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für

. herausgegeben

< von

‚Carl Theodor v. Siebold,

Professor an der Universität zu München,

und

Albert Kölliker,

Professor an der Universität zu Würzburg.

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WVierzehnter Band.

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SENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE

Verlag von Wilhelm Engelmann.

j Der air 43)

Inhalt des vierzehnten Bandes.

Erstes Heft. (Ausgegeben den 22. Februar 1864.)

Untersuchungen über die auf dem. Menschen schmarotzenden Pediculinen. I. Anatomie des Phthirius inguinalis Leach, Von Dr. Leonard Landeis wald Tal, DV. EEE MER A Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. II. Historisch-kritische Untersuchungen über die Läusesucht von Dr.

Leonard Landois in Greifswald . . .. Ba, 27

Beobachtungen über. die Bildung des Insecleneies. Won Dr. Carl Elias in i Marburg. (Taf. VI.) . . . BIER ON ZEN TOINT aer t Beobachtungen über das Blut der agelı ten. Von Dr. H. Landois in Botzlar. . (Fat. VIHAX.) 0 BR BR AU, AN IDR 56 Ueber die Einohzeflissanfihge in dan Daenieoltem Von Dr. W. Krausein 3 Baumes: Mitieinein Holzsechuitt >.) 350. Kuna? Sr, DIT } Br eitiechienen von GC, -TK:voR Sfeböldunmishntl an. vi m nm ne, 73 Kid ) } R e Zweites Heft. 4 | (Ausgegeben den 20. Juni 1864.)

A Ueber den Bau der Schwanzwirbelsäule der Salmoniden, Cyprinoiden, Per- : coiden und Eutaphracten. Von re Lotz aus Basel. (Taf. X bis

Be. I N Bl R Ueber die Entwicklung der Bier Ber Mosaare Bene En Von Dr. F. N Weisse aus Petersburg. (Taf. XIV.A.) . . . . . 107 ı Ueber den Knorpel in der Achillessehne des Eiseches. Von Dr. j. Chr. e ans Kopenhagen. (Tal. XIV.B.) . . . . 0.8 2.8.0 Zur Anatomie der Niere. Von J»Kollmann, Dr. med. in München. (Taf. XV e 2 a Beiträge zur Kenntniss det nnächden, ‘Von Dr. Klunzinger, ägyptischem | Sanilätsarzt in Kosseir. (Taf. XVU—XIX) . . . an 13 Einiges zur Anatomie der Daphnien von Dr. Klunzinger. Mit Tat. xx. 165

- Ueber die Darwin’sche Schöpfungstheorie. Ein am 13. Februar 1864 in der phys med. Gesellschaft von Würzburg gehaltener Vortrag. Von A. Kölliker. 474

IV

Drittes Heft.

(Ausgegeben den 10. August 1864.)

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden naclı Seobachtungen an Musca vomitoria und Sarcophaga carnaria. Von Dr. August Weismann, Prı- vatdocent an der Universität Freiburg in Br. (Taf. XTI—XXVl.) . . .487

Viertes Heft.

(Ausgegeben den 24. October 1864.)

Blutbereitende Organe bei den Rüsselegeln. Ven Dr. €. Kupffer in Dorpat. Ba RIIK A en . 337

Ueber die Nervenendigungen und das Vera von " ikroskahen dä: lien in den Gefässwandungen. Von Dr. J. Chr. Lehmann aus Kopen-

hagen. (Taf. XXVII. XXIX.B.) . ».. „rd. Bretter Eine Milbe (Phytopus vitis mihi) als Ursache des Treu heulen ne VonDr. H. Landois. (Taf. XXX—XXXU) . ... . 353 Beiträge zur Kenntniss derSchmarotzerkrebse. 1.Von Prof. Dr. C. Clau us . Mar- burg. (Taf, XXX1H—XXXV). ... ee. 3:6 Bemerkungen über Cienophoren und ee Se Prof. Dr. Claus in Mar- burg. (Taf. XXXVlI und XXXVIl.) . . - Er} \

Weitere Erläuterungen über die von Prof. Nic. Wars bene hnie Insec- tenlarve, welche sich durch Sprossenbildung vermehrt. Mitgetheilt von Fr. Meinert. Aus dem Dänischen mit Bemerkungen übersetzt von C. Th.

vsSichell u ran; } . 394 Die ungeschlechtliche Vereheaen det Fiögenlier N Prof. H. Aa Pagenstecher in Heidelberg. (Taf. XXXIX—XL.) . » 2.2 ......5400

Reisebericht. Von CarlSemper. (Fortsetzung.) (Taf. XL) . . ....47

z © Ontersuckungen über die auf dem Menschen schmarotzenden in Pediculinen.

Von

2. Dr. Leonard Landois, Fe | Privaldocenten und Assistenten für den physiologischen Unterricht Pr an der Universität Greifswald.

I. Abhandlung.

Anatomie des Phthirius inguinalis Leach. (Pediculus inguinalis Redi, Pediculus pubis L.)

Mit Taf. IV.

Leibesform.

° Phthirius inguinalis zeichnet sich vor den verwandten Pediculinen durch den sehr compacten und gedrungenen Körperbau aus. Das Abdo- \ n ist auf das engste mit dem Thorax verschmolzen, so dass man kaum eine sichere Grete statuiren kann, während der Kopf ebenfalls nur mit einem äusserst kurzen Halse mit dem Thorax sich vereinigt. Der Kopf t im Allgemeinen eine geigenförmige Gestalt, ist mässig abgeplaitet und rd durch die in der Mitte seiner beiden Seiten eingelenkten Antennen wei Theile getheilt. Das Integument des Kopfes hat eine bedeutende igkeit und ist sowohl an der Bauch- als auch an der Rückseite mit jeln besetzt, über deren genaueren Stand ich auf die Abbildungen opfes und der Mundtheile der Kürze wegen verweise. Der vordere | desKopfes trägt die Mundwerkzeuge (siehe die Beschreibung dieser), hintere Theil umfasst das grosse Hirnganglion und die Augen; alle ie werden endlich durchzogen in der Richtung von vorn ch Hinten dem Oesophagus, den Ansführungsgängen der Speicheldrüsen und n grossen Tracheenstämmen des Kopfes. Die Fühler sind vor den Au- n eingelenkt, sind kurz und bestehen aus fünf Gliedern (Aniennae raebeulares breves, quinquearticulatae). Die Fünfzahl ist bei den aus- yachsenen Männchen und Weibchen vorhanden, wodurch sich Phthi- ıs von den Schild!äusen unterscheidet, bei denen die Weibchen weni- 'baben, als die Männchen. Dahingegen stimmt er wiederum insofern Zeitsehr. f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd. A |

2 Dr. Leonard Landois,

mit ihnen überein, als die Zahl der Glieder in der Jugend eine geringere ist, als im erwachsenen Zustande.

Die jungen Phthirii nämlich besitzen nur drei Füblerglieder, es sind nämlich die drei letzten zu einem ovalen langen Gliede vereinigt. Das zweite und dritte Glied sind die längsten. Die vier ersten Glieder der Fühler sind mit Haaren besetzt, die bei den drei ersten in zwei Wirteln, bei dem vierten nur in einem Wirtel die Axe umgeben. Das letzte Glied trägt ausser einem oder anderem Haare an der Spitze noch einen eigen- thümlichen Apparat, bestehend aus mehreren kleinen oben abgerundeten fingerförmigen Erhabenheiten. Es ist mir nicht unwahrscheinlich, bierin einen besonderen Sinnesapparat zu erblicken, zu welchem einer der zwei in die Fühler tretenden Nerven gehen mag; mag man nun der Än- nahme hold sein, dass die Antennen der Sitz des Geruchsinnes oder des Tastsinnes seien. Dicht hinter den Fühlern seitlich am Kopfe befinden sich die Augen, einfache Punctaugen wie bei allen Läusen und Schild- läusen. Dicht über denselben ragt wie zum Schutze ein starker Stachel hervor. Das Auge besteht aus einer einfachen gewölbten Cornea, hinter welcher ich eine besondere Linse nicht wahrnehmen konnte. Die hintere Umgebung des Bulbus umgiebt eine braune Pigmentschicht.

Der Brustkasten bildet nur ein Stück, verschmolzen aus dem Pro-, Meso-und Metathorax, ähnlich wie bei allen Schnabelkerfen. Es ist demnach unmöglich, die Grenzen der drei Thoraxsegmente zu bestim- men, oder gar an diesen nach Unterabtheilungen zu erkennen, wie sie bei so vielen Insecten vorkommen, mag man nun nach Knoch 42 oder nach Mac-Leay gar 52 solcher annehmen. An den beiden Seiten des Thorax, mehr der Bauchseite zugewandt, sind die Beine eingelenkt, die in besonderen Gelenkpfannen ( Acelabula) articuliren, Alle Beine stimmen in der Zahl der Glieder und rücksichtlich des Typus des ganzen Baues völlig mit einander überein, dabingegen sind die beiden letzteren Paare um Vieles kräftiger entwickelt, als das andere Paar, und müssen als wahre Kletterlüsse bezeichnet werden. Es ist demnach irrthümlich, wenn Burmeister behauptet: » die zwei vorderen Beine nur mit einem Zehengliede, die vier hinteren zweigliederig.« Alle sechs Füsse haben nur ein Zehenglied, ausserdem ein Schienbein, einen Oberschenkel, Trochanter und eine Coxa. Die Coxa ist frei im Acetabulum beweglich, ungefähr noch einmal so gross, als der folgende Trochanter, dahingegen etwas kleiner, als der Femur. Das stärkste und grösste von allen Glie- dern ist die Tibia. Dieselbe trägt nach vorn gerichtet einen dicken Chi- tinstift, hinter welchem dieselbe ausgehöhlt erscheint. An der Spitze .der Tibia ist der eingliedrige Tarsus angebracht, eine starke Chitinkralle, die an dem vorderen Beinpaare an dem concaven Rande mit kleinen, an den übrigen Beinen mit fünf dicken Zähnen besetzt ist und hier an der ‚Spitze noch ausserdem einen Knopf trägt. Der Tarsus schlägt mit seiner Spitze gegen den Chitinstift der Tibia, wodureh der Fuss zum Umgreifen

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarolzenden Pediculinen. 3

der Haare fähig wird. Alle Beine sind mit Haaren besetzt und ausser- dem, namentlich aber das vordere Paar, an der Beuge- und Sireckseite mit Chitinschienen verstärkt. Das Abdomen ist durch eine seichte Furche von der Brust abgesetzt, die in der Mitte höher hinaufreicht als an den Seiten. Dasselbe hat die höchste Zahl der bei den Insecten über- haupt vorkommenden Segmente, nämlich neun. Wie bei allen Rhyncho-. ten, so ist auch bei Phthirius keine wahre Trennung isolirter Abdomi- nalschienen vorhanden. Nichts desto weniger sind die einzelnen Ringel sehr wohl zu erkennen, einmal durch eine seichte Vertiefung die zwi- schen je zweien vorhanden ist, ferner durch eine Reihe von Stiften oder Haaren, die jeder trägt und endlich durch die Musculi transversales, die auf jedem Ringel angelegt sind. Die Seitenränder des Abdomens sind leicht gewellt und ausserdem tragen dieselben jederseits vier vorsprin- gende Zapfen gerade gegenüber den vier hinteren Abdominalstigmen ; dergleichen Zapfen sind bei den Hemipteren und Orthopteren überhaupt keine seltenen Erscheinungen. Beim Weibchen sind sie grösser, beim Männchen sind die zwei vorderen Paare völlig rudimentär, nur die Bor- sten deuten ihre Lage an. Sie nehmen von vorn nach hinten an Grösse zu. Diese Zapfen sind mit grossen starken Haaren besetzt, deren Zahl ‚an den verschiedenen Geschlechtern wechselt. Beim Männchen tragen die zwei vorderen rudimentären Zapfen jeder drei Haare, der dritte fünf, der vierte sieben; ausserdem tragen die beiden letzten noch einen kür- zeren steifen ausser der Reihe stehenden Dorn. Das Weibchen hat am ersten fünf, am zweiten sechs, am drilten acht, am vierten zehn Haare dazu Fler die zwei keirien einen NEN der Reihe den _ steifen Dorn. Im Inneren sind die Zapfen hohl und enthalten Zellen des “ Fettkörpers, wesshalb sie namentlich an der Basis grünlich durchschei- men. Das Abdominalende des Männchens ist abgerundet und trägt am - Rande fünf bis sechs Haare. Das vorletzte Segment hat auf der Rücken- seite die Cloakenöflnung als eine Querspalte, die von oben her klappen- ‚artig überdeckt ist. Das Abdominalende des Weibchens ist gespalten, trägt viele Haare, seine längsgerichtete Gloakenöffnung liegt an der Bauch- seite im vorletzten Segmente bedeckt von zwei mit urken Haaren be- wachsenen und geschützien Klappen, die durch besondere Muskeln ge- öffnet und geschlossen werden können.

re Verdauungsapparat.

BZ den; Verdauungsorganen der Laus gehören folgende Theile: die kteerkreuge, die Speiseröhre, der Magen, der Dünn- . darm, der Mastdarm und ausserdem als accessorische Organe‘ die zwei Paare Speicheldrüsen, die Magenscheibe und endlich die Malpighi’schen Gefässe. =

Der grosse Swammerdamm hat in seiner Zergliederung des Pediculus capitis die Mundtheile dieses Thieres aha a en und abge- 1*

4 Dr. Leonard Landois,

bildet.) Nach ihm bestehen dieselben aus einem sehr feinen Saugrüssel, der in einem Köcher wie in einer Scheide verborgen liegt, und aus die- sem vorgesitreckt und wiederum in denselben hineingezogen werden kann gerade so wie das Auge der Schnecken. » Wäre« — fügi er hinzu — »siatt des wahren Auges, das man an der Spitze des Hörnchens der Schnecke wahrnimmt, ein Stachel an demselben befestigt, so könnte man sich einigermassen einbilden, wie die Theile des Stachels zusam- mengesetzt sind.«— Burmeister”) erklärt die Mundtheile der Pediculinen als »bestehend aus einer weichen zurückziehbaren, am Ende mit zwei Reihen kleiner horniger Häkchen besetzten Scheide (der Unterlippe), in welcher eine viel feinere hervorstreckbare Röhre liegt, die aller Wahr- scheinlichkeit nach aus vier Borsten, wie bei den übrigen Schnabelkerfen zusammengesetzt ist. Beide Theile sind successiv vollkommen einstülp- bar, so dass man, wenn das Thier vom Schnabel keinen Gebrauch macht, keine Spur desselben äusserlich bemerkt.« Endlich hat Erichson®) im Jahre 4839 die Mundtheile von Ped. vestimenti untersucht und später in Gemeinschaft mit G. Simon‘) die Forschungen auch auf Ped. capilis aus- gedehnt. Die beiden Beobachter kamen zu dem Resultate, dass die ÄAn- nahme eines Saugrüssels für die beiden untersuchten Species völlig irrig sei, dass vielmehr die Mundtheile zusammengesetzt seien aus einem Badre bräunlich gefärbter Mandibeln, die unterhalb eines am Kopfe lie- genden Rüssels sich befinden. Ausserdem sind am Rüssel selbst noch ein Paar viergliedrige Taster eingelenkt. Die Mundtheile von Phtbirius haben die genannten Forscher nicht untersucht. — Wir sehen, wie bei so manchen mikroskopischen Objecten, deren Untersuchung grosse Schwie- rigkeiten bietet, dass es an Verschiedenheiten der Ansichten hier nicht

fehli. Meine Untersuchungen erstrecken sich vorläufig erst auf Phthirius inguinalis allein, und muss ich mich darüber [olgendermaassen ausspre- chen. Die Mundtheile liegen an dem Vorderkopfe und zwar vorzugs- weise an der Bauchseite. Dieselben bestehen aus einem Schnabel (Pro- museis Kirby) der im Ganzen ”/,, Mn. lang ist. An demselben bemerkte ich zuerst eine längsgespaltene Oberlippe (Labrum), welche die Decke des Schnabels ausmacht und vom Mittelkopfe ausgeht. An ihrer Basis weichen die beiden Hälften auseinander, sind bier je Y,, Mm. breit und endigen mit einem nach innen gebogenen Fortsatze. Zusammen haben beide Theile eine flaschenförmige Gestalt, deren grösste Breite an der Basis '/,, Min. beträgt, die kleinste Breite Um Mm. (Flaschenhals). An der vorderen Spitze trägt jede Hälfte ein Paar äusserst zarter Häkchen, die 'zweigliederig und ed nach aussen gerichtet sind ; dieselben hole hen aus kastanienbraun durchscheinender harter Chitinmasse. Nicht weit

4) Bibel d. Nat. p. 33. Taf. I. Fig. 3 u. 4.

2) Handb. d. Entomologie Bd. II. p. 56.

3) Wiegmanns Archiv, 5. Jahrg. 2. Bd. p. 375.

4) Hautkrankheiten. 4851. p. 297. Taf. 7. Fig. ku. 5.

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. 5

von der Spitze entfernt an der Unterseite der Oberlippe liegen zwei quer- gerichtete, in horizontaler Richtung wirkende Mandibeln, ächie Beisswerkzeuge, aus verdicktem gelblich durchscheinenden, an dem unteren Rande braun glänzenden Chitin gebildet. Dieselben sind '/,, Mm. lang und '%, Mm. breit.

Taster existiren ausser diesen Theilen ganz gewiss nicht, wohl aber steht am vorderen Saume des Kopfes abseits von den Mundtheilen jeder— seits ein zweigliedriger starker brauner Chitinzapfen mit auswärts ge- richteter Spitze. Dieselben scheinen dazu bestimmt, die durch die Beiss- werkzeuge angelegte Wunde auseinander zu halten, damit der Rüssel in dieselbe ungehindert eindringen kann.

Aus meiner Beschreibung und Abbildung ergiebt sich, dass die Mund- theile des Phthirius (mit Ausnahme der Taster) der Beschreibung von den Mundwerkzeugen des Ped. capitis und vestimenti, wie sie Erichson und G. Simon gegeben haben, am nächsten kommen, und ersterer For- scher hat ganz gewiss recht, wenn er scherzend behaupiet, der gemeine Mann wisse besser, dass die Läuse »bissen«, als die Naturforscher, die sie für saugende Parasiten hielten. Es verdient dieser Punct die volle Berücksichtigung der Systematiker, die bisher die Läuse mit » saugenden« Mundtheilen von den Verwandten mit »kauenden« Mundtheilen geschie- den wissen wollen (Ricinus, Mallophaga), eine Eintheilung, die von de Geer') aufgestellt, von Nitzsch und Eatreilie weiter ausgebildet wurde. — _ Während bei den übrigen Rhynchoten derjenige Theil des Tractus,

der sich vom Mund bis zur Einmündung der Malpighr'schen Gefässe er- ‚streckt, 4 — 10 Mal so lang zu sein pflegt, als die hintere Hälfte, ähnlich wie bei den Larven der Holometabola, so machen biervon die Pediculinen eine durchgreifende Ausnahme. Beim Phihirius sind beide Abschnitte ungefähr gleich lang. Der Oesophagus beginnt von den Mundtheilen an, derselbe ist, wie bei allen Kerfen mit breiter Brust, nur kurz, er erweitert sich innerhalb des Kopfes ein wenig und senkt sich, im oberen Brusttheile angelangt, als zartes Röhrchen in den Magen und zwar nicht gerade in der Mitte des vorderen Randes desselben, sondern ein wenig auf die Vor- derseite gerückt. Ich habe den Oesophagus nur gesehen, wenn er mit Blut gefüllt, gleichsam injieirt durch das Integument hindurch schim- merte, kann daher ausser über seine Form Nichts mittheilen über seine Structur und Häute. Es ist mir auch nicht ein einzigesMal geglückt, unter der sehr grossen Anzahl von Phthirii, die ich secirt habe, den Oesopha- gus ausser einer nur sehr kurzen Strecke in seiner Verbindung mit dem Magen darzustellen, und ich sehe, dass es dem geschickten Swammer- damm bei seiner Zergliederung der Kopflaus nicht besser ergangen ist.

Magen nennen die Entomotomen denjenigen Theil des Tractus, der vom Oesophagus bis zur Einmündung der Malpighi’schen Gefässe sich

4) Mem. pour servir a l’histoire des Insectes.. Holm. 1752 — 78.

a: Dr. Leonard Landois,

erstreckt. Der Magen ist ein grosses blasiges Organ mit zwei mächtigen Blindsäcken die seitwärts im Innern des Brustraumes bis an die Ur- sprünge der Beine sich ausdehnen. Die Form des ganzen Magens ist herzförmig und aus der Figur zu erseben. Da die Pediculinen keine Saug- und Faltenmagen besitzen, so ist der Magen derselben ofienbar . dem Kropfe der CGoleoptera und Orthoptera gleichzusetzen.

' Der Magen selbsi besteht nur aus zwei verschiedenen Häuten. Eine eigentliche Membrana gastri intima, wie sie bei vielen Insecten vorkommit, fehlt beim Phthirius, ähnlich wie bei den saugenden Dipteren und Lepi- dopteren. Die innerste Haut bildet vielmehr direct die Membrana gastri propria, ausgezeichnet durch die in derselben liegenden Drüsenzellen (Glandulae gastricae). Letztere sind über den ganzen Magen vertheilt und stellen zarte mit einer besonderen glashellen Membran umhüllte Bläschen von ‘/,, Mm. Durchmesser dar. Es scheint mir, dass sie ge- schlossene Follikel darstellen, da es mir nicht gelungen ist, einen Aus- führungsgang an denselben zu beobachten. Schon Swammerdamm kannte sie, hielt sie aber irrthümlich für Theile der äusseren Magenhaut und war ausserdem ungewiss, ob sie nicht auch wohl wegen ihrer leichten Ab- löslichkeit Theile des Feitkörpers sein könnten. Der Inhalt der Drüsen- zellen ist heli und enthält ausserdem eine Anzahl dunkler bräunlicher Körnchen, die namentlich an den prominenten Theilen der Drüschen an- gehäuft liegen und nicht für Feitmoleküle angesprochen werden dürfen. Ich glaube nicht, dass man die Magendrüsen für einfache Epithelialzellen und das ganze Stratum derselben als den inneren Epithelialbelag des ganzen Magens ansehen darf. |

Die äusserste Haut des Magens bildet die Membrana s. Tunica gastri muscularis. Dieselbe ist ihrer Structur nach eine glashelle Haut, die nur von einem regelmässigen Gitierwerke äusserst zarier Muskelfasern belegt ist, wie ich es Taf. 11. Fig. 7 abgebildet habe. Man erkennt die Structur dieser Haut ersi, nachdem man die Magendrüsen weggeräumt hat. Der Anblick ist wahrhaft überraschend, man staunt über die Gleichmässig- keit der Anordnung der Muskelfasern, die selbst nur "/aıs Min. breit und dennoch quergestreift sind; wohl mit die schmälsten, die bis da- hin beobachtet sind. Wenn Frey und Leuckart angeben , dass kleine saugende Insecten glatte Muskeln am Tractus haben, so muss ich bei Phtbirius die Querstreifung auf das Bestimmteste hervorheben. Die Ma- schen des Muskelnetzes wechseln je nach der Contraction oder Relaxation ' der Muskeln im Durchmesser. Das ganze Bild ist zart wie gehaucht und lässt sich selbst nicht durch die weichste Zeichnung wiedergeben. Zwi- schen den Muskelfäserchen, d. h. in den Interstitien des Gitierwerkes, liegen die beschriebenen Magendrüsen, dicht der Glashaut angelagert, die selbst sich durch einen hohen Grad von Elasticität auszeichnet. Sind daher die Muskelfasern im contrahirten Zustande, so ragen die Magen- drüschen, überzogen von der Glashaut an der Oberfläche des Magens als

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. 7

Höcker hervor. Man ersieht aus dieser Beschreibung und Abbildung der Magenhäute, dass man beide zusammen auch als eine einzige Haut auf- fassen kann, indem man sagt, die Magenwand besteht aus einer elasti- schen Glashaut, die aussen mit zarten Muskelfasern begitiert ist und im Innern Drüschen trägt; allein ich wollte nieht von der üblichen Dar- stellung der übrigen Entomotomen abweichen. Ueber die Art und Weise, wie die Magendrüschen an der Wand befestigt sind, haben mich meine Untersuchungen nicht belehrt, ein bindendes Zwischengewebe fehlt ganz gewiss. Vielleicht hängen sie mit ganz feinen Fäden mit der M. elastica zusammen.

Ein besonderes räthseihaftes Organ von Scheibenform, welches in der Magenwand liegt, in der Mitte des Magens, muss ich noch erwähnen, dessen Analogon bei der Kopflaus schon Hooke') und Swammerdamm be- schrieben haben. Ersterer nennt es die Leber, Letzterer die Bauchdrüse,

ich möchte den indifferenten Namen »Magenscheibe« vorziehen. Die-

selbe liegt in der Magenwand seibst eingeschaltet, ist von einer beson- deren Umbüllungshaut umgeben und misst %s Mm. im Durchmesser. Sie zerfällt im Innern in zwei abgeschiedene Seitenbälften und besteht im Uebrigen aus Zellen, die mit vielen Körnchen und Fetttröpichen erfüllt

' in radialer Richtung im Innern der Scheibe angelagert erscheinen. Es

ist mir nicht unwahrscheinlich, dass das betreffende Organ einen be-

'sonderen Drüsenkörper darstellt, der bei der Verdauung seine Secrete in die Magenhöhle absondern mag. "Während ausser dem beschriebenen Magen bei den Hemipteren z.B.

den Wanzen noch zwei andere Mägen vorkommen, haben die Pedieuli-

nen nur diesen einen, gleich hinter ihm an der Grenze zwischen ihm und

dem Darme münden die Malpighl'schen Gefässe ein, so dass man (gerade wie bei Melo&) nicht sagen kann, ob sie in das Ende des Magens oder in

‘den Anfang des Darmes sich einsenken. Der Darm macht bei den Läu-

sen in situ vor seinem Ende, gerade wie bei anderen breitbauchigen In-

'secten (Wänzen) eine kleine S förmige Biegung, so dass der ganze Tra-

- etus die 1%, Länge des Körpers erhält. Hierdurch beweisen uns die Pe-

‚dieulinen, dass man im Unrecht ist, wenn man glaubt, nach der Nah- Tung richte sich die Länge des Darmrohres, wie bei den Säugethieren. Die pflanzenfressenden Genera Gryllus und Locusta nebst anderen haben einen ganz geraden Darm, die hlutsaugenden Pediculinen einen gewun- ‘denen. Der Darm selbst zerfällt in einen Dünndarm (llium) und Mast-

darm (Colon), die Grenze beider tritt deutlich zu Tage, da der letztere mit einer kugeligen Anschwellung beginnt; eine besondere Klappe hin-

gegen, die Treviranus?) an der Grenze beider Därme bei den Kerfthieren

W.

entdeckte, fehlt bei Phihirius. Man erkennt an den Wänden des Darmı-

le

- 4) Micrographia. 2) Vermischte Schriften, Bd. 2. p. 405.

8 Dr. Leonard Landois,

canales entschieden drei Häute. Die innerste ist die Tunica intima oder Cuticula, die aus einer schräg von oben nach abwärts und innen ge- schichteten Lage homogener chitinartiger Substanz besteht, die mittlere Haut zeigt kleine Zellen, vermutblich Epithelien, endlich die äussere ist die Muscularis, deren Bündel an einander zu liegen scheinen, über deren Anordnung und Structur ich jedoch nichts mitiheilen kann. Höchst wahr- scheinlich aber sind sie wie am Magen quergestreilt. An der Erweile- rung, mit welcher der Masidarm beginnt, bemerkt man längsgerichtete Einschnürungen, sodass dieser Abschnitt des Darmes wie aus Segmenten zusammengeseizt erscheint, zwischen denen starke Tracheenstämme ver- laufen. Die Länge des Dünndarms betrug bei einem ausgewachsenen Männchen '*/,, Mm., seine Dicke "/, Mm., sein Lumen ?%, Mm. Der er- weiterte Anfang des Mastdarms war '/,; Mm. lang, ”/4, Mm. dick, sein Lu- men %,, Mm. Der untere Theil des Mastdarms endlich mass 'Y/,so Mm. in der Breite, sein Lumen war '/%, Mm. weit. Der Darm erreicht sein Ende am After, der zugleich mit der Endöffnung der Geschlechtsorgane zu- sammen in die Cloaca einmündet.

Höchst interessant und merkwürdig sind die Bewegungen des Darm- canals bei den Läusen und besonders auch bei Phthirius, worüber schon Swammerdamm in Staunen gerieth. Bei gesunden lebensfrischen Indivi- duen, die in der Verdauung begriffen sind, vollzieht der Magen in Zwi-

schenräumen, die ziemlich regelmässig ausfallen, seine peristaltischen -

Bewegungen. Diese Bewegungen beginnen in der Regel an den Blind- säcken und pflanzen sich schnell von oben nach unten über das ganze Organ fort. Sie wiederholen sich eiwa in einer Minute 47 Mal. Nur sel- ten beginnt die Peristaltik unten und geht in der Richtung nach oben, oder sie bleibt nur auf eine Hälfte oder auf einen Theil des Magens be- schränkt. Es lassen sich die peristaltischen Bewegungen wohl nirgends einfacher und schöner zeigen, als an dem Magen der Pediculinen. Dass

dieselben bei weiten schneller von Staiten gehen, als an den Därmen

der Säugethiere, rührt offenbar daher, dass die bewegenden Muskelfasern dort ec hier glatt sind. Finden wir ja doch auch bei Fischen, deren er quergestreift ist, auf Ansprache ihrer si schnelle a energische Peristaltik (Weber).. Auch am Darmcanal be- obachtet man in ähnlichen Intervallen peristaltische Bewegungen. Die- selben schliessen sich indess fast niemals an die des Magens an, sondern gehen für sich einber in der Richtung von oben nach unten, wodurch die Contenta abwärts befördert werden und der ganze Darmtractus selbst eine leichte Ortsveränderung macht. Die Bewegung selbst geht schnell und energisch von Statten und lässt auf eine quergestreifte Musculatur en.

Das in den Magen eingesogene Blut erleidet in demselben sehr bald bedeutende Veränderungen. Die Blutkörperchen, rothe eher wie weisse, werden aufgelöst und man trifft alsbald in Folge der steten Berg

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Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. 9 des Blutes und der Vermischung mit den Magensälten eine schmutzig sanguinulente Flüssigkeit an, etwas zähklebrig, vermischt mit einer gros- sen Anzahl feiner kleinerer und grösserer tiefbrauner Körperchen, die in lebhafter Molecularbewegung begriffen sind. Der Darmeanal ist in seiner

grössten Ausdehnung in der Regel leer, nur an einer oder anderen Sielle,

namentlich im Mastdarme, triffi man unregelmässige Aggregate von Fäces. Dieselben werden aus den eben erwähnten Körperchen, die durch ge- ringe Mengen zähen Secreies zusammengehalten werden, constituirt. Doch kommit es bei Phthirius nie zu einer charakteristischen Fäcallor- mung, wie wir sie bei den Insecten so häufig anireffen. Der Grund hier- für liegt einerseits in der geringen Menge der Fäcalstofle, andererseits in dem Umstände, dass das bindende Secret zu reichlich und zu wenig zähe ist, denn bei jeder Defäcation entleert sich neben dem Festen auch eine gewisse Menge schmutzigen zähen Secretes.

Als Nebenorgane des Verdauungstractus haben wir noch zu beirach- ten die Speicheldrüsen und die Malpighv'schen Gefässe.

Alle Rhynchoien sind mit grossen Speichelgefässen ausgestattet, die insofern von besonderem Interesse sind, als sie von dem von Cuvier als

- durchgängige Form aufgestellten Typus der Fadenforn abweichen. Die

“ Er

Speicheldrüsen des Phthirius sind wie hei den meisten Schnabelkerfen in

zwei Paaren vorhanden, und sind bis jeizi von den Eniomotomen völlig

übersehen worden.

Das eine Paar der Drüsen, die ich die bohnenförmigen Spei- eheldrüsen nennen will, zeigt einen bohnenförmigen mit struciurloser zarter Hülle umgebenen Drüsenkörper. Im Innern desselben findet man eine ziemlich dunkle fein granulirte Masse, in welcher man mitunter

_ mehr oder minder deutliche Zellen und Kerne wahrnimmt. Der Ausfüh-

rungsgang der Drüse, deren Länge %,, Mm., deren Breite ?*/,,s, Mm. be-

trägt, beginnt im Ps der Bohne mit leicht trichterförmig erweilertem Ei. Emiange und setzt sich dann als gleichmässig dicker zo Mm.) überall

mit deutlichem Lumen ausgezeichneter Gang eine Strecke weit ER Als- dann erweitert sich der Gang plötzlich zu einer Wurzelform dadurch, dass die äussere Haut von der innern sich abhebt und zwischen beiden sich

eine Anzahl kernloser Bläschen zwischenlagern. Diese Verdickung misst

"iso Mm., das Lumen des Ganzen bleibt sich indess stets gleich. Die andere Art der Speicheldrüsen hat eine Hufeisenform, der ganze } ‚Körper ist 2'%, Mm. lang und '/),, Mm. breit, jeder einzelne Schenkel

so Mm. breit. Die Umbhüllungshaut des Körpers ist einfach und ohne - Structur und auch der Inhalt zeigt keine histologischen Differenzirungen. Der Ausführungsgang ist an der Spitze des Hufeisens angebracht, seine

- Haut ist die Verlängerung der Drüsenhaut und gleicht ihr hinsichtlieh

_ der Structur.t) Aus dem Gesagten ergieht sich, dass die Speicheldrüsen

4) Auch an ihm bemerkt man eine ähnliche Anschwellung wie am Ausführungs- gang der bohnenförmigen Drüse, jedoch ohne jene Zelleneinlagerungen.

10 Dr. Leonard Landois,

einzellig sind, namentlich auch die hufeisenförmige; rücksicbtlich ihrer äusseren Gestaltung lassen sie sich nicht unter die von Burmeister auf- gestellten Formengruppen bringen. Beide Paar Speicheldrüsen liegen im oberen Theile des Brustraumes hart am Magenkörper ; ihre Ausführungs- gänge gehen aufwärts zur Seite der Speiseröhre durch den Hals des Thie- res und münden in die Mundhöhle ein. Doch muss ich bemerken, dass es mir nie gelungen ist, ein Präparat darzustellen, an welchem isolirt die Einmündung zu beobachten gewesen wäre. Die Bedeckungen des Kopfes und Nackens sind so fest und die darin liegenden Eingeweide so zart, dass hieraus die Unmöglichkeit der isolirten Präparation einleuchtet.

Die Malpigh’schen oder Gallengefässe sind wie bei den meisten Kerfen in der Vierzahl vorhanden. Dieselben sind etwa !/,,; Mm. breit oder etwas breiter, ihre Länge aber ist ungefähr der des ganzen Magens und Darmes zusammengenommen gleich. Bei allen Läusen sind diesel- ben vom Anfang bis zum Ende isolirt, wodurch sie sich von den glei- chen Organen der nächsten Verwandten unterscheiden. Sie münden an der Grenze zwischen Magen und Darm in den Tractus ein. Der centrale Canal derselben hat etwa *, der Breite des ganzen Gefässes; die Mem- brana propria ist structurios. Der Inhalt ist leicht körnig und zäh flüs- sig und quillt an abgerissenen Gefässen mitunter als ein kleiner Tropfen hervor. Niemals habe ich in den Gefässen jene körnigen, bei durchfal- iendem Lichte schwarz, bei auffallendem kreideweiss aussehenden Con- eretionen gesehen, wie sie z. B. bei Trichodectes latus von mir in äusserst reichlicher Menge beobachtet wurden. Eine Bewegung nimmt man an den Gefässen nicht wahr. — Besondere Uringefässe fehlen.

Der Fettkörper.

Marc. Malpighi hielt den Fettkörper der Arthropoden für das Analo- gon der Netze der höheren Thiere, und obgleich die gewichtigsten Stim- men ihm hierin beigetreien sind, Swammerdamm, Cuvier, Burmeister, Leydig, so kann ich dennoch nicht umhin, mich entschieden gegen diese Meinung auszusprechen, da er im Grunde genommen auch in keiner ein- zigen Beziehung mit jenen den Vergleich aushält. Eine Specialerörte- rung hierüber gehört nicht hierher, jedenfalls ist seine Function 'noch in tiefem Dunkel verhüllt. Der Fetikörper des Phthirius besteht aus länglichen ovalen oder leicht eingeschnürten Zellen mit deutlicher zarter Hülle, von welcher am dicken Ende der Zelle ein dünnes Stielchen aus- _ geht, vermittels dessen die Zellen mit der Tunica externa der Tracheen- stämme zusammenzuhängen scheinen. Ihre Länge beträgt '/ Mm., ihre Breite '/,; Mm. im Mittel. In jeder Zelle ohne alle Ausnahme liegen zwei Kerne, "as — "/s Mm. im Durchmesser, rund oder leicht oval, endlich in jedem Kerne ein Kernkörperchen, äusserst scharf umgrenzt, wasserhell, ®/ga0 — so Mm. gross. Der Inhalt ist leicht körnig, ohne Felitröpfchen

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. ij

und giebt der ganzen Zelle ein durchscheinend smaragdgrünes Aussehen, welches namentlich bei erwachsenen Männchen an den Zellen die in den Seitentheilen des Körpers aussen vor den Tracheen liegen, am schönsten hervortritt. Zersprengi man die Zelle, so tritt der Inhalt hervor und der Kern bleihi intact. Ausser den besagten Zellen kommen namentlich bei jüngeren Thieren noch andere grosse unregelmässige Zellen vor, die eben- falls mit der Tunica externa der Tracheen zusammenhängen. Sie haben eine strueturlose Haut und einen Inhalt der aus lauter kleineren und grösseren Fetikörnchen besteht. Der Fettkörper nimmt den Raum des Rumpfes ein, der von den Eingeweiden übrig gelassen ist. Vornehmlich liegen seine Zellen nach aussen vor den grossen Seitentracheenstämmen und erstrecken sich bis in die Höhlen der Abdominalzapfen hinein, wess- halb alle diese Gegenden, namentlich beim Männchen, ein smaragdgrü- nes Aussehen bei durchfallendem Lichte gewähren.

Gireulationssystem.

Wer die Schwierigkeiten kennt, selbst bei ziemlich grossen Insecten z. B. bei Bremsen das Rückengefäss zu präpariren, der wird sich nicht wundern, dass selbst der grosse Meister der Zergliederungskunst Swam- merdamm') von der Kopflaus sagt: »Niemals habe ich in dem obern Theile des Bauches einige Spuren des Herzens entdecken können; obgleich bei andern Inseeten das Herz durchgängig oben im Bauche und längs den Rücken liegt; und die Laus, wie ich unter der Zergliederung befand, und aus dem Verfolz erhellen wird, in allen Theiten mit den übrigen In- secten überein kömmt. Dieses veranlasste mich, das Herz der Laus desto: ‚sorgfältiger daselbst zu suchen. Allein auch mein wiederholter Versuch “ war fruchtlos.« — So lange ich mich bestrebte, an frisch seeirten Phthirii das Rückengefäss zu präpariren, habe auch ich niemals eine Spur von demselben gesehen.

Ich versuchte daher, ob es nicht möglich sei, bei lebenden Thieren durch die Rückenhauti ge: das Organ an seiner Thätigkeit zu er- kennen. Ich nahm daher lebenskräftige Individuen, befeuchtete sie mit einem Tröpfehen Wasser, legte ein Deckgläschen dar über und beobach- tete, allein vergebens, ich bemerkte nur den sich bewegenden Darm- traetus. Erst nachdem ich durch die Vermuthung geieitet, das hinzu- gefügte Wasser könne die Bewegungen des Rückengefässes schnell unter- drücken, ohne alle Vorrichtungen beohachteie, erkannte ich das Gefäss

an seiner Thätigkeit. Es ist eigenthümlich, dass die roheste Methode hilft, wo die subtilsten im Stiche lassen. Am besten erkennt man das Ma an Thieren, die sich kurz vorher gehäutet haben und da- her. eine zarte Chitinhülle besitzen. Auch habe ich es einigemal schön bei erwachsenen Männchen gesehen. Es erscheint als ein äusserst zarter

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a 1) a..a. 0.p. 31.

12 Dr. Leonard Landois,

Schlauch, der von der Gegend des hintern grossen queren Tracheen- stammes hart unter der Chitinbülle sich verschmälernd bis gegen die Mitte des Magens hinzieht. Weiter hinauf konnte ich es nicht verfolgen. Seine Bewegungen erfolgen eiwa 4% Mal in der Minute und pflanzen sich von unten in der Richtung zum Kopfe hin fort, wie man es ja auch hei vielen Raupen beobachten kann z. B. bei Sphinx ligustri. Es ist ziemlich leicht, die Bewegungen des Rückengefässes, wenn man sie einmal gese- hen, von denen des Darmes zu unterscheiden. Letztere erfolgen nämlich nicht nur seltener, sondern sie sind auch eolossaler und erfolgen gerade in umgekehrter Richtung, nämlich von oben nach unten. An den Wan- dungen des Organes habe ich keine besondere Structur erkennen kön- nen, dies würde nur bei isolirter Präparation möglich sein.

Das Blut der Filzlaus ist nur in spärlicher Menge vorhanden. Swammerdamm giebt von der Kopflaus an, er habe ihr Blut in ein feines Glasröhrchen nach Eröffnung der Leibeshöhle hinaufsteigen lassen und bildet selbiges Röhrchen mit kleinen hellen Körperchen darin ab. Doch lässt er es selbst unentschieden, ob diese Körperchen nicht vielmehr Fett- iheilchen gewesen seien. Ich halte letzteres für das Wahrscheinlichste, . da die Menge des Blutes zu gering ist, ‚als dass man dasselbe in selbst feinen Röhrchen sammeln könnte. Das Blut besteht aus einer Flüssigkeit, der hin und wieder sehr kleine dunkle Körnchen untermischt sind und aus den Blutkörperchen. Letztere sind '/,s, Mm. durchschnittlich gross, besitzen eine deutliche zarte Hülle, einen leiebt körnig getrübten Inhalt und einen sehr deutlichen wasserhellen Kern. Das Blut füllı den ganzen Körperraum aus, der zwischen den Muskeln und den Eingeweiden übrig bleibt. Bei einem Männchen, das sich soeben gehäutet hatte, erkannte ich durch die äusserst zarte Chitinhülle die Blutkörperchen in den Füs- sen bis zu den Krallengliedern, im Kopfe, selbst in den Antennen auf das Deutlichste.

Athmungsorgane.

Die Athmungsorgane bestehen aus den Stigmen und den Tracheen. Burmeister stellt rücksichtlich der Zabl und Lage der Stigmen bei den Hemipteren folgendes Grundschema auf. Das erste Stigina liegt zwi- schen Pro- und Mesothorax, das zweite zwischen Meso- und Metatho- rax, die übrigen gehören dem Abdomen an, in dessen jedem Ringe je eins belegen ist. Hiervon machen indess die Pediculinen und in specie Phthirius eine glänzende Ausnahme. Zuerst fehlt das zweite Stigma gänz- lich. Swammerdamm vermochte es nicht endgültig zu entscheiden ob bei der Kopflaus dasselbe existire, oder fehle. Küchenmeister über- geht bei Phthirius im Texte diesen Streitpunct, in seiner Abbildung aber zeichnet er es an der einen Seite, während er es auf der andern Seite sammt dem zuführenden Tracheenstamm völlig weglässt. Da muss es denn allerdings an einer Seite wohl richtig sein. Auch die

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. 13

Stigmen des Abdomens richten sich weder in der Zahl, noch in der Lage nach den Segmenten desselben. Es existiren sechs Paar Stigmen, die weder den Ringen noch den Interstitien durchweg entsprechen. Die Lage der vier untersten ist so, dass je eines den Seitenvorsprüngen am hintern äussern Rande des Abdomens entspricht. Die zwei obersten liegen dem _ dritten nahe, rücken mehr zur Mittellinie, so dass die Richtung ihrer Lage eine mehr transversale wird, was namentlich bei jungen Thieren stark auffällt. Wenn Burmeister weiterhin in Betreff der Lage der Stigmen bemerkt, sie seien bei den Pedieulinen an der Bauchseite belegen, so - macht Phthirius hierin eine Ausnahme, da dieselben sämmtlich bei ihm auf der Rückenseite ihren Sitz haben. Die Stigmen sind '/, Mm. gross und haben eine blüthenknospenförmige Gestalt. Sie münden nach aus- sen frei in der Chitindecke, von einem verdickien braunscheinenden Ringe umsäumt, ohne umgebende Lippen und Schliessmuskel. Der Tracheen- stamm tritt an die Basis wie der Stiel an die Blüthenknospe heran. Im Innern der kleinen Siigmahöhle entspringen wie die Staubfäden in Grunde der Blumenkrone, rings an der Umgebung des einmündenden Tracheenstammes i6—18 zarte Härchen, die frei in die Oeflnung nach aussen gerichtet hineinragen. Man beobachtet dieselben namentlich gut bei einer Flächenansichti von innen, aber nur bei starken Vergrösserun- “gen und mit guien Instrumenten. Einen ähnlichen Bau finden wir auch bei anderen Kerfen mit ganz kleinen und runden Stigmen, z. B. den La- mellicornien. Die zarten Härchen im Innern sind offenbar dazu da, fremde ' Körper aus den Oeflnungen fern zu halten. Die Tracheen zerfallen in Haupt-und Nebenstämme. Von den erste- ren erstreckt sich jederseits, auswärts von den Eingeweiden, ein stärker Yo /g Mn. breiter Stamm vom Mesothorax bis zum aletsten Abdomi- malsegmente. Derartige grosse seitliche Längsstämme findet man ausser bei noch einigen Hemipteren, vorzugsweise bei den Orthopteren und Neu- ropteren. Beide Stämme sind hinterwärts durch einen gleichdicken Querast ‚verbunden. In diese Stämme sendet jedes Stigına einen kurzen Zuleitungs- ‚stamm. Vom ersten Stigma geht weiterhin der Hauptstamm vertical nach innen, dem der anderen Seite entgegen nach dem Oesophagus hin. Der Winkel, welcher durch diese ne gebildet wird, ist durch einen anasiomosiren.L&h dicken Tracheenast abgeschnitten, u von dem Abgange es Tracheenzweiges für das letzte Bein abgeht und in den horizontalen Ast etwa in der Mitte zwischen Stigma u Desophagus wieder einmün- ‚det. Neben dem letzteren laufen die nun schon dünneren Stämme auf- wärts in den Kopf, je an der Aussenseite des Hirnganglions, spalten sich hier i in zwei Zweige, die mit feinen Aesten die inneren Theile des Kopfes und die Fühler versorgen. — Die Nebenzweige der Tracheen vertheilen ‚sich an alle Organe. Sie gehen von den Haupistämmen aus und sind besonders reichlich am Darm, namentlich dem Dickdarme und dem cen- tralen Nervensystem.

Rücksichtlich der Straetur stimmen die Tracheen des Phthirius durchaus mit denen der übrigen Kerfe überein. Sie bestehen aus einer Memb. intima, die einen deutlichen dunkeln Spiralfaden trägt und einer Memb. externe, auch Peritonealüberzug genannt. Letztere ist dünn, lässt mitunter bei Zusatz sehr verdünnter Essigsäure Zellen erkennen und hängt mit den Stielchen der grossen Fetikörperzellen zusammen. Die Tracheen dienen, ausser dass sie den innern Organen des Thierkörpers den Sauerstoff der Luft zuführen noch besonders dazu, dass sie die ein- zelnen in ihrer Lage sowohl an dem Chitinskelet, als auch unter einander befestigen. Hierzu eignen sich dieselben in hohem Grade, da sie neben einer hinreichenden Festigkeit mit so vieler Elastieität begabt sind, dass die vielfachen Bewegungen mancher Organe vor allen des Magens und Darmes durchaus nicht beeinträchtigt werden.

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14 Dr. Leonard Landois, DEREN |

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Weibliche Geschlechtsorgane.

Die weiblichen Zeugungsorgane bestehen aus den Eierstöcken, den Tuben, dem Uterus, der Scheide, der Samentasche nebst deren Ausführungsgange, endlich den zwei Kittdrüsen. Die Ovarien sind jederseits in der Fünfzahl vorhanden, die in ihrer Grösse in einem gleichmässigen Range wachsen. Dieselben enthalten unten einen grossen Hoblraum,in welchem nach einander je ein Ei zur Entwickelung kommt. Swammerdamm bildet von der Kopflaus die Ovarien in der Weise ab, dass in jedem derselben übereinander je fünf Eier zur Entwickelung kämen; ° darüber später. Jede Filzlaus ist demnach nur iin Stande zehn Eier zu legen. An der Spitze der grossen Eihöhle haftet noch ein’ zierlich gebil- ” detes Bläschen, in welchem jedoch keine Eier sich bilden. Von der Spitze 7 dieser letzteren gehen feine Gefässe aus, die alle fünf einer Seite zuerst ” unter einander zusammenlaufen, dann aber auch mit denen der anderen ° Seite anastomosiren, wie ich wiederholt sicher beobachtet habe. Es sind 4 dies diejenigen Gefässe, welche das Rückengefäss mit den Eierstöcken in Verbindung setzen, wie J. Müller zuerst nachgewiesen hat. Die Wände der Ovarien bestehen aus einer structurlosen Membran. Diese ist, soweit sie der Eihöhle angehört, im Innern mit einem sehr zierlichen‘ take Cy-7 linderepithel gussakterndt| welches mit deutlichen Kerfen versehen ist. \ Im Innern des Eiraumes selbst befindet sich bei kleinen Ovarien eine | körnige, wie aus Fettbläschen bestehende Masse, die mitunter schon zu | einer Eiform gruppirt erscheint. Im Innern dieser leiztern habe ich oft bei Zusatz verdünnter Essigsäure eine dunkle bläschenartige Kugel be- merkt, die ich für das Keimbläschen ansprechen zu müssen glaube. "Ei- nen Keimfleck habe ich darin jedoch nicht beobachten können. In dem’ oberen Theile der Höhle liegen bei unentwickelten Ovarien grosse Zellen, } häufig sieben an der Zahl, ‘die sich nach und nach an einander legen, } mit einander verschmelzen und zu dem Deckel des Eies sich umgestalten’

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. 15

mit dem Mikropylenapparate. Im Innern dieser Zellen beobachtet man bei Zusatz verdünnter Essigsäure eigenthünlich geformte Zeichnungen, die später zu den inneren Theilen der Mikropylenzellen werden. Ist das

Ei im Eierstocke entwickelt, so unterscheidet man an demselben eine deutliche Hüllhaut von ziemlich beträchtlicher Festigkeit, das Chorion, ausgezeichnet durch seinen Deckel, der den Mikropylenapparat trägt und den ‚Haftapparat an der Spitze, sodann den Dotter. Rücksichtlich des Chorions und seiner Theile stimme ich vollkommen mit den Angaben won Leuckart?) überein. Das reife Eierstocksei ist von birnförmiger Ge- stalt, /, Mm. lang, */, Mm. breit. Seine obere Spitze ist abgerundet und trägt einen Deckel, der ein rundes Feld von ?”/,s, Mm. Durchmesser um- schliesst. Dieser Deckel ist in einem doppelteontourirten leicht nach aus- sen umgeschwungenen Rande eingefalzt. Eine eigentliche Trennung zwi- schen Deckel und Eihaui besteht jedoch nur in den äussersten Lagen, die - innerste Lage ist durchaus continuirlich im ganzen Ei und ist hierdureh die Befestigung des Deckels eine so feste, dass beim Drucke auf das Ei meist viel eher das Chorion an irgend einer Stelle aufplatzt, als dass der Deckel abspränge. Die Oberfläche des letzteren isı der Sitz des Mi- kropylenapparates, den schon Swammerdamm beschreibt und zeichnet, \ dessen wahre Natur ihm jedoch nicht bekannt war, und erst durch . chart aufgeklärt wurde. Der Mikropylenapparat besiebt aus meist 14 sehr zarten Zellen (ich zähle auch 44 bei Ped. vestimenti und Leuckart -A40—14 bei Ped. capitis), von denen in der Regel fünf in der Mitte höher heryorragen, als die übrigen, die sie umgeben, Durch die Mitte der Basis der Zellen führt ein äusserst feiner Canal in die Eihöhle binein, der rings noch von einem kleinen höckerigen Kranze umgeben ist. Diesem Canale gegenüber an der Spitze der Zellen befindet sich ein feiner Eingang in die Zellhöhle. Ich habe sehon vorhin erwähnt, dass die Zellen des Mi- Br kropylenapparates sich aus grossen Zellen en die im obern Spi- tzentheile des Ovariums en und es gili auch hier, was Leuckart für "Bet. capitis gefunden hat: erst bildet nn die Basis _ Zellen mit den ien Mikropylencanälchen, erst später erbeben sich die Wände der Zel- len. Nicht selten trifft man nämlich Eier an, deren Deckel zwar schon vorhanden ist, an dem jedoch besondere Moda noch gar richt beobachtet werden. In den Zwischenräumen der Zellen 0. ' sich viele zarte Linien, die ein zartes Maschennetz formiren. — An dem unteren spitzen Pole des Eies befindet sich, und zwar ebenfalls bereits im Eierstocke, ein kegellörmiges Organ, welches wie aus einem Büschel sehr feiner Nadeln zusammengesetzt erscheint, die auf einem runden etwas dunklen Raum hervorspriessen, ähnlich wie die einzelnen Blüthen "im Blüthenköpfehen einer Composite. Leuckart sah dasselbe Organ auch an den Eiern der Kopflaus und hält dasselbe für einen Haftapparat.

4) J. Müller's Archiv. 4855. p. 140.

16 Dr. Leonard Landois,

Ich bin nicht im Stande die Vermuthung dieses Forschers durch sichere Beobachtungen über die Function dieses Theiles zu ersetzen. Der Dotter besteht aus ziemlich grossen Fettkügelchen, doch habe ich in reifen Eiern weder Keimbläschen noch Keimfleck entdecken können.

Ist das reife Ei aus dem Ovarium ausgestossen, so zieht sich die vor- dem ausgedehnte Hülle des Ovariums mehr und mehr zusammen und in das Innere des Raumes ergiesst sich ein feinkörniges graudurchscheinen- des Secret, welches jedoch nach und nach wiederum zur Resorption kommt. Zu einer abermaligen Bildung eines Eies in dem Ovarium scheint es indess niemals zu kommen.

In dem oberen knöpfchenförmigen Appendix der Ovarien liegen nur kleine zellige Elemente. Die Tuben, d. bh. diejenigen Theile, welche die Ovarien mit dem Uterus in Verbindung setzen, sind nur sehr kurz und ziemlich enge. Der Uterus ist zweihörnig, d.h. er besteht aus zwei Blind- sackförmigen Taschen, die nach unten in einen gemeinsamen Raum, die Scheide, übergehen.” Im Grunde der Blindsäcke münden jederseits die fünf Tuben ein, sie selbst sind mit einer gelblich scheinenden körnigen Masse erfüllt. Die Scheide, die von vielen schmalen quergestreiften Mus- kelfasern umgeben ist, mündet vor dem Mastdarme in die Cloake, die Ausmündung der letzteren liegt an der Bauchseite unter zwei grossen Schutzklappen verborgen, welche durch besondere Muskeln gelüftet'und geschlossen werden können und deren hinterer Rand von einer dichten Reihe wie Palisaden angeordneter Stacheln starrt.

Eine höchst eigenthümliche Bildung zeigt die Samenblase nebst deren Ausführungsgang. Die Samenblase stellt ein sackförmiges Bläs- chen dar mit structurloser Aussenmembran, die im Innern von einer Lage von Zellen ausgekleidet ist, welche einen oder zwei sehr helle und sehr deutliche Kerne enthalten. Nach unten zu verjüngt sich das Säck- chen zu einem deutlichen eingeschnürten Dalse, dessen unteres Ende von einer dicken Lage braunen Chitines umgeben ist. In diesem borni- gen Endstücke steckt ein kurzer Hohlschaft und im Innern dieses letzte- ren erst beginnt mit leichter Anschwellung der mit seinem deutlichen Lumen ausgezeichnete dünne Ausführungsgang, der eine ziemlich be- trächtliche Länge hat, jedoch nur selten intact an Präparaten beobachtet wird, da er in den meisten Fällen seiner grossen Zartheit wegen ahreisst. Derselbe mündet an der vorderen Seite der Vagina nicht weit von ihrem Ausgang in die Cloake. Swammerdamm thut dieses Organes bei Ped. capitis gar keiner Erwähnung, es muss ihm also entgangen sein. Dass das beschriebene Organ indess wirklich die Samenblase ist, davon habe ich mich auf das Entschiedenste überzeugt, indem es mir gelungen ist, durch Zerreissung des Säckchens Samen aus demselben zu entleeren, und zwar bestand letzterer vorwiegend aus Samenzellen, die in ihrem Innern einen Samenfaden enthielten, der lebhafte BERTREN bekun- dete. Die Samenzellen stimmten auf das Vollkommenste mit den Samen-

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Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarstzenden Pediculinen. 17

be ne ich bei den Männchen in den Hoden fand, und die ich 'eiben werde (Siehe auch die Abbildung). Es ist mir mr ade merkwürdig und räthselhaft, wie die Samenfäden und n selbst durch den so engen Gang in die Blase gelangen, er | hohen Grad von Elasticität ee

iden Kittdrüsen münden je eine jederseits in die Vagina lben stellen gelappte unregelmässige Drüsenkörper dar, die ‚ wenn reife Eier im Ovarium sind, im Innern einen dunkeln au. An der Oberfläche derselben bemerkt man. netzförmig ngene Fasernetze, die vielleicht musculöser Natur sind, im In- ıen sie mit einer Zellenlage ausgekleidet.

ammerdam hat die Kittdrüsen bei Ped. capitis gesehen, richtig hr ud an

Männliche Geschlechtsorgane.

de hatte, unter den 40 Plixren: die er zu seiner r Arbeit jerdie: kein einziges Männchen Snkuinälfen. Dieser Umstand tie ossen Mann sogar zu der Vermuthung, die Läuse seien Zwitter, 6 hl er sich roch von früher her erinnerte, Kopfläuse während de paarweise auf einander sitzend Besähen zu haben. A. v. Leeu- *, erst entdeckte das Männchen. 7 jie männlichen Geschlechtsorgane der Filzlaus bestehen aus zwei ar Hoden , zwei grossen Schleimorganen und endlich aus dem Penis. e Hoden sind vier an der Zahl, so angeordnet, dass je zwei \usf ihrungsgange angehören. Ihre Form ist Ehsckörke mit leicht ener Spitze, der verdickten Wurzel eines Radischen an Gestalt ER: gehören demnach zu jener Gruppe der Hodenformatio- »Iche die Entomotomen als Testiculi capitato gemini bezeichnet ‚ch ist zu bemerken, dass nicht jeder Hodenkörper mit einem \usführungsgang i in den gemeinsamen Samenleiter einmündet, acia und Callichroma, sondern dass dieselben ungestielt nde des Samenleiters aufsitzen. Die Länge des Hodenkörpers / ‚„ Mon ., seine Breite etwa '/- Mm. Der ganze Hoden ist umge- in r structurlosen beilen Haut die nur */,,, Mm. dick ist. Umbüllungshaut geht an der Basis direct in die Propria des a über, an der Spitze des Hodens hingegen verlängert sie sich m hohlen fadenartigen vielleicht musculösen Fortsatze, den man er F räparation bald länger, bald kürzer antrifft. Der Dreier er misst so — eo Mm. Derartige Fortsätze von der Spitze der

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9 Arcana naturae, sesde vervolg der Brieven Delft 4697. p. 157. Vierde Verfelg sven. 1694. p. 587. -

ehr. f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd. se 2

we

18 Dr. Leonard Landois,

Hoden ausgehend, sind auch bei vielen Insecten beobachtet worden, wie sie z. B. Suckow') von Libellula und Ranatra zeichnete, indess die wahre Natur derselben ist erst jüngst durch meinen Bruder?) aufge- deckt worden, der bei Orgyia pudibunda den Nachweis lieferte, dass diese Fäden Gefässe seien, welche die Hoden in ganz gleicher weise mit dem Rückengefäss verBiiden, wie die analogen Röhren an den Spi- tzen der Ovarien nach der Entde sekun von J. Müller?) dieses thun. Ich guss jedoch bemerken, dass es mir nicht gelungen ist, die Verbindung der Hoden mit dem Rückengefässe zu präpariren, da die Theile sich durch ausserordentliche Zartheit auszeichnen.

Der Inhalt der Hoden bildet eines der interessantesten Objecie der Untersuchung, da es mir gelungen ist, die vollständige Entwickelungs- geschichte der Spermatozoen in demselben nachzuweisen. Schon von aussen erkennt man durch die glashelle Membrana propria testis hin- durch einen deutlichen Unterschied zwischen dem Inhalte, der mehr der Basis und dem, der mebr der Spitze des Hodens zugewandt ist. Erste- rer erscheint bei durchfallendem Lichte vornehmlich bei alten Männchen leicht gelblich braun gefärbt und man erkennt deutlich, dass derselbe 7 aus mehreren RER zarter Fäden besteht, die in ende Ord- nung an einander liegen in gebogener Windung. Der Inhalt im oberen Tbeile des Hodens ist durchscheinend viel heller und zeigt die Um- 7 risse grösserer und kleinerer Bläschen. Zerreisst man die Membrana propria testis, so tritt der Inhalt frei zu Tage und wiederholte sorgfältige Untersuchungen lassen in demselben den ganzen Entwickelungsgang der ) Samenelemente erkennen, den ich hier als einen interessanten Beitrag 7 zu der von R. Wagner, namentlich aber von Kölliker studirten Genese des Samens folgen landen will. Unter denen im oberen Theile des Ho- # dens befindlichen Zeilen erkennen wir zunächst ziemlich grosse mit deul- licher Zellmembran, deren leicht granulirter blassgrauer Inhalt von der ° Zeliwand zurückgezogen erscheint und mitunter Andeutungen von Ker- nen zeigt (Taf. IV, Fig. 7). Weiterhin erscheinen Zellen, grösser als die | ersteren, deren Inhalt deutlich zu zwei differenzirten Massen geschieden ist (Fig. 8) und noch weiter gewahrt man, wiewohl seltener, Zellen, die nicht allein die übrigen bedeutend an Grösse überirefien, sondern auch ® im Innern eine ziemlich beträchtliche Anzahl kleiner Tochterbläschen ‘enthalten, die zwar eine selbstständige Membran zu besitzen scheinen, von Kernen indess mir keine Andeutung gewährt haben (Fig. 9). Ausser 1 diesen genannten Zellbildungen sehen wir nun noch zwei andere Arten von Zellen, die beide beträchtlich kleiner sind, als die erstgenannten und an Grösse den Tochterbläschen gleichkommen. Diese haben entwe- der ausser ihrer deutlichen Zellmembran einen deutlichen stark lichtbre- |

4) Heusinger's Zeitschrift. 2) Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XIII. 1863. 3) Nov. Act. phys. ıned. nat cur. Vol. XII "

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen, 19

chenden Kern, und das ist die eine Art, oder aber sie enthalten einen

spiralig aufgerollten Faden, den wir als Samenfaden erkennen, dessen

Kopf aus dem Kerne der Zelle besteht und dessen Cilie (Schwanz) der

Wand anliegt, und das ist die zweite Art der Zellen. Letztere sind ‘%, Mm.

gross. Schon innerhalb dieser Zelle ist der Samenfaden der Bewegung

fähig, wovon ich mich wiederholt überzeugt habe. Setzt man zu dem " ausgetretenen Hodeninhalt Wasser hinzu, so hört die Bewegung der freien

Samenfäden auf, hingegen der in der Zelle aufgerollt liegende Samenfa-

den geräth, wahrscheinlich sobald das Wasser durch Endosmose die Zell- - haut durchdrungen hat, in grosse Unruhe. Er macht so starke schla- gende Bewegungen, dass die linsenförmige Zellhaut, gegen welche er an- schlägt, ihre Form ändert und anprallend gegen die Glasplaiten des Prä- " parates oft eine Strecke weit fortgeschleudert wird, wie ich auf das Deut- liehste oft beobachtet habe. Bald aber hört diese Bewegung, allmählich “an Kraft verlierend, auf, das eindringende Wasser scheint sie zu unter- drücken. Was die Samenfäden selbst anbetrifft, so habe ich allerdings unter sehr vielen Präparaten nur einigemal gesehen, dass der Schwanz zuerst aus der Samenzelle hervorkommt, während der Kopf noch darin haftete. Der Kopf der Samenfäden ist rund oder länglich rund mit deut- lichem, stark lichtbrechendem Kerne versehen. Ersterer missi ”/;.; Mm. | ‚in der Breite und */,., Mm. in der Länge, der Schwanz hat eine Länge

von beiläufig /,;— "is Mm.

Die Eehilderten Formen der Samenelemente liefern uns, wie ich glaube, das unzweideutigste Gesetz der Entwickelungsgeschichte der Samenfäden der Filzlaus, welches sich folgendermaassen aussprechen

| lässt: In den errönchchon grossen Samenzellen des Ho- dens bilden sich durch Theilung des Zellinhalts eine An- zahl Tochterzellen. Diese treten nach Zerreissung der "Muüutterzelle frei zu Tage, erhalten einen selbsiständi- gen Kern, der sich zum Kopfe des Samenfadens gestaltet.

" Dureh Zerreissung der Tochterzelle wird der Samenfa- ‘den nunmehr als bllondeten Gebilde frei.

Jedes Paar der Hoden sitzt an dem oberen Ende des gemeinsamen "Samenleiters fest, so zwar, dass die Membrana testis propria direct in _ die Haut des letzteren übergeht. Die Breite des Samenleiters ist '/,; Mm., "die Länge desselben muss im Vergleich zu denen der übrigen Kerfe als kurz bezeichnet werden, da sie nicht einmal der Länge des Abdomens gleich kommt. Die Membran desselben erscheint einfach und ohne be- sondere Structur, in ihrer ganzen Ausdehnung mit gleichem Lumen und ihrem Innern liegt ein leicht körniger Niederschlag an. Ich habe mit- ‚unter im Innern des Samenleiters ausgebildete Samenfäden sich abwärts bewegen sehen. Mit ihrem unteren Ende münden die beiden Samenleiter ‚ jederseits in den vereinigten Ausführungsgang der beiden Schleimor- gane aus. Es ist äusserst schwierig, dieser Vereinigung ansichtig zu

9%

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239 Dr. Leonard Landeis,

werden, da in den bei weitem allermeisten Fällen die Samenleiter wegen ° ihrer grossen Zartheit bei der Präparation der Organe abreissen. Die Schleimorgane selbst gehören zu den räthselhaftesten Organen des Kerf- organismus. Dieseiben liegen in der Mitie zwischen den Hoden und ihren Ausführungsgängen, eins neben dem anderen mit ihren obern Enden durch zartes Zwischengewebe vereinigt, und zeichnen sich durch ziemlich be- deutende Grösse aus. Sie sind %%, Mm. lang bis zum Beginne des Aus- führungsganges und ihre grösste Breite, etwa der Grenze zwischen dem unteren und mittleren Drittel entsprechend, misst ungefähr '% Mm. Ihre Form ist länglich oval mit einer halsartigen Einziehung, die an der Grenze des oberen und mittleren Drittels ihren Sitz hat. An der äusseren Um- hüllungshaut lässt sich keine besondere Structur nachweisen. Im Innern des Schleimorganes bemerkt man und zwar zunächst im oberen kopf- förmigen, oberhalb der Einschnürung belegenen Raume eine dunkle länglich runde Masse %,, Mm. lang, %s Mm. breit, die das Mikroskop als ein Aggregat feiner Feitmoleküle auflöst. Im ganzen übrigen Raume liegen dicht aneinander gereiht eine grosse Anzahl blasser Zellen, rund an Gestalt und %,, Mm. oder etwas mehr an Durchmesser habend. Diese blassen Zellen setzen sich bis in die vereinigten Ausführungsgänge der Organe fort. Letztere erscheinen als verjüngte Fortsätze des unteren Endes der Organe, legen sich, indem sie unier einem Winkel umbiegen, aneinander und verschmelzen zu einem gemeinsamen Gange, der sehr bald auch jederseits den gemeinsamen Samengang in sieh aufnimmt. Ueber die Bedeutung der Schleimorgane, die bei vielen anderen In- secten bekanntlich vorkommen, lässt sich nur eine Vermuthung ausspre- chen. Die Ansicht von Suchow (Heusinger’s Zeitschr.), es seien harnabson- dernde Werkzeuge, ist längst aufgegeben, denn bei den Weibchen fehlen sie. Als Reservoire des Samens können sie ebenfalls nicht gelten, da bei den Filzläusen wenigstens, wie ich sicher weiss, keine Samenelemente E darin vorkommen. Biernach muss es als das Wahrscheinlichste erachtet ” werden, dass dieselben ein Secret liefern, welches dem entleerten Sa- 4 men beigemischt wird, über dessen Zweck und Wirksamkeit allerdings eben dieselben Schleier lagern, wie über der der Secrete der Cowper’schen Drüsen, der Prostata und der Samenblasen der höheren Thiere. An die vereinigten beiderseitigen Samengänge und Ausführungscanäle der k 'Sehleimorgane schliesst sich als letzier Theil der männlichen Geschlechts- | organe der Penis an. Derselbe ist von einfach fingerförmiger Gestalt mit ” abgerundeter Spitze, °/,, Mm. lang, */,,; Mm. breit, jedoch kein einfacher Gylinder, sondern von oben nach unten abgeplattet. L Der Penis besteht aus zwei wesentlich von einander getrennten Theilen, einem inneren centralen Schafie und einer äusseren Hülse. Der centrale Schaft sielli eine Röhre dar, welche an der abgerundeten Spitze zwischen zwei seitlich. stehenden Plätteben ihre Oeffinung hat. Die Röhre selbst ist nicht durchweg gleichmässig calibrirt, sondern etwas über die

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pedieulinen. 91 Mitte hinaus erweitert sie sich in leicht spindelförmige Ausbuchtung. Offenbar steht diese centrale Penisröhre mit dem vereinigten Samengang- und Schleimorganausführungsgang in Verbindung, wie wir es bei den grösseren Kerfen, die dem Messer bequem zugänglich sind, finden. In- dess bei Phthirius habe ich mich umsonst bemüht, den direeten Zusam- menhang beider nachzuweisen; stets war der Penis abgerissen. Die Verbindung des Penis mit dem Ausführungsgange in der Figur ist dem- - mach schematisch gezeichnet, was ich hervorheben zu müssen glaube. | Der äussere Theil des Gliedes, den man füglich als Penishülse be- zeichnen Kann, ist nur in seinem Wurzeltheil völlig glatt. Ungefähr /, Mm. über der Wurzel des Gliedes erhebt sich jederseits ein seitlich hervor- Strebender geschweifter Fortsatz, dessen braun glänzender Farbe man es ansieht, dass er aus stark verdickter Chitinsubstanz bestehe. Nicht weit jenseits dieser Vorsprünge kommt es noch einmal zu ähnlichen Sei-

tenvorsprüngen, die zwar etwas anders gestaltet sind, jedoch ebenfalls aus verdickter Chitinmasse bestehen. Diese zwei Paare von über einan- - der stehenden Fortsätzen sehen je einem auf dem Durchschnitte gesehe- "nem Praeputium ähnlich. Die Spitze des Penis bildet ein horniger Saum der in der Mitte durchbohrt ist, seitlich und aufwärts sich hingegen bis an _ die innere Seite der letzten Fortsätze verfolgen lässt. Die Durchbohrungs- Stelle ist aussen enge, innen weit ausgebuchtet, Von besonderen Mus- 'keln, die den Penis bewegen, namentlich vorwärts und rückwärts zie- hen, habe ich bisher nichts enidecken können, wohl aber habe ich reich- liche Muskelbündel quergestreifter Fasern in den Penis hineintreten und eine Strecke weit zwischen dem centralen Rohre und der äusseren Scheide verlaufen gesehen.

Aeussere Chitinhülle.

Die äusseren Integumente des Phthirius sind von zäher lederartiger - Consistenz, schmutzig weiss und halb durchsichtig. Nur bei ganz jungen " Thieren und solchen, die ganz frisch sich gehäutet, erlangt die Durch- sichtigkeit jenen Grad, dass es gelingt, die Lage der inneren Theile des _ Körpers genauer zu beobachten. Man unterscheidet deutlich zwei Schich- "ten an der Chitinhülle, die Epidermis und das Chorion. Besonders deut- lich lassen sich diese zwei Schichten an den Zapfen des Hinterleibes er- kennen, Eine mittlere Schicht, Rete mucosum (Str. Dkhm.), in der vorkommenden Falles die Pigmentablagerungen sich vorfinden, habe ich nirgends sehen können, vielleicht desshalb weil Farbenablagerungen in . der Haut der Filzlaus völlig fehlen. Die Epidermis besteht aus äusserst zierlichen Bildungen, die an der Bauch- und Rückenseite sowohl, als auch in den verschiedenen Häutungszuständen eine differente Form haben. Bei den ausgewachsenen Thieren ist die Rückseite durch unregelmässige Furchen in Abtheilungen geschieden, das Integument ist gewirrt. An

33 Dr. Leonard Landois,

der Bauchseite hingegen finden sich Schüppchen, die entweder ziemlich ' regelmässig hexagonal sind, oder noch an einer Seite mit kleinen Spitz- chen behaftet, oder in noch anderen zierlichen Formen erscheinen. Bei jungen Thieren ist die Schuppenbildung an beiden Seiten vorherrschend. Die Schuppen gestalten sich an einzelnen Stellen des Körpers mitunter zu äusserst zierlichen Schildern , die durch doppelcontourirte Furchen von einander getrennt sind. Am Kopfe und an den Beinen sind soiche Theilungen des Integumentes nicht zu sehen, dahingegen sind die letzie- ren, namentlich aber die vorderen Beine, sowie die Fühler an jedem Gliede mit Chitinschienen bepanzert. Das Corium ist ungefähr noch einmal so dick, als die Epidermis an den Abdominalzapfen , eine heson- dere Structur habe ich an demselben nicht wahrnehmen können. Als besondere Bildungen des äusseren Skeletes verdienen die Haare, Sta- cheln und Stifte erwähnt zu werden. Dieselben sind alle nach Einem Typus gebaut. Ihre Farbe ist durchscheinend hell, nur die Stifte an der Bauchseite, namentlich der Weibchen, sind durchscheinend gelbbraun- Dieselben sind alle mittels eines Wurzelknopfes in der Oberhaut einge- pflanzt. Ihr Verhältniss zum Corium erkennt man am besten an den Haaren der Abdominalzapfen. Alle die besagten Bildungen besitzen im Innern einen Hohlraum. Während sie selbst in der Epidermis wurzeln, erstreckt sich die innere Höhle mittels eines sehr feinen Wurzelcanales durch das Corium hindurch und führt so zur Leibeshöhle, dass also die Ernährungsflüssigkeit durch den Wurzelcanal hindurch sich in die innere Höhle der Gebilde ergiessen kann (Taf. V. Fig. IV, 16). Besonders lang sind die Haare an den Beinen junger Tbiere. Alle diejenigen Theile des Chitinskeletes, die aus besonders fester Substanz bestehen, sind von durchscheinend kastanienbrauner Färbung. Diese finden wir ausser an den Labra und Mandibeln, den Tarsusgliedern und den Tibialstiften, noch an den Mündungen der Stigmen, den doppelten Seitenfortsätzen und der Kuppe des Penis und dem unteren Ende der Kiitdrüse. |

Muskelsystem.

Die Erforschung der Musculatur gehört nicht zu den leichtesten Thei- len der Anatomie unseres Thieres. Es eignen sich hierzu entweder solche Thiere, die längere Zeit in verdünntem Spiritus gelegen haben, oder sol- che, die soeben sich gehäutet. Immerhin ist die Myologie, wie ich wohl fühle, äusserst ltiekenhaft. Unter den Muskeln, die den Mundtheilen an- ' gehören, habe ich nur einen enidecken können, der an der Bauchseite

des Kopfes hinter den Augen entspringt und in convergirender Richtung ”

mit dem der anderen Seite zur Gegend der Mandibeln verläuft. Von den Muskeln der Fühler habe ich folgende beobachtet:

4. Den Abwärts-rückwärisbeuger. Derselbe entspringt von der Bauchseite des Kopfes in der Mittellinie in der Gegend zwischen den bei-

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. 23

den Augen und geht als ziemlich starker Zug jederseils an die Basis des ersten Antennengliedes.

9, Den Vorwärtsbeweger. Auch er entspringt an der Bauchseite der Mittellinie, dem vordersten Rande der Fübler entsprechend und hef- tet sich an den vorderen Rand der Basis des ersten Fühlergliedes.

3. Die Beweger des zweiten und dritten Fühlergliedes. Dieselben sind im Innern des ersten und zweiten Gliedes belegen, von dessen vor- derer und hinterer Seite der Basis sie entspringen, sich im Innern des Gliedes kreuzen, um sich dann an die vordere und hintere Seite der Basis des nächstfolgenden Gliedes anzusetzen. Die Beweger der übrigen Füh- _lerglieder habe ich nicht gesehen. Die Beweger des Kopfes sind Fort-

setizungen der Längsmuskeln des Rumpfes, sie treten an die Basis des Kopfes, sowohl an der Rücken- und Bauchseite, als auch an den Seiten, wodurch eine Beugung, Streckung, Seitenbewegung des Kopfes nebst den combinirten Bewegungen möglich werden.

Die Musculatur des gesammien Rumpfes besteht in Längs- und Querzügen ; beide sind am stärksten an der Bauchseite entwickelt. Die ‘ersteren sind vornehmlich in der Mitte des Körpers am stärksten und scheinen hier von verschiedenen Ringeln zu entspringen. Nach oben zu

geht ein Theil desselben an den Kopf, die Seitentheile hingegen setzen sich vom Thorax ausgehend an die Basis der Coxa, des ersten Gliedes, der Vorderbeine fesi. Muskeln die dem Rande des Abdomens entsprechen, die bei Ped. capitis so stark entwickelt sind, habe ich nicht isolirt sehen können ; wenn sie überhaupt vorhanden sind, sind sie nur sehr schwach. Die Quermuskeln des Rumpfes sind am stärksten an der Bauchseite des ‘ Thorax. Hier bilden sie starke Bündel, die an die Basis der Coxa der beiden leizten Beine sich ansetzen. Im Abdominaltheile entsprechen die Quer- muskeln genau den einzelnen Ringeln, wie man sich bei der Section über- - zeugen kann; seitlich scheinen sie zwischen den Siigmen hindurch den | Rand des Abdomens zu erreichen. B Genauer sind unsere Kenntnisse über die Muskeln der Beine. Die je in einem Gliede derselben belegenen Bündel vollziehen die Bewegung | des nächstfolgenden äusseren Gliedes; die Bewegungen der Coxae ma- "chen die Thoraxmuskeln. Unter den Gelenken des Beines sind die Ein- | lenkungen der Coxa und des Trochanters Arthrodien, namenilich die der | ersteren eine sehr freie, die des Femur, der Tibia und des Tarsus stellen | einen Ginglymus dar. Die Muskeln der einzelnen Glieder bestehen aus | sich kreuzenden Bündeln, die an der Basis eines Gliedes entspringen und | sich an die Basis des nächstfolgenden ansetzen. Ich habe sie an der | Figur der Natur getreu eingetragen. Besonders erwähnen will ich nur die Muskeln, die im Innern des Femur und der Tibia gelegen sind. Da die Glieder, die sie bewegen einen Ginglymus bilden, so kann hier nur | von Flexoren und Extensoren die Rede sein. Der Flexor und Extensor Tibiae entspringen an der Basis und dem ausgehöhlten hinteren Bereiche

24 | Dr. Leonard Landois,

des Femur mit mehreren starken geschiedenen Bündeln, kreuzen sich im Schenkelgliede und heften sich an die Beuge- und Streckseite der Basis der Tibia an. Zum Schlusse erwähne ich den stärksien der Beinmuskeln, den mächtigen Musculus flexor tarsi. Derselbe entspringt mit 3—4 iso- lirten starken Bündeln von der Innenfläche der Tibia und zwar sowohl von der Basis als auch von der hintern ausgebuchteten Partie der Tibia fast bis zur Mitte hinauf. Ganz constant erhält er ein Verstärkungsbün-

del, einen langen Kopf, aus dem Femur, der mit den Flexoren der Tibia #

zugleich entspringt. Beide Köpfe vereinigen sich zu einem kegelförmigen Bauche, der oberhalb der Mitie der Tibia in eine dünne belle aber feste Sehne übergeht, welche erst kurz vor der Anheftung an die vordere Seite der Basis des Tarsus zu einer dicken braungelben gereiften Chitinselne (Apodema) sich umgestaltet. Ein Extensor tarsi existirt nicht. Die Stre- ckung des letzten Gliedes muss daher nothwendig durch Elastieitäts- momente der letzten Gelenkverbindung hervorgerufen werden. Wenn Küchenmeisier von zwei in der Tibia belegenen Muskeln spricht und die- selben sogar abbildet, so beruht das auf einem entschiedenen Irrthume.

Was die Stiruciur der Muskeln anbetrifft, so sind dieselben selbst- verständlich quergestreifi, die Rumpfmuskeln sind im Mitiel Y,, Mm. hreit; jedoch habe ich Kerne auf dem Sarkolemma selten erblicken können, auch bei Anwendung der üblichen Reagentien.

Nervensystem.

Während Swammerdamm richtig von der Kopflaus ausser dem Hirn- ganglion drei grosse hari an einander liegende Brustganglien beschreibt und abbildet, behauptet Burmeister mit Unrecht, es existiren bei den Pediculinen nur zwei Brustknoten. Das Kopiganglion oder das-Gehirn ist gross, liegt im hintern Kopftheile eingeschlossen und zerfällt deutlich in zwei, vorn durch eine tiefe Bucht geschiedene Seitenhälften. Vorn ° und seitwärts gehen von diesem zwei Nerven ab, ein breiterer hinterer ° und vorderer schmälerer, beide sind für die Antennen bestimmt, in welche ich sie isolirt habe eintreten sehen. Hinter diesen entspringt der sehr kurze N. opticus für das Auge. Das Hirnganglion hängt mit dem ° ersten Brustganglion, durch zwei Fäden zusammen, die jedoch bei der Präparation fast regelmässig abreissen und den Oesophagus zwischen sich hindurch gehen zu lassen scheinen. Die Brustganglien, die der Bauch- seite des Thieres anliegen, sind drei an der Zahl und hängen unter einan- : der innig zusammen. Jedes Ganglion ist mit einer besonderen structur- losen Hülle umgeben (auch das Hirnganglion), die eine ziemliche Festig- keit besitzt. Die zwei vorderen Brustganglien sind queroyal, das erste "ig Mm. lang, °/,, Mm. breit, das mittlere “,, Mm. lang und *%,s0 Mm. breit, das dritte ist das grösste, unregelmässig viereckig ”/%, Min. lag, */ıgo Mm. breit. Obgleich die Farbe der Ganglien eine dunkelkörnige ist,

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. 25

so erkennt man dennoch, dass die zwei vorderen Brusiknoten je aus zwei Seitentheilen verschmolzen sind. Das letzte Ganglion scheint so- gar aus vier Theilen zu bestehen, einem Paar vorderen breiteren, una einem hinteren schmäleren. Von den Seitentheilen der zwei vorderen Brustganglien und des vorderen Theiles des dritten gehen je drei Nerven ab, von denen der hinterste der dickste ist (?%, Mm.). Dieser nimmt bei Zusatz von Wasser und verdünnter Essigsäure ein leicht aufgequollen welliges Ansehen an, und es scheint als ob derselbe von einer besonde- ‘ren Hülle umgeben sei. Die übrigen Nerven sind dünner als der besagte, die mittleren nur halb so dünn, die vorderen etwas dicker als letztere, dieselben sind einfache zarte Fasern und sind dem Cylinder axis der " höheren Thiere gleichzusetzen. Von dem hinteren Theile des dritten Brustganglions, dessen Pole rückwärts gerichtet sind, laufen je fünf Fa- sern aus, lauter feine Primitivröhren, die ich Gauda equina nennen will. Die oben bezeichneten dicken hinteren Nerven gehen entschieden jeder in ein Bein, dessen Bewegung sie leiten werden, wohin die anderen lau- fen, ist mir unbekannt geblieben. Sollte nicht vielleicht einer von ihnen ein sensiliver Nerv sein, der andere für die Muskeln des Leibes bestimmt ; sein? Die Nerven der Cauda equina gehen entschieden an die Eingeweide, ich habe ihre feinen Fäden sich theilen und sowohl an die Dosen wie an den Darm ireten sehen. Von der Seite des dritten Ganglions gehen _ ausserdem noch jederseits zwei Nervenfasern ab, die ich auch bei Ped. vestimenti sicher gesehen habe. Ich halte sie für »quere« Nerven, deren " Function es ist an das Rückengefäss und die Tracheenstämme zu ireten N Zerreisst man die Hülle der Ganglien, so beobachtet man mitunter aus- _ tretende kernhaltige Zellen, an de ich jedoch keine Ausläufer sah. Offenbar entsprechen die zwei vorderen Ganglien und die vordern Hälf- ten des dritten den drei Thoraxsegmenten, de hinteren Theil des drit- ten betrachte ich als das dem Minen unköhkende Contingent. - Von einem sympathischen Nervensystem habe ich Nichts entdecken | können.

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4) H. Landois, De system. nerv. transvers. in VII. insect. Ordin. Gryph. 1868.

I. Erklärung der Abbildungen. a Tafel 1,

Erwachsenes Männchen von Phthirius ineuinalis von der Rückenseite betrach- tet. In den Beinen der rechten Seite die Muskeln eingetragen.

Tafel U.

Verdauungsorgane,

4. Untersier Theil der Speiseröhre. 2. Magen. 3. Isolirte Magendrüs- chen. 4. Dünndarm, 5. Dickdarm und Mastdarm. 6. Malpighische

26

Fig.

Dr. Leonard Landois, Untersuchungen ete.

Gefässe, 7. Tunica externa s. musculosa des Magens mit gitterförmig an- gelegten quergestreiften Muskelfasern, nach Entfernung der Magendrüsen.

8. bohnenförmige Speicheldrüse. 9. Ausführungsgang mit Verdickung.

40. Hufeisenförmige Speicheidrüse. 4. Ausfükrungsgang mit Verdiekung.

‚Tafel IH, Weibliche Geschlechtsorgane. I. 4. u. 2. Eierstöcke. 3. Verbindungsgefässe derselben mit dem Rücken- gefäss. 4, Uterus. 5. Samenblase. 6. Ausführungsgang derselben. 7. Kittdrüsen. 8. Vagina. II. Angeheftetes Ei in der Dotterfurchung beeriffen. 4. Chorion. 2. Deckel mit den Mikropylenzellen. 3. Kittmasse. 4. Haar.

. 11].

‚II

Stück vom Randtheil des Eideckels von oben gesehen. >

4. Mikropylenzellen mit sehr feinem Mikropylencanal umgeben von einem leichten Walle. 2%. Rand des Deckels. 3. Mosaiknetz zwischen den Mikropvlenzelien.

. Unteres Ende des Eierstockseies mit dem »Haftapparate.« . Hintertheil des Abdomens des Weibchens von unten betrachtet.

Tafel IV. Männliche Geschlechtsorgane.

. Hoden. 2. Verbindungsgefässe zum Rückengefäss. 3. Ductus defe- renies. 4. Schleimorgane. 5. Gemeinsamer Ausführungsgang der Du- ctus deferentes und der Schleimorgane., 6. Penis. 7. Samenzellen. 8. u. 9. Samenzellen mit Tochterzellen. 410. Tochterzellen mit Kern frei geworden. 44, Tochterzellen mit Samenfaden. 42. Frei gewordene Samenfäden. !

Tafel V.

. 4. Kopfganglion (Gehirn). 2. ersies, 3. zweites, 4. drittes Brustganglion.

5. Die zwei Nerven der Fühler. 6. Der Sehnerv. 7. Die Spinalnerven.

8. Cauda equina.“ 9. Quere Nerven. 40. Verbindungsfasern zwischen Gehirn und dem ersten Brustknoten.

. 44. Oberlippe. 42. Mandibeln.

13. Grünschimmernde Zellen des Fetikörpers. 44. Isolirter Kern nebst Zellinhalt. 45. Unregelmässige fetthaltige Fettkörperzellen. ).

. 46. Isolirte Haare der Abdominalzapfen vom Weibchen. 47. Stifte vom

Bauche des Weibchens. 48. Haare von der Rückseite. 49. Epidermis von der Nackengegend. 20—22. Epidermis vom Bauche. 23. Stigma nebst Theil des Tracheenstammes (Seitenansicht). 24. Stigma von der inneren Fläche betrachtet.

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen.

Von

Dr. Leonard Landois, Privatdocenten und Assistenten für den physiologischen Unterricht an der Universität Greifswald.

Hl. Abhandlung.

Historisch-kritischs Untersuchungen über die Läusesucht.

Vom grauen Alterthume bis auf die Jetzizeit zieht sich durch die hi- storischen und medicinischen Ueberlieferungen mehr einer Sage, als einer auf Beobachtungen beruhenden Angabe gleich die Erzählung. von der Läusesucht. Goiteslästerer, Tempelschänder, hartherzige Tyrannen

_ werden vorzugsweise als von derselben befallen aufgeführt, und nicht unschwer lässt sich aus den Angaben der Schriftsteller u, es sei die Rache und Strafe der Götter, die in dieser entsetzlichen Krankheit die Unglücklichen betroffen. Ich habe, soweit mir die einschlägige Lite- ‘ ratur zu Gebote stand, die Nachrichten aus alter und neuerer Zeit über diese räthselhafte Krankheit gesammelt, um dieselben hier in möglichst . getreuer Form anzuführen und an die Citate eine kritische Untersuchung über das Wesen der Krankheit, soweit dasselbe sich bis jetzt erfassen lässt, anzufügen. Die Kritik hat eine Reihe von Fragen zu erledigen, zu- nächst die:

Ist die bei den verschiedenen Autoren angeführte » Läusesucht« oder BE okrankheit« ein und dieselbe Krankheit “oder umfasst dieser Name ' mehrere verschiedene Krankheiten? Ferner: Giebt es überhaupt eine ‚specifische mit dem Namen Läusesucht zu bezeichnende Krankheit? Endlich : Welche Species des Genus Pediculus bedingt die Affection, und in specie, ist die Aufstellung einer besonderen Art des Genus Pedicul us, die die Läusesucht bedingen soll (Pediculus tabescentium Alt) kierech- tigt? Die Beantwortung aller dieser Fragen ist von hohem Interesse und von nicht geringer Wichtigkeit für die Entscheidung über die Berechti- “gung der Annahme der Läusesucht als einen Morbus sui generis. Doch wenden wir uns zuerst den Mittheilungen der verschiedenen Schriftsteller zu, und zwar zunächst denen des Alterthumes.

/

28 Dr. Leonard Landois,

Von Acastus, dem Sohne des Pelias berichtet Plutarch') dass er an der Lausekrankheit gestorben sei: Atyeraı de... Araorov pFeıgıaoavra zov IIshiov velevrüjoar. Diesem fügt er noch hinzu Kallisthenes aus Olynth, der während seiner Gefangenschaft daran umkam, ferner den Theologen Pherekydes, sodann einen gewissen Mukios”), den atheniensi- schen Philosophen Speusippus, den Sohn des Eurymedon, einen Verwand- ten Plato's, und den Sciavenführer Zunus, nachdem derselbe gefangen und nach Rom in das Gefängniss abgeführt war — (Atysraı Uno pYer- giacewg Anodaveir).

Burmeister?) hat den Namen Eunus unrichtiger Weise zum »Dichter Ennius« umgesiempelt (ebenso Forestus“), obschon es von diesem fest- stehi, dass er am »Podagra ex vino« gestorben sei”). An derselben Sielle erwähnt Plutarch noch den Dichter Alkman: von letzterem berichtet Plinius®) ein Aehnliches: »lam in carne exanimi et viventium quoque hominum capillo, qua foeditate et Sulla dictator et Alcman ex clarissimis Graeciae poetis obiere.« Ueber den im Geruche besonderer Heiligkeit stehenden Theologen Pherekydes aus Syros, dessen Tod auch Aristoteles und Plutarch erwähnen, berichtet Aelian”): » Zuerst gab er einen Schweiss von sich, und darauf erwuchsen Läuse (p3elozg), und als sein Fleisch sich in Läuse zersetzte, da erfolgte die Auflösung (z7&ıg), und so gab er seinen Geist auf«. — Auch von Aristoteles und Plato berichten einige Schriftsteller, sie seien an den Läusen gestorben. In Betreff des Letzteren lässt sich indess das Irrige in dieser Behauptung nachweisen. Man findet bei manchen Schriftstellern berichtet, »von den Läusen des Plato«. In einem seiner Dialoge stellte Plato®) die Behauptung auf, man könne sehr wobl um etwas Grosses zu bezeichnen, ein Gleichniss von irgend einem Kleinen, Nie- deren hernehmen, so etwa die Jagd veranschaulichen durch einGleichniss vom Läusefang. Diese Redeweise wurde scherzweise vielfach eitirt, indem man alsdann blos »von den Läusen des Plato« sprach und so stellte sich bei späteren Schriftstellern das Gerücht heraus, wie uns Diogenes Laertius versichert, »als wäre er daran gestorben«. Ausserdem wissen wir von anderen Schrifistellern, dass er bei der Feier eines Hochzeitmahles sanft entschlummert sei. — Den Tod des Sulla schildert in ausführlicher Weise Plutarch®) in der Beschreibung der Lebensgeschichte dieses Mannes: "OJe» xai nv v00ov ar’ aitiag Elupoüs Aosauernv EEEIgeWe, Kal oliv

4) In Sulla.

2) Fälschlich Mummius bei Francus, De Phihiriasi Heidelbergae 16738, 3) Entomologie, Handbuch I. p. 332,

4) Forestus, Opera Lib. 8. p. 245.

5) Francus, de Morbo Q. Ennii poetae. Wittenbergae 4694.

6) Histor. natural. Lib. XI. cap. 33,

7) Var. histor. Lib. V. cap. 2.

8) Imi Sophisten.

9) Siehe auch Plinius, Hist. nat. Lib. XI. cap. 33.

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. 929

Koövon myvosı weg! Ta orAaygva yeyorog EUTIVOg, üp ng xl urv 14gx0 dıapdageicer eis p9Elguag neräßahe scaoav, wore nolkwv ö Huegae &ue Kal VURTOG Epaıgobvzwn undev eivaı ueoog voü ‚Eruywwousvov To &roxoivöusvov, alla mäoav EOFhTa nal Aovroov nal Arcovınua nal Gt- Tıöov Avaniunkacdar TOoö devuazog Exeivov Kal THE p30gaS zoootzor Ede Jıöo mohhünıg vhs uEgas eis Üdwg evßaıver EruhvLov To 00- u al drrogöurzögevos. "Hv de oüdev Ogehog, £ Ezoateı yao n) ueraßoin TB Taxsı nal regieyivero zravrög nadauguoö zo AjFog. — Auch Ple- minius, der von Scipio den Lokrern als Legat gegeben war, starb, als er - den Tempel der Proserpina zerstört und nach Rom in das Gefängniss ge- bracht war, durch die Läuse‘). „Gegenüber dem Tode dieser einzelnen Männer erzählt uns das Alter- thum von einem ganzen Volke, welches von den Läusen im Alter aufge- fressen zu werden pflege. lesen so berichtet Diodorus Siculus?) Jocustis victitant, sed appropinquänte senecta pediculi alati non ao: ‚lum visu varii, ie eliam specie horridi ac turpes in corporibus nati ven- irem primo, tum pectus, deinde totum corpus parvo tempore exedunt. " Qui morbum patitur, primo veluti scabiei cujusdam pruritu allectus cor- pus scalpit, voluptate simul ac dolore praeceptis. Deinde exorientibus pediculis simul efluente sanie, morbi acerbitate -ac dolore. percitus, un- guibus corpus magno cum gemilu lacerat. Tanta vermium (!) copia ef- Buit, aliis super alios tamquam ex perforato vase scaturientibus, ut delert nequeant«. Auch Agatharcides® ) erwähnt diese Läuse, nennt sie aber Bro öuorovg«i.e. Ricinis similes, »Zeckeßähnlich «. In der späteren Zeit sind es vornehmlich die Christenverfolger, wel- | che der Läusesueht zum Opfer fallen. Der Arianer Honoricus, König der | Vandalen in Afrika starb durch Läuse, nachdem er 334 Bischöfe verjagt | und die christliche Religion hart hedränet hatte. Einen gleichen Tod ‚hatte der Kaiser Arnulf) Ay. Der Dänenkönig Suio?) aber wurde von einer | so unbesiegbaren Menge DRS: befallen, dass sie ihn n auf das nackte Gebein aufzehrten. — Auch der Bischöf Lamber tus®) ‚ der dureh heim- iche Diebstähle sein Episcopat in Armuth Bea hatte, fand durch =. einen elenden Uniergang. Von einem türkischen ühristnver geı Bee man Folgendes: »der Seander bassa, türkischer Landvogt in

P d har viel Menschen, sonderlich Polacken entweder umgebracht, tler en Aber es hat dieser Tyrann und Verläumder des Christlichen hmens der Freude ob diesen Sieg nicht lange genossen, denn an sei-

4) Livius Lib. IX. (beil. Punie. II.) und Yal. Max. Lib. 1. cap. 2. 2) Lib. IV. hist. prisc. cap. 3. Vgl. Strabo, Georg. und Plinius, Hist. nat. Lib. VI. 8) Moufet, Theatrum insectorum p. 260. 4) Regino. Chronic. 1. I., desgl. viele andere Chronikenschreiber. 5) Append. in Olai M. Septentrion. hist. 6) Stumpf. Chronic. Helvet. Lib. II. cap. 47.

30 Dr. Leonard Landois,

nem ganzen Leibe Läuse herfürkommen, die ihn die Ärtzte nicht ver- treiben kunnten, sondern darüber seine Seele ausgespieen hat«').

Ueber den Tod Philipp’s IT.*) von Spanien besitzen wir eine höchst merkwürdige Stelle: »Philippus gravioribus podagrae et chiragrae, quam antea doloribus oppressus et hemitritaeo superveniente de salute aeterna cogitare coepit .... Abscessus in geniculo dextro quasi malignum ulcus erevit adeo dolorificus, ut nullatenus interquiesceret. Quo ex Oliae Me- dici Toletani sententia aperto, dum pus manat, dolor aliquantum miti- gatus. Sed quatuor alii superius in pectore statimm enati sunt, qui quia tam bene cesserat, itidem aperti, quos pravo humore se per totum cor- pus diffundente pediculorum tanta eluvio secuta est, ut vix indusio exui et a quatuor hominibus paulum suspense in linteo corpore, quantum per infirmitatem licebat, a duobus aliis per vices detergi posset. Demum post tertianam febre hectica semper eum conficiente et accedentibus ad eam plagosis in manibus et pedibus ulceribus, dysenteria, tenesmo ei hydropo jam manifesto, et verminante semper illa pediculorum eluvie, tamen inter tot dolores, quibus affictus lecto se moliri non poterat, summam constan- tiam servavit, donec gravissimo paroxysmo defecit«. —

Amatus Lusitanus?) erzählt von einem gewissen Tabor, dass er von der Läusesucht in einem so hohen Grade befallen wurde, dass zwei äthiopische Sclaven sich einzig‘ und allein damit zu befassen hatten, seine Läuse zu sammeln und in’s Meer zu werfen.

Derselbe Schriftsteller erwähnt einen Armen mit einem Geschwüre 7) auf dem Rücken behaftet, aus welchem täglich eine Menge Läuse hervor- kam, die ohne Zweifel zwischen Haut und Fleisch entstanden seien. |

Ein Neger*) war so mit Läusen bedeckt, dass er von seinem Herrn ” verbrannt wurde.

Einen sehr merkwürdigen Fall von angeblicher Läusesucht theilt "I uns Buxcbaum?) mit. Ein Mann von 40 Jahren klagt beständig über ein "I unsägliches Jucken. Nach Gebrauch von Decoctum lignorum zeigten sich | fast auf der ganzen Oberfläche des Körpers juckende aber schmerzlose | Tubereula, »quo (uno) aperto — (obstupescas quaeso!) — nullum fere vestigium nec ulla profluentis puris guttula prodibat, sed tanta congeries pediculorum figurae et magnitudinis diversae, quae data porta subsultando quasi erumpebat, ut fere numerari nequiverint et aeger’ viso insolito hoc spectaculo fere animo deficeret«. Nach und nach wur- den alle übrigen Tubercula unter denselben Erscheinungen geöflnet und’ der Kranke genass völlig.

4) Zeil. Gent. V. Epist. N. 44. p. 75.

2) Thuan. Tom. III. lib. 420. Vgl. auch Meteran. hist. Belg. Lib. 49. p. 1115. | 3) Schol. ad Cur. 58 Cent. 11. | 4) Stubbes Med. Angl. Act.’Angl, p. 584.

3) Acta phys. med. acad. Caesar. Vol. Il. Observ. CLXX. 1730.

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pedienlinen. 31

Aehnliche Fälle theilt Forestus') mit; Cornelius Heyden in Burgund habe einen Abscess auf dem Rücken einer Dame geöfinet, »(quo) aperte exivit materia aquosa et abscessus repertus est pedieulis refertus«. — Ein junger Maler litt an einem unsäglichen Jucken auf dem Rücken. Als ihm hierfür das Glüheisen applicirt war, entstanden Blasen, welche auf- geschnitten wurden und eine colossale Menge Läuse lieferten. — Ein ‘Mann bekam bei einer Schlägerei mit Soldaten eine Hiebwunde in sein eigrosses Struma. Forestus’s Vater wurde hinzugerufen und fand in dem Kropfe Läuse vor. —

| Dr. Heberden*) sagt in seinen Commentarien aus den Mittbeilungen des Sir E. Wilmot in Betreff der Lausekrankheit, die Läuse leben in Ge- schwülsten, aus denen sie herausgezogen werden können, wenn sie ge- öffnet werden. Diese Läuse seien den gewöhnlichen Läusen ähnlich, da- "Tin ausgenommen, dass sie weisser seien. Hiermit stimmt überein ‚ die Bnbächtung von Rust”), der einem Knaben einen Tumor auf dem " Kopfe ineidirte, aus welchem eine grosse Anzahl »kleiner weisser Läuse« hervorbrach. Gegenüber diesen Fällen, in denen angeblich » Läuse « sich unter der Haut vorgefunden, finden wir weiterhin in der Literatur eine Anzahl von "Fällen verzeichnet, in denen sie auf der Haut existirten und theilweise den Tod der Fo llenen herbeiführten.

Forestus*) berichtet von einem Manne, der mit einer ganz colossalen i Menge von Kopfläusen behaftet war. — en ®) sah in einem Falle Millionen von Läusen in einem Weichselzopfe. — Alibert®) beobachtete einen Fall von hlasenartigen Ausschlag auf der ganzen Haut eines kärg- ‚lich lebenden Mannes, der sich der vielen Kleiderläuse nicht erwehren “ konnte und endlich starb’). "Nach einer Beobachtung von Blondel®) litt ein Mann, der sich bei einer Schifffahrt von Juden angesteckt haben sollte, so sr an Läusen, | dass sie in der Vola manus, der Nase, den Ohren, Augen, dem Kinn, am Bart, Brust, Anus, Penis und den übrigen Körpertheilen in zahllosen | Menge sich fanden, | |" Weitere drei Fälle, die indess kein besonderes Interesse darbieten, liefert Hufeland®) ; zwei der Befallenen waren Weiber, von denen das

4) Opera omnia Lib. VIII. p. 245. 2) Kirby ei Spence, Introduction to entomology. Vol. I. p. 86. 3) Bremser, Entozoen p. 55. 4) l.c.p. 245. 5) Traite de Chirurgie 1792. 6) Maladies de la peau 1806. Fol. 241. 7) Fälle, in denen die Thiere unzweifelhaft Milben waren und auch theilweise als | solche erkannt sind, wie sie Mena, Willan, Moufet, Alt (ein Fall), Simon und Andere

8) Eph. nat. c. dec. m ann, v u. VI observ. 173. p. 397 (eitirt nach Alt). 9) Bibliothek d. pract. Heilk. ann. 4815. fasc. 3.

33 Dr. Leonard Landois.

eine die Läuse in so hohem Grade hesass, dass sie selbst im Anus sich vorfanden. 1

Von besonderer Wichtigkeit für die Phthiriasis ist die Dissertation von Alt?!) geworden, nicht der zwei Fälle wegen, die er mittheilt, denn diese siimmen mit denen der anderen Schriftsteller ziemlich genau über- ein, als vielmehr dadurch, dass der Verfasser den kühnen Schritt gethan hat, eine der Läusesucht eigenthümliche Species des Genus Pedieulus unter dem Namen »Pediculus tabescentium« aufzustellen.

Ein im hohen Grade verkommenes schwaches kachektisches ausge- hungertes Weib, das schon lange an Arthritis litt, zeigte auf der Haut eine grosse Menge von Läusen. Die Haut war sehr gerunzelt, hart und rauh, von gelber Farbe. An einzelnen Stellen fanden sich Borken (wahr- scheinlich durch Kratzen entstanden), unter denen zahlreiche Läuse theilweise ihren Sitz hatten. Einreibungen von Ol. Terebinth. heilten die Kranke. Die von dieser Kranken entnommenen Läuse wurden abge- zeichnet und mit besonderer Charakteristik versehen in die Reihe der Species eingeführt. — »Pediculus tabescentium thorace trapezoi- deo, abdomine latitudine thoracis ovato ad latera repando apicem ver- sus sinuato-angustato integro, corpore depresso pallido. Differt haec species a pediculis capitis et vestimenti capite magis rotundato, an- tennis longioribus, thorace ratione hahbita abdominis longiore et latiore, abdominis margine utroque ter obiterque sinuato, tum apicem versus derepente sinu levi coangustate, ipso tamen, ut in ped. vest. apice integro rotundato, setisque quatuor longioribus instructo, qua nota maxi- me recidit a ped. capitis abdomine emarginato praedito. Margo in ple- risque tenui Spatio colore saturatiore tinctus est; interanea non pellu- cent.« — pag. 8. Ich werde auf die Criterien dieser vermeintlichen Spe- cies unten genauer eingehen. —

In der neuesten Zeit verdanken wir Dr. Gaulke?) höchst wichtige und interessante Aufschlüsse und Beobachtungen über die Lausekrank- heit, die er an der russisch-polnischen Heerstrasse, zu Insterburg bei Gumbinnen, gesammelt hat. Er hat in dieser mit Läusen überaus verse- henen Gegend viele Fälle ächter Phthiriasis geseben, von denen ich bier die zwei mittheilen will, die für uns von ausserordentlicher Wichtigkeit sind. Die die Krankheit verursachende Species war stets Pedieulus vestimenti.

Eine alte, blödsinnige, gelähmte Frau, um deren Pflege sich Nie- mand kümmerte, wurde von Kleiderläusen derart heimgesucht, dass sie einen bösartigen Hautausschlag bekam, um so mehr, als sie durch die eingetretene Lähmung sich zu reinigen oder das Ungeziefer einigermassen zu entfernen, nicht im Stande war. Der Ausschlag bestand in unzähligen ° kleinen erbsengrossen, Y," tiefen Löchern in derHaut, in denen Tausende

4

4) De Phthiriasi, Bonnae 1824. 2) Casper’s Vierteljahrschrift Bd. 23. 1863. p. 315.

rsuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. 33

sen wimmelten. Ihre Wohnung war schmutzig, dunkel, in der buchstäblich in Unzahl en Die Behandlung hatte, da die n das Zimmer nicht verliess, nur einen momentanen Erfolg, und g an einer Phthisis externa, ohne dass irgend eine andere innere i dazu gekommen wäre, zu Grunde.

in anderer durch ein lüderliches Leben zu Grunde gegangener eister trieb sich jenseits der russischen Grenze eine Zeit lang | d kam mit Ungeziefer behaftet anämisch und kachektisch aus- nd, mit gelblicher Gesichtsfarbe, dünner pergamentartiger Haut, jeh ohne sonstige innere Krankheit in seine Heimath. Auf der Haut, entlich an der inneren Seite der Extremitäten befanden sich gegen en- bis haselnussgrosse theils offene, theils mit dünner bedeckte lividrothe etwas erhabene abscessähnli- llen. In den offenen Höhlen sassen Tausende von Läusen, ohne einen Tropfen Eiter(!). Die geschlossenen mit einer rigen Haut bedeckien Höhlen liessen bei Betrachtung mit der lreiche stecknadelstichgrosse Poren enidecken und waren wie Schrotkörnern gefüllier Sack anzufühlen. Bei der Eröffnung der- itleerte sich der lebende Inhalt ohne einen Tropfen Flüs- !) nach allen Richtungen. Patient gab an, dass er oft zur Rei- einer Kleider folgendes Mittel anwendete: Er vergrub, wenn er ‚war, seine Kleider in einen Penn und on drei

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Are man gegen die Prien en pflegt, warmes e, grüne Seife, ja selbst eingestreutes rothes Quecksilberoxyd fen’nur wenig und erst die äussere Anwendung von Benzin und che') Darreichung von Leberthran bringen radicale Heilung zu

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überaus wichtig diese Mittheilungen sind, indem sie manche ncte der Phthiriasis in das rechte Licht stellen, so sehr ener- issen wir die Art und Weise als völlig unwissenschaftlich von ‚weisen, in der der Verfasser die Entstehung der » Läuseah- ildert. Die Ansammlung der Läuse im Unterhautbindegewebe Weise zu Stande kommen, dass die Läuse mittels ihres After- ‘die Haut durchbohren, um ihre Eier unter die Oberhaut zu

‚diesen letzteren sollen die jungen Läuse auskriechen und so d Stelle den »Läuseabscess « formiren. Keine Laus besitzt einen el; was man dafür angesehen hat, ist der Penis. Dieser Irr- in der Literatur nicht selten. Es kann daher von einem Eierle- Mosel eines s Afterstachels unter die Haut gar nicht die Rede ‚sein.

4) Die nsseläche möchte doch wohl wirksamer sein. Freilich was wird ‚Alles vorgeschlagen? Francus empfiehlt gegen die Läusesucht — den Äder- ! De Phthiriasi pag. 28.

- Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd. 3

34 Dr. Leonard Landois,

Das Erscheinen von Läusen unter der Haut kann nur dadurch erklärt werden, dass mehrere zugleich an einer und derselben Stelle durch die Haut hindurch sich einfressen. Diese Angabe ist ganz buchstäblich zu nehmen, denn die Läuse besitzen in der That nicht, wie man früher allgemein annahm, Saugwerkzeuge, sondern wie Erichson und Sımon für Ped. capitis und vestimenti und ich für Phthirius ipguinalis nachwiesen, 7 ächte Beisswerkzeuge in Form horizontal wirkender fester Chitinman- dibeln. B

Wenn wir die einzelnen Fälle, welche in der Literatur als zur »Läu- sesucht« gehörig angeführt sind, durchmustern, so fällt sofort eine ganze : Abtheilung en ohne alles Bedenken fort, in denen die die Krank- heit verursachenden Thiere als "EvAat, oxWAmneg'), vermes bezeichnet werden. Obschon es sich hier offenbar um Maden, die sich in dem Fleische (bei meist brandigen Geschwüren) der Unglücklichen gefunden hatten, handelt, so werden doch viele dieser Fälle noch in der Literatur \ als A nskchbui, verschleppt, so namentlich von Burmeister, den hier der Vorwurf einer kritischen Fahrlässigkeit treffen muss. Zu diesen. Fällen gehört der Tod des Cassander, der nach Pausanias ?) beträchtliche | Oedeme bekam und schliesslich von Würmern wimmelte. Auch Phere-" tima °), die grausame Königin der Cyrenäer arredave vaxdg' [Wovoa yag eulewv Eeleve. #

Es gehört hierher ferner der Tod des Antiochus Epiphanes*), der Tod des Herodes Agrippa?) (orwAnmnoßewrog), des Herodes M.*®), des Claudius Herminius”), Prätor von a und Christenverfolger, desRömischen Kaisers Galerius Maximinus?), eines grausamen Christenverfolgers, des Julianus?), Onkel des berüchtigten Julianus Apostata, des Antonius Pin- cens '°) und Friedrichs des Schönen 't) von Oestreich.

Nach Abscheidung dieser Fälle gehen wir nun zur kritischen Be- leuchtung derer über, de sicherlich zur Lausekrankheit gezogen werden müssen. Doch ist es zuvor unerlässlich, sowohl die Benennungen ken- N nen zu lernen, mit denen die alten Schriftsteller die verschiedenen Spe-

1) Hippocrates nennt evios diejenigen ozwinzas, die vexpois OWu«oıy Bo vovs. In derselben Bedeutung finden wir es im Homer und Plutarch. Zx01n& hinge- gen ist das aligemeine Wort für die madenförmige Entwickelungsform der Insecten; so oft: beim Aristoteles; z. B. De Generat. Lib. 2. c. A.

2) In Boeot. Lib. IX.

) Herodot. Lib. IV. c. 205.

4) Maccab. Lib. II. cap. IX. und Josephus Antiq. Ind. Lib. XII. cap. 13. 5) Acta apostol. cap. 42. vers. 23.

6) Josephus. Ant. Ind. Lib. XV. c. 8; De bell. Iud. cap. 24.

7) Tertukian. Lib. ad Scapul. cap. 4.

) Laciantius, De mort. persecut. Cap. 33. Eutrop. Rer. Rom. lib. II.

) Theodorus Lib. 3. cap. 13.

) Panormit. de Gest. Alph. Reg. Lib. 2. cap. 9.

)

8 9 40 44) Hist. Erphesiurt. s. de Landgraf. Thüring. cap. 87.

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. 35

se der Läuse belegt and als auch die Eaichuney, eise der aa

Een Een Schriftstellern finden wir nur zwei Arten Läuse er- ähnt und es ist unschwer in der einen Art die Filzlaus zu erkennen, rend die andere unsere beiden Ehe Pediculus capitis und vesti- zugleich umfasst. Aristoteles‘) macht schon in seiner Thierge- te diese Unterscheidung. Wehen er von den Läusen überhaupt chen, hebt er nun die eine Art derselben besonders hervor.

Es giebt : aber eine Art von Läusen, die man wilde (&yg:o.) nennt, als die gewöhnlichen : diese sind =; schwer von der Haut ab- nen«. Offenbar handelt es sich hier um den Phthirius inguinalis e nsatze zu den andern. Auch die Lateiner unterscheiden diese de: sonders, ihre Bezeichnungen sind, Cicci, Rieini humani, Pedieuli ni. Die späteren Schriftsteller schliessen sich diesen en an, so Caelius Aurelianus?) und unter Andern auch Moufet*), der ri io (eaneri forma) im Gegensatze zu den anderen Läusen aufstellt, = unter dem Namen »mansueti« zusammenfasst. Sonstige Bezeich- für die Filzläuse sind Morpiones, Pattas und Patalas. Soviel über

er ‚eichnungen.

'as die Entistehungsweise der Läuse ee so müssen wir festhalten, dass im Alterthum die Ansicht, die Läuse entständen ir einer Generatio aequivoca die alleinig herrschende war. So glaubte les, die Läuse entwickelten sich aus dem Fleische, Theophrastus* ) e gingen aus verdorbenem Blute hervor, Galenus”) meint, sie ent- aus zersetzten Abscheidungen , welchem sich Avicenna®) an- liesst, der indess vermuthet, es ein ne coitus ad generandos Be haväte. Unter diesen en Ansichten ist es a auf Aristoteles näher einzugehen, um so mehr, da die betreffenden dieses grossen ee ee: auch in der Neuzeit in ver- ner Weise, ja sogar auf ganz verschiedene Thiere hin gedeutet Die Stelle ist folgende ?) Ir »Oi dE p4elges Er TOV 00ERWV yivovraı v uehhwoıy ofov AN uıRg0L 00x Eyovreg nVov" ToiTovg Avzıg EEkoyovraı pFEiges«. Weiterhin sagt er: »Einige Menschen befällt se Krankheit, wenn in dem Körper viele Pouch ukere ist, uud es ereits Einige auf diese Weise um, wie man von Alu dem ch und Pherecydes aus Syros erzählt. Buch auch bei einigen Krank- iten tellt sich eine Menge von Läusen ein. — Auch von den anderen

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Theatr. inseet. Lib. 2. p. 261. ‚De plant. Lib. 2. c. 2. 5 De comp. medic. sec. loc. c. 7. rs lg. 5} Nach Forestus. 1. c. Lib. VIII. p. 243. | 7) Bist. anim. Lib.: Ve 3.

36 Dr. Leonard Landois,

Thieren bekommen viele Läuse: auch Vögel haben sie nämlich, und die sogenannten Phasanen werden, wenn sie sich nicht im Staube wälzen, von den Läusen verzehrt, und auch im Uebrigen alle, welche Flügel ha- ben, die einen Schwanz haben und die Haare haben. Nur der Esel hat weder Läuse noch Zecken; die Ochsen jedoch haben beides, die Schafe und Ziegen Zecken aber keine Läuse und die Schweine grosse und harte Läuse. An den Hunden enistehen die sogenannten #vvogcitora:. Alle Läuse entstehen denen die dieselben haben, aus den Thieren selbst. Es entstehen die Läuse in höherem Maasse, wenn diejenigen badenden Tbiere, die deren besitzen, das Wasser zum Baden wechseln«. Darauf folgen ” noch einige Angaben über die Läuse der Fische. Es waren dem Aristo- teles ofienbar die bei Menschen, die Kleiderläuse in ziemlicher Zahl bei sich tragen, constant sich zeigenden Papeln, die auf reizbarer Haut selbst zu Pusteln sich gestalten können, bekannt und es muss dieser scharf- sichtige allseitige Beobachter selbst Fälle gesehen haben, die den Gaulke'- schen ähnlich waren, in denen die Läuse wirklich unter der Haut im Unterhautzellgewebe wie in Blasen ihren Sitz hatien, aus denen sie beim Anstechen hervorkaınen. So lässt es sich denn nicht verwundern, dass er bei seiner durchgreifenden Ansicht von der Generatio aequivoca, der Ä auch die Insecten beiihm unterworfen sind, vermuthete, die Läuse ent- stünden in Blasen der Haut. Für ganz besonders charakteristisch halte ich die Stelle: »tov$oı oüx Eyovres nVov«, die ich ganz wörtlich verstehe »die keinen Tropfen Eiter enthalten«. Hiermit stimmen alle ” Angaben über ächte sogenannte »Läuseabscesse«, die auch keinen Tro- pfen Eiter enthalten. Dies ist meine Ansicht über die Aristoteles’sche Stelle und ich gestehe, dass es mir verfehlt scheint, dieselbe auf die ° Krätzmilbe zu beziehen, wie es ältere und neuere Schriftsteller, wie mir scheint nicht obne Zwang, gethan haben. Diese Schriftsteller denken sich ” zu den Worten o0x &yovreg ılov ergänzt »sondern eine hell durchschei- nende Flüssigkeit«. Aristoteles hat offenbar die Krätzmilbe nicht gekannt, ” seine @%eigsg des Menschen sind ächte Läuse, keine Milben, von denen er — was ferner noch für meine Ansicht spricht — ja an derselben Stelle die @yeıoı, in denen ohne allen Zweifel Filzläuse zu verstehen sind, un- terscheidet. Er sagt ferner an derselben Stelle, dass Kinder häufiger ” p3eigec hätten, als die Männer, ebenso die Weiber mehr als die Männer, u was sehr wohl mit der Statistik, wie Jedermann weiss, übereinstimmt, für die Krätze aber sinnlos wäre. Endlich spricht er an derselben Stelle von der Läusekrankheit, an der Alkman und Pherekydes gestorben seien, worin ihm andere Schriftsteller beistimmen.

Suden ‚wir uns Berl diesen EUDEIE ERBE zuerst dem Phthirgg

kannt war, die dieser ee bedingt, eine Entzündung der Augen- f lider, die man füglich als Blepharitis N bezeichnen / kann. “ Der Auoihahant der Filzlaus ist die Schamgegend, der Damm, die”

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. 37

neuinalfalten nebst den angrenzenden Regionen des Bauches bis zum Na- I und der Schenkel, die Brust, namentlich die dickeren Haare um die ammilla, die köhselhöhlen, der Bart, die Brauen und die Cilien des Auges.

mals halt sich eine tie Species an. den Cilien auf. Schon Celsus nnte das Vorkommen der Laus an den Gilien und sie beisst sich nach ihm st in die Lider zwischen den Cilien, dass Excoriationen selbst mit iträchtigung des Sehvermögens entstehen '). Aetius, der sie ebenfalls annte, heisst sie vorsichtig wegnehmen und sodann die Stelle mit war- Meerwasser bähen. Auch Foresius, Moufet und Andere erwähnen es Uebels. Adams sagt über die Krankheit: » Banks berichtet, dass e Schiffsleute von einem heftigen Jucken um die Augenlider herum wält und einer derselben von einem otahaitischen Weibe geheilt sei, he mit zwei kleinen Splittern von Bambus zwischen den Augenwim- n eine Menge kleiner Läuse hervorgebracht habe, die kaum ohne Linse bar waren, obwohl ihre Bewegung, wenn man sie auf den Daumen ‚ deutlich bemerkt werden konnte. Diese Kerfe waren wahrschein- ı gleichbedeutend mit dem Ciron de paupieres von Sauvages«?). In m Falle kann es sich vielleicht auch wohl um eine Milhe gehandelt . Le Jeune?) beschreibt einen Fall, in welchem durch das Vorhan- sein der Läuse das Weisse des Auges selbst angegriffen war und ein beftiges Jucken bedingt wurde. Auch die neueren Schriftsteller über

de der Lider, so beschreibt z. B. Arlt*) sein Vorhandensein und die h ihn bedingten krankhaften Processe der Augenlider. An allen an- Körpergegenden, an denen die Filzlaus sonst noch vorkommt, sind

ee eine südensehle Pediculosis kann 'erregen. Wir gelangen daher auf dem Wege der Ausschliessung letzten Art, zum Pediculus vestimenti und diese ist es in der it, welche die Läusesucht bedingt. Die Läusesucht besteht in einer utenden Vermehrung der Kleiderläuse und der Nachtheil, den die-

4) "Nach Plinius kommt auch beim Löwen eine Laus an den Augenlidern vor, die er oft in die grösste Wuth und Raserei versetzt wird. ao. soll der Hirsch

chem Uebel leiden. Movfet. Th. ins. p. 265. Week

2) Adams On morbid poissons 306.

3) Bei Moufet 1. c.

4) Augenheilkunde,

38 Dr. Leonard Landois,

sum von Blut, welches die Parasiten dem Organismus fortwährend ent- ziehen. In dieser Weise kann die Krankheit selbst den Tod herbeiführen ° auch ohne dass irgend eine andere Krankheit hinzuzutreten braucht. So zeigt es z. B. der eine von Gaulke eitirte Fall. In sehr vielen Fällen tritt ° -indess die ungeheure Zunahme der Läuse auf bei Individuen, die bereits in Folge einer anderen Krankheit geschwächt oder heruntergekommen ° sind, wie dies der scharfsinnige Aristoteles bereits richtig bemerkt hat. > So auch bei Philipp II. von Spanien. Ich glaube nicht, dass eine beson- dere Dyserasie, namentlich irgend.eine besondere Beschaffenheit des als Nahrung dienenden Blutes auf die Läusevermehrung begünstigend wirkt; nicht hoch genug aber, glaube ich, ist die Beschaffenheit der Haut anzu- schlagen. Wenn es Parasiten giebt, wie den Haarsackparasiten, die vor- zugsweise auf einer feitigen succulenten Haut gedeihen, so gilt von den Läusen gerade das Umgekehrie. Das Feit dringt in die Stigmen und Tra- cheen des Ungezieiers und wirkt so der Ausbreitung und Vermehrung 4 desselben bedeutend entgegen, da dasselbe in Folge behinderter Ath- mung zu Grunde geht. Hört die normale Hautialgabscheidung auf, so ° erlischt der gefährlichste Feind der Parasiten. In allen den Fällen, bei welchen die Beschaffenheit der Haut besonders erwähnt wird, wird letztere als trocken, blass und blutarm, selbst zur Abschilferung neigend bezeichnet, wie sie bei langdauernden, in die Oekonemie des Leibes tief eingreifenden, Erkrankungen häufig genug beobachtet wird. ”

Bei den milderen Formen der Krankheit halten sich die Läuse am ° reichlichsten dort auf, we die Kleider eng dem Körper anschliessen, so vornehmlich in der Halskrause und an der Stelle des Hosengürtels resp. des Rocksaumes bei den Weibern und bringen ein papulöses Exanthem hervor. Ei Bei den schwereren Formen aber, namentlich bei der Beschaffenheit der Haut wie sie vorhin besprochen, fressen sich die Läuse oft ei

Unterhautzellgewebe. So komm es zu runden vertifien Geschwüren,

aimebuislöbsiteen. Diese Lä würe erhalten eine sanz beson W Gestaltung in dem Falle, dass die durchfressene und daher wie ein Sieb aussehende Haut nicht zerfällt, sondern sich wie ein schützendes Dach über der Geschwürshöhle ausgespannt erhält, wie dies uns der eine von Gaulke berichtete schöne Fall bezeugt. E

Nach dieser Auseinandersetzung ist es daher durchaus unwissen- schaftlich von »Läuseabscessen« zu sprechen, es sind BaNBE » Läusege— schwüre «. '

Derartige Fälle habe ich auch aus der älteren Literatur its ki von Amatus Lusitanus, Buccbaum, Forestus und Heberden. Diese über “ deckten Läusegeschwüre erscheinen äusserlich als kleine schlaffe Biasen, die, wie Bucbaum und Gaulke berichten, im Innern ausser den Läusen

Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. 39

ine Spur einer Absonderungsflüssigkeit enthalten, und ich für meine Person halte die von Aristoteles beschriebenen lor3oı Kingol 004 Exovreg wvoy ebenfalls für ächte überdeckte Läusegeschwüre. — Es lag sehr nahe in den älteren Zeiten, wo die Generatie aequivoca, der für die Läu- sesucht selbst Burmeister in seinem entomologischen Handbuche noch leb-

ft das Wort redete, überall gebilligt wurde, wo man die Beisswerk- zeuge der Läuse Eh Rannte, wo man auf de durchlöcherie Beschaflen- eit der die Läusegeschwüre überziehenden Haut keine Acht hatte, auf irund solcher Beobachtungen die Annahme gelten zu lassen, die Läuse reden in Abscess en der Haut. Als jedoch mit dem Eon

“

‚sich in der grössten Verlegenheit. Wie sollte man die vermeintlichen ı Berssense erklären ? Sollte man alle Angaben für erdichtet halten,

‚so einfach und ein: reinweg co. haben? Es giebt ner genug, welche auf diese einfach »Ja« geantwortet haben, ‚Mead, Willan, Batemann und viele andere. Freilich dem Aristoteles

seln zuckte; — und er hatte dennoch Recht. Auch bei Pediculus capitis kann es in gleicher Weise wie bei Ped.

M Was die Verbreitung der Läusesucht anbetrifft, so zeigen die von zihrien Fälle, dass dieselbe schon im. Alterthum sehr bekanni war ‚erlagen wie Eunus und Pleminius; andererseits haben wir le gesehen, dass auch die schwarze Menschenrace davon nicht ver- t bleibt. In einigen Gegenden kommt sie besonders häufig vor we- ger grossen Unreinlichkeit der Bewohner, so z. B. in Polen und

Es, en ai Form des Kopfes is BE enlns vestimenti bei Alt viel pitz gezeichnet ist und dass von der anderen Seite man oft Exem- e trifft, die die abgerundete Kopfform seines Ped. tabesc. zeigen. Das zweite Merkmal, wodurch sich Ped. tabesc. von dem Ped. vest. unter- scheiden soll, sind die angeblich längeren Fühler. Auf die Zahl der Füh- lorglieder kann dies nicht bezogen werden, da alle Species nur fünf Glen

40 Dr. Leonard Landois, 2

der haben, an den Al’’schen Abbildungen kann man sich aber leicht mit > dem Zirkel in der Hand überzeugen, dass die Fühler seines Ped. tabese. auch nicht ein Haar breit länger sind, als des Ped. vest. — Was drittens E das Längen- und Breitenverhältniss zwischen Thorax und Abdomen an- } langt, so kann dieses nicht als Artmerkmal gelten, da so geringe Schwan- , kungen als es die betreffenden Abbildungen bekunden, je nach Alter und E Geschlecht innerhalb einer jeden Läusespecies oft vorkommen. Wenn aber Alt das Abdomen zeichnet, als bestände es nur aus vier E bei Ped. vest. aus sieben und bei Ped. cap. aus acht Segmenten, so muss ich hier hervorheben, dass das Abdomen aller Läusearten unter allen Um- = ständen aus neun Binzeln besteht, selbst bei dem mit so sehr verkürztem Abdomen begabten Bhckirine, wie ich nachgewiesen habe. Es muss sich A also hier offenbar um einen dreifachen Beobachtungsfehler handeln. Das = letzte Merkmal, welches Alt anführt, ist aber geradezu sehr naiv. Er be- hauptet und zeichnet es, dass sein Ped. tabesc. dadurch mit dem Ped. . vest. übereinstimme, dass die Spitze des Abdomens bei beiden abgerun- ° det sei, sich indess eben hierdurch vom Ped. cap. unterscheide, welcher ein an der Spitze gekerbtes Abdomen zeige. Dieses Merkmal ist aber | einfach daher entstanden, dass er. von der Kopflaus ein Weibchen ab- } zeichnete, von den anderen Species, die hier in Betracht ERRURTEN, ein. 4 Männchen. |

Wenn wir nach diesen Erörterungen die Artcharakteristik des Ped. » tabescentium als völlig ungenügend erklären müssen, so finde ich in den N Alfschen Zeichnungen einen Punct von Wichtigkeit, aus dem hervorseuug n dass sein Ped. tabesc, völlig identisch ist mit dem Ped. vest. Es ist dies N. ein besonderer krallenartiger helldurchscheinender Chitinvorsprung, der sich an der Tibia vorfindet eiwa in der Mitte zwischen dem hervorragen- | den Stifte dieser und der Einlenkung des Tarsus. Dieser findet sich unter” den auf der Haut des Leibes lebenden Läusen nur bei Ped. vest. Danun Alt seinen Ped. tabesc. ebenfalls mit diesem Krallenvorsprung a so sind wir um so mehr berechtigt, seinen Ped. tabesc. für identisch mit” Ped. vest. zu erklären. — Weiterhin müssen wir Be te dass die E Erg

aldeter Autoren unterscheiden, in denen es sich unzweifelhaft um Ped. vest. handelt. Und endlich, wie soll sich denn der Ped. tabesc. fort- | pflanzen, wenn derselbe, wie Alt angiebt, nicht auf andere Individuen | von einem befallenen Kranken übergeht? Alt schrieb seine Dissertation | in einer Zeit, in der der Urzeugungslehre noch vielseitig und auch von ihm selbst gehuldigt wurde. Wir aber wissen, dass die Läuse sich nu g geschlechtlich fortpflaizen und dass stets eine directe Uebertragung vo y | einem Individuum auf das andere nothwendig ist. — Aus diesen Er“ örterungen folgi, dass es einen Pediculus tabescentium Alt sicherlich | nicht giebt ! — a

J

| Untersuchungen über die auf dem Menschen schmarotzenden Pediculinen. 44

Fassen wir zum Schlusse die Resultate dieser historisch-kritischen Untersuchung zusammen, so ergiebt sich Folgendes :

4. Nicht alle in der Literatur aufgeführten Fälle von » Läusesucht a d wirklich durch Läuse vo ein Theil davon rührt von Maden.

2. Die ächte Läusesucht war bereits dem Aristoleles in . Wesen ınnt, und ist vielfältig im Alterthum beobachtet.

3. Die Läusesucht besteht einfach in einer Vermehrung von Ped. S imenti. |

4. In den leichteren Fällen bewirken die Läuse nur ein papulöses them, in schwereren Fällen fressen sie sich schaarenweise an einer Eeripten Stelle in die Haut ein, wodurch entweder offene Läusege- ‚würe, oder wenn die dus Hlucssene Haut als Decke verbleibt, ver- te Läusegeschwüre entstehen, von denen letzteren man früher irT- nlicher Weise annahm, in ihnen entstünden wie in Abscessen die Winnch Generatio aequivoca.

„ Eine besondere Species Ped. tabescentium existirt nicht, de von stellten Kriterien dieser Art weichen nur scheinbar von denen ” vestimenti ab.

el

Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies. Von

Dr. ©. Claus, Professor in Marburg,

Mit Tafel VI.

‘Die wichtigen Forschungen, durch welche in jüngster Zeit unsere Kenntniss von den Ovarien der Säugethiere und Vögel wesentlich erwei- tert wurde, fordern auch auf dem Gebiete niederer Thiere zu erneuten Beobachtungen über diesen Gegenstand auf. Vor Allem wird es für die Insecten, deren Eiröhren und Eihüllen schen lange durch die Mannich- faltigkeit ihrer Structur das Interesse der Forscher fesselten, wünschens- werth, einem Abschlusse unserer Kenntniss von der Entstehung des Eies näher zu kommen. Allerdings wurde bereits eine beträchtliche Anzahl sorgfältiger Arbeiten über die Ovarien der Insecten veröffentlicht, allein trotzdem schwebt die Entstehung der ersten Eianlage und ihr Verhältniss

zum Epithel der Eiröhren in einem gewissen Dunkel. Zudem haben wir

über die Bildungsvorgänge der zusammengesetzten Eihüllen noch sehr ° wenig erfahren, obwohl ihre Kenntniss für die Erklärung so zahlreicher interessanter Eigenthümlichkeiten in der Structur durchaus nothwendig ist. Endlich gilt es, mancherlei Widersprüche in der Deutung und Auf- fassung des Beobachteten zu beseitigen, und die Frage von dem Verhält- ° nisse der sogenannten Ammen zu den echten Weibchen zu einer be- friedigenden Lösung zu führen. a

Aus den angedenteien Gründen habe ich mich seit’ einiger Zeit mit den Ovarien der Insecten eingehend beschäftigt, ohne indess bei der Fülle der zu erklärenden Eigenthümlichkeiten zu einem vollen Äbschlusse gelangt zu sein. Indem ich mir die Veröffentlichung meiner Beobachtun- gen über die complieirten Eiröhren Und Chorionbildungen für einen spä- teren Aufsatz vorbehalte, beschränke ich mich gegenwärtig auf die Dar- stellung der Eibildung bei den Pflanzenläusen, deren Studium seit de Geer von besonderer Bedeutung für die Erforschung der Zeugungsvor- gänge der Insecten geworden ist. E

Ich halte es für zweckmässig von den Schildläusen auszugehn, deren .Ovarien als einkammrige, ein einziges Ei bergende Schläuche das ein-

2 I

Dr. C. Claus, Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies. 43 fachste Verhältniss der Ovarialröhren darstellen. Dass die Eier erzeu- - genden Cocciden echte Weibchen sind, wird von Niemandem bestritten

‚werden können, es ergiebt sich sowohl aus dem normalen Baı des Ei- leiters und dem Vorhandensein eines Receptaculum seminis > aus der Entwicklung des Keimes, welcher als unbestreitbares Ei von einer Mem-

bran umschlossen erst nach vollendetem Wachsthum zur Bildung des Embryo’s vorschreitet. Ueber die allgemeine Form und den Bau der Eiröhren sind wir be- ie sits durch die bisherigen Forschungen vollständig unterrichtet, und be- "dürfen diese Verhälinisse keiner nochmaligen eingehenden Betrachtung.

