiterer Folge die bis- 
her nackte Morula nebst einer Anzahl zerstreut liegender Nebendbotter- 
tröpfchen ein. Es repräsentiren demnach die kleinsten beschalten Eier 
der ootypoiden Schlingen und eben so die mittelgroßen die beschalte 
Morulaform des in Entwickelung begriffenen Embryo; die Eischale ist in 
Wirklichkeit Embryonalschale. 

Wenden wir uns jetzt den größten der weilchai en Eier zu, 
welche in den ootypoiden Schlingen gelegen sind (Taf. 
XXXIL, Fig. 4 C). Dieselben besitzen ein Längenmaß von 0,130 mm 
und ein Dickenmaß von 0,070 mm, sind in der Regel in ansehnlicher 
Menge vorhanden und dann namentlich an den Umbiegungsstellen der 
vordersten ootypoiden Schlingen zu großen Klumpen zusammengehäuft. 
Die Schale (a) der Eier ist wie die der mittelgroßen dünn und sehr 
durchsichtig, entbehrt der Unebenheiten, welche die kleinsten oft in 
großer Zahl, auch die mittelgroßen häufig noch zeigen und besitzt nur 
an dem vorderen oder spitzen Pole zuweilen noch Andeutungen solcher. 
Dagegen ist bei allen hierher zählenden Eiern das Schalensegment, wel- 
ches dem stumpfen oder hinteren Eipole entspricht, als ein kreisrunder, 
schwach gewölbter und zackig berandeter Deckel (a!) scharf von dem 
übrigen Theile der Eischale abgesetzt. Nicht nur bei den kleinsten, son- 
dern auch bei den mittelgroßen beschalten Eiern bin ich außer Stande 
gewesen, eine Abgrenzung des Deckelabschnitts von dem übrigen Theile 
der Eischale wahrzunehmen, wohl aber habe ich des öfteren beobachtet, 
dass auch hier schon ein allmählich gesteigerter Druck des Deckglases 
ausreicht, das hintere Polsegment als einen kreisrunden und wenig ge- 
wölbten Schild von dem übrigen Theile des Eies abzusprengen. Die 
Zellen, welche den Inhalt der Schale bilden (b), pflegen der letzteren 
ziemlich dicht anzuliegen. Sie besitzen eine Größe von 0,049 mm, ihr 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 621 


Kern misst 0,006 mm, ihre Form ist rundlich polygonal, ihr Protopläsma 
trüb molekulär und meist körnchenreicher als das der Zellen der klein- 
sten und mittelgroßen beschalten Eier. Nebendotter scheint nur noch in 
geringen Resten vorhanden zu sein und meist in Tröpfchenreihen den 
Contour der Zellen zu umgrenzen. 

Nur für eine Zelle des Schaleninhaltes (c) ist die vorstehende 
Schilderung nicht zutreffend. Es ist die betreffende Zelle ihrem Aus- 
sehen und ihrer ganzen Erscheinung nach von den übrigen sehr abwei- 
chend, meist um ein Geringes größer (0,021 mm) und gegenüber den 
anderen Zellen besonders durch den Besitz eines homogenen, lichten und 
stärker lichtbrechenden, d. h. glänzenden Protoplasmas ausgezeichnet. 
Bei den weitaus meisten Eiern gewahre ich sie dicht unter dem Deckel 
der Eischale liegen und hier mehr, dort weniger weit zwischen den Zel- 
len der anderen Art in die Tiefe ragen. Doch fand ich sie ausnahms- 
weise auch von dem hinteren Eipole weggerückt. Es betraf dieses Fälle, 
wo der embryonale Zellhaufe von der Innenfläche der Schale oder von 
einem Theile derselben zurückgewichen war und anscheinend gleichzei- 
tig mit dem Zurückweichen des Zellhaufens eine Verschiebung resp. 
Lageveränderung desselben innerhalb der Embryonalschale siattgefun- 
den hatte. Gewöhnlich ist die Zelle, um welche es sich handelt, von 
kugelförmiger Gestalt, indess habe ich sie wiederholentlich auch unregel- 
mäßig und so gestaltet gesehen, dass das Protoplasma in Form mehrerer 
kurzer, mit breiter Basis entspringender und sehr spitz endender Fort- 
sätze vom Zellenleibe erhoben war. Es geschah dasselbe namentlich 
dort, wo es den Anschein hatte, als werde die Zelle von denen der an- 
deren Art überwuchert, oder als rücke sie von der Oberfläche des Zell- 
haufens hinweg und senke sich, der langen Achse des Eies folgend, in die 
Tiefe. Unter den Eiern, welche die erwähnten Verhältnisse veranschau- 
lichten, erinnere ich mich auch einige gesehen zu haben, bei welchen 
von der fraglichen Zelle nur noch die Spitzen zweier Fortsätze an der 
Oberfläche des Zellhaufens sichtbar waren, während ihr übriger Theil 
von den Zellen der anderen Art bereits verdeckt war und nur bei sehr 
präciser Einstellung des Objektives sichtbar wurde, — und ferner eines 
anderen Falles, wo in der Richtung der Hauptachse des Eies bereits eine 
zweite Zelle, welche nur um ein Geringes kleiner war, deren Protoplasma 
aber die gleichen Eigenschaften zeigte und in derselben Weise von dem 
der übrigen Zellen differirte, der ersteren sich angeschlossen hatte. Es 
ist Thatsache, dass in den kleinsten und in den mittelgroßen beschalten 
Eiern eine Zelle, welche durch die geschilderten Eigenschaften von den 
übrigen abweicht, noch nicht vorhanden ist, und dass sie demnach nur 
erst während der Weiterentwickelung der mittelgroßen, zu den größten 

40* 


622 Ferdinand Sommer, 


beschalten Eiern der ootypoiden Schlingen ihre Entstehung gefunden 
haben kann. Was ist nun diese Zelle, wie ist sie zu deuten und was ihr 
Werth? Zieht man in Erwägung, dass das geformte Sekret der Dotter- 
stöcke allerlei Wandlung erfahren hat, bevor es in Berührung mit dem 
Primordialei kommt und keinesfalls in Form von Dotterzellen dasselbe 
umlagert, ferner dass das befruchtete Primitivei seine Furchung bereits 
begonnen und in das Morulastadium getreten ist, bevor sich eine Ei- 
schale gebildet hat, zieht man endlich in Erwägung, dass die Zelle, um 
die es sich handelt, in dem Inhalte der kleinsten und mittelgroßen be- 
schalten Eier noch nicht vorhanden ist, so kann es kaum einem weiteren 
Zweifel unterliegen, dass in den größten beschalten Eiern der ootypoi- 
den Schlingen bereits die Differenzirung der Abkömmlinge des befruch- 
teten Primitiveies begonnen habe, in deren Folge sich die eine Zelle als 
Entodermzelle in Gegensatz zu den übrigen, nunmehr Ektodermzellen, 
gestellt hat. Wenn diese Deutung richtig ist, so würden die größten be- 
schalten Eier der ootypoiden Schlingen nicht mehr das beschalte Morula- 
stadium, vielmehr das begonnene Gastrulastadium des Embryo reprä- 
sentiren. 

Bei den definitiven Uteruseiern endlich, wie sie der mittlere 
und vordere Abschnitt des Leitungsrohres enthält und die eine Länge 
von 0,442—0,15 mm besitzen, ist die Untersuchung des Schaleninhaltes 
viel schwieriger. Doch ergiebt dieselbe mit Sicherheit, dass, abgesehen 
von der intensiveren Bräunung der Schale und der dadurch erzeugten 
geringeren Durchsichtigkeit, das Bild des Schaleninhaltes das letztent- 
worfene nicht ganz mehr deckt. Denn nicht allein, dass hier die Zellen 
zarter berandet sind und ihre Grenzcontouren oft ganz verwischen, sie 
sind auch wieder in einem höheren Grade kugelig geworden, während 
gleichfalls ihr Protoplasma lichter als früher erscheint. Die oben als 
Entodermanlage gedeutete Zelle ist meist schwer oder nicht wahrzuneh- 
men: wo es gelingt, habe ich sie wie früher unter dem Deckelpole des 
Eies liegen sehen; doch hatte sie ihre kugelförmige Gestalt nicht mehr, 
ihr Protoplasma erhob sich gegen den Deckel hin in zwei oder drei 
stumpfe Spitzen, während der übrige Theil von den benachbarten Ekto- 
dermzellen fast bis zur Unkenntlichkeit verdeckt war. Bei besonders 
günstigen Objekten habe ich dieser Zelle eine zweite, dritte, selbst vierte 
Zelle von gleicher Beschaffenheit, nur kuglig gestaltet und kleiner sich 
anreihen sehen, so dass die Zellenreihe gleichsam einen kurzen, linea- 
ren Zapfen bildete, welche von dem Deckelpole des Embryonalleibes aus 
in die Ektodermanlage hineinragte. 

Für die Untersuchung des Schaleninhaltes eignen sich die unver- 
sehrten Eier am meisten. Es ist ja sehr leicht, durch Druck auf das 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 625 


Deckglas die Schale zu sprengen und den Inhalt seiner schützenden Hülle 
zu entkleiden; allein der Insult ist unter allen Umständen ein so gewalt- 
samer und der Inhalt der Schale so wenig resistenzfähig, dass man in 
diesem Falle immer nur Trümmer sieht, oder Bilder wahrnimmt, welche 
unbestimmt und verschwommen erscheinen und in nichts mehr dem- 
jenigen gleichen, welches das unversehrte Ei von dem Schaleninhalte 
giebt. 


Die Fortpflanzungsweise des Leberegels. 


Je nach den Deutungen, welche man bei Untersuchung des Ge- 
schlechtsapparates den Befunden gegeben hat, ist die Frage, wie der 
Leberegel sich fortpflanze, verschieden beantwortet worden. Die älte- 
ren Forscher verfuhren ziemlich liberal, indem sie dem Leberegel, wie 
überhaupt den Trematoden alle nur denkbaren Formen der geschlecht- 
lichen Fortpflanzung zugestanden. Die späteren sind skrupulöser ver- 
fahren; sie verwarfen die eine und die andere der Formen wieder. Ob 
sie in Behandlung des Gegenstandes glücklicher gewesen sind, nament- 
lich ob sie denselben befriedigender Aufklärung entgegengeführt, ist eine 
Frage, welche in dem Nachstehenden erörtert werden soll. 

Noch C. Ta. v. SıeBoLD, welchere unsere Kenntnisse von den Trema- 
toden in hervorragendster Weise gefördert, sprach in seinem Lehrbuche 
der Zootomie die Meinung aus, dass die Fortpflanzung der Trema- 
toden in einer dreifachen Weise ermöglicht sei. Neben der als selbst- 
verständlich erachteten Thatsache, dass jedes Individuum sein männ- 
liches Zeugungssekret durch Kopulationsvorgang in die weiblichen 
Organe eines anderen übertrage, erkannte er als möglich an, dass jedes 
Individuum gleichfalls mittelst Kopulationsaktes sein Sperma 
in die eigenen weiblichen Organe hineinführe und damit Selbst- 
begattung ausübe, ja er bezeichnete es als wahrscheinlich, dass jedes 
Individuum auchohneVermittelung vonKopulationsorganen 
Selbstbefruchtung vollziehe. 

Den letzigenannten Modus der Fortpflanzung erklärte er aus der 
Anwesenheit des schon von Laurer bei Amphistomum conicum entdeck- 
ten, sogenannten Verbindungskanals (Laurer-Stıiepa’scher Gang). Der- 
selbe sollte als ein drittes Vas deferens den einen der Hoden mit der 
Vesicula seminalis interna (anscheinend Schalendrüsenhaufen) und durch 
diese mit dem weiblichen Leitungsapparate in Verbindung setzen. Allein 
der Umstand, dass das dritte Vas deferens nicht bei allen Trematoden 
aufgefunden wurde,‘ und der fernere, dass seine Existenz überhaupt 
nicht von allen Seiten Bestätigung fand, hatten zur Folge, dass man von 
der Wahrscheinlichkeit einer Befruchtung ohne Vermittelung von Kopu- 


624 Ferdinand Sommer, 


lationswerkzeugen wieder Abstand nahm und nur eine solche mittelst 
Begattungsaktes zuließ. | 

Sehen wir ab davon, dass Forscher der Meinung sind, mitunter ein 
Pärchen in copula erblickt zu haben, so basirt die Lehre von der Fort- 
pflanzung der Leberegel mittelst Begattungsaktes lediglich auf der Vor- 
aussetzung, dass dieselben, wie im Besitze der beiderlei Zeugungsdrüsen, 
so auch der beiderlei Kopulationsorgane seien. Zu dieser Voraus- 
setzung berechtigte allerdings die Deutung, welche ein aus dem Genital- 
porus hervorgetretener Leibestheil erhalten hatte. Derselbe nämlich, 
fädchen- oder cirrusartig gestaltet (Cirrus der Autoren), war in Rück- 
sicht auf den Ort seines Sichtbarwerdens für das Endstück des männ- 
lichen Leitungsrohres erklärt und als Penis gedeutet worden. Wenn ein- 
mal zugegeben, dass ein Leibestheil mit der Qualifikation eines Penis 
vorhanden, dann konnte auch das entsprechend weibliche oder scheiden- 
artige Organ nicht fehlen. Das Auffinden des letzteren war zwar mit 
Schwierigkeiten verbunden, allein auch über diese kam man hinweg. 
Denn man betraute, als eine selbständige und den Zwecken der Scheide 
dienende Öffnung nicht auffindbar war, mit den Funktionen derselben 
das Ende des weiblichen Leitungsrohres und bezeichnete es geradezu 
als Scheide. Immerhin aber war wegen der Nähe von Penis und muth- 
maßlicher Scheidenöffnung die Möglichkeit gegeben, dass die Begatiung 
in zweifacher Weise erfolge, einmal nämlich so, dass zwei Individuen 
an derselben betheiligt waren, dann aber auch so, dass ein Individuum 
durch Vermittelung der beiderlei Kopulationsorgane sie an sich selber 
ausübe. 

Wider die letztere, die Selbstbegattung, hatte allerdings schon im 
Jahre 1863 R. Leuckarr Bedenken erhoben, indem er geltend machte, 
dass die Spitze des Cirrus oder Penis, wenn aus dem Genitalporus her- 
vortretend, sich nicht der Öffnung des weiblichen Leitungsrohres zu- 
wende, sondern die gerade entgegengesetzte Richtung verfolge. Der Ein- 
spruch von LEUCKART war gerechtfertigt. 

Endlich wurde gegenüber der Ansicht älterer Forscher, welche in 
dem Endstücke des weiblichen Leitungsrohres die Scheide erkannten, 
durch L. Srıepa die Meinung vertreten, dass der beim Leberegel von ihm 
gefundene LAurer-Stieva’sche Gang in Wirklichkeit Scheide sei. Die An- 
sicht Stıepa’s würde, wenn anders sie das Kanälchen authentisch inter- 
pretirte, die von den älteren Forschern zugestandene Möglichkeit der 
Selbstbegattung kurzweg ausschließen und betreffs der Fortpflanzung 
des Leberegels als einzige Möglichkeit nur die Gemeinschaft zweier Indi- 
viduen zulassen, von denen das eine in männlicher, das andere in weib- 
licher Weise bei dem Begattungsakte betheiligt wäre. So etwa lautet 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 625 


denn auch die Meinung, welche man gegenwärtig von der Fortpflan- 
zungsweise des Leberegels hat. 

Die Ergebnisse der eigenen Untersuchung haben mich indess zu 
Anschauungen gedrängt, welche von den zuletzt erwähnten abweichen 
und auf dieältere, schon durch v. SıEsoLp vertretene Lehre, der zufolge 
der Leberegel auch durch Selbstbefruchtung, d.h. ohne Mitwirkung von 
Kopulationsorganen sich fortpflanze, zurückgreifen. Die Vorgänge frei- 
lich, welche die Selbstbefruchtung vermitteln, sind von anderer Art, als 
seiner Zeit v. SIEBOLD vermuthete. | 

Zunächst jedoch und bevor ich auf den Gegenstand selbst weiter 
eingehe, werden uns der sogenannte Cirrus oder Penis, insbesondere die 
Bedingungen seines Sichtbarwerdens, dann seine Eigenschaften, endlich 
die Frage, ob er auf Grund derselben üherhaupt befähigt sei, als Kopu- 
lationskörper zu fungiren, beschäftigen müssen. 

Bei Freilegung der Hunderte von Leberegeln, welche ich aus inficir- 
ten Schaflebern entfernt habe, sah ich gelegentlich ein Individuum wohl 
auf dem anderen hocken oder ein oberes das untere gleichsam decken, 
bin aber niemals der Überzeugung geworden, damit ein Pärchen in 
copula ertappt zu haben. Aus allen Bildern dieser Art ist mir vielmehr 
nur der Eindruck erwachsen, als ob das je untere Individuum des Wil- 
lens sei, unter das oben gelegene wegzurücken und umgekehrt. 

Dessgleichen ist es mir niemals gelungen, bei frischen, noch lebens- 
warmen Individuen des Cirrus ansichtig zu werden. Vielmehr habe ich 
den fraglichen Leibestheil nur bei Individuen, welche anscheinend im 
Absterben begriffen oder bereits todt waren, und immer erst in Folge 
äußerer Einwirkungen aus dem Genitalporus hervortreten seben. So 
geschah es, wenn die vor dem Bauchsaugnapfe gelegene Prominenz wie- 
derholt mit einem Tuschepinsel betupft, oder direkter Druck auf den 
Cirrusbeutel ausgeübt wurde. Eben so geschah es, wenn Leberegel längere 
Zeit m destillirtem Wasser geweilt hatten. Die gleiche Wirkung sah ich 
bei Individuen eintreten, welche eine Anzahl Stunden mit verdünnter 
Mürzer’scher Flüssigkeit behandelt waren. Zumal aber gewahrte ich, 
dass bei Leberegeln, welche in dünne Chromsäurelösung geworfen 
waren, der Leibestheil in kurzer Frist hier weit, dort weniger weit aus 
dem Genitalporus hervorstand. In allen diesen Fällen war das Sichtbar- 
werden des Cirrus das Resultat einer künstlich erzeugten und hochgra- 
digen Drucksteigerung im Innern des Cirrusbeutels. Dieselbe nämlich, 
— gleichviel ob durch äußere und direkte Kompression des Cirrusbeu- 
tels veranlasst, oder ob die Folge von anhaltender und energischer Kon- 
traktion, in welche die Einwirkung von Chromsäure die noch reizbare 
Beutelmuskulatur versetzt hatte, oder ob durch Quellungen bewirkt, 


626 Ferdinand Sommer, 


welche das Eindringen von Wasser oder verdünnter Mürrer’scher Flüs- 
sigkeit an dem Inhalte des Cirrusbeutels hervorgerufen, — hatte den der 
Genitalöffnung nächstgelegenen Theil des Beutelinhaltes hinausgetrieben 
und als Cirrus entwickelt. Der Umstand aber, dass nicht bei allen Indi- 
viduen dieselbe Ursache eine Wirkung von gleichem Umfange erzeugt, 
mag darauf deuten, dass das Hervortreten des Cirrus überhaupt an Vor- 
aussetzungen geknüpft ist, als deren wichtigste das Vorhandensein einer 
starken Füllung der Samenblase mit Sperma genannt werden dürfte. 

Berücksichtigen wir im Weiteren auch die Eigenschaften des vor- 
gestülpten Leibestheiles (Taf. XXX, Fig. 6.u. Fig. 7 d, d), so erweist sich 
derselbe als ein drehrunder Körper von bald geringer, bald erheblicher 
Länge. In dem ersteren Falle zeigt er sich nach Art eines Hakens ge- 
krümmt, in dem letzteren spiralig gewunden. Es hängt also die jedes- 
malige besondere Erscheinungsweise desselben nur von dem Maße sei- 
nes Hervortretens aus dem Genitalporus ab. Wo er gänzlich entwickelt 
ist, beschreibt er eine und eine halbe bis zwei Spiraltouren (Fig. 7 d): 
von diesen besitzt die basale einen stärkeren Durchmesser als die an- 
dere oder frei endigende. Bei dem Hervortreten aus der Geschlechtsöff- 
nung nimmt er zunächst die Richtung nach vorn und gegen den rechts- 
seitigen Rand des Thierleibes und wendet sich durch die damit verbun- 
dene Krümmung von der Öffnung des weiblichen Leitungsrohres ab. Der 
gänzlich entwickelte und doppelt spiralig gewundene Cirrus besitzt eine 
Länge von etwa 3,0 mm; der Durchmesser seines Querschnittes beträgt 
in der Nähe des Genitalporus 0,38 mm, gegen das freie Ende hin aber 
verringert sich derselbe auf etwa 0,32 mm. In seinem Innern sieht man, 
namentlich bei stark aufgehellten Objekten, einen Achsenkanal von 
0,034 mm Durchmesser verlaufen. 

Lässt man sich die Mühe nicht verdrießen, den Cirrus mit Rück- 
sichtnahme auf sein allmähliches Hervortreten und Längerwerden an 
einer größeren Anzahl von Leberegeln zu untersuchen, so wird man bald 
die Überzeugung gewinnen, dass derselbe nichts Anderes, als der aus 
dem Cirrusbeutel dislocirte und umgestülpte Genitalsinus ist. Die Aus- 
stülpung selbst vollzieht sich, wie eine Reihe geeigneter Präparate zur 
Anschauung bringt, in folgender Weise. Zunächst erhebt sich auf dem 
Hintergrunde des Genitalporus und rechts neben der weiblichen Ge- 
schlechtsöffnung die Sinuswand in Gestalt einer ringförmig verlaufenden, 
leicht gekräuselten Duplikatur oder Falte (Taf. XXX, Fig. 5 in c). Die- 
selbe, indem sie an Höhe zunimmt und als cylindrisch gestalteter Kör- 
pertheil aus dem Genitalporus hervortritt (Fig. 6 d), verdeckt den nicht 
vom Cirrusbeutel eingeschlossenen Theil des Geschlechtssinus und ver- 
legt damit die Öffnung des weiblichen Leitungsrohres. Einmal hervor- 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 627 


getreten, erhält dieser Körpertheil alsbald die vorhin erwähnte, haken- 
förmige Krümmung und windet sich bei weiterer Ausstülpung allmählich 
spiralig auf. Ist endlich die Umstülpung des im Cirrusbeutel gelegenen 
Theils des Geschlechtssinus vollständig erfolgt, so ist nicht nur die mit 
Schuppenstacheln besetzte freie Fläche desselben Außenfläche des Cir- 
rus geworden, sondern es ist auch die an dem Grunde des Genitalsinus 
gelegene männliche Geschlechtsöffnung an die Spitze des ausgestülpten 
Körpertheils gerückt (Fig. 7 h) und damit der aus dem Cirrusbeutel pro- 
trahirte Ductus ejaculatorius Achsenkanal des Cirrus (Fig. 6 h) geworden. 

Gegen die Annahme endlich, dass dieser dislocirte und umgestülpte 
Genitalsinus als männliches Kopulationsglied fungire, wie es die Meinung 
der Autoren ist, sprechen vornehmlich drei Thatsachen. Zunächst die 
korkzieherartig gewundene Gestalt des Organs; sie dürfte um so weniger 
die Annahme der Autoren rechtfertigen, als keiner der beiden Kanäle, 
welche man als weibliche Kopulationsschläuche gedeutet hat, die ent- 
sprechend spiralige Windung besitzt. Zweitens das überaus große Miss- 
verhältnis zwischen dem Querschnitt des Cirrus und dem Querschnitt der 
vermeintlichen scheidenartigen Organe; hier kann der Umstand, dass der 
Querschnitt des ersteren einen Durchmesser von 0,32—0,38 mm besitzt, 
hingegen der Querdurchmesser des weiblichen Leitungsrohres an dessen 
Endstücke (weibliche Geschlechtsöffnung) nur 0,14 mm beträgt, bei dem 
Laurer-Stiepa’schen Gange sogar nur 0,025 mm misst, wahrlich nicht 
dafür sprechen, dass es dem erstgenannten ermöglicht sei, in die als 
weibliche Kopulationsschläuche gedeuteten Organe einzudringen. Wenn 
man endlich drittens, und darauf wäre vielleicht das Hauptgewicht zu 
legen, der Thatsache Rechnung trägt, dass die in dichte Zirkelreihen ge- 
stellten Schuppenstachel des Cirrus ihre Spitze gegen dessen freies Ende 
richten, so dürften dem Leibestheile die erforderlichen Eigenschaften eines 
Kopulationskörpers überhaupt abzusprechen sein. Denn bei jedem Ver- 
suche des Körpertheils, in einen etwaigen Scheidenschlauch einzudringen, 
würden die Spitzen der Schuppenstachel sich aufrichten müssen und 
durch den Widerstand, welchen sie dem Vordringen des Körpers ent- 
gegensetzen, jeglichen Erfolg unmöglich machen. Ist aus den vorstehend 
verzeichneten Gründen der vielbesprochene Cirrus der Autoren somit 
sicherlich nichts weniger als ein Kopulationsglied, so wird nicht nur die 
weitere Frage, ob der Leberegel eine Scheide besitze und wo deren Öfl- 
nung gelegen sei, eine gegenstandslose, sondern es fällt damit auch die 
Annahme, dass der Leberegel mittelst Kopulationsaktes sich fortpflanze 
und nur die schon von v. SıesoLp für möglich erklärte Selbstbefruchtung 
ohne Betheiligung von Kopulationswerkzeugen verbleibt, um die ge- 
schlechtliche Fortpflanzung des Leberegels zu erklären. Wie aber kommt 


628 Ferdinand Sommer, 


dieselbe zu Stande? Auf diese letzte Frage soll in dem Nachstehenden 
die Antwort erfolgen. 

Schon in einer früheren Studie, betreffend den Bau und die Ent- 
wickelung der Geschlechtsorgane von Taenia mediocanellata und Taenia 
solium habe ich angedeutet, dass bei den Cesioden die Fortpflanzung nicht 
unter Betheiligung eigentlicher Kopulationswerkzeuge stattfinde ; vielmehr 
werde dieselbe durch eine sehr einfache Art von Selbstbefruchtung be- 
werkstelligt, für deren Zustandekommen einmal der Konnex zwischen den 
männlichen und weiblichen Leitungsorganen und ferner die Mitwirkung 
von Haut-, Parenchym- und Cirrusbeutelmuskulatur ins Gewicht falle. 
Ähnlich liegen die Verhältnisse denn auch bei Distomum hepaticum. Hier 
ist es die als Genitalsinus beschriebene Einsenkung des Hautmuskel- 
schlauches, welche, wenn nach außen hin abgesperrt, den Konnex zwi- 
schen dem männlichen und weiblichen Leitungsapparate herstellt. Ihre 
Absperrung nach außen hin aber geschieht durch Verschluss des Genital- 
porus und wird wie oben (cf.p.567)des Näheren angegeben worden durch 
die Leistungen der diagonalen Muskelstränge, so jenen eingrenzen, ver- 
mittelt. Ist dieser Verschluss einmal erfolgt, so ist die Leitung von den 
samenbildenden zu den eibildenden Organen eine kontinuirliche und dem 
männlichen Zeugungssekrete es möglich geworden, von der Stätte seiner 
Entstehung aus auf direktem Wege bis in die Anfänge des weiblichen 
Leitungsrohres zu gelangen. Die Kräfte endlich, welche das Hodensekret 
unter den erforderlichen stärkeren Druck stellen, um es von dem Orte 
seines Werdens zunächst in die Samenblase und dann von dort aus weiter 
und durch die abgesperrte Geschlechtskloake hindurch in das weibliche 
Leitungsrohr zu treiben sind, und zwar für die ersterwähnte Wegestrecke 
die Kontraktionen der Parenchymmuskeln und des Hautmuskelschlauches, 
für die weitere Wegstrecke hingegen die Kontraktionen der Cirrusbeutel- 
muskulatur und die der Samenblasenmuskeln. 

Erhellt aus dem Vorstehenden, dass die kontinuirlich gewordene 
Leitung von den männlichen zu den weiblichen Zeugungsorganen unter 
Mitwirkung der muskulösen Organe durchaus die Selbstbefruchtung des 
Hermaphroditen begünstigt, so kann die letztere durch nachstehende Mit- 
theilungen nur eine weitere Bestätigung erfahren. 

In den Gallenwegen stark besetzter Schaflebern findet man unter 
der großen Anzahl Leberegel von langgestreckter und lanzettförmiger 
Leibesgestalt in der Regel auch einzelne und zerstreut liegende Exemplare, 
die ihrer Konfiguration nach von den übrigen sehr abweichen. Sie,sind, 
worauf schon im Eingange dieser Abhandlung hingewiesen worden ist, 
insbesondere durch eine erhebliche Verkürzung des Hinterkörpers aus- 
gezeichnet und zeigen in Folge dieser eine Körperkonfiguration, welche 


u 
* 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 629 


der einer Kreisscheibe nahe kommt. Gerade die Exemplare der letzteren 
Art dürften für die Frage der Fortpflanzungsweise der Leberegel eine 
größere Beachtung verdienen, als man bisher ihnen geschenkt hat. Das 
Aussehen dieser Leberegel ist auffallend missfarben; ihre Leibessubstanz 
zuweilen straffer, als bei anderen, mitunter besitzt dieselbe sogar einen 
gewisser Grad von Starrheit, wie muskulöse Organe während kräftiger 
Aktion eine solche äußern. In anderen Fällen wieder erweist sich ihre 
Leibessubstanz sehr weich, welk, fast abgemagert, kollabirt und legt die 
Vermuthung nahe, als seien die so beschaffenen Thiere von längerer, an- 
haltender Arbeit gleichsam erschöpft. In solchem Zustande erinnert ihre 
Erscheinung an das Bild der weichen, schlaffen, kollabirten und in spon- 
taner Ablösung begriffenen Endglieder der Taenienketten. 

Werden diese Leberegel durch den Bart eines weichen Tusche- 
pinsels und unter Vermeidung jeglichen Druckes auf ihre Leibesober- 
fläche, insbesondere auf die Gegend des Cirrusbeutels den geöffneten 
Gallenwegen entnommen, so gewahrt man unter dem Mikroskop und bei 
Anwendung von Oberlicht, dass die Geschlechtsöffnung derselben nicht 
in Form eines breiten Ovals, wie bei den langgestreckten Leberegeln er- 
scheint, vielmehr in der Richtung von vorn nach hinten stark verengt ist, 
also schlitzförmig sich darstelit und die Enden nach hinten krümmt, oder 
aber, dass sie durch Berührung des vorderen mit dem hinteren Grenz- 
rande geradezu verschlossen ist. Augenscheinlich ist bei solchen Leber- 
egeln mit dem Verschlusse des Genitalporus gleichzeitig auch die Leitung 
von den samenbereitenden zu den eibildenden Organen als eine ununter- 
brochene, kontinuirliche perfekt geworden und damit die Vorbedingung 
für eine erfolgreiche Befruchtung des Individuums erfüllt. 

Hellt man hiernach den so beschaffenen Parasiten auf und macht ihn 
stark transparent, so zeigen sich bei durchfallendem Lichte die Röhren 
seines Keimstockes mit Primordialeiern stark besetzt, sein Uterus hin- 
gegen erweist sich von beschalten Eiern fast leer, oder birgt hier und dort 
noch kleine Gruppen von Eiern; nur ausnahmsweise geschieht es noch, 
dass man einzelne und umfangreichere Eierhaufen wahrnimmt. Dennoch 
erscheinen die Wandungen des Uterinschlauches nicht kollabirt, zeigen sich 
vielmehr weit von einander abstehend. Die Masse, welche in diesem Falle 
den Uterinschlauch erfüllt und namentlich in den Umbiegungsstellen des- 
selben und in Form großer, umfangreicher Klumpen sich anhäuft, ist, 
wie das Mikroskop ausweist, nichts Anderes als Hodensekret und zeigt 
dessen fädchenartige Formgebilde in einem ausgedehnten Wirrdurchein- 
ander beisammen liegen. 

Zweierlei aber dürfte diese mächtige Ansammlung von Hodensekret 


im Uterinschlauch andeuten, nämlich einmal, dass den letzteren eine ein- 


630 Ferdinand Sommer, 


fache und einmalige Entleerung der Samenblase, sei dieselbe von Sperma 
auch strotzend gewesen, nicht im entferntesten hat füllen können, dass 
hierzu vielmehr ein für längere Zeit nicht unterbrochener Befruchtungs- 
vorgang erforderlich war, — und ferner, dass die in dem Uterinschlauche 
angehäuften Samenmassen für lange Zeit befähigt sein müssen, ihre be- 
fruchtenden Eigenschaften zu bewahren; vielleicht, dass letzteres, ins- 
besondere die längere Beweglichkeit der Samenfäden, das Sekret der An- 
hangsdrüse des männlichen Leitungsapparates vermittelt, welches dem 
Hodensekrete beim Durchgang durch den Ductus ejaculatorius sich bei- 
mischt. 


4) Das Nervensystem des Leberegels. 
Tafel XXVII. 


Unter allen Organsystemen des Leberegels ist keines, welches in 
einem gleichen Maße wie das Nervensystem der mikroskopischen Durch- 
forschung Schwierigkeiten bietet. LEuckarr erklärt dieselben aus der 
Abwesenheit einer eigenen, bindegewebigen und als Perineurium zu 
bezeichnenden Hülle. Und in der That ist es der Mangel der letzteren, 
welcher veranlasst, dass wo ganze Thiere die Unterlage der mikroskopi- 
schen Untersuchung bilden, sowohl Nervencentra, als nervöse Gewebs- 
stränge nur in unsicheren Umrissen aus dem Körperparenchym sich 
abheben, — und eben so, dass die Versuche Nervencenira oder Nerven- 
stränge aus dem Körperparenchym zu isoliren nur Misserfolge aufweisen. 
Höchst merkwürdig ist, dass dennoch gerade das Nervensystem von 
Seiten der Autoren eine Schilderung gefunden hat, welche mehr als die 
anderer und ungleich schärfer umgrenzter Organe in w VIESOHEER: Dingen 
die Wirklichkeit trifft. 