Die dem zweischenkligen Leitungsapparate aufsitzenden Eiröhren, welche in grosser Zahl und in allen möglichen Stadien der Eißejeklung ange- “troffen werden, schliessen einzeln je ein Ei und oberhalb desselben im blinden Ende eine Anzahl grosser Zellen ein, die um so mehr an Masse über das unterständige Ei prävaliren, je jünger die Röhre ist. In weiter "vorgeschrittenen Zuständen hebt sich das obere Ende der Röhre von dem "untern das Ei umschliessenden Theil schärfer ab und bildet eine beson- ‚dere Kammer oder Fach, welches man im Gegensatze zu dem unteren leimfache als Dotterfach zu bezeichnen pflegt. Ohne Zweifel ent- pricht dasselbe in der That den Dottierfächern der vielkammrigen iröhren anderer Insecten, aber auch, wie wir uns überzeugen werden, lem obern Abschnitt vielfächriger Eiröhren, in denen die E Eianlagen ihren Jrsprung nehmen (Orthopteren, manche Coleopteren). Da die letztern reits von Stein Keimfächer genannt wurden, wollen wir den obern in serm Falle die Dotter bereitenden Zellen umschliessenden Abschnitt als ndfach bezeichnen.

"Von dem histologischen Baue unserer Eiröhren ist zur Genüge be- mnt, dass unter einer structurlosen Membran ein kleinzelliges Epiihel gt, welches in geschlossener Aneinanderlagerung seiner Elemente nur Eifache auftritt, im Endfache dagegen meist durch eine geringere Zahl iter einander gelegener Zellen vertreten wird. ImLumen derRöhre sen dann die bereits erwähnten grossen Zellen im Endfache und das hr oder minder vorgeschritiene Ei im Keimfache. Bei Lecanium speridum sind es in der Regel, wie bereits Leuckart und Lubbock merkt haben, nur drei dotterbereitende Zellen, unterhalb derer das Ei nter dem gleichmässigen Epithel des Bo als ein mit Körnchen nd Feitkugeln erfüllter Körper erkannt wird (Fig. 4 u. 2). An jüngern

ch nicht scharf in die beiden Fächer eingeschnürten., birnförmigen en (Fig. 2) tritt in günstigen Präparaten!) auch das Keimbläschen jesselben mit aller nur wünschenswerthen Klarheit hervor, sodass über lie Natur des Keimes als Eizelle kein Zweifel zurückbleibt. |

ı 4) Ich habe mich zur Untersuchung der Structur vorzugsweise einer sehr ver- | dünnten Essigsäure und einer schwachen Zuckersolution bedient. -

44 Dr. €. Claus,

Die Frage, deren Beantwortung vor Allem interessirt, ist die nach der Genese des Eikeimes und nach seinem Verhältniss zu den grossen Dottier bereitenden Zellen des Endfaches. Ihre Entscheidung erscheint indessen mit Schwierigkeiten verbunden, die es erklären, dass die frü- heren Beobathter zu keinem sicheren Resultate kamen. Lubbock') hält es für wahrscheinlich, dass sowohl die Dotter bereitenden Zellen als die Eizellen Modificationen der kleinen Epithelzellen sind, ohne indess einen genügenden Beweis zu bringen, und Leuckart?) spricht sich über die Entstehung der Eizelle bei den Coceiden überhaupt nicht näher aus. Ich glaube durch meine Beobachtungen erweisen zu können, dass in der That Epithelzellen, Dotterbildungszellen und Eier Modifica- tionen ursprünglich gleichartiger Elemente sind, dass sie genetisch aus denselben Zellen hervorgegangen durch eine verschiedenartige Entwick- lung zu einer so abweichenden Form gelangt sind. An den birnförmigen oder keulenförmigen Eiröhren (Fig. 1) ist das blasse Keimbläschen von einem sehr schmalen Protoplasmaringe der Dottersubstanz umgeben und von den Kernblasen der späteren Dotterbildungszellen nicht nur durch seine geringere Grösse, sondern auch durch seinen Inhalt wesent- lich verschieden. Der Inhalt des Keimbläschens erscheint als eine helle, homogene Flüssigkeit, im Gegensatze zu der getrübten, feinkörnigen Sub- stanz, welche die grösseren Kerpblasen der Dotterbildungszellen aus- zeichnet. Untersuchen wir noch jüngere Anlagen der Eiröhren, welche sich als kugelige Knospen von circa 0,04 Mm. an der Wandung des Eilei- ters erheben, so beobachten wir in günstigen Präparaten drei bis fünf helle, von einem Protoplasmawalle umlagerte Bläschen und in ihrer Um- gebung sehr kleine gekernte Zellen, die offenbar der spätern Epithelial- auskleidung entsprechen. Die grösseren hellen, von Protoplasma umla- gerten Bläschen vertreten hingegen sowohl die späteren Dotterbildungs- | zellen als das Ei, welches mit dem weitern Wachsthum eine unterstän- | dige Lage erhält und von den ursprünglich gleichartigen Anlagen jener Zellen mehr und mehr abweicht. In noch jüngern Anlagen der Eiröhren, ” die sich als kleine Erhebungen des Eileiters darstellen, sieht man zwi- schen den kleinen Zellen des spätern Epithels einzelne grössere Zellen von ‚sonst gleicher Beschaffenheit, und es kann aus zahlreichen Uebergängen nachgewiesen werden, dass sich dieselben zu den Dotterbildungszellen umgestalten.

Die Entwickelung der Eiröhren mit ihrem ungleichartigen Inhalte R

des Epithels der Doiterbildungszellen und des einfachen Eies erfolgt also

in der Art, dass von den kleinen Zellkörpern, welche die kleinsten bläs- a chenförmigen Auftreibungen des Eileiters erfüllen, einige sich allmählich

*) On the Ova and Pseudova of insects pag 360. ) 2) Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Parthenogenesis bei den In- secten 4858.

Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies. 45

ergrössern und das Lumen des Bläschens er en die ns a von

‚in der sn drei grosse Dotterbi! ee ee

Auch hier gelang es mir, die Eizelle auf ein Stadium zu verfolgen, welchem sie einen schmalen Protoplasmaring im Umkreis des Keim- chens bildet und nicht sehr auffallend von den jungen Dotterbildungs- en verschieden ist. Bei einer Grösse des Eies von 0,009 Mm. haben

|Aspidiotus in Form und Entwickelung einander nahe stehen, mag er für beide Gattungen als Regel geltenden Parthenogenese und mit Ausbildung des Embryo’s im Innern des Eies im Gausalzusammen- ge stehn. Ich habe indessen auch befruchtete Weibchen von A spi- us nerii beobachtet, deren Receptaculum seminis mit fadenför- n Zoospermien Sefüllt war, indessen nicht wie Leuckart im Monat Mai, lern in der Mitte des okabore: Die befruchteten Weibchen waren Sch ht, wie Leuckart angiebt, jüngere Individuen, sondern grosse, voll- men ausgewachsene Mhiere, deren Begatiung wahrscheinlich lange rher stattgefunden hatte. Die Samenfäden dieser Art haben in ihrer m eine auffallende Aehnlichkeit mit jungen Nematoden,, indem sie nlich breite Fäden mit einem ziemlich stumpfen Vorderende und einem nählich zugespitzten hintern Pole (Fig. 4) darstellen. *»

Anders zeigt sich in dieser Hinsicht die Gattung Goccus, von wel- mir zwei ArtenC. cacti und adonidum zur "Untersuchun g vorla- Bei beiden ist zunächst die Zahl der im Endfache liegenden Boten: gszellen eine grössere, eiwa zwischen 7—10 schwankend, aber das ältniss der Eizelle zu den erstern in den jüngern bläschenförmigen agen der Eiröhren ganz das nämliche (Fig. 5). Die Füllung des Recep- ulum mit Sperma, das häufige Aiireien geflügelter Männchen weist ‚die Befruchtung des Eies hin, welches im Gegensatze zu den erstern tungen erst nach seiner Ablage ausserhalb des mütterlichen Körpers Embryonalentwickelung durchläuft. Ob indessen nicht auch in der tung Coccus gelegentlich Parihenogenese staitfindet, muss vorläufig in gestellt bleiben. Unwahrscheinlich ist diese Form ie Entwickelung hier durchaus nicht, zumal wir bereits für Aspidiotus neben dor rthenogenese die Entwickelung des befruchteten Eies kennen. Un- weifelhaft aber ist das parthenogenetisch sich eniwickelnde Ei mit dem ‚Befruchtung gelangenden Eie identisch, ein Unterschied wenigstens

46 j Dr. €. Claus,

bislang in keiner Weise nachgewiesen. Wenn desshalb die englischen Forscher nach dem Vorgange Huxley's ein Ovum von einem Pseudovum unterscheiden, nach dem Gegensätze der Befruchtung und Nichtbefruch- tung, so begehen sie den Irrthum, für Abweichungen in dem spätern Schicksale des gleichartigen Gebildes eine dem Wesen nach differente Natur voraus zu setzen. Wohl würde man in dem ursprünglichen Sinne Huzley’s') die Keimzellen der viviparen Aphiden, welche von dem echten Eie durch bemerkenswerthe Eigenthümlichkeiten abweichen, als Pseu- dova bezeichnen können, durchaus unglücklich und verfehlt aber ist es, diese Bezeichnung auf die Eier der parthenogenesirenden Insectenweib- chen überhaupt zu übertragen. Ein Drohnenei, welches der Befruchtung entbehrt, ist desshalb doch ein wahres Ei, dasselbe Pseudovum zu-nen- ven, würde nothwendig zu der absurden Gonsequenz führen, alle Eier, so lange sie unbefruchtet sind, zu falschen Eiern zu degradiren (Vergl. Lubbock).

Die von mir untersuchten Rindenläuse (die geflügelten Weibehen von Ghermes abietis und piceae) unterscheiden sich von den bespro- chenen Goceidenweibchen zunächst durch ihre langen und vielfächrigen Eiröbren. Anstalt eines einzigen Eies folgen -auf das Endfach zwei bis drei verschieden grosse Eier hintereinander. Zudem ist die Zahl der Dot- j terbildungszellen, welche sich durch die Grösse und "Beschaffenheit ihrer 'Kernblasen genau an die Coceiden anschliessen, eine viel beträchtlichere, und während hier das Endfach mit seinem Inhalt während des Eiwachs- tihums sich verkleinert und zuletzt obliterirt, bleibt dasselbe bei den Rin- denläusen während der Entwickelung der Eier in seinem vollen Umfange , bestehen. Wie sich die Eizellen, deren Keimbläschen im jüngsten Alter weit kleiner und heller sind als ER Blasen der Dotterbildungszellen, zu den letztern genetisch verhalten, habe ich bei den Rindenläusen nicht näher verfolgt, halte es aber für wahrscheinlich, dass beide auch hier ursprünglich auf die gleichartige Zellform zurückzuführen sind. Im Batidh ihrer Biröhren stimmen die parthenogenesirenden Chermes weibchen | mit denjenigen Aphiden weibcehen überein, welche mehrfächerige Ei-

Er

röhren besitzen, wie z.B. Aphis platanoides und zwei Aphidenarten der Betula abi, von denen die eine sogar vier hintereinander gele- ‚gene Eier ann (Fig. 7). Ü

ciden ein einziges Ei, z. B. Aph. sambuci und Lachnus roboris

(Fig. 8), andere, wie z. B. eine an Tremula lebende Blattlaus bergen wohl auch zwei Eier eg a Endfaches, sodass en den ein-

act. of Ihe Lim. Kid 1857. p. 473. =

Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies. 47

Ueber die Entstehung des Aphideneies finden wir weder bei Leuckart ich bei Huxley, die beide unterlassen haben, vielkammrige Eiröhren ihrer allmählichen Entwickelung näher zu verföl gen, genügende Aus- inft. Zeuckart beschreibt zwar die keulenförmigen Eiröhrenanlagen "weiblicher Embryonen von Aphis padi und iffterschöilet an ihnen un- einer siruciurlosen Membran doppelte Zeilengruppen, ohne indessen das bältniss derselben zum Ei bestimmt zu haben. In etwas grösseren Bi- hren sollte auf der Grenze der zweierlei Zellengruppen ein kernloses lles Bläschen, das Keimbläschen, auftreten, und in dessen Umkreis eine ne Schicht einer eiweissartigen Substanz abgelagert werden. Dagegen nte Huccley an entwickelten vielkammrigen Röhren es wahrscheinlich en, dass die Eizellen Modificationen des Epithels sind. Untersucht man im Herbst junge, ebengeborene Weibchen von phis platanoides, so gelingt es leicht (Fig. 16) auf jeder Seite fünf iröhrenanlagen an dem fadenförmigen Eileiter aufzufinden. Diese fünf nlagen befinden sich nicht auf gleicher Stufe der Ausbildung, sondern in ischreitender Entwickelung von der untersten zur öberston) An sehr ebengeborenen Indiridnen stellt sich die unterste als ein lang- ktes, mit kleinen Zellen erfülltes Säckchen dar, in welchem man eder Dotierbildungszellen noch Eier unterschieden findet, die Zellen Ibst sind kleine, einer scharf nachweisbaren Membran entbehrende per, deren Substanz ein relativ grosses granulirtes Kernbläschen ein- sst. In weiter vorgeschrittenen Eiröhren (Fig. 16) sind bereits einige se dotterbereitende Zellen bemerkbar, welche das obere blinde Ende Eiröhren kuglig erweitern. Dass diese Zellen mit ihren grossen gra- n Kernblasen Modificationen der Epithelialzellen sind, ergiebt sich beiden Uebergangsformen mit Bestimmtheit und es lässt sich nach- sen, dass vom untern Theile der Eiröhre aus durch Vergrösserung bildung von Epithelialzellen die Zahl der Dotterbildungszellen mit achsthum der Eiröhre fortwährend vermehrt wird. In diesen ju- hen Eiröhren bemüht man sich vergebens, Zellen von der Beschaf- ‚des Eies aufzufinden, erst in grösseren Eiröhren mit sehr zahl- srbildungszellen werden oberhalb des Stieles kleine Eizelien insparenten Keimbläschen sichtbar. Da dieselben indessen in der liegen und von dem Epithel verdeckt sind, bedarf es zu ihrem Nach- ise einer vorsichtigen Sprengung der Eiröhre, welche an dem durch 'erdünnte Essigsäure erhärteten Präparate miitelst eines schwachen zes leicht auszuführen ist. Auch an etwas älteren Eiröhren, deren res centrales Ei sofort in die Augen fällt, gelingt es diirch Druck ‚kleine Eizellen zu isoliren. Es sind membranlose Körper von sehr iedener Form und Grösse, deren helle eiweissartige Substanz das hsichtige hin und wieder mit einem feinkörnigen Niederschlage er- e Keimbläschen umlagern (Fig. 16 5b). Freie Keimbläschen ohne Pro- asmaumlagerung habe ich niemals beobachtet, und es unterliegt

48 Dr. C. Claus,

keinem Zweifel, dass das Ei als membranlose Zelle aus einer modifieirten Epithelialzelle seinen Ursprung nimmt. An der nämlichen Stelle, von wel- cher aus die Doiterbildungszellen sich vermehrten, liegen auch die jun- gen Eier, deren Uebergänge zu den zunächst gelegenen peripherischen Epithelialzellen nach sorgfältiger Sprengung der Eiröhre direct erkannt werden (Fig. 16 a u. b). Eine der Eizellen zeichnet sich vor der andern durch ihr rasches Wachsthum aus; es ist das diejenige, welche eine ” mittlere Lage einnimmt und einen obern fadenförmigen Ausläufer in die Axe der Eiröhre zwischen die Dotterbildungszellen entsendet. Dieser Ausläufer, welcher unmittelbar in die eiweissartige Substanz übergeht, ” ist nichts anderes, als die Anlage einer Bildung, die bereits von Husley als Dotterstrang beschrieben und ganz richtig als ein zum Wachsthum j des Dotters dienendes Product der Dotterbildungszellen in Anspruch ge- nommen wurde. Mit der Vergrösserung des Eies, in dessen Umgebung sich der Eiröhrenrand mehr und mehr zu einem besondern Fache ab- schnürt, nimmt auch der Doiterstrang an Länge und Dicke zu und bildet | ein helles feinstreifiges Band, das sich in der Mitie des Endiaches erwei- tert und seine Streifen nach verschiedenen Richtungen ausstrahlen lässt. Nach Huscley soll der Dotterstrang in eine helle, homogene Substanz über- gehn, welche die ganze centrale Partie der Endkammer ausfüllt. Es ist aber leicht unter Anwendung eines mässigen Druckes nachzuweisen, dass m diese centrale Masse unmittelbar in die unteren stielförmig verlängerten Enden der Dotterbildungszellen übergeht. Der Zusammenhang unserer | noch membranlosen aber durch die Grenzschichten ihres Protoplasma’s wenigstens peripherisch gesonderten Zellen erinnert einigermassen an die | Ovarien der Nematoden, in deren Eiröhren die jungen Eizellen von einer N) centralen Rachis ausstrahlen (Fig. 18). Auch in unserm Falle können wir von einer Art Rachis reden, welche die interessante Eigenthümlichkeit | einer ungleichartigen Be und Bedeutung der mit einander verbundenen Zellen bietet. Nur eine von ihnen ist das Ei, deren Dotter- masse mitielst des Verbindungsstranges auf Kosten der ubsisen ernährt | und vergrössert wird. Diese letzteren, obwohl ihrer Abstammung nach | mit dem Eie identisch, sind Dotter bereitende Drüsenzellen geworden I mit der Function, das in sie zum Aufbau des Embryo’s zu verwendend Material herzustellen. Da dieselben genetisch mit dem Ei denselben Ur- sprung theilen, wird man sie auch gewissermassen den zusammenflies- senden Eiern von Salamandra atra vergleichen können, von oe sich die im Uterus lebende Larve ernährt. a

Die Anzahl der im Endfache befindlichen Dotterbildungszellen sk in den jungen einkammrigen Eiröhren eine sehr bedeutende und mag | sich wohl zwischen 40 und 59 belaufen. Ganz anders verhält sich die- selbe bei den mit vier Eiern erfüllten Eiröhren der ausgewachsenen Weib- Ei "chen, deren Endfach nur noch 16-— 24 sehr grosse Dotterbildungszelle einschliesst. Es folgt aus dieser Thatsache, dass eine Reihe tbätiger

\

Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies. 49

terbildungszellen während ihrer Thätigkeit mit der Vergrösserung des zu Grunde geht.

An den Zwischenformen der einkammrigen und der ausgebildeten, zwei unreifen und zwei reifen Eiern erfüllten Röhren, kann man sich von dem allmählichen Wachsthum der Ovarien Hachöndchaft geben. hen dem vergrösserten, in eine besondere Kammer gerückten Ei eits und den Dotterbildungszellen andererseits wird bald eine zweite elle bemerkbar, die ganz nach Art der ersten einen fadenförmigen terstrang erhält und deren umschliessende Epithelzellen später eine e Kammer bilden; in ähnlicher Weise wiederholt es sich mit dem ten und dem vierten, jüngsten Ei, sodass der Vegetationspunct für | achsthum der Röhre unterhalb der Endkammer liegt. Mit dem H Ibrücken des Eies zieht sich an der Dotterstrang bedeuteitd

AO Ei vollständig zu obliteriren. Ueber seine allmähliche Rück- i vg en ich indess noch ir on ee obwohl es

18. N den raten mit mehrfäc a Köhren, 2. B. einer an ah itern von Aesculus Hippocastanum anal Blatllaus, etwas ? chend dagegen verhalten sich die einkammrigen Eitöhren von

) n dagegen durch ihre hellen kleinern Kernbläschen Eianlagen zu cheinen (Fig. 19). In etwas weiter vorgeschrittenem Alter (Fig. 21)

| seven; wenn sich die Ense indian im Umkreis des Bies ‚besondern Kammer eingeschnürt hat (Fig. 20), bleibt aber immer r ansehnlichen Stärke kurz, weil es nicht zur Bildung einer zwei- ‚dritten Kammer kommt. Die übrigen Eizellen werden später hr scharf als solche unterschieden, indem sie sich wahrscheinlich bildungszellen umwandeln. An den in Fig. 19—21 dargestell-

Tı hen enthalten. Es zeigen sich indess solche Abweichungen nach verschiedenen Alter der untersuchten Thiere und nach geringen Dif-

enzen in dem Concentrationsgrade der angewandten verdünntien Es- [si säurelösung , immer aber bleiben die Keimbläschen von den Kernbla- der Dotterbildungszellen scharf zu unterscheiden.

we

Br Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd.

50 Dr. C. Claus,

Wenden wir uns jetzt zu den viviparen Aphiden, welche bekannt- lich ziemlich allgemein wegen ihrer abweichenden Keimerzeugung im Gegensätze zu den Weibchen als Ammen betrachtet werden. In frühe-" rer Zeit bevor v. Sıebold‘) auf den Mangel der Samentasche an ihrem” Keimbehälter aufmerksam gemacht und Steensirup das Bild des Genera- iionswechsels erkannt ball. galten dieselben meist als eigenthümliche Weibehen, auf deren Geschlechtsorgane der Befruchtungseinfluss einer ‚früheren Generation seine Nachwirkung ausüben sollte. Ausser dem Ma gel der Samentasche und der beiden Seitendrüsen unterscheiden sich die produetiven Organe der viviparen Generation von den weiblichen Ge- schlechisorganen durch die grosse Anzahl von Keimen, welche in den langen Eiröhren erzeugi werden. Indess ist dieser Gegensatz kein durch- gfeifender, da wir durch Zeuckari auch Aphidenammen kennen -gelernt haben (Aphis padi), mit kurzen einfächrigen Eiröhren und anderer- seits auch Weibchen mancher Arten drei und vierfächrige Eiröhren be- sitzen. Das, worauf es wesentlich ankommt, ist die Naiur der Keime und ihr Verhältniss zu den Eiern zu bestimmen. Daher gilt es vor Allem die a Structur der Keimröhren im Vergleiche zu den Eiröhren unbestreitbarer Weibchen ins Auge zu fassen und die Bildungsorgane der Keimanlagen kennen zu lernen. Ueber Beides hat uns zuerst Leycdig ?) Mittheilungen gemacht und diese später®) ausführlicher dargelegt, als es darauf ankam ms unrichtigen Angaben und Gesichtspuncte von Victor Carus über d Natur der Aphidenkeime zurückzuweisen. Leydig unterschied eine hin- terste rundliche Kammer mit acht bis zwölf kernhaltigen Körpern, den primären Eizellen, von denen eine wachsen, in die Keimröhre herabstei- j gen und durch eine Art Furchungsprocess in den von seiner Mei bran umschlossenen Zellenhaufen des Keimes sich umbilden sollte, Nahezu übereinstimmend sprach sich dann Zeuckart über den Endab- schnitt der Keimröhren aus, liess es aber bezüglich der Genese der pri mitiven Keimzelle unentschieden (l. c. pag. 344), ob dieselbe durch Ve grösserung und Fortbildung aus einer jener Zellen oder nach Analog des Ries, für das Leuckart einen selbständigen Ursprung annahm, selk ständig enistehe. Huxley*), welchem wir sehr genaue und sorgfält Angaben über die Structur der Keimröhren und ihren Inhalt verdanken, spricht sich nicht bestimmt über die Entstehung des Keimes aus, hält aber den Gegensatz der Kernblasen jener Zellen und des hellen ei Endoplastes entbehrenden Keimbläschens für zu bindend, um beide Zell formen unter denselben Gesichtspunet zu bringen. Lubbock endlich glauk annehmen zu dürfen, dass die grossen Zellen der obern Kammer, ur sprünglich mit der identisch sind, welche sich in das Keimbläschen ver ei

) Froriep’s Neue Notizen 1839. Nr. 262.

) Isis 1848. Heft IM.

) Zeitschrift für wissensch. Zoologie. 1850. II. Bd. p. 62. )

u) 2 3 4) On the Agamic Reproduction and Morphology of Aphis etc.

Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies. 51

wandelt und betrachtet sie als den Re ner allen äquivalent. Zubb. ‚l.e. pag. 342). In letzterer Hinsicht kann ich Zubbock vollständig beistimmen, wenn h einige Differenzen zwischen beiden Zellformen der viviparen und aren Generationen bestehn, so ist doch die Analogie der Lage so in die gen fallend, dass die ech erthigkeit nicht bestritten werden kann. erdings sind die Bildungszeilen der oviparen Weibchen auffallend grös- allein dieser Unterschied hat keinen grossen Werth, da sich auch bei eben so scharf und deutlich abgegrenzien Zellen der viviparen Ge- tion in den einzelnen Arten merkliche Abweichungen in Grösse und ssehen nachweisen lassen. Bei Aphis aceris (Fig. 9 u. 10) nähern ı dieselben durch den Umfang und durch die getrübte körnige Be- fienheit den Dotterbildungszelien der echten Weibchen auffallend, hrend sie bei andern Formen z. B. Aphis rosae und sambuci 3. 11—15) mehr den jugendlichen Dotterbildungszellen in noch un- ickelten Eiröhren gleichen. Rücksichtlich der jungen Keimzelle ‚es vor Allem auf, dass sie an Umfang keineswegs von den Zellen des indfaches übertroffen wird, während hingegen die Doiterbildungszellen 8 echten Weibchens weit grösser sind als die primitiven Eier. Und in hat erscheint auch das Verhältniss des Keimes zu jenen Zellen ein- r, als das der Rier zu den Dotterbildungszellen, indem eine jener ü unmittelhar zur Keimanlage wird. Schon Leydig hat die Verwandt- alt beider Zelien ganz richtig beurtheilt. Untersucht man ziemlich jwickelte Embryonen, deren Keinröhren bereits einige Fächer und be- s differenzirte Keime enthält, so überzeugt man sich (Fig. 14) an istigen Präparaten von der Identität der vom Epithel umschlossenen elle und der darüber gelegenen Zellen der Endkammer. Wir haben lso eine vollständige Analogie zu den jungen Coccidenweibchen ‚die weitere Entwickelung bis zur Abschnürung des untersiändi- aches stimmt mit dem echten Ei des befruchtungsfähigen Weibehbens in /Fig. 45). Im Wesentlichen unterscheidet sich demnach die pro- Thätigkeit der sogenannien Amme von der des Weibchens da- ‚dass die Umbildung des Epithels in die den Dotterbildungszellen ‚Zellen sehr frühzeitig eintritt, diese letztern aber nicht erst zu bedeutenden Grösse auswachsen, bevor es zur Bildung eigenthümli- Eizellen kommt, sondern unmittelbar die Keime selbst liefern. Es

lieben mehrere Kammern zur Abschnürung, deren Keime sich in tschreitender Entwickelung differenziren. Und hierauf beruht ein h Ben ‚bekannter Unterschied, den der bei-

5. En und mit dem Yerkaif An Wachsthum us Keinies aber | BpaNin, während das Ei des Weibchens un, Eizelle sehr bedeutend an I h*

523 ! sh Dr. ’G.Glans,

Dottersubstanz zunimmt, ohne im Innern des Weibehens zur Embryonal- bildung vorschreiten zu können. Zu dieser bedarf es im letztern Falle der Befruchtung, welche schon durch die gesammte Einrichtung des produeti- ven Apparates unmöglich gemacht ist. Seiner Natur nach aber ist dieser Aa bis zu dem feinsten Structurverhältnisse ein entschieden weib- lichesGeschlechtso rgan, dessen Eigenthümlichkeiten bei dem Aus- fall der Begattung, wenn wir so sagen dünfen, auf zweckmässige, die Fruchtbarkeit erhöhende Medibeidornidh zurisckatiiühren sind. Der Entstehung nach ist schlechterdings die Keimzelle als eine besondere, zur Parthenogenese befähigte Eiform anzusehn, die als solche sehr klein bleibt, während der aus ihr hervorgehende Keim mit der fortschreiten- 4 den nennen in dem Fache der Eiröbre wächst und als RE Junges geboren wird. Welcher Vortheil allein durch das zeitliche Zusam- = menfallen der Embryonalbildung mit dem Wachsthum des Keimes für h die Zahl der aus einander hervorgehenden Generationen erzielt wird, bedarf keiner weitern Darlegung. Uebrigens haben bereits andere Bet obachter das Verhältniss der viviparen und oviparen Generationen in ähnlicher Weise, wenn auch nicht consequent genug beurtbeilt und ich wünsche nur di Begründung dieser Auffassung durch ein näheres Ein- gehen auf die Genese der beiden Eiformen verstärkt zu haben. Huxley kommt in seinem bereits mehrfach erwähnten Aufsatz zum Schluss, dass die Keime von Aphis aus einem Körper genau desselben Charakters ihren Ursprung nehmen als die Eier. Das Pseudovum, wie er die parthenoge- neiisch sich entwickelnden Eiröhren nennt, ist nachher auf Anis Wege vom Pseudovarium erzeugt, wie das Ei vom Ovarium. und Ovum stehen zu einander in dem Verhältniss, wie Sommerei und Epphipialei der Daphniden. Unrichtig und unconsequent aber ist es, die Eier, wenn sie sich ohne Befruchtung entwickeln, ungeschlechtliche Pro-'7 ducte zu nennen, als wenn das Ei erst durch die Einwirkung des Sper- ” ma’s den Charakter des Geschlechtsproductes erhielte. Das Ei hat die- sen Charakter gleichviel ob es befruchtet wird oder nicht, ob es sich wie e das Drohnenei parthenogenetisch entwickelt, oder wie die der weiblichen Biene erst nach Einwirkung der Samenfäden, weil es ein Produet des weiblichen Geschlechisorganes ist. Oder wird ein Weil i chen erst dadurch zum Geschlechtsthier, dass seine Eier befruchtet wer- den? dadurch, dass sie befruchtungsfähig sind, wird man vielleicht ant- worten, und hierin liegt allerdings der Charakter des normalen Weib- ) } chens. Sobald wir aber die parthenogenetische Entwickelung eines nor- malen befruchtungsfähigen Eies nur in einem Falle constatirt haben, werden wir zugeben müssen, dass in einem andern Falle, wenn mit dem Verschwinden des männlichen Thieres und der Befruchtung des Weibchens in dem Geschlechisorgane Zellen von etwas modificirter Be schaffenheit erzeugt werden, diese dennoch eine besondere Form von weiblichen Geschlechtsproducten, d. h. Eier sind. Die ne

Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies. 53

Sporen zu .. a zur Se führen, die

rm, wie wir sie in der That im Sommerei ae sehen. Und ge- ben wir zu dieser Auffassung unsere Zustimmung, so heisst es nur einen ritt weiter gehn, um in den viviparen Aphidengenerationen tiefer sestaltete, für die Erzeugung spontan sich entwickelnder Eier ein- ichtete Weibchen zu erkennen. Allerdings gebe ich zu, dass zwischen einer Keimspore und einem spontan entwickelungsfähigen Eie morpholo- eisch und physiologisch keine Grenze besteht, aber im einzelnen Falle nn es doch für die allgemeine Auffassung wichtig werden, die zunächst

erücksichligen. Gelangen wir von dieser ausgehend bei den Aphiden em Resultate, dass die viviparen Generationen modificirie der a Bun spontan Bröh entwickelnder Eier ee Weibchen sind, anche, interessante Form . Parthenogenese a urivelbäfer jergang ') zum Generationswechsel vorbereitet wird.

) Vergl. Claus, Generationswechsel und Parihenogenese im Thierreich.

Erklärung der Abbildungen.

A Sehr junge Eiröhre von Lecanium hesperidum mit drei Dotterbil- - dungszellen und dem Ei. Etwas ältere derselben Art.

B. Junge Eiröhre von Aspidiotus nerii mit Dotterbildungszellen von 0,02 Mm. und einem Eie von 0,909 Mm.

Etwas ältere Eiröhre derselben Art. Das Keimbläschen ist nicht mehr zu i; erkennen. Die Membran mit dem Epithel hat sich über den drei Dotterbil- _dungszellen, in deren granulirten Kernblasen ein Endoplast auftritt, abge- 22 Böben.

4. Samenfaden von Aspidiotus nerii etwa 350 Mal vergrössert. Junge Eiröhre von Coceus adonidum. ‚Aeltere Eiröhre derselben Art.

. Eiröhre mit vier Eiern von einer an Betula alba lebenden Aphidenart, unter schwacher Vergrösserung. Rachisartige Dotterstränge wurden an dieser schon vor mehreren Jahren entworfenen Zeichnung nicht angemerkt, woraus ich indess nicht auf ihre Abwesenheit schliessen möchte. a Endfach mit den Dotterbildungszellen. b Aelteste, zuerst entstandene Eikammer b bis e, ‚die nachfolgende Kammer in continuirlicher Folge ihres Alters.

„Ag. . 20.

21, Etwas jüngere Eiröhre mit Eiern.

F Eirähre von Lachnus roboris mit völlig entwickeltem Ei. Die Dotterch

. Endkammer einer viviparen Aphis aceris.

. Endkammer und letzte Kammer der jüngsten Keimzelle.

. Dieselben einer viviparen Aphis sambauci.

. Die vier letzien Kammern derselben Form. . . Dieselben von einer jungen viviparen Aphis rosae. a Jüngste Keime.

. Die Endkammer eines viviparen Embryo’s derselben Art. Die Keimzelle N

. Keimröbre eines viviparen Embryo’s derselben Art. . Ovarium einer sehr jungen weiblichen Aphis platanoides, Die Doiter.

. a Epitheliaizellen. b Junge Eizellen aus einer ältern Eiröhre isolirt.

. Eiröhre eines mittelgrossen Weibchens derselben Art mit drei Eifächern und.

. Dotterstrang (a) im Zusammenhang mit drei Dose BE

Dr. C, Claus, Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies.

bildungszellen sind zusammengeflossen und nur ihre Kernblase geschieden

b Ein in der Furchung begriffener Keim.

a ist nicht von den oberständigen Zellen zu unterscheiden.

bildungszellen entstehen durch Auswachsen von Epitheliazelen.

dem Endfache (a). b Aeltestes Eifach. Das eingeschlossene Ei mit dem

Dotterstrang (b’), der zugleich eine Art Rachis für eine Gruppe von Dotter-

bildungszellen ist.

dem Ei (5). Junge Eiröhre von Aphis rosae ©.

a Eizelle mıt dem Doiterstrang. b Dotterbildungszelle. c Jüngere Eizellen aus einer ältern Eiröhre. 2

Beobachtungen über das Blut der Insecten. Von

Dr. H. Landeis, in Botzlar bei Bork in Westphalen.

Mit Tafel VII—IX.

n } I. Krystallisation im Insectenblute.

Däs Insectenblut eignet sich aus einem doppelten Grunde ganz vor- ch zum Studium der Krystallisation, denn einerseits finden wir schnittlich in dieser Thierclasse sehr grosse Blutkörperchen, und ererseits sind dieselben in der Regel sehr spärlich vorhanden, sodass aus denselben entstehenden Krystalle sich frei und ühbestört in der rlauge bilden können. Dieser natürliche Vorzug wird häufig da- ch getrübt, dass in dem Blute fremde Körper sich vorfinden, welche jettgewebe angehören oder als Zellen der Verdauungsorgäne er- nt werden. Um das Blut rein zu erhalten, muss man nach der Ver- edenheit der Formen verschiedene Wege einschlagen. Den Raupen et man mit einer Scheere ein Paar falsche Beine ab, worauf sich er Pipette das austretende Blut leicht auffangen lässt. Den voll- nen Insecten schneidet man am besten die sechs Beine an den

fenge Blutes auf das Objectglas ausgepresst. Sind die Insecten- mit Schuppen und Haaren bedeckt, so ergab es sich als sehr

en, weil das Blut im enigegengesetzten Falle zu sehr durch die ab-

den Schuppen und Haare verunreinigt wird.

ie Krystallisation kann unter ner schiedeitett Bedingungen statt- 1. Die einfachste Methode, sehr hübsche Krystalle darzustellen, ist

J as man Be Blut auf einem en verdunsten sr Bedieni

Blut Hehähdelt, Bent wegen der schnellen verduinsting die Krystalli- sa on ‘sehr rasch von Statien. Unter einem Deckglase hingegen bilden

56 Dr. H. Landois,

sich die Krystalle erst nach längerer Zeit, und zwar an den Rändern des- selben eher, als in der Mitte. E

Gewöhnlich erweist sich die angegebene Präparationsmethode zur Krystallisation des Blutes hinreichend; allein es giebt doch Fälle, in de- nen es uns bisher nicht gelingen wollte, durch blosse Verdunstung das Blut zum Krystallisiren zu bringen. Hier leistet ein Tropfen Alkohol manchmal gute Dienste, den man entweder dem mit destillirtem Wasser verdünnten Blute sogleich zusetzen kann, bevor das Präparat mit einem “a Deckglase bedeckt wurde; oder man lässt das Blut so lange stehen, bis } das Blutserum etwa um ein Drittel unter dem Deckgläschen eingetrock- net ist und setzt dann einen oder zwei Tropfen Alkohol zu, welche den x unter dem Deckglase entstandenen Luftraum wieder ausfüllen. Es tritt h darauf sogleich eine weissliche Trübung im Präparate ein, und nach eini- ger Zeit setzen sich die Krystalle ab. Wollte der zugesetzte Alkohol die Krystallisation nicht befördern, so erwies sich auch ein Zusatz von Am- Ri moniak wirkungslos. %

Ausser diesen Krystallen, welche entweder durch blosse Verdun- stung des Blutserums oder durch den Zusatz von Wasser und Alkohol entstanden waren, erhielten wir durch Anwendung von Essigsäure eine besondere Gruppe, welche sich von der erstgenannten wesentlich unter- schied. Jede Insectenart lieferte eine verschiedene Krystallisation, je nachdem das Blut auf diese oder jene Weise behandelt wurde. |

Ob die Krystalle im Inneren oder ausserhalb der Blutkör- perchen entstehen, darüber wollen wir uns bei den einzelnen Arten ver- breiten, ecbisei wir die Blutkörperchen selbst näher kennen gelernt haben Senden, A

Sowie man bei den höheren rothblütigen Thieren eine vierfache Reihe von Blutkrystallen dargestellt hat, so gelingt.es auch bei den Insecten, diese unter Zusatz derselben Reagentien zu erzielen, Trotzdem wagen wir nicht darüber zu enischeiden, ob diejenigen Krystalle, welche wir” bei den Insecten durch Zusatz von Wasser und Alkohol erhalten. haheage wirklich Hämatokrystallin-Krystalle sind; und noch weniger wollen wir behaupten, dass die Häminkrystalle der rothblütigen Thiere den Krystalai Wi len entsprechen, welche aus dem Inseetenblute unter Anwendung von | Essigsäure anschiessen. ;

Es unterliegt keinem Zweifel, dass die von uns dargestellten Kry- stalle organischer Natur sind. Sie hinterliessen bei der Verbrennung auf dem Platinbleche wenig Asche, in welcher keine Spur krystallinischen Form mehr zu erkennen war. Während der Verbrennung derselben ent=" wickelt sich Ammoniak, woraus man auf einen stickstoffhaltigen Körper schliessen kann. Mit Salzsäure übergossen nahmen die Krystalle eine weissliche Farbe an, quollen wenig auf und verwitterten allmahliphn bis ‚sie in eine es Masse zerfielen. In Wasser sind sie schwer löslich und schwimmen a frei herum. Bei Anwendung von Schwefelsäu

A|

Beobachtungen über das Blut der Insecten. 57

f sie aus, wie die vorbin genannten stärkeren Säuren. In Essigsäure ienen wile Krystallnadeln fast unlöslich zu sein, während grössere grystalle endlich aufgelöst wurden. Da es uns bisher nicht ermöglicht wurde, grössere Quantitäten darzustellen, und dieselben von ihrer Mut- lauge zu befreien, so mag es späteren Untersuchungen vorbehalten ben, über die chemische Natur der Insectenbluikrystalle zu ent- sche siden.

Ueber die Dauerhaftigkeit der Krystalle können wir anführen, acht Monate alte Präparate zwar von ihrer schönen Form etwas ein- üsst haben , aber noch gut zu erkennen sind. Wenn die Krystalle nicht mit einem Deckgläschen verschlossen werden, trocknen sie zu sehr ein und verschrumpfen zuletzt vollständig.

Von dem Formenreichthum der Blutkrystalle der Insecten mö- ‚die beschriebenen Arten ein anschauliches Bild geben, indem fast "Insectenspecies ihre besondere Krystallbildung zeigt.

1. Agrotis segetum.

Die Raupe dieser Noctuide fing ich im Anfange des Monates März er der Rinde eines alten Birkenstumpfes ; ihr Fettvorrath war wäh- ad des Winterschlafes ziemlich verzehrt und das Blut verhälinissmäs- lickflüssig. Die runden Blutkörperchen hatten einen Durchmesser -0,0447—0,015 Mm., und man fand viele in Theilung begriffen (vgl. 4—A4). In dem, behufs der Krystallisation angefertigten Präpa- waren viele Blutkügelchen zu Grunde gegangen , jedoch mochte älfte derselben ihre ursprüngliche äussere Form annähernd beibe- | haben. Wir unterscheiden unter den erzielien Blutkrystallen der ule folgende Formen :

„Die regelmässige hexagonale Säulenform. An den

lagen die regelmässigsten bexagonalen Säulen mit gerader End- ». An Grösse differirten die Krystalle, indem die Breite der Seiten- en von 0,008—-0,0043 Mm., die u derselben von 0,0425 — ‚019 Mm. betrug (vgl. Fig. 24).

- Ueber die Entstehungsweise dieser Krystallform sind wir nicht Geringsten im Unklaren geblieben, namentlich, wenn der Inhalt einer lliein einen Krystall übergeht. Man sieht nämlich in dem Prä- je, dass die einzelnen Blutkügelchen ihre gewöhnliche kreisförmige lt verlieren und an der Peripherie eine sechsseitige Begrenzung an- men (vgl. Fig. 21—24). Diese Umwandlung lässi sich nicht allein an shiellenen Kügelchen schrittweise verfolgen, sondern auch an ein und demselben Blutkörperchen. Bevor sich der Inhalt eines Blutkörper-

58 | Dr. H. Landois,

chens in einen regelmässigen Krystall umwandelt, wird derselbe granulö- ser. Dieses beruht darauf, dass der Inhalt schon in diesem Vorbildungs- stadium sich in überaus viele kleine Krystallstäbchen verwandelt. Die Stäbchen legen sich in bestimmter senkrechter Lage an die Hülle der Blutzelle an; unterdessen plattet sich die Blutzelle nach oben mehr ab. Die Anlagerung der kleinen Krystallnadeln kann nur dann ein deutliches Bild geben, wenn man die Bildung von oben zu sehen bekommt, d.h. in der Verlängerung der Hauptaxe des sich bildenden grösseren Krystalls. Bald nachher liegt der Krystall meist isolirt fertig in der Mutterlauge, Die concenirischen Schichten, welche sich in dem Krystalle bemerkbar machen, glaube ich dadurch entstanden erklären zu müssen, dass sich allmählich die Schichten von Aussen nach Innen ablagern ; denn man be- merkt schon lange die an der Blutzellwandung angehefteien Krystalle, ® wenn auch der mittlere Inhalt der Zelle eine regelmässige Lagerung noch vermissen lässt (vgl. Fig. 24). Zuweilen kommen diese Krystallformen nicht zur vollständigen Ausbildung, denn man bemerkt häufig dreiseitige Prismen, welche jedoch an der Grösse des einen Winkels hinreichend er- kennen liessen, dass sie zum Hexagonalsysteme gehörten. E

b. Die zweite Form der Krystallbildung im Blute der Saateule ist nicht so sehr durch die Krystallform, als vielmehr durch die Entstehungs- weise von der Ersteren verschieden. Die Blutkügelchen, welche in eini- gem Abstande von einander entfernt liegen, sind nämlich strahlenförmig ringsum mit feinen Krystallnadeln besetzt. Die feinen Nadeln variiren so- wohl in Bezug auf ihre Länge, wie auch auf ihre Dicke, so jedoch, dass sie anein und derhselben Blutkügelchen ungefähr gleiche Grösse haben. Pi sind 0,0003 Mm. breit und 0,037 Min. lang; andere 0,06 Mm. lang und 0,005 Mm. breit; noch andere hatten selbst bei 600facher Vergrösserung kadım !Mm.Länge; und dazwischen alle möglichen Grössen. Von der hexa+ sonalen Nadelform weichen sie nicht ab und sie setzen sich meist an die Oberfläche der Biutkügelchen -an (vgl. Fig. 11—18). Die Blutkügelchen schienen jedesmal um so helier, jemehr Krystallnadeln sich an denselben befanden. Die Zahl der Krystalle an einem Blutkörperchen war ebense verschieden, als ihre Grösse; an einigen hafteten 2—4, an andern konnte man bis 200 zählen, und an vielen war die Zahl nicht Pe annähernd“ zu bestimmen, wo sie dann die Zahl 1000 gewiss überstiegen. An dem Blutkügelchen, weiche nicht in Theilung begriffen waren, lagerten sie “ ; die Krystallnadeln regelmässig nach allen Richtungen des Raumes an; | wo dagegen sich eine Theilung bemerkbar machte, lagerten sich diesel- fi ben mehr an die Ausbuchtungsstellen und nicht in den Einschnürunge# an. Nur in Ausnahmefällen waren auch diese mit Krystallnadeln besetzt, aber dann immer sehr spärlich. An den freiliegenden Blutkügelchen, welche, an einer Stelle eine Oeffnung bekommen hatten, aus weichi 1 der inhalt feinkörnig heraustrat, befanden sich ebenfalls häufig Kry@

stallnadeln, aber immer vereinzelt, und nie habe ich sie an der Seite ü EA

Beobachtungen über das Blut der Insecten. 59

- der Blutzellenhülle wahrgenommen, wo die Oeffnung sich befand (vgl. ig. 15). + Im Uebrigen waren nicht allein die freiliegenden Blutkörperchen it Krystallnadeln besetzt, vielmehr kommen sie auch bei denen vor, velche in gedrängten Haufen liegen und nie ein regelmässiges Gewebe chsseitiger Zellen darstellen. In diesem Falle zeigten sich die Nadeln "mur an den Stellen, wo je zwei Blutzellen aneinanderstiessen und waren | stets kräftiger und länger, als die der freien Blutzellen, im Uebrigen sind ‚sie jedoch nicht von jenen verschieden. Aus den vorgelegten 'Thatsachen wird es nichi schwer halten, über e Entstehung dieser zahlreichen Krysiallnadeln an den Blutzellen iniges Licht zu verbreiten. Da der Inhalt der Blutzelle nach der Kry- bildung ein ganz anderer ist, so geht daraus hervor, dass der Inhalt uf exosmotischem Wege in die Mutterlauge getreien ist, Dass ferner ge- nur an den Stellen, an welchen der exosmotische Process stattfindet, h Krystallnadeln bilden, davon überzeugen wir uns, wenn wir an den tand denken, dass an den gerissenen Stellen der Blutzellen nie Kry- ‚Iinadeln sich absetzen. Wird die ausgetretene Flüssigkeit der Blut- ellen nicht behindert, so setzen sich die Nadeln direct an die Hüllen der Ilen an; liegen Bene aber gedrängt, so suchi sich die Flüssigkeit einen Isweg, sie strömt weiter, und setzt sich an den Stellen, wo sie keine dernisse mehr der in Krystallen ab. Durch den exosmotischen ocess erklären wir es uns auch, dass an den Zellen, welche in Theilung griffen sind, sich die Krystalle an den Ausbuchtungen der Blutzellen tzen, denn der eingeschnürte Theil der Membran lässt den Zellinhalt oht so gut durch, als die ausgedehnten Enden derselben Zelle. Wie es Imme, dass sich in einzelnen Zellen nur ein Krystall bildet, an an- rn hingegen sich eine grosse Zahl Nadeln ansetzt, dafür Seh uns die bachtung einen Anhalispunct, dass sich in Zellen, welche in Theilung fien waren, nie ein einzelner Krystall bildet, vielmehr sind diese reichlich mit Krystallnadeln überzogen. Die äussere Membran wird "die Exosmose geeigneter sein, als die Membranen der einzelnen ferti- ıy und ausgebildeten Blutzellen. Letztere lassen den Inhalt nicht leicht ch und bilden einen einzelnen Krystall im Innern. c. Endlich haben wir noch diejenigen Krystalle zu besprechen, che ohne Zusammenhang mit den Resten der Bluikör- chen entstehen. Auch diese kommen zahlreich genug vor; aber in Regel sind sie sehr klein und meistens unregelmässig dürkhäillander ystallisirt. Namentlich finden sie sich da, wo die Mutterlauge zu schnell dampfte. Ausserdem machen wir noch auf eine ganz eigenthümliche Anordnung der Krystallnadeln aufmerksam. Von einem Mittelpunete ‚strahlen in entgegengesetzten Richtungen viele Nadeln aus, sodass eine | Bildung entsteht, die zweien mit ihren Handhaben gemiherten Ruthen | gleicht ( (vgl. Fig. 19). Die Bilder werden häufig noch complicirter, in-

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50 Dr. H. Landois,

dem manchmal die Strahlenbüschel nach vier, fünf bis sechs verschie- denen Richtungen divergiren (vgl. Fig. 19).

Die Entstehung dieser Anordnung kann man leicht verfolgen. An einem Blutkörperchen, welches in Theilung begriffen ist, mag es nun in zwei oder vier Segmenten sich abschnüren, setzen sich die Nadeln an | die Ausbuchtungsstellen an. Indem der Inhalt der Blutzelle allmählich heraustritt, geht derselbe in Nadelform über und so bleibt zuletzt nur ein Mittelpunct übrig, der von dem Reste der Blutzelle gebildet jene Na- delbüschel noch zusammenhält. Die Zwischenformen zwischen der voll- ständig erhaltenen Zellhülle mit einzelnen Nadeln, und der völlig aufge- lösten und geschwundenen Hülle lassen sich feicht heohachten.

d. Die Krystallformen, welche unter Zusatz von Es- sigsäure entstehen. Weil die meisten Insecten, namentlich wäh- rend der Geschlechtsreife wenig Blut in ihrem Körper enthalten, so schnei- det man am erfolgreichsten behutsam einige Löcher in die Chitinhaut, giesst darauf in ein Uhrglas einige Tropfen destillirten Wassers und spült darin das Insect ab, wodurch sich das ausgetretene Blut mit dem Wasser vermischt. Nun schüttet man Essigsäure zu und lässt die Mischung unter einer Glasglocke langsam verdünsten. Nach einigen Tagen ist die Masse so eingetrocknet, dass man das Uhrglas mit einer feinen Kruste überzogen findet. In dieser Borke liegen die ausgebildeten Krystalle, die man ent- weder direct untersuchen kann, oder nachdem man sie mit Wasser un- ter ein Deckglas bringt.

Das Blut der Saateule wurde in dieser Weise nur mit der Vor- sichtsmassregel präparirt, dass auf das eine Uhrgläschen ein anderes als Deckel gelegt wurde. Ein Stückchen Wachs hielt die beiden Gläser so von einander, dass an der einen Seite eine kleine Fuge blieb. Obschon die eingetrocknete Borke eine intensiv russisch-grüne Farbe trug, so wa— | ren die Krystalle doch wasserhell; wenn mehrere zusammenlagen, sah man sie als hellschimmernde feine Pünctehen. Sie krystallisiren sowohl im hexagonalen, wie auch im regulären quadratischen Sy- steme. Die Hauptformen derselben finden sich Fig. 26—30 abgebildet, weil selbst eine genaue Beschreibung kein deutliches Bild von ihnen ent- werfen würde. |

2. Euprepia fuliginosa und Eupr. caja.

Von dieser Nachtschmetterlingsari, lieferte eine halb erwachsene weibliche Raupe regelmässige vierseitige Krystalle (vgl. Fig. 32).

Das Blut der gemeinen Bärenraupe hatte schon nach 24 Stunden eine grosse Menge hexagonaler Krystalltafeln gebildet, welche mit drei- seitigen Pyramiden und hexagonalen Prismen untermengt waren. Feine | Nadeln fehlten völlig ; die Mutterlauge war gelbbraun, die Krystalle bin- gegen wasserhell. '

Beobachtungen über das Blut der Insecten. 64

3. Porthesia auriflua Die Raupe des Goldafters hat grosse Blutkör nie ven 0,02 Mm. im Durchmesser (vgl. Fig. 33). Die Blutkrystalle schiessen in Pe gen Stähen an, welche sich unter einem bestimmten Winkel über und einander Ikonen (vgl. Fig. 34).

T

k. Gastropacha potatoria.

ano ausserordentlich üppige BR en findet in dem au der

Ei einze eln en Biutzellen ee eine, um einen le jirte Anzahl von feinen Nadeln. An diese 1. alimählich noch e Nadeln, bis grosse Nadelhaufen entstanden sind. Solche Krystall- el können aber auch so entstehen, dass mehrere zusammengelegene

ne reinen Bintes, weil das Fett nn: diesen Phalänen in dichten eingebeitet liegt. Das übelriechende Blut hat eine Weinfarbe, 1m ber. beim Stehen auf der Oberfläche eine dunkelbraune Farbe \ er sich dort eine Haut bildet, die aber keine Krystallisation ge-

m Bine farblosen Talinite (na Fig. 39). Karn und Kernchen sind Aı wendung von Reagentien sichtbar. Schon am ersten Tage zeigien n dem mit Wasser verseizten Präparate flache Krystallnadeln,, die üschelförmig neben einander lagen (vgl. Fig. 40). Um die chemi- titution aufzuhellen, wurden sie mit verschiedenen Reagentien Alkohol löste die eingetrocknete Masse an den Rändern des lases auf und drang tiefer in das Präparat ein. Durch die entste- »n Strömungen wurden einzelne Nadeln und selbst ganze Büschel sen, die Krystalle selbst aber blieben unverändert. Ammoniak Krystalle ebenfalls nicht auf, und in dieser Hinsicht scheinen el Bee. nicht Eat denen! der Aokbbisiuigon, alone zu harmoniren,

eentrinie alildsnng löste dieselben ch auf; "Schw Be ke ebenfalls wenig auf die unter dem Deckglase befindlichen.

* Sphinx ligustri.

‚Eine am cn August eingefangene Raupe eines Ligusterschwär- 'rs wurde einige Tage ohne Nahrungszufuhr aufbewahrt, damit das ‚eine grössere Buehligkeif annähme. Das Blüt hat eine olivengrüne

52 Dr. H. Landois,

Farbe. Die Blutkügelchen mit deutlichem Kern, sind relativ klein. Wir wendeten folgende Präparationsmethoden an: Trocknung des Blutes ohne allen Zusatz auf einem Objectglase; Trocknung unter einem Deckglase; ‚Zusatz von Wasser, Alkohol, Essigsäure, Eisessig und Ammoniak. Schon am Mittage desselhen Tages, sah man in einem Präparate der ersten Art schon mit unbewaffneten Augen die Krystallisation beginnen, indem sich die Krystalle inselförmig. in = Blute absetzten. Unter dem Mikroskope ergab sich ein Bild, von dem die beigefügte Abbildung (vgl. Fig. 41 u. 42) einen schwachen Schimiier seiner- "Schönheit, wiederzugeben vermag.

Das Blut nahm schon kurz nachher eine tief grauschw ärzliche Farbe Ri sodass die Deckgläschen mit Asphaltlack verkittet zu sein schienen. Auch das Rückengefäss, welches in verdünntem Alkoho! aufbewahrt wurde, H nahm diese schwarze Farbe an. Es zeigten jedoch nicht sämmtliche Prä- IN parate diese Eigenthümlichkeit, vielmehr behielten diejenigen, welche x mit Eisessig versetzt worden waren, den olivengrünlichen Schein. Das u Ergebniss der übrigen Bean war ee indem

2 i

sich keine Krystalle bildeten. *

A 7. Pontia brassicae. 2

Da mir im Früblinge mehrere Puppen dieses Schmetterlinges zu Ge- hote standen, so konnte ich eine hinreichende Menge Blut zu Präparaten verwenden. Die gelbe Farbe des Blutes wird durch eine grosse Anzahl ° kleiner Fettiröpfehen hervorgebracht. Die Blutkörperchen sind durch- schnittlich 0,045 Min. gross; man findet viele in Theilung begriffen. Die Krystalle, welche sich ohne Zusatz des Alkohols an den Rändern der Deckgläschen bilden, sind in der Regel flache, an den Enden zer- fetztie breite Na a eln. Sie EHE ungen Io durcheinan- v der. Zwischen den Nadeln liegen regelmässige hexagonale Ta- feln, welche oft im Durchmesser die Breite der Nadeln übertreffen. Andere Tafeln gehen allmählich in die regelmässige sogenannte hexago- nale Säulenform über. An den Stellen, wo grössere hexagonale Säu- | len lagen, waren keine Nadeln anzuireffen. Zuweilen kommt auch hier eine regelmässige dreiseitige Pyramide vor. ’

Von den Krystallen, welche unter Zusatz von Essigsäure entstchen, habe ich in dem Biute dieser Puppen nur eine einzige Form und Nadeln in Büschein aufgefunden, aber die Enistehungsweise hier desto besser verfolgt. Die Vorläufer dieser Nadelkrystalle entstehen bereits in den Blutkörperchen, indem sich dieselben an den Kern derselben an 17 setzen und zwar radienförmig bis zur Hülle der Blutzelle. Solche durch strabligen Bau auffallende Blutkörperchen finden sich häufig. Allmählich Ei wird nun die äussere Haut vergänglich, und nachdem sie zerfallen treten die Nadelkrystalle einzeln deutlich hervor. Oft sind die Hüllen der Blut=

zellen nur theilweise geschwunden, wo sich dann mithin nur an dich en

Beobachtunger über das Blut der Insecten. 63

chwundenen Stellen die Nadeln deutlich erkennen lassen (vgl. Fig.

8, Vanessa urticae.

Das Blut der ihrer Verpuppung nahen Raupen des kleinen Fuchses

ine grasgrüne Farbe, welche bei längerem Stehenlassen in eine dun- braune überging. Nach Verlauf von 24 Stunden hatten sich bereits le Krystalle gebildet. Die Art und Weise ihrer Gruppirung würde wierig zu beschreiben sein, wesswegen wir auf die beigefügte bei Dfacher Vergrösserung dargebiellie Abbildung verweisen. Nur sei be- rkt, dass diese Form eine der einfachsten war und dass andere bei hem Habitus bedeutend inehr durcheinander krystallisirt waren (vgl. k6). Die Blutkörperchen haben einen grossen Kern (vgl. Fig. 47).

9. Silpha obscura,

Bei den Darstellung der Blutkrystalle aus dem Blute dieses Käfers ' man einige Vorsicht gebrauchen, denn die Käfer geben bei ihrer ihrung sowohl aus dem Munde, als auch aus dem After eine dunkel- ne übelriechende Flüssigkeit von sich. Diese kann sich bei der Oefl- des Chitinpanzers leicht mit dem Blute vermischen; sie erzeugt saure Krystalle bei ihrer Verdunstung und giebt leicht zu Verwech- en Veranlassung. Man muss daher vor der Dissection des Insectes

be so lange hide drücken, bis es sich in der Entleerung dieses tes vollständig erschöpft hat. ‚Es wurden in dem mit Alkohol "behan- »n Blute drei verschiedene Krysiallformen bemerkt, wie sie in Fig.

u en en rw En en ee mgEergE maeepa m. 1.0> 0 nam Gaumen.

10. Garabus granulatus.

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Die Blutkrystalle dieses Laufkäfers bildeten platte, zuweilen unre- sig begrenzte Nadeln, welche sich in Sternform aneinander legten. ttelpuncte der Sternform verliefen die einzelnen Radien mehr oder ger keilföürmig. Die Anzahl dieser Keile beirug 5—7 (vgl. Fig. 49).

1%. Libellula vulgata.

Eu den Larven der Wasserjungfern erhält man in der Regel eine liche Menge Blut; die Blutkügelchen sind aber darin äusserst in und siehen mit der Menge der entstehenden Krysialle in keinem tniss. Es muss daher dem eiweissartigen Körper in dem Insecten-

| die Krystalle, welche ohne Zusatz von Essigsäure entstehen, im agonalsystem krystallisiren, so kommt ihnen doch ein ganz eigen- imlicher Typus zu. Bei einer 60fachen Vergrösserung sieht man im arate ein Gebilde, nicht unähnlich in seinen Umrissen der Rpider- | er Tritonen. Es haben sich nämlich Reihen von Krystallen, welche eine Länge von 0,083 Mm. haben, jedesmal in einem Winkel von 120

berhaupt die Krystallisationsfähigkeit zugeschrieben werden. Ob-

64 Dr. H. Landois,

Grad aneinander gelegt, sodass dadurch die Form eines. regelmässigen sechsseitigen Zellgewebes entsteht, indem die Umrisse der Zellen hie durch Krystallreihen vertreten werden. Diese Krystallreihen bestehen RR: aus einer grossen Anzahl theilweise mit einander verwachsener Kry- “ stalle. In der Längsrichtung der Reihen verläuft eine erhabene Mittel- kante, von der zu beiden Seiten die Krystallstäbchen herablaufen. Anl i den Knotenpuncten, von denen sich die Krystalle abzweigen, laufen auch“ , über diese Zweigkrystalle die erhabenen Längskanten. Die Breite der‘ einzelnen Krystalle wechselt von 0,0017 Mm. — 0,02 Mm., und die Länge. v. derselben von 0,0043 — 0,032 Mm. ®

Ueber die Entstehung dieser Krystalle kann ich Folgendes angeben: i Es geht der Bildung der grösseren Krystalle das Entstehen sehr kleiner Krystalle voran. Letztere lagern sich bereits in der erwähnten Zellneir ii R form, und wachsen allmählich zu grösseren Krystallen aus. Selten findet i\ man einzeln liegende grössere Krystalle. DieKrystalinadelbildung findet in dem Libellenblute vorzugsweise dann statt, wenn man das Blut ohne Zusatz von Alkohol langsam verdunsten lässt, doch bilden sich auch nach Zusatz von solchem grössere Krystalle. Diejenigen Nadeln, welche. an Blutkörperchen sich ansetzten, sind am längsten. Die kleinere Nadeln bilden häufig niedliche Gruppen von baum- und SATA UEHARNENN Verzwei- gungen (vgl. Fig. 50 —54). |

muibe et ner en —

42. Phryganea striata.

: Die Larven der Frühlingsfliegen haben ein sehr wässeriges Blut, so- dass es durchaus nicht nothwendig ist, demselben noch Wasser a zufügen, die Blutkörperchen sind u scheibenförmig von 0,047 Mm. Durchmesser. An den Rändern des Deckeläsrheng entsteht bald eine dunkelbraune Färbung. Die mikroskopische Untersuchung lässt an diesen“ Stellen eine Menge dunkelbrauner Krystalinadeln unterscheiden, wel- che sich el in fuchsschwanzartige Gruppen zusarumenlegen (vgl. j Fig, 57). Sechsseitige Prismen kommen "schon seltener vor (vgl. Fig. 56). H

21 13. Pteromalus puparum. Bi Die Larven dieser Schlupfwespenart hatten den Winter hindure j den Inhalt ihrer Wirthe, der Puppen vom Rübenweissling, vollständig’ verzehrt. Die durch Essigsäure erzielten Krystalle, welche sich schon nach 24 Stunden gebildet haiten, gehörten dem rhombischen Sys E steme an. Die auf gleiche Weise erzielten Krystalle ihrer Wirthe hin- gegen bildeten meist hexagonale Nadeln. Die sehr dünnen und durch- sichtigen rhombischen Tafeln lagen nahe zusammen, einige sogar übel einen geschichtet. Seltener finden sich zu siernfüluiigbn Figuren i in einandergewachsene kleinere Krystalle. Ohne Zusatz von Essigsäure bil den sich die Krystalle einen Tag später, es sind bräunliche Nadelny

M Beobachtungen über das Blut der Insecien. EN 65

che sparsam von einem Puncte auslaufen. Obschon also die neumonenlarven ihr Blut aus dem Körper ihrer Wir- 1 erzeugen, so sind doch die aus ihrem Blute erzielten 'stalle von ganz anderem Baue, als diejenigen ihrer the (vgl. Fig. 58).

- Auch in der Raupe einer Euprepia fuliginosa fanden wir eine nicht mmbare Larve eines Ichneumon, und auch hier ergab sich die Wahr- it des oben aufgestellten Satzes (vgl. Fig. 58).

ik. Grylius domesticus.

1 Das Blut der Hausheimchen ist wasserhell, die Blutkügelchen klein. ‚Nadeln schiessen büschelförmig an, andere kräftigere gruppiren sich ternform. Ganz ähnliche Krystallnadelbündel erhielten wir aus dem ; der Feldgrille (Gryllus campestris) und der grünen Heuschrecke ısta viridissima).

chliesslich sei noch bemerkt, dass auch das Blut der Arachniden llisationsfähig ist.

((emtrEsmnn ren ver ren mer Deren DE Dre ya BEP SE" Laer DER E w;

II, Bemerkungen über das Blut der Insecten.

Um über die chemische Natur der aus dem Insecienblute gewonne- rystalle genauere Aufschlüsse zu erhalten, wurde das Blut einer >henderen Untersuchung unterworfen. Das Insecitenblut besteht aus lutserum und den Blutkörperchen. Im frischen Zustande reagirt | alisch ; nach dem Kochen desselben wird diese Reaction schwächer.

Bl tserum ist meistens wasserhell, ofi aber auch gefärbt und dann inlich, gelblich, bräunlich, röthlich. Die Bluikügelchen sind in ärbten Serum oft wasserhell, woraus der Umstand seine Erklä- indet, dass die Bluikrystalle fast nie eine Farbe haben. Wenn aber Krystalle einen Anflug von Farbe haben, so ist dieses meist auf ng des anklebenden gefärbten Bluiserums zu setzen. Zuweilen ber auch die Blutkörperchen einen Stich ins Grüne oder ins Blaue s Röthliche. Die Farbe des Blutserums harmonirt sehr selten mit r des IR aamenen Insectes. a. ist z. B. das Blut der al

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| he Die ya re Haben ein wasserhelles Blut, Iikommenen Insecten sind durchschnittlich bräunlich gefärbt. So Be das Blut getrocknet wird, zeigt es meist die Grundfarbe des

| Zeitschr. f. 'wissensch. Zoologie. XIV. Bd. 5

66 - Dr. H. Landois,

Namen des ech

Farbe des fri- > ne | Grundfarbe des voll- schen Blutes. | Ne

ten Larvenblutes. m Elfe. | kommenen Insectes. Euprepia caja bräunlich braun braun. Vanessa urticae nesselgrün braun fuchsig Cossus ligniperda | blassröthlich | graulich grau Euthrix potäteria \ gelblich gelb | quittengelb Phryganea wasserheli braun | bräunlich Pontia brassicae gelblich gelb weiss-gelb Pontia crataegi gelblich gelb gelb Melolontha vulgaris | wasserhelil bräunlich braun Sphinx ligustri | olivengrün | grünschwarz | grauschwarz Gryllus domesticus | wasserhell kaum gefärbt | hellgelblich

Aus dem vorstehenden Verzeichniss lässt sich schliessen, dass das | Blut der Insectenlarven im getrockneten Zustande meist vollkommen mit | der Färbung des fertigen Insectes harmonirt, wenn auch das Blutserum | im frischen Zustande eine gänzlich verschiedene Farbe hatte. Das Blut- serum enthält als den färbenden Bestandtheil in vielen Insecten Fetttröpf- | chen, welche erst bei mikroskopischer Untersuchung als solche gese- | hen werden können. Geringe Mengen Fett sind stets im Insectenblute | vorhanden, obne auf die Farbe desselben Einfluss auszuüben. I.

Das Blutserum der Insecten ist eine wässerige Flüssigkeit, in wel- cher organische und anorganische Stoffe aufgelöst sind. #

Der vorwiegende aufgelöste organische Bestandtheil in demselben | ist das Eiweiss. Durch eine Tanninsolution (in I Unze Wasser 3 Gran | Tannin) wird dasselbe noch in sehr stark mit Wasser verdünntem Blute als eine flockige Masse niedergeschlagen. Dasselbe bewirken Alkohol und mineralische Säuren. Das durch Kochen gerinnende Eiweiss hat ein schmutzigere Färbung, als die durch Säuren entstandenen Niederschläge

Im Verhältniss zum Eiweiss ist die Menge des Faserstoffes des Insectenblutes sehr geringe. Das Fibrin macht sich schon bei der Unter- suchung des frischen Blutes unter dem Mikroskope dadurch kenntlich dass es die Blutkügelchen wie in einem Netze allmählich zusammenzieht Aus Lösungen wird es durch Zusatz von Aether oder auch durch Anwen- dung concentrirter Salzlösungen niedergeschlagen.

Ausserdern enthält das Blutserum der Insecten Globulin. Um das | Blut von dem Faserstoff und den Blutkügelchen zu befreien, wird das- | selbe filtrirt. Die durch das filtrirte Blutserum streichende Kohlensäure bewirkt sogleich einen Niederschlag von Globulin. Dasselbe bewirkt die | ee, von kaustischem Ammoniak und Essigsäure. Wir bemerk-

en oben, dass bei der üppigen Krystallisation im Insectenblute die An- aa der Krystalle häufig in gar keinem Verhältnisse zu der geringen Menge der Bllitkörperchen steht. Durch die Anwesenheit des Globulins im Blutserum findet diese Erscheinung ihre hinreichende Erklärung.

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Beobachtungen über das Blut der Insecten. 67

Auf den Zusaiz einer Lösung von Schwefelcyankalium nimmt das ut keine rothe Farbe an, und ebenso wird bei der Vermischung mit aliumeisencyanid keine blaue Färbung in demselben wahrgenommen. ‚kommt also in dem Blutserum weder Eisenoxydul noch Eisenoxyd or. Wird jedoch dem Bluiserum zuvor als Oxydationsmitiel Salpeter- ire zugesetzt, so färbt sich dasselbe nach Behandlung mit Schwefel- yankalium roth, was auf das Vorhandensein von Eisenoxyd schlies- ‚lässt. Es ist also im Blutserum der Insecten metallisches Eisen in Lösung vorhanden.

Der Geruch des Insectenblutes kann eine verschiedene Ursache aben. Bei vielen Insecten ist er als Folge der aufgenommenen Nah- Be anzusehen. So riecht das Blut der Raupen des kleinen Fuchses und les Pfauenauges gerade so, wie die Nesselblätter, von denen sie sich hren; das Blut der Käferlarven, weiche von Mulm leben, riecht eben- Is nach diesem Stoffe. Das Blut anderer Insecten hingegen hat oft on Geruch, der sich aus der Einwirkung der Nahrung auf das Blut ht erklären lässt. Das Blut der Weidenbohrerraupen riecht sehr un- senehm, und dieser Geruch kommt ihrer Nahrung, dem Pappelholze »haus nicht zu. Der eigentliche Träger dieses Geruches ist das Feit, dem er sich dem Blute mittheilt. Gegenstände, welche mit dem Fett cher Raupen bestrichen wer den, behalten Monate lang diesen unan- nehmen Geruch.

Um die Menge und das Gewicht des Insectenblutes im Verhältniss Körpermasse zu ermitteln, wurden viele Wägungen angestellt, deren sultate in Folgendem zusammengefasst sind. Die Larven sind stets itreicher, als die vollkommenen Inseceten. Schlechte Flieger und die ge lebenden geschlechtsreifen Insecten haben mehr Blut, als diejeni- ‚welche gut fliegen und denen ein kurzes Leben vergönnt ist. Bei arven ist das Verhältniss des Körpergewichtes zum Gewichte des ites, wie 4:4. Ein Durchschnittsbeispiel liefere etwa eine 65 Gran were Raupe von Gastropacha rubi, deren Blut 16 Gran wog. Bei voll- imenen Insecten ist die Menge des Blutes sehr gering und sie lässt ‚eben dieses Umstandes wegen schwer genau ermitteln.

Die Abscheidung der Blutkörperchen von dem Blutserum ge- lieht am besten durch Anwendung einer concentrirten Lösung von hwefelsaurem Natron, in welcher die Blutzellen unversehrt erhalten. ben. Nachdem man das Blut mit jener Lösung vermischt hat, filtrirt

dasselbe und wäscht nochmals mit derselben Lösung aus. Das Fil- mit den darauf zurückgebliebenen Blutkügelchen bei man in Was- se fltrirt die dadurch erzielte Lösung des Blutzelleninhaltes und leitet | ech dieselbe einen Strom von Kohlenäfure- Das vorhandene Globu- n giebt sich darin als ein weisslicher Niederschlag zu erkennen. Wir | haben mithin als den krystallisirbaren Theil des Insectenblutes das Glo-

Ne:

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68 | “ Dr. H. Landois,

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bulin anzusehen, welches sache in ‚den Blutkörperchen, als auch in dem

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Blutserum vorkommt, | B Die Anzahl der Blutkörperchen ist meist sehr gering, und diese kleine Menge nimmt bis zum vollkommenen Entwickelungsstadium der B; Insecten stetig ab. Ihr Maximum erreicht ihre Anzahl bei den Raupen in der Zeit, wo sie sich zur Verpuppung anschicken. Ein ähnliches Re- sultat ergab sich überhaupt für diejenigen Insecten, welche eine Verpup- pung eingehen. Die Durchschnittsanzahl der Blutzellen lässt sich schon desswegen nicht gut geben, weil es einige Larven giebt, welche verhält- nissmässig drei bis viermal soviel Blutzellen enthalten, als andere der- selben Ordnung. (a Im Vergleich zu den rothblütigen Thieren haben die Insecten sehr “ grosse Bhrdorndrchen: bis 0,015 Mm. im Durchmesser. Die Grösse der. R Blutzellen steht nicht immer im gleichen Verhältniss zur Körpergrösse der Insecten. Grosse Insecten haben oft kleine Blutkörperchen, wie z.B. die Raupe des Weidenbohrers, deren Blutkörperchen die des Menschen nur ein wenig an Grösse übertreffen; dahingegen trifft man in kleineren Insecten oft grosse Biutzellen an. In ein und demselben Individuum aber ist die Grösse derselben keinen erheblichen Schwankungen unterworfen.

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Die Gestalt der meisten Blutzellen nähert sich der runden Kugel- 77 2; form ; andere sind mehr oder weniger zu runden Scheibchen abgeplattet. Die verzweigten und verästelten Eintzellen, welche bei mehreren sec beobachtet sind, entstehen dadurch, dass Sn: an die runden Blutzellen Eiweissstoffe ansetzen ; wenigstens kesgen dieses die scheinbar verästelzäg ten Zellen, welche mit Rosanilinnitrat! ) behandelt wurden, deutlich er- kennen. Dürch eine Färbung des Blutes mit diesem Frei lassen sich sogar an vielen Blutzellen grosse Eiweisstropfen nachweisen, welche man . unter gewöhnlichen Umständen nicht bemerkt. Diese Eiweisstheile geben 3 leicht zur Annahme verästelter Zellen Anlass. In den Blutzellen kommt stets ein Kern vor, welcher ein his fünf Kernchen einschliesst. Eine Zellhaut lässt sich bei den Blutzellen der Insecten leicht durch Anwen- dung von Magenta nachweisen. Die Blutzellen bekommen nach An- wendung dieses penetrirenden Färbestoffes in der Regel an einer Stelle eine kleine Oefinung, aus welcher der Zellinbalt sich beutelförmig aus- stülpt. Das austretende Plasma ist stets von scharfer Gontour umgrenzt, _ woraus man vielleicht auf ein Vorhandensein eines Primordialschlauches | in den Blutzellen schliessen könnte.

- Die Vermehrung der Blutzellen findet durch Theilung statt. Beginn der eintretenden Theilung geht von dem Kernchen aus, welches

4) Rosanilionitrat oder Magenta ist ein sehr penetrirender rother Farbestoff, der namentlich den Vorzug vor karminsaurem Ammoniak besitzt, dass er fast augen- blicklich die Zellkerne deutlich macht. Die Blutzellen des Menschen mit demselben behandelt, zeigen nie Kerne. e

u 2

Beobachtungen über das Blut der Insecten. 69

sich gewöhnlich in zwei Theile theilt. Mit der darauf folgenden Ab- hnürung des Kernes ist die Einschnürung der Zellbaut unmittelbar ver- ıinden. Es kommt nicht selten vor, dass sich das Kernchen der Blut- e zuerst in drei oder vier Kernchen theilt, was dann das Zerfallen der utzelle in ebenso viele Theile zur Folge hat.

Erklärung der Abbildungen.

Die Zeichnungen sind nach einer 59tfachen Vergrösserung angefertigt unter nem Objectiv Nr. 9 und Ocular Nr. 3 eines Hartinack’schen Mikroskopes. | Tat. VL. — 6. Blutkörperchen einer Eulenraupe, Agrotis segetum. 7 —ı10. Blutzellen derselben Raupe in Theilung begriffen.

M—18. Krystalibildung aus dem Inhalte der Blutzellen dieser Bause an der Ä Blutzellenhülle.

419. Krystallnadelbüschel, welche unabhängig von den Biulzellen sich bilden in demselben Raupenblute.

0. Krystallnadeln an einer Blutzelle.

4 — 23. Umwandlung des gänzen Inhaltes einer Blutzelle in einem einzelnen Krystall. ö

24. Zwei grössere Blutkryslalle derselben Raupe.

25—30. Krystalle, welche unter Zusatz von Essigsäure aus dem Biute dieser Eulenraupe entstehen.

3. Blutkrystalle von Euprepia fuliginosa.

Be) Taf. VIII.

2. Krystalle von Euprepia caja.

3, ‚Blutkörperchen von Porthesia auriflua.

3. Blutkrystalle derselben Raupe.

5. Blutkörperchen von Gastropacha potatoria im Umriss.

. Nadelbüschel, welche aus den zusammenliegenden Blutzellen derselben - Gluckenraupe entstanden.

_ Grössere Blutkrystalle derselben Raupe. Dünnere Krystallnadeln in grösseren Gruppen gelagert. j Blutkörperchen von Cossus ligniperda.

. Hälfte verkleinert.

. Kleinere Krystalle aus dem Blute von Sphinx ligustri, welche von einem ' Mitlelpuncie aus strahlig zusammengruppirt sind.

42. Theile grösserer Krystallstrablenäste aus dem Blute derselben Schwärmer- N raupe.

g. 43— 45. Krystalle, flache Nadeln und ne aus dem Blute von Pontia hrassicae.

. Krystalle des Weidenbohrerraupenblutes: Die Abbildung wurde um die,

70 Dr. H. Landois, Beobachtungen über das Blut der Insecten.

Taf. IX. | 4 Fig. 46. Blutkrystalle aus dem Blute einer Vanessa urticae. Be

Fig. 47. Blutzellen derselben Raupe mit deutlichem Kern und Kernchen. Fig. 48. Blutkrystalle von Silpha obscura.

Fig. 49. Blutkrystalle von Carabus granulatus. Fig. 50. Krystallnadelbüschel von Libellula vulgata. 3 Fig. 54. Blutzellen derselben Libeile, zum Theil mit Nadeln besetzt. Fig. 52. Gruppen kleinerer Krystallnadeln derselben Libelle.

Fig. 53. Verästelte Reihen von Krystallen dieser Libelle bei geringer u B Fig. 54. Ein Stück einer solchen Reihe stärker vergrössert, F Fig. 55. Einzelne grössere Krystalle aus dem Blute derselben Libelle. Fig. 56. Bluikrystalle von Phryganea siriata.

Fig. 57. Krystallnadelbüschel derselben Larve.

Fig. 58. Krystalle von Pteromalus puparum, welche unter Zusatz von Essigsäure aus. dem Blute der Larve erhalten wurden.

Fig. 59. Krystallnadeln derselben Larve ohne Essigsäure aus dem Blute entstehend. Fig. 60. Bluikrystalle einer Ichneumon species. \

Wenn es nicht besonders angemerkt ist, sind die Krystalle aus dem Biute der insecten entweder bei langsamer Verdunstung entstanden, oder es wurde in einzel- nen Fällen etwas Wasser und auch manchmal ein Tropfen Alkonol zugeseizt.

i44

Ueber die Lymphgefässanfänge in den Darmzotien. Von Dr. W. Krause, Professor in Göttingen, . 1

Mit einer Figur in Holzschnitt.

Eine alte Gontroverse bezieht sich auf die Frage, ob das centrale ylusgefäss der Darmzotien des Menschen netzförmig oder mit einer pfen, kolbigen Erweiterung beginne. Seit ©. Krause!) die durch ürliche Injeetion mit CGhylus gefüllten netzförmigen Anfänge auffand d Henle*) die kolbigen Formen beschrieb, hat der Streit hin- und her- chwankt, ohne zu einem Ende zu gelangen. Erst durch die Injection r Lymphgefässe mit erstarrenden Massen trat die Frage in ein neues Stadium und nach den übereinstimmenden Beschreibungen von Teich-

mn) und Frey scheint sie definitiv erledigt. Ich selbst hatte früher) is anderes als kolbige Anfänge an diesem Orte wahrnehmen können. rch Injeetionen lassen sich dieselben leicht darstellen und die meisten n bieten dann die Bilder wie sie Frey”) zeichnet, dessen Beschrei- g ich vollständig beistimme. Den Querdurchmesser des centralen phgefässes fand ich jedoch bei einer sehr vorsichtig angestellten Injee- n nur 0,025 Mm., den der kolbigen en elle 0,028 Mm. betra- ne. er. hakte den ersteren zu 0,03, Teichmann zu 0,027 —#,036, Bien ee Mm. ran Es ist auch bekannt),

me von netzförmigen ne der [.ymphgefässe do so le spälere Forscher Veranlassung gegeben hätten. Wandungslose Chy- streifen im Gewebe der Zotten a die mit körnigem Inhalt gefüllten

A) Müller's Archiv. 1837. S. 5. Taf. I. Fig. 1. 2) Symbolae ad anatomiam villorum. int. Berol. 1837. 3) Das Saugadersystem etc. Leipzig, 1861. S. 67. 4) Zeitschr. f. ration. Medicin 4855. S. 107. 5) Arch. f. pathol. Anat. Bd. XXVi. Taf. VIII. Fig. 4. 6) Siehe Kölliker Gewebelehre. 1863. 8. 440 und Frey a. a. 0.

72%: W. Krause, Lymphgefässanfänge in den Darmzotten. Blutgefässe sind als solche Fehlerquellen angesprochen. Gleichwohl ist es richtig, dass sich in einzelnen, freilich sehr sparsamen, fadenförmi- | gen Zotten ein netzförmiger Anfang der Chyluscapillaren vorfindet. So zeigte es sich bei der Injection eines in lebhafter Verdauung befindlichen Darmcanals und das Resultat war um so zweifelloser, da die ganz gleich- mässig gefüllten centralen Chylusgefässe dieselben Querdurchmesser hat- ten und von der Spitze der Zotten gleichweit, nämlich etwa 0,05—0,i Mm. entfernt blieben — mochien sie nun daselbst mit einem blinden Ende, oder in seltenen Fällen mit einem aus Aesten von 0,043 Mm. gebildeten Netze

aufhören. Zuweilen fanden sich auch kurze blinde Anhänge an dem letzteren, wie sie ©. Krause abbildete. Der Durchmesser der Aeste war von letzterem Beobachter zu 0,01 4—0,028 Mm. angegeben. Nach dem

Vorstehenden dürfte somit die mehr als 25jährige Gontroverse als abge- 2

schlossen zu betrachten sein.

Erklärung der Figur.

Lymphgefässe in einer fadenförmigen Darmzotte eines jungen, gesunden, wäh- rend lebhafter Verdauung gestorbenen Mannes. Die Injection wurde mit Leim und Chromgelb nach Teichmann'scher Methode vorgenommen, der Darm in Alkohol ge- härtet und Querschnitte mit Glycerin und Essigsäure durchsichlig gemacht. Das Gewebe der Zotte ist in Folge der Behandlungsmeihode etwas geschrumpft. Das

Präparat wurde bei 80facher Vergrösserung und auffallendem Lichte von Herrn Roth |

nach der Natur gezeichnet. a. Netzförmiger Anfang der Lymphgefässe.

b. Lymphgefässstämmchen der Schleimhaut, in welches sich noch/andere Chylus-

'gefässe der Zotten ergiessen, die sämmtlich kolbige blinde Anfänge zeigten. Göttingen, den 15. August 1863.

Ueber Zwitterbienen

©. Th. v. Siebold.

ndschreiben an die Wanderversammlung der deutschen Bienenwirthe' in Karlsruhe.)

‚Durch den Scharfblick eines sehr tüchtigen rationellen Bienenzüch- ‚ des Herrn Eugster in Gonstanz, wurde vor vier Jahren das zahl- he Auftreten von Zwitterbienen in einem seiner mit italienischen Bie- besetzten Dzierzon-Stöcken erkannt. Herr Eugsier hatte mit richti- ' Tacte zugleich das Interesse zu beurtheilen gewusst, welches dieser iele Zwitterbienen erzeugende Stock der Wissenschaft gewähren e und Sorge getragen, dass diese seltenen Abnormitäten von einem der Zergliederung der Insecten vertrauten Naturforscher genauer sucht werden konnten. Der Unterzeichnele hatte sich mit Freuden t erklärt, dieses höchst interessante Material durch anatomische und roskopische Untersuchung so viel als möglich zu verwerthen.

‚Diese Untersuchungen konnten im verflossenen Jahre nur sehr un- nde Resultate liefern, da ich im vorigen Spätsommer während eines sren Aufenthaltes in Berchtesgaden nur Gelegenheit hatte, die Zwit- nen jenes Stockes entweder abgestorben oder in Weingeist aufbe- iner genaueren Prüfung zu unterwerfen. Dennoch haben. diese ienen mein Interesse in so hohem Grade erregt, dass ich es nicht sen konnte, nachdem der betreffende Bienenstock glücklich über- ‚war und auch in diesem Jahre fortfuhr, Hermaphroditen in Menge en. mich zweimal, im Ra und im August dieses Aones a

M Aufdiese Weise sind über zwei Hundert Teinffbiehen a km indigen Stockes des Herrn Zugster durch meine Hände gegangen ‚muss ich gestehen, dass nicht leicht eine Untersuchung meine Auf- sanıkeit und mein Interesse so foridauernd in a oh genommen als gerade die Beobachtung dieser Zwitterbienen von Constanz.

Es ist hier nicht meine Absicht, der verehrten Versammlung die ultate dieser Beobachtungen speciell mitzutheilen, ich habe mir das

74 C. Th. v. Siebold,

für einen andern Ort vorbehalten; dagegen kann ich nicht umhin, die Bitte an Sie zu stellen, Ihre ganze Aufmerksamkeit diesem für Theorie und Praxis der Bienenzucht gleich wichtigen Gegenstande zuzuwenden, da nur durch wiederholtes Beobachten und durch genaue Prüfung und Vergleichung der Verhältnisse, unter denen die Erzeugung von Zwitier- bienen in einem Bienenstocke zu Stande kommt, sich einiges Licht über die Ursachen und Bedingungen dieser höchst merkwürdigen Erscheinung wird entdecken lassen. Erwarten Sie nicht, dass ich Ihnen darüber Aufschlüsse geben kann, wie diese hermaphroditischen Missbildungen zu Stande kommen. Um über diese Frage Rechenschaft ablegen zu kön- nen, müssen noch weit mehr Erfahrungen gesammelt werden, ja, es wird vielleicht gänzlich dahingestellt bleiben müssen, ob es jemals dem mensch- lichen Scharfsinne gelingen werde, diese dem schwierigsten Theile der Naturforschung angehörenden Zeugungsverhältnisse in ihrem ganzen Um- fange und Zusammenhange zu durchschauen.

Ich kann hier nur von dem Sachbefunde Rechenschaft geben, wobei

ich mich nicht genug wundern kann, dass im Anfange dieses Jahrhun- derts, während welcher Zeit der Bienenzucht noch jede rationelle Grund- lage fehlie, ein ausgezeichneter sächsischer Imker, der Schullehrer Zukas, welcher Gelegenheit hatte, ähnliche Zwitterbienen zu beobachten, seine Aufmerksamkeit und Beobachtungsgabe dadurch belohnt fand, dass er seine Beschreibung dieser Zwitterbienen oder von ihm sogenannten Sta- cheldrohnen ') auf eine wahrhaft empörende Weise als Lügnerei und elen- des Gewäsche verspottet sehen musste. Leider hatte das Verdammungs- urtheil, welches der würtembergische Pfarrer Wurster über die betrüge- rische Irrlehre des Lukas in die Welt schleuderte?), die nachtheilige Folge, dass seither in keiner Bienenschrift von Zwitterbienen mehr die Rede ge wesen ist. Busch spricht in seiner bekannten Bienenschrift®) nur vor- übergehend von den »durch Zukas angeblich entdeckten Stacheldrohnen, deren Körper zum Theil aus Drohnen-, zum Theil aus Arbeitsbienenglie- dern zusammengesetzt sein soll, als von einer veralteten Guriosität, wel- cher kaum ein historischer Werth beizulegen sei«. In den noch später“

von Dzierzon und v. Berlepsch, unseren grössten Autoritäten, heraus- gegebenen Bienenschrifien werden diese Zwitterbienen mit keinem |

Worte erwähnt. - RR

1) Vgl. Laubender: Einige Bemerkungen über die von Herrn Schulmeister Lukas

neu entdeckte Stacheldrohne, in den ökonomischen Heften, Band XVII, November- 29

heft, 4801, pag. 429. EN“ Ferner Lukas: Vermischte Beiträge zum Fortschritt der Wissenschaft der Bie- a nenzucht, 1803 — 1804, und dessen Entwurf eines wissenschaftlichen Systems der i Bienenzucht. Theil I, 1808, pag. 150. %

2) Wurster: Vollständige Anleitung zu einer nützlichen und dauerhaften Ma zin-Bienenzucht, 3te Ausgabe, 1804, pag. V. u. s. w. (Vorrede).

3) Busch: Die Honigbiene, 1355, pag. 28.

Sendschreiben an die Wanderversammlung der deutschen Bienenwirthe etc. 75

, Erst in den letzten Jahren tauchten hier und dort einzelne neuer- ngs gemachte Beobachtungen über Zwitterbienen in der Litteratur auf. n Dr. Dönhoff in Orsoy wurde eine durch Walier aus Ohlau eingesendete witterbiene wen) von ebendemselben wurde eine andere Zwit- erbiene beschrieben ?), welche Witienhagen bei Stettin erhalten hatte. 'rof. Menzel in Zürich, welcher die ersten Notizen über die Eugsier’schen vitierbienen in die Oeffentlichkeit brachte ®) beschrieb zugleich eine von ürki aus Aargau an ihn eingeschickte Zwitterbiene*). Menzel-hat 30 jitter, darunter 8 lebende, aus dem mehrfach erwähnten Zugster’schen enenstocke untersucht).

"Die Resultate der von mir unternommenen vielfachen Zergliederun- (ich habe über 87 zergliederte Zwitterbienen die Sectionsprotokolle er vor mir liegen) stimmen mit den Untersuchungen Dönhoff’s und Men- 's nicht überein; Dr. Dönhoff®) fand in dem von ihın seeirten Zwilter Ilständige männliche Geschlechtswerkzeuge, und Menzel?) sah in allen n ihm anatomisch untersuchten Zwitiern die Geschlechtsorgane ver- kümmert. Derselbe hob als besonders bemerkenswerth wörtlich hervor: sin allen von mir (Menzel) anatomisch untersuchten Fällen diese ane (Geschlechtsorgane) sowohl innerlich als äusserlich nur nach sm Typus gebaut, d. h. nie zwitterig erschienen«, während ich an n von mir zergliederten Zwitterbienen nicht bloss ein Gemisch derje- en Organe vorfand, welche in keiner directen Beziehung zu den Ge- chtsfunctionen stehen, sondern auch sehr oft eine vollständige Durch- ıdermengung der männlichen und weiblichen Geschlechtswerkzeuge ı deutlich erkannte, so weit leiziere bei Arbeiterinnen überhaupt ihre icklung erreichen. können.

ie Vermischung der nicht zu den eigentlichen Gesshilichistkelen nden Organe, nämlich der Netz- und Punctaugen, der Fühler, der iefer und übrigen Mundtheile nebst dem Gesicht und der Oberlippe, ‚der Beine und Leibessegmente, welche in Grösse, Form, Färbung Behaarung bei Drohnen und Arbeitern nach einem ganz besonderen sehr verschiedenen Typus gebildet sind, die Vermischung dieser Or- ich wiederhole es), sah ich bald an der vordern, bald an der hin- ı Körperhälfte, bald über den ganzen Körper ed bald nur >; izeine Körperabschnitte beschränkt in der Weise auftreten, dass

vgl. Die Bienenzeitung, 1860, Nr. 48, pag. AT4. ea Ebenda, 1860, Nr. 18 u. 19, pag. 209 und 1864, NR; 44 u. 42, pag. 149.

n Ban; 1869, Nr. 8, a "9. nzel: Ueber die Geschlschtsverhälinisse der ee im \ Allgemeinen und

Bu: ahsedruckt in den Mittheilungen der chseiger ai eich Ge- | ” 1863, pag. 26.

6) S. die Bienenzeifung, 1860, pag. 174.

y Menzel: Ueber die Geschtechtsverkältnisse etc. a.a. 0. pag. 28.

76 C. Th. v. Siebold,

entweder rechts die Charaktere einer Drohne, links die Charaktere einer 4

Arbeiterin oder umgekehrt zu erkennen waren; ferner kam ausser die-, ser seitlichen Zwitierbildung die Vermengung der Drohnen- und Arbei- tercharaktere auch in der Weise sehr häufig vor, dass die bei Drohnen und Arbeitern verschieden geformten Körperseginente und paarigen Or- gane in unregelmässiger Aufeinanderfolge wechselten, wodurch ein sol- cher Zwitter vorn wie eine Drohne, und hinten wie eine Arbeiterin oder umgekehrt gebildet erschien. Noch auffallender nahmen sich diejenigen Zwitter aus, deren äussere Organe und einzelne Körperabschnitte theils halbseitig den Drohnen- und Arbeitercharakter darboten, theils rechts und links gleichmässig bald mit dem Drohnen- bald mit dem Arbeiter- iypus wechselten. Bei manchen Individuen war die Zwitterbildung äus- serlich so untergeordnet und beschränkt, dass nur aus der Verschieden- heit der Kiefer, oder der Netzaugen, der Fühler, oder der Beine, oder einzelner Hinterleibssegmente die Zwitterbildung zu errathen war.

Was nun die innere Organisation dieser Zwitterbienen betrifft, so erkannte ich auch hier dieselbe mannichfaltige Unregelmässigkeit und Ungleichheit in der Vermengung, in der Entwickelung und in dem Vor- handensein oder Fehlen der einzelnen Abiheilungen der mehr oder we- niger zur vollkommenen Ausbildung gelangten männlichen Fortpflan- zungsorgane und der, wie bei allen Arbeitern, stets mehr oder we- niger verkümmerten weiblichen Geschlechtswerkzeuge. Auch hierbei fanden, wie bei der äusseren Organisation dieser Hermaphroditen, die

verschiedensten Grade der Zwitterbildung statt. Vor allem muss ich ber-

vorheben, dass die Zwitterbildung der Geschlechtswerkzeuge bei diesen Bienen im Vergleich zu der Zwitterbildung der äusseren Körperform fast nie im Einklange stand.

Der Stachel mit seinem Giftbehälter und seiner Giftdrüse zeigte sich |

bei Zwitterbienen mit dem Hinterleibe einer Arbeiterin vollständig ent-

wickelt, war dagegen bei denjenigen Zwittern, deren Hinterleib mehr | oder weniger an den Drohnenleib erinnerte, meistens verkrüppelt und | weich ; gewöhnlich schlossen die drei Stücke desselben, die beiden Sei- | tentheile und die dazwischen liegende eigentliche Giftröhre nicht anein- | ander, sondern waren einzeln von einander getrennt und ganz unregel- | mässig verhogen, so dass solche Stächeldrohnen trotz des Vorhandenseins |

des Giftbehälters und der Giftdrüse niemals hätten stechen können. Der gemeinschaftliche Eierleiter trug öfters einen von dem bekannten Tra-

cheennetze umschlossenen, aber stets leeren Samenbehälter an sich; die beiden mit dem gemeinschaftlichen Eierleiter durch zwei kurze Canäle

zusammenhängenden Eierstöcke bestanden aus wenigen und steis von Eiern leeren BEierröhren. |

. r, . » . . . . Bi Bej denjenigen Zwitterbienen, deren Hinterleib in seiner ganzen |

Form die Drohnenbildung verrieth, war das Begattungsorgan mit seinem höchst complieirten Baue ganz in derselben Organisation vorhanden, wie

B

- Sendschreiben an die Wanderversammlung der deutschen Bienenwirthe etc. 77

bei den reinen Drohnen; der Samenausführungsgang theilte sich oben in zwei Samenleiter, mit denen die beiden Hoden und Nebenhoden eben- ls in derselben Form und Anordnung zusammenhingen, wie bei den normalen Drohnen. Die Schläuche der Hoden waren äusserst zahlreich d strotzien von Samenzellen, in denen die Entwickelung der charakte- N: tischen Samenfäden so weit vorgeschritten sich zeigten, wie in den ben ausgeschlüpfien reinen Drohnen. Mit diesen vollkommen männlichen Geschlechtswerkzeugen sah ich sehr oft einen Giltapparai verbunden, dessen Stachel sich in einem mehr oder weniger verkrüppelten Enetunde hefand. Eine sehr auffallende und änz eigenthümliche Zwitterbildung, die sich mir sehr häufig darbot, be- nd darin, dass sich auf beiden ln statt eines Hodens nelirete Ho- ei hschläuche mit mehreren Eierstocksröhren vereinigt zeigten, wäh- nd im übrigen die Nebenhoden und das männliche Begattungsorgan, Iches am unteren Ende zuweilen einen Giftapparat mit unvollkomme- ‚Stachel neben sich hatte, ganz regelmässig entwickelt waren. Im- er hatte bei einer solchen Verschmelzung von Hoden und Eierstöcken e Entwickelung der Samenfäden in den Hodenschläuchen begonnen, hrend die Eierstocksröhren, wie bei allen übrigen Zwitterbienen, keine ir von Eierbildung erkennen liessen. Einige Male wurde ich dadurch überrascht, dass bei ganz normaler wickelung der männlichen Geschlechtswerkzeuge statt des einen Ho- ein Eierstock mit leeren Eierstocksröhren vorhanden war. Nicht n stiess ich auf Hoden oder auf verschmolzene Hoden und Eierstöcke, ' dass an denselben eine Spur von Ausführungsgängen zu entdecken en wäre; der untere Theil der Geschlechiswerkzeuge bestand in en Fällen aus einem vollkommen entwickelten Begattungsorgane, hes nach oben mit einem Blindsacke abgeschlossen war. ehr wichtig erschien mir an diesem Zwitter erzeugenden Bienen- ‚der Umstand, dass die reinen Arbeitsbienen die eben ausgeschlüpf- itter sogleich aus dem Stocke hinausjagten und dieselben nicht draussen auf dem Flugbreite duldeten. Da diesen armen Geschö- nach dem Verlassen en Zellen nicht die Zeit vergönnt blieb, ihre bedeckung zur gehörigen Erhärtung kommen zu lassen, waren sie Stande, davonzufliegen;; sie fielen sämmtlich abgemattet und hülf- om Flugbrett herab und konnten Tag für Tag auf dem Erdboden issen unter dem Stocke in Menge angetroffen werden, wo sie nur e Zeit ihr elendes Leben fristeten.. Berr ‚Eugster hatte die Güte, diesen merkw ürdigen Bienenstock, her unter diesen ungünstigen Verhältnissen nie volkreich wo le, vor meinen Augen zu öffnen und dessen Waben zu mustern. Es »n sich neun Waben darin vor, an denen in verschiedenen gedeckel- Arheiterzellen bei ihrer Eröffnung Zwitterbienen zu erkennen waren. ’n solchen Zellen liess sich vor ihrer Eröffnung niemals im voraus be-

78 C. Th. v: Siebold,

stimmen, ob ein Zwitter darin verborgen sei oder nicht, so wenig unter- schieden sich diese Zellen von den benachbarten gedeckelten und nor- male Arbeiter enthaltenden Zellen. Einzelne bier und dort vorhandene Buckelzellen waren mit normal gebildeten Drohnen besetzt. Die Ver- theilung der Zwitter bergenden Zellen fand an diesen Waben durchaus unregelmässig statt.

Die fünf, Jahre alte Königin dieses Stockes war eine reine Italienerin und hatte nichis Auffallendes an sich. Sie musste sich mit einer deut- schen Drohne begattei haben, da sich ausser reinen italienischen Arbei- tern auch noch viele Bastardarbeiter von verschiedenen Abstufungen in demselben Stocke befanden, während die Drohnen dieses Stockes ihre reine italienische Abkunft verrietben. Auch die Zwitterbienen dieses Stockes besassen die Färbung der italienischen Race; doch war dieselbe unter dem Einflusse der deutschen Race hier und dort getrübt worden.

Eine der neun Waben, aus welcher mehrere Zwitter hervorgezogen worden waren, wurde am 25. Mai dieses Jahres einem gesunden und mit ächten Italienern bevölkerten Stocke eingehangen; nachdem einige Wo- chen lang das Ausschlüpfen von Zwittern an diesem Stocke von Herrn Eugster beobachtet worden war, kamen später keine Zwitter mehr aus demselben zum Vorschein.

Vier andere mit Zwittern behafiete Waben des obigen Bienenstocks wurden am 27. Mai zur Herstellung eines Ablegers benutzt. Auch dieser stiess nur in der ersten Zeit Zwitterbienen aus und liess später keine Spur von Zwittern an sich wahrnehmen, während der alte Stock fort- fuhr, zahlreiche Zwitier zu erzeugen.

Es frägt sich nun: wie lässt sich diese auffallende Erscheinung mit der Dzierzon’schen Zeugungstheorie der Bienen in Einklang bringen, oder: erleidet etwa diese Theorie durch den merkwürdigen Eugster’schen Bienenstock einen Stoss?

Meine Antwort auf diese Frage geht dahin: »die Dzierzon’sche Theorie steht jetzt noch ebenso fest als vorher, ja, die- selbe wird durch jenen Zwittier erzeugenden Bienenstock nur noch mehr befestigt;« denn mit keiner andern Zeugungstheo- rie lässt sich das oben beschriebene Phänomen befriedigend erklären. Ich will es versuchen, mit Hülfe der Dzierzon-Theorie das Zustandekom- | men jener vielen und so sehr verschiedenen Zwitierformen zu erklären mit dem ausdrücklichen Bemerken, dass diese meine Erklärung nur ale eine Hypothese hinzunehmen sei.

Bei der Fortpflanzung der Bienen kommt es nach der Dzierzon’ sche Theorie darauf an, dass die Eier, welche unbefruchtet gelegt sich dureh Parthenogenesis zu |männlichen Bienen entwickeln, von der Königin während des Legens befruchtet werden, damit sich Arbeiter daraus ent- wickeln können. Während also bei andern Thieren der befruchtende männliche Same dazu dient, die Eier überhaupt zur Entwickelung

Sendschreiben an die Wanderversammlung der deutschen Bienenwirthe etc. 79

bringen, ist der Einfluss des Drohnensamens dahin gerichtet, den urch Parthenogenesis an sich entwickelungsfähigen, aber nur einseitig innliche Individuen erzeugenden Eiern die Entwickelung von weibli- n Individuen einzuprägen. Man ist berechtigt, anzunehmen, dass ein ;wisses Minimum von Samenmasse ausreicht, die Thiereier zu befruch- ; würde eine noch geringere Samenquantität, als das von der Natur geschriebene Minimum beträgt, auf ein zu befruchtendes Thierei ein- ken, so dürfte höchst wahrscheinlich der Befruchtungsprocess gar ht zu Stande kommen und ein solches Thiere: könnte sich alsdann ‘nicht entwickeln. Anders wird sich eine unzureichende Menge von ıen einem Bienenei gegenüber verhalten. Dieses letztere ist durch enogenesis ohne vorausgegangene Befruchtung schon entwickelungs- g, jedoch nur im Stande, eine Drohne zu erzeugen ; die Befruchtung immt das Bienenei so um, dass statt einer männlichen eine weibliche ne daraus erzeugt u Zu einer solchen Umstimmung ist höchst hrscheinlich eine gewisse Anzahl Samenfäden nöthig. Mengt sich nun, h irgend einen Umstand verhindert, nicht die erforderliche Anzahl Samenfäden dem Eiinhalte bei, so wird ein Bienenei, das ohne Be- 'htung eine Drohne erzeugt, unter dem Einflusse der unzureichenden zahl von Samenfäden zwar nicht zur Erzeugung einer weiblichen Biene gen können, aber doch durch die Beimischung einzelner Samenfä- n der parihenogenetischen Entwickelung einer reinen Drohne in der ‚gestört werden, dass sich theilweise weibliche Organisationsverhält- mit einmengen, durch welche unvollkommene Befruchtung die oben hnten verschiedenen Grade von Zwitterformen zu Stande kommen. Worin die Hindernisse bestehen, durch welche eine Bienenkönigin nlasst wird, ihre für Arbeiterinnen bestimmten Eier unvollkom- zu befruchten, darüber kann ich vor der Hand freilich keine Aus- ‚ geben.

ieser Zwitter erzeugende Bugster sche’ Bien erstobk giebt uns übri- och eine sehr gute Waffe in die Hand, um damit den Widerspruch ämpfen, der immer noch bis auf die neueste Zeit, sogar von Natur- hern, gegen die a... erhoben wird. Erst ganz kürzlich Herr Dr. Schaum‘) die Parihenogenesis dadurch zu verdächtigen ge- ht, dass er behauptet, alle jene merkwürdigen Fälle von parthenoge- Eee F Entwickelung der Insecteneier liessen sich einfach durch Vor- ensein einer Zwitterbildung erklären. Dass Leuckart und ich wäh- der vielfachen von uns vorgenommenen Zergliederung derjenigen ten, bei denen sich eine parthenogenetische un heraus- te, eine vorhandene Zwitter bildung erkannt haben würden, das wird. man uns wohl zutrauen, da wir bei allen unsern auf Par He nenne sich beziehenden Untersuchungen stets darauf bedacht waren, die irgendwo

& a s Berliner entomologische Zeitschrift. Bd. VII. Berlin 4863. p. 93.

80 C. Th. v. Siebold, Sendschreiben an die Wanderversammlung etc. etwa versteckten Samenfäden ausfindig zu machen. In dem Zugster’- schen Bienenstocke fanden sich aber wirklich solche Zwitter, wie sie die Gegner der Parthenogenesis nicht vollkommener verlangen können ; aber das Verhalten der normalen Arbeiter, gegenüber diesen missbildeten Bienen, zeigt, dass letztere niemals zum Eierlegen gelangen können, da sie, wenn sich in ihren anfangs leeren Eierstöcken auch später Eier aus- gebildet hätten, gleich nach ihrer Entpuppung von den normalen Ar- heitern zum Verlassen des Bienensiocks gezwungen werden. Nach der Annahme der Gegner der Parthenogenesis müsste in jedem Bienenstocke die Königin ein Zwitter sein, während gerade in flügellahmen und droh- nenbrütigen Königinnen, die oft genug von Leuckart und mir auf das sorgfältigste untersucht worden sind, keine Spur von Zwitterbildung oder von Samenfäden überhaupt angetroffen wird.

Schliesslich will ich noch die Ueberzeugung aussprechen, dass Zwit- terbildungen bei den Bienenvölkern gar nicht so selten vorkommen wer- den und dass dieselben bisher nur übersehen worden sind. Sollten in einem oder dem andern Siocke Ihrer Bienencolonien der Zwitterbildung verdächtige Individuen auftauchen, so bin ich gern bereit, mit meinen Kräften den Thatbestand solcher Abnormitäten festzustellen. Endlich darfich es nicht unterlassen, für die äusserst zuvorkommende Weise, mit welcher Herr Eugsier meine Untersuchungen seiner Bienenstöcke unterstützte und erleichterte, die grösste Anerkennung hier öffentlich auszusprechen.

Nachschrift. Um der verehrten Versammlung die oben gemach- ien Mittheilungen durch Objecte anschaulicher zu machen, lege ich in dem beifolgenden Glaskästehen mit einigen erklärenden Notkien verschie- dene Zwitterbienen des Eugster'schen Bienenstockes vor, denen ich noch eine reine Hlalienische grosse und kleine Drohne, so wie eine reine 1lalie- nische Arbeiterin zur Vergleichung beigesteckt habe. Sehr deutlich wird man den unsymmetrischen ‘Körperbau an einigen beigefügten und in Weingeist aufbewahrten Zwitterbienen überseben, welche ich als ganz weisse Puppen aus bedeckelten Zellen herworgeragen habe. An densel- hen fallen besonders die männlichen und weiblichen Netzaugen und die dazwischen liegenden verschobenen Punctaugen wegen ihrer dunkleren Färbung auf, welche Missverhältnisse einen Gegensatz bilden zu einigen gleichfalls beifalscnden und in Weingeist aufbewalrten normalen Drob- nen- und Arbeiterpuppen desselben Bienenstockes. R

Constanz, den 13. August 4863. 2 C. Th. v. Siebold. ”

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en Bau der Schwanzwirbelsä ule der Salmoniden, Cyprinoi- den, Percoiden und Gataphracten.

Von

Theophil Lotz aus Basel.

Ber der medieinischen Facultät in Basel gekrönte Preisschrift.

—

Mit Taf. X— XII.

‚geworden, das zwar überraschend ist, aber doch bei der ersten den Untersuchung eines Fischskeletes auffallen musste — auf thümliche Bil dude der Schwanzwirbelsäule.

EV

war zwar bekannt, dass an bei den BUN IR

ssiles« bei den fossilen Ganoiden diese » Heterocercie« nach, N. ymmetrische Bildung der N im Gegen-

nz homocerken Fische innerlich Heterocercie zeigen, blieb nt undals von Bär und Vogt diese Asymmetrie im Embryonal-

Imonen staitfinde. Die genannten Forscher machten dabei die unerwartete Entdeckung, dass die Wirbelsäule nicht mit en Wirbelkörper abgeschlossen sei, sondern dass sich über densel- is auch im erwachsenen Zustande die Chorda dorsalis fortsetze. Wien stellte 1850 darüber eingehendere Untersuchungen an, ine weitere Verbreitung der Heterocercie bei äusserlich schein-

ach ‚ber Schwanzflosse ee ee Was die Endigung der ee

5

82 Theophil Lotz,

lebens erhält nannte er Dachschwänze (hieher gehören vor allem Sal- mo, Cyprinus ete.); die grosse Mehrzahl dagegen bildete die Abtheilung der Wirbelschwänze, d. h. die Chorda war bei ihnen »bis an ihr äusserstes Ende ossificirt oder zu Wirbelkörpern krystallisirt. «

Diese letztere Abtheilung hat sich als unrichtig herausgestellt, seit- dem Huxley bei Gasterosteus und beim Aal gezeigt hat, dass auch hier die Chorda sich über den letzten Wirbelkörper hinaus in einen hohlen griffelförmigen Knochen (Urostyle) fortsetzt, der dem obern Rande des obern der 2 Flossenstrahlträger anliegt, so dass mit dieser Fortsetzung der Chorda eine ausgezeichnete Heterocercie verknüpft ist. Huscley stellte nun die Vermuthung auf alle Acanthopteri und diejenigen Malacopteri, weiche nicht zu den Dachschwänzen gehören, werden sich diesem beim Stichling und beim Aal gefundenen Typus anschliessen.

Seither sind nur zwei Arbeiten erschienen, welche auf diesen Gegen- stand Bezug hahen: Kölliker’s Festschrift auf a Jubiläum der Basler Uni- versität: » Ueber das Ende der Wirbelsäule der Ganoiden und einiger Te- leostier «und Bruch’s » Vergleichende Osteologie des Rheinlachses«, letztere für diese Frage desshalb wichtig, weil Bruch die vergleichend-osteologi- sche Bedeutung festzustellen sucht für die der Schwanzwirbelsäule von 'Salmo eigenthümlichen Gebilde.

Kölliker findet bei den von ihm untersuchten Genera überall mehr weniger deutliche Heterocercie vor, so dass sich — wie er in der Einlei- tung sagt — »in vollem Gegensatz zu früher die Frage erhebt, ob es über- haupt irgend einen Fisch mit einer ganz symmetrischen Bildung des hin- tern Endes der Wirbelsäule giebt.« Die Endigung der Wirbelsäule be- treffend, so stimmen seine Resultate ganz mit den Resultaten und Ver- muthungen Husdley’s überein; Kölliker fasst alle über diesen Gegenstand bisher bekannt gewordenen Thatsachen in folgendes Schema zusammen:

A. Das Ende der Wirbelsäule ist gar nicht oder nur un- vollständig verknöchert.

I. Das Ende der Wirbelsäule enthält keinen Spinalcanal sondern besteht A) einzig und allein aus der Chorda, | Br: 2) ae aus der Chorda, deren Ende jedoch von einer kurzen mehr weniger An Knorpelscheide umgeben ist, Salmo, Alosa, Elops; 3) aus einem al euneon Knorpelrohre, das im a die Chorda entbält, ee ii, Das Ende der Wirbelsäule besteht aus einem Knorpelrohre, das die Chorda enthält und auch das Rückenmark umschliesst, Polypterus, Lepidosteus, Amia.

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; Be: Ueber den Bau der Schwanzwirbelsäule der Salmoniden, Cyprinoiden ete. 83

Das Ende der Wirbelsäule ist vollständig verknöcher!t.

bi Die Wirbelsäule ist am Ende nicht gegliedert, und besteht aus einem

E* längern oder kürzern griffelförmigen Knochen (Urostyle, Huzdey), Fi ‚der als eine um die Chorda gebildete Verknöcherung anzusehen ist

pr und an seinem vordern Ende einem Wirbelkörper mehr weniger

Br gleicht:

hi Bi? Alle (?) Acanthopteri, Malacopteri z. Th.

12 FI er

ie Wirbelsäule schliesst, mit einem wirklichen einfachen Wirbel-

1: Salmoniden. Salmo salar (Taf. X. Fig. 2).

nr von der normalen ee: der sechst- und weichen insofern bereits etwas ab, als bei ersterm der untere, terem der obere und der untere Bogen nicht knöchern mit dem per verbunden, sondern knorplig in denselben eingesetzt sind. etzten Wirbel an sind die Wirbelkörper anfangs schwach nach oben gebogen und nehmen zugleich bis zum leizten an sie besitzen an ihrer obern Seite sämmtlich flache Gruben zur 3 mit dem ersten Deckstücke. Der letzte und vorletzte Wirbel- sen an ihrer Oberseite eine Lücke zwisehen sich, in welche die uchig vortritt. Aus der hintern Facette des letzten Wirbelkör- das Chordalende (g) hervor, welches als ein etwa 1’ langer,

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‚die u untern Bogen betrifft, so besitzt bis zum drittletzien ‘

84 Theophil Lotz, *

Wirbel jeder Wirbelkörper je einen; sie sind, wie schon oben bemerkt, vom sechstletzten an knorplig mit den Wirbelkörpern verbunden und zwar in der Weise, dass die knorpligen Theile der Hämapophysen zu einem Keil verschmolzen in den Wirbelkörper eindringen; das Loch für die Gaudalgefässe wird auf diese Weise ganz von den Hämapophysen um- schlossen. Die Dornen dieser untern Bogen sind als Träger der kurzen Strahlen der Schwanzflosse verbreitert; diese Verbreiterung bewirkt aber auch noch eine eigenthümliche Verbindung der Dornen untereinander; der vordere Rand pflegt nämlich schuppenförmig verdünnt zu sein und in eine Rinne des verdickten hintern Randes des vorhergehenden Dornes zu passen. Der untere Bogen des drittletzten Wirbelkörpers besitzt an der Basis der Spina einen starken seitlichen Fortsatz, der die Austritts- öffnung der Caudalgefässe von vorn deckt.

Der zweitletzie Wirbelkörper besitzt zwei untere Bogen (f und e) die ebenfalls knorplig eingesetzt sind; der Dorn ist beim erstern derselben (f} ausserordentlich breit und enispricht zwei primordialen Stücken. — Der letzte Wirbelkörper besitzt ebenfalls zwei untere Bogen (c und d); dieselben sind jedoch nicht knorplig, sondern durch Nath mit demselben verbunden, wie es schon Bruch gesehen hat und wie auch die Entwick- lungsgeschichte zeigt.

Ueber den genannten befinden sich endlich noch zwei freie untere Bogen (a und b), welche mit ihren gabligen vordern Enden den Anfang des Schwanzfadens umfassen; der obere der beiden (a) liegt in seinem ganzen Verlaufe der Unterseite des Schwanzfadens an. Alle diese untern Bogen vom sechstletzten Wirbel an haben knorplige Enden, ausserdem finden sich noch drei nennenswerthe selbstständige Knorpel- stücke; eines (ti) bildet eine Brücke über die knorpligen Enden der un- tern Bogen des fünft- und viertletzten Wirbels; ein zweites (h) sitzt den Enden der zwei folgenden untern Bogen an; endlich sitzt ein dreieckiges Knorpelstück (g) zwischen den Enden der untern Bogen des vorletzien und letzten Wirbels.

Die obern Bogen des fünft- und viertletzten Wirbels sind durch Knorpel mit den Wirbelkörpern verbunden; die Dornen zeigen schon vom sechstletzien an eine starke Verbreiterung und die oben beschriebene eigenthümliche Verbindung. Der obere Bogen des viertletzten Wirbels sendet von der Basis des Dornes aus eine mediane Knochenplatte (Taf.X. Fig. 4,2) nach hinten, welche von den verticalen Platten der grossen Deck- stücke umfasst wird. Der drittletzte und vorletzte Wirbelkörper besitzen keine normalen obern Bogen, es sind nur Rudimente von Neurapopbysen vorhanden in Gestalt von Knorpelkegein (Fig. 4, u sind dieselben von der Forelle vergrössert dargestellt). Der letzte Wirbelkörper besitzt keine solchen. Es sind nun noch sechs (bis acht)paarige, und zwei (bis drei) mediane unpaare Knochen vorhanden. Die Paarigen, welche hauptsäch- lich zum Schutz des Chordalendes und des Neuralcanals dienen, sind die

4

Veber den Bau der Schwanzwirbelsäule der Salmoniden, Cyprinoiden etc. 85

chon von Heckel beschriebenen Deckstücke. (Der Name Deck»knochen« iesst zugleich den Begriff »secundär« in sich und ist also von einer chtigen Zweideutigkeit, da diese Deckstücke sämmtlich primordialer tur sind). Die Unpaaren dienen als Flossenstrahlträger und sind von er »falsche obere Dornen « genannt worden, da sie der Lage nach ern Dornen entsprechen. | Das erste Deckstück (k) ist weitaus das grösste; es zerfällt in ne e horizontale und verticale Platie; die erstere legt sich in die flachen en an der Oberseite der vier letzten Wirbelkörper und ist mit ihnen mentös verknüpft ; mit ihrem obersten Ende deckt sie noch den Anfang Schwanzfadens. Die verticale Platte erstreckt sich von ihr aus bis zum ern Bogen des viertletzien Wirbels, den hintern Rand desselben und ‚untern Theil der falschen Dornen bedeckend; sie besiizt auf der In- seite eine Längsleiste, welche mit der entsprechenden des gegenüber- nden Deckstücks den Neuralcanal von oben schliesst und den falschen n eine Stütze gewährt. Das zweite Deckstück ({l) ist ein länglicher, oben verbreiterter ienstab, der mit seinem untern Ende das obere Ende des grossen cks bedeckt, mit seinem obern Theil dem Schwanzfaden anliegt; 'itte Decksttick (m (m) verhält sich ebenso zum zweiten und er- sich nach oben bis zum Beginn der Knorpelstreifen. Auf der einen and sich, wie diess auch Kölliker erwähnt, noch ein viertes kleines k { ich traf dasselbe auch häufig in der Entwicklungsge-

chen den grossen Deckstücken stecken nun die »falschen (rn und 00’) normal zwei, oft auch drei an der Zahl, griffelför- chenstäbe, oben knorplig endend, unten zwischen ve Deck- sitzend und von ihren Läng Sisfen gestützt. Ueber dem Ende en Dornen finden sich zwei freie Knorpelstücke (p).

Von der Deutung dieser Theile wird, soweit es, möglich ist, am 1s: Ben, ‚Entwicklungsgeschichte (pag. 99 u. # die Rede sein. Was

y gen Sirahlen, ii tech unterhalb Ye Chordalendes sich ‚ kurze Srahloh. deren erste noch gegliedert sind, besitzt die f der Oberseite En intarseiie je circa 10. Das Chordalende Gabel des ersten kurzen Strahles auf der Oberseite.

a), eine sehr starke ‚ eine Elastica interna (c) nd endlich die eigentliche Gallert- "B in derselben pflegi sich bei alten Thieren eine verkalkie Axe len ‘), um welche die Zellen radiär angeordnet sind; auch die

eide zeigt in diesem Falle einige Fingförmige Ossificationen. oa

36 Theophil Lotz,

Ende treten dann die schon erwähnten drei Knorpelstücke auf, zwei klei- nere (e) an der Oberseite, ein stärkeres (f) auf der Unterseite. Bei ältern Tbieren ist der der Chorda anliegende Theil des untern Knorpelstücks. verkalkt (g). Nach aussen von diesem verkalkten Knorpel, der zum Theil eingeschmolzen und von Markräumen durchsetzt ist, findet sich ächter Knochen (A) ; dieser entsteht nach Kölliker vindem sich auf diese Verkal- kung vom Perichondrium aus noch ächter Knochen mit den typischen Zellen der Salmonen ablagert«. Solcher Knochen kann selbst auf der Oberseite der Chorda vorhanden sein, so dass diese dann mit Ausnahme der zwei Stellen wo die obern Knorpel (e) ihr anliegen, ganz umknöchert ist.

Salmo fario (Taf. X. Fig. 4)

schliesst sich vollständig an S. salar an; nur zeigte der Endfaden keine Verkalkungen. Die Schwanzflosse hat 410 obere und-9 untere lange Strah- len, und oben und unten je circa 12 kurze, deren 3 erste noch geglie- dert sind.

- Thymallus vexillifer (Taf. X. Fig. 3).

Die Esche zeigt eine unbedeutende aber constante Abweichung vom sonstigen Salmonidencharakter. Der viertleizte Wirbelkörper nämlich besitzt nicht wie bei den andern Salmoniden einen knorplig eingesetzten obern Bogen mit langem Dorn, sondern der obere Bogen ist knöchern mit dem Wirbelkörper verbunden, der Dorn desselben sehr verbreitert und niedrig. Ueber demselben liegt ein selbstständiger griffelförmiger unten etwas verbreiterter Knochen (x), es ist also stalt eines langen Dorns ein weiterer »falscher Dorn« vorhanden. Die verticalen Platten der grossen Deckstücke sindschmal und umfassen kaumidie untern Enden der zwei fal- sehen Dornen. Fig. 5 von Taf. X zeigt eine bei der Forelle und Esche häu- fige unsymmetrische Entwicklung der Knorpelstücke am Schwanzfaden.

2. Gyprinoiden. Die folgende Beschreibung der Schwanzwirbelsäule von Barbus fluviatilis (Taf. X, Fig. 6—9) stimmt mit Ausnahme untergeordneter Einzelheiten ganz überein mit der Beschreibung, die Kölliker von Cyprinus carpio giebt.

Bis und mit dem viertletzten Wirbel sind die Verhältnisse ganz nor- mal; der drittletzte Wirbel besitzt in der Regel zwei obere Bogen, deren Dornen bereits als Stützen der kurzen Flossenstrahlen dienen, diess ist übrigens nicht constant; es kann auch nur ein oberer Bogen vorhanden sein oder es kann der vorletzte Wirbel deren zwei besitzen, während er in der Regel nur einen besitzt, dessen Dorn mit einem knorpligen Ende versehen ist. Der vorletzte und noch mehr der letzte Wirbelkörper sind nach oben gebogen; der letztere ist sehr klein und hesitzt einen obern

Ueber den Bau der Schwanzwirbelsäule der Salmoniden, Cyprinoiden etc. 87

sen mit kurzem lanzettförmigen Dorn (l); an seinem hiriern Ende ıft er in zwei paarige schräg nach hinien und nach oben gerichtete ‚ochenbalken aus, welche die Function und wohl auch die Bedeu- der grossen Deckstücke besitzen, die beim Lachs diese Stelle ein- en (m) ; sie fassen nämlich den Endfaden zwischen sich, der ohne mmenhang mit dem zwischen den Facetten des letzten er vorletz- Wirbelkörpers enthaltenen Chordatheile, ausnehmend dinn an der terseite des letzten Wirbelkörpers beginnt und allmählich dicker wer- d sich noch circa 3”’ über das Ende der Ausläufer hinaus in die Flos- Baklen fortsetzt, wobei er theilweise noch von einem dünnen selbst- digen Deckstäbehen (n) begleitet wird. Das verdickte stumpfe Ende Schwanzfadens wird durch hyalinen Knorpel gebildet, der besonders der Unterseite in Gestalt eines zum Theil verkalkten Dornes vorragt (o). wischen dem kurzen obern Bogen des letzten Wirbels und dessen jäufern befindet sich noch ein freier »falscher Dorn« (p), der mit rpligem Ende versehen ist. Das System der untern Bogen ist auf folgende Weise angeordnet: er drittletzte Wirbelkörper besitzt einen untern Bogen, der knöchern n verschmolzen ist. Der untere Bogen des vorletzten Wirbels da- ı (h), der bereits als Träger der langen Flossenstrahlen mitwirkt, ist AR h Nath mit dem Wirbelkörper en An den letzten Wirbeit irper setzen sich drei untere Bogen an, welche sämmitlich ziemlich ver- te Dornen besitzen. Der erste derselben (g) hat die schon vom hs he bekannten seitlichen Fortsätze, welche die Austrittsöffnung der aleefässe bezeichnen ; er stimmt mit dem entsprechenden Knochen achs auch darin aherein, dass er knorplig in den Wirbelkörper ein- st und zwar derart, dass der Gefässcanal ganz von’ seinen Bogen-

= © = Ss > min = Q & = m cD je} er & = je je} an D = eo) ee) © Se) (q>) > ee > oR an} = 2 cD I = je} & > (g) =) (07) end & & Br &

nen die drei obern (a, b, ec) zwischen die Ausläufer des letzten ‚eingekeilt sind, der vierte (d) zwischen dem ern und enden Flossenträger (e).

iendie: genannten untern Bogen enden an’ ihrem peripherilchen orplig; ausserdem finden sich noch zwei freie Knorpelstücke. ') füllt die Lücke zwischen dem vierten und fünften Flossen- das andere (X) sitzt den knorpligen Enden des siebenten und

sie ee, dass es von einer - Hülle aus s-Netzknorpel g: me ist; dieser ist wie es Kölliker a einge ...

88 | | Theophil Lotz,

wird jedoch bei der Barbe nie so dick, wie beim Karpfen, sie beginnt äusserst dünn und nimmt mit der Ghorda an Dicke zu, erreicht aber nie den Durchmesser der Faserschicht (c). Im hintern Drittheil erhält die Chorda einen hyalin knorpligen Beleg, in Gestalt von zwei seitlichen Knor- pelbalken ({f), die an Breite und Dicke zunehmen, während die Chorda mitihrer Netzknorpelscheide immer dünner wird, letztere geht aufDurch- schnitten ohne bestimmte Grenze in den hyalinen Knorpel über. Die Chorda hört endlich auf und der Kuorpel bildet über 4’ lang das letzte Ende des Schwanzfadens, das durch den erwähnten nach unten ragenden Dorn eine fünfseitige Gestalt erhält (Taf. X. Fig. 9).

Die Schwanzflosse besitzt 10 obere und 9 untere lange Flossen- strahlen, welche sich an die acht untern Bogen a—h ansetzen; kurze Strahlen, von denen die ersten noch gegliedert zu sein pflegen, finden sich auf der Oberseite 10, auf der Unterseite 8; der erste kürzere Strahl auf der Oberseite umfasst (wie beim Lachs) mit seiner Gabel den Schwanz- faden.

3. Gataphracten.

Die Chorda ist bis an ihr Ende verknöchert; die Heterocercie ist wenn auch äusserlich sehr versteckt, so stark als hei den vorhergehen- den Familien.

Cottus gobio (Taf. X. Fig. 10).

Bis zum drittletzten Wirbel zeigt die Schwanzwirbelsäule nichtsBe- sonderes; der vorletzte Wirbel hat nur das Eigentbümliche, dass sein oberer Dorn sehr breit und oben gespalten ist, so dass er aus zwei ver- schmolzenen Dornen zu bestehen scheint; der Dorn des untern Bogens (ec) endet knorplig; sein vorderer Rand ist zu einer dünnen Schuppe verbrei- tert. Der letzte Wirbelkörper ist mit den ihm anliegenden Flossenstrahl- trägern, sowie mit dem die Ghorda umhüllenden griffelförmigen Knochen zu einem knöchernen Complex verschmolzen.

Der Wirbelkörper selbst bildet einen schwach nach oben gerichteten Kegel mit nach vorn gewendeter Facette; diese schliesst jedoch die Chorda nicht ab, sondern sie hat hinten eine feine Oeffnung (Taf. XI. Fig.12, c), durch welche die Ghorda sichin einen knöchernen Gylinder fortsetzt (Taf. X. Fig. 10 u. Taf. XI. Fig. 414 «), den Auscley Urostyle genannt hat. Dieser ist nicht nur mit dem Wirbelkörper, sondern zu einem grossen Theile auch mit dem seiner Unterseite anliegenden Flossenträger (@) knöchern verschmol- zen. Das Ende der Chorda (Taf. X1. Fig. 12) erfüllt das Urostyle nicht in seiner ganzen Länge sondern nur im vordersten Theile; der hintere Theil des Knochens ist von Markräumen durchsetzt (Taf. XI. Fig. 12, d).

Der letzte Wirbelkörper besitzt einen breiten obern Bogen mit sehr kurzem Dorn (Taf. X. Fig. 10, du.XI. Fig. 44, c); eine Fortsetzung dieses Bogens verläuft in Gestalt paariger Leisten auf der Oberseite des Urostyle und umschliesst das Ende des Rückenmarks.

Ueber den Bau der Schwanzwirbelsäule der Salmoniden, Cyprinoiden etc. 89

Gestützi von dem obern Bogen des leizten Wirbels liegen zwischen Dorn des vorletzten Wirbels und dem Urostyle drei »falsche Dor- « (Taf. X. Fig. 10, e, f, 9) griffelfürmige Knochenstäbe, von denen die Zu epis endigen. at Bogen DEcHE de letzte las zwei

Köise unier eh knöchern verschmolzen ini sie tragen je eine ilfte der langen Flossenstrahlen und da sie beide Daterhall des Urostyle lesen sind, so kommt wie bei den vorhergehenden Familien die ganze Inte flosse mit Ausnahme der kurzen Strablen der obern Hälfte unter- ‘von der Chorda‘ zu liegen. Die Schwanzflosse wird gebildet h 7 obere und 6 untere lange Strahlen, denen sich oben und unten h je 5 kürzere anschliessen, deren erste ebenfalls gegliedert sind.

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inuirlicher Kegel lostrennen ; diese entspricht wohl dem aus der »herung der CGhordascheide hervorgegangenen Theil des Wirbel- ‚die Gallertsubstanz scheint bei Fe Sr en; längs-

Gasterosteus aculeatus (Taf. XI. Fig. 44).

| Stichling unterscheidet sich nur durch untergeordnete Abwei- en von Cottus; die Wirbelsäule ist bis zum vorletzten Wirbel ganz ; der letzte Wirbel bat wie bei Cotius einen kurzen obern Bogen em wie mit dem Urostyle und den zwei untern Bogen ist der öchern verwachsen ; über dem obern Bogen findet sich dagegen n »falscher Dorn«, der nicht knorplig endigt. Die Schwanzflosse in ihrer obern und untern Hälfie je 6 lange und 5 kurze Strahlen.

%. Percoiden. Perca fluviatilis (Taf. XI. Fig. 13),

ist und an die none und den re Die nd bis zum viertletizten ganz normal gebaut und mit langen d untern Dornen versehen, welche beim viert- und fünftletzten n als Träger der Ein Flossenstrahlen dienen.

Wirbelkörper verlaufen parallel ihrer Axe bis zum vorletz-

90 Theophil Lotz,

ten, der schwach nach oben gerichtet ist; der letzte Wirbelkörper zeigt einen complicirteren Bau (Taf. Xl. Fig. 14—16). |

Der eigentliche Körper ist ein etwas schief nach oben gerichteter Ke- gel, der sich mit conischer Facette an den vorletzten Körper anschliesst. An seinem hintern Rande sendet er zwei Ausläufer (a) schief nach hinten und oben ; dieselben sind in ihrem vordern Theil durch eine Querbrücke, (b} verbunden, auf welcher sich ein medianer Kamm (c) erhebt; dadurch kommen zwei seitliche Gruben (d) zu Stande, welche nach innen von der CGrista, nach aussen von dem erhöhten Rande je eines Ausläufers um- schlossen werden und zur Aufnahme der obern Bogenstücke des letzten Wirbels bestimmt sind.

Ueber dasVerhalten der Chorda geben Längsschnitte durch den letzten Wirbelkörper Aufschluss. Die a. Facette besitzt hinten eine feine Oeffnung, durch welcheeine kurze und dünne Fortsetzung der Chorda in ein Knochenstäbchen (Taf. XI. Fig. 47, u) sich erstreckt, das die Bedeu- tung eines Urostyle hat. Es liegt mit seiner Oberseite der Unterseite des medianen Kammes (g) an und ist mit diesem, wie auch mit dem Wirbel- körper, dessen gerade Fortsetzung es darstellt, knöchern verwachsen; seitlich wird es geschützt von den untern Rändern der beiden Ausläufer Die Chorda erfüllt nur den vordern Theil des Urostyle, der hintere ist so- lid. Das histologische Verhalten der Chorda stimmt ganz überein mit dem bei den Cataphracten.

Die obern Bogen sind in der Regel vom drittletzten Wirbel an’ modifieirt; der drittletzte besitzt einen obern Bogen mit sehr kurzem Dorn ; selten hat derselbe die normale Länge ; dagegen ist letzteres dieRe- gel beiAcerina cernua, die sich im übrigen ganz an Perca anschliesst. Der vorletzte Wirbel hat einen breiten Bogen mit kurzem dünnen Dorn (Taf. XI, Fig. 13, k). Der obere Bogen des letzten Wirbels tritt in Gestalt paariger länglicher Knochenplatten (Taf. XI. Fig. 13, mu. 16, eund 18, a) auf, welche sich in die Gruben an der Oberseite des Körpers, jedoch ohne knorplige Ver- bindung einsetzen. Jedes Bogenstück wird durch eine auf der Innenseite . verlaufende Längsleiste (Taf. XI. Fig. 16, f) in zwei Abtheilungen ge- theilt, die untere (e!) erstreckt sich herab zum obern Rande des Ausläu- fers und umfasst mit der entsprechenden Hälfte des gegenüberliegenden Bo- genstücks einen Flossenträger (Taf. XI. Fig. 13, a) ; der Theil des Knochens überhalb der Leiste Krk eine dünne nach- vorn gerichtete Schuppe (Taf. Xi. Fig. 16, e?) analog der verticalen Platte des grossen Deckstücks beim Lachs; die Leisten selbst, indem sie sich gegenseitig aneinander legen, bilden eine Brücke, welche das Ende des Rückenmarks trägt, Ueber den obern Bogen der zwei letzten Wirbel liegen drei »falsche Dornen« (Taf. XI. Fig. 43, Q), griffelförmige oben knorplig endende Knochen. |

Die untern Bogen verhalten sich folgendermassen: Der drittletzte und der vorletzte Wirbel besitzen je einen koorplig eingesetzten untern

Ueber den Bau der Schwanzwirbelsäule der Salmoniden, Gyprinoiden etc. 91

sen. Ausnahmsweise zeigt auch scher derjenige des viertletzten Wir- Is diese Verbindungsweise. An den letzten Wirbelkörper sind, eben- Is knorplig, drei untere Bogen befestigt mit verbreiterten Dornen (Taf. Fig. 13 u: 47, fi e, d). Der erste_derselben besitzt starke seitliche

Ueber diesen drei knorplig eingeseizten befinden sich zwei untere en, welche zwischen die Ausläufer eingekeiltsind (Taf. XL. Fig. 13u.17,

‚ der obere derselben liegt unmittelbar der Unterseite des Hröstyle mfasst von den Bogenstücken des letzien Wirbels vorn an das Uro- und den medianen Kamm (Taf. XI. Fig. 47, g und «) anstossend, joch ein letzter Flossenstrahlträger vorhanden (a), der weder den un-

‚Bogen noch den falschen Dornen kann beigezählt werden, indem er

oder über, noch unter dem Urostyle liegt, ae in der der Ver-

ung desselben ; er nimmt auch wirklich als Flossenträger die Stelle velche bei Cyprinoiden und Salmoniden der Endfaden einnimmt;

‚setzt sich nämlich der erste kurze Strahl der obern Hälfte, der ne nannten Familien constant den Endfaden umfasst.