Man hat den Rath gegeben, für die Untersuchung des Nervensystems 
namentlich junge, noch nicht geschlechtsreife Exemplare zu verwenden. 
Für diese Empfehlung spricht von vorn herein zweierlei, nämlich einmal, 
dass die geringere Dicke des Thierleibes voraussichtlich eine passende 
Aufhellung erleichtert und ferner, dass auch die Anwendung stärkerer 
Linsensysteme, wie sie der Verfolg peripherischer Nervenbahnen fordert, 
ermöglicht wird. Mir haben für den vorliegenden Zweck indess nur die 
großen, bereits geschlechtlich funktionirenden oder trächtigen Thiere zu 
Gebot gestanden, da die noch kleinen und nicht geschlechtsreifen, so weit 
ich derselben in den Gallenwegen besetzter Schaflebern habhaft gewor- 
den war, schon anderweitig Verwendung gefunden hatten. 

Große, ganze und frische Thiere unter das Mikroskop zu bringen, 
um an ihnen das Nervensystem kennen zu lernen, ist nicht gerade loh- 
nend, denn man gewahrt von dem letzteren kaum mehr als die Gentral- 


ie Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 631 


 theile und selbst diese sind nur in matten und unsicheren Umrissen 
kenntlich ; die von den Gentren abgehenden Nervenstränge aber entziehen 
sich dem Auge gänzlich. 

Mehr geleistet haben mir mit Karmin tingirte, dann mit Alkohol be- 
handelte und nachher aufgehellte, ganze Thiere. Allein auch die so be- 
handelten Leberegel lassen den unbedingten Erfolg nicht erwarten; denn 
es hält schwer, gerade das Maß von Aufhellung zu treffen, welches für 
die Untersuchung des Nervensystems das geeignetste ist. Unter den Auf- 
hellungsmitteln großer und ganzer Leberegel nimmt das Glycerin eine 
nur niedere Stufe ein; es gestattet kaum die von den nervösen CGentren 
abgehenden Nervenstränge über das vordere Drittel des Kopfzapfens 
hinaus zu verfolgen. Einen besseren Erfolg haben die harzigen Aufhel- 
lungsmittel; doch leisten dieselben leicht wieder zu viel, indem sie die 
Nervenstränge bisweilen zu stark erhellen, auch deren längsstreifiges Aus- 
sehen beeinträchtigen, oft sogar aufheben. Dennoch dürfte nach meinen 
Erfahrungen der letzterwähnte Einschluss (insbesondere der Ganada-Ein- 
schluss), wenn auch nicht immer befriedigende Bilder gebend, den an- 
deren Einschlussarten vorzuziehen sein. 

Erhellt aus dem Vorstehenden, dass bei den ganzen Thieren die Ver- 
suche, ein Übersichtsbild vom Nervensystem zu erhalten, des häufigen 
nur mangelhaften Erfolg haben, so ist um so dringender geboten, dass, 
was man dort gesehen, der weiteren Kontrolle unterliegt. Am einfach- 
sten lässt sich dieselbe durch eine Reihe einschlägiger Schnittpräparate 
bewerkstelligen. Es sind die letzteren für die Berichtigung etwaiger 
Trugbilder oder fehlerhafter Deutungen Dessen, was an den ganzen Thie- 
ren wahrgenommen, vorzugsweise geeignet. Um Leberegel für den er- 
wähnten Zweck vorzubereiten und schnittfähig zu machen, habe ich mich 
der Chromsäurelösungen, mehr noch der verdünnten Mürzer’schen Flüssig- 
keit bedient. Die solchen Objekten entnommenen Schnitte lassen die 
Nervenstränge nicht nur in scharf umgrenztem Bilde erscheinen, sondern 
auch deren Längsstreifung deutlich wahrnehmen. Vor den anderen haben 
indess die Schnitte der in Mürter’scher Flüssigkeit gehärteten Leberegel 
voraus, dass sie Bilder von größerer Zartheit und Weiche geben und 
demnach auch die Beantwortung der Frage, ob und in welchem Umfange 
den peripherischen Nervenbahnen Ganglienzellen eingelagert sind, er- 
leichtern. Betreffend die Richtung, welche den Kontrolleschnitten zu 
geben ist, so sind von Leuckarr Querschnitte des Thierleibes empfohlen 
worden. Gewiss sind dieselben in hohem Maße lehrreich. Mehr noch 
als diese haben mir indess die Schnitte geleistet, welche der Verlaufs- 
richtung der Nervenstränge Rechnung tragen, also die Nervenstränge im 
Längsschnitte zeigen. Über die Ausbreitung der nervösen Substanz im 


632 Ferdinand Sommer, 


Kopfzapfen klärt eine Folge von Frontalschnitten, dann aber auch eine 
Reihe von Schnitten auf, deren erster die Medianebene trifft und deren 
weitere der letzteren parallel bis zu dem Seitenrande des Kopfzapfens 
einander folgen. Für den Hinterkörper hingegen ist ein Schnitt sehr 
empfehlenswerth, welcher, indem er den Ventraltheil des Hautmuskel- 
schlauches vom Thierleibe abspaltet, gleichzeitig den Nervenstrang des 
Hinterkörpers bloßlegt. Wenn der abgespaltene Theil des Hautmuskel- 
schlauches durch Glycerin gut aufgehellt und so gelagert wird, dass seine 
Cuticularschicht den Objektträger, seine Schnittfläche das Deckglas be- 
rührt, so ist es leicht, dem Laufe des Nervenstranges bis an die hintere 
Grenze des Hodenfeldes zu folgen. 

Die Gentraltheile des Nervensystems sind durch einen 
Nervenring vertreten (Taf. XXVII, f, 9, f und Taf. XXX, Fig. 3 k, m, I, 
l, m, k). Derselbe verläuft in sehr schräger Richtung um den Schluck- 
apparat und schwillt an drei verschiedenen Stellen durch Einlagerung 
von Nervenzellen zu einer gleichen Anzahl von Ganglien an. Zwei von 
ihnen sind obere Schlundganglien (Taf. XXX, Fig. 3 k, k), liegen in bila- 
teral-symmetrischer Anordnung dicht hinter dem Mundsaugnapfe und zu 
den Seiten des Schluckapparates. Die dritte Anschwellung ist an dem 
hinteren Ende des letzteren befindlich, dicht unter der Übergangsstelle 
des Mund- in den Magendarm gelegen und als unteres Schlundganglion 
zu bezeichnen (Taf. XXVII, g; Taf. XXX, Fig. 2 1; Fig.3 1, )). 

Eine obere Schlundkommissur mit deutlich transversaler Streifung 
als dem Ausdrucke des Faserverlaufes setzt beide obere Anschwellungen 
mit einander in Verbindung. Sie liegt dicht hinter dem oberen Seg- 
mente desMundsaugnapfes und auf dem vorderen Abschnitte des Schluck- 
apparates resp. des Retractor pharyngis (Taf. XXX, Fig. 2 k). In ihrer 
Vereinigung mit den Ganglienknoten ähnelt sie einem platten, nach der 
Fläche gekrümmten Bande (Taf. XXX, Fig. 3 zwischen k und k), das 
seine Wölbung aufwärts richtet und mit den seitlichen, abwärts geneig- 
ten und verbreiterten Enden in die oberen Schlundganglien ausläuft. 
Die beiden seitlichen Kommissuren (Taf. XXX, Fig. 3 m, m), von viel 
geringerem Querschnitte als die vorige, sind drehrund und verbinden je 
eine der oberen Anschwellungen mit der unpaaren unteren. 

Von den drei Schlundganglien besitzen die beiden oberen einen 
Durchmesser von etwa 0,14 mm, eine sehr unregelmäßige Gestalt und 
eine unebene, vielfach in Spitzen erhobene Oberfläche. Das unpaare 
untere Ganglion ist von semilunarer Form, wendet seine Konkavität nach 
vorn und oben gegen das hintere Schlundende. Es ist nicht nur kleiner, 
sondern auch viel weniger scharf umgrenzt als die anderen und anschei- 
nend des letzterwähnten Umstandes halber bisher übersehen worden. 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 633 


Die Nervenzellen der oberen Knoten sind groß, von 0,035 mm 
Durchmesser und multipolar. Ihr Zellkörper ist körnchenreich, um- 
schließt einen bläschenförmigen, großen, 0,008—0,04 mm messenden 
Kern und in letzterem ein glänzendes Kernkörperchen. Sie sind indess 
nicht gerade zahlreich vorhanden, liegen zerstreut und durch zwischen- 
gelagerte Faserzüge von einander getrennt. In der oberen Schlundkom- 
missur habe ich Ganglienzellen niemals gesehen, wohl aber sah ich zu- 
weilen einzelne große und multipolare Zellen den Seitenkommissuren an- 
liegen. In dem unteren Schlundganglion treten die Nervenfasern über- 
haupt zurück; hingegen wiegen die zelligen Elemente vor, sind dicht 
bei einander gelegen, aber von geringer Größe. Ihr Durchmesser be- 
trägt nur 0,048—0,02 mm. Sie enthalten gleichfalls einen relativ großen 
und bläschenförmigen Kern. 

Die von dem unteren Schlundganglion sich abzweigenden und der 
peripherischen Richtung folgenden Nervenfasern vereinigen sich 
nicht zu diskreten Strängen, sondern verlaufen zerstreut und in der 
Richtung nach hinten. Über die Gabelung des Magendarms hinaus habe 
ich sie jedoch nicht verfolgen können. 

Hingegen sind die Fäden, welche aus den beiden oberen Schlund- 
ganglien hervortreten und einen peripherischen Lauf nehmen, zu 
scharf begrenzten Strängen vereinigt, besitzen zunächst eine ansehnliche 
Breite, verringern aber sehr schnell und in dem Maße als ihre Form- 
elemente sich dichter an einander schließen den Querschnitt. In Rück- 
sicht auf die Richtung, welcher sie folgen, sind sie in vordere und hintere 
Nervenstränge zu sondern. 

Die vorderen (Taf. XXVII, Ah; Taf. XXX, Fig. 3 k!) sind in der Regel 
jederseits in der Zweizahl vorhanden und nehmen, indem sie neben dem 
Mundsaugnapfe herlaufen, die Richtung gegen das vordere Körperende; 
sie gelten LEeuckarr für die hauptsächlichsten Gefühlsnerven. 

Von den hinteren nehmen die beiden dünneren und mehr nach 
außen gelegenen (Taf. XXVII, : und Taf. XXX, Fig. 3 A2) die Richtung 
zum Seitenrande des Kopfzapfens; nur der eine von ihnen ist bis in die 
Nähe des Hinterkörpers zu verfolgen, der andere endet schon früher. 
Sie fungiren nach Leuckarr gleichfalls theilweise als Empfindungs- 
nerven. — Der jederseits weiter nach innen gelegene, sehr starke und 
im Querschnitt 0,4 mm messende Nervenstamm aber (Taf. XXVII, k, k; — 
Taf. XXX, Fig. 3 A?) wendet sich schon vor den Verzweigungen des 
Magendarms zur Bauchfläche und verläuft als sogenannter Seiten- 
nerv auf dem ventralen Abschnitte des Hautmuskelschlauches weit nach 
hinten. Er ist in seiner ganzen Länge unterhalb der Eingeweide des 
Thierleibes gelegen und leicht bis an die hintere Grenze des Hodenfeldes 


634 | Ferdinand Sommer, 


zu verfolgen. Beide verlaufen einander parallel, kreuzen den transver- 
salen Dottergang ziemlich in der Mitte seiner Länge und halten sich auch 
in gleichem Abstande von der Medianlinie des Körpers. Von der letzteren 
habe ich sie weiter abliegend gefunden, als LeuckArr angiebt. In ihrem 
Verlaufe geben sie sowohl lateral- als medianwärts zahlreiche Äste ab. 
Ein stärkerer verlässt den Stamm schon vor dem vordersten Seitenzweige 
des Magendarms oder unterhalb desselben und gelangt an den Cirrus- 
beutel (Taf. XXVII, !). Ein anderer und gleichfalls stärkerer Ast löst 
sich alsbald hinter dem vorigen von dem Stamme ab und verläuft zum 
Bauchsaugnapfe (Taf. XXVII, m), in dessen Nähe er sich auffasert. Durch 
das häufigere Abbiegen der Nervenfäden aus der Hauptbahn wird der 
Stamm hinterwärts allmählich sehr dünn. Übrigens liegen auch dem 
Seitennerven einzelne Ganglienzellen des öfteren an. 


Greifswald, im Februar 1880. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XXVL. 


Der Leberegel von der unteren oder Bauchfläche aus gesehen. Nervensystem 
und injicirter Verdauungsapparat. (HARTNACK, Syst. I, Oc. 4 mit ausgezogenem Tubus; 
Vergrößerung 53.) 

A, Mundsaugnapf, 

B, Bauchsaugnapf, 

C, Cirrusbeutel, 

D, Porus genitalis, 

E, Dotterreservoir, 

F, Contourlinie des Schalendrüsenkomplexes, 

a, Mundöffnung, 

b, Schlund, Pharynx, 

c, unpaares Anfangsstück des Magendarms, 

d, d, Darmschenkel, 

e, e, Seitenzweige desselben, 

f, f, obere Schlundganglien, 

0, unteres Schlundganglion, 

h, von den oberen Schlundganglien ausgehende und nach vorn verlaufende 
Nervenstränge, 

i, von den oberen Schlundganglien ausgehende, nach hinten und außen 
verlaufende Nervenstränge, 

k, k, die beiden seitlichen Längsstämme oder Seitennerven, 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 635 


l, Zweig des Seitennerven zum Cirrusbeutel, 
m, Zweig des Seitennerven zum Bauchsaugnapf. 


Tafel XX VIII. 


Der Leberegel von der oberen oder Rückenfläche aus gesehen. Injicirter exkre- 
torischer Apparat. (HArTNAcK, Syst. I, Oc. 4, mil ausgezogenem Tubus; Vergröße- 


rung 53.) 


*, Vorderkörper oder Kopfzapfen, 

**, Hinterkörper, 

A, Contourlinie des Mundsaugnapfes, 

B, Contourlinie der Mundöffnung. 

C, Contourlinie des Bauchsaugnapfes 

D, Contourlinie des Cirrusbeutels, 

E, Contourlinie des Porus genitalis, 

F, Contourlinie des Dotterreservoirs, 

G, Contourlinie der longitudinalen Dolterkanäle, 

H, Contourlinie der transversalen Dotterkanäle, 

a, exkretorische Sammelgefäße, 

b, exkretorisches Sammelnetz, 
b!, dessen arkadenartig verlaufende Gefäßbögen, 

‚ce, exkretorische Ableitungsgefäße durch Anastomosen unter einander 
das Netz der exkretorischen Ableitungsgefäße bildend, 

d, d, Seitenäste des unpaaren Längsstammes, 

e, e, dorsale Kopfäste des Längsstammes, 

f, f, ventrale Kopfäste des Längsstammes, 

g, der unpaare Längsstamm des exkretorischen Röhrenbaums, 

h, Porus excretorius. 


=) 


Tafel XXIX, 


Der Leberegei von der unteren oder Bauchfläche aus gesehen. Die beiderlei 
Geschlechtsapparate. (Harrnack, Syst. I, Oc. 4 mit ausgezogenem Tubus; Ver- 
-größerung 53.) 


A, Mundsaugnapf mit der Mundöffnung, 
B, Bauchsaugnapf, 
C, Cirrusbeutel, 
D, Genitalporus, 
E, Genitalsinus und Geschlechtskloake, 
F, Contourlinie des Schlundes, 
G, Contourlinie des Magendarms, 
a, hinterer Hode, 
b, vorderer Hode, 
c,.c, rechts- und linksseitiges Vas deferens, 
d, Samenblase, 
e, Ductus ejaculatorius, 
el, Anhangsdrüse des männlichen Leilungsapparates, 
f, Dotterstock, 
9, 9, longiludinale Dotterkanäle, 
h, h, transversale Dotterkanäle, 
i, Dotterreservoir, in den Dottergang sich fortsetzend, 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Did. AA 


636 Ferdinand Sommer, 


k, Keimstock, in den Keimgang sich fortsetzend, 
l, Schalendrüsenkomplex, 
m, weibliches Leitungsrohr oder Uterus, 
m!, Anfang des weiblichen Leitungsrohres, 
m?, ootypoide Schlingen des Leitungsrohres, 
m3, Endstück des weiblichen Leitungsrohres, 
n, weibliche Geschlechtsöffnung. 


Tafel XXX, 


Fig. 4. Der Zusammenhang der Drüsen des weiblichen Apparates mit dem weib- 
‚lichen Leitungsrobre. (HArTNAcKk, Syst. 4, Oc. 4 mit ausgezogenem Tubus; Ver- 
größerung 185.) 
a, Stamm des Keimstockes, 
b, Ausführungsgang desselben oder Keimgang, 
c, c, transversale Dotterkanäle, 
d, Dotterreservoir, 
e, Dottergang, 
f, Laurer-Stıepa’scher Gang (seine Mündung auf der Rückenfläche des 
Körpers gelegen), 
g, Schalendrüsenhaufen, 
h, Anfang des weiblichen Leitungsrohres, 
i, die erste aus dem Schalendrüsenhaufen hervortretende Schlinge des- 
selben, . 
k, k, Vasa deferentia. 

Fig. 2. Sagiltalschnitt durch den vorderen Theil des Kopfzapfens (in die Median- 
ebene fallend). Schluckapparat. (HARrTNAcK, Syst. 2, Oc. 4 mit ausgezogenem Tubus; 
Vergrößerung 70.) 

a, Rindenschicht (Hautmuskelschlauch) mit Stachelkleid, 
b, Mittelschicht (Körperparenchym) mit großzelliger Bindesubstanz und 
Dorso-Ventralmuskeln, 
ce, Mundsaugnapf, 
c!, Cuticula desselben, 
c2, durchschnittene Äquatorialfasern, 
c?, Meridionalfasern, 
c#, Radiärfasern, zwischen ihnen zerstreut stehende Ganglienzellen, 
d, durchschnittene Semilunarfalte des Vorhofes, 
d!, taschenartige Ausladung des Vorhofes, 
e, Schlundhöhble, 
el, Cuticula der Pharyngealwand, 
e?, durchschnittene innere Kreisfaserlage (Äquatorialfasern) der 
Schlundwand, 
ed, radiäre Faserlage der Schlundwand mit zerstreut stehenden Gan- 
glienzellen, | 
e4, durchschnittene äußere Kreisfaserlage (Äquatorialfasern) der 
Schlundwand, 
ed, longitudinale Fasern (Meridionalfasern) der Schlundwand, 
f, M. protractor pharyngis LEuckART (zwischen diesem und der Schlund- 
wand ist lockere Bindesubstanz, die letztere ist bei ruhendem Schluck- 
apparat als Semilunarfalte des Vorhofes (d) erhoben), 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 637 


9, M. retractor pharyngis LEUCKART, 

h, enge Stelle des Verdauungstraclus, welche die pars ingestoria von der 
pars digestoria trennt, 

i, Anfang des Magendarms, 

k, senkrecht durchschnittene obere Schlundkommissur, 

!, Anhäufung kleiner Ganglienzellen unterhalb der engen Stelle des Ver- 
dauungstraktus: unteres Schlundganglion. 

Fig. 3. Frontalschnitt durch den vorderen Theil des Kopfzapfens. Centraltheil 
des Nervensystems oder Schlundring. (HARTNAcK, Syst. 2, Oc. 4 mit ausgezogenem 
Tubus; Vergrößerung 70.) 

a, Rindenschicht (Hautmuskelschlauch) mit Stachelkleid, 
b, Mittelschicht, 
e, Mundsaugnapf, 
el, Cuticula desselben, 
c?, durchschnittene Äquatorialfasern, 
c?, Meridionalfasern, 
c#, Radiärfasern mit zerstreut stehenden Ganglienzellen, 
d, durchschnittene Semilunarfalte des Vorhofes, 
e, Schlundhöhle, 
e!, Cuticula der Pharyngealwand, 
e2, durchschnittene innere Kreisfaserlage (Äquatorialfasern) der 
Schlundwand, 
ed, radiäre Faserlage der Schlundwand mit zerstreut stehenden Gan- 
glienzellen, 
ei, durchschnittene äuß*re Kreisfaserlage (Äquatorialfasern) der 
Schlundwand, 
ed, longitudinale Faserlage (Meridionalfasern) der Schlundwand, 
f, M. protractor pharyngis LEUCKART, 
g, enge Stelle des Verdauungstractus, welche pars ingestoria und pars 
digestoria trennt, 
h, Anfang des Magendarms, 
k, k, die beiden oberen Schlundganglien (durch die obere Schlundkom- 
missur mit einander verbunden), 
k!, vorderer Nervenstrang, 
k2, hinterer äußerer Nervenstrang, 
k3, hinterer innerer Nervenstrang oder sogenannter Seitennerv, 
*, Zweig desselben zum Cirrusbeutel, 
l, angeschnittenes unteres Schlundganglion, 
m, m, Seitenkommissuren, den unteren Schlundknoten mit den beideu 
oberen Schlundknoten verbindend. 

Fig. 4. Genitalsinus und Geschlechtskloake. (HArTNAcK, Syst. 2, Oc. 4 mit aus- 

gezogenem Tubus; Vergrößerung 70.) 
a, Bauchsaugnapf, 
b, Cirrusbeutel, 
c, Porus genitalis, 
d, Sinus genitalis, 
e, Endstück des weiblichen Leitungsrohres, 
el, weibliche Geschlechtsöffnung im Hintergrunde des Porus genitalis, 
f, Ductus ejaculatorius, 


44% 


638 Ferdinand Sommer, 


f*, prolabirtes Ende des Ductus ejaculatorius mit der männlichen Ge- 
schlechtsöffnung, 
9, Gitlerwerk der diagonalen Muskelstränge der Hautmuskellage. 
Fig. 5. Genitalsinus im Beginne der Umstülpung begriffen. (HArTnack, Syst. 2, 
Oc. 4 mit ausgezogenem Tubus; Vergrößerung 70.) 
a,b, c,d wie in Fig. 4. 
e, e, Ductus deferentes, 
f, Samenblase, 
9, Ductus ejaculatorius, 
g!, prolabirtes Ende des Ductus ejaculatorius mit der männlichen Ge- 
schlechtsöffnung, 
h, einzellige Anhangdrüsen des männlichen Leitungsapparaltes, 
i, Endstück des weiblichen Leitungsrohres, 
il, weibliche Geschlechtsöffnung, 

Fig. 6. Genitalsinus in vorgeschritlener Ausstülpung begriffen und den soge- 
nannten Cirrus oder Penis der Aut. bildend. (HArTnAcK, Syst. 32, Oc. 4 mit ausge- 
zogenem Tubus; Vergrößerung 70.) 

a, b, c wie in Fig. 4. 

d, weit aus- und umgestülpter Genitalsinus, sogenannter Cirrus, 
e, Endstück des weiblichen Leitungsrohres, 

ff, Ductus deferentes, 

9, Samenblase, 

h, Ductus ejaculatorius zum Achsenkanal des Cirrus geworden, 
i, Anhangsdrüse des männlichen Leitungsrohres. 

Fig. 7. Vollständig aus- und umgestülpter Genitalsinus oder vollständig ent- 

wickelter Cirrus. (HArTnaAck, Syst. 2, Oc. 4 mit ausgezogenem Tubus; Vergr. 70.) 
a,b, c wie in Fig. 4, 
d, vollständig umgestülpter Genitalsinus, 
e, Endstück des weiblichen Leitungsrohres, 
f, f, Ductus deferentes, 
9, Samenblase, 
h, prolabirtes Ende des Ductus ejaculatorius. 


Tafel XXXI. 


Fig. 4. Schnitt durch die Wand des Magendarms. Inhalt des Magendarms. 
(HARTNAcK, Syst. 9, Oc. 4 mit ausgezogenem Tubus; Vergrößerung etwa 1000.) 
a, großzellige Bindesubstanz des Körperparenchyms, 
b, durchschnittene dorso-ventrale Muskelzüge, 
c, die äußere und bindegewebige Substanzlage des Magendarms, 
d, die innere Gewebs- oder Epitheliallage, Darmepithelien, 
d!, Darmepithelien an deren basalem Ende das Proloplasma gleichfalls 
fädchenartig angeordnet ist, 
e, f, 9, Darminhalt, und zwar: 
e, scheibenförmige Blutkörperchen des Wirthes (Hammel), 
f, gequollene und stark aufgeblähte Blutkörperchen des Wirthes, 
9, Chymuskugeln oder Chyluströpfchen. 
Fig. 2. Ein Schnitt durch die Rindenschicht, der Medianebene des Leibes parallel 
geführt. (HArTNAcK, Syst. 9, Oc. 4 mit ausgezogenem Tubus; Vergr. etwa 4000.) 
A, Rindenschicht oder Hautmuskelschlauch, 


Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 639 


B, Mittelschicht (Leibesparenchym), 

a, Cuticula mit ihren Porenkanälen, 
a!, Cuticulartäschchen, 
a?, senkrecht gespaltener Schuppenstachel, 
a®, Porenkanälchen, 

b, äußere oder subcuticulare Zellenlage, 

c, Haütmuskellage, 
cl, Ringfaserschicht, 

c?, Längsfaserschicht, 
c3, durchschnittene Diagonalmuskeln, 

d, innere Zellenlage der Rindenschicht, 

e, die großen Zellen des Körperparenchyms, 

f, Intercellularsubstanz und Parenchymmuskeln (dorso-ventrale Muskel- 
züge), 

g, exkretorische Gewebsgänge, 

h, exkretorisches Sammelgefäß. 

Fig. 3. Stück eines Keimstockschlauches mit Inhalt. (HArrnack, Syst. 9, Oc. 4 
mit ausgezogenem Tubus; Vergrößerung etwa 1000.) 

a, die glashelle, elastische Innenhaut der Keimstockwand, 

b, die äußere und kernbaltige Umbüllungshaut der Keimstockwand, 

c, primitive Eizellen. 

Fig. 4. Ein aus dem Anfange des weiblichen Leitungsrohres entnommenes, 
noch nicht befruchtetes Ei (Primordialei). (HARTNAcK, Syst. 9, Oc. 4 mit ausgezogenem 
Tubus; Vergrößerung etwa 1000.) 

a, Keimbläschen, 

b, Dotterprotoplasma, 

c, aufgelagerte Neben- oder Nahrungsdottertheile. 

Fig. 5. Drei Eier, welche dem in den hinteren, von Schalendrüsen umgebenen 
Uterusschlingen am meisten vorgerückten Eizellenstrange entnommen sind. (HART- 
NACK, Syst. 9, Oc. 4 mit ausgezogenem Tubus; Vergrößerung etwa 1000.) 

a, Eizelle, welche anstatt des Keimbläschens einen kleinen, lichten und 
zart berandeten Kern enthält, 

b, Eizelle mit vier diskreten Kernen (beginnende Furchung) und aufge- 
lagerten Nebendottertheilen, 

c, in Furchung begriffenes Ei (beginnende Morulaform) mit aufgelagerten 
Nebendottertheilen; das Ei ist der Schlinge des Leitungsrohres ent- 
nommen, welche aus dem Schalendrüsenhaufen hervortrelend in das 
umliegende Körperparenchym sich einsenkt. 


Tafel XXXL. 


Fig. 4. Inhalt der ootypoiden Schlingen des weiblichen Leitüngsrohres. (HART- 
NACK, Syst. 9, Oc. 4 mit ausgezogenem Tubus; Vergrößerung etwa 4000.) 
A, ein angeschnittenes Stückchen der ootypoiden Schlingen mit Inhalt, 
a, Muscularis des Leitungsrohres mit einer äußeren, longitudinal ver- 
laufenden und einer inneren, circulär verlaufenden Faserlage, 
b, strukturlose, kernhaltige Innenhaut des Leitungsrohres, 
c, Nebendottertheile (emulsive Nebendotterflüssigkeit), 
d, Schalensekrettröpfchen, 
d!, erhärtetes Schalendrüsensekret, 


640 Ferdinand Sommer, Die Anatomie des Leberegels Distomum hepaticum L. 


e, Spermatozoen, 

f, unbeschaltes Ei, Morulaform, 

g, zwei jung beschalte Eier, 

B, ein kleinstes beschaltes Uterusei aus den ootypoiden Schlingen mit An- 
schmelzungen von Schalensekrettröpfchen an die junge Eischale (namentlich polare 
Anschmelzungen), 

C, ein größtes beschaltes Uterusei aus dem vorderen Theile der ootypoi- 
den Schlingen: beginnende Gastrulaform. 

a, Schale des Eies, 
al, Deckel, 

b, Ektodermzellen, 

c, erste Entodermzelle. 

Fig. 2. Inhalt der Dotterstöcke. (HARrTNAcK, Syst. 9, Oc. 4 mit ausgezogenem 
Tubus; Vergrößerung etwa 1000.) 

4, zelliger Inhalt der Drüsenbläschen und Drüsenläppchen: Dotterbildungs- 
zellen, 

a, kleine, hüllenlose Zellen, die in den Drüsenbläschen eine vorwiegend 
peripherische Lage haben und 0,044 mm messen, 

b, Zellen von 0,017—0,02 mm Durchmesser, in deren Protoplasma kleine, 
distinkte und glänzende Köruclıen, entstehende Dotterkörner enthalten 
sind, 

c, eine Zelle, welche neben sehr kleinen Dotterkörnchen bereits größere 
Dotterkörner enthält, 

d, große, hüllenlose Zellen, deren Protoplasma fast gänzlich in große, 
eckige Dotterkörner umgewandelt ist, 

B, ein Stück Ausführungsgang der Drüsenbläschen und Drüsenläppchen mit 
großen, homogenen, theils zerstreut, theils gruppirt liegeoden Dotterkörnern als 
Inhalt, 

C, Inhalt der Seitenzweige der longitudinalen Dotterkanäle, 

a, Dotterballen, 

b, freie Dotterkörner, 

D, dem Ende der transversalen Dotterkanäle entnommener Inhalt, Dotterballen. 

Fig. 3. Ein Stückchen Samenleiter mit den seiner Wand aufliegenden, feinen, 
kontraktilen Faserzellen. (HARTNAcK, Syst. 9, Oc. 3; Vergrößerung etwa 400.) 

Fig. 4. Ein Stückchen Wand der Samenblase. (HARrTNACK, Syst. 7, Oc. 4; Ver- 
gsrößerung etwa 330.) 

a, innere, kernreiche Gewebslage, 

b, Lage cirkulär verlaufender, glatter Muskelfasern, 

c, Elemente der muskulösen Längsfaserschicht. 

Fig. 5. Inhalt der Hodenschläuche. (HArTnAcK, Syst. 9, Oc. 4 mit ausgezogenem 
Tubus; Vergrößerung etwa 1000.) 

a, b, c, Samenbildungszellen verschiedener Entwicklungsstufen, 

d, e, Zellenreste mit Spermatozoiden, 

f, frei gewordene Samenfäden. 


Beschreibung des Nervensystems von Oryctes nasicornis im 
Larven-, Puppen- und Käferzustande. 


Von 


Dr. H. Michels 


aus Seedorf (Provinz Hannover). 


Mit Tafel XXXMI—XXXVI. 


— 


Es ist eine auffallende Erscheinung, dass bei Oryctes nasicornis 
und den meisten anderen Lamellicorniern!, bei etlichen Gurculioniden 
und Scolyten ferner, das Bauchmark der Larve von dem des Käfers um 
ein Beträchtliches differirt; denn bei ersterer ist eskurz und gedrungen, 
so dass man bei oberflächlicher Betrachtung nur eine verschmolzene 
Ganglienmasse wahrzunehmen glaubt, wogegen beim Käfer die Thora- 
kalganglien wenigstens durch ausgedehnte Längskommissuren von ein- 
ander getrennt sind. Einmal auf diesen Gegenstand geführt, lag die 
Frage sehr nahe: Wie bildet sich das Nervensystem des Käfers aus 
dem der Larve, erfolgt etwa irgend eine Neubildung oder bloß eine 
- Streckung, und, wenn das Letztere der Fall ist, wie äußert sich die- 
selbe, oder wie gestaltet sich das Bauchmark in den verschiedenen 
Zwischenstadien ? 

Um diese Frage in ihrem vollen Umfange beantworten zu können, 
musste man über reichliches Material zu verfügen haben. Ich wählte 
daher zu meinen Untersuchungen, die im zoologisch-zootomischen In- 
stitut der Universität Göttingen auf Veranlassung des Herrn Professor 
Enuers angestellt wurden, den Nashornkäfer und beabsichtigte, die ver- 
schiedenen Stadien im Larven- wie im Puppen- und Käferzustande 
makroskopisch sowohl wie mikroskopisch mir vorzuführen. Das war 
für Larve und Käfer recht wohl möglich, nur in Bezug auf die ver- 


1 Eine Ausnahme unter den Lamellicorniern macht z. B. die Larve von Luca- 
.nus cervus: cf. CuvieEr, Lecons d’anatumie comparee. Ed. 2. T. Ill. p. 336. 


642 H. Michels, 


schiedenen Puppenstadien machen sich aus Mangel an Material wohl hin 
und wieder Lücken fühlbar. Doch lassen sich aus den von mir unter- 
suchten Stadien Schlüsse auf das wahrscheinliche Verhalten in den 
fehlenden Stadien mit geringerer oder größerer Genauigkeit ziehen, so 
dass das Unvollständige der Arbeit weit weniger hervortritt, als man 
nach dem Gesagten zu glauben geneigt sein möchte. 

Wenn dann der vorliegenden Untersuchung der Titel: » Beschrei- 
bung des Nervensystems« vorgesetzt ist, so ist derselbe nur richtig in 
Bezug auf den makroskopischen Theil der Arbeit; denn, was die mikro- 
skopischen und histologischen Data anlangt, so habe ich mich mit Rück- 
sicht darauf, dass über Arthropoden-, resp. Insekten-Gehirne bereits eine 
Anzahl vortrefflicher Arbeiten, wie von Treviranus!, Dusarvın?, LEYDIGS, 
RapL-RückHarD ?, Dietı , FLögEL ® und Yung? vorliegen, auf das Bauch- 
mark allein beschränkt ®. 

Zum Schluss der Einleitung sei dann noch bemerkt, dass vor mir 
bereits SwammeErDam ’ und Üuvizr !P sich mit der Anatomie des Nerven- 
systems von Oryctes nasicornis beschäftigt haben. 


A. Lage und Form des Nervensystems. 


I. Nervensystem der Larve. 


“> Das Gehirn der Lärve liegt etwa in der Mitte des Kopfes, unmittel- 
bar auf dem Ösophagus. Es besteht aus zwei Lappen, die bei älteren 


1 Biologie. Bd. V. 1848. p. 469 f. Taf. I, II. 

? Annales des sciences naturelles. Ser. Ill. Zoolog. T. 44. 4850. p. 195. 

3 Vom Bau des thierischen Körpers. p. 230—240 und Tafeln zur vergleichen- 
den Anatomie, 

4 RasL-RückHArD, Studien über Insektengehirne in: Archiv für Anatomie und 
Physiologie. 1875. p. 480. 

5 Organisation des Arthropodengehirns: Diese Zeitschr. Bd. XXVli und: Unter- 
suchungen über die Organisation des Gebirns wirbelloser Thiere, in: Sitzungsbe- 
richte der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. 77. Bd. Jahrg. 4878. Mathe- 
matisch-naturwissenschaftliche Abtheilung. p. 481. 

6 Über den einheitlichen Bau des Gehirns der verschiedenen Insektenordnungen. 
Diese Zeitschr. Bd. XXX. Supplement. 

7 Systeme nerveux chez les Crustaces decapodes in LAcAzE-DUTHIERS, Archives 
de zoologie experimentale et generale. T. VIl. 4878. 

8 Nach dem völligen Abschluss der Arbeit ist mir der Aufsatz von K.R. KrıEser, 
Über das Centralnervensystem des Flusskrebses. Diese Zeitschr. Bd. XXXIU, p. 527, 
und aus dem »Zoologischen Anzeiger«, Jahrg. Il, p. 578, 579 der Titel. einiger Ab- 
handlungen von Ep». K. Branpr über das Nervensystem der Käfer bekannt geworden. 
Alle diese Untersuchungen haben keine Berücksichtigung mehr gefunden. 

9 SWAMMERDAM, Biblia naturae sive historia Insectorum. Leydae 4737. 

10 Cuvier, Lecons d’anatomie comparee. Ed. 2. T. 11. 


Beschr. des Nervensyst. von Oryctes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande, 643 


Larven durch eine ziemlich tiefe Einschnürung von einander getrennt 
sind. Diese Lappen besitzen beide eine birnförmige Gestalt und sind 
mit ihren dieksten Enden derart an einander gelagert, dass ihre den 
Seiten des Kopfes zugewandten Spitzen nach vorn vorgezogen erscheinen. 
Die größten Durchmesser der beiden Hirnhälften bilden somit einen 
stumpfen Winkel mit einander!. Bei jüngeren Larven, die etwa zwei 
bis 2,5 cm lang sind, ist die mediane Einschnürung weniger tief, und 
die beiden birnförmigen Lappen lagern in fast wagerechter Linie an 
einander. — Wie die Gestalt, so ist auch die Größe eine verschiedene 
bei jungen und bei alten Larven. Bei letzteren, die ungefähr eine Länge 
von 6 cm haben, misst jeder Hirnlappen von der Mitte der Einschnürung 
bis zu Seinem spitzen Ende 0,11 cm, während die Entfernung der Spitzen 
beider Hemisphären von einander nur 0,19 cm beträgt. Der größte 
Breitendurchmesser hat eine Länge von 0,08, wogegen die Einschnürung 
nur 0,06 cm hält. Kleiner sind diese Zablen bei jungen Thieren: Eine 
2 em lange Larve besaß z. B. ein Gehirn, das nur 0,41 cm von dem 
dünnen Ende der einen Hirnhälfte bis zum dünnen Ende der andern 
maß, während jeder einzelne Lappen von der Einschnürung bis zur 
Spitze 0,06 cm hielt. Des Weiteren betrug die größte Dicke eines Lappens 
0,06, die Dicke in der Einschnürung dagegen 0,055 cm. 

Von der Vorderfläche des Gehirns sollen nach Guvier 2 vier Nerven 
zum Munde treten. Letzterer wird indess von der ersten Bauchmarks- 
anschwellung aus innervirt, wogegen zu den Äntennen ein vorn seitlich 
an der Unterfläche des Gehirns entspringender Nerv sich zieht?. In 
gleicher Höhe, etwas mehr der Medianlinie zu, geht vom Gehirn ein 
anderes Nervenpaar ! aus, das nach vorn sich wendet, in der Höhe der 
Ansatzstelle der Antennen etwa umbiegt und zu einem unpaaren Gan- 
glion frontale5 verschmilzt. Diesen sogenannten Nervus recurrens hat 
auch Cuvıer ® und vor ihm bereits Swammerbam?’ gesehen. Nach ihnen 
entspringt dann aus dem Stirnganglion ein unpaarer Nerv, der unter 
dem Gehirn durch auf dem Ösophagus verläuft. Kurz bevor er den An- 
faugstheil des Mitteldarms erreicht hat, schwillt er noch einmal zum 
Knoten an, zieht dann unpaar weiter, bis er sich am Magen mannigfach 
theilt. Ich habe dem Manches ergänzend wie berichtigend hinzuzufügen. 
Zunächst geht von den Nerven, noch bevor sie umbiegen, um zum Gan- 


ti cf. Fig. 4 a, Fig. 4 a, Fig. 6 A und Fig. 7 A. 

2 CuviEr, Lecons d’anatomie compar&e. p. 335. 

3 Fig. 4 b—b. 4 Fig. 4 c—cund Fig. 4 c—ec. 
5 Fig. 4 d und Fig. 4 d. 

6 Lecons d’anatomie comparee. p. 335. 

7 Biblia nafurae. p. 316 und Tafel XXVIII, Fig. 2. 


644 H. Michels, 


slion frontale zu verschmelzen, jederseits ein Ast ab!, der seine Rich- 
tung nach der Oberlippe zu nimmt und dort in zwei feine Zweige? 
sich theilt?. Von der Ursprungsstelle dieser Lippennerven ab giebt dann 
der Nervus recurrens bis zum Stirnganglion keinen Ast wieder ab. 
Dieses aber entsendet aus der Vorderfläche medianwärts einen feinen 
Stamm *, der auf dem Ösophagus dem Munde zu verläuft und zahlreiche, 
nur mit dem Mikroskope erkennbare Zweige ausschickt. Von der Hinter- 
seite gehen drei Nerven ab: zwei sind sehr fein und paarig und ziehen 
seitlich am Ösophagus nach hinten 5, während der dritte Nerv etwas 
dicker und unpaar erscheint und bis zur zweiten gangliösen Anschwel- 
lung jederseits feine Zweige in die Muskelhaut des Schlundes sendet’, 
Von diesem zweiten Ganglion, das, wie aus dem Vorigen bereits her- 
vorgeht, ebenfalls auf dem Ösophagus lagert und etwa so weit hinter 
dem Gehirn liegt wie das Ganglion frontale davor, von diesem also geht 
nicht ein nach hinten ziehender Hauptnerv, sondern deren zwei ab$, 
die sich in ihren: Verlaufe noch wieder mannigfach verdicken, jedoch 
immer nur um ein Unbedeutendes?. Sie weichen dann allmählich bis 
zur Breite des Ösophagus aus einander, entsenden in diesen eine große 
Anzahl sehr feiner, sich vielfach wieder verästelnder Zweiglein und 
theilen sich vor Beginn des Magens wiederum in zwei Hauptäste, von 
denen der eine !P seitlich am Magen verläuft, während der andere 11 wie- 
der zur Mittellinie des Darmes sich wendet, um hier parallel mit und 
dicht neben dem betreffenden Zweig des anderseitigen Astes zwei feine 
Muskelstreifen zu versorgen, die unmittelbar neben einander auf der 
dorsalen Seite des Magens seiner ganzen Länge nach sich hinziehen. 
Hier sind die Zweige indessen schon so fein geworden, dass man sie 
zwischen den Muskelfasern nur noch mit Hilfe des Mikroskops wieder 
zu erkennen vermag. — Außer diesen Nerven gehen von der zweiten 
Anschwellung des Nervus recurrens noch drei Paar sehr feiner Äste ab, 
von denen das erste !? nach vorn verläuft, die beiden andern 13 jedoch 
nach hinten sich ziehen, um sich bald in die Schlundmuskulatur zu ver- 
lieren. — Dieser zweite Knoten besteht nur aus Ganglienzellen. 

Neben diesem unpaaren Mundmagennerven giebt es dann noch ein 
paariges System !*. Dasselbe nimmt seinen Ausgang von der untern 


I Fig. 1 e—e und Fig. 4 e—e. 2 Fig. A e—e, 7 und 2. 
3 Das Verhalten ist also genau So, wie es BLAnCHARD von der Larve von Calan- 
dra palmarum abbildet. Annales des sciences naturelles. III. Serie. Zool. Tome V, 


Pl. XIV, Fig. A b. 4 Fig. A gk und Fig. 4 g. 5 Fig. 4 h—h. 
6. Fig. A g und Fig. 4 x. 7 Fig. A fund Fig. 4 f. 8 Fig. 4 k—k. 
I Fig. 4 /—V, "’— I". 10 Fig. 4 m—m. 11 Fig. 5 n—n. 12 Fig. 4 0—0. 


13 fig. 4 p—p und g—q. 14 Fig. Ah, Fig. Ar, Fig. 6a, b, c,d. 


Beschr. des Nervensyst. von Oryctes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande, 645 


und hintern Seite des Gehirns, geht gleich seitlich an den Ösophagus 
und begiebt: sich direkt an dessen Unterseite, so dass von den beiden 
Anschwellungen , die dieses System uns vorzuführen scheint, die eine 
seitlich am Schlunde, die andere unterhalb desselben gelagert ist!. 
Beide Knoten? bestehen, wie das zweite Ganglion des Nervus recurrens, 
aus Ganglienzellen allein, die sich allemal zu größeren Ballen oder 
Packeten vereinigen. Die Verbindung? dieser beiden Anschwellungen 
wird ebenfalls durch neben einander gelagerte Ganglienzellen herge- 
stellt, wesshalb denn auch die Verbindung als eine sehr breite erscheint, 
fast eben so breit, als die Knoten selbst. Wir haben somit im Grunde 
nur eine Ganglienanhäufung vor uns, die, falls man keine starke Ver- 
größerung anwendet, aus zweien zu bestehen scheint, weil die sie ver- 
bindenden Ganglienzellen nur neben und nicht über einander ge- 
lagert sind. — Vom zweiten Knoten gehen dann zwei feine Fasern * aus, 
die indess in ihrem Verlaufe auf der Unterseite des Ösophagus noch 
wieder mannigfache Einlagerungen und Anhäufungen von Ganglien- 
zellen® aufweisen. Doch sind diese stets von geringem Umfange, etwa 
so groß, wie ein Packet der die großen Ganglien zusammensetzenden 
Ballen. 

Wie dieses Nervenpaar, so entspringen auch die Schlundringkom- 
missuren ® hinten von der Unterseite des Gehirns, doch treten sie etwas 
mehr seitlich ab. Sie haben eine verhältnismäßig bedeutende Länge: 
ist etwa das Bauchmark 0,6 cm lang, so misst jede von ihnen 0,45 cm. 

Innerhalb des Nervenschlundringes stoßen wir nach Leyvıs ? unter 
den Insekten zuweilen auf eigenthüwliche Querbänder, die er bis jetzt 
nur an Dytiscus marginalis und Telephorus beobachtet hat. Einen gleichen 
Verbindungsstrang® habe ich nun auch bei meiner Larve vorgefunden : 
hier scheint er jedoch mehr von dem untern Theil des Gehirns auszu- 
gehen als von den Schlundringkommissuren selbst, wenn er auch wohl 
unmittelbar neben diesen und zwar nach innen von ihnen seinen Ursprung 
nimmt. Leypıc will nun eine derartige Querkommissur als eigenartige 
Bildung ansprechen, weil sie bei Dytiscus nicht wie die von ihm be- 
schriebenen Querkommissuren innerhalb der Bauchmarksknoten gan- 
sliöse Herde in Verbindung setzt. Da aber die von mir aufgefundene 
Kommissur offenbar das Homologon dieser Bildung ist und hier mit den 
Hirnhälften direkt in Verbindung zu stehen scheint, so dürfte auch sie 


1 cf. Fig. 4 r. 2 Fig. 6 a—a, b—b. 3 Fig. 6 2—ıx. 

4 Fig. 6 y- y, y"—y" 5 Fig. 6 c—c, d—d. 

6 Fig. 4 k—-k, Fig. 4 s, Fig. 6 k—k. 

7 Vom Bau des thierischen Körpers, p. 188 und 189; so wie Tafeln zur ver- 
gleichenden Anatomie. Taf. IX, Fig. 1. 8 Fig. A l—I. 


’ 


646 H. Michels, 


wohl den Querkommissuren im Bauchmark gleichzusetzen sein, und eine 
spätere Untersuchung, die mit Hilfe der Schnittmethode arbeitet, dürfte 
vielleicht nachweisen, dass auch die Fasern dieses Querbandes ihren 
Ursprung in gangliösen Partien des Gebirns nehmen. Diese Kommissur 
umgreift wie der Schlundring den Ösophagus, ist ebenfalls sehr lang und 
misst bei ausgewächsenen Larven 0,35 cm bis zur weitesten Erstreckung 
nach hinten, im Ganzen also 0,7 cm. 

Was nun das Bauchmark anlangt, so behauptet Swammerdam !, es 
erstrecke sich bis zur dritten oder vierten »ringweisen Einkerbung des 
Leibes«, während Cuvier? es eben bis ins dritte Segment hat reichen 
sehen. Ich stimme mehr dem letzten Forscher bei, in so fern das Bauch- 
mark in allen Exemplaren, die ich präparirte, gerade an der Trennungs- 
linie des zweiten und dritten Leibessegmentes endete. Die Länge, die 
Cuvier zu 5 mm angiebt, variirt demnach gemäß der Größe und des 
Alters der betreffenden Larve; doch scheint sie bei jungen Thieren ver- 
hältnismäßig größer zu sein. Nach Messungen besaß eine Lärve von 
2 em Länge ein Bauchmark, das 0,2 cm in der Länge, 0,07 in der 
Breite und 0,067 in der Dicke maß; eine andere, die 3,4 cm lang war, 
hatte ein Bauchmark, das sich 0,31 cm lang, 0,075 breit und 0,07 dick 
erwies. Dem entspricht auch, dass das Mark einer 3,8 cm langen Larve 
0,34 cm in der Länge, 0,076 in der Breite und 0.072 in der Dicke hielt. 
Bei älteren Larven differirte die Größe des Bauchmarks, so dass es bei 
5,5 cm langen Thieren zwischen einer Länge von 0,35 —0,5-.cm schwankte, 
während die Breite von 0,075 auf 0,084, die Dicke von 0,07 auf 0,08 cm 
stieg. Oder um ein anderes Beispiel anzuführen , so hielt das Bauch- 
mark von 6 cm langen Larven 0,39—0,52 cm in der Länge, 0,084 bis 
0,086 in der Breite und 0,075—0,081 cm in der Dicke. Dieser Größen- 
unterschied hat seinen Grund wahrscheinlich darin, dass die Körper- 
länge etlicher Larven, die unter weniger günstigen Bedingungen lebten, 
nicht im gleichen Verhältnis mit ihrem Alter zunahm, während umge- 
kehrt das Bauchmark proportional dem Alter wuchs. In der oben ge- 
gebenen Zusammenstellung der Größenverhältnisse des Bauchmarks 
älter und junger Larven sind die Breiten- und Dickenangaben stets vom 
vorderen Drittel (von den ersten vier Knoten) genommen, das volumi- 
nöser als der hintere Theil entfaltet ist, so etwa, dass sich Breite und 
Dicke vorn zur Breite und Dicke hinten und in der Mitie verhält, wie 
5 zu 4. Aus eben den Zahlen erhellt auch schon der Umstand, dass das 
Bauchmark im Allgemeinen einen kreisrunden Querschnitt darbietet, 
dass aber doch die Unterseite ein wenig abgeplattet erscheint 3. 


! Biblia naturae. p. 345. 2 Lecons d’anatomie comparee. p. 336. 
3 Vergleiche die Querschnitte: Fig. 44, Fig. 15 und Fig. 16. 


Beschr. des Nervensyst. von Oryctes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande, 647 


Über die nähere Gestaltung drückt sich CGuvırr 1 folgendermaßen 
aus: »On remarque dans sa partie ant&rieure des &tranglements, mais si 
rapproch6s qu’ils ne paraissent que comme des sillons transversaux (qui 
indiquent huit ganglions intimement unis entre eux). La partie posteri- 
eure de ce ganglion est lisse«. Swammerdam? hingegen giebt die Zahl der 
Ausbauchungen zu 14 an, doch so, dass die letzten drei nur eine aus- 
machen, die umfangreicher ist. — Ich kann weder dem einen noch dem 
andern der genannten Autoren zustimmen, da ich stets 44 Ausbauchungen 
am Bauchmark unterschieden habe, und zwar waren diese an jungen 
Larven von 2 cm Länge eben so wohl wahrzunehmen als an völlig er- 
wachsenen, die 6 cm lang erschienen. Von diesen Anschwellungen sind 
die ersten vier durch tiefere Einschnürungen als die übrigen von ein- 
ander getrennt, ein Umstand, der sich noch deutlicher zu erkennen 
giebt, wenn man das frisch präparirte Bauchmark alter Larven sofort 
in absoluten Alkohol wirft. Dann reißt die nervöse Substanz in diesen 
Einschnürungen nicht selten aus einander, so dass man hei völliger 
Integrität des Neurilemms doch drei gänzlich von einander getrennte 
einzelne Nervenknoten vor sich zu haben glaubt. Ein derartiger Riss 
erfolgt in den hinteren Einschnürungen nie, ein Zeichen, dass die Tren- 
nung dieser Ausbauchungen des Bauchmarks nie so weit wie am vor- 
deren Ende gediehen ist. Jene vier ersten Anschwellungen sind zugleich 
die umfangreichsten, was mit Ausnahme der ersten Ausbauchung einfach 
in den stärkeren Nerven seinen Grund zu haben scheint, die von ihnen 
ausgehen. 

Wenden wir uns nun den peripheren Nerven zu, so entspringen 
deren vier Paare von der ersten Bauchmarksanschwellung und zwar 
sämmtlich aus deren Unterseite. Nahe der Medianlinie, etwas vor der 
stärksten Ausbauchung, geht jenes äußerst feine Nervenpaar ab, das zur 
Unterlippe oder zweiten Maxille sich begiebt*, etwas seitlich davon, und 
mehr nach vorn zu, nehmen die Nerven für die ersten Maxillen® ihren 
Ursprung, und noch mehr seitlich und vorn treten die Mandibelneryen 6 
ab. Eiwas hinter der Mitte, nahe der Seitenfläche dieser Anschwellung, 
entspringt dann schließlich das vierte Nervenpaar ?’, das, schräg seitwärts 
nach vorn zu laufend, die Muskulatur des Kopfes versorgt. Die nächst 
folgenden drei Ausbauchungen des Bauchmarks entsenden je zwei 
Nervenpaare und zwar zieht das vorderste 8 derselben, das etwas dor- 
salwärts am vorderen Ende abgeht, zur Körperwand, während das 


1 Legons d’anatomie comparee. Ed. 2. T. III. p. 336. 

2 Biblia naturae. p. 345. 3 Fig. 4 4—11, Fig. 54—11. Fig. 5a-—a. 
5 Fig. 5 b—b. 6 Fig. A n und Fig. 5 dm—dm. 7 Fig. A p und Fig. 5 d—d. 
8 Fig. 4 q, sund u, Fig. 5 e-e; 9-9; i-i. 


648 H. Michels, 


andere!, hinten seitlich aus der Ventralfläche der Anschwellung aus- 
tretend, an die Beine und an die mit diesen in Verbindung stehende 
Muskulatur sich begiebt. Diese hinteren Paare von Nerven sind im 
Gegensatz zu den vorderen sehr stark, ja sie sind die stärksten über- 
haupt, die am ganzen Bauchmark vorkommen. Aus diesem Grunde 
allein sind denn auch diese drei Anschwellungen die umfangreichsten ; 
denn da sie nur je ein Segment innerviren, können sie nicht wohl durch 
Konkrescenz aus mehreren Ganglienanschwellungen entstanden sein. 
Anders ist es vielleicht mit der ersten Ausbauchung des Bauchmarks, 
eben weil dieses drei Gliedmaßenpaare mit Nerven versorgt. Es innervirt 
nun die zweite Anschwellung das erste Segment, die dritte das zweite 
und die vierte das dritte. Von der fünften Ausbauchung gehen eben- 
falls zwei Nerven? ab, die beziehungsweise seitlich vorn oder hinten 
austreten und an das vierte und fünfte Leibessegment ziehen. Dieser 
Umstand, dass eine Anschwellung zwei Segmente mit peripheren Nerven 
versorgt, erscheint höchst eigenthümlich und den Symmetrieverhältnissen, 
die sonst zwischen Bauchmarksanschwellungen und Körpermetameren, 
so wie zwischen diesen und den peripheren Nerven bestehen, geradezu 
entgegengesetzt. Sollte danach vielleicht die fünfte Ausbauchung durch 
Konkrescenz aus zweien entstanden sein? .Dem widerspricht aber die 
geringe Größe dieser Anschwellung; dem widerspricht auch der mikro- 
skopische Befund in Bezug auf den inneren Bau. Von dieser fünften 
Ausbauchung ab entspringt dann aus jeder derselben und zwar aus 
deren hinterer Partie seitlich immer nur ein Nervenpaar, das allemal 
das Segment innervirt, welches der Zahl nach zu der Anschwellung ge- 
hört, von dem dies periphere Nervenpaar seinen Ursprung nimmt. 
Von der letzten Ausbauchung (der elften) gehen jederseits drei Nerven 
ab®, die an den elften, zwölften und dreizehnten Leibesring sich be- 
geben. Aus diesem Verhalten scheint schon hervorzugehen, dass die 
letzte Bauchmarksanschwellung, wie solches auch SwAmMmERDAM ? an- 
nimmt, aus dreien zusammengesetzt ist; denn warum sollte gerade 
diese drei Nerven entsenden, während doch die vorhergehenden deren 
immer nur einen abgeben? Wenn wir dieses annehmen — was wir 
dürfen, da die mikroskopische Untersuchung die Annahme bestätigt — 
so entspricht die Zahl der Bauchmarksknoten genau der Zahl der Körper- 
segmente, wie denn auch eine Übereinstimmung in der Segmentirung 
der hinteren Partie des Bauchmarks, in der Vertheilung der peripheren 


1 Fig. Ar, 4.u. v, Fig. 5 f—f; h—h; k—k. 
2 Fig. 4 w, x und Fig. 5 I—1; m—m. 

3 Fig. A d, &, nm und Fig. 5 s—s; t—t; u—u. 
4 Biblia naturae. p. 345. 


Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande. 649 


Nerven und in der Metamerie des Körpers herrscht, wie wir sie besser 
nicht wünschen können. Nur in Betreff der ersten vier Anschwellungen 
bleibt diese Übereinstimmung der Gliederung zwischen Nervensystem 
und Körpersegmente keine so vollständige, in so fern hier ja die peri- 
pheren Nerven nicht zu dem der Zahl nach zur betreffenden Aus- 
bauchung gehörigen Leibesmetamer ziehen, sondern stets zum nächst 
vorderen. Mehr noch wird dann dieses symmetrische Verhalten durch 
die fünfte Bauchmarksanschwellung gestört, die, wie erwähnt, zwei 
Körpersegmente innervirt. — Die Rumpfnerven (also 16 an der Zahl) ver- 
laufen mit Ausnahme der Beinnerven zunächst nahezu parallel unver- 
ästelt schräg seitwärts nach hinten, bis sie etwas vor dem Segmente, 
das sie zu innerviren haben, unter stumpfem Winkel umbiegen und in 
diesem Metamer in zwei sich mehrfach wieder zertheilende Hauptäste 
spalten. Bei diesem Verlauf nach hinten sind die von den hinteren An- 
schwellungen entspringenden Nerven stets die inneren, so dass sie dem 
Auge ein sehr regelmäßiges Bild darbieten, etwa ganz so, wie es 
BrancHarnD! und Burmeister? von CGalandralarven mit analogem ge- 
drungenen Nervensystem abbilden. Sie zeichnen indess an allen Aus- 
bauchungen des Bauchmarks immer nur einen Nerven und werden 
daher, sintemal im Übrigen die Bilder ganz dem Nervensystem der Nas- 
hornkäferlarve gleichen, wohl das eine der beiden von der zweiten, 
dritten, vierten und fünften Anschwellung abgehenden Nervenpaare 
übersehen haben. Eine Ausnahme von dem oben dargestellten regel- 
mäßigen Verlauf der peripheren Fasern machen jedoch die Beinnerven3, 
die zuerst in ziemlich gerader Linie nach hinten sich ziehen, also unter- 
und innerhalb der von dem resp. den nächstfolgenden Anschwellungen 
entspringenden Stämmen: erst in der Höhe oder etwas vor den Ein- 
lenkungen der Beine biegen sie (unter annähernd rechtem Winkel) um, 
um wagerecht oder schräg nach hinten zu diesen zu ziehen 3. Allgemein 
gilt dann von den peripheren Nerven noch dies, dass sie stets oberhalb 
der Segmentmuskulatur verlaufen und erst mit ihren feinsten Ästen in 
dieselbe eindringen. SwAammErDAM ? meint von diesen peripheren Bahnen, 
sie verbreiten sich »als de stralen der Son sehr aardig en wonderlyk dor 
het lichnam van het Wurm« und zeichnet demgemäß auch eine über- 
große Anzahl peripherer Fasern. Das rührt sicherlich daher, dass er 
auch die zur Unterseite des Bauchmarks ziehenden feinen Tracheen- 
ästchen für Nerven gehalten hat. Demselben Irrthum scheint auch 


1 Annales des sciences naturelles. III. Serie. Zool. T. 5. Pl. XIV, Fig. 4. 
2 BURMEISTER, Zur Naturgeschichte der Gattung Calandra. 4837. 

3 Fig. Ar, t,v. 4 Biblia naturae. p. 345 und Taf. XXVIII, Fig. 4. 

5 cf. Fig. 4 T. Diese Tracheenfäden werden später beschrieben werden. 


650 H. Michels, 


Guvier! verfallen zu sein, da er nur von »einer sehr großen Zahl von 
Nervenfasern « redet. 


U. Nervensystem der Puppen. 


Abweichend von dem eben beschriebenen Nervensystem der Larve 
gestaltete sich bereits das der jüngsten von mir präparirten Puppe ®, deren 
Darm noch in so fern mit dem larvalen Traktus übereinstimmte, als der- 
selbe am hinteren Ende nur eine kleine Krümmung nach vorn zu machte. 
Auch sonst schien er eine Mittelstellung zwischen dem Darm des Käfers 
und dem der Larve einzunehmen, namentlich war er noch etwas um- 
fangreicher denn jener, weit dünner aber denn dieser. 

Das Gehirn dieser Puppe stellte wie bei der Larve zwei durch eine 
mediane Einschnürung scharf getrennte birnförmige Lappen vor, die 
aber hier nahezu in wagerechter Linie an einander lagerten. Sie maßen 
von einer Seite zur andern 0,2 cm und von vorn nach hinten in der 
Einschnürung.0,08 cm. Seitlich zogen sie sich in die Lobi optici aus, die 
mit der Entfernung vom Gehirn rasch an Dicke abnahmen, bis sie zu- 
letzt nur noch als mäßig dicke Stämme, die etwa so stark wie die 
Schlundringkommissuren waren, zum angelegten Auge verliefen. 

Das Bauchmark, welches durch einen 0,15 cm langen Schlundring 
mit dem Gehirn in Verbindung stand, zeigte die drei ersten Bauchmarks- 
anschwellungen als völlig getrennte Massen. Der vorderste Knoten, den 
wir von nun an auch als Unterschlundganglion bezeichnen können, hatte 
eine länglich ovale Gestalt auf dem Längsschnitt, eine runde dagegen auf 
dem Querschnitt, war somit äußerlich ganz so gebaut, wie wir ihn spä- 
ter bei allen Puppen und auch beim Käfer wieder antreffen werden. Das 
zweite Ganglion ® erschien, von oben gesehen, queroval, während das 
dritte? vollkommen kuglig sich ausnahm. Die Abdominalanschwel- 
lungen® hingen in derselben Weise wie bei der Larve zusammen, doch 
schien die Konkrescenz derselben bereits eiwas weiter vorgeschritten zu 
sein, so dass man nur noch unbestimmt acht Ausbauchungen zu unter- 
scheiden vermochte. Von diesen waren die vorderen beiden* voluminöser 
entfaltet, derart, dass sich hinter ihnen eine starke Einschnürung, resp. 
Abstufung zu erkennen gab. Die die getrennten Thorakalganglien ver- 
bindenden paarigen Längskommissuren ? waren alle von gleicher Länge, 
doch erschienen sie allesammt sehr kurz, in so fern sie zusammenge- 
nommen nur etwa eine Länge von 0,4 cm hatten. Da nun das ganze 


1 Lecons d’anatomie comparee. Ed. ll. T. III. p. 336. 

2 cf. Fig. 2, Fig. 44, Fig. 10, Fig. 9. 3 Fig. 2, Fig. 4. 4 Fig. 2 a—a. 
5 Fig. 44 1. 6 Fig. 41 2. 7 Fig. 413. 8 Fig. 4 4-11. 

9 Fig. 41 a—a; b—b; c—e. 


Beschr. des Nervensyst. von Oryctes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande. 651 


Bauchmark von vorn nach hinten 0,64 cm maß, so blieb eine absolute 
Knotenlänge von 0,51 cm, die der der Larve ziemlich genau entspricht. 
Auch die Dicke des Bauchmarks stimmt mit der des Bauchmarks der 
ausgewachsenen Larve überein, denn hier wie dort misst es 0,085 cm 
am vorderen Theile und 0,068 cm am hinteren. 

Eine andere, etwas ältere Puppe ! ließ ebenfalls nur eine Krümmung 
des Darmes, und zwar wie vorher am Enddarm wahrnehmen, doch er- 
schien dieselbe bereits ausgedehnter. Die Dicke des Darms stimmte mit 
der des Darms vom Käfer fast nahezu überein. 

Das Gehirn ? dieser Puppe kam an Gestalt und Größe dem der vor- 
hin betrachteten Puppe vollkommen gleich, nur wurden die Lobi optici 
nach den Enden zu bereits umfangreicher. 

Das Bauchmark wich in so fern von dem vorhin beschriebenen ab, 
als der zweite Knoten von oben nicht mehr queroval erschien, sondern 
die Rhombenform angenommen hatte3. Ferner war derselbe auf der 
Dorsalseite etwas abgeplattet, während er auf der ventralen Seite noch 
gewölbt sich darstellte. Des Weiteren war der dritte Bauchmarkskno- 
 ten® den abdominalen Anschwellungen wieder sehr nahe gerückt, doch 
bestand zwischen ihnen noch ein Paar sehr kurzer und dicker Längs- 
kommissuren®. Eben so voluminös wie dieses Ganglion war auch das 
vierte® (d. h. die erste der völlig zusammenhängenden, abdominalen 
Anschwellungen) gebildet, dann aber trat eine plötzliche Dickenabnahme 
ein, bis nach dem Ende zu sich wiederum ein allmähliches, wenn auch 
nur sehr geringes Anschwellen geltend machte. Dies Verhalten steht 
dem in der vorigen Puppe also auch in so fern gegenüber, als dort der 
fünfte Bauchmarksknoten noch umfangreicher als die abdominalen war, 
und diese letzteren hinten nicht wieder an Dicke zunahmen, sondern 
stets dünner wurden’. Hatte sich nun die Längskommissur zwischen 
dem dritten und vierten Knoten auf ein Minimum reducirt, so hatten 
umgekehrt die zwischen erstem und zweitem®, zwischen zweitem und 
drittem 9 Bauchmarksknoten bedeutend an Länge zugenommen, so dass 
jede für sich 0,44 cm hielt. Da nun das ganze Bauchmark 0,7 cm lang 
war, so ergab sich eine absolute Knotenlänge von 0,47 cm, d. h. eine 
Abnahme im Vergleich zum Bauchmark der Larve. Indess was hier in 
der Längsrichtung verloren gegangen, das ist in der Breite reichlich wie- 
der ersetzt; denn während das Bauchmark bei der Larve höchstens 
0,085 cm breit war, maß es hier 0,093 cm in der vorderen umfang- 
reicheren Partie. 