Alle diese Flossenträger enden knorplig; überdiess finden sich noch selbstsiändige Knorpelstücke, das eine (Taf. XI. Fig. 13, h) liegt zwi- en Enden des zweiten und des dritten untern Bogens (c und d); ndere i zwischen den Enden der untern Bogen des drittletzien und ten Wirbels. Die Schwanzflosse selbst besteht aus 9 obern ; untern langen Strahlen; alle obern langen Strahlen werden von yei Platten b und c getragen, kommen a unter die Chorda zu lie- dass die Schwanzflosse der Percoiden im Grad der Heterocereie frühern Familien übereinstimmt; oben und unten schliessen sich eirch hi kurze Strahlen an, von denen die ersten noch geglie-

: Untersuchung der Schwanzwirbelsäule wegen näher liegen- in den Hintergrund trat. Die neueste Arbeit dieser Art ist: »Embryologie de la truite commune« in den Annales des scien- es; Zoologie Bd. XVI. | iner ee sehiohttichen Untersuchung der Schwanz- ‚ wählte ich Salmo salar, weil der erwachsene Zustand dieser. on von Bruch eingehend wär untersucht worden. Ich unter- cies verschiedener Familien in Untersuchung zu ziehen, weil

93 Theophil Lotz,

schon die Untersuchung einer einzigen die Zeil eines in solchen Arbeiten Unerfahrenen genügend in Anspruch nimnit, zugleich in der Hoffnung, es werde diese einzige Beobachtungsreihe zu Resultaten führen auch über die Verhältnisse bei andern Familien. Diess war nun allerdings nicht der Fall: im Gegentheil ist für jeden eigenthümlichen Typus in der Bildung der Schwanzwirbelsäule auch eine besondere entwicklungsgeschichtliche Untersuchung nöthig.

Eine solche vergleichende Entwicklungsgeschichte wird nicht nur die Analogien der Gebilde hei.verschiedenen Familien unter einander dar- thun, sondern auch die Analogien derselben mit Wirbeltheilen sicher- stellen.

Was die Zeitangaben betrifit, welche sich in dem Nachfolgenden fin- den, so haben sie nur den relativen Werth, dass sie die Succession im Auftreten der Theile erkennen lassen, absolut haben sie durchaus keinen, ‚ indem die mehr oder weniger reichliche Versorgung mit frischem Wasser auf die Entwicklung der Fischchen einen grossen Einfluss übt und zwar schon innerhalb des Eies, so dass eben ausgeschlüpfte Thierchen auf ziemlich verschiedener Entwicklungsstufe stehen können. Die Zeitangaben in der vorliegenden Untersuchung beziehen sich auf Fischehen von ver- späteter Entwicklung.

Die Verhältnisse am ersten Tage

gleich nach dem Ausschlüpfen des Lachses aus dem Ei sind folgende (Taf. XI. Fig. 19):

Die Chorda stellt sich dar als continuirlicher hinten spitz auslau- fender Gylinder, der beim Beginn der Schwanzflosse nach oben umgebo- gen ist, so dass die Schwanzflosse zum grössten Theil (*/) an ihre untere Seite zu liegen kommt, wie im erwachsenen Zustande. Die Salmonen sind schon beim Ausschlüpfen aus demEientschieden he- terocerk. Doch biegt sich die Chorda in der Folge noch etwas stärker nach oben. Was ihre Zusammensetzung betrifft, so scheinen die elasti- schen Membranen noch ganz zu fehlen ; die Scheide besteht bloss aus der Faserhaut, welche ganz durchsichtig ist, so dass die Zellen der von un eingeschlossnen Gallertsubstanz deutlich sichtbar sind.

Ueber der Chorda verläuft bis zu ihrer Spitze gleichfalls sich auskei- lend der Rückenmarksschlauch; unter derselben die Blutgefässe bis über die Umbiegungsstelle der Chorda, wo siein die Schwanzflosse ausstrahlen.

DasSkelet (soweit esüberhaupt primordialer Natur ist) ist grössten— theils noch nicht knorplig vorgebildet. An der Stelle des zukünftigen Knorpels findet sich ein Gewebe, das bei geringer Vergrösserung fein- körnig erscheint, bei starker als Anhäufung kleiner runder Zellen, der embryonalen Bildungszellen sich ausweist. Dieses Gewebe erleidet bus in der Folge eine zwiefache Metamorphose. Y

Einestheils näinlich vergrössern sich die runden Zellchen, ihre Wan-

_ Ueber den Bau der Schwänzwirbelsäule der Salmoniden, Cyprinoiden etc. 93

gen werden hell und erhalten einen gewissen Glanz und es scheidet ‚allmählich eine spärliche ee aus; es entsteht hyali- Knorpel. Zwischen diesen Knorpelstreifen aber, welche obern und untern Bo- ‚entsprechen, bleiben Streifen des ursprünglichen Gewebes, welche andere Verwandlung eingehen. Die Zellen vergrössern sich eben- "und scheiden Intercellularsubstanz aus; dann aber verlängern sie immer mehr und wachsen zu Spindelzellen aus, die in spätern Sta- ı sehr schmal werden und verkümmern, so dass sie nur noch als sstreifen in der Intercellularsubstanz erkenntlich sind (Bindegewebe). r Differenzirungsprocess des ursprünglichen embryonalen Gewebes wechselnden Streifen von Knorpel .und Bindegewebe steht bei dem hlüpfenden Lachse erst in seinen Anfängen. Kleine der Chorda beider- von Neural- und Hämalcanal ansitzende Knorpelkegelchen als An- der obern und untern Bogenstücke sind erst in der vordern Körper- vorhanden. Knorpelige Gebilde finden sich dann nach längerer Un- hung erst wieder in der Schwanzflosse. Es sind wenlich an der jerseite der Chorda über ihrer Umbiegungsstelle zwei Knorpelstreifen anden (Taf. XI. Fig. 19, « und b), der hintere (a) entspricht einem "Bogen des leizten Wirbelkörpers (Taf. X. eh 2,d), der vordere (b) untern Bogen des vorletzten (Taf. X. Fig.2, e), so dass also die der der Schwanzflosse zunächst gelegenen Flossenstrahlträger zuerst d 22 sind. agree sitzen nicht der nn an, sondern entste-

ah

Veise stehen hässt. Er sagt pg. 185: : »La gaine de la Furl s’est ee en Substance cartilagineuse, et de ceite gaine partent des appen- qui constituent les rudiments des apophyses &pineuses sup£rieures

eures. — Il suit delä.. . que les apophyses epineuses sont pendices squeleitiques qui proviennent de la gaine cartilagineuse

Bude untern Bogen knorplig Benson haben, schreitet die pP Be in den ersten T ne nach dem Ausschlüpfen

94 Theophil Lotz,

viertletzten Wirbels (ce), dann auch der zweite untere Bogen des letzten Wirbels (f). Unterdessen füllt sich die Lücke zwischen diesen knorpli- gen Gebilden in der Schwanzflosse und denjenigen in der vordern Kör- perhälfte auch immer mehr aus, indem von vorn nach hinten der Reihe nach fast gleichzeitig die obern und die untern Bogenstücke auftreten. Die Reihe der untern Bogen wird so nach und nach zu einer ununterbro- ehenen (Taf. XI. Fig. 20); diejenigen des fünft- und sechstletzten Wir- beis werden zuletzt gebildet, sie sind die Grenzen, wo von vorn und von hinten her die Reihe der untern Bogen sich schliesst.

Was schon von den zwei zuerst gebildeten untern Bogen der Schwanz- flosse ist erwähnt worden, dass sie nämlich getrennt von der Chorda ent- steben, das gilt von allen untern Bogen vom sechstletzten Wirbel an. Die- ses Verhältniss ist jedoch nur gleich beim Auftreten der Theile oder kurz nach demselben sichtbar, indem die Knorpelstücke rasch wachsen, sich zur Umschliessung des Hämalcanals gablig theilen und die so entstande- nen Bogenstücke bald die Ghorda erreichen. Doch sind diese Knorpel- stücke bei dem viertletzten und noch mehr bei dem fünft- und sechstletz- ten Wirbel von Anfang an der Chorda mehr genähert und entstehen mög- licherweise paarig an (der Unterseite des Hämalcanals. Die Dornen des vorletzten Wirbels, welche kein Hämalcanal mehr von der Chorda trennt, bleiben bis zur Chorda ungetheilt und legen sich mit ihren sehr verbrei- terten und bald verschmelzenden Basen an dieselbe an. Die untern Dor- nen des letzten Wirbels (« und f) wachsen zwar auch bis zur Chorda, bleiben aber immer noch etwas geirennt, was mit ihrem spätern Verhal- ten zu dem Wirbelkörper zusammenhängt.

Die Neuralbogen entstehen der Reihe nach von vorn nach hinten und zwar sämmtlich an der Chorda. Bis zum 40—11. Tage (Taf. XH. Fig. 21) sind alle normalen obern Bogen (bis zum viertletzien Wirbelkörper) und alle untern mit Ausnahme der zwei freien Flossenstrahlträger knorplig vorgebildet.

Ungefähr vom siebenten Tage an treten die ersten deutlichen Flos- senstrahlen auf; beim ausschlüpfenden Fischehen sind noch keine solchen ausgebildet, sondern der Rand der Schwanzflosse zeigt eine feine radiäre Streifung, welche von äusserst feinen durchsichtigen Strablen her- rührt, die an Rissstellen (Taf. XI. Fig. 20, r) aus der übrigen Substanz hervorragen. Die eigentlichen Flossenstrahlen nun bestehen von Anfang an aus paarigen Theilen, welche jedoch innig einander anliegen mit Aus- | nahme des vordern Endes, wo sie gablig auseinander weichend das hin- tere Ende ihrer Träger umfassen ; im übrigen erscheinen sie ganz homo- gen und nur am Ende ausgefasert in jene feinen: primitiven Strahlen. Essigsäure lässt jedoch erkennen, dass sie in ihrer ganzen Länge nur aus einem Büschel solcher feinen Strahlen bestehen (Taf. XII. Fig.29), deren Entstehung noch in das Eileben des Thieres zurückfällt. Deutliche Zellen oder Kerne treten durch Essigsäure nicht hervor, wenn man nicht kleine

_ Veber den Bau der Schwanzwirbelsäule der Salmoniden, Cyprinoiden etc. 65

mässig umschriebene Lücken als solche beanspruchen darf (?). So- e Flossenstrahlen eine bedeutendere Länge erreicht haben, fangen sich zu gliedern; wie dieser Vorgang zu Stande kommt isi eben- nicht deutlich erkennbar; der Ernchrand ist unregelmässig g gezackt. ‚ wenn die Strahlen verknöchern, zeigen sie parallel ihrer Axe ı n von länglichen unregelmässigen Knochenkörperchen (Taf. XIN. 3. 30). Von den Flossenstrahlen treten, wie von ihren Trägern, zuerst Mitte der Schwanzflosse zunächst gelegenen auf; diese sind daher die längsten und die Schwanzflosse behält ihre embryonale runde af. XI. Fig. 22), bis die Randstrahlen die mitilern Strahlen all- “überholen, wodurch sie die erwachsene Form erhält.

der Bildung knorpliger Theile tritt vom 10—11. Tage an ee während die vorhandenen sich bedeutend ver-

esser der Chorda gleichkommt.

ächste neu auftretende Stück (am 14. Tag) ist der erste freie träger (Taf. XII. Fig. 22, h); er entsteht, sowie auch später yeite, getrennt von der Ghorda. Diesem foigt (am 16—17. Tag) ein ‚ von keilförmiger Gestalt (2), dessen Spitze der Chorda zuge- ‚aber nie erreicht.

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en lassen. Der im erwachsenen Zustand sehr breite Dorn

2, f) ist also aus zwei primordialen Stücken hervorgegangen. 47-18. Tag wird über dem Neuralcanal hinter dem letzten nor- arı e- va der erste falsche Dorn k gebildet. Fast an

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Kr den bil, wärend Bruch En als rein secundär Dem ersten Deckstücke folgt der zweite falsche Dorn (m) und ler zweite freie Flossenstrahlträger (n). Die falschen Dornen tre- P nicht immer in dieser normalen Zahl auf; es kann sich, wie im en Zustande ein dritter falscher Dorn vorfinden, in welchem ft der vorderste der falschen Dornen mit dem Dorn des letzten verschmilzt (Taf. Xil. Fig. 26, k'), oder es ist ein ganzer Bogen vorhanden, so dass dann der viertleizte ee ah Bogen erhält (Taf. Xu. Fig. 31).

evor durch die weitern Deckstücke (Taf. XH. Fig: 26, o, ni udimentären obern Bogenstücke des drittletzter und vorleizten

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96 Theophil Lotz,

Wirbelkörpers (ib. g) die Reihe der primordial entstehenden Theile abge- schlossen wird, triti die Schranke des Knorpelwachsthums, die Ver- knöcherung aut (Taf. XI. Fig. 23 und 24).

Am ersten Deckstücke, also an einem der zuletzt gebildeten knorp- ligen Theile treten zuerst gegen den 30. Tag an den Rändern schmale durchsichtige aber scharf contourirte Säume auf; diese rühren her von einer den Knorpelstreifen rings umziehenden Knochenschicht, die aber so dur OnÖRhBS ist, dass sie nur am Rande sichtbar wird, ERESE in der Mitte der Knorpel unverändert durchbliekt. Diese olsshiolle Knochen- schicht, an welcher keine zelligen Elemente wahrnehmbar sind, ist wohl als vom Perichondrium aus abgelagert zu betrachten, wofür besonders der Umstand spricht, dass sie sich gerade am ersten Deckstücke später über den Umfang des Knorpels hinaus als dünne Knochenschuppe verbrei- tert, was also nicht auf Kosten des Knorpels geschehen kann; gegen die- sen ist sie im Gegentheil mit etwas welligem Rande scharf abgesetzt und er bleibt vorläufig unverändert; er wächst, da die erste Anlagerung des Knochens in der Mitie stattfindet, am obern und untern Ende weiter, bis allmählich die Knochenschicht den Knorpel auch an den Enden rings um- giebt und so allem Wachsthum ein Ziel setzt. Diess geschieht vor allem am untern Ende, wo diese Knochenschicht sich nach und nach verbrei- tert (Taf. XII. Fig. 24) und unregelmässige Lückenräume zwischen sich lassend einerseits zu einer dünnen Schuppe auswächst (a), welche der verticalen Platte des Deckstücks entspricht, anderseits anfangs mehr stab- förmig (b) die horizontale Platte dieses Knochens darstellt.

Eine solche glashelle Umknöcherungsschicht tritt nun in der Folge an all den genannten knorpligen Gebilden auf mit einziger Ausnahme der rudimentären obern Bogenstücke des drittletzten und vorletzten Wirbels; überall entsteht sie zuerst in der Mitte und dehnt sich beiderseits gegen die Enden der Knorpelstreifen aus. Nur bei den Deekstücken aber werden. auch die Enden schon früh umschlossen, so dass alles weitere Wachs- thum nur durch Periostalablagerung ingehie ist. Bei allen obern und un- tern Bogen bleiben die Enden, — bei den untern Bogen des viertletzien bis vorletzten Wirbelkörpers auch seitliche Fortsätze an der Basis der Dor- nen (Taf. XII. Fig. 31, a) — noch frei, so dass der Knorpel, wenn auch nicht mehr in die Dicke, so doch in die Länge wachsen kann. Die untern Bogen des letzten Wirbelkörpers und die freien Flossenstrahlträger machen insofern eine Ausnahme, als hier das centrale Ende von der Knochen- schicht umschlossen wird und ein Wachsthum des Knorpels nur noch am peripherischen Ende stattfindet. Bei den übrigen Bogen wachsen sowohl die Bogenstücke mit ihren der Ghorda anliegenden verbreiterten Basen, als auch die Dornen an ihren peripherischen Enden weiter. Diese letz- tern erreichen so nach und nach im hintern Theile der Schwanzwirbelsäule eine Länge, welche den Durchmesser des Hämalcanais um das Doppelte bis Bieifsche übertrifft (Taf. XII. Fig. 25). n

Ueber den Bau der Schwanzwirbelsäuje der Salmoniden, Cyprinoiden etc. 97

dig fort (Taf. XII. Fig. 25, d). Die Dornen der weiter nach vorn gelege- nen Wirbel werden an ihrenEnden nach und nach umknöchert (b) ; diess

ıd untersucht hat, sie als rein secundär bezeichnet. (Die specielleren equenzen folgen bei der Reapreehung:: der Bedeutung dieser Theile 99 u. nl.

Der Wirbelkörper.

irbelkörper entstehen ungefähr gegen Ende des vierten Monais ; sie rein secundäre Bildungen;; die Wirbelkörperbildung beginnt am vor- ode der Chorda, schreitet aber rasch nach se weiter, Bis da -

Tage; das. erste Anzeichen der ....,.. besteht darin, die Ghordascheide eine starke Bindegewebsentwicklungstatifindet ' Anlage von lockigem Bindegewebe enisteht der Wirbelkörper; nterseite der Chorda entsteht zuerst eine Kalkablagerung um die elle der untern Bogenstücke; diese dünne Knochenlamelle um- dann nach und nach dieChorda und wird zu einem Ring, welcher pehgen Basen der Bogen trägt; gegen diesen Knorpel grenzt sich elkörper mit unregelmässig gezacktem Rande ab. Zwischen den örpern bleiben anfangs noch breite Ringe der Ghordascheide frei. ‚XII. Fig. 25 zeigt diese erste Wirbelkörperanlage in verschiede- twicklungsstufen.

e Wirbelkörper sind anfangs so dünn, dass sie auf Basrschnien ichtbar werden, dagegen zeigen Länesschnilte ein anderes Verhält- Während lich die Wisbeikörpen noch keine ‚Vorengernng der

Eeesser der Charda entspricht, erscheinen n a. den örpern gelegenen Ringe der Ghordascheide eingestülpt (Taf. XIN. ) und bilden verdiekte Ligamenta intervertebralia; diesen ring- instülpungen der Scheide entsprechen natürlich Einschnürun- Bene diese re daher abwechselnd eingeengie Stel- »

7

08 Theophil Lotz,

von den dazwischen gelegenen überholt; sie erscheinen daher später als die verengten Abschnitte. | £ Die knöchernen Wirbelkörper erscheinen in ihrer ersten Anlage als homogen, bald aber treten spindelförmige Knochenzellen und die charak- U teristischen Rippen und Sculpturen auf. . | Mit den Bogen gehen auch Veränderungen vor, welche sie mehr 4 und mehr dem erwachsenen Zustande näher bringen. | Bei denjenigen Dornen, welche an ihrem Ende umknöchert sind, . verlängert sich die homogene Knochenschicht über dem imschlogseniäh 4 Knerpel (Taf. XIU. Fig. 31, c) und hält mit dem Längswachsthum der 7 knorplig endenden Dornen Schritt. Scharf geschieden aber von dieser I medianen zellenlosen Schicht (c) lagern sich seitlich schmälere Knochen- streifen (b) auf, welche deutliche spindelförmige Zellen zeigen. Den knorp- lig endenden Dornen fehlen soweit die vorliegenden Beobachtungen rei- I chen, diese seitlich aufgelagerten Knochensireifen. f Der Knorpel, der, EL ERBSE Er TOR der homogenen Knochenschicht, Monate lang ganz inkermaett sich erhalten hatte, geht nun auch seinem Untergang entgegen; die Knorpelstreifen beginnen meist vom centralen - und peripherischen Ende aus, seltener in der Mitte zu verkalken, doch immer so, dass wenigstens anfangs an den Enden noch unverkalkte Knor- pelsäume bleiben, welche weiter wachsen (Taf. XIN. Fig. 31, f). In dem ! Gitter, welches durch die Verkalkung der spärlichen Intercellularsubstanz h | entsteht, sind anfangs die Zellen noch deutlich erkennbar; ihr späteres Schicksal jedoch ist nicht genau nachweisbar. Die verkalkte Intercellu- larsubstanz wird nämlich resorbirt und an der Stelle des einstigen Knor- pels findet sich eine Markhöhle, welche mit zerstreuten — durch fettige: | Degeneration der Knorpelzellen entstandenen (?) — Feittropfen erfüllt ist, Den Wirbelkörpern gegenüber verhalten sich die Bogen in verschie-" dener Weise, wie das schon der erwachsene Zustand erwarten lässt. Die untern Be bis zum sechstletzten, die obern his zum fünftletzten Wirbel erköhktielveh knöchern mit den Körpenit hier bleibt kein weiter wach- | sender Knorpelsaum übrig, sondern die knorpligen Basen der Bogen- | stücke verkalken in ihrem ganzen Umfang, während auch die periostalen | Schichten an Körper und Bogen sich immer mehr nähern, bis endlich ei | ununterbrochener knöcherner Zusammenhang besteht. | Durch diese Veränderungen ist der Zustand der Schwanzwirbelsäule I im Alter von etwa '/ Jahre in seinen Grundzügen ganz dem erwach- 4 senen ähnlich geworden und Taf. XII. Fig. 31 schliesst in dieser Hin- sicht die Enweiokiingsheschichte ab, ae sie sich an den erwachsehage | Zustand (Taf. X. Fig. 2) eng anschliesst. Die Wirbelkörper haben sich soweit entwickelt, dass nur noch er schmale Ligamenta intervertebralia vorhanden sind; nur zwischen dem | driitletzten und vorletzten und noch mehr zwischen drdsshh und dem letz- ten sind noch breite Ringe der Chorda frei geblieben. Am Ende derf

Ueber den Bau der Schwanzwirbelsäule der Salmoniden, Cyprinoiden etc. 99

Chorda ist bereits der Knorpelbeleg (d) aufgetreten, der hauptsächlich auf der Unterseite entwickelt ist, doch am Ende auch auf die Oberseite "übergreift und die Chorda ganz umfasst.

Die obern Bogen sind bis zum siebentletzten, die untern bis zum achtletzten mit den Wirbelkörpern knöchern verschmolzen ; bei dem fol- genden :obern und uniern Bogen ist dieser Process erst im Werden und noch ein schmaler unverkalkter Knorpelsaum (?) übrig. Die übrigen un- tern Bogen bis zum vorletzten Wirbel, welche im erwachsenen Zustande knorplig mit ihren Körpern verbunden sind, zeigen an ihren Enden (und ‚an ihren seitlichen Fortsäizen, wo sich salchn finden) breite weiter wach- ‘sende Knorpelsäume;; weiter ie innen undenelliiehkien Zonen verkalk- ‚ten Knorpels (9) der im mittlern Theile der Dornen grösstentheils einem von Feit erfüllten Markraume Platz gemacht hat. | Die untern Bogen des letzten Winkels, sind an ihrem centralen Ende

"umknöchert und hängen mit dem Körper nicht näher zusammen; die freien untern Bogen sind an ihrem vordern gablig getheilten Ende eben- falls umknöchert.

= Von den obern Bogen des fünft- und viertletzten Wirbels ist es be- merkenswerth, dass ihre peripherischen Enden noch knorplig weiter wachsen, während sie im erwachsenen Zustand knöchern enden; ihre "Umknöcberung fällt also in eine spätere Zeit, ein Umstand, der sichlin Bruch's Deutung dieser Theile geltend macht. Der viertletzie Wirbel be- ‚sitzt in dem dargestellten Falle zwei obere Bogen, deren hinterer schon n medianen Fortsatz (k) zeigt, ganz analog dem erwachsenen Zustande Taf.X. Fig. 4, 2). — Der drittletzte und der vorletzte Wirbelkörper tra- ‘gen die schon erwähnten rudimentären Neurapophysen, kleine Knorpel- lücke, welche keine Verknöcherung zeigen.

"Das erste Deckstück der rechten Seite — die der linken sind ent- , — hat ganz die Form des erwachsenen; seine knorplige Anlage hat noch immer erhalten und liegt genau dem letzten Wirbel- ak Zwischen den untern ee des ae und des n

Bus der in der Schwanzwirbelsäule von Salmo sich findenden | eigenthümlichen Gebilde. Ü

Sowohl Bruch als Kölliker haben über diesen Punkt ihre Ansichten sert, letzterer mehr nur als Hypothesen; ersterer gestützt auf seine eingehende Untersuchung des erwachsenen Skeletes von Salmo. Die beiderseitigen Ansichten stehen sich fast diametral gegenüber. oo Kölliker sagt darüber (»Ende der Wirbelsäule ete.« pag. 14}: „Ueber die Bedeutung der Deckknochen und der falschen Dornen wird es ohne die FEmmklang des Schwanzes des Lachses genau verfolgt zu haben a

100 | Tbeophil Lotz,

nicht möglich sein, etwas Bestimmtes zu sagen und will ich daher auf meine Änsicht, nach welcher der grosse Deckknochen die verschmolzenen Bogen der zwei oder drei letzten Wirbel darstellt und die zwei kleinen Deckknochen als Bogen zum Endfaden gehören, kein grüsseres Gewicht legen. Die falschen obern Dornen kann man als freie wirkliche Dornen des zweiten und dritten Wirbels betrachten, denen sie in der Lage ent- sprechen oder als Flossenstrahlträger (Ossa interspinalia), denen die ent- sprechenden Bogen und Dornen fehlen.«

Alle auf der Unterseite der Wirbelkörper befestigten Stücke betrach- tet Kölliker als untere Bogen. Von den Knorpelstücken, welche am driti- leizten und vorletzten Wirbelkörper beidseits vom Neuralcanal sitzen und die von Bruch als Bogenstücke gedeutet werden, sagt Kölliker (pag. 13): »es finden sich an den Körpern des zweiten und dritten Wirbels noch die Knorpelkeile, welche sonst die Bogen tragen.« Daraus erklärt es sich, dass er die grossen Deckknochen als verschmolzene Bogen der zwei bis drei letzten Wirbel auffasst.

Bruch verfolgt im Gegensatz zu Kölliker’s Ansichten mit der äusser- sten Gonsequenz die Theorie, dass primordiale und secundäre Theile von Grund aus verschieden seien und in der vergleichenden Osteologie nie mit einander könnten verglichen werden, dass analoge und homologe Theile immer nur entweder durchgehends primordial oder durchgehends seeundär, nie aber in einem Fall dieses im andern Fall jenes sein könn- ten. Immer primordial sind nach Bruch die Bogenstücke und die Ossa interspinalia, immer secundär die Wirbelkörper und die Dornen.

Diese Anschauung leitet Bruch bei der Deutung der Gebilde in der Schwanzwirbelsäule. Er betrachtet demgemäss die Knorpelstücke an der Oberseite des zweiten und dritten Wirbels als Bogenstücke. Die grossen Deckplatten hält er für rein secundär und deutet sie demgemäss als Dorn- stücke zu diesen Bogenstücken. Von den übrigen Deckstücken, die er ebenfalls für secundär hält, sagt Bruch »sie können unbedenklich als freie Dornbälften angesehen werden.« Bruch wird, da ihm alle Spinae secundär sind und demgemäss kein primordialer Theil das Analogon einer Spina sein kann, genöthigt für alle die primordialen Theile, die Kölliker einfach als Dornen unterer Bogen versteht, eine andere Deutung zu suchen. Er nimmt zu diesem Zweck eine complicirtere Zusammen- setzung dieser Gebilde an. Er sagt, speciell über den untern Dorn des drittletzten Wirbels (Osteologie des Rheinlachses pag. 16): »Der Dorn selbst, welcher mit einer knorpligen Endapophyse versehen ist, also auf keinen Fall einem Rückenwirbeldorn entspricht, erscheint vielmehr aus wenigstens drei Stücken zusammengesetzt, einem mitllern unpaaren von cylindrischer Gestalt, dem die knorplige Endapophyse angehört und zwei seitlichen spitzen Auflagerungsplatien, welche weiterhin auf die Querfort- sätze der Bogenstücke übergehen. Hier kann wohl nur an einen primor- dialen Flossenstrahlträger gedacht werden, welcher zwischen die Dorn-

Veber den Bau der Schwanzwirbelsäule der Salmoniden, Cyprinoiden etc. 101

sn des untern Bogenstücks eingeschaltet und mit ihnen durch secun- ynostose verschmolzen ist. Ein ganz ähnliches Verhältniss zeigen hschnitte der drei vorhergehenden Wirbel.«.... »Obauch an den n Bogenstücken dieser drei Wirbel solche Verschmelzungen stattge- en ist schwerer zu entscheiden, da ihre Dornen keine knorpligen ıysen besitzen, aber doch wahrscheinlich, da Durchschnitte die ständige Markröhre der dazu gehörigen Flossensirahlträger verra- . Ein medianer Durchschnitt durch die breite Platte, weiche sich an den zten Wirbel ansetzt (Taf. X. Fig.4 u. 2, f; Taf. XII. Fig. 22, c+-i) zeigt, ‚hier eine Sersehmelzung von mindestens drei Belmondelrk Stücken gefunden, von denen wohl zwei Flossenträger waren. Ja eine ge- e Prüfung zeigt, dass die beiden freien Bogenstücke, welche an die- irbel sitzen... . an ihrem vordern Ende eine gemeinsame knorp- Apophyse haben, womit sie in die entsprechende Grube des vorletz-

' Wirbels Beebetiei sind, so dass es zweifelhaft wird, ob hier zwei nstücke vorhanden iri: oder nur eins derselben ein u entbält, ‚diesem Wirbelkörper zu entsprechen hätte.« Die untern Bogen zten Wirbelkörpers hält Bruch, da sie nicht knorplig mit demsel- erbunden sind, für einfache Flossenstrahlträger und glaubt sie seien is mehrern primordiaien Stücken zusammengesetzt. Von den zwei eien untern Bogen endlich sagt Bruch: »Hier scheint ein Flossenträger ‚zwei Dornhälften verschmolzen zu sein, dessen Bogenstücke nicht Entwicklung gekommen sind.« Die falschen Dornen sind nach Bruch ‚e ee

SE a so ee die Entwicklungsgeschichte für s Ansicht, dass es wirklich obere Bogenstücke seien; auch sind ja Purehele welche die oheRR Bogen HaBSp%, “— - wie Kölliker sie

5 ' nstücke der drei letzten Wirbel hält, wird dadurch darauf beschränkt, stück des letzten Wirbels zu sein; es entsteht auch wirklich nur nem primordialen Stück ; und eben die primordiale Entstehung wird Bruch nöthigen damit übereinzustimmen, während er die Deck- ls secundär und demgemäss als Dornen der rudimentären Bogen- erklärt. “u ıs demselben Grund sind die kleinen Deckstücke, wie es Kölliker hai, als obere Bogen des Endfadens zu deuten.

102 Theophil Lotz,

Eine nähere Discussion erfordert die complieirte Zusammensetzung der knorplig endenden untern Bogen, welche Bruch annimmt. Ä Diese sind in der Entwicklung allerdings durch ein Verhältniss ausge- zeichnet, welches für Bruch’s Ansichten spricht; sie entstehen nämlich ge- trennt von der Chorda und, was wenigstens für diejenigen vom viertletz- ten Wirbel an sicher ist, median;; diess scheinen die »Flossenstrahlträger« Bruch's zu sein; für diese Thatsache lässt sich allerdings keine nähere Ursache anführen, wenn sie nicht vielleicht durch die Gefässvertheilung bedingt ist(?); jedenfalls ist sie das Einzige, was für Bruch's Theorie spricht. Dieser zufolge müssten später selbstständige Bogenstücke ent- stehen und mit den medianen »Flossenstrahlträgern « verschmelzen. Allein davon findet sich keine Spur, sondern die » Flossenstrahlträger« umwach- sen gablig den Gefässcanal, soweit ein solcher vorhanden ist, und legen * sich an die Chorda an. Was nun mehr für sich hat, die Bogenstücke aus Flossenstrahlträgern hervorwachsen zu lassen — oder aber primordiale Spinae anzunehmen durch deren Gablung die Bogenstücke entstehen, mag hier noch als unentschieden gelten. Die Vergleichung mit den weiter nach vorn gelegenen — erwachsen secundären — Dornen jedoch scheint mir evident für dieMöglichkeit primordialer Dornen zu sprechen. Abgesehen von der besprochenen Entstehung ist in der Entwicklung zwi- schen den untern Bogen vom sechstleizten Wirbel an und den weiter nach vorn gelegenen untern Bogen sowie allen obern Bogen durchaus kein Un- terschied. Die an der Chorda entstandenen Bogenstücke schliessen sich über dem Neural- resp. Gefässcanal zu medianen Dornen und das weitere Wachsthum ist bis zu einem gewissen Alter ganz gleich. Diese Dornen hat Bruch gesehen, er sagt (Wirbeltheorie des Schädels am Skelette des Lachses geprüft, pag. 19): »Was meine eigenen Erfahrungen in diesem Gebiete betrifft, so hatte ich zwar noch keine Gelegenheit die Entwick- lung des Lachses zu verfolgen (!}, doch habe ich an jungen Exemplaren von Salmo fario, welche noch den Dottersack in der Leibeshöhle enthiel- ten, so viel gesehen, dass die Wirbelsäule zu dieser Zeit schon eine sehr complieirte Structur zeigt. .... Auf diese schlauchförmige formgebende Scheide der Chorda waren 4 knorplige Bogenstücke mit breiterer Basis aufgesetzt, die sich an den Schwanzwirbeln oben und unten zu niedern Spitzbogen verbanden, welche nur die Höhe von Säugethierwirbeldornen hatten... Von Verknöcherung und Dornfortsätzen wie sie den Fischen eigen sind, war daran keine Spur. Offenbar waren die Dornstücke so- wohl als der ringförmige Wirbelkörper noch nicht gebildet« u. s. w.

Also weil sie zu einer gewissen Zeit noch kurz sind, sind es » offen- bar « nicht die eigentlichen Dornen.

Allein die Weiterverfolgung zeigt, dass diese Dornen im hintern Theil der Schwanzwirbelsäule eine Länge erreichen, welche derjenigen der » Flossenstrahlträger« gleich kommt und die derBogenstücke um dasDrei- fache übertrifft. Taf. XII. Fig.25 (nach einem Präparat mit genauer Wie-

Ueber den Bau der Schwanzwirbelsäule der Salmoniden, Cyprinoiden etc. 1403

e der Längsdimensionen. Vergrösserung 400) zeigt dieses Verhält- , und c gehören dem achten und siebenten Wirbel an; es sind also. ntliche Dornen, denn erwachsen sind diese Dornen rein secundär, d n, das dem un Wirbel angehört, ist » Flossenstrablträger « id im erwachsenen Zustande primordialer Natur.

Was bringt nun zwischen diesen Knorpelstücken, die ganz gleich sind jen solchen Unterschied hervor? Es ist eine zwar constante aber prin- | hanwichtige Ursache: die Verknöcherung. Sie umschliesst die un-

Se den Knor

pel auf seinem embryonalen Smndppnkk fest.

mm« bleibt das peripherische Ende von der Verknöcherung frei und der pel wächst bis zum erwachsenen Zustande weiter. Ob nun ein pri- ler Theil knöchern umwachsen wird 0a nicht — erist en

sich ı; aus ke na

| Das ganz umknöcherte Knorpelstück a ist an weiterm Wachsthum gehemmt; der weitaus grösste Theil des Knochens wird gebildet durch periostale Ablagerung von beiden Seiten (daherdie»paa- rigen« secundären Dornen Bruch’s). Der Knorpel schmilzt ein und ist im erwachsenen Zustand nur ah durch einen Markraum vertreten; da jedoch der Theil er Spina, welcher den Markraum enthält bei der allmäh- rweiterung des Gefässcanals resorbirt wird, so erscheint der er-

ert der Knorpel weiter und zwar mit der jeweilen durch das Perio- an Ben Dicke des Knochens Schritt haltend. Erwachsen

iese nläris Zusammensetzung Bruch's. Allein Bruch wird dar- den entgegengesetzten Schluss ziehen; er wird nämlich in all diesen anzwirbeldornen die complicirte Zusamme ensetzung (aus medianem en En enee und paarigen secundären Dornen) annehmen. Den

En

104 Theophil Lotz,

wachsen nicht knorplig enden, sind doch im Alter von einem halben Jahre (Taf. XHI. Fig. 31) noch nicht von der Verknöcherung an ihrem periphe- rischen Ende umschlossen, die knöcherne Umschliessung findet also erst verhälinissmässig spät statt; die durch Zusammenfluss paariger Bogen- stücke entstandenen knorpligen Dornen haben dadurch Gelegenheit sich stark zu verlängern und daher kommt es, dass noch im erwachsenen Zu- stand ein Theil des an ihre Stelle getretenen Markraums sichtbar ist. Bruchsagt nun darüber: »Ob auch an den obern Bogenstücken dieser drei (des sechsten bis vierten) Wirbel solche Verschmelzungen stattgefun- den ist schwerer zu entscheiden, da ihre Dornen keine knorpligen Apo-. physen haben, aber doch wahrscheinlich, da Durchschnittedie selbstständige Markröhre der dazu gehörigen Flossen- strahlträger verrathen.« ER

ich wiederhole es, selbstständige Flossenstrahlträger sind im Bereich der Schwanzflosse (mit Ausnahme natürlich der » falschen Dornen«) nir- gends vorgebildet; durch Zusammenfluss paariger Bogenstücke entstehen mediane Knorpelbalken ; diese können daher kaum eine andere Bedeu- tung haben als die von Dornen ; wo aber mediane Stücke vorgebildet sind, gehen durch Gablung derselben Bogenstücke hervor, was ebenfalls für die Deutung als Dornen spricht.

Die durch die Verknöcherung bewirkten Aenderungen sind prineipiell unwichtig, am allerwenigsten wird sich eine Theorie darauf stützen kön- nen, welche die Analogie eines Theils auf seine secundäre oder primor- diale Entstehungsweise basirt, also mit einem embryonalen Maassstab misst; sie wird diesen Maassstab nicht an den erwachsenen, sondern an den embryonalen Zustand des Skeletes anlegen müssen.

Als wesentliches Resultat möchte ich daher den Satz aufstellen: Sämmtliche (obere wie untere) Dornen der Schwanzwirbel- säule von Salmo sind primordial vorgebildet.

Dieses Resultat ist denn auch keineswegs unerwarlet; bei den inni- gen Zusammenhang zwischen Bindegewebe, Knorpel und Knochen, den die neuere Histologie nachgewiesen hat, ist es im Gegentheil unwahr- scheinlich, dass dasFehlen oder Vorhandensein eines Durchgangsstadiums bei der Knochenbildung für die osteologische Bedeutung derselben maass- gebend sein könne.

Die speciellen Resultate sind in der folgenden Tabelle pg. 105 mit den Deutungen Kölliker's und Bruch’s vergleichend zusammengestellt.

Es bleibt mir noch übrig um Entschuldigung zu bitten, wenn ich gegenüber einer Autorität wie Bruch mich allzuschroff sollte ausgespro- chen haben.

Die Worte, mit welchen Bruch seine » Wirbeltheorie des Schädels« schliesst, mögen auch den Schluss der vorliegenden Arbeit bilden: »Der vergleichenden Entwicklungsgeschichte ist die grösste Aufgabe vorbehal- ten, sie ist es, auf welche vorzugsweise unsere Zeit stolz sein karın, und

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dasselbe, was die Weltgeschichte für die Menschheit.

wicklungsgesch

106 Theophil Lotz, über den Bau der Schwanzwirbelsäule der Salmoniden etc,

Erklärung der Abbildungen.

Taf. X. Fig. 1. Salmo fario. Vergrösserung 3. Fig. 2. Salmo salar. Grösse natürlich. Fig. 3. Thymallus vexillifer. Vergrösserung 4. Fig. 4. Chordaende vom Lachs. Vergrösserung circa 20. Fig. 5. Chordaende von der Esche. Vergrösserung circa 20, ;

Fig. 6.. Barbus fluviatilis. Vergrösserung 2. Fig. 7—9. Querschnitte ihres Schwanzfadens. Vergrösserung circa 30. Fig. 49. Cottus gobio. Vergrösserung 8.

\

Taf. XI,

Fig. 41. Gasterosteus aculeatus. Vergrösserung 25.

Fig. 42. Längsschnitt durch den letzten Wirbelkörper. Vergrösserung 75. Fig. 43. Perca fluviatilis. Vergrösserung 3.

Fig. 44. Letzter Wirbelkörper von unten

Fig.35. , e von oben Vergrösserung A4.

Fig. 46. a ia von der Seite

Fig. 17. Längsschnitt des letzten Wirbelkörpers von Perca. Fig. 48. Querschnitt desselben.

Fig. 19-31. Entwicklungsgeschichte von Salmo salar.

Fig. 49. Erster Tag.

Fig. 20. Sechster bis siebenter Tag.

\ Vergrösserung 25.

Taf. XII. , Vergrösserung circa 30.

Fig. %4. Zehnter bis elfter Tag.

Fig. 22, circa 24. Tag.

Fig. 23, Grosses Deckstück mit beginnender Verknöcherung Vergrösserung

Fig 24. Dasselbe mit weiter fortgeschrittener Verknöcherung circa 200.

Fig. 25. Acht- bis sechstletzter Wirbelkörper mit ihren untern Bogen. Vergrösse- rung 100.

Fig. 26. Deckstücke und »falsche Dornen.« Vergrösserung circa 60.

Taf. XIU,

Fig. 27. Chordalängsschnitt bei beginnender Wirbelkörperbildung. Vergrösserung eirca 60.

Fig. 28. Chordaquerschnitt (viel jüngeres Stadium). Vergrösserung 120.

Fig. 29. Frisch gebildeter Fiossenstrahl.

Fig. 30. Knöcherner Flossenstrahl.

Fig. 31. Salmo salar, im Alter von *, Jahr, Vergrösserung 30.

Vergrösserung 300.

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Ueber die Entwickelung der Eier der Floscularia ornata Ehr.

Von

Dr. 3. F. Weisse aus Petersburg.

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Mit Tafel XIV. A.

Als ich im abgelaufenen Sommer meine Beobachtungen über Räder- ihier- Eier wieder aufnahm, stiess ich am 15. August auf ein schönes

Exemplar der genannten Floscularia mit vier schon in das Futteral abge-

setzten kleinen Eiern. Ein fünftes, welches noch im Mutterleine steckte,

ward am folgenden Morgen unter meinen Augen durch eine kräftige Gon- 'fraction des Thieres gelegt. Noch war das Keimbläschen in demselben

vorhanden, und es unterschied sich von den anderen Eiern noch Jda-

durch, als der Inhalt an beiden Enden etwas von der Eischale abstand Pig. 1). Bis zum 17. konnte ich an sämmtlichen Eiern keine auffallende Ver- änderung wahrnehmen; nur in einem derselben zeigte sich im Laufe des N Tages ein kleiner Poller Punkt, welcher seine Stellung zu verändern

“ ‚schien, ohne dass ich sonst ee eine Bewegung beein konnte. = enden Tage, den 18., endrehte ich aber schon früh Morgens in

diesem Bie zwei deutliche hellrothe Augenpunkte, welche unter sicht-

j » aren Bewegungen des bereits herangebildeten Embryo fortwährend ihre

I age gegen einander änderten ; auch fand schon ein leises Wimpernspiel

a0 einem Ende statt (Fig. 2 u. 3). In diesem Zustande verharrle der immer lebhafter sich bewegende Embryo, an welchem zeitweise auch Be- wesungen des schwer sichtbaren Schlundkopfes auftraten, den ganzen folgenden Tag, und ersi am 20. zersprang das Ei an dem Ende, wo das Flimmern der Wimpern wahrzunehmen gewesen (Fig. 4). Sich wurm- arlig hin und her windend kroch das Thierchen überaus langsam hervor und zeigte nun sehr deutlich den Wimpernkranz an der Stirn. Als das- selbe das Ei vollständig verlassen hatie, mochte es wohl mehr als doppelt ‚so lang sein, als dessen ins dorchmescer, hatte aber nicht die geringste Mhahichkeit mit dem Mutterthiere, so dass ein solches Geschöpi, käme es einem Beobachter zufälligerweise unter das Mikroskop, für ein neu

entdecktes Thier gehalten werden könnte. Ich gebe deshalb unter Fig. 5

108 Dr. J. F. Weisse, über die Entwickelung der Eier der Floscularia etc.

eine Abbildung von demselben, da sich bei Ehrenberg, welcher sich nur durch Zerdrücken des Eies ein Junges zur Ansicht gebracht, keine vor- findet.

Während ich meine ganze Aufmerksamkeit auf jenes Ei gerichtet

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hatte, waren zwei andere unterdessen so weit in der Entwickelung vor-

geschritten, dass auch in ihnen bereits die Augen sichtbar geworden. Sie brachen beide am 22. auf, eins um 8 Uhr Morgens, das Ändere zwei Stunden später ; in ‚beiden war das Spiel der. feinen. Wimpern in..der Stirngegend schon während die Embryonen noch in ihnen verweilten auf’s Deutlichste wahrzunehmen. In einem vierten Eie war mittlerweile der Embryo abgestorben, was sich daraus ergab, dass der Inhalt desselben, noch bevor die Augen sichtbar geworden, sich von der Eischale nach der Mitte hin in einen unregelmässigen Haufen zurückgezogen hatte. Das fünfte Ei endlich, d. h. dasjenige, welches ich am 16. aus dem Mutter- leibe austreten gesehen, zeigte schon am 20. in den Morgenstunden beide Augen am lebhaft sich bewegenden Embryo, öffnete sich jedoch erst am 23. Morgens, so dass es mithin sieben Tage zur vollständigen Entwicke- lung gebraucht hatte. Hiernach schliessend ist wohl anzunehmen, dass das erste Ei den 13. August gelegt sein dürfte.

Vorstehende Beobachtung steht nun freilich im grellsten Contraste mit Ehrenberg.s Angaben über die so rasche Propagation der Hydatina senta*). Da jedoch aus meinen früheren Mittheilungen **), wie auch aus vielen später gemachten Beobachtungen über Räderthier-Eier hervorgeht, dass die Entwickelung derselben ziemlich langsam vor sich geht, muss wohl die Hydatina senta als eine nicht massgebende Ausnahme betrach- tet werden. &

Schliesslich kann ich nicht umhin, auf die irrthümlichen Angaben von M, Perty in Betreff der Floscularia hinzuweisen. Derselbe sagt S. 47 sei- ner Schrift: Zur Kenniniss kleinster Lebensformen. Bern 1852. »Am Fusse 2—3 Eier, jedes */, so gross als der Leib des Thieres. Dotter braun, rings mit kurzen Härchen besetzt u. s. w.« Die Eier dieses Räderthie- res sind aber so klein, dass sie kaum den sechsten Theil des mütterlichen Körpers an Länge erreichen ; und nun gar ein brauner, rings mit kurzen Härchen besetzter Doötter? Schade, dass Herr Perty der überschwengli- chen Menge seiner oft ganz unnützen Abbildungen nicht auch ein Bild seiner vermeintlichen Floscularia hinzugefügt hat! —

St. Petersburg, den 15/29. December 1863. Dr. J. F. Weisse.

*) Zur Erkenntniss der Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes. Zweiter Theil. Berlin-1832.

**) Zur Oologie der Räderthiere. In Memoires de l’Academie imperiale des sciences de Si. Petersbourg. VI. Serie. Tom. IV. Nr. 8. 1862.

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BEN

A Ueber den Knorpel in der Achillessehne des Frosches.

Von

ie + Dr. J. Chr. Lehmann aus Kopenhagen.

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Se Ä Mit Tafel XIV. B

Das Vorkommen von Knorpelzellen in Sehnen ist eine längst be- "kannte Thatsache. Theils findet man in den Sehnen, und zwar ziemlich

häufig, namentlich da, wo sie an Knochen grenzen, zerstreute oder in

Reihen angeordnete Knorpelzellen , theils enthalten mehrere Sehnen, na-

‚mentlich wo sie in Sehnenscheiden verlaufen, grössere aber doch um- 'grenzte Knorpelmassen, die sogenannten Sesamknorpel.

In der Achillessehne des Frosches ist das Verhältniss indess ein an- ‚deres. Die ganze Sehne ist hier constant von oben bis unten mit einer

' Unmasse von eigenihümlichen Knorpelzellen gefüllt, so dass sie ganz dick

' und steif wird ; die grösste Mächtigkeit hat kirse Knorpelbildung doch

immer in dem Theile der Sehne, der dem Gelenke zwischen Tibia und

' ‚Russwurzel anliegt; die Schnittfläche der Sehne hat durch und durch ein ' ganz knorpeliges Aussehen. Mit dieser Infiltration der Sehne mit Knor- ‚ pelzellen verbindet sich eine ganz besondere, etwas complicirte Anord- ‘ mung der faserigen Elemente. Hat man das ER Gebilde in Chromsäure

' erhärtet, so kann man, namentlich wenn man dasselbe in einen Kork

‚einklemmt, sehr hübsche Schnitte in allen Richtungen verfertigen. "Auf "Längsschnitten sieht man dann unter dem Mikroskope bei schwacher Ver- grösserung sehr deutlich, dass die Längsfasern der Sehne in ihrem gan-

zen Verlaufe durch die Zellen auseinander gedrängt sind, namentlich an

‚der früher besprochenen Stelle, -und dabei ee eine äussere fbröse Kapsel des Knorpels darstellen; die überwiegend grösste Menge ‚der Längsfasern hält sich jedoch, wie man auch auf Querschnitien beo- bachtet, auf der hinteren Fläche der Sehne, während die gegen das Ge- 'lenk gekehrte Fläche viel weniger Fasern as Am Ursprung der Sehne

sind die Knorpelzellen nur durch eine ziemlich schmale, querverlau-

fende Bindegewebsschicht von den Enden der Muskelfasern getrennt; am Ansatze sieht man, wie die Fasern sich wieder sammeln, um dann unmittelbar in die FE oneurose überzugehen. Innerhalb dieser äus-

110 Dr. J. Chr, Lehmann,

sern Kapsel, um hei diesem Bilde zu bleiben, verlaufen nun eine grosse Menge ziemlich starker Querbündel von Bindegewebsfasern,, die sich von der inneren Fläche der Kapsel ablösen, um sich wieder auf einem anderen Punkte damit zu vereinigen. Eine strenge Regelmässigkeit in der Richtung

ihres Verlaufes scheint nicht zu existiren; nur Folgendes lässt sich aus.

dem in verschiedenen Richtungen gemachten Schnitte mit einiger Sicher- heit ermitteln. In einigen Fällen sieht man namlich auf den Querschnit-

ten, dass die meisten Bündel alle in dersseiben Richtung, und zwar von

der einen Seite der Sehne zur anderen, verlaufen; dem entsprechend zeigt der Medianschnitt der Sehne die Bündel überwiegend quer durch- schnitten, der Frontalschnitt dagegen hauptsächlich ihrer Länge nach. In anderen Fällen sieht man auf dem Querschnitte, dass die Bündel sich in allen Richtungen kreuzen, und dann enthält der Frontal- wie der Me- dianschnitt eine gleiche Menge von quer Gurchschunstenen und ihrer Länge nach verlaufenden Fasern.

In den auf diese Weise gebildeten sehr zahlreichen Maschenräumen liegen nun die Knorpelzellen zusammengehäuft. Diese sind sehr grosse, zierliche Gebilde, welghe die grösste Ashnlichkeit mit den Zellen in der Chorda dorsalis zeigen: sie sind mehr oder weniger regelmässig rund- lich oder oval, dunkelrandig aber doch ziemlich dünnwandig, im Inneren ganz hell, Er, je einem grossen, scharf umschriebenen, glänzenden Kerne versehen, der fast immer Fettkörnchen enthält und bisweilen ein deut- liches Kernkörperchen zeigt. Beim Zerzupfen lassen sie sich sehr leicht isoliren, und sind, wie es scheint‘, durch keine besondere Zwischensub- stanz verbunden; vielleicht jedoch darf man annehmen, dass das Binde- gewebsstroma die Rolle einer Iniercellularsubstanz spielt, und dass das ganze Gebilde somit als eine Art Bindegewebsknorpel gedeutet werden muss. Nicht selten habe ich gefunden, dass die beschriebenen Zellen, namentlich in dem untern Ende der Sehne und längs der innern Fläche der Kapsel, in gewöhnliche Knorpelzellen mit dicken Kapseln und den oben beschriebenen völlig ähnlichen Kernen übergehen , während gleich- zeitig die Bindegewebsbündel viel stärker hervortreten und beinahe das Uebergewicht über die Knorpelzellen erhalten. In den auf diese

Weise veränderten Parthien des Knorpels findet sich dann gewöhnlich -

auch Verkalkung.

Indem ich diese Mittheilung schliesse, erfülle ich noch eine angenehme Pflicht, indem ich dem Herrn Hofrath Kölliker, unter dessen Augen die kleine Arbeit ausgeführt ist, meinen besten Dank für seine freundliche Unterstützung ausspreche.

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Dash er

Ueber den Knorpel in der Achillessehne des Frosches. | 111

| Erklärung der Abbildungen.

ne Taf. XIV. B.

Längsschnitt (Medianschnitt) a die ganze Sehne. Vergrösserung 6. rschnitt durch die dickste Parthie der Sehne. Vergrösserung 6. f

eines Frontalschnittes. Vergrösserung 140. ER ag erlassen 140.

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Zur Anatomie der Niere.

: Von %

3. Kollmann, | y:

Dr. med. in München.

Mit Taf. XV. u. XV.

Eine Abhandlung gleichen Namens) von Prof. Henle enthält die Ent- deckung eines doppelten Röhrensystems in der Säugethier- und Men-

schenniere statt des bisher angenommenen einfachen. Die Anregung,

welche dadurch für ein erneutes Studium dieses Organs gegeben ward, hat sich bereits in mehreren » vorläufigen« und »brieflichen« Mittheilun-

gen gezeigt. Die interessante Frage ist also schon so vielfach erwähnt, dass sie als bekannt vorausgesetzt werden darf, und es demnach völlig überflüssig wäre, Henle's Anschauung von einem offenen und geschlosse- nen System von Harncanälchen diesen Blättern vorauszuschicken, welche eine eingehendere Prüfung jener Ansicht enthalten. Ich werde dabei versuchen, -dem Entwicklungsgang der Henle’schen Entdeckung Schritt für Schritt zu folgen, eine Aufgabe, die freilich durch die scharfsinnigen Beobachtungen jenes Forschers und die verwickelte Structur des Organs in gleicher Weise erschwert wird.

Es scheint, als sei für Henle die erste Veranlassung zu einer Revi- sion der Nierenstructur in der Form der sog. Malpigh’schen Pyramiden gelegen, denn ihre kegelförmige Gestalt ist ihm unvereinbar-mit den bis jetzt geläufigen Ansichten über den Bau dieses Organes. Es ist zwar richtig, sagt er, dass auf der Oberfläche der Papille im Nierenkelch Harn- ‘canälchen en, die sog. offenen Harncanälchen; es ist unzweifel- haft, dass sie =; in die Marksubstanz ausstaen und sich in die gewundenen Röhren der Rinde fortsetzen, — aber unmöglich können diese von den Mündungen der Papille ausstrahlenden geraden Canälchen die ganze Markmasse ausmachen: denn die Zahl der Mündungen auf der Papillenspitze ist an und für sich klein, und die Theilung derselben im Aufsteigen nicht so häufig, wie man bisher annahm, also auch nicht aus-

4) Abhandlungen der kgl. Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen. Bd. X. 1862.

| |

Zur Anatomie der Niere. 113

‚Niemand wird die Gewalt dieser Deductionen selbst durch die wie- olte Pe RNDE zu erschütiern im a sein. Aamuneon an den

ich a henkt, dass die Bann Henie’s richtig, » in en

r des ursprünglichen Stämmehens zunächst der Mündung betrage 0,3 Mm ‚ dass Ei dieser Darchmesser schon durch die erste Thei-

ik Eeslen änden, sich in dem ee auch co i Mittelzahlen aus mehreren Messungen angegeben.

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im Längsdchmr. Breitdrchmr. 6 Mm. \ Exireme. erMündung 0,193 0,15 —0,24 Eymsder Bopille 0,078. 0,09 —0,06 iy 0, 055 : 0,04 —9,06

0,4 0,219 0,3 0,22 0,163 0,122 a 0,09 —0,2 IST ie - 0,015-—0,06 0,062 in | 0,045— 0,07 0,045 . 6,033—0,07 0,196 040,3 0,128 | nen: BR 0,097 i 0,09 — 0,12 I. 2 a en a | 0,05 —0,075 hs er Fäden“ | as ‚schichte 0,046 na 0,036-—0,06 0,066 | | 0,05 —0,069 Re. 0,045—0,066 a Rindn- Bil sk . substanz 0,054 | -0,045—0,06

ir. f. wissensch, Zoologie, XIV. Bd. nn 8

chend, um eine kegelförmige Anordnung der Nierensubstanz zu be-

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114 Dr. J. Kollmann,

Kaninchen. E Bei diesem Thiere ist es ungemein leicht, die Theilungen der Röhre nach der Maceraiion in Salzsäure zu erhalten, und man kann die unmit- telbare Verschmälerung ua Harncanälchens nach der Spaltung beo- bachten #

ihre Mündung auf der Papille beträgt: 0,31 4 Nach der ersten Theilung :.. .4....220584 & I ee R ren kn 1 ee % yemietlen nr rn ® BET | 11 :1u, 1: m. 0,036 #

Nur beim Schwein und Krömohen Siikt er Dupelnissasen der ofle- nen Röhren etwas unter der von Henle angegebenen 0,05 Mm. in der Py= ramide; doch dies hat auf die ganze Anordnung des Röhrensystems eben sowenig Einfluss, als wie die von mir gefundene Thatsache, dass durch die ganze’ Pyramidensubstanz bis zur Rindenschichte die Thei- lung der offenen Harncanälchen stattfinde. Es ist unrichtig, wenn man annimmt, 5 Mm. über der Papille fänden sich keine Theilungen mehr oder nur äusserst spärliche‘); ich habe bei sorgfältigen Injectionen vom Ureter aus mich gerade vom Gegentheil überzeugt. Ich will hier nur er- wähnen, dass jeder der Hauptstämme, die in einem grössern Winkel aus- einander treten, wenigstens beim Schwein nicht blos in 6—8, sondern stets in 15—18 und sehr häufig sogar in mehr als 20 Aeste von verschie- denem Durchmesser zerfällt, und dass alle diese auf dem Wege bis zur Rindensubsianz entstandenen Aeste dicht zu einem Bündel vereinigt sind, Doch selbst diese zahlreichen offenen Röhren sind nicht im Stande, die ganze Marksubstanz auszufüllen. Wenn nun überdies — und es ist in der That der Fall — das Stroma der Marksubstanz von der Papille an auf- wärts sich vermindert, so müssen nothwendig noch andere Elemente vorhanden sein, lei die Zunahme des Volumens der Marksubstanz gegen die Rinde 3 bedingen.

Diese Elemente hat Henle entdeckt. g

Zwischen den auf der Papillenspitze mündenden sog. offenen Harn- canälchen finden sich schleifenförmige Röhren, auch geschlos= sene oder feine Röhren genannt. Man kann zwei Formen unterschei den. Dieeine, viel häufiger, zeigt die Schlingen in der vollständigsten Weise höher oder tiefer in der REN Nach Henle liegt ihr Be- ginn in der Rindensubstanz, von welcher sie herkommen. Diese Form liess sich ohne Ausnahme bei den von mir untersuchten Tbieren wieder- finden. Kölliker, der in der neuen Auflage seiner Gewebelehre?) =

4) Auch die im Centralblatt für die medizinischen Wissenschaften December 1863 enthaltenen Mittheilungen zeigen eine solche Auffassung.

2) Leipzig 1863. S. 520. | *

Zur Anatomie der Niere. 115

ıle'schen Angaben schon genau geprüft hat, vermisst diese schleifen- örmigen Harncanälchen beim Hund und Kaninchen, und meint, Henle > sich vielleicht durch die Arteriolae und Venulae rectae täuschen n. Allein dies ist sicherlich nicht der Fall; die schleifenförmigen

ung, besonders bei Benutzung verdünnier Eiweisslösung, um das rat hell zu erhalten, jedenfalls zum Ziel. Ich muss jedoch gestehen, ‚auch ich beim Kaninchen diese Schleifen lange Zeit vergebens suchte, ss mir durch Losziehen dünner Striefen aus der Marksubstanz ganz her Organe gelang, sie zwischen den geraden Röhren zu erkennen. Hunde hatte dagegen für mich der Nachweis jener schleifenförmi- anälchen niemals Schwierigkeiten; denn bei allen von mir unter- ichten Hunden waren sie an vielen Stellen so mit Fett infiltrirt, dass ichenschnitt der Marksubsianz mit verdünntem Kali behandelt, eine Er Schlingen schon bei schwacher Vergrösserung erkennen

En. Canälchen dk Hund und Kaninchen Te wird.

ie andere Art von Canälchen, weiche zur pyramidalen Anord- der Marksubstanz beiträgt, fand Henle bisjetzt nur in der Niere des chens und zwar in dem an die Rinde grenzenden Theil des Markes.

jedoch in ziemlich gleicher Höhe rasch auf einen Durchmesser von 9,04. Henle glaubt, dass auch diese sich verschmälernden Canäl- ' welche man Bioniäle völlig zugespitzt oder stumpf endigen sieht, slich schleifenfärmig zusammenhängen. Ich will mich hier zunächst

daraufbeschränken, das Vorkommenauch dieser zweiten Art von 0a- chen zu bestätigen, welche aus der Rindenschichie mit einem körni- | Vans eo en sich dann aber rasch auf fe a © des

teren x vergeblich Harmiach gesucht. Ich war so glücklich, zweite Art von Canälchen auch beim Hunde nachzuweisen.

iese beiden neuen Arten von schleilenförmigen Harncanälchen las- aber gleichzeitig in sehr bestimmter Weise von den daneben

' eine ganz charakteristische Verschiedenheit des Epithels nach-

Sie besitzen nämlich ein Pflasterepithelium, das in einer mäch- chichte die Canälchen fast vollständig ausfüllt, so dass nur ein

8*

116 Dr. J. Kollmann,

schmales, kreis- oder spaltförmiges Lumen übrig bleibt. Unter diesem Pflasterepithelium darf- man jedoch nicht Zeilen von polygonaler Form erwarten. Frische Nieren unter Anwendung von Eiweisslösung oder Hu- mor aqueus untersucht, zeigen immer rundliche oder ovale Zellen , deren tülle äusserst zart, ja in vielen Fällen nicht einmal zu erkennen ist. Im Innern des körnigen Zelleninhaltes liegt ein heller glänzender Kem. Diese durch den Inhalt bedingte feinkörnige Beschaffenheit der Zellen giebt den schleifenförmigen Canälen eineetwas dunklere Schattirung, wo- durch sie in der That, so wie Henle anführt, von den hellen offenen Röh- ren scharf abstechen. Bei diesen haben besonders im untern Theil der Pyramide die Epithelien eise deutliche Cylinderform, weiter oben eine scharf markirte polygonale oder eckige Gestalt, und besitzen nicht jene körnige Beschaffenheit. Man kann deswegen die offenen Röhren auch als helle bezeichnen, die geschlossenen als körnige. Trotz der viel hedeutenderen Höhe der cylinderförmigen Epithelien wird das Lumen der offenen Röhren doch niemals von ihnen ausgefüllt, ‚stets bleibt ein verhältnissmässig weiter Canal übrig. Kölliker'). hat dieses Verhalten beim Kaninchen wiedergefunden, allein es lässt sich derselbe prägnante Unterschied bei allen andern Thieren ohne grosse Schwierigkeit erken- nen . Injectionen einer Hundsniere, schon vor drei Jahren in Ganada- balsam aufbewahrt, zeigen mir noch jetzt den charakteristischen Unter- schied zwischen diesen Röhren so scharf, wie frische Objecte. Ja es ge- lingt, dadurch die offenen Harncanälchen selbst in ihrem Verlauf durch die Rinde zu verfolgen. Es gehört hierzu freilich eine ziemliche Uebung, und ich will nicht verschweigen, dass man erst nach langer und wieder- holter Prüfung im Stande ist, die Behauptung eines durchgreifenden Un= terschiedes anzuerkennen. Später fand ich an embryonalen Organen eim Objeet, das auf den ersten Blick die offenen und schleiferförmigen Röh- ren erkennen lässt. Ich kann daher zur Prüfung bezüglich der Verschie- denheit im Epithel nur empfehlen , embryonale Organe am einfachsten nach Erhärtung in Weingeist zu untersuchen. Schweinsembryonen von 42—15 Cm. Länge liefern die besten Objecte. — Eine andere Methode, um diesen Gegensatz des Epithels rasch zu übersehen, besteht in der An- fertigung von Querschnitten durch eine Nierenpyramide. Allein bei der Anfertigung selcher Präparate ist ganz besondere Vorsicht nöthig; denn ist der Schnitt sehr dünn, so fallen nur zu leicht die Epithelien aus nahe- zu sämmtlichen Harncanälchen so vollständig heraus, dass man nicht an- ders als eine durchlöcherte Meınbran vor sich hat. Man verwendetbierfür. am besten ein in Weingeist erhärtetes Organ. Es zeigt sich dann nicht nur der oben beschriebene Gegensatz des Epithels, sondern zugleich aueh ein bedeutender Unterschied im Kaliber der beiden Röhrensy- steme, den Henle ebenfalls hervorgehoben hat. Er ist um so grösser, je

.

1) a.a. 0.8. 535. ur

u

Zur Anatomie der Niere. 1

r man sich der Papillenspitze befindet. Während z. B. beim Pferd ffenen Röhren 0,3 Mm. messen, sind die in unmittelbarer Nähe be- chen geschlossenen nur 0,048—0,06 Mm. dick. Der Unterschied schen: den beiden Arten von Ganälchen tritt weniger scharf hervor, ın der Schnitt vor der Grenze zwischen Mark- und Rindensubstanz mmen ist, denn dort ist mit nur wenigen Ausnahmen, die ich später vorheben all, das Kaliber der beiden Röhrensysteme nahezu gleich. — ‚Die bei der Anisrtieune von Querschnitten empfohlene Vorsicht we- des Herausfallens der Epithelien verdient hei der Untersuchung die- ‚Organs überhaupt die voliste Berücksichtigung. Man mag Quer- oder gsschnitte untersuchen — vom frischen Organ mit der Pincette vor- g Partikel hinwegziehen — oder jene günstige Einwirkung der Salz- te abwarten, wodurch das Bindemittel im Organ gelöst und die Ca- hen ohne die geringste Zerrung sich isoliren: in sehr vielen Fällen den die zarten Epithielien beider Canalsysteme theilweise zerstört sein. st aber aus naheliegenden Gründen höchst wichtig, sich dieser That- “stets zu erinnern, und auf schonende Anfertigung. der Präparate

lie ‚Schwierigkeiten, welche das Organ an und für sich schon in grosser enge bietet. Dahin gehört z. B. die Unterscheidung der Blutgefässe von feinen Harneanälchen. Kölliker meint, indem er das Vorkommen sehleifenförmigen CGanäle bei allen Thieren mit einer Papille bezwei- Henle habe sich, wie schon erwähnt, durch die Schlingen der Art. en, rectae schen lassen. Ich habe jene Vermuthung Kölliker’s gewiesen, weil die schleifenförmigen Röhren auch bei Thieren mit r Pyramide vorkommen. Ich komme aber jetzt wieder darauf zu- ‚um hervorzuheben, dass Prof. Kölliker doeh Recht hat bezüglich e Angabe in der Riliacakopisnhen Anatomie« Bd. I. 5. 263, wor- "Arteriolae und Venulae rectae ein Epithel besitzen aus länglich Zellen. In der Fig. 2, a, Taf. XV. ist eines jener gerade verlaufen- ‚Gefässe abgebildet aus der Niere eines Hundes. Die Gewissheit, dass hier ein Capillargefäss vor sich hat, liegt in dem Piropf von Blutkör- der das eine Ende verstopft. Gleich daneben (Taf. XV. Fig. 2, 5) reue Gopie eines jener feinen Harncanälchen, wie man sie nach kung der Salzsäure so häufig findet. Der grössie Theil der Epithe- ‚hat sich losgelöst, nur einige, wahrscheinlich jüngere Formen, sind ickgeblieben. Zwischen üben Gefäss und dem Harncanälchen ist in der That der Unterschied nicht sehr gross, er liegt für. das letztere a kleinen Falten der Membran. Allein selbst dieses schwache mal kann fehlen, und dann sehe ich kaum eine Möglichkeit für die ige Deulung. Henle ist die Existenz jener zahlreichen und ziemlich

aka an ge Innenwand der Art. und ‚ven. rect, the

418 Dr. J. Kollmann, Schon a priori war zu erwarten, dass die Capillargefässe der Niere keine Ausnahme machen von denen anderer Organe. Will man auch den Aus- druck Kölliker's nicht gelten lassen, dass sie ein Epithel besitzen — so- viel ist unbestreitbar, dass sie in ihrer Wand zahlreiche Kerne tragen. Ich glaube desshalb annehmen zu dürfen, dass ın Fig. 13, A. Taf. II. von Henle’s Abhandlung nicht ein Harncanälchen, sondern ein Blutgefäss dar- gestellt ist. Ich sagte oben, Henle sei die Existenz jener Kerne nur theil- weise entgangen. Eine Bemerkung in der bezüglichen Schrift berech- tigt nämlich zur Vermuthung, dass dieser Forscher an manchen Gefässen Kerne wahrnahm, ihnen jedoch eine andere Deutung gab. ‘Seite 30 ent- hält die Erörterung der Frage, ob wohl in der Niere Muskelfasern vor- kommen? Henle hatte Muskelzellen ähnliche Fasern aus dem interstitiel- len Bindegewebe zuerst beschrieben '), Frerichs?”) drückte sich zweifel- hafı darüber aus — Beale®) läugnet ihr Vorkommen, Virchow *) dagegen erklärte sich für die Anwesenheit solcher musculöser Elemente. Henle meint nun, Virchow's Ansicht sei insofern richtig, als die Faserzellen, wie nach ihrer Form, so auch nach ihrer Bedeutung organische Muskelfasern seien, aber sie gehörten nicht dem Stroma, sondern den Gefässen der Nierensubstanz an. Mau könne sich leicht davon überzeugen, wenn man feine dem Laufe der Harncanälchen parallele Durchschnitte injieirter Mark- substanz untersuche. Am Rande solcher Schnitte ragten unregelmässig hier Gefässe durch die Injection kenntlich, dort Harncanälchen hervor. Faserzellen begleiteten die Gefässe und zwar vorzugsweise die den Harn- canälchen parallelen. Im frischen Zustande hafteten sie fest aneinander, bei beginnender Fäulniss trennten sie sich leicht. — Ich sehe in dieser Schilderung nur die Bestätigung der Kölliker’schen Behauptung, dass die geraden Gefässe der Marksubstanz längliche Kerne in ihrer Wand tragen. Sie als Muskelzellen anzusprechen, , ist man ebenso wenig berechtigt, als den Capillaren ihrer länglichen Kerne wegen-musculöse Elemente zuzu- schreiben. Der Zerfall bei beginnender Fäulniss ist kein Beweis für Mus- kelzellen, man darf zunächst daraus nur schliessen, dass diese geraden Gefässe der Marksubstanz durch die Fäulniss in längliche Fasern sich auf- lösen, die einen Kern in der Mitte, Muskelzellen ähnlich sehen?). Salzsäure wirkt in dieser Hinsicht ganz gleich: es blättern sich die fein- sten Gapillaren ebenso wie die Vasa recta in solche organ. Muskelzellen ähnliche Fasern auf.

Ich habe mir diese Erscheinung so erklärt, dass sich die Kernesammt jenem Bezirk, der aus je einer Zelle hervorging, loslösen. Was aber noch ferner überraschen müsste, wenn diese länglichen Kerne Muskelfa-

4) Handbuch der rationellen Pathologie, Bd. lIl., Abthig. 4, pag. 303. 2) Die Bright'sche Nierenkrankheit, Braunschweig 1354, pag. 44. 3) On some points in the anatomy of the Kidaey, Archiv. of. med. Ill., pag. 225. 4) Dessen Archiv Bd. Ill., pag. 247. - 5) Siehe Taf. XV. Fig. 2, c.

Zur Anatomie der Niere, 119

sern entsprächen, ist ihre Anordnung. Bisjetzt hatman sich nämlich über- zeugt, dass das erste Auftreten von Muslsclfasens an den Gefässen durch | ringförmige Umlagerung stattinde, Henie's Anschauung würde eine neue | interessante Bereicherung unserer Kenntniss vom Bau der Gapillaren - sein, wenn es sich bestätigie, dass jene länglichen Kerne Muskelzelien "angehören. Die capillären Gefässe der Niere würden dann eine Ausnahme machen von jenen anderer Organe. Henle scheint geneigt, das anzuneh- x men, wenn er Seite 30 hinzufügt: »stärkere Gefässe weichen in ihrer ‘ Structur von den enden Gefässen anderer Organe nicht ab, be- sitzen also auch, namentlich die arteriellen, ringförmig angeordnete ' Muskelzellen«. Ich halte an der Ansicht der übrigen Autoren fest, dass man hier die längsgesteliten Kerne jener geraden capillaren Gefässe vor a habe, die lich gross über die Innenfläche der Membran hervor- F ringen. Ihre Menge und ihr Umfang sind eine Eigenthümlichkeit, die man allerdings nur in der Niere findet. Doch ich kehre nach dieser Er- ' örterung über die Blutgefässe wieder zum eigentlichen Gegenstand zurück. = Zu den wesentlichen Unterschieden von Epithel und Kaliber dieser beiden Röhrenarten, deren Richtigkeit ausser allem Zweifel ist, fand aber - Henle noch andere. Es stellte sich heraus, dass auch die Begrenzungs- membran der durch Epithel verschieden Ganälchen verschieden sei. ‘ Die Stämme der offenen Harncanälchen entbehren der Membrana propria oder der Basalmembran, während die feinen oder schleifenförmigen Ca- _ näle eine doppelt contourirte besitzen , die selbst langer Einwirkung von soncentrirter Säure widersteht. Auch diese Behauptung Henle's ist un- tastbar, und hebt einen scharfen Gegensatz zwischen beiden Arten von mcanälchen hervor. Ich selbst habe ähnliche Bilder aus der Pyramide jr mir gehabt, wie sie in der betreffenden Abhandlung Taf. II. Fig. 10 | u dargestellt sind: Präparate, an welchen die offenen Harncanälchen n vollständig gelöst waren, die Basalmembran der schleifenförmigen dagegen noch unversehrt erhalten hatte. Diese Verschiedenheit des jes steht für die in der Pyramide neben einander liegenden Röhren wweifelhaft fest, und Kölliker geht fast zu weit, wenn er im seinem ndbuche S. 521 ne die schleifenförmigen Ganäichen oder die Hen- leschen Röhren besässen »ein und denselben Bau wie die Tubulirectid. h. eine Membrana propria und ein Epithel.« Die Tubuli recti besitzen in i de ° Pyramide keine Basalmembran, die Epithelien sitzen direct auf der |, Innenlläche der von feinem Bindegewebe gebildeten Röhre. Ich kann je- auch den Ausdruck Henle’s nicht geiten lassen, der in seiner Ent- gegnung) auf Kölliker’s Deutung gebraucht ist: Die »einfach contourirte u Hülle der offenen Harncanälchen werde durch Maceration in Salzsäure sarnmt dem Stroma gelöste. Denn die offenen Canälchen in der Pyra- mide haben keine »einfach contourirte Membran«, kein für sich darstell-

ri

MR: 4) Bericht über die Fortschritte der Anatomie und Physiologie 1868. S. 113.

120 Dr. J. Kollmann,

bares Umhüllungshäutchen ; was den Schein einer Membran bedingt, ist die glatte zellentragende Innenfläche jenes cylindrischen Hohlraumes. Doch trotz dieser geringen Differenz bleibt der von Henle nachgewiesene Unterschied zwischen den schleifenförmigen Ganälchen der Mark substanz und den offenen Bellin’schen Röhren. Diese haben keine bestimmt nach- weisbare Basalmembran, während jene durch ein selbst der Wirkung eoncentrirter Säuren widerstehendes structurloses Häutchen begrenzt sind.

Die Untersuchung pathologisch veränderter Nieren lehrte aber noch weitere Unterschiede nicht minder auflallender Art, als die eben vom normalen Organ aufgeführten. So z. B. hat Henle gezeigt, dass die weis- sen Infarcte, welche so häufig in den Spitzen der Nierenpapille älterer Personen oder Thiere gefunden werden, nicht in den offenen Ganälchen abgelagert sind, sondern in den viel engern schleifenförmigen. Ich habe ähnliche Ablagerungen beim Menschen und einem alten Hunde gesehen.

Schon oben wurde erwähnt, dass ich bei Hunden die zuerst von Henle in den schleifenförmigen Ganälen beschriebene Fettinfiltration eben- falls beobachtete. Es waren völlig gesunde Thiere und der Vorgang in allen Stadien zu beobachten, wie er unter dem Namen der feltigen Meta- morphose der Epithelien bis zum endlichen Zerfall nnd Freiwerden der Fettkügelchen in den Lehrbüchern der patholog. Anatomie geschildert wird '). Für mich besteht das Ueberraschende dieses Vorganges beson- ders darin, dass diese fettige Metamorphose die einzelnen Ganäle nur stückweise ergreift. Man findet z. B. das Epithel in der Schlinge jener feinen Canälchen der Marksubstanz fetlig zerstört, die ganze Schleife von Fettkügelchen erfüllt — während die aus der Rinde herabkommenden beiden Schenkel von den natürlichen, unveränderten Zellen erfüllt sind. An Canälchen der Rinde sieht man oft Strecken von 0,4—0,5 Mm. fettig degenerirt, die angrenzenden Parthieen desselben Röhrchens dagegen völlig pormal. Es fragt sich, werden diese Stellen, nachdem einmal das Epithe] losgestossen ist, stets leer bleiben , oder wird sich ein neues Epithel ent- wickeln? Ich denke, das letztere wird der Fall sein, denn mir scheint seine beständige Zerstörung und Neubildung zum physiologischen Verhal- ten dieses Organs zu gehören. Beobachtet man nämlich den Inhalt der feinen Harncanälchen aus der Rinde, deren Lumen, wie Henle richtig bemerkt, nahezu erfülit ist von Epithelien, so zeigt sich, dass meist ent- weder halbzerfallene Zellen oder der Inhalt völlig zerfallener den von den | wandständigen Zellen freibleibenden Raum einnimmt. Ich habe diese | Erscheinung an völlig frischen Organen gesehen, wie z. B. an der noch warmen Niere des Schweines?), und es ist dies für mich ein Beweis, dass in den feinen Ganälchen eine beständige doch wahrscheinlich sehr

4) Virchow, CGellularpathologie Il. Aufl. S. 349.

2) Diesen Zerfall beschreibt auch Kölliker: Handbuch der Gewebelehre, neue Auflage, S. 189,

ür 2 Wi Ma u en NE ‚

Zur Anatomie der Niere. 121

g: ame Losstossung der Zellen und eine damit ZSAENNIENhängeride ‚Neubildung statlfinde.

Unter andern patholog. Producten, welche in erkrankten Nieren des Menschen vorkommen, sind Faserstoff oder Sale Be die häu-

% en: Banpien,; wie dies Kölhiker') und Krause?) auch gesehen baben | wohl neieihah der Fall ist, nachdem sie ja im Harn vorkommen ; i dem wie immer: Henle’s Sndicriet liegt in dem Nachweis, dass die chleifenförmigen Röhren selbst ganz frischer Organe, wie die von Hin- erichteien — Selbstmördern, solche Gallerteylinder enthalten, alse in inem Stadium, wo sie sich niemals in den offenen Röhren ablagern. Ich diese Veränderung beim Pferd und dem Menschen. Beide Organe yaren ausser einer leichten fettigen Infiltration gesund zu nennen, und doch eiste sich der Reichthum der Kaserste ferne in den schleifenförmigen inälen besonders des Menschen so enorm, dass ich über die Menge der dem Querschnitt einer Papille hervorguellenden Cylinder erstaunte. ich schwand mir jeder Zweifel, als könnten diese krankhaften Pro- vielleicht in Blutgefässen liegen, denn diese Organe waren gleich- stroizend voll Blut, und so die Unterscheidung der Gefässe durch natürliche Injection erleichtert.

"Aus dieser Erörterung der Henle’schen Angaben gebi hervor, dass eine Entdeckung über zweierlei absondernde Ganäle in der Mark- anz der Niere unbedingt anerkenne. Die Existenz von schlei-

den offenen ist unbestreitbar, die unterscheidenden Merkmale prä- und nicht zu verkennen. |

der Rindensubstanz zu verfolgen. Es geschah mit Hülfe von onen, deren Besultat die Vermuthung bestätigte, dass nur die nförmigen Röhren mit den Glomerulis zusammenhängen, dass sie tem von geschlossenen Röhren bilden, welche in der Rinde mit

) a S. 522, 2) a.a. 0.5. 842.

122 Dr. J. Kollmann,

reichlichen Netz, dessen Fortsetzungen gestreckten Laufs durch die Mark- substanz als die bekannten Tubuli Belliniani ziehen, wobei sie sich in be- kannter Weise je zwei und zwei unter spitzen Winkeln zu immer grösse- ren Äesten vereinigen.

Ich bedauere sagen zu müssen, dass die Injectionen Henle’'s unvoll- ständig waren, und dass dieser vorurtbeilsfreie Forscher dadurch zu fal- schen Schlüssen über das letzte Verhalten dieser beiden Arten von Harn- canälchen in der Rinde geführt wurde.

Bevor ich jedoch Beweise für meine Behauptung anführe, ist es wohl vor Allem am Platz, die Methode der Injection etwas genau zu besprechen. Die Einspritzung der Harncanälchen wurde stets an vollständig frischen Organen und vom Ureter aus vorgenommen. Die verwendete Masse be- stand in einer Carminsolution, deren Bereitung für den Erfolg von der grössten Wichtigkeit ist; denn jede Substanz, die viel Körper besitzt, trägt in sich selbst ein unüberwindliches Hinderniss für eine vollständige Injection. So habe ich mich überzeugt, dass jede gelatinhaltige Masse beim Vordringen die Epithelien theilweise loslöst, und das geschieht selbst noch in sehr verdünntem Zustande. Mit dem Abstreifen der Zellen von der Wandung ist aber jede Möglichkeit eines Gelingens abgeschnitten. An- dere Injectionssubstanzen, welche wie jene von Hyrtl oder Beale') viel Alkohol enthalten, sind ebensowenig brauchbar; durch Wasserentziehung scheinen sich die Harncanälchen zu verengern, so dass die an und für sich schon geringe Oeffnung, welche von den Epithelien freigelassen ist, vollends verschwindet. Der Widerstand gegen die vordrängende Flüssig- keit wird so gross, dass jede weitere Gewalt zum Bersten der Ganälchen oder zu dem des Organs führt. Nach vielen vergeblichen Versuchen, die ich trotz des schon von Frey*) berichteten negativen Erfolges doch noch mit den Beale'schen Flüssigkeiten unternahm, kam ichauf den Gedanken, die Beale'sche rothe Masse zu modificiren, und zwar gerade den Zusatz des Alkohol zu unterlassen. Ä Gramm Carmin wird mit wenig Wasser versetzt, dann durch 15—20 Tropfen concentrirten Ammoniaks gelöst und. nit 20 GubikGm. Glycerin verdünnt. Weitere 20 CCm. Glycerin werden mit 48—20 Tropfen concentrirter Salzsäure versetzt und der Carminlö- sung langsam unter Umrühren beigefügt. Der Garmin fällt theils sogleich“ theils nach einigen Stunden feinkörnig in Moleculen von kaum %/,3,, Mm. heraus und das ganze nimmt eine hellrothe Färbung an. Zur Verdün- nung dienen ungefähr 40 GCm. Wasser. Vortrefflich eignet sich auch die in Fäuiniss übergegangene Gerlach’sche Leimmasse. In den heissen Som- mermonaten geht die mit carminsaurem Ammoniak versetzte Gelatine oft sehr rasch zu Grunde; das Ammoniak verdunstet, die Lösung wird

4) Siehe Heinrich Frey: Das ge und die mikroskopische Technik. Leip- zig 1863. S. 425.

2) Ebenda S. 360. ww

Zur Anatomie der Niere. 123 sauer und der Carmin fällt in ebensofeinen Körnchen wie bei Zusatz von Salzsäure heraus. Diese faulende Masse, von rahmiger Gonsistenz ver- mischt mit der gleichen Menge Wassers er eine vortreffliche Injections- flüssigkeit. Doch würde man sich täuschen mit der Hoffnung, dass nun

jeder Versuch zur Befriedigung ausfalle. Durch diese verdünnten und indifferenten Substanzen ist nur ein Theil der Hindernisse beseitigt, eine Menge von anderen liegt im Organ selbst, in seinen verschiedenen Zu- ‚ständen,, gegen die wir ange sind. So wird eine Füllung der Rin- deneanälchen mit Harn, oder die gerade stattgefundene Abstossung zer- fallender Zellen der Grund sein, warum selbst bei dieser Masse noch zahl- “ reiche Versuche misslingen. Auf weitere Einzelheiten bezüglich der Fül- | ‚Jung der Harncanälchen werde ich später zurückkommen, jetzt sei es mir estatlet, die Henle'schen Injectionsresultate zu prüfen. Die besiehen in dem Nachweis, dass die offenen Harncanälchen in die Rinde eingetreten sich verästen — ein Netz bilden, und dass die Kapseln der Glomeruli sich niemals auf diesem Wege füllen. 7 Was den ersten Punkt betrifft, so ist es ein grosses Verdienst Henle’s, eine neue und reiche Verästlung dr von der Papille aufsteigenden Harnı eanälchen in der Riodensubstanz dargeihan zu haben. Es war bisher ‘ mur in der Marksubstanz eine reiche Theilung der Harncanälchen be- \ kannt, und kleine Bündel dieser Röhren hatte man in die Rindensubstanz | ausstrablen sehen, die sog. Prolongemens von Ferrein; aber Henle hat durch seine onen gefunden, 2 die in diesen Bündeln, in diesen Pyramidenfortsätzen gerade aufsteigenden Harncanälchen in der Rinden- | ibstanz durch reiche Verästlung in mehrere Röhren zerfallen. Es zeigte | sich ferner, dass ein oder zwei der in einem Pyramidenfortsatz einge- ‚sehlossenen Canälchen his dicht unter den fibrösen Ueberzug der Niere lie Höhe sieigen und sich dort verästeln. Hät man gerade ein passen- "Organ zur Injection, so überrascht das schnelle Auftreten feiner dicht jeneinanderliegender Pünktchen auf der Oberfläche unter dem fibrösen Beberzug: es sind die unter dem Nierenüberzug umbiegenden stärkeren ‘ Röhren. Die Fig. 1, Taf. XV, die mittels Photographie von dem senkrech- | | einer wohlinjicirten nenn, und zwar aus dem äus-

Ir siten, bis unter den serösen Ueberzug gerade aufs tieren anal: Fo Bi Eine ziemliche Arzahl dünnerer Aeste zweigen sich unter rechtem Winkel von diesen weiten Röhren ab. Diese Abbildun ıg bestä- igt ‚also Henle’s Entdeckung von einer neuen und reichen Verästlung in der Aber diese Aeste bilden kein Netz, sondern gehen h nach < Emean Biegungen in die gewundenen Harncanälchen über. ie

4 ken ıait der Gerlach'schen Leimmasse ausgeführten Einspritzungen er- \ gaben ganz dieselben Bilder, wie sie Henle Taf. Il. Fig. 23 u. 24 darge- stellt hat: Schlingen von nndehen. die in sich zurückkehren. Eine

124 Dr. J. Kollmann,

sorgfältige Prüfung solcher Präparate mit starken Vergrösserungen legte aber stets die Vermuthung nahe, dass man es nicht mit einem wirklichen, sondern nur mit einem scheinbaren Zusammenhang zu thun habe. Die Schwierigkeit der Entscheidung beruht auf dem unregelmässigen Schrum- pfen der in das Rohr getriebenen Gelatine. Statt gleichmässig mit gera- den Rändern zu erhärten, erhält der farbige Leimeylinder zackige Contou- ren. In der Mitte der Röhre liegt oft ein dünner Strang, der mit den Wänden durch einzelne Fäden adhärirt (Henle S. 23 u. Fig. 26). Kommt diese Eigenthümlichkeit an vielen Stellen vor, so scheinen die darüber und darunter liegenden injieirten Canälchen durch kleine Adste verbun- den. Ich sage sie scheinen, denn die gelatinöse Masse ist durch die bei- den Membranae propriae der übereinander hinweglaufenden Harncanäl- chen getrennt. Ich glaube nun, dass alle Leimmassen, die Henle verwen- det hat, jene gerade nicht sehr schätzenswerthe Eigenschaft besassen. An einer Henle’schen Niereninjection, welche mir durch die Güte des Herrn Prof. Buhl zur Ansicht mitgeiheilt wurde, sind die Harncanälchen von einer solch’ unregelmässig gerinnenden blauen Masse erfüllt. Das Hineinfliessen der Injectionssubstanz zwischen die Basalmembran und die Epithelien, wenn sie nicht hinweggefegt wurden, oder das Zurückbleiben eines contralen Fadens in der Mitte der Röhre, von dem in kleinen Ab- ständen Zacken bis zur Wand hinausragen, entstehen bei zu starkem Er- hitzen des Leims. Während diese Erscheinung bei der Füllung von Blut- gefässen wohl nur der Schönheit des Präparates Eintrag thut, wird sie hier die Veranlassung eines verwirrenden Bildes, es entsteht die Täuschung einer neizförmigen Verbindung neben und übereinanderliegender Röhren. Diese ebenerwähnte Eigenthümlichkeit von gelatinirender Masse war

der eine Grund für die Annahme eines Netzes von Harncanälchen, ein andrer lag aber gewiss auch in der Gleichheit des nach jedem nie Versuch eintretenden Resultates. | Ich habe schon erwähnt, dass auch meine ersten Injösnlonsvereuähh

mit Leimmasse dieselben Resultate ergaben wie jene Henle's, und ich will nur hier beifügen, dass ich an jeder Möglichkeit, die Harnkanieiiell weiter vom Ureter aus zu füllen, areelehe: denn jeder neue Versuch mit gelatinirenden Substanzen gab mit geringem Unterschiede stets das gleiche Ergebniss: einige Tubuli contorti waren in ihrem Beginne er- füllt, und stärkerer Druck hatte das Bersten der Canäle zur Folge. Is’s unter solchen Umständen — bei immer wiederkehrender Gleichheit des Besultates zu verwundern, dass man den Gedanken einer netzförmigen Endigung festhält ? n Kolliker glaubte, Henle hätte sich vielleicht durch Extravasate aus den Harncanälchen in die Blutgefässe täuschen lassen. Die Entrüstung, wo- mit Henle') diese Zumuthung zurückweist, lässt sich leicht begreifen. 5

1) Jahresbericht 1862, S. 146. Du,

I Zur Anatomie der Niere. 125

„dort in der Rindenschichte,, wo sich diese Netze Anden sollen, Bretten . we nur ae; a nn Aelnlichkeit

i fie a ueiair enden 25 ar hat sich Henle auch diese Möglich“ t vor Augen gehalten, und er selbst hebt (S. 25) hervor, trotz seiner onsresultate läge es näher anzunehmen, » dass die Massenur so weit ungen sei, als das Lumen der Gefässe es gestalie, und dass sie an n, wo das mächtige Epithelium begann , Halt gemacht habe«, aber eı iimsprbältnisse, welche der Scharfblick Henle’s entdeckt hat,

Ä a in den Vordergrund, um die Ergebnisse der Injection zu bei

are Bi REN Schar weiter oben habe ich en von gemachten Angaben über den B Bau der Harneanälchen völlig aner-

‚bezeichnet. Es bleibt mir für die Canälchen der Rinde nur fgabe. Es wurde schon der Injectionspräparate vom Hund

zwischen dem u der in den a aufstei-

mcanälchen so gross sei, als man ıhn in der Niere des Schweins ss die Mächtigkeit des Epithelium der hellen Canälchen wachse,

neun der einen Boch in die andere ir s er niemals Stellen gefunden, an denen Injeelionsmasse und alt aneinander grenzten. Beides gelang mir. Ich habe beim ebergangsformen der Epithelien gesehen, aber freilich erst ‚ich mir klar gemacht hatte, dass man nichi jenes prägnante perganges von der einen Föhn in die andere erwarten dürfe,

ohnt ist: denn der Uebergang geschieht ja allmählich. Dieses ; Ausgleichen der Formen lässt sich nicht an kleinen Portionen

elche selbst nach der Aufbewahrung in Canadabalsam den

. in der Marksubstanz die beiden Formen nebeneinander zu

126 Dr. J. Kollmann,

wahrnehmen, es vertheilt sich auf längere Strecken. Nimmt man darauf gebührende Rücksicht, so wird sich unter den durch die Maceration in Salzsäure isolirten Canälchen der Rinde ein allmählicher Uebergang des Epithels constatiren lassen. Ueberdies hat es an vollständigen Injec- tionspräparaten mit der von mir angegebenen Carminmasse nicht die ge- ringste Schwierigkeit, die von der Marksubstanz aufsteigenden Canäle und jene der Rinde mit derselben Flüssigkeit gefärbt, und doch von ganz verschiedenem Epithel erfüllt zu sehen. Dies zeigt sich am besten auf Querschnitten durch die Rinde. Aehnliche Präparate, wie Henle Taf. Il. Fig. 26 gezeichnet hat, besitze ich ebenfalls nur mit dem Unterschiede, dass beide Arten von CGanälchen mit Masse gefüllt sind, sowohl jene mit dem niedern, hellen, als auch jene mit dem hohen, körnigen Epithel. Wenn ich in dem Vorhergehenden gestützt auf Injeetionen und ge- naue mikroskopische Forschung einen allmählichen Uebergang der Epi- thelien in den Ganälchen der Rinde und einen continuirlichen Zusammen- hang der scheinbar verschiedenen Röhrensysteme nachzuweisen ver- mochte, so fällt damit ein gewichtiger Beweis für Henle's Anschauung. Doch sind wir noch nicht am Ende. Henle meint, die injicirbaren Harn- canälchen seien vorzugsweise platt und bandartig — die geschlossenen dagegen cylindrisch. Ich habe weder an meinen Präparaten noch an den Abbildungen jenes Anatomen einen solchen Unterschied streng markirt hervortreten seben. Was ferner die kleinen rundlichen Anhänge betriflt, welche sich nur an den injieirbaren Harncanälchen finden sollen , so fin- den sie sich äusserst spärlich, an manchen Nieren fehlen sie vollständig, und mir scheint an ihrer Entstehung lediglich das Reagens die Schuld zu tragen. Sie als Divertikel anzusprechen , ist wohl unvereinbar mit dem äusserst geringen Umfang. | Der von Henle hervorgehobene Unterschied, dass die uninjicirten Ga- nälchen durch engere Windungen sich auszeichnen , werde ich gleichzei- tig mit der naturgemässen Thatsache besprechen, wornach bei mangel- hafter Injection nur unter den injicirten Canälen gablig und mehrfach | verästelte gefunden werden, während die uninjieirten , so weit man sie verfolgen mag, niemals eine Be zeigen. 3 Taf.XV. Fi ig. 4 zeigt mehrere gegen den fibrösen Ueberzug verlonten ii . | weite Harncanälchen : (0,05—0,06 Mm.) in Abständen von '»„—1 Mm, Ungefähr 0,5 Mm. unter der Grenze wenden sie sich bogenförmig um, oder verbinden sich, wie Henle annimmt, mit einer nahegelegenen Röhre. | Von diesen weiten Röhren, welche ich die CGentralröhren der Pyra= | midenfortsätze nenne, weil in jeder solchen Ferrein’schen Pyramide nur | eine weite Röhre, höchst selten zwei, vorkommen — treten rechtwinklig um die Hälfte dünner (0,03—0,027 Mm.) ab, die oft in scharfen Zacken- | linien eine kurze Strecke verlaufen, worauf sie gabelförmig manchmal jedoch auch in mehrere Aeste auseinandergehen, um endlich in jenem | Gewirr von gewundenen Canälen zu verschwinden, die in den Kapseln

Zur Anatomie der Niere, +27

Malpighr'schen Knäuel ihr Ende erreichen. Die Richtung, welche ein n der Centralröhre abzweigender Asi einschlägt, ist sehr verschieden. pringt er aus dem obersten Abschnitt, dem Bogen, so steigt er meist nabe unter den fibrösen Ueberzug in die Höhe, um entweder mit dem ‚einer nahegelegenen Centralröhre sich zu verbinden , oder sich nach paar Windungen unter den übrigen gewundenen Canälen wieder zu ren. Die weiter entfernt vom on also weiter nach abwärts von Hauptröhre sich abzweigenden Aeste verlaufen quer und zeigen stets ge Tbeilungen , bevor sie in die Tubuli contorti übergehen. Dagegen , die sich bald nach dem Eintritt der Hauptröhre in die Rindensub- 2 abzweigen, steigen in einem engen Bogen gegen die Marksubstanz ‚abwärts, um nach vorhergegangener Theilung ihre Windungen zu en. Diese Schilderung vom Verlaufe der geraden bis unter den en Ueberzug des Organes aufsteigenden Harncanälchen bestätigt eine rmige Verästlung derselben, und Henle hat Recht, die von ihm in- Harneanälchen gablig und mehrfach verästelt za nennen. Aber erästlung hat eine Grenze; die durch Spaltung entstandenen Aeste en sich nachher ohne neue Theilung aufzuknäueln,, und in den zwischen Jen Pyramidenfortsätzen hineinzulegen. Die Injectio- Henle’s gingen nicht weit genug über jene Theilungen hinaus, und en konnte er mit Recht von den injieirten die Theilung hervorhe- und von den nicht injicirten Röhren sagen, »niemals seiihm daran altung begegnet«. Sein Schluss war die natürliche Folge der man- en Injection. Mit der oben angegebenen Injectionsflüssigkeit wird Niemand schwer werden, a Zusammenbang zn et g8-

z mit derselben as ndiskeile zu füllen, wie aus Taf, xV. Fig, 1 ist, ja es wird und es gelingt stets an einzelnen Stellen, ohne Bd ' Extravasat in |die Blutgefässe oder in die Bar in suibeiane die ighi’ schen Kapseln zu injiciren. | alte Lehre, » die Niere ist eine einfach röhrenförmige Drüse, der ‚ der Harncanälchen ist an den Malpighrschen Geitsskräuelh; nde auf der Papille«, bleibt demnach im vollen Recht. Doch über ‚und Anordnung der Harncanälchen erhalten wir neue Aufschlüsse. em es gelingt, durch Einspritzungen vom Ureter aus die Ein- Röhrensystems zu beweisen, ist es nunmehr die Aufgabe, mit be treitbaren Entdeckungen Hene s von Re Reen Canälen

gan in Einklang zu bringen. iher .. man, die geraden Harncanälchen der N

128 © Dr. J. Kollmann, dadurch die Pyramidenfortsätze — die Prolongemens von Ferrein; diese Bündel setzten sich in die Marksubstanz fort, die in ihnen enthaltenen Röhren vereinigten sich erst unter sich je zwei und zwei unter spitzen Winkeln, würden dadurch weiter, später vereinigten sich diese weiteren Röhren mit den von anderen Pvramidenfortsätzen stammenden, um end- lich auf der Papille zu münden.

Diese Darstellung entwirft seit: Henle's Entdeckungen nur mehr ein e schematisches Bild, das wahre Verhalten ist compliecirter.

Betrachten wir zunächst die Pyramidenfortsätze, die sich durch die ° ganze Rindenschichte bis nahe unter die Tunica propria des .Organes er- strecken. Bei aufmerksamer Untersuchung frischer Nierendurchschnitte kann man besonders bei einer leichten feitigen Infiltration, wie sie bei den Mastschweinen witunter zu sehen ist, schon mit blossen Augen die Y, Mm. breiten hellen Streifen erkennen, welche dichtgedrängt, in Ab- ständen von circa A—1'/, Mm. nebeneinanderstehen. Henle hat gezeigt, dass in diesen Pyramidenfortsätzen gerade Harncanälchen bis unter den Ueberzug in die Höhe steigen, und sich gablig theilen; aber die von die- sem Forscher angegebene Zahl der in einem Pyramidenfortsaiz eingeschlos- senen offenen Röhren ist viel zu gering. Ich habe schon ber vorgehoben, R} dass nach meinen Injectionen in eine Ferrein’sche Pyramide wenigstens Dr 15—20, ja selbst noch mehr injieirbare Ganälchen vereinigt sind. Der Durchmesser der zu einem solchen Büschel vereinigten ist sehr verschie- den; die meisten messen 0,03—0,033—0,036 Mm. oder selbst nur 0,027 Mm., in ihrer Mitte befindet sich aber ausnahmslos ein doppelt so star- kes Ganälchen, das ich Gentralröhre genannt habe. Sie.ist es, die am A weitesten in die Höhe steigt, um a hogenförmig umzuwenden, oder pinselförmig in mehrere Aesie sich zu theilen. Von ihr entspringen ° die sich theilenden Seitenäste. Ich will sogleich beifügen, dass bei In- jectionen vom Ureter aus sich diese Röhren wegen ihrer Weite stets zuerst und vorzugsweise füllen. Die Füllung der daneben verlaufenden Canäl- chen von 0,03 und feiner gelingt mit Gelatine fast niemals; unter den zahlreichen Injeetionen, welche ich mit der Gerlach’schen Masse ausführte, ist nur eine in dieser Beziehung vollständig zu nennen. Ob diese engen” y Röhren sich ebenfalls theilen, wenn sie in die Rinde eingetreten sind, will S ich nicht unbedingt verneinen, muss aber bemerken, dass ich niemals etwas der Art gesehen habe. - *

Diese Pyramidenfortsätze enthalten ausser den ebenfalls gerade ver- laufenden Blutgefässen keine anderen Röhren, als die von mir durch In- jection nachgewiesenen. Henle meint, sie vlrden theilweise durch Fort- selzungen der schleifenförmigen Canäle gebildet, allein ich vermoebte in diesen Bündeln keine Röhren mit solch’ ausgesprochenem körnigem- Epithel finden, wie es in jenen Gebilden vorkommt. Bei der Isolirung und Üntershckerde solcher Pyramidenfortsätze werden zwar stels Canäl-

Zur Anatomie der Niere. 129

it körnigem Epithel zu finden sein, aber sie stammen aus der Um- der Ferrein’schen Pyramiden. äheres über diesen Theil der Niere wird sich noch später gelegeni- anführen lassen, jetzt fordern zunächst die schleifenförmigen Canäle hre Anordnung eine eingehende Besprechung.

Am reichlichsten finden sich diese Röhren in einem röthlichen Streif, zwischen der Mark- und Rindensubstanz ungefähr 3 Mm. breit durch ganze Niere Sich erstreckt. Bei Thieren mit einer einfachen Pyramide beim Kaninchen und Hund tritt er ganz besonders zwischen der hel- arksubstanz und der gelblichen Rindensubstanz hervor. An senk- n Durebsehnitten frischer Organe drängt sich dieser Streif oft wul- über die Schnitifläche heraus. Diese Eigenthümlichkeiten sind zum

näle mit ihrem körnigen Epithel, welche gerade hier dicht gelagert Beim Hund habe ich gesehen, dass jede einzelne absteigende Röhre rere solcher Schleifen bildet, die stufenartig uniereinander hängen. st man eine Niere entzwei, nachdem vorher die Rindensubstanz mit Messer getrennt ist, so deren sich dabei oft in ziemlicher Länge äus- ‚ dünne Streifen los, die man dann am besten mit Humor aqueus bei aliger Vergrösserung untersucht.

ie nächste Frage ist die nach dem a und Ende dieser neuen pie. Man betrachte zunächst Taf. XV: Fig. 1, worin die Anordnung Harncanälchen aus dem äussersten Theil der Rinde dargestellt ist. rösste Theil der hiersichtbaren Windungen rührt von ein paar Central- »n und den aus ihnen entspringenden Aesten her. Diese zahlreichen dergeflochtenen Röhren geben uns eine Vorstellung, wie gross der ron den geraden Canälchen bis zur Malpighr'schen Kapsel inner-

Rinde. - wird nicht nur der Raum zwischen den Gentralröh-

| ni iber dem äussersten Rande der Öeinutrahre von den alih chin oe erfüllt wi . Meine DR von der a

unbegreiflich wird, wo und wie die aus den übrigen Kapseln ent-

)rungenen Harncanälchen untergebracht werden«. Die Annahme, »dass

k. Akademie der Wissenschaften, Bd. XLVI. S. 196. XIV. Bad. 9

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie.

a nn nn rn

130 Dr. J. Kollmann,

menhang stehen, ist unbereehtigi oder wird durch die Untersuchung nur für einen kleinen Theil jener Malpighischen Körperchen gestattet, welche 4 in der oberen Hälfte der Rindensubstanz liegend in die Centralröhre aus- münden, freilich ebenfalls erst nach enormen Windungen. Weiter nach 4 abwärts in der Rinde müssten sich also die Tubuli contorti zwischen die ° dort ziemlich umfangreichen Pyramidenfortsätze hineinlegen; aber % dieser Raum ist bedeutend eng wegen des radiären Verlaufs der von der Pyramide aufsteigenden Röhrenbündel. Nachdem aber die Windungen bis zu einzelnen wenigen Kapseln schon eine sehr bedeutende Ausdeh- 7 nung besitzen, wiedieenisprechende Abbildung bezeigt (Taf. XV. Fig. 1), so musste für die von den 3—4 untersten Reihen der Malmghi’schen Körper ausgehenden Tubuli contorti eine andere Anordnung getroffen werden und das geschah durch die in die Marksuhstanz berabragenden Schlineen. Die von Henle entdeckten schleifenförmigen Röhren sind dielänglich gestreckten Windungen jener Harncanälchen, welche von den unteren Reihen der Malpighi'schen Kör- perchen entspringen. Nachdem die Schlingen sich in die Marksuh- sianz oit bis nahe an die Papille, man findet sie ofi schon '% Mm. über der Mündung der Röhren — hinabgesenkt haben, kehren sie mit den pe- ripherischen Schenkeln wieder zur Rindensubstanz zurück, um sich end- lich entweder innerhalb der Grenzschichte, oder selbst noch weiter oben, dort wo die Pyramidenfortsätze in die Rindensubstanz eindringen, in sog. gerade Harncanälchen umzuändern, die allmählich auf dem Wege zur Papille sich unter spitzen Winkeln zu weiteren Röhren vereinigen. Zu dieser Anschauung gelangte ich durch meine Injectionen der Schweinsniere. Alle Injectoren, welche sich mit dem Organ dieses Thie- ves beschäftigt, werden finden, dass bei einer Einspritzung vom Ureter aus sich zuerst die gewundenen CGanäle der Rinde füllen. Den Grund a hiervon habe ich schon angegeben, er liegt darin, dass die weiten und deshalb leichter injieirbaren Ceniralröhren bis unter den fbrösen Ueber zug in die Höhe steigen, und durch ihre Theilungen und die darauf fol- genden Windungen beinahe die ganze äussere Hälfte der Rinde einneh- men. Vereinigen sich bei einer solchen Injection alle denkbaren glück- lichen Umstände, so füllen sich die Ganälchen dieser äussern Rindenhälfte bis zu den Malpighschen Kapseln. Ich besitze solche Präparate. Nur wenige jener dünnen Röhren, die in den Pyramidenfortsätzen eingeschlos- | sen sind, erstrecken sich so weit in die Höhe. Niemals füllen sich hei einem solchen Grade der Injection schleifenförmige Canäle.der Marksub- stanz. — Dieses Ergebniss wiederholter Versuche lautet mit anderen Worten: | Die bis unter den fibrösen Ueberzug in, die Höhe ee Gentsele, röhren und einzelne der engeren Ganälchen nehmen mit ihren Windun-. gen (Tubuli contorti) die äussere Hälfte der Rinde ein und endigen dort in den beireffenden Malpighrschen Kapseln. Aus ihnen entstehen 3

Zur Anatomie der Niere. 131

je Schlingen. welche in die Marksubstanz hinablaufen. Daraus folet, die schleifeuförmigen Röhren aus der untern Hälfte der Rindensub- stammen, — von der untersten Reihe der Malpigheschen Körper

ıber, dass sich niemals jene untere Hälfte der Rinde gefüllt hat. t destoweniger ist dieses Resultat ein wichtiger Beleg für meine chauung. |

‚Verfolgen wir zunächst den Verlauf einer jener auf der Papille mün- ‚, Röhren. Jede theilt sich in immer feinere Aesie, so dass in der hichte isolirte Bündel von 15—20 Röhrensich finden, deren Durch- er von 0,027—0,06 Mm. schwanki. Unser Interesse nehmen jetzt sich diese feinen Canälchen in Anspruch, denn das Geschick eiten (Centralröhren) ist bereits bekannt. Die Injectionen haben berzeugt, dass in der Grenzschichte und auf dem weitern Ver- ; Bündels durch die untere Hälfte der Rindensubstanz die am

Grenzschichte zurück, um in ihr wahrscheinlich unter neuen allmählich bis zu den entsprechenden Endpunkten, ihren kap- rtigen Erweiterungen zu gelangen. Bei jenen Röhren, weiche in den i een eingeschlossen, am ersten Dritiel oder der ersten

hhöchte ich bis jetzt das Endlich Schicksal nicht zu ent hrarn — abe ich, auch sie senden wegen des für die enorme Länge der li contorti en so beschränkten Raumes Schlingen gegen die Mark- | nach Ahmärs: Während also ein Theil der Harncanälchen ge-

alkint; nd sich der andere, obwohl er bis zum Rande der stanz sich erhob, in engen Bogen nach abwärts, und kehrt erst em Umweg in RETTEN schleifenförmigen Windungen zu : zurück , in deren unterem Theil er endigt. Vergegenwi ärtigt

in die Höhe steigen, von dort im Bogen wieder zurückströmen le, durch eine enge Biegung abermals in die Höhe, um end- ter neuen und immer schärferen Knickungen zum Ziel zu ge- ine ersten Einspritzungen mit gelatinhaltiger Masse zeigen dass sich diese feinen Canäle überhaupt sehr schwer füllen, zu-

'eberzug strömt, und oft ist dis ganze Gebiet jener Ganäle schon 9 *

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befindlichen Röhrchen sich bogenförmig umbiegen, um wieder zur ibstanz herabzusteigen. Sie beugen unten angelangt um und keh-

‚immer die weiten Röhren, in denen die Masse bis unter den.

132 Dr. J. Kollımann,

gefärht, ohne dass auch nur eine jener dünnen Röhren etwas aufgenom- ınen hätte. Sie beginnen erst zugänglich zu werden, wenn der Druck stetig noch lange fortdauert, obwohl schon alle Rindencanälchen von dem Injeetionssioffe stroizen. Mag nun auch jenes Fluidum, das uns nach der Erhärtung des Organes in Spiritus den Weg verrathen soll, in jenefeinen Röhrchen glücklich gelangt sein, so bieten sich alsbald neue Hindernisse; Ä während nämlich das Epithel im Beginn der Röhre aus niedrigen breiten Pflasterzellen besteht, entwickeln sich gleich nach der ersten Umbeugung die rundlichen gekörnten Zellen, wie man sie überall aus den schleifen- förmigen Canälen ja kennt: durch sie wird das an und für sich schon enge Lumen beinahe völlig aufgehoben und die Injestionsmasse muss sich, immer ersi einen Theil des Inhalts vor sich her schiebend — Bahn brechen.

Man wird mir nun einwerfen, dass die Masse, einmal eingedrungen, in den Epithelien unmöglich so vielen Widerstand finden könne, — um nicht doch bis zu den Kapseln zu gelangen, die ich als ihr naturgemässes Ende bezeichnet. Allerdings, aber abgerechnet all jene hemmenden Gal- lerteylinder und jegliche Fettinfiltration, welche durch Zellenzerfall die Röhren verstopfi, ist's die Angst des Injectors, welche in der Regel die Einspritzung abbricht, wenn die Masse auf dem besten Wege ist, auch in diesen feinen Canälen ihr Ziel zu erreichen. In der Rinde dauert selbst- verständlich der Druck der Injection immer mit doppelter Gewalt fort; ist auch das ganze mäandrische Flechtwerk der Rinde längst gefüllt, durch die weiteren Röhren wirkt die Flüssigkeit ungehindert fort, und die Folge ist, dass in der Rinde ein Extravasat entsteht, das man in dieser deli- caten Sache überall fürchtet. Ich breche deshalb stets die Injection ab, halb von Hoffnung erfüllt und halb von Furcht; Furcht: es könnte ein Austritt der Masse erfolgen, Hoffnung: die schleifenförmigen Ganäle und der untere Theil der Rindensubstanz möchten vielleicht gefüllt sein. Doch bezüglich der Hoffnung habe ich mich bisher immer getäuscht ; es ist mir wohl gelungen, die schleifenförmigen Röhren der Marksubstanz zu füllen, doch niemals ihr Ende in der untern Schichte der Rinde. Es muss die- ser Nachweis anderen Versuchen überlassen bleiben, an einemandern Ohb- jeet, als der Schweinsniere, die ich für sehr verwickelthalte. Eswirdsich dann zeigen, ob andere Eigenthümlichkeiten von korkzieherartiggedrehten Tubulis Bellisianis, von den an der Grenze der einzelnen Pyramiden ho- rizontalverlaufenden Harncanälchen nur diesem Thier angehören, oder auch bei anderen-vorkommen. Ich will mit ihrer Besehreibung den Leser | nicht länger ermüden, ich halte sie im a für besonders | wichtig, will aber bei dieser Gelegenheit die Bemerkung nicht unter- drücken, dass, wenn auch die Anatomie der Niere einen erheblichen Vor- schub durch Henle’s Arbeit erhielt, ihr ganzer Bau doch noch manches Räthsel bietet, und dass gerade der Verlauf und die Anordnung der Harn- canälchen noch ein gründliches Studium erfordert. Bezüglich der uns‘

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Zur Anatomie der Niere. 133

'beschäftigenden Frage von den schleifenförmigen Ganälen der ksubstanz sieht so viel fest, dass sie sich vom Ureter ausinji- nlassen. |

Es fragt sich nun noch, was sind jene sich verengenden Röhren, che Henle (Seite 9) Briah den schleifenförmigen in der Marksubstanz inden hat. Nach Henle sind sie die abgerissenen Schenkel von Schlei- ‚diese Ansicht erhält meine volle Ai nachdem ich mich zeugt, wie sowohl an frischen als an den mit Reagentien behandelten

theils die Wirkung der differenten Substanz die Epithelien aus dem rissenen Ende herauspresst. Es unterliegt keinem Zweifel, dass die membran der feinen Ganälchen Elasticität besitzt, und ebenso zwei- ‘scheint es mir auch, dass sie beständig in einem gewissen Span- Brgrade durch die gefüllten Epithelien sich befindei. Ich sehe darin Meiterbeförderung des Harns wesentlich begünstigendes Moment; ‚aus dem engen Hals jener Flasche, worin der Malpighösche Knäuel befindet, in die Röhre hinausgetretene Flüssigkeit wird durch die ität der Wandung allmählich weiter befördert werden, denn die | tauung zur Kapsel hindert eine Einschnürung. Ist nun durch die ration in Salzsäure die Basalmembran erden so dass sie sich ‚Entleerung der Epithelien stärker Amen so werden jene entstehen, die man beim Kaninchen gerade in de Grenzschichte, h die meisten Schlingen finden , ach am häufigsten beobachten Ob sie sich heute zehlshieh und morgen vaalblchi gar nicht fin- ‚hängt von dem Concentrationsgrad der, Säure ab, der nahezu für re, und selbst für jede derselben Species verschieden sein muss. mir anfangs viel Mühe gegeben, einen bestimmten Concentra- auffindig zu machen, fand es aber für besser, mich dem Zufall ssen. ter oben, als ich auf die Grenzschichte zu sprechen kam, hob r, dass dieser röthliche Streif sein Aussehen zum Theil den örmigen körnigen Röhren verdanke. Von nicht geringerin Ein- u nd aber auch die Blutgefässe, die sich in doppelter Anord- en ziehen A Ben Harncanälchen Be ge-

| bi Sr Krbortolae und Venle et, din le En. ‚der Grenzschichte noch ein Gapillarsystem der feinsten Art, ı und absteigenden Harncanälchen umspinnt.

‚die Bündel der Art. und Ven. rectae betrifft, so war ihre An- freilich schoßßstheilweise bekannt, sie wurde aber doch zuerst serade wie atur der Ferrein’schen Pyramiden genauer be- ie nsere a eher die nn der ei sing.

134 Dr. J. Kollmann,

Oeffnungen an der Warze vorkommen. Dieses Bild ist, wie Menle durch seine Injection der Menschenniere Taf. 4 Fig. 10 bewiesen hat, unrich- ig. Die Nierenpyramide gleicht ungefähr dem Octanten einer Kugel; die Kreisfläche dieses Ocianten und die Hälfte der nächstgelegenen Sei- tenflächen ist mit Rindensubstanz bedeckt, der übrige Theil, eine viersei- tige Pyramide, ist von lauter Röhren durchsetzt, welche, von der Spitze ausgehend, nach allen Richtungen gegen die Oberfläche ausstrahlen. An senkrechten Schnitten der Pyramiden überzeugte man sich zwar, dass diese zur Rinde strebenden Harncanälchen bündelweise gruppirt sind, die sich selbst ziemlich weit in die Rindensubstanz hineinverfolgen las- sen — Ferrein’sche Pyramiden genannt —, aber diese Thatsache ward doch bis in die jüngste Zeit so wenig anerkannt, dass Kölliker*) behaup- tet, sie seien durchaus nicht als besondere , bestimmt ahgegrenzte Bün- del anzusehen. Dass dem aber doch so sei, beweisen die Aenle’schen Injectionen. Die zur Rinde aufsteigenden Harncanälchen sind zu ganz scharf begrenzten Bündeln geordnet. Prof. Kölliker's Ansicht rührt wahr- scheinlich davon her, dass sein Querschnitt nicht durch die eigentliche Grenzschichte, sondern den darunter gelegenen Theil der Marksubstanz fiel, worin die Anordnung der Bellmischen Röhren allerdings noch nicht so prägnant hervortritt. Henle’s Taf. Il. Fig. 21 ist völlig getreu, es wäre nur zu wünschen, dass die Harncanälchen noch zahlreicher und bestimmter gruppirt verzeichnet wären: denn wie schon erwähnt, in jedem Bündel finden sich 15—20 Röhren, die durch fortgesetzte Theilung, und zwar durch eine spitzwinklige Spaltung von der Papille bis zum Be- ginn der Rinde, entstanden sind. Die Ansicht, es fänden sich soviele bestimmt unterscheidbare Ferrein’sche Pyramiden, als Oeffnungen an der Papille, ist demnach weder für die Niere des Menschen noch für jene des Schweins anzunehmen. Wie Prof. Henie von der Menschenniere nach- wies, gleicht die ersie Verästlung der Harncanälchen einem kriechenden etwas knorrigen Strauch. Dieselbe Anordnung findet sich beim Schwein. Die Theilung der Harncanälchen geschieht also wenigstens im Anfange nicht dichotomisch, im weitern Verlauf sah ich nur die feinen Röhren - gablig unter sehr spitzen Winkeln auseinanderweichen,, die Gentralröh- ren dagegen senden ihre Aeste niemals, so wie es die frühere Annahme forderte, regelmässig auseinander, sondern sehr unregelmässig, wie Henles Figuren Taf. II Fig. 23 u. 24 und meine Abbildung Taf. XV. Fig. 4 beweisen. Bedenkt man ferner, dass die Papille höchstens 30—50 Öefinungen beim | Menschen besitzt und nicht 200—300, wie man früher annahm, so müs- sen wir nach einem andern Bilde suchen, um die Anordnung derHarnca- | nälchen damit zu vergleichen, denn jenes von primären und secundären Pyramiden enifernt sich zu weit. Führen wir den Vergleich mit einem Strauch weiter aus, so würden die einzelnen Aeste schliesslich Büschel

4) Handbuch der Gewebelehre, Neueste Auflage S. 549. Ri

Zur Anatomie der Niere 135

> immer ein ot zwei Fherkere Zwei ge badestel en (Cems röhren). Zwischen diesen Ferrein’ Bel Pyramiden verlänfen nun lelweise die sog. Art. und Ven. rectae. Prof, Hyrti') zählt in dünne- 1 Pyramiden 20 —30 solcher Gefässbündel, in dickeren bis 60, und de: ‚Bündel enthält 15—50 Gefässe. Ich Sun die Ansicht von Alnpid, e und Virchow, welche das Vorkommen von arteriellen Gefässen en, aus ee diese sog. Art. und Ven. rectae entspringen sol- er durch Kölliker’s und Hehlb’s Untersuchungen, ferner durch die en seien aan denen ich unumw unden ..

nz "ftiden sich direct aus den Arterien hervarkoninend Aest — dort strömende Blut muss vorher die Glomeruli passirt haben. Wenn so ist, so existiren nur drei Möglichkeiten, nämlich: dass diese sog. nd Ven. rectae, wie einige Forscher glauben, entweder nur aus pillargeftissen dir Rinde entstehen, d. h. durch den Zusammen- je), oder aus den Fortsetzungeh” der Vasa efferentia (Boruman) PR ‚schliesslich aus beiden zugleich (Kölliker) . Nach meinen Beohach- u ist nur das Erste richtig, nihtrlich die Entstehung dieser Gefäss- | Batch den Zusammenfluss von Capillaren. Bei den a

ei CGapillarsystem ‚der Rinde, in das sich ae Vasa effer Ent

Diess gilt von der Niere des Menaehen, Schweines, Hundes und .»Ein ähnliches ee wie es Ken aus s der Niere des von

net eh Henle habe nieht en dass seine Gefässe ‚rteriolae reefne ünd nicht Venulae rectae gewesen seien, dass ‚Gapillaren der Pyramide mit denen der Riride zusammenhän- ie Arteriolae sich von den Gapillaren der Marksubstänz aus haben könnten, Ich muss vor Allem hier hervorheben, dass ich ‚geraden Gefässe der Marksubstanz die Nanıen von Arterien und ig an sse möchte, denn vom histiologischen Stand-

136 Dr. J. Kollmann, ‚punkt aus ist Niemand berechtigt, hier eine solche Unterscheidung zu ireffen. Alle im Innern der Pyramide vorkommenden Gefässe tragen den

Bau der Capillaren, eine Membrana propria mit länglichen Kernen — nie- 4 | mals findet man quersiehende Kerne — Muskelkerne — oder eine Ad-

ventitia. — Mit dem Mangel jener charakterisirenden Eigenschaften fällt | das Recht für diese Namen. — Ich werde ausschliesslich den Namen Vasa recta gebrauchen. Diese Vasa recta entspringen nur aus dem Gapillar- system. der Rinde und nicht aus dem der Pyramiden, das im Gegentheil aus den Vasis rectis hervorgeht. Verfolgen wir zur bessern Einsicht die- ser ziemlich entwickelten Anordnung den Blutstrom von den aus den Giomerulis hervortretenden Stämmchen. Sie bilden zuerst das Gapillar- netz der Rinde; dann entstehen durch den Zusammenfluss einiger dieser feinen Aeste die gerade verlaufenden Blutgefässe, deren Durchmesser zwischen 0,012—0,045 in der Niere des Schweines wechselt. Die Stelle, wo diese Vereinigung geschieht, ist vorzugsweise jene der Marksubstanz zunächst gelegene Parthie der Rinde, doch beim Menschen kommen auch — zahlreiche Vasa recta hoch aus der Rindensubstanz berab. Die Fig. 4 der Taf. XVI. mag zum Beweis dafür dienen. In der Grenzschichte legen sie sich zu Bündeln aneinander, die, wie Zyrils') Angaben zeigen, aus einer enormen Menge von einzelnen Gefässen bestehen. Was den weitern Ver- lauf gegen die Papille betrifft, so gebrauche ich die Worte desselben Autors, wornach sich die einzelnen Gefässe häufig in dicht zusammen- schliessende Gabelzweige theilen, welche bald darauf wieder zu einem Stämmchen zusammenfliessen. »Durch die Verbindung je zweier oder meh- rerer erfolgt eine entsprechende Abnahme ihrer Zahl. An verschiedenen ° Stellen der Pyramide sieht man die geraden oder etwas geschlängelten Venen (! Vasa recta !) sich in Bogen oder Schlingen untereinander ver- binden und damit abschliessen. Je näher gegen die Papille, desto zahl- reicher werden ihre Bogen«. Die rückführenden Schenkel ergiessen sich in die Venae interlobulares. Noch eine Bemerkung Hyril’s, die von der Umsicht zeugt, womit dieser Beobachter die Blutbahnen des Or- ganes verfolgt hat, sei mir gestattet, hierher zu setzen. »Injieirt man eine Niere durch die Vene, um die geradlinigen Pyramidengefässe voll- zählig darzustellen, so muss man darauf verzichten, alle schlingenför- migen Verbindungen derselben in-den Pyramiden und in den Nierenwar- zen zu füllen. Dringt die Injectionsmasse in beide Schenkel der Schlin- gen zugleich ein /von dem Capillarnetz der Rinde aus und von der Ein- mündungssielle der Vasa recta in die Venae interlobulares), wie es.bei der übergrossen Mehrzahl derselben der Fall sein wird, so wird das Blut | derselben gegen das Ende der Schlinge zusammengedrängt, füllt dieses aus und lässt keine Masse ein«. In der Schilderung dieses thatsächlichen # Verhältnisses, dieser Stauung von Blut in jenen geradlinigen Gefässen,

1)a.a.0.S. 250.

N ‚ Zur Anatomie der Niere. 137 ‚die Erklärung, warum Hyril bis zur Stunde » das Umsponnensein larncanäle durch Capillarnetze « in der Pyramide läugnet. Ich habe XV.Fig.2, d drei Harncanälchen aus dem untern Theil der Pyramide bildet, die von einem Capillarnetz umsponnen sind. Die Injection ‚Bellini’schen Röhren war zuerst erfolgt, dann durch die Arterie eine Masse eingetrieben; nachdem der Ausfluss aus der Vene begann, ‚die Arterie verschlossen, und nun noch alle venösen Gefässe durch izung in die Venen gefüllt. Der Erfolg war, dass sich auch das arnetz der Marksubstanz gefüllt hatte, das, wie eh oben hervorlhob, ‚den Vasis rectis entspringt. So zeigt gr Kreislauf des Blutes in der rksubstanz der Niere einige Aehnlichkeit mit dem der Leber. Das Leber einströmende Blut hat das Gapillarnetz der Darmzotten pas- iesst sich in die Vena portlarum und löst sich von Neuem in ca- Babnen auf, um dann erst den Weg zum Herz zu nehmen. Das

w ie Ersubstanz der Niere einströmende Blut stammt aus dem

larnetz der Rinde, man kann es vom physiologischen Standpunkt venös. nennen, es geht in weite Gefässe über, Vasa recta, die er ein capillares die Tubuli Belliniani und die Schleifen umspinnen- abgeben, aus dem es erst durch die Venae renales — V. cava Herzen gelangt. Hoffentlich ist es mir gelungen, Hyrtl’s Zweifel Existenz eines wpahtnalses in der Marksubstanz zu beseitigen Kölliker zu überzeugen , dass bei en oben en Füllung

e isie ce werde ich Sessehllessligh der Niere les zuwenden. Stait weitaus sgreifender vergleichend-anatomi- n halte ich es für die Kervnlistinnlieune der Lehre vom Bau nes weit besser, die Untersuchung jetzt vorerst auf eine eschränken.

ee nn a an ee ae re ee une ERENTO en EEE ER

138 Dr. 3. Kollmann, zur Anatomie der Niere.

Erklärung der Abbildungen.

Taf. XV.

Fig. 4. Aeusserer Theil der Rindenschichte einer Schweinsniere. Harncanälchen roih, Gefässe blau. Die Centralröhren zeichnen sich durch die Weite und den mehr gestreckten Verlauf aus von dem Convolut der feinen Canälchen, Fünf Centrairöhren finden sich auf der Tafel: Die Ausläufer fünf neben ein- anderliegender Prolongemens von Ferrein oder ebenso vieler Pyramidenfort- E sätze Henle's. (Schwache Vergrösserung).

Fig. 2. a. Ein Vas rectum aus der Grenzschichte der Hundsniere mit den Kernen,

nach Einwirkung der Salzsäure. (Starke Vergrösserung ) b. Ein Harncanälchen nach der Maceration in Salzsäure. Die Epithelzellen sind bis auf wenige Reste zerstört, die structurlose Membran fallig. (Si. Ve.) c. Zerfall eines Capillargefässes in Muskelzellen ähnliche Fragmente. Aus der Niere des Pferdes. {St. Vg.) d. Gerade Harncanälchen aus dem untersten Theil einer Pyramide vom Schwein, roth injieirt, das umspinnende Capillarnetz blau. (St. Vg.)

Tai. XV.

Fig. 41. Der Ursprung der Vasa recta aus den Capillaren. Senkrechter Schüitt aus dem obern ‚Theil der Rinde von der Niere des Menschen , die Arterie wurde mit Roth gefüllt, die Vene mit Blau. (Schw. Vg.)

a. Die gegen die Pyramide hinabsteigenden Vasa recta. b. Abfluss eines Theiles vom capillaren Strom in kleine unter dem Nieren- $ überzug verlaufende Venen.

Fig. 2. Bündel der Vasa rectia (a) aus der Grenzschichte des Hundes. (Schw. Ve.) | Die zwischen den Gefässbündeln a befindlichen hellen Räume d sind von den ab und aufsteigenden ebenfalls bündelweise angeordueten Harncanälchen er- füllt, welche ein feines Capillarnetz umspinnt. 2

Beiträge zur Kenntniss der Limnadiden. De u | ; | Von

Dr. Klunzinger, ägyplischem Sanitätsarzt in Kosseir.

| vr Mit Taf. AVI—XIX.

"In den Monaten September bis Mitte November fand ich in mehreren der Nilüberschwemmung sich bildenden stehenden Wässern in der send Cairo’s ein Siidrchen, das”ich beim ersien Anblick für eine e oder Daphnide halten mochte. Mit den mir zu Gebote stehenden smitteln erkannte ich es als zur Familie der Limnadiden gehörig, war der Gatlung LimnadiaBrongn. am nächsten stehend. Ich be- hte es als eine neue Species dieser Gattung, wornach aber die Gat- | enose etwas zu modificiren wäre. (sein) E Limnadia in Europa überhaupt selten vorzukommen und deshall iger studirt zu sein rn nahm ich eine genauere en

Ser hai: mir, dei mir ir neslare au bensweise: Dis genannten stehenden Gew; ässer, in denen ich die fand, waren etwas schwachsalzigen Geschmacks; sie entstehen

'eten des Nilwassers, sondern durch Durchsickern.

d auch da nie in grösserer Menge, so dass ich gewöhnlich eine Zeit brauchte, um zehn en Dazu kam noch

| echafienheit des Wassers kildern ‚ gegen welche das Thier ordentlich empfindlich zu sein scheint. Es z. B. von einem an- trübes Wasser herein beim Steigen dieser Gewässer, oder be- die Oberfläche mit Wässerlitiken, oder aus sonst einem mir n Grunde war plötzlich nichts mehr von den Thieren zu sehen, rde so von Ort zu Ort weiter getrieben, wo ich dann an Stel- ch die alten Verhältnisse wieder hatte, d. h. ruhiges, klares,

Das Thierchen rbin ein seltenes, ich fand es nur ın sehr wenigen solchen Süm-

a =

140 : ; Dr. Klunzinger,

immerhin wenigstens /, Fuss tiefes Wasser, ohne Wasserlinsen, auch meine Limnadien wieder fand. Gegen Ende November, als die Gewäs- ser, vom gefallenen Nil nicht mehr gespeist, auszutrocknen begannen, war plötzlich die Limnadie weg, nachdem das Wasser kaum einige Zoll gefal- len war, und alles weitere Suchen in den umliegenden Seen war verge- bens, höchstens fand ich da und dort einige leere Schalen; von einem e. Vergraben der Thiere im Schlamm kann somit nicht die Rede sein, wo- gegen auch alle sonstigen Gründe sprechen. Künftigen Forschern von dergl. Thieren will ich den Rath geben, sich zeitig mit Vorrath zu ver- sehen und sich nicht durch das plötzliche Verschwinden überraschen zu lassen.

Unsere Limnadie, sogleich durch ihre ansehnliche Grösse auffallend, steuert ruhig und stetig mit ihren zwei leicht auseinander gehaltenen, nur eine Strecke hinter dem Nacken geschlossenen Schalenklappen um- her, nach allen Richtungen das Wasser dürehkreuzenil, baldhalbschwim- mend, halb kriechend im Schlamme wühlend; der schnabelförmige Kopf mit u obern schwarzen und untern weisslichen Auge schaut vorn aus der Schale hervor, stets nach vorn in der Richtung des Schwimmens ge- wendet; zu beiden Seiten des Kopfes die langen zweiästigen Ruderanten- nen in steter, fast wirbeind drehender Bewegung. Hinten streckt sich aus der Schale das Abdomen herans, gewöhnlich ruhig gehalten, bei Hin- dernissen aber energisch gestreckt an geheugt und so den Körper vor- wärts stossend. Die Füsse ragen kaum unten aus der Schale hervor und sind in beständiger Rück- und Vorw ärtsbewegung begriffen, aber nicht E gleichzeitig, sondern von vorn nach hinten folgt diese Bewegung stetig % aufeinander, so dass man eine ähnliche optische Erscheinung wie bei den 4 Räderthieren bekommt. 2

Bei der geringsten Störung, z. B. bei Schütteln des Glases, worin “ die Thiere sich befinden, werden die Schalen plötzlich geschlossen, die » Ruderantennen werden an den Bauch angezogen, das Abdomen und der Y Kopf gebeugt, alle Bewegung auch der Füsse hört auf und das Thier sinkt durch seine Schwere zu Boden. Nach einer Weile, die mit der Grösse der Gefahr, d. h. der Störung, im Verhältniss steht, wird die Schale : ein wenig geöffnet, die Spitzen der Ruderantennen werden am untern Schalenrande sichtbar, das obere Auge schaut halb zum Schalenspalte

Schale wieder. Dann wird die Schale wieder vorsichtig langsam geöff- nei, es entfalten sich die Ruderantennen, der Hinterleib und Kopf strecken sich aus. *

Bisweilen, wenn das Thier am Boden liegt, legt es sich auf den Rücken, mit a Füssen wedelnd, gehalien durch die auseinandergehal= tenen Schalenklappen und vielleicht möchten die wedelnden Füsse auch zum Balanciren einwirken. Beim Schwimmen ist der Rücken gewöhnlich nach oben, beim Auf- und Absteigen auch wohl schief und senkrecht zur

Beiträge zur Kenntniss der Limnadiden. 14}

rfläche des Wassers gerichtet. Offenbar dienen nur die Ruderan- nı an und etwa auch der Hinterleib zur Locomotion, das Schwingen der e bringt den Körper nicht vorwärts; ruhen die Ruderantennen auch ‚halbgeöffneter Schale, so sinkt das Thier zu Boden. Hier schon er- en muss ich, dass mit Ausnahme eines einzigen Exemplars, das ganz zu Anfang meiner Untersuchungen fand, alle Thiere Männchen en, sogleich kenntlich durch ihre Krallen. Letztere scheinen übrigens n ihrer Geschlechtsfunction, die zu Tage liegt, auch noch nebenbei andern Zwecken, zur Ergreifung der Nahrung oder gar als Waffe zu

ich sah wenigstens öfter zwei Individuen einerlei Geschlechts Eder hängen, derart, dass ein Individuum seine Krallen in die

N eines andern sschalt hielt, so dass ich sie nur mit Mühe aus-

Aare ln, ‘unter en eine Cutis Ben Matrix liegt , die zu- h alle Vorsprünge und Anhänge der ersteren ausfüllt. Die Matrix t aus einer farblosen, weichen, structurlosen Grundmasse, in wel- ls Formelemente Körnchen, Kerne und mehr weniger ausgesprochene liegen. Von letzteren ist besonders erwähnenswerth eine förmliche „von bindegewebskörperartigen Zellen in der Matrix rdern Endes des Schnabels unter dem einfachen Auge (Taf. XVII. Die Cutis ist ferner Träger eines gelblich - bis röthlich- brau- nigen Pigmenis, das besonders an Ss Anhängen des Abdomens, en und in Streifen entwickelt wi Be längs der

ar ei den Tarsen und Krallen der zwei ersten Fusspaare, an jerleibsanhängen, an den Kiefern, wo die Färbung an deren Kau- sogar schwarz wird; schwach gelb ist ferner die Cutieula Bern Ru-

en und sie eehakii in kurzen Zwischenrsumäin; Die Grund-

aängen, alle übrigen Muskeln sind quergestreift. Hier möchte ich Bildung aufmerksam machen, die, soviel ich weiss, noch w enig worden ist. An manchen fietenn besonders deutlich an Be nnen und an den borstentragenden Anhängen der Füsse, zei- für die einzelnen Borsien bestimmten Stränge , nachdem sie sich uptmuskelstamm abgelöst, plötzlich sehr scharfe schwarze Con-

"Extremitäten und der grossen Antennen waren gewöhnlich.

ziehen sich damit gegen die Basis der Borsten, während die

142 Dr. Klunzinger,

Fig. 6 B). Offenbar hat man es bier mit ehitinisirten Sehnen zu ihun, wie solche bei einigen grösseren Muskeln, besonders dem Kaumus- kel, entwickelt sind. u

= 2

Allgemeine Körpergestalt.