1 Fig. 40 und Fig. 2. 2 Fig. 2 a—a; b—b. 3 Fig. 40 2 und Fig.-2 d. 

4 Fig. 10 5 und Fig. 2 c. 5 Fig. 10. «. 6 Fig. 40 4. 

7 ef. Fig. 12 (5—14) und Fig. 10 (5—11). 8 Fig. 10 u—u. 9 Fig. AO v—v. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 49 


652 H. Michels, 


Eine dritte von mir präparirte Puppe ließ am Darm bereits zwei 
ausgesprochene Krümmungen wahrnehmen, eine am Magen und eine am 
Enddarm. Dadurch wurde der Darm etwa 11/;—11/, mal so lang als die 
Puppe selber, während er bei den eben betrachteten deren Körperlänge 
nur um ein Unbedeutendes übertraf. 

Bei dieser Puppe war die Streckung des Bauchmarks einerseits und 
die Gentralisation desselben andererseits schon weiter fortgeschritten !. 
Zwischen drittem und viertem Ganglion machte sich wohl noch eine 
ziemlich starke Einschnürung bemerkbar, die sich namentlich in der 
Mitte sehr vertiefte, doch war sonst auch nicht die Spur einer Längs- 
kommissur mehr wahrzunehmen. Der vierte Bauchmarksknoten kam 
dem dritten noch an Umfang völlig gleich, dann aber erfolgte eine all- 
mähliche Abnahme nach hinten zu, ohne dass am äußersten Ende noch 
einmal wieder eine geringe ÄAnschwellung auftrat. Eine Scheidung 
dieser abdominalen Ganglienmasse in viele einzelne Anschwellungen 
(resp. Knoten) war, wenigstens äußerlich, nicht mehr durchzuführen. 
Die beiden Kommissurenpaare waren wiederum um ein Geringes ge- 
wachsen, so dass sie jede für sich 0,12 cm maßen. Die Länge des gan- 
zen Bauchmarks betrug 0,71 cm; es blieb also wie im vorigen Falle eine 
absolute Knotenlänge von 0,47 em. 


II. Nervensystem des Käfers?. 


Ich übergehe den eben vor dem Ausschlüpfen stehenden Käfer, weil 
dessen Nervensystem dem des ausgewachsenen Insekts völlig gleich- 
kommt und wende mich zu letzterem selber. Von ihm gebe ich wieder 
eine detaillirtere Beschreibung, namentlich was die peripheren Nerven 
anlangt. Es erscheint mir dieses dienlich, weil dann eben erst ein bes- 
serer Vergleich zwischen dem Nervensystem beider Formen möglich er- 
scheint. In Bezug auf die Puppen habe ich dies aus dem Grunde unter- 
lassen, weil deren periphere Nerven mit denen des Käfers fast voll- 
kommen übereinstimmen. 

Der Darm des Käfers macht eine Reihe von Windungen und ist etwa 
2, resp. 2'/ mal so lang als das Insekt selber. 

Das Gehirn ? liegt, wie bei der Larve, in der Mitte des Kopfes und 
besteht ebenfalls aus zwei birnförmig gestalteten Hälften, die in wage- 
rechter Linie mit ibren dicken Enden an einander lagern. Die Dicke des 
Himms, in der Einschnürung gemessen , beträgt 0,07 em, während die 
größte Dicke eines Lappens überhaupt 0,09 cm hält. Die Länge des 
letzteren von der Medianlinie bis zum Ursprunge der Lobi optici* ist 

1 Fig. 9. 2 Fig. 3, Fig. 8 und Fig. 43. 3 Fig. 3 a und Fig. 13. 
4 Fig. 3b und Fig. 13 5. 


eh 


Beschr. des Nervensyst. von Öryetes nasieornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande. 653 


0,4 cm, die der Augenlappen seiber 0,13 und deren Breite 0,05 cm. 
Sie biegen sich ein ganz wenig nach hinten, nehmen in der Mitte etwas 
an Dicke ab, um, bevor sie ans Auge treten, noch einmal wieder anzu- 
schwellen. — Die Antennennerven ! kommen hinten seitlich aus der Un- 
terseite des Gehirns und zeigen an ihrer Ursprungsstelle eine nicht 
unbeträchtliche Verdickung. So lange sie verdickt sind, ziehen sie wage- 
recht den Seiten des Kopfes zu, um sich sofort nach Aufhören der Ver- 
diekung schräg nach vorn zu den Antennen zu wenden. — Die zum 
Ganglion frontale? verschmelzenden Stämme des unpaaren Mundmagen- 
nerven ? haben denselben Ursprung, dieselbe Gestaltung und denselben 
Verlauf, wie wir dies bei der Larve haben kennen gelehrt; nur hat das 
Stirnganglion an Größe etwas zugenommen, so dass es die zweite gan- 
sliöse Anschwellung* dieses Systems an Volum übertrifft. — Wie das 
Ganglion frontale, so auch sind die Ganglien der paarigen Mundmagen- 
nerven® umfangreicher geworden. Sie sonderten sich bei der Larve in 
Folge ungleicher Dicke der sie zusammensetzenden Schichten von Gan- 
glienpacketen in zwei Anschwellungen, die aber in Wirklichkeit nur 
eine einzige ausmachten. Hier ist nun jene Ungleichförmigkeit in Betreff 
der Dicke völlig aufgehoben, so dass uns jederseits auch makroskopisch 
nur ein Ganglion entgegentritt. Dieses bat eine Länge von 0,075 cm, 
ist in den ersten beiden Dritteln seiner Ausdehnung 0,028 cm breit und 
schwillt dann plötzlich bedeutend an, sö dass es an seinem hinteren 
Ende 0,04 cm in der Breite hält. Es geht direkt hinter dem Ursprung 
der Antennennerven und unmittelbar neben der Ansatzstelle der Längs- 
kommissuren, aber an der Außenseite von diesen, aus der Ventralfläche 
des Gehirns hervor und lagert seitlich am Ösophagus. In seinem weite- 
ren Verlaufe an demselben habe ich fernere Ganglieneinlagerungen wie 
bei der Larve nicht wahrnehmen können. Ähnlich wie hier schien das 
paarige Mundmagennervensystem bei den älteren Puppen gebildet zu 
sein. Wie es bei der jüngsten von mir präparirten Puppe gestaltet war, 


‚das habe ich leider nicht zu konstatiren vermocht. — Im Gegensatz zu 


der Größenzunahme dieser Ganglien erscheint die Querkommissur®, die 
nach innen von den Schlundringskommissuren unmittelbar neben diesen 
entspringt und die beiden Hirnhälften in Verbindung zu setzen scheint, 
ungleich kürzer als bei der Larve, so dass sie nur noch eng den Schlund 
umgreift und im Ganzen etwa 0,07 cm misst, während sie in der Larve 
eine Gesammtlänge von 0,7 cm hatte. Zwischen diesen so außerordent- 
lich verschiedenen Längen finden sich in den Puppen manche Über- 
gangsstadien, wenigstens habe ich diese Kommissur bei etlichen 0,08, 

1 Fig. 43 c. 2 Fig. 13 f. 3 Fig. 13 dd. 4 Fig. 13h. 5 Fig. 43 00, 

6 Fig. 43 r. 

42* 


654 H. Michels, 


bei andern 0,10 und bei noch anderen ‘0,14 cm lang gefunden. — Auch 
die Schlundringskommissuren ! haben sich bedeutend verkürzt, so dass 
sie nur noch 0,21 cm halten. In Bezug auf diese waren bei den Puppen 
Übergangsstadien jedoch nicht derart zu konstatiren, wohl einfach aus 
dem Grunde, weil ja der große Kopf der Larve nicht allmählich in den 
kleinen der Puppe sich umbildet. 

Was dann das Bauchmark anlangt, so hat Guvier? auch darüber 
Angaben gemacht. Er beschreibt es folgendermaßen : »Le premier gan- 
glion est situ& au dessus du condyle; il provient des deux filets poste- 
rieurs du cerveau, et donne aux muscles qui meuvent la tete sur le cor- 
selet. De sa partie posterieure partent deux filets qui se portent dans 
la poitrine, s’y reunissent vers la partie moyenne et forment un ganglion 
triangulaire. De ses bords lateraux naissent trois paires de nerfs qui se 
distribuent dans les muscles. De son angle posterieur partent deux nerfs 
paralleles qui se portent dans la poitrine pour former un troisieme et un 
quatrieme ganglion tres rapproches l’un de l’autre, et qui paraissent di- 
vises en deux lobules qu’indique un sillon longitudinal. C’est de ces deux 
ganglions que partent tous les autres nerfs du corps par irradation, abso- 
lument dans la m&me maniere que dans la larve«. — Ich kann diese 
Angaben durch mannigfache Befunde vervollständigen, wie die folgende 
Beschreibung des Bauchmarks zeigen wird. Dasselbe erstreckt sich, ge- 
mäß der im Vergleich zur Larve beträchtlichen Größe des ersten Thora- 
kalsegmentes gerade bis zur Trennungslinie dieses und des zweiten 
Segmentes, resp. ein Minimum über dieselbe hinaus?. Es hat eine 
Länge von 0,79 cm; davon kommen auf das Unterschlundganglion 
(0,09 cm breit) 0,12, auf das zweite Ganglion (0,15 cm breit) 0,4, auf 
die mit einander verschmolzenen hinteren Knoten (vorn 0,13 cm, hinten 
‚0,09 cm breit) 0,3, auf die vorderen Längskommissuren 0,12 und auf 
die hinteren 0,15 cm, so dass wir eine absolute Knotenlänge von 
0,52 cm haben, eine Zahl, die mit der Länge des Bauchmarks der Larve 
recht wohl stimmt; doch ist die Dicke beim Käfer eine größere, so dass 
diese sich zur Breite des Bauchmarks der Larve wie 14 zu 9 verhält. 

Das Unterschlundganglion ist unten und oben gleich stark gewölbt, 
hat, von der dorsalen Seite gesehen, eine länglich ovale Gestalt? und giebt, 
wie bei der Larve, vier Nervenpaare ab, die in ganz derselben Anord- 
nung wie dort aus der Unterfläche entspringen und die Unterlippe, die 
Maxille® und die Mandibel?, so wie die Muskulatur des Kopfes® ver- 
sorgen. Eine Neubildung dagegen scheint jener Nerv zu sein, der un- 


1 Fig. 13 ss. 2 Lecons d’anatomie comparee. p. 351. 3 cf. Fig. 3 
4 cf. Fig. 3 f und Fig. 8 A. 5 Fig. 8 aa. 6 Fig. 8 bb. 7 Fig. 8 cc. 
8 Fig. 8 dd. 


Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande, 655 


mittelbar hinter dem Unterschlundganglion jederseits von der ersten 
Längskommissur abgeht, sich bald in drei Arme spaltet und schließlich 
an die Muskulatur des ersten Segmentes tritt!. Er ist nur sehr fein und 
auch bei Puppen schon ausgebildet?. — Das zweite Ganglion ?, das bei 
der jüngsten Puppe queroval sich gestaltete, erscheint hier fast rhom- 
bisch, ist dorsal stark abgeplattet und auch ventralwärts nur schwach 
gewölbt, so dass es bei 0,15 cm Breite nur 0,05 cm dick ist. Vorn an 
der dorsalen Seite dieses Knotens entspringen nicht weit von der An- 
satzstelle der zum ersten Ganglion ziehenden Längskommissuren ein 
Paar sehr feiner und kurzer Nervenfäden *, wie solche mit ganz der- 
selben Gestalt und Ursprungsstelle auch Straus-DurckHEım® vom Mai- 
käfer abbildet. Dieses Nervenpaar ist auch schon bei Puppen vorhan- 
den®; bei Larven habe ich es indess nie wahrnehmen können. Des 
Weiteren entsendet dieses zweite Bauchmarksganglion dicht neben 
einander aus den Ecken des Dreiecks jederseits zwei Nerven, von denen 
der vordere? wie der von der ersten Längskommissur abtretende Zweig 
an die Muskulatur des ersten Thorakalsegmentes sich begiebt, während 
der andere ®, der dem ersten Beinnerven der Larve entspricht, sich 
| gleich nach seinem Ursprunge in zwei Hauptäste theilt. Von diesen be- 
giebt sich der vordere und stärkere an das erste Beinpaar, während der 
hintere wieder an die Muskulatur des ersten Segmentes tritt. Von der 
Hinterseite dieses rhombisch gestalteten Knotens gehen dann unmittel- 
bar neben den Ursprungsstellen der zum dritten Ganglion ziehenden 
Längskommissuren, und zwar außen von ihnen, noch zwei sehr feine 
Nervenfäden ? ab, die den Querschnitten gemäß, die ich zwischen zwei- 
tem und drittem Bauchmarksganglion der Larve geführt habe, auch dort 
bereits angelegt zu sein schienen; denn man sieht da neben den durch- 
schnittenen Faserbündeln der Längskommissuren noch zwei andere, 
ebenfalls durchschnittene, aber weit feinere Faserzüge, die von den 
ersteren durch Neurilemmmasse getrennt sind. Diese feinen Nerven- 
fäden verlaufen mit den Längskommissuren vollkommen parallel, bis sie 
etwas vor Beginn des dritten Bauchmarksganglions nach den Seiten zu 
abbiegen, um mit dem ersten der von diesem abgehenden peripheren 
Nerven zusammenzutreten. — Die übrigen Knoten des Bauchmarks 1 
(also vom dritten an), sind derart mit einander verbunden, dass, aus- 
genommen zwischen dem dritten und vierten Knoten, so wie zwischen 


1 Fig. See. 2 Fig. 9 d—d, Fig. 410 d—d. ° Fig. 8 Bund Fig. 3k. * Fig. 8 f. 

5 STRAUS-DURCKHEIM, Considerations generales sur l’anatomie compare&e des ani- 
maux articules. Pl. 9, Fig. 4 Cmm. 6 Fig. 9 e—e und Fig. 10 e—e. 

7 Fig. 8 gg und Fig. 3 g. 8 Fig. 3 hund Fig. 8 h—h. I Fig. 8 ik. 

10 Fig. 3 m, n, o und Fig. 8 € (1, 2,5). 


656 H. Michels, 


dem vierten und fünften, nicht einmal äußere Einschnürungen eine Zu- 
sammensetzung derselben aus mehreren kenntlich machen. Nach Be- 
handlung mit Glycerin und Kalilauge unter Anwendung eines theilweisen 
Druckes glaube ich jedoch durch den Kommissuren entsprechende me- 
diane Auseinanderweichungen der eigentlichen Nervensubstanz acht 
Ganglien sondern zu können. Dann beträgt also die Gesammtzahl der 
Bauchmarksknoten wie in der Larve elf. Von diesen Knoten spitzt sich 
der dritte!, also der erste der mit einander verbundenen, nach seinem 
vorderen Ende allmählich zu. Hinten hat er eine Breite von 0,12 cm. 
Eben so breit erscheint auch der folgende Knoten. Nach diesem aber 
macht sich, wie es in ganz ähnlicher Weise bei Puppen der Fall war, 
wiederum eine Verschmälerung bemerkbar, so dass nun die Breite bis 
zum Ende des Systems nur noch 0,09, resp. 0,1 cm beträgt. Überdies 
erscheinen die Abdominalganglien oben wie unten ein wenig abge- 
plattet, und zwar ist dies am stärksten am vorderen Theil der Fall, wo 
die Breite zur Dicke sich wie 4 zu 3 verhält?. Nach hinten zu nimmt die 
Abplattung allmählich ab, so dass der letzte Knoten vollkommen kreis- 
förmig auf dem Querschnitte sich ausnimmt. 

Die Zahl der peripheren Nerven ist mit der Verringerung der das 
Abdomen zusammensetzenden Segmente auch eine kleinere geworden: 
Es sind nämlich die 13 Segmente der Larve beim Käfer auf 41 redueirt, 
so dass auf das Abdomen nur acht kommen, und von diesen ist das vor- 
derste wiederum nur dorsalwärts ausgebildet?. Es gehen nun von dem 
dritten Bauchmarksknoten zwei Nerven ab, von denen der vordere vorn 
seitlich entspringt und sich dann bald in zwei Äste theilt: Von diesen 
begiebt sich der vordere * zum ersten Flügelpaar, während der andere 
die Muskulatur des zweiten Segments innervirt. Dieselbe Aufgabe liegi 
auch dem vorderen Aste ® des zweiten von der hinteren und unteren 
Partie des dritten Ganglions entspringenden Nerven ob, dessen hinterer 
Hauptast” nach manchen Verästelungen zum zweiten Beinpaare tritt. 
Auch vom vierten Knoten® gehen zwei Nervenpaare ab, und zwar zeigen 
diese dasselbe Verhalten, wie die eben erwähnten. Es entspringt der 
vordere? etwas oben seitlich und versorgt mit seinen beiden Ästen einen 
Theil der Muskulatur des dritten Segmentes, so wie das hieran einge- 
lenkte Flügelpaar. Der hintere Nerv !P nimmt an der ventralen Fläche 
des Knotens seinen Ursprung und innervirt mit seinem Hauptaste das 
dritie Beinpaar. Von den übrigen Knoten des Bauchmarks !! scheint je 


I Fig.8C4. 2 Vergl. die Querschnitte Fig. 23—28. 3 Fig.34,B,C,D,E,F,G. 
* Fig. 3p’ und Fig. 8k’. 5 Fig.3p” und Fig. 8Kk”. 6 Fig. 3 g’ und Fig. 8 /’. 
7 Fig. 3.9’ u. Fig. 81”. 8 Fig. 3nu.Fig.8 C2. 9 Fig.3 r’,r" u, Fig. 8 m’ m”. 
10 Fig. 3 s und Fig. 8 n. 11 Fig. 30 und Fig. 8 05. 


Beschr. des Nervensyst. von Oryctes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande, 657 


ein Nerv jederseits auszugehen, und zwar versorgt der vom fünften Gan- 
glion entspringende Stamm! das nur dorsal ausgebildete vierte Segment 
zugleich mit dem fünften. Die folgenden Nerven, die einen analogen 
Verlauf wie in der Larve darbieten, verästeln sich stets in dem der Zahl 
nach zum betreffenden Bauchmarksknoten gehörigen Segmente. Eine 
Ausnahme von diesem Verhalten macht jedoch der hinterste und innerste 
Stamm ?. Er tritt an die Kopulationsorgane und ist zugleich etwas stärker 
als die vorhergehenden ausgebildet. Aus alle Dem scheint schon hervor- 
zugehen, dass er durch Verschmelzung der drei aus dem letzten Bauch- 
marksknoten der Larve entspringenden Nerven entstanden ist, zumal 
wenn die Ansicht sich als richtig erweisen sollte, der zufolge die Kopu- 
lationsorgane nur umgebildete Körpersegmente oder deren Anhänge 
seien. Wäre dies in der That der Fall, was freilich noch durch positive 
Beobachtungen an Puppen und Käfern zu konstatiren wäre, so hätten wir, 
mit Ausnahme des von der ersten Längskommissur abtretenden Nerven- 
paares, so wie mit Ausnahme jener feinen Ästchen, die von der Vorder- 
seite des zweiten Ganglions kommen, eine übereinstimmende Zahl und 
Anordnung der Kopf- wie Rumpfnerven und des Weiteren eine gleiche 
Anzahl der Bauchmarksknoten, Umstände, die dafür sprechen, dass eine 
Neubildung des Nervensystems nicht wohl erfolgt, dass vielmehr eine 
allmähliche Streckung oder Zusammenziehung der einzelnen Theile die 
verschiedenen Gestaltungen bedingt, die uns im Larvenzustande einer- 
seits, im Puppen- und Käferstadium andererseits, so ausgeprägt vor die 
Augen treten. 


B. Beziehungen des Tracheensystems zum Nervensystem. 


l.. Tracheensystem der Larve in Bezug aufiihr 
Nervensystem. 

Zu demselben Resultat, zu dem wir eben gelangt sind, werden wir 
auch geführt, wenn wir ein anderes Organsystem, so weit es eben mit 
dem Nervensystem in Beziehung steht, des Näheren in Betracht ziehen. 
Ich meine da die Tracheen. Zum klareren Verständnisse dieses Verhält- 
nisses wird es nöthig sein, ein allgemeines Bild von dem Tracheenver- 
lauf überhaupt zu geben 3. Zunächst kommen auf die 13 Körpersegmente 
der Larve nicht auch 13, sondern nur 9 Stigmen. Sie fehlen nämlich am 
zweiten und dritten, so wie am zwölften und dreizehnten Segment. 
Überdies sind die Stigmen am Metamerenkomplex des Kopfes ausge- 
fallen. Es hat in Folge dessen das erste Stigma die Versorgung des 

i Fig. 32 und Fig. 8 o. 2 Fig. 3 « und Fig. $ w. 3 Fig. 4. 
4 Fig. 4 St!—S®, 


658 H. Michels, 


Kopfes wie des zweiten und dritten Segmentes mit zu übernehmen, und 
eben so das letzte Stigma am elften Segment Tracheen in den zwölften 
und dreizehnten Metamer zu senden. Im Übrigen versorgt jedes Stigma 
je ein Segment, das nämlich, in dem es nahe dessen Hinterrande gelegen 
ist. Vom ersten Stigma! gehen acht Hauptäste ab. Zwei ziehen zum 
Kopfe. Der untere und äußere von beiden? biegt etwas unter der Höhe 
des Gehirns in seinem schrägen Verlauf nach vorn um, um eine Menge. 
kleiner Tracheenzweige 3 in die hintere Kopfmuskulatur abzugeben, mit 
seinem Hauptaste sich ziemlich wagerecht der Medianlinie zuzuwenden 
und hier, etwas hinter dem Oberschlundganglion mit dem entsprechen- 
den Aste des anderseitigen ersten Stigmas zu einer queren Anastomose 
zusammenzutreten. Hiervon geht dann in der Medianlinie des Körpers 
ein unpaarer Zweig ab, der unmittelbar hinter dem Gehirn in zwei 
Äste 6 sich theilt, von denen jeder dorsalwärts eine Hemisphäre versorgt. 
Vier kleinere Zweige desselben unpaaren Astes wenden sich zur Ventral- 
seite des Oberschlundganglions”?, verlaufen hier erst eine Strecke weit 
in der Mittellinie, theilen sich dann in der hinteren Partie des Gehirns 
mehrfach, um schließlich in dasselbe einzutreten. 

Die zweite Kopftrachee®, die obere der beiden vom ersten Stigma 
abgehenden, zieht in schräger Richtung nach vorn bis an die Mundtheile, 
wo sie sich im reichlichsten Maße verzweigt. Kurz bevor sie in den 
Kopf selbst eintrat, gab sie bereits einen nur mäßig dicken Stamm?® ab, 
der, gleich wagerecht der Medianlinie zuziehend, sich mit dem ent- 
sprechenden Zweig der anderen Seite verbindet und somit auch im 
Rumpfe zwischen den beiderseitigen ersten Stigmen eine quere Verbin- 
dung herstellt. Die von dieser Anastomose zur ersten Bauchmarksan- 
schwellung tretenden feinen Tracheenverzweigungen verlaufen im All- 
gemeinen von vorn nach hinten, machen dann eine geringe Biegung der 
Medianlinie zu, um hier etwa, auf das feinste sich verästelnd, in die 
Nervensubstanz einzutreten. Die übrigen Anschwellungen des Bauch- 
marks werden dorsalwärts von einem andern Aste 10 derselben oberen 
Kopftrachee versorgt. Dieser nimmt seinen Urspung in der Mitte zwi- 
schen dem ersten Stigma und der Abgangsstelle des zum Unterschlund- 
ganglion ziehenden Tracheenastes. Er wendet sich ebenfalls in nahezu 
gerader Linie dem Bauchmark zu, giebt dann, noch bevor er das letztere 
erreicht hat, einen ziemlich starken Ast ab!!, der, wiederum sich spal- 
tend !?, für das zweite Ganglion ausschließlich bestimmt ist. Der Haupt- 
stamm !3, der am Beginn des dritten Knotens ans Bauchmark tritt, dem 

u 2 2 Fig. 4 ut. 3 Fig. 4 kt. 4 Fig. 4 00. > Fig. 6 m. 
6 Fig. 6 rn und 0. 7 Rigt 7: 8 Fig. 4 ot. 9 Fig. 4 uo und Fig. 5 B. 
10 Fig. 4 btund Fig. 5 C. 11 Fig. 5 E. 12 Fig. 5 Fund G. 13 Fig.5 D. 


Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande. 659 


der andern Seite bis nahe der Medianlinie entgegenzieht und geschlängelt 
nach hinten verläuft, ist bereits von Swammerdam ! beobachtet worden. 
Er bezeichnet ihn als »einen silberweißen Faden, der glänzet wie Perl- 
mutter«. Dieser Hauptstamm der Bauchmarkstrachee giebt ziemlich 
unregelmäßig eine Menge Äste und Zweige ab; doch scheint es, als ob 
in den Einschnürungen allemal die meisten Äste aus ihm entspringen 2. 
Er giebt auch den peripheren Nerven Zweige mit. Auch dies geschieht 
mit großer Unregelmäßigkeit, so nämlich, dass von einem in den Ein- 
schnürungen abtretenden Tracheenbündel zwei Fäden an die Nerven gehen 
und zwar einer derselben an den einen, der andere an den andern der 
nächstliegenden peripheren Nerven. So kommt es, dass ein Nerv zwei, ja 
drei Tracheenästchen besitzt, die alle aus verschiedenen Ursprungsstätten 
kommen. Doch ist dieses Verhalten nicht allgemein, in so fern näm- 
lich die vordersten Rumpfnerven ihre Tracheen meist nur von einem 
Bündel erhalten. — Außer diesen beiden Kopftracheen gehen dann vom 
ersten Stigma noch drei weniger starke Äste? ab; sie ziehen zur Körper- 
wand und zwar zu deren Dorsalfläche, zwei weitere Äste treten mit dem 
zweiten Stigma in Verbindung und stellen so Längskommissuren des 
Tracheensystems vor. Von diesen ist die äußere und obere? äußerst 
fein, so dass sie dem Auge nur noch eben erkennbar ist. Die innere und 
untere Kommissur hingegen? erscheint wieder sehr stark, etwa so wie 
die beiden Kopftracheen. Sie entsendet bald nach ihrem Austritt aus 
dem Stigma einen ziemlich starken Ast 6, der zur Oberfläche des Darmes 
tritt und hier einen Theil des Ösophagus und einen Theil des Magens 
mit Luft versorgt. Weiter nach hinten zu geht ein anderer Ast ab’, der 
ventralwärts zur Körperwand zieht und sich, wie überhaupt alle 
Tracheenäste, mannigfach verzweigt. Er ist etwas dünner als der vor- 
hin erwähnte Zweig. Dasselbe gilt von jenen beiden Ästen, die, zur 
Unterseite des Magens ziehend, im weiteren Verlauf der Kommissur von 
dieser abtreten, und zwar entspringt der vorderste derselben ® aus der 
Mitte der Kommissur, der hintere ? nicht weit vor dem Eintritt derselben 
in das zweite Stigma. — Von bier ab gestalten sich die Verhältnisse 
ziemlich regelmäßig, wenn sich auch diese Übereinstimmungen in den 
verschiedenen Segmenten nicht bis ins Einzelne verfolgen lassen. Zu- 
nächst gehen von jedem Stigma zwei Längskommissuren !° zum nächst- 
hinteren Stigma, doch tritt die innere und untere nicht selbständig in 
dasselbe ein, sondern vereinigt sich erst unmittelbar vorher mit der 
inneren (unteren) Kommissur, die von diesem letzten Stigma aus wieder 


1 Biblia naturae. p. 316. 2 Fig. 5 0, ß, Y, d, &, n. 3 Fig. 4 am, bm, cm. 
2 Fig. 4 4”. 5 Fig. 4 1. 6 Fig. 4 ad. "Fig. 4 vm. 8 Fig. 4 bd’. 
9 Fig. 4 ba”. 10 Fig. 4 2, 2/5; 5, 3"; 4, 4. 


660 H. Michels, 


zum nächstfolgenden zieht. Oder besser gesagt: Von einem Stigma 
gehen drei Tracheenstämme ab: von diesen sind die beiden oberen, 
resp. äußeren verhältnismäßig dünn und bilden die äußeren Längs- 
kommissuren zwischen diesem und dem nächstvorderen, so wie zwischen 
diesem und dem nächstfolgenden Stigma. Der ventralwärts nach innen 
abgehende Ast spaltet sich alsbald in zwei Zweige, die weit dicker als 
die äußeren Kommissuren sind. Der eine dieser Zweige zieht nun zum 
nächstvorderen, der andere zum nächsthinteren Stigma, so dass beide 
zu inneren Längskommissuren werden. Von ihnen ab geht allemal etwas 
vor dem Eintritt in das nächstfolgende Stigma ein Ast!, der zur Unter- 
seite des Darmes sich begiebt, so wie einer?, der ventralwärts die 
Muskulatur des betreffenden Segmentes versorgt und, wie später gezeigt 
werden wird, zur Unterseite des Bauchmarks in nähere Beziehung tritt. 
Wie diese, so sind auch noch andere Äste, die ebenfalls ihren Ursprung 
aus der inneren Kommissur nehmen, mit der Aufgabe betraut, der 
Muskulatur der Ventralfläche Luft zuzuführen. Ihr Verhalten ist indess 
kein so regelmäßiges, da ihrer mitunter zwei, ja drei von dereinen Kom- 
missur abtreten, während aus einer anderen nur einer oder auch gar 
keiner entspringt. Von der äußeren Kommissur gehen dann in unmittel- 
barer Nähe der Stigmen zwei Tracheenstämme aus: einer davon * wendet 
sich zur Dorsalseite des Darmes, der andere? zur dorsalen Segment- 
muskulatur. Sie entspringen, wie gesagt, unmittelbar neben den Stig- 
men, gehen aber zuweilen vor, zuweilen hinter diesen von der oberen 
Kommissur ab. — Gesondert ist dann das letzte Stigma zu betrachten 
aus dem Grunde, weil es die letzten drei Segmente und den in ihnen 
lagernden, voluminös entfalteten, erst nach- vorn und dann wieder nach 
hinten stark eingeschlagenen Enddarm zu versorgen und demgemäß 
reichlichere Tracheen auszusenden hat. Es gehen nun außer den beiden 
Kommissuren, die vom vorletzten Stigma kommen, resp. zu ihm ziehen, 
sechs Stämme von diesem Stigma aus: zwei wenden sich direkt zur 
Dorsalseite des Darmes, einer verläuft an der Körperwand nach hinten, 
giebt hieran mehrere Äste ab und biegt schließlich nach innen um, so 
dass auch er noch an der Versorgung der dorsalen Seite des Darmes 
Theil nimmt; zwei fernere Tracheenäste begeben sich dann ventralwärts 
zum Enddarm, und der letzte Stamm des Stigmas endlich tritt zum 
großen Theil an die Muskulatur der Ventralfläche. Er spaltet sich näm- 
lich in drei Äste, von denen der hintere noch wieder zum Darm zieht. 
Unter den beiden vorderen ist es der mittlere Zweig, der, wie die 
Stämme der übrigen Stigmen, die ventralwärts die Muskulatur versorgen, 
1 Fig. 4 ba”’, ba’. 2 Fig. 4 cb, cb. 3 Fig. 4 vom’, vm”, 
4 Fig. 4 ad’, ad”, ad!”. 5 Fig. 5 cm’, cm”, cm". 


Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppen- u, Käferzustande, 661 


in Beziehung zur Unterseite des Bauchmarks tritt. Diese senden näm- 
lich allesammt ein feines Ästchen aus, das von den peripheren Nerven- 
fäden kaum zu unterscheiden ist!. Dasselbe wendet sich stets der 
Medianlinie zu und zieht hier im Verein mit den übrigen in gerader 
Linie nach dem Bauchmark. Es wird dann das von dem hinteren Stigma 
kommende Ästcehen immer außen von dem angetroffen, das aus dem 
nächstvorderen seinen Ursprung nimmt. Wie im Verlauf, so auch 
herrscht in der Vertheilung dieser Äste an die verschiedenen Anschwel- 
lungen des Bauchmarks eine Regelmäßigkeit, die fast vollkommen mit 
der sonstigen Metamerie des Körpers in Einklang steht. Es tritt nämlich 
an die ersten drei Knoten, gemäß des Ausfallens der Stigmen am zwei- 
ten und dritten Segment, kein weiterer Tracheenstamm als Zweige des 
die Dorsalseite versorgenden Astes. An die übrigen Anschwellungen be- 
giebt sich aber allemal von den betreffenden Stigmen je ein feines 
Stämmchen, so dass an das vierte Ganglion ein Zweig des zweiten Stig- 
mas tritt und so fort, bis das letzte (neunte) Stigma den letzten (elften) 
Bauchmarksknoten versorgt. Diese Ästchen, die sich auf ihrem Verlauf 
zum Bauchmark nie verzweigten, theilen sich bei Ankunft an den zu 
versorgenden Knoten in eine Anzahl feinster Fäserchen und dringen in 
dessen hinterer Partie, und zwar in der Mitte zwischen Medianlinie und 
Rand des Bauchmarks, ins Innere desselben ein. Indess wird die Ven- 
tralfläche des Bauchmarks nicht einzig und allein von diesen Tracheen 
versorgt, auch von den beiden auf der Dorsalseite desselben verlaufen- 
den Ästen des ersten Stigmas biegen sich Tracheenstämmchen um das 
Bauchmark zu dessen Ventralfläche herum, um erst hier in die Nerven- 
substanz einzutreten. Diese letzten Tracheenäste haben über die von 
den einzelnen Stigmen kommenden immer noch das Übergewicht, in so 
fern sie weit voluminöser und zahlreicher denn diese sich erweisen. 

Die so geschilderten Verhältnisse bieten manches Auffallende: Zu- 
nächst ist es doch sonderbar, dass bei einem sonst so regelmäßig geglie- 
derten Thiere, wie unsere Larve, das erste Stigma in Bezug auf das 
Nervensystem ein derartiges Übergewicht über die anderen erhalten hat, 
dass es das Gehirn und die Dorsalseite des Bauchmarks ganz ausschließ- 
lich mit Tracheen versieht, ja auch an der Versorgung der Unterseite 
einen hervorragenden Antheil nimmt. Sonderbar ist es ferner, dass 
keine Regelmäßigkeit in den Tracheenästen zu erkennen ist, die von den 
dorsalen Längsstämmen entspringen und zum Theil mit den peripheren 
Nerven verlaufen. Merkwürdig erscheint dann noch schließlich der Um- 
stand, dass das erste Stigma nicht auch wie die übrigen von dem Äste, 


! Vergl. diese Arbeit p. 649 und 650 und Fig. 4 to!—tv8 und T. 


662 H. Michels, 


der die Leibesmuskulatur versorgt, einen, resp. drei Zweige an die 
Unterseite der ersten drei Bauchmarksknoten abgiebt, sondern dass diese 
mit Ästen versehen werden, die von den dorsalen Tracheenstämmen ent- 
springen. Man könnte diesen Umstand freilich dadurch erklären, dass 
man annähme, der Ast, welcher jene dorsalen Längsstämme entsendet, 
habe sich von dem die Leibesmuskulatur versorgenden Tracheenstamm 
abgelöst; doch liegt dafür kein Beweis vor. Wäre dem indess so, so 
hätten wir für die Ventralseite des Bauchmarks in Bezug auf die hier hinan- 
tretenden Tracheen eine der Metamerie des Körpers völlig entsprechende 
Gliederung. Wie nämlich, in Folge des Ausfallens verschiedener Stig- 
men, das letzte am elften Segment den zwölften und dreizehnten Me- 
tamer mit zu versorgen hat und aus dem Grunde zu dem durch Kon- 
krescenz entstandenen letzten Bauchmarksganglion allein tritt, so auch 
entsendet in entsprechender Weise das erste Stigma allein Tracheenäste 
zum Gehirn wie zu den ersten drei Anschwellungen des Bauchmarks. 
Sonst scheint im Allgemeinen das Tracheensystem die geringste 
Regelmäßigkeit darzubieten ; das zeigt das Ausfallen von Stigmen an ein- 
zelnen Körpersegmenten, das zeigt die Verschiedenheit des Ursprungs 
der Tracheen, die von der oberen Längskommissur zur Dorsalseite des 
Darmes einerseits! und zur dorsalen Segmentmuskulatur andererseits 
treten ?; das zeigt endlich auch die ungleiche Anzahl jener Stämme, die 
von der unteren Tracheenkommissur ventralwärts zur Körperwand 
ziehen 3. Des Weiteren habe ich Queranastomosen, wie ich deren zwei 
zwischen den beiden zum Kopfe ziehenden Tracheenstämmen der beider- 
seitigen ersten Stigmen vorhin beschrieben habe, zwischen den übrigen 
nicht wieder entdecken können. Und selbst, wenn sie sehr fein sein 
sollten, müsste ich sie gesehen haben, da ich vermittels eines von Herrn 
Professor Enters angegebenen Vacuum-Apparates? die verschiedenen 


1 Fig. 4 ad, ad’, ad”, ad”. 2 Fig. 4 am, bm, cm, cm’, cm”, cm’. 

3 Fig. 4 vm, um’, vm". 

4 Die für die Herstellung der Tracheen-Injektion verwendete Vorrichtung ist 
ein kleiner Vacuum-Apparat, aus welchem die Luft durch eine Wasserstrahl-Luft- 
pumpe entfernt wird, während zugleich der Binnenraum des Apparates zu erwärmen 
war. Das Ganze ist ein cylindrischer, doppelwandiger kupferner Kessel von 13 cm 
Höhe und 44 cm Durchmesser, dessen innerer Kesselraum 40,5 cm Höhe und 40 cm 
Weite hat. In den allseitig geschlossenen Hohlraum des doppelwandigen Kessel- 
mantels führen nahe dem oberen Rande zwei Ansatzröhren, durch welche eine Fül- 
lung und Entleerung dieses Raumes gemacht werden kann. In den Binnenraum des 
Kessels führen zwei durch Hähne verschließbare Röhren, welche in gleicher Höhe 
mit den oben genannten Röhren angebracht sind, und in Verbindung mit der Wasser- 
strahl-Luftpumpe die Luft des Kessels entweichen oder wieder eintreten lassen. Der 
luftdichte Verschluss des Kesselraumes wird durch eine in einen Metallring einge- 
kittete dicke Glasplatte hergestellt, welche über die Kesselöffnung auf den Kessel- 


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Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande. 663 


Tracheenstämme bis in die feinsten Verästelungen hinein zu injiciren 
vermochte. Anders steht es jedoch mit den Längskommissuren, die 
zwischen allen Stigmen der einen Seite sich nachweisen lassen. In der 
Mitte dieser Längsverbindungen bemerkt man ausnahmslos eine ring- 
förmige, glänzend weiß aussehende Verdickung!; doch waren an den 
ersten beiden Längsästen zwei solcher Wülste vorhanden?. An Quer- 
schnitten sieht man, dass ihre Erscheinung bedingt wird durch äußerst 
zahlreiche, dicht neben einander aus der Innenseite der Chitinwand 
entspringende haarförmige Gebilde, die jedoch keinen völligen Verschluss 
der Tracheenröhrchen herstellen, sondern stets ein Lumen für die Luft 
frei lassen. Vielleicht deuten genannte Wülste die Verwachsungsstellen 
je zweier Tracheenzweige an; doch steht dem gegenüber, dass ich an 
den Verbindungsstämmen zwischen erstem und zweitem Stigma nur zwei 
und nicht einen oder drei solcher Wülste wahrgenommen habe. 


II. Tracheensystem der Puppe in Bezug auf das 
Nervensystem. 


An dieser Stelle leidet die vorliegende Arbeit leider an einer recht 
fühlbaren Lücke. Ich kam nämlich erst zu spät darauf, das Tracheen- 
system mit in den Kreis meiner Betrachtungen zu ziehen, und, als ich 


rand, und zwar um möglichste Dichtung zu erreichen auf einen zwischengeschobe- 
nen Gummiring, gelegt wird und gegen den letzteren durch einen übergreifenden 
Metallring vermittels vier Druckschrauben, deren Gewinde in die obere Kesselwand 
greift, fest angepresst werden kann. 

Für die Herstellung der Tracheen-Injektion wurde der Kessel bis auf 400C. ge- 
heizt, indem sein Mantelraum mit Wasser gefüllt und dieses über einer Flamme 
erhitzt wurde, bis ein in den Kesselraum eingelegtes, durch den Glasdeckel zu kon- 
trollirendes Thermometer die genannte Temperatur konstant anzeigte. Die zu inji- 
cirende Larve wurde, nachdem, um das Tracheensystem zu öffnen, die Stigmen und 
deren Verschluss-Apparat ausgeschnitten waren, in einem Becherglase in eine durch 
lösliches Berliner-Blau intensiv gefärbte leicht flüssige Leim- oder Gelatine-Lösung, 
wie solche für die Injektion kapillarer Blutgefäße benutzt wird, durch angebundenen 
Bleidraht beschwert, versenkt, und danach in den angeheizten Kesselraum gebracht. 
Die Temperatur desselben erhält die Leimmasse flüssig. Wird nun durch die Wasser- 
strahl-Luftpumpe, deren Effekt am besten durch ein mit ihr verbundenes Manome- 
ter kontrollirt wird, die Luft des Kesselraumes verdünnt, so entweicht die Luft aus 
den Tracheen und an ihre Stelle dringt die leichtflüssige Leimmasse. In den meisten 
Fällen genügte ein Aufenthalt von etwa 40 Minuten in dem Vacuum-Raume, um eine 
reichliche Füllung des Tracheen-Systemes herbeizuführen. Dann wurde die Ver- 
bindung mit der Wasserstrahl-Luftpumpe unterbrochen, der Kesselraum mit Luft 
gefüllt und die Leimmasse durch Abkühlung zum Erstarren gebracht. Bei der spä- 
teren Präparation erscheinen dann die Tracheen, durch die gefärbte Leimmasse gut 
erkennbar, um so besser, je intensiver die Färbung der Injektionsmasse war. 

1 Fig. 4o,e. 2 Fig. 4a, @", el, 02, 


664 H, Michels, 


darauf gekommen, geschah es zunächst nur so weit, als dieses Organ- 
system mit dem Bauchmark in Verbindung steht. Später aber mangelte 
es mir an Material. So ist es gekommen, dass ich nur einen einzigen 
und noch dazu unvollkommenen Befund von der Lage und Anordnung 
der Tracheen im Körper der Puppe hier vorführen kann, doch genügt 
derselbe, um nach Kenntnis des Tracheensystems des Käfers mit ziem- 
licher Sicherheit auf die von mir nicht untersuchten Stadien zurück- und 
vorwärts zu schließen. Die genannte Untersuchung wurde an einer Puppe 
vorgenommen, deren Darm bereits A1/,mal so lang als sie selbst war, 
an einer Puppe also, die zu den älteren gehörte und zwar mit Ausnahme 
des eben vor dem Ausschlüpfen stehenden Käfers zu den ältesten über- 
haupt, die ich jemals untersucht habe!. Bei dieser Puppe, deren äußere 
Gestalt der des Käfers sich weit mehr als der der Larve nähert, deren 
Nervensystem äußerlich dem des ausgewachsenen Insektes bereits nahe- 
zu gleichkommt, bei dieser war trotz alledem das Tracheensystem — 
wenigstens in Bezug auf die innere Kopftrachee — mehr dem der Larve 
als dem des Käfers ähnlich. Zunächst war es dieser obere zum Kopfe 
ziehende Stamm? wie bei der Larve ganz allein, der der Dorsalseite des 
Bauchmarks Lufi zuführte. Er lief schräg dem Kopfe zu, um sich in der 
Höhe des Unterschlundganglions in drei Äste zu theilen, von denen die 
beiden äußeren? zur Kopfmuskulatur zogen, während der innere? mit 
dem entsprechenden Zweig der anderseitigen Trachee zu einer queren 
Anastomose zusammentrat. Da nun die Kopftrachee in ihrem Verlaufe 
bis zu jener Dreitheilung sich etwas mehr als in der Larve der Median- 
linie des Körpers zuwendet, ohne darum doch hier, wie es beim Käfer 
der Fall ist, mit der anderseitigen Kopftrachee nahezu zusammenzutre- 
ten, so ist auch die Queranastomose ? nicht winzig kurz wie beim Käfer 
geworden, sondern hat beinahe die gleiche Länge wie bei der Larve. 
Ging aber bei dieser der zu den übrigen Bauchmarksknoten ziehende 
Tracheenstamm nicht weit hinter dem Ursprunge der Queranastomose 
von der unteren Kopfirachee ab, so ist diese Entfernung in der Puppe 
doch eine größere geworden, ein Umstand, der andeutet, dass eine Thei- 
lung dieser Trachee in zwei völlig getrennte Stämme, wie sie uns beim 
Käfer entgegentritt, hier bereits angebahnt ist. Darauf deutet auch die 
Thatsache, dass jene Trachee vom Ursprunge dieses zu den letzten Bauch- 
marksknoten treienden Astes an eine Längsfaltung bis zum Austritt der- 
selben aus dem ersten Stigma deutlich erkennen ließ, darauf deutet 
schließlich, dass jener Tracheenstamm nicht mehr seiner ganzen Länge 
nach auf dem Bauchmark verläuft, sondern, wie das später beim Käfer 
! Diese Arbeit p. 652. 2 Fig. 2 9—9. 3 Fig. 2 m, m; n, n. 
4 Fig.2i,i. 5 Fig. 25, :. 


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Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande, 665 


noch evidenter hervortritt, zuerst in ziemlicher Entfernung neben dem- 
selben hinzieht. Erst in der Mitte oder gar hinter der Mitte der abdomi- 
nalen zusammenhängenden Ganglien des Bauchmarks tritt er an letzte- 
res unmittelbar hinan. Ein symmetrischer Verlauf dieser Äste, derart, 
dass beide in derselben Höhe an das Bauchmark hinanziehen, findet hier 
nicht statt, vielmehr fand ich, dass bei der vorliegenden Puppe der 
Tracheenast links (von oben gesehen) genau in der Mitte der hinteren 
Ganglienanhäufung einsetzte, während der rechts hinantretende erst im 
hinteren Viertel das Bauchmark berührte!. Von ihnen ab geht je ein Ast 
zum zweiten Knoten, einer zum dritten und ihrer drei oder vier zu den 
übrigen Ganglien. Stellt so die innere Kopftrachee einen evidenten Über- 
gang zwischen der inneren Kopftrachee der Larve und der des Käfers 
her, so darf schließlich den übrigen Tracheenästen der Puppe mit ge- 
ringerer oder größerer Wahrscheinlichkeit dieselbe Eigenschaft zuge- 
schrieben werden. 


II. Tracheensystem des Käfers in Bezug auf sein 
Nervensystem. 


Dass die Verhältnisse des Tracheensystems der Larve beim Käfer 
etwas modificirt erscheinen, ist bereits bei Gelegenheit der Betrachtung 
dieses Organsystems im Körper der Puppen vorgreifend hervorgehoben 
worden. Lassen sich nun beider Verhältnisse auf einander zurückführen ? 
Um diese Frage beantworten zu können, wird es zuvörderst nöthig sein, 
eine vollständige Darstellung von der Lage und dem Verlauf der Tracheen 
überhaupt zu geben. | 

Wie bei der Larve, so ziehen auch hier zwei Paare von Tracheen- 
stämmen zum Kopfe. Da nun das erste Thorakalsegment im Vergleich 
zu dem der Larve eine große Entfaltung gewonnen hat, das erste Stigma 
aber auch hier in der hinteren Partie sich befindet, so werden jene bei- 
den Tracheen einen längeren Lauf darbieten und damit ihre Gestaltung 
um etwas verändern müssen. Das obere Paar, das hier wiein der Larve 
als das innere erscheint, zieht somit in etwas medianwärts gekrümmten 
Bogen dem Kopfe zu, um in der Mitte zwischen Unterschlundganglion 
und Gehirn mit dem entsprechenden anderseitigen Zweige zu einem un- 
paaren Aste zu verschmelzen. Unmittelbar vor, resp. hinter dieser Ver- 
schmelzung sind die beiden oberen Kopftracheen jedoch schon durch zwei 
feine zu Blasen sich erweiternde Tracheenfäden in Verbindung gesetzt. 
Der unpaare Asttheiltsich indess bald wieder in zwei Äste, die zu den Augen 
ziehen und jederseits feine Zweige an das Gehirn und an die Lobi optieci 
abgeben. Dass hier das Verhältnis ein anderes als in der Larve ist, er- 


I Fig. 2 k, kcf. 2 Fig. 3 00. 3 Fig. 12 vv und hv, 


666 H. Michels, 


klärt sich leicht aus der Kleinpheit des Kopfes, die beim Käfer die Tracheen 
nöthigt, nach der Medianlinie zu zusammenzutreten. Einen unpaaren 
Ast, wie solchen Straus-Durckgeim ! vom Maikäfer abbildet, als von der 
Zusammentrittsstelle der oberen Kopftracheen ausgehend und das Gehirn 
mit Luft versorgend, einen solchen Ast habe ich beim Nashornkäfer nicht 
wahrnehmen können, obwohl sonst Lage, Verlauf und Verzweigung der 
oberen wie der unteren Kopftrachee in beiden Käfern fast genau über- 
einstimmen. Was dann die letztere anlangt, so wendet sich diese in 
einem nach auswärts gekrümmten Bogen ebenfalls der Medianlinie zu 2, 
kommt dieser dort am nächsten, wo Kopf und erstes Thorakalsegment 
sich trennen, tritt aber hier nicht, wie die obere Kopftrachee, mit dem 
entsprechenden Ast der andern Seite zu einem unpaaren Längsstamm 
zusammen, sondern verbindet sich mit ihm, ähnlich wie bei der Larve, 
durch eine kurze Queranastomose 3, die aber hier keine Äste an das 
Unterschlundganglion abgiebt. Letzteres wird vielmehr durch feine 
Tracheenfäden versorgt, die direkt aus der unteren Kopftrachee ent- 
springen. Nach dieser Verbindung mit der unteren Kopftrachee der 
anderen Seite wendet sie sich zunächst gerade vorwärts, um bald ein 
wenig nach außen zu biegen, sich mannigfach zu verästeln und mit ihren 
feinsten Zweigen an die Muskulatur der Kauwerkzeuge zu treten. Dieser 
zweite zum Kopfe ziehende Ast des ersten Stigmas war es auch, der in 
der Larve einen Hauptzweig an das Bauchmark sandte. Beim Käfer aber 
zieht zu demselben ein besonderer Stamm, der, schräg nach hinten 
laufend, sich der Medianlinie des Körpers zuwendet, in der Mitte des 
zweiten Thorakalsegmentes aber nach außen umbiegt, am Ende dessel- 
ben mit der Längskommissur zwischen zweitem und drittem Stigma in 
deren Mitte etwa zusammentritt, mit ihr zum zweiten Stigma geht und 
so die innere, resp. untere Längskommissur zwischen diesem und dem 
ersten Stigma herstellt. Sie nimmt nach ihrem Austreten aus diesem 
letzteren allmählich an Dicke ab, bis sie am dünnsten da wird, wo sie 
der Medianlinie des Körpers am nächsten gekommen. Von da ab wird 
ihr Umfang rasch wieder ein größerer. Sie entsendet in ihrem Verlaufe 
zum zweiten Stigma nach allen Seiten und Richtungen hin, zum Darm 
sowohl als zur Körperwand und deren Muskulatur eine sehr große Zahl 
feiner und feinster, sich häufig zu Tracheenblasen erweiternder Fäden. 
Solcher fünf treten dicht hinter einander bald nach dem Ursprunge dieser 
Tracheenkommissur aus dem ersten Stigma auch an das Bauchmark hinan 


1 STRAUS-DURCKHEIM, Considerations gen&rales sur l’anatomie compar&e des ani- 
maux articules. p. 325—327. Pl. 7, Fig. 4 a,a’,c, d, d’ und Fig. 2 a, a’, b und Fig. 3 
b,b,a,h,i,l. 2 Fig. 3 uu. 3 Fig. 3 c. 4 Fig. 3 uc, uc. 

5 Fig. 3 ma. 


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Beschr. des Nervensyst. von Oryctes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande. 667 


und zwar geht der erste derselben! schräg nach vorn an die hintere 
Partie des zweiten Ganglions, der zweite? zum ersten der zusammen- 
hängenden Bauchmarksknoten und der dritte und stärkste ? an den zwei- 
ten und dritten derselben. Die beiden folgenden, die sich stets zu einer 
oder zwei Tracheenblasen erweitern, ziehen in nicht allemal sich gleich- 
bleibender Vertheilung an die übrigen abdominalen Ganglien. Andere 
feine Tracheenfäden 5, ebenfalls von der genannten Kommissur kommend, 
begeben sich schließlich noch an die nach hinten abgehenden peripheren 
Nerven und lassen ihre feinsten Zweiglein eine Strecke mit denselben 
_fortlaufen. 

Somit wird auch im Käfer das Bauchmark oberseits von zwei Längs- 
stämmen des ersten Stigmenpaares versorgt, doch ist es hier nicht ein 
Zweig der unteren Kopftrachee, sondern ein selbständiger Ast, der zu- 
gleich eine Verbindung zwischen erstem und zweitem Stigma herstellt 
und nun nicht direkt auf dem Bauchmark, sondern in ziemlicher Ent- 
fernung von demselben verläuft. Dieser letzte Umstand scheint indess 
erklärlich, wenn man bedenkt, dass gerade die Thorakalsegmente die 
bedeutendsten Umänderungen und damit zugleich eine ungleiche Größen- 
zunahme erfahren haben, so dass hier eine etwas andere Vertheilung 
und Anordnung der Tracheen schon von vorn herein nöthig war, ein Um- 
stand der uns in Folgendem noch des öfteren vor Augen treten wird. 
Die übrigen Verschiedenheiten bei Käfer und Larve finden ihre Erklärung 
durch die Annahme, die in der Larve von der unteren Kopftrachee ab- 
gehende Bauchmarkstrachee habe sich im Käfer vollständig von derselben 
gelöst, eine Annahme, die durch das vermittelnde und überleitende Ver- 
halten dieser Trachee im Körper der Puppe genugsam gerechtfertigt er- 
scheint. Ganz wäre dann das verschiedene Verhalten von Käfer und 
Larve aufeinander zurückgeführt, wollten wir schließlich noch annehmen, 
dass die so gelöste Bauchmarkstrachee sich mit einem vom zweiten Stig- 
ma ausgehenden Aste zur innern Längskommissur verbunden habe. Für 
eine derartige Muthmaßung spricht einerseits das allmähliche Dünner- 
werden und die dann folgende plötzliche Dickenzunahme unserer Trachee, 
andererseits aber jene fast als Unwegsamkeit erscheinende äußerste 
Feinheit der entsprechenden inneren Längskommissur im Körper der 
Larve. — Dem Verhalten dieses unteren Verbindungsstranges ist das 
der oberen Kommissur? in so fern entgegengesetzt, als sie, der Körper- 
wand folgend, überall gleich stark ist. Auch sie giebt zahlreiche Tracheen- 
ästchen, die zum großen Theil sich ein- oder zweimal zu Blasen erwei- 


1 Fig. 32b an k. 2 Fig. 33b an m. 3 Fig. 3 4b ann. 
4 Fig. 355b und 6bano. 5 Fig. 37b und 8b. 
6 cf. Fig. 4 bt, Fig. 2 k, k und Fig. 3 uc, uc. A Eje, 3 06, 0c. 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd, 43 


668 -  H. Michels, 


tern, an die Körperwand und an deren Muskulatur ab. — Außer diesen 
Längsanastomosen und den beiden Kopftracheen gehen vom ersten 
Stigma noch drei Stämme aus, die sämmtlich zur reich entfalteten 
Körpermuskulatur ziehen. Von diesen ist der eine verhältnismäßig stark 
entwickelt!: er entspringt zwischen den beiden Tracheenkommissuren 
und begiebt sich zur Muskulatur des zweiten Thorakalsegmentes, nament- 
lich zu der des zweiten Beinpaares. Dieser Stamm hat im Körper der 
Larve kein Analogon: ob er dort bereits angelegt, aber noch unwegsam 
erschien, oder ob er durch Theilung eines vom ersten Stigma abgehen- 
den Astes entstanden, oder ob er gänzlich neu sich gebildet hat, das zu 
konstatiren war mir aus Mangel an Puppenmaterial nicht wohl mög- 
lich. — Die beiden nun noch übrigen Äste? des ersten Stigmas sind 
dünner und kürzer als die vorhin betrachteten: sie nehmen ihren Ur- 
sprung zwischen unterer Kopftrachee und oberer Kommissur und ver- 
sorgen die Muskeln des ersten thorakalen Segmentes mit Luft, d.h. nicht 
allein, sondern zusammengenommen mit den feinen von den beiden 
Kopftracheen abtretenden Ästen. — Hatten hier gemäß der großen Aus- 
dehnung des zweiten Thorakalsegmentes die Kommissuren eine außer- 


. .. > . . ” 
ordentliche Länge, so werden sie zwischen den folgenden Stigmen, ent- 


sprechend deren geringen Abstand von einander, verhältnismäßig kurz°. 
Sie geben allesammt wieder zahlreiche, sich oft zu Tracheenblasen 
erweiternde Zweiglein an den Darm, die Körperwand und die Segment- 
muskulatur ab; nur die innere, d. h. untere Kommissur zwischen zwei- 
tem und drittem Stigma entsendet außerdem noch einen Asti, der, 
schräg nach hinten und unten ziehend, an die Muskulatur des dritten 
Beinpaares sich begiebt, also sowohl um dasselbe sich verzweigt, als 
auch mit einzelnen Ästen in dasselbe hineintritt. Ob dieser Stamm das 
Analogon jenes Zweiges ist, der in der Larve vom dritten Stigma aus zur 
ventralen Segmentmuskulatur zieht, das kann ich leider aus den obigen 
Gründen wiederum nicht angeben. In einem besonders günstigen Falle 
sah ich einen feinen Zweig dieses Astes weit nach vorn laufen, ob er 
aber, entsprechend dem Verhalten in der Larve, an die Ventralfläche des 
Bauchmarks ging, war mir nicht möglich zu entscheiden. — Gehen wir 
dann zu den Hauptstämmen des Tracheensystems zurück, so gilt zu- 
nächst dies, dass mit dem fünften Stigma, welches im fünften ventralen 
und — weil das dritte nur dorsalwärts ausgebildete Segment kein Stigma 
trägt — im sechsten dorsalen Metamer gelagert ist, dass mit diesem also 
die Zahl der Stigmen aufhört und die folgenden vier abdominalen Seg- 
mente von einem Tracheenstamm 5 versorgt werden, der an der Körper- 


1 Fig. 3 me. 2 Fig 3 ne und Ic, Brig. 3.00, 00 er ee 
4 Fig. 3 mt. 5 Fig. 3 hm. 


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Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande. 669 


wand nach hinten verläuft, an diese zahlreiche feine Äste abgiebt und 
schließlich an die Geschlechtswerkzeuge sich verzweigt. Wie dieser Ast 
entstanden, ob er aus einem der sechs vom letzten Stigma der Larve 
entspringenden Tracheenstämmen sich hervorgebildet hat und wie diese 
letzteren sich zurückgebildet haben, das sind Fragen, die aus Mangel an 
Puppenmaterial ebenfalls unlösbar erschienen. — Schließlich sei noch 
bemerkt, dass ringförmige Wülste an den Längskommissuren, wie solche 
bei der Larve, als durch zahlreiche, aus der Innenseite der Chitinwand 
entspringende haarförmige Gebilde bedingt, so evident hervortraten, beim 
Käfer nicht konstatirt werden konnten. 

Aus alle Dem geht hervor, dass mit geringer Modifikation die gleichen 
Beziehungen zwischen Tracheen- und Nervensystem im Käfer sowohl 
wie in der Larve herrschen, ein Umstand, der, mit Rücksicht auf das 
grob-anatomische Verhalten des letzteren, wenigstens mit einiger Wahr- 
scheinlichkeit vermuthen lässt, dass eine Umbildung des Gehirns und 
Bauchmarks eher als eine Neubildung einzutreten scheint. 

Am Schluss dieser grob-anatomischen Betrachtungen mag dann auch 
noch eine Bemerkung ihren Platz finden, die den eben gezogenen Schluss 
noch bestätigen würde: Bei Untersuchung des Bauchmarks der Larve 
ließen sich nämlich die Beinnerven bis in das Innere der Gliedmaßen 
verfolgen, ein Umstand, der schon von vorn herein vermuthen lässt, dass, 
wenn eine Neubildung des Nervensystems überhaupt nicht erfolgt, auch 
die Beine der Larven nicht neu-, sondern nur umgebildet werden. Damit 
stimmt denn auch die Abbildung Swammervamss 1, in der er die bei der 
Häutung abgestoßenen Theile darstellt. Dort zeichnet er nämlich an 
Stelle der Beine sechs Löcher und bemerkt dazu, dass die Gliedmaßen 
nur eine Umbildung erführen. 


C. Innerer Bau des Bauchmarks der Larve. 


Haben wir uns so die grobe Anatomie des Nervensystems der Larve, 
der Puppen und des Käfers in ihren Details vorgeführt, so erübrigt es 
uns schließlich noch, auf den inneren Bau desselben bei all diesen ver- 
schiedenen Entwicklungsstadien des Näheren einzugehen. Dabei sehen 


‚wir jedoch aus dem bereits in der Einleitung angegebenen Grunde von 


der histologischen Beschreibung des Gehirns ab und beschränken uns 
auf das Bauchmark allein. 

Beobachten wir dieselbe Reihenfolge, wie vorhin, so werden wir 
demgemäß zunächst vom Bauchmark der Larve zu reden haben. An 


1 SWANMERDAM, Biblia naturae, sive historia Insectorum. Taf. XXVIII, Fig. VIA. 
43% 


670 - H. Michels, 


demselben lassen sich zunächst zwei Hüllen unterscheiden, die wir als 
äußeres und granulär-zelliges Neurilemm aus einander halten wollen. — 
Das äußere Neurilemm ! stellt eine schwach gestreifte Membran vor, die 
längliche Kerne eingebettet trägt. Was dann das ganulär-zellige Neuri- 
lemm ? anlangt, so giebt Leynıe 3, der Untersuchungen an Dytiscus mar- 
ginalis, Carabus auratus u. a. angestellt und diese Schicht zuerst unter- 
schieden hat, an, dass sie aus einem Stratum dicht-feinkörniger Substanz 
bestehe, in der klare, rundliche Kerne eingebettet seien. Zu eigentlich 
zelligen Abgrenzungen der granulären Substanz um die Kerne herum 
komme es nirgends. Hier ist es jedoch anders: Man sieht deutliche 
Zellen, deren Inhalt freilich auch hier trüb erscheint. Namentlich gut 
habe ich sie an Längsschnitten durch die peripheren Nerven wahrge- 
nommen, wo der Schnitt gerade zwischen äußeres Neurilemm und 
Nervenfasern geführt war. Dieses granulär-zellige Neurilemm stimmt, 
wie solches auch Leypıs* angiebt, völlig mit der Matrix der Cuticula 
überein. Auch diese hat einen zelligen Bau. — Was nun die Entfaltung 
und Ausdehnung dieser so zusammengesetzten inneren Nervenhülle be- 
trifft, so gilt im Allgemeinen dies, dass sie auf der dorsalen Seite nur 
äußerst schwach ausgebildet ist, dann seitlich um ein Geringes stärker 
wird und sich an der ventralen Fläche recht massig entwickelt, so jedoch, 
dass sie in der Medianebene am voluminösesten entfaltet ist, hier also 
firstartig in die tiefer liegenden Ganglienzellen sich einkeilt. An dieser 
Stelle hält das innere Neurilemm etwa !/, der Dicke des ganzen Bauch- 
marks. Diese zweite Nervenbülle ist es ferner, die in Verbindung mit 
den Tracheen die innere Gliederung des Bauchmarks der Larve zu 
Stande bringt. Jedes Mal in den Einschnürungen treten nämlich von 
den beiden dorsal verlaufenden Tracheenstämmen eine Menge feiner 
Äste in das Bauchmark ein, wenden sich dort sofort der Medianlinie zu 
und verlaufen senkrecht nach unten, bis sie auf der Grenze der centra- 
len Fasersubstanz und der peripheren Ganglienzellenlage umbiegen, um 
die erstere wie mit einem Netze zu umspinnen und mit ihren feinsten 
Verzweigungen in dieselbe einzudringen. Solcher in der Medianebene 
zwischen den einzelnen Knoten verlaufenden Tracheen sieht man auf 
einem Querschnitt oft fünf bis sechs Stück ?, während man auf transver- 
salen Längsschnitten, wo sie als scharf contourirte Löcher sich kund 
geben, ihrer nicht selten zehn und mehr wahrnimmt‘. Sie nehmen von 
der Dorsalseite des Bauchmarks granulär-zelliges Neurilemm mit sich. 
Diesem wuchern von der Ventralfläche Zellenmassen derselben Schicht 


1 Fig. 44, 45, 46, 17 an. 2 Fig. 44, 45, 46, 17 gn. 
3 Levpıe, Vom Pau des thierischen Körpers p. 215. *a a.0.p. 216 u. 72. 
5 Fig. 16 tr'. 6 Fig. 47 ir". 


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Beschr. des Nervensyst. von Oryeles nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande. 671 


entgegen, so dass eine völlige Trennung der beiderseitigen das Bauch- 
mark zusammensetzenden Hälften in den Einschnürungen zu Stande 
kommt. Dass die granulär-zellige Schicht des Neurilemms diese Tren- 
nung bewirkt, sieht man auf transversalen Längsschnitten auch daran, 
dass rund um die Tracheendurchschnitte Kerne! dieser innersten Neuri- 
lemmschicht angehäuft sind. Indess selbst in den Ausbauchungen 
kommen solche durch Zellen der inneren Nervenhülle bedingte Durch- 
brechungen in der Medianebene vor und zwar besonders in der halben 
Länge der Knoten und in geringerer Ausdehnung auf ein Viertel und 
drei Viertel der Länge?. Das sieht man namentlich gut auf transversalen 
Längsschnitten, die, falls sie hinreichend dünn ausgefallen sind, derlei 
Kerne uns in der ganzen Medianlinie vorführen, da freilich ausgenommen, 
wo quere Faserzüge von einer Seite zur andern verlaufen. Von dem so 
beschriebenen Verhalten der innern Neurilemmschicht macht das Unter- 
schlundganglion in so fern eine Ausnahme, als in selbigem die granulären 
Nervenhüllzellen in der Medianebene nicht in der Weise stärker entfaltet 
sind, dass sie sich, wie bei den übrigen Bauchmarksknoten, firstartig 
zwischen die Ganglienzellen einschieben. Vollkommene Durchbrechungen 
der eigentlich nervösen Substanz (Fasern und Ganglienzellen) durch 
Neurilemmmassen finden sich freilich auch hier, so aber, dass letztere 
nur von verhältnismäßig wenigen Zellen gebildet werden. 

Schließlich sei noch erwähnt, dass transversale Längsschnitte, die 
durch die ventrale Hälfte des Bauchmarks geführt sind, auf den Tren- 
nungsebenen der einzelnen Knoten uns Neurilemmkerne vorführen, die 
von den medianen Tracheendurchtritten seitwärts ziehen ?, Bilder, die 
uns belehren, dass die Einschnürungen des Bauchmarks durch das Neu- 
rilemm ventralwärts ziemlich tief gehen, tiefer wenigstens, als dies seit- 
lich der Fall ist. Das zeigen auch Querschnitte durch die Einschnürungen, 
in so fern hier die innerste Neurilemmschicht namentlich unten und hier 
wieder in der Medianebene am ausgedehntesten erscheint, der Umriss 
der eigentlich nervösen Substanz auch mehr queroval als rund sich dar- 
stellt ®. 