Man hat zu unterscheiden: 4) den Kopf mit seinen Anhängen, d:h. Oberlippe, zwei Antennen- und einem Kieferpaar, 2) den Nacken- oder Brusitheil mit einem untern Anhang, dem zweiten Kieferpaar und mit einem obern Anhang, den beiden, den Insectenflügeln entsprechenden, : Schalenklappen , 3) den sberseaen Rumpf mit den Gliedmassen und seine hintern Anhänge, die man auch als besonderen Abschnitt, als _ Postabdomen a könne, a

Der Kopf hat im Allgemeinen die Gestalt eines Bhombus, im Profil G gesehen. Oben ist er vom Nackentheil durch einen nach vorn und unten N gerichteten Einschnitt scharf abgeschnitten und er bildet dadurch einen | oft über den Nackentheil sich etwas hinüberlegenden Hinterhauptshöcker IN (Taf. XVU, Fig. 2e). Von der Spitze des Höckers läuft der obere Con ' tour des Kuala geradlinig oder schwach gewölbt oder auch eingesenkt nach vorn und etwas abwärts, bildet eine kleine, aber sehr ausgespro=

shene Stirnwölbung über dem daselbst liegenden Auge, zugleich den vor- dern stumpfen Winkel des Rhombus des Kopfprofils anzeigend. Die his- her stumpfe Kopffirste läuft unten am Stirnhöcker in eine Kante aus. )Taf. XVII. Fig. 2 d), die sich unter spitzem Winkel in zwei Seitenkanten theilt. Letztere verbinden sich alsbald mit einer von den Seitenflächen des Kopfes herkommenden Leiste (Fig. 2, c), um dann (Fig. 2, b), eine ziemlich breite und tiefe Furche zwischen. sich lassend, einander pereh geradlinig oder mehr weniger gebogen bis zur uno Spitze des Kopf: (Fig. 2 a) binabzulaufen. Die untere Seite des Kopfes stellt eine scharfe Kante dar (Fig. 2 c), gebildet durch das Umbiegen der genannten ara lelen Vorderkanten und sofortige Vereinigung derselben; sie läuft fast parallel zur Kopffirste nach rückwärts in gerader oder eeving wei Linie gegen die Basis der Oberlippe,, daselbst wieder gabelnd und in die Oberlippe unmittelbar übergehend. Durch das spitzwinklige Zusammen- - stossen der vordern und untern Kopfseite bekommt der Vordertheil d Kopfes die Form eines Schnabels (Fig. 2 a). Die stark vorspringende, unter dem: Auge hinlaufende seitliche Kopfleiste (Fig. 2 c) (heilt den Kog in ein oberes Schädelgewölbe und einen untern keilförmigen, flachen schnitt. Endlich ist noch eine Naht zu erwähnen, die den Kopf strei 1er gegen den Nacken scheidet ; sie geht von dem oben. genannten Einschnit hinter dem Kopfhöcker aus in der Richtung dieses Einschnitts nach vo! ” und unten, die seitliche Kopfleisie treffend. Alle genannten Leisten habeı ‚offenbar = Bedeutung von Nähten; denn hier trennen sich die einzelne Schädelstücke sehr leicht, und man siehtstatk einer Kante dann deren

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e; 2"

PR - as M

Beiträge zur Kenntniss der Limnadiden a

; eine quere Scheidewand ausgespannt, welche wieder Kopf und entheil streng sondert; unter ihrer untern nach unten concenven Kante t der Darmcanal hin. Die ganze obere Kopfseite über der Seitenieiste mit kleinen hohlen Wärzchen oder Höckerchen besetzt, ebenso die che zwischen den vordern parallelen Leisten, während die ganze un- keilförmige Parthie glatt ist. Man hat demnach auch noch die vor- Kopflurche zum Schädelgewölbe zu rechnen und die Seitenleisten Iben sind die unmittelbare Fortsetzung der seitlichen Kopfleiste.

Von den Anhängen des Kopfes entspringen die ersten Antennen 22 gu.Fig. 5) dicht nebeneinander zur Seite des hintern Endes der ern Kopfleiste, vor dem Grunde der Lippe, mitschmaler Basis, schwel- alsbald zu einem Bulbus an und bilden dann an der nach vorn ge- nen Seite dreizehn nach dem Ende der Antennen zu feiner und klei- erdende perlschnurartige Knöpfe (Fig. 55), welche durch Einschnü- |, nicht deutliche Gliederung von einander gesondert sind, wobei mehrere Knöpfe im Segment vereinigt sind. Die Gestalt in Knöpfe ald rund, bald eckighüglig bis cubisch, bald sind sie einfach, bald mehreren zusammengesetzt; sie sitzen mit breiter Basis auf dem me auf. Diese Hügel sind nun ringsum mit kleinen warzenartigen prüngen (Fig. 5 Ad) besetzt, welche je ein oder mebrere lanzeitför- öfter auch sichelförmig gekrümmite äusserst zarte Blättchen (Fig. 5 Ae)

angehöriges Ringchen (Fig. 5 Ah), von dem man manchmal noch cherkel nach rückwärts abgehen sieht. — Der vom hintern Theil nganglions abgehende Nerv (Fig. 5 u. 5 Ac) bildet in dem Bul- Antenne (Fig. 5 a) eine Anschwellung und gebt dann bis zur inauf, an jeden Knopf seine Fasern abgebend, und man kann die 'n bis zu den Höckern der Knöpfe verfolgen. Die Chitinhaut (Fig. 5 Ag) ‚ntennen ist mit kleinen, schwachen Wärzchen besetzt, ähnlich m Kopf und Nacken. Das letzte Glied dieser Organe (Fig. 55) ger als die übrigen und schmäler, und besitzt mehrere Knöpfe, auch inem abgestutzien Ende. Die Bedeutung dieser Antennen als wich- 'Sinnesorgan ist klar, nach Analogie andrer verwandter Thiere wä-

abi. En des Kopfes. Der sebr. starke, en Stamm

Be kenn een pareen he Heneee

Entsprechend der hintern Kopfnakt ist im hohlen Innern des Schä-

. An der Ansatzstelle derselben befindet sich immer ein der Cu-_

144 Dr. Klunzinger,

reicht bis zur Spitze «des Schnabels im vorgestreckten Zustand und be- steht mit dem aufsitzenden Theil aus neun deutlichen; mit Ausnahme des ersten und letzten, gleichhohen Ringeln, welche at der nach oben und & vorn gehaltenen Seite oder Rückenekire = bestimmten Abständen und in _ gleicher Höhe liegende Borsten tragen; der letzte etwas höhere Sam N ringel bildet in der Mitte zwischen des Grundgliedern der zwei Aeste der Antenne eine spitze Hervorragung, und daselbst ist eine kurze Borste eingepflanzt. Darauf spaltet sich der Stamm in zwei Aeste, von wel- chen der eine 14-, der andre 43gliedrig ist. Die mehr flache Rücken- seite der Glieder trägt kurze Stacheln, durchschnittlich von der Länge des Gliedes, in einer oder mehreren an Längsdurchmesser der Anteniiil etwas Saiefeh Reiben, an den unteren Gliedern in grösserer Zahl. Die | andere elwas bauchiäe: Seite der Glieder trägt lange, mehrgliedrige fein- gefiederte Borsten, die an den uniern Gliedern besonders zahlreich sind, am ersten:z. B. bis zu 12, an den obern 7—8; die Borsten der mitleren, Segmente sind etwas länger als die übrigen. 1 Die Chitinhaut zeigt wieder die genannten Wärzchen. Die sehr star ken Muskeln sind zweierlei Art: Die Abductoren und Vorwärtszieher (Fig. 2 o) entspringen mit gewöhnlich zwei Bündeln vom oberen Theil des. Kopfes vor dem Hinierhauptshöcker; die Adductoren und Rück wärts- zieher entspringen hinten von der Unterseite des Kopfes, ziehen zur Seite der Lippe nach vorn und oben und treten nach kurzem Verlauf in dei Äntennenstamm ein. % Ein Muskelstrang steigt in die Aeste hinauf; für jedes Segment son- dert sich im je vorhergehenden :Segment eine Anzahl feiner Muskelstreiz fen ab (Fig. 6 B), keblehe, wie oben gesagt, sehnig werdend, an die Bor- sten sich ansetzen; für die Borsten am Rücken fehlen die bewegendai \ Organe. % Die Lippe (Fig. 2 hu. Fig. 7) ist unpaar, entspringt mit breiten Grund aus der untern Köpfkante: sie hat die Gestalt eines Kahnes sc eines nach unten gewölbten Blattes mit senkrecht nach oben geschlage= nen Seitenflächen, deren Ränder (Fig. 7 a) bogig auf- und absteigen, ; und die sich gegen das hintere Viertel hin ditienärkiä nach einwärts bis zur adishe in der Mittellinie rollen, wodurch da Blatt hinten eve Zuspitzung und daselbst eine obere Wand (Fig. 7 b) erhält. Der vorder Rand der letzteren ieh in der Mitte ein stark behaartes Züngelch (Fig. 7 e) und rechts und links davon einen ebenfalls behaarten Vo sprung (Fig. 7d). Dem Züngelchen gegenüber weiter. nach vorn gege au den Grund zu steigt ein Ber Wulst am Boden der Lippe auf (Fig.7g : Etwas vor und über der Spitze der Lippe entspringt ein kegelförmige rund!iches Gebilde, etwa in der Länge des vierten Theils di Lippe nach hinten reichend,, die Zunge (Fig. 7 A); sie ist ringsum mit stachliger Hiaaren besetzt. “ in die Basis der Lippe treten schief von aussen nach innen uw

Beiträge zur Kennfniss der Limnadiden. 145

9. 7 r), welche wohl die Senkung vermitteln; ferner finden mittlerer und zwei seitliche Längsmuskeln (Fig. 7 h sowie ein

z we

Een ‚Hinter dert Basis der Kippe finder man die von wul- ändern umgebene Mundöffnung, wenn man die Lippe nach ‚hlägt.

Die Ober- oder besser Vorderkiefer (Fig. 2iu. Fig. 8 A—C)

m. Endtheil einen von Jussen dach innen ee a Fig. 8 Be)'bildet; nach unten verjüngt sich dieser Cylinder und estutzt mit einer gelb- bis schwarzhornigen ovalen, etwas nach ‚exen, in der Mitte etwas vertieften Plaite (Fig. 8 d). Zahl- leisten laufen über dieselbe in der Richtung des kurzen Durch- s s Ovals: es entstehen ee N, ass die Borsichen,

ein Wärzchen, ähnlich denen ie Kopfes, fiberachen, nun nfä soriiet haben. Der oberste Theil des Kiefers läuft in ;e ae Spitze (Fig. 8 a) aus, weiche gelbhornig und mit längs L n herablaufenden Leisten (Fig. 8 Ca) besetzt ist. In dem Win- ‚die seitliche Kopfleiste (Fig. 8 Co) und die hintere Kopfnaht )) zusammenstossen , befindet sich am pin ein Vorsprung

Ebiaüfende Längsleisten trägt; hierin er nun die Spitze des elenkt. —_—

| ‚über, die sich jederseits an eine sehr starke, breite Quer- c) ‚anseizen, welche die in Ge Kielerhöblung entspringen -

der Heiaparthi. Sie zeigt in ihrem ‚Rütkenilieildie grösste Gleich hinter dem Kopfhöcker und Nackeneinschnitt befindet

wissensch. Zoologie. XIV. Bd. ‚10

146 Dr. Klunzinger,

schieben das Zurückziehen des Kopfesin dieSchale. Dieser Theil a bei der Zergliederung gewöhnlich mit dem Kopfe vom Rumpf ab in eine von dem Hinterende der seitlichen Kopfleiste nach hinten und oben aufstei- genden Naht, und ist als besondere Parthie, als Nackenschild, zu be- trachten. Gleich hinter dieser Stelle legt sich die Ver bindiaisah beid n Schalenklappen über den Rücken. Daselbsi liegt das Herz; und weiter f unten kommt beiderseits aus der Mitte des Körpers der Schalsiimiel 1% hervor, der in seinem Verlaufe nach der Schale eine Hautduplicatur nit sich EM unmittelbar über dem Schalenmuskel liegt der Darmeanal. he Die Pripanatine dieser Körpertbeile ist sehr schwierig, indem be der geringsten Zerrung die dünne Rückenhaut zerreisst, worauf sich dei Darmeanal bruchartig durch den Riss hervorstülpt; vermäildet man di Zerrung des Schalenmuskeis durch Trennung der Schalenhaut an ihrer Peripherie, so hat man das Unangenehme,, dass sich die Hautduplicatur der Schale über die betreffende Parihie herüberlegi und die daselbst be findlichen Theile verdeckt und verfinstert. Diese Verhältnisse waren ur besonders hinderlich bei der Betrachtung des Herzens. Die Schale, welche in ihrer grössten Länge 6 Mm., in. der BR ten Höhe 3— 4 Mm., in der grössten Dieke am Buckel 1'% Mm. misst, gleicht ganz einer zweischaligen Muschel (Fig. #, i4 u. 42). Nach der malakozoologischen Nomenelatur ist sie serien gleichklappig, aber ungleichseitig ; indem die vordere Seite sehr kurz, die hintere anegenı streckt ist, jene um das 3—3%%fache an Länge übertreffend. Die be ist im Allgemeinen dreieckig bis länglich eiförmig, vorn etwas höber un breiter als hinten. Die Schalenklappen sind ziemlich flach gewölbt, nact oben gegen den Buckel hin nimmt die Wölbung rasch zu. An der o = oder Rückenseite (a—b) bilden die Schalenbuckeln (d); eine kleine Hervorragung. Zwischen und eine kleine Strecke nach hinten von ihn läuft der obere Schalenrand geradlinig (5) und wendetsich dann in eine: Bogen nach hinten und abwärts gegen den Unterrand (e), welcher eim sehr langgestreckte Curve, streckenweise fast eine gerade Linie bildet, Vor den Birke senkt ih der Oberrand sogleich een nıch abwärts. iR Die Schalenklappen haben eine schmutzigbräunliche bis, besonders bei durchfallendem Lichte, grünlichgelbe Farbe, schwärzer nu dunkler gegen die dickeren Auekak; lichter gegen den dünneren Rand hin. Sie € sind gewöhnlich mit Thon und sonstigem Unrath verunreinigt. Sie sit d schwach durchscheinend und lassen am lebenden Thiere gegen den Rat zu einzelne eingeschlossene Körpertheile schwach durchschimmern , = die sich bewegenden Füsse, im geschlossenen Zustande lassen sie g4 nichts durch ia hindurch erkennen. Sie sind sehr dünn, spröde wn springen wie Glas. Ihre äussere Oberfläche erscheint dem blossen Auge concentrisch gestreift, bei einiger Vergrösserung gerippt, auch macht eine gewisse Längsstreifung bemerklich. Die innere Fläche ist heile

|

Beiträge zur Kenniniss der Limnadiden. 4147

und zeigt bei getrockneten Exemplaren einen Perlmutierglanz. Von Amen und ae air dok BR sich keine nn die

Die Gehalen häute sind nichts als eine Hautduplicatur, daher sie aus denselben Theilen, wie die äussere Haut des Körpers, bestehen in Wesentlichen eriseihen Bau darbieten; als Hautduplicatur in- ich demnach Chitineuticula und Matrix je in zwei Lagen; die zwei der Matrix sind indess schwer als solche zu unterscheiden ihrer halber; indess findet man bei verschiedener Rinstellung des Mi- sops höher und tiefer gelegene Formelemente. Gewöhnlich wird sie Is eine, als mittiere Schalenhaut unterschieden. Leichter zu un- den und zu präpariren sind die beiden Lagen der Chitinhaut.

‚imnerste gegen den Körper gewendete Chitinhaut ist sehr Ueber dem Schalenrand bildet sie parallel demselben eine Ver- ing, während sie in die äussere Chitinhaut übergeht ; hier sind beide

Iblätichen (Taf. XV. Fig. 14 A m), aus welchem zarte Fransen her- 'eien, ’ en Wurzeln wie Haarzwieheln in dem Hautblättchen zu- en. Nur dieses Blati findet man unter den bei der Häutung ab- en Chitinhüllen des Tbieres. äussere Chitinschalenblatt dagegen gehört der Schale, | ihr baut sich die Schale durch stete Aufstdandersehiolnung. die Autoren das äussere Schalenblatt nennen, welches sich als tinblati innen von der Schale ablösen lässt, ist nur die letzt- Chitinschicht der Schale. Dieses Blatt ist elastisch. ziemlich _derb; der Rand derselben bildet eigenthümliche Hervorragun- xVvin. Fig. 14 Bc) von verschiedener Form, bald in Gestalt nen KEN krummer Hörner, hald von Pfeilern, die jederseits Benelen, welche sich mit den benachbarten verbinden und so es Bogenfries erzeugen und andere Modificationen. Auch von latt läuft noch ein zartes, am uniern Rande feinsägezähniges (Taf. xvin. Fig. 44 Bn) aus, von welchem lange biegsame Haare | entspringen. Diese Haare und die obengenannten Fransen der ut - am lebenden Thier aus der Schale heraus (Taf. XVIl. €). Denselben Bau haben die nächst jüngern Blätter der ‚man a wenn man N für Schicht ablöst ; nur I

n sich bei allen am untern Rinde” welchen, je ie desto liegt. Indem die Pfeiler in den verschiedenen Schichten ın

102

eicht zu trennen. Vor dieser Stelle bildet sie ein äusserst zarles

EUER Be: 2 RT SEHR

148 Dr. Klunzinger,

‚an der äussern Schalenfläche wie Furchen, und die Ränder wie Rippen, erscheinen. Dazu kommi nun noch Verkulkuor und Pigmentbildung. Derjenige Theil der Schalenschichte, welcher bei der Schichtung ach i aussen zu liegen kommt, nämlich die jedesmalige mehr weniger breite Randparthie, erhält ein ER regelmässig genetztes oder gegittertes Aus- sehen dadurch, dass sich wärzchenförmige , bei stärkerer er als Polygone erscheinende Auflagerungen (Taf. XVII. Fig. 43 a) ansetzen, zwei und mehrere quer neben Kssnder liegend und Ländereien bildend in der Richtung der Schalenhöhe. Diese Längsreihen sind wieder dureh 5 etwas breitere Zwischenräume (Fig. 13 5) von der nächsten Reihe ge- \ schieden, wenigstens in der Miite der Randparthie, so dass die Zwischen- räume ee diesen Auflagerungen, welche die durehsichtigen gelh- lichen Chitinhäute bilden, wie Gefässe sich ausnehmen, die a rechis und links feinere, Seren genetzte Gefässchen abe und nach oben und unten, wo die Auflagerungen mehr unregelmässig liegen, auch ein unmesalissiges Netzwerk bildeten. Diese polygonalen Figuren sind j je- # denfalls Heryorragungen, und dass sie Kalkgebilde sind, ergiebt sich trotz ihrer Durchscheinenheit daraus, dass nach Säuren all’ diese Bildungen verschwinden; bei auffallendem Licht erscheinen sie weisslich, wie die Pfeiler und Dornen. — Ausserdem finden sich an manchen Orten, all- genannten Gebilden aufgelagert, bisweilen auch wohl eingelagert, ganz unregelmässige Kalknetze (Fig. 43 e); insbesondere füllen sich die Hör ner End Pfeiler (Fig. 13 c) nach und nach mit solchen Netzen. .

An verschiedenen Orten, besonders nach oben zu, haben sich neben diesen Kalkfiguren noch Pigniente (Fig. 13 d) aufselägoek, bald in Form einfacher runder Zellen, bald von Verbindungen derselben, 3euR Zelle ı in der Regel mit hellem Ask räinähdenn Een: B

Kalk - und Pigmentbildung ist um so weiter vorgeschritten, je ana die Schicht ist, sie ist in der Regel nur auf den nach aussen liegenden Theil der Schichten beschränkt; indess gegen oben hin haben sich auch in den etwas tiefern Chitinschichten leichtere Kalkgebilde abgelagert. An Sprüngen und Schliffen lässt sich das leicht zur kosc hringen, 0 . wenn man Schicht für Schicht abstreift, was nach Anwendung von Rea - gentien, wie Essigsäure bei kurzer Ba leicht sich machte.

Die dritte oder mittlere Schalenhaut oder Matrix liegt zwisch den vorigen eingeschlossen und bildet ihre Grundlage, Auch die ihre ‚er Haare ui Pfeiler. Sie ist äusserst weich und zerreissbar und besteht‘ aus einer farb- und structurlosen Grundlage und darin eingesetzter a Formelementen, wie die Cutis des Körpers. Man findet sie öfter zwischen die beiden vorigen Häute etwas zurückgestreift, besonders nach Rear gentien. 4

Wesentlich dieser Schicht angehörig ist, die Scha lendrüs 4 (Taf. XVIH. Fig. 16). Ihre Lage ist jederseits in der vordern Parthie dı

Beiträge zur Kenntriss der-Limnadiden. ; 149

le, mehr nach oben zu. Sie besteht aus mehreren concentrisch bin- inanderliegenden, an dem der Schalennaht (Fig. 16 k) zugekehrien einen spitzen Winkel bildenden Bögen oder Wülsten. Der innersie

Ev

re Schenkel des mittleren Bogens (b) schlingt sich um den an diesen der Matrix sich ansetzenden Schalenschliessmuskel (r) herum. Der (uw) zwischen Muskel und innerem Wulst ist Matrixsubstanz, hier stark gelb und braun pigmentirt, welches Pigment Körnchen und »henhaufen oder fettartige gelbe Tröpfchen bildend auch auf die erfläche der nächsten Wülste und noch weiter nach aussen tritt. Die ilste, besonders der äusserste, zeigen charakteristische Zacken;; sie gen bald etwas übereinander, on durch Zwischenräume getrennt. "Wandung ist sehr zart und zerhrechlich, in Folge von Anwendung isser Reagentien, wie Chrom - und Essigsäure, bilden sich Sprünge isse, welche in das Lumen der Wülste hineinönscheu gestatten. Die ste Chitinhaut geht offenbar auch in die Bildung der Wandung der ein und hier trennt sie sich bei vorsichtigem Abzerren leicht von n untern Theil an der Schalendrüse hängen bleibend und bei Aus- nderdehnen der Wülste kann man sie wahrnehmen. Die äusseren touren der Wülste erscheinen dunkel und breit.

in Innern , besonders der Wandung anliegend,, finden sich, haupt- h am äussern und mittleren Wulst, deutliche , gewöhnlich kreis- Zellen mit scharfem Kern (Fig. 16 o). Scheidewände gegen das m konnte ich nicht wahrnehmen, was man dafür halten könnte, Sprünge, welche öfter das Ankh geben, als bestehe der Wulst uter Epithelialzellen. Die Formelemente der Matrix der Schale zeigen r bestimmte, regelmässige Anordnung. Auf dem äussersten Drüsen- Fig. 16 c) Sach, unten bin folgt ein schinaler weisser Raum (v) ohne 'ormelemente, gegen ulöhsıe die Zacken des äussern Bogens aus-

{ a raslose weisse Shah in in parallelen Längsreihen, nL dureh Reihen: isolirter Körnehengruppen ohne Membran (q). veissen Streifen theilen sich sofort dichotomisch und aeilhet Im-

| ber einige Kerne ns a bilden. Diese Zone er- en in sa Nähe “ Randes; gegen den Rand selbst

(Fig. 16 a) geht am äussern Rand in den äussern (c) über; der

u

150 Dr. Klunzinger,

{s) geschieden. Gegen die Naht der beiden Schalen hin hören di Wer chen auf. { Der Schalenmuskel (Taf. XViI. Fig.2r, Taf. XVMI. Fig. 15. 16) entspringt im Innern des Nackentheils des Kürpens von einem unter dem Darmcanal gelegenen sehr schmalen Band (Fig. 15 a), welches somit die Muskeln beider Körperseiten vereinigt. Die Muskelfasern treten sofort divergirend aus dem Körper heraus gegen die Schale, hiebei die Kr baut mit sich nehmend, und setzen sich im Centrum der Schalendrüse an das Mairixblatt und wohl auch an einzelne Drüsenwülste selbst an, 7 nicht aber an die eigentliche dichte Schale, was sich übrigens nach dem Bau der Schale von selbst ergiebt ; somit fehlt auch ein Söhaleneindrucklf e Das Oeflnen der Schale geschieht einfach durch Erschlaffen des Muskels und wohl auch durch die Elasticität des Schalenblattes an der Naht. ED Zur Nackenparthie ist endlich der zweite Kiefer oder die Maxille (Taf. XV. Fig. 2 u. 3 ku. Taf. XVIN. Fig. 10) zu rechnen. Die Maxil- ien liegen eleich hinter den Mandibeln , nach vorn noch zum Theil von ihnen bedenkt: sie sind viel kleiner, bilden ebenfalls gekrümmte Hebel mit der Convexität nach aussen, oder sind sogar knieförmig geknickt. Die breite untere Platte (Fig. 10 D trägt am untern Rand einen Besatz stark nach innen und abwärts gekrümmiter Borsten, so dass die Convexi- tät nach innen schaut. Die convexe äussere Fläche des Organs trägt zer- streute, feine, spitze Härchen;; das obere Ende läuft schwach conisch zu. Der Rumpf: Er nimmt mit dem Postabdomen fast */, der ganzen Körperlänge ein, bildet einen deutlich segmentirten, seitlich ecomprimir- ten, nach were allmählich sich verjüßgenden; langgestreckten Kegel. 2. Die einzelnen Leibesringel werden nach hinten entsprechend der” allgemeinen Körpergestalt niederer und zugleich etwas schmäler; nach unten zu gewahrt man an den Seitengürteln einen Einschnitt, aus- geprägter nnd tiefer liegend an den hintern. Sie ragen noch etwas über die Basis der Füsse herüber, in der Höhe der teilıtareh schlägt sich die Haut nach einwärts als Bauchhaut. Diese bildet zu bei- den Seiten der Mittellinie eine Art Rand, welcher längs des ganzen Rumpfes bis zu den Kiefern hin eine Furche oder Canal begrenzt, dessen Boden die Fortsetzung der Bauchhaut ist. Der Rand ist mit eigenthüm- lichen sichelförmigen Wedeln (Taf. XV. Fig. 3, r u. Taf. XIX. Fig.17 besetzt. Bieselben haben eine are Gestalt, eine rer nach aussen und hinten der Bauchhaut enispringende Basis (Fig. 47% eine nach unten und innen gerichtete gewölbte (m) und zwei flache Seis tenflächen (n), deren Kante in ihrer ganzen Länge der Bauchhaut aut und eine schmale zipfelartige Spitze (o). Die "Seitenkanten der oben. gewölbten Fläche sind mit Haaren besetzt, die hinten gegen die Basis hin dunkler und stärker sind und nach vorn den Zipfel ringsum beklei-| den. Diese Wedel liegen etwas nach innen und zwischen den einzelnen | u) bald zu enwähnenden Kieferforisätzen (Taf. XVli. Fig. 3 s u. Taf. XIX

/

Beiträge zur Kenntniss der Limnadiden. tt

Die Bauchfurche ist gewöhnlich gefüllt mit einer schwarzen sen Thonmasse, welche auch der Inhalt des Darmeanals ist. Bewegungen der Füsse wird nämlich ein Strom nach hinten st, der hinten beim Afier in die Furche einzieht. Die dadurch her- | örderten Partikelchen werden durch die Bewegungen der Kiefer-

isse nach vorn gegen den Mund geleitet, wobei jene Wedel als eine Art

irste oder Seiher dienen dürften. Das vordere Ende der Bauchfurche eit vorn an der Basis des Kopfes; an dieser bemerkt man nämlich ‚der Lippe eine auch von Grube erwähnte vorn und hinten aus- f laufende schwarze Doppelleiste (Taf. XIX. Fig. 17 a, a), vorn zen Zähnchen, nach hinten mit längeren Härchen besteht. Wäh- ie hintern Schenkel immer mehr auseinander laufen , geben sie Bean die Gestalt er Ben genannten Wedel über, deren erster

h

Mitte der Runpflänge sind diese Anhänge am eniwickeltsten, ten zu werden die Höcker niederer mit kleineren Dornen, nach:

S eines, Aalehes die letzten Kunisanden ke ei an übertrifft (Fig. 18 /). Am Rücken trägt es den Höcker mit den ı, wie die früheren Segmente, ausserdem aber nach hinten noch ils.eine Borste (Taf. XVII. Fig. 4 u. Taf. XIX. Fig. 18 w), deren 1 ganz die Höhe dieses- a erreicht. Ihm En binten ei Anhänge beweglich eingelenkt: seinem oberen schmäleren ‚mit convexer Basis entspringende, anfangs breite, dann sich und sichelförmig aufwärts krümmende senkrechte Platte 9.1,3, Taf. XIX.Fig. 18 x), welche die Länge der 4—3 letz- e zusammen hat und an ihrer äussern Fläche nach oben eine kter Dornen als nen der Rückendornen trägt; in untere

153 ‘Dr. Klunzinger,

hern oder entfernen und divergirend gemacht w erden wie diess bei der Defäcation und beim Ein- win Auslegen des Hintenkirbaneng gegen d Schale geschieht. Sie entsprechen RR den Klauen des Postah 108 mens der Daphniden, während die obere Platte das Postabdomen selben vorstellt, das ja auch dort schon die Andeutung einer Spaltung zeigt. Die Muskeln des Rumpfes sind sehr Arie Am Rücken ul len sie den ganzen Raum zwischen Darmcanal und Rückenhaut au (Fig. 48 r), als Längsmuskeln, die tbeils von Segment zu Segment, thei über mehrere Segmente hin, oder von Anfang bis Ende des Rumpfes un- getheilt fortlaufen. Am Bauche findet man über und etwas zur Seite des Nervenstrangs zwei schwache Längsstämme, wozu nach hinten noch, von den letzien "Segmenten seitlich prigun, eine Anzahl schiefer Muse kelbündel (Fig. 18 s) kommt, die.einen von unten nach oben, die anderes diese kreuzend, verlaufend. Diese Rumpimuskeln baniskin die sa energischen Streckunzen und Beugungen besonders des hintersten Rumpftheils. R Füsse: Es sind deren 22 Paare, welche vorn sehr entwickelt sind, nach hinten stetig kleiner und Falakee rudimentär werden, was in Ver- bindung mit ihrer dichten Lage und grossen Anzahl die Zählung ziemlich schwierig macht. So Konschen die ersten und letzten Füsse erschei- nen, So een doch der Grundplan derselbe, welcher sich an den mittleren Füssen- am besten heobachtei. Der Fuss stellt ein mit mannichfachen Lappen und Anhängen versehenes, mit den Flächen nach vorn und hin: ; ten gewandtes, vorn gewölbtes Blatt dar, mit dem einen Rande sonacl nach innen, mit dem andern nach aussen gekehrt; sie liegen so Blatt für Blatt dicht auf einander. Der Basaltheil (Taf. XIX, Fig. 49 u. 20° y Coxa nach Grube ist ein ziemlich langer Cylinder, von Muskeln erfüllt,” am Anfang mit feinen Dörnchen besetzt. Nach innen enisteigt aus ihm mit breiter Basis, unterhalb welcher sich eine Gruppe kurzer Borsten findet (Fig. 19 k), ein kurzer sichelförmiger Fortsatz, »Maxilla rlort= satz .« nach Grube (Fig. 19, 20, M? u. Fig. 47, i). Auf seiner Convexi- tät ist er mit zwei Reihen gefiederter Borsten besetzt, die etwas schief zu einander stehen. Aus einer von der concaven Seite an einer Seiten fläche schief aufwärts steigenden Leiste (Fig. 17, f!), die den convexen. Rand nicht ganz erreicht, entspringt eine Reihe Borsten, welche gegen das Ende der Leiste hin allmählich länger werden und in der Richt Bu einer Seitenfläche und der Gonvexität de Anhanges gekrümmt sind un etwas weiter nach vern eine lange Borste von derselben Richtung. der Spitze der Sichel befinden sich einige Dornen. Dieser Anhang konimi übrigens durch Umbiegen des innern Enssrandes ‚ dessen oberster The il | er darstellt, so zu liegen, das seine Goncavität nach innen und etwas nach vorn gegen die skfarhe schaut (Fig. 47) und die Gonvexität der Borstenreihe daselbst ebenfalls nach innen und vorn sich richtet. 7 Dadurch kommt zu beiden Seiten der Bauchfläche eine Reihe vi

Beiträge zur Kenniniss der Limnadiden. 153

‚enden Nahrung dienen und deren vorderstes der zweite Kiefer I. Dessen Gestalt unterscheidet sich durch seitliche CGonpression ı den Anhängen, welche von vorn nach hinten comprimirt sind und Iche Grube mit Recht Maxillarfortsätze nennt.

Das hblatiartige Mittelstück des Fusses, das Grube als eine inigung von Femur und Tibia betrachtet, ist von dem Hüfttheil durch schiefe innere Leiste (Taf. XIX. Fig. 19, i) abgetheilt, welche den ‚eln zum Ansatz und Abgang dient; sie steigt von aussen nach innen aufwärts. Der Innenrand dieses Blattes bildet vier schmale läng- ‚ Lappen (—-*), deren etwas verhreiterter Rand zwei Reiben langer gliedriger gefiederter Borsten trägt. Der oberste Lappen isi der 3ste, der unterste nur kurz. Am äussern und obern Rande des Blaties gt ein eylindrischer oder blatter berstenloser Fortsatz , der »äussere nchialanbang« Grube’s (Fig. 19, 20, b) gerade nach oben und kommt os der Seite der Rumpfgür iel zu liegen ; von seiner Basis bis zur Spitze ein Längsstrang hinauf, gegen welchen die Matrix vom Umfang her artige Fortsätze schickt, zwischen weichen sich Lücken befinden. ‚besonderer Inhalt existirt, kann ich nicht entscheiden ; vielleicht die weisse das Licht nicht durchlassende Färbung der Anhänge nach ibsterben und bei Reagentien von der Gerinnung eines solchen ber- 1, jedenfalls findet aber in den Gebilden eine Bluteireulation statt; it ergiebt sich eine Analogie im Bau mit den Kiemen des Fluss- ses, welche ebenfalls ein Liückensystem zeigen.

ah abwärts davon am äusseren Rande des en

| } verschmälert sich rasch und reicht mit seinem ae ik ’Ende mehr weniger weit über den Rücken des Rumpfes heraus, ssen. Seite er neben dem vorher beschriebenen Anhang zu liegen der untere Lappen (b) ist kürzer conisch und zeigt am innern > vor seinem Uebergang in den Mi:teltheil gegen das Fussbhlatt hin ‚rundlichen Vorsprung oder Lappen (b*). Dieser ganze Anhang ist sten besetzt, welche am untern Lappen einschliesslich dem innern 3 dicht gedrängt stehen, gegen die Spitze des obern Lappens r aber derber und länger, astartig werden, und in den unteren rteln des innern Randes desselben ganz fehlen. Der ganze An- ein auffallend helles Aussehen und eine körnige Structur, wie rixblatt der Schale. Vom Fussblatt ziehen sich Muskeln in den- in, welche einen deutlichen Strang im untern Lappen bilden, em zu jeder Borste ein dünner, häufig chitinisirter Sehnenfaden ı obern Lappen sind die Muskeln nur an der Basis differenzirt, sich in der Matrix auf, welche musculöse Elemente zu besitzen

nen zu Stande, welche offenbar zur Forischaffung der von hinten

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und die oft sehr‘ energischen Zusammenziehungen des obersten

154 . Dr. FE

Zipfels vermittelt. Dieser Anhang, von Grube sensenartiger oder iu sse- rer Branchialanbang genannt, scheint allerdings vermöge seiner Zarthei in besonderer Beziehungzur Respirationsfunetion zu stehen wohl diese auch dein ganzen Fuss und andern Theilen, besonders der Schale, zukommen mag. > Zur mittleren Fussabtheilung gehörig betrachte ich einen vom letzten Lappen des innern Randes abwärts steigenden cylindrisch platten Forte satz (2), welcher nur an seinem untersten Ende kurze Härchen Bi: K sonst ganz haar- und borstenlos ist. | Endlich steigt noch zwischen diesem und dem untern Foltzatk de Sichelanhanges ein borstentragender, sonst jenen ähnlicher Anhang in” gleicher Richtung vom mittleren Fussblatt nach abwärts (PP). Nur ihm” könnte man allenfalls als Tarsus oder Finger betrachten, übrigens ist « f

gar nicht besonders abgegliedert.

In der natürlichen Lage ist das ganze Fussblatt mit seiner convexe Fläche nach vorn gewendet.und die Ränder sind’dem entsprechend rück= wärts und eiwas einwärts geschlagen ; besonders gilt diess vom Sichelan- hang, der auch noch sonst Faltungen und Drehungen erfahren hat. =

Die Muskeln des Fusses gehen von der innern Fläche der Rumpfgür. tel ab, etwas über ihrer Mitte, es sind 4—5 Bündel, welche die Ab- und Adduction, das Vor- und Rückwärtsbeugen bewirken, sie setzen sich im Coxateylinder an, bis herab zur schiefen Leiste. Weitere Muskeleruppen entspringen an dieser Leiste oder in der Nähe derselben und ziehen i in Jie verschiedenen Anhänge bis zu den einzelnen Borsten. E

Ganz verschieden von dem beschriebenen Bau der mittleren Füsse. er- scheint derderzweivordernFusspaaredesMännchens (Taf. XvIL. Fig. 2 u. Taf. XIX. Fig. 20), sie sind aber nur modifieirt zur Bildung einer kräftigen Kralle, der Typus ist derselbe. Der obere Theil les Fusses zeigt, wie sonst, eine llüfie mit Maxillarfortsatz , dann die beiden sogenannten Branchialanhänge, drei mit Doppelreihen von Borsten ver sehene Lappen des innern Randes, wozu indess auf der vordern Fläche noch ein ringsum mit kurzen starken Borsien besetzter Höcker kommt (Fig 207), der möglicherweise sein Analogon in den freilich mebr nach in nen an der Basis der Maxillarfortsätze stehenden Borstengruppe der an- dern Füsse hat. Nach abwärts vom dritten innern Fusslappen (l?), w bei den übrigen Füssen bereits die Spaltung in die untern Fussanhänge sich zeigt, bleibt hier das Fussblatt noch blattartig ganz und verbreitert und verstärkt sich sogar noch. |

Dieses untere Blatt ist gegen das obere derart eingeknickt, dass die hintere Fläche jetzt zur äusseren und der innere Rand zum vordern win d (Fig. 20, A); zugleich ist der untere Theil etwas gegen den oberen na h rück wärts EBEN TRR wobei sich vorn ein Knie (Taf. XIX. Fig. 20, m bildet, das durch den hier befindlichen beborsteten Höcker sogleich n die Augen fällt. Am untern Rande des innern, jetzt vorderen Randes

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‘ Beiträge zur Keuniniss der Limnadiden. 15

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h der vierte Randlappen stark verdickt und chitinisirt zu einem -(l®), das nach abwärts gewendet und mit kurzen, aber starken ‚statt der früheren Borsten besetzt ist. Der diesem Theil angehö- ‚an der Spitze behaarte Lappen wird durch ein kurzes, an der Seite unten mit Dörnchen behaftetes Züngelchen (y) repräsentirt. Organe sind vom Fussblatte nieht segmentirt und ich rechne sie zu diesem; auch bilden sie den festsitzenden Theil des Klauenor- eher ja gewöhnlich durch die Tibia gebildet ist. Das Züngelchen ens für sich beweglich, zu ihm läuft ein besonderer Muskel. Da- die Kralle (I?) segment- oder gelenkartig abgeschnürt. Sie sitzt ‚breiter Basis fast der halben Breite des untern Fussblattes auf, ler vordere Tbeil des Basaltheils wulstartig vorgestreckt ist. Der ‚schmälere Tbeil ist hakıg gekrümmt, kräftig, bat am Ende einen und vor dem Ende ringsun: kleine Dörnchen. Mächtige Muskein im ganzen untern Fussblatt herab, welche sich SAreIITTOReG an asis anseizen und je nach der Thätigkeit der vordern oder hintern das Schliessen und Oeffnen der Kralie bewirken. sser dieser Kralle geht aber noch nach vorn und etwas zur Seite ein Sförmig gekrümmtes, an der Spitze wit kurzen Härchen er en ab, welches ein bis zu den Härchen verlaufender

nnte Züngelchen (y). Konas. spp: an Fe ist daher als ch zu beirachten, nicht in dem Typus der andern Füsse unmil- ) ‚eben. Die physiologische Bedeutung beider wird oft nach Beo- bachtü er ‚Begattung zu verstehen möglich sein. — Einiges über die des Krallenfusses w ande, schon früher re

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et. E. Meilen die Kiefopleri-äuıe, der Tarsallappen und ; Theil des Sensenanhangs als wesentliche Theile bis zuletzt. mmen all’ diese Theile eine gedrungenere, sozusagen krüppel- lt (Taf. XIX. Fig. 21). Die Kieferfortsätze erscheinen sogar Ems PrSahelLPR, ihre Gestalt BR wird es big dick stumpf,

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156 Dr. Klunzinger,

convexen Bogen aufwärts zum Anfang des Darmeanals ; sie ist indess niel leicht zur Ansicht zu bringen, da sie vom Stamm der Ruderantennen ver deckt wird, beim Präpariren aber sehr gern abreisst. Der Darm lt von hieran durch den Schädel horizontal rück wärts; in der Nackenparik durch den Schalenmuskel bedingt, krümmt er sich etwas nach oben, & streckt sich dann gerade durch den Rumpf, an dessen letzten Segmen er sich wieder abwärts biegt und einen Mastdarm bildet. Die Q muskeln des Darms (Taf. XIX Fig. 22, d) springen stark vor; unteri welche zu äusserst liegen, findet sich eine Längsmuskellage. Die D senschicht (e) ist bald sehr dick, bald kaum sichtbar. Der Masitdarım be# ginnt im hintersten borstentragenden Seginent, er setzt sich scharf vor Darın ab und daselbst macht sich eine Reihe kurzer Längsmuskelbünde (Fig. 22, c) bemerklich. Der etwas weitere Mastdarm wird von eigener Muskelbündelchen (a) mit den umliegenden Theilen verbunden. ’ Der After liegt zwischen dem Paar unterer klauenförmiger Anhänge, In seinem vordersten Theile spaltet sich der Darmcanal in zwei kurze dicke Aeste (Taf. XIX. Fig. 23, A, e), welche eine ansehnliche Drüse (Taf. xvH Fie.2,n) von traubigem un aufnehmen. Dieselbe hat ein gewöhnlich abe liches körniges Ansehen. Man hat daran mehrere Lappen zu unterscheider einen obern jederseits (Taf. XIX. Fig. 23, Au. B, a), welcher das ganze Schä- delgewölbe vom Auze bis zum hintern Kopfhöcker ausfüllt, einen un or (Fig. 23 B, ec), der sich jederseits um den Anfang des Darmeanals herumziel und über Aötssähihran und Kiefer noch sich etwas herüberschliägt, en } lich einen ebenfalls paarigen vordern (b), welcher längs der seitlichen Kopf= leiste bis unter und vor das Auge hinläuft. Der schwarze Inhalt des Dar canals wird öfter in die Ausführungsgänge und selbst in die Lappen ter Drüse hineingeworfen durch Contraction des Darmes, auch das Organ selbst zeigt oft sehr energische Contractionen. Die Drüse besitzt vor- { springende Quermuskeln, ähnlich denen am Darm. Im Innern finden sich zellige oder körnige gelbliche, bisweilen mehr schwarze Massen. Die zelligen Formelemente liegen in radiärer Lage der Wandungan (Fig. 23, D)

Das Organ stellt eine vielfach verästelte traubige Drüse dar, dl es ist in viele unregelmässige Lappen von verschiedener Gestalt (Fig. 23, ( getheilt, die in immer stärkere Auslührungsgänge und zuletzt in die “ | kurzen Hauptgänge münden. Ob es eine Speichel- oder Leberdrüse ist lässt sich nicht entscheiden.

Cireulation: Das länglich rechteckige schlauchförmige Herz (Fig. 2 das lebhafte rasche regelwässige Contractionen zeigt, liegt in der Nacken: parthie unter der Rückenhaut derselben über dem Darmcanal, ist ıbe . aus oben schon erwähnten Gründen schwer zur Ansicht zu bringen? Seitlich hat es einen senkrechten längsovalen Spalt, durch welchen das Blut in das Herz eintritt. Die Circulation ist nur theilweise zu beobach“ ten, weil am vollständigen lebenden Thiere durch die Schale hindurch nichts gesehen werden kann, nach Ablösung der für die Circulation je j

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Beiträge zur Kenntniss der Limnadiden. 157

s wichtigen Schale aber der Kreisiauf unregelmässig wird und >s bleiben so für die Beobachtung nur die Theile e welche von selbst vorstreckt, wie ein Theil des Kopfes, die Ruderan- Rücken, der Hinterleib, wobei man eben geduldig die Momente ı und benutzen ınuss, wo das Thier ruhig ist. Von dem Herzen Blut nach dem Kopfe getrieben, umspült ringsum das Auge XIX. Fig. 27) und zieht sich in den Zwischenräumen der Läppchen Ibengenannten iraubigen Drüse nach abwärts. Ein breiter Rücken- m fliesst von hinten gegen das Herz in den Zwischenräumen der rauskeln (Taf. XIX. Fig. 18). Er bekommt das Blut aus der obern ig Platte des Biniterleibes, wo es in einem Bogen fliesst, des- srer Schenkel von der böpend der Bäuchfläche herkommt. Ein r Strom kommt aus den untern klauenartigen Anhängen. In je- ent fliesst ferner ein Blutstrom herauf und mündet in den Rü- m. Ausser diesen tieferen Segmentalströmen ist aber noch in ment ein oberflächlicher Hautstrom zu unterscheiden, wel- den Rückenstrom kreuzt, in den vordern Theil des Rückenhöckers gie „ am hintern Theile desselben wieder austritt undjeis erst in

en: nach den Seiten, verweilt dort einige Zeit a Kahn n immer bestimmten Capillarströmen in die fe der Antenne zu- | tritt in einen zurückfliessenden Längsstrom ein, welcher neben ärtssteigenden, aber in ganz bestimmter getrennter Bahn liegt. Gefässen ist nirgends die Spur, alles Blut fliesst in bestimmten

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ich durch die Blutllüssigkeit, während die sehr kleinen runden chen farblos sind. Letztere sind beständiger, haltbarer als «lie

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erklich macht diese sich im Bückenstrom. Ka geht ‚aus innerhalb der Augenmuskeln mit dem Augennerv eine

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rinnen Wie bei den Phyllopoden a: so ist es Männchen und Weibchen kommen nicht in gleicher Häufig- selben Orte und in derselben Zeit vor. Wie oben gesagt, ‚eines einzigen Weibchens habhaft werden und das ganz meiner Untersuchungen, als ich nech mit der eh

158 Dr. Klunzinger,

Orientirung zu ihun hatte, so dass ich, da ich von der Seltenheit der Weibchen noch nichts w usste, auch mich auf keine nähere Untersuchung | einliess. Doch constatirte ich soviel, dass die Kopfbildung des Weihl 5 chens ähnliche Unterschiede zeigt, wie sie Grube bei seiner Limnetis 1 erwähnt, dass das Weibchen keine Krallenfüsse hat, dass zur Seite des Darmcanals, diesen fast verdeckend, jederseits ein von röthlichen Eiern erfüllter traubiger Eierstock liegt, dass im Uebrigen das Weibchen in Grösse, Gestalt und in der Schale nicht vom Männchen diflerirt. Die männlichen Geschlechtsdrüsen waren hei den gefundenen Individuen in: der Regel wenig entwickelt. In der Rumpfhöble, neben und unter dem - Darıncanal, zum Theil seitlich über diesen hinaufragend, findet sich diess Organ als ein dünner Schlauch oder Gang, in welchen ringsum meist sehr grosse, gewöhnlich einfache, ungetheilte, bisweilen etwas lappige oder traubige, mit einer weissen, feinkörnigen, undurchsichtigen Masse, nicht mit beweglichen Formelementen zefüllte Blasen münden (Taf. XVII. Fig. 2, v u. Taf. XIX. Fig. 25). An Gang und Blase unterschied ich nur eine einzige dünne, structurlose Haut ohne Muskelschicht. ; Nervensystem: Es besteht aus Hirn und Bauchstrang. Das Gehirn lieztvor der Lippe, über der untern Kopfkante, hinter dem einfachen Auge. Es besteht (Taf. XIX. Fig. 26, p) aus zwei durch eine breite Commissur ver- bundenen gangliösen Änschwellungen, oder, wenn man will, einer Masse | mit zwei Seitenbälften. Darin finden sich schöne unipolare kleie Zeilen, deren langer Ausläufer nach innen gerichtet ist ; an der Commissur, welche vorzugsweise faserig ist, fand ich auch mehrere bipolare Ganglienzellen (Taf. XIX. Fig. 26, g). Aus dem Einschnitt am vordern Theile des Ge- hirns, welcher durch das Vorragen der seitlichen Ganglien über die Com missur entsteht, geht ein kurzer Nervenstrang (1) nach vorn und oben zum bintern obern Winkel des einfachen Auges: seitlich steigen nach. oben und etwas rückwärts die beiden göhhereen (2) aus dem Gehirn auf. Ehe sie das Auge erreichen, bilden sie je ein starkes Ganglion. (Taf. XIX. Fig. 28, r) und daraus treien die einzelnen Faserti’ih jede Augenhälfte. ‘Am hibterdien Theile der Gehirnganglien, amVeberpang deik) selben in den Schlundring gehen die Nerven für das erste Antennenpaar (Taf. XIX. Fig. 26, 3) ab. Dann folgt ein etwas länglicher Schlund- ie hesser Mundring (), welcher hinten jederseits ein Ganglion (p!) bildet von welchem ein starker Nerv in die grossen Rudersntenneh (4) tritt, anderer scheint sich nach vorn und oben in den Kopf zu ziehen. Di . Mundring vervollständigt sich durch einen Quersirang (v), welcher eben genannten Ganglien verbindet. Von demselben geht jederseits e@ Rauchstrang ab, welcher gleich über der Haut der Bauchfurehe etwas no innen vor dei Lingänuskel des Bauches liegt und wenigstens im Rumpf theil unter dental In jedem Serinente bilder derettene 2 jederäill ein längliches, nicht sehr beträchtliches Ganglion, die sich je durch zwei

Pr Commissurstränge, einen vorderen schwäicheräne (v) und einen hinteren

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Beiträge zur Kenntniss der Limnadiden. 159

keren (%w) von beiden Seiten her verbinden. In Beziehung auf die ng sieht man deutlich, wie der Bauchstrang in der Mitie des Gang- ıs durchzieht, während seitlich ein zellig körniger Inhalt wahrgenom- ‚ wird. Yonı den Fasern der Doksslsshrsininge treten die des einen r obern, die des andern mehr an der untern Seite in das Ganglion. Yon Bi genannten Ganglien des Mundrings ziehen sich die heiden lichen Bauchstränge in ziemlicher Länge, ohne ein Ganglion zu bilden, ivergirend bis etwas hinter die ersten Kiefer, bilden jederseits ein neglion (p?), das zwei Nerven abschickt, einen in einem Bogen zum Kie- ) und einen andern, der sich alsbald theilt, nach vorn (s!), wahr- jlich ‘zu den Ruderantennen, nach der Richtung zu schliessen. Ein eres Ganglion folgt alsbald für das zweite Kieferpaar (p?),; wodurch uch die Schale versorgt wird. Diese Ganglien berühren sich fast von en Seiten. Dann divergiren die Stränge wieder his ungefähr zur d des 6.—8. Fusses, wo sie bis hinten allmählich convergiren. Die anglien der Füsse liegen dicht hintereinander, für jeden Fuss ist eines lerseits bestimmt, das einen Nerven (wu) abgiebt, der nach aussen und r innern Seite der Füsse abwärts zieht. Sinnesorgane: Da von den Tastantennen schon oben gehandelt ist, t nur noch das Sehorgan übrig, welches sehr entwickelt ist und ei Organe bildet. Im untern keilförmigen Theile des Kopfes, dessen der Schnabel bildet, liegt ein Gebilde, welches im Allgemeinen die ige Gestalt des Vorderkopfes wiedergiebt (Taf. XVII. Fig. 2, D. at daran eine schmale fast senkrechte ausgehöhlte, nach hinien ge- as Gehirn gewendete Basis (Taf. XVII. Fig. 29, a), eine stark aus- lte hinten breitere Unterfläche (b), durch welche Ausböhlung sich Tendenz zur Theilung aussprickt und endlich zwei hinten höhere flächen (c), die nach oben dachförmig in eine ebenfalls ausgehöblie on oben und hinten nach vorn und unten absteigende Kante (d) ‚Die vordere Spitze (e) des Organes ist stumpf bogig, bisweilen rümmt schnablig. Die Farbe dieses sehr ansehnlichen Organes inlich kreideweiss, bisweilen mehr gelblichweiss, bei durehfal- icht erscheint es seiner Undurchsichtigkeit wegen schwarz. Der det eine flockige, weiche, käseartige Masse ; überall sind, beson- den Kanten, schwarze Pigmentpartikelchen in die Lücken der ren ee Dass diess as dem a. ein-

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| ler kusanımen naseihnte (Taf. XVH. Fig; 2, m) liegt ordern Theile des en. in der es: bestimmten

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160 Dr. Klunzinger,

vorn und hinten in die Matrix zipfelartig iibergehend (bt), wahrgenommen werden; dadurch erhält das sonst frei im Augenraum schwebende Auge eine Befestigung. Man unterscheidet deutlich zwei Augen, die oben in der Mittellinie durch eine Verbindungsnaht der Hornhäute zusammen- hängen (Taf. XVII. Fig. 28, c). Die Hauptmasse des Auges besteht aus schwarzem Pigment, welches gegen obengenannie Verbindungshaut man- nichfach verzweigte Ausläufer (Fig. 28, o') bildet; ähnliche Ausläufer umwickeln die Basis der rings das Auke use stark lichibrechen- den hellen Krystallkörper (Fig, 28, q), welche eine birnförmige Gestalt haben (Fig. 28, A), mit dem abgerundeten Ende nach ausseil sehen und mit der spitzigen Basis dem Pigmentkörper aufsitzen. Sie haben Längs- furchen, welche sie in Längsabtheilungen theilen wie eine Quitte; durch Reagentien zerfallen sie leicht in die einzelnen Segmente. Das Auge hat mehrere Muskeln (Fig. 28, s'—s°), die sich an die Hornhaut ansetzen und nach unten convergirend verlaufend eine Pyramide darstellen, in deren Axe der Sehnerv liegt, umspült von dem die Pyramide ausfüllenden Blute. Diese Muskeln benirken die stets drehende oder zitiernde Bewegung der Augenkugeln. |

Zoologisches.

Da mir die vollständige Literatur nicht zu Gebote steht, so muss ich die Einreihung des beschriebenen Tbieres in das System europüischauel Forschern überlassen. Ist es eine neue Gattung, oder gehört es zu Lim- nadia Brongn., oder, was mir am wahrscheinlichsten ist, zu Cyzieus Audouin?, dessen Gattungscharakter nach meinen Notizen Dana folgen- dermassen aufstellt: »Kopf schnabelartig vorgezogen, am Rücken kein Höcker. Immer 21 Fusspaare, blattartig. Abdomen am Ende mit 4 zuge= spitzten Anhängen«; während bei der Gattung Limnadia Brongn. gesagt ist: »Kopf kaum schnabelförmig, Rücken mit hirnförmigem Höcker, alle Füsse blattartig, Abdomen mit 4 zugespitzten Anhängen«. Das hier beschrie- bene Thier hat allerdings den Kopf schnabelfürmig, vorgezogen und näh sich dadurch der Gattung Cyzieus, dagegen bildet der Kopf nach hint einen Höcker gegen den Nacken hin, weicher allerdings nicht so ro birnförmig abgeschnürtist, wieich es in der Abbildung von Limnadia m Mine Edwards’ Crustaceen sehe, immerhin aber deutlich genug ist. Was die Fusspaare betrifft, so habe ich an meinem Thier bei oftmaliger Zählung immer 22 gefunden, oh will aber nicht darauf bestehen, da die Zählung? so schwierig und ein Irrtbum so leicht möglich ist; ich will diess dahit gestellt sein lassen, bis mir wieder neue Exemplare zu Gebote stehen. Ei

Der Species möchte ich ihres hübschen Einhersteuerns wegen den Namen Gubernator geben. id Ya

Die Zusammenfassung der zoologischen Charaktere des beschriebe- nen Thieres würde folgendermassen lanten: 4

Der seitlich comprimirte, nach hinten sich veriheee deutlich

Be = mann = a a un RN ie NETTER SORT DE like tg ar , er BR Bee ER wi: ER Kama nie BE ae nn FE aa nn ER BON ET SR re ST ET ia. ee er an rc

‚Beiträge zur Kenniniss der Limnadiden. 161 jentirte, eiwas braunroth pigmentirte Körper in eine zwei- aber klappige, ungleichseitige, länglich eiförn.ige, mässig gewölbte, grün- raue, zerbrechlich spröde, kaum durchscheinende, nesttuisch ge- e, 6 Mm. lange, 3—4 Mm. hohe Schale gänzlich en Bar. Kopf vorn und unten in einen spitzwiukligen Schnabel vorgezogen, nach n und oben gegen den Nacken in einen Höcker abgesetzt. Vor dere nen lang, an der Vorderseite mit dreizehn fast kubischen, in der : der Kane am stärksten entwickelten, viele feine lanzettliche hen tragenden Knöpfchen besetzt, gegen a Spitze zu dünner und a ratutz endend, nur Beraten gegliedert. Die zweiten oder lerantennen um die Hälfte länger als die vorigen, mit starkem neun- Jligem Stiel, der sich in zwei, an der einen Seite mit Stacheln, an ndern mit langen, dichtstehenden, überall nahezu gleichlangen gefie- Borsten besetzie Aeste iheilt, von welchen der eine vierzehn, der ‚dreizehn Glieder hat. Fusspaare 22, hlattartig hintereinander lie- . bestimmte Lappen und Anhänge zerschlitzt, von denen zwei zur ‚ des Rumpfes mehr weniger weit aufsteigen; die zwei vordersten are des Männchens zu kräftigen Kläuenfüssen umgestaltet. Nacken- hen höckrig, Rückenfirste in jedem Segment mit einer Querreibe “Dornen besetzt, über dem letzten Segment in einem zwei feine Bor- tragenden Höcker endend. Hinterleib nach vorn gegen den Bauch agbar, mil zwei sichelförmigen, nach oben gekrümmten Anhängen. kuglige zusammengesetzte Augen in einer Stirnaushöhlung dich: einander liegend, ein grosses kreideweisses oder gelbliches, platı. miges , an seinen Flächen etwas ausgehöhltes einfaches Auge im be heil des Kopfes. Am vordersien Ende des Darmcanals eine mehr- y gelbe, traubige Drüse.

Beziehung auf die geographisec che Verbreitu ng der Limna- berhaupt bemerke ich, dass von der noch so kleinen Familie ein bedeutender Bestandtheil Afrika angehört.

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Erklärung der Tafeln.

Tafel XVII.

bel. b. Mecite a die Furcht begrenzende, vordere Kopfleisie. . Seitliche Kopfleiste. d. Die kurze von der Stirn her, die vorige treffende i C. Untere Kopfkante. e. Hinterhauptshöcker, dahinter der Nacken- ni. f. Stamm der Ruderantennen mit den Aesten f! und ff. g Tasi- ren. h. Lippe, hinten mit der Zunge. i. Erster Kieler. k. Zweiter Kie- Einfaches Auge. m. Zusammengesetztes oder Stirnauge. n. Traubige

f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd. 11

. Vorderster Schnabeliheil bes Kopfes, mit den kettenartie verbundenen oder |

. Ruderantenne, 80fach vergrössert. 6, B, zwei Segmente der Aeste derselben,

. Lippe von oben gesehen. a. Die obern Seitenränder. 5. Die vordere 0

. Vorderkiefer. 8, A, seitliche Ansicht. 8, B, Ansicht der innern Fila

. Chitinisirte Sehne des Kaumuskels. a. Ueberzang des am Kopf Be

162 Fie. 3. Fig. 4 File. 5. Fig. 6 Fig. 28 E97 Fig. 8 Fig.."9 Kig: 48: Fig.#4. Fig. 12. Fig. 43,

Dr. Klunzinger,

p. Kaumuskel. a. Speiseröhre. r. Der aus dem Körper hervartretende ab- geschnittene Schalenmuskel. s. as NacR ns I RE 4 ‚Rücken- höcker mit ihren Dornen. u. Darmeanal. v. Männliche Geschlechtsorzane. bi w. Borsten des Hinterleibes. x. Plalter che oberer Anhang des Hinterieibes. %. Unterer stielförmiger Anhang. z. Füsse. B: Das Thier in seiner Schale, auf dem Rücken liegend , Bauchseite ausgebrei- x tet. f. g.h.i.k.1.x. y. u. 2. wie oben. r. Die haarigen Wedel a an der Bauch- _ farche. £. Maxillarfortsätze der Füsse. ». Bauchfurche.

sternförmigen oder kernigen bindegewebsartigen Elementen, der Matrix. Eine vordere Antenne, 80fach vergrössert. 5, A, ein Knopf derselben, bei ı } starker Vergrösserung. a. Anschwellung der Antenne iiber der Basis. b. Die Knöpfe. e. Nerv. d. Die Warzen der Knöpfe. e. Die feinen lanzettlichen Blättchen. f. Matrix. g. Chitinhaut. Ah. Die Ringchen an der Ansatzstelle der Blätichen. EN

470fach. ti. Die gefiederten Rorsien. u. Die ebenfalls gefiederlen Dornen der Rückseite. v. Die Dornen der Rückseite des Stammes. s. Der Muskel der Aeste. r. Die chitinisirten Sehnen der Bündel des Muskels. y. Die Richtung | der Pfeile zeigt den Blutlauf in den Antennen, einen aufwärts steigenden und daneben einen abwärts laufenden Strom. Die kleinen Pfeile deuten de

Capillarkreislauf an.

und 29 siehe pag. 464.

Tafel XVII.

d. Behaarte Vorsprünge am hintern Rand dieser Wand. e. Unpaares Zür chen daselbst. c. Ein im Leben mit Muskein gefüllter, au der gehäute! Hülle schlaffer Sack über der genannten Wand. f. Gablige Leiste (Gr über der Lippe liegend. g. Haarige Höcker, vom Boden der Lippe sich erhe- bend. 7, A. Muskeln der Lippe. r. Schiefe in die Basis trefende Musk

i. Quermuskeln. s. Längsmuskeln. 5

8, C, Kiefergelenk. a. Oberer Zahn oder Gelenkiheil des Kiefers, in 8 Cs ker vergrössert, mit Längsleisien. b. Aushöhlung des Kiefers zum An der Muskeln. e. Cylindrischer Endtbeil. d. Kaufläche, mit parallelen Q e leisten. o. Theil der seitlichen kopfleiste. p. Hintere Kopfnaht. r. ‚Hoh Höcker daselbst mit Längsleisten.

den Kaumuskels in die stielförmig werdende Sehne «a!. b. Fläche der gegen die Höhlung des Kiefers gewendet, an welche sich die in jener lung entspringenden Muskelfasern ansetzen. c. Mittlerer Theil dieser 8 beide Kiefermüuskeln verbindend. a Hinterkiefer. a. Obere Spitze. b. Borstentragende Platte desselben. miitlere gekrümmte knieförmige Theil, mit Härchen besetzt. 2 Aeussere Fläche der linken Schale, A2fach vererössert. a. Vordere, b tere Seite. d. Buckel. c. Untere Seite mit hervorschauenden Haaren. Innere ausgehöhlte Fläche der Schale. Buchstaben wie oben. Ein Stück der Schale stark vergrössert, um die Struciur zu zeigen polygonalen in Reihen geordneten Figuren. 5. Die wie Gefässe sich menden Zwischenräuime. c. Die haken- und pfeilerartigen Hervorr:

Beiträge zur Kenntniss der Limuadiden. 16:

tie den Rippen. c*. Eine solche , mit Kalk incrustirt. d. Pigment. e. Kalk- E ..netze.

> 44. und zwar: 44, A, unteres Ende der innersten, 44, B, der äusseren Chitinhaut der Schale. m. Feines Randblätichen mit den Warsch der vorstehenden Härchen. ec. Pfeiler und Haken und Bogen. !. Längere Haare, die auf einen gezähnten Randblätichen n. der äussern Chitinhaut stehen. . Kegelförmiger Schalenmuskel, in der Mitte des Körpers von einem schmalen Band a entspringend. 16. Schalendrüse, Schalenınuskel und die Matrix der Schale, 80fach vergrös- AN seri. a. Innerste Schlinge der Schalendrüse, unmittelbar in die äusserste oe. übergehend. b. Mittlere Schlinge. r. Schalstnackel u. Raum der Matrix zwischen ihm und derinnersten Drüsenschlinge. o. Zellen der Drüse. v. Freie sinusartige Zone der Matrix. g. Inselchen eder undeutliche Formelemenute ‚der Matrix, zwischen welchen leere gefässartige parallele Zonen abwärts "ziehen. x. Sternförmig gestellte Elemente der Matrix gegen den uniern Rand hin. k. Naht der Schalenhäute beider Klappen. s. Die Gefässzone begren- - zende Zone von diehten Körnchen. £, Matrix des übrigen Theils der Schale.

Tafei XIX.

4; . Vorderster Abschnitt der Bauchfurche mit den.dieselbe begrenzenden Gebilden, a. Gabelförmige Leiste. k. Zweiter Kiefer. }. Basis. m. convexe freie Fläche. n. Seitenfläche. o. Spitze. t. Maxillarfortsätze der Füsse. r. Behaarte Wedel an der Bauchfurche. r'. Erster noch nicht ausgebildeter Wedel, als Bebaa- rung der Leiste erscheinend. ti. Schiefe Leiste an den Maxillarfortsätzen vw. Bauchfurche.

. Hinterleib oder hinterster Rumpfabschnitt. w, t, x, y wie in Fig. 2, g. Vor- letztes rudimentäres Leibessegment. I. Letztes Segment. r. Längsmuskeln des Rückens. s. Schiefe Muskeln des Bauches. 18, A, Eine Querreihe von Dornen der Rückenfirste von vorn und etwas von oben gesehen.

‚Einer der vordern Füsse hinter den Krallenfüssen. Die Grube'schen Buch- aben habe ich absichtlich möglichst beibehalten. r. Cylindrischer Coxal-

- Gruppe der Borsten darunter. !'—I. Die Lappen des innenrandes, mit Dop- pelreihen von Fiederborsten besetzt. x. Der nur an der Spitze einige Höru- chen tragende borstenlose untere Anhang des Lappens l*. s. Das mittlere

leicht dem Tarsus entsprechend. ö. Aufsteigender borstenloser oder »inne- rer Branchialanhang«. b'—b*. Aeusserer sichelförmiger Branchialanhang. ae Beil. b'. aufsteigender, b’. absteigender Anhang. 5*. Vorsprung nach

nfuss. r, M?, i! --1?. ö0, b'—b° wie oben. ;. Mit Borsten besetzter vor- ringender Höcker. P°. Die grosse Klaue. x». Siörmig gekrümmter Anhang. Züngelchen. 2*. Mit Dorneu beseizter Lappen, gegen welchen sich die Klaue einschlägt. Die gleichbezeichneten Theile in Figur 49 und 20 sind homolog. A. Ein Klauenfuss in natürlicher Lage.

drei hinteren rudimentären Füsse. Die Buchstaben wie in Fig. 19. interes Ende des Darmcanals. f. Darmhöhle. e. innere (Drüsen-) Schicht. Quermuskeln, nach aussen’ vorspringend. Darunter sieht man die Lüngs- mu keln. c. Längshündel, am Uebergang in den Mastdarm vortreiend, Br astdarm, a. an demselben sich ansetzende Muskelbündelchen.

' aubige Darmdrüse. A. Von oben gesehen, B. von unten, beide bei 42facher össerung. d. Darmcanal. e. Hauptausführungsgänge. a. Seitenlappen.

mL

heil. £. Schiefe Leiste zuın Ansatz von Muskeln. M*. Maxillarfortsatz. k. Die

= ann Zn nd 5 N 1 all Zn u NW <2 212 Du ge en u an

7 \ N.

U | Dr. Klunzinger, Limnadiden. 1 ee

27 Vorder- oder Augenlappen. c. Unterer Lappen. (©. Eine Parıhie der Drüse |

80fach vergrössert. D. Ein Läppchen, 470fach vergrössert. f

Fig. 24. Herz mit seitlicher Klappe. “Y Di 4

Fig. 25. Ein Theil der männlichen Geschlechtsorgane bei schwacher Vergrösserung.

a. Ausführungsgang. 5. Seitliche Drüsenblasen. -

. 26 Vorderer Abschnitt des Centralnervensvstems. p. Gehirn. 14. Nervenstrang

zum einfachen Auge. 2. Sehnerv'zum zusammengeseizten Auge laufend.

3. Nerv für die Tastantennen. Li. Schenkel des Mundrings. p*. Erstes Gang-

lienpaar hinter dem Mund. o— v. Commissur derselben, den Mundring

schliessend. 4. Starker Nerv für die Ruderantennen; neben ihm läuft noch. 3

ein andrer nach vorn. p*. Zweites Ganglienpaar mit Commissursträngen vr

und w; aus ihm VERA der gebogene Kaunerv s und vorihm ein sich bald

gabelnder Nerv s’. p*. Ganglienpaar für die zweiten Kiefer. p—p®. Ganglien

für die drei ersten Füsse. An ihrem vordern Theil werden sie durch einen ®

schmäleren Commissursirang v, am hintern durch einen etwas slärkeren w

verbunden. Ausihrem mittlern Theil tritt nach aussen der Fussnery «.

Fig. 26. A. f. unipolare, g. bipolare Ganglienzellen des Gehirns. 3 x

Fig. 27. Seitliche Ansicht des zusammengesetzten Auges mit der Stirn. a. Chitineu-

ticula. b. Matrix. b'. Vorn und hinten ein Umschlag derselben zum Auge, in

die Hornhaut b*, desselben übergehend. r. Die Höhle, in welcher das Auge E

schwebt. o. Pigmentirte Augenkugel. q. Krystallkegel. Die Pfeile deuten die

Richtung des Blutstromes an, welcher sich Em den Drüsenläppchen 2

n der Darmdrüse nach abwärts begiebt. \

Fıg. 28. Die beiden Augen von oben gesehen und auseinander gelegt. b. Hornhaut.

g. Krystallkörper. A. Dieselben vergrössert. o. Pigment. ot. Dessen ver-

ästelte Ausläufer. c. Naht der beiden Augenhäute (Hornhäute). r. Sehganglion.

r*. Sehnerv. s’—s®. Augenmuskeln,

Fig. 29. Einfaches Auge. a. Hintere Fläche, b. untere, c. Seitenfläche, d. absteigende Kante, e. stumpfe Vorderspitze.

(Die Fig. 28 und 29 befinden sich auf Tafel XVII.)

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fe]

s zur Anatomie der Daphnien, nebst kurzen Bemerkungen über die Süsswasserfauna der Ümgegend Cairo’s.

Yon

' Dr. Klunziuger, ägyptischem Sanitätsarzt in Kosseir.

Mi Taf. XX.

chdem ich die Untersuchung meiner Limnadia beendigt, war es 1 so erwünschter, sofort eine Daphnie zu finden, um mir die Ana- ‚ der beiden Familien ‚ der Limnadiden und der Daphniden, die ich sr schon studirt hatte, aufs neue vor Augen zu führen, und ich war lücklich, manche nicht unerheblichen Resultate zu bekommen, welche

cher von naheverwandten und Uebergangsformen fast immer be-

vom Nil gespeisten Grube neben anderen Arten von Daphnien, thieren, Infusorien u. dgl. Sie zeichnete sich vor den andern durch ‚ansehnliche Grösse aus, auch war sie nicht so massenhaft vorhan-* als jene. Alle he waren Weibchen und trugen Sommereier. m Steigen des Wassers verschwanden sie spurlos. "November fand ich das Tbier in einem See, der sich dicht n Gewässern, wo ich die Limnadia gefunden, unter ähnlichen ungen wie dort gebildei hatte, ohne dass ich jedoch hier eine Lim- noch dort eine Daphnie a hätte, woraus ich auf allerdings rschiedene Lebensbedingungen sahhoäson möchte. Das Wasser nfalls schwach salzig. Die Individuen fanden sich, wie das ge- >h bei der Familie der Fall ist, massenweise und zwar in Schwär- Tr Gruppen, se dass in den Zwischenräumen zwischen diesen verhältnissmässig wenige Individuen einberschwammen. Im ‘zu den Limnadien hielten sie sich, wenigstens an einzelnen eim Eintrocknen des Sees fast bis zu den letzten übrigen Was- | Die Individuen waren meist kleiner, als die im Sommer ge-

166 Dr. Klunzinger,

füundenen ınd trugen meist Ephippium und Wintereier. Männchen fand ich nicht. Die Jungen der Individuen mit Sommereiern sah ich häufig nach dem Ausschlüpfen sich an die Mutterthiere eine Zeit lang anhängen und von deuselben sich tragen lassen. Ei Es war nicht meine Aufgabe, die genaue Anatomie des ganzen Thie- res zu geben, sondern nur die einzelnen Theile, die mir von den bisheri- % gen Forschern noch nicht klar genug beschrieben zu sein scheinen. Ich glaube den Grund darin zu finden, dass man sich zu sehr auf die Unter- suchung bei durchfallendem Lichte verliess, welche zwar besonders bei den durchsichtigen Daphnien sehr lockend ist, aber nicht so sicher, als die freilich schwierigere Zergliederung. Lebende Thiere eignen sich zu letzterer sehr wenig, weil sich durch die krampfhafte Coniraction aller musculösen Elemente ein wirres »Klümpchen« bildet, dieses Hinderniss verschwindet aber bei mit Essigsäure oder chromsaurem Kali behandelten Exemplaren. Zu den Theilen, welche einer kleinen Beschreibung bedurften, ge- hören vor Allem | 4 Die Füsse: Ich hatte sie schon früher studirt, kam aber nie recht damit ins Reine; jetzt erst, nachdem ich die Limnadien kannte, war wir klar, dass die Daphnidenfüsse ganz nach dem Typus der Limnadien- und überhaupt der Phyllopodenfüsse gebaut sind und sich nur durch verschie- dene Entwicklung einzelner Theile unterscheiden. ki Am geeignetsten zum Verständniss ist der zweite Fuss (Taf. XX. Fig. 5). Er stellt ein Blatt dar, das mit den Flächen nach vorn und bin- ten schaut, während die nach rückwärts und gegen die Mittellinie des Fusses hin gerichteten eingeschlagenen Ränder mit verschiedenen Anhän- zen und Lappen hesetzt sind. Vor Allem fällt am untern Theil der ey- lindrischen Coxa ({r) am innern Fussrand ein breitzungenförmiger, am Rand mit einer Reihe starker Borsten besetzter Lappen (M?) auf, welcher nach Lage und Gestalt durchaus dem Maxillarfortsatz dei Limna- dienfusses entspricht. Die Borsten des Lappens entsprechen denen am con- vexen Rande des Maxillarfortsatzes, der concave Rand des letziern sammt seinen Borsten febit hier, da dieser Theil nicht frei vorsteht, sondern mit dem übrigen Fussblatte verwachsen ist. Eine schief aufwärts steigende | Reihe mehrerer Borsten (k) am Grunde des Lappens könnte vielleieht die Borsten des concaven Randes der Maxillarfortsätze vorstellen, kann aber ebensogut der dort erwähnten Borstengruppe an der Basis den Maxillar- fortsatzes entsprechen. Der Daphnidenfuss des zweiten Paares erscheintim Verhbältniss zum Limnadienfuss in seinem Mitteltheile verkürzt und somit fehlen auch die dortigen Lappen des Inrierrandes (!—I”, Taf. XIX. Fig. 19). 2 An der äusseren Seite des Daphnidesn 'sses, dem vorkif beschriebener Lappen gegenüber, in der natürlichen Lage ein- und zürückseschiani mit einer Fläche nach aus- und rückwärts schauend, bei der Ansicht des Thieres von der Seite und oberflächlicher Einstellung des Mikroskops zu-

r

Einiges zur Anatomie der Daphnien. h 167

RER TEBBAER WERNE ar wn

| ni Augen fallend und den erstgenannten Lappen zum Theil ver- nd, Eder: sich ein platter, runder bis berzförmiger Anhang (Fig. 5, b), her sehr zart ist und dessen Matrix sich gegen den einige rundliche ı zeigenden Mittelpunkt oder besser gekrümmie Milize (A) in von rundlichen Vorsprüngen, welche ebenfalls bisweilen deutlich r Natur sind, auszieht, ohne den Mittelpunkt jedoch zu erreichen. und Structur erweisen mir diesen Anhang zweifellos als homolog borstenlosen innern Branchtalanhang des Limnadienfusses, er bei der Daphnie eine Verkürzung, Verbreiterung und Compres- erfahren hat.

Vom innern Theil des verkürzten Fussblattes steigt nach abwärts m innern und untern Rande mit wenigen aber starken Borsten be- / Jänglicher Anhang nach abwärts, de seiner Lage und Gestalt nach

£ equivalent des sogen. Tarsallappens des Einnadien til ist, hrend ein vom äussern Theil absteigender, am Ende mit einigen RL | starken Borsien, im übrigen Verlaufe mit ie ringsum beseizter

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;e sich verkürzt haben. Der dem Maxillarforisatze entsprechende An- (M?) zieht sich jetzt als schmaler „ länglich eiförmiger Lappen in her es am innern Eussrand herab. Er ist nur oben und

wärts, d. h. der Mittelaxe a ee zu, ck Die Borsien ‚innern Randes sind feiner. geworden, als am zweiten Fusse, sie dicht in einer Reihe: und: sind.so gebogen, dass ihre Convexität

a en EEE ET ET ER

- u nu ra u nn an . 2 F ws j Ei AD: .

heit. Die Function dieses Lappens wird eine ähnliche sein, wie Peulläranbänge, * h. sie werden mil Beschaffung eines von

DS, welcher die Nahrung zum Mund und bewegtes ne ı den Füssen liefert, a. sein. (Auf die Existenz einer besondern fl che habe ich ıneine Aufmerksamkeit nicht gerichtet, sie ist mir iori nicht unw ahrscheinlich.)

er am untern Ende des Iny,gen Borstenanhanges abgehende Tar- en (f?) ist am zweiten -. ‚se schon sehr verkürzt und rudimen- en, er trägt am untern Ende drei starke Borsten. Der andere ı äussern Theil ’des Fussblattes abgehende- »Branchialan- “) hat sich auch verkürzt, aber um so mehr in die Breite ent--

165 Dr. Klunzinger, ) wickelt und hat eine nahezu quadratische Form; seine Ränder tragen ” breitbasige gefiederte Borsten und zwischen denselben; init Ausnahme des äussern RR Härchen. Der Anhang hat, wie der entsprechende der Limnadien, ein helles Aussehen und nr Struciur seiner Matrix. R Der über diesem gelegene äussere Randlappen (6) »innerer Bran- chialanhang« hat sich auch verlängert, seine Gestalt ist länglich eiförmig. | Der äussere Rand der cylindrischen Coxa (r) ziebt sich, einen von der übrigen Coxa abgesetzten vorspringenden Lappen (r') bildend,, fast bis zur Hälfte des Branchialanhanges nach aussen von ihm herunter. Er ist, . wie der äussere Rand der Coxa, mit kleinen Härchen ringsum besetzt. Der vierte Fuss (Taf. XX. Fig. 7) ist dem dritten fast ganz gleich, nur ist er etwas kürzer, der innere beborstete Randlappen (M?) ist schmä- b ler, sein Rand zieht sich fast geradlinig herab, auch ist seine Fläche etwas gekrümmt; der Tarsallappen (P) ist sehr rudimentär, nur noch in einigen kurzen Borsten unter dem innern Randlappen erkennbar. Der Hüfllap- : pen (r) zieht sich noch weiter herunter über den äussern Randlappen und der äussere untere Lappen (b?) ist noch breiter geworden und bildet am innern Rande einen ringsum langbehaarten Vorsprung (G). Einen solchen glaube ich einigemale auch am sonst haarlosen Rande des dritien Fusses in Gestalt eines behaarten Läppchens bemerkt zu haben. 2 Ganz abweichend scheint der letzte, verhältnissmässig weit von den andern abliegende Fuss (Taf. XX. Fig. 8) gebaut zu sein. Der” eben noch so entwickelte innere Randlappen mit seinen Borsten ist ganz verschwunden; die sonst vordere Fläche des Fussblaties hat sich nach aussen gew endet, so dass der immer noch seine volle Entwicklung n haltende äussere Randlappen (b), sowie der darüber liegende Huflappen | r‘) jetzt den hintern Rand bilden. Als Rest des äussern untern oder Braiehiakktiharige findet sich ziemlich tief unter dem äussern Randlappen . ein eine ımässig lange Borste tragender Vorsprung nach unten (b2): von der Basis des letztern zieht sich nach abwärts ein eylindrisches rinzsbe- haartes Läppchen (G), dessen Analogon in dem behaarten Vorsprung am untern Branchiallappen des vierten Fusses zu suchen ist. Endlich erhebt sich noch unmittelbar unter dem äussern Randlappen ein breitbasiger, sichelförmiger, gefiederter, zweigliedriger Anhang (OÖ) bis zur Höhe de % | obern Endes des äussern Randlappens, hinter diesen aufsteigend. Erist nichts als eine starke Entwicklung der obersten Borste des untern Bran- chiallappens, wie man diese Seh nur kleiner, am dritten und vierten Fusse aufsteigen sieht (Taf. XX. Pie, 6 u. 7, O). Der vordere lappenlo Ei Rand des fünften Fusses ist in ERS Mitte rück wärts gekrümmt, wodur u der ganze Fuss etwas sichelförmig gekrümmt erscheint, mit der Convexi- tät nach rückwärts; dieser Rand bildet unten einen eine lange starke Borstel 3 tragenden Vorsprung (P), weicher höher zu liegen kommt als das untere Ende des obengenannten behaarten Läppchens und tiefer als das des hintern eine Borste tragenden Vorsprungs. Seine Endborste aber ragt

Einiges zur Anatomie der Daphnien. 169

aber jene hinab. Diess Gebilde kann nichts anderes sein, seiner ch, als der untere Tarsallappen. jer erste Fuss der Daphnie (Taf. XX. Fig. #), welcher von allen einste ist, ist sehr ähnlich den letzten Füssen der Limnadia und se eine rudimentäre Bildung. Er stellt ein in mehrere übereinan- gende mit langen gefiederten Borsten besetzte Lappen abgetheiltes 'isches bis conisches Gebilde dar, dessen obersten entwickelisten pen (M?) man als den innern Randlappen zu betrachten hat. Der » Randlappen (b) ist gebildet und entwickelt wie an den anderen während er en unterer a nicht deutlich

‚ Schale zeigt bei Daphnia longispina eine ja Structur durch ' von Längs- und Querchitinleisien in der Art, dass die Maschen n Schalenklappen unten die grösste Weite haben, am Kopf enger ssonders am Rüssel lanagestrockter, gegen den Rücken der Schale nders am Ephippium, sehr enge werden. Ausserdem zeigen sich eins; sonst helle blumen — oder gr Ka

e e Klappe mit einer or so dass lie geschlossene Schale überall, cken wie am Bauche bis zum mehr weniger langen Endstachel, mit

a xx. Ber ru: "Fig. 9) rc wieder Wsentheir der an. Sie stellt ein schlingenförmiges Gebilde dar, dessen Form .vielleich ‚zur © RER zu Bee ist; bei Feen EDER

schlossen wird und ebenfalls einen Schlingenbogen bildet. tät der Bögen ist nach dem untern Schalenrande zu gerichtet.

170 % Dr. Klunzinger,

oder, was mir am wahrscheinlichsten ist, münden die Lumina dieser bei- den Wülste ineinander. Die zwei Endgänge des äusseren Wulstes (a? u. a°) laufen, den zweiten Endgang des inneren Wulstes (b°) zwischen sich lassend, in einer Krümmung nach vorn und oben bis gegen den hin- tern Winkel der seitlichen Koplleiste (Taf. XX. Fig. 4), oder bis hinter die Spitze des Oberkiefers, in welchem Verlaufe die anfangs zu dreien nebeneinander verlaufenden Gänge zu blos zweien verschmelzen. Von der vorhin genannten Stelle an krümmen sich die Gänge wieder nach hinten, oben und innen und enden hier unter und neben dem Herzen (Taf. xx. Fig. 1, D). Bis zur Endigungssielle konnte ich nicht volistän- dig durch ne gelangen und so bin ich auch nicht im Stande, Sichar zu bestimmen, w elcber Art die Endigung ist. Der bis zum fortlau- fenden Endbogeneontour sich hinziehende, die zwei Gänge scheidende Mitteleontour dürfte wohl für blinde Endigung beider Canäle neben ein- ander sprechen ; weniger wahrscheinlich ist er Ausdruck einer Knickung an der Uebergangsstelle beider Ganäle; eine Mündung nach aussen ist nach den vorliegenden Contouren nicht denkbar.

Die Wandung der Wülste der Drüse ist dunkel, doppelt contourirt, zackig; im Lumen, oder der Wandung anhängend, finden sich sehr deut- liche, aber sparsameZellen. — Die Bünde! des Schalenmuskels (Fig.9, M) seizen sich an die Anfänge der einzelnen Drüsengänge an, man sieht zum Theil seine Fasern in die Wandung jener auslaufen. Es muss daher heim Schliessen der Schale die Drüse immer mit gezerrt werden, wobei der zellige Drüseninhalt in Bewegung kommen muss.

Ueber die Function der Drüse etwas anzugeben bin ich sowenig, als die andern Forscher, im Stande.

Kopf: Er bildet oben, als Fortsetzung der firstigen, doppelzähnigen Rückennaht der Schale, eine Leiste (Taf. XX. Fig. 2, d), die in ihrem hintersten Abschnitt Dornen trägt. Zu beiden Seiten der Firsten- leiste, etwas abwärts, läuft ihr parallel eine schwächere Leiste (e). Die seitliche Kopfleiste (Taf. XX. Fig. 2, c u. Fig. 4, c) springt nach hin- ten sehr stark vor, eine Art Dach bildend, und trennt den obern Ab- schnitt des Kopfes scharf vom untern. Nach vorn läuft sie, bier nicht unter, sondern etwas über dem Auge, bis zur Stirngegend an die Kopf- firste; hinten stösst sie gegen die aufsteigende Vorderkante der Schale und steigt dann, hier einen spitzen, scharfen Winkel bildend, nach hin- ten und oben auf (Fig 2, f). Diess finde ich auch bei Leydig angegeben ; die ganze von dieser seitlichen Kopfleiste umschriebene Parthie ist als Kopf- schild (r) zu bezeichnen. Dahinter liegt aber noch ein Anhang desselben, welcher offenbar dem »Nackenschildchen« der Limmadie entspricht (s), er löst sich gewöhnlich mit dem Kopfschild ab. Am Anfange des zweiten Drittels der hintern aufsteigenden Kopfleiste geht nämlich noch etwas weiter rück wärts in a Gontouren a eine Leiste oder Naht

€, Fig. 3 2), zwischen sich lassen, in welchem die sehr kurzen antennen (g) entspringen. Nach hinten gewahrt man an dieser untern seite in der Gegend der ersten Kiefer, besonders an abgehäuteten n deutlich, eine gabelförmige Leiste (F), die sich gegen die zweiten hin in behaarte Gebilde fortsetzt. — Die beiden Kiefer und die. ind im Wesentlichen ebenso gebildet wie bei Limnadia. fervensystem: Den vordersten Abschnitt desselben, Hirn, Augenner- f.XX.Fig. 1, Bu.0O) u.s. w. übergehe ich, als längst bekannt; Be- ng bei durchfallendem Lichte bringt sieam besten zur Anschauung. en übrigen, bisher unbekannten Abschnitt ist Zergliederung noth- die, am Besten von mit Essigsäure behandelten Exemplaren. So fin- an die Bauchkette (Taf. XX. Fig. 10) verhältnissmässig leicht als hen Doppelstrang über der dünnen Bauchhaut unter dem Darm- Die Verhältnisse sind durchaus denen der Limnadien ähnlich. em einzelnen Fuss entsprechend zeigen sich allerdings nurschwach ete gangliöse Anschwellungen (p’—p®) der beiden Seitenstränge; Ganglien gehen Fussnerven (vw) nach aussen ab und die entspre- | Ganglien beider Seiten sind, ganz wie bei den Limnadien, durch ıtern und vordern Commissurstrang (vu.w) verketlet. Die vordern Ps Aeen mehrhinter ek schon weiter entfernt die des drit-

nd meiner Sammeltouren in der Umgegend Cairo’s, die ich An-

ange keinen angemessenen Fund thun. Denn in dieser Jahres- fast alle Wasser vertrocknet, mit Mühe wird das Wasser zur

ni begann, vorzugsweise auf Süsswasserthiere bedacht, konnte

172 | Dr. Klunzinger,

‚Anfrischung des bebauten Landes aus tiefen Gruben herausgeschöpft und nur wenige Ganäle haben noch vom vorigen Jahre her ein wenig Wasser behalten. In solchen Fällen land ich en ausser einigen Fröschen, Süss- : wasserschnecken, Wasserkäfern, Wasserwanzen , verschiedenen Insec- ienlarven, besonders von Qulieiden, noch zahllose Cypriden. Die Scha- lenreste derselben bedeckten die Steine und andere Gegenstände am Ufer; eine Brückenmiauer sah ich hoch hinauf mit ihnen bedeckt und die ober- sten derselben bezeichneten genau das Niveau des Hochwassers vom vo- rigen Jahr. In eben vertrocknenden Pfützen daselbst lebte schnell noch eine Daphnienspecies auf, um sofort wieder unterzugehen. Den schönsten Fund machte ich aber in meinem Trinkwasser zu Hause, das am Rande des Nils selbst geschöpft wurde; es enthielt plötzlich in Menge drei Arten Daphniden, eine Daphnia, eine Sida und eine Bosmina, alle neu, noch nicht beschrieben, so weit ich aus meinen kurzen Auszügen aus Leydig’s Arbeit ersehe. Nach einigen Wochen fing der Nil zu steigen an, bekam eine schmutzige Farbe und es war aus mit dem lebenden Inhalte meines Trink wassers. Dagegen begannen sich nun an verschiedenen Orten Ver- tiefungen und Gruben mit Wasser zu füllen und zwar von unten her, ohne sichtbare Verbindung mit dem Flusse; das Wasser kam, wie die gläubigen Araber versicherten, »min and Alla«, d. h. von Gott, im Gegen- satz zu anderen Stellen, die sich unmittelbar durch Uebertreten vom Fluss oder seinen CGanälen füllten. Einige solcher Vertiefungen waren für mich wahre Fundgruben ; ich fand wieder andere Daphnienarten, meh- rere Rotatorien, Vorticellen und andere Infusorien. Im Ganzen hatte ich | jetzt 6—7 Arten von Daphniden gefunden, wovon 4-——5 neue. Ich habe sie natürlich alsbald bearbeitet und aufgezeichnet; da ich aber indessen in der Erkenntniss dieser Familie weiter gekommen bin, so genügen mir meine früheren Arbeiten nicht mehr und ich hoffe, später einmal wieder darauf zurückkommen zu können. = Mit dem Steigen des Nils bilden sich überall solche, gewöhnlich schwach salzige, stehende Gewässer. Sie wimmeln von Wasserthieren aller Art, besonders aus der Classe der Insecten. Obenan stehen man- cherlei Arten von Culieiden, deren ausgebildete Thiere in dieser Jahres- zeit für den Menschen zur wahren Plage werden. Phryganeenlarven, die in Europa so häufig sind, fand ich nirgends; in Aegypten fehlt deren Le- bensbedingung: frisches, klares, fliessendes Wasser. Von Gypriden glaubte ich bei flüchtiger Anschauung der Schalen wenigstens vier Arten unterscheiden zu können. Von Gyclopiden fand ich häufig, schon Mitte Sommers, den Gyelops quadricornis und Anfangs December auch noch die Cyclopsine castor. Von Anneliden fand ich ausser dem ägyptischen Blutegel nur einige Naideen und Lumbricineen. Endlich wimmmelt es noch .in solchen Gewässern von meist jungen Fischen, denen heim Sinken dos. Nils, welches bekanntlich nach fast dreiwschentheke Erhaltung des | Hochstandes fast plötzlich und unaufhaltsam stattfindet, der Rück weg ab-

Einiges zur Anatomie der Danhaien. 173

t gefangen werden. Es sind zumeist Siluroiden , häufig auch der e Tetrodon Fahaca. Frösche gieht es zu dieser Jahreszeit eine

überLimnadia möglichst. a.Schnabel. c. Seitliche Kopfleiste. €. Untere Kopf- seite. f. Ruderantennen mit den Aesten f* u. f?. ©. Sehganglion. B. Hirn. N m. Zusammengsseizies Auge. 1. Einfaches Auge. h. Lippe. :. ersier Kiefer. g. Speiseröhre. o. Muskeln der Ruderantennen. ». Vorderer Darmanhang. - D. Herz. s. Nackenschildehen. r. Schalendrüse. ®». Geschlechtsorgane. u. Darmcanal. A. Ephippium. t. Rückenfortsätze. w. Abdominalborste. %. Bedornte Rückenhöcker des Abdomens. y. Endklaue. z. Füsse.

I Boni. und Nackenschild. c. Seitliche, f. hintere Kopfieiste. d. Kopffirste. % Br. Die ehr Leiste seitlich von der Kopfleiste. r. Kopfschild. s. Na-

1 ii eier Fuss. Buchstaben dieselben. G. Behaartes Läppchen. Iter Fuss. Ebenso.

lendrüse mis ware a. Aeussere, hin She ı, vordere, b. innere Schlinge

‚hnervenstrang. »®—p®. Ganglien des 4.—5. Fusses mit den Commissu-

ver v und ı w BR den N u. s. Fadenförmiger Endstrang. 1. Unregel-

nn an a a

ten ist, wo sie danu von den Kindern und Aermeren mit Leich- .

r, M?, v, b?, b. wie oben. r‘. Hüf lippeh. 0. Aufsteigende

— nn

Ueber die Darwin’sche Schöpfungstheorie,

Ein am 13. Febr. 1864 in der phys. med. Gesellschaft von Würzburg gehaltener Vortrag.

Von

A, Kölliker.

Nicht leicht hat im Gebiete der Naturwissenschaften in neuerer Zeit ein Werk mehr Aufsehen gemacht als Darwin’s Buch »On the origin of species, London 1860« und wurde von allen Seiten das Grossartige der Leistungen dieses Forschers anerkannt und der Werth seiner Unter- suchungen als ein bleibender bezeichnet. — Die bisherigen Aeusserungen über Darwin’s Arbeit, die übrigens meist als mehr weniger aphoristische zu bezeichnen sind, haben nun aber noch keineswegs zu einer Einigung der Ansichten geführt und ist es daher wohl nichts weniger als über- Düssig, eine sorgfältige Prüfung derselben vorzunehmen. Sollte auch bei einer solchen Untersuchung , wie es bei der Schwierigkeit des Gegen- 'staudes mehr als wahrscheinlich ist, das Wahre noch nicht herauskom- men so wird dieselbe doch gewiss, wenn sie nur unbefangen angestellt wird, den Zwiespalt der Ansichten läutern helfen und der richtigen ” Erkenniniss näher führen. iM

Die Darwin’sche Auffassung ist bekanntlich folgende. Aussee | davon 1. dass jeder Organismus von innen heraus oder aus äussern Ursachen Variationen darbiete, und 2. dass jedes Geschöpf einen Kampf | um das Dasein führe, stellt er den Satz auf, dass bei diesem Kampfe um das Dasein ehren Varietäten am meisten Aussicht haben, sich zu erhalten, die dem Organismus am nützlichsten sind und nennt diese »natural selection«, was entwedermit dem Ausdruck »natürliche Auswalıl« oder »natürliche Tuckiune. übersetzt werden kann. Indem nun immer die nützlichsten Varietäten sich erhalten, vererben sich dieselben am End durch die Zeugung und geben zur Entstehung stabiler Varietäten Veranlassung. Diese variiren wieder, geben wieder stabile neue Foriet und so bilden sich am Ende, indem diess fortgeht, Arten, Galtungen,

re rien nn che ee ee EN

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Ueber die Darwin’sche Schöpfungstheorie. 175

}u.s. w. mit einem Worte alle thierischen Organismen. Ausdrück- sagt Darwin, dass als Ausgangspunct aller thierischen Formen einige ge oder vielleicht nur Eine Urform zu denken sei, über deren Er- ung er sich nicht weiter ausspricht.

Mit Bezug auf seine Grundanschauungen ist erstens hervorzu- n, dass Darwin im vollsten Sinne des Wortes Teleolog ist. Ganz Immt sagt er (Erste Aufl. St. 199, 200), dass jede Einzelnheit im Baue ‚Thieres zum Besten desselben erschaffen worden sei und fassi er sanze Formenreihe der Thiere nur von diesem Gesichtspuncte auf. jens un Darwin nicht an en Weihe in ganz

aften und vielen ae nur nach seiner Theorie einer allmählichen wicklung derselben auseinander, eines genetischen a selben erklärt werden könne. Wäre je Species selbstständig fen, so liesse sich diese wunderbare Harmonie nicht Kae Eine genauere Schilderung der Darwen’schen Anschauungen über- end, da dieselben als hinreichend bekannt vorausgesetzt werden 'en, wende ich mich nun vorerst zur Erwägung der Einwürfe, welche en selben theils schon geltend gemacht w orden sind, heil aufge- t werden können und zähle dieseiben der Reihe nach auf.

Ba Es sind keine Vebergänge der Arten der jetzigen fungsperiode ineinander beobachtet und gehen die jetäten, die man oe seien sie nun gezüchtet oder elbsi Elstande n, nirgends so weit, Jass man von öntstehung neuer Species zu reden berechtigt wäre. erdings giebt es Thiere, die sehr variiren, wie z. B. der Hund, dass man, wie auch schon re geneigt werden könnte,

ii iyerhet en es ist nämlich a dass ursprüng- jehrere Hundearten existirten und dieselben durch Vermischung ereinander nach und nach sc viele Formen bildeten. Auch vergesse | nicht, dass gewisse sehr charakteristische Hunderassen, wie die

, Dachshunde und Ben: offen bar pa auhologische

476 = A. Kölliker,

keinerlei Untersuchungen. über die wichtige Frage vorliegen, w elche Formen bei diesen Thieren krankhaften Ursprunges sind und dureh Ver-

erbung eine gewisse Constanz erhielten. So gut als ein Mops nicht eine

Species sondern ein Hundecretin ist, könnten auch die kurzschnäbeligen

Tauben u. a. in den Bereich des Pathologischen gehören. |

Dass grössere Varietäten überhaupt nicht so leicht sich bilden, be- weist auch die grosse Dauer mancher jetzi lebender Arten.in unverän- dertem Zustande, die sich nicht nur nach den einigen Tausenden von Jahren unserer historischen Ueberlieferungen bemisst, sondern unbe- rechenbar viel grösser ist, indem nach den übereinstimmenden Angaben der Geologen nicht nur viele Arten der Diluvialepoche, sondern sogar manche aus noch älteren Formationen mit den noch jetzt lebenden über- einstimmen. — Gegen den Werth dieser Thatsache könnte nun allerdings Darwin einwenden, dass die grosse Dauer gewisser Arten nicht beweist, dass nicht andere sich umgewandelt haben, immerhin ist dieselbe be- achtenswerth.

2. Esfindensich keine Uebergänge einer Thierformin eine andere unter den fossilen Resten früherer Epochen.

Gegen diesen Einwurf hat Darwin mit Recht bemerkt 4) dass die Ueberreste, die man bis jetzt ausgegraben hat, sicherlich nur ein äusserst geringer Bruchibeil der vorbandenen sind und 2) dass die in der Erd- rinde überhaupt erhaltenen Ueberreste nur den kleinsten Theil der Ge- schöpfe darstellen, die auf der Erde lebten. Es wurden nämlich nur die Thiere erhalten, die bei plötzlich eintretenden Katastrophen rasch ver- sehüttet und vor Zersetzung bewahrt wurden, alles andere, was in den langen Perioden ruhigen Lebens auf der ungetrübten Erdoberfläche sich fand , ging zu Grunde.

Uebrigens finden sich doch, wenn auch nicht vollständige Uebergangs- reihen, doch wenigstens merkwürdige Zwischenformen unter den fossilen ebemasten ‚ wie die Zeuglodonten, die vielen fossilen Hufsäugethiere, die Labyrinthodonten, Pterodactylen, der Gryphosaurus. — Alles zusanı- mengenommen ergiebt sich, dass, wenn auch der Mangel an zusammen- hängenden Uebergangsformen zwischen einzelnen Arten und Gattungen nicht nothwendig gegen Darwin’s Ansicht spricht, dieselbe doch auf jeden Fal! in dieser Hinsicht einer Inatsächlichen Begründung entbehrt. )

3. Der von Darwin angenommene Kampf um die Exi- | stenz soll in der Art in der Natur nicht vorkommen, (Pelzeln?). R

" Es möchte jedoch kaum geläugnet werden können, dass jedes Wesen vielfältigen ungünstigen Einflüssen ausgesetzt ist nud dass in Folge dieser viele Bfiicecn iheils schon als Keime und Eier, theils später zu Grunde %

4} Bemerkungen gegen Darwin’s Theorie vom Ursprunge der Species v. Aug. # v. Pelzela. Wien A861.

Ueber die Darwin’sche Schöpfungstheorie. | 177 |

"Varietäten, die sich bilden, entstehen in Folge mannichfacher Einwirkungen und ist dicht einzusehen , warum dieselben alle iheilweise gerade besonders nützlich sein sollen. Jedes Thier genügt seinen Zweck, ist in seiner Art vollkommen und bedar! keiner wei- ‚usbildung. Sollte aber auch eine Varietät nützlich sein und sich * erhalten, so ist. gar kein Grund einzusehen, warum dieselbe dann iter sich verändern sollte. — Der a Gedanke der Unvollkom-

lic de srlwerchute Beile der a schen Thesis und ein Nein reil Darwin kein anderes Princip denkbar war, um Umgestaltun- rklären, die wie auch ich glaube, stättgefümten haben.

Pelzeln hataucheingewendet, dass, wenn die spä- rganismen ausden iaheren na egangen, nicht it noch die ganze Entwicklungsreihe von den einfach- s zu den höchsten Organismen existiren könnte,

nde gegangen sein. eser Einwurf lässt sich theilweise hören, denn Darwin nimm! ar ein massenhaltes zu Grunde gehen früherer Formen an; allein

Allem, die Nummuliten, die alten Fische mit unvollkommener ', die Riesensaurier , die vielen Beutelthiere, Pachydermen

lenke man daran, dass offenbar die höheren Organismen, die ' Teleostier, Schildkröten, Schlangen , Vögel, a erst spä- ne sind. |

rennen, die sich uehihär begatten, \ si scharf enden Thierformen Gosbr n Darwin Recht hat, muss sich zeigen lassen, dass durch Züchtung

178 A. Kölliker,

Formen entsiehen, die wie die jeizigen scharf getrennten Thierformen

sich nicht mehr fruchtbar paaren, was nicht geschehen ist. | 7. Die teleologisehe allgemeine Anschauung Darwin's

ist sine verfehlte. | |

Die Varietäten entstehen ohne Einwirkung von Zweckbegriffen oder eines Principes des Nützlichen nach allgemeinen Naturgesetzen und sind nützlich oder schädlich oder indifferent. Die Annahme dass ein Organis- mus nur eines bestimmten Zweckes wegen da sei und nicht allein die Verkörperung eines allgemeinen Gedankens oder Gesetzes darstelle, setzt eine einseitige Auffassung des ganzen Seienden voraus. Allerdings hat jedes Organ, erfüllt jeder Organismus seinen Zweck, allein darauf beruht der Grund seiner Existenz nicht. Jeder Organismus ist auch hin- reichend vollkommen für den Zweck, dem er dient und ist ein Grund für seine Vervolikommnung wenigstens nicht in ihm zu suchen.

8. Zum Verständnisse der gesetzmässigen, harmonisch vom Einfacheren zum Vollkommneren fortschreitenden Formenreihe aller Organismen bedarf man nicht der Entwicklungstheorie von Darwin.

Das Dasein allgemeiner Naturgesetze erklärt diese Harmonie, auch wenn man der Annahme folgt, dass alle Wesen selbstständig und unab- hängig von einander entstanden sind. Darwin vergisst, dass die anor- ganische Natur, bei der von keinem Zusammenhange der Formen durch Zeugung die Rede sein kann, denselben gesetzmässigen Plan, dieselbe Harmonie zeigt, wie die organischen Bildungen, und dass es, um nur Eines herv ralicheee ebenso gut ein natürliches Baskan der Mineralien, als ein solches der Pflänzen und Thiere giebt.

Bisher war mehr nur von den Mängeln der Darwin’schen Aufstellung die Rede. Es ist jedoch anzuerkennen, dass Darwin zuerst den Versuch gemacht hat, an der Hand der Erfahrung der so wichtigen Frage nach der Schöpfung der Organismen nahe zu treten und durch Voranstellen des genetischen Momentes, durch den Versuch, die erste Entstehung der organischen Wesen als Austiluss einer Reihe von Entwicklungsacten - darzustellen, auf jeden Fail den einzig richtigen Pfad betreten hat, auf dem dieselbe zu lösen ist. Eine Entstehung der Organismen als sofort fertiger Wesen, wie sie allerdings den Anschauungen der grossen Mehr- zahl der Menschen entspricht und in den Ueberlieferungen vieler Völker” auf uns gekommen ist, eine unmittelbare Einwirkung der Gottheit bei der ersten Entstehung aller Einzelwesen weist die Philosophie und Natur- forschung zurück, ohne dadurch, wie diess schon Darwin gezeigt hat, dem Glauben an die Macht und (irösse Gottes irgendwie zu nahe zu treten, } denn, sagt Darwin, indem er die Ansicht eines befreundeten Theologen eitirt, unsere Vorstellung von der Grösse Gottes sei eben so edel und erhaben, wenn man sich denke, dass derselbe Eine oder einige wenig.

Ueber die Darwin’sche Schöpfungstheorie. 179

nen geschaffen, welche die Fähigkeit besassen, durch Entwicklung ındern hervorzubringen, als wenn man glaube, dass bei der Schö- eines jeden Wesens eine directe Einwirkung der Gottheit nöthig sei, eine Auffassung, die man mit Recht noch weiter ausdehnen gen kann ‚ auch durch die Annahme, dass die schöpferische Thä- ‚der Gotiheit einfach eine entwicklungsfäbige Welt geschaffen, die Vorstellung von der Grösse derselben nicht wesentlich alterirt. stsomit Darwin’s Arbeit, verglichen mit welcher alles Frübere, wie älteren Versuche der Natnsphilosopkie, die Erschaffung der Thiere Hand der Entwicklunssgeschieble zu conslruiren, als schwach und dı leutend erscheinen, schon durch den Geundsedanken anerkennens- 1, so verdient sie sicherlich das höchsie Lob wegen der sorgfältigen en, auf die siegegründet ist, wegen des Ernstes, ‚die dieselbe durch- ‚und wegen der vielen neuen Gesichispuncte, die sie in einer so igen Frage aufstellt und wird dieselbe aus een diesen Gründen als r alle Zeiten epochemachende Untersuchung dastehen. - Dass die Principien, welche Darwin im Einzelnen bei der Enistehung sanismen als massgebend ansieht, nicht glücklich aufgestellt sind, wir oben gesehen und kann man nun noch die Frage aufwerfen, möglich sei, etwas Besseres an deren Stelle zu setzen. An eine so ige Sache tritt gewiss Jeder nur- mit Scheu heran und betone ich n vornherein auf das Entschiedenste, dass hier von Gewissheit r von Möglichkeiten und Vermutbungen die Rede sein kann. meinem E lnnsia zufolge eine Schöplunz der Organismen | als gleich vollendete Formen, keine Besprechung verdient, so a nur folgende Möglichkeiten: ‚Es sind alle Organismen Er ihatsit n len aus besonderen Keimen ngen, von denen jeder zu einer bestimmien typischen Form > Diess kann die Theorie der Schöpfung dureh

= Wi = Eu no 2

2 A TR MEERE. OR - TR ET WET

ängig nn aus denen alle übrigen durch weitere Enı- ‚ was wir die Schöpfungsthbeorie durch

ırch langsamere oder sprungweise Veränderungen unter der eines die ganze Natur beherrschenden Entwicklungsgesetzes * heterogenen Zeugung).

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Theorie der Generaätio spontanca. ntwicklungsfähige organische Materie vorausgesetzt, könnte ven, dass in dieser Fllen und Zelleneomplexe entstanden,

12

180 A. Kölliker,

die als Eier und Keime zu verschiedenen Organisationsformen selbst- ständig sich weiter entwickelten. Eine solche Entwicklung könnte nur in einem flüssigen Medium gedacht werden und möliche Weise zur Entstehung aller niederen Seethiere, dann von fisch und Wasseram- phibien Veranlassung geben. Wie aber liesse sich der Entwicklungsgang en Landthiere, eines Insectes, eines Vogels, eines Säugethieres denken? Var der Ent: ie klunee eines Säugethieres, das wir als Beispiel ber- cha wollen, der nämliche, wie bei der oöschlestiiliähen Fortpllan- zung, so konnte dasselbe sich nicht entwickeln, denn es fehlte ilhm die Placenta und das Nährmaterial. Somit bliebe nichts übrig als anzuneh- men, dass seine Entwicklung eine andere war. Nehmen wir die günslig- sten Verhältnisse an, so bieten sich zwei Möglichkeiten dar: 4. dass der Keim sich sofort zum fertigen Säugethiere entwickelte und 2. dass derselbe ganzallmählich durch Zwischenstufen seine bleibende Form erreichte. Bei der ersten Möglichkeit könnte man sich einen colossalen ursprüng- lichen Keim denken. Um diesen hätte sich eine Schale zu bilden und dann könnte das Ganze in seichtem Gewässer nach dem Typus der Vögel und bescehuppten Amphibien zu einem Thiere von einer solchen Grösse sich entfalten, dass dasselbe nach dem Durchbrechen- der Schale gleich fähig. wäre, für sich allein fortzukommen, etwa wie jetzt eine junge Schlange oder ein Saurier. — Diesen Gedanken hat Oken seiner Zeit aus- gesponnen, doch entfernt sich derselbe von allem Erfahrungsgemässen in einer solchen Weise, dass er wohl keinen Anhänger gehabt hat und auch kaum je haben wird, es sei denn, dass R. Wagner sich zu dem- selben zu bekennen gedenkt, da er gelegentlich die Vermuthung ge- äussert hat, es sei ein aus Zellen gebildeter Keimstock der Ausgangs- punct der Schöpfung aller Organismen gewesen. Da jedoch R. Wagner wohlweislich es unterlassen hat zu schildern, wie von einem solchen Keimstocke Säugethiere und höhere Geschöpfe ‚überbacge sich ablösten, so nehme ich an, dass es ihm wohl nicht unangenehm sein wird, wenn dieser phantastische Keimstock keiner weiteren kritischen Beleuchtung unterzogen wird. | An die Stelle der erwähnten ersten Möglichkeit hat in neuester Zeit. Karl Snell in Jena Die Schöpfung des Menschen, Jena 1863) w enigstens mit Bezug auf den Menschen die zweit denäriee gesetzt, ac erfährt man aus der Arbeit dieses Gelehrten nicht, wie er im Einzelnen diese’ langsame Entwicklung sich denkt. Snell nacht auf das Larvenleben der inseeten aufmerksam und scheint sich zu denken, dass der Mensch (und folgerichtig auch das Säugethier) unter gewissen embryonalen Form lange lebie. Da aber keine dieser Formen so ist, dass ein selbstständig Leben in denselben möglich wäre, so müsste Snell annehmen, dass e Säugethierkeim I. etwa eine Fischform lieferte, die dann 2. allenfaile eine Batrachierforn; überging und vielleicht erst 3. eine Säugethierfor

Ueber die Darwin’sche Schöpfungstheorie. ” 181

‚Snell denkt sich, dass der Mensch lange lange Zeit, durch viele in den primitiven Formen lebte und sich fortpflanzte und macht böchst originelle Vorstellungen von diesen Vorfahren des Menschen. !hon im Bau Thieren gleich, sollen sie doch keine Thiere gewesen ıcd namentlich durch den Blick und Ausdruck sich unterschieden ; die ihnen etwas »Ergreifendes, Ahnungsvolles und Tiefes« ver-

— - Obschon Gegner der Dar vorn! Ein Fheatteı, dass der | Mensch

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, sowohl Menschliches als Thierisches bervorging und die Schranke hen Mensch und Thier ursprünglich nicht bestand!

‚Auch diese Möglichkeit entfernt sich wie die erste von aller thatsäch- n Basis, wie sie in der jetzigen Entwicklung gegeben ist, so weit und zugleich zu soAbsonderlichem, ‘dass wohl Niemand Neigung verspü- ird, derselben sich anzuschliessen. Gelingt es der zweiten Theorie, ch alle Wesen aus Einer oder einigen wenigen Grundformen hervor- 1, nur etwas mehr an die Erfahrung sich anzureihen, so werden wir icherlich eher zu ihr uns hinneigen, und diess scheint in der That all zu sein, wobei ich jedoch nicht die schon als nicht. zusagend ehnete Theorie von Darwin im Auge habe, sondern das was ich -hnete als

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Theorie der hete erogenen Zeugung.

)e ieedanke dieser Hypothese ist der, dass unter dem lusse eines allgemeinen Entwieklungsgesetze $.die höpfe aus von ihnen gezeugten Keimen andere ab-

; en die a Nie jehikeifen als nieht von vorne herein ver- h und haltlos erscheinen lassen, sind da und zwar folgende: r Allem nenne ich den Genera iensmnaheels bei dem

sondern durch einen Act ungeschlechtlicher Zeugung eni- ei welchem das zeugende Vorthier (Amme) nicht nothwendig e geht. — Namentlich sind es aber gewisse Formen des | | hsels, die zusammen mit der andern Zeugungsgeschichte der | Thierabtheilungen sogar lebhaft für meine Hypothese der

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182 Ä A. Kölliker,

heterogenen Zeugung zu sprechen scheinen, und zwar diejenigen der Hydrozoa (Huzcley).. :

Bei den Hydrozoen finden sich drei, wenn auch verwandte, doch ver- schiedene Typen, die hydroiden Polypen, mit Einschluss der Siphono- phoren, die einfachen und die höheren Schirmquallen, welche in gewissen Galtungen und Arten ein selbstständiges Leben führen, in anderen da- gegen durch die engsten Bande der Entwicklung zusammenhängen. So ist die Hydra ein ausgebildetes selbstständiges Geschöpf, das durch | Knospen und Eier sich vermehrt und keinerlei Beziehung zu den Schirm- quallen hat. Ein anderes Hydra ähnliches Wesen, die Ilydra tuba, ist dagegen nur ein Stadium (Sceyphistoma) in der Entwicklung gewisser höherer Quallen (Aurelia, Cyanea, Chrysaora, Cassiopeia, Cephea) und erzeugi durch Sprossung solche. Gewisse Campanulariden, Sertulariden und Tubulariden pflanzen sich in gewöhnlicher Weise dureh Eier fort die in einfachen Geschlechisindividuen entstehen, die von Medusen ab- weichen, bei anderen und auch beı den Siphonophoren gleichen (diese zeugenden Individuen schon Medusen, bei noch anderen lösen sich die- selben ab und leben frei als Geschlechtsthiere, endlich erzeugen #olehe Polypen auch durch Knospung in besonderen verkümmerten Individuen mehrere oder viele Wesen von der Gestalt einfacher Medusen , welche dann abgelöst ein selbstständiges Leben führen und Geschlechtsproducte bilden, aus denen wieder Polypen entstehen. Wie es aber hydroide-Po- Iypen giebt, die aus Eiern nur Polypen bilden, so giebt es auch Medu- sen (Aequoriden, Aeginiden, Trachynemiden und Geryoniden) die aus Kiern einzig und allein Medusen erzeugen und ebenso liefern auch viele einfachere Quallen, neben polypenförmigen Ammen, die aus Eiern her- vorgeben , auch durch Sprossen direct Medusen. — Ueberbliekt man die ganze Reihe der über diese Geschöpfe bekannten Thatsachen, so kann man sich des Gedankens nicht erwehren, dass hier ein Schöpfungsact 7 vor sich gegangen ist und möglicher Weise jetzt noch abläuft, wie ich "ihn als heterogene Zeugung bezeichne, in der Art, dass hydroide Polypen einfachere und höhere Medusen hervorbringen; denn von den einfachen, durch Eier sich direct fortpflanzenden Polypen bis zu den ebenfalls unmittelbar aus Eiern sich bildenden Medusen findet sich eine ° fast continuirliche Reihe von Zwischenformen der Zeugung. A

Neben den Hydrozoen ist auch der Generationswechsel der Echino- | dermen erwähnenswerth, vor Allem wegen der so sonderbaren und ab- | weichenden Formen der Larven, bei denen es gewiss sehr nahe liegt, sie mit fertigen einfachen Thierformen zu vergleichen, die einmal ein selbstständiges Leben führten. Es ist jedoch die Stellung dieser Larve doch eine andere, als die der polypoiden Ammen der einfachen Medusen.

Ueber die Darwin’sche Schöpfungsiheorie. 185

ehr wenn man bedenkt, dass eine Fortpflanzung durch Generations- sel durchaus nicht allgemein den Echinodermen zukommt und es ı Arten giebt (Ophiolepis squamata, Asteracanthion Mülleri, Echi- er spec.) , die aus Eiern direct Seesterne bilden. Diese Thatsache heint mir um so mehr für einen auch hier noch jetzt sich vollziebenden höpfungsact zu sprechen, als bei andern Arten der Gattungen Ophio- und Asteracanthion nach Hensen’s neuesten Erfahrungen auch Fort- zung durch Larven sich findet und somit die Verhälinisse an die nern, die die Medusen zeigen.

"Erwähnenswerth sind drittens auch die Ammen der Trematoden, durch den Umstand, dass sie z. Th. wieder gleichartige Ammen en, bevor sie Cercarien bilden, darauf hinweisen, dass sie mög- "weise einmal selbstständige Wesen waren.

2. Dass ein befruchtetes Ei eines Thieres zu einer höheren Form ie ntwickeln im Stande sei, wird vorläufig allerdings durch keine direete ache bewiesen, an ist die Möglichkeit eines solchen Vorganges s nicht zu Berweileln, da die Embry onen grösserer Thiereruppen ungemein ähnlich ua, So gleichen sich nieht nur alle Säugetbier- ryonen in den früheren Stadien aufs täuschendste, sondern es sind ben auch denen der Vögel und beschuppten Amphibien sehr nahe. jäugethierembryo z. B. brauchte nur in seiner Entwicklung einen »n Schritt nach dieser oder jener Richtung zu machen, um eine e Form zu erzeugenz.B. einen grösseren Schädel, mehr Hirn u. s. w. halten. Vor Allem möchte aber auch noch der Umstand hervorge- en werden können, dass bei den Thieren mit Metamorphose die Lar- ewissen einfacheren Thierformen oft äusserst ähnlich sehen und es "nicht als unmöglich erscheint, dass z. B. aus dem Ei eines Perenni- hiaten einmal ein Triton- oder Salamander-ähnliches Geschöpf oder saudate hervorgehe. Erwähnenswerth ist ferner, dass Embryonen ı Rückbildung oder Stehenbleiben, oder excessive Aushildung ge- r Theile Formen annehmen können, die denen gewisser anderer ismen derselben Classe entsprechen. Ein mikrocephaler prognather :hlicher Embryo z. B. zeigt einen Affentypus.

Endlich kann auch noch auf folgende zwei Thatsachen aufmerksam chi werden, welche zeigen, dass ein Ei doch nicht noihwendig immer Form annimmt. 1) Istes bekannt, dass bei vielen Thieren Männ- und Weibchen sehr verschieden end, so verschieden, dass sie nicht sexuell zusammengehörend, oft in verschiedene Gattungen, »st in verschiedene Familien gebracht werden müssten. 2) Geben olonien bildenden Insecten aus den Eiern sogar 3 verschiedene ie en, onen und Arbeiter on te Weib-

181 000 A. Kölliker, Diese Bemerkungen werden genügen, um zu zeigen, dass von den. möglichen Schöpfungshypothesen die der heterogenen Zeugung wohl am meisten an die vorliegenden Erfahrungen sich anschliesst. Nähme man. diesen Entwicklungsmodus an, so könnte man entweder nur Eine oder mehrere Grundfornıen statuiren, etwa Eine für die Wirbellosen und Eine für die Wirbelthiere, Möglichkeiten, die ich hier nicht weiter diseutiren will. Jede Grundform müsste die Fähigkeit haben, nach verschiedenen Seiten sich zu entfalten. Erst würde dieselbe Species liefern, diese dann Gattungen, die immer weiter von einander sich entfernen und so nach und nach zur Aufstellung von Familien und grösseren Gruppen Veran- lassung geben könnten. | Wie man sieht ist die von mir aufgestellte Hypothese der Darwin’- schen scheinbar sehr ähnlich, insofern auch ich die einzelnen Tbierformen unmittelbar von-einander abzuieiten suche. Meine Hypothese der Schöp- fung der Organismen durch heterogene Zeugung unterscheidet sich jedoch sehr wesentlich von der Darwin’schen durch den gänzlichen Weg- fall des Principes der nützlichen Varietäten und der.na- türlichen Züchtung derselben, und ist mein Grundgedanke der, dass der Entstehung der gesammten organisirten Welt ein grosser‘ Entwicklungsplan zu Grundeliegt, der die einfacheren Formen zu immer mannichfaltigeren Entfaltungen treibt. Wie dieses Gesetz wirkt, welche Einwirkungen die Entwickelung der Eier und Keime leiten und sie in immer neue Formen treiben, kann natürlich auch ich nicht sagen, allein ich habe doch wenigstens die grosse Analogie des Genera- tionswechsels für mich. Wenn eine Bipinnaria, eine Brachiolaria, ein Plu- teus im Stande isi, das so abweichende Echinoderm zu erzeugen, wenn ein Hydraspolyp die höhere Meduse hervorbringt, wenn die wurmförmige Trematodenamme die ganz abweichende Cercarie in sich hildet, so wird es auch nicht als unmöglich erscheinen, dass das Ei oder der bewimperte Embryo einer Spongie einmal unter besonderen Verhältnissen zu einem Hydraspolypen wird, oder der Medusenembryo zu einem Echinoderm. Eine andere Ahr eichung der Darwin’schen und meiner Hypothese ist die, dass ich vielesprungweise Veränderungen statuire, doch will und kann ich hierauf nicht den Hauptaccent legen, da ich nicht gemeint bin zu behaupten, dass das von mir der Schöpfung der Organismen zu‘ Grunde gelegte allgemeine Entwicklungsgesetz, das einzig und allein in} der Thätigkeit der Zeugung sich manifestirt, nicht auch so wirken könne, dass aus einer Form ganz allmählich afidere hervorgehen. Ich halte viel- mehr gerade diesen Punct für einer weiteren Discussion fähig und erlau mir in dieser Beziehung noch auf Folgendes aufmerksam zu machen. Nehmen wir an, mein Ailbach icio Entwicklungsgesetz wirke so au die Entwicklung der Organismen ein, dass dieselben nur ganz allmählich und langsam in neue Formen übergehen , so dass anfangs nur Varietäten n und dann erst Species entstehen, so stellen wir uns factisch ganz auf der

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Ueber die Darwin’sche Schöpfungstheorie. 185

ndpunct von Darwin und haben dann alle Einwürfe und Mängel zu gen, die gegen seine Aufstellung auch von dieser Seite sich ergeben, "Allem 1) dass kein allmähliches Entstehen einer Species aus einer ern demonstrirt ist, 2) dass aus vorweltlicher Zeit keine Uebergänge schiedener Thierformen ineinander bekannt sind und 3) dass man keine Varietäten kennt, die wie Species auf die Dauer sich auitunktber begaiten. Auch liesse sich vielleicht noch mit Recht sagen, dass bei der Annahme einer langsamen Entwicklung der Arten und Gattungen selbst colossalen Zeitperioden kaum ausreichen möchten, die zwischen den schiedenen Perioden der Bildung der Erdrinde in der Miite liegen.

- Folgen wir auf der andern Seite der Auffassung, dass die Uebergünge Organismus zu Organismus mehr sprungweise geschahen, so dass ‚ein Urorganismus gleich Wesen zeugte, die wie Species sich ver- en oder selbst noch mehr ee waren, wie etwa ein Hydras- pP und eine einfache Qualle, ein Disioma und seine Amme, so emit wir folgende Vortheiie:

1. Haben wir, worauf ich den meisten Accent lege, für diese Theorie Unterstützung durch Thatsachen an gewissen Erscheinungen des jerationswechsels, von dem man selbst, wenigstens mit Hinsicht auf ne auffallenderen Formen sagen kann, dass er erst dadurch ver- Esch wird, dass man ihn mit einer solchen Schö- 1 gstheorie in Zusammenhang bringt. | | a. Stört uns dann der Mangel an Uebergängen zwischen Species und gen nicht.

. Treten sofort auch die Zeugungsverhältnisse in ein anderes Licht, stört es dann nicht mehr, dass Varietäten sich nur fruchibar be- n. Zweitens wird es aber auch begreiflich, dass Species sich z. Thı.

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Wenn nun auch diesem zufolge diese Theorie manche Torbiie vor an ern zu haben scheint, so verkenne ich doch nicht, dass es sein

ne kont ein akhien, einen en oder einen einfachen ıervorbrachte oder ein einfacher Affe eine höhere Form dieser Ab- . Immerhin liegt sicherlich nichts Unmögliches in einer solchen , wie am besien das Beispiel der Perennibranchiata und Batrachier

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186 A. Kölliker, Ueber die Darwin'sche Schöpfungstheorie.

zeigt und bekenne ich, dass ich, da die Entwicklung der'niederen Thiere so entschieden auf eine solche Schöpfungsweise hindeutet, vorläufig eher geneigt bin, derselben zu folgen, ohne jedoch mich veranlasst zu sehen, für einmal ein ganz bestimmtes Endurtheil zu fällen. Ich bin somit wohl ganz entschieden gegen das von Darwin zur Erklärung der Umwandlung der Organismen in einander aufgestellte Princip, sehe mich dagegen nicht bewogen, den von ihm verbalen Gang der Umwandlung von vorne herein als unmöglich darzustellen.

Soll ich zum Schlusse noch meine Ansicht über die Stellung des Menschen zur Thierwelt aussprechen, so ist es kurz die, dass ich mich unmöglich dazu verstehen kann, demselben weder im körperlichen noch Im geistigen Gebiete eine exclusive Stellung einzuräumen. Sind die von mir vermuthungsweise aufgestellten Grundgedanken richtig, so wird auch der Mensch denselben folgen müssen. Vergleicht man den gebildeten Indogermanen mit den höchsten Säugern, so ist die Kluft nicht nur im intellectuellen Gebiete, sondern selbst im Körperlichen eine grosse und begreift man dieScheu, die man hat, es auszusprechen, dass der Mensch und gewisse Säugethiere, etwa die höchsten Affen, in einem genetischen Zusammenhange stehen. Nimmt man aber den rohen prognathen Neu- holländer oder Buschmann, dessen Körper fast thierisch genannt werden kann und dessen Seelenleben auf der tiefsten Stufe steht, so ist die Kluft doch nicht so gross und ist für uns eine Vergleichung und Zusammen- stellung mit einem solchen Wesen auch nicht gerade eine schmeichelhafte. Und wer sagt uns denn, dass die jetzt bekannten men- schenähnlichster Affen, derGorilla, Chimpans&undOrang wirklich die unserem Geschlechte ähnlichsten Säuger waren, dieexistirten, oderdassfrüherkeinenochroheren und niedrigeren Menschen sich fanden, als die jetzt be- kannten? Wenn ich somit auch mich hüten werde zu sagen, dass etwa der Gorilla den Menschen erzeugte, so kann ich doch nicht umhin, mich mit Bestimmtheit dahin zu äussern, dass wenn das Schöpfungsgesetz, das ich hier als möglich zu skizziren versuchte, wirklich für die Thiere sich bewähren sollte, dasselbe auch für den Menschen seine Gültigkeit haben muss. 1

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| nachembryonale Entwicklung der Musciden nach Beobachtun- gen an Musca vomitoria und Sarcophaga carnaria,

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Dr. August Weismann, Privatdocent an der Universilät Freiburg i. Br.

Tafel XXI—XXVM.

"Vorliegende Untersuchungen bilden die Fortsetzung der vor-einem r veröffentlichten Arbeiten über die Entwicklung der Zweillügler im ; sie behandeln die Entwicklung der Musciden von dem Zeitpunktan, e Larve das Ei verlässt, bis zum Ausschlüpfen des vollendeten In- es aus der Puppe. Wenn frühere Beobachter — ich erinnere an He- und Newport — bestrebt waren, die Gestaltveränderungen festzu- len, welche das Inseci in seinen verschiedenen Entwicklungsstadien Bezug auf den ganzen Körper wie die einzelnen Organe erleidet, so te es als die Aufgabe der heutigen Forschung betrachtet werden, in feren Ursachen der Gestaltveränderungen einzudringen und das « derselben aufzuklären. Es musste versucht werden, nachzuwei- ‚in welchem genetischen Zusammenhang gleichnamige, gleich funetio- N e Organe der Larve und Puppe ER sowie len, wann auf welchem Wege die dem vollendeten Insect eigenthümlichen Or- der Körpertbeile sich bilden. Das Verhältniss zwischen dem ge- »hisreifen Thier und seinem Larvenzustand kann uns nur dadurch werden, dass wir genau wissen, wie die einzelnen Theile beider ‚klungszustände sich zu einander verhalten und ebenso können die .. Processe, welche jeden dieser Zustände begleiten, nur en werden, bei genauer Kenntniss der an den einzelnen Organ- sifenden morphologischen Processe.

BE Aunssessehichte der a in eo Rinde war vor

188 Dr. August Weismann,

Ungleichheit in der Behandlung der einzelnen Theile mit den Schwierig- - keiten entschuldigen, welche den Untersuchungen, besonders denen der Puppenentwicklung entgegenstanden. Eine in allen einzelnen Theilen 7 relativ vollständige Entwicklungsgeschichte lässt sich überhaupt nicht nach ein oder zwei Species entwerfen, sie kann nur allmählich durch ver- 7 ‚gleichende Beobachtung verselliedener Insectenfamilien zu Stande gebracht | werden. Einmal zeigen sich verschiedene Arten bei weitem geeigneter” für das Studium dieses oder jenes Organsystems, und sobald eine voll- ständige Entwicklungsgeschichte aller einzelnen Theile gegeben werden sollte, käme es darauf an, für jeden das möglichst günstigste Untersu- |} chungsobject ausfindig zu machen, also eine ganze Reihe von Arten zur Untersuchung herbeizuziehen — dann aber werden auch gar manche Punkte von allgemeinerer Bedeutung erst dann in dem richtigen Licht er-" scheinen, wenn eine Vergleichung mit den analogen Vorgängen in andern Insectenfamilien möglich sein wird.

Es kam hier weniger darauf an, eine Sammlung entwicklungsge- schichtlicher Monographieen einzelner Örgane zu geben, als vielmehr dem Ueberblick über die gesammten morphologischen Vorgänge an ein und derselben Art zu ermöglichen; es wurde zwar überall da, wo es nicht nutzlose Zeitverschwendung schien, der histologische Aufbau der einzel- nen Theile so weit irgend mögliöh verfolgt! für das eigentliche Ziel aber waren diese letzten histologischen Details weniger wichtig als gewisse] allgemeinere histologische Verhältnisse, vor allem die Herleitung oder Entstehungsweise der histologischen Elemente, der Zellen und dann der Modus, nach welchem dieselben die Bildung der einzelnen Gewebe ver mitteln. , Es wird sich im Verlauf dieser Mittheilungen ergeben; dass die Mus- | ciden in vieler Beziehung ein sehr günstiges Object für die beabsichtig- ten Studien gewesen sind, ich hoffe indessen , die Untersuchungen noch auf andere Iuikecheete und Ordnungen atsdehhun und dadurch da s Wesen der Insectenmetamorphose noch weiter begründen Bee zu können. ”

Die nachembryonale Entwicklung der Dipteren gliedert sich natur- Hi gemäss in zwei Abschnitte, die Larven- und die Puppenperiode \ Zur Untersuchung den für beide Perioden Musca vomitoria und Sa cophaga carnaria, sowie in einzelnen Fällen auch Musca Caesar. Wenn der Darstellung der Larvenperiode die Entwicklung von Musca vomitor zu Grunde gelegt wurde, der der Puppenperiode die von Sarcophaga ca; naria, so hat diess in ganz äusserlichen Umständen seinen Grund, haup sächlich in den einmal vorhandenen Zeichnungen. Die speciellen An ben (Messungen etc.) sind im ersten Abschnitte alle — wo nicht a drücklich das Gegentheil angegeben ist — auf Musca vomitoria zu bezie hen, im zweitn auf Sarcophaga carnaria.