Die Nervenmasse sondert sich wie überall in Nervenfasern und 
Ganglienzellen. 

Die letzteren umgeben die centrale Fasermasse fast überall in konti- 
nuirlicher Schicht, die nur in der Medianebene an den eben beschrie- 


1 Fig. A7 mgn und mgn'. 

2 Ich habe diese medianen Zelleinlagerungen lange für Anhäufungen kleiner 
Ganglienzellen angesehen, doch glaube ich mich jetzt von ihrer bindegewebigen Na- 
tur überzeugt zu haben. Vor Allem spricht dafür die mehr eckige Form ihrer Kerne. 

3 Fig. AT7-gn”. 4 Fig. 14, 15, 46. 


672 H. Michels, 


benen Stellen von unten nach oben durch Neurilemmzellen durchsetzt 
wird. Diese Ganglienzellenschicht ist an der Dorsalseite nur sehr schwach 
entwickelt, wächst dann, namentlich in der halben Länge der einzelnen 
Knoten nach den Seiten zu an, um sich an der Ventralfläche am volumi- 
nösesten zu entfalten, so jedoch, dass die größte Anhäufung unten seit- 
lich lagert, während in der ventralen Medianlinie eine geringe Ver- 
dünnung sich geltend macht. Hier dringt nämlich, wie erwähnt, das 
sranulär-zellige Neurilemm etwas in die Ganglienzellenschicht ein. 

Diese ventral-mediane Verdünnung der Ganglienmasse wird nach 
den Einschnürungen zu größer, bis die Ganglienschicht in letzteren 
selbst ganz aus einander weicht, und — in den hinteren Knoten wenig- 
stens — nur noch seitlich erscheint !. Auch hier nehmen die Zellen noch 
wieder an Zahl ab, je mehr wir uns der Mitte der Tracheendurchtritte, 
resp. den Trennungsebenen der einzelnen Knoten nähern. In diesen 
selbst finden sich der centralen Fasersubstanz nur noch wenige Zellen 
angelagert!. Ganz fehlen sie nur an den ersten drei Einschnürungen ?, 
die überhaupt breiter und tiefer als die übrigen sind, entsprechend ihrem 
späteren Auswachsen zu Längskommissuren. 

Die Ganglienzellen zeigen eine außerordentlich verschiedene Größe : 
wir haben ganz kleine und ganz große und zwischen beiden Extremen 
eine Menge von Übergängen. Die größten hat Leypı« 3 in den Abdomi- 
nalknoten der Käfer stets vorn und hinten am Ganglion gefunden. Damit 
stimmt vielleicht, dass große Ganglienzellen, die im Allgemeinen eine 
größte Breite und Dicke von 0,028 bis 0,036 mm und eine Länge von 0,06 
bis 0,072 mm haben und einen Kern besitzen, der 0,012 bis 0,018 mm 
und 0,04 bis 0,015 mm breit und dick ist, zunächst vorn am ersten 
Bauchmarksknoten zwischen den Ursprungsstellen der beiden Schlund- 
ringskommissuren sich finden®. Von da ab zieht sich in der dorsalen 
Mittellinie des ersten Ganglions eine Reihe einzeln hinter einander liegen- 
der, großer Ganglienzellen bis zur hinteren Einschnürung; doch ist die 
Reihe nicht vollkommen kontinuirlich, in so fern da ja keine Ganglien- 
zellen sich finden können, wo mediane Wucherungen des granulär- 
zelligen Neurilemms die Nervenmasse von unten nach oben durchsetzen. 
In den übrigen Anschwellungen sind die median-dorsalen großen Gan- 
glienzellen jedoch auf die mittlere und auf die hintere Partie beschränkt. 
Mit den Leypıg’schen Beobachtungen wäre auch der Umstand wohl in 
Einklang zu bringen, dass große Ganglienzellen, und zwar die größten 
überhaupt, die im ganzen Bauchmark vorkommen, auch ventralwärts in 

1 Fig. 16, 2 Fig. 17. 
3 Levpıs, Vom Bau des thierischen Körpers. p. 229. 4 Fig. 17 292. 
5 Fig. 45 dgz. 


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Beschr, des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande, 673 


der Mittellinie sich finden und hier allemal unmittelbar vor den Ein- 
schnürungen oder mit andern Worten in der hintersten Region der 
Nervenknoten lagern. Diese großen Ganglienzellen ziehen sich in den 
ersten drei Knoten noch bis zum Drittel der Dicke in der Medianebene 
nach oben, wie man solches an transversalen Längsschnitten, die durch 
jene Region geführt sind, sehr schön beobachten kann, wo sie dann zu 
einem oder zweien unmittelbar vor den medianen Tracheendurchtritten 
sich finden. Überhaupt ist die Zahl dieser median-ventralen Nerven- 
zellen sehr gering, so dass man ihrer auf dem Querschnitt immer nur 
eine, zwei oder höchstens drei wahrnimmt!. Sie haben eine außer- 
ordentliche Größe, so dass sie in der größten Breite und Dicke 0,052 bis 
0,062 mm, in der Länge aber 0,08 bis 0,088 mm messen. Ihr Kern hat 
einen Durchmesser von 0,022 bis 0,024 mm. — Großen Ganglienzellen 
begegnen wir dann des Weiteren an den Seiten einer jeden Anschwellung, 
wo sie in dünner Schicht der Vorderseite der peripheren Nervenwurzeln 
angelagert sind, so lange diese eben noch innerhalb des das Bauchmark 
umgebenden Neurilemms verlaufen *. — Massig sind sie endlich an der 


 Ventralfläche angehäuft ?, jedoch so, dass sie nach der Mittellinie zu all- 


mählich kleiner werden, mit Ausnahme der Stelle indess, an der die 
oben bereits erwähnten riesigen Zellen sich finden. In dieser ventralen 
Anhäufung großer Ganglienzellen sind dann wieder die die umfangreich- 
sten, die unten seitlich dem Neurilemm eng angelagert sind; denn auch 
nach der centralen Fasersubstanz zu werden sie allmählich kleiner. Diese 
wird nämlich überall von einer Schicht kleiner Ganglienzellen umgeben 4, 
und da die Zellenschicht lateral und dorsal überhaupt nur eine geringe 
Dicke aufweist, so werden hier fast durchweg nur kleine Ganglienzellen 
vorkommen 5. Ausgenommen ist freilich die Region unmittelbar vor den 
Wurzeln der peripheren Nerven, so wie jene median-ventrale Stelle, an 
der große Ganglienzellen sich finden. Diese kleinzellige Schicht kann 
dann stellenweise auch eine größere Ausbildung erfahren, so dass Packete 
sehr kleiner Ganglienzellen den größeren zwischengelagert sind. So 
sieht man auf Querschnitten, die nicht ganz vorn oder hinten durch eine 
Anschwellung geführt sind, in der ventralen Ganglienschicht jederseits 
zwei solcher Packete. Eins derselben $ lagert etwa in der Mitte der seit- 
lich-ventralen großzelligen Ganglienanhäufung, das andere? ungefähr da, 
wo die letztere seitwärts in mittelgroße Ganglienzellen übergeht. Beide 
lassen sich von den beschriebenen Lagerstätten ab, etwas schmäler wer- 
dend, bis an die die Fasermasse umhüllende kleinzellige Schicht verfol- 

1 Fig. 45 vgz. 2 Fig. 14 pgz und 47 pgz. 3 Fig. 44, 45 16 sgz. 

4 Fig. 44, 45, 46, 17 kgz und kgz'. 5 Fig. 44 und 45 kgz’. 

6 Fig. 44 und 45 mgz. T Fig. 45 mgz’—mgz'. 


674 H. Michels, 


gen. Diese Packete scheinen stets nur eine minutiöse Dicke zu haben, 
da man sie in ziemlich dünnen Schnitten nur bei bestimmter Einstellung 
des Mikroskops zu sehen vermag, so dass bei anderer Einstellung des- 
selben große Ganglienzellen ihren Platz einnehmen. 

Die Zellen dieser Packete sind die kleinsten, die überhaupt im Bauch- 
mark vorkommen. Sie messen 0,006 bis 0,008 mm in der größten Breite 
und Dicke und 0,046 bis 0,02 in der Länge, während ihr Kern einen 
Durchmesser von 0,002 bis 0,003 mm hält. 

Neben den kleinen und großen Ganglienzellen unterscheiden wir 
dann noch mittelgroße. — Zu ihnen zähle ich alle die, welche durch- 
schnittlich eine größte Breite und Dicke von 0,016 bis 0,02 mm, eine 
Länge von 0,036 bis 0,04 mm haben und einen Kern besitzen, dessen 
Durchmesser etwa 0,008 mm beträgt. Wir begegnen ihnen zuerst in der 
Mittellinie der ventralen Seite!, von wo aus sie in der hinteren Region 
der Bauchmarksknoten, also da, wo median die unteren riesigen Gan- 
glienzellen sich finden, auch seitwärts ziehen, so dass sie hier die ganze 
untere Ganglieppartie fast allein zusammensetzen 2. Doch ist diese Strecke 
nur sehr kurz; denn auf etwas schief ausgefallenen Querschnitten sieht 
man auf der einen Seite nur mittelgroße Ganglienzellen, während man 
auf der anderen schon wieder den großen begegnet. Mittelgroß sind 
endlich auch da die Ganglienzellen noch, wo in der Mitte (d. h. halben 
Länge) der Knoten die gewöhnlich dünne und kleinzellige Schicht sich 
verdickt. 

Die Ganglienzellen sondern sich allesammt in besondere Packete#, 
und zwar geschieht das dadurch, dass zahlreiche Ganglien ihre Ausläufer 
vereinigen und sie bündelweise in die centrale Fasersubstanz senden. 
Levpıg giebt nun an, dass die Gliederung der Ganglienzellen zu Packeten 
hauptsächlich durch Tracheen erfolge. Ich weiß nicht, ob ich nach den 
mir vorliegenden Bildern diesen Satz für das Bauchmark meiner Larve 
bestätigen darf. Freilich verlaufen, von allen Seiten eintretend, eine 
große Menge von Tracheenstämmen in der Ganglienmasse, um an diese 
feinere Zweige abzugeben und schließlich in die Fasersubstanz einzu- 
treten; jedoch scheint mir der Verlauf der Tracheen ein ziemlich un- 
regelmäßiger zu sein, wie sie denn auch noch gar nicht zahlreich genug 
sind, um eine derartige Sonderung der Ganglienmasse bewerkstelligen 
zu können. 

Gehen wir dann über zum innersten Theil des Bauchmarks, zu der 
centralen »Punktsubstanz« Leynie’s, die wir für das Bauchmark 
unserer Larve lieber als Fasersubstanz bezeichnen wollen, so zeigt 

I Fig. 44 und 45 wgz. 2 Fig. 16 rgz. 3 Fig. 14 ugz. 
4 Fig. 15 {ventral). 5 Leypıis, Vom Bau des thier. Körpers. p. 228. 


Beschr. des Nervensyst. von Oryetes vasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande. 675 


auch sie wie die periphere Ganglienzellenmasse einen durch die mehr- 
fach erwähnten medianen Durchtritte der Tracheen und Wucherungen 
des granulär-zelligen Neurilemms bedingten paarigen Charakter. Obwohl 
bei Behandlung des Bauchmarks mit Glycerin und Kalilauge unter An- 
wendung eines geringen Druckes auch hier ein ähnliches Bild entsteht, 
wie es Leypıs ! von anderen Insekten abbildet, so scheint mir doch der 
Name »Fasersubstanz« zutreffender, weil ich nach Anfertigung von 
Längs- und Querschnitten eine molekuläre Punktmasse, wie Leypıe ? sie 
von den Nervencentren der Arthropoden beschreibt, nicht habe auffinden 
können, vielmehr immer nur mannigfach sich durchsetzende Längs- und 
Querfaserzüge wahrzunehmen im Stande gewesen bin. Diet? und 
FrLöseL, die in jüngster Zeit sich mit Untersuchungen an Insektenge- 
hirnen beschäftigt haben, wollen für diese freilich eine Punktsubstanz 
nicht ganz in Abrede stellen, nehmen aber doch an, dass Fasermasse die 
Grundsubstanz bilde, die freilich hier meistens einen netzförmig-gestrick- 
ten Charakter hat. Fröcer, der offenbar äußerst sorgfältig gearbeitet 
hat, giebt aber überdies noch eine Menge von Faserzügen an, die 
dieses Gewirr feinster, netzförmig-gekreuzter Fäden in regelmäßiger 
Weise durchsetzen. Im Bauchmark unserer Larve stoßen wir nun allein 
noch auf solche Faserbündel, die entweder von einer Seite zur andern 
ziehen oder der Längsachse parallel verlaufen, Faserzüge, wie sie in 
ganz ähnlicher Weise Yens® im Bauchmark von Decapoden vorgefunden 
zu haben scheint. 

Diese centrale Fasermasse vertheilt sich im Innern derart, dass sie, 
wie man solches namentlich gut an Längsschnitten sieht, nur in den 
ersten vier Knoten der äußeren Gliederung entsprechende Ausbauchungen 
und Einengungen wahrnehmen lässt 6, während sie dagegen in den ab- 


i Tafeln zur vergl. Anatomie: Taf. VI, Fig. 2 und 3, Taf, VII, Fig. 4 C, f, Taf. 
VII, Fig. A B, a, Taf. IX, Fig. 4 B, m und Fig. 2 f. 

2 Levpıs, Vom Bau des thierischen Körpers. p.226. Vergl.auchp. 89, 91 u. 152. 

3 DıETL, Organisation des Arthropodengehirns in: Diese Zeitschrift, Bd. XXVII, 
p- 503—505 und: Untersuchungen über die Organisation des Gehirns wirbelloser 
Thiere in: Sitzungsberichte der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. 77.Bd. 
Jahrg. 4878. Mathematisch-naturwissenschaftliche Abtheilung. p. 487. 

4 FLÖGEL, Über den einheitlichen Bau des Gehirns der verschiedenen Insekten- 
ordnungen in: Diese Zeitschr. Bd. XXX. p. 563—564. 

5 EMILE Yung, Systeme nerveux chez les Crustaces decapodes in: Archives de 
zoologie experimentale et generale. T. VII. p. 401. Mir ist diese Arbeit leider erst zu 
Gesicht gekommen, als ich bereits den größten Theil der vorliegenden Abhandlung 
ausgearbeitet hatte. Ich habe daher die Punkte, in denen meine Beobachtungen mit 
denen Yune’s übereinstimmen, resp. von denselben abweichen, erst bei Beschrei- 
bung der Histologie des Bauchmarks der Käfer des Näheren angeführt. 

6 Fig. 17. 


676 H. Michels, 


dominalen Ganglien fast überall in gleicher Breite sich erstreckt. Dann 
werden die außen zu Tage tretenden Einschnürungen nur durch ge- 
ringere Anhäufungen von Ganglienzellen an diesen Stellen zu Stande 
gebracht !. 

Was dann den Verlauf der Fasern anlangt, so erscheint es zur 
klareren Darstellung angemessen, von transversalen Längsschnitten aus- 
zugehen, d. h. von solchen, die von einer Seite zur andern geführt sind. 
Der erste dorsale Schnitt zeigt nur Ganglienzellen, der zweite führt uns 
in den Ausbauchungen bereits Fasern vor, die in einem Bündel 
jederseits der Achse parallel verlaufen 2. Auf dem dritten Längsschnitt 
begegnen wir dann zweien Faserzügen jederseits, während deren drei 
in jeglicher Hälfte auf den folgenden fünf Schnitten sich wahrnehmen 
lassen. In den beiden nächst unteren treffen wir dann wiederum nur 
ein Längsbündel auf jedweder Seite*. Diese longitudinalen Fasern wer- 
den stets durch eine Masse getrennt, die dem Bilde nach Punktsubstanz 
zu sein scheint, in der That aber nichts Anderes vorstellt als durch- 
schnittene Nervenfasern, die in mehr oder minder nach der dorsalen 
Seite zu gekrümmtem Bogen von einer Seite des Bauchmarks zur andern 
ziehen. Dem entsprechend treffen wir denn auf den Längsschnitten auch 
noch Bündel querer Fasern an. Ihrer begegnet man auf dem ersten 
. Schnitte stets zwei; das eine derselben lagert unmittelbar hinter dem 
nächstvorderen medianen Tracheendurchtritt, das andere dicht vor dem 
nächstfolgenden. In den mittleren Schnitten sehen wir der Querfaser- 
züge mehr auftreten, so dass wir bei verschiedenen Einstellungen des 
Mikroskops deren vier bis sechs wahrnehmen, bei einer Einstellung 
aber in der Regel nur zwei. Von diesen queren Zügen verlaufen nur 
einige in der halben Länge jedes Knotens und zwar ist das allemal nur 
in den Schnitten der Fall, die das Bauchmark gerade in eine dorsale und 
ventrale Hälfte theilen und jede der Hälften noch wieder in zwei zer- 
legen, so dass ein hier geführter Querschnitt drei Querzüge aufweisen 
würde. Die übrigen Querfasern erblickt man stets mehr oder weniger 
vorn oder hinten in jeglicher Anschwellung. Vorn im Knoten verläuft 
auch jenes Faserbündel, das in den beiden tiefsten Schnitten, die die 
centrale Masse noch treffen, von einer Seite zur andern zieht. So kommt 
es, dass man bei Behandlung des ganzen Bauchmarks mit Kalilauge oder 
Glycerin stets ein Bild erhält, das uns, wie Leypıc ® angiebt, zwei Quer- 


1 cf. Fig. 46. i 

2 Wir sehen auch hieraus, dass die Einschnürung der Fasersubstanz durch die 
Ganglienzellen oben und namentlich unten eine ziemlich tiefe ist. 

3 Fig. 47 If. 4 Siehe Anm. 2. 5 Fig. 47 af. 

6 Leypıc, Vom Bau des thierischen Körpers. p. 228. 


4 


nn a Zr u ne BE ce 1 


Beschr, des Nervensyst. von Oryctes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande, 677 


kommissuren zwischen den beiden Hälften einer jeden Bauchmarksan- 
schwellung vorzuführen scheint. Querkommissuren sind das indessen 
keineswegs, sondern nur Faserzüge, die aus den Ganglienzellen der einen 
Seite entspringen und zu dem peripheren Nerven der andern Seite sich 
begeben. Sie durchsetzen die longitudinalen Fasern im mehr oder min- 
der gekrümmten Bogen und sondern sie so in die eben beschriebenen 
zwei oder drei Längsbündel, je nachdem man unten und oben oder in 
der Mitte geschnitten. Dieses Durchsetzen der longitudinalen Fasern er- 
folgt auch in den Einschnürungen, ein Umstand, der schon aus dem 
Grunde erklärlich ist, weil in den letzteren die peripheren Ganglienzellen 
nie ganz fehlen, die, wie überall zu Packeten vereint, auch hier ihre 
Fasern bündelweise in das Innere des Bauchmarks hineinsenden, Fasern, 
die dann nach der gegenüber liegenden Seite sich ziehen und dort den 
Fasern des peripheren Nerven sich beimengen!. Eine Ausnahme von 
diesem Verhalten ist jedoch in den drei erstem Einschnürungen zu kon- 
statiren, an denen, wie bereits erwähnt?, Ganglienzellen nicht ange- 
troffen werden. Hier vereinen sich die durch die queren Faserbündel in 
den Anschwellungen getrennten Längszüge zu einem einheitlichen Stamm 
und stellen so zwischen den ersten vier Bauchmarksganglien wirkliche 
Längskommissuren her3. Dieser Umstand erscheint äußerst wichtig, 
wenn wir das Bauchmark der Larve mit dem der verschiedenaltrigen 
Puppen und des Käfers vergleichen; denn jetzt können wir mit Be- 
stimmtheit behaupten, dass die drei, die ersten vier Ganglienanschwel- 
lungen verbindenden Längskommissuren, die uns schon bei Betrachtung 
der jüngeren Puppe vor die Augen traten, bereits in der Larve angelegt 
sind. — Doch kehren wir zu den queren Faserbündeln zurück ! — Ihre 
Zahl und ungefähre Lage auf den einzelnen Längsschnitten habe ich be- 
reits angegeben‘; doch muss ich berichtigend hinzufügen, dass Das, was 
ich dort als ein Bündel beschrieb, und das bei weniger genauer Be- 
obachtung auch als ein einziges erscheint, in der That immer aus zweien 
besteht. An sehr dünnen Schnitten und bei verschiedenen Einstellungen 
des Mikroskops gewahrt man nämlich, dass es zwei, selten neben ein- 
ander verlaufende, meistens sich kreuzende Faserzüge sind, welch letztere 
indess unter so spitzem Winkel über einander hinziehen, dass man sie, 
wie gesagt, meistens für ein einziges hält. Von diesen entspringt jed- 
weder mit seinen Wurzeln aus den peripheren Ganglienzellen, wendet 
sich dann schräg nach vorn und oben und verläuft quer durch das Bauch- 
mark, um sich den Fasern des an dieser Seite vom selben Knoten ab- 
gehenden peripheren Nerven beizumengen. So verdanken also die peri- 


2 Fig. 416. 2 Siehe oben p. 672, 3 Fig. 17. 
* Siehe oben p. 676. 5 Fig. 44 und 15. 


678 H. Michels, 


pheren Nerven der einen Seite den die Querfaserzüge entsendenden 
Ganglien der anderen Seite zum größten Theil ihren Ursprung. In- 
dessen auch die Längsfasern nehmen an der Bildung der peripheren 
Nerven Antheil. Von jenen longitudinalen, der Achse parallel verlaufen- 
den Bündeln habe ich nämlich bei günstigen Präparaten in der Höhe der 
Einschnürungen ebenfalls Fasern abgehen sehen, die schräg nach vorn 
bis in den nächstvorderen Knoten verlaufen, in diesem aber unmittelbar 
vor den medianen Tracheendurchtritten im stark gekrümmten Bogen um- 
biegen, dann in der andern Hälfte des Bauchmarks bis zu dem Knoten, 
aus dem sie hervorgegangen, wieder nach hinten sich ziehen und sich 
mit den Fasern der von den Ganglienzellen der andern Seite kommen- 
den Bündel vereinigen, um mit diesen zusammen den peripheren Nerven 
zu bilden!. Die Zahl der Querfaserzüge wird nach oben und unten zu, 
wie das bereits erwähnt worden, geringer, wesshalb denn auch die 
Längsfasern der dorsalen und ventralen Partie zu einem einheitlichen 
Stamm verbunden bleiben und nicht in zwei oder drei Längsbündel sich 
spalten. — Ein genaueres, resp. ergänzendes Bild von dem Verlauf der 
queren Fasern auch in den anderen Regionen des Bauchmarks erhält 
man, wenn man nun auch Querschnitte betrachtet und diese zunächst 
aus der Mitte der einzelnen Anschwellungen wählt. Da sieht man denn 
häufig fünf, nicht selten aber auch nur vier oder gar drei Hauptquerzüge, 
von denen jeder wieder aus zwei sich kreuzenden Bündeln besteht. Die 
Zahl dieser queren Faserzüge ist indess, wie auf den Längsschnitten, so 
auch auf jedem einzelnen Querschnitte eine verschiedene bei verschie- 
denen Einstellungen des Mikroskops. Schraubt man nämlich das Objek- 
tiv um ein Minimum höher oder tiefer, so verschwinden etliche Quer- 
bündel aus dem Gesichtsfeld, und andere treten dafür in das Bereich 
des Sehens. Dieser Umstand besagt also, dass die nachher zu be- 
schreibenden drei bis fünf Hauptquerzüge, die uns fast auf allen Schnitten 
entgegentreten, nicht in kontinuirlichem Zusammenhang in Form größer 


nach oben gewölbter Blätter den betreffenden Knoten von vorn nach 


hinten durchsetzen, sondern dass dieselben aus einer sehr großen Zahl 
einzelner Bündel bestehen, die nur eine so winzige Dicke in der Richtung 
von vorn nach hinten aufweisen und in den einzelnen Schnitten eine so 
analoge Lage haben, dass sie auf jedwedem der letzteren mehr oder min- 
der nahe derselben Stelle wiederkehren und daher an einem (Quer- 
schnitt beschrieben werden können. — Der oberste der fünf Züge? ist 
nur aus wenigen Fasern zusammengesetzt, nimmt seinen Ursprung ent- 
weder aus oben seitlich gelagerten Ganglienzellen ? oder aus ventralwärts 


I ef. Fig. 47 gif. 2 Fig. 14, 15 ogf. 3 Fig. 15 ogf, links. 


+ 


Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande. 679 


liegenden, und bier kann er wieder entspringen außen! oder innen ? vom 
zweitobersten Querzug oder aber zwischen den Ursprungsstätten des 
zweit- und drittuntersten Bündels3. Je nach der Lage der Zellen nun, 
die diesen dorsalen Querzug bilden, verläuft er im stärker oder schwächer 
gekrümmten Bogen nach oben, um sich, unmittelbar unter der dorsalen 
Ganglienschicht verlaufend, zum peripheren Nerven der anderen Seite 
zu begeben. — Das zweite, nächst tiefere Hauptbündel* nimmt seinen 
Ursprung ebenfalls aus der seitlich an der Ventralfläche gelagerten groß- 
zelligen Ganglienschicht und zwar in der Regel aus jener Partie, die am 
meisten lateralwärts liegt, es wendet sich dann, innen von den seitlichen 
Ganglienzellen hinziehend, nach oben, bis es ein Achtel der ganzen Dicke 
der Fasersubstanz von deren Dorsalseite entfernt, ziemlich wagerecht 
nach der anderen Hälfte des Bauchmarks verläuft und zu dem periphe- 
ren Nerven dieser Seite sich begiebt. Ihn, wie den obersten Faserzug, 
kreuzt dann in der Medianlinie das dazu gehörige, von der entgegenge- 
setzten-Seite kommende Querbündel. Ebenfalls aus der ventralen Gan- 
gliensubstanz, aber mehr der Medianebene zu, entspringt der dritte 
Querzug und neben diesem, noch weiter nach innen, der vierte®. Beide 
ziehen in geringer Entfernung neben einander her, verlaufen erst auf- 
wärts, bis sie die halbe Höhe der centralen Fasersubstanz erreicht haben, 
wenden sich dann wagerecht der Medianlinie des Bauchmarks zu, treten 
in die andere Hälfte des Knotens ein und verschmelzen mit den übrigen, 
den peripheren Nerven des betreffenden Ganglions bildenden Querzügen. 
Dass auch zu ihnen zwei sie kreuzende und gerade entgegengesetzt ver- 
laufende Faserzüge gehören, braucht wohl kaum noch erwähnt zu wer- 
den. Der fünfte oder der unterste Querzug”? entspringt unten seitlich 
neben dem nächst oberen Querzug und zwar, je nachdem der Schnitt 
geführt ist, außen oder innen von diesem. Er ist der einzige, der, wenig- 
stens inmitten der Knoten, auf keiner Strecke seines Laufes eine dorsale 
Richtung einschlägt, sondern, der ventralen Ganglienmasse angelagert, 
wagerecht zu dem peripheren Nerven der anderen Seite zieht. In ent- 
gegengesetzter Richtung verläuft wieder das korrespondirende zweite 
Bündel dieses Querzuges. — Die so ihren Ursprungsstellen nach be- 
schriebenen Faserzüge bilden indess nur die Hauptbündel der mehrfach 
erwähnten fünf Querzüge. An diese treten nämlich auch noch feinere 
Bündel, die in mehr oder minder schräger Richtung aus allen Seiten der 
betreffenden Anschwellung kommen. Diese werden auf Querschnitten 
etwa auf halbem Wege abgeschnitten, so dass ein Bild entsteht, nach dem 
man beim ersten Anblick glauben sollte, dass ein Theil der den einen 


t Fig. 45 ogf, rechts. 2 Fig. 14 ogf, rechts. 3 Fig. 14 ogf, links. 
4 Fig. 14 daf, 5 Fig. 44 maf. 6 Fig. 4%, 15, 16 ugf. T Fig. 44 vgf. 


650 H. Michels, 


Hauptquerzug zusammensetzenden Fasern nach oben oder unten um- 
biege, um, im Bogen verlaufend, sich den Fasern des nächst oberen oder 
unteren Querzuges beizumengen !. — Diese Verhältnisse werden ein wenig 
modifieirt bei Querschnitten, die durch die medianen Tracheendurch- 
tritte oder unmittelbar davor oder dahinter geführt sind. Im letzteren 
Falle sind die analog wie vorhin entspringenden queren Faserzüge ge- 
nöthigt, nach der Medianlinie zu zu zwei?, resp. einem Bündel zu- 
sammenzutreten, da eben durch die medianen Wucherungen der granu- 
lärzelligen Schicht des Neurilemms nur Raum zum Durchtritt zweier oder 
auch nur eines Querbündels gegeben ist. — Fällt der Querschnitt un- 
mittelbar vor dem medianen Tracheendurchtritt, so bekommt man schein- 
bar eine in der Medianlinie des Bauchmarks von einer Seite zur andern 
hinziehende Punktsubstanz. Das rührt aber daher, dass, wie schon 
erwähnt, die in den Einschnürungen von den Längsfasern abtretenden 
Nervenzüge wegen der medianen Wucherung des granulär-zelligen 
Neurilemms diese im stark gekrümmten Bogen umlaufen müssen, um 
zur entgegengesetzten Seite zu gelangen. Die hier auf- und absteigenden 
Fasern werden im Querschnitt natürlich durchschnitten und müssen so 
das Bild einer aus Punktsubstanz gebildeten Querkommissur darbieten. 

Aus alle Dem geht also hervor, dass die peripheren Nerven von einer 
sehr großen Anzahl querer Faserzüge gebildet werden, die von allen 
Regionen der betreffenden Bauchmarksanschwellung kommen, zumeist 
aber unten seitlich oder ganz ventralwärts entspringen, sich dann dorsal 
ziehen und schließlich, von oben kommend, mit denjenigen Faserbündeln 
zum peripheren Nerven zusammentreten, die in den Trennungsebenen der 
einzelnen Knoten von den an Faserzahl stets geringer werdenden Längs- 
stämmen abtreten. Da der periphere Nerv des Weiteren in der Regel 
aus der hinteren Partie der einzelnen Anschwellungen austritt, so müssen 
die Querzüge, die vorn im Knoten entspringen, mit ihrer Krümmung von 
unten nach oben und oben nach unten zugleich eine Biegung von vorn 
nach hinten verbinden. 

Von dem so beschriebenen typischen Verlauf der Fasern im Bauch- 
mark sind in Bezug auf die ersten vier Knoten, so wie in Hinsicht auf 
den letzten vielleicht, Ausnahmen zu konstatiren. Dieser, von dem die 
letzten drei Nerven ausgehen, zeigt nämlich eine durch Tracheen und 


! In dieser Weise zeichnet EmiLE Yung die entsprechenden Querzüge im Bauch- 
mark etlicher Decapoden. cf. Systeme nerveux chez les Crustaces d&capodes, 
in: Archives de zoologie exp@rimentale et generale. T. VII. p. 404. Pl. XXVII, 
Fig. 6; Pl. XXIX, Fig. 3. — Ich habe in den beigegebenen etwas schematisirten 
Zeichnungen immer nur den Ha uptfaserzug angegeben, um die Klarheit der Bil- 
der nicht durch Überfüllung zu beinträchtigen. 2 Fig. 15 dmgf und ugf. 


ui, 
= 
« 
e 
% 


Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasieornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande. 681 


Neurilemm bedingte Gliederung in drei Theile, deren jeder einem der 
übrigen Bauchmarksknoten entspricht, nur dass hier die mediane Wuche- 
rung des granulär-zelligen Neurilemms keine so umfangreiche und somit 


die Trennung keine so vollständige ist. 


Der zweite, dritte und vierte Bauchmarksknoten, die außer den 
starken Beinnerven noch jederseits einen zur Körperwand tretenden 
Nerven abgeben und umfangreicher als die übrigen sind, bieten aus 
diesen Gründen auch zahlreichere Querkommissuren dar; wenigstens 
entspringen sie in einer Menge Bündel, die dann freilich auch hier sich 
zu den auf einem Querschnitt typisch sich findenden fünf Hauptquer- 
bündeln vereinigen. 

Noch komplicirter ist der Bau des Unterschlundganglions, das uns 
auf einem Längsschnitt, der etwa durch die halbe Dicke der Knoten ge- 
führt ist, bei ein und derselben Einstellung des Mikroskops oft sechs bis 
acht Querfaserzüge vorführt. Eben so ist auch die Zahl der die beiden 
Hälften dieses Knotens in Verbindung setzenden Bündel auf den Quer- 
schnitten eine weit beträchtlichere geworden, wenn auch im Großen und 
Ganzen das Bild dieser queren Züge noch fast dasselbe ist, wie wir es 
vorhin von den übrigen Knoten beschreiben konnten. Vielleicht deutet 
die Komplicirung und Vervielfältigung dieser Querbündel auf die Ent- 
stehung dieses Ganglions aus mehreren hin, wie dieses auch schon vor- 
hin aus einem anderen Grunde vermuthet worden !. Doch steht dem 
gegenüber, dass eine Trennung dieses Knotens durch mediane Tracheen- 
durchtritte und Wucherungen des granulär-zelligen Neurilemms in 
mehrere Theile, wie wir solche vom letzten Bauchmarksknoten zu kon- 
statiren vermochten, hier auch nicht einmal andeutungsweise zu erkennen 
ist. Indessen könnte eine derartige Sonderung ja nur aus dem Grunde 
nicht mehr wahrnehmbar sein, weil hier die Konkrescenz bereits weiter 
als im letzten Ganglion gediehen. 

Wie verhält es sich nun mit dem Tracheenverlauf in der Fasersub- 
stanz? — Wie bereits erwähnt, verästeln sich die Tracheen außer- 
ordentlich reichlich, sobald sie an die centrale Fasersubstanz hinantre- 
ten. Dieses Verhalten dauert auch im Innern der letzteren fort, so dass 
es auf Quer- wie auf Längsschnitten von durchschnittenen Tracheen 
wimmelt. Ihrer sieht man auf Längsschnitten namentlich viel zwischen 
dem äußeren und mittleren Längsfaserzug einer jeden Seite, wo sie, zu 
Bündeln vereint, massenhaft angehäuft sind, um mit den hier durch- 
schnittenen Querfaserzügen weiter zu verlaufen. Das größte dieser quer- 
geschnittenen Tracheenbündel liegt stets in der Höhe des vorderen Ran- 


i Oben p. 646. 


682 H. Michels, 


des der medianen Tracheendurchtritte und stellt wahrscheinlich die 
vielfach getheilten Zweige der von jedem Stigma zur Unterseite der 
Bauchmarksknoten tretenden Tracheenäste dar. In den übrigen Theilen 
der Längsschnitte habe ich eine regelmäßige Vertheilung der Tracheen 


in den einzelnen Ganglien nicht wahrnehmen können. Dasselbe gilt von 


Querschnitten, auf denen man ihre Durchschnitte nicht minder häufig, 
aber auch nicht minder unregelmäßig vertheilt findet. 


I. Innerer Bau des Bauchmarks der Puppen. 


Das Bauchmark der Puppen können wir an dieser Stelle füglich über- 
gehen. Es genügt die Angabe der Thatsache, dass es bei jüngeren 
Thieren auch im innern Bau dem Bauchmark der Larven sich anschließt, 
ja diesem fast gleich gebaut erscheint, dass es aber um so mehr von die- 
sem Typus sich entfernt, je älter die Puppen werden, dass also, um es 
kurz zu sagen, die innern Verhältnisse, ganz entsprechend der äußeren 
Umbildung des Bauchmarks, sich umändern. Man wird sich somit eine 
ungefähr richtige Histologie des Bauchmarks der verschiedenaltrigen 
Puppen konstruiren können, wenn man den inneren Aufbau des Nerven- 
systems der Larven und Käfer genau erforscht und klar sich vorgeführt 
hat. Weıswann! hat für die Musciden einen Zerfall der Nervensub- 
stanz innerhalb des unverändert bleibenden Neurilemms angegeben, 
und behauptet also den Vorgang einer Histolyse. Ohne die Angaben 
des Autors in Betreff der Musciden in Zweifel ziehen zu wollen, muss 
ich jedoch an dieser Stelle hervorheben, dass mir bei den wenigen 
Puppenexemplaren, die mir mit Hilfe der Schnittmethode zu untersuchen 
zu Gebote standen, so wie auch bei älteren Larven, die gewiss in ge- 
nügender Anzahl präparirt worden, ein Bild, welches auf den Vorgang 
einer Histolyse deuten könnte, nie vorgekommen ist, vielmehr habe ich 
(am Oryctes nasicornis) stets deutliche Ganglienzellen da wahrgenommen, 
wo sie in entsprechender Lagerung im Bauchmark junger Larven und Käfer 
sich finden. Dasselbe gilt von den central gelagerten Faserelementen. 


II. Innerer Bau des Bauchmarks der Käfer. 


Am Bauchmark des Käfers sind wie an dem der Larve zwei Hüllen 
zu sondern. Das äußere Neurilemm? weicht in keiner Beziehung von 
dem der Larve ab; dagegen zeigt die granulär-zellige Nervenhülle 3 
einen etwas anderen Bau, als auch eine abweichende Ausdehnung. Zu- 
nächst: Im Bauchmark der Larve konnten wir in dieser Neurilemm- 
schicht deutliche Zellen wahrnehmen; hier aber ist das nicht mehr in 


! A. Weismass, Die nachembryonale Entwicklung der Musciden. Diese Zeit- 
schrift. Bd. XIV. 4864. p. 487. p. 326. 2 Fig. 18—28 an. 3 Fig. 18—28 gn. 


EEE ERROR TED BEE EEBE DRUIDEN, 


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Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande, 683 


dem Maße der Fall. Ich glaube freilich Zellen auch hier gesehen zu 
haben, doch mag das auch nur Täuschung gewesen sein, in so fern sie 
zu Stande gekommen sein können durch Fasern, die nach Yung ! im 
Bauchmark der Decapoden zwischen den Kernen dieser Schicht ver- 
laufen sollen. Die Neurilemmkerne lagern hier beim Nashornkäfer indess 
dichter bei einander als in der Larve und die Substanz ist weit trüber 
und körniger denn dort. In Bezug auf den Bau der granulär-zelligen 
Nervenhülle des Bauchmarks der Käfer stimmen also meine Beob- 
achtungen völlig mit denen Leypıg’s? überein, wie sie in Hinsicht der 
Ausdehnung dieser Schicht den Yung’schen Angaben ® entsprechen, 
nach denen das granuläre Gewebe bei jungen Thieren (Larven) stärker 
als bei alten (Käfern) entwickelt ist, zugleich aber auch lockerer er- 
scheint. Machte nämlich die genannte Nervenhülle im Bauchmark der 
Larve an deren Ventralseite !/, der ganzen Dicke aus, so hält es hier an 
Stellen, an denen es am stärksten ausgebildet ist, nur noch 1/2 bis 1 
der Dicke des Bauchmarks. Es ist auch hier dorsalwärts am schwäch- 
sten entfaltet, doch ist die Zunahme, die es nach der unteren Seite zu 
erfährt, eine sehr unbedeutende, ja oft ist eine ventrale Verdickung 
dieser Schicht kaum nachzuweisen *. Der Gonnex des granulär-zelligen 
Neurilemms mit der Ganglienumhüllung ist des Weiteren eine sehr innige 
geworden: Hier vermag man kaum eine scharfe Grenze zwischen Gan- 
glienschicht und granulär-zelliger Nervenhülle zu ziehen, während letz- 
tere sich bei der Larve von ersterer unter Anwendung eines geringen 
Druckes oder unter sonstigen äußeren Einwirkungen leicht löste. — 
Neben der Aufgabe, eine schützende Decke für das Gentralnervensystem 
herzustellen, liegt es nun dieser Neurilemmschicht noch ob, wie in den 
Larven, so auch hier die beiden seitlichen Hälften des Bauchmarks einer- 
seits und die einzelnen Anschwellungen andererseits von einander zu 
trennen, oder doch wenigstens eine Andeutung dieser Trennung zu be- 
wirken. Waren es aber dort die Tracheen, die großen Antheil an jener 
Sonderung nahmen, so kann man hier von ihnen nicht das Gleiche be- 
haupten. Sie finden sich freilich auch in der granulären Neurilemmschicht 
des Käfers in mindestens gleicher, wenn nicht noch größerer Anzahl, 
doch ist ihr Verlauf hier ein so unregelmäßiger, dass man ihnen einen 
Antheil an der Sonderung der centralen Nervenmasse nicht wohl zu- 
sprechen kann. Sie kommen eben von allen Seiten des Bauchmarks und 
dringen nach all und jeder Richtung in dasselbe ein. Sie finden sich 


1 cf. EmıLE Yung, Systeme nerveux chez les Crustaces decapodes. p. 429 in: 
Archives de zoologie experimentale et generale. T. VII. 4878. 
2 Vom Bau des tbierischen Körpers. p. 215 und 216. 
3 EmıLE Yung. a.a. O0. p. 429. 4 cf. Fig. 20, 21 ; 23—28 gn. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 44 


684 H. Michels, 


somit auch in den medianen, die einzelnen Anschwellungen von einan- 
der trennenden Wucherungen des Neurilemms, aber — und das sieht 
man namentlich gut auf Querschnitten, die durch besagte Regionen ge- 
führt sind — sie verlaufen nicht mehr derart, dass sie als große Äste, zu 
mehreren vereint, von oben nach unten parallel mit einander die eigent- 
liche Nervensubstanz medianwärts durchsetzen, sondern hier sind es 
nur kleine Zweige, die in derselben Gestalt, Größe und Richtung auch 
in der centralen Fasermasse und peripheren Gangliensubstanz sich fin- 
den'. So bleibt also vorwiegend das granulär-zellige Neurilemm das 
Mittel, welches eine Trennung der centralen Nervenmasse hervorbringen 
kann. Die Art, wie dies geschieht, lernt man am besten an transver- 
salen Längsschnitten kennen. Dort sieht man median, etwas hinter der 
Linie, in der seitlich die peripheren Nerven abtreten, größere Neurilemm- 
massen, deren Kerne, klein und oft unregelmäßig-eckig, dieselben deut- 
lich als solche erkennen lassen ?. Doch kommen mediane Neurilemm- 
wucherungen auch in der halben Länge eines jeden Knotens namentlich 
vor, nur sind diese von geringerer Ausdehnung?. Auf sehr dünnen 
Schnitten endlich sieht man dergleichen Kerne in der ganzen Medianebene 
vom Anfang des Knotens bis zu seinem Ende ziehen, und nur da fehlen 
sie, wo quere Faserzüge von einer Seite zur andern verlaufen. Da deren 
in jedwedem Knoten in der Regel auf den einzelnen Querebenen zwei 
sind, so bekommen wir von diesen im Allgemeinen wiederum ein Bild, 
wie es Leypıs* von den einzelnen Bauchmarksanschwellungen giebt. 
Am weitesten ist diese Trennung der einzelnen Anschwellungen zwischen 
dem dritten und vierten Bauchmarksknoten, also zwischen erster und 
zweiter Ausbauchung der hinteren zusammenhängenden Ganglienmasse 
vor sich gegangen. Dort nimmt nämlich sogar das äußere Neurilemm an 
der Sonderung Theil: Seine homogene Masse ist in Ringform sehr deut- 
lich auf allen Längsschnitten zu sehen. Diese Erscheinung ist sonder 
Zweifel noch eine Andeutung, ein Rest jener Trennung, die uns bei 
jüngeren Puppen so ausgeprägt vor die Augen trat: dort war ja zwi- 
schen drittem und viertem Bauchmarksknoten eine deutliche, wenn auch 
nur kurze Längskommissur vorhanden ®. 

Somit stimmt die Gliederung des Bauchmarks der Käfer, so fern 
selbige in den medianen Wucherungen des granulär-zelligen Neuri- 
lemms hervortritt, fast vollkommen mit der des Bauchmarks der Larven 
überein. Anders aber ist es, wie bereits erwähnt’, mit der Gliederung, 


1 Fig. 28 tr’. Vergl. auch Fig. 46 tr”. 2 Fig. 22 mgn. 3 Fig. 22 mgn’. 

4 Leypis, Tafeln zur vergleichenden Anatomie. Taf. VI, Fig. 2 und 3; Taf. VII, 
Fig. A Cf; Taf. VIII, Fig. 4 Ba; Taf. IX, Fig. 1 Bm und Fig, 2 f. 

> Fig. 22 an’. Vergl. Fig. 25 an’. # Fig. 414 c—c. 7 Diese Arbeit p. 655 u. 656. 


a 20 Zn 


Beschr. des Nervensyst. von Oryctes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande, 685 


welche in dem Verhalten der äußeren Nervenhülle sich kund giebt. 
Während nämlich bei der Larve das äußere Neurilemm und durch dieses 
wieder die innere Nervenhülle, wie die Ganglien- und Fasermasse in 
bestimmten Regionen bedeutend eingeschnürt wurde, so dass wir die 
einzelnen Knoten auch äußerlich und besser noch auf Längsschnitten als 
Ausbauchungen zu unterscheiden vermochten,, deutet hier außer den 
eben erwähnten medianen Wucherungen des granulären Neurilemms 
nichts auf eine derartige quere Gliederung hin, behalten doch centrale 
Fasermasse und darum lagernde Gangliensubstanz in summa der ganzen 
Länge nach dieselbe Dicke bei, nur die ersten beiden der verschmolzenen 
Ganglien sind gegen einander und gegen die übrigen in Form von Aus- 
bauchungen deutlich abgesetzt. Es hat nämlich eine Vergrößerung und 
seitliche Ausdehnung der centralen Fasersubstanz in der mittleren Region 
. dieser beiden Knoten stattgefunden, dagegen ist eine ringförmige Wuche- 
rung der inneren Nervenhülle in den Trennungsebenen dieser Knoten 
nicht zu konstatiren. — Gehen wir dann zur eigentlichen Nervenmasse 
des Bauchmarks selbst über, so gilt in Bezug auf diese zunächst das, 
dass die hintere Partie der verschmolzenen Gapglienmasse in ihren Ver- 
hältnissen, wie in ihrem Bau überhaupt der nervösen Substanz des Bauch- 
marks der Larven am nächsten kommt; daher werden diese hintersten 
Bauchmarksknoten sowohl in Hinsicht auf die Ganglienzellen als auch in 
Beziehung auf die centrale Fasermasse bei der Beschreibung den Aus- 
gangspunkt zu bilden haben. Aber selbst in dieser Region finden sich 
der Larve gegenüber mannigfache Abweichungen. Zunächst ist der Unter- 
schied zwischen der dorsalen und ventralen Schicht der Ganglienzellen in 
Betreff der Dicke hier kein so großer wie dort. Dieselbe ist nämlich auch 
hier dorsalwärts nur wenig entwickelt; doch ist sie im Gegensatz zur Larve 
auch ventral nicht eben stark ausgebildet. Das gilt wenigstens in Bezug 
auf die halbe Länge der Knoten!. Dort trifft man auch am seitlichen Um- 
fang nur wenig Ganglienzellen mehr als oben an. Anders ist es jedoch 
in den Regionen vor den Einschnürungen, wenn es gestattet ist, beim 
Käfer in dieser hinteren Partie der verschmolzenen Knotenreihe überhaupt 
von Einschnürungen zu reden. Da sind nämlich ventralwärts die Zellen 
massiger angehäult, ohne indess dieselbe Ausdehnung wie in der Larve 
zu gewinnen?. In den Trennungsebenen der einzelnen Knoten finden 
sich auch wohl am seitlichen Umfang etliche Ganglienzellen mehr als in 
der übrigen Strecke der einzelnen Knoten; doch ist deren Zunahme an 
diesen Stellen vom fünften bis zum neunten Knoten, wo ja, wie gesagt, 
die mediane Fasermasse kaum eingeengt wird, nur eine sehr unbe- 


ı Fie.26. ° 2 Fig. 27. 
44% 


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686 H. Michels, 


deutende!, dagegen wird dieselbe recht beträchtlich in den Trennungs- 
ebenen zwischen letztem und vorletztem, so wie zwischen vorletztem 
und drittletztem Knoten, und zwar erfolgt diese Zunahme auf Kosten der 
centralen Fasersuhstanz, so dass trotzdem die eigentlich nervöse Masse 
(Fasern plus Ganglienzellen) auch hier nicht eingeengt wird. Das Ver- 
hältnis der nervösen Elemente kommt in dieser Region also dem Verhal- 
ten, wie esallgemein im Bauchmark der Larve angetroffen wird, am 
nächsten, nur dass hier die Ganglienanhäufung um ein Geringes mehr 
nach oben verschoben ist, d. h. nicht ventral, sondern am seitlichen 
Umfang lagert?. — Wie ist nun das Verhältnis der Ganglienzellen unter 
einander? Dieselben sondern sich auch hier in Packete, und zwar ge- 
schieht das wie in der Larve dadurch, dass sie ihre Spitzen nach einer 
Richtung hinwenden /unipolare Zellen) , um ihre Fasern zu vereinigen, unıd 
sie bündelweise ins Innere des Bauchmarks hineinzusenden ?, — Nach 
der Größe der Zellen reden wir wie vorhin von kleinen, mittelgroßen 
und großen, resp. riesigen Ganglienzellen. — Kleine Zellen lagern wie 
überall im Bauchmark des Käfers, so auch in den hier zu beschreiben- 
den abdominalen Knoten rings um die centrale Fasermasse herum, diese 
also wie eine Hülle umgebend *. Von hier dringen dann auch Packete 
kleiner Zellen in die nebenliegenden großen und mittelgroßen Ganglien 
ein, doch ist deren Lage so unregelmäßig und die Packete sind so klein, 
dass wir auf eine genaue Angabe verzichten dürfen und uns gleich zu 
den großen Ganglienzellen wenden können. Wenige solcher trefien wir 
in den abdominalen Knoten zunächst seitlich auf den Querschnitten, die 
die peripheren Nerven eben vorn oder hinten ? treffen; sie sind also nicht 
vorhanden auf jenen Schnitten, die mitten durch die Nerven gehen. 
Große Ganglienzellen finden wir dann auch in den Trennungsebenen der 
Knoten selber vor; doch ist auch ihre Zahl vom fünften bis zum neunten 
Knoten nur gering. Zahlreicher werden sie in den beiden letzten Tren- 
nungsebenen, entsprechend der dort sich findenden größeren Zellenan- 
häufung®. Schließlich begegnen wir in dieser abdominalen Knotenreihe 
noch großen Ganglienkugeln in der dorsalen und ventralen Mittellinie, 
wie wir solche ja in entsprechender Lagerung auch im Bauchmark der 
Larve antrafen. Die dorsal-medianen Zellen lagern allemal im ersten und 
letzten Viertel einer jeden Anschwellung, ziehen also von jedweder 
Knotengrenzfläche eine kleine Strecke nach vorn und binten. Auch ihre 
Zahl ist stets nur klein. so dass man auf Querschnitten, die durch jene 


Fig. 22 zwischen C und Dund Dund E. 

Fig. 28. Vergl. auch Fig. 15 und 16. 

Fig. 22. Zwischen C und B, so wie zwischen B und A oben rechts. 
4 Fig. 22, 26, 27, 38 kgz. 5 Fig. 26 sgz’. 6 Fig. 28 sgz. 


[N u 5 


Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larveu-, Puppen- u. Käferzustande, 687 


Region geführt sind, immer nur eine oder zwei antrifit!. Ihre Größe ist 
in der Regel etwas geringer als die der median-ventralen großzelligen 
Ganglienkugeln. Diese fehlen in den abdominalen Knoten nur im mittle- 
ren Drittel der Länge. Am größten sind sie allemal in oder unmittelbar 
vor den Trennungsebenen der Knoten; während sie aber zwischen 
neuntem und zehntem, zehntem und elftem Knoten nicht eben größer als 
die entsprechend lagernden Zellen der Larve sind 2, erlangen sie einen weit 
bedeutenderen Umfang in den Einschnürungen zwischen den übrigen 
abdominalen Knoten, so dass ihr Breitendurchmesser bis auf 0,075 mm, 
ihr Längendurchmesser aber auf 0,1 mm steigt. Auch in Betreff der Zahl 
dieser median-ventralen großen Zellen kommen die letzten beiden Kno- 
tengrenzflächen denen der Larve am nächsten; denn Querschnitte durch 
jene Regionen führen uns immer nur eine oder zwei große Ganglien- 
zellen vor, wogegen Schnitte durch die Trennungsebenen der übrigen 
Abdominalknoten oft fünf bis sechs solcher umfangreichen Zellen auf- 
weisen ®”. — Aus der Darlegung der Lage kleiner und großer Ganglien- 
kugeln und der ungefähren Zahlangabe der letzteren ergiebt sich nun 
einerseits die Lage der mittelgroßen Zellen schon von selber, anderer- 
seits aber stellt sich aus dem Gesagten auch die Thatsache heraus, dass 
die Zahl dieser letzteren eine sehr große und deren Ausdehnung eine 
sehr bedeutende ist, dass diese also den größten Theil der peripheren 
Ganglienmasse in den abdominalen Bauchmarksknoten ausmachen. 

Anders ist es mit den vorderen vier Knoten, den Thorakalganglien. 
Da nehmen zweifelsohne die großen Ganglienkugeln einen eben so be- 
trächtlichen Raum ein wie die mittelgroßen, wenn nicht, mit Ausnahme 
des Unterschlundganglions, einen eben so großen wie kleine und mittlere 
Ganglien zusammen. Dieser Umstand deutet im Verein mit dem oben 
Gesagten auch auf jene Thatsache schon hin, wonach das Verhältnis der 
Nervenzellen zur Fasermasse in diesen Knoten überhaupt ein ganz ande- 
res wird, als in der hinteren Ganglienpartie, was freilich nicht ausschließt, 
dass hier wie dort in Betreff gewisser Ganglienzellen dieselben Be- 
-ziehungen herrschen. Wir werden bei Beschreibung der Lagerungsver- 
hältnisse der Ganglienzellen dieser vier Knoten zunächst das angeben, 
worin sie mit den übrigen Bauchmarksknoten übereinstimmen und wer- 
den uns hier wie später auf die Angabe der Lage großer Zellen be- 
schränken; denn da wir wissen, dass die kleinen Ganglienkugeln immer 
nur unmittelbar an der Fasermasse sich finden oder doch nur zu winzigen 
Packeten seitwärts sich erstrecken, so ergiebt sich dann ja-die Lage der 
mittelgroßen Zellen von selber. 


I! Fig. 26, 27 dgz. 2 Fig. 28 vgz. 3 Fig. 27 vgz. 


688 H. Michels, 


Wir unterscheiden auch hier wie an den hinteren Knoten große 
mediane und große laterale Zellen. 

Wir gehen zunächst zur Beschreibung der ersteren über, da sie 
sämmtlich eine den entsprechenden Zellen der abdominalen Knoten 
analoge Anordnung aufweisen. 

Wie in letzteren von den Trennungsebenen der einzelnen Knoten 
medianwärts dorsal und ventral Ganglienzellen nach vorn und hinten 
zogen, so auch in den vier vordersten Bauchmarksknoten; aber hier trifft 
man ihrer (dorsale sowohl wie ventrale Zellen) fast in derganzen Länge 
der Anschwellungen. Entsprechend den mehrfach erwähnten die Nerven- 
substanz in der Medianebene von unten nach oben durchsetzenden 
Wucherungen des granulär-zelligen Neurilemms sind jene großzelligen 
Ganglienreihen nämlich hin und wieder unterbrochen, so dass sie mit- 
unter auf einem Querschnitt fehlen, während sie auf dem nächstvorderen 
und nächsthinteren wieder vorhanden sind. Die Zahl der dorsal-medianen 
großen Zellen pflegt meistens eine zu En die der ventral-medianen in 
der Regel zwei bis drei !. 

Als eine Fortsetzung dieser beiden genannten Zellreihen sind wahr- 
scheinlich jene Ganglienzellanhäufungen aufzufassen, die im ersten und 
zweiten Bauchmarksknoten, d. h. in den beiden durch Kommissuren 
völlig getrennten Ganglien ganz vorn und ganz hinten lagern, also im 
zweiten Knoten zwischen den Wurzeln der Kommissuren sich einkeilen ? 
und im Upterschlundganglion vorn zwischen den Ursprungsstätten der 
Schlundringsschenkel und hinten zwischen den Anfängen der zum zwei- 
ten Knoten ziehenden Kommissuren sich finden 3. 

Wenden wir uns dann zu den lateralen großen Zellen, so finden 
sich solche in ganz derselben Weise wie in den abdominalen Ganglien 
der Vorderseite der peripheren Nervenwurzeln angelagert, wenigstens 
gilt dies in Bezug auf den zweiten, dritten und vierten Bauchmarks- 
knoten. Querschnitte, die durch jene Ebene geführt sind, die unmittel- 
bar vor dem Austritt der peripheren Nerven sich findet, zeigen nämlich 
dergleichen große Zellen zwischen den mittelgroßen eingestreut. Da nun 
die peripheren Nerven gleich von ihrem Ursprung an nach hinten sich 
wenden, so können Querschnitte, die genau senkrecht zur Längsachse 
des Bauchmarks geführt sind, ihrer nur wenige aufweisen; — dass die- 


1 Fig. 20 dgyz, Fig. 24 vgz. 

2 Fig. 49 cgz’ und cgz” und Fig. 21 egz’. 

3 Fig. 48 cgz’ und cgz”. Diese vorderen und hinteren großzelligen Ganglienan- 
häufungen der beiden ersten Bauchmarksknoten lagern also ganz so, wie sie Levis 
in den Nervencentren der Arthropoden in der Regel angetroffen hat. cf. Loypıc : Vom 
Bau des thierischen Körpers. p. 229. 


Beschr. des Nerveusyst. von Oryctes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande. 689 


selben uns aber immer nur eine oder zwei solcher Zellen vorführen!, das 
beweist, dass ihre Zahl überhaupt nur gering ist. 

Die übrigen lateralen großen Ganglienzellen zeigen eine Anordnung, 
die, wie bereits erwähnt, auf den ersten Anblick sich ganz abweichend 
von jenen Verhältnissen zu gestalten scheint, wie wir sie an den abdo- 
minalen Knoten vorhin beschrieben haben. Doch ist eine Zurückführung 
_ auf letztere nicht unmöglich, wie später gezeigt werden wird. Da aber 
weiter das Verhältnis dieser Nervenzellen zur Fasermasse bei jedem ein- 
zelnen der vier vordersten Knoten sich verschieden gestaltet, so erscheint 
es räthlich, selbige in dieser Beziehung einzeln vorzuführen. 

Der letzte der Thorakalknoten, also die vierte Bauchmarksanschwel- 
lung, ist noch vollkommen mit den abdominalen Ganglien verschmolzen, 
doch ist die centrale Fasermasse außerordentlich voluminös geworden, 
so dass sie die Fasersubstanz der unmittelbar hinteren Knoten fast um 
das Doppelte an Ausdehnung übertrifft?. Nun aber ist diese Größenzu- 
nahme nicht allmählich erfolgt; vielmehr setzt sich diese Bauchmarksan- 
schwellung ganz plötzlich vom fünften Knoten ab; ja, da der zweite der 
von dieser Ausbauchung abtretenden Nerven schräg nach hinten ver- 
läuft, so ist die Fasermasse eben in Folge dieses eigenthümlichen Ab- 
tretens des dritten Beinnerven an jedweder Seite nach hinten vorgezogen. 
Im Gegensatz zur centralen Fasersubstanz nimmt jedoch das granulär- 
zellige Neurilemm, bereits früher (Ende des fünften Knotens) sich aus- 
bauchend, nur ganz allmählich nach vorn hin an Ausdehnung zu. Es ist 
also an dieser Stelle zwischen Nervenhülle und Fasermasse ein großer 
Raum gelassen. Derselbe wird ausgefüllt von Ganglienzellen, die in der 
Mehrzahl außerordentliche Größe haben, so dass sie den in den Ein- 
schnürungen lagernden median-ventralen Zellen an Umfang nichts nach- 
geben. Diese Ganglienanhäufung zwischen fünftem und viertem Bauch- 
marksknoten kennzeichnet sich auf Längsschnitten stets in Form eines 
Dreiecks auf jeglicher Seite, eines Dreiecks, dessen der Basis gegenüber 
liegender Winkel durch die seitwärts nach hinten vorgezogene Fasermasse 
dieser Anschwellung einerseits und durch die äußeren, der Längsachse 
parallel laufenden Fasern des fünften Knotens andererseits gebildet 
wird®, Das besagt also, dass die hier lagernde Ganglienmasse sich von 
hinten her einkeilt zwischen den seitlichen Fasern des fünften Knotens 
und denen des seitlich nach hinten vorgezogenen Zipfels des vierten 
Ganglions. Des Näheren erfolgt dieses Einkeilen in der Weise, dass die 
Masse der großen Zellen am umfangreichsten (breitesten, dicksten) ist 
in der Mitte der Dicke des Knotens, und dass sie nach unten und oben 

1 Fig. 20 und 24 pgz. 2 Fig. 22 B. 3 cf. Fig. 3 s’. 

4 Fig. 22 sg2’—sgz'. 


690 H. Michels, 


zu allmählich abnimmt, d. h. sich zuspitzt, so aber, dass die Spitzen oben 
und mehr noch unten nach vorn hinübergezogen erscheinen (Halbmond- 
form) ( >. Dass dem so ist, geben uns Querschnitte durch jene Re- 
gionen kund. Sind selbige ganz hinten durch letztere geführt, so sieht 
man jedwede Hälfte des Querschnitts durch Ganglienzellen noch wieder 
in zwei völlig getrennte, aber ungleiche Theile getheilt, deren äußere 
und kleinere Hälfte uns fast nur punktförmige Masse vorführt, herrührend 
von den quergeschnittenen Fasern der seitlich nach hinten ausgezogenen 
Zipfel dieses Knotens. Sind die Schnitte jedoch etwas weiter vorn ge- 
führt, so wird die centrale Fasermasse nicht mehr völlig durch Ganglien- 
zellen getheilt, sondern letztere dringen nur von oben und unten in Form 
spitzwinkliger Dreiecke mehr oder minder weit in die Fasersubstanz 
ein!. Dann sind auch die Zellen nicht mehr sammt und sonders von 
jenem bedeutenden Umfange, vielmehr hat die Mehrzahl derselben nur 
mittlere Größe !. Noch weiter vorn geführte Schnitte zeigen solch ein in 
die Fasersubstanz eindringendes Gangliendreieck nur an der ventralen 
Seite?2. Schließlich stellt sich das gewöhnliche Verhältnis vollständig 
wieder her. Also: Eine Zunahme der Ganglienzellen erfolgt in der 
Trennungsebene vom vierten und fünften Knoten eigentlich nur von der 
Seite her. Freilich greift eine geringe Einengung der Fasermasse in dieser 
Region auch von oben und unten her Platz, aber hier wird die Ab- 
nahme der faserigen Elemente nicht auch durch eine Zunahme der Gan- 
glienzellen ersetzt. 

Dieselbe Gestaltung, denselben Umriss wie die Fasersubstanz dieses 
Knotens hat auch die der nächstvorderen Anschwellung, des dritten 
Bauchmarksganglions. Dasselbe ist aber nicht mehr so vollkommen mit 
dem vierten Knoten verwachsen, wie dieser mit dem fünften ; vielmehr 
ist zwischen beiden eine kurze von Querfasern nicht mehr durchsetzte 
Längskommissur vorhanden, deren Andeutung ja schon darin gegeben 
ist, dass hier medianwärts selbst das äußere Neurilemm von oben nach 
unten durch das ganze Bauchmark sich hindurchzieht?. Indess eine 
echte Kommissur ist dies darum doch nicht; denn eine solche soll ja 
aus Längsfasern und Nervenhülle allein bestehen. Hier aber schnürt 
sich das Neurilemm nicht in gleichem Maße wie die Fasersubstanz ein, 
sondern behält beinahe die vorige Ausdehnung und Weite bei, welche es 
auf den benachbarten Ganglienknoten hat. Der so gebotene Raum zwi- 
schen beiden Geweben wird nun von Ganglienkugeln ausgefüllt und 


1 cf. Fig. 23. 2 cf. Fig. 24. 

3 Vergleiche dazu den in Fig. 25 dargestellten Querschnitt, der freilich aus der 
Einschnürung zwischen drittem und viertem Knoten genommen ist. 

4 Fig. 22 und 25 an’. 


Bu UL 2000 2 un a 


Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppeu- u. Käferzustande. 691 


zwar von solchen, die mindestens dieselbe Größe haben wie die in der 
nächsthinteren Einschnürung lagernden und bereits beschriebenen Zellen. 
Auf Längsschnitten nehmen diese zelligen Elemente einen vierseitigen, 
trapezarligen Raum ein !, auf Querschnitten erscheinen sie in Form eines 
Dreieckes oder besser Kreisausschnittes, von unten oder oben her in die 
Fasersubstanz sich einkeilend, d.h. also, im Großen und Ganzen ist das 
Verhalten hier ein ähnliches, wie das in der Einschnürung zwischen 
viertem und fünftem Bauchmarksganglion, so dass die Nervenzellen nur 
von der Seite her in die Fasermasse eindringen, dann von hinten zwi- 
schen der centralen Partie und dem nach hinten ausgezogenen seitlichen 
Zipfel der Fasermasse sich einkeilen und sich oben, vorzugsweise aber 
unten auf geringe Strecke sichelförmig um dieselbe herumbiegen. Dorsal- 
und ventralwärts erfolgt keine Zunahme der Ganglienzellen, obwohl die 
Fasersubstanz um ein Geringes auch hier schwächer wird?2. Wie ge- 
sagt, werden diese seitlichen Ganglienanhäufungen zum größten Theil 
aus sehr voluminösen Zellen gebildet; eine Ausnahme von diesem Ver- 
halten macht jedoch die Region, die diese Einschnürung gerade in der 
Mitte durchschneidet: Ein hier geführter Querschnitt weist nämlich 
neben einer recht bedeutenden Anzahl mittelgroßer Zellen nur etwa zwei 
oder drei sehr umfangreiche Ganglienkugeln jederseits auf?. Gehen wir 
nun am Knoten weiter nach vorn, so spitzt sich dessen Fasermasse hier 
wiederum etwas jäher zu als das Neurilemm. Folge davon ist, dass auch 
dort, wo zuerst Querfasern in der Anschwellung auftreten, jederseits 
größere Ganglienmassen mit großen Zellen sich ansammeln, doch ist 
ihr Komplex kein so bedeutender, wie die vorhin gezeichnete Anhäu- 
fung zwischen drittem und viertem Knoten, wie denn auch anderer- 
seits die einzelnen Zellen nicht ganz den Umfang der Ganglienkugeln 
jenes Komplexes erlangen *. — Endlich finden sich auch zwischen den 
beiden zum zweiten Ganglion ziehenden Kommissuren Nervenzellen, 
deren Größe der der eben beschriebenen, seitlich gelagerten Ganglien- 
kugeln gleichkommt. 