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 189

I. Das Larvenstadium.

y pr uk

da die ı Fliege fast immer line Bier an Sıcen Dr von wo aus Lärvchen mit onkalt ı in weiche, faulende Massen, ihr eigentliches enselement, hineinkriechen können. Die Schmeissfliege beginnt mit | Eierlegen immer zuerst in der Nähe der Körperöffnungen des betref- den bei N ögeln werden die Eier zwischen Die San änder

Br die ande erst wenn an diesen drlen en Platz mehr ist ı auf die Haut zwischen die Federn. Schon durch die geringe Ausbildung der Sinnesorgane ist die Larve Aufsuchen ihrer Nahrung in grösseren Entfernungen nicht geeignet. : Bewegung ist aber weniger unbehülflich und langsam, als man nach m Bau schliessen möchte. Die Larve kriecht im Allgemeinen nach demselben Princip, nach dem sich die sechzehnbeinigen Raupen der E Feterling 2 vorwärts bewegen, sie zieht die einzelnen Segmente nach r Reihe von vorn nach hinten zusammen, um sie in derselben Reihen am Boden wieder zu befestigen, allein da ihr die Füsse fehlen, so hre Bewegung auf glatter Fläche, z. B. einer Glasplatte schwerfällig mehr ein Wälzen als ein in zu nennen. Anders auf weichem 1. Bier bieten die rückwärts gerichteten Stacheln, welche auf dem

sten 1 Segmentes. ‚Dieses , en mit rudimentären ae ist bei weitem das ok 'bste von allen ; beim Kriechen tastel es. h allen Seiten umher und falls das Terrain zur Fortsetzung der Reise eignei befunden wurde, öffnet sich der an seiner Unterseite gelegene nd, die beiden starken, gekrümmien Haken des Schlundkopfes werden ) aus ihm vorgestreckt und in den weichen Boden des thierischen es eingeschlagen. Der Körper folgt dann nach wie ein Schiff seinem . Für die Ortsbewegung auf weichem Boden ist demnach die Mus- nlarve vortrefflich gebaut und ebenso für das Eindringen in weiche sen und enge Spalten. Ihr Körper bildet einen Keil. Die jungen Lar- ın sie eben aus dem Ei gekommen sind, beginnen sofort sich re ae sei es in die festweiche Me zertallender seies.

Dahl, R x a ee

180 Dr. August Weismann,

Muscidenlarven in einen leerer Kasten setzt, in dem ein schweres Stück Holz liegt, so wird man nach einigen Stunden alie unter diesem Holz bei- sammen finden; hat aber der Kasten Ritzen, wenn auch noch so schmale, so stecken sie voll von Larven, die ihren Körper halb oder ganz hinein- gezwängt haben. Ich habe öfters mit angesehen, wie ausgewachsene Larven von 2 Cm. Länge und entsprechender Dicke sich durch die engsten _ Ritzen hindurcharbeiteten. Die Larve zwängt zuerst die vordere dünne Körperhälfte hindurch, während die Masse der Eingeweide nach hinten geschoben wird und dadurch die hintere Körperhälfte kuglig anschwillt,

sodann aber beginnen die Eingeweide langsam und allmählich nach vorn. : zu wandern, sie passiren einzeln die eingezwängte Mitte des Körpers und gelangen so in die bereits wieder freie vordere Körperhälfte, um nun diese kuglig schwellen zu machen und dem von innern Organen möglichst - befreiten hintern Theil des Körpers den Durchgang zu ermöglichen. Diese Bohrfähigkeit der Fliegenmaden gestattet ihnen, die Weichtheile eines todten Thieres vollständig zu veriilgen; nur Knochen und Haut bleiben - übrig und die winmelnde Bew egung der Maden unter der Haut bring dann oft den Anschein des Lebens in "das Aas zurück. |

Die Umwandlung der stinkenden Jauche der faulenden Gewebe in

die lebendige Körpermasse der Fliegenlarven geht ungemein rasch vor sich, wie das schnelle Wachsthum dieser Thiere beweist. Die Larve von Musca vomiloria ist innerhalb vierzehn Tagen von einem 0,3 Cm. langen Würmchen zu einem Thier von 2 Cm. Länge herangewachsen und die Larve von Sarcophaga carnaria schon in 8—40 Tagen. Während dieser” sanzen Zeit ist sie ununterbrochen mit ihrer Ernährung beschäftigt, ih Se Darm ist steis mit Chymus angefülli und der Saugmagen mit stinkend Jauche. Die Larven machen mehrere Häutungen durch, durch die sich ihre äussere Gestalt zwar nicht verändert, wohl aber, en Leuckart zuers 4 gezeigt hat — einzelne Theile : die Stismeh und der Hakazläpnakät °); lege der Entwicklungsgeschichte der Fir ve die anatomische Beschreibuill des Thieres zu Grunde, um bei den einzelnen Organsystemen die Verän- derungen RR welche dieselben bis zu ihrer vollständigen ku bildung durchzumachen haben. Die Schilderung der Puppenorgane im innern der Larve wird sodann nachfolgen, zuerst die Beschreibung der Anlage der Geschlechtsdrüsen, sodann die Entstehung und Umwandiiil | jener Bildungsscheiben, aus w elchen sich später Brust und Kopf der Flie zusammenselzen.

i) Es ist ein Irrthum, wenn Burmeister iu seinem Handbuch der Entomologie angiebt, die Larven der Musciden hätten keine Häutung (a. a. 0. I S. 466). Häutungen lassen sich durch die oben angedeuteten Veränderungen leicht nach sen, direct aber den Häutungsprocess zu beobachten, gelingt nicht wohl, wegen ( e schmierigen Mediums, in dem die Thiere leben. 4 dritte Häutung habe ich: der abermaligen Erneuerung der Tracheen erschlossen, wahrscheinlich ezichuil a 1c noch eine vierte.

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 191

Der Bau der Larve. Die Körperwandungen.

Die Beschreibung, welche bei Darstellung der Entwicklung im Ei von ‚der zer form der jungen, eben aus dem Ei geschlüpften Larve gege- en wurde‘), kann im Allgemeinen auch für die ausgewachsene Larve noch Belten, Dieselbe walzige, drehrunde, von hinten nach vorn keilförmig R verjüngende Gesta!t, das Hiiterende quer abgestutzt, gegen den jcken die Platie für die Tinker Stigmen tragend, gegen die Baucktläche n die ambosartige Äfterpapille endend; der vordere Rand eines jeden smentes zu dem stachelbesetzten Ringwulste verdickt, das erste und ste Segment an der Bauchfläche mit der Mundöffnung auf dem Rücken i it zwei Paar kleinen Tasiern versehen. Auch die Wandungen, welche diese äussere Form bedingen, sind hen Veränderungen Ar worfen, wenn wir nicht die Muskellagen ierher rechnen wollen, welche hilertmek ihre definitive Ausbildung erst Yährend der herinde erreichen. "Die Chitinlage der Haut, die früher sehr zart und weich war, ver- E sich sehr bald und wird derb, zäh, lederartig. Unter ihr findet h die sie produeirende Zellenschicht, bie sog. chitinogene Schicht, oder ach meinem Vorschlag: die H ride rinis. Sie behält während des Y zen Larvenlebens ihre ursprüngliche Zusammensetzung bei, d. h. sie ‚eine Mosaik von grossen, regelmässig sechseckigen Zellen mit deut- | P Membran, klarem Inhalt, Ken und Körukirserchen. Diese Zellen hl len auch an den Ansatzzellen der Muskeln nicht, vielmehr heften sich | > Muskeln überall an die Hypodermis als an die eigentliche‘, lebensthä- se Haut, weiche unberührt von den Häutungen stets didseibe bleibt, hr rend das von ihr ausgeschiedene Chitinskelet bei jeder Häutung ab- Perlen und erneuert wird. Bei einer Larve von 1,5 Gm. Länge be- ssen die Zellen der Hypodermis einen Durchmesser von 0,078 Mm., der m maass 0,041 Mm. DieM eure tur ist sehr ausgebildet, wie denn ein jedes Segment h bedeutend zusammenzieben,, der Körper im Ganzen sehr kräftige ungen ausführen kann. Es liegt nicht in meiner Absicht, bier eine rliche Schilderung derselben zu geben, da sich hier im Wesent- n dieselben Verhältnisse finden, wie sie von den Raupen der Schmet- E* seit geraumer Zeit aufs genaueste bekannt sind. Die Musculatur | - Füsse fällt bei der Muscidenlarve selbsiverständlich weg, dafür sind ? die Muskeln der Körperwand selbst um so stärker ausgebildet, es de sich sowohl am Rücken als am Bauch Längsmuskeln (Mm. recti irales et ‚ dorsales), ausserdem noch schräge Muskeln und an den Sei- quer oder wenn man will cireuläre Bündel, vom Rücken gegen den

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193 Dr. August Weismann, Bauch laufend, ohne aber weder diesen noch jenen zu erreichen. Die Längs- wie die Schrägmuskeln ziehen stets vom einen Rand des Segments zum andern und setzen sich hier mit kammförmig zerschlissener Basis an die Hypodermis.

Interessant sind die histologischen Umwandlungen der Muskeln wäh- rend des Larvenlebens. S

Wenn die junge Larve das Ei verlässt, sind ihre Muskeln eylinglrische Schläuche von circa 0,034 Mm. Durchmesser, welche aus einem siruc- turlosen, feinen Sarcolemma bestehen, gefüllt mit einer klaren, nicht lüs- sigen, sondern zähen, festweichen Masse. In diese Grundsubstanz sind massenweise und ohne bestiminte Anordnung sehr kleine Kerne (Durch- messer 0,0051 —0,0086 Mm.) eingebettet, mit klarem Inhalt und stark lichtbrechendem Nucleolus. Von Querstreifung noch keine Spur (Taf. XXI. Fig. 14, A). Sehr bald aber ordnen sich die Kerne unter rascher Zu- nahme der Grundsubstanz in Längsreihen (Taf. XXI. Fig, 41, B) und | schon am zweiten Tage tritt Querstreifung ein. Dies geschieht durcheine totale Umwandlung der Grundsubstanz, die aber nur in der Axe des Bündels, nicht aber an der Peripherie vor sich geht. Unter dem Sarco- lemma bleibt eine ziemlich ansehnliche Schicht unverändert, eine hyaline mit feinen Körnchen durchsetzte Masse, unter welcher sodann erst eine | die eylindrische Gestalt des ganzen Primitivbündels wiederholende quer- gestreifte Masse folgt. In dieser liegen zwar anfänglich Kerne (Taf. XXI. Fig. 41, C), sie verschwinden aber sehr bald und finden sich dann nur noch unter dem Sarcolemma, wo sie, ohne an Zahl zuzunehmen, mit dem Muskelbündel wachsen, um schliesslich die enorme Grösse von 0,027 Mm. zu erreichen. Das Wachsthum des Muskels durch eine Ablagerung con tractiler Substanz erfolgt hier offenbar nur auf der Oberfläche des quer- gestreiften Gylinders und zwar erzeugen die Kerne, welche hier wie über- all die Entstehung der Muskelsubstanz vermitteln, nicht direct quergestreift Substanz, sondern zuerst die embryonale, contractile Masse, und e secundär die definitive. Ein deutlicher Beweis dafür, dass die Ablage- rung nur in dieser Weise vor sich geht, liegt in dem Umstande, das auch an den Ansatzflächen des Primitivhündels eine granulirte Schick mit eingestreuten Kernen sich zwischen Sarcolemma und quergestrei Substanz einschiebt (Taf. XXI. Fig. 14, D).

Nahrungscanal.

An dem Darmtractus der Larve ist nur der vorderste Abschr einer Veränderung während des Wachsthums unterworfen, auch die ser aber nur in Bezug auf seine Quticularbildungen: den Hakeı apparat, der Schlundkopf selbst verändert seine Form nicht. den ersten Tagen gestattet die Durchsichtigkeit des vordern Körper, schnittes noch sehr wohl den Schlundkopf sammt seiner Musculatur dem in seinem Innern gelegenen Hakengerüste an dem lebenden Th

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden eic. 193

zu beobachten. Der Schlundkopf erscheintalsein cylindrischer, nach zorn und hinten elwas zugespitzter Kolben (Taf. XXI. Fig. 2 u. 4). Nach hinten setzt er sich direet in den Oesophagus fort, wie er denn über- aupt als der verdickte Anfangstheil des Oesophagus betrachtet werden kann, wenn man ihn auch vom sireng morphologischen Standpunkt aus “anders ansehen muss. Er verdankt seine Entstehung dem während der er ronalen Entwicklung eingestülpten Vorderkopf- und Mandibular- segmente'). Nach vorn öffnet er sich in den Mund, während seine ände sich in die Hypodermis forisetzen. Wird der Schlund bei vorge- trecktem Kopfe etwas zurückgezogen, so erkennt man in der Ventralan- echt die Uebergangsstelle als ein schmales, in der Medianlinie gelegenes Band, welches ähnlich dem Frenulum der menschlichen Zunge sich an- nut (Taf. XXI. Fig. 4, fr.). Die Wände des Schlundkopfes, von be- utender Dicke, bestehen lediglich aus kleinen Zellen, welche ziemlich gelmässig in Querreihen übereinander geschichtet sind, stark hervor- etend durch ihre mit Nucleolus versehene Kerne. Nach aussen wie nach innen ist diese Zellenschicht von einer Guticula begrenzt, während diese er dort sehr fein bleibt, verdickt sie sich hier zu Stäben und Platten nd bildet jene complieirt a Mundbewaffnung, welche ich als Ha- napparat bezeichnet habe. Drei Haupttheile lassen sich an ihm ıterscheiden: das Gestell, der zahnartige, unpaare Haken und die paa- rigen, zu Seite des Mundeinganges liegenden Haken. Das Gestell (Taf. XXT. 9. Qu. 3, hg) besteht aus einem dorsalen und einem ventralen Stück ; teres (Taf. XXI. Fig. 3, dp) hat die Form einer zweizinkigen Gabel, en Zinken nach hinten, deren bogenförmiges Verbindungsstück nach orn gerichtet ist, letzteres (Taf. XXI. Fig. 3, vp) besteht aus zwei freien, krecht gestellten, nach vorn und hinten zugespitzten Platten, die nicht irch einen Querasi verbunden werden, sondern ein jeder durch eine atte, geschweifte Fortsetzung nach oben in die dorsale Gahel übergeht. $ Ganze erinnert an einen Holzbock.

Nur die beiden ventralen Chitinplatien vermitteln den Zusammen- 8 mit dem vordern Theil des Hakenapparates, indem sie sich nach verlängern und ganz allmählich in die normale Intima übergehen. in schmaler Chitinstreif setzt sich von ihnen bis in die Schenkel des I Era ren nen £ a hi nes fort. Be hat Aehnlichkeit mit einer

eoharfe Ränder a eine a Bi Er kann mit Hülfe des Ger stelles weit aus dem Munde heraus geschoben und wieder zurückgezogen

erden: der erste Gebrauch, den das Thier von ihm macht, ist — wie r schon erwähnt wurde — das Anritzen der Eihäute, nach dem Aus-

Pen benutzt. de entspricht er den Mandibeln, da er

| 4 ‚Siche diese Zeitschrift Bd. XIU. S. 181.

ipfen wird er mit grosser Energie zum Einbohren in weiche, schmie-.

194 Dr. August Weismann,

durch Verschmelzung der Anhänge des Mandibularsegmentes entsteht, Er hängt übrigens nicht nur durch die Ausläufer der untern Schenkel de Geistelles mit diesem zusammen, sondern es schiebt sich zwischen beide Theile noch ein Chitinstück von etwa xförmiger Gestaltein, MN welches die EDER zwischen Zahn und Gestell noch mehr befestigt (Taf. XXI. Fig. 2, x). Der dritte Theil des Hakenapparates hängt in die- ser Periode u direct mit den übrigen Theilen zusammen; er besteht aus zwei zu Seiten der Mundöffnung gelegenen geraden Chitinstäben, die ; an ihren Spitzen unter rechtem Winkel nach aussen umgebogen sind (Taf. XXI, Fig. 2, h). Sie sind nicht selbstständig beweglich, treten be beim Hervorstülpen der obern Schlundwand, an welcher sie Rule R mit hervor. Ai

In der Ruhe wird die Mundöffnung, eine an der untern Fläche des. ersten Segmentes gelegene flache dreieckige Grube (m), von der sehr dün- nen, zungenförmigen ÜUnterlippe (lb) bedeckt, unter welcher die paarigen Haken mit ihren Spitzen noch hervorragen, während der mediane Zahn ganz bedeckt wird. Die Lippe ist selbstständig beweglich, sie hesitzt zwei starke Rückziehmuskeln, die vom hintern Rand des zweiten Segmenles, ziemlich weit nach aussen entspringen und schräg nach innen convergi- rend unter spitzem Winkel in der Mittellinie der Unterlippe zusammen- treffen. Nicht selten sieht man, wie die Unterlippe allein bewegt wird und sich soweit zurückzieht, dass der mediane Zahn vollständig frei liegt, Nach Nachlass der Contraction schnellt sie rasch wieder vor, wahrschein- lich durch eigene Elastieität. R |

Erwähnenswerth, wenn auch nicht gerade von grosser physiologi= scher Bedeutung > fadlenartige Verdickungen der Chitinlage der Haut, welche vom Mundwinkel an der Basis der Unterlippe entspringen und schräg nach aussen gegen die Rückenfläche hin laufen. Es sind ne jederseits zwei Paare (Tal. XXI. Fig. 2, ch),

Der Schlundkopf wird durch mächtige Muskeln bewegt und zwar. finden sich sowohl Vorwärtszieher als Rückwärtszieher. Die ersteren entspringen am hintern Rande des ersten Segmentes und laufen schräg, nach hinten zum hintersten Theile des Schlundkopfes, die leiztern nehmen? ihren Ursprung vom hintern Rande des dritten Segmentes und laufen schräg nach innen und vorn zur Bauchfläche des Schlundkopfes (Taf. X Fig. 2, mr). Dieses mächtige Organ mit dem festen Chitingestell im In nern bietet für alle diese starken und dicken Muskelbäuche hinreichende ke Ansatzfläche dar und mit ihrer Hülfe wird denn das, was eigentlich berg . wegt werden soll — der Zahn, oder in späteren Stadien die paarigen Haken — kräftig nach vorn und wieder zurückgeschoben.

So verhält es sich vor der ersten Häutung.

Wie alle cuticularen Gebilde, welche mit der äussern Haut i in Con- winuität stehen, so wird auch der Hakenapparat bei der Häutung abe stossen und BE Ausscheidungen der darunter gelegenen Zellenschicht

Ä

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 195

h neuem angelegt. Der neue Hakenapparas unterscheidet sich — wo - ' Leuckart bereits aufmerksam gemacht hat!) — vom alten in einigen vese: mtlichen Punkten. Merkw ürdigerweise wird der unpaare nediake hn — der einzige typische Theil des ganzen Apparates — ebenfalls ab- | Dssen , und zwar ohne sich w ie dor zuerneuern; er fehlt der en Larve (Taf. XX1. Fig. 4). Dafür bilden sich aber die paarigen en (h) zu Seiten der Mundöffnung bedeutend stärker aus und — was joch wesentlicher ist — treten in Verbindung mit den übrigen Theilen Apparates. Sie sind jetzt von bedeutender Dicke, gebogen und mit rfer, kurzer Spitze versehen, während ihr Schaft an der Basis zwei- enklig auseinanderweicht und hier auf einem schräg gelagerten Chi- jückchen (ar) aufsitzt. Dieses erst steht dann in Verbindung mit dem migen Stück, welches seinerseits dann wieder mit dem Gestell sich hrt. Zwischen Gestell und Haken sind also jetzt zwei verbindende der eingeschoben, die die Bewegung fortpflanzen, Es ist leicht ein- hen, dass vermöge der eigenthümlichen Art, wie die Haken mit ihren kurzen Schenkeln auf dem schrägen Verbindungsstück aufsitzen, elben durch ein Vorwärisschieben des gesammten Schlundkopfes nicht nack vorn rücken , sondern auch mit ihren Spitzen sich voneinander ernen und nach aussen drehen. Dass diese Haken nicht etwa eine Bil - 3 sind, die dem frühesten Larvenstadium gänzlich mangelt, sondern sie den früheren paarigen Haken entsprechen, ergiebt sich daraus, ich sie öfter beide zugleich und dicht übereinanderliegend gesehen unmittelbar vor der Häutung nämlich, wenn die neue Haut bereits et, die alte aber noch nicht abgestreift worden war. ‚Auch das xförmige Mittelstück verändert seine’ Gestalt, es wird hrei- ‚seine Schenkel sind vorn quer abgestumpft, hinten laufen sie in eine irfe Spitze aus. Das Kopfsegment gewinnt durch alle diese Umwand- en ein anderes Ansehen, wozu besonders die veränderte Zeichnung Haut beiträgt. An Stelle der paarigen Chitinfäden, die vom Mund- el ausliefen , ist jetzt eine complicirtere Zeichnung getreten, eine fä- förmige Gruppe von fadenartigen Gbitinleisten, die in einem Halb- vom Mundwinkel ausstrablen (Taf. XXL Fig. %, ch). ‚Unterlippe und Gestell bleiben wie sie waren, nur die Färbung des ‚eren wird dunkler, fast schwarz, seine Lamellen und Stäbe nehmen ke und Breite zu, der ganze Apparat wird massiver. | ei der Entstehung der Larve im Ei wurde bereits der Zusammen- des Darmtractus gedacht und nachgewiesen, in welcher Beziehuug elnen Theile zu den embryonalen Darmtheilen, dem Vorder- d Hinterdarm stehen.

196 Dr. August Weismann,

kopfe am untern Rande seiner hintern Fläche; dicht hinter seinem Ur- sprung mündet in ihn der kurze Stiel des Saugmagens (s), der von glei- cher Weite mit dem Oesophagus rasch zu einer Blase anschwillt, die im leeren contrahirten Zustande kaum die unmittelbar hinter ihm eelegenehäl a Centraltheile des Nervensystems vollständig bedeckt, bei a Ausdehnung aber bis ins hintere Körperdrittel Feiohi: Fast immer findet man ihn gefüllt mit braunröthlicher,, faulig riechender, dicklicher, Flüssigkeit. Im normalen Verlauf des Terdanungspronaines, wird diese dann von da in den Oesophagus gepresst und es mag zur Erleichterung die- ses Ueberfliessens dienen, dass der Stiel des Säge nicht in spitzem, i sondern fast in rechtem Winkel in den Oesophagus einmündet, ganz wie bei dem Saugmagen der Schmetterlinge‘). Nachdem die dünne Speiseröhre durch den Schlundring getreten, der im vordern Theil des vierten Seg- menies gelegen ist, läuft sie auf der dorsalen Fläche des Bauchstrangs hin, um kurz hinter der Spitze desselben in den Proventriculus (pr) einzumün- den. Histologisch besteht der Oesophagus aus einer einzigen Lage gros- ser, klarer Zellen, die auf ihrer äussern wie auf ihrer innern Fläche eine Cuticula abgeschieden haben. Die ziemlich derbe, weite und gemeinig- lich stark längsgefaltete Intima hebt sich sehr leicht als selbstständiger Schlauch von den Zellen ab und wird bei jeder Häutung ausgestossen und erneut. Die Guticula der äusseren Fläche dagegen ist sehr dünn und auf ihr liegt ein feines Muskelnetz, nur bei starker Vergrösserung und genauer Einstellung erkennbar. Es besteht aus Längsfasern und Querfasern, welche bündelweise schräg über die Oberfläche hinstrablen. Nur auf dem Saugmagen ist es mächtig entwickelt, die dicht verilochtenen Mus- kelstränge erreichen hier eine bedeutende Dicke. ® Die Entstehung des Proventriculus beim Embryo hat uns gezeigt, dass er als eine Intussusceptio des Oesophagus zu betrachten ist. Diess lässt sich auch in späterer Zeit noch recht wohl erkennen, da eine Ver- schmelzung der übereinanderliegenden Desöphagselviei nicht eintritt, Während in der embryonalen Periode das eingestülpte Stück des Oeso- phagus noch kurz war, ragt dasselbe schon dicht nach dem Ausschlüpfen der Lapve aus dem Bi Bis gegen den Chylusmagen hinab und hängt später sogar noch ein Stück weit in ihn hinein. Der Proventriculus besitzt danı eine nahezu kuglige Gestalt und besteht aus den drei aufeinanderliegen- den Oesophagus-Wandungen. Die äussere und mittlere Lage berühren sich mit ihrer innern, die mittlere und innere mit ihrer äussern Fläche, Die Grenze zwischen den beiden ersten Lagen wird durch die doppelt liegende Intima sehr scharf markirt, man beobachtet übrigens häufig, das eine Spalte zwischen ihnen bleibt, die dann direct mit dem Lumen Chylusmagens communicirt. Nur 5 der äussern Lage hat sich die e fache Zellenschicht der Oesophaguswand in eine mehrfache verwan

1) Milne Edwards, Lecons de physiol, et de l’anat. comp. T. V. p. 590.

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 197

d besteht aus dicht aneinandergedrängten Zellen mit klaren, scharf h hervorhebenden,, rundlichen Kernen. Der Inhalt der Zellen selbst, von der Fläche betrachtet ganz regelmässige Sechsecke darstellen, ist

‚age ist die thmlichsie, Sie besteht aus grossen, mit ihrer Längs- ixe senkrecht auf die Fläche gestellten Zellen mit völlig nbllseidern, läschenförmigem Kern und einem eigenthümlich weisslichen Inhalt, der nogen scheint und nur bei starker Vergrösserung eine sehr feine Gra- irung erkennen lässt. Von der Fläche gesehen sind auch diese Zellen elmässig polygonal, jedoch etwas in die Länge gestreckt. Sie selbst vie auch ihre Kerne zeichnen sich durch eine sehr dicke und deutliche | fembran aus. Dass die innerste Lage aus einfacher Zellenschicht besteht, lässt sich | br aus ihrer geringen Dicke schliessen, die der der a Oeso- baguswände le eleich kommt; erkennen lässt sich ihre histologische mmensetzung nur schwer wegen der Dicke der darüber liegenden echten, vor Ällem wegen der starken Entwicklung eines Tracheen- es. Zwischen den Flächen der inneren und mittleren Schicht steigt ‚ ziemlich starker Tracheenast in die Tiefe herab bis zur Uebergangs- e beider Schichten. Unterwegs giebt derselbe eine Anzahl Aeste die unter spitzem Winkel sich von ihm entfernen, um an der Um- agstelle umzubiegen und eine Strecke weit wieder zurückzulaufen. reiche und feinverästelte Tracheennetz bekommt dadurch eine ganz nihümliche Gestalt, vergleichbar etwa dem Gazeüberzug eines Kron- ichters. Bevor die Trachee ins Innere des Proventriculus tritt, giebt einen Ast ab, der wie eine Goronaria um die kuglige Aussenfläche mläuft und von dem etwa zwölf Aeste in der Richtung von Meridia- ‚über die Kugel hinziehen und Seitenästchen in querer Richtung ab- Auch hier ist das Tracheennetz, bei der ausgewachsenen Larve stens, ein sehr dichtes. Wir haben also hier ein äusseres und ein 8 Tracheennetz, doch liegt auf der Hand, dass dadurch der alige- in gültige Satz, dass die Tracheen sich nur auf der Oberfläche des cms verästeln, nicht berührt wird. Das innere Netz ist nur durch die tülpung nach innen gelangt, bleibt in der That aber auf der Aussen- der Oesophagealwand. Das Organ ist aussen von einem feinen elnetz umstrickt, welches sich ganz so verhält, wie es später vom usmagen und Darm beschrieben werden soll. In die Einstülpung es sich nicht fortzusetzen. agen wir nach der physiologischen Bedeutung der bis jetzt ge- Iderten Theile des Verdauungsapparates, so unterliegt es keinem ', dass die gestielie Blase, welche dem Oesophagns anhängt, zum gen der Enesihissiekeit dient. Mag die Function des sog. N ns der Schmetterlinge auch von Einigen noch angezweifelt werden, itt alle Nahrung zuerst in den Saugmagen und von da erst wie

En“

nkörnig und im Vergleich gegen die klaren Kerne dunkel. Die mittlere

198 | Dr. August Weismann,

zurück in Öesophagus und Chylusmagen. Schneidet man aus der frisch- E getödteten Larve diese Theile sammt dem Schlundkopfe heraus und übt nun einen gelinden Druck mit dem Deckgläschen auf den prall gefüllten Saugmagen, so fliesst der Inhalt durch den Oesophagus ab, in den Schlund- kopf tritt kein Tropfen; die Flüssigkeit bleibt dicht hinter ihm stehen, wie es scheint, ohne dass eine besondere Klappenvorriehtung verhanden wäre; der Verschluss muss durch die Gontractur einer sphincterartigen Muskelschicht an dieser Stelle horvorgebracht werden. |

Der Saugmagen ist sowohl Saug- als Druckpumpe, er wirkt ganz wie die in neuerer Zeit construirten Spritzen aus einer Kautschukblase; zu- sammengedrückt entleert sich die Blase und sobald der Druck nachlässt, dehnt sie sich durch ihre Elasticität wieder aus. Den Druck übt in die- sem Fall die mächtige Muskelschicht aus, die der Verengerung folgende Erweiterung kann wohl nur auf die elastische Spannung der sehr dicken Intima zurückgeführt werden. Diese wird indessen nur bei ganz erschlafl- ter Musculatur stark genug sein, eine Ausdehnung der Blase zu be- wirken.

Ueber die Function des Proventriculus habe ich vergeblich mich be- müht ganz ins Klare zu kommen. Von einem Kaumagen kann bei der durchweg flüssigen Nahrung des Thieres nicht die Rede sein, auch zeigt 7 die Intima hier keine andere Structur als im Oesophagus und die Muscu- latur ist nur äusserst schwach entwickelt. Es fragt sich, ob nicht. eine eigenthümliche Art von Drüsen in der mittleren Zellenlage vermuthet wer- den darf, die ihr Secret, ohne dass es erst in einem Ausführungsgange sich sammelt, direct in den Magen hinabfliessen liessen ? -

Ich komme zur Beschreibung des aus dem Dottersack (Mitteldarm) hervorgegangenen CGhyl usmagens (Taf. XXI. Fig. 192, ch). Derselbe ist schlauchförmig und besitzt eine sehr bödemende Länge. Er liegt darmartig gewunden in der bintern Körperhälfte und trägt an seinem Vorderende, vier cylindrische Blindschläuche, die stets im Bogen nach vorn gerichtet sind und in dieser Lage durch besondere später näher zu be schreibende Bänder festgehalten werden. Was den histologischen Bau. des Chylusmagens betrifft, so vermag ich nicht die Schichtung von Ge weben hier vorzufinden, wie sie von den Autoren für den Insectendarm im Allgemeinen ER wird. Offenbar hat man hier viel zu viel nach Annaloeiiien mit dem Wirbelthierdarm gesucht. Hätteman das Schema eines Arthropodendarnıs allein nach den Ergebnissen der Untersuchung dieses Thiertypus aufgestellt, man würde schwerlich von einer »bindegewebi- gen« Tunica propria reden; die nach innen von dem » Epithel «, nach aus- sen von der Muscularis Eng bei Einigen auch noch von einer Sardsa um- geben ist. Ich finde am Chylusmagen wie am Darm von Musca nur eine einzige Lage grosser polygonaler Zellen, die gegen das Lumen hin von einer structurlosen Intima begrenzt worden nach aussen von einer feinen Cuticula, die sich mit dem Muskelnetz aufs innigste verbindet. In dieser

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Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 199

ut, theils über, theils auch unter den Muskeln verlaufen die Tracheen f. XX1. Fig. 16). Die Zellen der Wandung sind gross, unregelmässig polygonal oder ab- rundet und lassen einen kreisrunden Kern und einen blassen, Teinkör- en Inhalt erkennen. BeieinerLarve von !,! Cm. Länge beirugihr Durch- nesser 0,010 Mm., der der Kerne 0,03Mm. Charakteristisch ist die eigen- hümliche Rindenschicht der Magenzellen, auch bei andern Insectenlarven ‚ vorfindend, welche als eine 0,005 Mm. dicke, homogene, stark licht- shendeLage der Innenfläche der Zellmembran aufliegt. Porencanäle lies- sich nicht an ihr erkennen. Die Zellen functioniren ganz wie das Darm- thel der Wirbelthiere, man findet sie während der Verdauungstrotzend kleinen, dunkeln Fetitröpfchen gefüllt (Taf. XXI. Fig. 16, ce‘), die an- slich nur den Kern umgeben, bald aber die ganze Zelle anfüllen ; sie Milden aber hier zugleich die Grundlage der Darmwand, während alles hdre (Muskeln und Tracheen) nur accessorische Gebilde sind. Die Mus- eln des Darımes sind sehr interessanter Natur und verdienen eine nähere rachtung. Wie bei den meisten Insecten bestehen sie aus Längs- und verfasern, die sich rechtwinklig kreuzen und ein grossmaschiges Netz er und schmaler Bänder darstellen. Nicht immer lassen sie sich ht erkennen , besonders wenn die Zellen darunter stark mit Feli an- lt sind, durch längere Einwirkung einer Lösung von chromsaurem ‚oder der Kalilösung von 35%, ireten sie indessen sehr gul hervor. je Quermuskeln bilden die tiefere Schicht, sind sehr schmal und liegen ruppen 'von drei oder vier Daran (Taf. XXI. Fig. 16, rm), die jgssbänder besitzen eine bedeutendere Breite (bis zu 0,00 Mm. ) nn ufen isolirt (Im). Sie sind platt und schw edle, in weiten Abständen ıdelförmig an (Dicke der Anschwellung 9,025 Mm.), um einen kleinen 113 Mm.), ovalen Kern einzuschliessen. Beide bestehen aus einer n Lage quergestreifter contractiler Substanz und einer sie.einschlies- en structurlosen Hülle, die häufig quergerunzelt ist. "Die Tracheenverästlung auf der Oberfläche des Chylusmagens nimmi dem ‚Alter der Larve sehr bedeutend zu. Beim jungen Thier finden | nur einige wenige feine Endreiser, vor der Verpuppung ist der ganze Tut | (es gilt diess ch für den eigentlichen »Darm«) von einem ehr acheennelz umsponnen und zwar verlaufen die Aestchen iheils über Muskeln, theils dringen sie in die Maschen des Muskelnetzes ein und hen unter den Muskelbändern hin. Eine Tunica serosa, eine »Bindegewebshülle« oder überhaupt noch "weitere Gewehslage kommt hier nicht vor, die Muskeln liegen ganz ächlich wm ich ki weiter unten zu zeigen haben, ‚dass sie Sso-

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ihrem feineren Bau nach doch als Ausstülpungen der Magenwand betrach- 4 tet werden, sie bestehen genau aus denselben Schichten. Die Schläuche sind er ma so dass die grossen, polygonalen Zellen der Wandung (Durchinesser 0,057 Mm.) mehr als die Hälfte der Breite des Blind- schlauchs einnehmen. Diese Zellen werden bis 0,034 Mm. dick und 3 springen buchtig ins Lumen vor. Erst allmählich scheiden sie eine In- ° tima aus und auch die Guticula auf ihrer äussern Oberfläche ist im jungen Thier noch kaum wahrzunehmen wegen ihrer grossen Feinheit, später sehr wohl. Auf ihr liegt dann das Muskelnetz, auf welches ich wegen seines Zusammenhanges mit dem noch zu beschreibenden Visceralmus- keinetz wieder zurückkommen werde (Taf. XXI. Fig. 9, A). #

Der Dünndarm der Larve (Taf. XXI. Fig. 12, D) hat nur etwa die ° halbe Dicke des Chylusmagens, Hate eine noch bedeutendere Länge und bildet mehrere Schlingen ; in sein vorderes, etwas eingeschnürtes Ende münden die Malpighi'schen Gefässe (ma), sein hinteres Ende geht ohne scharfe Grenze in den kaum als besonderer Darmtheil unterscheid- baren Dickdarm über.

Histologisch zeigt der Darın fast genau dieselbe Structur wie der Chy- lusmagen, eine einfache Lage grosser polygonaler Zellen mit klarem kreis- runden Kern und einer allerdings hier dünneren homogenen Rinde neben 7 dem feinkörnigen Inhalt; nach innen von den Zellen der faltige leicht ab- hebbare Schlauch der Intima, nach aussen die sehr zarte Guticula, in welche die Muskelbänder und Tracheen verwebt sind. Wie bei dem COhylusma- gen so findet man auch hier die Zellen während der Verdauung strotzend mit grossen nnd kleinen Fetttropfen erfüllt, so dass der Darm bei auffal- | lendem Lichte weiss, bei durchfallendem ganz dunkel erscheint.

Die Malpighi’schen Gefässe finden sich hier wie bei allen Dipte= ren in der Vierzahl, von denen je zwei mit einem gemeinschaftlichen Aus- | führungsgang in den Anfangstheil des Darmes einmünden. Dass dieselben schon während der ganzen Larvenperiode als Nieren funetioniren, kann nicht bezweifelt werden, schon in der frisch ausgeschlüpften Larve findet

man die Zellen gelblich gefärbt und im Lumen Gruppen gelber bei dur ch= fallendem Lichte dunkler, fettkugelähnlicher Concremente unorganischer Substanz. Dafür, dass daneben auch noch die Secretion einer galleähn- lichen Flüssigkeit in ihnen geschehe, wie Leydig annimmt, besitze ar hier zum mindesten keinen Anhalt. N

Ihre Struciur ist die bekannte: grosse, pelygonale Zellen in einfache Lage, nach aussen halbkuglig vorspriigend und so das rosenkranzartige | Aussehen bedingend (Taf. XXVI. Fig. 60, A). Die Zellen verschmelzen | nie und sind nicht von Muskelbändern umstrickt. Auf beiden Flächen scheiden sie eine Cuticularschicht ab, die äussere ist sehr fein, die innere nimmt mit dem Wachsthum zu und zeigt in der ausgewachsenen Larve, sehr deutlich eine feine und scharfe Querstreifung , wie sie Leydig schon früher bei den Malpighi’schen Gefässen der Phryganea grandis und ei er

' Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 301

ropacha beobachtet und als den optischen Ausdruck durchsetzender encanäle gedeutet hat (Lehrbuch d. Histol. S. 475). In der ausge- hsenen Larve besitzen die Zellen die bedeutende Grösse von 0,072 Mm., » Kern misst 0,028 Min., der cutieulare Saum 0,007 Mm. im Dunek: hesser. \ © Die Larve besitzt zwei mächtige Speicheldrüsen (Taf. XXIl. Fig. 12, 8), welche in den vordersten Theil des Verdauungsapparates einmün- ‚ Dieht hinter dem Schlundkopf vereinigen sich die beiden Ausfüh- ssgänge zu einem gemeinschaftlichen Gange der unier dem Schlund- fe hinläuft, um vorn, zwischen Gestell und xförmigem Mittelstück des akenapparates seine Wand zu durchbohren. Der physiologische Werth 's Speichels in dem vordersten Abschnitte des Eingeweidetractus lässt bei der rein flüssigen Nahrung der Thiere nur dadurch erklären, dass an die Nothwendigkeit einer sofortigen chemischen Einwirkung auf diese ihrung annimmt. Diese Annahme scheint sehr plausibel, wenn man edenkt, dass esfaulende, in voller Zersetzung begriffene organische Sub- zen sind, die dem Thiere zur Nahrung dienen, die also jedenfalls einer ir kräftigen chemischen Umwandlung bedürfen, um ohne Schaden re- rn birbar zu werden. Ausser den Zellen des Weinen, die aber Bleich bereits der Resorption dienen und vielleicht des Prowentvienkis es einzig die Speicheldrüsen , die der eingesogenen Jauche ein um- delndes Ferment beimischen können. Dieselben sind denn auch von tender Grösse, cylindrische Schläuche von bedeutender Dicke und je. Sie liegen zu beiden Seiten an der Bauchfläche der Leibeshöhle ichen fast bis zu halber Körperlänge des Thieres nach hinten. Ihre undeten Enden sind durch ein breites Band verbunden, welches " histologischen Beschaffenheit nach zum Fettkörper zählt, obgleich t den Lappen desselben nicht zusammenhängt. Die Drüsen selbst en aus einer einfachen Lage grosser, polygonaler Zellen, die einen unden, klaren, mit deutlicher Membran und einem grossen, matten lus versehenen Kern enthalten. Der Inhalt der Zeilen ist blass und nulirt. Das Lumen der Drüse kleidei eine sehr feine structurlose aus, die sich gegen den Ausführungsgang verdickt und in dem- spiralige, reifartige Verdickungen aulweist, ähnlich der Intima Trachee. Wie diese wird auch sie bei jeder Häutahe abgestossen | durch eine neue ersetzt. Unmittelbar vor der Häutung findet man wei Intimahäute, die alte in der Axe, die neue um ein Bedeuten- weiter, zugleich aber auch länger und deshalb gewunden verlaufend.

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Tracheensystem.

202 Dr. August Weismann,

weiter ausdehnt und die wachsenden Organe des Körpers mit immer engeren Netzen umspinnt. Aber auch die Stigmen sind Metamorphosen unterworfen, die sich wehl einfach auf das Bedürfniss grösserer Zulei- tungsöffnungen zurückführen lassen, denn es geschieht in der That nichts | anderes, als dass das vorhandene Stigmenpaar stalt mit einer einzigen erst mit zwei, dann mit drei Oeffnungen versehen wird und dazu kommt x noch die Bildung eines vorderen Stigmenpaares.

Das Tracheensystem der frisch ausgeschlüpftien Larve wurde in. Ab gemeinen bereits beschrieben '). Es besteht aus zwei Stämmen. (heil den Körper der Länge nach durchziehen, indem sie unter allm \...\er Verjüngung nach beiden Seiten hin Zweige abgeben, theils zu den Ein- geweiden, theils zu den Wandungen des Körpers. In jedem Segment läuft ein Ast nach aussen und einer nach innen und ausserdem gehen noch mehrere grössere Zweige zum Darm. Am Hinterrande des zweiten Segmenies lösen sich die Stämme in ein Büschel feiner Aeste auf und kurz vorher (im dritten Segment) sind beide durch einen queren Ast mitein- ander verbunden. Ein zweiter solcher Verbindungsast liegt im elften. Segment, er ist bedeutend kürzer, da die Stämme von hinten nach vorn divergiren. Auf dem Rücken des zwölften Segmentes liegen die beiden Stigmen; sie bestehen aus einem nieren- oder bretzelförmigen Chitin- ring, welcher zum Theil von einer rundlichen, dreieckigen Falte der Haut umgehen ist (Taf. XXI. Fig. 5, st).

So verhält essich vor der ersten Häutung : nach derselben gewinn das Stigma eine ganz andere Gestalt. In dem hellen, ovalen Hofe sind jetzt zwei getrennte längliche Chitinringe von geibbrauner Farbe gelegen (Taf. XXI. Fig. 6, st‘), deren jeder eine Stigmenspalte einschliesst und nach der zweiten Häutung bilden sich dann drei Peritremata und drei Spalten (Taf. XXI. Fig. 7). Die Peritremata (fr) sind 0,038 Mm. breit und bestehen aus zwei Schenkeln, die an den Enden a umbie- gen und ziemlich nahe aneinander a so dass nur eine schmale Spalte zwischen ihnen bleibt. Diese wird noch theilweise verdeckt durch Quer= fortsätze, weiche, ähnlich den Sprossen einer Leiter, beide Schenkel vo binden und so ein Gilterwerk bilden, durch dose rundliche Masche 1 die eigentliche Spaltöffnung (lb) erblickt werden kann. Trennt man, Schenkel des Peritrema von einander, so findet man unter ihnen eine se feine, helle, siructurlose Membran, ; in der Mitte einen Längsspalt trägk hr den Einanpe in den Tracheenstarmm, Diese Stigmen sind demnach 2 den zweilippigen Stigmen (stigmes bilabies, Milne Edwards) zu zählen Mi

In welcher ee die Metamorphose der Stigmen vor sich geht, lä sich genau verfolgen. Es handelt sich hier nicht um eine eigentliche Um: 1- wandlung, sondern um eine wirkliche Neubildung, und zwar geht die- selbe von der äussern Hülle des Tracheenstammes aus. Ich schicke

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i) Siehe diese Zeitschr. Bd. XIII, Taf. Xill. Fig. 93.

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 293

wenige Worte über den histologischen Bau der Tracheen in der Larve vor- aus. Sie bestehen aus der Peritonealhülle und der Intima. Beide sind im Gegensatz zu vielen andern Insecten vollkommen farblos, diese ist lastisch, derb und zeigt die bekannte spiralige Zeichnung, der Ausdruck jeifartiger Verdickungen, jene ist eine blasse, gleichmässige Lage einer ellen mit Körnchen mehr oder minder durchsetzten Grundsubstanz, in welcher Kerne eingestreut sind. Die Kerne besitzen im Allgemeinen eine edeutende Grösse und liegen in den grösseren Stämmen dichter, in den leinen enifernter von enden Nach aussen wird die Gr undsubstanz on einer structurlosen Membran begrenzt, die man für eine cuticulare le ung halten möchte, liesse sich nicht ihre Entstehung aus verschmolze- Zeilmembranen reisen (s. d. Entw. d, Dipt. im Ei S. 193). ‚Von dieser sog. Peritonealhülle gehen alle Neubildungen aus, welche rhaupt an Tracheen vorkommen, sowohl das reguläre Wachsthum der- Iben in die Länge und die Entstehung zahlloser neuer Aestchen, als die ildung eines neuen Intimarohres bei jeder Häuiung, als schliesslich auch je Neubildung von Stigmen. Ich werde später zu zeigen haben, dass | ch ganz heterogene Organe, Imaginalscheiben, wie ich sie genannt habe, = Organe, in denen einzelne Theile des Thorax der Fliege entstehen — der Peritonealhaut der Tracheen ihren Ursprung nehmen. Der Peri- alhaut bleiben alle die Lebensäusserungen erhalten, die ursprünglich Zellen zukamen, aus deren Verschmelzung sie sich zusammenseizte; Peritonealhaut besitzt die secretorische Thätigkeit der Zelle, sie ver- Stoffe in sich aufzunehmen und andre — z. B. eine elastische zur bran erhärtende Masse — auf sich abzuiagern, ihre Kerne wirken in selbstständigen Zellen als Ernährungscentren, vermögen sich zu len, neue Grundsubstanz um sich anzusammeln , dadurch auseinan- u fücken und ein Wachsthum in die Länge zu bewirken: sie vermö- ich aber auch wieder in Zellen umzuwandeln, indem eh die Grund- anz kuglig um sie verdichtet und auf ihrer Oberfläche zur Zellmem- erhärtet. So geschieht die Bildung neuer Verzweigungen , die erst ‚der letzten Häutung ihr Ende erreicht, durch Auswachsen der Peri- ihaut zu einem Fortsatz. In diesen rücken Kerne mit hinein und entsteht dann in seiner Äxe eine elastische Röhre, anfäng- von sehr grosser Feinheit, bald aber sich verdiekend und Spi- ndungen aufweisend, die Knie: welche dann bei der nächsten ing mit den übrigen Tracheen in hin de tritt. Wie wir im em- jalen Alter der Larve die feinsten Biiiaröhrehen im Innern von entstehen sahen, so geschieht auch hier die Ablagerung elastischer tanz nicht auf der Oberfläche, wie es bei cuticularen Bildungen sonst nlich ist, sondern im Innern kernhaltiger Grundsnbstanz. Die Vor- ‚der Häutung sind folgende. Zuerst hebt sich die Peritonealhaut Br; ntima ab, zwischen beiden entsteht allmählich ein weiter, mit r Flüssigkeit gefüllter Zwischenraum. Zugleich huchtet sich die in-

jeilschr. f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd. 14

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nere Fläche der Peritonealhaut in der Weise ein, dass ein jeder ihrer Kerne innerhalb eines halbkugligen Vorsprungs zu liegen kommt, so dass. die Haut fast das Ansehen einer Zusammensetzung aus Zellen erhält und nun scheidet sich auf dieser hügeligen innern Fläche der Peritonealhaut eine elastische Schicht aus, die schon sehr früh und sehr deutlich eine regelmässige feine Einkerbenz erkennen lässt, die Anlage der Spiralreifen. Taf. XXIV. Fig. 32 zeigt das Stadium kurz vor der Hautung: Die alten re röhren {fr') sind noch lufthaltig, die neuen (if) mit klarer Flüssigkeit gefüllt. Um endlich zur Bildung der Stigmen zu gelangen, so bereitet“ sie sich durch eine Verdickung der Peritonealbaut des Stammes in der Umgebung der alten Stigmen vor. Die Kerne vermehren sich und bil- den Zellen, es entsteht eine kolbige Anschwellung, welche aus kleinen, sechseckigen Zellen zusammengesetzt ist. Hier finden wir also die Kerne der Peritonealhülle als Ausgangspunkt einer Zellenbildung. Taf. XXI. Fig. 5 stellt das Stadium dar, wo zwar die Abscheidung der neuen In- tima des Tracheenstammes bereits begonnen hat, indem’ die Peritoneal- hülle sich abhebt, wo aber von dem neuen Stigma, soweit es cuticulare Bildung ist, noch nichts zu sehen ist; dasselbe erscheint sodann um weni- ges später nach aussen von dem alten Stigma und unmittelbar unter ihm, auf der Oberfläche des Zellenkolbens, und muss als eine Ausscheidung dieses letzteren betrachtet werden. Taf. XXI. Fig. 6 giebt eine Ansicht eines der hintern Stigmen unmittelbar vor der ersten Häutung. u Es entstehen aber bei der ersten Häutung auch neue Stigmen am Vorderende der Larve. Diese verdanken ganz demselben Process ihre Bildung. An einem zur Haut verlaufenden Tracheenästchen bildet sich eine kolbige Anschwellung der Peritonealhaut , unmittelbar unter und in Verbindung mit der Hypodermis. Ihre Oberfläche formt sich in bestimm- ter und eigenthümlicher Weise und scheidet eine allmählich sich färbende Chitinschicht auf sich aus. Zugleich bildet sich im Innern der Anschwel- lung eine weitere elastische Intima, die durch die Häutung mit dem übri- gen Tracheensysiem in Continuität tritt und das vordere Ende des Stammes darstellt, während die Stigmen an die Oberfläche der Haut za liegen kommen. Sie münden auf dem Rücken des zweiten Sogmenal nahe dom hintern Rand und liegen also nur wenig weiter nach vorn als die vordere Gommissur der Tracheenstämme, wie die hintern Stign nur Weniges hinter der hintern Commissur gelegen sind. Ihr Bau unter- scheidet sich wesentlich von dem des hintern Stigmenpaares. Schomit einiger Entfernung von der Haut nimmt der Tracheenstamm ein ver: dertes u... an, wird hraun und undurchsichtig und endet in

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der Zotte einer Giesskanne (Taf. XXI. Fig. %, st, st). Ob die einzelne Zapfen Spalten auf ihrer Spitze besitzen, lässt sich nicht erkennen.

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 295

Nervensystem.

Die Centraltheile des Nervensystems der Muscidenlarven weichen nen anderer Inseeten bedeutend ab. Es findet sich hier kein Bauch- ng, dessen einzelne Ganglienknoten durch Längseommissuren ver- bunden sind und der so ziemlich den ganzen Körper der Länge nach durchzieht, sondern die Nervenmasse bildet einen einzigen kurzen coni- chen Zapfen, der seine virtuelle Zusammensetzung aus den Ganglien des ichstrangs nicht einmal durch seitliche Einkerbungen andeutet. Auch ‚untere Schlundganglion ist mit diesem Bauchmark so vollständig ver- Famolzen‘, ‚dass es sich in keiner Weise hervorhebt, die obern Schlund- lien dadgen bilden zwei fast kuglige Knoten, die nicht in gewöhn- er Weise durch dünne Gommissurfäden , sondern durch dioke und ite Brücken mit dem Bauchzapfen verwachsen sind und nur eine enge tung zum Durchtritt des Oesophagus zwischen sich lassen (Taf. XXIH. 19-— 20). Die obern Schlundganglien oder Hemisphären springen ' gegen den Rücken hin vor und stehen rechtwinklig zur Ebene des ichzapfens, mit welchem zusammen sie im Profil gesehen etwa das Bild es Pistolenschaftes geben (Taf. XXIN. Fig. 20). Im Verhältniss zur Kör- pge sind die Nervencentren ausnehmend kurz, die Länge des Bauch- ns mit den Hemisphären beträgt etwa ein Zwanzigstel der gesamm- Körperlänge, bei einer Larve von 1,3 Cm. Länge massen die Nerven- niren 0,7 Mm. Sie erstrecken sich vom vierten bis ins sechste Kör- ersegment und liegen an der Bauchseite der Leibeshöhle in dem Raume ischen dem Schlundkopfe und dem Proventrieulus. Die Breite des chzapfens nimmt von hinten nach vorn rasch zu und wird von der 'e der Hemisphären noch übertroffen, welch letztere bei einer Larve n 4,3 Gm. 0,78 Mm. beträgt. ie Feten nehmen ihren Ursprung nur vom Bauchzapfen, vom obern ndganglion entspringt nicht ein einziger Körpernery. Für jedes Seg- ist ein Nervenpaar vorhanden; vom vordern, queren Rand des zapfens, dem untern Siück des Schlundringes, laufen deren zwei e nach vorn zu den zwei ersten Segmenten, sodann folgen noch zehn ime jederseits, die das dritie bis zwölfte Segment versorgen. Die ersten ziehen in querer, die folgenden in immer schrägerer Richtung die Körperwand; der Bauchzapfen in seiner natürlichen Lage ist wie Mast nach allen Seiten durch ausgespannte Stränge befestigt. _ ‚Hemisphären und Bauchstrang bestehen aus einer ziemlich derben, urlosen Hülle und einem zelligen Inhalt. Die Zellen sind wie die zellen fast aller Insecten sehr klein, vollkommen kuglig und. ar wenigstens ohne alle Ausläufer; sie liegen dieht gedrängt und jestimmte Anordnung, platten sich nicht gegenseitig ab und sind t in minimale Mengen einer feinkörnigen Grundsubstanz. Es h eine hellere Rinde und ein dunkleres Mark unterscheiden 14*

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(Taf. XXI. Fig. 19, Au. B) und die Nervencentren bieten eines der we- nigen Biel. dan, wo die Tracheenverästlungen nicht auf der Ober- fläche bleiben, sondern zwischen die einzelnen Zellen des Gewebes selbst ln In eine jede Hemisphäre tritt ein Tracheenstämmchen, welches, ohne sich zu theilen, sogleich bis in das Centrum des Nerven- knotens eindringt und dort in eine Menge von feinen Aestchen zerfällt, welche radienförmig nach allen Seiten ausstrablen. Am Bauchstrang bleibt das Tracheennetz zum grössten Theil auf der Oberfläche und nur” in der Medianlinie durchbohren einzelne Luftgefässe die Nervenmasse vom Rücken her, um an der entgegengesetzten Seite wieder auszutreten und sich in sehr beschränktem Umkreise sternförmig zu verästeln. Sie sind durch regelmässige Zwischenräume geirennt, welche den zwölf vir- tuellen Ganglien des Bauchmarkes entsprechen (Taf. XXI. Fig. 19, B, ir).

Die Structur der Nerven lässt sich am besten an Präparaten erken- nen, welche hei Vermeidung von Wasser trich mit verdünntem Alkohol behandelt wurden. Man erkennt dann in Innern der structurlosen Hülle dünne, blasse Röhren, deren Contouren sehr zart, aber deutlich aus zwei Linien gebildet sind, die daher wiederum als aus einer Membran und einem Inhalt bestehend angesehen werden müssen. Zwischen diesen Nervenröhren und der Scheide bleibt ein heller Zwischenraum, in dem in weiten Abständen ovale Kerne liegen, theils kleinere, theils — und diess besonders an Theilungsstellen der Nerven — einzelne sehr grosse. Die Dicke der Nervenröhren bleibt sich in den grösseren Nerven ziemlich gleich, sie beträgt 0,003—0,005 Mm.

Dem Nervensystem schliessen sich die Sinnesorgane an. Die Larve besitzt deren zwei Paare: die mit den tasterartigen Antennen und Maxillarpalpen in Verbindung stehenden Ganglien, deren ich oben schon erwähnt habe (Taf. XXI. Fig. I, A, at, mx). Sie liegen im Vorderrande des ersten Segmentes dicht 2 de Haut. Die zwei Ganglien je einer Seite entspringen von einem gemeinsamen Nervenstamme (n), der sich dicht hinter ihnen theilt und offenbar ein Ast des ersten Körpernerven ist, wenn es auch wegen der Undurchsichtigkeit der Theile nicht gelingen den Zusammenhang direct zu verfolgen. u

Beide Ganglien verhalten sich TR gleich; sie sind von kol- biger Gestalt, der Nerv geht allmählich in sie über, sie bilden die End- anschwellung. desselben (Taf. XXI. Fig. 4, B). An: frisch ausgeschlüpf- ten Larven schinmern sie sehr deutlich durch die Haut hindurch und be- sitzen hier einen queren Durchmesser von 0,04—0,05 Mm. Der Inhalı - des Ganglion besteht aus einer feinkörnigen Gründsubstähz, in welcher viele freie Kerne von 0,006—0,008 Mm. eingebettet sind, daneben aber auch Zellen von en, bedeutender Grösse ou scheinen. Dass diese Ganglien in Verbindung mit den tasterartigen Chitingebilde welche direct auf ihnen aufsitzen, lediglich dem Tastsinn dienen, ist wo mehr als wahrscheinlich. „|

Die nachembryonale Entwicklung der Museiden etc. 207

Rückengefäss und Blut.

Das Centralorgan des Circulationssystems liegt hier wie bei allen In- sten in der Mittellinie des Rückens und erstreckt sich der Länge nach urch den grössten Theil des Körpers. Es unterscheidet sich von dem wöhnlichen Verhalten — soweit dieses bisher richtig dargestellt sein e — dadurch, dass es nicht an der Haut befestigt ist, sondern an den jeiden Tracheenstämmen, dass es überhaupt nicht unmittelbar unter der Jaut liest, sich zum Theil sogar ziemlich weit von ihr entfernen kann, em der Saugmagen in gefülltem Zustande zwischen Körperwand und kengefäss tritt. Nach vorn reicht das Rückengefäss bis zum Schlund- pfe, nach hinten bis zu dem Querast , welcher im elften Segment die en Tracheenstämme miteinander verbindet.

Eine Beobachtung am lebenden Thbiere ist nur in manchen Fällen bei 1z jungen Larven möglich, und auch dann sieht man mehr die Bewe- ; des Rückengefässes im Ganzen, als dass sich Einzelheiten erkennen en. Zur Erforschung des feineren Baues ist deshalb stets die Präpa- ion nöihig.

Das Rückengefäss besteht aus drei Theilen, von denen nur die bei- hintern einen Pericardialsinus besitzen und durch Flügelmuskeln be-- figt werden, der vorderste nackt ist und durch eine sehr eigenthüm- iohiunn in der Lage erhalten wird. Das Rückengefäss selbst n seinem ganzen Verlaufe von ziemlich gleicher Weite, im ausgewach- n Thiere von etwa 0,13 Mm. Durchmesser. Seine Wände, welche 0,015 Mm. in der Dicke messen, bestehen aus zwei Lagen. Die ere ist sehr zart und vollkommen structurlos, man hat sie mit dem jen der »Peritonealhaut« belegt und für »bindegewebig« erklärt, sie ber mit Bindegewebe nichts zu thun, sondern ist eine structurlose Ob sie als Cuticularbildung oder als das Product einer Verschmel- ‚von Zellmembranen zu betrachten ist, das könnte nur die Entwick- gsgeschichte entscheiden. Solche Beobachtungen liessen sich nur an | grössten tropischen Insectenarten anstellen, sie würden aber von sem Interesse sein, wenn sie zu zeigen im Stande wären, in welcher jung dieser merkwürdige Hohlmuskel zu den embryonalen Zellen ‚unter welchen Vorgängen er sich aus ihnen aufbaut. So weit näm- ine Beobachtungen reichen, verhält sich das Herz der Insecten jeisch ganz anders als es bisher beschrieben wurde; es ist kein mengesetztes Gebilde in dem gewöhnlichen Sinne, sondern eine ische Einheit, es besteht nicht aus »Bindegewebe«, Muskelprimi- lindern, Zellen Be sondern es ist ein einzelner Muskel mit Hülle, ractilem Inhalt und Kertien, es entspricht in seiner Totalität einem Senne Offenbar ae) es so a aus.

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Zellen aufbaut, allein im fertigen Zustand ist es ein einheitliches Organ auch im histologischen Sinn, so gut als ein Muskelprimitivbündel. Es ist auch ein Irrthum anzunehmen, es könnten »zu den eirculären Fasern manchmal noch Längsfasern« hinzukommen'). Keines von beiden ist der Fall, sondern die Lage contractiler Substanz ist eine einzige, ungetrennte, ein dünner Schlauch, an welchem die Querstreifung in der Querrichtung des Gefässes liegt, also Ringfasern vor allen Dingen nicht entspricht. So verhält es sich bei allen kleineren, durchsichtigen Dipterenlarven, so auch bei den Raupen verschiedener Gastropachaarten, am überzeugend- sten aber lässt sich die angedeutete Structur bei den grössern Musciden- larven nachweisen). 4 Hier liegt der äussern structurlosen Haut des Rückengefässes eine sehr dünne und durchsichtige, aber deutlich und scharf gestreifte Schicht contractiler Substanz an, die ganz wie jene einen einheitlichen, nicht aus Stücken zusammengesetzten Schlauch darstellt. Gegen das Lumen des Gefässes hin scheint eine besondere, wenn auch sehr feine Haut die Grenze zu bilden; eine directe Beobachtung derselben ist indessen nur an einzelnen Stellen möglich, wovon sogleich das Nähere. Histologisch ist sie offenbar gleichbedeutend mit der äussern Hülle, d. h. sie ist Guti- cularbildung und ich muss somit auch die »bindegewebige Intima« der | Autoren in Frage stellen. Im Leben liegt die Muskelschicht der Hülle un- mittelbar an, nach dem Tode aber reisst jene häufig in ringförmige Stücke, die sich dann zusammenziehen und grosse Lücken zwischen sich lassen. An solchen Stellen besteht dann das Gefäss einzig aus der structurlosen Hülle, während die zackig gerandeten Muskelhautstücke vielfach gefaltet im Innern liegen. Die Kerne gehören der contractilen Substanz an, sie sind von ovaler Form und mittlerer Grösse, im unversehrten Organ liegen sie in ziemlich weiten und regelmässigen Abständen von einander und springen stark in das Lumen des Gefässes vor, so dass es wohl denkbar ist, dass sie bei der Gontraction einen unvollständigen Verschluss herbei- führen und das Rückströmen des Blutes behindern, dass sie also als Klap- pen wirken. Sie sind es, welche die Anresariheit einer innern Cuticula beweisen, indem sie gegen das Lumen hin von einer strueturlosen Mem- bran umhüllt erscheinen, die sich von den Seiten her auf sie hinaufschläg

andrerseits in eine feinkörnige Substanz eingebeitet, die leicht den An- schein erzeugt, als habe man es mit Zellen zu thun. Diess ist nicht der Fall, es sind nur hüglige Erhebungen der Intima, in welchen je ein Kern und eine grössere oder geringere Menge von feinkörniger Grundsubstanz liegt, gerade wie in den Primitivbündeln der Körpermusculatur, die Kerne

4) Vergleiche: Leydig, Lehrbuch d. Histologie, S. 432, Frey und Leuckart, A Bee wirbellos. ee 5. 80; ©. Bacbabs: .. d. an Anat., S. 609.

gene bei der ausgebildeten Fliege zu bespreenen habe;

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 209

ist auch von einer solchen feinkörnigen Grundsubstanz umbülltsind. Es klar, dass es keine Aenderung dieser Auffassung bewirken kann, ob die :ne mehr oder weniger stark ins Lumen vorspringen und ich meinerseits vollkommen überzeugt, dass die sog, » einzelligen «Klappen, welche zu- t von Leydig für das Rückengefäss der Goreihra plumicornis beschrie- en wurden, welche auch bei anderen im Wasser lebenden Insectenlar- Öyen (z. B. Chironomus) sich vorfinden, nichts anderes sind als solche in körnige Grundsubstanz eingebetteten Kerne, die nur hier viel stärker das Lumen des Gefässes vorspringen, so stark, dass sich hinter dem ne eine Einschnürung gebildet hat und sie gestielt erscheinen. Finden ‚ja eine ganz ähnliche Ausstülpung des Kernes sogar bei selbstsiändizx liebenen Zellen, so bei den merkwürdigen Muskeizellen der Nemato- ‚ bei welchen der gestielte kolbige Anhang, welcher den Kern enthält, "auch lange Zeit für eine selbstständige Zelle galt. 5 Der hinterste der drei Abe ckniise des Kckenecfisses reicht bei der M fuseidenlarve vom hintern Rande des elften bis in das neunie Segment. Das Gefäss selbst besitzt ganz die oben geschilderte Structur, es unter- scheidet sich aber vom mittleren und vorderen Theile durch die Art sei- Befestigung. Von jeder Seite treten drei Flügelmuskein heran, die sich h Vermittlung besonderer, colossaler Zellen an das Gefäss befestigen. che Zeilen finden sich bei vielen Insecten, meist aber in geringerer hl. Hier liegen deren auf jeder Seite dreizehn von rundlicher oder r Gestalt, an denen sich eine Membran, ein dunkler, leinkörniger alt und ein grosser, bläschenförmiger Kern unterscheiden lassen. In ausgewachsenen Larve beträgt der Durchmesser der Zellen 0,096— 41 Mm. Je ein Flügelmuskel tritt an eine ganze Reihe der Zellen, in- er sich auf seinem Wege zum Rückengefäss in mehrere Bündel theili, denen jedes zu einer Zelle verläuft und von denen je die äussersten nander verschmelzen, so dass also die Flügelmuskeln einer Seite ereinander zusammenhängen. An der Zelle angekommen, spaltet sich Sarcolemma in zwei Plaiten und bekleidet die obere und untere :he der Zelle als zarte, fein gefaliete, spinnwebeartige Haut. Von hier . sie auf das Bückengeläss selbst über und bildet auf ihm einen neiz- en Ueberzug, von dem sich schwer mit Sicherheit sagen lässt, ob er eine geschlossene Haut oder blos ein Gewebe feiner Fasern ist, mit ‚chenräumen dazwischen. Ich möchte mich allerdings für das erstere heiden und damit zugleich den Schriftstellern beistimmen , welche Leydig und Milne Edwards von einem das Rückengefäss umgebenden ardialsinus reden. Der mittlere Theil des Rückengefässes reicht vom neunten Segment an den hintern Rand des fünften und zeichnet sich durch bandartige, lige ‚Massen aus, welche ihn an den Seiten begleiten. Sie sind offenbar Analoga der grossen Zellen im bintern Abschnitt des Rückengefässes, rscheiden sich aber in Aussehen und Bau sehr wesentlich von jenen.

19 Dr. August Weismann,

Obgleich sie bei vielen Insectenlarven in ganz ähnlicher Weise vorkom- men — so besonders bei den Schmetterlingsraupen — und schon ihre Constanz auf eine bedeutende phy siologische Rolle hinweist, so finden sie 4 sich doch meines Wissens nirgends eingehender bereich Dass sie die Anheftung der Flügelmuskeln in derselben Weise vermitteln, wie die- grossen Zellen des intern Abschnittes, ist im Allgemeinen bekannt. Bei Musca treten zu diesem mittleren Theile jederseits vier Flügelmuskeln, welche sich, am Zellenstrang angekommen, dreieckig verbreitern undin zwei Schenkel spalten (Taf. XXI. Fig. 18), welche in gleicher Richtung mit dem Rückengefäss am Rande des Zellenstranges hinziehen, um mit dem entabeenkeinmenden Schenkel des zunächst: gelegenen Plügelmuss 2 kels zu verschmelzen. Das Rückengefäss wird also auf jeder Seite von einem Zellenstrang und einem Muskelband begleitet. Von letzterem gehen dann feinste Ausläufer aus, welche den Zellenstrang umspinnen und ihn an das Rückengefäss En R Die Zellenstränge selbst sind platt und etwa 0,26 Mm. breit, die sie zusammensetzenden Zellen stehen den einzelnen Zellen des biakdes Ab- schnittes des Rückengefässes bei weitem an Grösse nach und in dem her- ausgeschnittenen Präparat hat es gewöhnlich den Anschein, als bildeten sie, unregelmässig aufeinander gehäuft, ein längslaufendes Band. Wird aber durch Anziehen der Flügelmuskeln die natürliche Lage der Theile wieder hergestellt, so bemerkt man, dass die Zellen schmale Stränge bil- den, die in querer Richtung vom Muskelband nach dem Rückengefäss ziehen. Sie liegen sich übrigens nicht alle genau parallel, sondern stos- sen mehrfach in spitzen Winkeln zusammen und es kommt auf diese Weise ein Maschenwerk zu Stande, offenbar bestimmt den eintretenden Bluistrom zwischen sich durchzulassen (Taf. XXH. Fig. 48). Es finden sich denn auch in den Maschenräumen nicht selten Haufen von Blutkör- perchen. An den Zellen, welche die einzelnen Balken des Maschenwer= kes zusammensetzen, ist mir nur die häufige Anwesenheit von zwei Ker- nen auffallend gewesen. Die Gestalt der Zellen ist mehr oder weniger in die Länge gezogen, oval, der Inhalt ziemlich dunkel, matt und feinkörnig, Dass diese eiehioseh nicht lediglich zur Bofastiguei: der Flügelmus- K keln oder zur Bildung eines Pericardialsinus vorhanden sind, liegt au der Hand, beides wäre auch ohne sie möglich gewesen, sie müssen n eine besondere physiologische Bedeutung besitzen, die für jetzt n schwer zu errathen ist. Da alles Blut, ehe es in das Rückengefäss ein- | iritt, vorbei passiren muss, so mag wohl eine Wechselwirkung beider aufeinander stattfinden, über deren Natur ich mich nach den mir bisj je vorliegenden Thalsachen noch nicht zu äussern wage. | Die Flügelmuskeln des Rückengefässes entsprechen histologisch einem Primitivbündel, sie bestehen nicht aus »Ring- und Längenfasern«, son“ dern aus einem Sarcolemma und einer Inhaltsmasse, welche contra und quergestreift ist und einzelne Kerne enthält. Sie sind platt, etw

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Die nachembryonale Entwicklung der Museiden etc. 311

0,032 Mm. breit und ihre Querstreifung weicht im Aussehen ab von der r übrigen Primitivbündel, sie scheint oft nur eine Runzelung des Sar- rem zu sein, doch beruht diess auf Täuschung, die Querstreifen ste- hen nur sell eise sehr weit von einander ab, während sie an andern ‚Stellen sich dicht aneinander drängen. Bei hacker Anspannung reisst nicht selten der massive, contraciile Inhalt in mehrere Stücke und man erkennt dann sehr schön den structurlosen Sarcolemmaschlauch.

- -Sämmtliche Flügelmuskeln, sieben an der Zahl auf jeder Seite, sind icht an der Körperwand, sondern an den Tracheenstämmen befestigt. Sie selzen sich hier mit etwas verbreiteter Basis an und zwar mit ihrem roolemma an die Peritonealhaut der Trachee. Es ist mir nicht selten gelungen, die Tracheenstämme im Zusammenhange mit dem Rückenge- äss herauszuschneiden.

= Der vordere Abschnitt des Rückengefässes ist nackt; er be- feht nur aus dem oben beschriebenen musculösen, dünnwandigen chlauch, welcher hier nicht durch Flügelmuskeln, onen durch eine A nz Besmhnniliche Vorrichtung in der Lage erhalien wird. Das Rücken- ss verläuft oberhalb des Beronsanges und kommt gerade in den inschnitt zwischen den Hemisphären zu liegen. Gerade vor diesem fin- e & sich ein Ring, der aus dicken, zelligen Wänden besteht und dessen men gerade gross genug ist, um Rückengefäss durchireten zu las- . Er besteht aus einer feine structurlosen Hüllmembran und einem t, an welchem sich die öindelsch- Zellcontouren nicht mehr erkennen n, sehr wohl aber die kleinen, überaus zahlreichen, kreisrunden eine von 0,018 Mm. Durchmesser, welche von einem Hof dunklerer örnchen umgeben sind (Taf. XXI. Fig. 8). Der Ring hängt frei in der eibeshöhle, befestigt durch kleine Tracheenästchen (tr, ir), welche durch n hindurchtreten. Im vordern Theile des zweiten Segments entspringt auf jeder Seite eine Trachee aus dem Hauptstamme, um schräg nach hin- ten und gegen die Mittellinie hin zu ziehen, in die Hemisphäre einzu- gen und sich dort zu verästeln. Auf diesem Wege sind die Stämm- h durch einen Querast mit einander verbunden und gerade hinter die- treten sie durch den Ring hindurch , indem ihre Peritonealhaut mit Substanz des Ringes verschmilzt. Der Querast liegt meistens auch grössere oder kleinere Strecke weit in dem untern Schenkel des s, so dass dieser an solchen Stellen als Anschwellung der Perito- aut der Tracheen angesehen werden könnte. Damit reicht man aber aus, da die Tracheen nur den kleinsten Theil des Ringes durch- n, wir haben es hier offenbar mit einem Organ zu ihun, welches im Ei angelegt wurde. Die Gestalt des Ringes ist ganz die eines en, breiten Fingerringes, die obere Hälfte zeigt sich in der Mittel-

. Nachdem der nackte Muskelschlauch des Rückengefässes durch

212 Dr. August Weismann,

diesen Ring hindurch geireten ist, an dessen innerer Fläche er durch feine Fäden festgehalten wird, erweitert er sich allmählich trichterförmig, um sich schliesslich an der hintern Wand des Schlundkopfes zu inseriren.

Dass der Ring ein Fixationsapparat ist, darüber kann wohl kein Zwei- fel entstehen, ich habe ihn indessen noch nicht vollständig beschrieben, er wird ae lediglich durch die ihn durchsetzenden Tracheen in seiner Lage erhalten, sondern gerade in der Mittellinie von vorn und von hinten. setzen sich Stränge an ihn an, welche wohl als fixirende Bänder betrach- tet werden müssen. Das eine verläuft an der untern Fläche des Rücken- gefässes und kommt vom Proventriculus her. Ich habe es zuerst nur als einen dem Proventriculus anhängenden Strang gekannt und war lange zweifelhaft, ob es als Nerv oder als ein dem später zu besprechenden Visceralmuskelnetz angehöriger Strang zu betrachten sei, bis mich der Zusammenhang mit dem Ringe des Rückengefässes dahin entschied, es für keines von beiden zu halten, sondern lediglich für ein fixirendes Band. Einerseits heftet es sich an dem Proventriculus fest, unter dreieckiger Verbreiterung und Spaltung in zwei Schenkel, welche sich ziemlich weit auf der Oberfläche des Organs hin verfolgen lassen, als äusserste, der Muskelschicht aufliegende Schicht. Es läuft sodann, nur um weniges verdünnt, gerade nach vorn, um sich mit abermaliger dreieckiger An- schwellung an die untere Hälfte des Ringes, an dessen hintern Rand genau in der Mittellinie zu inseriren (Taf. XXI. Fig. 8, /g). Kurz vorher aber giebt es nach rechts einen dünnen Ast ab (lg'), der aussen um den Ring herum nach dem Schlundkopfe läuft und sich hier zwischen den Muskeln verliert, indessen ohne sich zu verästeln. Wenn auch seine Anbhef- tungsstelle selbst nicht ganz frei präparirt werden konnte, so wurde doch eonstatirt, dass eine solche Anheftung und zwar eine sehr feste statt findet. an Aus diesem Verlaufe ist klar, dass es sich hier nicht um einen Ner- ven handelt, ein Zusammenhang mit den Hemisphären oder dem Bauch- strang ist nicht vorhanden und dasselbe ergiebt der histologische Bau. Obgleich es schwer ist von einem blassen Strang mit structurloser Hülle und einem undeutlich streifigen, mit Kernen durchsetzten Inhalt mit Si

cherheit die nichtnervöse Natur aus dem Bau allein zu bestimmen, 50 glaube ich doch in diesem Falle versichern zu können, dass keine Ner- venröhren im Innern liegen. Durch das beschriebene Band wird dem= nach die ventrale Hälfte des Ringes von vorn und von hinten her sun gleich fixirt.

Für die dorsale Hälfte findet sich nur ein Strang, der von seinem vordern Rande gegen den Schlundkopf hin läuft. Er ist breiter, auch sehr blass und enthält viele in einer Reihe gelegene Kerne. Er liegt der dorsalen Wand des Rückengefässes unmittelbar auf, so dass man zweifel- haft sein kann, ob er nicht mit ihr verwachsen ist und verbreitert sich dicht vor seiner Anheftungsstelle an der hintern Wand des Schlundkopfes

a as

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 213

‚einer breiten, herzförmigen Platle, dieim Wesentlichen dieselbe Struc- zeigt wie der Strang selbst, aber in der feinkörnigen Grundsubstanz e grosse Anzahl von Kernen entbält (Taf. XXIV. Fig. 30, mb). - Ueber das verdere Ende des Rückengefässes hält es sehr schwer, voll- mmen ins Klare zu kommen, die ganze vordere Parthie desselben, vom ng bis zum Schlundkopf ist innerhalb eines Rahmens ausgespannt wie Stickerei in dem Stickrahmen. - Mit zelliger Masse gefüllte Schläuche, die wir weiter unten als »Hirn- Bhnse« kennen lernen werden, bilden die Seitenwände dieses Rahmens, lessen vordere Wand durch den Schlundkopf dargestellt wird. Bei der tehung der Theile des vollendeten Insectes werde ich hierauf zurück- men. Es blieben noch die Spaltöffnungen und Klappenvorrichtungen zu be- hen übrig. In dieser Hinsicht sind meine Beobachtungen jedoch sehr gelhaft, da weder am lebenden Thiere, noch an dem herauspräparir- Rückengefäss gerade diese Verhältnisse sich erkennen lassen. Es fin-- sich gerade in Bezug auf die Anzahl der seitlichen Oefinungen sehr schiedene Verhältnisse nicht nur bei den Insecten, sondern auch bei ctenlarven. Bei den meisten der letzteren ist ib Anzahl durch pen verschliessbarer Kammern vorhanden, die der der Segmente pricht, welche vom Rückengefäss durchzogen werden. Dann findet n jeder Kammer ein Paar seitliche Spaltöffnungen und nur in der sten Kammer liegen deren zwei Paare. So z. B. bei Chironomus- ', bei Gorethra, bei den Raupen. Bei Musca verhält es sich offenbar ders, der vordere Abschnitt des Rückengefässes enthält überhaupt e Spaltöffnungen, sie müssten sich trotz der vielen Falten des en Gefässes erkennen lassen. Es scheint demnach, dass nur die- n hintern, von den Zellensträngen und einzelnen Zellen umgebenen nitte Be: Blut aus dem Körper in sich ar, Gesehen habe ndessen diese Oeffnungen nicht. Das Blut ist farblos und enthält zahlreiche aber ungleich vertheilte körperchen, klare, kuglige Bläschen mit deutlicher Membran usammengeballtem, körnigen Inhalt. So lange die Larve noch durch- ist, sieht man sie an verschiedenen Stellen der Leibeshöhle zu Ieren und grösseren Klumpen angehäuft hin- und herflottiren, oft ruhig. an einer Stelle bleiben und erst allmählich durch den Blut- ieder isolirt werden.

Feitkörper.

Wenn man eine ausgewachsene Larve im Wasser betrachtet, so er- an ausser dem strotzend angefüllten,, braunen ei keine )rgane, da sie vom Feitkörper so diekt umhüllt sind, dass nur in tellinie des Bauches eine schmale Spalte frei bleibt. Oeffnet man las Thier in der Mittellinie des Bauches, so legt sich der Fettkörper

”

214 . Dr. August Weismann,

nach beiden Seiten auseinander, während in der Mitte das Convolut der Eingeweide: bleibt, zwischen welches derselbe nicht eindringt. Der Fetikörper ist rein weiss; ohne weitere Präparation lassen sich einzelne Lappen nicht an ihm erkennen, sondern er nimmt sich etwa aus wie ein faltiges Leintuch, in welchem die Eingeweide eingewickelt waren. Voll- ständig voneinander getrennte Lappen sind in der That auch nicht vor- handen, es lassen sich aber drei Haupigruppen unterscheiden, zwei seil- B liche und..ein mittlerer dorsaler Lappen, die alle mehrfach miteinander zusammenhängen. Alle drei erstrecken sich vom zwölften Segmente bis zum hintern Rande des ersten, sind breit, an der Spitze abgerundet, besitzen ganz unregelmässige buchtige Ränder und bestehen aus einem Netzwerk, dessen Balken im Verhältniss zu den Maschen dünn sind und | welches viel Aehnlichkeit mit einem gehäkelten Schoner hat. % Die Balken setzen sich aus Zellen zusammen, welche dicht aneinan- der liegen und zwar meist nur in einfacher Reihe (Taf. XXI. Fig. 17), nur da eine unregelmässige sechseckige Gestalt besitzen, wo sie keine Seite einem Maschenraum zuwenden, sonst aber unregelmässig poly- gonal sind, viereckig oder dreieckig, mit abgerundeten Seiten. Wie diese Zellen beim Ausschlüpfen der Larve aus dem Ei waren, so bleiben sie während der ganzen Larvenperiode, sie vermehren sich nicht, wenig- stens habe ich nie darauf hinweisende Erscheinungen bemerken können, sie wachsen nur und füllen sich mit Fett an. Während sie in der jungen Larve 0,017 Mm. im Durchmesser besitzen und noch kein Fett, sondern nur blasse, körnige Masse im Innern enthalten, sind sie bei einer Larve von 1,4 Gm. Länge schon ganz dunkel von feinen Fettiröpfchen und in ' der ausgewachsenen Larve so vollständig mit Fett erfüllt, dass der gänuz- lich verdeckte Kern nur durch Druck noch sichtbar gemacht werden kann. Sie erreichen dann die colossale Grösse von 0,29 Mm. Durchinesser. Tracheenverästlungen umspinnen die Fetikörperlappen nur sehr spärlich, Das Visceralmuskelnetz. R% Ob das System von Muskelsträngen, welches ich unter diesem Na- men beschreiben werde und welches die einzelnen Theile der Eingeweide- masse untereinander verknüpft, eine den Insectenlarven allgemein zu- kommende Einrichtung ist, oder ob dieselbe nur auf wenige Familien be= schränkt ist, vermag ich vorläufig noch nicht zu entscheiden. Vielleicht dass es nur bei den weichen , kopflosen Larven vorkommt, deren Körper einer sehr starken Zusammenziehung fähig und deren innere Organe also einem sehr wechselnden Drucke ausgesetzt sind — ich habe es bisher nur bei Musca und Sarcophaga beobachtet‘). Hier fielen mir zuerst m eulöse Siränge auf, welche gegen den Darm hinliefen und sich mit Muskelhaut desselben zu verbinden schienen. Am "sichersten ı

1) Siehe die Anmerkung auf S. 246.

Die nachembryonale Entwicklung der Museiden ete. 915

önsten lassen sich dieselben an den Blindschläuchen des Chylus- ens erkennen. Hier tritt an die Spitze eines jeden Blindschlauchs ' dünnes Muskelband von der Beschaffenheit der Flügelmuskeln des ückengefisses und theilt sich sofort in sechs bis acht schmale Bänder, jelche wie die Finger der Hand das blinde Ende umfassen und Bertha ı der Längsrichtung auf der Oberfläche des Organs hinlaufen (Taf. XXM. je. 9, A). In ziemlich weiten Zwischenräumen schwellen sie spindel- jrmig an und schliessen dann einen Kern ein — kurz sie sind nichts nderes als die Längsfasern des den Blinddarm umstrickenden Muskel- stzes. Aber auch die Ringfasern strahlen von dem Visceralmuskelband wie sich vorzüglich dann gut erkennen lässt, wenn sich dieses nicht enau an, sondern etwas neben der Spitze inserirt (Taf. XXI. Fig. 9, B), ‚S erfällt dann plötzlich in eine grosse Anzahl sehr feiner Aerelkiin (mr), Iche den Blindschlauch reifartig umspinnen und zwischen denen die ingsfasern (ml) entspringen. Die Ringfasern sind sehr schmal, höch- ans 0,0017 Mm. breit, ihre Kerne liegen in grossen Abständen vonein- der nd messen I 0,008 Mm. ; Anastomosen der Fasern unterein- nder geschehen stets unter sehr spitzem Winkel. Die Längsbänder mes- | eiwa 0,0086 Mm. im Durchmesser, ihre Kerne 0,012 Mm., sie liegen r den Binuafasben; während feine Tracheenzweige, deren rigens wenige sind, union dem Muskelnetz sich verbreiten, so dass es sich ganz so verhält, als seien die Muskeln auf den Baden hinaufge- hsen. Ganz in derselben Weise treten freie Muskelbänder aus der Leibes- e an den Chylusmagen und Darm und spalten sich in das Muskel- dieser Organe. Sie scheinen nicht sehr zahlreich zu sein und lassen nicht jedesmal auffinden, da sie leicht beim Herausnehmen des Darm- us abreissen. Oelters sah ich, dass sie sich dicht vor der Ansatzstelle ten und dass dann die eine Hälfte sofort in das Muskelnetz des Darms reing, während die andre noch eine Strecke weit auf der Oberfläche sselben fortlief, ehe sie sich anheftete. Auch hier gehen sowohl Ring- Längsbänder aus ihnen hervor und zwar, wie ich mit Bestimmtheit nen habe, beides aus ein und demselben Visceralmuskelband. Meist t es sich so, dass dasselbe auf der Oberfläche des Darms sich in oder drei Aeste spaltet, von welchen einer in eine grosse Zahl er Ringfasern zerfällt, die andern in fünf oder mehr Längsfasern. ie Breite der Visceralmuskelbänder ist verschieden, doch übersteigt ohl nicht 0,065 Mm. Es fragt sich, wober dieselben kommen, wo h anheften. Ich kann diese Frage dahin beantworten, dass sie alle, ‚oder indireet, mit den Flügeimuskein des Rückengefässes zusam- ngen. Zu wiederholten Malen konnte ich die directe Verbindung ügelmuskels mit einem Visceralmuskelband nachweisen. Die Flü- eln enden nicht an ihren Ansaizstellen an den Tracheenstämmen, sie theilen sich hier in mehrere Aeste und diese sind es, welche

216 - Dr. August Weismann,

zu den Ringeweiden treten. Bei den Blindschläuchen des Chylusmagens ist die Verbindung keine direete, sondern sie geschieht durch Vermitt- Jung der Speicheldrüsen. Auch diese sind in das Visceralmuskelnetz 7 hineingezogen, indem sich ein von den Flügelmuskeln herkommendes 7 Muskelstämmchen .an sie anheftet und auf ihrer Oberfläche mit kurzer, | fingerförmiger Verästlung endet. Einige der Endäste scheinen dann mit ä den Muskelbändern der Blindschläuche zusammenzuhängen. E:

Es ist sehr schwer, diese feinen, freien Muskelnetze, die weder oil 4 blosem Auge, noch wait der Loupe wahrzendtibeti worden, aufzusuchen i und ihren Verlauf zu verfolgen, es mag deshalb auch wohl sein, dass ich | deren manche übersehen habe und dass das Nibocralninserne ein com- |] plieirteres ist, als ich hier beschrieben habe. Einige weitere musculöse Bänder werde ich später noch zu erwähnen haben. Im Wesentlichen steht 4 soviel fest, dass bier ein System feiner Muskelbänder die Visceralhöhle ° durchzieht, mit den verschiedenen Organen im Innern derselben in Ver- | bindung tritt und jedenfalls im Stande ist, das Lagerungsverhältnissder Theile zu einander zu erhalten, oder wenn es gestört wurde, es wieder herzustellen. In der Regel werden diese Functionen bei den Insecten j von den Tracheen und Pettkörperlappön versehen und auch in der Larve von Musca fehlt es nicht an zahlreichen Tracheenästchen , welche einer- | seits den Fetikörper an die Leibeswand heften, anlrerschek eine Verbin- h dung zwischen ihm und dem Darme zu Wege bringen. Die Anwesenheit | eines besondern musculösen Netzes, welches die Eingeweide untereinan- der verbindet, wirkt aber offenbar noeh weit energischer und ist im | Stande auch starke Verschiebungen einzelner Theile rasch wieder rück- gängig zu machen. In dieser Weise deutet auch Zeydig') den physiologi- schen Werth des Muskelapparates, welcher sich bei vielen Insecten und bei Anneliden an den Ganglienstrang ansetzt. Er meint — und ich muss | ihm hierin vollkommen beistimmen — dass jenes Muskelnetz bestimmt sei die Nervencentren mit den eintretenden Bewegungen der Umgebung in Einklang zu setzen. ale |

Wenn überhaupt ein Visceralmuskelnetz , wie ich es hier für Mi beschrieben habe, eine den Insecten allgemein zukommende Einricht ni { ist, so bildet die von Leydig beschriebene Nervenmusculatur offenb: einen Theil desselben. Es bleibt übrig festzustellen, ob die Inseceten, | deren Bauchstrang von einem Muskelnetz umsponnen ist, zugleich auch Muskelstränge besitzen, welche wie bei Musca frei die Leibeshöble durch- setzen und sich an den. Darm und die Drüsen festheften. Ich hofle in eini-

ger Zeit weitere Mittheilungen machen zu können?). Ein Muskelnetz der: Eu

4) Leydig, Das sog. Bauchgefäss der Schmetterlinge und die Muskulatur den venceniren bei Insecten, Arch. f. Anat. u. Phys. 1862. S. 565. 2) Ein mehr oder minder entwickeltes Visceralmuskelnetz wurde inzwischen ) Larven von Eristalıs und einer Holzwespe, bei Larven von Dytiscus und von Lib 'lula depressa aufgefunden, sowie auch bei Gryllotalpa vulgaris, Auch das oft so üb

Die nachembryonale Entwicklung der Museiden etc. 947

Ganglienkette scheint nach Leydig weit verbreitet vorzukommen, bei imetterlingen wie bei Dipteren, einigen Hymenopteren, Orthopteren und wiewohl seltner und schwach entwickelt bei Coleopteren. Der Erste, der ; beschrieb, ist wohl Rudolf Leuckart gewesen. In dem Lehrbuche der Zootomie heisst es S. 37: »Zur Befestigung des Nervenstranges im Innern es Abdomens scheint häufig noch eine besondre, maschenförmige Schicht nes zarten Muskelgewebes zu dienen, die, wie man besonders bei den schrecken und Bienen deutlich wahrnehmen kann, über der Nerven- “keite sich von einer Seite des Körpers zur andern ausspannt und mit len Sternalmuskeln der Brust in Zusammenhang steht. Bei vielen Dipteren ‚den Lepidopteren scheintsie sogar mit dem Neurilem des Bauchstranges bunden zu sein, wo durch eine sehen keit mit den sogenann- flügelförmigen Setemmiuskeln des Rückengefässes sich herausstellt «. Bei der Larve von Musca wie von Sarcophaga besitzt die centrale inglienmasse keine Musculatur, ein Umstand, der nicht auffallen kann, dieselbe sehr kurz und nach allen Seiten hin durch Nerven und Tra- een befestigt ist. ‚Der Gedanke Leuckart's, die Muskeln des Nervenstranges mit den jelmuskeln des Rückengefässes zu vergleichen, scheint mir ein sehr ;klicher. Sowie bei der Larve von Musca die Muskelbänder des ickengefässes mit den zum Darm und den Speicheldrüsen laufenden iskeln in Continuität stehen, also offenbar als ein Theil des » Visceral- üskelneizes« betrachtet werden müssen, so wirdaller Wahrscheinlichkeit ch ganz dasselbe für die Muskeln der Nervenceniren sich herausstellen. ‚lässt sich voraussehen, dass in verschiedenen Thieren bald die eine, die andere Organengruppe stärker mit contractilen Bändern bedacht ‚wird, dass sie gelegentlich bald hier, bald dort ganz fehlen können, erden aber alle unter demselben Gesichtspunkte betrachtet werden .n ein Pl musculöser Stränge aufgeiasst werden müssen , wel-

yäckelte Muskelnetz der Eierstöcke ausgebildeter Inseeten muss bierber ge- hi net werden. Das Vorkommen eines Visceralmuskelneizes scheint sich auch nicht ‚auf die Insecten zu beschränken. So beschrieb Leydig (Zeitschr. f. wiss. Zoo!. Im. S. 284) schon vor längerer Zeit, wie die Längsmuskeln des Darms bei Aıte- jalina sich theilen und »in das Muskelneiz übergehen, welches das Endstück des s umgiebt und an die Innenfläche des äusseren Hautskeletes anheftel«, und ich ‘ diese Angabe für den naheverwandten Branchipus stagnalis bestäligen. Auch Häckel's Beobachtung von Muskelbändern, welche sich an die Muskelhaui des rm gewisser Coryeäiden ansetzen und ihn Eine und abziehen (Jen. naturwiss Anwesenheit eines Visceralmuskelnetzes bezügliche Angaben in der Literatur en lassen. Morphologisch erscheint dasselbe von grossem Interesse, weil es eutlich auf einen fundamentalen Unterschied in der Bildung der innern Organ- me bei Arthropoden und Vertebraten hinweist. Die sog. »Muskelhaut« des Darms, Rierstöcke etc. ist keine selbstständige, dem Organ eigenthümliche Haut, sondern c essorisches Gebilde, das local mehr oder minder ei Muskelnetz, N ganze Leiheshöhle durchzieht,

Si hr. Bd. 1. S. 63), gehört hierher und es würden sich vermuthlich noch mehrere

nen ei

218 N Dr. August Weismann,

ches besiimmt ist, die Lageveränderung der einzelnen Organe in der Leibeshöhle nur Fr zu einem gewissen Grade zu gestatten, sie >» einander 3 zu accommodiren und sie rasch wieder auszugleichen.

Der guirlandenförmige Zellenstrang.

Unter diesem Namen muss ıch vorläufig ein Organ beschreiben, desc# # sen physiologische Bedeutung mir noch gänzlich räthselhaft ist, sowie sein Vorkommen meines Wissens noch bei keinem andern Insect beobach- tet wurde. Es ist diess ein aus grossen, locker aneinandergefügten Zel- len bestehender Strang, der frei wie eine Blamenguirlande in der Leibes- höhle aufgehängt ist. Er liegt mit. nach hinten gerichteten Bogen in einer Horizontalebene nahe dem Rücken, seine beiden Enden berühren die beiden Speicheldrüsen und zwar an der Stelle, an welcher das Visceral- ° muskelband vom Rückengefäss her sich an sie anheftet. Einen Ausfüh- rungsgang besitzt der Zellenstrang nicht, mit den Speicheldrüsen steht er so wenig in directer Verbindung als mit irgend einem andern Organe, es ° sind lediglich Tracheen, welche einen allerdings festen Zusammenhang ° bewirken. Die Lage des Stranges war in allen darauf untersuchten Lar- ven genau die gleiche; der von ihm gebildete Bogen wurde stets durch die Mittellinie halbirt und zwar an der Stelle, wo unter ihm der Oeso- phagus, über ihm die Grenze zwischen mittlerem und vorderem Theile des Rückengefässes liegt. Die Zellen, aus welchen das räthselhafte Organ besteht (Taf. XXI. Fig. 10), sind hei etwas in die Länge gezogen rund- lich, theils beinahe rhombisch, in der Mitte des Stranges liegen ihrer drei bis vier nebeneinander, gegen die verjüngten Enden hin nur zwei oder drei, immer liegen sie aber ganz locker aneinander und von der Architectonik einer Drüse, von einem Lumen und einer Wandung ist keine Spur vorhanden. Sowohl der Zelleninhalt ist charakteristisch für sie, als die stets in der Mehrzahl vorhandenen Kerne. Jener besteht aus einer homogenen, mattbläulichen Grundsubstanz, in welcher feine Körnchen sich häufig auf einer umschriebenen Stelle anhäufen. Die Kerne sind klein, vollkommen kreisrund und krystallbell ; in der jungen Larve finden sich ihrer in einer Zelle je vier oder fünf, aber auch später noch kommen vier Kerne vor und weniger als zwei habe ich niemals beobachtet. Die Zellen sind demnach durchaus eigenthünlich und würden sich auch in isolirtem Zustand auf den ersten Blick mit Sicherheit erkennen lassen. | Der Zusammenhang zwischen ihnen wird theils durch den allgemeinen Gewebekitt bewerkstelligt, den wir überall da annehmen müssen, wo Zellenoberflächen aneinander haften, theils durch Tracheen. Mehre re feine Tracheenreiser ziehen in gestrecktem Verlauf und unter schwacl er Verästlung zwischen den Zellen hin. x

Kaum wage ich es irgend eine Vermuthung über die Function © räthselhaften Organs auszusprechen, man könnte vielleicht verauchänäa

= Se .

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Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 319

mmensetzung des Blutes einen bestimmenden Einfluss ausüben las- en, freilich ohne andern Anhalt, als dass der Zellenstrang unmöglich als Ir se im gewöhnlichen Sinn befrschiel werden kann, da er weder Aus- rungsgang besitzt, noch ein Lumen, und dass andrerseits die Leistungen Organes in die Larvenperiode fallen müssen, da es später zu runde Es ist nicht vielleicht die erste Anlage einek ÖOrganes, welches erst ihrend des Puppenschlafes zur vollen Entwicklung gelangte.

| Anlage der Geschlechtsdrüsen.

" Herold‘) war es, der zuerst für die Schmetterlinge nachwies, dass ts im Ei die Keime der Geschlechtsdrüsen angelegt werden »und. ‘mit deutlich sichtbarem Unterschied des Geschlechtes«. Bei den gen verhält es sich ebenso, wenn auch die Verschiedenheit zwischen Keimen der weiblichen und männlichen Geschlechisdrüsen viel we- r in die Augen fallend ist.

"In der Larve nehmen die Keime der Geschlechtsdrüsen, kleine rund- mit blossem Auge nicht sichtbare Körperchen, einen sehr versteck- Platz ein. Sie liegen zu beiden Seiten der Mittellinie des Rückens, r nicht wie bei den Raupen an der Innenfläche der Körperwand, son- in den Feitkörperlappen. In einem sehr kleinen Maschenraume sind ‚hier mit feinen Fädchen an die benachbarten Fettzellen angeheftet,

denen jede einzelne grösser ist als die ganze Drüsenanlage.

" Die Präparation muss sich auf ein Suchen in den herausgeschnitte- Fettkörperlappen beschränken und es gelingt nicht immer die Drü- tufzufinden, selten aber beide zugleich und inihrer natürlichen Ver-

le ai Teak — as ame hen m =

, eine beinahe kuglige Gestalt und messen im Durchmesser etwa. m. nn. bestehen aus einer structurlosen el Go sich ohne

4 len en sich dicht aneinander und stellt man auf die DE je ein, so erkennt man unregelmässige, polygonale Felder von ziem- verschiedener Grösse (Taf. XXVMH. Fig. 67, A). Diese vieleckigen nd Mutterzellen und enthalten bereits zu dieser Zeit kleinere zellen in verschiedener Anzahl (bis zu zwanzig), sehr blasse Ku- ı 0,008—0,013 Mm. Durchmesser, deren jede einen matten, run- von 0, 005 — d, 008 Mm. enthält.

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330: Dr. August Weismann,

Der Ausführungsgang ist etwa sechs bis sieben Mal so lang als die Drüse und stösst mit dem der andern Seite in einen gemeinschaftlichen kurzen Gang zusammen, der gerade in der Mittellinie nach hinten läuft. und stumpf abgerundet endet (Taf. XXVII. Fig. 68). |

Ueber die weiblichen Sexualdrüsen besitze ich für die Larve von. Musca vomitoria keine Aufzeichnungen und muss mich daher auf die durchaus ähnlichen Verhältnisse bei Sarcophaga carnaria beziehen. Die’ männlichen Drüsen verhalten sich hier ganz wie bei Musca, sind nur et- was grösser (Durchmesser bei der ausgewachsenen Larve 6, 42 Mm.) und vielleicht etwas mehr in die Länge a (Taf. XXVI. ie. 67, A). Die Bierstöcke, bedeutend kleiner als die Hoden — ihr Dur beträgt nur 0,29 Mm. — sind von birnförmiger Gestalt und unterscheiden sich auch bereits durch ihren histologischen Bau von der männlichen Ge- schlechtsdrüse (Taf. XXVM. Fig. 67, B). Hier finden sich keine Mutter— zellen, die structurlose Hülle schliesst nur kleine, runde Zellen von 0,013 Mm. Durchmesser ein, deren 0,04 Mm. messender Kern vollkom- men klar ist und einen Nucleolus erkennen lässt. Diese Zellen lassen sich schwer isoliren, sie kleben fest aneinander. Zerreisst man das Ova- rium einer ausgewachsenen Larve, so werden ausser ihnen keine weiter m Bestandtheile sichtbar, wird aber auf das unverletzte Organ ein geringer 2 Druck angewandt, so erkennt man, dass bereits die Anlage der Eier- stocksröhren vorhanden ist. In der obern Hälfte des Ovariums erschei- nen dann eylindrische Schläuche, die in der Längsrichtung nebeneinan- der stehen, nach oben sich allmäblich verjüngen, ohne dass jedoch eine tmliche Spitze sichtbar würde, nach unten sich in die Zellen- ci masse verlieren. Der Durchmesser der Schläuche beträgt 0,04 Mm., sie bestehen aus einer feinen structurlosen Membran und einem Inhalt, der sich von den ausserhalb gelegenen Zellen durchaus nicht unterscheidaß Da diese Röhren in jüngeren Larven noch nicht vorhanden sind, so fragt es sich, auf welche Weise sie sich bilden, eine der wenigen Fragen, welche der letzte gründliche Untersucher der Insectengenitaldrüsen, Her- mann Meyer’), noch often gelassen hat. Die Antwort kann nicht zwei- felhaft sein, die structurlosen Schläuche der Eierstocksröhren bilden sich offenbar ganz ebenso wie das Sarcolemma der Muskelprimitivbündel oc die Chitinbaut auf der Oberfläche der Hypodermis, die Schläuche si Guticularbildungen, Abscheidungen der oberflächlichen Lage cylindrische Zellenhaufen. i

Dass die Geschlechtsdrüsen bereits im Ei angelegt werden, seht] schon aus ihrer Lage mitten im Fetikörper hervor, wo sie abgeschnitten! sind von jeder Verbindung mit Theilen, denen ie ihre Entstehung ver-

t) Ueber die Entwicklung des Feltkörpers, der Tracheen und der keimbereit den Geschlechistheile bei den Lepidopteren. Diese Zeitschr, Bd. I. S. 175. &

Die nachembryonale Entwicklung der Museiden. etc. 32j

Si könnten. Die jüngste Larve, in welcher ich sie nachwies, war Cm. lang, also etwa fünf Tage alt, mit vielem Zeitaufwand würde es er möglich sein, sie auch in der frisch aus dem Ei geschlüpften Larve

Imaginalscheiben.

heile zusammen, aus welchen sich später Brust und Kopf der Fliege den saramt den ihnen zugehörigen Anhängen, den Beihen, Flügeln, ehwingern und Stigmenzapfen einerseits, dem Rüssel, den Antennen

Dass die Flügel und Beine und der Kopf des vollendeten Insectes in en letzten Tagen des Larvenlebens in der Anlage vorhanden sind, war its Swammerdam bekannt. Es heisst in der Bibei der Natur in dem tel, welches von der » Verwandlung der Würmer und Raupen « in uppen handelt, dass man in der Nymphe »alle Gliedmassen und Theile zukünftigen Thierchens so klar und deutlich erkennen und unter- iden kann als an dem Thierchen selbst. Ja, welches höchlich zu ver- dern und unsers Wissens von Niemanden je angemerkt ist, man kann e Schieckung der Gliedmassen schon in dem Wurme selbst hrnehmen und durch ein geschicktes Abstreifen seiner Haut zum rschein bringen «'). Swammerdam’s Beobachtungen wurden später von rmeister und in neuester Zeit von Agassiz bestätigt. Keiner dieser bei-

Forscher aber hat sie weiter fortgeführt und über die Entstehung ° betrefienden Theile, sowohl in Bezug auf die Zeit, als besonders auf s Wie ihrer Bildung, blieben wir vollkommen im Dunkeln. Die Mor- logie betrachtete Flügel und Beine des vollendeten Insectes als Aus- Ipungen der äussern Haut, darauf gestützt begnügte man sich allge- in mit der Annahme, die Anhänge des Thorax seien Auswüchse der enhaut.

‘Dem ist indessen nicht so, wenigstens nicht bei den Musciden. Die Art und Weise, wie sich Kopf und Thorax der Fliege bilden, ist öchst eigenthümliche und scheint geeignet unsre bisherigen Ansich- über die Metamorphose der Insecten bedeutend umzugestalten. Es it sich hier nicht um eine blosse Umwandlung entsprechender Theile ‚arve, wie man sich dies vorzustellen gewohnt war, sondern um 'gänzliche Neubildung. Nicht nur diejenigen Theile der Pliace, welche die Beine und Flügel kein Aequivalent bei der Larve vorfinden, bauen i elbsiständig auf, sondern auch die Wände des Körpers selbst, an en jene Een Anhänge befestigt sind, bilden sich neu war gänzlich unabhängig von der Körperwand der Larve. Diese

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19”

222 Dr. August Weismann,

irägt nur zur Bildung des Abdomens bei; Thorax und Kopf der Fliege sammt ihren Anhängen, den Schwingern, Flügeln, Beinen, den Autännienl Augen und Mundtheilen entwickeln sich im Innern der Leibeshöhle und zwar an verschiedenen Stellen und in organischer Verbindung mit yi | logisch und morphologisch ganz Den Theilen des Larvenkörpers. Der Kopf mit allen seinen Theilen bildet sich aus einer Zellenmasse,

welche mit dem obern Schlundganglion, den Hemisphären durch einen Nerven in Verbindung steht, der, während des Larvenlebens unthätig, durch seine spätere Entwicklung sich als die Anlage des Nervus opticus ausweist. Er ist paarig vorhanden und so auch die Zellenmasse, die # zwar von Anfang an in der Mittellinie sich berührt, aber doch erst später, wenn zugleich eine Gliederung in die einzelnen Kopftheile stattgefunden hat, miteinander verschmilzt. Sie bildet dann einen Mantel oder eine Kap- sel, die die beiden vordern Nervenknoten umhüllt. Während so der Kopf ° des Imago aus zwei Theilen sich zusammensetzt, nur von zwei festen Punkten aus hervorwächst, entsteht der Thorax aufsehr vielen, getrennt sich entwickelnden Stücken. Ein jeder seiner drei Ringe setzt sich aus vier Stücken zusammen, zwei obern und zwei untern, oder zwei rechten und zwei linken und ein jedes dieser Stücke lässt aus sich einen Anhang hervorwachsen,, lange ehe es mit den übrigen zusammengestossen und mit ihnen zu einem Segment verschmolzen ist. Diese einzelnen Stücke, welche man also als obere und untere Thoracalstücke bezeichnen kann, finden sich in der Larve als scheibenförmige, von structurloser Membran umschlossene Zellenanhäufungen, welche theils in den Verlauf eines Ner- venstammes eingeschaltet sind und dann als Wucherungen des Neurilems

2,00

betrachtet werden müssen, theils grösseren Tracheen ansitzen und Aus- wüchse der Peritonealhaut derselben darstellen. Es scheint durchaus oe keine tiefere Beziehung zu bestehen zwischen den Imaginalscheiben und den Theilen der Larve, an welchen sie entspringen; vollkobräh gleich- werthige Thoracalstieke wie die drei untern, von welchen die Bildung ‘der Beine ausgeht, hängen theils Tracheen, theils Nerven an; der histo- logische Bau beider Organe scheint gleich fähig derartige Neubildungen hervorzubringen, und es muss wohl hauptsächlich in den m hältnissen der Scheiben die Ursache gesucht werden, warum sie bald von i einem Nerven, bald von einer Erächer ihren Urdekue nehmen. Den Scheiben, aus denen sich die Rückenhälfte der Thor | segmente seien soll, finden sich von Anfang an auch näher dem Rücken gelagert als die Scheiben, in denen sich die Bauchhälfte ent wickelt; die Bezeichnung von obern und untern Thoracalscheiben bezi sich also zugleich auf ihre Lagerung in der Larve und auf den Antheil, den sie am Aufbau eines Fliegensegmentes nehmen. Bei Musca vomitoria | sowohl als bei Sareophaga carnaria finden sich sämmtliche Thoracalschei ben in unmittelbarer Nähe des centralen Nervensystems, sie umgeh: dasselbe, wenn sie auch nur zum Theil mit ihm in wirklichem Zusan

FE2R !

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 223

hang stehen und anfänglich von grosser Kleinheit, noch durch weite chenräume voneinander geschieden sind. Ich nenne die Scheiben

salscheiben. In einer jeden Scheibe entwickelt sich das betreffende 'horacalstück — also entweder die rechte oder linke Hälfte des Rücken-

: in sämmtlichen unieren Scheiben ein Bein, in den obern Meta- calscheiben die Schwinger, in den obern Mesothoraealscheiben die lügel und in den obern Prothoracalscheiben ein zapfenförmiges Organ,

lurch welches das Tracheensystem der Puppe mit der Aussenwelt com- ounicirt. Man hat es bisher nach seiner Function als Puppenstigma be- ehnet; morphologisch entspricht es einem dorsalen Segneniehhange;

‚ich bei einer früheren Gelegenheit bereits nachgewiesen habe'). Es bt sich dies daraus, dass in der Familie der Culiciden ganz allgemein wohlentwickeltes und meist sehr in die Augen fallendes Organ sich Stelle des einfachen Stigma’s aus der Prothoracalscheibe entwickelt — "Organ, welches wie dieses der Respiration dient, aber meist nicht t Luft aufnimmt, sondern dieselbe aus dem Wasser abscheidet, als ‚, Tracheenkieme.

_ Die Imaginalscheiben entwickeln sich vollkommen unabhängig von- ander, halten aber gleichen Schritt in ihrer Entwicklung. Sie eniste- Richt erst, wie ich früher glaubte und angab, während des Larven- Jens , sondern werden in ihrenersten ee bereitsim ner. Während des Larvenlebens wachsen sie erst langsam,

| immer rascher, ihr zelliger Inhalt, zuersi ganz gleichmässig, die- rt sich allmählich, bildet aber erst nach vollendeter Verpuppung sich eit aus, dass der betreffende Anhang und das Thoracalstück deut- zu erkennen und voneinander zu unterscheiden sind. Zu dieser Zeit och keine Vereinigung der einzelnen Stücke des Thorax erfolgt, die iben, aus einer dünnen, blasig aufgetriebenen Hülle und dem von rg; ‚eingeschlossenen Glied und Bruchstück bestehend, hängen noch 50 isolirt wie früher an ihren Stielen, den Nerven a Tracheen, ; reife Früchte an ihrem Zweige. Erst m dritten Tage nach der Ver- pung platzt ihre Hülle und _ stark in Länge und Breite gewachse- Bruststücke, die schon vorher dicht a lagen, verschmelzen

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Er “ eh dieser Schluss chi war, ‚werden die weiteren Mittheilungen

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224 Dr. August Weismann,

zum Thorax , Wahrehe ihre Anhänge , noch ziemlich kurz, aber in Form E und Gliederung schon an das ausgebildete Organ erinnernd,, frei an ihm herabhängen. 4 i W id nun gefragt, in welcher Weise aus der anfänglich gleichmässi- gen Zellenanlage einer Bildungsscheibe sich das betreffende Thoraealstück sammt seinem Anhange herausentwickelt, so findet sich, dass dies aller- ° .oris nach demselben Grundprineipe geschieht. Alle Scheiben sind von einer structurlosen Membran umschlossen , anfänglich dünne, flache Zel- lenanlagen,, welche rasch wachsen, sich hach allen Richtungen: ausdeh- nen und sich nach Abspaltung einer dünnen, peripherischen, als Hülle dienenden Zellenlage zu einer Membran gestalten, die in mehr oder we- niger zahlreiche Falten gelegt ist. Durch Ausstülpung einer bestimmten Stelle bildet sich ee ein hohler' Fortsatz, der je nach seiner späteren Bedeutung ungegliedert bleibt, sich vergrössert und eine bestimmte, der definitiven Gestalt des Organes (Flügel, Schwinger) ähnliche Form an- nimmt, oder aber sich gliedert und zum Bein wird. In letzterem Fall ist der Modus der Gliederung ein sehr eigenthümlicher, sowohl dadurch, dass die Gliederung früher beginnt als die Ausstülpung, als auch durch die eigenthümliche Reihenfolge der Gliederung, welche zuerst das basale und terminale Glied entstehen lässt und dann erst die Mitglieder zwischen 7 jene einschiebt. Alles, was von der ursprünglich vorhandenen mem- branartigen Zellenmasse nicht ausgestülpt und zur Bildung des Anhanges verwandt wurde, wird zum Thoracalstück. Auf der Aussenfläche des Thoracalstückes est der Anhang, von der Innenfläche sieht man in das Lumen desselben hinein. a Der Nerv, die Trachee, an welcher die Scheiben angewachsen sind, stehen in köiner organis schen Verbindung mit den Neubildungen im ma nern, sondern nur mit jener dünnen Zellenlage, welche als Rindenschicht sich schon bei Begiun der Differenzirung von der Scheibe abgetrennt u u) der structurlosen Hülle angeschmiegt hat. Sobald die Thoracalstücke. M miteinander verschmelzen, gehen die Hüllen sammt ibren Stielen, den Nerven und Tracheen zu Grunde. Ban Ich gehe zur Schilderung dieser Verhältnisse im Speciellen m

A. Thoracalscheiben.

Die untern Prothoracalscheiben, aus welchen die Bauch. hälfte des Prothorax mit dem vordersten Beinpaar hervorgeht, entstehen ‚aus einer gemeinsamen Anschwellung des zweiten Nervenpaares. Dieses entspringt an der untern Fläche des Versbknhelzenpn Bauchstranges, di h hinter dem Rande des Schlundringes und läuft gerade nach vorn ein we nig gegen die Mittellinie hin a Kurz nach seinem Urspru theilt der Nerv sich in zwei Aeste, deren äusserer, dünnerer zu den keln des zweiten Segmentes geht, deren innerer den Stiel der Schei

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 225

stellt. Diese selbst hatte ich in meiner früheren Mittheilung von einer e von 0, 65 Gm. Länge beschrieben, als jüngstes beobachtetes Sta- . In diesem Stadium stossen die betreffenden Nerven zu einer An- ellung zusammen, welche fast das Aussehen eines Maltheserkreuzes (Taf. XXI. Fig. 22). Sie besteht aus zwei Hälften, deren jede von imboidischer Gestalt schräg nach vorn und gegen die Mittellinie läuft, am sich dort mit der andern Hälfte zu vereinigen. Weder eine Scheide- wand, noch auch nur eine Trennungslinie scheidet die beiden Hälften, ie bilden eine einzige platte Anschwellung‘, welche nach vorn in drei Stränge ausläuft, einen unpaaren medianen (ms) und zwei paarige laterale ( Es musste von grossem Interesse sein, die Natur dieser Ausläufer ennen zu lernen, soweit sie sich aus ihrer Structur und ihrem weiteren laufe erschliessen lässt. Ich bin zu dem Resultat gekommen, dass sr mediane Ausläufer ein blosses fixirendes Band ist, die lateralen da- Besen als die aus der Anschwellung (der Scheibe) wieder austretenden ee betrachtet werden müssen. Ersterer läuft in der Medianlinie ge- 2 nach vorn, er hat zwar bei oberflächlicher Betrachtung ganz die L Iructur eines Nervenstänimchens — feine, struciurlose Hülle, längsstrei- ‚ blassen Inhalt, zwischen beiden a ovale, 0 ‚010-0, 012 Mm. ng Kerne — Baenhuder habe ich jedoch eis in ihm a n können und sein weiterer Verlauf macht es überdies zweifellos, dass res nicht mit einem Nerven zu thun haben. Es gelang mehrmals, den E bis zu seiner Anheftungsstelle zu verfolgen. Sie liegi am vordern ande des zweiten Segmentes in der Mittellinie des Bauches und zwar zit sich der Strang ohne sich zu verästeln an die Hypodermis fest. Die teralen Stränge sind dicker; in jeden triti von hinten her ein dünner rnası (er), der an der Eintrittsstelle seine Peritonealhülle verliert ohne sich zu verästeln im Innern des Stranges nach vorn }äuft. In in iger Entfernung von seinem Ursprunge theilt sich dieser dichotomisch ERXIV. Fig. 29, /s), der äussere Asi enthält die Trachee, der innere, jum von geringerer Dicke als jener, ist blass und läuft in der Richtung ss Stammes nach vorn zu den Muskeln der ventralen Wand des zweiten nentes. Der äussere Ast ist, wie sein weiterer Verlauf zeigi, gewiss i nervöser Natur, sondern besteht nur aus der austretenden Trachee, > nun wiederum von besonderer Peritonealhülle umgeben erscheint. ı der Austrittsstelle biegt dieselbe plötzlich in mehr als rechtiem Win- m und läuft schräg nach hinten und aussen, um in den Tracheen- | der entsprechenden Seite einzumünden. Die nervöse Natur des | Astes ist nicht zu bezweifeln, schon die Art seiner Verästlung in be ‚der Muskeln Iäesh darüber nicht im Unklaren , a aber balıe

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veisen osasır oft schon ohne Anwendung eines Mar Br leicht rch Zusatz von Alkohol zum frischen Präparat. Durch diese

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236 - Dr. August Weismann,

Es steht demnach fest, dass die Scheibe in den Verlauf eines echten Ner- ven eingeschaltet ist, dass dieser durch sie hindurehtrift, um ungestört zu den Organen hinzulaufen, welche durch ihn versorgt werden sollen. Dies gilt für die untern Prothoracalscheiben und ganz ebenso für dieuntern Mesothoracalscheiben. |

Die untere Prothoracalscheibe besteht in dem oben besprochenen Stadium bei einer Larve von 0,65 Gm. Länge aus ziemlich grossen (0,013 Mm.), klaren Zellen mit 0,006 Mm. grossem, ebenfalls klarem und mit Nucleolus versehenen Kerne. Die Zellen liegen mehrfach, übereinan- der und bilden eine flache Anschwellung, welche von einer strueturlosen Hülle umgeben ist, der Grenzmembran des Neurilem’s (Taf. XXMl. Fig. 22). Die oben aufgestellte Behauptung, dass die Bildungsscheiben schon wäh- rend der embryonalen Entwicklung angelegi werden, liess sich für die untern Protboracalscheiben direct nachweisen; es gelang, dieselben aus einer eben aus dem Ei gekrochenen Larve von 0,3 Gi. Länge zu isoli- ren. Die Gestalt der Scheiben war bereits die oben beschriebene, ihre Grösse aber noch ausserordentlich gering, nicht nur absolut, sondern auch im Verhältniss zu den durchtretenden Nerven, zu denen sie sich wie ein kleines gemeinschaftliches Ganglion ausnahmen. Ihre Zellen waren von auffallend verschiedener Grösse, alle jedoch sehr klein und dabei so blass, dass sich ihre Umrisse nicht sicher unterscheiden, noch die Art ihrer Vermehrung feststellen liess. Binige der grössten hatten das Aussehen von Vacuolen und schienen mehrere Kerne zu enthalten, so dass man an eine Vermehrung durch Tochterzellenbildung wie bei einem Theile der den Eınbryo aufbauenden Zellen ') hätte denken können.

Später scheint das Wachsthum der Scheiben durch Zellentheilung vermittelt zu werden, wenigstens erkennt man häufig zwei, niemals aber mehr Kerne in einer Zelle, es ist mir auch sehr wahrscheinlich, dass ein Theil der Kerne, welche in den seitlich austretenden Stämmchen gelegen sind, mit zur Zelienbildung verwandt werden.

Nach der ersten Häutung lassen sich bei einigermassen durchsich- tigen Larven die Prothoracalscheiben am lebenden Thiere erkennen, wenn man es bei mässiger Vergrösserung von der Bauchseite her betrachtet. Sie liegen dicht unter der Hypodermis im vordern Theile des zweiten Segmentes, sind ausserordentlich blass und scheinen ganz homogen. Sie besitzen scharf geschnittene Ränder und ihre Form ist sehr abweichend von der, wie man sie bei etwas älteren Larven durch Präparation ge- winnt. Der Unterschied in der Gestalt ist so auffallend, dass ich über die Identität der Gebilde Jängere Zeit im Zweifel blieb, indessen lassen sich die nervösen Stiele, wenn auch mit einiger Schwierigkeit, bis gegen ihre Ursprungsstelle vom Bauchstrang zurückverfolgen, ihnen fast parallel und dicht neben, zum Theil auch über ihnen gelagert, laufen die beiden

1) Siehe diese Zeitschr. Bd. X. S. 179.

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Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 397

en, ganz gestreckt und oflenbar scharf angespannt. In der Mitte Ss Weges etwa werden sie durch eine quere, kurze Gommissur ver- den (Taf. XXIM. Fig. 21, vo). Sie treten nicht in das Innere der be, sondern tangiren sie nur, um sofort unter rechtem Winkel nach sen umzubiegen und den oben beschriebenen Verlauf zu den Tracheen- ımen zu nehmen. Sie üben dadurch einen starken Zug auf die Scheibe

den Seiten her aus und da zugleich ein Zug von hinten durch die ;hee und durch die Stiele der Scheibe, ein Zug nach vorn aber durch medianen Ausläufer ausgeübt wird, so lässt es sich wohl begreifen,

eine ganz andere Figur zu Stande kommen muss, als wenn ein jeder "aufhört, wie es nach der Präparation der Fall ist. Die Scheiben im nden Thiere bilden mit ihrem hintern Rande die Figur eines gothi- n Spitzbogens. Später wird die Larve zu undurchsichtig zur direc- Beobachtung, dann vergrössern sich aber auch die Scheiben im Ver- ältniss zu ihren Stielen und Ausläufern so sehr, dass schwerlich mehr solches Auseinanderziehen der beiden Scheibenbälften statifinden und stalt der isolirten Theile in der Hauptsache zusammenfallen wird t der im lebenden Thiere. Das Wachsthum geschieht in der Weise, jede Hälfte der gemeinsamen Anschwellung sich nach rück wärts ver- rt und verbreitert und zwar selbstständig. In der Mittellinie berüh- sich die neugebildeten Theile, verschmelzen aber nicht, sondern - ı eine Spalte zwischen sich. Bald übertrifft der hintere Theil den

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. Der Raum zwischen Scheiben und Nervencentren ist relativ kleiner geworden, die Stiele relativ viel kürzer. Letztere heften sich an die Scheiben, nicht genau am Rande, sondern etwas auf deren. Fläche. Die Eintrittsstelle der Trabhenr markirt sich weniger als da sie ebenfalls nicht mehr am Rande der Scheibe, sondern auf oberer Fläche liegt. Betrachtet man die Scheiben von oben, so über ihre Oberfläche von hinten nach vorn die beiden Tracheen- mchen hin, während der sie verbindende quere Ast, welcher früher 'Raume AArisphen Scheiben und Nervencentren kai, jetzt etwa die er Scheiben einnimmt. Es erfordert einige Aufmerksamkeit, um je zu entdecken, wo die Tracheen in das ee der Sdheihen. ein-

a (Tat. XXI. Fig. 23, ir). Der mediane Ausläufer geht nicht

228 a Dr. August Weismann,

unmittelbar aus einer der beiden Scheiben selbst hervor, sondern gehört dem Verbindungstheile zwischen ihnen an, von dem er mit dreieckig verbreiterter Basis entspringt; er sitzt EHER ER zwischen den vordern Spitzen der beiden Scheiben, deren Ränder aber frei sind und sich nieht mit ıhm verbinden. Vom Rücken gesehen besitzen die beiden Scheiben ringsum einen scharfen Rand, nur ihre Ventralfläche ist mit der Verbindungshaut verwachsen; es verhält sich so, als wären sie mit ihrer Bauchfläche auf dieselbe aufgeklebt. Scheiben und Verbin- dungsmembran grenzen sich um so schärfer voneinander ab, je wei- ter die Entwicklung vorschreitet. Diese besteht nun nicht bloss in einer Grössenzunahme und allmählicher Formveränderung, sondern im Innern der Scheibe tritt eine Differenzirung der vorher gleichmässigen Zellen- masse ein. Wann diese beginnt, ist schwer genau anzugeben; hier, wie bei allen noch folgenden Zeitbestimmungen kommt in Betracht, dass Wachsthum und Entwicklung der Larve je nach den äussern Bedingun- gen, Nahrung und hauptsächlich Temperatur, sehr ungleich rasch vor sich gehen, so dass weder die Grösse, noch das Alter einen sichern Maass- stab abgeben. In einer Larve von 1,6 Gm. Länge, oft auch in noch kleineren Exemplaren, findet sich bereits eine Trennung in eine Rin- denschicht und einen Kern (Taf. XXMl. Fig. 23). Jene ist ziemlich breit und umzieht wallförmig die durch eine zarte elliptische Furche von ihr abgegrenzte ovale Scheibe des Kernes. Die Zellenmasse der Rinde grenzt sich gegen den Stiel scharf ab, nach vorn aber geht sie allmählich in die Spitze der Scheibe, in die lateralen Ausläufer über, in denen sich am Grunde noch viel, dann immer weniger Zellen vorfinden, bis schliesslich nur noch Kerne übrig bleiben, wie sie dem Neurilem oder der Peritoneal- hülle der Tracheen eigenthümlich sind.

Von nun an entwickelt sich jede der beiden Zwillingsscheiben un- abhängig von der andern und die verbindende Haut zwischen ihnen tritt, gegen die mächtig anwachsenden Scheiben immer mehr zurück. Früber war ich der Meinung, die Rindenschicht diene nur als Hülle, nehme kei- nen weiteren Antheil an der Bildung der Imagotheile, nehme auch nicht mehr an Masse zu, sondern werde nur mechanisch durch das Wachsen der gesammten Scheibe mit ausgedehnt und verdünne sich dabei fortwäh- vend, bis sie nur noch eine zarte Hüllmembran darstelle, wie sie sich in der That in ausgebildeten Scheiben vorfindet. Sie liegt hier der eben- falls dünnen, cutieularen Hülle unmittelbar an und umschliesst den In- halt der Scheibe von allen Seiten. Ich habe mich jetzt überzeugt, dass die dicke Rindenschicht, welche als erstes Zeichen beginnender Differen- zirung auftritt, mit der feinen Zellenhülle der letzten Periode nicht iden- tisch ist und dass dieselbe einen wesentlichen Antheil an der Neubildung nimmt. Aus ihr hauptsächlich entwickelt sich das Thoracalstück , wäh- rend aus dem Kerne der Anhang hervorgeht. Die Rinde umkreist den Kern wallartig, schliesst ihn aber keineswegs wie eine Kapsel in ihrem

Die nachembryonale Entwicklung der Museiden etc. 3239

rn ein. Dadurch schon unterscheidet sie sich von der feinen zelli- Hülle, die in diesem Stadium zwar bereits vorhanden, aber schwer nnbar ist und erst dann deutlich hervortritt, wenn — wie dies am de der Scheibenentwicklung geschieht — der völlig differenzirte Schei- eninhalt sich von der Hülle zurückzieht. Die elliptische Furche zwischen Rinde und Kern ist keine völlig chgreifende, sie trennt nicht beide Theile voneinander, sondern ist ur der Ausdruck einer Faltenbildung. Die jetzt folgenden Veränderun- lassen sich alle auf diesen Process der Faltenbildung zurückführen, ‚gesammite Zellenmasse der Scheibe formt sich zu einer dicken Mem- an um, welche sich in sehr eigenthümlicher Weise faltet und zusam- nlest. Nach Maassgabe des voranschreitenden Wachsthums bilden mehrere concentrisch um den ovalen Kern verlaufende Falten, deren de eine ganz bestimmte morphologische Bedeutung besitzt. Sie sind h tiefe, schmale Furchen voneinander getrennt und erscheinen scharf nzt; es hat fast den Anschein, als bedecke schon jetzt eine sehr e structurlose Schicht ihre Oberfläche. | - Nach Trennung des zelligen Inhaltes der Scheibe in Hülle, Rinde und n gehen zuerst am Kerne auffallende weitere Veränderungen vor sich. ildet sich in ihm eine kreisförmige Furche, welche eine runde Scheibe ihm herausschneidet, die nicht genau in seiner Mitte liegt (Taf. XXiH. 25, is), sondern excentrisch, dem Stielende der Scheibe genähert. * Kern besteht sodann aus diesem centralen Stück und aus einem selbe einschliessenden Ringe von nahezu eiförmiger Gestalt (bs), wel- Fr am Stielende der Scheibe schmal, am Berinhesschen Ende breit ist, aber zugleich mehr zugespitzt, dort stumpfer zuläuft. Das De e Ende des Ringes zeigt jetzt schon eine in späterer Zeit noch mehr ortretende zungenförmige Gestalt. In diesen beiden Stücken des nes sind potentia die Glieder des zu bildenden Anhanges enthalten zwar in dem centralen Stück die Endglieder, Tarsen und Tibia (letz- nur theilweise), in dem ovalen Binde die en Glieder: Ben anter und CGoxa. Nur die Endglieder des Beines trennen sich en irend der Scheibenentwicklung voneinander , die basalen bleiben ein iges Stück, welches sich erst nach der Bildung des Fliegenthorax wei- erenzirt. erfolgen wir die Entwicklung der Endglieder, so findet sich kurze nach der Differenzirung des Kernes in Ring und centrales Stück an em eine weitere Furche gebildet, welche ganz wie die erste einen migen Wall von seiner Peripherie abgrenzt und ihn also von neuem e centrale Scheibe und einen dieselbe einschliessenden Ring irennt XXI. Fig. 26, A). Auch dieser Ring ist am breitesten gegen die der Scheibe ( s), am schmälsten gegen ihre Basis hin, nicht selten scheint er unvollständig, indem. der schmale Theil durch die cen- cheibe verdeckt wird. Es rührt diess daher, dass die Scheibe

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230 \ Dr. August Weismann, ' ii ne

aufhört eben zu sein, dass einzelne der in ihr differenzirten Theile stär- ker emporragen als andere und es ist diess ein so wesentlicher Umstand, dass hauptsächlich auf ihm die Bildung des Anhanges beruht. Wie oben bereits angedeutet wurde, entsteht der Anhang als eine Ausstülpung des Theracalstückes und beginnt dieselbe gleichzeitig mit der Differenzirung des Kernes in den ovalen Ring (das Basalstück des Beines) und das cen- trale Stück, oder genauer: mit der Entstehung von weiteren Ringfurchen in diesem letzteren.

Um den Modusder Gliedbildung zu verstehen, müssen wiruns erinnern, dass alle Scheiben so gelagert sind, dass ihre eine Fläche nach aussen sieht gegen die Haut der Larve, die andre nach innen, sowie diese äussere und innere Fläche später zur äussern :und inneren Fläche des Thorax wird. Diese bleibt verhältnissmässig eben, auf jener wuchert als eine Ausstül- pung das Bein hervor. Diess geschieht nun in der Weise, dass das cen- trale Stück des Kernes zur Spitze des Beines, zum fünften Tarsalglied wird und dass dieses, während es. als eine hohle zapfenförmige Ausstül- pung sich über die Ebene der Scheibenoberfläche erhebt, durch Bildung ringförmiger Furchen weitere fünf Glieder von sich abschnürt. Da der Zapfen, anfänglich wenigstens, an seiner Basis viel breiter ist als an sei- ner Spitze, se bilden also die Glieder eine Folge von Ringen, deren fol- gender immer etwas enger ist als der vorhergehende — oder denken wir uns den Zapfen senkrecht auf die Fläche der Scheibe vorgewachsen, so wird ın der Ausicht von aussen die Spitze des Gliedes als eine runde centrale Scheibe erscheinen, welche von fünf concentrischen, eng auf- einanderfolgenden Ringen umgeben ist, den fünf folgenden Abschnitten des Beines. Der Zapfen wächst nun nicht senkrecht auf die Fläche vor, sondern liegt von Anfang an schräg mit seiner Spitze gegen die Basis der Scheibe gerichtet. Daher kommt es, dass in natürlicher Lage, die um die centrale Scheibe des Kernes, das fünfte Tarsalglied (f?) sich bilden- den Ringe nur zum Theil sichtbar sind, zum andern Theil aber durch den nn hervorstülpenden Zapfen selbst verdeckt werden (Taf. XXIM.

Fig. 27 u. 28).

Die sechs auf diese Weise gebildeten Segmente des Beines Aniapee chen den fünf Tarsen und der Tibia. Je mehr sie hervorwachsen, um so mehr verlieren sich die Unterschiede ihrer Dicke, so dass sie sehr bald einen an Spitze und Basis fast gleichdicken cylindrischen Zapfen vorstel- len, dessen basales Glied relativ einen viel geringeren Umfang besitzt als | früher, indem sich inzwischen die ganze Scheibe und besonders das Tho- | racalstück bedeutend ausgedehnt haben. An der innern Scheibenfläche | führt eine centrale sehr deutlich sichtbare Oeffnung in das Lumen der | Ausstülpung (Taf. XXIII. Fig. 28, B,)). |

Wir haben indessen ds -. nur die weitere Differenzirung des End-- ‚stückes des Beines verfolgt. Das basale Stück , welches gleichzeitig mit jenem aus dem Kerne der Scheibe Be umgiebt auch jetzt noch

Die nachembryonale Entwicklung der Museiden eic. 331

apfen, wie es früher die erste Anlage desselben, die centrale Scheibe, örmig einschloss, das Missverhältniss in der Dicke seiner beiden En- hat aber noch zugenommen, gegen den Stiel der Scheibe bildet es en sehr schmalen Ring, gegen die Spitze derselben eine breite, fast eckige, zungenförmige Vorragung (Taf. XXL. Fig. 27 u. 28, A, bs). uch sie ist in ihrem Innern hohl, wie sich in späterer Zeit nachweisen t und entsteht, ganz ähnlich wie der Endzapfen des Beines durch sstülpung von der Innenfläche der Scheibe her und zwar von dem lichen Punkte aus, nur, in entgegengesetzter Richtung. Während der

Scheibe, beide zusammen bilden eine Doppelausstülpung, welche ein jemeinsames Lumen besitzt und hammerartig dem Thoracalstück aufsitzt. "Die Entwicklung des Thoracalistückes nun geht von der Rinde der cheibe aus. Dieselbe wächst und zwar weniger in die Breite als in senk- ter Richtung auf die Scheibenoberfläche, sie gestaltet sich zu einei mbran, welche sich in ringförmige, concentrische Falten legt. Anfangs der scharfe Rand der Thoracalmembran auf der äussern Fläche der jeibe, er erhebt sich über die in der Tiefe gelegene Ausstülpungssielle nhanges und bedeckt einen Theil des zungenförmigen Basalstückes ben (Taf. XXIU. Fig. 97, A, ih). Später, wenn die Scheibe sich h bedeutend vergrössert und der Anhang sich in grösserer Länge her-

van

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estülpt hat, liegt der Rand des Thoracalstückes an den Seitenrändern Scheibe in: der Anfang frei auf seiner äussern Fläche (Taf. XX1l.

28, Au. 2).

h Während das Thoracalsttick aus der Rinde der Scheihe sich ent- kelt und also nur den schmalen Rand derselben einnimmt, dehnt es h später auch gegen das Centrum hin aus und nimmt sodann einen sen Theil der Fläche ein, welche im Beginn der Differenzirung dem ne angehörte. Es ist diess die Folge einerseits von der andauer nden henhaften Vergrösserung der Thoracalmembran, andererseits aber

nu, dass sich die Einstülpungsstelle des Anhanges in demselben Maasse ieser sich verlängert zusammenzieht und am Ende der Entwicklung n sowohl relativ als absolut kleineren Kreis darstellt als am Anfang. ı der ganzen Fläche des Kernes ging die Auss hlpunas aus, das Lumen ‚ Anhanges musste demnach anfänglich dem Umfange des Km eni- echen, der ja durch das Basalglied des Anhanges bezeichnet wurde f. XXIU. Fig. 26, B,rd). Es wurde nun oben schon erwähnt, dass Momente des Enistehens die einzelnen Glieder des Beines von In Umfange sind, dass sie einer Anzahl ineinander liegender concen- er Ringe vergleichbar sind, die aber zugleich sich übereinander er-- n, einen Kegel bilden, dessen Spitze das centrale Stück ist — es : auch bereits angeführt, dass während des weitern Wachsthuns Ungleichheit sich mehr und mehr verliert, dass schliesslich ein bei-

u

232 | u - Dr. August Weismann,

nahe cylindrischer Zapfen aus dem Kegel hervorgeht. Dieses geschieht nun weniger durch Vergrösserung der kleineren Ringe, als vielmehr durch Verkleinerung der grösseren: Die unteren Tarsen, das Tibialstück und - vor allem das Femur, Trochanter und Coxa repräsentirende Basalstück ziehen sich zusammen, sie verengen ihr Lumen. Da nun die Ränder die- ses Basalstückes unmittelbar in das Thoracalstück übergingen, so wird also dieses durch ein centripetales Wachsthum der Ränder mit gegen das Centrum der Scheibe hingezogen. Während man daher im Beginn der ° Ausstülpung den Kern der Scheibe von innen her zu einem Trichter ver- tieft findet, welchen concentrische Furchen durchziehen, ist am Schluss ” der Scheibenentwicklung davon nichts mehr zu sehen, der weite Eingang zum Trichter hat sich zu einer engen rundlichen Oefinung zusammenge- zogen, welche etwa in der Mitte einer die ganze Breite der Scheibe ein- nehmenden Membran gelegen ist (Taf. XXIN. Fig. 28, B, e). Diese ist ° nichts anderes als das Thoracaistück, eine nicht sehr dicke Membran von ovaler Gestalt, in flache Falten gelegt, welche die Einstülpungsöffnung - als mehr oder weniger vollständige, mehr oder weniger regelmässige Kreis— > bogen umgeben. Es ist jetzt nicht mehr nach aussen zusammengeschla- gen, sondern in einer Fläche ausgebreitet, so dass also seine Ränder den seitlichen Rändern der Scheibe anliegen. Die Scheibe selbst verdient ” aber jetzt kaum noch diesen Namen, sie ist durch das Wachsthum der ° in ihrem Innern gelegenen Theile zu einer kolbigen, dünnwandigen Blase ausgedehnt worden, in deren prall mit klarer Flüssigkeit gefülltem Iune- " ren das Bein mit seinem Thoracalstück liegt. Die Wandung zeigt sich jetzt deutlich als zusammengesetzt aus der -äussern structurlosen (Taf. XXI. Fig. 28, ct) und der innern zelligen Membran (z). Letztere besteht nur aus einer einzigen Zellenlage, ist also sehr dünn und lässt sich am besten an Stellen erkennen, an welchen sie sich — wie diess oft vorkommt — ein wenig von jener abgehoben hat. |

Das deutliche Hervortreten der Hüllen hat seinen Grund darin, dass der Inhalt die Scheibe nicht mehr vollständig ausfüllt. Der Anhang über- wuchert das Thoracalstück , seine Glieder dehnen sich in die Länge, so viel etwa, dass die Spitze des Beines, das fünfte Tarsalglied über den Rand des Thoracalstückes hinaussteht (Taf. XXI. Fig.28, B, is). Nichts- destoweniger besitzen die einzelnen Glieder noch immer eine viel grös- sere Breite als Länge, unterscheiden sich also noch sehr von ihrer spätern Gestalt, wo es sich gerade umgekehrt verhält. Das fünfte Tarsalglied bildet eine breite rundliche Kuppe, auf deren Spitze häufig schon eine kleine zapfenförmige Vorragung zu erkennen ist. Die drei folgenden Tar- sen stellen schmale Ringe vor, während das erste Tarsalglied jetzt schon durch eine bedeutendere Grösse seine spätere langgestreckte Form an- deutet. Das Tibialstück ist ihm ganz ähnlich gebildet. Alle Glieder gren- zen sich gegeneinander, die Tibia auch gegen das Femorocoxalstück durch tief einschneidende, scharfe Furchen ab, die Glieder selbst zeigen sich

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 233

t immer in ihrer wirklichen, ganz regelmässigen Gestalt, sondern zelne von ihnen werden oft noch von zufälligen und bedeutungslosen rchen durchzogen, welche leicht den Anschein einer zahlreicheren iederung hervorbringen können, als wirklich vorhanden. Das ganze ied besteht aus einer dünnen, zellisen Rinde und einem weiten, mit sserklarer Flüssigkeit angefüllten Kalten: Die Zellen unterscheiden Sich nicht von denen, welche das Thoracalstück zusammensetzen, sind ehr klein und liegen Wit dort mehrfach geschichtet übereinander. Eine ticula scheint weder auf der Fläche des Gliedes noch des Thoracal- Stückes schon ausgeschieden zu sein. In natürlicher Lage erstreckt sich das Glied von der Spitze der Scheibe bis zur Basis, plati auf das Thora- scalslück hingelagert, die Spitze nach der Basis der Scheibe, das Femoro- coxalstück nach der Spitze derselben gerichtet. Alle Glieder folgen sich derselben Flucht aufeinander. "Das Basalstück des Beines, oder, wie ich es seiner Bedeutung nach enannt habe, das Femorocasalsiuck bereut noch eine nähere Betrach- ung. Wie eh oben bemerkt, entwickelt sich seine der Spitze der ] heibe zugewandte Hälfte zu einer zungenförmigen Ausstülpung. Diese rössert sich zuletzt sehr bedeutend und erscheint als ein selbststän— es Stück, dessen Höhlung sich später — wie weiter unten gezeigt wer- soll — in höchst eigentkümlicher Weise durch eine quere Scheide- din einen obern und untern, an der Spitze des Stückes zusammen- senden Gang theilt und so eine auf sich selbst zurückgebogene Röhre stellt, aus welcher sich durch Gliederung die basalen Glieder des nes abschnüren, von Anfang an in der aufeinandergebogenen Lage, Iche sie in der Puppe eieihrekiten. Es genügt einstweilen, darauf nd rksam zu machen, dass die Ausstülpungsstelle des Thoracalstückes, ‘der Eingang in das Lumen des Beines nicht an der Spitze des Fe- ocoxalstückes liegt, sondern am Grunde des Tibialstückes, dass man diesem Eingange aus nach rechts — um mich so auszudrücken — ie Höhle des Femorocoxalstückes kommt, nach links in die der Tibia d der Tarsen,, dass also das gesammte Bein hammerförmig der Aus- pungsstelle aufsitzt. Diese ganze Darstellung von der Differenzirung des Scheibeninbhaltes um Thoracalstück und seinen Anhang bezieht sich nicht nur auf die ern Prothoracalscheiben, sondern ist für alle untern Thoracalscheiben- e gültig. Eigenthümlich ist den Proihoracalscheiben nur ihre gemein- e Entstehung und der daraus folgende Zusammenhang, in dem sie :end der ganzen Zeit ihrer Entwicklung verharren. Uebrigens ist nur die Hülle der Scheiben, welche in dem vorderen Theile der- yen miteinander verwachsen ist, nicht etwa die Thoracalstücke .. Beide Scheiben, oder besser Blasen, liegen mit ihrem gera- edianen Rande dicht aneinander, die Thoracalstücke im Innern

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234 Dr, August Weismann, Die Gestalt der Blasen ist durch das Auswachsen der Beine etwas verän- | dert, mehr dreieckig geworden, die Insertionsstelle des Stieles mehr nach innen gerückt. Die Stiele finden sich bis zuletzt vor und haben bedeu- iend an Dicke zugenommen, so dass sie die übrigen Nervenstämme an Durchmesser bei weitem übertreffen. Anders mit den Ausläufern, die mit dem Wachsthum der Scheibe nicht gleichen Schritt halten, weder der mediane noch die lateralen und mit dem Tracheenästchen in den la- teralen Ausläufern, welches schon sehr früh im Wachsthum zurückbieibt und schliesslich verschwindend klein erscheint gegen die mächtig heran- gewachsene Scheibe. Alle zuletzt geschilderten Vorgänge, von der Ausstülpung des Beines an gehören nicht mehr’der Larvenentwicklung an, sondern fallen in die beiden ersten Tage nach der Verpuppung. Wie sodann die Hüllmem- branen, die Ausläufer und Stiele der Scheiben zerfallen, die Neubildun- gen im Innern aber frei werden und zum Thorax zusammenwachsen, wird bei der Darstellung der Puppenbildung näher zu betrachten sein. Die untern Mesothoracalscheiben entstehen nicht wie die Prothoracalscheiben gemeinsam, sondern eine jede für sich eingeschaltet in den Verlauf des dritten Nerven. Dieser entspringt dicht hinter den Hemisphären vom Bauchstrang und versorgt die Muskeln des dritten Seg- mentes. Auch giebt er vor seinem Eintritt in die Scheibe einen Seiten- zweig ab, der direct zu den Muskeln läuft. In ganz jungen Larven bildet die Scheibe eine kleine ganglienähnliche, dreieckige Anschwellung, welche aus dem Neurilem und einer geringen Anzahl grosser, klarer, kernhalti— ger Zellen besteht (Taf. XXIH. Fig. 20 u. 24, ums). Aus dieser Anschwel- lung gehen drei Ausläufer hervor, von denen zwei gemeinsam eine Tra- cheenschlinge enthalten (fr), der dritie wohl rein nervöser Natur ist, wie seine Structur und seine Verästlung an die Muskeln des dritten Segmen- tes beweist. Auch der eine mindestens der tracheenhaltigen Stränge scheint Nervenfasern in sich zu bergen. Es wird diess schon dadurch wahrscheinlich, dass die Trachee im Verhältniss zar Dicke des ganzen Stranges ausserordentlich dünn ist (ihre Dicke beträgt etwa '/, des Stran- ges), überdiess entspringen auch von Zeit zu Zeit blasse Ausläufer vom Strang und begeben sich zu den Muskeln der Körperwand. Später gestaltet sich die ganglienarlige Anschwellung zu einer plat- ten, den Durchmesser des nervösen Stieles um das Vielfache übertrel- fenden Scheibe von birnförmiger Gestalt (Taf. XXIV. Fig. 29, ums); die Spitze derselben ist gegen die Haut, die Basis gegen die Nervencentren gerichtet, die Scheibe liegt nicht in der Queraxe des Körpers, sondern, wie die Beobachtung am lebenden Thiere lehrt, schräg nach vorn und fast in der Längsrichtung. Durch den Stiel und die Ausläufer wird sie gleich den vordern Scheiben in ihrer Lage erhalten und verändert bei Bewegungen des Thieres nur wenig ihren Platz. Der Stiel inserirt sich hier anfänglich wenigstens gerade in der Mitte der Scheibenbasis; wie

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Die nachembryonale Entwicklung der Musciden ete. 235

d zwar, wie es scheint, durch massenhafte Kernvermehrung in seinem rn und übertrifft bald die gewöhnlichen Nervenstämme an Dicke. ‚Differenzirung des Scheibeninhaltes geht genau in derselben Weise or sich wie bei den vordern Beinscheiben. Die Figg. 25—28, B zeigen je uniern Mesothoracalscheiben auf den verschiedenen Stufen der Ent- icklung. InFig, 25, Au.B (Taf. XXUT.) ist die ersteDifferenzirung bereits über- ritten, der a hat sich in das ringförmige Basalstück u Beines und die ek Scheibe, die Anlage des Endstückes, getrennt ; die Scheibe n Ganzen ist nicht mehr eben, von innen gewahrt man den Anfang der ichterförmigen Einstülpung. Noch bedeutend tiefer ist dieselbe in den eg. 26, Au. B geworden. Zugleich hat aber auch hier eine stärkere wicklung der Rinde (rd) — der Anlage des Thoracalstückes — begon- an. Es zeigen sich concenirische Furchen in ihr, das erste Anzeichen ' beginnendeu membranösen Faltung und an der innern Fläche der eibe tritt die Grenze zwischen Thoracalstück und Anhang als eine arfe Kante von ovaler, fast birnförmiger Gestalt hervor (rd). Von die- r Grenzlinie wird die trichterförmige Vertiefung umschlossen , welche ; der Anfang des sich ausstülpenden Beines zu betrachten ist. Sie be-

Scheibe (1) (fünftes Tarsalglied) ein neuer Ring (is) eingeschoben Das Basalstück umschliesst die beiden andern und in der Ansicht 3n innen her lassen sich auch die Grenzlinien dieser heiden Glieder sehr I erkennen (rd u. rd!). Auch die zungenförmige Spitze des Basal- ckes ist bereits deutlich entwickelt (Taf. XXIII. Fig. 26, A, bs) und ma- irt sich in der Ansicht von innen ohne Schwierigkeit als eine Aus- er Die Linie rd liegt höher als die Linie ©, die zungenförmige e (bs) ist hier bedeckt von dem Thoracalstück. In Fig. 27, A u. B (Taf. XXI.) ist dann die Gliederung des hervor- senden FE icapfens noch weiter vorgeschritten , man unterscheidet eits vier Tarsenglieder (’—1”), während zugleich das Thoracalstück mächtig entwickelt hat (A, ih) und mit seinen freien Rändern (A, ne ı auf der Aussenfläche der hibe erhebt. ‚Die Figg. 28, Au. B geben diess Ende der Scheibenentwicklan. | u iliok ist ausgebildet und das Bein sitzt als eine hammer- lige Ausstülpung auf seiner äussern Fläche, sehr deutlich grenzen sich nf Tarsalglieder,, die Tibia und das En ic (bs) vonein- x ab, ‚Auf der innern Tao zeigt sich, etwa | im Centrum Ee Tho-

t jetzt aus drei Gliedern, da sich zwischen Basalstück (ds) und cen-

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236 Dr. August Weismann, LER Br

wickeln sich in Zusammenhang mit der Peritonealhaut einer Trachee, mit welcher sie zwar nicht unmittelbar verwachsen sind, aber mit Hülfe eines Stieles zusammenhängen. Dieser Stiel entspringt ven einem Seiten- zweige desselben Tracheenastes, von welchem auch die weiter unten zu betrachtende obere Metathoracalscheibe ihren Ursprung nimmt. Das Gewebe des Stieles ist nicht identisch mit dem der Peritonealhaut, es ist ein heller, durchsichtiger Strang; auf den ersten Blick könnte man glau- ben, einen Nerven vor sich zu haben, nicht selten zeigt sich auf ihm eine sehr scharfe und regelmässige Querstreifung, ganz wie sie den Strängen des Visceralmuskelnetzes zukommt, zu denen demnach dieser Stiel wohl gerechnet werden muss. |

Wenn es auch nicht gelang, die Scheibe schon unmittelbar nach dem Ausschlüpfen der Larve aus dem Ei zur Beobachtung zu bringen, so kann es doch keinem Zweifel unterliegen, dass dieselbe ganz ebenso wie Flü- gelscheibe und wie die übrigen Beinscheiben bereits im Ei angelegt wird. Es geht diess schon aus ihrer Anheftungsstelle hervor, die mit einer spä- teren Entstehung nicht verträglich wäre, dann aber vor Allem aus ihrer Ertwicklung, die mit der der übrigen Beinscheiben dem Modus und der Zeit nach zusammenfällt. Ihre Gestalt ist vor dem Eintreten der Dille- renzirung mehr dreieckig, die zweizinkige Spitze gegen die Muskeln ge- richtet, später wird sie ganz regelmässig birnförmig (Taf. XXIV. Fig. 33, umt), an die breite Basis inserirt sich der Stiel (st). Auch hier findet sich die Tracheenschlinge in den beiden Ausläufern der Scheibe, und zwar lässt es sich nachweisen, dass das Tracheenröhrchen (tr*) aus einem Seitenzweige des im vierten Körpersegmente vom Stamm abgesandten Astes entspringt, von demselben , welchem die Flügelscheibe ihren Ur- sprung verdankt. Die Spitze der Scheibe geht demnach hier wieder direct in die Peritonealhaut einer Trachee über und es ist auf diese Weise ein indirecter Zusammenhang hergestellt zwischen der Flügelscheibe und dieser untern Metathoracalscheibe. Dass auch ein directer Zusammen- hang besteht, wird später gezeigt werden. Der zweite Ausläufer der Scheibe enthält den austretenden Schenkel des Tracheenröhrchens und verästeli sich ganz nach Tracheenart an die Muskeln der Körperwand.

Die Differenzirung ‘der Scheibe kann ich unterlassen zu schildern, da sie ganz zusammenfällt mit der der beiden vordern Beinscheiben; sie lässt sich leicht durch alle ihre Stadien hindurch verfolgen. Taf. XXIV: Fig. 33 zeigt die innere Fläche der Scheibe in dem Stadium, wo bereits der Tarsenzapfen vorzuwachsen beginnt. Man erkennt sehr deutlich die Rinde (ri) und in dem Kerne das ringförmige Basalstück des Beines (bs) sowie drei Segmente des Tarsenzapfens, in dessen Lumen man hin= einblickt. | '

In der oben erwähnten, früher publieirten Arbeit über die Ent stehung des vollendeten fosöilos in Larve und Puppe wurden fü einige Familien der Dipteren Imaginalscheiben beschrieben, in welche

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 237

ie obere Hälfte des Prothorax entwickelt, zusammen mit einem An- e von eigenthümlicher, functioneller Bödeutime: Diese obern Pro- ra ealscheiben entspringen bei mehreren Tipuliden ( (Ghircnomus Simulia) von der Peritonealhaut des Haupttracheenstammes, inihnen ickein sich bei _Chironomus und Simulia die Tracheenkiemen der pe, Respirationsorgane, die der Hauptsache nach aus einem mehr oder niger vollen Büschel von Röhren bestehen, welche dem Tracheen- mme aufsitzen und frei ins Wasser, das kehöns. :lement dieser Puppen, jineinhängen. Auch bei der Bubpe von Musca findet sich an derselben Stelle, seitlich auf dem Rücken des Prothorax , dicht hinter dein Kopfe, Respirationsorgan, welches aber hier, als bei einem in der Luft leben- ' Thiere, aus einem einfachen, mit einem kurzen Zapfen aufsitzenden sma besteht. Die Entstehung dieses Zapfens mit dem Stigma war von früher nicht beobachtet worden, und ich musste es unentschieden n‘), ob eine Prothoracalscheibe vorkomme, innerhalb deren es sich 'ickle, so wahrscheinlich ein solches Verhalten auch sein musste. Es t sich nun allerdings die gesuchte Scheibe, allein sie zeigt mannich- e Abweichungen von den übrigen Scheiben, sowie von en entspre- nden bei der Eannälte der Tipuliden. Sie hrekksle sich am Tracheen-: mm selbst und zwar erstinder letzten Perio.e des Larvenle- durch Wucherung der Peritonealhaut. Sie ist dieeinzigeBil- gesscheibe — ich muss diess besonders hervorheben — welche ht sehon imEmbryoangelegt wird, sondern welcheim esentlichen ganz ebenso entsteht, wie die neuen Stig- n beiden Häutungen der Larve. In der ausgewachsenen Larve t man dicht hinter dem vordern Stigma die Peritonealhaut zu einer ‚en, im Profil gesehen, dreilappigen , von oben bisceuitförmigen Zel- asse angeschwellt, an der sich ausser der feinen Cuticula auf der ei ‚räche eine dunklere Rinde und ein helles Lumen unterscheiden las- - Aus dieser Scheibe bildet sich je ein Stigmenhorn und die dasselbe ande Hypodermislage, also das dorsale ‚Stück des Prothorax nebst dazu gehörigen Anhange. Die nähern Vorgänge dieser Differenzirung d sehr schwer zu beobachten, vor Allem vermag ich nicht mit Sicher- | anzugeben , wie gross und von welcher Gestalt dieses dorsale Stück Prothorax ist, wenn es zur Bildung des Segmentes mit den übrigen eiben osammentritt. Dass es sehr klein ist, steht fest und da sein 8 ebenfalls nur von unbedeutender Grösse za so erklärt sich daraus ‚en die übrigen Thoracalscheiben adffaltende Kleinheit dieser obern th Be bäibe See XXV. Fig. 48, op). Das a im Innern des

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16*

238 | Dr. August Weismann,

: den obern Messthoracalscheiben entwickelt sich . die i ee des Mesothorax mit den Flügeln, ich bezeichne sie der Kürze halber als Flügelscheiben. Sie stellen in ihrer frühesten Anlage eine Verdickung der Peritonealhülle eines Tracheenastes vor, und zwar eni- stehen sie an dem Zweige, welcher im vierten Segment vom Siamme entspringt und schräg nach aussen und unten zu den Muskeln läuft. Das jüngste Stadium, welches ich früher gesehen und beschrieben '), hatte sich bei einer De von 0,7 Gm. Länge vorgefunden. In dieser Periode zeigt sich an der Stelle, wo die Trachee einen Seitenzweig abgiebt, eine plötzliche kolbige Anschweliung ihrer Peritonealhaut, ee ‚en Sei- tenzweig umhüllend, ganz allmählich gegen die Peripherie hin abschwillt und zur normalen Dicke und Beschaffenheit zurückkehrt (Taf. XXIV. Fig. 32). Die Anschwellung hat etwa die Form einer Retorte, deren Hals nach aussen gerichtet ist; soweit die Tracheenintima durch sie hin- durchläuft, vertritt sie die Stelle der Peritonealhaut. Während kurz vor der Scheibe grosse, ovale Kerne wie gewöhnlich in weiten Abständen voneinander in der blassen Tracheenhülle liegen , besteht die Anschwel- lung selbst aus massenhaft zusammengedrängten, bedeutend kleineren Kernen, welche von klaren und schwer wahrnehmbaren Zellen um- hüllt sind.

Jeizt ist es mir gelungen, auch die Flügelscheiben in einem Lärvchen aufzufinden, welches eben erst aus dem Ei gekommen war — ein Beweis, dass auch sie schon während der embryonalen Entwicklung angelegt wer- den. Bei solchen etwa 0,3 Gm. langen Maden schwillt die ohnehin rela- iv sehr dicke Peritonealhaut an der besprochenen Stelle kolbig an und zwar jetzt schon scharf abgesetzt gegen den Stamm hin. Eine histolo- gische Differenz zwischen Anschwellung und Peritonealhaut ist aber noch nicht vorhanden (Taf. XXIV. Fig. 34). Beide enthalten dieselben Ele- mente: kleine, klare, kreisrunde Kerne, welche dicht gedrängt liegen, umgeben von nicht immer deutlich hofartiggruppirter, feinkörniger Grund- substanz. Die Kerne messen 0,008 Mm. im Durchmesser, die Scheibe selbst an ihrer breitesten Stelle etwa 0,068 Mm. Ich wage nicht, mit Bestimmtheit zu behaupten, dass die Kerne Zellen angehörten-, obgleich die Voraussetzung nahe liegt, dass Gebilde, die früher (in der embryo- nalen Zeit) Zellen waren, wie aus der Bildungsgeschichte der Tracheen hervorgeht, und die später sich als Zellen ausweisen — wie es ohne irgend einen Zweifel bei der älteren Larve der Fall ist — auch in der Zwischen- zeit Zellen geblieben sein werden. Auch glaubte ich zuweilen in diesem Stadium schon polygonale Felder auf der Fläche der Scheibe zu sehen. Mit Sicherheit aber lassen sich Zellen erst in dem anfangs beschriebenen P Stadium bei einer Larve von 0,7 Cm. Länge erkennen (Taf. XXIV. Fig. 32). K Ihr Durchmesser beträgt dann 0,013—0,047 Mm., der ihres Kernes.

1): A200: 0,98445,

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Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 339

08— 0,010 Mm., sie haben etwa dieselbe Grösse wie die Kerne der cheenhülle und unterscheiden sich in Nichts von den Zellen der Fuss- ;heiben. Die Scheibe ist jetzt platt und hat sich auf 0,13 Mm. Durch- esser vergrössert. Sie besteht aus structurloser, feiner Hülle, der Fort- tzung der structurlosen Membran der Peritonealhaut und einer ganz "ebenen und gleichmässigen Schicht jener Zellen, welche in mehrfacher Lage dicht aneinandergepresst sich zu regelmässigen Polygonen abplat- n. Dass das Wachsthum der Scheibe bloss durch Vermehrung der "primär in ihr gelegenen Zellen zu Stande kommt, ist wohl zu bezweifeln, is die Scheibe in grösserem Verhältniss wächst als die Tracheen, a ‘sich ihre Ansatzfläche auf Kosten der Peritonealhaut vergrössert. Währ- heinlich wandeln sich die Kerne dieser letzteren in Zellen um. Das Verhältniss der Scheibe zu den Tracheen ist aus der Abbildung ullich zu ersehen ; an dem primären Äste ist der Rand, an dem secun- dären, quer von ihm abgehenden die Fläche der Scheibe mit der Perito- nealhaut verwachsen; nur an den Verwachsungsstellen hat letztere ihre normale Structur verloren, die sie dicht daneben unverändert beibehielt. n den Uebergangsstellen scheint man den Bildungsprocess von Zellen s den Kernen der Peritonealhülle räumlich nebeneinander vor Augen | haben. In einiger Entfernung von der Scheibe liegen noch grosse erne in weiten Abständen voneinander, näher gegen dieselben drängen sich dichter und werden zugleich kleiner, umgeben sich mit einer schmalen, hellen Protoplasmaschicht und entwickeln sich zu Zellen der \ heibe. Es ist wohl zu bemerken, dass diese Scala von Umwandlun- sich nur auf die eine Seite den Trachee bezieht; die andre bleibt kommen normal, und gerade so ist es mit den beiden andern Aesten. ser Umstand macht es möglich, dass die Scheibe bei stärkerem Aus- chsen nicht in ihrer ganzen Dicke von den Tracheen durchsetzt wird, ndern denselben nur seitlich angewachsen ist, ein Verhalten, welches die Entwicklung des Scheibeninhaltes zu selbstständigen Theilen un- isslich ist. Die Scheibe wächst später hauptsächlich rückwärts, d. h. en den Stamm hin und zwar ohne dass sich ihre Ansatzfläche noch eiter vergrösserte, ohne dass die Tracheenhülle weiteren Antheil an rem Wachsthum hätte, also vollkommen selbstständig; sie überwuchert : Tracheen nach allen Seiten, ist überall von freien, scharf geschnitie- | Rändern begrenzt, und hängt schliesslich nur noch an ihrer Spitze der Trachee zusammen, von welcher sie entsprang; sie nimmt eine ‚eit birnförmige Gestalt an und misst in der ausgewachsenen Larve 03 Mm. in der Länge, 0,71 Mm. in der Breite (Taf. XXIV. Fig. 33, oms). hon früher aber beginnt die Differenzirung in ihrem Innern. Es zeigt ;h zuerst ähnlich wie bei den Beinscheiben eine dem Rande parallel ende Furche, welche eine peripherische Zellenlage vom Inhalt ab- nt Ich vermeide absichtlich die Bezeichnung: Einde, da wir es hier ei dem reinen Hüllengebilde zu thun haben, welchesan derBildungdes

IR been) hieran hen A Das hen lan res ren ne rn eh ha en mn a m

3409 Dr. August Weismann, E ir a We.

Thoracalstückes keinen Antheil nimmt. Fast gleichzeitig mit dieser Ab- spaltungeiner zelligen Hülletreien auch zweioder drei quere Furchen aufder Fläche der Scheibe auf; der Inhalt derselben forınt sich zu einer gefalte- ien Membran um. Die Gestalt der Scheibe im Ganzen ähnelt jetzt der eines Flügels und man könnte ohne Kenntniss der folgenden Stadien leicht in den Irrthum verfallen, die gesammte Scheibe für den Flügel zu nehmen. Dem ist aber nicht so, die Lage des Flügels, wenn er später durch Aus- stülpung aus dem Thoracalstück entsteht, ist sogar gerade die um- gekehrte; wo früher die Spitze der Scheibe war, da kommt die Basis des Thoracalstückes zu liegen und die Basis der Scheibe wird durch den vor- wachsenden Flügel zu einer Spitze vorgedrängt.

Die Scheibe liegt an der äussern Fläche des Tracheenstammes, zwi- schen diesem und den Muskeln ; während der ganzen Larvenzeit — d.h.

. solange der Anhang noch nicht hervorgewachsen ist — bleibt die Spitze . der Scheibe gegen die Körperwand gerichtet, die breite, in grossem Bo- gen abgerundete Basis steht nach innen. Während sich die dem Rande der Scheibe parallellaufende Furche vertieft, entstehen neue Furchen in dem mittleren Theile der Scheibenoberfläche, es bilden sich hier quere, in dem breiten Basaltheile aber circuläre Falten, welche ein Centrum von ovaler Gestalt (k) umkreisen. Letzteres entspricht dem Kerne der Bein- scheiben, von ihm geht die Ausstülpung des Anhanges aus. Von der in- nern Fläche gesehen bildet sich zuerst eine trichterförmige Vertiefung, welche sich rasch weiter vertieft und zu einer zungenförmigen Ausstül- pung wird, welche sich über die äussere Fläche des Thoracalstückes hin- lagert (Taf. XXIV. Fig. 34, fl). Auch hier erhebt sich der Anhang nicht senkrecht auf der Fläche des Thoracalstückes, sondern schiebt sich wäh- ° rend seines Vorwachsens platt über die Fläche desselben hin. Da nur die Spitze des Anhanges gegen die Basis der Scheibe gerichtet ist, so tritt ' bald der obenerwähnte Umstand ein, dass die breite Basis durch den Flügel zu einer Spitze vorgedrängt wird, und esgiebt ein Stadium, in welchem die Scheibe an beiden Enden zugespitzt ist. Bald indessen ver- breitert sich die frühere Spitze, indem das Thoracalstück sich hier zu zwei Lappen ausbildet, die die Hülle auseinanderdrängen.

Am zweiten Tage nach der Verpuppung stellt die Flügelscheibe eine dünnwandige Blase dar, in der eine unregelmässig gefaltete membranöse Masse liegt. Von der äussern Fläche betrachtet bedeckt der bereits flü- gelförmig gestaltete, aber noch kurze Anhang einen grossen Theil des Thoracalstückes, von innen (Taf. XXIV. Fig. 34) hat man diess in seiner ganzen Ausdehnung vor sich, eine mächlige, im Ganzen etwa quadra- tische Platte (ih), und blickt in das gewöhnlich eiwas zusammengedrückte Lumen des Flügels hinein (}). Von diesem selbst ragt nur die Spitze frei hervor (fl}, an dieser aber erkennt man sehr deutlich die dünne zellige Wandung und das geräumige Lumen. Die Scheibe ist noch angeheftet

an dem Tracheenzweige (tr'), von dem sie ihren Ursprung herleitet, die-

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden ete, 241

‚aber beginnt bereits zu schrumpfen, ura dann bald, wie später näher isgeführt enden soll, einem neuen cn zu weichen. Die C deutung der zwei Lappen (Ip u. Ip!), in welche das Thoracalstück auf der einen Seite endet, ist mir nicht ganz klar geworden, jedenfalls bilden s e den medianen Rand desselben , der später mit dem entsprechenden nde der andern Seite zur I länen Naht auf dem Rücken des Thorax ammenwächst. Sehr deutlich lässt sich gerade an dieser Stelle der Scheibe erkennen, dass die im Beginn der Differenzirung ahgespaltene öberflächliche Fellenlass nur ein Hüllengebilde ist, an der Bildung des Thoracalstückes aber keinen Antheil nimmt. Diese u Hülle (h) wird durch das rasche Wachsen des Flügels wie des Thoracalstückes so sehr | ısgedehnt, dass sie schliesslich nur noch eine ausserordentlich dünne ad zarte Membran darstellt, deren einzelne Zellen sich nicht mehr direct erühren, sondern durch eine zarte Zwischensuhstanz in Form von ge- Ilten und netzförmigen Fäden getrennt werden. Nur diese Zellenlage geht bei der Thoraxbildung verloren, zusammt mit der structurlosen Hülle l und dem durcbsetzenden- Tracheenäsichen. Letzteres verhält sich ganz

der ekhung ati nu tritt dadurch immer EI gegen die Da anıı wachsende Scheibe zurück. Schon in der ausgewachsenen Larve wird noch die Spitze der Scheibe von der Trachee durchsetzt und nach 7 Verpuppung ist es sehr schwer das feine Luftröhrchen noch nachzu- sisen. Ohne Kenntniss der Entwicklung würde man dann nicht auf ‚Idee kommen, dass die Scheibe von de Peritonealhaut der Trachee sich rue habe.

Die obern Metathoracalscheiben.

„Das die Schwinger tragende Thoracalstück entwickelt sich an den acheenast, welcher im fünften Körpersegment vom Hauptstamme nach sen ahseht. An diesem Äste bildet sich eine Scheibe von breit birn- miger Gestalt, sehr ähnlich der Flügelscheibe, aber bedeutend kleiner . XXIV..Fig. 33, omt). Sie sitzt der Trachee an der Stelle an, wo se sich gabelförmig theilt und an derselben Stelle — es lässt sich kaum itscheiden, ob von der Fläche der Scheibe oder nur von der Trachee — itspringt der oben beschriebene Stiel der untern Metathoracalscheibe. röckelt man mit den Nadeln die Schwingerscheibe Stückchen für Stück- n ab, so bleibt schliesslich der Stiel an der Trachee unversehrt hän- Es finden sich übrigens sehr häufig Varietäten in der Verästlung Trachee und dann kommt es vor, dass die Anheftungssteile der wingerscheibe ziemlich weit absteht von der Insertionsstelle des Stieles untern Metathoracalscheibe. So z. B. in Taf. XXIV. Fig. 33. Wie hon früher vermuthete, ist eine Verbindung der Schwingerscheibe em Nervensystem nicht vorhanden, dieselbe entwickelt sich wie

342 - ‚Dr. August Weismann,

Flügelscheibe und dritte Fussscheibe vollkommen unabhängig vom Ner-

'vensystem. Auch sie wird bereits im Ei angelegt. Die Differenzirung des zelligen Inhaltes der Scheibe, wenn auch in allem Wesentlichen mit der Entwicklung der übrigen Scheiben zusammenfallend, gewinnt doch dadurch ein etwas anderes Aussehen und ist schwieriger zu beobachten, dass die zu bildenden Segmentanhänge nur sehr rudimentär angelegt werden und von der Form der ausgebildeten Organe viel mehr abwei- chen als diess bei den Beinen und Flügeln der Fall ist. Das ubrfederar- tige Aussehen, welches die Beinscheiben eine Zeit lang besitzen, bietet die Schwingerscheibe in keinem Stadium dar, ibre Entwicklung hat am meisten Aehnlichkeit mit der der Flügelscheibe. Wie dort erfolgt zuerst die Abspaltung einer zelligen Hülle und erst später die Differenzirung des Inhaltes zu Thoracalstück und Anhang. Es sind anfänglich nur wenige unregelmässig buchtige Falten, in deren Mitte sich eine trichterförmige Vertiefung (cd) bildet. Dieses Stadium stellt Fig. 33 vor, welches die Scheibe von der innern Fläche zeigt. Später, nämlich am zweiten Tage nach der Verpuppung, hat sich jene Vertiefung zu einem Fortsatz ausge- stülpt, der offenbar der Anhang des Segmentstückes ist (Taf. XXIV. Fig. 35, omt, sw), also die Anlage der Schwinger darstellt, mit denen er aber in der Gestalt noch wenig Aehnlichkeit hat. Es ist ein kurzer, fast kugliger Hohikolben mit einer nur sehr schwachen Einschnürung der Ba- sis und wird umgeben von einem kreisförmigen Wall des Thoracalstückes, welches sich zu einer in ihrer übrigen Ausdehnung ziemlich Qachen und wenig gefalteten Membran (th) entwickelt hat.

Die Gestalt der Scheibe bleibt bis zu ihrer vollständigen Entwick- lung ziemlich unverändert, ihr Wachsthum geht ganz in derselben Weise. vor sich wie bei der Flügelscheibe, sie wächst, ohne dass ihre Ansatz-

fläche sich vergrössert, so dass sehr bald nur ihre Spitze noch von der

Trachee durchsetzt wird und auch hier nur die zellige Hülle, nicht aber die Neubildung mit ihr in directer Berührung steht.

Ich muss hier nachholen, dass die drei Tracheenscheiben, die Flü- gel-, Schwinger- und hintere Fussscheibe untereinander in Verbindung stehen , so dass dadurch ihre Lage zueinander eine fest bestimmte wird. Die Scheiben sind in das Visceralmuskelsystem eingeschaltet, musculöse

Stränge spannen sich von der einen zur andern aus. Des Steles der

untern Metathoracalscheibe (Taf. XXIV. Fig. 33 u. 35, st) wurde schon Erwähnung getban, ein äbnlicher, nur schmälerer und platter Strang

(um) verbindet dieselbe Scheibe mit der zunächst vor ihr gelegenen: der

Fiügelscheibe. Von dem hintern Rande dieser letzteren entspringt mit zwei Schenkein ein blasses Band, welches nach kurzem Verlauf sich an ‚den zunächstliegenden Rand der untern Metathoracalscheibe befestigt. Gewöhnlich zeigt es nur eine structurlose Hülle und einen blassen, höch- stens etwas feinkörnigen Inhalt, zuweilen aber lässt es scharfe, regelmäs-

sige Querstreifung erkennen. Dass es als ein Theil des Visceralmuskel-

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden ele. 243

zes zu betrachten ist, geht aus seinem directen Zusammenhange mit emselben hervor. Nicht selten kommt es nicht zur Vereinigung der eiden Schenkel des Bandes, sie verlaufen getrennt, entspringen auch fig ziemlich weit voneinander, und dann beobachtet man, wie der e Schenkel an der untern MerathoravnlScherbe vorbeiläuft,, Han sich sstzuseizen und direct in die Verlängerung eines Flügelmuskels des tückengefässes übergeht. Da diese letztern sich an den Tracheensiamm 1seriren, so bedarf es keiner grossen Länge des Scheibenstranges, um it ihnen zusammenzutreffen. Auch die untere Metathoracalscheibe wird re mit dem ne verbunden durch ein dickes und breites

B. Kopfscheiben.

"Der Kopf der Fliege bildet sich — wie oben bereits angedeutet wurde z aus einer Zellenmasse, welche mit dem obern Schlundganglion durch dien Nerven in Verbindung steht, der, während des Larvenlebens unihä- ‚ durch seine spätere Entwicklung sich als die Anlage des Nervus opti- usweist. Schon in der eben aus dem Ei gekommenen Larve findet der vordern Fläche der Hemisphäre aufliegend, ein ziemlich dicker n (Taf. XXI. Fig.19, Au. B, ha) von fast dreieckiger Gestalt, des- ‘ reite Basis, gegen die Mittellinie gerichtet, mit dem entsprechenden hange der len Hemispbäre zusammenstösst, ohne jedoch mit ihm verschmelzen, dessen Spitze nach aussen und unten gerichtet ist und ; einem Nitvenstamme hervorgeht (st), welcher der Oberfläche der phären dicht anliegt und aussen an der untern Seite derselben ent- ingt. Dieser Hirnanhang, wie ich ihn der Kürze halber nennen Ein wahrscheinlich schon in seiner ersten Anlage bis zum Schlund- f nach.vorn, eine sichere Präparation isı in ganz jungen Larven un- lich und es blieb dieser Punkt unentschieden, jedenfalls streckt er rasch in die Länge und lässt schon in einer Larve von 0,5 Gm. Länge i ziemlich scharf von einander abgesetzte Theile en einen Eur. oder mützenartigen Bine (Taf. XXI. Fig. 20, aus), und ı terminalen Theil in Gestalt eines nach vorn laufenden dicken, cv- hen Stranges (sis). Beide bestehen aus Zellen, wie sie für die calscheiben bereits beschrieben wurden. Die cylindrischen Zipfel n sich zwischen Hirn und hinterer Wand des Schlundkopfs in dem nur vom Oesophagus durchzogenen Raum aus; in natürlicher Lage fen sie vollkommen gerade in der Panssrichtung des Körpers und ‚es, welche den oben erwähnten Kabinen Biace indem S vordere Ende des Rückengefässes ausgespannt ist. @e Haupibedeutung liegt aber darin, dass aus ihnen die

244 Dr. August Weismann, Er Er

5 u Fi, a ae Ze

Stirn mit den Antennen, überhaupt. die ganze vordere und untere Fläche des Fliegenkopfes entsteht, während aus dem napfartigen Basaltheil sich die zusammengesetz-. ten Augenbilden.

In der ausgewachsenen Larve finden sich beide Theile des Hirnan- hangs bedeutend an Masse vergrössert (Taf. XXIV. Fig. 29), der vordere breit und bandförmig abgeplatiet, nach vorn allmählich verschmälert, aber dicht hinter seiner Anheftungssielle an die hintere Schlundwand nochmals angeschwellt und an dieser Stelle durch ein schmäleres, quer- laufendes Band (Taf. XXIV. Fig. 30, br) mit dem entsprechenden Fort- satze der andern Seite verbunden — der hintere (aus) zu einer flachen ° Scheibe ausgebreitet. Die Brücke zwischen den Zipfeln der Hirnanhänge zieht parallel der hintern Wand des Schlundkopfes und liegt ihr dicht an, bildet also einen rechten Winkel mit den Hirnanhängen ; sie kann nicht! als ein Theil derselben betrachtet werden, da sie an der Bildung der Ima-° gotheile keinen Antheil nimmt und am Ende der Larvenperiode zerfällt.‘ Schon ihre histologische Zusammensetzung unterscheidet sie wesentlich ® von den Hirnanhängen und charakterisirt sie als ein indifferentes Band. Sie enthält keine Zellen, sondern lässt nur eine structurlose Hülle und” einen grob längsstreifigen Inhalt erkennen, in welchem einzelne grosse Kerne eingestreut sind. i |

Die Differenzirung der Hirnanhänge beginnt mit der- Abspaltung. einer ziemlich dünnen peripherischen Zellenlage, welcher lediglich die’ Bedeutung einer umhüllenden Membran zukonmt, ganz wie die äusserste Zeilenlage der Thoracalscheiben. Sie bildet einen einzigen dünnen Sack in der ganzen Länge der Hirnanhänge. Aber auch die Zellenmasse im Innern behält ihre Continuität während der Entwicklung bei, sie wandelt sich in eine faltige Membran um, welche im hintern Theile des Hirnan- hangs dick, wulstig, von uhrglasförmiger Gestalt ist und durch ein schw leres Verbindungsstück in den vorderen, dünneren, der Form des An- er hangs selbst vollkommen entsprechenden Theil übergeht. e.

Den hintern Theil bezeichne ich als Augenscheibe (aus), da Sa h aus ihm die zusammengesetzten Augen der Fliege bilden, den vor dern Stirnscheibe (sis), da von ihm zunächst die Bildung der Stirn und des es Scheitels ausgeht. #

Die Augenscheibe (Taf. XXIV. Fig. 36, aus) besitzt etwa die stalt eines Pilzes, dessen Hutränder nach unten etwas umgekrem sind und dessen Stiel excentrisch angeheltet ist, so dass die medi Hälfte der Scheibe die laterale an Ausdehnung übertrifft. Von se Ursprung an windet sich der Nerv in leichter Krümmung über die Fläe der Hemisphäre nach vorn und aussen, so dass sein Ansatz an dieFl: der Scheibe auch ın der Rückenansicht wahrnehmbar ist, beson leicht, wenn man den ganzen Hirnanhang etwas nach vorn zieht; erkennt man auch, dass der Pilzhut, obgleich er dem vordern Theile

Ev I GR ERGERLDECHER

Die nachembryonale Entwicklung der Museciden etc. 245

nisphären genau aufliegt, doch nicht in Continuität mit ihm steht, ondern sich weit von ihm abheben lässt.

"In den beiden ersten Tagen nach der Verpuppung, während die eiben noch in ihrer Hülle eingeschlossen sind, zeigt sich auf ihrer ussenfläche bereits eine regelmässige Anordnung der Zellen, die erste Indeutung des späteren musivischen Baues des Auges. Daterch grenzt ch dann die Augenscheibe auch gegen die dirscheihe scharf ab, in die je übrigens unmittelbar sich fortsetzi. Die Hirnanhänge sind von Anfang ı nicht so platt, wie die übrigen Scheiben und auf diesem letzten Sta- ium der Entwicklung stellen sie lange, sehr allmählich sich verjüngende fegel vor mit breiter, fast kreisrunder Basis. Die im Innern gebildeten embranösen Gebilde besitzen daher einen bedeutenden Spielraum und ade die Uebergangsstelle (ue) zwischen Augenscheibe und Stirnscheibe t in der Regel eine tiefe Falte und entzieht sich dadurch leicht der ahrnehmung.

Die Entwicklung der Stirnscheibe beschränkt sich auf die Bil- ng einer dünnen, hulich längsgefalteten Membran, deren Ränder öhlsondenartig Sdecktempelt sind. Der hintere und breitere Theil der bran lässt durch Ausstülpung einen Anhang aus sich hervorgehen : Stirnanhang, die Antennen (al). Der Bildungsmodus derselben lt im Wesentlichen mit dem der Beine genau zusammen. Zuerst eni- eht eine ovale Furche von bedeutendem Umfange, welche ein eiförmi- ; Stück umgrenzt. Diess entspricht dem Kerne der Beinscheiben. hr bald ireten, innerhalb desselben zwei mit der äussern concentrisch ufende Furchen auf, und der Kern ist damit in drei Segmente ge- ‚ (Taf. XXIV.Fig.29, at'—ai?), ein centrales Stück und zwei dasselbe reisende Ringe. Sie sind die Anlage der drei Antennenglieder, die ; während ihrer Entstehung sich auszustülpen beginnen und einen igen Kegel mit rundlicher Kuppe und sehr breiter Basis vorsiellen, dessen trichterlörmiges Lumen man von der entgegengeseizten Seite einsieht. Umgeben ist dieses Rudiment der Antenne von einem wei- ingförmigen Zellenwulst, der sich aber nach aussen nicht mehr abselzt gegen die übrige Grundmembran und der als das dem An- & zugehörige Segmenistück zu betrachten sein wird. Die Gestalt der nnenrudimenite hat noch am zweiten Tage nach der Verpuppung ı eine Aehnlichkeit mit dem ausgebildeten Organe. Allerdings be- ‚dann schon das letzte Glied die Ueberhand über die vorhergehen- u gewinnen und von seiner Basis wächst eine kurze dünne Spitze ie Anlage der Fühlerborste.

hnt, dass sein vorderes Ende sich in einem Rahmen ausspanne, des- Se unse von den Hirnanhängen gebildet würden; es ist hier der

246 Dr. August Weismann, .

mit ihrem hintern Theile, den Augenscheiben, in der Mittellinie zusam-

men, die Stirnscheiben dagegen lassen einen ziemlich breiten Raum z,wi- schen sich frei und in diesemspanntsich das Rückengefäss aus (Taf. XXIV. Fig. 30, vd). Im hintern Theile des Raumes, gerade vor oder zum Theil noch zwischen den Augenscheiben liegt der Ring (r), durch welchen das‘ Rückengefäss zu passiren hat. Von dem Ringe aus sieht man nun eine Menge feiner Fäden fächerförmig nach vorn und den Seiten hin ausstrah- len und sich mit dreieckig verbreiterter Basis an die Ränder des Rahmens anheften. Der ganze Raum sieht aus wie von einem feinen Spinnwebnetz überzogen. Es hat ganz den Anschein, als blieben zwischen diesen Fäden 7 Spalten offen, die dann als die Aasstromüngsüffntngeh des Rückengefäs- ses zu en wären. Ich bin aber mehr geneigt sie für blosse Falten einer sehr zarten Membran zu halten, und dann würde die Oeflnung des’ Rückengefässes vorn zwischen den Muskeln des Schlundkopfes zu suchen sein, eine Stelle, die der Untersuchung sehr schwer zugänglich ist; die‘ spinnwebartig ausgespannten Fäden wären dann nur ein Fixirungsappa- rat, das Analogon der Flügelmuskeln. Musculös sind Haut und Fäden, wie die zwar zarte, aber stellenweise sehr deutliche Querstreifung beweist. ;

GC. Die Lage der Imaginalscheiben im Innern der Larve. ]

Nachdem so die Entstehung und Entwicklung der einzelnen Pre und Kopfscheiben geschildert wurde, ist es zum Verstiuleiiks der Vor- gänge, durch welche die in ihrem Innern differenzirten Neubildunzeil zum Ganzen vereinigt werden, nothwendig, auch die Lage, welche die Scheiben zueinander einnehmen, näher zu bezeichnen. 4

ar Scheiben gehören dem vordersten Abschnitte des Larvenkör- pers. sie reichen nach hinten nicht über das vierte Segment hinaus, en es zum grössten Theil im dritten und zweiten Segmente. | 3

Wird die Larve durch einen Schnitt in der Mittellinie des Bauches geöffnet, so findet man dicht unter der Haut im hintern Theile des vier- ten u im vordern Viertel des fünften Segmentes den Bauchstrang, der häufig schon durch die Bauchdecken hindurch sich erkennen lässt. "yon ihm irahlen die Nerven fächerförmig nach hinten und den Seiten hin aus. Gerade vor ihm in derselben Ebene und zwar etwa um die Länge des Bauchzapfens von ihm entfernt, liegen die in der Mittellinie zusam- mengewachsenen untern Pröthdrächlspheiben: von drei Seiten her durch Stränge in ihrer Lage befestigt, nach vorn durch den unpaären, media- nen Ausläufer, nach hinten durch ihre nervösen Stiele, sowie durch die in sie erde Tracheen, nach aussen durch die die austretenden Tracheen einschliessenden seitlichen Ausläufer, der Hauptsache nach ebenfalls nervöser Natur.

Gerade hinter den vordern Fussscheiben;und etwas weiter nach 4

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. AT

en liegen die untern Mesothoracalscheiben , auch sie fast genau in der

ängsrichtung und in ganz ähnlicher Weise wie die Prothoracalscheiben E: ihre Stiele und Ausläufer Axirt. Hebt man sie auf, so erscheinen inter ihnen — in natürlicher Lage also auf ihnen — die Flügelschei- en, welche an der äussern Seite des Tracheenstammes zwischen diesem nd den Muskeln liegen. Die Lage der übrigen Tracheenscheiben ergiebt ich aus der der Biaselscheihe schon von selbst, Etwas weiter zurück pd näher dem . findet sich die untere Metathoracalscheibe und iederum etwas weiter nach hinten und näher dem Rücken die obere etathoracalscheibe. Die Spitzen dieser Scheiben ragen sämmitlich zwi- chen die Muskeln hinein, an welche sich auch ihre Tach verästeln. ie oberen Prothoracalscheiben sind so klein und dermassen zwischen Muskeln verborgen, dass sie nur bei sorgfälligem Herausschneiden Umgebung des vordern Stigma’s zur Ansicht gebracht werden können. Die Hirnanhänge dagegen treten hervor, sobald die uniern Prothora- Ischeiben entfernt werden, siespannen sich zwischen Hirn und Schlund- pt aus und bilden den hen beschriebenen Rahmen. Die Theile, welche E Stelle von unten nach oben aufeinander folgen, sind da En zu 1 jerst die vordern Fussscheiben, sodann der Oesophagus, darüber der Ihmen.der Hirnanhänge, ie dessen das Ende des Rückengefäs- S ausgespanni ist, und über diesem, allerdings ihm unmittelbar auflie- nd, das Band, welches den Ring mit der Brlicke zwischen den vordern pfeln der Hirnanhänge verbindet. Ueber diese Theile lagerı sich dann ch der Saugmagen. Berücksichtigt man die geringe Breite des vordern irvenkörpers und die Kürze der vordern Segmente, so ist es klar, dass e sämmitlichen Bildungsscheiben sehr nahe beisammen liegen und dass > keiner sehr bedeutenden Vergrösserung bedürfen, um sich alle mit 'en Rändern zu berühren. Die Thoracalscheiben bilden offenbar je jei Reihen, ganz so wie dies bei Simulia und Chironomus der Fall ist a.a.0.Taf.I Fig. 14), eine dorsale und eine ventrale, in dieser hintereinander die drei Fussscheiben, in jener die obern Protho- cheiben, die Flügel- und die Schwingerscheiben. In der Mitte hen ibnen befinden sich die Hirnanhänge, aus denen der Kopf der hervorgehen soll.

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348.2 > Dr. August Weismann,

Hl. Das Puppenstadium.

Das Puppenstadium beginnt mit dem Einstellen der Nahrungsaul- ‘ nahme und der oe Es zerfällt in zwei Perioden, in die der Bildung der Puppe und in die der Entwicklung derselben zum vollendeten Insect, zwei Perioden, welche sich. bei allen In- ° secten mit vollkommener Metamorphose vorfinden. Bekanntlich betraeh- ” tet man in neuerer Zeit die Verpuppung als eine Häutung, welche sich 7 von den Häutungen der Larve nur dadurch unterscheidet, dass diese mit sehr geringen, jene mit sehr auffallenden Formveränderungen einhergeht. Aus dem, was oben über die Imaginalscheiben der Larve gesagt wurde, kann schon abgenommen werden, dass bei der Puppenbildung der Mus- ciden Vorgänge in Betracht kommen, welche sich nicht mehr unter den % einfachen Begriff der Häutung einreihen lassen. Abgesehen aber davon, auf welche Weise und in welchem Zusammenhange mit der Larvenhy- 7 podermis sich die Wandungen des Puppenkörpers bilden, findet sich eine” wirkliche Häuiung nur bei den Insecten, welche Pupae obteetae und liberae bilden; nur diese streifen das Chitinskelet der Larve wirklich ab, die andern verpuppen sich in der Larvenhaut. Zu dieser letzteren Gruppe | N welche die sog. Pupae coarctätae bilden, gehören die Musciden. Wenn” nun auch das Paresliren der Larvenhaut an und für sich im Wesen der Puppenentwicklung nichts ändert, so resultiren daraus doch verschie- dene Eigenthümlichkeiten, die de Art der Entwicklung charakterisiren und die sich vor Allem auf die erste Periode, die der Bildung der Puppe; beziehen. Sie lassen sich dahin zusammenfassen, dass hier die Bildung. des Puppenleibes viel langsamer vor sich geht. Schön Swammerdam er- kannte unter der Haut der im Wasser umherschwärmenden Qulieiden- larve bereits alle Theile der Imago, und fand in den ausgewachsenen Larven der Bienen und des Kohlweisshägs Fühler, Rüssel, Flügel und? Beine unter der Haut. Der Körper der Puppe ist ker als ein geschlosse “ nes Ganze angelegt, ehe noch die Gestalt der Larve sich wesentlich'um gewandelt hat; die erste Periode fällt demnach bei Gulieiden und Schm terlingen in das Ende des Larvenstadiums. Wird sodann das Chitin- | skelet der Larve ahgestreift, so kommt die in ihrer äussern Form völlig | ausgebildete Puppe zum Vorschein, versehen bereits mit einem neuen Chitinskelet, welches anfänglich noch hell und zart ist, sehr rasch I i eine bedeutende Dicke und Härte erlangt und meistens ne eine dunkle Färbung. Diese Periode der Puppenbild ung fällt bei den Insecteng pen mit Pupae coarclatae — so wenigstens bei den Museiden— in Zeitraum nach der Verpuppung, d.h. in eine Zeit, in welcher Nahrut aufnahme und jede Locomotionsfähigkeit längst aufgehört haben.

Wenn die Larve vollkommen ausgewachsen und zur Verpup

Eu

Die nachembryonale Eniwicklung der Musciden etc. 249

f ist, stülpt sie ihr erstes Segment, das Kopfsegment, vollständig nach n um, contrahirt den ganzen Körper und nimmt Tonnenform an. Nur e Zeit lang behält das Thier die Fähigkeit den zusammengezogenen ustand wieder aufzugeben, sich auszudehnen und fortzukriechen. Die 'enhaut, anfänglich noch schmutzig weiss und lederartig, wird gelb, braun, zuletzt fast schwarz und nimmt zugleich eine spröde, hornige haffenheit an, sie wird zur Schale, die eine weitere Formveränderung öglich macht und die weichen Theile im Innern vor äusserem Druck kommen schülzt. Oefinet man um diese Zeit ein Thier, so findet man "Innern noch keinen Puppenleib, die Theile der zukünftigen Fliege n noch als Scheiben isolirt im Innern der Leibeshöhle, um erst am ten Tage zum Thorax, am vierten zum Kopfe zusammenzuwachsen. ann beginnt erst die eigentliche Entwicklung der Puppe und mit ihr die veite Periode des Puppenstadiums. "Wird nach der unmittelbaren Ursache der Verpuppung gefragt, nach m Anstosse, welcher das Thier veranlasst sich zu contrahiren und Ton- form anzunehmen, so kann es hier nicht der Druck der Imagotheile n, der, wie Burmeister für die Schmeiterlingsraupen geltend macht, ‚arve hindert weiter zu fressen und sich zu bewegen, und sie zwingt zu verpuppen. Die Bildungsscheiben besitzen noch eine zu unbe- nde Grösse, um einen irgend erheblichen Druck auf die Larvenor- auszuüben. Eher wäre es denkbar, dass die neugebildeten Theile onern der zwei vordern Beinscheibenpaare auf den sie durchsetzen- ‘Nerven drückien und dadurch einen continuirlichen Reiz auf die teln der vordern Segmente ausübten, welche durch jene Nerven ver- werden. Freilich wäre damit die gleichzeitige Gontraction der ge- ten Körpermusculatur nicht erklört. chon aus den Beobachtungen Herold’s an Schmetierlingen ist zu er- ‚ dass die Verpuppung nicht bloss in der Bildung einer anders ge- en Körperwand mit anders gestalteten Segmentanhängen besteht, ern dass wesentliche Veränderungen mit den innern Organen des s vor sich gehen. Bei den Musclden ist diess in noch viel höherem e der Fall, es findet eine vollständige Auflösung (wenigstens im logischen Sinne) sämmtlicher Larvenorgane statt und aus den Trüm- der Gewebe bauen sich dann die Organe der Imago auf. Schon rend der Verhornung der Puppenschale (der Tonne) beginnen in er Aufeinanderfolge die Veränderungen sämmtlicher innern Organ- e. Die Muskeln zerfallen sarmmt ihren Nerven, das gesanımte Tra- system wird zerstört, um einem ganz neuen Platz zu machen, die de des Darıntractus gerathen in fettigen Zerfall. Auch der Feitkör- löst sich in seine Bestandtheile auf und bildet einen flüssigen Brei 'ettkugeln und Tropfen, die Hypodermis wird zum Theilzerstört, zum löst sie sich nur von der alten Chitinhaut los, um sich später in das en der Imago umzuwandeln. Unterdessen bildet sich Thorax und

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250 . Dr. August Weismann,

Kopf der Fliege, zuerst nur in rohen Grundformen und ei als- eine, ' ‘ dünne, gestaltgebende Hypodermisschicht.

Aus dem Zerfall der Gewebe gehen dann neue Organsysteme her- vor, theils solche, welche nur für das Puppenleben zu funetioniren haben, iheils aber auch die definitiven Organe des vollendeten Insectes. Die erste Periode, die der Bildung des Puppenleibes könnte wohl in Bezug auf die innern Organe als die Periode des Zerfalls bezeichnet werden, die zweite als die des Aufbaues. Indessen greifen beide Vorgänge viel-" fach übereinander; es wird aus Folgendem hervorgehen, dass das Tra- cheensystem der Puppe, sowie ein Theil des Darmtractus schon in der ersten Periode neu angelegt werden, während der Zerfall eines andern Darmabschnittes erst in der zweiten Periode zu Stande kommt. Ich be- ginne mit der speciellen Schilderung der Vorgänge, welche die beiden Perioden der Entwicklung ausfüllen, um schliesslich eine kurze chrono- logisch geordnete Uebersicht der Puppenentwicklung folgen zu lassen.

Eirste Periode. Die Bildung der Puppe.

Vom Beginn der Verpuppung bis zur Bildung des Puppenleibes als eines geschlossenen Ganzen. Erster bis vierter Tag.

Eine tonische Gontraction sämmtlicher Körpermuskeln leitet die Ver-" puppung ein und bestimmt die äussere Gestalt der Puppenschale. Man nennt diese gewöhnlich tonnenförmig, und die Bezeichnung lässt sich“ rechtfertigen, wenn auch die Pole nicht abgestutzt, sondern abgerundet H sind, bei Musca vom. beide, bei Sarcophaga wenigstens der vordere, it während der hintere hier eine concave Fläche mit stark vorspringenden Rändern bildet, an denen die Larvenstigmen besonders deutlich sich aus zeichnen. Die Puppenschale lässt sich bei beiden eher mit einem in“ die Länge gestreckten Ei vergleichen, an welchem bei Musca das vordere’ Viertel durch eine seichte ringförmige Depression nach hinten abgegrenz ist. Die Furche deutet die Stelle an, an W elcher beim Ak ier

u wie die in echtein Wiäkel aufeinander to Ost u Längsfurche, welche Leuckart bei Melophagus') beschrieben hat.

Wenn die Chitinhaut der Larve zur Schale zu verhornen begii löst sich die Hypodermis von ihrer innern Fläche los, ganz als ob es sie um eine gewöbnliche Häutung handle. Die innern Organe und mit ihn n | die ilsiesscherben sind umhüllt von dem Gitterwerk der Körpermusl

HERUrieklüng der Pupipareu. Abh. d. naturforsch. Ge zu Halle. B 1858, pag. 445. =

Die nachembryonale Entwicklung der Museiden etc. 951

nd der Hypodermis, beide zusammen bilden einen Schlauch, der genau lie Gestalt der Schale wiederholt. Die Scheiben sitzen. noch wie vorher solirt an ihren Stielen. Das eingestülpte erste Larvensegment bildet nach en eine trichterförmige Vorragung, an deren Spitze sich der Haken- pparat anschliesst. Oeffnet man eine in Spiritus erhärtete, junge Puppe iom zweiten Tag, indem man die Muskelwand u und ausein- inderhreitet, so sieht man nach Entfernung des Fettes sehr hübsch die ;cheiben sturlicher Lage, alle in dem vordersten, schmalen Theile der Uppe zusammengedrängt. Sie sind noch eingeschlossen vom Hypoder- isschlauch der Larve. Einen Tag später findet man den Thorax des uppenleibs durch das Zusammenwachsen der Scheiben bereits gebildet, nd zwar wird derselbe nicht — wie man denken sollie — umschlossen “ Hypodermisschlauch der Larve, sondern liegt unmittelbar unter r hornigen Schale. Hypodermis und Muskeln der betreffenden vordern arvensegmente sind zerfallen und in eine feinkörnige Masse verwan- elt, et: sich dem Blute beimischt und im Innern des Puppenleibes ich anhäuft. Der Zerfall der Hypodermis und Musculatur der vier vor- ern Segmente ist die Einleitung zu dem Zerstörungsprocess, welcher ach ne sämmiliche Organe der Larve ergreift. Der histologische organg ist überall der der fettigen Entartung. Der Zelleninhalt wandelt ch in dunkle Molekel um, wässrige Flüssigkeit drängt sich zwischen nembran und Inhalt, die Membran platzt und der Inhalt strömt aus ad zerstreut sich. So Ber Zerstörungsprocess der Zellen. Die Mus- 2] Ibündel verlieren zuerst ihre Querstreifung, während die Kerne ich bestehen bleiben, das Sarkolemma aber: SE stellenweise abhebt. er wandeln sich dann Kerne und contractiler Inhalt in eine feinkör- Masse um, die durch Reissen des Sarkolemma frei wird.

E Die Muskeln, auch der vier vordern Segmente, bleiben so lange in- ‚ bis die Be enschale eine gewisse Härte ni Festigkeit gewonnen erst am zweiten Tage beginnt die Degeneration. Mit den Körper- u skeln zerfallen. lach auch die Muskeln des Schlundkopfes, sowie & zelligen Wände des Schlundkopfes selbst, der vordere Theil des phagus sammt seinem Anhang dem Saugmagen. Schon am dritten löst sich beim Oeffnen der Puppe das Hakengestell mit seiner Fort- zung, der Intima des Oesophagus und des Saugmagens bei Zuge los, umgeben von feinkörniger Zerfallmasse.

Die Mkeln der acht hintern Segmente aber beginnen erst später zerfallen und nur ein Organsystem wird jetzt schon in seiner ganzen ige zerstört: das Tracheensystem. Die Veränderungen, welche die öhren der Larve erleiden, sind nicht die gewöhnlichen Häutungs- einungen, sondern viel tiefer eingreifend. Schon am ersten Tage t eine Aufblähung der Peritonealhaut, die struciurlose Grenzmem- hebt sich weit ab, sie ist mit klarer, wässriger Flüssigkeit erfüllt, ‚stellenweise noch die grossen, ovalen Kerne liegen, umgeben von tschr. f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd. : 17

. zusammengeballten, in fettigem Zerfall begriffenen Resten der früheren |

bleibt die Peritonealhaut zum mindesten bis zur Ablagerung einer neuen _

obern Prothoracalstücke berühren sich nicht in der Mittellinie, son

252 j Dr. August Weismann, E

Grundsubstanz. Anfänglich enthält die Intima noch Luft, wenn sie’ aber, wie weiter unten beschrieben werden sell, in den Stämpren ent- zweireisst, so entweicht die Luft, die Intimardhäe verliert zugleich ihre - Elasticität, sie schrumpft, wird faltig und platt und verschwindet spur- los wenigstens bei den feineren Aesten, wie dann auch die Perilonealhaut vollständig zerfällt. Nur zum Theil bildet sich das neue Tracheensystem der Puppe im Anschluss an die Stämme der Larve; an solchen Stellen

Intimaröhre erhalten. Bildung des Thorax. E Am dritten Tage wird der Thorax der Puppe gebildet, unmittelbar nach erfolgiem Zerfall der vordern Larvensegmente und der Peritoneal- haut der Tracheen. g. Wenn die Thoracalscheiben ihre letzte Entwicklungsstufe, wie sie früher dargestellt wurde, erreicht haben, sind sie zugleich so bedeutend breiter und grösser geworden, dass sie nicht nur in der Mittellinie de Bauches und des Rückens, sondern auch in der Richtung von vorn nach hinten und von oben unten aneinanderstossen. Bekannilieh bilden sie auf jeder Seite zwei Reihen, eine dorsale und eine ventrale, und um- geben das centrale Nervensystem. Am Ende des zweiten oder Anfang des dritten Tages ist der Zerfall der Larventracheen so weit voRBpae Er ten, dass die Tracheenscheiben frei werden. Zugleich mit der Peritoneal- a hülle der Trachee reisst auch ihre eigne dünne Hülle entzwei, und dies ebenso auch an den an Nervenstielen sitzenden Scheiben. Die Ränder der verschiedenen Thoracalstücke, die in ihnen eingeschlossen waren, berühren sich nun unmittelbar und beginnen zusammenzuwachsen. Sie stellen einen anfänglich noch von vorn nach hinten ausserordentlich schmalen Ring dar, in dessen Innerem der Bauchstrang liegt. Der Vor- sang des Zusammenwachsens lässt sich direct nicht beobachten; öfters kam indessen ein Stadium zur Beobachtung, wo die ne Th racalstücke nicht mehr in ihren Hüllen eingeschlossen, aber auch nocl nicht fest zusammengewachsen waren. Sie bildeten einen vorn ofi nen Ring, der mit den hinter ihm gelegenen Larvensegmenten (dem fünften bis zwölften) noch in keinem festen Zusammenhang stand, son- dern gegen dieselben mit dickem wulstigen Rand abschloss. Man er-| kannte scharf die einzelnen Iheraralssucke, besonders die sechs Ventral- stücke mit ihren hüllenlosen, ganz frei Inbkirehden Anhängen. Etwa später findet man sie in der Mittellinie fest mit einander verwachsen ui ter Bildung einer medianen Naht (Taf. XXV. Fig. 38 u. 39). Nuu

bleiben durch einen tiefen Spalt getrennt (op). Zwischen je zwei menistücken findet sich immer ein schmaler Streif einer dünneren

Die nachembryonale Entwicklung der Museiden etc. 353

enden Zellenlage, der wahrscheinlich erst secundär entstanden ist, nur in der Mittellinie stossen die Thoracalstücke unmittelbar anein- er.. Auf der Bauchseite erscheinen sie als ziemlich lange, querliegende tien, welche nach der Seite von den frei vorstehenden Femorocoxal- cken überragt werden. Die Anhänge zeigen noch ganz dieselben Ver- jältnisse, welche sie, noch in den Scheiben eingeschlossen, schon erken- jen liessen (Taf. XXV. Fig. 39 u. 40). Am meisten fallen die fünf Tar- en mit dem vordern Theil der Tibia ins Auge; kurz und gekrümmt rstrecken sie sich gegen die Mittellinie des Bauchs bin, während der intere Theil der Tibia, dem Femorocoxalstück angehörig, gerade in ent-

emorocoxalstücks ist eine sehr eigenthümliche. Wie oben gezeigt wurde, and dasselbe durch Ausstülpen des basalen Ringes des Beins nach üssen, das Glied im Ganzen bildete einen hammerförmigen Fortsatz, er nur an einem Punkte mit dem Thoracalstück zusammenhing. Nach Idung des Thorax führt jetzt eine gemeinsame Oeflnung eben an jenem irwachsungspunkt in das Lumen des Anhangs-hinein, und zwar einer- its direct in das Femorocoxalstück, andrerseits direct in den Tarsen- fen. Dies vordere Stück der Tibia und die Tarsen sitzen jetzt dem horax direct auf, nicht, wie es beim ausgebildeten Beine der Fall ist, durch Vermittlung von Femur, Trochanter und Coxa. Es machte dies lange Zeit hindurch an der Richtigkeit meiner Deutung des orocoxalstückes« irre, bis dann später die Verfolgung der weitern icklung den Vorgang aufklärte. Das Femorocoxalstück, welches noch als kurzer frei nach aussen vorstiehender, quer abgestutzier alz mit einem einfachen, geräumigen Lumen erscheint, gliedert sich und in seinem Innern bildet sich eine Scheidewand (Taf. XXV. (3, 2), welche der Länge nach die gemeinsame Höhlung halbirt und

ussern Wandung zu Stande kommt. Die Scheidewand setzt sich nicht ganz bis zur freien Spitze des Stückes fort und es entsteht so Innern ein zweischenkliger, auf sich selbst zurückgebogener Canal, it findet keine directe Communication mehr statt zwischen der Höhle orax und dem Lumen der Tarsalglieder; mit andern Worten es

us dessen unierem, dem Thorax zugekehrten Schenkel CGoxa, Tro- r und Femur sich bilden, aus dessen oberem das vordere "Stück mur und das hintere der Tibia. Diese Gliederung tritt denn auch ein (Taf. XXV. Fig. 44), und zwar so, dass die Tibia einen gros- eil des obern Schenkels einnimmt, dass die Uebergangsstelle der Schenkel ineinander dem Femur zufall, und der innere Schenkel m übrigen Verlauf sich in Trocbanter und Coxa abschnürt. Spä-. ert sich diese Lagerung insofern, als das Gelenk zwischen Femur bia an ‚die Spitze rückt. Ich verweise auf die Abbildungen Taf. 7°

Be eeseizier echlime nach aussen verläuft. Die Gliederung dieses.

che höchst wahrscheinlich: durch eine längslaufende Einschnürung

»h aus dem Femorocoxalstück ein zweischenkliger Schlauch gebil-

FERIEN E

254 En Dr. August Weismann,

XXV. Fig. 43 u. 44, die den Vorgang deutlicher erkennen lassen, als alle Beschreibung. In Fig. 43 hat die Bildung der Scheidewand begonnen, 4 allein dieselbe reicht noch nicht bis zu den Tarsengliedern nach vorn, dieselben stehen noch in directer Communication mit der Thoraxhöhle, wie die Bahn der flüssigen Feitmasse, welche von dorther eingedrungen ist, deutlich beweist. In Fig. k%4 dagegen erkennen wir alle Glieder des Imagobeines, Coxa (ca) und Trochanter (tr) sind verhälinissinässig lang gegen das kurze Femur (fe), und die Tarsen im Verhältniss zu allen übrigen Glie- 7 dern sehr gross. Die Tarsen mit dem untersten Stück der Tibia scheinen zwar auch jetzt noch direct am Thoracalstück angewachsen zu sein, sie flottiren nur bis zu dieser Stelle frei im Wasser, das Fomoröesxalstiiei bildet auch jetzt noch ein Ganzes, insofern die zwei Schenkel, in welche” es durch die Scheidewand ee ist, sich nicht mit der Nadel von ein- ander entfernen lassen; allein das Fuer des Beins bildet jetzt eine zu- sammenhängende Röhre, welche nur an einem einzigen Punkt — an der Basis des Coxalstücks — mit dem Innern des Thorax zusammenhängt. Beine und Flügel sind in diesem Stadium noch nicht an den Körper der Puppe angelüthet, sie flottiren frei im Wasser. Auch der Thorax selbst” differirt noch bedeutend in Grösse und Gestalt vom Thorax’ der Fliege, # seine Rückenseite (Taf. XXV. Fig. 38) ist kürzer als die Bauchseite (Taf. XXV. Fig. 39), beide übrigens von sehr geringer Ausdehnung. Den aipeutheil an der Rückenfläche hat der Mesothorax, die Grenzen des ; Metathorax lassen sich nicht mit Sicherheit angeben , die kleinen Pr Hi thoracalstücke (op) stossen nicht in der Mittellinie zusammen, Das Abdomen der Puppe ist noch nicht gebildet, statt dessen ba

den die acht hintern Larvensegmente mit scharfer Beibehaltung der se menteinschnitte den bei weitem grössten Theil des Körpers. Bei sorgfäl- tiger Oeffnung der Schale elänbi. man die Larve vor sich zu haben, an der nur der vorderste Theil fehlt und durch den schmalen vorn offnen. Thoraxring ersetzt ist, die hintern acht Segmente sind in Form und Grösse vollkommen erhalten. Erst später, wenn der Kopf sich entwickelt und der Thorax eine grössere Ausdehnung gewinnt, ziehen sich diese Larvensegmente zusammen und gehen dann weitere Umwandlungen ein, die zur Bilden des Abdomens führen. PR Nalsnslich umschliesst das vorderste von ihnen — das fünfte Lar- -vensegment — den hintern Theil des neugebildeten Thorax, so dass die- ser also, zum Theil, aus jenem gewissermaassen Nervorw Ich ha )e mehrmals beim Oeffnen einer Puppe vom Ende des zweiten Tages die Thoracalscheiben zwar bereits aus ihren Blasen befreit, auch schon zu Segmenten vereinigt gefunden, allein nur der vordere Theil des Th -war sichtbar, der Kiäfere lag unter dem wulstig übergreifenden Raı des fünften Larvenseoiieilles verborgen. Es stimmt ds scheinbar ni : mit der Lage, en die fee leischeiben des Thorax in der Larve

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 2355

men, indem sie dort nicht im fünften, sondern im vierten und drit- Segmente liegen; es lässt sich aber leicht einsehen, dass durch das stülpen des os Segmentes nach innen der Inhalt der folgenden iter nach hinten geschoben worden sein muss.

Allmählich wächst dann der Thorax, sein hinterer Theil iritt frei zu ge, er verlängert sich in der Richtung von kinten nach vorn. Es ge- schieht dies im Laufe des dritten Tages, und in derselben Zeit beginnen

die Stigmen und das en der Puppe ch zu bilden.

Bildung des Tracheensystems der Puppe.

Auf dem Rücken des Prothorax erhebt sich auf jeder Seite ein coni-

‚sehr wesentlich sowohl von dem der Larve, als von allen bekannten tsefässsystemen der Insecten. Nur zum kleineren Theil bildet es sich Anschluss an die Tracheen der Larve, der grössere Theil entsteht Ibstständig. Gemeinsam sind der Larve und der Puppe die Centren Respirationsapparates, zwei mächtige längslaufende Stämme, aber h diese unterscheiden sich dadurch, dass sie dort den ganzen Körper rchziehen und an beiden Polen in ein Stigma enden, während sie hier kurz sind und nur eine vordere Mündung besiken. eben jene oben ähnten Stigmen auf dem Rücken des a Ix- Yon diesem Stigma s laufen die Stämme eine kurze Strecke weit nach hinten, um dann zlich in eine grosse Zahl feiner Zweige zu zerfallen, welche ohne wei- ; Verästlung, der Form nach einem Pferdeschwanz ähnlich, frei in die sigkeit der Leibeshöhle hineinhängen. Die Hauptstämme geben in lich regelmässigen Abständen nach beiden Seiten hin Nebenäste ab, | vorn durch einen Querast verbunden, von welchem, sobald der f gebildet ist, wiederum ein kurzer Ast nach vorn Bine Alle diese enzweige zerfallen in ähnlicher Weise wie die Stämme plötzlich in Büschel unverästelter feiner Zweige, welche frei in der flüssigen Fett- se flotliren. Der Stamm, der quere Verbindungsast und einige der kleineren ige bilden sich im Anschluss an Larventracheen. Am zweiten Tage ‚Verpuppung findet man die Peritonealhülle eines Theils des Larven- ammes abgehoben von der Intima und eine neue spiralige Intima (Taf. XIV. Fig. 37, it) an ihre: innern Fläche ausgeschieden. Wir haben es mit demselben Processe zu ihun, der auch hei jeder Larvenhäutung

EN EEE ER TREE RE ELTERN WETTER NET AINNETRT

m Eriehtang,. um die Tah aus den alten in us neuen Luftröh-

cher Zapfen, innerhalb dessen das Stigma entsteht. Das Tracheensystem- er Puppe ist ein sehr slkinliches und unterscheidet sich in seinem

itt; da indessen keine wirkliche Häutung statifindet, sondern nur virtuelle, d. h. da das alte Chitinskelet und mit ihm die alten In- 'öhren un Tracheen nicht abgestreift werden, so bedarf es einer

Pr

356 Dr. August Weismann,

Intimarohr des Stammes sich der Quere nach theilt, dass ‚die aus el Theilung hervorgegangenen zwei Stücke sich etwas von einander entfer- nen und der Luft den Austritt ermöglichen. Während der Bildung des neuen Intimarohres zeigt sich an dem alten, in geringer Entfernung ER 4 ter dem Siigma eine nes Kocher die sich durch eine bräunliche Färbung von der sonst farblosen Röhre auszeichnet und hin- ter welcher eine scharfe Einschnürung folgt (r). Dies ist die spätere Trennungsstelle, das Intimarohr trennt sich in ein kurzes 'vorderes und ein viel längeres hinteres Stück. Das vordere wird sehr bald aus dem Körper der Puppe enifernt, das hintere aber bleibt bis zum Aus- schlüpfen der Fiiege im Abdomen liegen. Ersteres lässt sich zwar schwer direct beobachten, kann aber mit Sicherheit aus der Lageveränderung 4 des Thorax bei der Kopfbildung geschlossen werden. Während seiner ° Bildung füllt der Thorax den vordern Raum der Puppenschale aus, Lar- venstiemen und die neugebildeten Puppenstigmen liegen dicht neben einander. Nun wächst aber, wie dies sogleich näher beschrieben wer- den soll, der Kopf aus dem Innern des Thorax nach vorn, drängt sich zwischen diesen und die Puppenschale und füllt jetzt seinerseits den vor- dern Raum derselben an. Dadurch rückt also der Thorax um ein Bedeu- tendes nach hinten und mit ihm die Puppenstigmen, während sich das kurze, vordere Stück des alten Tracheenstammes auf passive Weise aus dem neuen Intimarohre herausziehen muss. Die Länge dieses Stückes entspricht eiwa der endlichen Entfernung des Puppenstigma von .der vordern Spitze der Schale. Damit stimmt, dass beim Oeffnen einer wei- ter entwickelten Puppe man niemals mehr das vordere Tracheeustück im N. Innern des Körpers findet, während sehr leicht zu beobachten ist, wie die hintern Stücke sich balın Wegnehmen der Schale, als zwei lange silberne Fäden aus kleinen Oeffnungen auf dem Rücken des letzten Seg- R mentes herausziehen lassen. 2 Während so die Hauptstämme und -Aeste des neuen Tracheensystems sich durch einfachen Häutungsprocess im Umfange der alten bilden, ent- stehen ihre haarschopfähnlichen, plötzlichen Veränderungen in andren ei Weise. Kurz nach ihrer Bildung findet man die neugebildete Intima eines Stammes oder Ästes an ihrem Ende in eine Menge feiner Röhrchen ge- 3 spalien, ohne dass sich an ihnen eine selbstständige Peritonealhülle SR N kennen liesse; nur feinkörniger Detritus scheint zwischen ihnen zu liegen. Es ist sehr schwer a Entstehung dieser Aestchen zu beobach- ten, gerade weil in dieser Periode des Zerfalls Alles weich und zerreiss- | lich und mit feinsten Gewebetrümmern angefüllt ist. Einmal nur gelan es, gerade das Stadium zu treffen, in w elchem die büschelförmigen Ver: zweigungen noch nicht gebildet, ir Bildung aber eingeleitet war durch eine grosse Menge langer Euleiterniiien Zellen, welche frei in der L beshöhle flottirten und nur mit dem einen Ende der Peritonealhülle Stammes angeheftet waren. Die Intimaröhren gehen hier offenbar

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 257

er partiellen Umwandlung des Zelleninhaltes hervor, wie dies in der- ben Weise bei Entstehung der Endigungen der Tracheen im Embryo Fall ist. Die Zellen, in welchen sie sich bilden, stammen bier von der / Bene des Stammes oder der betreffenden Aeste ab. Schon wäh- d des Larveniebens finden sich an bestimmten Stellen der Peritoneal-

scheiben aufs Haar Eleichen (Taf. XXV, Fig. 48, nt, pt). In der ausge- wachsenen Larve che man solche an zwei Stellen in der Nähe der obern Prothoracalscheihe; zwei Tage nach der Verpuppung sind sie be- deutend gewachsen und machen den Eindruck selbstständiger Imaginal- heiben. Sie sind auch offenbar eine ganz analoge Erscheinung, beste- jen aus denselben histologischen Elementen und unterscheiden sich von ihnen nur durch die Besohstenbeit ihrer Producte: es werden in ihnen keine Theile des äussern Skeletes mit ihren Anhängen gebildet, sondern Zellenmassen angehäuft, aus denen sich die Endausläufer des neuen Tra- jheensystems bilden. In etwas andrer Weise geht ein ganz ähnlicher Process an andern Zweigen vor sich. Hier schwillt die Peritonealhaut

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jom Stamm aus gleichmässig an, bis sie, mitten im Verlauf des Astes,

spindelförmigen Ausläufer aus.

Das Stigma selbst entsteht im Innern der obern Prothoracal- ;heibe und zwar erst nach der Verwachsung der einzelnen Thoracal- cke zum Thorax um dieselbe Zeit, in welcher sich iin Stamm ein neues marohr um das alte bildet. Da die Scheibe an der einen Seitenfläche Stammes hervorgewachsen ist, so läuft der alte Stamm aussen am en Stigma vorbei, wie dies in ähnlicher Weise auch bei dem Stigmen- hsel der Larvenhäutungen der Fall war. In dem conischen Zapfen dem Prothorax bildet sich eine mit elastischer Haut ausgekleidele e (Taf. XXIV. Fig. 37, op), die directe Fortsetzung des Intimarohrs. en die Oberfläche hin stülpen sich von dieser aus sechs bis acht kurze erförmige Fortsätze aus, bekleidet von dünner Zellenlage, die sodann uch auf ihrer äussern Oberfläche eine Chitinschicht abscheidei und die Stiemenöffnungen bildet. Erst am vierten Tag erscheint das Stigma gelb- ch gefärbt, eine Färbung, die später intensiver wird und ins Orange

rgeht.

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Bildung des Kopfes.

Während die Wände des Thorax sich ausdebnen und die anfangs ‚liegenden ‚Anhänge durch rasches Wachsihum Benalbiet were

ernste hinzulagern, bereitet sich in der Höhle des Thorax dung des Kopfes vor. Oeffnet man die Brust durch einen Längs- n So. eadeh man in ihr den Bauchstrang mit den ee und

haut Anschwellungen,- welche aus Zellen bestehen und jungen Imaginal-

kolbiger Verdiekung (p?”) endet. je dieser wachsen nachher I

258 Er Dr. August Weismann,

grösserung auf, sie sind zu ae Kuschn angeschwollen ie zeigen en N erste Andeutung einer ringförmigen Einschnürung, welche sie in einen äussern und einen innern Abschnitt trennt. Diesor bleibt oberes Schlundganglion, jener wird zum nervösen Theil des Auges, dem Bul- bus-artigen Ganglion opticam. Auch die Hirnanhänge sind in allen ihren Theilen bedeutend vergrössert, der hintere Abschnitt, die Augenscheibe, breitet sich als dicker Lappen über die Oberfläche der Hemisphären hin, und geht nach vorn in den in zahlreiche Falten gelegten vordern Theil über. Dieser war in der Larve mit seinem vordern Ende an dem Schlund- kopf befestigt, eine quere Brücke verband die beiden Zipfel mit einander. Tritt nun der Zerfall des Schlundkopfes ein, so ziehen sich die Zipiel der Hirnanbänrge etwas zurück und die Brücke zwischen ihnen degenerirt und zerfällt. Sie dehnen sich zugleich beträchtlich aus, so dass ihre me- dianen Ränder sich in der Mittellinie berühren und mit einander ver- wachsen. Die beiden Anhänge bilden jetzt zusammen eine faltige Blase, welche den vordern Theil der Nervencentren vollständig umhüllt. Sie kann als die Kopfblase bezeichnet werden und besteht an den Seiten und einem Theil der Dorsalfläche aus den bereits undeutlich facettirten Augenscheiben, an ihrer vordern Fläche aus dem Stirntheil, an welchem das Rudiment der Antennen, so wie es oben beschrieben wurde, sicht- ° bar ist, und aus dem ventralen oder Rüsseltheil, der sich aber erst nach dem Hervorwachsen des Kopfes deutlich erkennen lässt. Er ist an den Hirnanhängen der Larve noch nicht als ein besonderer Theil vorhanden und bildet sich erst nach der Bildung der Kopfblase als eine kurze, coni- nische, nach hinten gerichtete Ausstülpung derselben.

So lange die Kopfblase noch in der Entstehung begriffen oder noch in der Thoraxhöble eingeschlossen ist, wird die Untersuchung durch die ungemeine Weichheit der Theile sehr erschwert und selbst eine Härtung in Alkohol führt nur unvollkommen zum gewünschten Ziel. So viel glaube ich indessen mit Sicherheit angeben zu können, dass vor der Verwach- en sung eine jede Stirnscheibe einen hohlen, aber gegen die Mittellinie hin 5 offnen Schlauch darstellt, dessen unterer, ventraler Wandung die Anten- nen angehören. Die Verwachsung der beiden Schläuche erfolgt dann so, dass ihre Spitzen zum Scheitel der Kopfblase werden, dass sie also Me vorn gerichtet bleiben. Die Verwachsung ist eine vollständiee,. und zwar verwachsen je die dorsalen und ventraien Ränder mit ae so dass er: eine einzige, faltige, weite Blase entsteht. Aus der Beschreibung der Larve wird es BE erlich sein, dass das vordere Ende des Rückengefässes sich in dem Rahmen ae welcher durch die Hirnanhänge gebild: A wurde, und dass dicht unter ihm sodann der Oesophagus nach seineı Austritt aus dem Schlundring verlief. Die Hirnanhänge lagen also übe

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 959

Hirnanbänge — sonst überall eine vollständige — in ihrem vorder-

n Theil noch nicht stattfinden kann: an der Stelle nämlich, an welcher ' Oesophagus mit dem Schlundkopf zusammenhängt. Der Zerfall des

sophagus und des Schlundkopfs betrifft nur ihre relliecn Wandungen,

lie Musculatur ete. ‚ nicht aber die structurlose, chineree Intima. Die

Intima des Oesophagus, wie ihre Fortsetzung ‚das Hakengestell der Larve

jleiben vorläufig intact und in nmehhabs, und verhindern so den

völligen ne der Kopfblase. Die beiden Zipfel der Hirnanhänge, schon

n der Larve zu beiden Seiten des Eintrittes des Oesophagus in den

Schlundkopf gelegen, bleiben noch getrennt und bilden eine Lücke, die ich nach dem sogleich näher zu beschreibenden Vorwachsen des Kopfes Is eine klaffende Längsspalte mit stark geschweiften Rändern darstellt nd gerade vorn auf dem Scheitel gelegen ist. In ihr findet sich der Mesophagus, der beim Oeffnen der Puppenschale sich aus dem Puppen- örper herauszieht und an der Schale hängen bleibt. Im spätern Verlauf er Entwicklung schliesst sich die Spalte, das dicht vor derselben gele- sne Hakengestell wird zur Seite gedrängt, die Intima des Oesophagus eint zu zerfallen, sie verschwindet, wie die zelligen Wandungen des ben schon früher verschwunden waren, um sich später vollkommen

zu bilden und zwar an einer ganz andern Stelle.

Auch der hintere Theil der Hirnanhänge trägt zur Bildung der Kopf- se bei, die Augenscheiben verwachsen in der Mittellinie des Rückens,

weiblichen Thier direct, beim männlichen mittelst einer schmalen

ke einer indifferenten Zellenlage. Am vierten Tag nach der Verpup- schiebt sieh der Kopf aus der Höhle des Thorax nach vorn und er- eint vor demselben, um mit seinen hintern Rändern auch sogleich mit em zu verwachsen. Welcher Natur die Kraft ist, welche schiebt, dar- ber kann man vielleicht verschiedner Meinung sein; dass es aber nicht Wachsen im gewöhnlichen Sinn, sondern ein reines mechanisches värtsschieben ist, kann ich mit Bestimmtheit behaupten. Bei einer ägigen Puppe fand ich in einem Fall den Thorax zwar schon sehr n ausgebildet, den Kopf aber noch nicht sichtbar. Nachdem das Prä- t einige Stunden dem schwachen Drucke des Deckgläschens ausge- ‚gewesen war, zeigte es sich, dass der Kopf jetzt zur Hälfte hervor- ollen war, und wenn es-auch an dem todten Thier nicht gelang, iselben ganz hervorzudrücken, ohne Zerquetschungen herbeizuführen, war es doch klar, dass derselbe in der Form bereits ausgebildet war, ; er nur etwas weiter nach vorn zu rücken brauchie, um den Zu- nd darzustellen, wie man ihn bei natürlicher Entwicklung am vierten ie vorfindet. Ich glaube, dass sich die Natur desselben Mittels bedient, hes hier im Experiment angewandt wurde: des Druckes, au ;heinen es mir die Muskeln des Hinterleibs zu sein, welche diesen

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260 0.0... Dr. August Weismann,

ein. So steht es am driiten und oft noch am Anfange.des vierten Tages. Im Laufe des letzteren erscheint nun der Kopf und nimmt einen fast ebenso grossen Raum ein, als der bedeutend in die Länge gewachsene Thorax. Dazu würde es an Platz feblen, wenn nicht zu gleicher Zeit sich die acht Larvenringe des Abdomen ganz bedeutend verkürzten, so dass sie jetzt etwa die Hälfte ihrer frühern Länge einnehmen und Ho viel mehr als ein Drittel der gesammten Puppenlänge ausmachen. Die Seg- menteinschnitte vertiefen sich dabei bedeutend, offenbar durch starke Gontraclion der Hautmuseulatur im Innern, welche hier, wie oben bereits gesagt wurde, viel später degenerirt als im vordern Abschnitt der Larve. Es ist also die Zusammenziehung der Bauchmuskeln, welche das Volumen des hintern Körperabschnittes verringert, den zum grössten Theil verflüs- sigten Inhalt der Leibeshöhle vorwärts treibt und dadurch aller Wahr- scheinlichkeit nach auch den Kopf aus dem Innern des Thorax hinausdrängt.

Da die Anhänge der Hemisphbären, aus denen eben die Kopfhlase sich gebildet hat, in ihrer ursprünglichen Verbindung mit diesen verhar- ren, so muss also das gesammte centrale Nervensystem: obere Schlund- ganglien sammt Bauchstrang mit nach vorn rücken, und es fragt sich, wie dies ohne Zerreissungen bestehender Nervenverbindungen möglich ist. Vor Allem handelt es sich um das Schicksal der Nervenstränge, an wel- chen die beiden vordern Beinscheiben sich entwickelt haben. Da die Scheiben zum Thorax verwachsen, also unbeweglich sind, so würden ihre Stiele (die Nerven) durch das Vorwärtsschieben .des Bauchstranges jedenfalls eine Zerrung erleilien müssen. Ich glaube aber jetzt mit Be- stimmtheit angeben zu können — im Gegensatz zu meiner früher aus- gesprochenen Vermuthung —, dass die Stiele der Thoracalscheiben de- generiren und zerfallen. In meiner früheren Notiz‘) hiess es: »Ich möchte es für wahrscheinlich halten, dass später (gegen Ende der Puppenpe- riode), wern die histologische Differenzirung der Beine in Haut, Muskeln und Nerven eintritt, die neugebildeten Nerven im Innern des Beins in Verbindung treten mit den Nervenfasern des Stiels.« Die Wahrscheinlich- keit dieser Annahme berubte auf der Beobachtung, dass kurz ehe die Scheiben aus ihren Hüllen sich befreien, zu einer Zeit, wo die Larven- muskeln schon im Zerfall begriffen sind, wo an eine Leitung der Nerven- erregung durch die Scheibe hindurch schon wegen der vollständigen Um- bildung des Scheibeninhaltes zu Bein und Thoracalstück nicht gedacht werden kann — Nervenfasern in grosser Menge in den Stielen sich nach- weisen lassen. Seitdem habe ich mein Augenmerk auf das Verhalten der Stiele kurz vor und während der Thoraxhildung gerichtet. Sobald ein mal der Thorax geschlossen war, konnte ich sie niemals mehr auffinden, kurz vorher aber zeiglen sie sich im Innern feinkörnig und offenbar im

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Zerfall begriffen. Sie gehen also bei der allgemeinen Zersetzung der Ge-

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Die nachembryonale ee der Musciden etc. 261

Am Ende des vierten Tages hat den Kopf im nen schen die talt, welche er während des Puppenstadiums beibehält (Taf. XXV. ki u. 42). Der grösste Theil seiner Fläche wird von den Augenlap- au) gebildet, welche halbkuglig an den Seiten vorspringend in der llinie des Rückens zusammenstossen, vorn aber und gegen die Bauch- hin durch die Anlage der Antennen (st) getrennt werden, an die ;h nach hinten ein kurzer, ziemlich breiter, am freien Ende quer ab- stutzter Fortsatz eh, die Anläse des Rüssels {rf). Auf Scheitel bleibt die oben erwähnte Spalıe (sp) und diese wird seit- durch stark aufgewulstete Ränder begrenzt, welche nicht mehr den en angehören, sondern später durch ihr Verwachsen die schwellbare lase darstellen, mittelst welcher die ausgebildete Fliege ihre Puppen- ille sprenst.

Der Thorax ist zu bedeutenden Dimensionen herangewachsen, seine trale Fläche vollständig von den Anhängen verdeckt. An diesen ge- t man jetzt Coxa und Trochanter vollständig ausgehildet, jene stos- in der Mittellinie an einander und liegen quer. Auf den kurzen Tio- nter folgt das Femur schräg nach vorn und aussen gelagert, während Tibia in gleieber Richtung, aber in umgekehrtem Sinne verläuft. Die n stossen hei den zwei vordern Beinpaaren mit ihrem letzten Glied er Mittellinie zusammen. Femur und Tibia sind bedeutend in die e gewachsen, während die früher so ansehnlichen Tarsen an Grösse hinter ihnen zurückstehen; die Grösse der einzelnen Beinsiücke zu der ist jetzt bereits die definitive. Die Spitzen des dritten Bein- 5 begeönen sich auf der Grenze zwischen siebentem und achtem minalsegment (elften und zwölften Larvensegment), also beinah am

n Ei des Körpers. | Vom Rücken gesehen erscheint der Thorax kürzer, das Abdomen r, die Grenzlinien der drei Thoracalsegmente sind undeutlich. Am lern Rande stehen zu beiden Seiten die Stigmenhörner (st), hinter en folgt die breite Wurzel der Flügel, welche sich in bekannter Weise di ie Seitenflächen des Thorax rec und nach aussen von den hen auf die Ventralfläche des Abdomen hinüberreichen. Hinter den In bemerkt man bei guter Beleuchtung und geeigneter Lagerung der pe die beiden men und unter der hinteren von ihnen ein ingestieltes conisches Wärzchen, die Schwinger.

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Bildung der Bin eneheide n .

och ehe der neugebildete Körper der Puppe vollständig geschlos- , zeigt sich bereits auf seiner Oberfläche eine feine, structurlose 'an. Es ist derselbe Process der Guticularbildung, welcher auch

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262 er | - Dr. August Weismann, N si

2

bei jeder Häutung der Larve nach Abstossung des alten Chitinskeletes eintritt. Während dort aber die neue Haut für die ganze folgende Larven- periode der Hypodermis unmittelbar. aufgelagert bleibt, verdickt sie sich hier rasch, hebt sich von ihr ab und bildet die Puppenscheide.

Es folgen sich hier zwei Häutungen auf dem Fusse nach; denn so- bald die Puppenscheide sich vom Körper abgehoben hat, scheidet die Zellenrinde von neuem eine Guticula aus, die dann eine definitive Bildung ist: das Chitinskelet der Fliege. Chitinhäute liegen dann über einander: die zur Schale verhornte Larvenhaut, die Puppenscheide und zu innerst die lange Zeit noch äusserst zarte Haut der Imago.

Von Aussehen ist die Puppenscheide zwar hell und durchsichtig, aber derb und in viele feine Runzeln gefaltet. Sie leistet den zerreissen- 4 den Nadeln erheblichen Widerstand und ist die Hauptursache, welche das Herausnehmen der neugebildeten, weichen, zelligen Theile so aus- serordentlich schwierig macht.

Die Vorgänge im Innern des sich bildenden Puppenkörpers.

Wenn auch im Allgemeinen die Anlage der innern Organe der Fliege in die zweite Entwicklungsperiode der Puppe fällt, so finden doch auch jetzt schon gewisse Vorgänge statt, welche jene Neubildungen einleiten und am vordern Theile des Nahrungsrohrs beginnt der Aufbau des neuen Organs schon in den ersten Tagen.

Wenn am vierten Tage der Körper der Puppe als ein geschlossnes i Ganze angelegt ist, so ist seine Oberfläche doch noch weit entfernt, die äussere Gestalt der Fliege im Einzelnen zu repräsentiren ; die Gliederung der Beine ist zwar angedeutet, aber nur in den rohesten Umrissen; von einer Gelenkbildung, von einer specifischen Form der einzelnen Glieder ist noch keine Rede. Sämmtliche Anhänge sind, wie dies schon aus ihrer Bildungsgeschichte hervorgeht, hohle Schläuche, Beine, Flügel und An- tennen und ebenso der Rüsselfortsatz. Alle diese Theile bestehen äus einer dünnen Rinde von Zellen und einen weiten Lumen, welches mit der allgemeinen Leibeshöhle in directer Verbindung steht und prall an- gefüllt ist mit der Flüssigkeit, weiche jene erfüllt. Diese ist sehr eigen- thümlicher Nätur; sie ist nicht mehr reines, klares Blut, wie in der Larve, sondern enthält eine grosse Menge fester Theile, welche ihm durch den Zerfall der Gewebe beigemengt werden. Ich muss hier nachholen, dass in ähnlicher Weise, wie die Hypodermis und die Muskeln der vordern Segmente, wie die zelligen Wände des Schlundkopfs und Oesophagus auch der Fettkörper der Larve sich in Molekel auflöst. Am ersten Tage ‚nach der Verpuppung findet sich das weisse Netzwerk der Fettkörper— lappen noch intact, am zweiten und noch mehr am dritten Tage tritt der

Zerfall ein, der ck hier im vordersien Theile der Puppe beginnt und all- mählich nach hinten fortschreitet. Die einzelnen Fettzellen he sich

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 263

‚ ihr dunkler, feinkörniger Inhalt ballt sich um den kaum durch- immernden Kern zusammen. Sodann platzt dieMembran und der in- It zerstreut sich, während der Kern zu Grunde geht. Wenn der Kopf Sich vorgeschoben hät, ist der Zerfall des Fettkörpers bereits weit vor- geschritten, die Lappen sind in ihre einzelnen Zellen auseinandergefallen und viele von ihnen auch bereits gänzlich in Fetitröpfehen und Körnchen aufgelöst. Dazu kommt noch die feinkörnige Masse, die aus dem Zerfalle der “übrigen Gewebe hervorgegangen und die mit jenen und mit dem Blute gemischt einen weisslichen Brei darstellt, der die Leibeshöhle anfüllt und in das Lumen der Anhänge hineindringt. Durch partiellen Druck auf ein Bein, eiwa mit einer Nadel, kann man leicht die grossen, weissen Felt- eonglomerate hin und her flottiren lassen. Diese Leibesflüssigkeit, beste- hend aus den Trümmern zerfallener Gewebe, entwickelt in sich die Ele- mente neuer Gewebsbildung.

© Man findet schon in den ersten Tagen, sobald der Fettkörper in Tho- rax und Kopf flüssig geworden ist, ausser isolirken Körnchen und Fett- tropfen kiedner Grösse, grössere dunkle Massen, im Ganzen kuglig, aber von höckeriger, ler Oberfläche (Taf. XXV. Fig. 57, a) Id zusammengesetzt aus Petitröpfen und körniger Masse. Etwas später gestalten sich diese Detritus-Gonglomerate regelmässiger kugelförmig, und mgeben sieh mit einer feinen Membran, die ner sichtbar, stellen- se aber unzweilelhaft nachzuweisen ist. Sie messen jetzt 0,093 — 0,038 Mm. im Durchmesser (Taf. XXV. Fig. 57, b, ce). Bald zeigen sich hrem Innern zwischen den Feittropfen und Fettkörnchen kleine, blasse igein von 0,005 Mm. Durchmesser (Taf. XXV. Fig. 57 du. e). Sie sind 'verschiedner Menge vorhanden, eine genaue Zählung ist wegen der klen Körnchen, in die sie eingebettet sind, nicht möglich; es lässt Sich nur sagen, dass die Menge der Fettkörnchen um’ so geringer wird, je grösser die Anzahl dieser Kerne ist, und dass sich schliesslich blasige Kugeln bilden, welche ganz gefüllt sind mit Kernen. Ich bezeichne diese kernbildenden Feitconglomerate mit dem Namen »Körnchenkugeln«. ‚Sie spielen bei dem Aufbau der Gewebe eine grosse Rolle, sie sind die Mittelglieder zwischen der formlosen Zerfallmasse und den Geweben. h feder der erhaltene Theil der Larvenbypodermis (die Wände des Ab- omen), ‚noch die neugebildeten Thoraxwände mit ihren blindsackartig gestülpten Anhängen, und ebensowenig die zelligen Wände des Kopfes hmen Antheil an der Bildin: der Nickel: Nerven, Tracheen etec.; sie d lediglich dazu bestimmt, die Haut des Körpers zu bilden, und alle 'gane, die im Innern des Körpers neu angelegt werden, müssen ihr enmaterial anderswoher beziehen. Es sind die Kornchenknern wel- dieses Material liefern, welche sich in immer grösserer Menge aus Detritus bilden, er dichter sich in den verschiednen Theilen der eshöhle anhäufen, um schliesslich den Aufbau der innern Organe zu itteln. ’

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An und für sich ist es schon höchst interessant, dass das im Fett- körper niedergelegte Bildungsmaterial nicht vollständig im Bluie aufge-. löst wird, um von den vorhandnen Zellen resorbirt und auf diesem Wege zu ihrer Vermehrung verwandt zu werden, sondern dass es direct eine selbstständige Zellenbildung eingeht‘). Noch mehr nimmt aber der Pro- cess dadurch die Aufinerksamkeit in Anspruch, dass es sich hier möglicher- weise um eine freie Zellenbildung handelt. Ich wüsste wenig- stens nicht, woher die Kerne im Innern der K Körnchenkugeln stammen sollten. Es bliebe nur die Wabl zwischen den Kernen der Feitkörper- ° zellen und den Blutkörperchen. Jene findet man häufig frei oder nur von. 7 wenigen Fettitröpfehen umgeben nach dem Zerfall der Zelle in der Leibes- höhle umherschwimmen. Sie sind jedoch so sehr verschieden von den viel kleineren und zarteren Bläschen im Innern der Körnchenkugeln, dass an einen genetischen Zusammenhang zwischen beiden nicht zu denken ist. Was aber die Blutkörperchen betrifft, so habe ich sie schon vor Bil- dung der Körnchenkugein im Blute nicht mehr auffinden können.

Müssen wir in der Entstehung der Körnchenkugeln die Vorbereitung zu später aus ihnen hervorgehenden Neubildungen erkennen, so finden wir ein Organsystem der Fliege bereits in voller Neubildung begriffen, noch ehe der Puppenleib als ein geschlossenes Ganze angelegt ist. Es ist dies der Nahrungscanal.

Dass der vordere Theil des Darmtractus vollständig in Trümmer zer- fällt, wurde oben erwähnt, Schlundkopf und Speiseröhre zerfallen zu moleculärer Masse. Das Hakengesiell allein bleibt erhalten, findet sich anfangs (am vierten Tag) in der Spalte auf dem Scheitel des Kopfes, spä- ier, wenn diese verwachsen ist, neben dem Kopfe, dicht an die Puppen- schale angedrückt. |

Auch der Saugmagen der Larve zerfällt vollständig und ohne sich später wieder neu zu bilden und ebenso verhält es sich mit den Speichel- drüsen. Auch sie lösen sich auf. In der Regel zerfallen ihre einzelnen Zellen, und zwar in der Weise, dass zuerst der helle Inhalt dunkel wird und sich als eine feinkörnige Masse um den Kern zusammenballt, dass sodann die Membran schwindet und endlich der Inhalt sich zerstreut. In einem Falle fand ich indessen noch in der Fliege die Speicheldrüsen der Larve erhalten, und zwar lagen sie neben den neugebildeten Speichel- drüsen der Fliege. Sie hatten’ ihre äussere Form bewahrt und hingen an

4) In Bezug auf die physiologische Bedeutung des Fetikörpers war es eine allge- meine, aber allerdings unerwiesene (Siehe »Gerstäcker in dem von Pelers, Carus und Gerstäcker herausgeg. Handbuch d. Zool. Bd. 2. S. 20«} Annahme, dass derselbe wäh- rend der Puppenruhe behufs der Ernährung und Respiration verbraucht werde. Ich glaube, dass sowohl der Zeitpunkt, in welchem der Feltkörper verbraucht wird, als e auch die Art und Weise seiner Umwandlung bei verschiednen Insectenfamilien ganz | verschieden ist. Auch bei den Musciden wird ein Rest des Fetikörpermaterials mit in die Imago hinübergenommen und erst nach dem Ausschlüpfen derselben ion un- ten) wahrscheinlich zur Ausbildung der Eierstöcke verwandt. er

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden ete. 55

hen Ganges erhalten; von den sie zusammensetzenden Zellen aher hatte h nur noch die farblose Membran erhalten, Kern. und Inhalt waren lich geschwunden, das ganze Organ daher auch äusserst blass und rchsichtig. \ |

Alle die bis jetzt besprochenen Theile des Verdauungscanals sind ler Larvenperiode eigenihümlich, die Fliege besitzt zwar auch gleichna- ige Theile (Speiseröhre, alerkiceni. ne es sind dies neue Organe, ie mit jenen genetisch in keiner Beziehung stehen. Indessen werden jicbt nur die dem Larvenleben eigenthümlichen Theile des Verdauungs- Ertes aufgelöst, sondern auch die, welche nur eine Umgestaltung in s auf ihre Gestalt und Grösse erleiden. Auch bei ihnen zerfallen die istologischen Elemente ihrer Wandungen vollständig, die Gestalt dieser

n ı Ausführungsgängen ; es war sogar noch ein Stück des gemeinschaft-

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| hen neue histologische Elemente. Zerfall und Wiederaufbau schrei- ?n auch hier von vorn nach hinten fort. Am zweiten Tage bemerkt man im Lumen des Chylusmagens bereits einen gelblichen Körper von unre- elmässiger, wurstförmiger Gestalt, an welchem eine äussere schmale, ose Rinde und ein gelber Inhalt sich unterscheiden lässt. In diesem sen sich ausser einer gelblichen, feinkörnigen Grundsubstanz grosse, € e Kerne, wie sie in den Zellen der Darmwandungen enthalten sind, d zwar liegen dieselben sehr dicht, wie denn die ganze Masse wie mprimirt aussieht. An der Rindenschicht erkennt man nur eine unre- mässige Längsstreilung, als sei sie durch schichtweise Ablagerung tanden, aber weder Kerne noch Zellen.

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hy zeigt die weitere Elan, die eine einfache rückschreitende ıorphose ist. Der Körper wird dunkler, meistens braunreth, trock- kleiner; die zelligen Reste in ibm ee er schrumpft zusam- : Beweis für meine Ansichi finde ich in dem Zustande, in wel-

„Um Ben Zeit nämlich ist der va hs verschwunden, an r Stelle nur noch das kranzförmige Tracheenneiz sichtbar, “ hn auf der Oberfläche und in der Tiefe umspann. Dieses liebt jetzt mmengeschnurrt im Anfange des Chylusmagens, noch hinter der ündung der Blindschläuche, von denen man zuweilen einen oder den ıdern noch erhalten antrifft, wenn auch nur als structurlosen, mit we- ‚blassen Körnern gefüllten Schlauch. In einem Falle fand ich gleich

im Lumen des Magens, die unmitielbar in den gelben Körper über- _ Untersucht man früh genug, so lässt sich die Zusammensetzung ben Körpers aus Zellen a ah erkennen. Wir haben es oflen-

Yandungen aber bleibt erhalten und aus den Hrummern des Gewebes :

er dem zusammengelfallenen Proveniriculus eine grössere Masse von

dessen nicht von einer Resorption wie bei der Verdauung, sondern von

‘Musca, noch bei Schmetterlingsraupen, von welchen ich besonders die °

365 = Dr, August Weismatıin. bar hier mit einem Einkapselungsprocesse zu thun. Die Zellen, welche ; die Wände des Proventriculus und der Blindschläuche constituirten, lösen sich, gleiten in Massen in den Magen hinab, ballen sich hier zusammen und scheiden an ihrer Oberfläche eine structurlose Schicht von verschied- ner Dicke aus. Dadurch wird es auch leicht erklärbar, dass manchmal 7 nur ein, oft auch zwei derartige’encystirte Zellenmassen vorhanden sind.

Es scheint, dass schon frühere Beobachter diese Massen gesehen haben. So erkläre ich mir wenigstens die Angabe Herold’s, es bleibe »ein mehr oder weniger kleinerer Theil des früherhin aufgenommenen Nah- rungsstoffes meistentheils im Magen zurück, iheils weil die wurmförmige Bewegung desselben aufhöre, theils wegen der Verschliessung der Alter- öffnung, woran die Bildung des Schleimnetzes zu einer neuen Haut schuld ° seic‘). Ich habe nie Nahrungsreste im Darmtractus der Larve bemerkt, nachdem sie einmal Anstalten zum Verpuppen getroffen hatte, weder bei

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Seidenraupe sehr oft auf diesen Punkt untersucht habe. Nicht einmal Koth findet sich im Mastdarme vor und ich glaube, man kann es ganz all- gemein als Regel hinstellen, dass stets und ohne Ausnahme der Darm ” seines Inhaltes entledigi wird, bevor weitere Umwandlungen an ihm vor— gehen. Dies führt mich zu einer andern Angabe desselben Forschers, die ebenfalls irrig ist. Herold hält die Abgabe Bonnet’s von einer Abstossung der Intima des Darmrohrs bei der Verpuppung für einen Irrthum, aber” durchaus mit Unrecht. Die Sache verhält sich in der That so wie Bonnet behauptet: Die gesammte Intima des Darmtractus löst sich von der Zel- lenlage los, und wird, wahrscheinlich bei der Zusammenziehung des Ab- domen einerseits und bei der Zurseitedrängung des Hakengestelles durch den Fliegenkopf andrerseits entfernt. Wie oben erwähnt wurde, lässt sich schon am zweiten Tage die Intima des Vorderdarms mit dem Haken- gestell aus der Puppe herausziehen und ebenso geliygt dies für den Hin- terdarm bei langsamem Wegnehmen des hintern Schalenstücks.

Nur für den Proventrieulus, die Blindschläuche des Chylusmagens und wahrscheinlich für einen Theil des Oesophagus gilt diese Art des Zerfalls mit nachfolgender Einkapselung der auseinandergefallnen Zellen. Die Wandungen des Chylusmagens selbst, sowie die des eigentlichen Darms behalten ihren äussern Zusammenhalt, dennoch aber werden ihre histologischen Elemente zerstört, um später wieder neu geschaflen zu werden. Ei: Ne

Kurz nach der Verpuppung hat der Chylusmagen das Aussehen, als ob er in voller Verdauung begriffen wäre, alle Zellen seiner Wandung sind dicht mit feinen Fettkörnchen erfüllt, bei durchfallendem Licht also dunkel ; der Magen nimmt sich scheckig aus. Die Fettanfüllung rührt in-

4) ‚Entwicklungsgeschichte der Schmetterlinge. 1845. S. 35.

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Die nachembryonale Entwicklung der Musciden eic. 267

fettigen Entartung des-Inhaltes her. Sodann zerfallen auch die Mus- änder und das Tracheennetz auf der Oberfläche und nun bilden sich lie Zellen der neuen Wand. Ich habe mich vergeblich bemüht festzustel- er 1, auf welche Weise. Am dritien Tage sind sie noch nicht gebildet, ondern eine weiche, homogene Schicht. in der viele blasse Körnchen, ildet die Wand a Magens und auf tritt sehr deutlich das im orfall begriffene, aber noch nicht gänzlich zerfallne Muskelnetz hervor. ie reinen Muskelbänder sind sehr stark lichibrechend geworden und äı fig in Stücke gebrochen, ihre Ränder abgerundet und ungleich, wäh- end sie früher scharf und glatt waren.

y Spuren des Moskeltietzes lassen sich zuweilen auch noch am vierten ag unterscheiden, wo sie der Oberfläche der neugebildeten Darmwand eht auflagen. Diese selbst besteht dann aus Zellen, die man, auch ohne Zerfall der alten Wandungszellen etwas zu wissen, für HensebaelE alten müsste, so sehr weichen sie in Allem von den Misehzeen der irve ab. Schon der Grössenunterschied ist erheblich, der Durchmes- - der Zellen beträgt in der Larve 0,061 Mm. in der Puppe aber 0,045 0 ‚017 Mm. Die Zeilen entbehren ana des dicken Gm, sie in d noch keine specifischen Magenzellen, sondern nur die Bausteine, aus en erst durch weiteres Wachsthum die definitive Gestalt dieses Dar beils hervorgehen soll. Sie liegen wie die Larvenzellen nur in einer se, die Wandung ist demnach sehr dünn und bildet einen weiten uch (Taf. XXII. Fig. 43, ch), der vollkommen hell und durchsichtig uf seiner Oberfläche bald keine Spur mehr von einem Muskel- * Tracheennetz aufweist und ein Lumen umschliesst, welches. mit r honigartigen, zäbflüssigen, ganz klaren gelben Masse erfüllt ist, fenbar einer Secreiion der Wandungszellen'). In dieser Flüssigkeit ist ann der oben beschriebene rothbraune Körper eingebettet.

"Die histologischen Veränderungen des Magens sind begleitet von sehr entlichen Gestaltveränderungen im Grossen, so vor Allem von einer utenden Verkürzung. Da ganz der gleiche Vorgang später bei der, ildung des Darmes eintritt, nur in noch höherem Masse, so werden Ursachen dieser aufihllenden Gestaltveränderung weiter unten im aueren betrachtet werden.

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Herold aa. a.0.5. 40) leitet eine ähnliche Flüssigkeit im Saugmagen der Schmet-

Tlingspuppen von einer Secretion der Speicheldrüsen: her, ich glaube aber mit Un-

chi. Bei Muscä wenigstens könnte eine solche Secretion, auch wenn sie statlfände, cht in a en Belangen, da der Oesophagus dann bereits zerfallen ist.

itschr. f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd. 18

268 Dr. August Weismann,

Zweite Periode. Die Entwicklung der Puppe.

Von der Bildung des Puppenleibes bis zum Ausschlüpfen des vollendeten Insectes. _ Fünfter bis zwanzigster Tag. 4

A. Die weitere Ausbildung der Segmente und ihrer Anhänge, Beine.

Ich beginne mit den ventralen Anhängen des Thorax, da sieh an ihnen viele Verhältnisse am klarsten tibersehen lassen und weil die vor- ausgeschickte Darlegung ihrer Entwicklung die Schilderung der übrigen Entwickiungsvorgänge sehr erleichtern wird.

Das Verhalten der Thoracalanhänge kurz nach Schliessung des’ Thorax wurde oben im Allgemeinen bereits beschrieben. Die Beine sind noch sehr kurz, die Tarsalglieder relativ am meisten entwickelt, am fünf- ten Tarsalglied bemerkt man auf der Mitte der abgerundeten Endfläche einen zapfenförmigen Vorsprung, der sich später auf die Puppenscheide überträgt, für das Glied selbst aber keine weitere Bedeutung hat. Coxa und Trochanter liegen quer und stossen in der Mittellinie zusammen; Tibia und Femur sind aufeinandergebogen und scheinen fast ein einziges Stück zu sein, ihre Anheftungsweise an die Oberfläche des Körpers er- innert noch an die Entstehung aus dem Femorocoxalstück. Während das Knie (Femorotibial-Gelenk) vollkommen frei vom Thorax absteht, ist die Mitte der Tibia angeheftet und erst die fünf Tarsen sind wieder frei und flottiren, wenn man die Puppe unter Wasser untersucht, nach allen Seiten umher (Taf. XXV. Fig. 40). | Es wurde bereits erwähnt, dass sämmtliche Anhänge nur aus einer dünnen Rinde von Zellen bestehen, die ein ziemlich weites Lumen ein- schliesst, dass in diesem Lumen zur Zeit der Thoraxbildung nur klare Flüssigkeit enthalten ist, während kurz darauf die Zerfallproducte des Fetikörpers hineingeschwemmt werden. Wenn die Beine am vierten Tage dermaassen in die Länge gewachsen sind, dass sie beinahe zur Spitze des Hinterleibes hinabreichen (Taf. XXV.Fig. 41), besitzt die Pup- penscheide schon eine ziemliche Dicke und Festigkeit, hat sich aber noch nicht, oder doch nur wenig und stellenweise, von der Zellenrinde abge- hoben (Taf. XXV. Fig. 45). In der Axe des Beines zieht ein feines Tra- cheenstämmchen hin (fr), dessen Entstehungsgeschichte höchst wahr- scheinlich zusammenfällt mit der der übrigen feinen Tracheen, über die ich aber direct nichts beobachten konnte. Das Stämmchen läuft gerade fort bis zur Kuppe des fünften Tarsalgliedes (t’). Dann spaltet es sich

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Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 269

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In diese Flüssigkeit tritt jetzt eine Menge der oben beschriebenen srnchenkugeln hinein. Am vierten Tage finden sich deren verhältniss- ässig noch wenige, die theils einzeln im Blute frei flottiren, theils in E Klümpchen zusammengeballt den Tracheenästchen lose anhän- n (k). Je mehr der Zerfall des Fetikörpers in der Leibeshöhle fort- chreitet, um so mehr strömt die formlose Fetimasss in das Lumen des Beines und füllt dasselbe bald vollkommen aus. Nun beginnt aber auch lie äussere Form des Beines sich aus dem schwach 2elilorten dünn- wandigen Schlauche herauszubilden. Zuerst hebt sich die Cuticula als Zuppenscheide (ps) ab und wird durch einen mit klarer Flüssigkeit ge- üllten Raum von der Zellenrinde getrennt. Am vierten Tage ist das Lu- nen des Beines nur von einer einzigen Zellenlage begrenzt, deren Dicke m letzten Tarsenglied 0,012 Mm. beträgt, also sehr gering ist. Sodann r verdicken sich diese Wandungen auf Kosten der Körnchenkugeln,

ilden sich neue Lagen kleiner, kugliger, helier Zellen, in deren klarem alt steis noch einzelne en lsrmehen zu en sind und in m Maasse als die Zellenmasse wächst, verengert sich das Lumen und amt die Menge der in ihm zu einer compacten Masse dicht zusam- engedrängten Körnchenkugeln ab. Dabei schreitet die Gliederung des s rasch vorwärts, die Gelenkeinschnitte vertiefen sich, die einzelnen der nähern sich immer mehr ihrer definitiven Gestalt, am fünften salglied bilden sich Haftlappen (pulvilli) und Klauen. Die Entstehung ‚beiden letzten Theile lässt sich Schritt für Schritt verfolgen. Die erste age der Haftlappen tritt schon früher hervor in Gestalt zweier schei- nförmiger Verbreiterungen des Tarsalgliedes, zwischen welchen sich, em sie weiter nach vorn wachsen, eine anfangs seichte, dann immer er einschneidende Spalte bildet, so dass zwei breite nur an ihrem nde verwachsene Lappen (Taf. XXV. Fig.A6, A u. B) zu Stande kom- en. Während sie noch in der Bildung begriffen sind, ziehen sich ihre tzen zu zwei kurzen, breiten, scharf zugespitzten Forisätzen aus, elche sehr frühe schon sich krümmen, rasch in die Länge wachsen und ‚Gestalt der Klauen annehmen. Zugleich schnüren sie sich von den tlappen ab, und da beide Theile nach vorn sich verlängern, so haften nach ihrer völligen Ausbildung nur am Grunde aneinander, die Klaue ringt an der Basis des Haftlappens (Taf. XXV. Fig. 47). Morpholo- h sind die Klauen als Ausstülpungen zu betr) da sie einen Brom: Sn alen, der rs wie die Tarsen selbst mit Körnchenkugeln oln

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270 Dr. August Weismann,

In welcher Weise die das Wachsthum begleitende Neubildung von Zellen vor sich geht, lässt sich nicht direct beobachten, sondern nur aus dem Verhalten der Körnchenkugeln einerseits und der Zellenschicht der Rinde andrerseits erschliessen. Bei andern Dipteren (Tipuliden) habe ich mit Bestimmtheit eine feine, stracturlose Membran aufder Innenflächeder Zellenrinde erkannt — bei Musca und Sarcophaga getraue ich mich nicht das Vorhandensein derselben zu behaupten, obgleich esan einzelnen Stellen, so besonders an den verdünnten Gelenkstellen der Tarsen, ganz so aussieht. Die Frage ist insofern von grossem Interesse, als die Anwesenheit einer - solchen Guticula die Theilnahme der Zellen der Rinde an der Bildung der tieferen Zelleuschichten von vorn herein ausschliessen würde. Dann be- dürfte es keines besonderen Beweises, dass die Körnchenkugeln selbst- ständig Zellen produeiren und nicht vielleicht nur von den einmal vor- handenen Zellen resorbirt und auf diese Weise zur Vermehrung der histo- logischen Elemente verwendet werden. Ich finde diesen Beweis jetzt in der oben angeführten Entstehung vieler, kleiner Kerne innerhalb der Körnchenkugeln, weiter aber noch in dem Umstande, dass die Zellen- rinde während des ganzen Entwicklungsganges das bleibt, was sie war, ‚eine einfache Lage kleiner, sich gegenseitig abplattender Zellen, die im optischen Querschnitt sowohl aussen als innen eine gerade Linie bilden.

Anı neunten oder zehnten Tage findel man dann an der Wurzel der Tarsen folgende Schichten übereinander. Zu äusserst eine feine Guti- eula, das spätere Chitinskelet, darunter eben jene Rindenschicht von‘ Zellen, die im optischen Querschnitt viereckig erscheinen, sie entsprechen der Hypodermis und unter dieser folgt nun eine etwa drei Mal so dicke Schicht, deren Zusammensetzung aus Zellen sich nur nach Essigsäurezu- satz erkennen lässt. Diese Schicht ist aus der Umwandlung der Körn- chenkugeln bervorgegangen. Kerne und Zellen sind bier kleiner als in der Hvpodermis und der Zelleninhalt trübe von feinen Fettkörnchen. Gegen die Axe hin ist die Zellenschicht an solchen vereinigten Stellen scharf begrenzt (Taf. XXV. Fig. 47), sie lässt einen Axencanal frei, der von Körnchenkugeln ausgefüllt ist. Schon hier aber und noch mehr an den breiteren Stellen der Tarsen findet man Körnchenkugeln mitten in der Zelienschicht, die Zellenschicht dringt gewissermaassen zwischen die Körnchenkugeln ein, dieselben schwinden von aussen gegen die Axe hin, während die an ihrer Stelle auftretenden Zellen das Lumen ausfül- len, entweder ganz, wie an den Klauen und Haftlappen, oder bis auf die in der Axe verlaufenden Gebilde die Trachee und die Sehne, wie in den Tarsalgliedern. |

Mag es immerhin unentschieden bleiben, ob das Zellengewebe der Tarsen direct oder indirect von den Körnchenkugeln abstammt, an den obern Gliedern des Beines, welche Muskeln enthalten, deren Lumen sogar bei weitem zum grössten Theil nur von Muskeln ausgefüllt wird, kann

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mit Bestimmtheit die directe Abstammung behauptet werden. Hier fin-

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Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 9371

ganz desselbe Process statt, der weiter unten für die Muskeln des rax beschrieben werden a die Zellenstränge, aus denen sich die mitivbündel bilden, entstehen in ihrer ganzen Länge plötzlich inmitten er Körnchenkugelmasse; an ein allmähliches Hervorwachsen derselben in den Wandungszellen aus ist nicht zu denken. Die Sehnen bilden sich ganz unabhängig von den Muskeln und bei weitem früher. Schon. vierten Tage sieht man einen blassen Strang in der Axe des Gliedes en dessen Spitze hinziehend (Taf. XXV. Fig. 45, s), später wird der- be durch die Körnchenkugeln verdeckt. Er besteht anfänglich aus Zellen, auf deren Oberfläche sich bald eine sehr dünne structurlose Mem- ran ausscheidet, während in seiner Axe eine derbe längsstreifige Chitin- masse auftritt, die später den Haupttheil der Sehne ausmacht und ihre festigkeit bedingt. Die umgebenden Zellen verschmelzen dann und stel- | en ‚eine Eershaltige Schicht. dar, ähnlich der Peritonealhaut der Tracheen. BE Die histologische Entwicklung der Muskeln soll weiter unten in Ge- nschaft mit den Thoracalmuskeln erörtert werden, hier nur noch Eini- s über die der Haut zugehörigen Zellenschichten. Es sind deren zwei, äusserst die einfache Lage der Hypodermiszellen und unter dieser eine Schicht grosser, :kugliger Zellen, von welchen die Bildung der Borsten ‚Haare auf der Oberfläche der Haut ausgeht.

. Bei Sarcophaga ist bereits am siebenten Tage das Bein leer chtbesetzt. Die Haare sind von verschiedener Gestalt, einige schmale, e, lanzettliche Plättchen mit feiner longitudinaler Sieichelan. g, andere eiter, mit verschmälertem Stiel, ähnlicher den Schmeiterlingsschup- Be sntstahen auf die a wie dies Semper'!) für die Schup- 'n der Schmetterlinge bereits beschsichen hat. Sie sind von einer Ghi- Chieht überzogene Zellenauswüchse. Die grössten Schuppen und re gehören auch immer grossen Zellen an, die von kugliger oder kol- ger Gestalt sind und sich nach aussen in einen dünnen Fortsatz ver- sern, der erst jenseits des Chitinskeletes sich verbreitert und zur uppe wird. Ob auch die feinsten Härchen, welche die Oberfläche der itlappen überziehen, Auswüchse von Zellen sind, lässt sich bei der ge- gen Grösse des Eben nicht entscheiden. Es u fast, als ent- ‚den die Haare hier als Verdichtungen in einer krystallklaren Hlüssig- it, wie ich diess bei den viel stärkeren Borsten auf den Afterfüssen der jironomuslarve beschrieben habe (Entwickl. d. Dipt. imEi, S. 146). Zur it ihrer Entstehung zieht sich ein feiner, scharfer Contour wie eine ehobene Cuticula über die Oberfläche des Hafilappens hin (Taf. XXV. #7). Besonders in Profilansicht ist dies deutlich und man erkennt in der klaren Schicht zwischen Haftlappen und dieser feinen siruc- sen Meınbran eine zarte Streifung, die senkrecht auf der Zellenlage

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Ueber die Bildung der nn Schuppen und Haare bei den Lepidopteren. . f. wiss. Zool. Bd. VIII. S. 326.

372 Dr. August Weismann,

steht und an keiner Stelle über die feine Haut hinausgeht. Von der Fläche gesehen erscheinen die Haare in regelmässigen sehr dichtstehen- den Reihen angeordnet, die sich in dreifacher Richtung durchkreuzen und ein sehr zierliches Bild liefern. In dieser Periode umgiebt die Pup- penscheide (ps) als ein loser, weiter Schlauch das Glied, sie zeigt keine Segmenteinschnitte und nur ein zapfenförmiger Vorsprung auf ihrem blinden Ende erinnert an ihre Entstehung auf der Oberfläche der primä- ren Zellenrinde. Zugleich ist sie verklebt mit den benachbarten Schei- den, Beine und Flügel sowohl untereinander als mit den darunterliegen- den Körpertheilen. Nur die Tarsalglieder der Beine sind nicht mit der Körperoberfläche verklebt und bilden zusammen ein aufhebbares Blatt, welches sich über das Abdomen hinlagert.

Flügel.

Die Entwicklung der Flügel stimmt in Vielem mit der der Beine überein. Schon am vierten Tage sind die Flügelscheiden mit dem Körper verkiebt. Die Flügel selbst (Taf. XXV. Fig. 30, fl) erscheinen als platte Blasen, deren Wände aus einer einfachen und sehr dünnen Zellenlage bestehen, in deren geräumiges Lumen die verflüssigte Feltmasse des Körpers einströmt. Wie überall, wo Neubildungen bei Insecten vor sich gehen, so treten auch hier Tracheen hinzu. Schon unmittelbar nach der Bildung des Thorax zeigen sich zwei Stränge, welche an der Wurzel des Flügels eintreten und in der Nähe der Flügelränder bis zur Spitze verlau- fen, um sich dort nach Art der übrigen Tracheen der Puppe je in ein Büschel feiner Aeste aufzulösen. Jeder Strang besteht aus sieben bis acht einzelnen Luftröhren. Die Verästlungen treten auch hier, wie in den Beinen, im Thorax und Bauch nicht an die Zellenwände, sondern zwi- schen die losen, flottirenden Körnchenkugeln hinein.

Die Flügelanlagen wachsen rasch, indem die sie zusammensetzenden Zellen zugleich an Zahl zunehmen und an Grösse. Es geschieht diess, ohne dass neue Zellenanlagen sich bildeten, noch am sechsten Tage findet man eine einfache Lage regelmässig polygonaler Zellen mit feiner Mem- bran, klarem Inhalt und grossem, runden, sehr blassen Kern. Eine ein- fache, dünne Cuticula bedeckt die äussere Fläche der Zellenlage, die innere Fiäche beider Blätter wird durch eine ziemlich bedeutende Menge von Flüssigkeit getrennt, der Flügel ist noch nicht platt, sondern blasen- artig. Je grösser aber seine Oberfläche wird, um so mehr plattet er sich ab, um so mehr nähern sich seine beiden Blätter einander und nun ver- diekt sich an gewissen Stellen die Zellenlage und es bilden sich Stränge kleiner, sechseckiger Zellen, welche das obere Blatt mit dem untern ver- binden. Diess sind die Rippen des Flügels, Zelleneylinder, die höchst wahrscheinlich in ihrer Axe einen Hohlraum enthalten, den ich aber mit Bestiimmmtheit nicht erkennen konnte. Fe

‘ Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 373

e Er eieieher Zeit erscheinen die Haare und Borsten auf der Aussen- : des Flügels. Wie überall sind dieselben Zellenauswüchse, allein Find bier nicht besondre, unter der Hypodermis gelegene Zellen, von eichen die Borstenbildung ausgeht, sondern die Zellen der Hypodermis slbsi schicken einen Fortsatz nach aussen. Sie entfernen sich dabei “ einander, so dass dann keine continuirliche Zellenlage mehr vorban- len ist, um später vollständig zu verschrumpfen. Es verhält sich also ier ganz anders als bei den Schmetierlingen, deren Flügelblätier aussen on einer Cuticula begrenzt werden, unier der eine ganz regelmässige Iypodermis und sodann erst die haarbildenden Zeilen folgen, wo sich 2 unter diesen,beiden Schichten nach Semper noch einmal eine Haut det, die zuerst aus ästigen Zellen besteht, später aber structurlos wird } und sich ganz wie eine Cuticula ausnimmt. Diese sog. » Basalmem- fans Semper’s schliesst also das Lumen des Flügels gegen die zellige inde ab. Die endliche Ausbildung der Flügel begleitet das Ausschlüpfen ar Fliege. Während bis dahin die beiden Blätter des Flügels noch durch üssigkeit getrennt waren, verwachsen sie jetzt miteinander und zugleich iehen sich die Tracheen aus dem Flügel heraus, ohne dass neue vorge- bildet wären. Die Entfaltung der Flügel kann demnach hier nicht durch Binpumpen von Luft bewirkt werden, sondern beruht vermuthiich ledig- ch auf dem Einpressen von Blut in die Hohlräume der Rippen. Diese ind durch massenhafte Ausscheidung von Chitin bart und starr gewor- en und dicht mit Borsten beseizt; eine jede der sie zusammenseizenden en hat einen borstenbildenden Fortsatz nach aussen geschickt.

- Bei den Schmetterlingen enthalten die Adern nach Heroid und Ändern tacheen, Herold‘) führt sogar ihre Bildung darauf zurück, dass sich ey : nc rische Räume E die Lufigefässe bildeten, bei den Rn, fehlen im sgebildeten Flügel Tracheen | sänzlich.

Schwinger.

Im Anfang der zweiten Puppenperiode besitzen die Schwinger noch 2 Gestalt, die mit der des ausgebildeten Organs kaum einige Aehn- ‚eit Be: Sie sind weder kolbig, noch an ihrer Basis einseschuh o gesicht, sondern steilen einen einfachen abgeplaiteten cylindrischen atz dar, der mit kurzer scharfer Spitze endet. In ibrem Bau stim- jen sie mit den Flügeln und Beinen der gleichen Entwicklungsstufe voll- E überein , bestehen aus einer dünnen Rinde sehr kleiner Zellen, welche ein weites mit Körnchenkugeln gefülltes Lumen einschliesst. uch ‚bier verbreiten sich einige feinere Tracheenzweige i in der flüssigen

= Allmählich treten Zellen an Stelle der Körnchenkugeln, der Arhans 4) Herold, Entwicklungsgeschichte der Schmetterlinge. 4813. $ 78:

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übrigen Anhängen des Thorax hat das Organ seine definitive Gestalt an-

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274 | - Dr. August Weismann,

wächst in die Länge, die Spitze schwillt kolbig an, während die Basis sich zum Stiel verdünnt und am siebenten Tage, also gleichzeitigmit den

genommen. In Bezug auf die Bedeutung der Schwinger als Träger des Gehörorgans der De wie diess von Leydig') in neuester Zeit gel- tend gemacht wurde, hat mir ihre Enbwirklongeer ser keine Auf- schlüsse gegeben.