Was dann den zweiten Bauchmarksknoten anlangt, so stellt dessen 
Fasermasse auf dem Längsschnitt im Großen und Ganzen ein Parallelo- 
gramm dar, dessen eine Diagonale von vorn nach hinten zieht, resp. die 
Wurzeln der vorderen und hinteren Kommissuren verbindet, dessen 
andere Diagonale von einer Seite zur andern verläuft, resp. die Wurzeln 
der beiderseitigen peripheren Nerven vereint, dessen vier Seiten ferner 
Ganglienmassen in Form von vier stumpfwinkligen Dreiecken derart an- 
gelagert sind, dass ihre stumpfen Winkel von den Vierecksseiten der 

1 Fig. 32 sgz”. 2 cf. Fig. 25. 3 Fig. 25 sg2”. 4 Fig. 22 sgz””. 
5 Fig. 22 Acgz. 


692 H. Michels, 


Fasersubstanz einerseits und den nach vorn oder hinten abtretenden 
Kommissuren andererseits gebildet werden!. Von diesen vier Ganglien- 
ansammlungen, die allesammt fast nur Zellen jener mehrfach erwähnten, 
außerordentlichen Größe führen, sind die beiden vorderen stets die min- 
der umfangreichen. Diese nehmen nach oben und unten zu in gerader 
Richtung allmählich an Dicke ab, während die beiden hinteren Anhäu- 
fungen, ventralwärts wenigstens, in einer Linie, die mehr der äußeren 
Seite als der Mitte der Fasersubstanz nahe ist, noch auf kurze Strecke 
in letztere sich einkeilen und so sichelförmig um selbige sich herum- 
biegen. Auf Querschnitten, die durch die hintere Region dieser zweiten 
Bauchmarksanschwellung geführt sind, sieht man nämlich unten seit- 
lich Ganglienzellen in Dreiecksform in die Faserelemente eindringen, 
also analog, wie in den vorhin beschriebenen Einschnürungen 2. 

Das Unterschlundganglion schließt sich in Betreff der Lage seiner 
lateralen großen Zellen ganz dem zweiten Bauchmarksknoten an, in so 
fern solche dort wie hier vorn und hinten seitlich lagern, freilich insumma 
minder an Zahl, im Einzelnen geringer an Umfang 3. 

Aus alle Dem geht also hervor, dass, so verschieden auch im Übri- 
gen die Gestalt und Ausdehnung dieser lateralen großzelligen Ganglien- 
anhäufungen sein mögen, alle vier vordersten Knoten doch darin über- 
einstimmen, dass jene Zellgruppen mehr oder minder vorn und hinten 
seitlich lagern. Mit diesen Lagerungsverhältnissen lassen sich nun aber 
die in den Trennungsebenen der Knoten lagernden großen Zellen sehr 
leicht in Einklang bringen: Wir brauchen uns zu dem Behuf nur die 
einzelnen Knoten aus einander gerückt und die in oder unmittelbar vor 
den Knotengrenzflächen sich findenden großen Ganglienzellen vergrößert, 
vervielfältigt und etwas seitwärts nach vorn oder hinten verschoben zu 
denken. 

Aus alle Dem geht also hervor, dass die Verhältnisse der Ganglien- 
zellen, speciell die Lagerungen der großen Zellen, sich in den verschie- 
denen Ausbauchungen nicht wesentlich ändern, dass sie auch auf die 
Verhältnisse, wie sie allgemein im Bauchmark der Larve sich finden, 
zurückführbar erscheinen und nur als Modifikationen derselben sich dar- 
stellen. 

Das Gleiche gilt von der centralen Fasermasse, deren äußerer Um- 
riss und lokales Verhältnis zur umliegenden Gangliensubstanz bereits 
dargelegt worden. Sie wird zunächst gebildet von drei parallel zur 
Achse verlaufenden Längszügen 4. Diese finden sich auf allen trans- 
versalen Längsschnitten, die die Fasersubstanz treffen, in gleicher Anzahl, 

1 Fig 19 sgz’ und sgz” und Fig. 21 sgz’. 2 Fig. 20 sgz. 3 Fig. 18 sgz. 

4 Fig. 18, 49, 22 If. 


Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande, 693 


nur auf dem obersten und untersten derselben ist nur ein Längszug vor- 


_ handen. Unseren Beobachtungen entgegen scheint aber Yung! die ent- 


sprechenden Längsfaserzüge nur in der dorsalen Hälfte des Bauchmarks 
bei Decapoden angetroffen zu haben. Dagegen stimme ich dem genann- 
ten Autor bei, wenn er sagt, »die Längskommissuren sind nur Fort- 
setzungen der Längsfasern und stammen nicht aus den benachbarten 
Ganglien«?. Die drei Längsfaserzüge setzen sich nämlich in der That 
ununterbrochen durch alle Knoten fort, freilich nicht immer als drei 
gesonderte Stämme. Diese schmelzen aber auch nur in der Längs- 
kommissur zwischen erstem und zweitem Ganglion, so wie in der zwi- 
schen zweitem und drittem Knoten und überdies auf kurze Strecke auch 
in der Einschnürung zwischen dritter und vierter Anschwellung zu 
einem Längszug zusammen. Von hier bis zum neunten Knoten bleiben 
sie fast gleich weit von einander entfernt und nur in den Trennungs- 
linien der drei letzten Ganglien nähern sie sich wieder um ein Geringes. 
Die Zahl der die einzelnen Längsbündel zusammensetzenden Fasern 
nimmt nach hinten hin ab, wie das auch Yung? angiebt. Wenn dieser 
aber von den Decapoden behauptet, jene Zahl sei vorn vier Mal so groß 
wie hinten, so müssen wir gestehen, dass uns hier wenigstens die Ab- 
nahme nie so bedeutend erschienen ist. Es gehen nämlich auch hier in 
den Einschnürungen von den Längsfasern kleine Bündel ab, die in ana- 
loger Weise wie die entsprechenden Fasern im Bauchmark der Larve 
verlaufen, so also, dass der betreffende Zug von den Längsbündeln der 
einen Seite zum peripheren Nerven der anderen Seite zieht®. In den 
ersten vier Ganglien des Käfers habe ich diese Fasern freilich nicht 
wiederfinden können; doch da sie in allen Bauchmarksknoten der 
Larve, so wie in den Abdominalganglien des Käfers sich finden, so werde 
ich sie dort wohl zur übersehen haben. 

In ähnlicher Weise durchsetzt auch noch eine große Menge an- 
derer querer Faserbündel das Bauchmark. Sie kommen von den Gan- 
glienzellen der einen Seite und ziehen in einem nach oben gekrümm- 
ten Bogen zum peripheren Nerven der anderen Seite. Sie setzen sich 
wie im Bauchmark der Larve aus mehreren Bündelchen zusammen, die 
die Ordnung der Ganglienzellen zu Packeten bedingen. Da diese Bündel- 
chen aus allen Richtungen der Knoten kommen, so sind sie seitwärts 
auf Querschnitten zum großen Theil abgeschnitten, ein Umstand, der 
jene Erscheinung hervorruft, nach der die Enden der Züge seitlich im 
Bogen mit einander zu verschmelzen scheinen. Die genannten Querzüge 


! Archives de zoologie experimentale et generale. p. 438. 
2 Yung, a.c. 0. p. 436. 3 Yung, a.c. 0. p. 438. 
4 Fig. 18, 49, 22 gif. 


694 H. Michels, 


entsprechen sich zu je zweien allemal in der Weise, dass sie gerade in 
der Medianebene der Knoten unter einem Winkel sich kreuzen, der in 
der Regel so spitz ist, dass man beide Faserbündel für eins zu halten 
geneigt ist. Ähnlich scheint auch Yung die Verhältnisse bei Decapoden 
gefunden zu haben, ob er sich in dieser Beziehung gleich sehr zurück- 
haltend äußert !. — Des Weiteren lagern diese Querzüge so im Knoten, 
dass sie auf jedwedem Querschnitt so ziemlich in derselben Anordnung 
wiederkehren. Auf diesen finden sich aber beim Käfer in der Regel nur 
drei, seltener vier Faserbündel?, während in der Larve häufig deren 
fünf vorhanden waren. Diese geringere Zahl scheint darin ihren Grund 
zu haben, dass einerseits der ventrale Querzug oft fehlt, andererseits 
aber das zweit- und drittunterste oder das zweit- und drittoberste Bün- 
del zu einem einzigen verschmolzen sind. Dafür spricht, dass gewöhn- 
lich einer der drei oder vier Züge sehr faserreich erscheint, dafür spricht 
endlich auch die Thatsache, dass die Schnitte in oder unmittelbar vor 
den Einschnürungen in Hinblick auf die Anordnung der Querzüge ganz 
jenen Bildern gleichen, die aus den entsprechenden Regionen des Bauch- 
marks der Larve genommen sind. Hier wie dort erscheinen nur zwei, 
resp. ein Querbündel. Sie wie die in der Mitte der Knoten auftretenden 
queren Faserzüge nehmen analogen Ursprung wie in der Larve, so dass 
sie meist aus ventralwärts gelagerten Zellen entstehen; doch kommen 
auch wie in der Larve Abweichungen vor, in so fern namentlich Neben- 
bündel, die mit dem Hauptbündel zusammen einen Querzug bilden, 
auch seitwärts oder dorsal entspringen, je nach der Lage der Schnitt- 
ebene. Eine genaue Darlegung ist aber bei dem von mir eingehältenen 
Präparationsverfahren kaum möglich, weil die Verhältnisse zu mannig- 
faltig sind. — Zu erwähnen ist noch, dass die Fasern eines (uerzuges 
nicht immer ihrem ganzen Verlauf nach einheitlich zum Bündel geordnet 
bleiben, sondern dass etliche derselben sich loslösen und zu einem an- 
deren Querzug iibertreten, so dass die durchschnittenen Längsfasern, 
die sich auf dem Querschnitt als punktförmige Masse darstellen, im bun- 
ten Gewirr von einzelnen queren Fasern durchsetzt erscheinen ?, nur die 
untersten quergeschnittenen Fasern der Querschnitte bilden eine einheit- 
liche » punktförmige« Masse. Solche Lostrennungen faseriger Elemente 
und Übertretungen derselben von einem Bündel zum andern fanden sich 
auch im Bauchmark der Larve, aber nicht so häufig und evident wie 
hier. — So auf Querschnitten. Längsschnitte ergänzen das Bild. Sie 


1 Yung, a.c. O. p. 44 0—A441. 

” Fig. 20 ogf, dmgf, ugf, vaf; Fig. 23 odgf, umaf; Fig. 24 ogf, dqf, umgf, vgf; 
Fig. 26 ogf, dgf, umgf, vagf;, Fig. 27 ogf, daf, umgf; Fig. 28 dgf, maf, ugf. 

3 Vergl. Fig. 15 und 27. 4 cf. Fig. 20. 


u UL nt ae ae 


Besehr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppen- u, Käferzustande, 695 


zeigen eine Abnahme der Querbündel nach oben und unten hin; im All- 
gemeinen führen sie uns zwei bis drei Züge vor, oben und unten deren 
aber nur einen. Mehr oder weniger der halben Dicke eines jeglichen 
Knotens zu bleibt-immer ein von Querfasern nicht durchsetzter Raum ; 
doch ist dieser auf dem einen der Schnitte mehr nach vorn, auf dem 
anderen mehr nach hinten gerückt. Jeder einzelne Schnitt bietet also 
wieder das Leypıc’sche Bild von Querkommissuren, zumal die nach un- 
ten gebogenen Enden der einzelnen Züge seitlich abgeschnitten sind. 
Eine geauere Betrachtung belehrt uns indess eines Anderen! Die vorn 
im Knoten lagernden Bündel nehmen auch dort ihren Ursprung, die 
hinten sich findenden in dieser Region. Das sieht man namentlich auf 
Längsschnitten, die durch die vier ersten Bauchmarksanschwellungen 
geführt sind!. In diesen sind die einzelnen Querzüge auch faserreicher, 
entsprechend der größeren Ausdehnung der Knoten, der bedeutenderen 
Zahl der hier lagernden Ganglienzellen und dem größeren Faserreich- 
thum der von ihnen gebildeten peripheren Nerven. — Etwas anders als 
die übrigen Knoten ist das Ganglion infraoesophageum gebaut, in so fern 
es nämlich hier wie in der Larve mehr Querzüge führt, so dass man 
deren auf einem Längsschnitt nicht selten vier his sechs begegnet ?. 

So kämen wir schließlich zu der Verbreitung der Tracheen im 
Innern des Bauchmarks. Ihre Zahl ist außerordentlich groß, fast größer 
noch als in den Nervencentren der Larve. Über ihre Lage und Anord- 
nung kann ich jedoch keine Angaben machen, da ich sie eben überall, 
und überall in fast gleicher Zahl gefunden. Vielleicht ist aber der Um- 
stand hier noch zu erwähnen, dass die größten Ganglienzellen, die ven- 
tralen sowohl wie die lateralen, auf Querschnitten an ihren Rändern 
mit runden, hellen Flecken besetzt erscheinen?. Sie kommen mir wie 
scharfumrandete Löcher vor, die ich gern als quergeschnittene Tracheen 
ansprechen möchte. Doch habe ich auf Längsschnitten nichts dem Ent- 
sprechendes auffinden können. Ich muss somit die Bedeutung dieser 
Gebilde dahingestellt sein lassen. 

Nachdem wir so auch die Histologie des Bauchmarks der Käfer dar- 
gelegt haben, sind wir am Schluss unserer Arbeit angelangt. Des klaren 
Überblicks wegen stellen wir aber die Resultate unserer Studie noch 
einmal kurz zusammen. Es ergiebt sich nun zunächst, dass die getrenn- 
len Nervenknoten des Bauchmarks des Käfers während der Metamor- 
phose in keiner Weise durch Neubildung entstehen, sondern aus dem 
Bauchmark der Larve lediglich durch Streckung desselben hervorgehen. 
Aber auch die peripheren Nerven gehen aus der Larve in den Käfer über, 

1 Fig. 18, 49 und 22 gqf. 2 Fig. 48. 
3 Fig. 21 cgz’ und sgz’; Fig. 23 sgz; Fig. 25 sgz”; Fig. 27 vgz. 


696 H. Michels, 


und auch hier erfolgt nicht ein histolytischer Untergang der larvalen 
Nerven, sondern höchstens ein Zuwachs von neuen der Larve abgehen- 
den und für den Käfer gebildeten Nervenzweige. Für den Vorgang einer 
bloßen Streckung spricht zunächst die gleiche Zahl der Bauchmarkskno- 
ten und die nahezu gleiche der peripheren Nerven im Käfer wie in der 
Larve, dafür spricht die Zurückführbarkeit der Tracheen (speciell der 
Bauchmarkstracheen) der Käfer auf die der Larven, dafür sprechen end- 
lich auch die allmäblichen Übergänge im Nervensystem der Puppen, so- 
wohl in Betreff der äußeren Gliederung als auch in Hinsicht auf die 
inneren histologischen .Verhältnisse. Aus letzteren ergiebt sich weiter, 
dass die hinterste Bauchmarksanschwellung eigentlich aus dreien be- 
steht und dass die in den jüngeren Puppen auftretende, später äußerlich 
wieder verschwindende Kommissur zwischen drittem und viertem Kno- 
ten im Käfer andeutungsweise auch noch vorhanden ist. Ferner: Eine 
Punktsubstanz im Sinne Leyvig’s scheint zu fehlen und eben so Quer- 
kommissuren, die die Ganglien der beiden Hälften eines jeden Knotens 
in Verbindung setzen sollen. Statt der letzteren treten hier außerordent- 
lich zahlreiche Querfaserbündel auf, die, aus den Ganglienzellen der 
einen Seite entstehend, den peripheren Nerven der anderen Seite 
bilden, jedoch zusammen mit einem Bündel, das in den Einschnürungen 
von den jedwede Bauchmarkshälfte durchziehenden drei Längszügen 
abiritt. Diese parallel der Achse verlaufenden Faserelemente ziehen sich 
ununterbrochen von einem Ende des Bauchmarks zum anderen, so dass 
also auch die Kommissuren aus ihnen gebildet werden. Letztere nehmen 
somit weder aus einer centralen Punktsubstanz, noch aus einer peri- 
pheren Ganglienmasse ihren Ursprung, sondern sind bloß Fortsetzungen 
jener nach hinten an Dicke abnehmenden Längsfaserzüge, die sich durch 
. die Schlundringskommissuren bis zum Gehirn verfolgen lassen. 


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u ee Mi Fi 


Seedorf, December 1879. 


Beschr. des Nervensyst. von Oryetes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande, 697 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel X<XXIII—XXXVI. 


Fig. 4. Nervensystem der Larve. (3 Mal vergrößert.) 

A, Projektion des Kopfes, 

Ch, Chitinleiste: Untere Grenze des Kopfes und Rumpfes, 

Ogr, obere Grenze zwischen Kopf und Rumpf, 

B, Projektion des Rumpfes, 

B'—B’, B"—B", B"'—B”, Ansatzstellen der drei Beinpaare, 

St!—S1?, Stigmata, 

tw!—tv8, die Zweige der Stigmata, die ventralwärts die Muskulatur mit Luft 
versorgen und je einen feinen Zweig (T) zur Unterseite des Bauch- 
marks senden, 

I— XIII, die 413 Leibessegmente, 

a, Gehirn, 

b—b, Antennennerven, 

e—c, d—d, e—e (1—2), f—f, 9-9, unpaarer Mundmagennerv, 

c—c, dessen paariger Anfang, 

e—e, Nerv der Oberlippe, von dem paarigen Anfang des unpaaren Mund- 
magennerven abgehend. 7 und 2 seine beiden feinen Endverzwei- 
gungen, 

d, Ganglion frontale, 

gk, unpaarer vorderer Ast des Stirnganglions, 

f, unpaarer hinterer Ast, 

g, zweite gangliöse Anschwellung dieses Systems, 

k—k, Schlundringskommissuren, 

i—!, Querkommissur, aus der Hinterseite des Gehirns entspringend, 

4—11, die 44 Anschwellungen des Bauchmarks, 

n, Mandibelnerv, 

p, Muskelnerv des Kopfes, 

g, vd, w, &,Yy,z,«, 8, Y, d, &, az, Rumpfnerven, davon: r, t, v, Beinnerven, 

Die Nerven für die Unterlippe (zweite Maxille), so wie die für die erste Maxille 
sind nicht gezeichnet. Ihr Ursprung und ihre Lage ist indess ganz so, wie sie BLAn- 
CHARD von der Larve der Calandra palmarum zeichnet (Annales des sciences natu- 

relles. Ill. Serie. Zool. T. V. Pl. XIV, Fig. 4). 
Fig. 2. Nervensystem der Puppe und deren Tracheensystem, so weit es eben auf 
das Nervensystem Bezug hat. (3 Mal vergrößert.) 

A, Kopf, 

dg, dessen dorsale Grenze nach hinten, 

vg, dessen ventrale Grenze nach hinten, 

B, erstes Thorakalsegment, 

ug, dessen untere und hintere Grenze, 

' 0g, dessen obere und hintere Grenze, 

C, zweites Thorakalsegment, 

ob, dessen obere h EREEN 

ut, dessen untere z 


D* 


698 


H, Michels, 


D 1—10, Abdominalsegmente, 

B!, B?, B3, Ansatzstellen der Beine, 

Fit, Fi2, Ansatzstellen der Flügel, 

Ch, dreieckiges Chitinstück, 

a—a, Gehirn, 

b—b, Lobi optici, 

c, d, e, f, Bauchmarksknoten mit den peripheren Nerven, 
9—g, obere Kopftrachee, 

n—n, m—m, zum Kopfe ziehende Äste, 

i—i, Queranastomose. Trachee des Ganglion infraoesophageum, 
k—k, Bauchmarkstrachee. 


Fig. 3. Nerven- und Tracheensystem des Käfers. (3 Mal vergrößert.) 


A, Kopf, 

og, dessen obere \ 

ug, dessen untere 

B, erstes Thorakalsegment, 

dg, dessen dorsale hintere Grenze, 

vg, dessen ventrale hintere Grenze, 

C, zweites Thorakalsegment, 

X, A, B, C, D, E, F, G, Abdominalsegmente, X nur dorsal ausgebildet, 

B!, B?, B3, Einlenkungsstellen der Beine, 

Fit, Fl?2, Ansatzpunkte der Flügel, 

Ch, dreieckiges Chitinstück, 

a, Gehirn, 

b, Lobi optici, 

f, Ganglion infraoesophageum, 

k, erstes Thorakalganglion, 

h, erster Beinnerv, 

g, Nerv zur Muskulatur des ersten Thorakalsegments, 

zy—xy, von der Ventralwand senkrecht sich erhebende Chitinleisten, 
durch die die Nerven g und h hindurchtreten, 

m, zweites Thorakalganglion (erste Anschwellung der zusammenhängen- 
den Ganglienmasse, 

p', erster Flügelnerv, 

p", dessen hinterer Ast, zur ventralen Körperwand ziehend, 

q’, zweiter Beinnerv, 

gq", dessen vorderer, die Körpermuskulatur versorgender Zweig, 

n, drittes Thorakalganglion, 

r', zweiter Flügelnerv, 

r", sein hinterer Ast, der ventral zur Körperwand triit, 

s’, dritter Beinnerv, 

s”’, dessen vorderer Zweig, zur Körperwand sich wendend, 

o, Abdominalganglien, ri 

t{—z, periphere Nerven, die Muskulatur der einzelnen Leibessegmente ver- 
sorgend, 

«, hinterster peripherer Nerv, an die Kopulationsorgane tretend, 

I—V, Stigmata, 

00, obere Kopftrachee, 


Grenze nach hinten, 


Beschr. des Nervensyst. von Oryctes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande, 699 


uu, untere Kopftrachee, 
ce, Querkommissur der unteren Kopftrachee, 
uc, untere und innere Längskommissur zwischen erstem und zweitem 
Stigma (Bauchmarkstrachee), 
2b, 3b, Ab, 5b, 6b, 7b, 8b, von dieser unteren Längskommissur abtre- 
tende Tracheenzweige, die die Thorakalganglien, die Abdominalgan- 
glien und die hiervon ausgehenden peripheren Nerven mit Luft ver- 
sorgen, 
me, nc, le, zur ventralen Körpermuskulatur tretende Trachee des ersten 
Stigmas, 
oc—0oc, obere und äußere Längskommissur zwischen erstem und zweitem 
Stigma, 
oc’, oc”, oc’, untere Längskommissuren, 
cc’, cc", ec’”, obere Längskommissuren, 
mt, zur Fesizilen Körperwand tretende Trachee der unteren Längskom- 
missur zwischen zweitem und drittem Stigma, 
hm, vom letzten Stigma abgehende Trachee, die, an der Seitenlinie des 
Körpers hinziehend, zur hinteren Leibespartie sich begiebt. 
Fig. 4. Mundmagennervensystem und Tracheensystem der Larve. (3!1/ Mal 
vergrößert.) 
a, Gehirn, 
c, paariger Anfang des Nervus recurrens, 
e, Ast, zur Oberlippe ziehend, 
d, Stirnganglion, 
g, vorderer Zweig des Stirnganglions, 
h—h, seitlicher Zweig, zur Unterseite des Ösophagus sich wendend, 
f, unpaarer hinterer Ast, 
x, gangliöse Anschwellung dieses Astes (zweite Anschwellung des un- 
paaren Mundmagennerven), 
0—0, P—P, 9—4, Sehr feine seitliche Zweige dieses zweiten Ganglions, 
k—k, hinterer Ast des zweiten Ganglions, paarig, 
’—l!', ’—!', kleine gangliöse Einlagerungen, 
mm, n—n, letzte IE EBENE des unpaaren Mundmagennerven, 
s, Schlundringskömmissur, 
B, Bauchmark, 
Oe, Ösophagus, 
D, Darm, 
A—A—A, kleine Aussackungen des Darmes, 
I— IV, Stigmata, 
ut, untere Kopftrachee, 
kt, Verzweigungen dieser Trachee in der Kopfmuskulatur, 
00, Queranastomose der beiderseitigen unteren Kopftracheen, Zweige an 
das Gehirn abgebend, 
ot, obere Kopftrachee, 
uo, Querstamm, das Ganglion infraoesophageum mit Luft versorgend, 
bt, Bauchmarkstrachee, Zweig der oberen Kopftrachee, den zweiten bis 
elften Bauchmarksknoten versorgend, 
am  bm, cm, Tracheenäste des ersten Stigmas, die zur dorsalen Körper- 
wand der ersten Segmente treten, 


Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. XXXIV. Bd. 45 


Zar ee 


700 Il. Michels, 


1—1',2—2',3—3', 4—4', Längskommissuren der Tracheen zwischen den 
einzelnen Stigmen, 
ad, ad’, ad”, ad", Tracheenäste, zur Dorsalseite des Darmes ziehend, 
bd', bd",bd”,bd"", Tracheenzweige, welche die ventrale Körperwand und 
die Ventralseite des Darmes mit Luft versorgen, 
vm, vm’, vm”, unregelmäßig abtretende Tracheen, zur Ventralseite des 
Körpers ziehend, | 
cm’, cm”, cm’, Tracheen für die dorsale Körpermuskulatur, 
«', @", e!, @, @&—e, glänzend weiß erscheinende Ringe in den Längs- 
kommissuren. 
Fig. 5. Verhältnis des Tracheensystems der Larve zum Bauchmark derselben. 
(12 Mal vergrößert.) 
A, obere Kopftrachee, 
B, Queranastomose der beiderseitigen oberen Kopftracheen, das Ganglion 
infraoesophageum mit Luft versorgend, 
C, D, E, F, G, Bauchmarkstrachee, den zweiten bis elften Bauchmarks- 
knoten versorgend, 
«, ßy, d, €, z, von der Bauchmarkstrachee in den Einschnürungen des 
Bauchmarks abtretende Tracheenbündel, 
1—14, die 44 Ausbauchungen des Bauchmarks, 
a—a, Nerven für die Unterlippe (zweite Maxille), 
b—b, Nerven für die erste Maxille, 
c—c, Schlundringskommissuren, 
dm—dm, Mandibelnerven, 
d—d, Muskelnerven des Kopfes, 
e,f,g, h,i,k, I, m, n, 0,P,g,r, s, t, u, Rumpfnerven, davon: f, k, h, Bein- 
nerven. 
Fig. 6. Verhältnis des Tracheensystenis der Larve zu der Dorsalseite ihres Ge- 
hirns. (42 Mal vergrößert.) 
T, querer Verbindungsstamm der unteren Kopftrachee, 
m, n, 0, unpaarer, Sich theilender Zweig dieses Querstammes, der dorsal- 
wärts das Gehirn versorgt (Gehirntrachee), 
4A, Gehirn, 
k, Schlunudringskommissuren, 
a, b, c, d, paariges Mundmagennervensystem, 
a—a, dessen ersier scheinbarer Knoten, 
b—b, dessen zweiter scheinbarer Knoten, 
xz—x, breites, aus Ganglienzellen bestehendes Verbindungsband der bei- 
den scheinbar getrennten Anschwellungen, 
y—y', y'—y", die beiden von den Anschwellungen jederseits ausgehen- 
den Zweige und 
c—c, d—d, deren gangliöse Einlagerungen. 
Fig. 7. Verhältnis des Tracheensystems zur Ventralseite des Gehirns. (3 Mal 
vergrößert.) 
Fig. 8. Bauchmark des Käfers und Bauchmarkstrachee desselben. (12 Mal ver- 
größert.) 
A, Ganglion infraoesophageum, 
B, erstes Thorakalganglion, 
C (1, 2, 5), hintere zusammenhängende Ganglienmasse, 


et ee ee 


Beschr. des Nervensyst. von Oryctes nasicornis im Larven-, Puppen- u. Käferzustande. 701 


a—a, Nerven für die Unterlippe, 
b—b, Nerven der ersten Maxille, 
e—c, Mandibelnerven, 
sch—sch, Schlundringskommissuren, 
d—d, Nerven für die Kopfmuskulatur, 
e—e, kleine Nerven für die Muskulatur des ersten Segmentes, 
«—ce, erstes Paar Längskommissuren, 
f—Tf, feine Nerven, in die Muskulatur sich verlierend, 
9—9, Nerven, die die Muskulatur des ersten Thorakalsegmenles innerviren 
h—h, erstes Beinnervenpaar, 
ß—P, zweites Paar Längskommissuren, 
i—i, sehr feines Nervenpaar, das sich den ersten Flügelnerven beimengt, 
k', erster Flügelnerv, 
l’, zweiter Beinnerv, 
m’, zweiter Flügelnerv, 
k",V, m", n’, 0,P, 9, r, s, t, u, Nerven für die Muskulatur der einzelnen 
Segmente, 
otr, obere Kopftrachee, 
ule, untere Längskommissur zwischen erstem und zweiltem Stligma (Bauch- 
markstrachee), 
2b, 5b, 4b, 5b, 6b, 7b, 8b, Zweige dieser Trachee, für das Bauchmark be- 
stimmt. 
Fig. 9, 40 und 44. (12 Mal vergrößert.) 
1, 2,5, 4, 5—11, die einzelnen Bauchmarksknoten, 
u—u, Unterlippennerven, 
4m—Am, erste Maxillennerven, 
md—md, Mandibelnerven, 
scm—scm, Schlundringskommissuren, 
d—d, e—e, feine Nerven, in die Muskulatur des ersten Segments sich ver- 
lierend, 
a—a, b—b, c—c, Längkommissuren, 
9—9, feiner Nerv, der mit der zweiten Längskommissur parallel verläuft 
und seine Fasern den Fasern des ersten Flügelnerven beimengt. 
Fig. 42. Verbindungsstellen und Verbindungsarten der beiderseitigen oberen 
Kopftrachee. 
hv, hintere Querverbindung, 
vv, vordere quere Anastomose, 
vsch, kurze Verschmelzung der oberen Kopftracheen. 
Fig. 43. Ventralseite des Gehirns und die davon abgehenden Nerven. (42 Mal 
vergrößert.) 
a—a, die beiden Hirn-Hemisphären, 
b—b, Lobi optici, 
aat—aat, keuliger Ursprung der Antennennerven at—al, 
d—d, paariger Ursprung des unpaaren Mundmagennerven, 
c—c, Zweige des unpaaren Mundmagennerven, zur Oberlippe tretena, 
f, Ganglion frontale, 
k, unpaarer vorderer Ast desselben, 
g, unpaarer hinterer Ast des Stirnganglions, 
h, zweite gangliöse Anschwellung des unpaaren Mund magennervensystems, 


45* 


702 H. Michels, Beschr, d. Nervensyst. v. Oryetes nasie. im Larven-, Puppen- u. Käferzust, 


n n, m—m, I—l, Zweige dieses Ganglions, die in die Muskulatur des Öso- 
phagus sich verlieren, 

i—i, hintere Zweige der zweiten Anschwellung des unpaaren Mundmagen- 
nerven; sie ziehen zum Magen, 

r, Querkommissur, die beiden Hirnhälften verbindend, 

s—s, Schlundringskommissuren. 

Fig. 44—28. Quer- und Längsschnitte durch das Bauchmark der Larve und des 
käfers, sämmtlich ein wenig schematisirt. — Die Querschnitte sind senkrecht zur 
Längsachse geführt, die Längsschnitte sind transversale. (Lineare Vergr. circa 80.) 

an, an’, äußeres Neurilemm, 
gn, mgn, mgn', granulär-zelliges Neurilemm, 
sgz, sgz’, sgz", sgz’”’, vgz, dgz, Pgz, cgz, cgz', zgz, große Ganglienkugeln, 
wgz, ugz', rgz, mittelgroße Ganglienzellen, 
kgz, kgz', mgz', kleine Ganglienzellen, 
If, Längsfasern, 
glf, von den Längsfasern abtretende Nervenbündel, die zu den peripheren 
Nerven ziehen, 
vgf, ugf, mgf, dgf, ogf, odgf, dmgf, wmgf, Querfaserzüge, 
tr, tr’, Tracheen. 
" Fig. 44—47. Schnitte durch das Bauchmark der Larve. 

Fig. 44. Querschnitt durch die Mitte des dritten Bauchmarksganglions. 

Fig. 45. Querschnitt durch die unmittelbar vor der Einschnürung gelagerte 
Region desselben Knotens. 

Fig. 46. Querschnitt durch die Einschnürung zwischen fünfter und sechster 
Bauchmarksanschwellung. 

Fig. 47. Längsschnitt durch die ersten beiden Knoten. 

Fig. 18—28. Schnitte durch das Bauchmark des Käfers. 

Fig. 48. Längsschnitt durch das Unterschlundganglion. 

Fig. 19. Längsschnitt durch den zweiten Bauchmarksknoten. 

Fig. 20. Querschnitt durch die Mitte desselben Ganglions. Richtung ©—y des 
Längsschnittes. 

Fig. 24. Querschnitt durch die hintere Region desselben Knotens in der Rich- 
lung v—w von Fig. 49. 

Fig. 22. Längsschnitt durch die dritte, vierte, fünfte und sechste Anschwellung 
des Bauchmarks. 

Fig. 23. Querschnitt durch das vierte Ganglion. Richtung m—n des Längsschnittes. 

Fig. 24. Querschnitt durch denselben Knoten. Richtung k—! der Fig. 22. 

Fig. 25. Querschnitt durch die Einschnürung zwischen dritter und vierter 
Bauchmarksanschwellung in der Richtung a—b des Längsschnittes. 

Fig. 26. Querschnitt durch das hintere Drittel des sechsten Knotens. Richtung 
p—q des Längsschnittes. 

Fig. 27. Querschnitt durch dasselbe Ganglion in der Region unmittelbar vor der 
Trennungsebene dieser und der folgenden Ausbauchung. Richtung r—s der Fig. 22. 

Fig. 28. Querschnitt durch die Einschnürung zwischen neuntem und zehntem 
Knoten. 


Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 


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