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Sobald der Körper der Puppe geschlossen ist, hat auch der Thorax seine definitive Grösse erreicht und alle weitern Veränderungen, welche noch nachfolgen, betreffen nur seine Modellirung im Einzelnen: die Pro- thoracalstücke treten als Schulterschwielen deutlicher hervor, zwischen Proihorax und Kopf entsieht eine tiefe Einschnürung, das Schildehen bildet sich aus und bedeckt zum grössten Theil den mit allmählich zu- nehmender Abschnürung des Hinterleibs fast senkrecht abfallenden Me- tathorax. |

Histologisch sind die begleitenden Vorgänge der Entstehung einer Cuticula mit Haaren und Borsten ganz dieselben wie sie bei den Anhän- gen vorkommen.

0.0.8

Der erste Abschnitt der Puppenperiode schloss mit der Kopfblase ab und mit dem Hervorwachsen derselben aus der Höhle des Thorax.

im Innern der Kopfblase liegt der vordere Theil der Nervencentren: oberes und unteres Schlundganglion, die, wie unten besprochen werden soll, sich aus den Hemisphären und dem Bauchstrange der Larve gebil- det haben. Die Kopfblase besteht ganz wie die Wände des Thorax nur aus einer dünnen Zellenrinde; ihr Lumen wird bei weitem nicht ausge- füllt durch die Nervenknoten und der ganze freie Raum zwischen diesen und der Zellenrinde wird von Körnchenkugeln eingenommen. Nur an einem Punkte hängt die Zellenrinde mit den Nervencentren zusammen: an der Augenscheibe, dem basalen Theile der Hirnanhänge. Der nervöse Stiel, welcher die Hemisphären mit der Augenscheibe schon in der Larve verband, zerfällt nicht wie die Stiele der übrigen Imaginalscheiben, son- dern er persistirt und wandelt sich später zu einem Theil des Sehappa- rates um. Wie die Beine und Flügel so füllen sich auch die Antennen — Hauiausstülpungen wie jene — von der Höhle des Kopfes aus mit Körn-

chenkugeln und ebenso der Rüsselfortsaiz. Die einzelnen Theile der

Kopfblase gehen zwar noch ohne scharfe Grenzlinien ineinander über,

4) Deber Geruchs- und Gehörorgane der Krebse und Insecten. Reich. und Dub Arch. f. Anat. 1860. S. 265.

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 275

lassen sich ker doch schon recht wohl erkennen. Vorn erhebt sich in der Mittellinie der hüglig vorspringende Scheitel, dessen spaltförmige Vertiefung bald an den Seiten springen die Augenscheiben vor ; an der untern Fläche zwischen ihnen das Rudiment der Antennen u = hinter ihnen der an der Spitze quer abgestutzte Rüsselfortsatz.

\ Alle diese Partieen des Kopfes entwickeln sich dadurch weiter, dass ihre dünne Zellenrinde sich auf Kosten der Körnchenkugeln verdickt und zu gleicher Zeit sich ihrer definitiven Gestalt annähert, sich scharf ab- srenzt von den umgebenden Theilen und sich im Einzelnen entwickelt.

- Die Entwicklung des Auges wird weiter unten besprochen werden, lie der Antennen lässt sich mit wenigen Worten darstellen. Die Anten- en entwickeln sich genau ebenso wie ein Bein, der einzige Unterschied ist die abweichende Gestalt. Wenn am siebenten Tage die Beine in der ussern Gestalt ausgebildet und mit Haaren und Schuppen bedeckt sind, ind es auch die Antennen und um dieselbe Zeit hat sich auch Stirn und cheitel entwickelt und der Kopf vom Proihorax sich durch eine tiefe Furche abgeschnürt,

1 Morphologisch ist die Entstehung der Mundtheile jedenfalls der in- e jressanteste Theil der Entwicklung des Kopfes. Wenn auch gerade hier ler Detailbeobachtung sich unübersteigliche Hindernisse in den Weg stel- n, so lässt sich doch so viel feststellen, dass die einzelnen Theile des üssels auf eine durchaus andre Weise sich bilden, als die Mundtheile Larven, oder die Mundtheile der Insecten ohne Metamorphose im Ei. sim Insectenembryo isi eine bestimmte Anzahl von Kopisegmenten vor- anden, von welchen in allen bekannten Fällen eine ganz bestimmte und gleichbleibende Anzahl von Anhängen entspringt. Diese haben an- lich eine von der definitiven sehr verschiedene Gestalt, es sind Rudi- iente, die je nach der Ausbildung, welche sie.bei einem bestimmten In- ct erreichen sollen, sich weiter ausbilden in dieser oder jener Richtung, lweise mit einander verschmelzen oder auch ganz verkümmern. Die ile des Fliegenrüssels werden von vornherein als das angelegt, was werden sollen, ihre ganze Anlage zielt von vornherein auf ihre defini- Gestalt ab. So wächst die Unterlippe,; der eigentliche Rüssel mit 0 Haustellum nicht aus zwei ursprünglich getrennten und gleicharti- e.. zusammen, wie diess bei der Unterlippe der Larven der 2 ist, sondern wird ech als eine Hohlrinne angelegt. In einer fünf- eigen Puppe sind die einzelnen Theile des Rüssels noch nicht differen- ‚sebr bald aber lassen sich zuerst die Taster und dann die Borsten üssels isoliren. Jene besitzen, sobald sie überhaupt bemerklich bereits ihre kolbige Gestalt, ihr weites Lumen ist anfänglich dicht ‚ Körnchenkugeln gefüllt. a Interessant ist die Thatsache, dass die Borsten des Mundes, die die rphologie. als Oberlippe und Oberkiefer gedeutet hat, in der That euticulare Bildungen sind, wie ihr Aussehen fast Ferm lassen

276 Dr. August Weismann,

möchte, sondern dass sie selbstständig aus Zellen aufgebaut werden. Am achten Tage besteht die Oberlippe aus ziemlich kleinen, sechseckigen Zellen, welche eine dünnwandige Rinne zusammensetzen. In der Axe liegt eine Reihe von Körnchenkugeln, auf der Oberfläche ist die Rinne überkleidet von einer dünnen, glashellen Cuticula, welche sehr kleine, spitze Härchen trägt. Die Kieferborste entsteht durch Verwachsung paa- riger Stücke, welche einen cylindrischen, nach vorn sich verjüngenden Lellenstrang umschliesser , wie die zwei Hälften eines Fuiterals. Der Strang wird zum Ausführungsgang der Speicheldrüsen, der in der Imago von hinten her an die untere Fläche der Borste tritt, um mit ihr zu ver- wachsen und etwas vor der Spitze mit feiner Oefinung auszumünden.

Auch das knopfförmige Endglied des Rüssels ist zu einer Zeit, wo die Guticularbildungen bereits vollständig vorhanden sind, noch ganz mit Körnchenkugeln gefüllt und besteht aus einer ziemlich dünnen Rinde von 7 Zeilen mit zierlich gezeichneter, mit Querstreifen versehener Cuticula.

Abdomen.

Während Kopf und Brust sich in ihrer äussern Gestalt immer mehr dem vollendeten Insect nähern, verschwinden die Einschnitte der Lar- vensegmente, welche den Hinterleib der Fliege bilden sollen und eine | kurze Zeit hindurch besitzt derselbe eine ganz glatte Fläche. Esfällt diess mit der gänzlichen Entartung der Larvenmuskeln zusammen, welche — wie oben bereits erwähnt wurde — in diesem Theile des Thieres erst nach vollendeter Bildung des Puppenkörpers stattfindet. Etwas später zeigen sich dann feine, scharfe Querfurchen auf der Oberfläche, welche die vier Hinterleibssegmente der Fliege bezeichnen. Bei Sarcophaga sind sie am siebenten Tage zu erkennen. |

Diese Segmente entstehen also in ganz andrer Weise als die des Thorax und daher erklärt sich denn ihre viel einfachere Zusammensetzung aus zwei Halbringen. Sie verdanken ihre Entstehung einer blossen Um- wandlung der Hypodermis der Larve, gewissermaassen einer neuen Ein- theilung derselben, auf welche die alte in keinerlei Weise maassgebend einzuwirken scheint. Offenbar aber hängt das Auftreten neuer Segment- furchen mit der Bildung neuer Muskeln im Innern des Abdomens zusam- men, welche um dieselbe Zeit ihren Anfang nimmt.

B. Die Entwicklung der innern Organe,

Nervensystem.

Durch die Untersuchungen Herold’s und Newport’s sind die auffallen- den Umwaändlungen bekannt geworden, denen das Nervensystem ı

Schmetterlingsraupen während der Verpuppung unterliegt. Die be

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Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 217.

ende Verkürzung des ganzen Thieres durch eine heftige und anhaltende Jontraction sämmtlicher Muskeln nöthigt zuerst den Bauchstrang sich zu irümmen und eine Schlangenrlinie zu bilden, später aber »fängt derselbe an, sich in sich selbst zu contrahiren«, die Längscommissuren werden li icker, das vierte und fünfte, das zweite und dritte Bauchganglion rücken jusammen, verschmelzen miteinander und bilden die En Thoracal- anglien, whrend das sechsie und siebente Ganglion vollständig ver- / Findet. Zugleich verkürzen sich die Commissuren, welche den Schlundring bildeten, und das untere Schlundganglion rückt dicht an das ‚bere, während umgekehrt die Commissuren zwischen erstem und zweitem jauchganglion sich erheblich verlängern. Auch bei den Musciden erfährt das Nervensystem während der Pup- enperiode eine sehr erhebliche Umwandlung, man kann sagen eine t0- le, denn es bleibt kein einziger Theil so wie er in der Larve war. fährend aber bei den Schmetterlingen der wesentliche Charakter dieser Imwandlungen der der Verkürzung, der grösseren Concentrirung ist, de: hier im Gegentheil eine Verlängerung, eine Decentralisation statt. ® bei der Larve zu einer compacten Masse, dem Bauchstrange, ver- ) Eolzenen Ganglien gliedern sich und rücken, zum Theil wenigstens, iseinander. Schon am driiten Tage nach der ohne beginnt die Umwand- ing mit der Abschnürung eines untern Schlundknotens vom Bauch- ing und mit der Trennung des obern Schlundganglions von dem ner- n Theile des Auges. Die Hemisphären, welche in den beiden ersten Tagen ausserordent- tark angeschwollen sind, zeigen, wie oben bereits erwähnt wurde, uf ihrer Oberfläche eine circuläre, ziemlich tief einschneidende Furche, elche sie in einen medianen und einen lateralen Knoten trennt (Taf. XXV. 51). Beide besitzen noch annähernd Kugelgestalt, die äussere, das lion opticum (bl), ist bei weitem die grössere. Wird hierdurch on die Gestalt der centralen Nervenmasse bedeutend verändert, so fird sie es noch mehr durch die Furche, welche quer um den Ballen rang herumlaufend dessen vordersten Theil als unteres Schlundganglion sg) abschnürt. In der Larve war von einer Andeutung einzelner lien keine Spur vorhanden, selbst dasuntere Schlundganglion grenzte ich nicht gegen die übrigen = Jetzt verdünnt und verlängert sich der uchstrang, eine doppelte Commissur wird als Schlundring sichtbar und hintere Theil des Stranges bekommt geschweifte Ränder. Die seitlich vom Bauchstrang abgehenden Nerven sind in diesem jadium (Taf. XXVI. Fig. 51) noch sehr sohöht nachzuweisen. Am weiterd aufe der Entwicklung nimmt das neuabgeschnürte untere Schlund- lion an Grösse bedeutend ab und rückt den obern Schlundganglien ahe, dass die Oeffnung des Schlundringes kaum noch w a ‚, Zugleich entfernt sich die Masse des Bauchstranges vom untern

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275 Dr. August Weismann,

Schlundganglion und rückt in die Brust hinab. Es bildet sich eine ein- fache Längscommissur zwischen beiden. |

Das Nervensystem der Fliege verhält sich ın der Hauptsache so, wie es Bianchard im Cuvier’schen Regne animal abbildei, es besteht au seinem gros- sen aus zwei Hemisphären gebildeten obern Schlundganglion (Taf. XXVI. ‚ Fig. 54, osg), einem unmittelbar darunter liegenden unverhältnissmässig kleinen untern Schiundganglion, sowie aus einem Thoracalknoten (th), der sich indessen nicht so scharf, wie Blanchard es darstellt, in zwei Abschnitte gliedert, eher noch deren vier erkennen lässt, die durch flache Einbuchtungen voneinander geschieden werden. Vom hintern Rande des Thoracalknotens entspringt dann ein unpaarer medianer Nerv, der ge- streckt nach hinten läuft bis zu den Geschlechtsorganen, an welche und in deren Umgebung er sich verästelt. Schon vorher entsendet er einige kleine Zweige an die Eingeweide; von Ganglien ist übrigens nichts in ihm zu entdecken und er verdient deshalb auch nicht den Namen einer chaine ganglionnaire abdominale, die Ganglienmasse für das Abdomen möchte ich vielmehr in dem vierten Abschnitte des Thoracalknotens er- kennen.

Die vom Thoracalknoten entspringenden Nerven sind in ganz andrer Anzahl vorhanden, als bei der Larve. Dort entsprangen von dem Bauch- strange mit Abzug des untern Schlundganglions jederseits elf Nerven- stämme. Vom Thoracalknoten der Fliege gehen nur vier grosse Nerven- paare aus, von denen drei zu den drei Beinpaaren und zu den Muskeln im Thorax gehen, das vierte in das Abdomen hinabsteigt. Ausserdem entspringt an der hintern Spitze der unpaare Abdominalnerv und an den Seitenrändern noch einige kleinere Muskelnerven. A

Vom obern Schlundganglion entspringen die Fühlernerven, vom untern die Nerven zu den Mundtheilen. Bd

Wir finden also hier einen Bau, der in jeder Beziebung von dem der Nervencentren der Larve abweicht. Mit dieser totalen Umwälzung des gesammten Nervensystems ist eine ebenso bedeutende histologische Ver- änderung verbunden; es ist nicht denkbar, dass Verkürzungen und Vo- lumverminderungen bei zelligen Organen statifinden sollten ohne Zerstö- rung dieser Zellen, zum md: eines Theils derselben, und andrer- seits ist es ebenso undenkbar, dass neue Nervenstämme entstehen soll- ten, ohne vorausgehende nd begleitende Bildung neuer histologischer Elemente. Damit stimmt die Beobachtung, denn schon am dritteh, Tage, | wenn die ersten Gestaitveränderungen aufgetreten sind, beginnt die ganze e Nervenmasse ungemein weich zu werden, so dass nur ne Mübe und na Anwendung von Härtungsmethoden die Dolce a gelingt. Während in der Larve die Zellen des Bauchmarkes hell und klar waren, sind sie jetzt dun kel, mit feinen Fetikörnchen dicht erfüllt, so dass das ganze Organ vol

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 379

sehr schwach noch eine Andeutung der früheren Längsstreifung und d ebenfalls durchsetzt von sehr feinen, leuchtenden Körnchen. Am v 'ierten und fünften Tage schreitet der Zerfall der Nerven weiter vor, die sangliöse Zellenmasse concentrirt sich in dem vordern Theile des chema- ligen Bauchmarkes, der hintere Theil fällt zusammen, erscheinı zuerst als ein heller Saum um den zellenhaltenden Theil, wird dann schmal und di inn und bildet mit den ihm anhängenden eine CGauda equina Bar. xxXV. Fig. 54, ce). Diese aus sieben Nervenpaaren zu be- stehen, während en dem vordern Theile des Bauchstranges nur drei be- merkt werden konnien. Letztere sind offenbar das dritte, vierte und infte Paar der Larven; es wäre denkbar, dass sie sich zu den drei | laupinerven des Thoracalknotens der Fliege umwandelten. Von den übri- en Nerven bleibt keiner erhalten, ich N. wenigstens einige Tage ipäter von der ganzen Gauda als mehr eine . auffinden ; sie eheint zu zerfallen. Auch die Abdominalnerven, der mediane a ie die paarigen sind durchaus Neubildungen und keine blossen Umbil- dungen, dass aber auch die drei De die Nerven der eine in ihrer grössten Länge neu entstehen, beweist ee Endigung in entstandenen Theilen, nur ihr Stamın könnte der Rest eines Larven- en sein. Ehe nicht die Thoracalmuskeln oder die Muskeln in den nen sich gebildet haben, kann auch von Nervenendigungen noch nichts selegt sein, beide müssen gleichzeitig entstehen, und ganz ebenso ver- ält es sich, wie wir sehen werden, mit den Nerven aller an Organe, ‚B. des Basmtracios. Da der gesammte Nahrungscanal mit seinen ac- En Gebilden, da die Haut und das Rückengefäss histologisch ört werden, so werden auch ihre Nerven zerstört und müssen später wieder angelegt werden, ebensogut wie bei Organen, die wie die keln und accessorischen Organe des Genitalapparates im Larvenzu- d noch nicht vorhanden waren. Es folgt also hieraus, dass das sammte peripherische Nervensystem vollkommen neu ildet wird, und weiter, dass während dieser Neubil- geine Thätigkeit der Nervencentrennichtstattfindet, s die verschiedentlichen nutritiven und formativen sänge unabhängig von ihnen vor sich gehen. Wie im iellen die Neubildung der Nerven verläuft, welche histologischen esse die Gestaltveränderung der Gentralnervenmasse begleiten, dem ‚sich an einem so kleinen Thiere, wie Musca, kaum mit Erfolg nach- hen. Es müsste auch die feinere Structur der Nervenceniren bei Insecten überhaupt genauer bekannt sein, als es heutzutage der Fali he man zur Lösung dieser Frage schreiten könnte, und man müssie zu den ohnehin sehr schwierigen und zeitraubenden Untersuchungen möglichst günstigsten Objectes bedienen, also eines Insectes, dessen ncentren an und für sich möglichst gross sind und möglichst grosse veränderungen bei der Metamorphose erleiden. Sovie! steht nur

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280 | Dr. August Weismann,

fest, dass auch hier die zelligen Elemente fettig entarten, um sich später von Neuem zu bilden.

Entwicklung der Augen.

Ueber die Entwicklung des Insectenauges besitzen wir bereits in einer schönen Arbeit von Olaparede') eine Grundlage, auf welche sich spätere ° Forschungen mit Sicherheit stützen können; es wird sich aus Nachfolgen- ” dem ergeben, dass ich für die Fliegen den von Olaparede für Vanessa lo ° und einen Hymenopteren aufgestellten Entwicklungsgang in allen wesent- ° lichen Punkten bestätigen kann, wenigstens insoweit es den histologi- schen Auibau der einzelnen Augenkammern betriflt. Die gröbern mor- phologischen Verhältnisse berührt Claparöde nicht, und keiner der frühern Beobachter hat sie in irgend ausreichender Weise behandelt. Trotzdem ” sind gerade sie äusserst interessant und wohl geeignet ein neues Licht auf den pbysiologischen und morphologischen Werth auch der einzelnen Augentheile zu werfen. Es hat sich nämlich herausgestellt, dass dasAuge aus zwei, lange Zeit hindurch vollkommen getrennten Theilen sich zu- sammensetzt, deren einer unmittelbar aus den Hemisphären der Larve hervorgeht und den rein nervösen Theil, das Ganglion opticum (Taf. XXV. ’ Fig. 51, bl) darstellt, während der andre die Augenkammern bildet, d.h. sowohl die facettirte Hornhaut, als die Krystallkegel, als den prismatischen sog. Nervenstab und die dazu gehörigen umhüllenden Gebilde. Alle diese Theile entstehen aus derselben Zellenmasse, aus der sich auch die An- tennen, der Rüssel, der ganze Kopf gebildet haben : aus den Hirnanhän- gen Ga zwar Neaten aus dem basalen Theile derselben, der Augen- | scheibe (Taf. XXV. Fig. 51, au, au'). R Am fünften Tage nach der Vene stellt das Ganglion opticum

eine fast kuglige Zellenmasse dar von mehr als der doppelten Grösse des Be Schlundganglions, aus welchem es durch Abschnürung sich her- sgebildet hat. Ich bezeichne diesen rein nervösen Theil des Auges, der neleach dem ganzen Organe seine halbkuglige Form giebt als Bulbus. Der Bulbus (bl) sitzt mit ziemlich breiter Basis auf dem obern Schlnd ganglion auf und ist an seiner äussern Fläche von. der lappenförmigen Augenscheibe bedeckt. Die einander zugekehrten Flächen des Ganglions sind nicht zusammen verwachsen, sondern nur durch den ehemaligen Stiel des Hirnanhangs (st) verbunden. Dieser entsprang in der Larve an der hintern Fläche der Hemisphären ; nach der Abschnürung des Bulbus haftet er diesem an und zwar dessen äusserer Fläche. Zwischen Bulbus und Scheibe drängt sich eine dünne Lage von freiem Fett und Körnchen- kugeln, welche a sehr allmählich in Zellen umwandeln und in Ver- bindung mit der eigenthümlichen , weiter unten zu besprechenden Eut-

4) Zur Morphologie der zusammengesetzten Augen bei den Arthropoden. zisch £. wiss.'Zool. Bd. X. S. 194.

E | Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 281

v wicklung des Stieles schliesslich eine Gontinuität zwischen beiden Flächen " erstellen.

Ein wesentlicher Zuwachs an Masse wird durch die Umbildung des Fettes nicht herbeigeführt, sondern lediglich eine dünne Zellenschicht ge- schaffen, die noch zu einer Zeit (bei Sarcophaga noch am zwölften Tage), wo Angeßsthisihe und Bulbus bereits histologisch differenzirt sind, noch i bie! freies körniges Fett zwischen ihren einzelnen Elementen enthält und die Grenze zwischen beiden Theilen scharf bezeichnet.

Verfolgen wir zuerst die Entwieklung der Augenscheibe, welche als ein dünner, aus Zellen er Lappen von een N] Flächenausdehnung uhrglasförmig den vordern Theil des centralen Ner- vensystems umhüllt, so wurde bereits erwähnt, dass seine äussere Fläche A r Zeit der Verpuppung deutlich eine regelmässige Anordnung der Zellen | kennen lässt, nach Weise der Hornhautfacetten. Es sind dieselben Zel- len wie in den übrigen Imaginalscheiben, kuglig, sehr blass, von einer icht platzenden Membran umbüllt, sie sind jedoch grösser als die Zei- MR der Thoracalstücke und ihrer ne Der rundliche, blassröthliche Kern hat einen Durchmesser von 0,012 Mm., die Zelle selbst von 0,015 M ‚017 Mm. Da die dünne, zellige Rinde, von welcher die Heise, n ri und auch in der jungen eo umhüllt waren, sobald es Zur Bildung des Kopfes kommt, reisst und sich auflöst, so kommen die Augenscheiben ganz oberflächlich zu liegen, sie tragen wie alle oberfläch- ichen Theile zur Bildung der Puppenscheide bei, jener structurlosen lembran, welche sich auf ihrer Oberfläche abscheidet und sehr bald auch bhebt. Direct nach der Abhehung aber beginnt eine neue Cuticula sich ihnen zu bilden: die Cornea, die histologisch demnach vollkommen eichwerthig ist den übrigen Theilen des Chitinskeletes. Ein Unter- 'hied liegt nur in ihrer physikalischen Beschaffenheit, der Durchsichtig- t und darin, dass die ausgeschiedene Guticula die Gestalt der aus- eidenden Zellen beibehält und in polygonale Facetten zerfällt. Diese ieula bildet sich übrigens sehr langsam und stellt noch am vierzehnten e ein sehr dünnes Häutichen dar, am fünfzehnten Tage erreicht sie inen Durchmesser von 0,003—0,005 Mm. Es ist ein Irrthum , wenn parede annimmt, je vier Zellen produeirten gemeinschaftlich je eine nhautfacelte. Die vier Kerne, welche auch noch im ausgebildeten ge unter der Facette durchschimmern und welche der genannte Autor " dem Namen der Semper’schen Kerne beschreibt, gehören zu keiner vier Zellen an, sondern immer nur einer einzigen. Der Nachweis ist t zu führen. Bei Sarcophaga besteht die Facettirung der Hornhaut ‚dreizehnten Tage des Puppenschlafes bereits vollkommen : in r Faceite liegt Bir nur ein Kern (Taf, XXVI. Fig. 55, ce), während on am folgenden Tage sich deren vier bedeutend ler vorfinden "XXVI. Fig. 55, D). Eine Theilung der Zelle folgt der Theilung des es nicht nach. Ä

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282 Dr. August Weismann,

Die Dicke der Augenscheibe (Taf. XXVI. Fig. 55, A) ist noch am zwölften Tage bei Sarcophaga eine so geringe, dass der Gedanke nahe E: liegt, in ihr bloss die Anlage der Hornhaut zu erblicken. Sie hat dann 2 0,05 Mm. im Durchmesser, enthält aber doch bereits alle Elemente, die zur Bildung des dioptrische n Apparates und der Nervenstäbe gehören, | Die innere Fläche () ist vollkommen eben und von gerader Linie be- grenzt, auf der äussern (a) springen die einzelnen Facelten etwas vor. . Zwischen beiden Flächen liegen in dem einer Facette entsprechenden Raume eine Anzahl Kerne. Die vier Semper’schen Kerne [ (k) folgen un- mittelbar unter der Guticula (Gornea-Anlage) und dicht aber der innern ° Fläche finden sich noch ebensolche vier Kerne sehr dicht beisammen (1). e: Zwischen beiden liegen näber dem Rande der Augenabtheilung zwei Kerne und in der Axe zieht sich zwischen den Kernen durch ein Paar sehr feiner, doppelcontourirter gerader Stäbchen (ax), die erste Spur der spä- | ter zu besprechenden Axengebilde des Nervenstabes. Es scheint fast, als gehörten alle diese Theile einer einzigen grossen Zelle an. Etwas später jedoch, am vierzehnten Tage, liegt jeder der Kerne, mit Ausnahme der Semper’schen Kerne, in einer besondern Zelle und es zeigt sich dann, dass noch einige Kerne mehr zu je einer Augenabtheilung gehören. Die Anlage des Nervenstabes besteht aus vier birnförmigen Zellen, deren in- neres Ende spitz, das äussere kolbig verdickt ist und die sich jetzt noch leicht voneinander irennen lassen (Taf. XXVl. Fig. 55, B). Sie bilden zu- sammen einen kurzen, etwas geschweilten Kegel. Die weitere Entwick- lung erfolgt durch Wachsthum der Zellen in die Länge und Verschmel- zung zu einem einzigen vierkantigen Stabe, der an seinem vordern Ende eine Anschwellung behält (E, F u. @).

Claparede lässt jede Augenabtheilung sich aus siebzehn Zellen zu- sammensetzen, von denen nur eine, die Ganglienzelle, unpaar ist, die übrigen in Gruppen von je vier beisammen liegen. Die zu äusserst gele- legene Gruppe sind die vier Bildungszelle. des Krystallkörpers, sodann folgen die vier Bildungszellen des Nervenstabes. Die acht übrigen Zei- len dienen der Bildung der Hüllen, vier vordere, die Pigmentzellen, lie- gen in der Einschnürung zwischen Kiystallkdrnär und kolbiger Anschwel- fung des Nervenstabes, vier hintere bilden den Umhüllungsschlauch und werden als Emhälludeszellen bezeichnet.

Ich kann mich der Claparede’schen Darstellung in allen wesertlahER | Punkten vollständig anschliessen. Nach Claparede’s Beobachtung schei- nen die Semper’schen Kerne die Ausscheidung des Krystallkegels zu ver- mitteln; unter jedem Kerne bildet sich ein Klümpchen einer klaren, lichtbrechenden Subsianz, welches allmählich wächst und mit den drei andern zu dem Krrstallkörper verschmilzt. Dieser Process liess sich bei Sarcophaga und Musca wegen der früh eintretenden Pigmentabscheidung innerhalb der ierkernigen Zelle nicht verfolgen, geht aber ohne Zwei- Ä fel in derselben Weise vor sich wie bei den Schmetterlingen. In der Zahl

Die bacherubr yonale Entwicklung der Museiden etc. 983

er Kerne oder Zellen, welche den Nervenstab zusammensetzen, scheinen Es hiedenhieiten a ich fand bei Musca in der kollneen An- schwellung desselben Febelimässie zwei Mal vier Kerne (EZ), während Dlaparede bei Vanessa lo nur die Hälfte beobachtete.

> Auch in der Structur der Axengebilde des Nervenstabes liegt eine Zigenthümlichkeit des Muscidenauges. Eine Anzahl feiner, scharf be- srenzier Stäbe (ax) durchziehen der Länge nach den Nervenstab wie ein jündel Drähte und laufen nach aussen bis zum Grund der Krystalllinse. Golische') bildet sie auch ab, jedoch ohne dass man ihre eigentliche Natur us der Keikkanng ersehen könnte. Ich halte die Gebilde für selbststän- ige Stäbe, nicht etwa für die Kanten eines prismatischen dickeren örpers. Es gelingt nicht selten, sie im optischen Querschnitt (F, ax) ı sehen und dann erscheinen sie als sehr kleine, stark lichtbrechende unkle Kreise, ähnlich dem Durchschnitt eines Bündels Drähte. Ich zählte irer im fertigen Auge sieben bis acht, es scheinen anfänglich nur vier 1 ‚sein.

Die Pigmentirung der Augen beginnt bei Sarcophaga mit dem drei- En Tage als eine sehr schwache gelbliche Färbung, die sich rasch ferlieft und bis.zum siebzehnten Tage dunkelroth wird. Der Sitz der- lben liegt hauptsächlich in der zur Kapsel des Krystallkörpers gewor- lenen Semper’schen Zelle und in den Umhüllungszellen. Die Anschwel- ins des Nervenstabes wie der Nervenstab selbst besitzen nur einen leich- gelblichen Anflug und sind vollkommen klar.

i\ ee fand im jüngsten Zustande eine jede Augenabtheilung nur 2 Mm. lang, während ihre Länge im Imagozustande 0,25 bis 0,30 Mm.

E. er fand, dass das Wachsthum derselben nurnach Bine stattfindet,

ıd schloss as: was ihm auch die Untersuchung zu bestätigen schien,

‘andre Theile durch sie verdrängt werden müssten. Diese Theile inten keine andern sein, als »die in der Bildung begriffenen Faserbün- I des Sehnerven«. Auch bei Sarcophaga ist das Längenwachsthum der igenkammern ein sehr beträchtliches. Am zwölften Tage beträgt die cke der Augenscheibe 0,051 Mm., während die Länge einer Augen mmer im vollendeten a 0,29 Mm. beträgt. Ihr Nschsehurs geht ech keineswegs auf Unkosten der dahinter a Theile vor sich,

Adern ganz blanke von diesen; der Bulbus vergrössert sich sogar ei »hzeitig mit dem Wachsihum der einzelnen Augenkammern. Es ge- hieht diess in der Weise, dass der dünne nervöse Stiel der Augenschei- 4 ‚sich mit Beginn der Puppenentwieklüng verbreitert und allmählich ? die ganze Sie Oberfläche des Buibus sich ausdehnt. Am fünften & besitzt der Stiel noch das Aussehen eines dicken Nervenstammes,

siebenten ist er bereits um das 5—6lache dicker REN erweitert

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A) nische, Beitrag zur Phys. und Anal, des a der Krebse und Fliegen. . Arch. 1852. S. 483.

tschr. f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd. / 19

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234 Dr. August Weismann,

sich trichterförmig gegen die Augenscheibe hin und sticht durch sein hel- les Aussehen sehr gegen den dunkeln Bulbus und die mit feinem Feit be- legte innere Fläche der Augenscheibe ab (Taf. XXVI. Fig. 59, st).

Am zwölften Tage ist von einem Stiele nichts mehr zu sehen, da der- selbe sich über die ganze freie Fläche des Ganglions ausgebreitet hat (Taf. XXVI. Fig. 53, si) und eine helle Schichte darstellt, in welcher schon bei schwacher Vergrösserung eine starke und sehr regelmässige, radiäre Streifung bemerklich wird. Der Bulbus ist dadurch in seiner Gestalt ver- ändert und zu einer Halbkugel geworden. Mit dem Breitenwachsthum des Stiieles der Augenscheibe muss eine Lockerung seiner Verbindung mit ihr Hand in Hand gehen, denn es findet sich jetzt zwischen der äusser- sten Schicht des Bulbus, eben dem verbreiterten Stiele und dem Augen- lappen, jene obenerwähnte mit vielem feinen Fett untermengte Zelien- schicht, welche hervorgegangen ist aus der auf der innern Fläche der Augenscheibe abgelagerten Fetimasse. Ich nenne sie Grenzschicht, inihr bilden sich die Ganglienzellen, welche am Grunde der Augenkammern sich vorfinden. 2

Bei Anwendung stärkerer Vergrösserung erkennt man, dass die ra- diäre Streifung der äussersten Bulbüsschicht von feinen durchsetzenden Fasern herrührt, die bündelweise beisammen liegen und wohl nichts an- deres sind, als Opticusfasern: Die Bündel verbreitern sich gegen die Pe- ripherie kin und sind an der Grenzschicht durch bogenförmig verlaufende Fasern untereinander verbunden. Sie liegen nicht unmittelbar neben- einander, sondern werden durch breitere Zwischenräume getrennt, welche mit sehr hellen, vollkommen klaren, bläschenförmigen Zellen mit deut- lichem Kerne und Kernkörperchen ausgefüllt sind.

Der innere Theil des Bulbus besitzt eine ganz ähnliche Structur; auch hier in radiärer Richtung ausstrablende Faserbündel durch Bellen“ lagen voneinander getrennt, die gegen das obere Schlundganglion hin im- mer mehr an Masse zurücktreten. Diese radiäre Faserung ist stellenweise von queren Faserlagen unterbrochen oder durchsetzt und zwar zähle ich deren drei, von welchen die zu innerst gelegene (Taf. XXVl. Fig. 53, gf”) die a und am wenigsten scharf begrenzte ist, die darauf ee

(gf’) die mächtigste.

Diese besteht aus zwei Schichten von gleicher Dicke und gleiche Structur, welche an den Rändern ineinander umbiegen, ohne die Ober fläche des Bulbus zu erreichen. Die aufeinander liegenden Flächen erze gen eine sehr fein gekerbte Querlinie, von welcher aus feine Fasern i radiärer Richtung den queren Substanzbalken durchsetzen. Dieser Bal ken selbst ist iheils aus sehr kleinen Zellen, {heils aus dicht aufeinander- liegenden Querfasern gebildet, deren nähere gegenseitige Anordnung ohnt Anfertigung von Schnitten (was nur bei grossen Insecten möglich wäre nicht zu erkennen ist. 7

Die dritte Querfaserlage (gf) besteht nur aus einer dichten Schiel

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 385

feinster Fasern‘, durch welche die Opticusfasern bündelweise hindurch- laufen, um sodann an der Grenzschicht (gs) zwischen Bulbus und Augen- ‚scheibe nochmals einer sehr schmalen Lage derselben feinen Querfasern zu begegnen. Es steht zu vermuthen, dass alle diese queren Fasergänge die Bedeutung von Stützfasern haben, wenn es auch vorläufig nicht mög- lieh ist, den Beweis für diese Vermuthung zu führen. Die Grenzschicht selbst besteht aus sehr grossen, runden Zellen mit klarem Inhalt, dünner Membran und grossem, a wegen seiner Blässeschwer wahrnehm- baren Kern. Zwischen disc Zeilen sind nur undeutlich noch einzelne Fasern zu erkennen, die meisten scheinen vor ihnen zu enden. Dagegen indet sich hier ih am zwölften Tage viel Feit, die Verbindung zwischen Fegenscheibe und Bulbus ist somit noch nicht vollkommen hergestelltund ss ist denn auch sehr leicht mitielst eines Pinsels die Augenscheibe un- verletzt vom Bulbus abzuheben, zurückzuschlagen oder ganz frei zu machen. Auch in der ausgeschlüpften Bu wo kein freies Fett mehr vor- handen und eine wirkliche stattgefunden hat, bleibt die Verbindung doch immer eine lose und: eine Trennung in Bulbus und Augenscheibe lässt sich sehr leicht ausführen. Der Bulbus scheint dann veniger complieirt gebaut als früher, was jedenfalls nur scheinbar ist und inen Grund wohl in der Entw une eines reichen Tracheennetzes hat, ches die queren stützenden Faserzüge verdeckt. Er'besteht aus oa Hauptzonen, deren innere hell ist und weniger auffallend radiär streifig ls die sehr breite und dunkiere, mittlere Zone. Nur in diesen beiden pen verbreiten sich Tracheen und zwar findet sich eine grosse Anzahl Stämmchen, welche in radiärer Richtung verlaufen, sich allmählich pitzen sinken theilen und mit ihren Zweigen bis an die Oberfläche r zweiten Zone vordringen, um dort schlingenförmig umzubiegen und stomosen zu bilden. Die dritte Zone ist die aus dem Stiele der Augen- eibe und aus der Grenzschicht hervorgegangene Lage radiärer Fasern jd oberflächlich gelegener Ganglienzellen. Letztere liegen unmittelbar inter der Basis der einzelnen Augenkammern, die sich schon durch ihre »hön weinroihe Färbung auffallend abzeichnen von dem farblosen Bul- us. Die einzelnen Theile der Kammern isoliren sich leicht, die blass- ben Nervenstäbe sowohl, als die sie einschliessenden stark roth ge- rbten Umhüllungszellen, er als langgestreckte, spindelförmige Körper it deutlichem Kerne leicht zu erkennen sind. Auch der Krystalikörper mimert in günstiger Lage durch die umgebenden Theile durch. Zwi- en den Augenkammern fehlen Tracheen vollständig. - Will man den morphologischen Werth der einzelnen Theile des Flie- auges feststellen, so muss die Cornea als Chitinskelet, der übrige Theil Be naen (Krystallkörper, Nervenstab und Hüllengebilde) als fieirte Hypodermis angesehen werden. Alle centralen Gebilde (Gang- 8°, Bulbus) entstehen als Auswüchse der Nervencentren.

97

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3836 Dr. August Weismann,

Ueber die Bildung der drei Punktaugen (Ocellen) auf dem Scheitel der Fliege besitze ich keine Beobachtungen.

Muskeln.

Herold schildert die Neubildung der Schmetterlingsmuskeln in der Puppe bereits sehr getreu, soweit sich die Vorgänge mit blössem Auge und der Loupe erkennen liessen. Die im Brusttheile der Puppe befind- liche Fetimasse wandelt sich zuerst in eine blaugrünliche, feinflockige Substanz um und nun erscheinen -in dieser veinzelne, sehr zarte, fast durchsichtige Faserbündei, die sich in verschiedenen Richtungen, theils gegen den Kopf-, den Hinterleibstbeil und die unausgebildeten Beine, theils gegen die Keime der Flügel hin ausbreiten«. Die beiden Funda- mentalfacta, welche hier in Betracht kommen, waren demnach Herold bekannt, erstens, dass die Muskeln des Schmetterlinges Neubildungen sind und nicht hlosse Modificationen der.Larvenmuskeln und dann, dass dieselben sich durch plötzliche Umwandlung des Fettikörpers bilden.

Was die Entstehung der ersten Anlage der Muskeln betrifft, so ver- mag ich kaum der Herold’schen Darstellung noch etwas zuzufügen. In der flüssigen Feltmasse, welche die Brusthöhle anfüllt, treten feine blasse Stränge auf, die von Anfang an eine bestimmte Richtung und bestimmte Anheftungspunkte haben. Auf dem Objectiträger lassen sie sich durch ihr starkes Lichtbrechungsvermögen leicht aus dem Fett herausfinden. Im jüngsten Stadium, welches zur Beobachtung kam, bestand ein solcher Strang aus einer grossen Menge unregelmässig aufeinander gehäuflterklei- ner Kerne von 0,006 Mm. Durchmesser, welche in eine Minimalmenge einer sehr blassen, feinkörnigen Grundsubstanz eingebettet waren (Taf. XXVIL. Fig. 63). Der Strang besass eine cylindrische Form und war von einer zarten, structurlosen Hülle umkleidet.

Noch jüngere Stadien sind mir zwar weder von Musca noch Sarco- phaga bekannt, wohl aber von anderen Dipteren, wie ich diess bereits in einer früheren Mittheilung') über die Genese der Insectenmuskeln an- gegeben habe. Dort (bei Chironomus z. B.) füllen im jüngsten Stadiumkleine Zellen in Unzahl zusammengedrängt den Sarcolemmaschlauch aus, kurz darauf aber schwinden sie und ihre unterdessen noch bedeutend ver- mehrten Kerne bleiben allein zurück, eingebettet wie hier, in Minimal- mengen einer feinkörnigen Grundsubstanz. Es kann demnach wohl kei- nem Zweifel unterliegen, dass auch bei den Musciden das Primitivbündel in seinem jüngsten Sidi aus einer cylindrischen Zellenmasse besteht.

Es fragt sich nun, woher die betreffenden Zellen kommen? Dass sie frei in der Leibeshahle sich bilden müssen, ist klar und da hier keine an-

4) Veber die zwei Typen contractilen Gewebes etc. in Ztschr. f. rat. Med. 3. Reibe Bd. XV. S. 60. ne

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 287

‚dern histologischen Elemente sich vorfinden, als die Körnchenkugeln mit ihren im Innern sich bildenden Kernen, so muss mit Bestimminkkieit die ‚Anlage der Muskelbündel auf die Körnchenkukeln zurückgeführt werden. Man kann sich die Sache etwa so vorstellen, dass der Körnchenkugeln im Thoraxraum immer mehr werden, und dass nun nach bestimmten | Richtungen hin eine Anziehung zwischen ihnen stattfindet, so dass sie sich zu Strängen gruppiren. Eine jede einzelne Körnchenkugel wandelt sich sodann zu einem Haufen kleiner Zellen um, und die so entstandene eylindrische Zellenmasse umgiebt sich an der Oberfläche mit einer Cuti- cula, dem Sarcolemma. Durch directe Beobachtung lassen sich diese frühesten Vorgänge nicht feststellen, da sich alle Einzelheiten i in der gros- sen Masse flüssigen Fettes an ", Die weitere Entwicklung der Stränge geschieht dadurch , dass die Easuhsanz sich vermehrt und die Kerne zugleich in bestimmter Weise regelmässig angeordnet werden. ' Am achten Tage, häufig auch schon am siebenten, bilden die Kerne Pängsreihen, welche durch schmale Streifen homogener Grundsubstanz BE getrennt sind (Taf. XXVI. Fig. 64). Eine jede Reihe besteht us mehrfach nebeneinanderliegenden Kernen von 0,006 Mm. Durchmes- ser. Das Sarcolemma lässt sich sehr leicht acht en indem es sich jei Wasserzusatz, besonders an den Ansaizflächen des Huskeis; abhebt. An solchen Präparaten erkennt man auch, dass die Kerne nicht unmittel- ar in die Grundsubstanz eingebettet N sondern dass jede Kernsäule ur sich in einer cylindrischen Lücke der Erundeußstane liegt. Nicht sel- quillt ein Theil der Kerne unter das abgehobene Sarcolemma vor, ne dass dadurch die röhrenförmige Lücke in der Grundsubstanz chwände oder sich verengte und es hat oft den Anschein als wären die inzelnen Kernsäulen von einer besondern Membran umhüllt; dem ist doch nicht so. Bei Zusatz von Essigsäure entsteht dieser Schein dadurch, die Kerne sich enger zusammendrängen und eine Säule bilden, he die einmal für sie vorhandene Lücke nicht mehr vollständig aus- füllen. Bei Anwendung des chromsauren Kali kommt ein ähnliches Bild urch die umgekehrte Wirkung des Reagens zu Stande. Die Grundsub- nz eontrahirt sich, die Kernsäule quillt vor und die leere Röhre bleibt rück.. Dass solche Schläuche auf optischer Täuschung beruhen, lehrt u he die spätere Entwicklung, wo die contractile Erundubsten: auch ' re die einzelnen Kerne eindringt. © Die weitere Ausbildung des Primilivbündels beruht zunächst auf der En deraden Ablagerung von contractiler Substanz um die Kerne. Eine nDmer grössere Menge von Grundsubstanz drängt die Kernreihen aus- nder und zeigt am vierzehnten Tage bereits eine schwache Längs- fung, die erste Andeutung der Spaltung in Fibrillen. Die Kernreiben ‚stehen jetzt um 0,007—0,015 Mm. voneinander ab. " Am sechzehnten Tage sind dann die Fibrillen schon sehr ausgebildet,

288 Dr. August Weismann,

wenn auch noch nicht so leicht isolirbar als in der Fliege, sie zeigen be- reits zarte Querstreifung und die einzelnen Bündel contractiler Substanz zwischen den Kernreihen haben sich auf 0,015 — 0,045 Mm. verdickt. Zugleich beginnt aber jetzt ein Process, der das Primitivbündel total um- gestaltes und ohne dessen Kenntniss ein Verständniss des ausgebildeten Muskelbündels nicht möglich ist. Es ist diess die Bildung des Tra- cheennetzes. In welcher Weise das gesammte Tracheensystem der Fliege sich entwickelt, wird später erörtert werden, die Umstrickung der Muskeln mit Luftgefässen geschieht so selbstständig und hat zugleich einen so grossen Einfluss auf die definitive Gestaltung der Muskelbündel selbst, dass sie bier bereits besprochen werden muss.

Gegen den sechzehnten Tag bemerkt man eine eigenthümliche Um- wandlung an den Kernsäulen, die einzelnen Kerne werden sehr blass und liegen in grossen, hellen, vacuolenarligen Räumen, die von einer feinen, aber deutlich doppelt contourirten Membran umgeben, die also Zellen sind (Taf. XXVI. Fig. 65). Diese Zellen von der bedeutenden Grösse von 0,018 — 0,025 Mm. Breite und bis 0,020 Mm. Länge stossen meistens dicht aneinander, ohne sich jedoch sehr stark abzuplatten, nicht selten aber bleiben auch kleine freie Zwischenräume zwischen ihnen und dann drängt sich die umgebende contractile Substanz zwischen ihnen zusam- men, so dass sie innerhalb spindelförmiger Lücken zu liegen kommen. Es kann somit kein Zweifel darüber sein, dass die Zellen im Innern der Bündel liegen und dass sie von den Kernen der Kernsäulen aus gebildet worden sind. Kurz darauf entstehen im Puppenkörper die Stämme und Aeste des Tracheensystems der Fliege und nun bemerkt man auf der Oberfläche der Muskelprimitivbündel sehr blasse, dünnwandige Röhren mit weitem Lumen, die in regelmässigen Abständen in querer Richtung über. das Bündel hinziehen und sich in eine Anzahl feinerer Aeste zerspal- ten. Diese Anlagen der Muskeltracheen treten nun in Verbindung mit den vacuolenartigen Zellen im Innern des Muskelbündels und zwar durch Vermittlung von Ansläufern. Die Zellen treiben Ausläufer von grosser Feinheit, welche sich verästeln und während ihres Entstehens in Ver- bindung treten mit den auf der Oberfläche gelegenen Tracheenanlagen (Taf. XXVM. Fig. 66). Auch diese übrigens bilden sich mit Ausnahme der grösseren Stämmchen durch Vermittlung ganz ähnlicher heller, dünn- wandiger Zellen, welche oft so dicht liegen, dass sie sich polygonal ab- platten und einen förmlichen Ueberzug über das Primitivbündel bilden. Sie können nicht wohl aus Muskelkernen entstanden sein, sondern bilden sich wahrscheinlich durch Vermittlung von Körnchenkugeln, welche um diese Zeit noch in reichlicher Menge im Thorax vorhanden sind und in Gemeinschaft mit freien Fettiröpfchen und Stearinschollen dünne Lagen | zwischen den Primitivbündeln bilden. Ich werde unten wieder darauf | zurückkommen. Sehr auffallend ist die Thatsache, dass in dieser | Zeitdas Sarcolemma spurlosverschwindet. Nurdadurch wird |

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Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 2839

‚es möglich, dass die in der Tiefe des Bündels gelegenen, aus der Um- 'wandlung der Kernsäulen hervorgegangenen Tracheenzellen mit jenen auf der Oberfläche in Verbindung treten können, dadurch aber wird zugleich das Primitivbündel als eine histologische Eißheil aufgehoben und in eine "Anzahl schmälerer Bündel zerfällt, die nicht mehr von einer structurlosen - Haut umgeben sind, sondern nur von einem sehr dichten Netz von Tra- cheen zusammengehalten werden. Diejenigen hatten Recht, welche be- haupteten die Primitivbündel im Innern des Thorax der Insecten besäs- ‚sen kein Sarcolemma, und ich nelime hiermit meine frühere Angabe vom En Vorhandensein des Sarcolemma’s, die sich theils auf andre Insecten, theils Ms auf jüngere aimickluneszustände bezog, für die Brustmusk ER der Musciden zurück. Die Musciden besitzen überhaupt im ausgebildeten Zustande keine Primitivbündel in ihren Flügelmuskeln, es sind nur paral- Inebeneinandergelegene, hüllenlose Stränge von Fibrillen, welche ledig- h durch die Tracheen und durch die Cohäsion zwischen den einzelnen brillen zusammengehalten werden. Diese Stränge entsprechen nur nem Theile eines Primitivbündels: der zwischen je zwei Kernreihen gelagerten Masse contractiler Substanz. Es schien mir diess anfangs unglaublich, dass ich durch eine Reihe von Messungen meine Beobach- ngen bestätigen zu müssen glaubte und diese haben ergeben, dass es sich in der That so verhält, dass die Masse contractiler Substanz zwi- hen den Kernreihen ganz allmählich zunimmt bis sie zuletzt den Durch- esser der gewöhnlich als Primitivbündel bezeichneten, von einem Tra- eennetz umsponnenen Fibrillenbündel erreicht. Die Ablagerung der Intima der Tracheen geschieht an der innern äche der Zellmembran, während die Membran selbst mit dem Kerne r Peritonealhaut wird. | . Das Tracheennetz der Thoraxmuskeln ist ein sehr reiches und eigen- ümliches.- In geringen Abständen treten breite und platte Stämme in erer Richtung auf die Oberfläche der Muskelfascikel, um nun staffel- eise in Aeste zu zerfallen (Taf. XXVI. Fig. 62).. Für jedes Fascikel geht ıe Anzahl Aeste büscheliörmig nach den Seiten ab, biegt dann um und imspinnt das Fascikel. Wo die Grenze der ehemaligen Primitivbündel ar, lässt sich jetzt nicht mehr erkennen. Wie ich bereits an einem andern Orte zur Genüge besprochen habe, terscheiden sich die übrigen Muskeln der Insecten sehr wesentlich in ihrer Structur von den Flügelmuskeln, und demgemäss ist auch ihre Ge- se eine andre, wenn sie sich auch im Grundprineip auf den gleichen istologischen Vorgang zurückführen lässt. Die Anlage der Beinmus- eln, welche als Typus dienen können, erfolgt einige Tage später als e der Thoraxmuskeln. Auch sie bilden u ‚wenn man nach meinen Erfahrungen an Tipuliden schliessen darf, aus ns cylindrischen Strange von kleinen Zellen, dessen Intercellularsubstanz an der Oberfläche zum rcolemma erhärtet. Dieses Stadium kam bei Musca nicht zur Beobach-

290 | Dr. August Weismann,

tung. Die Zeilmembranen schwinden dann, der Inhalt der Zellen ih zusammen und freie Kerne liegen öinlehehtet in der hellen, ganz klaren Grundsubstanz. Zugleich beginnt die Ablagerung von contractiler Substanz und zwar an a Oberfläche des Bündels dicht unter dem Sar- colemma, als ein anfangs sehr dünner aber durch’ die bläuliche Licht- brechung leicht kehuließer Mantel. Auch hier geschieht also die Ablage- rung der contractilen Substanz nicht unmittelbar um jeden einnäfnlee Kern, sondern um eine Kernsäule als Ganzes. Bei Musca vomitoria ver- diekt sich dann der contractile Mantel immer mehr, er wächst auf Kosten der klaren Grundsubstanz, in welcher die Kerne ide; diese schwindet,

ein Theil der Kerne schwindet ebenfalls und schliesslich hat man einen soliden Gylinder von contractiler Masse, welche mittlerweile scharf quer- gestreift wurde und in deren Axe eine meist einfache Reihe von Kernen liegt. Die gesammte Grundsubstanz ist in contractile Substanz umge- wandelt. Während dieser Entwicklung nimmt das Primiiivbündel an Dicke bedeutend zu, woraus geschlossen werden muss, dass die sarcogene Grundsubstanz fortwährend von Neuem erzeugt wird.

Bei Sarcophaga habe ich neuerdings eine ganz interessante Modifi- cation dieser Bildungsweise kennen gelernt. Hier lagern sich nämlich gleichzeitig zwei Schichten contractiler Substanz ab, zwischen welchen eine Lage Grundsubstanz unverändert bleibt. Am zwölften Tage findet sich bereits eine äusserst dünne Rinde contractiler Substanz, die den Kernstrang von allen Seiten einschliesst, ganz wie bei Musca (Taf. XXVI. Fig. 61, A). Am siebzehnten Tage aber kommt zu dem äussern Mantel noch ein innerer, so zwar, dass zwischen beiden eine schmale Spalte bleibt (Taf. XXVI. Fig. 61, C). Die Kernsäule besteht nach wie vor aus klaren, rundlichen Kernen von 0,006—0,008 Mm. Durchmesser, deren - Bläschennatur durch den doppelten Contour ausser Zweifel gestellt wird. Im scheinbaren Querschnitt (Taf. XXVI. Fig. 61, D)-hat man im Centrum die Kerne, deren oft viele nebeneinander liegen, je nach der Dicke des Primitivbündels und nach aussen zwei dünne Ringe contractiler Sub- stanz (c, c‘) dicht aufeinander liegend, der äussere unmittelbar am Sar- colemma.

Beide Lagen der Muskelsubstanz nehmen dann an Dicke zu und am Ende des Puppenschlafes (zwanzigster Tag) sind sie beide von ziemlicher

Dicke, stehen weiter von einander und vom Sarcolemma ab als früber

und sind scharf quergestreift (Taf. XXVI. Fig. 61, Z). Die Zahl der Kerne’ hat auch hier abgenommen. Auf dem optischen Querschnitte sind die zwei Ringe contractiler Substanz noch deutlicher als früher (F).

Die Tracheenverästlung an diesen Muskeln ist sehr unbedeutend, ins Innere des Primitivbündels dringt kein Aestchen ein.

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Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 291

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Geschlechtsorgane.

Die Geschlechtsdrüsen sammt einem rudimentären Ausfüh- rungsgange werden, wie oben gezeigt wurde, bereits im Ei angelegt und erreichen schon während des Larvenlebens ein specifisches, histologi- sches Gepräge, wenn sie sich auch lange nicht so weit entwickeln als diess bei den Schmetterlingen der Fall ist, in deren Raupen (Bombyx mori) H. Meyer‘) schon acht Tage vor der Verpuppung die Hoden mit fertigen Samenelementen, die Ovarien mit Eiern angefüllt fand. Die Ei- bildung beginnt bei den Musciden immer erst gegen Ende der Puppenpe- fiode, die des Samens früher ; bei Sarcophaga wenigstens sind schon am dritten Tage nach der Verpuppung Bündel von Samenfäden gebildet.

FE: Die histologische Entwicklung der Samenelemente geht ganz in der Weise vor sich, wie diess von H. Meyer beschrieben worden ist. In den | rsten acht en des Puppenlebens wird das Studium dieses Processes adurch sehr erleichtert, dass man stets alle Entwicklungsformen neben- öinander vor Augen hat. Die Samenfäden bilden sich in Zellen, welche innerhalb der primären Hodenzellen durch Endogenese entstehen: Man ndet in einer drei- oder viertägigen Puppe den Hoden noch von der ämlichen Gestalt, nur grösser als in der Larve (Taf. XXVH. Fig. 68) und hon mit der Loupe Go man bei durcbfsllendei Licht, dass das entrum bedeutend dunkel erscheint und sehr absticht gegen dis hellen, äher der Peripherie gelegenen Schichten. Das Centrum enthält die rei- en 'Samenfädenbündel, die peripherischen Schichten die unreifen. Von | jesen letzteren geht doshadh auch das Wachsthum des Organs aus, hier verden fortwährend neue Zellen gebildet. Die histologischen Elemeiite ler Rindenschicht sind: grosse Mutterzellen (Taf. XXVIL. Fig. 72, a u. b), enen kuglige, sehr blasse, aber mit deutlichem Kern versehene Toch- rzellen oft bis zu dreissig eingeschlossen sind, kleinere Mutterzellen mit | enigen Tochterzellen (a), klkine Zellen mit mehieren Kernen (c) und füssere Zeilen mit einer grossen Anzahl von kleinen, bläschenförmigen ‚Kernen (d). Die Elemente der centralen Schicht dacht sind Samen- ‚I fä denbündel, entweder noch spiral zusammengerollt in einer feinen zell- embranähnlichen ovalen Hülle, oder langgestreckt in einem structur- sen Schlauche (e). In der Deutung dieser Bilder und ihrer zeitlichen neinanderreihung schliesse ich mich H. Meyer ganz an. Die Samen- hläuche sind die bedeutend in die Länge gewachsenen Tochterzellen, elche durch Platzen der Mutterzelle fat wurden. Wie man sich die ons der einzelnen Samenfäden in den Zellen zu denken hat, da-

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” H. Meyer, Ueber die Entwicklung des Fettkörpers‘, der 'Tracheen und der

imbereitenden Geschlechtstheile bei den Lepidopteren. Ztschr. f. wissensch. Zool. 1 S. 28, \

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292 Dr. August Weismann,

rüber bin ich so wenig zu einer Entscheidung gelangı als Meyer. Sobald einmal das Samenfädenbündel gebildet war, habe ich niemals mehr einen Kern im Innern des Samenschlauches bemerkt, und so könnte man an eine Theilnahme. des Kernes hei der Bildung der Samenfäden denken, wie sie Kölliker') und neuerdings Henle*) nach ihren an Wirbelthieren angestellten Untersuchungen annehmen, allein damit stimmt nicht die Beobachtung Meyer’s, der constant zwei Kerne in den mit Samen- fäden gefüllten Schläuchen fand, je einen an jedem Ende, auch passt die Grösse der Kerne in den vielkernigen Zellen nicht, da dieselbe bedeutender ist als die der Köpfe der Samenfäden. Es bliebe dann nur die Möglichkeit einer freien Differenzirung des Zelleninhaltes zu einem Bündel von Samenfäden. Indessen muss ich bemerken, dass meine Unter- suchungen nicht ausführlich genug auf diesen Punkt gerichtet waren, um entscheidend sein zu können. Die einzelnen Samenfäden besitzen einen rundlichen Körper und einen langen peitschenförmigen Anhang und be- wegen sich, wenn sie isolirt werden, in der bekannten Weise. .

Wenn die Hoden ihre definitive Grösse erreicht haben, was bei Sar- cophaga etwa am fünfzehnten Tage der Fall ist, beginnt sich ihre struc- turlose Kapsel zu verdicken und eine gelbliche Färbung anzunehmen, die sich rasch bis zu vollkommener Undurchsichtigkeit vertieft. Der Hoden hat dann etwa die Gestalt einer Retortenvorlage und ist ganz gefüllt mit Sammenfädenbündeln, die bei geringem Druck durch den Ausführungsgang austreten. Nach dem Ausschlüpfen misst der eiförmige Hoden von Musca vomitoria 0,64 Mm. in der Länge und 0,035 Mm. in der Dicke.

Die Ovarien entwickeln sich bei Musciden ungemein langsam; wenn die Fliege aus der Puppe kommt, ist noch kein einziges Ei gebil- det, obgleich doch die Eierstöcke schon im Embryo angelegt und bereits während des Larvenlebens bis zum Auftreten der Eiröhren weiterent- wickelt werden.

Ich habe oben gezeigt, dass diese Eiröhren als Gutieularbildungen um solide Zellencylinder entstehen. Die früher gleichmässige Massekleiner Zellen, welche die Ovariumkapsel ausfüllte, differenzirt sich und tritt zu eylindrischen Strängen zusammen, welche dann auf ihrer Oberfläche die betreffende Cuticula ausscheiden. Sodann besteht der Inhalt der Ova- | riumkapsel aus der früheren kleinzelligen Grundmasse, in welcher solide, | durch einen feinen structurlosen Schlauch zusammengehaltene, walzige Stränge eben derselben Zellen eingebettet sind. Von einem äussern oder innern Epithelium, einem zähen, eiweissartigen Inbalte, in welchem freie Kerne eingebettet sind, wie diess Meyer als den jüngsten von ihm beo- | bachieten Zustand der Eiröhren beschreibt, ist noch nichts zu sehen. | Wenn man von Eiröhren spricht, so ist diess für dieses Stadium über-

1) Physiologische Studien über die Samenflüssigkeit. Ztschr. f. wissensch. Zool. | Bd. VIE 8. 201. Bi 2) Handbuch der systemat. Anatomie des Menschen. Bd. 1. 8. 355. we

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Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 393

haupt eine sehr wenig passende Bezeichnung; es sind vollkommen solide Zellencylinder, die erst im weitern Verlaufe der Entwicklung sich in Rinde und Inhalt differenziren, also zu Röhren werden; (Taf. XXVIL. Fig. 69,4). | Noch: am siebenten Tage nach der eeniertes nehmen die Biröhren pur eine schmaie Zone des birnförmigen- Ovariums ein (Taf. XXVH. Fig. 70), sie liegen ziemlich dicht aneinander in der Längsrichtung des Organs und besitzen noch eine äusserst einfache Structur. Im Wesent- lichen ist sie noch ganz die frühere, nur sind die Zellen im Innern grösser und dadurch deutlicher geworden. Sie sind kuglig, ihr Kern ist ohne Schwierigkeit zu erkennen. Der structurlose Schlauch endet mit einer kurz abgerundeten Kuppe. >. Am vierzehnten Tage haben sich die Schläuche bedeutend weiter entwickelt, ihre äussere Gestalt hat sich verändert, das blinde Ende ist in eine Spitze ausgezogen, der mittlere Theil etwas angeschwollen, der intere wieder verengt (Taf. XXVH. Fig. 69, B). Auch jetzt noch ist das sanze Lumen des Schlauches mit Zellen erfüllt, von denen sich keine be- limmte Anordnung, vor Allem noch keine regelmässige Epithellage er- "kennen lässt, wohl aber Grössenunterschiede der Zellen. Etwas später jritt diess noch mehr hervor. Es zeigt sich die Eiröhre in einen Stiel, K eine Kammer und einen zipfelförmigen Anhang, das blinde Ende, abge- schnürt (Taf. XXVI. Fig. 69, C). In der Kammer ist eine deutliche Schei- lung der Zeilen eingetreten. Kleine Zellen bedecken in einfacher Lage die Fläche des Schlauches als Epithel (ep), während grosse kuglige Zellen in der Mitte angehäuft liegen (dz). Aus letzteren bildet sich dann später ein Ei. Ausserdem ist, wie auch schon für den vierzehnten Tag hätte demer 'kt werden an eine äussere Hülle (Taf. XXVII. Fig. 69, Bu. >, ah) gebildet worden aus den der Grundmasse angehörigen kleinen 2 ellen. Diess ist das von Meyer sogenannte » äussere Epithel «, welches ıber kaum den Namen eines Epithels verdient, da es der structurlosen lembrau nicht unmittelbar aufliegt, sondern als selbstständige Haut lurch einen hellen, mit Flüssigkeit gefüllten Raum von ihr getrennt ist. Sie besteht anfangs aus mehrfacher Zellenlage, die bei zunehmendem "Wachsthum und Dehnung dieser Hülle in die Länge eine einfache wird, um schliesslich ibre zellige Structur ganz zu verlieren und eine dünne mit Kernen in weiten Abständen besetzte Membran darzustellen (Taf. XXVH. ig. 71, ah), die von Lubbock') als äussere Haut der Eiröhren bezeichnete lembran. Sie könnte auch als Hülle der Eierstocksröhren bezeichnet Baden, da sie an der Kammerbildung keinen Antheil nimmt, sondern, hne sich in die tiefen Einschnitte zwischen den einzelnen Kammern inzusenken, sich gerade über sie hinwegschlägt. ‚So wie sich jeizt eine Kammer ie hat , entsteht später über

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leit:

I b. 4) On ihe ova and pseudova of Insects. Philosoph. Transact. 4857. S. 341.

294 Dr. August Weismann, '

ihr in dem blinden Ende des Schlauches eine zweite und schliesslich noch eine dritie. In jeder dieser Kammern entwickelt sich successive ein Ei, jedoch erst nach dem Ausschlüpfen der Fliege. So verhält es sich wenig- stens im Winter, wo der ganze Eierstock in einer frisch aus der Puppe geschlüpften Fliege nur eine Dicke von 0,7 Mm. besitzt, und eine Länge, die etwa um die Hälfte grösser ist, während ein einziges reifes Ei fast 4’% Mm. lang und etwa 0,4 Mm. dick ist. Demgemäss befinden sich auch die einzelnen Eiröhren auf einem sehr niedern Stande der Entwick- lung, die Kammern sind noch unvollkommen voneinander abgeschnürt und die grösste Breite der untersten von ihnen beträgt nur 0,01 Mm. Da- gegen sind die einzelnen Eiröhren sowohl, als der ganze Eierstock dicht umsponnen von starken, vielfach verästelten Tracheen, deren gewunde- ner Verlauf auf die später eintretende enorme Vergrösserung des Organs schliessen lässt. Ihre Entstehung wird weiter unten abgehandelt werden.

Dass das Leben der Fliegen mehrere Wochen lang dauern muss, be- weist die Entwicklung der Eierstöcke. Erst nachdem die Fliege schon geraume Zeit umhergeflogen ist, findet man in der ersten Kammer ein reifes Ei und hat dann jüngere Entwicklungsstadien desselben in der zweiten und dritten Kammer vor sich und wenn man es günstig trifft, auch noch in einer vierten (Taf. XXVH. Fig. 74). Die Entwicklung des Eies geht nun so vor sich, dass die grossen Zellen, die das Lumen einer Kammer ausfüllen und anfangs kuglig waren, bedeutend heranwachsen, sich zu regelmässigen Sechsecken abplatten und zusammen eine compacte kuglige Masse darstellen. Die Zellen enthalten einen sehr deutlichen, hel- len, bläschenförmigen Kern und einen homogenen, aber sehr stark licht- brechenden Inhalt. Mit dem Wachsthum der Zellen verändert sich dieser Inhalt und wird feinkörnig matt, um noch später dunkel und dotterartig zu werden. Diess ist dann das Stadium, in welchem die Zellmembranen schwinden, der in den Zellen gebildete Dotier zusammentritt zu einer Masse und die Kerne bis aufeinen, welcher zum Keimbläschen wird, zu Grunde gehen. Es scheint, dass immer der Kern derjenigen eibilden- den Zelle das Keimbläschen liefert, welcher am Ausführungsgange der Kammer liegt, und diess stimmt dann einigermaassen mit der Darstellung Meyer’s überein, welcher in jeder Kammer mehrere »Keimbläschen« an- nimmt, welche alle sich mit einer Zellmembran umgeben und so »gewis- sermaassen einen Versuch zur Eibildung machen«, von denen aber nur eins und zwar das dem Ausführungsende der Kammer zunächst gelegene sich zum Ei wirklich ausbildet. »Die übrigen gehen abortiv zu Grunde«. Schon Lubbock ist dieser Auffassung von den abortiven Eizellen entge- gengetreten und deutet dieseiben als Doiterbildungszellen und wie ich glaube mit vollkommenem Recht. In Bezug auf die Dipteren wenigstens

stimmen meine Erfahrungen mit denen Zubbock’s vollkommen überein,

aus beiden geht hervor, dass das Ei der Dipteren nicht von

einereinzigen Zelle abstammt, sondern ein ebenso zusammenge-

Die nachembryonale Entwicklung der Museciden etc. 295

tes Gebilde ist als die Eier der Cesioden und Trematoden, bei denen jotierstock und Keimstock ihre Producte zur Bildung des Eies zusam- ni jenfliessen lassen. Lubbock bezeichnet diejenige Zelle der Eikammer, velche das Keimbläschen liefert als Eizelle, die übrigen als Dotterbil- uneszellen, hemerkt aber besonders, dass ar dieser Zellen als solche jersistire und das Ei bilde, sondern dass ihre Membranen verschwinden ind der in ihnen gebildete Dotter zusammenfliesst. Ich finde durchaus einen Unterschied zwischen den Dotterzellen, weder in Grösse .noch S\ ruetur, diejenige unter ihnen, deren Kern as Keimbläschen persistirt,

sichnet sich jediglich durch . Lage im Grund der Kammer, sowie adurch aus, dass in ihr zuerst die Umwandlung des blassen E ninhalies indunkleDotterkörnchenauftritt: Je mehr lie Doiterbildungszellen heranwachsen, um so mehr verändert die Kam- er ihre Kugelgestalt in die langgestreckt eiförmige des Muscideneies.

ın erst umgiebt sich die Dotiermasse wieder mit einer Membran, oder ehr mit zweien, der Dotierhaut und dem Ühorion. in muss lenbar als die ae Rindenschicht der Eimasse selbst betrachtet | 'erden, entspricht also ihrer Genese nach einer Zellmembran, das Gho- ion aber ist eine Cuticularbildung und wird von dem Epithel der BKikam- er ausgeschieden. Es kann dariiber kein Zweifel sein — auch Zubbock pr jcht sich in diesem Sinne aus — wenn es auchin manchen Fällen täu- T hend so aussieht, als bildeten die Epithelzellen selbst durch Verschmel- ing ‘das Ghorion.

"Die Abbildung Fig. 71 (Taf. XXVII) wird genügen, um die hier gege- one Darstellung = Eibilduns gegenüber den Angaben H. Meyer’s und manchen Punkten auch Stein s für die Musciden wenigstens zu recht- Mi en. In Fig. 71 enthält die unterste Kammer ein reiles Ei. Das on mit seinen sechseckigen Feldern, dem Mikropylapparat und n weilern Einzelheiten ist ee das Epithel der Kammer ber trotzdem unverändert. Die zweite Kammer, durch einen Gang mit er > ersten verbunden, besitzt noch eine vol pn kuglige Gestalt und B E Wand besteht aus der structurlosen Membran und einer mehrfachen,

n Schicht von Epithelzellen (ep). Das Lumen der Kammer ist a ig ausgefüllt von einer feinkörnigen Masse, die hier durch: die Be- lung mit Essigsäure sehr dunkel gewortien ist, in frischem Zustande noch ziemlich hell war. In dieser Dottermasse liegen die grossen, gen. Kerne (dk), etwa zwölf im Ganzen, deren Membran ziemlich ist und deren ursprünglich klarer, heller Inhalt ebenfalls durch die ssigsäure getrübt wurde. Ihr no... beträgt 0,037—0,048 Mm., Zellceontouren liessen sich in diesem Falle nicht mehr deutlich unterschei- obwohl sie noch vorhanden und nur durch den dunkeln Inhalt ver- ckt Nyret Ich habe sie 2 in viel Stadien erkennen Kan

296 Dr. August Weismann,

Grösse. Um so leichter sichtbar sind dieselben in der dritten Kammer (k?), wo sie regelmässige Polygone bilden und in der vierten (k*), wo ' noch keine Trennung der hellen Zellen in Epithel und eibildende Zellen stattgefunden hat. Es hängt offenbar nur von der Lebensdauer des Thie- res ab, ob noch ein viertes Ei gebildet wird. |

Ausser von Tracheen sind die einzelnen Eiröhren wie der ganze Eierstock noch von einen: feinen aber stark entwickelten Muskelnetz (m) umstrickt, welches aus Bälkchen verschiedenen Durchmessers besteht und an den Knotenpunkten kleine ovale Kerne von 0,0068—0,008 Mm. ent- hält mit kleinem, punktförmigen Nucleolus. Scharfe Querstreifung findet sich bier wie bei allen Muskeln des Tbieres.

Wenn die Eier der ersten Kammer entleert worden sind, findet man dieselbe zu einem weiten, sackartigen Schlauche zusammengefallen und die zweite Kammer entsprechend in der Eibildung vorangeschritten.

Die Ausführungsgänge und Anhangsdrüsen des Geni- talapparates der Musciden sind bereits mehrfach beschrieben worden, ich erwähne sie deshalb nur kurz.

Ein jeder Hoden setzt sich in einen feinen Samenleiter fort, welche beide in den gemeinschaftlichen Ausführungsgang münden. An ihrer Mündungsstelle sitzen dem letzteren zwei kurze, dicke Drüsenschläuche an, sog. accessorische Drüsen.

Die kurzen, ziemlich weiten Oviducte (Taf. XXI. Fig. 44) stossen in den etwa doppelt so langen gemeinschaftlichen Eiergang zusammen, der sich sodann sackartig zur Scheide erweitert. An der Grenze zwischen Eiergang und Scheide sitzen zwei lange und dünne schlauchförmige An- hangsdrüsen (ga) und dicht dahinter die Receptacula seminis (re). Es sind drei kleine, an kurzen, dünnen Stielen sitzende Bläschen, von wel- chen übrigens zwei, öbelleich sie getrennte Ausführungsgänge ri mit ihren Wänden dukinähder liegen und verwachsen sind.

Dass die Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen sich aus den Strängen entwickeln, an welchen die Keime dieser Drüsen in der Larve befestigt waren, scheint mir keinem Zweifel zu unterliegen. Diese Stränge bestehen aus einer äussern Cuticula und einem zelligen Inhalt, und so möchte denn wohl von letzterem die während der Puppenperiode eintre- tende Umgestaltung der Gänge und die Bildung der accessorischen Drü- sen und Receptacula seminis ausgehen. Directe Beobachtungen aber über

4) Leider war meine Arbeit bereits zum Druck eingesandi, als ich die Abband- lung von Claus, »Beobachtungen über die Bildung des Insecteneies«, erhielt (Ztschr. für wiss. Zool. Bd. XIV, Heft 4). Ich erwähne deshalb nur kurz, dass in allen Haupt- punkten die Resultate, zu welchen Claus durch Untersuchung von Aphidinen gelangte, mit den meinigen übereinstimmen ; »Dotterbildungszellen, Epithelzellen und Eier sind nur Modificationen ursprünglich gleichartiger Elemente«, der Dotter wird auch hier in besondern Zellen gebildet, welche indessen förmliche Drüsenzellen darsteller n und nicht durch Verschmeizung dem werdenden Ei ihren Inhalt zuführen, sondern durch besondre Ausführungsgänge: die Dotterstränge. Y

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden elec. 397

lie Art, wie das Zellenmaterial zu diesen Theilen beschafft wird, würden, wenn sie überhaupt an einem so kleinen Insect möglich sind, nur mit Eiitiinieemissigem Zeitaufwande angestellt w ein können. Die Bil- lung der accessorischen Organe des Genitalapparates beginnt gleichzeitig nit der Neubildung des Darmes und im Speciellen mit der Anlage der Wastdarmpapillen , jener ihrem physiologischen Werthe nach so räthsel- haften Organe. Bei Sarcophaga fand ich bereits am elften Tage nach der rer: die accessorischen Drüsen und die Receptacula angelegt. etztere besassen ihre definitive Gestalt; ihre eigenen Wandungen wie lie ihres Ausführungsganges bestanden aus einer Lage kleiner, heller ellen, die im Receptaculum selbst eine sehr dünne, zarte und Dh gänz- ich bi Intima ausgeschieden hatten. Später verdickt sich dieselbe pa wird pigmentirt, zuletzt tief schwarz, während die helle Zellenschicht uf ihrer Oberfläche unverändert bleibt. Die Intima zeichnet sich ausser i En ihre Pigmentirung noch durch spiralige reifartige Verdickungen sach Art der Tracheenintima aus, und ganz ebenso nur ohne Färbung ist die Intima des Ausführungsganges beschaffen. Gleichzeitig mit dem weiblichen Generationsapparat entwickelt sich uch der männliche. Bier wie dort werden schliesslich die ausführen- en Ganäle wie die Drüsen selbst von einem Muskelnetz umsponnen, sen Entstehung bei Gelegenheit der Neubildung der Darmmuskeln be- ochen werden soll. x Was die äussern Geschlechistheile betrifft, so sind sie ihrer Form in Meigen’s') Monographie der Dipteren genau beschrieben und ab- . Idet, sie bestehen bei dem weiblichen Thiere aus einer fünfgliedrigen röbre, bei dem Manne in einem hornigen Penis mit doppelten Seiten- pen. Die Bildungsgeschichte dieser Theile habe ich nur insoweit ver- gt, als es mir für die allgemeine Morphologie wichtig zu sein schien d kann mit Bestimmtheit aussagen, dass sie nicht durch Umwandlung inzelner Larvensegmente entstehen, oder vielleicht schon als Imaginal- eiben in der Larve angelegt sind, sondern selbstständig angelegt wer- en um dieselbe Zeit, in welcher der Hinterleib der Fliege sich aus den echt bintern Larvensegmenten herausbildet. Keines dieser acht Segmente limmt als solches an der Bildung der Legeröhre Theil, sondern dieselbe isteht als eine Wucherung der Hypodermis i im oo. des letzten Flie- psegmentes. Es nützt deshalb auch morphologischen Speculationen i his, dass die fünf Segmente der Legeröhre, den vieren des Abdemens i: ezöhlt, ‚gerade neun ausmachen ve so die Anzahl der Larvenseg- te sich in der Imago wiederzufinden scheint, genetisch ent- echen die einzelnen Imagosegm u den Larvenseg- ntennicht. Die betrefienden Larvensegmente werden nicht einzeln interleibssegmente der Fliege umgewandelt, sondern sie werden ihrer

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4) Systematische Beschreibung der bekannten europäischen an en In- en. Hamın 1826. Th. V. S. 61.

298 - Dr. August Weismann,

Form nach aufgelöst, und nur das Zellenmaterial, welches sie zusammen- | setzte, bleibt bestehen und wird von neuem zur Bildung der Körperwan- dungen benutizi.

Nahrungscanal.

Der Darmtractus der Fliege erinnert in seiner Zusammenselzung durchaus an den der Larve, idegsdn ist sowohl die Form der einzelnen Theile, als besonders ihre Auydekiliie verändert.

Heroid hat angezeigt, dass sich der Darmitracius der Raupe sehr be- deutend contrahirt während des Puppenlebens, oder richtiger, dass der- selbe bedeutend kürzer wird, er betrachtete zugleich auch eine »zarter werdende Beschaffenheit seiner Häute« und ihm schien diess »auf ein Schwinden der Substanz desselben « hinzudeuten?). Ich habe oben ge- zeigt, dass in der That der Nahrungscanal der Larve in seiner ganzen Länge zerstört wird und dass aus seinen Trümmern, die die Gestalt des Organes im Allgemeinen beibehalten , sich der neue Darm aufbaut. Die Zellen der Wandung gehen durch fettige Entartung zu Grunde, die Intima stösst sich ab, die Tracheen, Nerven nnd das Muskelnetz zerfallen und verschwinden spurlos. Es wurde. zugleich erwähnt, dass es die Zellen der Wandung sind, welche zuerst entarten, während das Muskelnetz sich einige Tage Lingen erhält. Daraus scheint mir die sehr erhebliche Ver- kürzung erklast: werden zu müssen, welche bald nach der Verpuppung eintritt, zuerst am Chylusmagen, später auch am Darm. Den normalen Darm der Larve würde anch die stärkste Contraction seiner Muskeln nicht so zu verkürzen im Stande sein, die Zelien der Wandung würden bei einem gewissen Grade der Zusammenziehung ein unübersteigliches Hinderniss bilden. Diess fällt hier weg und so trage ich kein Bedenken, die Gontraction des Muskelnetzes als die primäre Ursache der eintreten- den Verkürzung anzusehen, wie wir die Muskeln der Körperwandung als die Ursache der starken Verkürzung der hintern Larvensegmente bei der Bildung des Abdomens kennen gelernt haben.

Schon am zweiten Tage ist der Chylusmagen, weicher in der Larve über 1,5 Cm. lang ist, bis auf 0,6 Cm. verkürzt und die Einmündungs- stelle der Malpigh’schen Gefässe — die Grenze zwischen Chylusmagen und Darm — weit nach vorn gerückt, während der Darm seine ursprüng- liche Länge (3,4 Cm.) beibehalten hat und noch mehrfache Windungen macht (Taf. XXII. Fig. 13). Später, bei Sarcophaga am sechsten und sie- benten Tage, wenn die zelligen Wände des eigentlichen Darmes zerfallen, tritt dann die Verkürzung auch hier ein und zwar in noch stärkerem Maasse, der Darm verkürzt sich von 3,4 Cm. Länge bis auf 0,6 Cm., zu- gleich aber wächst der aus frischem ZEN gebildete Chylusmagen wieder in die Länge und erreicht am Schluss des Puppenschlafes’die Lau

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Die nachembryonale ERONDINDE der Musciden etc. 399

von 1,8 Cm., also etwa die Länge, welche er inder Larve besass (Taf. XXIL Fig. ih. Sein vorderer Theil schliesst immer noch den se Körper sin und bleibt geräumig, während der hintere Theil sich nur durch die lündungsstelle der Malpighr’schen Gefässe, nicht durch seine Gestalt vom eigentlichen Darme abgrenzt.

1! wi ® - Der histologische Process der Zerstörung und des Wiederaufbaues ist San den Wandungen des Darmes ganz derselbe, wie an denen des Chy-

üsmagens, nur beginnt und endet er zu einer viel späteren Zeit. Bei | Sarcophaga carnaria dauert der Zerfall bis zum sechsten und siebenten "Tage. Zuerst verwandelt sich auch hier der Zelleninhalt in feinkörniges Kl eit und der Darm gewinnt ein eigenthümlich fleckiges, scheckiges Aus- en, sodann zerfallen die Zellen vollständig, wie ich hier oft mit aller sstimmtheit beobachtet habe. Es ist nicht ganz leicht, sich davon zu berzeugen, weil der Darm ungemein weich und hbröcklig wird und daher ı sehr schwer in Continuität mit dem Chylusmagen, oder überhaupt auf längere Strecken aus der flüssigen Fettmasse der Leibeshöble auspräpariren lässt. Gelingt es, so hat man einen dunklen Strang von z ungleicher Dicke und höckeriger, Nlockiger Oberfläche vor sich, an em sich einzelne Zellen nicht mehr, meistens auch nicht einmal mehr lenterritorien erkennen lassen (Taf. XXVU. Fig. 73). Nur die Kerne . sieht man hier und da durch die Haufen feiner Feittröpfehen durchschim- hern, sie erweisen sich also hier wie bei den Feitzellen als der resisten- te Theil der Zelle. Von einer oberflächlichen Cuticula, von Tracheen “oder einem Muskelnetz ist keine Spur mehr zu sehen.

h Sodann bildet sich eine neue Wandung aus den Trümmern der alten. ‚neunten Tage wurde sie zuerst beobachtet. Wie ihre ersten Formbe- Etbeite en, liess sich auch hier nicht entscheiden ; ob die Kerne er alten Zellen die a liefern für die neuen, oder ob neue Kerne | einer Grundsubstanz entstehen wie die Kerne der ersten Embryenal- llen im Keimhautblastem? Der Zellenbildung geht jedenfalls eine gäanz- chemische Umwandlung des vorhandenen Bildungsstoffes voraus; e feinkörnige, dunkle, unregelmässig aufgehäufte Feitmasse wird all- ählich gleichmässiger, heller und ebner. Es bildet sich dann eine neue 'mvwand, deren Zellen anfänglich noch ziemlich dunkel und körnig sind | pi. XXVI. Fig. 56, A), allmählich aber so hell und klar werden wie die \ des ns, Man findet dann auch das Lumen des rmes mit klarer, geiblicher Flüssigkeit gefüllt, in der einzelne grosse ik ugein (Taf. XXV. Fig. 56, 2).

' Merkwürdigerw eise nimmt auch an den Harngefässen ein ganz ähn- r histologischer Process seinen Ablauf. Sie machen ganz wie der atım selbst die Fettmetamorphose durch, ihre Zellen füllen sich immer

irker mit Feit, die Gefässe werden deibei immer weicher und zerreiss- 'her, ihr ganzes Aussehen wird ein anderes, die früher so zu

. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIV, Bd. 20

300 Dr. August Weismann,

Zellenumirisse verschwinden und nur unbestimmte Querstreifen lassen die früheren Zeilengrenzen noch ahnen. |

Die Zellen lösen sich auf und entstehen wieder von Nieten Man hat nur nöthig, die vier Zeichnungen, Figg. 60, A—D (Taf, XXV]), miteinan- der zu vergleichen, um über diese Thatsache ins Reine zu kommen. Fig. A stellt ein Gefäss der ausgewachsenen Larve dar, wie es sich auch nach der Verpuppung noch einige Tage erhält. Am achten Tage hat die fetiige Entartung bereits begonnen , die Zellen sind mit feinen Körnchen (die nicht Harnsecret sind) gefüllt (Taf. XXVI. Fig. 60, B) und sind gewis- sermaassen zusammengerutscht, d. h. während früher das ganze Gefäss nicht breiter als eine Zelle war, liegen jetzt mehrere Zellen nebeinander, sind aber in der Längsrichtung zusammengedrückt. Das Gefäss ist viel ° breiter geworden. Am elften Tage lassen sich Zellenumrisse nicht mehr unterscheiden, und auch von Kernen sieht man nichts mehr (Taf. XXVI. Fig. 60, C). Untersucht man aber dann kurz vor dem Ausschlüpfen — Fig..60, Drührt vom neunzehnten Tage her — so findet man die Malpighischen Gefässe wieder ähnlich denen der Larve zusammen- gesetzt, grosse mit gelbem körnigen Harnsecret gefüllte Zellen stehen alternirend, eine jede von der Breite des Gefässes selbst. Während der ganzen Puppenzeit bestehen aber die Malpighr'schen Gefässe als solche ununterbrochen fort und ihre Anheftungsstelle an den Darm bleibt immer dieselbe.

Wie sich aus den zerfallenden Wänden des Chylusmagens, des Dar- mes und der Malpighr'schen Gefässe neue, anders gestaltete Wandungen herausbilden, so ist es auch mit dem vordersten Abschnitte des Nah- rungscanals der Fall. Auch der Oesophagus bildet sich neu als einedünne, ziemlich lange Röhre, an deren hinteres Ende sich ein Kropf anschliesst, eine ringförmige Verdickung der Wandung. Es ist bekannt, dass die Fliege einen Saugmagen besitzt und zwar mündet derselbe mit langem Stiel gerade vor dem Kropfe unter rechtem Winkel in den Oesophägus (Taf. XXI. Fig. 15, s). Nach Herold bildet sich der Saugmagen der Schmetterlinge durch allmäbliche Ausstülpung vom Oesophagus aus; offenbar ist es hier ebenso, wenn es auch wegen der grossen Weichlieit und schwierigen Präparation der Theile-nicht gelang die einzelnen Sta- dien dieses Processes zu beobachten. Mit dem Saugmagen der Larves be= | steht keinerlei Zusammenhang. |

Dass der neugebildete Dünndarm bedeutend kürzer ist, als der bei| der Larve, war, wurde bereits erwähnt, seine Breite nimmt von vorn nach | hinten zu ab, dicht vor dem Mastdarme ist sie sehr gering. I | erBer Ma stdarm selbst besteht aus der unmittelbar auf den Dünn-) darm folgenden sog. Rectaltasche (Taf. XXI. Fig. 14, re) und einem kurzen, sich verjüngenden Ausmündungsstück. In Her Rectaltasche lie- gen vier sog. Rectalpapillen, jene bei den Imagines der Insecten so weit verbreiteten, ihrer physiologischen Bedeutung u so räthselhaften Or-

° Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 301

gane, Ihre Enistehung gelang es genau zu verfolgen. Sie bilden sich von d er zeiligen Darmwand aus als solide Zellenkegel von geringer Grösse, deren innere Fläche von der Intima des Darmes überkleidet wird. So fand } ich sie bei Sarcophaga am zehnten Tage (Taf. XXVI. Fig.58). Am folgen- den Tage bildet sich dann ein nach aussen offenes a im Innern der Kegel, so dass sie den Anschein von Einstülpungen der Darmwand be- kommen und nun treten in die Höhlung Körnchenkugeln aus der den Darm umspülenden Fettmässe hinein en füllen dasselbe bald vollstän- c dig aus. Die nach aussen gerichtete Mündung der Papillen wird zugleich ‘weit, irichterförmig und durch einen rineförmigen Zellenwall begrenzt, der sich später noch mehr verdickt und dann als runder Aufsatz er dem Darme vorspringt, vergleichbar eiwa dem Deckel einer Glaslaterne (Taf. XXVI. Fig. 59, rp). Dieser Ringwulst setzt sich zwar scharf von der | er ab, besteht aber aus denselben Elementen, Zellen, die hier wie dort nur in einfacher Lage vorhanden sind und nur durch ihre viel hedeutendore Grösse sich vor jenen auszeichnen. Sie umgeben radien- arig ı die Oeffnung der Papille. Auch die übrige Wandung der jetzt kegel- förmig zugespitzten Papille besteht nur aus einer Lage (zw) von gros- en, klaren, blassen Zellen, die auf ihren beiden Flächen von einer Culi- a begrenzt wird. Das Lumen der Papille ist also gegen die Wandung hin abgeschlos- sen, es enthält jetzt die Umwandlungsproducte der Körnchenkugeln, kleine jlasse Zellen, die, mit Fettkörnern und -Kügelchen gemengi, eine compacte % E.e bilden. Aus diesen bilden sich später Nerven und Tracheen in 2 De mmenbang mit der Bildung dieser Organe in der Leibeshöhle und an len übrigen Organen. In jede Papille treten von aussen her zwei dünne hi töhren von 0,036 Mm. Durchmesser, mit dünner, blasser Wand, in wel- her oo ziemlich dicht grosse, blasige Kerne liegen. Später er- ennt man daun auch die elastische Intima. Die Untersuchung der Pa- Pillen wird gegen Ende der Puppenperiode immer schwieriger, die Wände des Darmes verlieren ihr früheres pellucides Aussehen, die Intima ver- ickt sich stark und treibt krumme, kurze Borsten auf der Oberfläche er Papillen. Wenn die Haut der Puppe anfängt sich schwarz zu färben, t die Bildung der Papillen beendet, die Breite der viereckigen Rectal- ische beträgt dann 0,15 Gm. Die Tracheen theilen sich bei ihrem Ein- itt in die Papille in etwa 16—20 Aeste, welche der Länge nach zwischen Zellen der Füllungsmasse hinlaufen. Im ausgebildeten Tbiere sind se Zellen gross, polyedrisch, 0,044 Mm. breit, 0,086 Mm. lang, sie liessen einen Kern von 0,018—0,020 Mm. ein und einen blassen Inhalt eigenthümlich groöbkörniger Beschafienheit. Zwischen diesen Zellen ästeln sich die Tracheen, indem kurze Zweige in der Richtung gegen Axe der Papille von ihnen abgehen und die Zellen gewissermaassen rahmen. Ausserdem erhält . auch der Ringwulst Tracheen und ar viele Zweige, welche sehr regelmässig radiär gegen ihn ausstrahlen.

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3023 Dr. August Weismann,

Was die physiologische Bedeutung der Rectalpapillen betrifft, so muss ich mich mit Leydig gegen ihre drüsige Natur aussprechen, ohne aber sagen zu können, was sonst ihre Functionen sind. Leydig vermuthet in ihnen Respirationsorgane, vergleichbar den Kiementracheen im Mast- darme der Libellenlarven. Es wird eine Entscheidung nur durch ver- gleichende Untersuchung einer grossen Zahl von Insecten zu erreichen sein, ich möchte hier nur darauf aufmerksam machen, dass die Muscula- tur der Rectaltasche ungemein stark ausgebildet ist. Die in rechtem Winkel sich kreuzenden Quer- und Längsbänder liegen hier so dicht, dass keine Maschenräume zwischen ihnen bleiben, die Quermuskeln drängen sich dicht aneinander, während die Längsmuskeln sogar in doppelter Lage vorhanden sind. Es deutet diess auf eine Thätigkeit der Papillen, welche mit einer Gontraction der Darmwand verbunden ist.

Es bleibt mir noch übrig, einiges über die histologische Ausbildung des Darmcanals nachzubolen. Auf der neuen Zellenwand bildet sich an Stelle des zerfallenen Muskelnetzes ein neues und ebenso entsteht ein neues Tracheennetz. Während am siebenten und achten Tage bei Sar- cophaga keine Spur von Muskelbändern mehr vorhanden ist, findet man am siebzehnten Tage ein Muskelnetz ganz ähnlich, wie es bei der Larve vorhanden war, aus Längs- und Ringbändern bestehend, die in grösse- ren Abständen Kerne enthalten.

Ueber die Entstebung dieser Muskelbänder gelang es folgendes zu beobachten. Am elften Tage, wo die Zellenwand des Darmes bereits neu- gebildet, die einzelnen Zellen aber noch nicht deutlich-zu erkennen sind, wegen starker Änfüllung mit feinen dunkeln Körnchen, bemerkte ich auf der Oberfläche der Wandung kleine blasse Kerne, über welche eine zarte Membran sich wegzuschlagen schien. Die Kerne lagen theils ziemlich dicht, theils in weiteren Abständen und die Membran senkte und hob sich, je nachdem die Kerne aufeinander folgten (Taf. XXVI. Fig. 56, A, mz). Kerne und Membran gehören zusammen, es sind kurze blasse, spindel- förmige Zellen, welche die erste Anlage der Muskelbänder bilden. An einigen Stellen hoben sie sich von der Darmwand ab und liessen sich als Zellen deutlich erkennen. Durch Verschmelzung miteinander, so darf man wohl folgern, bilden sie die Muskelbänder. Es kommt aber hier wiederum die Frage nach dem » woher« der Zellen in Betracht. Von den Zellen der | Darmwand stammen die muskelbildenden Zellen nicht ab, jene bilden | eine compacte, geschlossene Membran, deren einzelne Glieder noch dazu | senkrecht auf der Fläche stehen, während die Muskelzellen ihr parallel laufen. Wir werden also hier wiederum auf das zellenbildende Depot der flüssigen Fettmasse in der Leibeshöhle hingewiesen und ganz ebenso ist diess der Fall mit den Tracheen, die erst geraume Zeit nach der Bil- | dung des Muskelnetzes auf die Darmebertidhe hinaufwachsen und über # deren Entstehung unten Näheres N sein wird. Bi |

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 303

cheldrüsen (Taf. XXI. Fig. 15, gs) zu erwähnen, die wohl aus selbsi- ständiger Zellenanlage ihren Ursprung herleiten, da sie schon ihrer Mün- d lungssielle nach nicht Auswüchse des Oesophagus sein können. Sie be- stehen eine jede aus einem dünnen, a hin und her gewundenen hlauche von etwa 0,057 Mm. Dicke, ' welcher übrigens im lebenden Thiere durch Fäden (vielleicht eines Visceralmuskelnetzes’?) ausgespannt erhalten wird und dann bis in den Hinterleib herabreicht. Sie sind paarig ‘handen und begleiten den Stiel des Saugmagens. Nach vorn gehen 'in einen dünnen Ausführungsgang über, der sich mit dem der andern te zu einem gemeinschaftlichen Gange vereinigt und innerhalb der üsselscheide hinlaufend in der Spitze der Mandibelborste ausmündet. tologisch sind sie aus einer einfachen Lage von Drüsenzellen und aus er intima zusammengesetzt.

In der Fliege Endet sich die Mundöffnung am Grunde der vom Rüssel ildeten Saugröhre, das vordere Ende des Oesophagus inserirt sich an Chitinlamelle, welche die Basis der Unterlippe bildet und gerade an ieser Stelle heften sich von beiden Seiten her Büschel von Muskeln an ie Speiseröhre (Taf. XXl. Fig. 44, m). Diese tritt durch den Schlund- gelangt in den Thorax und schwillt hier in den Proventriculus an, eine halbkuglige Gestalt (pr) besitzt und sehr dicke und derbe Wan- gen hat. Kurz vor ihm mündet der dünne Stiel des Saugmagens in Speiseröhre, der bis an die hintere Grenze der Brust hinabreicht, um in den fast nierenförmig gestalteten Saugmagen (s) anzuschwellen. beiden Seiten wird der Stiel von den dünnen, schlauchförmigen, in , n Windungen verlaufenden Speicheldrüsen begleitet. Der Chylus- sen scheidet sich in einen vordern, weiten und einen hintern, engen l. Der vordere verjüngt sich nach hinten zu allmählich, erreicht sehr grosse Dünne, an der Grenze zwischen Thorax und Abdomen geht dann in den hintern, gewunden verlaufenden, darmähnlichen | über. So lange der vordere Abschnitt eine bedeutendere Weite be- ‚ zeichnet er sich durch blindsackför mige Ausstülpungen seiner Wand ‚die kurz, fast halbkuglig gestaltet und in Längsreihen angeordnet Ihre Wandungen lt eleiden sich nicht von den dazwischen lie- ıden Theilen des Chylusmagens, sie bestehen aus denselben kleinen, 0—0,029 Mm. grossen Zellen mit hellem, homogenem Rande und körnigem Inhalt. Das Muskelnetz verläuft indessen nicht über sie veg, sondern sie liegen in den ziemlich weiten Maschenräumen des- n. Der eigentliche Darm ist sehr kurz und dünner als der hintere des Chylusmagens, er geht scharf abgesetzt in die Rectaltasche über, e sich dann noch ein kurzes, trichterförmig sich verengendes End- Pr anschliesst al. XXH. Fig. 15, re).

304 Dr. August Weismann,

Tracheensystem der Fliege.

Das Tracheensystem der Fliege ist so verschieden von dem der Puppe, wie dieses von dem der Larve. Die Puppe besitzt nur ein Paar Stigmen, die Fliege hat deren sechs Paar; daraus allein folgt schon, dass auch das Luftröhrennetz selbst ein anderes sein muss. Die Stigmen der Puppe sind, wie gezeigt wurde, auf dem Rücken des Prothorax in besondern kleinen hornartigen Zapfen gelegen, welche morphologisch den Flügeln und Schwingern entsprechen, d. h. welche die Rückenanhänge des Pro- thorax sind. Diese gehen bei der letzten Häutung des Insectes — dem Ausschlüpfen der Fliege — verloren und mit ihnen die in ihnen gelegenen Luftlöcher. Der Prothorax trägt bekannilich bei keinem ausgebildeten Insect Stigmata. Zwei Paare vertheilen sich bei Musca wie bei Sarco- phaga auf den Meso- und Metathorax und die vier übrigen liegen seitlich in den Dorsalstücken der Abdominalsegmente. Bei der Fliege findet sich auf jeder Seite des Körpers ein ansehnlicher Längsstamm, in welchen die von den Stigmaten herkommenden Stämmchen einmünden. Die Stämme reichen bis in den Kopf, sind hier durch einen Querast verbun- den und enden jederseits in eine Tracheenblase, welche zwischen dem Auge und dem Antennennerv liegt. Auch im ersten Segmente des Ab- domens verbindet ein Querast die Stämme und eine enorme Tracheen- blase steht mit ihnen in Verbindung. Das ganze Tracheensystem ist sehr reich entwickelt, alle Organe zeigen ein dichtes Netz von Luftgefässen, ‘ sowohl die Muskeln, als die Generationsorgane, der Darm und die cen- tralen Nervenmassen. Dieses ganze System von Luftcanälen tritt erst mit

dem Ausschlüpfen der Fliege in Thätigkeit, während der Puppenperiode e functionirt das oben beschriebene, so eigenthümlich gebaute Tracheen-

system der Puppe, dessen beide Hauptstämme auf dem Prothorax aus- U münden. Bei dem Acte des Ausschlüpfens ziehen sich diese Stämme mit U ihren Aesten aus dem Körper der Fliege heraus; man kann sich leicht ”

davon überzeugen durch künstliches Herausschälen der halbentwickelten Fliege aus der Puppenhaut. Da auf dem Prothorax der Fliege kein Stigma sich bildet, so muss sich die Oeflnung, die die Tracheenröhren durechtre- ten liess, viader schliessen und verwachsen. | Das Tracheensystem der Fliege ist von dem der Puppe, wie man % sieht, so verschieden, dass jenes sich nur in seinem kleinsten Tbeile im Anschluss an dieses bilden kann, in seinem bei weitem grössten ki aber vollkommen selbstständige Neubildung ist. a Die Tracheennetze sämmtlicher innerer Organe sind Neubildungen und ebenso die zu ihnen hinführenden Aeste, die Hauptstämme, die Tra- cheenblasen und die Verbindungsäste zwischen Stigmen und Längsstäm- men. Der Zusammenhang zwischen altem und neuem Lufigefässsyst m ist also ein sehr geringer, nur wenige Aeste, wie z. B. die Tracheen de

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc, 305

Beine, sind beiden gemeinsam. An diesen bildet sich, wie bei jeder Lar- venhäutung, ein neues elastisches Rohr um das alte. Man findet an ihnen in den letzten Tagen des Puppenlebens die Peritonealhaut abgehoben und an ihrer Innenfläche die Anhänge einer neuen Intima; alle andern Tra- theen aber entstehen selbstständig und zwar auf verschiedene Weise, sinmal ganz ebenso, wie sich die grösseren Tracheen des Embryo bilden, ind dann nach einem im früheren Leben des Thieres noch nicht dagewe- enen Modus. Jenes kommt bei den grösseren Aesten und den Stämmen vor, dieses bei den feineren Zweigen und den Verästlungen auf dem Pa- enchym der Organe. Die Stämme und gröberen Aesite bilden sich aus trängen kugliger Zellen, in deren Axe ein Lumen entsteht und an deren ıinerer Fläche sich eine elastische Membran ausscheidet. In diesem Sta- ium findet man sie gegen Ende des Puppenschlafes, die einzelnen Zellen och selbstständig, aber dicht aneinander gedrängt, eine dünne Intima mgebend, der helle Zelleninhalt mit vielen glänzenden Fetttröpfchen lurchsetzt. Dieser Modus der Tracheenbildung geht nicht etwa von den Tacheen der Puppe aus und verbreitet sich von da allmählich weiter, ondern er tritt gleichzeitig an allen Orten auf.

- Gegen das Ende der Puppenperiode, wenn die Pigmentablagerung I der äussern Haut bereits begonnen hat, also bei Sarcophaga am sech- >hnten und siebzehnten Tage, geht eine Veränderung mit der die Körper- öhlen ausfüllenden flüssigen Feitmasse vor sich. Sie wird fest, lässt u , : &

'h nicht mehr auswaschen und unter dem Mikroskop erkennt man, dass e durchsetzt ist von zahllosen feinen und gröberen, blassen SLrinsen, an n Anlagen der Tracheen. Diese Stränge Hiöehsichen sowohl den freien aum der Bauchhöhle als sie auch die einzelnen Organe umspinnen und “ findet zu dieser Zeit die Oberfläche aller Organe, die überhaupt einen facheenüberzug erhalten, von ihnen umstrickt, so die Geschlechtsdrü- }, den Darmtractus und die Muskeln. Immer fand ich sie an allen rien gleichzeilig, sie entstehen also gleichzeitig und wohl ohne Zweifel h eine Umwandlung der Fetimasse mit Hülfe der Körnchenkugeln.

. Die weiteren histologischen Umwandlungen erfolgen wie beim Em- \ o, die Zellen lau und es bildet sich eine kernhaltige Perito- jealhaut, die sodann wahrscheinlich noch Ausläufer treibt nd neue ssichen Eisler, wie diess auch während des Larvenlebens geschieht. für spricht schon der Umstand, dass, noch ehe die Intima völlig aus- h ildet ist, die dünneren Zweige, so z. B. die zum Darm tretenden eine lige Paritonealhaut mit ziemlich weit auseinanderstehenden Kernen be- 2 en. -

Die Entstehung des Tracheennetzes, welches die einzelnen Fascikel r Brustmuskeln umspinnt, ist oben schon beschrieben worden ; es wurde zeigt, dass sich die Kerne, von weichen die Erzeugung der ennitechilen‘ bstanz ausgeht, und welche nach Ablagerung derselben in Längsreihen ischen den Fascikeln der Fibrillen liegen, sich in tracheenbildende Zel-

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306 Dr. August Weismann,

len umwandeln und dass von ihnen aus die einzelnen Fascikel mit fein- sten Aestchen überzogen werden. Es wurde auch bereits darauf hinge- deutet, dass die tracheenbildenden Zellen auf der Oberfläche der Primitivbündel nicht aus Muskelkernen sich gebildet haben können, sondern auf Körnchenkugeln zurückzuführen sind.

Ganz freies, fhssiees Fett ist in dieser Periode in der Höhle dei Tho- rax nicht mehr Kerbanden] die Muskelmassen auf den Seiten, der Chy- iusmagen in der Mitte, füllen dieselbe fast vollständig aus und nur dünne Lagen von Feit sind noch zwischen den einzelnen Muskelbändern vor- handen. Zwischen diesem Fett, welches theils aus Fetttropfen, theils aus festeren, unregelmässig gestalteten Stearinschollen, theils auch aus Körn- chenkugeln besteht, erscheinen am sechzehnten Tage plötzlich eine grosse Anzahl von runden, se blassen und dünnwandigen, vacuolenartigen Zellen, deren jede einen Kern enthält und die sich nur durch ihre differente Ge- nese von den in der Tiefe zwischen den Fascikeln gelegenen tracheenbil- denden Zellen unterscheiden. Sie sind anfangs rundlich, treiben aber bald Ausläufer, anastomosiren untereinander und bilden ein feines, die Muskelmasse überziehendes Netzwerk, bei welchem es oft sehr schwer ist zu sagen, wo Zelle und wo Lücke zwischen den Zellen ist, besonders da viel Fett und Stearinschollen zwischen und über den Zellen noch liegt. Die Bildung feiner und gröberer Röhren geschieht hier in der Weise, dass die Zellmembran selbst zur Wand der Röhre wird, ihr Lumen zum Lumen derselben. Die Ablagerung der elastischen Intima findet dann auf der innenfläche der Zellwand statt, daher denn die so entstandenen Tracheen nur eine sehr dünne Peritonealhülle besitzen.

Dass die Tracheennetze auf dem Darme und den Generationsorganen in derselben Weise sich bilden, dafür spricht schon die Plötzlichkeit ihres Entstehens. Während am Tage vorher noch keine Spur der beschriebe- nen blassen, verästelten Stränge zu finden war, ist einen Tag ar plötzlich alles voll davon (Taf. XXVI. Fig. 56, B, ir):

Wir beobachten also bei Musca vier N Bildungsweisen der Tracheen. Einmal bilden- sich die Stämme im Ei und in der Puppe aus soliden cylindrischen Strängen kugliger Zellen, die in ihrer Axe ein Lu- men bilden, gegen dieses hin eine elastische Intima ausscheiden und mit- einander zur Peritonealhaut verschmelzen. Dann entstehen die feinen Zweige innerhalb spindelförmiger oder sternförmiger Zellen, indem ein Theil des Zelleninhaltes sich zur elastischen Röhre umwandelt. Die dritte Art der Tracheenbildung kommt während des ganzen Larven | und besteht einfach darin, dass die Peritonealhaut Ausläufer treibt, deren Innern sodann die Talina sich ausscheidet, während die vierte Art die ebengeschilderte ist, wo nicht in einem RN feingranulirten- Zelleninhalt eine Slaktiäche Röhre durch partielle Innen desselben entsteht, sondern die Intima sich unmittelbar an die Zellwand anlag ar und der klare, flüssige Zelleninhalt dabei gar keine Rolle zu spielen sche

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Die nachembryonale Entwicklung der Museiden etc. 307

Fettkörper der Fliege. ‘ Nach dem Auftreten des Tracheensystems der Fliege sind auch alle andern Organe ihrer endlichen Ausbildung nahe und die flüssige Feut- masse als Material zu Neubildungen hat ihre Rolle ausgespielt. Es bildet sich jeizt wieder ein Fettkörper, freilich nur in sehr geringer Aus- dehnung, verglichen mit dem der Larve. Er ist keineswegs ein Rest des Larvenfetikörpers, sondern durchaus Neubildung, unterscheidet sich auch durch sein Aussehen auf den ersten Blick von jenem; auch er jesieht zwar aus Zellen, welche, zu Strängen an einander gereiht, ein ietzwerk bilden, diese Zellen a aber niemals so mit Fett angefüll | wie der Larve, ukakteh meist nur wenige grössere Fetttröpfchen, sind el blässer, zarter, messen nur 0,047 Mm. im Durchmesser, sind also au ch viel kleiner A jene. Ausserdem kommen aber noch in der Leibes- höhle der Fliege freie, kuglige, sehr grosse Zellen (Durchmesser 0,12 Min.) vor, welche eine feine Membran besitzen. Sie sind mit sehr feinkörnigem !ett dicht gefüllt, welches häufig Moleceularbewegung zeigt und sind nichts andres als übrig gebliebene Feitkörperzellen der Larve. Sie enthalten alle en grossen, klaren Kern, der ganz mit dem Kerne jener Zellen in Grösse d Beschaffenheit inereistinnt: Diese Zellen liegen theils in den Ma- schen des Fetikörpernetzes, Lheils flottiren sie frei in der Leibeshöhle. Jer eigentliche Fettkörper findet sich nur im hintersten Theile des Ab- lomens. Hier umgiebt er die Ausführungsgänge der Geschlechisdrüsen ind bildet um die Hoden eine förmliche Kapsel. Es ist wohl denkbar, ass er auch nach dem Auskriechen der Fliege noch als Material zum Wachsthum der Organe verbraucht wird, zmiht beim Weibchen, dessen Sierstöcke erst während des freien Lebens sich vollständig entwickeln. ) ısserdem aber wirkt er wie ein Polster auf die von ihm eingeschlosse- en Er

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Rücken gefäss.

H: Die ernöhunzen über das Verhalten des Rückengefässes während ler Puppenperiode mussten vor Allem darauf gerichtet sein, festzustel- n, ob dasselbe in Thätigkeit bleibe oder ob es gleich allen übrigen Or- gansystemen aufhöre zu functioniren. Für die Puppen der Schmetter- I pee giebt Herold an, dass er das Pulsiren des Rückengefässes unmittel- bar nach dem Ahstreifen der Raupenhaut gesehen habe. Wenn er darauf ‚eine ununterbrochene Thätigkeit des Rückengefässes während der ‚en Puppenperiode annimmt, so ist dagegen zu bemerken, dass der erfall vieler Larvenorgane nicht gleich in den ersten Tagen eintritt, also ich hier noch später nachfolgen könnte. Enutschieden scheint mir des- Ib diese Frage durch die Herold’sche Beobachtung nicht zu sein, ob-

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308 Dr. August Weismann,

gleich es sehr wohl möglich ist, dass Herold für die Schmetterlinge im Recht ist mit seiner Behauptung. Bei den Musciden verhält’es sich nicht so, hier degenerirt das Rückengefäss und wird von neuem in andrer Weise wieder aufgebaut. Directe Beobachtungen über das Aufhören der Pulsation lassen sich nicht anstellen, aber es kann mit Bestimmtheit aus den Veränderungen der histologischen Structur eninommen werden, dass von einer bestimmten Zeit an keine Gontractionen mehr stattfinden können.

In den ersten Tagen der Verpuppung erhält sich das Rückengefäss ganz unverändert, Der Zerfall der Larventracheenstämme, an denenes mit seinen Flügelmuskeln befestigt war, nimmt ihm seine Stützpunkte, allein es scheint sich doch noch in der Mittellinie des Rückens zu erhal- ten, wenn es auch wegen der bedeutenden Verkürzung des Thieres stark gekrümmt veriaufen muss. Der vordere Anheftungspunkt in dem eigent- lichen Ringe fällt auch weg, da am vierten oder fünften Tage derselbe durch feitige Degeneration“zerstört wird. An eine Functionirung des Or- sans kaun jetzt schon nicht mehr gedacht werden. Wenn auch die Struc- tur des Rückengefässes selbst noch keine wesentliche Veränderung er- kennen lässt, so zerfallen doch seine Flügelmuskeln, eine Erweiterung nach geschehener Gontraction ist also nicht mehr möglich. Dement- sprechend findet sich denn auch sehr bald das Lumen mit feinkörniger Masse locker angefüllt, derselben Masse, welche die ganze Leibeshöhle ausfüllt, welche "aber doch zu grobe Bestandtbeile mit sich führt, um das Rückengefäss als fliessende Masse zu passiren. Die Isolirung des Ge- fässes wird um diese Zeit ungemein schwierig, weil es sehr weich und zerreisslich wird und sich offenbar im Beginn des histologischen Zerfalls befindet. Als Organ zerfällt es nicht, es unterliegt einem ähnlichen Pro- cesse, wie wir ihn am Darme kennen gelernt haben und an den Malpighl- schen Gefässen. Die Zellen der begleitenden Zellensiränge füllen sich mit Fett, die Wand des Gefässes selbst verliert ibre Querstreifung, wird. feinkörnig, die Flügelmuskeln sind schon vorher vollends verschwunden. Das Auffischen einzelner Stücke des Rückengefässes in der flüssigen Fett-

masse der Leibeshöhle gelingt auch jetzt noch zuweilen, in Zusammenhang |

lässt es sich aber erst dann wieder zur Anschauung hingen, wenn die Neubildung begonnen hat.

Am Bietet oder vierzehnten Tage (bei Sarcophaga) besitzt das Gefäss bereits die Gestalt, welche es in ei Fliege beibebält. Es lassen sich zwei Abschnitte IENEEN ‚der vordere ist nackt und reicht bis an den Rand des Äbdomens, der le lähıft bis in das binterste Seg- ment des Abdomens, ist von complieirterem Bau und von allen Seiten mit Umhüllungsgebilden umgeben. Der vordere Abschnitt besitzt (bei Musca) eine Breite von 0,07 Mm. und einen Bau, der dem des vordersten. Abschnittes des ee in der Larve sehr nahe kommt. pe | Theil besitzt keine Oefinungen, noch ist er in Kammern abgetheilt, son

Die nachembrvonale Entwicklung der Musciden etc. 309

dern er besteht aus einem eylindrischen Schlauche, dessen äusserste Hülle eine structurlose Haut ist, unter der die Muskelschicht liegt. Von Querstreifung ist an letzterer noch keine Spur zu bemerken, sie erscheint als eine helle homogene Schicht, in welcher kleine, leuchtende Fetttröpf- chen eingebeitet sind und welche ausserdem in bedeutenden Abständen grosse, klare, stark ins Lumen des Gefässes vorspringende Kerne enthält (Tat. xXxY. Be 49). In der Fliege zeigt dann diese Haut eine starke und grobe Querstreifung, die sich aber seibst am fünfzehnten und sechzehn- ien Tage des Puppenschlafes noch nicht vorfindet. Die einzelnen Quer- streifen laufen ringartig um das Gefäss, also wie bei der Larve, siehen aber 0,0034-——0,004 Mm. voneinander ab, so dass man geneigt sein könnte, sie selbst für feine Muskelfasern zu halten und von einer »Ringfaser- schicht « zu reden (Taf. XXV.Fig. 50). Der hintere Abschnitt des Rücken- "gefässes beginnt mit einer kolbigen Anschwellung der Wandungen, die gleich ihre Structur verändern. Letzteres spricht sich vorläufig nur in der bedeutenderen Dicke aus; die Wandungen besitzen eine Dicke von ,028—0,035 Mm. und zeigen in regelmässigen Abständen vier Paar sse, kuglig ins Lumen vorspringende Kerne, die sich gegenüber hen. An dieser Stelle ist das Lumen kammerartig erweitert, so dass ie Breite des Gefässes bis zu 0,28 Mm. anwächst, während dasselbe inmitlelbar davor bedeutend verengt ist und hier, als an der Uebergangs- telle, vom hint rn in den vordern Theil vollständig geschlossen werden ann. Hinter d r mit Klappen versehenen kammerartigen Erweiterung lgt dann ein |. nger, einfach schlauchförmiger Theil, der vor seinem de nochmals . ch zu einer kürzeren und weniger geräumigen Kammer usweitet, um sodann quer abgestutzt zu enden.

An diesem ganzen hintern Abschnitte des Rückengefässes lässt sich tzt noch keine Spur von Muskeln nachweisen, aber auch in der Fliege jelingt es nicht in der Wandung selbst Muskelfäsern zu erkennen, wenn uch die Veränderung und Ausbil dung des Gewebes gegenüber der ne der Puppenperiode sehr in die Augen fällt. Statt einer klaren, durch- ichtigen, wenn auch dicken Schicht homogener Masse, a aussen ion einer feinen, innen von einer derberen Cutieula hegtenat wird, findet ich jetzt eine Elikommen undurchsichtige Wand, deren Structur a er iu verstehen ist. Alles, was bis dabin eine ee klare Substanz- e war, hat ein faseriges Gefüge angenommen und besteht aus einem , Sehr dichten Filze feiner, sich mannichfach durchkreuzender Fasern. So- "wohl Ring- als Längsfasern lassen sich unterscheiden und dazwischen nden sich noch schräge Faserzüge, alle diese Fasern besitzen aber kaum &Aehnlichkeit mit Muskeifasern. Dennoch müssen sie wohl contractiler latur sein und sie müssien dann mit den feinen Muskelreisern zusam- mengestellt werden, welche an manchen Stellen des Darmiractus der Larve zu beobachten sind, so z. B. am Oesophagus. Es kommt indessen ü dieser Musculatur der Wandung selbst noch eine sehr starke accesso-

310 Dr. August Weismann, rische Muskellage in der Umgebung des Gefässes. Auch diese ist in der Zeit, von welcher hier ausgegangen wird, ‚noch nicht gebildet. Der ab- dominale Theil des Rückengefässes wird allerdings auch jetzt schon ven einer grossen Menge blasser, runder, lose verbundener Zellen umgeben, zwischen welchen helle Bänder verlaufen mit klarem, 'von Fettkörnchen durchsetzten Inhalt und spärlichen Kernen. Querstreifung ‘ist aber an diesen Bändern noch nicht zu erkennen und die ganze Anordnung dieser accessorischen Apparate wird erst nach völliger Ausbildung der Theile klar. In der Fliege ist der abdominale Theil des Rückengefüsses von einer locker anliegenden Scheide umgeben, welche aus einem Netz von Mus- kelbändern besteht. Diese sind sehr ähnlich den Muskelbändern des Darmes, zeigen dieselbe grobe Querstreifung und liegen dicht aneinander, so dass nur dünne Spalten zwischen ihnen bleiben. So wenigstens die Längsbänder; die Querbänder, welche jene unter rechtem Winkel kreu- zen, folgen sich weniger dicht aufeinander. In diese musculöse Scheide, die wohl als Pericardialsinus angesprochen werden muss, strahlen von den Seiten her die Flügelmuskeln ein, von ganz gleichem Bau wie die Muskelbänder des Sinus. Dieser selbst aber wird in dem grössten Theile seiner Länge von der oben erwähnten Zellenmasse eingehüllt, die viele Achnlichkeit besitzt mit den begleitenden Zeliensträngen des mittleren Theiles des Larvengefässes, die höchst wahrscheinlich auch von jenen . ihren Ursprung herleiten. Die kreisrunden oder ovalen Zellen messen bis 0,04 Mm. im Durchmesser und enthalten einen Kern von 0,022 Mm., sie sind blass, ihr Inhalt gelblich, grobkörnig; feine, blasse Fäserchen, welche mit den Muskelbändern in Zusammenhang stehen, heften sie lose aneinander. Die einzelnen colossalen Zellen, welche in der Larve den bintersten Abschnitt des Rückengefässes begleiteten und den Flügel- muskeln als Befestigungspunkte dienten, sind bis auf zwei Paar ver- schwunden. Seitliche Spaltöffnungen lassen sich an dem abdominalen Theile des ausgebildeten Organes unschwer erkennen und zeigen den bekannten Bau: sie sind taschenförmige Einstülpungen der Wandung, in deren Tiefe der Schlitz liegt. Ihre Anzahl ist nur klein, konnte aber nicht mit Sicherheit festgestellt werden. ge Zu den Umhüllungsgebilden des Rückengefässes gehören ausser der Muskelscheide und den Zellenmassen noch Tracheen, die in reichlicher Menge vorhanden sind und sich an allen Theilen, den umhüllenden so- wohl, als auch in der Wand des Rückengefässes selbst verästeln. Sie entstehen gleichzeitig mit den übrigen Tracheen der Fliege. Auch Ner- venstämmchen treten zu dem Rückengefäss, und zwar scheinen sie sum Theil wenigstens Seitenzweige des medianen Abdominalnerven zu sein. | Das Rückengefäss der Fliege liegt dicht unter der Haut, seine Flü= selmuskeln werden sich also ohne Zweifel an die Hypodermis befestigen. Esmacht die Wölbung des Rückens im Abdomen mit und heftet sich

2

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 311

lann mittelst seitlicher Muskeln an den hintern Rand des letzten Thora- salsegmentes. Im Thorax ist es frei ausgespannt und besitzt keine Fiti- 3elmuskeln, über sein vorderes Ende aber, sowie über die Art seiner Be- festigung im Kopf ist es nicht gelungen etwas festzustellen.

j ©. Die letzten Veränderungen und das Ausschlüpfen der Fliege.

Obgleich schon sehr früh die äussere Form des Insectes sich ausbil- let und schon aın achten Tage bei Sarcophaga auf dem ganzen Körper orsten, Haare und Schuppen hervorwachsen, unterscheidet sich das Thier in seinem Aeussern doch noch sehr auffallend von der ausgebilde- en Fliege durch den gänzlichen Mangel! der Pigmentirung. Erst am sech- [ hnten Tage zeigen sich die ersten Spuren einer Schwarslichön Färbung f dem Rücken des Thorax und an den Flügelwurzeln.

Die Färbung ist nicht an bestimmte Forte gebunden, son- fern ist eine diffuse, die in der chitinösen Quticula selbst ihren Sitz hat, ie ist also von ganz andrer Natur als die Färbung der Augen, wo ein Örniges in Zellen eingeschlossenes Pigment unter der Cuticula liegt, diese elbst aber vollkommen farblos bleibt; diese Färbung beginnt auch unab- neig vonder des übrigen Körpers, bei Sarcophaga.schon am zwölften er drehten Tage. |

- Es scheint Regel zu sein, dass zuerst immer die Hautanhänge — h fsten ee. — sich schwärzen und dann erst der Boden, auf welchem ie stehen, auch färbt sich die Oberseite des Körpers fruher dunkel als e Unterseite. Am siebzehnten Tage ist bei Sarcophaga in der Regel er ganze Körper pigmentirt, trotzdem aber scheint das Thier noch leb- is; wird die Puppenschale geöffnet, so liegt es völlig bewegungslos da. 5 ist das um so auffallender, als schon am fünfzehnten Tage die neuen üskelanlagen die Höhle des Thorax vollkommen ausfüllen. Allein erstam Shtzehnten Tage ist das Tracheensystem der Fliege ausgebildet und nun ginnt die Bewegungsfähigkeit, deren erste sichtbare Wirkung mit dem öissen der Puppenscheide und Sprengen der Schale sich kund giebt. r Mechanismus, durch welchen letzteres ermöglicht wird, ist ein über- IM f Ba huriter Die Fliege verwandelt einen Theil ihres Kopfes in ‚eine hydraulische Presse, durch deren Druck die Schale gesprengt wird. je Beobachtung dieses "wunder baren Vorganges ist alt, gerieth aber in neuerer Zeit gänzlich in Vergessenheit, bis sie von Reissig‘) selbstständig von neuem gemacht wurde. Reaumur gerieih schon in Erstaunen über die jeen a »qui gonflaient et qui contractaient leur {ete aliernati- ment« ?), und etwas später beschrieb der anonyme Autor der »Geschichte

2 |)

en et SINE

Ei -- ee ve a Acht = EEE EIERN EINE?

"M ä 4} Ueber ‚das Herauskommen der Tachinen aus ihren Tönnchen und aus dicht schlossenen Orten, an welchen disse oft sich befinden. Arch. f. Naturg. 2. Jahrg. a0. 1. Bd. S. 189-496.

1 =) M&m. p. serv. a l’'hist. des Insectes. Amsterdam, 4740. T. IV, 2 &me partie, ss u. Pl. 24, Mae —1d.

312 Dr. August Weismann,

der gemeinen Stubenfliege«') ausführlich den ganzen Vorgang. »Sobald man einer zwölf- bis dreizehntägigen Puppe mit einer Nadel die Kappe — den vordern Theil der Schale — wegnimmt und die Fliege sich von der äussern Luft berührt fühlt, sobald treibt sie auch den vorher noch etwas spitz zulaufenden Kopf als eine dünne Rlase in die Höhe und ver- räth damit ihr geheimes Kunststück, womit sie ein Paar Tage später die Thore ihres bisherigen Bo eröffnet haben würde.« Es ist der zwischen den a gelegene Theil des Kopfes, welcher die schweilbare Blase bildet, A Stirn und Scheitel und diese Theile, die wie das ganze Thier noch ganz weich sind, besitzen eine solche Dehnbarkeit, dass eine kuglige Blase von nahezu dem Durchmesser des Körpers gebildet wird. Reissig vergleicht die Entstehung der Kugel mit der Bildung einer Seifen- blase, welche mittelst eines Strohhalmes aufgeblasen wird und glaubte aus den (bei kleineren Musciden, Tachina etc.) erkennbaren Strömungen der Flüssigkeit in der Kugel bestimmt entnehmen zu können, »dass diese Flüssigkeit durch einen oder vielleicht auch mehrere, jedenfalls sehr enge und ventilirte Canäle, förmlich hinein gepumpt wird«. Dafür spricht auch der Umstand, dass der ganze Vorgang im Willen des Thieres gelegen ist. Die Konibläse kommt erst dann zu Stande, wenn die Puppe bewe- gungsfähig geworden ist und entsteht dann in verhältnissmässig sehr kurzer Zeit. An eine passive Blutansammlung im Kopf, etwa durch Be- hinderung des Rückflusses in Folge der stärkeren Ausbildung der Beine, kann deshalb nicht gedacht werden. Die Blase wird vorgestülpt und wieder eingezogen und Reissig hat an Tachinen beobachtet, dass diess ganz nach a Willen des Thieres auch noch nach dem Ausschlüpfen geschah, wenn es galt Hindernisse zu beseitigen, enge Spalten zu er- weitern etc. Eine junge Tachine, welche er in eine enge, verstopfte Glasröhre ge- sperrt hatte, versuchte akt fortwährenden Auftreibens und Wieder- einziehens = Kopfblase den Stopfen bei Seite zu drücken, sie bediente sich derselben als eines Keils. Bei Musca vomitoria und Sarcophanl car- naria, welche nach dem Durchbrechen der Puppenschale nicht noch enge Gänge zu durchwandern oder sonstige Hindernisse wegzuschaffen haben, um ins Freie zu gelangen, kommt die Thätigkeit der Kopfblase hauptsäch- lich nur zum Sprengen der Schale in Anwendung. Indessen sieht man nicht selten Fliegen, an welchen auch nach dem Ausschlüpfen das Spiel | der Kopfblase noch andauert?). Gegen das Ende des Puppenlebens wird |

die Schale sehr spröde und springt auch auf geringeren Druck scho leicht entzwei. Wenn die Fliege nun die Kopfblase wirken lässt, so sprengt sie — wahrscheinlich ss vielen vorausgegangenen vergeblichen Versuchen — den vordern Theil der Schale wie einen Decke! ab. Das| 1) Geschichte der gemeinen Stubenfliege, vom Verf. des Neuesten ausdem Reich

der Pflanzen etc. herausgegeb. v. Keller, Maler in Nürnberg, 4764. 2) Auch von Reaumur beobachtet. A. a.0.S. 69.

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 313

zweite bis vierte Segment der Larve bilden diesen Deckel, der durch einen queren Sprung sich abtrennt, meist aber zugleich der Länge nach in zwei Theile auseinander bricht. Wenn es auch klar ist, dass durch Einpumpen von Blut die Kopfblase entsteht, so ist der Mechanismus im einzelnen doch schwer zu errathen. Ich eh dass das Rückenge- läss dabei die Hauptrolle spielt, da’es keinen andern Weg giebt, aus dem as Blut aus seinem Hauptreservoir, dem Hinterleibe, in den Kopf gelan- gen kann. Der Thorax ist durch die Muskeln, den Chylusmagen, die Ner- en und-Tracheen vollständig ausgefüllt, so ae ein rasches Einströmen lurch feinste Spalten zwischen den er eben wohl nicht stattfinden e ann. Wahrscheinlich hängt die schwellbare Scheitelblase mit der un- kannten vordern Endigung des Rückengefässes zusammen und auf die- en Punkt werden sich anatomische Beobachtungen hauptsächlish zu rich- en haben. Die Hemmung des Rückflusses kann in dem dünnen Haise denfalls durch sehr geringe Muskelwirkungen erzielt werden.

Die Vorgänge unmittelbar nach dem Ausschlüpfen sind so bekannt ind so vielfach beschrieben, dass ich sie nur erwähne, soweit sich Unter- schiede von den übrigen I nberihunsen vorfinden. Die Ausdehnung er faliig zusammengelegien Flügel geschieht hier lediglich durch Ein- ressen von Blut in die Adern, in die Räume zwischen den Adern kann h hon deshalb kein Blut treten, weil sie durch die Adern voneinander be sperrt sind und da der Flügel keine Tracheen enthält, so wirki also ich kein Lufteintritt beim Ausspannen derselben mit. Es geht aber ffenbar auch eine chemische Umwandlung mit den Chitinlamellen des fügels vor sich; sobald sie mit der Luft in Berührung kommen, werden Br und spröde, ihre physikalischen Eigenschaften ändern sich, wie hon einfach der Umstand beweist, dass sie später keine Adhäsion mehr ım Wasser besitzen.

Das Ausschlüpfen erfolgt bei Musca vomitoria im Sommer am zwölf- n bis vierzehnten Tage, = Musca Caesar, die ebenfalls öfter zur Unter- u kam, am zehnten Tage, bei Shrcoplign carnaria aber erst am ebzehnten bis zwanzigsten Tage nach der Verpuppung.

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314 Dr. August Weismann,

III. Uebersieht der Entwicklungserscheinungen. |

Ehe ich zur Besprechung der in vorstehenden Beobachtungen ent- haltenen allgemeineren Resultate übergehe, wird eine kurze chronelo- gische Darstellung des ganzen Entwickiungsganges nicht ohne Nutzen sein.

In Uebereinstimmung mit allen früberen Beobachtungen an andern Insectenordnungen hat sich herausgestellt, dass auch bei den Di- pteren während des Larvenlebens an der äussern Gestalt wie an den innern Organen nur Erscheinungen des Wachsthums ihren Ablauf nehmen, nicht aber tiefer greifende Umwandlungen. Wie mit der Ver- grösserung eines Organes durch Wachsen bei den Wirbelthieren' eine Neubildung von Blutsefässen verbunden ist, so begleitet hier die Ent- stehung neuer Luftgefässe das rasche Anschxr ellen der Muskeln und Ein- gew eide; und mit dieser sehr erheblichen, steten Zunahme des Tracheen- netzes an Ausdehnung und also auch an Volum hängt es zusammen, dass nach der ersten Häutung am vordern Ende des Körpers ein neues Sug- menpaar sich bildet, das hintere aber doppelte und nach der zweiten Häutung sogar dreifache Oeflnungen erhält. Zugleich gehen gewisse Ver- änderungen mit dem Hakenapparat vor, welcher den Mund der :arve bewaffnet. Alle diese Veränderungen sind aber nur unwesentlich, sie führen keinen neuen Zug in die Organisation des Thieres ein noch sind sie Entwicklungsreihen, die zur Bildung ganz neuer Organe oder Theile führten. Umwandlungen im letzteren Sinne finden sich nur an denjenigen Theilen der Larve, aus welchen sich Theile des vollendeten Insectes ent- wickeln. Die Geschlechisdrüsen, sowie die äussere Haut der anhängetragenden Segmente des Fliegenkörperssind bereits in der Larve vorhanden, ja sie bilden sich sogar schon während der embryonalen Entwicklung. Wir finden uns also fast wieder auf die Einschachtelungstheorie Swammerdam’s zu- rückgeführt, der glaubte, Raupe, Puppe und Schmetterling steckten von Anfang an ineinander und kämen durch Abwerfen je einer Haut nach- einander zum Vorschein. Es ist in der That so, nur dass die Theile der Fliege nicht fertig im Innern der Larve liegen, sondern als Rudimente, und dass nur ein Theil des Fliegenkörpers vollkommen neu gebildet, ein andrer Theil aber aus der Larve mit herüber genommen wird. Kopf und Thorax mit ihren Anhängen bilden sich im Innern der Larve durch all- mähliche Entwicklung besonderer Zellenmassen, das Abdomen dagegen entsteht durch einfache Umwandlung einer Anzahl vonL aTVensegmea Kopf und Thorax bilden sich nicht als ein Ganzes aus je einer Zellen masse, sondern sie entstehen in einzelnen Stücken, aus denen sich

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Die nachembryonale I der Museiden etc. 315

jach der Verpuppung das Ganze zusammensetzt. Der Kopf entsteht aus wei Zellenhaufen , welche mittels eines nervösen Stieles aus dem obern BE kninsignen ter ein jedes Segment des Thorax aber aus hier getrennten Zellenhaufen, welche theils in den Verlauf von Nervenstäm- men eingeschaltet, iheils mit der Peritonealhaut einer Trachee verwach- en sind. Diese Zellenhäufen stellen flache, scheibenartige Körper dar, ind von einer structurlosen Membran umschlossen und wurden als Im a- sinälscheiben bezeichnet. In einer jeden der Imaginalscheiben des Phorax entsteht ein Viertel eines Segmentes nebst dem betreffenden An- hange ; die beiden Imaginalscheiben des Kopfes — die Hirnanhänge = gliedern sich in einen hintern Abschnitt: die Augenscheibe, und änen vordern, der die Anlage für die Antennen und die übrigen Theile les Kopfes in sich einschliesst. Die Verpuppung erfolgt bei Sarcophaga schon am achten bis Zehnten Tage nach dem Ausschlüpfen der Larve aus dem Ei; sie wird eingeleitet durch eine starke Zusammenziehung des ganzen Körpers, be- gleitet von einem Umstülpen des ersten Segmentes nach innen. Unter = verhärtenden, tonnenförmigen Larvenhaut wird sodann erst die eigentliche Puppe gebildet, d. h. der von einer besondern Membran, der üppenscheide, eingeschlossene Fliegenkörper. Die Bildung des Fliegen- Körpers als eines geschlössenen Ganzen dauert bis zum vierten Tage nach 7 der Verpuppung. Dann erst ist jenes Starlium erreicht, welches bei der

Entwicklung der Schmetierlinge durch das Abstreifen der Raupenhaut ezeichnet wird, die Bildung der Puppe ist beendet, es beginnt die twieklung derselben. Diese zerfällt wieder in die Ausbildung der

rss ums un mer var man om Teen vun = un mn mn mu m er mn I. nme he

| ehnitte trennen, die oben bei der ausführlichen Darstellung nicht aufge- Ik wurden, um eine grössere Freiheit in der continuirlichen Schilderung Entwieklungsvorgänge zu behaupten, die aber bier, wo es sich um

ssern Form gewidmet. Bisher waren nur die rohesten Formen ange- ‚ die Anhänge des Thorax und des Kopfes nur als Rudimente vorhan- ‚ die weder ihre volle Grösse besassen, noch ihre definitive Gestalt. lie diese Theile bilden sich jetzt vollends aus und sind bis zum siebenten

5 nern RR angelegt und unhebäldter werden und Jüleich die Körper- ) er läche die ihr eigenthümliche Färbung erhält.

" Dieerste Periode, die der Bildung der Puppe, vom ersten ierten Tag dauernd, beginnt mit dem Zerfall der vier vordersten ir vensegmente. Die bestaligebende Hypodermis löst sich auf, die Mus-

N Zeitschr. f. wissensch, Zoologie. XIV. Bd. \ yAl

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316 Dr. August Weismann,

keln der Körperwand wie des Schlundkopfes, die zelligen Wände des Schlundkopfes selbst, der vordere Theil des Oesophagus mit dem Saug- magen folgen nach. Unterdessen entwickeln sich die Thoracalstücke in den Imaginalscheiben, sie treiben Anhänge hervor, die allerdings noch sehr kurz sind, die aber doch schon alle einzelnen Glieder derselben enthalten und erkennen lassen, und die nichts anderes sind als Ausstülpungen die- ser Thoracalstücke. Obgleich also hier nicht — wie man bisher geglaubt hat — die Anhänge der Imago als einfache Ausstülpungen der Larvenhy- podermis gebildet werden, so wird doch die bisher gültige Ansicht der Morphologie, welche die Anhänge des Insectenkörpers als Hautausstül- pungen betrachiete, durch ihre Entstehungsgeschichte nicht umgestossen, sondern bestätigt. Sie sind in der That auch hier Ausstülpungen der Haut, wenn sie auch zu einer Zeit sich bilden, wo diese Haut noch nicht zu geschlossenen Segmenten zusammengewachsen ist. Man findet noch am Ende des zweiten Tages die Bildungsscheiben des Thorax an ihren Stielen (Nerven, Tracheen) hängen als stark geschwellte, durchsichtige Blasen, in deren Innerem das betreffende Thoracalstück mit seinem An- hange leicht zu erkennen ist. Auı dritten Tage haben sie ihre vollstän- dige Ausbildung erreicht, ihre Hüllen zerreissen oder zerfallen, und sie treten nun zu drei geschlossenen Ringen zusammen, den Thoracalseg- menten. Gleichzeitig zerfallen die Tracheen der Larve und es beginnt die Bildung eines eigenthümlichen Tracheensystems, welches nur wäh-- rend der Puppenzeit functionirt. In seinen Stämmen und grösseren Aesten bildet sich dasselbe um die Larventracheen,, in seinen Endigun- gen aber selbstständig. Letztere besitzen einen sehr eigenthümlichen: Bau, indem alle Enden frei in die Leibesflüssigkeit hineinhängen und: niemals — wie diess sonst die Regel ist — sich an Organe verästeln. Die Füllung des neuen Luftröhrensystems mit Luft geschieht nicht wie. bei den übrigen Häutungen durch Entfernung der alten Intimaröhren — diess kann während des Puppenlebens nicht vollständig geschehen — sondern durch quere Trennung des Intimarohres an einer bestimmien: Stelle des Stammes in der Nähe der vordern Stigmen. nd

Am dritten Tage bilden die drei Segmente des Thorax zusammen’ einen schmalen Ring, der nach aokaire mit dem Rande des fünften Larvensegmentes verwachsen ist, nach vorn aber gewulstete Ränder hat, | und oflen ist. In der Oeffnung liegen lose die chitinösen Theile des | Schlundkopfes: der Hakenapparat. Vom Kopf der Fliege ist noch nichts | zu sehen, das Rudiment desselben verbirgt sich noch im Innern des Tho- | rax; im Laufe des dritten Tages verwachsen die beiden Bildungsschei- | ben des Kopfes, weiche als H oe. bezeichnet wurden, zu.einer | die Schlundganglien einschliessenden Blase, der Kopfblase, an welcher. die Augen und Antennen bereits deutlich air sind, an deren hin- terem’ Rand unten. der Rüsseifortsatz hervorwächst. Erst am vierten Tage tritt dieser neugebildete Kopf zu Tage, indem er aus dem Innern

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 317

des Thorax nach vorn geschoben wird und: zwar geschieht diess durch ‚eine anhaltende und starke CGontraction der noch erhaltenen acht hintern Larvensegmente. Dieselben verkürzen sich zum Volum und ungefähr ‚auch der Gestalt des Fliegenabdomen.

"»Der aus dem Thorax vorgedrängte, Kopf verwächst sofort mit dem Thorax, der Puppenleib ist als ein geschlossenes Ganzes angelegt und ‚damit de Ende der ersten Periode bezeichnet.

| Die Bildungsthätigkeit der ersten vier Tage beschränkt sich übrigens h Dicht allein auf den Aufbau der Körperwände, es beginnt auch bereits | die Neubildung oder Umgestaltung einiger innerer Organe. Die in der Larve fast ganz ungegliederten Nervenceniren gliedern sich; es schnürt sich ein unteres Schlundganglion vom Bauekisträng ab und das obere theilt sich in zwei Abschnitte, deren äusserer als eontrelohkan des Ge- Ssichtssinnes (Ganglion optieum) zu betrachten isi und als Bulbus der rusammengesetzten Augen bezeichnet wurde.

a Der ganze Vorder- und Mitieldarm zerfällt und wird bis zum Ende les vierten Tages neu wieder aufgebaut. Zuerst indessen nur der Oeso- | phagus und Chylusmagen, während Proventriculus und Blindschläuche les Magens vorläufig nicht wiederhergestellt werden. Sie fallen in ihre Bien auseinander; diese gelangen ins Innere des Chylusmagens, ballen ch dert zu einer compacten, wurstförmigen Masse zusammen, die sich nit einer eigenthümlichen Hülle umgiebt, also gewissermaassen encystirt. e füllt das Lumen nicht aus, sondern schwimmtin einer honigähnlichen Müssigkeit, die um diese Zeit von den Zellen der Wendung secernirt wird. Werden: hier die Zellen erhalten, während das Organ zerstört wird, 0 findet bei der Wandung des Chylusmagens selbst der umgekehrte Fall tatı.: die einzeinen Zellen zerfallen durch fettige Degeneration und an hrer Stelle entstehen neue Zellen, welche das Organ von neuem consti- Jiren. Der Zerfall der Zeilen wien von einer Contraction der Muskelhaut gleitet und dadurch eine bedeutende Verkürzung des Organs herbeige- hrt. Nachher zerfallen diese Muskeln wie auch die Tracheen, die in icher Verästlung den Magen der Larve umstrickten; der Darmtractus eibt ohne Luftgefässe bis in die leizten Tage der Puppenperiode.

= Sobald der Hinterleib durch die Contraction der Hautmuskeln der ‚ acht letzten Larvensegmente gebildet ist, zerfallen auch hier die Muskeln ünd zu derselben Zeit, nämlich während des Vorschiebens des Kopfes, N en auch be Nervencentren vorgeschoben werden, zerreissen ie ebenfalls entarteten Nervenstämme, deren Endansbreilinsen gleich- 4 yitig mit den Organen zu Grunde gingen, in welchen sie sich verzweig- Von einer Einwirkung des Nervensystems auf den Gesammiorganis- s kann von jetzt an um so weniger die Rede sein, als die Gestaltver- derungen der Centraliheile desselben ebenfalls von durchgreifenden Slagichen Veränderungen begleitet werden, wie die Durchsetzung r Zellenmassen mit Fett beweist. |

21*

318 Dr. Aurust Weismann,

Auch das Rückengefäss functionirt nieht mehr. Das Thier besteht jetzt aus einer dünnen, zelligen Rinde und einen: Inhalt von iheils zer- fallenden , theils bereits völlig aufgelösten, theils aber auch schon in der Neubildung begriffenen Organen. Der gesammte Fetikörper der Larve löst sich auf zu einer flüssigen Masse von Fettkugein und Fetitkörnchen und ihm mischen sich die Zerfällproduete der Muskeln, der Tracheenete. bei. Am Ende der ersten Periode lässt sich der Inhalt des Puppenkör- pers sehr wohl vergleichen mit dem Inhalte des befruchteten Eies Das sichtbare thierische Leben hat aufgehört, die Thätigkeit des Gentrums der animalen Lebensäusserungen ist suspendirt, aus dem Chaos der Elemen- tariheiichen bauen sich von neuem die Organe auf. Ein wesentlicher Unterschied der Eientwicklung bleibt nur immer der, dass zu keiner Zeit alle innern Organe fehlen, sondern einige, wenn auch ausser Thätigkeit und im Zerfall begriffen zu jeder Zeit vorhanden sind. Aber jede innere oder äussere Bewegung fehlt, Sinnesorgane und Nerven fehlen, es können also auch keine äussern Eindrücke zur Wahrnehmung kommen, selbst wenn man den centralen Theilen des Nervensystens noch eine Thätigkeit zuschreiben wollte. Auch eine regelmässige Säfteströmung findet nicht statt, und der einzige auf das Ganze bezügliche physiologische Vorgang ist der der Athmung, der aber hier ebenso passiv vor sich geht wieim Ei; hier durch die Stigmen und Tracheen, dort durch die Poren der Eischale. Eine active Athmung,, wie sie bei den Insecten im ausge- bildeien Zustande stattfindet, fehlt ebenfalls.

Während indessen die innern Organe in der Auflösung begriffen oder schon gänzlich zerfallen sind, beginnen neue Bildungselemente sich aus der allgemeinen Zerfallmasse zu entwickeln: Fettköruchen, Fetttropfen und Stearinschollen ballen sich zu kugligen Massen zusammen, zu‘den Körnchenkugeln, die die Fähigkeit besitzen eine Membran um sich zu bilden und Kerne in ibrem Eat zu erzeugen. 2,

Schon am dritten, noch mehr im Laufe des vierten Tages une die Anhänge des Thorax in die Länge, alle bestehen aus einer dümmen, zelligen Rinde und aus einem weiten Lumen, welches sich in dem Maasse als der Fettkörper zerfällt mehr und mehr mit Fetttheilchen und: Körn- chenkugeln anfüllt.

Damit beginnt die Umwandlung der Anhänge und der ganzen äus- | sern Körperforın zu ihrer definitiven Gestalt, die Periode der Bildung des | Puppenleibes ist beendet und es beginnt die Periode der Entwick- | lung desselben. Sie dauert vom fünften Tage bis zum Ausschlüpfen | der Fliege und kann, wie diess oben sehon angedeutet wurde, wieder m | zwei Unierahikrilnbeh geschieden werden, deren erste bis zum Ende | des siebenten Tages reicht. A

Zuerst ist die Bildung der Puppenscheide zu erwähnen, die zwar auch Schon am Ende der ersten Periode vorhanden war, aber als Gui cula noch dicht auf der zelligen Rinde lag, von welcher sie ausgeschiede |

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 319

‚wurde. Sie hebt sich jetzt ab und ein mit klarer Flüssigkeit gefüllter Raum trennt sie von der Körperoberfläche. Die Zellenrinde der Beine verdickt sich, theils durch Vermehrung der vorhandenen Zellen, die plastisches Material auf endosmotischem Wege aufzunehmen scheinen, theils aber durch freie Bilding neuer Zellen unter Vermittlung der Körna chenkugeln. Das ganze Lumen der Beine füllt sich dicht mit Körnchen- } kugeln, die sich allmählich von aussen nach innen in Zellen umwandeln An fünften Tage bereits ist das letzie Tarsalglied in zwei Thppeh heilt und zeigt di erste Anlage der Klauen, am sEoHsibh markiren sich die Gelenkeinschnitte noch stärker, die Haftlappen bilden sich aus und m siebenten ist das Bein in der äussern Form vollendet. Die Hypoder- sondert sich in zwei Schichten, deren tiefere Fortsätze auf die Ober- he der Haut schickt und die Haare und Borsten bildet. Im Innern des des sind nur die Anlagen der Sehnen vorhanden und die Puppenira- een; die Muskeln entstehen erst später.

Aehnlich bilden sich die aus, ihre Adern entstehen, die Be- rung tritt auf, sie erreichen ihre definiuive Grösse und falten sich zu- men. Die Schwinger bilden sich aus und statt eines einfachen hohlen, n abgestutzten Rüsselfortsatzes findet sich jetzt der in allen seinen iien ausgebildete, behaarte aber noch ungefärbte Fliegenrüssel vor. h die Artennen Eiern denselben Grad der Ausbildung, und wie e Anhänge der Segmente so nehmen auch die Segmente selbst jetzt ihre nitive Form an. Aus den acht Larvensegmenten, welche ursprüng-

den Hinterleib der Fliege bildeten, werden die vier Abdominalseg- nie gebildet:

Während die äussere Körperform in dieser Weise rasch ihrer end- en Ausbildung entgegengeht, zeigen sich im Innern verhältnissmäs- sig nur langsame Veränderungen. Der Fettkörper zerfällt immer mehr, ind immer dichter füllt sich die ganze Leibeshöhle mit Körnchenkugeln hd moleculärem Fett. Der neugebildete dünne Oesophagus verdickt | an seinem hintern Ende zum Proventriculus und wahrscheinlich fällt ch die erste Anlage des Saugmagens der Fliege in diese Periode. Der Jusmagen wächst allmählich in die Länge, seine Wände sind hell und klar und stechen auffallend von den dunkeln, mit molecularem Fett ürchsetzten Wandungen des Dünndarms ab. Bei diesem beginnt jetzt st die Periode des Zerfalls und erreicht am siebenten Tage ihren Höhe- kt. Auch hier wie beim Chylusmagen wird sie von einer sehr be- htlichen Verkürzung des ganzen Organes begleitet.

' Schon im Laufe des siebenten Tages beginnt in der Regel die zw eite terabtheilung der zweiten Periode, die sich durch Anlage Ausbildung der allein der Imago zukommenden Organe charakteri- Am siebenten Tage finden sich in der Höhle des Thorax die ersten ıren der Flügelmuskeln. Zellenstränge von grosser Feinheit. durch- zen in bestimmter Richtung die dussige Fetimasse und nehmen bis

320 00" Dr. August Weismann,

zum vierzehnten Tage fortwährend an Dicke zu, his sie schliesslich dieht aneinanderliegend die Seitenräume des Thorax vollständig ausfüllen und nur in der Mittellinie einen schmalen Raum für den Durchtritt des Chy- lusmagens frei lassen. Ihre Structur ist dann im wesentlichen die defi- nitive, es sind Sarcolemmaschläuche, gefüllt mit contractilen Fibrillen, welche bündelweise beisammen liegen und durch Kernsäulen voneinan- der geschieden werden. Unterdessen bildet sich aus den Trümmern der alten Darmwand eine neue, die schon, kurz nachdem sie entstanden, eine Gliederung in Dünndarm an Reranın aufweist und bereits am selten Tage die Rectaltasche mit der Anlage der vier Rectalpapillen erkennen lässt. Zugleich beginnt dann auch die Entstehung eines neuen Muskel- netzes auf der Oberfläche des gesammten Darmtractus. ; Auch die wichtigsten Vorgänge in der Bildung der Hauptsinnesor- gane der Fliege, der zusammengesetzten Augen, fallen in diesen letzten Entwicklungsabschnitt. Die Augenscheibe, welche aus dem hintern Ab- schnitte des Hirnanhanges hervorgegangen war, hing im Beginn der zwei- ten Periode noch mittelst eines dünnen, nervösen Stieles mit dem Bulbus zusammen. Dieser verbreitert sich allmählich, so dass er die ganze in- nere Fläche der Ausenscheibe bedeckt und nur durch eine dünne Fett- lage von ihr getrennt wird, die sich schon früh zwischen beide Theile eingeschoben hat. Der Bulbus zeigt eine radiäre Streifung, Ausdruck der ihn durchsetzenden Nervenfasern. Nur aus der Augenscheibe wird das eigentliche Auge gebildet: die Kammern mit dem dioptrischen Apparat und dem percipirenden Nervenelement. Noch am zwölften Tage besitzt die Scheibe, und also eine jede der aus ihr hervor- gehenden Augenkammern, den sehr geringen Durchmesser von. 0,051 Mm., der sich allmählich bis zum Schluss der Puppenperiode auf das Fünffache vergrössert, während zugleich die hinter einer jeden Hornhautfacette ge- legenen zelligen Elemente sich zu je einer Augenkammer ausbilden mit Krystallkörper, Nervenstab und Hüllengebilden. Die Pigmentirung be-: ginnt und vollendet sich und aus der dünnen Fettschichte zwischen Augen- scheibe und Bulbus entstehen die Ganglienzellen am Grunde der Augen- kammern. Auch die Nervencentren erhalten jetzt ihre definitive Form, der hintere Theil des Bauchstranges, der sich schon in der ersten Periode von dem untern Schlundknoten abgeschnürt hatte und in die | Brust gerückt war, bildet sich jetzt zum Thoracalknoten um. Eine ein- fache Längscommissur verbindet ihn mit dem untern Schlundganglion, Erst ganz in der letzten Zeit senden die Centraltheile Nerven aus, nach den Seiten zu den Thoracalmuskeln und in die Beine, in welchen sich erst vom zehnten oder elften Tage an Muskeln zu bilden beginnen und nach hinten ins Abdomen. ee: Von den Larvenorganen wird in den letzten Entwicklungsabschnitt nur das Rückengefäss mit herübergenommen, aber auch dieses er- leidet eine totale Umgestaltung. Ein ähnlicher Verfettungsprocess. wie |

Die nachembhryonale Entwicklung der Musciden ete. 391 am Darmtractus nimmt an ihm seinen Ablauf und bereits am zwölften Tage besitzt es eine durchaus neue Form und Gliederung, ist indessen ‚noch nicht functionsfähig, wie der Mangel einer histologisch ausgebilde- ‚ten Musculatur beweist. | Von allen Organsystemen entsteht das Tracheensystem am spä- | ‚tesien; die erste Anlage desselben zeigt sich am fünfzehnten Tage; am Isiehzehnten’ ist es in de Regel bereits ganz ausgebildet. Die Stämme entstehen zumeist unter Vermittlung der Körnchenkugeln aus anfänglich ‚soliden Zellensträngen, die Endverzweigungen auf den Organen aus ein- ‚zelnen Zellen, deren Hohlraum zum Lumen der Trachee wird, während “durch Ausläuferbildung eine Verästlung zu Stande kommt. Auch diese

Zellen sind zum grössten Theil auf die Körnchenkugeln zurückzuführen, zum Theil aber, so besonders im Innern der Muskelprimitivbündel des "Thorax, öhtstchen sie im Anschluss anbereits vorhandene histologische Formelemente: die Muskelkerne. Dieser merk- vürdige Vorgang bleibt nicht ohne Rückwirkung auf die Muskelbündel ‚selbst, ihr Sarcolemma schwindet und sie zerfallen in einzelne von Tra- cheen umsponnene Fascikel.

Alle Organe, die überhaupt mit Tracheen versorgt werden sollen, halten dieselben gleichzeitig in den drei letzten Tagen; in den Nebel eentren, im Bulbus des Auges bilden sich Luftgefässe, der gesammte Darm- raeins wird von ihnen umsponnen und in besonders reichem Maasse und een Entwicklung treten sie in den Rectalpapillen auf. Auch as Rückengefäss und die gesammte Musculatur erhält Tracheen, und Behliessiich die Geschlechtsdrüsen mit ihren Ausführungsgängen und Ne- benapparaten.

"Wie die Entwicklung der Geschlechtsdrüsen schon während er Larvenzeit begonnen hat, so schreitet sie durch alle drei Puppenpe- Hoden hindurch stetig fort, dub Leitungsapparate, die accessorischen Drü- en und Receptacula seminis erscheinen aber gleichzeitig mit dem neuen riiirofiee , also erst inmitten des letzten Entwicklungsabschnittes. Die Geschlechtsdrüsen seibst erreichen nur bei dem männlichen Thiere schon während des Puppenschlafes ihre volle Ausbildung, die Rier entwickeln sich erst nach dem Ausschlüpfen der Fliege.

"Die letzte äussere Vollendung erhält die in ihrer Ehe wie in ihren nern Organen ausgebildete Imago durch die Färbung der chitinösen uticula. Kurz darauf, am achtzehnten bis ee Tage erfolgt das ee

na Te ET mare

; Y

322 Dr. August Weismann,

IV. Schlussbemerkungen.

Versuchen wir, die Entwicklungserscheinungen der Musciden , wie sie in vorstehenden ee enthalten sind, morphologisch zu en, digen, so wird vor allem der oben aufgestellte Satz, dass wir es bei der Metamorphose der Fliegen keineswegs nur mit einem einfachen Häutungs- process zu tbun haben, ohne Weiteres gerechtfertigt erscheinen. Aller- dings begleitet auch bier eine Abstossung und Neubildung des Ghitinskeletes die weitern Veränderungen, welchen der Thierkörper unterliegt, sie er- scheint aber gegen diese von sehr untergeordneter Bedeutung. Sämmt- liche Organsysteme der Larve zerfallen, seies vollständig, sei es nur histoly— tisch, und aus den Trümmern der Gewebe hautsich ein neuer Thierleib auf. Man könnte in der That zweifelhaft werden, ob man Larve und Imago als ein und dasselbe Individuum zu betrachten hat, oder ob nicht vielmehr hier ein Generationswechsel vorliegt. Ich glaube, dass Diejenigen, welche bei gewissen Echinodermen von einer Metagenese reden, auch hier eine solche annehmen müssten, denn wenn wir mit V. Carus?) die Metamor- phose als diejenige Eniwicklungsreihe bezeichnen, bei welcher ein Ent- wicklungszustand mit provisorischen Organen ausgerüstet ist, die Meta- genese aber als diejenige, bei welcher dieser ganze Entwieklungszueinnd selbst (die Amme) als ein provisorischer bezeichnet werden muss, so liesse sich unschwer nachweisen, dass sämmtliche Organsysteme der Larve provisorische sind, mit andern Worten, dass die Larve selbst als provisorischer Entwicklungszustard, die Fliege aber als ein neues Indi- viduum betrachtet werden muss, dass folglich hier ein Generationswech- sel stattfindet. Jedenfalls werden von der pluteusförmigen Larve mehr Organe mit in den Seestern herübergenommen, als von der Larve in die Sera Dort ist es der Darm und das Wassergelässsystem, welch letzte- res, wenn auch in ziemlich unentwickeltem Zustand, bereits in der Larye vorhanden ist, bier haben wir ausser der Hypodermis der hintern Lar- vensegmente keinen Theil, der, ohne vorher einer totalen histologischen Umwälzung zu Ban in die Puppe überginge. Der Darm und das Wassergefässsystem der Echbinodermenlarve hören während der ganzen Metamorphose keinen Augenblick auf zu functioniren, sie bilden sich weis ter aus, complieiren sich in ihrem Bau, stossen einzelne ihrer Theile ab, allein siebehaltenihren histelogisch enBaubei, wasdaraus hervorgeht, dasssie physiologisch leistungsfähig bleiben. Bei den Musciden im Gegenthei! gehen alle jene Organe der Larve, welche nicht vollständig in Trümmer zerfallen, die sogleich näher zu bespre-

4) System der thierischen Morphologie. Leipzig 1853. S. 264.

Die nachembryonale Entwicklung der Museciden etc. 323

chende Histolyse ein, d. h. sie werden functionsunfähig, ihre histolo- sischen Elemente lösen sich auf zu einem Blastem, in dem sodann erst neue histologische Bausteine entstehen. Der einzige Unterschied vom gänzlichen Zerfall, wie ihn die Muskeln, der Fettkörper ete. erleiden, ist der, dass die Gewebstrümmer bier in Gontinuität bleiben, und dass das neue Organ sich aus derselben Materie wieder aufbaut, aus welcher das ilte bestand. So verhält es sieh mit dem Darme, dem Nervensystem, jem Rückengefäss. Eine überraschende Aehnlichkeit aber mit dem Auf- Jau: des Echinodermenleibes tritt uns in den Imaginalscheiben entgegen. Vie er Körper des Echinoderm sich an mehreren Punkten im Umkreis jes Larvendarmes in Gestalt anfänglich indifferenter Zellenhaufen anlegt, ind dann allmählich zu einer Masse zusammenwächst, so entstehen an schiedenen Stellen im Innern des Larvenkörpers der Fliege — auch ier in genetischer Verbindung mit Larvenorganen — indifferente Zellen- aufen, welche sich im Laufe der Entwicklung zu Theilen des Imagokör- | e 's differenziren und zu einem gemeinschaftlichen Ganzen zusammen- vachsen. Es kann nicht als wesentliche Abweichung betrachtet werden, lass bei der Pluteuslarve diese Zellenhaufen erst während des Larven- lebens, hei der Muscidenlarve vor demselben, schon im Ei angelegt wer- len und diess um so weniger, als wir oben gesehen haben, dass ein Paar r Bildungsscheiben — diejenigen, aus welchen die obere Hälfte des Prothorax entsteht — hiervon eine Ausnahme machen und erst kurz vor er Verpuppung sich bilden. Hat man die Bildungszellenhaufen der Echi- odermenlarven als Knospen bezeichnet, so kann diess mit noch grösserem echte bei den Bildungsscheiben der Musciden geschehen. Sie sind Aus- chse der Hüllmembranen von Nerven und Tracheen, von Geweben elche, wenn auch nicht als histologisches, so doch als physiologisches fequivalent des vielgestaltigen Bindegewebes der Wirbelthiere betrachtet len müssen. Beide Gewebe enthalten Kerne in amorpher Grundsub- Anz, welchen dieselbe Fähigkeit zuzukommen scheint, weiche die neuere istologie den Kernen des Wirbelthierbindegewebes zuschreibt, nämlich pP» um sich zu bilden, also wieder zu dem zu werden, was sie früher aren. Ich fand es oben wahrscheinlich, dass die in der Nähe einer jungen be liegenden Kerne allmählich mit zur Scheibenbildung verwandt ürden, dass sie sich mit einer Zeile umgeben und sodann gleich den hrigen Ehaibenzellen vermehren — beweisen lässt sich ein solcher Vor- ing an den ausnahmsweise spät auftretenden obern Prothoracalscheiben. Verden die übrigen Scheiben schon im Ei aus den Embryonalzellen ge- det, also aus demselben Material, aus welchem auch die Hüllmembran, R welcher sie verwachsen sind, können dieselben also nur in idealem nne als Auswüchse dieser Hüllmembranen betrachtet werden, so sind | “ er Prothoracalscheiben in Wirklichkeit nichts anderes als: Ausl ‚ Wüchse. Die Kerne der Peritonealhaut bilden Zellen, vermehren sich d constituiren die Scheibe. Wir haben hier eine Knospe, die sich kaum

‚auch jetzt nicht cessirenden Respiralionsprocesses. Wir haben gewisse

394 Dr. August Weismann,

unterscheidet von den Knospen, welche die Bildung neuer Stigmen bei den ersten Häutungen der Larve vermitteln und man könnte fast an dem morphologischen Werthe dieser Scheiben als wirklicher Imaginalschei- ben irre werden, stünde nicht der Vergleich mit Tipulidenlarver frei, bei welchen sie bei weilem complicirter gebaute Anhänge hervorzubringen haben, deshalb auch bedeutend grösser sind und gleichzeitig mit den übrigen Bildungsscheiben des Thorax angelegt werden.

"Wie ich indessen nicht mit Denjenigen übereinstimmen kann, eh die bekannte Entwicklung der Echinodermen als Metagenese bezeichnen, so bin ich auch weit entfernt eine solche der Metamorphose bei den Musei— den zu substituiren. Gewiss muss man mit V. Carus und J. Müller den Um- stand, ob die Amme einen odermehrere Keime (auf monogenem Wege) produeirt, in dieser Hinsicht für irrelevant halten, maassgebend ist nur, ob das aus dem Ei gekommene Thier sich selbst zur geschlechtsreifen Form entwickelt oder ob es, dazu unfäbig, am Ende seiner EntwicklungKeime produeirt, die sich zum Geschlechtsthier ausbilden, ob also die Reihe der Entwicklungsformen vom Embryo zum geschlechtsreifen Thier an einem oder an zwei Individuen ihren Ablauf nimmt. Die Antwort scheint mir in beiden Fällen nicht zweifelhaft sein zu können; bei Echinodermen wie bei Musciden haben wir es mit einer Metamorphose zu thun, nicht mit einem Generationswechsel, Larve und geschlechtsreifes Thier sind ein und dasselbe Individuum. Bei den Echinodermen scheint mir diess dadurch entschieden, dass innere Organsysteme (Darm und Wasserge- fässsystem), ohne dass ihre Function unterbrochen würde'von der Larve in den Seestern übergehen, sowie daraus, dass nicht ein von Anfang an einheitlicher Keim durch allmähliche Differenzirung zum aus- gebildeten Tbier wird, sondern dass mehrere Zellenhaufen sich bilden und erst im Laufe der Entwicklung das neue » Individuum « zusammen- setzen. Baer Bei den Fliegen kommt aber noch ein andres Moment hinzu, wohihieh uns zwingt, Puppe und Larve als ein Individuum anzusehen, wie gering auch immer die Gemeinschaft in Organen und äusserer Gestalt zwischen beiden Entwicklungsformen sein mag. Es ist diess der Umstand, dass dieselbe Masse organischer Substanz den Leib der ausgewachsenen Larve, wie den der Fliege constituirt. Während der Umwandlung findet kein Wachsthum statt. Der Larvenkörper löst sich auf, es bildet sich eine Schale um ihn, unter deren Schutz sich die letzte und ausge- bildetste Eoirichlunsniure des Thieres aufbaut. Es wird weder Stoff| zu- noch weggeführt, abgesehen von den Torbienuungoo de

massen eine zweite Eientwicklung, und wie wir Ei und Larve als Ein In dividuum betrachten, so muss auch die Puppe, enthielte sie auch nic a als in Dotter umgewandelte Larve, mit dieser als Ein und dasselbe Indi- viduum gelten. Nun verhält es sich aber nicht einmal so, sondern €

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc. 325

giebt, kein Stadium in der Entwicklung der Puppe, in dem nicht ent- weder noch Larvenorgane vorhanden, oder aber bereits Theile der Fliege neugebildei wären, die Auflösung des Larvenkörpers geschieht nicht plötzlich, sondern sehr allmählich und ihr parallel geht eine ganze Reilie von Neubildungsprocessen. Larve und Fliege greifen übereinander. Es kann kein Zweifel darüber herrschen, dass beide Ein und dasselbe Indi- viduum sind, ‚dass ihre Entwicklung also als Metamorphose zu bezeich- ; en ist.

- Es ist aber jedenfalls die denkbar vollkommenste Metamorphose, Eiche wir bei den Musciden antreffen, weit vollkommener — ich stehe nicht an,,es nach neueren Beobachtungen jetzt auszusprechen — als B. die DE kfose der Schmetterlinge. Die Zerstörung der Larven- ane ist bei den Schmetterlingen viel weniger vollständig, wie schon s dem allbekannten Factum zu ersehen ist, dass die Schmetterlings- ppe die Fähigkeit besitzt, ihren Hinterleib zu bewegen. Die Muskeln r betreffenden Larvensegmente bleiben also erhalten und auch die venleitung zu ihnen wird nicht unterbrochen, es findet also ein Ein- der Nervencentren auf den Organismus statt, das Bewusstsein des: res bleibt erhalten, es.reagirt auf Reize, nach Herold dauern auch : Pulsationen des Rückengefässes fort — kurz die Puppe hört keinen genblick auf ein lebendes Thier zu sein, während das Leben der Mus- idenpuppe ein ebenso latentes ist wie das des befruchteten Eies. Durch die Herübernahme vieler Organe der Raupe in die Puppe Jürden dann auch Neubildungen in viel geringerer Anzahl noihwendig. finde zudem, dass bei den Schmetierlingen die Entstehung des 'horax von der Hypodermis der Raupeausgeht, dass keine horacalscheiben im Innern des Körpers sich entwickeln, sondern dass Anhänge der Thoracalsegmentie ganz direct aus on Larvenbeinen irch einfache Umwandlung entstehen. Nur die Flügel entstehen beson- ders und in sehr eigenthümlicher Weise.

‚7 Ich vermuthe, dass die Art und Weise der Thoraxbildung in der Puppe der Inseeten aufs genaueste zusammenhängt mit einem auf den ersten Blick sehr untergeordneten Umstand: der An- oder Äbwesen- eit von wirklichen Beinen bei der Larve; ich glaube, dass überall a, wo die auf den Kopffolgenden drei Larvensegmente In hängetragen, dieentsprechenden Anhänge — dieBeine - des vollendeten Insectes durch einfache Umwandlung BE seiben gebildet werden, während überallda, wo diese venanhänge fehlen, ans calscheiben im ee der vesich vorfinden und nicht nur die Anhänge, sondern PRh die Wandungen Neubildungen sind.

'; Dafür sprechen alle meine Erfahrungen, neuere und ältere, unter | dern auch die früher schon besprochenen Verhältnisse bei Mückenlar- | E Bahn ‚nur Äfterfüsse, aber keine typischen Segmentanhänge be-

326 Dr. August Weismann,

sitzen und bei welchen die an des Thorax ganz so wie bei den Mus- ciden vor sich geht.

Wenn gesagt wurde, dass das thierische Leben in der Puppe latent

‚ dass die weine thierischen Lebensäusserungen der Bewegung aid Empfindung derselben fehlten, se möchte ich diess vorläufig nur auf die Museiden hesusen und use ohne Weiteres auf alle Insecten! mit gleichem Modus der Thoraxbildung übertragen wissen. Denn es komint hier nicht nur. die grössere oder geringere Selhstständigkeit im Aufbau des Puppenkörpers, der mehr oder minder ausgedehnte Zerfall der Lar- venorgane in Betracht, sondern auch der Zeitpunkt der Puppen- bildung. Bei den oben erwähnten Tipulidenlarven greifen Larvenpe- riode und Puppenperiode viel mehr übereinander als bei den Museiden, Thorax und Kopf der Puppe sind bereits vollständig ausgebildet, während die Larve noch lebhaft umherschwimmt. Wenn die Larvenhaut abgewor- fen wird, sind die Muskeln der Puppe bereits vorhanden, die animali- schen Lebensäusserungen brauchen keine Unterbrechung zu erleiden.

Bei den Musciden aber geht der Zerfall der Larventheile der Bildung des Puppenkörpers voraus. Hier sehen wir jede Bewegung aufhören und hier wird in der That das tbierische Leben latent. Die Circulation des Blutes hört auf, das peripherische Nervensystem zerfällt, und dem cen- tralen wird damit die Möglichkeit einer Funetionirung entzogen, sämmt- liche innern Organe werden unfähig zu weitern functionellen Leistungen. Der Aufbau neuer Organsysteme beginnt mit der Bildung indifferenter Zellen in der Zerfallmasse, ein Vorgang, der der Bildung der Keimhaut- zellen im Ei offenbar sehr nahe steht. Diese Art der Neubildung bezieht sich aber nur auf einen Theil der innern Organe. Es lassen sich vier Bildungsmodi unterscheiden, nach welchen die Theile der Fliege entstehen. Entweder werden Theile der Larve beibehalten und unter- liegen nur bestimmten, pre eingreifenden Modificationen, oder die Larvenorgane geben zwar die Grundlage für die Theile der Fliege ab, werden aber histologisch aufgelöst, ehe sie den definitiven Chäräkteh an- nehmen können. Die dritte und vierte Art ist dann die gänzliche Neu- bildung, deren Beginn entweder noch in die embryonale olter u | riode fallt, oder aber in das Ende der Puppenperiode.

Beraten wir diese einzelnen Bildungsmodi etwas näher, so bezieht sich die directe Herübernahme von Larventheilen nur auf dis Hypoder- | mis der acht hintern Larvensegmente, welche sich später zum Abdomen der Fliege entwickeln. Der zweite Modus kommt am Darmtraetus mit den Malpighr schen Gefässen, am Rückengefäss und an den centralen Thei- len des Nervensystems vor. An allen diesen Organen läuft im Wesent- lichen derselbe Process ab, der der histologischen Auflösung mit nachfol= gendem Wiederaufbau. Ich möchte ihn als Histolyse bezeichnen. Die histologischen Elemente des Organes — einfache wie zusammengesetzte —

erliegen der fettigen Degeneration, es bleibt ein Trümmerhaufe zurück, der

IR. { D.

Die nachembrvonale Entwicklung der Musciden etc. 827

zum grössten Theil aus Fettmolekeln besteht. Bei den Nervencentren und len Malpighr’schen Gefässen scheinen die Kerne der Zellen zu persistiren und werden vielleicht den Anstoss zur Bildung neuer histologischer Elemente jeben ; ob essich am Nahrungsrohr ebenso verhält, oder ob dort der Zerfall zuletzt auch die Kerne ergreift, muss unentschieden bleiben, jedenfalls dient iber auch hier dieselbe Masse, welche’dasalteOrgan zusammensetzie, zum Aufbau des neuen. Die Zerfallproducte zerstreuen sich nicht, sondern blei- ben beisammen und erhalten so die Form des Organes im grossen Ganzen auch dann, wenn kein einziges histologisches Element mehr vorhanden ist. - Müssen wir es hier unentschieden lassen, auf welche Weise die Zel- en entstehen, welche das neue Organ zusammensetzen sollen, so kann diess bei den Bien letzten Bildungsmodi von Imagotheilen nicht zwei- eihaft sein. Sie betreffen die an a d. h. alle die- 1 igen Theile, welche in der Larve überhaupt uch nicht vorbanden B yaren, oder loch nieht im ausgebildeten, funetionsfähigen Zustande. In die & letzte Kategorie gehören Thorix ed KopfderFliegemitihren Anhängen, also die Theile, welche aus den Imaginalscheiben hervor- ehen ‚ sowie ausserdem noch: die Geschlechisdrüsen. Mil einer Inzigen Ausnahme werden alle diese Theile bereits im Ei angelegt, ihre Ben stamınen also direct von den Zellen des Embryo ab und bei der öbern Prothoracalscheibe, welche ersi später sich bildet, ist doch auch e Continuität iwischen den embryonalen Zellen und denen der Scheibe c rhanden , wenn auch indireet, durch Vermittlung der Kerne der Tra- Wi: a . Wohl zu bemerken aber ist es — und dadurch kommt eine grosse lanmässigkeit in den Aufbau des Imagokörpers — dass nur die Wan- ungen der betreffenden Theile aus den Bildungsscheiben hervorgehen, '® | diglich die Haut, nicht einmal die Muskeln. Diese verdanken ihre Ent-

ehung einem neuen Zellenbildungsprocesse, der hauptsächlich in der leizten Hälfte der Pauppenperiode vor sich geht und der das Material lie- rt für den Aufbau sämmitlicher noch fehlender innerer Organe, der Tra- een, der Nerven, des Feitkörpers der Fliege, der Anhangsgebilde der enitaldrüsen, Ich habe nachzuweisen gesucht, dass es sich hier um ' ine » freie « Zellenbildung handelt, d. h. dass die neugebildeien Zellen weder direct noch indirect von Zellen abstammen. Im ersten Theile die- Se Untersuchungen wurde gezeigt, dass die ersten Zellen im befruch- leten Insectenei ebenfalls Bar dem Wege der fr eien Zellenbildung entste- ‚ ‚ unabhängig vom Keimbläschen wie von irgend welchen früher vor- | andenen Formelementen. Dort könnte der Einwurf versucht werden, an hahe es mit einer endogenen Zellenbildung zu thun, indem man das ge inze Ei als Zelle betrachtet. Freilich stellt sich jetzt heraus, ganz in Jebereinstimmung mit. den früheren Beobachtungen von Stein und Lubbock, Ä ss ‚das Insectenei nicht Aequivalent einer einzigen Zelle ist, sondern aus ner Anzahl von Zellen sich zusammensetzt. Ist dieser ia urf damit

328

Dr. August Weismann,

beseitigt, so kann ein ähnlicher bei der Zellenbildung im Innern der Puppe überhaupt nicht erhoben werden, und wenn die im Bezug darauf mitge- theilten Beobachtungen stichhaltig sind, so wäre damit das Vorkommen freier Zeilbildung im lebenden Orgai balare erwiesen.

Fig.

125)

Erklärung der Abbildungen.

Tafel ZXI.

. A. Dorsalansicht der beiden vordersten Segmente einer eben ausgeschlüpften

Larve von Musca vom. at. Die tasterartigen Antennen. mx. Die verkümmer- ten Maxillartaster, beide auf kugligen Ganglien, g, g*, aufsitzend. n. Der Nerv. Vergrösserung 4160. B. Dasseibe Präparat. Ein Ganglion bei 330facher Vergrösserung.

. Larve von Musca vom. vom ersten Tage, Ventralansicht der zwei vordersten Segmente. ph. Schlundkopf. mr. Rückziehmuskein desseiben. hg. Haken-

gestell. dp. Dorsale, vp. ventrale Platte desselben. ©. Das zförmige Ver- bindungsstück. md. Der den verschmolzenen Mandibeln entsprechende Zahn. h. Die paarigen Haken, vor ihnen eine Menge kleiner, nach rückwärts gerichteter Dornen. Ib. Die Unterlippe. m. Die Mundöffnung. ch. Die seit- lichen Chitinfäden. Vergr. 460.

. Eine ebensolche Larve schräg von der Seite gesehen. Bezeichnungen wie in

Figur 2.

. Eine Larve nach der ersten Häutung. Ventralansicht der vordern Segmente.

ph. Schlundkopf. mr. Rückziehmuskel desselben. Ib. Unterlippe. ml. Rück- ziehmuskel derselben. fr. Frenulumartige Uebergangsstelle des Schlund- kopfes in die Hypodermis. ds. Ausführungsgang der Speicheldrüsen. hg. Ha- kengestell. x. Das gegen früher bedeutend vergrösserte xförmige Miltel- stück. ar. Das Articulationsstück der Haken Ah; st und si’. Die neuentstan- denen vordern Stigmen. Ir, ir‘. Die Tracheenstämme. ch. Die fächerförmig vom Mundwinkel ausstrablenden fadenartigen Leisten der Chitinhaut. w. Mit Stacheln besetzter vorderer Rand des zweiten Segmentes. Vergr. 460.

. Das hintere Ende der Tracheenstämme einer eintägigen Larve. st, st‘. Die

Stigmen. tr, ir. Die Tracheenstämme, von denen sich die Peritonzalhaut bereits abgehoben hat zur Bildung einer neuen Intima, @n ; in der Umgebung der Stigmen ist dieselbe kolbig angeschwollen und ihre Kerne haben Zellen un sich gebildet.

. Derselbe Theil des Tracheensystems von einer um weniges älteren Larve,

dicht vor der ersten Häutung. Die alte Intima ist noch mit Luft gefüllt, die neue, in, bereits mit Spiralreifen versehen, das neue Stigma st’ unter dem alten st und seitlich von ihm ausgebildet. Vergr. 4160.

. Eines der beiden hintern Stigmen nach der zweiten Häutung. tr’. Der äus-

sere Chitinring, welcher die drei länglichen Peritremata, ir, einschliesst. Durch die Maschenräume des Gitterwerkes feiner Chitinstäbe erkennt man die Längsspalte zwischen den dicht aneinanderschliessenden Labien, Ib. Vergr. 160. "

. Von einer ausgewachsenen Larve. Der Ring, durch welchen der vordere

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden eiec. 329

‚ Theil des Rückengefässes befestigt wird. r Der Ring. vd. Das Rückengefäss. k Ein Kern in der Wand desselben. ir’, ir. Die den Ring durchsetzenden Tracheen. ig. Das zum Proventriculus hinlaufende Band, von dem ein Ast, ig‘, nach rechts abgeht zu dem Schlundkopfe. Vergr. 40.

. A. Aus einer Larve von 4,5 Cm. Länge. Einer der blinddarmförmnigen An- hänge des Chylusmagens, an dessen Spitze sich ein Visceralmuskelsirang, vm, handförmig umfassend ansetzt, indem er sich in eine Anzahl schmälerer Muskelbänder zertheilt, die als Längsmuskelschicht auf der zelligen Wand des Blinddarmes hinlaufen. Bei mr sind die Ringmuskelfasern angedeutet. Vergr. 160. B. Die Spitze eines solchen Blinddarmes. vom. Der Visceralmus- kelstrang, seitlich an den Blinddarm sich anheftend und sich in eine Menge feinster Muskelfäden zerspaltend, welche die Ringmuskeln des Blinddarmes darstellen. mi. Längsmuskelbänder. mr. Ringmuskelfasern. Vergr. 330.

. Das eine Ende des guirlandenförmigen Zellenstranges unbekannter Bedeu-

tung aus einer Larve von 1,5 Cm. Länge. z. Die Zellen, alle mit zwei oder mehr Kernen. tr. Tracheenreiser. Vergr. 80. Zur Entwicklung der Larvenmuskeln. A. Primitivbündel vom Kauapparat der Larve von Musca vom.; aus dem Ei, einige Stunden vor dem Aus- schlüpfen der Larve, die Kerne ungeordnei. B. Ein ebensolches aus einer Larve kurz nach dem Ausschlüpfen. a. Sarcolemma. b. Grundsubstanz, e. Kerne, in Reihen geordnet. C. Ein ebensolches aus einer etwas älteren Larve. a. Sarcolemma. b. Der centrale Cylinder quergestreifter coniractiler Substanz. ce. Kerne. D. Stück eines Primitivbündels aus einer Larve von

0,5 Cm. Länge.

Taf. XXI.

. Verdauungstractus einer Larve von 4 Gm, Länge. oe. Gesophagus. s. Saug-

magen. pr. Provenlriculus. ch. Chylusmagen. bi. Blindschläuche an seinem

vordern Ende. ma. Malpighische MELISUEs id. Darm. gs. Speicheldrüsen.

Vergr. Ad.

. Verdauungstractus einer Puppe von zwei Tagen. pr. Der geschrumplte Pro- ventriculus. bl. Die Reste der Blindschläuche. ch. Chylusmagen bedeutend kürzer und weiter als in der Larve; sein Lumen mit pomeranzengelber, klarer, honigartiger Flüssigkeit erfüllt, in welcher die zusammengeballten

zelligen Reste des Proventriculus und der Blindschläuche schwimmen. Die Zellen des Darmes beginnen sich mit Feit zu füllen (bei. Bagedenieh). Länge des Darmes noch unverändert. Vergr, 49. Verdauungstractus einer Puppe ein oder zwei Tage vor dem Ausschlüpfen. Ib. Unterlippe mit dem Rüsselknopf. m, m’. Muskelbündel, die sich an das - vordere Ende des Oesophagus (oe) setzen. s. zweischenkliger Saugmagen. pr. Proventrieulus. ch. Chylusmagen bedeutend wieder in die Länge ge- wachsen, in seinem hintern Theile darmartig, im vordern die Zellenballen x einschliessend. Dünndarm (il) neugebildet und sehr kurz, gefüllt mit Harn- secret. re. Bectaltasche mit den vier Recialpapillen. Neben dem Mastdarme die weiblichen Geschlechtsorgane. ev. Die Ovarien. ga. Accessorische Drü- sen. re‘, Receptacula seminis. Vergr. 10.

' Verdauungstractus einer Fliege. Bezeichnung wie vorher, CGhylusmagen

‚.noch mehr verlängert, gs. Die Speicheldrüsen. dgs. Ihr gemeinschaftlicher

‚Ausführungsgang. Vergr. 40.

. Ein Stück des Chylusmagens aus einer Larve von 4,7 Cm. Länge, ce. Die

Zellen der Wandungmitihrem gewöhnlichen, feinsranulirien Inhalt. ce?. Zel-

len, wie sie während der Verdauung sind, mit Fett gefüllt. Im. Die Längs- muskelbänder, in weiten Abständen kernhaltig. rm. Die Ringmuskelfasern ;

Fig. 18.

Fig. 19.

Fig. 20.

Fig. 24.

Fig. 26.

Dr. August Weismann,

. die Tracheen auf der Oberfläche der Deutlichkeit halber weggelassen, eben-

so die straeturlose Intima. Vergr, 160.

. Ein Stück Fetikörper aus der ausgewachsenen Larve, nur die mittleren Zei-

len ausgeführt und hier der Kern verdeckt von dem feinkörnigen Inhalt der Zeilen. Vergr. 40. R

Ein Stück der den mittlern Abschnitt des Rückengefässes begleitenden Zel- lennassen, aus einer ausgewachsenen Larve. fm. Ein Flügelmuskel r. Wand des Rückengefässes ; zwischen dieser und den Muskelbändern m, m? span- nen sich die Zellenstränge, im Ganzen in senkrechter Richtung auf das Rückengefäss, längliche Maschenräume zwischen sich lassend. Vergr. 460,

Taf: XXIII.

A. Nervencentren einer jungen Larve vom ersten Tage, Dorsalansicht. hın. Hemisphären (obere Schlundganglien). bm. Bauchmark. ha. Hirnan- hänge, 4) erstes, 2) zweites, 3) drittes Nervenpaar. m. Mark, r. Rinde der Nervenmasse, B. Dasselbe Präparat, Ventralansicht. st. Die Stiele der Hirn- anhänge. Ir. Sternförmige Ausstrahlung der\perforirenden Tracheenästchen, die virtuelle Zusammensetzung des Rauchmarkes aus zwölf Bauchganglien andeutend. Vergr. 80.

Nervencentren einer etwas älteren Larve, Profilansicht, der Hirnanhang deutlich in zwei Abschnitte gegliedert, die Augenscheibe aus und die Stirnscheibe sis, letztere jetzi noch aus bedeutend grössern Zellen zusam- mengesetzt als erstere. Am drilten Nerven (3) die untere Mesothoracalscheibe ums. Vergr. 80.

Die untern Prothoracalscheiben in ihrer ersten Anlage, wie sie an derlebenden Larve durch die Haut hindurchschimmern, nach einer lebenden Larve von 0,9 Cm. Länge dezeichnet. up. Untere Prothoracalscheiben. ir, tr‘. Tangi- rende Tracheen. v. Der Verbindungsast zwischen ihnen. ». Die nervösen Stiele der Scheibe, deren vorderer Theil durch Muskeln verdeckt wurde, Vergr. 460.

. Die untern Pröthoracalscheiben aus einer Larve von 0,7 Cm. Länge.

n, n‘. Nervöser Stiel. ms. Medianer Strang. Is, Ist. Laferale Stränge. tr. Das in dieselben eintretende Tracheenstämmchen. Vergr. 330.

. Die untern Prothoracalscheiben aus einer Lärve von Sarcophaga cAarnaria von

1,5 Gm. Länge. Im zelligen Scheibeninhalt hat die Differenzirung in Rinde und Kern begonnen. Bezeichnung wie in voriger Figur. Vergr, 70.

. Untere Mesothoracalscheibe ums aus einer Larve von 0,6 Cm. Länge. n. Ner-.

vöser Stiel. ir. Die Tracheenschlinge in zweien der Ausläufer. Vergr..338.

. A. Untere Mesoihoracalscheibe aus einer Larve von Sarcophaga Carharia von

2 Cm. Länge. Ansicht der äussern Fläche. Scheibeninhaltin Rinde ünd Kern differenzirt, letzterer wiederum in die centrale Scheibe ts und den’ dieselbe einschliessenden Ring bs. B. Dasselbe Präparat, Ansicht der innern Fläche. Das Centrum bereits trichterförmig vertieft. Beide Zeichnungen nach dem frischen Präparat entworfen, deshalb die Trennüngslinien der einzelnen Theile nicht so scharf sichtbar wie an den folgenden Figuren 26—28 B, welche zwar auch nach dem frischen Präparat entworfen, aber Später nach dem in verdünnter Lösung von chromsaurem Kali aufbewährten Präparat verbessert wurden. Die conservirende Lösung übt eine gelinde zusammen- ziehende Wirkung auf die Zellenmassen aus, wodurch die Contouren schär- fer hervortreten. Vergr. von Fig. 25, A, bis 238, B= 70.

Untere Mesoihoracalscheibe ans einer frisch verpuppten Larve von Sarco-

‚ phaga carnaria. n. Stiel der Scheibe. ri. Rinde. as. Ausläufer. A. Ansicht

der Aussenfläche. Die centrale Scheibe des Kernes hat begonnen als Tarsen-

Die nachembryonäle Entwicklung der Musciden etc. 3

1. 26. zapfen sich hervorzustülpen und hat sich durch eine zur Hälfte hier ver- deckte Ringfurche ry in eine terminale Kuppe, das fünfte Tarsalglied 2° und in einen noch ungegliederten Schaft ts getrennt, aus welchem später die übrigen Tarsen sich bilden. bs. Das ringförmige basale Stück des Beines. B. Dasselbe Präparat. Ansicht von innen. Das Centrum der Scheibe trich-- terförmig vertieft. rd. Rand des Basalstückes. rd‘. Rand des Schaftes des Tarsenzapfens. rd?. Rand der Kuppe des Tarsenzapfens, das Lumen dessel- ben begrenzend, Das Basalstück selbst bs, sein Contour x, der Schaft is und die Kuppe ?° des Tarsenzapfens schimmern durch. 27. Untere Mesothoracalscheibe aus einer jungen Puppe von Sarcophaga carna- ria (am zweiten Tage nach der Verpuppung). n. Nervöser Stiel. as. Ausläu- fer. A. Ansicht der Aussenfläche. Die Rinde bedeutend gewuchert als Tho- racalstück der Scheibe, ih, am basalen Ende der Scheibe in mehrere Ring- falten gelegt, ihre Ränder rd über das Basalstück des Beines bs sich weg- schlagend. Peripherisches Ende des Basalstückes verbreitert, dreieckig, zungenförmig, das der Basis der Scheibe zugewandte schmal und durch den vorgewucherten Tarsenzapfen verdeckt. Dieser lässt vier Glieder erkennen, die durch Ringfurchen sich voneinander abschnüren ?°, {*, i?, ??. B. Ansicht der Innenfläche. ds. Die dünne, bs!. die zungenförmig vorgestülpte Hälfte des Basalstückes. rd. Rand desselben. rd!. Rand des fünften Tarsalgliedes. H il. Lumen desselben. fie. 28. Untere Mesothoracalscheibe aus einer etwas älteren Puppe (auch noch vom “. zweiten Tage) von Sarcophaga carnaria. Die Hülle der jetzt blasenförmig gewordenen Scheibe ist an ihrem gegen die Peripherie gerichteten Ende zer- rissen, sie besteht aus der feinen Cuticula ct, welche sich an mehreren Siel- len von der darunter gelegenen dünnen Zellenlage zabgehoben hat. Ih. Tho- racalstück. bs. Basalstüick (Femorocoxalstück) des Beines. id, Tibia. tt, ?, i°, 2, 2° die fünf Tarsalglieder, aus zelliger Rinde und weitem Lumen be- stehend. A. Ansicht der Kussenfläche, der Anhang bedeckt zum grossen Theil das Thoracalstück. B. Ansicht der Innenfläche. Man blickt in das Lumen, !, des Anhanges hinein.

Taf. XXIV.

B. 29. Nee einer ausgewachsenen Larve ‚von Musca vom. mit den An- g hängen, Ventralansicht. bm. Bauchmark mit den von ihm aussirahlenden Nervenstämmen. hm. Hemisphären. st. Stiel der Hirnanhänge, deren basa- ler Theil als Augenscheibe, aus, die Hemisphären von vorn bedeckt, deren terminaler Theil, die Stirnscheibe, sis, in seinem hintern Abschnitte die An- lage der Antennen enthält at. In diesen wie in den vordern (up) und milt- lern (ums) Beinscheiben ist die Diiferenzirung bereits weit vorgeschritten. Die Prothoracalscheiben zusammen Dal die Form eines Kartenherzens. ms. Medianer, is, is’. laterale Ausläufer. n?. Nervöser Stiel, der vor seinem Eintritt i in die Scheibe einen Nerven nach aussen schickt. ?”. Kuppe des Tar- e senzapfens, der bereits beginnt sich hervorzustülpen. bs. Basaistück des fi Beines. ri, ‘Rinde. An der Fühlerscheibe, at, unterscheidet man einen äus- sern ‚Ring und drei innere, die Anlage der drei Fühlerglieder at*, ei”, af, Vergr. 50. g. 30. Nervenceniren einer Larve von Musca vom. von 1,3 Cm. Länge, Dorsalan- "sicht. br. Bauchmark. aus. Augenscheiben. al. Antaltionscheiben. hm. He- Pi misphären. ums. Untere Mesothoracalscheiben. vd. Rückengefäss. »d*. Des- "sen mittlerer von den Zellensträngen z begleileter Theil. /m. Die vorder- "sten Flügelmuskeln. r. Der Ring. {r. Die ihn durchsetzenden und in.die He- ' misphären ausstrahlenden Tracheen. mb. Das Band, welches ihn mit der

Beitsche f. wissensch, Zoologie. XIV. Bd. : 23

Fig. 30.

Fig. 32.

Fig. 33.

he DE ae a ee a;

Dr. August Weismann,

Brücke br zwischen den Spitzen der Hirnanhänge verbindet; in dem vier- eckigen Raume zwischen den Stirnscheiben und der Brücke erkennt man fächerförmig ausstrahlende feine Muskelfäden, welche das vordere Ende des Rückengefässes befestigen. Vergr. 40.

. Früheste Anlage der obern Mesothoracalscheibe (Flügelscheibe) oms aus

einer Larve von Musca vom., kurz nach ihrem Auskriechen aus dem Ei. ir. Tracheenstamm. tr‘. Tracheenast, mit dessen Peritonealhülle die Scheibe in Verbindung steht. Vergr. 330. \

Anlage der obern Mesothoracalscheibe aus einer Larve von 0,7 Cm. Länge. Tr. Tracheenstamm ; an einem Seitenäst desselben sitzt die Scheibe oms an, welche jetzt deutlich aus Zellen zusammengeselzt ist und nach der Periphe- rie zu allmählich in die Peritonealhülle der Trachee p übergeht. in. Neuge- bildete, mit starken Spiralwindungen versehene aber noch nicht lufthaltige intima. ir‘. Die alte, mit Luft gefüllte Intima. Vergr. 330,

Die drei Tracheenscheiben aus einer Larve von Sarcophaga carnaria von 2 Cm. Länge. Ansicht von innen her. oms. Obere Mesothoracalscheibe. umt. Untere, omt. obere Metathoracalscheibe. si. Stiel der untern Metathora- calscheibe, dem Visceralmuskelnetz zuzuzäblen, ebenso der verbindende Strang. vom. Differenzirung der Scheiben bereits vorgeschritten. k. Kern der Flügelscheibe, die Stelle, welche später sich zum Flügel ausstülpt. An der hintern Beinscheibe (umf) blickt man in die trichterförmige Vertiefung der besinnenden Ausstülpung. bs. Basalstück des Beines. ri. Rinde. Auch an der Schwingerscheibe (omt) hat die Ausstülpung des Anhanges begonnen. c. Das vertiefte Centrum der Scheibe. ir. Der Tracheenstamm,-der in natür- licher Lage gestreckt verläuft. Vergr. 50.

. Flügelscheibe aus einer jungen (zweitägigen) Puppe von Sarcophaga carn.

Der Anhang, fl, hat sich hervorgestülpt, man blickt in sein Lumen hinein (]), Thoracalstück, th, bedeutend ausgedehnt, an der frühern Spitze der Scheibe in zwei stumpfe Lappen getheilt, /p, Ip!; an dieser Stelle die Hüllmembranen der Scheibe zerrissen, bei A erhalten und mit klarer Flüssigkeit gefüllt. tr. Tracheenstamm beginnt zu zerfallen, sowie auch der Ast ir, von welchem die Scheibe auswuchs. Vergr. 40.

. Die obere und untere Metathoracalscheibe aus einer zweitägigen Puppe von

Sarcophaga carnaria. Das bereils vollständig aus dem Thoracalstück th her- vorgewachsene Bein steht hier ungewöhnlicher Weise senkrecht auf demsel- ben und lässt daher erkennen, dass alle seine Glieder, auch das Basalglied bs (Femorocoxalstück) vollständige Ringe sind. ib. Tibia. #'. Erstes, 1, fünf- tes-Tarsalglied. st. Der Stiel der Scheibe, von der Trachee tr! entspringend. An der obern Metathoracalscheibe erkennt man den nur wenig vorragenden

‚Anhang sw, die Anlage des Schwingers und das Thoracalstück th. Vergr. 80.

Fig. 36

Fig. 37.

‚ Die Hirnanhänge aus einer zweitägigen Puppe von Sarcophaga carnaria.

Die Brücke zwischen ihren Spitzen entfernt und die Spitzen abgelöst vom Schlundkopf und frei flottirend. st, si’. Nervöse Stiele von den Hirnganglien entspringend. aus. Die Augenscheibe. sts. Stirnscheibe, in deren hinterem Theile die Anlage der Antennen at, Zwischen beiden Hirnanhängen das Rückengefäss vd und der etwas seitlich zusammengedrückte Ring r. Ah. Die dünne Hülle aus Cuticula und Zellenlage. we. Uebergangsstelle zwischen Augen- und Stirnscheibe. Vergr. 40.

Anlage der Puppenstigmen im Innern der obern Prothoracalscheibe aus einer zweitägigen Puppe von Sarcophaga carnaria. ir. Intima des Tracheenstam- mes’der Larve, kurz vor dem Larvenstigma abgerissen, tr‘. tr”. Aeste des-

-seiben, alle umgeben von der neuen Intima ii, welche in der Zellenmasse

der Scheibe op sich blasig erweitert und mit mehreren kurzen, fingerförmi-

Die nachembryonale Entwicklung der Musciden etc, 333

. gen Zapfen endigt. r. Die ringförmige Einschnürung der Larv entrachee, die spätere Trennungsstelle derselben. Vergr. 70.

- Taf, ZXV.

. Der neugebildete Thorax einer Puppe von Sarcophaga carnaria vom dritten Tage, Dorsalansicht. oms. Mesothorax. op. Prothorax, in der Mittellinie nicht zusammenschliessend. omt. Metathorax, dessen Grenzlinie gegen den Meso- thorax undeutlich. st. Anlage der Stigmenzapfen (oberen Anhänge des Pro- thorax). A. Flügel. sw. Schwinger. fs, fs!. Flügelschuppen. Vor dem Protho- rax sieht man die von der Bauchseite her vorragenden Basalstücke bs (Fe- morocoxalstücke) der Beine, bei 5 ist das ganze Bein nach vorn geschlagen. Is, Is®, Fünites und sechstes Larvensegment. ph. Resi des Schlundkopfes der Larve. Vergr. 20.

. Aehnliches Präparat, Ventralansicht. Die drei Beinpaare in ihrer natürlichen Lage. fl. Flügel. 15°, Is®. Fünftes und sechstes Larvensegment. Vergr. 20.

. Thorax einer dreitägigen Puppe, Ventralansicht. Die Anhänge frei im Was- ser flottirend. 2, A‘. Flügel. Die Beine mit dem Thorax in der Mitte der Ti- bia, !b, verwachsen, ihr Femorocoxalstück bs frei flottirend , diess Verhält- niss besonders beim zweiten Bein der linken Seite deutlich, an dem das Fe- morocoxalstück in seiner natürlichen Lage geblieben, die Tarsen mit dem vordern Stück der Tibia aber nach aussen geschlagen sind. Is?, Is®. Fünftes ..und sechstes Larvensegment. Vergr. 20.

Puppe von Sarcophaga carnaria vom vierten Tage. Der Kopf ist hervorge- wachsen. Ventralansicht. ®. Scheitel. si. Stirn-, au. Augengegend. rf. Rüs- selfortsatz. Die Beine bedeutend in die Länge gestreckt, über die stark zu- sammengezogenen acht hintern Larvensegmente hingelagert.

. Dieselbe Puppe, Dorsalansicht. sp. Die Spalte auf dem Scheitel. st. Stigmen- hörner. th. Thorax. fl. Flügel. Is’—Is'”. Die acht hintern Larvensegmente, zum Abdomen der Fliege zusammengezogen. Lupenvergr.

. Ein Bein kurz nach dem Austreten aus der Scheibe. i'—1?. Die Tarsalglieder, tb. Tibia mit ihrer untern Fläche auf dem Thoracalstück th festgewachsen. bs. Femorocoxalstück, durch eine Scheidewänd, w, beginnend, sich in zwei Scalen zu theilen, welche aber beide noch in directer Communication mit der Thoraxhöhle stehen, wie der Streifen von dorther eingedrungenen kör- nigen Fettes beweist. Vergr. 40. . Ein Bein aus etwas späterer Zeit. Die Scheidewand inmitten des Femoro- coxalstückes erstreckt sich jetzt ganz nach vorn und trennt Tibia, ib, und Femur, fe, vom Trochanter, ir, und der Coxa, cx. th. Thoracalstück.

Vergr. 10. |

. Die Spitze. eines Beines aus einer viertägigen Puppe von Sarcophaga carnaria.

D; £ 2 Die drei letzten Tarsen, aus dünner zelliger Rinde, r, und einem weiten Lumen bestehend. ir. Die Trachee in der Axe mit fei nen, Schlingen- {örmig umliegenden Zweigen, an welchen hie und daGruppen von Körnchen- kugeln, %. s. Die Anlage einer Sehne. Die Cuticula auf der Oberfläche der Rinde beginnt sich als Puppenscheide, ps, abzuheben. Vergr. 70.

. 4. Die Spitze eines Beines vom fünften Tage. Puppenscheide ps weit abste- hend, Lumen des Gliedes ausgefüllt mit Körnchenkugeln, welche die Tra- chee zum grössten Theil verdecken. Fünftes Tarsalglied an der Spitze ein- geschnitten. und in zwei Lappen getrennt, die Haftlappen, deren Spitzen, wie in 46, B zu sehen, bereits hakig gekrümmt sind, als Anlage der Klauen.

Vergr. 70,

g. 4 ß Die vier letzten Tarsalglieder einer Puppe von Sarcophaga carnaria vom

siebenten Tage. Haftlappen p und Klauen ch in der Form ausg gebildet, aber 32”

Fig.

Fig.

Fig.

hl.

. 48.

ig. 49.

51.

92.

. 53.

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ig. 55.

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Dr. August Weismann,

noch gefüllt mit Körnchenkugeln. Ebenso dıe Tarsalglieder selbst, auf deren Oberfläche bereits Borsten. ps. Puppenscheide. bs. Die Zone feiner Härchen auf der Fläche der Haftlappen. Vergr. 70.

Die obere Prothoracalscheibe 0p aus einer Puppe vom zweiten Tage. Die- selbe erscheint als ein seitlicher Auswuchs des Tracheenstammes der Larve ir. pt, pt‘, pt?. Kolbenförmige Anschwellung, alle drei den Aufbau des Pup- pentracheensystems vermittelnd. Vergr. 70.

Stück des vordern Theiles des Rückengefässes aus einer Püppe von Musca vomitoria, etwa vom neunten oder zehnten Tage. ct. Structurlose Haut auf der Oberfläche. w. Spätere Muskelwand, welche jetzt zwar wie schonin der Larve Kerne einschliesst (k), aber ohne jede Structur ist und in einer glas- hellen Grundsubsianz eine Menge Fettkörnchen einschliesst. Der Fokus ist auf die Fläche des Organes eingestellt gedacht, ausserdem aber auch der optische Querschnitt der Wandung angegeben. Vergr. 330.

Taf. XXVI.

. Das entsprechende Stück des Rückengefässes aus einer Imago von Musca

vomitoria. ct. Guticula. ww. Musculöse Wandung mit starken, regelmässigen Querstreifen,, welche sich fast wie selbstständige Quermuskeln ausnehmen, besonders bei Berücksichtigung der an einigen Stellen angedeuteten sehr feinen Längsstreifung, welche indessen der Cuticula angehört. Fk. Kern von Körnchen umgeben. Vergr. 330.

Nervencentren einer Puppe von Musca vom. vom fünften Tage (nach Bildung des Kopfes). au, au‘. Augenscheiben an ihrem Stiel st. osg. Oberes Schlund- ganglion. usg. UnteresSchlundganglion. bl. Bulbus des Auges. dm. Bauchmark, dessen hinterer Thei! zu einer cauda equina, ce, umgewandelt. Vergr. 40. Obere Schlundganglien, Bulbi und Augenscheiben aus einer siebentägigen Puppe von Sarcophaga carnaria, die Stiele der Augenscheiben (st) bedeutend in die Breite ausgedehnt. Die_Augenscheibe links zusammengeklappt, rech!s in der Verkürzung gesehen. Vergr. 40.

Oberes Schlundganglion osg und Bulbus bl, von einer zwölf Tage alten Sar- cophagapuppe. st. Der scheibenförmig ausgebreitete Stiel der Augenscheibe, deutlich radiär gestreift. gs. Die mit Fett durchsetzte Grenzschicht. gf. Die äussere quere Faserlage. gf‘. Die innere doppelte quere Faserlage. gf”. Die innerste Lage von Querfasern. Vergr. 80.

Nervencentren einer Imago von Musca vomitoria, osg. Obere Schlundgang- lien. ih. Thoracalknoten. n‘, n?, n®. Die drei Beinnerven. na. Unpaarer Ab- dominalnerv. Vergr. 10.

Zur Entwicklung der einzelnen Augenkammern aus der Augenscheibe. A. Aus einer zwölf Tage alten Puppe von Sarcophaga carnaria. Ein Stück des Augenlappens im opt. Querschnitt. a. Aeussere Fläche von der noch sehr zarten Cuticula (Cornea) bedeckt. i. Innere Fläche. %k. Die Semper’schen Kerne. %k‘. Die vier Kerne des Nervenstabes. ax. Die Anlage der Axengebilde desselben. Vergr. 330. B. Die vier birnförmigen Bildungszellen des Nerven- stabes aus einer fünfzehn Tage alten Puppe. (. Vier Zellen der Augenscheibe von aussen gesehen, aus einer Puppe vom dreizehnten Tage. Jede Zelle mi einfachem Kern. D. Vierebensolche aus einer fünfzehn Tage alten Puppe. Jede Zelle mit vier Kernen. E. Eine Augenkammer aus einer Puppe von vierzehn Tagen. k. Die Semper' schen Kerne von Pigment umgeben. kt, Die Kerne des Nervenstabes von vier auf acht vermehrt. F. Eine Augenkammer aus einer siebzehn Tage alten Puppe. Dieselbe bedeutend in die Länge Bowaeize

'sen, die starke Pigmentablagerung in dem äussern, becherförmigen Thei

b, verdeckt die Semper'schen Kerne und ebenso den von ihnen ausgest

Die nachembryonale Entwicklung der Museciden ete. 335

Fig. 55. denen Krystallkörper. Im Nervenstabe ns ein feinkörniges schwach gelb-

3 liches Pigment abgelagert, besonders in der Umgebung der Kerne k'. aw. Die

% einem Bündel feiner Drähte ähnlichen Axengebilde des Nervenstabes, im

Querschnitt bei ax’ sichibar. h. Vordere, h* hintere Hüllenzellen. G. Eine Augenkammer der Imago von Musca vomitoria mit Kali behandelt, wodurch das stark weinrothe Pigment entfernt wurde. k. Die Semper'schen Kerne.

- k*. Kerne des Nervenstabes. ax. Axengebilde desselben. db. Die becherför-

mige "Hülse für den Krysiallkörper. Vergr, bei sämmtlichen Figuren 330.

EHig. 56. A. Die Wand des Darmes im optischen Querschnitt kurz nach ihrer Neubil-

j dung, aus einer Sarcophagapuppe vom elften Tage. zw. Die zellige Wand»

E. deren Zellen aber noch nicht zu erkennen sind und dicht durchsetzt mit

; feinkörnigem Felt. mz. Die muskelbildenden Zellen der Oberfläche. Vergr. 330.

B. Die Wand des Darmes im optischen Querschnitt aus einer Puppe vom siebzehnten Tage. zw. Zellen der Wand. qm. Querschnitt der. circulären Muskelfasern. ir. Tracheenanlage. d. Flüssiger honiggelber Darminhalt mit

grossen Feitkugeln. Im. Längsmuskelband. Vergr. 330.

- Fig. 57. Die Metamorphose der Körnchenkugeln. a. Körnchenkugeln kurz nach ihrer

h Bildung, Conglomerate von Körnchen, Fetttropfen und Stearinschollen.

‚ol Vergr. 195. b. Eine vollkommen kuelie gewordene, scharfbegrenzte Körn-

chenkugel. c. Eine solche mit abgehobener Membran. d. Viele blasse Kerne

zwischen den feinen Fettköruchen. e. Einzelne soiche Kerne. Vergr. 330.

M Fig. 58. Die Rectaltasche in ihrer ersten Anlage aus einer Sarcophagapuppe von sie-

_ ben Tagen. rp. Die Rectalpapillen, kegellörmige Zellenmassen mit Felt unter- mengt, ohne jede Differenzirung, Vergr. 80.

59. Eine Rectaipapille aus einer ältern Puppe von Musca vom. zw. Zellige Wand der Papille. 3. Lumen derselben mit Fett, Körnchenkugeln und kleinzelliger Masse gefüllt, welch letztere bei %kz nach aussen vorquillt. rp. Randwulst der Papille. dw. Ein Stück der Darmwand, dw‘. Dieselbe im scheinbaren Querschnitt. Vergr. 460,

. 60. Die Malpighi’schen Gefässe in verschiedenen Entwicklungsstadien. 4A. Aus einer Larve von Sarcophaga carnaria kurz. vor der Verpuppung, it. Die quergestreifte Intima. Vergr. 330. B. Aus einer Sarcophagapuppe vom achten Tage. Vergr. 160. CO. Aus einer ebensolchen vom elften Tage, das Gefäss in der Histolyse begriffen. Vergr.460. D. Aus einer ebensolchen vom neunzehnten Tage, unmittelbar nach dem Ausschlüpfen der Fliege. Vergr. 160,

. Entwicklung der Beinmuskeln von Sarcophaga carnaria, A.-Anlage eines Primitivbündels. aus einer vierzehn Tage alten Puppe. c. Dünne oberfläch- liche Schicht contractiler Substanz, im Innern die vielfache Kernsäule. B. Ebensolche mit Essigsäure behandelt, wodurch die klare Grundsubstanz zwischen den Kernen körnig geworden und aufaeguollen ist. .G. Bin Primitiv- bündel aus einer Puppe von siebzehn Tagen. c, c‘. Der doppelte Mantel con- tractiler, stellenweise fein quergestreifter Substanz. D. Ein solches Primi- tivbündel im optischen Querschnitt. E. Ein Primitivbündel aus einer Puppe vom zwanzigsten Tage. s. Sarcolemma. c, c'. Die beiden contractilen Schich- ten. ..P. Drei solche ande im optischen Querschnitt. Vergr. bei allen Fi- guren 330.

. Ein Stück Brustmuskel von Musca vom. um die Umspinnung der einzelnen Muskelfascikel mit Tracheen, ir, zu zeigen. Vergr. 160.

' Taf, XXVIL, |

ig. 63. Anlage eines Primitivbündels aus dem Thorax einer achttägigen Puppe von Sarcophaga carnaria. s. Sarcolemma, Kerne in homogener Grundsubstanz. Vergr, 330.

336

Fig.

Fig.

Fig.

64.

65.

ig. 66.

=. 67. . 68,

Sr

DR,

HT,

72.

Dr. August Weismann, Die nachembr. Entwickl. der Musciden etc.

Ein solches Primitivbündel aus einer älteren Puppe (neunter bis zehnter Tag). Durch den Druck des Deckgläschens ist ein Theil der zu Säulen grup- pirten Kerne unter das abgehobene Sarcolemma, s, vorgequollen. c. Con- tractile Substanz, stark längsstreifig. Vergr. 280.

Stück eines Thoracalmuskelbündels aus einer viel ältern Puppe von Musca vomitoria (das Stadium entspricht etwa dem dreizehnten bis vierzehnien Tage bei Sarcophaga). Die Kerne zwischen den einzelnen Fascikeln contrac- tiler Substanz haben sich mit grossen, hellen Zellen umgeben (tracheenbil- dende Zellen). Vergr. 330.

Neu sich bildende Tracheen auf der Oberfläche eines Muskelfascikels, aus einer fünfzehntägigen Puppe von Sarcophaga. tr. Das Stämmchen. tr’, tr”. Zwei verästelte Tracheenzellen. Vergr. 330.

Anlage der Geschlechtsdrüsen in der Larve, aus Larven von 4,7 Cm. Länge von Sarcophaga carnaria. A. Hoden. B. Ovarium. Vergr. 80.

Hoden aus einer vierundzwanzig Stunden alten Puppe von Musca vomitoria. Vergr. 80.

Entwicklung der Eierstocksröhren. A. Eierstocksröhre aus einer siebentä- gigen Puppe von Sarcophaga carnaria. c. Der structurlose Schlauch. Versr. 280. B. Späteres Stadium (von Musca vom.). Die hintere Kammer K* be- ginnt sich abzuschnüren. c. Structurloser Schlauch. ah. Accessorische zel- lige Hülle. Vergr. 330. C. Noch späteres Stadium, die bintere Kammer voll- kommen abgeschnürt, ihr zelliger Inhalt beginnt sich in Epithel-, ep, und in Dotterzellen, dz, zu trennen. Vergr. 330.

Ovarium aus einer Sarcophagapuppe vom siebenten Tage. Die Hauptmasse der Drüse noch untergeordnete Zellen, in der äquatorialen Zone schimmern die Ovariumröhren durch. Verzr. 70.

Eierstocksröhre aus einer Imago von Musca vomitoria. Die erste Kammer k' enthielt ein reifes Ei, ov, mit vollkommen ausgebildetem Chorion, nur der vorderste Abschnitt desselben ist angegeben re. R?. Zweite Kammer. ep. Epithel. dk. Kerne der Dotterzellen, eingebettet in feinkörnigen, dunklen Zelleninhalt, der das Erkennen der feinen Contouren der in diesem Stadium noch vorhandenen Dotterzellen verhindert. k*. Dritte Kammer. dz. Die ei- bildenden Zellen (Dotterzellen). dk. Ihre Kerne. ep. Epithel, hier noch in einfacher Lage. k*. Vierte Kammer, in welcher noch keine Differenzirung der Zellen in Epithel und eibildende Zellen eingetreten ist. ah. Accesso- rische Hülle, in grossen Abständen kleine Kerne einschliessend. c. Struc- turlose Hülle. m. Muskeln. Das Präparat war mit Essigsäure behandelt, da- her die Zellcontouren des Epithels nicht überall deutlich und der feinkör- nige Inhalt der colossalen Dotterzellen der zweiten Kammer dunkler als im frischen Zustand. Vergr. 330.

Entwicklung der Samenelemente von Sarcophaga carnaria, aus einer ältern Puppe. a. Mutterzelle. d. Ebensolche mit vielen Tochterzellen. c. Eine frei gewordene Tochterzelie mit mehreren Kernen. d. Ebensolche (?), vielker- nig. e. Ebensolche, zu einem Samenschlauch ausgewachsen. Vergr. 280,

. Ein Stück Darm aus einer sechs bis sieben Tage alten Puppe von Sarcophaga

carnaria ; seine histologischen Elemente vollständig zerfallen. Vergr. 80.

Einladung

j 39. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte.

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© Nachdem durch Beschluss der im vorigen Jahre in Stettin vereinigten deutschen Naturforscher und Aerzte die Stadt Giessen zum Sitze der 39. Ver- sammlung erwählt ist, erlauben sich die Unterzeichneten hiermit bekannt zu hen, dass sie die Dauer derselben auf die Woche vom Sonnabend den 17. Freitag den 23. September d. J. festgesetzt haben. Sie verbinden mit | r Anzeige die ergebene Bitte, dass es den Naturforschern und Aerzten uns eres deutschen Vaterlandes und den Freunden der Naturwissenschaften fallen möge, sie recht zahlreich mit ihrem Besuche zu beehren. Durch die iberalitit der Giessener Einwohner sind sie in den Stand gesetzt, den Theil-

iehmern der Versammlung eine gastliche Aufnahme zu bereiten, wie sie denn juch sonst in jeder Weise nach Kräften für die Förderung der geselligen und is jissenschaftlichen Zwecke der Versammlung Sorge getragen haben. B Eine grosse Anzahl deutscher Eisenbahndirectionen hat den Besuch un- rer Versammlung durch Verwilligung freier oder ermässigter Rückfahrt er- eichtert, den Genuss dieser Vergünstigung aber von dem Besitze einer Le- itimationskarte abhängig gemacht, die bereits auf der Herreise producirt ver rden muss. Da diese Legitimationskarten nur von den Geschäftsführern | beziehen sind und nur auf eine vorher ergangene Anmeldung ausgestellt erden, so liegt es im eigenen Interesse der Theilnehmer, uns von dem be- sichtigten Besuche rechtzeitig in Kenntniss zu setzen. Die Verhältnisse serer Stadt und unserer Versammlung machen eine frühzeitige Anmeldung ch noch aus anderen Gründen wünschenswerth.

Auch ausserdeutsche Gäste werden sehr willkommen sein.

| } | Giessen, den 15. Juli 1864. |

Prof, m A. Wernher. Prof. Dr. Rud. Leuckart. B. Vegt. [ FE Erster Geschäftsführer. Zweiter Geschäftsführer. Bürgermeister.

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Blutbereitende Organe bei den Rüsselegeln. A Von A Dr. €. Kupffer in Dorpat,

Mit Taf. XXIX. A.

Die beiden Gattungen der Rüsselegel, Piscicola und Clepsine, zeigen, ‚abgesehen von der Bildung der Mundtheile, noch manche andere Ueber- ‚einstimmung in ihrer Organisation, die sie von den übrigen Hirudineen unterscheidet. Das gilt in Sonderheit vom Gefässsystem. Leydig’s genaue resuhangen' ) haben hier so weit vorgearbeitet, dass dem Nachfolger "hinsichtlich der anatomischen Verhältnisse nur spärliche Ergänzungen anzufügen übrig bleibt. i Nicht um solcher willen sind die folgenden Zeilen geschrieben, son- ern um die Aufmerksamkeit auf eine Erscheinung hinzulenken, die bis- her bei der Beobachtung dieser Thiere nicht beachtet ee ist, mir aber von allgemeinerer Bedeutung zu sein scheint. Zum Verständniss derselben sei es erlaubt, die Anordnung des Ge- fässsystems der Piscicola kurz zu beschreiben, wobei ich von Leydig's | Beoben nur in Wenigem abweichen werde. In allen Stücken aber, in lenen der genannte Forscher der Darstellung Leo’s?), seines Forsakers auf Ehseiben Gebiete, entgegentritt, muss ich mich ebenfalls gegen den letz- tern erklären. Drei pulsirende Längsgefässe verlaufen durch den Körper der Pisci- la, zwei seitliche und einmittleres, oberflächlich am Rücken gelegenes. )ie de — Seitengefässe — .. von der hintern bis zur vordern Haftscheibe und sind bei gestrecktem Körper des Thieres ebenfalls ganz Bestreckt, das mittlere — Rückengefäss — wird erst einige Körperringe oberhalb der hintern Hafischeibe a verläuft von hinten an eben- alls gestreckt, macht aber in der vordern Körperhälfte einige, sieile, wellenförmige Biegungen, die auch bei vollständiger Ausdehnung des Thieres nicht ausgeglichen werden, und zerfällt noch vor der Kopfscheibe n ı dr ei Paar symmetrisch a und bogenförmig nach vorn und 1) Zum Circulat.- und Respirationssyst. von Nephelis und Clepsine in den Berich- en der königl. zootom. Anstalt zu Würzburg. 4849. Zur Anatom. von Piscicola geo-

jetrica in Ztschrft f. wissenschaftl. Zoologie. I. Bd. 1859. 2) Müller's Archiv. 1835.

Zeitschr. f, wissensch Zoologie. XIV. Bd. 23

338 Dr. €. Kupffer,

zur Seite verlaufende Aeste, während beim Abgang des letzten Paares der Stamm selbst sich plötzlich verjüngt und einen unpaaren siebenten Endast nach vorn in den Rüssel sendet. Die Seitengefässe verhalten sich darin anders. Sie senden in ihrem ganzen Verlaufe Zweige ab, die, für beide Seiten correspondirend, in gleichen Intervallen einseitig an den Stammgefässen entspringen und quer zur Mittellinie verlaufen. Eigen- thümlicher Weise gehen diese Zweige von der Oberseite der Stämme ab, schlagen sich im Bogen um die äussere und untere Seite derselben gegen die Bauchseite des Thieres. Des weitern Verhaltens: dieser Zweige ge- schieht später Erwähnung.

Ausser diesen drei pulsirenden Gefässen giebt es noch drei longitu- dinal verlaufende Blutbahnen, die keinerlei Contraction gewahren lassen. Die eine derselben stellt ein durchweg gleich breites Gefäss dar, das dem Rückengefäss entgegengeseizt in der untern Mittellinie ver- läuft. Im grössten Theil seiner Länge astlos, zerfällt es erst am vordern Ende a dem Rückengefäss, hinten Elle seine Verästelung erst in- nerhalb bl Fussscheibe. Es sei als Bauchgefäss bezeichnet. — Die hei- den andern Blutbabnen tragen nicht den a eigentlicher Gefässe, es sind vielmehr Lacunen von wechselnder Weite; eine besondere. Wand fehlt ihnen aber nicht. Nach dem Vorgange Leydig's mögen sie Bauch- und Rückensinus genannt werden. Der Bauchsinus umschliesst den Bauchganglienstrang, der also vom Bluie gebadet wird, der Rückensinus enthält in seinem Innern das pulsirende Rückengefäss. Das Bauchgefäss liegt nicht innerhalb des Sinus sondern ihm Beh Des Bauchsinus erwähnt Leydig bei Piscicola nicht, er scheint bei diesem Thier auch nur einen Sinus vorauszusetzen, wie er bei Clepsine einen Mediansinus an- nimmt, der den Bauchstrang und das Rückengefäss zugleich einschliesse. Clepsine habe ich bisher nicht so sorgfältig unterauchen können, dass ich über die Ausdehnung des Sinus ein sicheres Urtheil zu fällen Ser allein für Piscicola muss ich auf das bestimmteste behaupten, dass das Rückengefäss in einem ‚besondern Behälter liegt, der vielleicht an den Kör- perenden mit dem Bauchsinus communicirt, in der ganzen Längenalie dehnung hingegen selbstständige Begrenzung besitzt. %

En Bauchsinus von Piscicola umschliesst locker seinen Inhalt, | der Bauchganglienstrang; jedem Ganglion entspricht eing Erweiterung de, Sinus und in alle cn weitern Stellen mündet jederseits ein Geläss e ein. Das sind die oben erwähnten Zweige der pulsirenden Seitengefässe, die in gleichen Abständen aus ihren Se hervorgehn. Ueber dies letz tere Verhältniss 2 Teyaaı anderer De Die directe Beobachtung

daher aus den Verhältnissen bei Clepsine, wegen der im Üebrigeh g#:

handenen Analogie, dass sie in den Sinus, der das Rückengefäss enthält,

einmünden ni seiner Zeichnung) vermuthe ich, dass er sie am 4) Ztschrft f. wissensch. Zool. I. Bd. Taf. IX. Fig. 37.

EIER ZEN ET TE a na u u a ne EEE nn ep Dh ef Br Se Ti

Blutbereitende Organe bei den Rüsselegeln. 339

_ Rücken verlaufen glaubt. Das;ist nicht der Fall. Quere Blutbahnen fin- den sich. bei Piscicola überhaupt nicht am Rücken und der Rückensinus _ erhält keinen Zufluss auf diesem Wege. Allein die Analogie zwischen den - Blutsystemen beider Gattungen wird nach meiner Darstellung dieser Ver- hältnisse nur noch vollständiger, denn auch bei Clepsine bestehn quere _ Gefässe an der Bauchseite, die die Seitenstämme mit dem von Zeydig als

Mediansinus bezeichneten Blutbehälter verbinden‘) ; nur fehlen der Pis- | -eicola vollständig die über den Rücken verlaufenden Queranastomosen zwischen beiden Seitenstämmen. Das ist das Gefässsystem von Piscicola, so weit ich es mit Bestimmtheit erkannt babe. Wie die geschilderten - Stammmgefässe innerhalb der Scheiben an beiden Körperenden durch ihre Zweige sich verbinden, habe ich nicht verfolgen können. Das dichte La- = ger eigenthümlicher Drüsen (einzellige Drüsen« Leydig) mit sehr langen, Ir einander geflochtenen Ausführungsgängen hat mir bisher die Gefäss- aweige immer verhüllt. Ein directer Zusammenhang der Zweige des pul- - sirenden Rückengefässes mit denen des nicht pulsirenden Bauchgefässes,

' wie Leydig es eo, und abbildet, ist mir auch daraus Wahr bein ” lich, dass bei möglichst ungehinderter Blutbewegung stets enigegenge- setzte Stromrichtung in beiden wahrgenommen a im Rückengofäss von hinten nach vorn gehend, im andern umgekehrt. Dieser Umstand ‚spricht um so mehr für das erwähnte Verhältniss, als von einer irgend “bestimmten Richtung der Bewegung innerhalb der übrigen Bahnen nicht die Rede sein kann. Die Systole an den Seitengefässen ist keine fort- ‚schreitende, sondern tritt in der ganzen Länge synchronisch ein, durch ‚die Communicationszweige das Blut i in den Bauchsinus treibend;; da diese aber keine Ventile haben, fluctuirt es wechselnd bin und her in ihnen, "und ebenso im Sinus.

3 Von allen Theilen dieses Systems ist das Rückengefäss der Beobach- tung am meisten zugänglich. Die pelluciden Hautdecken gestatten bei der oberflächlichen Lage desselben es an jedem Individuum in seiner gan- zen Länge zu überschauen, ohne dass man einen Druck auf das Thier zu üben genöthigt wäre. Man sieht das Gefäss, so lange das Thier lebens- kräftig ist, regelmässig pulsiren. Die eine bei der Systole erfolgt von Ba: nach vorn fortschreitend und erstreckt sich nur über den eigentlichen Stamm. Wird das Thier matt, so pulsirt bisweilen nur ein Abschnitt des Gefässes. Ganz übereinstimmend mit Zeydig muss ich das Verhältniss des pulsirenden Gefässes zum Sinus, innerhalb dessen es liegt, darstellen. Während der Diastole berühren sich die Wände beider grösstentheils, nur siellenweise bleibt auch bei vollständiger Diastole ein Zwischenraum wahrnehmbar (Taf. XXIX.A, Fig. I,c). Mit der Contraction hingegen hebt sich die Muskelhaut des Gefässes, die zu äusserst an dem- selben liegt, durchweg von der Wand des Sinus ab, so dass das vollkom-

4) a.a. 0. $S. 47 und Taf. IN. Fig. 9. 23 *

340 Dr. C. Kupffer,

men contrahirte Gefäss als Axenstrang im Sinusraum erscheint. Dabei gewahrt man deutlich, dass hin und wieder zarte bandförmige Stränge von der Sinuswand zur Muskelhaut des Gefässes verlaufen. Bei der Con- traction werden sie gespannt und erhalten das Gefäss in der Schwebe (Taf. XXIX. A, Fig. 4, d); liegt es in voller Erweiterung vor, so zeigt es nicht durchweg eylikdrisch gleichmässige Weite, sondern zahlreiche par- tielle, oder die ganze Peripherie umfassende Einschnürungen;

Die Erscheinungen, die ich vor allem Andern hier hervorheben möchte, zeigen sich innerhalb des Rückengefässes, an den von Leo und Leydig schon beobachteten »Klappen«. Leo sagt von denselben’): »An einer Seite der Gefässwand befindet sich eine wenig hervorragende, halb- mondförmige Falte, an der andern Seite an derselben Stelle aber ein hirnförmiger, fast bis an die entgegengesetzte Seite des Gefässes reichen- der fleischiger Anhang, mit kolbigem frei beweglichen Ende und einer schmälern Basis.« Es ist unrichtig, dass die »Klappen« sich sämmtlich nur an der einen Seite des Gefässes befinden sollen, sie wechseln in ihrer Stellung, wenn auch nicht regelmässig alternirend. Leo lässt selbst in dem Bauchgefäss solche »Klappen« vorhanden sein, wie man aus den nächst vorhergehenden Sätzen entnehmen muss, und das Gefäss eben- falls pulsiren. Das ist beides unrichtig. — Leydig verweist für Piscicola auf die Schilderung derselben Gebilde bei Clepsine, da die Ueberein- stimmung hierin vollkommen sei. Dort?) heisst es: »Eigenthümlich sind dem Rückengefäss die Klappen: weiche gelappte Körper, die in das Ge- fässlumen vorragen und dasselbe bei der Gontraction des Gefässes kam- merartig absperren. Es bestehn dieselben aus acht bis zehn elementaren Zellen, welche ausser einem feinkörnigen Inhalte, Kern und Kernkörper- chen a und wohl nur durch ein weiches Bindemittel zusammenge- halten werden. Diese eigenthümliche Verbindungsweise macht es erklär- lich, dass bei nur einigermassen tumultuarischen Bewegungen des Rücken- gefässes die Zellen sich lösen und im Blute fortgeschwemmt werden. « ie,

Ich will ausführlicher auf diese charakteristischen Gebilde eingehn.

Bei der Beobachtung des pulsirenden Rückengefässes fällt sogleich eine Reihe stumpf kegelför miger Körper innerhalb des Gefässrohres durch ihre vehemente Bewegung auf. Mit einem Theil ihrer Basis an die Innen- wand des Gefässes befestigt, werden sie bei jeder Diastole heftig gegen die Wand geschleudert und richten sich sämmtlich bei der Systole wie” der auf. Da die Contraction, wenn auch sehr rasch, von hinten nach vorn fortschreitet, zeigt sich auch eine Aufeihänderteige in den Bewe- gungen der Klappen. Jede richtet sich auf, sobald die Contraction de Rohres bis zu ihrer Änbheftungsstelle gelangt ist. Die Aufrichtung erfolgt nicht blos durch den Druck des Blutes im nächst vordern Abschnitt des Gefässes, der nun in die Gontraction eintritt, sondern auch durch 7ug

4) 2% a. oO. S. 424. 2) a.a.0.S. 48.

Blutbereitende Organe bei den Rüsselegeln. 341

nach hinten. Man erkennt das letztere an Klappen, die von der Spitze gegen die Basis hin gespalten sind, was bisweilen vorkommt. Bei der - Aufrichtung sieht man dann die hintere Hälfte stark zurückgezogen wer- - den, so dass der Spalt weiter klaflt als vorher, was nicht möglich wäre, wenn blos der von vorn her wirkende Druck des Blutes die Rückbewe- gung bewerkstelligte.

Diese Körper stehen nicht in gleichen Intervallen von einander, wie - Leo zeichnet und beschreibt, sondern sind im hiutern Theile en nach vorn zu, namentlich in dem wellenförmig verlaufenden Theile des _ Rückengefässes viel dichter. Im Ganzen habe ich ihrer gezählt. Der grössern Zahl nach stehn sie auf Vorsprüngen der Gofsswand, an Knickungssteilen des Gefässes oder Einschnürungen. Dadurch befindet “ sieh in der Regel hart hinter der Klappe eine Enge des Lumens. In diese hinein wird bei der Systole die Klappe gepresst und erfährt so eine be- trächtliche Zerrung und Formveränderung.

E Die mechanische Bestimmung dieser Körper könnte nur darin ge-

© sucht werden, die normale Stromrichtung von vorn nach hinten in dem - Rückengefäss zu erhalten, Seitenzweige, wie Leo sie paarig zwischen je zweien dieser Körper gesehn haben will, giebt es überhaupt nicht, in die etwa das Blut bei kammerartiger Absper rrung der Hauptbahn genöthigt wäre einzutreten. Diese Stromrichtung wird indessen unter gewöhnlichen Verhältnissen schon durch die von hinten nach vorn fortschreitende Contraction des Gefässes verbürgt. Wirken aber abnorme Verhältrisse ein, wie ein Druck auf das vordere Körperende, so verhindern auch die Klappen trotz ihrer Anzahl ein Rückströmen nicht. Sie schlagen dann nach der andern Seite über und das Blut üuctuirt hin und her im Gefässe.

Der Bau der Klappen macht sie für eine solche mechanische Aufgabe ‚nicht sonderlich geeignet. Gegenüber der heftigen Bewegung und dem ‚starken Drucke, dem sie wechselnd unterliegen, ist ihre Widersiands- ‚fähigkeit gering. Eine jede besteht aus einem Agglomerat rundlicher Zel- len, deren Gesammtheit von einer durchsichtigen dünnen Hülle umgeben ist. ‚Die Zellen platten sich nicht Bonsneikander ab, sondern bewahren in der Vereinigung ihre Form, so dass die zu äusserst gelegenen bucklig 'hervorragen. Das Ganze hack traubenförmig aus.

' Die Hülle derKlappen will ich nicht als Membran verstanden wissen, obgleich man Erscheinungen begegnet, die sich durch Annahme einer | Membran am leichtesten deuten liessen. So sieht man nicht selten Klap- ‚pen, die stark in die Länge ausgezogen sind, so dass die Zeilenmasse sich vollständig in zwei und mehr Portionen getheilt hat. Die einzelnen Por- tionen hängen dann durch engere Stellen zusammen, die durchsichtig sind, Eeihe, Structur zeigen und der Länge nach Bestrichelt er sehbinen (Tat. XXIX. A, Fig. 2, A), wie etwa eine Kapsel, die, ausgedehnt, zwi- schen den einzelnen Inhaltsgruppen sich leer und gefaltet zeigen würde.

342 Dr. ©. Kupffer,

Indessen fehlen alle Spuren einer durchrissenen Kapsel, wie Lamellen oder Fetzen, wenn unter gewissen Umständen sich einzelne Stücke von der Klappe lösen ; dieselbe sieht nach wie vor an ihrer Oberfläche intaet aus. Auch habe ich Klappen isolirt und zerrissen, ohne Reste einer Mem- bran jemals wahrzunehmen. Vielmehr erblickt man nur eine zähe Masse, die die Zellen unter einander verklebt und in dünner Lage sie an der Oberfläche überzieht. Diese Klebmasse mag unter Umständen zuneh- men, so dass die Klappe durch ” Wirkung äusserer Einflüsse sich deh- nen lässt, wie Taf. XXIX. A, Fig. 2a es zeigt, bis zur Scheidung der Zel- lenmasse in mehrere A bihealkeirken: |

Die Zellen selbst sind rundlich, bis bike prall gewölbt, von blasser, wenn auch bestimmter Grenzlinie umsehrieben, leicht granulirt und lassen einen runden Kern meistens nur matt durchscheinen. Eine nach innen abgegrenzte Membran sehe ich an ihnen nicht. Von der an- gehefteten Basis des traubenförmigen Körpers aus gegen die Spitze und Oberfläche kin nehmen sie an Grösse zu. Jedenfalls wird der Zusammen- hang der Zellen untereinander, je näher zur Oberfläche der Traube, um so loser. So erklärt es sich denn, was Leydig bereits beobachtet bat, dass bei turbulenten Bewegungen des Rückengefässes — wie sie vor- kommen, wenn durch den Druck eines schwerern Deckblaites auf das Thier der Circulation Hindernisse bereitet werden — sich Abtheilungen von der Klappe ablösen.

Beobachtet man ein Thier, an dem dieser Vorgang sich aheigbei hat, nachträglich noch längere Zeit, so sieht man die abgelöste Portion, wenn sie So gross war, Aa sie von dem Strom nicht in die Zweige hineinge- drängt werden konnte, in dem Rückengefäss umhergeirieben werden und in die einzelnen Zee zerfallen, denen das Lumen ‚der Zweige vr in die Circulation zu gelangen.

Es ist leicht, dieselbe Klappe nach einigen Tagen an dem Thier wie- derzufinden, denn die Oberflächlichkeit des Rückengefässes gestattet die Zählung der le; Man sieht dann, dass eine lebhafte Vegetation, die durch die Ablösung entstandene Lücke auszugleichen strebt: die Zellen drängen von der Basis aus gegen die Spitze vor und stellen so allmählich wieder die traubenförmige Gestalt der Klappe her. Solche Ablösung geht indessen nicht blos in Folge gewaltsamer Einflüsse vor sich. Vielmehr scheint es die physiologische Ordnung zu sein, dass stetig der trauben- förmige Körper die, wenn ich mich so auisdeileken darf, reifen Zellen an seiner Oberfläche einbüsst und durch eigene Vegetation wiederneil setzt. 'r Ar

Soweit ich bisher die Erscheinungen verfolgt habe, geschieht diese Abgabe in zweierlei Weise. zen |

Einmal lockert sich die äusserste Zelle aus dem Verbande, die Biridah masse giebt nach und das gelöste Glied erscheint als ein Anhang ander Spitze des traubenförmigen Körpers. Bei den lebhaften Bewegungen ‚des

Biutbereitende Organe bei den Rüsselegeln. 349

- letztern macht der Anhang die weitesten Excursionen, der siete Zug, den - erso erfährt, debnt die Bindemasse, an der er hängt, allmählich zu einem - Faden aus. So kann es mehrere Tage währen, bis dann der Faden reisst - und die Einzelzelle fortgetrieben wird. —Das eben Geschilderte habe ich - wiederholentlich gesehn. Frisch eingefangene Thiere zeigten solche An- - hänge'an den Klappen, von verschiedener Länge der Fäden. Einmal be- stand der Anhang aus zwei Zellen hinter einander, die vorderste mit der - Zweiten, die zweite mit der Gesammtmasse durch gleich lange Fäden ver- _ bunden (Taf. XXIX. A, Fig. 2, b). Ich habe den Vorgang durch tägliche - Beobachtung desselben Thieres während einer Woche sich langsam vor- bereiten sehn. Dabei befolgte ich die Vorsicht, die Thiere vor jedem Drucke zu behüten, indem ich sie in einem flachen Übrglase unter Wasser Y betrachtete. Es ist das mühsam und zeitraubend, denn in der beschränk= ten Wassermenge setzen sich die Thiere nicht so bald fest. Ist das aber geschehn, so’ bleiben sie stundenlang bewegungslos. Uebrigens trägt der pralle Körper der Piscicola ein dühinnek Deckblatt ganz ohne Beeinträchti- ' gung der Circulation. | ' Die zweite Weise der Substanzabgabe seitens der Klappen fällt ne 80 leicht in die Augen und verräth sich nicht schon in ihren Vorberei- _ lungsstädien. Es zeigt sich Folgendes: Ohne dass an vorhergehenden Tagen eine Lockerung der Zellen an der Oberfläche wahrzunehmen ge- wesen wäre. sieht man plötzlich eine, gewöhnlich die grösste, an der Spitze befindliche, an ihrer Stelle ersetzt durch einen Haufen an einander haftender kleiner rundlicher Körper, die zusammen noch genau die Form der Zelle wiedergeben. Sie haben einzeln kaum den halben Durchmesser es Kerns der Zellen, aus denen die Klappe besteht. Zunächst hängen " sie, wie untereinander, so auch 'mit der übrigen Zellenmasse intim zu- sammen, es vollzieht sich auch nicht eine Lösung des Gesammthaufens, sondern nach und nach sieht man ein Körperchen nach dem andern sich aus dem Verbande lockern, losreissen und im Blutstrome fortschwimmen. Der Process der Ablösung sämmtlicher währt mehrere Tage (Taf. XXIX.A, “ Fe 3, eure Di Indem ich awölf Exemplare der Piscicola geomeirica, die fisch ein- ı a ekai waren; zwei Wochen lang täglich beobachtete, habe ich bei zehn derselben den Vorgang sich an mindestens einer Klappe vollziehn sehn; ein Individuum liess während dieser Zeit an vier Klappen hinter » einander die Erscheinung wahrnehmen. Stets traf ich den ganzen Kör- ‚= nerhaufen vollständig an; er war in der Pause zwischen den Beobach- | tungszeien zweier Tage aufgetreten. | 5 ‚Ich muss nach Allem anhalinien; ‚dass die vorgeschobenen reifen Zel- I# ion endogene Brut bilden bis zur Anfüllun der Mutterzelle, dann plötzlich ' bersten und den Haufen aneinanderhaftender Brutzellen. an ihrer Stelle | zurücklassen. ' Zwar sah ich nicht deutlich an den vorhergehenden Tagen eine solche

344 Dr. C. Kupffer,

Bruibildung innerhalb der Zeilen sich vorbereiten: nur ein Mal traf meine Vermuthung eines derartigen Vorganges mit dem Auftreten des Körner- haufens an*derselben Stelle zusammen, häufiger habe ich mich geirrt. Allein daraus lässt sich wegen der Beschaffenheit der Zellen kein erheb- licher Einwand gegen obige Deutung entnehmen. Die Zellen sind nicht durchsichtig, so dass auch der Kern nur matt durchschimmert, oft ganz vermisst wird. Die Zeichnung der Klappen mit deutlich ausgeprägten Kernen in den Zellen, die Zeydig‘) von Clepsine giebt, entspricht dem Aussehn isolirter mit Essigsäure behandelter Präparate, nicht aber der Erscheinung am lebenden Thiere. Dazu kommt, dass die Körner beim ersten Auftreten blass und zart sind und erst allmählich bei den heftigen Bewegungen der Klappe in dem Blutstrome Glanz und scharfe an; erlangen.

Diese Körnernununterscheidensichin keinem Stücke von den Blutkörperchen der Piscicola. Dieselbe Grösse, ei und optische Beschaffenheit kommt beiden zu.

In Bezug auf das Blut der Piscicola muss ich Zeydig berichtiän, wenn er saet?); : » Was die geformten Theile im Blute betrifft, so sind es theils Molenularkörperahen;, theils körnige rundliche Körpörchen; theils Bläschen mit einem Kern und einer selbst im kreisenden Blute in Fort- sätze ausgezogenen Zellmembran.« Meiner Beobachtung nach sind es bei weitem überwiegend rundliche, glänzende Körperchen ohne Kern, die etwa den halben Durchmesser menschlicher Blutkörperchen erreichen und weder an dem einzelnen Individuum noch bei den zahlreichen Exempla- ren, die ich untersucht habe, in irgend auffälliger Weise an Grösse schwanken. Allerdings nahm ihre Anzahl im kreisenden Blute, die über- haupt nicht beträchtlich ist, mit der Dauer der Gefangenschaft der Thiere merklich ab, doch ohne dass die übrigbleibenden in Grösse und Form eine Aenderung erlitten. Dass neben diesen regulären Elementen grössere und kleinere Partikel unbestimmter Form, auch kernführende Zellen im Blute treiben können, ist nach dem, was ich oben über die Ab IeeeEE ganzer Zellen von de Klappen gesagt habe, selbstverständlich. u

Ich stehe nicht an es auszusprechen: DieKlappen im Rücken- gefäss der Piscicola sind blutbereitende Organe, indem die Blutkörperchen sich endogen in den Zellen jener bilden. Be

Hier wirft sich wohl die Frage auf, was aus den ganzen Zellen wird, die die Klappen abstossen, da erwiesenermassen dieser Vorgang häufig eintritt. Man ist ja wohl berechtigt zu sagen: was die Klappen abseha . kommt dem Blute zu gut. vo

Jedenfalls wohl treibt die Zelle nicht lange unverändert im Blute. Eine Ansammlung derselben habe ich nie beobachtet. Sie zerfällt wahr- scheinlich bald und die Bruchstücke lösen sich früher oder später in der

4) a.a. 0. Taf. IH. Fig. 7 u. 8. u 2) a.2.0.S. 449.

Blutbereitende Organe bei den Rüsselegeln. 345

Blutflüssigkeit. So lösen sich grössere Massen, die durch gewaltsame Bewegungen des Gefässes von den Klappen abgerissen werden und ihrer Grösse wegen im Gefässe bleiben, unter den Augen des Beobachters zum Theil auf. \ | Die Arten der Clepsine, die mir zu Gebote standen, nämlich Cl. bio-

- eulata, marginata und complanata fand ich zur Untersuchung dieser Er- - scheinungen weit weniger geeignet. Nur junge Exemplare besitzen die erforderliche Durchsichtigkeit und auch diese lassen sich wegen der sehr - kräftigen Hautmusculatur und der Neigung der Thiere sich zusammenzu- - rollen nicht ohne Anwendung stärkern Druckes längere Zeit beobachten. - Dass indessen das Rückengefäss und seine Klappen die grösste Ueberein-

_ slimmung mit denselben Verhältnissen bei Piscicola zeigen, geht schon _ aus Leydig’s Angaben hervor, denen ich nach meinen Wahrnehmungen - nur beitreten muss. Erweitern kann ich dieselben dahin, dass auch hier - die Klappen ganze Zellen abstossen, ferner auch dahin, dass, was Zeydig - nicht gesehen haben will, Blutkörperchen im Rückengefäss der Clepsine _ nicht minder, als in den andern Stämmen treiben.

Erklärung der Abbildungen.

Taf. ZZIX. A.

ig. 4. Ein Stück des Rückengefässes von Piscicola, innerhalb des Rückensinus ge- legen. a. Rückengefäss. b. Klappen desselben. c. Raum des Sinus. d. Strang der die Gefässwand an die Wand des Sinus helftet. e. Fettkugeln im Gewebe

der Umgebung. "

ig. 2. Einzelne Klappen des Rückengefässes. A. Die Zellenmasse hat sich in drei Portionen getrennt, der Zusammenhang wird durch die ausgereckte Binde-

masse erhalten. B. Vorbereitete Abtrennung! der beiden vordersten Zellen der Klappe. C. In der Neubildung begriffene Klappe.

ig. 3. Drei Klappen, an denen je eine der äussersten Zellen durch einen Körnerhau-

fen (Blutkörperchen) ersetzt ist.

Pa Li.4

Ueber die Nervenendigungen und das Vorkommen von mikrosko- pischen Ganglien in den Gefässwandungen.

Von

Dr. J. Chr. Lehmann aus Kopenhagen. KUH

Mit Taf. XXVIH. XXIX. B.

im 28. Bande (S. 427) von Virchow’s Archiv berichtet Prof. His in Basel in einer kurzen Mittheilung, dass er in den kleinen Gefässen des Mesenteriums beim Frosche die Nervenendigungen als Netze blasser, mit Längskernen besetzter Nervenfasern beobachtet habe. Beim Eintritie in die Adventitia verlieren die Nerven ihr Neurilem, das in das Bindegewebe der Adventitia übergeht, ebenso ihr Mark, thesen sich nachher zu wie- a Malen gablig und laufen endlich in ein Netzwerk feiner, nr */s000 Linie dicker Fäden aus, das in den tiefsten Schichten der Adventitia und in der Muscularis u gelegen ist. Längskerne im Verlaufe der Fasern sowie rundliche Kerne an den Theilungsstellen kommen an den gröbern Verästelungen hänfig vor, seltener im Terminalnetze. wa

Die nämlichen Netze blasser Nör venfasern habe ich in: den meisten grossen Gefässen des Frosches gefunden, und finde ich überhaupt, dass diese viel bessere Objecte liefern als die Mesenterialgefässe, indem die ausserordentlich zahlreichen elastischen Fasern in dem Peritonealübeie zuge des Mesenteriums die Bepbachtung sehr erschweren, wogegen die grossen Gefässe sich mit einer feinen Scheere unter Wasser reinigen, auf- schneiden und ausbreiten lassen. Ich wurde zuerst auf die Gefässnerven aufmerksam bei der Untersuchung einer V. cava inf., die nebst den Nie- ven ein Paar Tage in Henle’s zur Isolirung der Harnemmalehen dienenden Salzsäuremischung gelegen haite, ich gab jedoch bald diese Methode, die die nervösen Elemente zu stark er auf und versuchtean der Stelle derselben die Behandlung theils mit ee Fssigsäure, theils mit einem Öprocentigen Holzessig, theils mit einem Gemische von gleichen Mengen von Wasser, Glycerin und conc. Essigsäure, oder endlich mit Carminfärbung. Der verdünnte Holzessig hat gar keine Vorzüge vor der Aprocentigen Essigsäure, die im Allgemeinen nach eintägiger Maceration

Nervenendigungen u. mikrosk. Ganglien in den Gelässwandungen. 347

- sehr hübsche Resultate, namentlich an den Venen giebt, wogegen dieselbe " für die Arterien weniger verwendbar ist, da diese sich ja viel schwieriger - aufhellen lassen; hier passt die ebenfalls 1 oder 2tägige Behandlung mit verdünntem Glycerin und Essigsäure besser, oline dass es jedoch selbst - auf diese Weise immer gelingt, günstige Resultate zu erreichen, indem - die vielen Kerne und die Falten in der Elästica die Beobachtung über- = haupt erschweren. Von den Arterien habe ich die Aorta mit ihren bei- - den Bögen und die Arteria eruralis untersucht. In einigen Venen stört n das Pigment oft die ee ae namentlich in den von den Unterextre- " mitäten kommenden Vv. renales advehentes, die immer der massenhaf- ‘ ten Menge von Pigmentzellen wegen ganz unbrauchbar sind ; die Vv. eru- - rales und V. cava inf. zeigen meisiens ganz hübsche Nervennetze, aber am allerschönsten häbe ich diese in der vorn in der Bauchwand liegen- - den V. abdominalis gefunden und zwar in einem Präparate, das erst mit _ Carmin gefärbt und nachher in essigsäurehaltiges, verdünntes Glycerin ‚eingelegt war. Die Netze verhalten sich hier ganz wie His sie beschrieben - hat, dringen von der Adventitia in die Museularis hinein, und habe ich ‚in dieser Beziehung nichts Neues zu bemerken. Bei einer Ratte habe ich "in der Adventitia der Art. und V. oruralis sowie in der V. cava inf. und - sup. mehrere, verästelte, blasse Nervenfasern mit Längskernen, aber keine vollständigen Nervennetze gesehen; die Verfolgung der Nervenfasern wird jedoch bei diesem Thiere durch die in der Adventitia neben den Nerven- fasern. vorkommenden, zahlreichen, elastischen Fasern bedeutend er-

In diesem Plexus von blassen Nervenfasern habe ich ferner Gang- ten gefunden, ein Fund der seine Analogie in den von Meissner und - Auerbach in der Darmwandung, von Remak in der Herzwand aufgefunde- nen Ganglien hat, und dessen Bedeutung für die Hämodynamik ich hier nur andeuten will. In dem obenerwähnten Salzsäurepräparat von der V cava inf. des Frosches fand ich nämlich, dass mehrere blasse Nervenfasern mit ziemlich grossen, in der Adventitia liegenden Körpern endigten, in ‘welchen ich jedoch nur eine körnige Masse sehen konnte, und die ich, ach dem was ich später beobachtet habe, für Ganglien halten muss, die durch die Einwirkung der ziemlich starken (ce. 20°,) Salzsäure ganz ver- ndert waren. Dadurch wurde meine Aufmerksamkeit auf die Sache hin- gelenkt und ich versuchte dann ein besseres Resultat durch die anderen ben genannten Methoden zu erreichen. Für diesen Zweck kann ich fol- endes Verfahren empfehlen: Nachdem man den Frosch aufgeschnitien hat, bringt man ihn unter Wasser, entfernt alle den Nieren voranliegen- "den Organe, und reinigt die V. cava inf. mit einer Pincette und einer klei- nen krummen Scheere sorgfältig von dem ihr anhaftenden Peritoneum 1.8. w. ‚Dann erst schneidet man das Gefäss los, drückt alles Blut ber- s, bringt es’ auf den Objectträger in ein Gemisch von je einem Tropfen

ycerin, Wasser und concentrirter Essigsäure, und bedeckt es mit dem

348 Dr. J. Chr. Lehmann,

Deckgläschen. Dieses Gefäss aufzuschneiden und auszubreiten ist nicht zweckmässig, da die zahlreichen Vv. renales efferentes sich dann immer über die V. cava legen und jede Beobachtung bindern: es ist diess aber auch nicht nöthig, da das Präparat dennoch hinlänglich durchsichtig wird, und man es ja umdrehen kann, so dass die andere Seite zur Beobachtung kommt. Man untersucht das Präparat von Zeit zu Zeit, und wird im All- gemeinen nach 24 Stunden die Ganglien mit dem Plexus schön hervor- tretend sehen, wenn sie sich überhaupt finden lassen. Nicht immer ist dieses nämlich der Fall, welches jedoch ohne Zweifel in einem Mangel der Methode seinen Grund hat, indem es mir wahrscheinlich ist, dass die Ganglien, wenn sie sich einige Male sicher beobachten lassen, dann in der That auch in allen Fällen existiren. Ebenso habe ich die Gang- lien in sehr verschiedener Anzahl gefunden, bald nur einzelne bald meh- rere, 10—12 in einem 5—6 Linien langen Stücke der Vene. 4 Die Ganglien scheinen namentlich in dem unteren, durch die zusam- menfliessenden Vv. renales eflerentes gebildeten Theile der. V. cava inf. sich zu finden, sowohl an der vorderen wie an der hinteren Fläche, und liegen in der Adventitia des Gefässes. Man sieht nämlich hier, schon bei einer Vergrösserung von c. A100, grosse, halbdurchscheinende Körper- chen, von welchen i oder mehrere blasse Nervenfasern ihren Ursprung nehmen. Bei stärkerer Vergrösserung zeigen sich diese Knoten beim ersten Anblicke nur mit einer sehr bedeutenden Anzahl von deutlichen Kernen und einer dazwischenliegenden, feinkörnigen Masse gefüllt... Ihre Form ist, wie die heigegebenen Abbildungen zeigen, eine sehr verschie- dene, rundlich, oval, oder eckig mit abgerundeten Ecken, und an der Stelle, wo die Nerv kufasarn eintreten, ist der Knoten nicht selten etwas ausgezogen, ja bisweilen bildet er biär einen verhältnissmässig breiten und langen, schwanzförmigen Fortsatz, von dessen Spitze an die blasse Nervenfaser erst sichtbar wird. Dieser Fortsatz ist äusserlich mit einzel- nen, runden oder länglichen Kernen besetzt, sonst ganz blass und durch- scheinend (Taf, XXIX. B, Fig. 3); ineinem Falle (Taf. XXIX. B, Fig. 5, a) he- fand sich auf dem ee eine Erweiterung, die in Ta Innern einen Kern von derselben Art wie die in dem Haupiknoten enthielt. Auch an der äusseren Fläche des Knotens selbst habe ich ein paar Mal (Taf. XXIX.B, Fig. 4, 5. a’) lange, spindelförmige Kerne gesehen. Die Grösse der Kno- ten ist, ebenfalls sehr wechselnd und steht in keinem bestimmten Ver- hältnisse zu der Anzahl der von denselben abgehenden Nervenfasern. Der kleinste Knoten, den ich gesehen habe, hatte bei einer rundlichen Form einen a von 0,021 Mm., der grösste eine Länge von 0, 126

Mm., und eine Breite von 0, 063 Mm. Fünf Messungen g BP eine Nittel R zahl von 0,067 Mm. in der so und 0,039 in der Breite. in den Kno- E- ten sieht man wie gesagt eine unzbilihare Menge von grösseren runden, 5 scharf contourirten, glänzenden Kernen mit einem körnigen Inbalte: bei verschiedenen Einstellungen sieht man deutlich, dass sie in sehr ver- tr

Nervenendigungen u. mikrosk. Ganglien in den Gefässwandungen. 349

schiedener Tiefe liegen, und offenbar einen Hohlraum ausfüllen. Ausser- dem findet sich noch eine feingranulirte Masse, in welche die Kerne eingebettet liegen.

Von diesen Knoten nehmen 1 oder mehrere, 2>—3—4, blasse Ner- venfasern ihren Ursprung. Ich habe übrigens auch in der Adventitia Körper gefunden, die den beschriebenen Nervenknoten sehr ähnlich wa- ren, jedoch mit Nervenfasern in keiner Verbindung standen, aus wel- chem Grunde ich auch nicht wage dieselben für Ganglien zu erklären. - Gewöhnlich kann man die Nervenfasern nur über eine kürzere Strecke ' verfolgen, und ihr Schicksal in Folge dessen nicht constatiren. Nur in - einem Falle, von welchem (Taf. XXVII.) einen Theil wieder giebt, war dieses in einem grösseren Maasse möglich; was ich hier ausmit-

tein konnte, ist Folgendes: Einige dieser Fasern liessen sich von den - Knoten an zu grösseren, dunkeirandigen Nervenstämmchen verfolgen, und diese bildeten also gewissermassen die Wurzeln des ganzen Ganglien- plexus. Eine zweite Glasse diente dazu, die benachbarten Knoten unter- _ einander zu verbinden, und die übrigen endlich wurden, soweit sie ver- - folgt werden konnten, unter wiederholten Theilungen feiner, anastemo- sirten mit einander und mit den von andern Knoten kommenden Fasern und bildeten auf diese Weise ein das Gefäss umspinnendes Neiz von fei- nen, blassen Nervenfasern, hie und da mit den bekannten, langen, spin- ılelförmigen Kernen besetzt. An den Theilungsstellen der Nervenfasern fanden sich immer die ebenfalls bekannten, dreieckigen Anschwellungen, bisweilen mit einem runden Kerne. Die Maschen dieses Neizes waren "jedoch bei weitem nicht so eng, wie ich sie in der V. abdominalis ge- sehen habe, und die Nervenfasern schienen in der Adventitia zu bleiben da jedoch wie gesagt mehrere Fasern sich nicht weit verfolgen ech kann ich selbstverständlich nicht mit Sicherheit sagen, ob nieht welche, wie i in den anderen Gefässen, in die Museularis en und auch hier n Netze bilden. Was die Feinheit der Fasern anbetrifft, so liessen auch die | H feinsten bei einer Vergrösserung von c. 200, obschon sie ganz blass wa- ren, doch doppelte Begrenzungen erkennen, döch habe ich es unterlassen, ihre Durchmesser zu bestimmen. | n Dass die oben beschriebenen Körper Centren der blassen Nerven- fasern, also wahre Nervenknoten sind, ist ausser allem Zweifel, aber es fragt sich nun, welcher Natur sind dieselben? Da die Kerne, wieichsah, deutlich einen Hohlraum ausfüllen, so giebt es wohl nur zwei Möglich- ‚ keiten: entweder könnte jeder Knoten eine grosse vielkernige Zelle dar- stellen, oder viele Zellen könnten innerhalb einer gemeinsamen Hülle an- gehäuft sein. Was die erste Hypothese anbetrifft, so muss schon die be- deutende Grösse der Knoten es bedenklich machen, sie für Zellen zu hal-

0, sowie auch der Umstand, dass etwas Veholiellel‘ so grosse Gang-

Eneflen nämlich mit einer Sehen Unzahl von Kernen, niemals früher eobachtet ist. Obwohl ich mich nicht für berechtigt halle, schon jetzt

350 Dr. J. Chr. Lehmann,

ein bestimmtes Urtheil in dieser Sache zu fällen, muss ich mich doch eher für die zweite Alternative aussprechen und zwar aus folgenden Gründen. Lässt man nämlich die Präparate einige Zeit (mehrere Tage) in dem oben erwähnten Gemisch von Glycerin, Wasser und Essigsäure liegen, so beo- bachtet man Folgendes. Erstens fängt der Inhalt an zu schrumpfen, wäh- rend gleichzeitig an der. Peripherie Ei Knotens eine homogene Membran sichtbar wird und zwar um so deutlicher, wenn aussen an dem Knoten längliche Kerne vorkommen, welche man dann nach dem Eintritte dieser Veränderung in einer gewissen Entfernung von dem Inhalte findet, aber doch mit diesem durch die erwähnie, ne Membran in Verbindung. Zweitens triti dann rings um viele Kerne Be eine kuglige Anhäufung der körnigen Grundsubstanz und eine Ändeutung einer Zellenmembran hervor, die sich in einem Abstande von dem Kerne befindet, der unge- fähr dem Durchmesser des Kernes entspricht. Ich bin deswegen, wie gesagt, geneigt anzunehmen, dass jeder Knoten im frischen Zustande in- nerhalb einer homogenen Hülle eine grosse Menge von Zellen enthält, von welchen aber bei der angewandten Behandlung nur die Kerne und das Protoplasma zum Vorschein kommen, welches wiederum höchst wahr- scheinlich seinen Grund darin bat, dass wegen der grossen Menge der Zellen dieselben dicht beisammenliegen, wogegen später, wenn die äusse- ren Schichten von Zellen mit ihren Kernen durch das Reagens zerstört sind, die in der Mitte des Knotens gelegenen Zellen genauer beobachtet werden können. Dabei würde es jedoch immer:auffallend bleiben, dass eine So grosse Menge von Zellen nur dazu dienen sollte, nur eine oder wenigstens nur wenige blasse Nervenfasern zu enksenden, und halte ich es deswegen für nicht unwahr scheinlich, dann die anscheinend einfachen blassen von den Ganglien abtreienden Ben eigentlich aus mehreren feinsten Fasern zusammengesetzt sind, die sich aan innerhalb des Kno- tens nur von einander zu trennen on, um auf diese Weise mit einer grösseren Menge von Zellen sich zu verbinden. Eine Andeutung da- von lässt sich bisweilen bei den oben beschriebenen Veränderungen in den Knoten beobachten, indem es dabei vorkommen kann, dass man von der Eintrittsstelle der blassen Nervenfasern gegen den retrahirten inhalt ganz einzelne, sehr feine, blasse Züge sich hinziehen sieht.

Leider muss ich gestehen, dass es mir bisher trotz aller Mühe nich gelungen ist, die Ge in den übrigen, früher genannten Gefässen aul- zufinden. Es wäre möglich, dass sie Iberknun: nur in der V. cava inf. vorkämen, und möchte ich in dieser Beziehung in Erinnerung bringen, dass die Circulation in diesem Gefässe beim Frosch ja unter ganz eigen- thümliche Bedingungen gestellt ist, indem der Blutstrom durch den Um- stand, dass alles von den Unterer rar kommende Blut, das Reie Due der Nieren passiren muss, eine besondere Verlangsamung erlei- det, die vielleicht auch neue ennlorgeane für die Innervation des Ge- fässes nölhig machen könnte. Wenn dieses richtig wäre, müsste man

' Nervenendigungen u. mikrosk. Ganglien in den Gefässwandungen. 351

jedoch indessen auch erwarten, dass die Musceulatur der Vene eine ent- - sprechende, stärkere Ausbildung zeigen würde, aber dieses ist keines- wegs der Fall; man findet in der V. cava nicht mehr musculöse Elemente _ als z.B. in der V. abdominalis, und bin ich daher eher geneigt anzuneh- “ men, dass es nur ein besonderes Missgeschick ist, wenn ich die Ganglien nur in der V. cava habe auffinden können, und dass vielleicht ein An- - derer mehr Glück haben wird. Ich möchte nur kurz andeuten, dass ich in der V. abdominalis einmal etwas gesehen habe, das eine nicht geringe - Aehnlichkeit mit den Meissner’schen Darmganglien hatte. An diesem Ge- - fässe sieht man überhaupt verhältnissmässig viele dunkelrandige, mit sehr zahlreichen, zierlichen, spindelförmigen Längskernen versehene Ner- venstämmchen, Er sich später in das Netz von blassen Nervenfasern auf- ; E lösen; und da wo makreye solche dunkelrandige Nervenstämme zusam- 'menstossen, habe ich einmal eine grössere Anisch weilune mit eigenthüm- - lichen, grossen, theils runden, theils bohnenförmigen Kernen gesehen, - ohne u ich jedoch eine Sn von Zellenmembranen, die diese umga- _ ben, wahrnehmen konnte.

Noch muss ich bemerken, dass ich in dem die Aorta umspinnenden sympathischen Plexus sowie längs der grösseren, dunkelrandigen, aussen En der Adventitia der V. cava inf. liegenden Nervenstämmchen neben den

für den Sympathicus charaklteristischen, grösseren, rundlichen, geibröth- lichen und mit einem grossen Kerne a, ee Körper gefunden habe, die einige Aehnlichkeit mit den beschriebenen Nervenkno- ‚len der Vena cava inferior zeigten und namentlich mehrere ganz ähnliche Kerne darboten. Diese Körper anlangend, möchte ich’doch eher glauben, ‚dass es sich hier um etwas Anderes handelt, indem ich es für nicht un- "wahrscheinlich halte, dass sie nur dadurch von den eigentlichen, sym- "pathischen Zellen verschieden sind, dass sie, ähnlich wie man es hiswei- “len an den Zellen der Spinalganglien findet, mit einer kernreichen Hülle versehen sind. Hierbei siütze ich mich namentlich auf den Umstand, "dass die mit Kernen versehenen Körper sonst in Beziehung auf Grösse ‚und Umrisse den gelbröthlichen Sympathicuszellen völlig ähnlich sind, "sowie auch darauf, dass man längs der gröberen Nervenstämme grössere, "zusammenhängende Anhäufungen von ganz Ähnlichen freien Kernen fin- "det. Einmal glaube ich sogar in einer von den kernreichen Zellen, zwi- "schen den, wie ich denke, zu der Hülle gehörenden Kernen, die Umrisse "des grossen, für die sympathischen Zellen charakteristischen Kernes so- "wie dessen stark glänzendes Kernkörperchen gesehen zu haben. Diese ü Verhältnisse näher zu besprechen, ist übrigens hier nicht der Ort, meine (Hauptaufgabe war die neue Thatsache zu constatiren, dass in der Gefäss-- ' wandung ausser den von HÄts entdeckten en. auch Ba iren, auch Ganglien sich finden. Hrn. Hofrath Kölliker, dessen unermüdliche Gefälligkeit und Bereit-

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359 TI. Chr. Lehmann, Nervenendig. u. mikr. Ganglien in den Gefäss jar willigkeit mich bei dieser Arbeit vielfach unterstützte, bitte ich sc) li 35: ich meinen aufrichtigen Dank anzunehmen. hs

Würzburg den 1. April 1864. u

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Erklärung der Abbildungen. Taf. XXVII.

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fündenen Ganglienplexus dar. a, a’, a’ sind Ganglien, von welchen die b

Fig. 1. Stellt einen Theil des in der Adventitia der V. cava inf. des Frosches a

übrigen entziehen sich entweder der Beobachtung oder erleiden weitere T lungen. Vergr. 220.

Taf. XXI, B.

Der in Fig. 4 dargestellte Knoten trägt aussen zwei grosse spindelfö Kerne. Vergr. 300. Fig. 3. schreibt sich von einer andern Partie desselben Plexus wie in Fig. A. a bezeichnete Knoten hat ebenfalls einen langen Fortsatz, der in einer: terung einen Kern enthält. Vergr. 220. |

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Eine Milbe [Phytopus vitis mihi]') als Ursache des Trauben- Misswachses.

Von

Dr. H. Landeis.

I Mit Tafel XXX_XXXU. |

. Zu ebenso grossem Nachtheile, wie das berüchtigte Oidium, kann j für den Weinstock eine Milbe w en welche ich im ver binsenieh Som - - mer näher zu beobachten Gelegenheit hatte. Dieselbe ist zwar mikro- ; skopisch klein, richtet aber trotzdem bei zahlreichem Auftreten grosse Ver- _ heerungen an, indem sie durch ihren Biss auf den Stöcken eigenthüm- ‚ liche ralwüchse bewirkt, welche die, Thätigkeit des Blattlebens unterdrücken und dadurch die Verkümmerung der Trauben nach sich ‚ziehen.

Die Anwesenheit der Milbe auf dem Weinstocke giebt sich schon bei oberflächlicher Besichtigung seiner Blätter daraus zu erkennen, dass auf _ der Oberseite derselben eigenthümliche Ausbuchtungen aıcheh: Die- elben sind in ihrer äusseren Gestalt nicht unähnlich den durch Blatt- ausarten hervorgebrachten Ausstülpungen auf den Blättern der Johan- nisbeerensträuche. Die Erhebung der Ausbuchtungen über der Fläche "des Blattes beträgt etwa 4—3 Mm., ihre Breite hingegen ist grösseren "Schwankungen unterworfen. Auf der Unterseite der Blätter sind diese "Wülste mit einem weissröthlichen Filze überzogen, welcher an einigen "Stellen mit dunkelröthlichen Punkten durchwirkt ist. Die meisten Wülste buchten sich von der Unterseite der Blätter nach oben aus, doch sieht inan zuweilen auch Ausbuchtungen, welche sich in die Oberfläche der "Blätter einsenken. In letzterem Falle wächst dann auch der filzige Ueber- zug auf der Blattoberseite (Vgl. Taf. XXX. Fig. 1, a).

4) Dujardin hat zuerst die zu diesem Genus gehörigen Thiere, die ihm von der Linde und Weide bekannt geworden sind, in dem Genus Phyiopus zusammenge- fasst (Ann. des sc. nat. Tom. XV. 4851. S. 466). Er irrt jedoch darin, dass er dem "erwachsenen Thiere nur zwei Beinpaare zuspricht, da ihm die zwei paar hinteren "Fussstummeln entgangen sind. Seine Polemik gegen Duges, der die Behauptung au!- ‚stellte, alle erwachsenen Milben haben acht Beine, ist daher ungerechtfertigt.

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd. | 24

354 Dr. H. Landois,

Durch die mikroskopische Untersuchung der sammetartigen Auspol- sterungen jener Wülste erkennt man, dass der Filz aus fadigen Gebilden besteht, welche oft schleifenartig rcheinsnt wachsen. Diese kleinen zelligen Auswüchse wurden früher schon mehrfach beobachtet, aber dann immer für Pilzbildungen gehalten. Als solche wurden sie dann auch in den Pilzfloren beschrieben und mit den Namen Erineum, Cronartium, Phyllerium, Septotrichum, Dematium etc. bezeichnet. |

Die Fäden bestehen aus aneinandergereihten, langgestreckten Zel- len, deren Längendimension von 0,02—0,7 Mm. wechselt; ihre Breite beträgt durchschnittlich 0,02 Min. Die Zellhaut der Auswüchse ist so dick (0,002 Mm.), wie die der Parenchymzellen des Blattes. Die Zellen sind meist cylindrisch (Taf. XXXI. Fig. 7), schon seltener haben sie seitliche Auswüchse (Taf. XXXI. Fig. 8). In der ersten Zeit ihrer Ent- wicklung sind die Auswüchse ungefärbt, mit zunehmendem Alter werden sie gelblich. Ihre äussere Hülle wird durch Einwirkung von lod und Schwefelsäure blau‘) gefärbt, sie besteht demnach aus Cellulose. Der Primordialschlauch bingegen nimmt in den Auswüchsen während dieser Behandlung eine intensiv gelbe Farbe an. Indem durch die blaue Farbe der Zellhaut nun der gelbgewordene Primordialschlauch hindurch scheint, wird der ganze Faden scheinbar grün.

In den jungen noch einzelligen Auswüchsen findet man zahlreiche Chlorophylikörner; diese nehmen aber bei zunehmender Grösse und Ver- mehrung der Zellen allmählich ab, sodass man in den mehrzelligen Fäden keine Spur derselben mehr antrifft. Dahingegen sind in allen Wachs- thumstadien der Fäden in den einzelnen Zellen Krystalle von saurem weinsaurem Kali vorhanden. Dieses Salz hat aber in den Zellen der Auswüchse nicht mehr die gewöhnliche Rhaphidenform, wie in den Pa- renchymzellen der Weinstocksblätter, sondern sie krystallisiren hier in platten Tafeln oder Säulen. ..

Die Epidermiszellen des Blattes wachsen nie zu Fäden aus, sondern die Milbe sticht mit ihren stiletartigen Mandibeln durch die Oberhaut die Parenchymzellen des Blattes an. Aus jeder verletzten Stelle wächst durch Zellwucherung ein einziger Faden (Vergl. Taf. XXXI. Fig. 6). Ge- wöhnlich steht eine grössere Menge Fäden dicht nebeneinander, und zwar jedesmal dann, wenn die Milbe mehrere benachbarte Zellen Reh ihren Biss verwundet hatte. Nie bemerkten wir einen durch irgend eine Spaltöffnung der Oberhaut austretenden Faden, und ebenso bleiben die Blattrippen stets von Auswüchsen verschont.

Diejenigen Blätter, auf denen die Milben durch ihren Stich jene ie wiüchse hervorbringen, werden zur Production derjenigen Stoffe durch- aus unlauglich, welche zum Gedeihen der Trauben nothwendig ko

1) Dieses Merkmal trennt sie aber nicht von den Pilzen, weil die Hülle, z. Bari Poronospora infestans, ebenfalls durch diese Reagentien blau gefärbt wird. |

Eine Milbe als Ursache des Traubenmisswachses. 3

EC)

Pr .)

Namentlich geht eine Menge von saurem weinsauren Kali in die Aus- wüchse über, welches zur Production der sticksiofllosen Körper und vorzüglich des Zuckers im Weinstock von so wesentlichem Einflusse ist, und dieses wird auf solche Weise der ganzen Pflanze entzogen. Ausser- = ‚dem wird die Athmung, überhaupt das ganze Leben der Pflanze, durch diesen parasitischen Eingriff bedeutend gestört. Wo die Milben eben 2 nicht sehr zahlreich vorkommen, lässt sich der nachtheilige Einfluss nicht so leicht bemerken, und ein sporadisches Auftreten auf einigen Blättern " hat auf das Gedeihen des ganzen Stockes keinen erheblichen Einfluss. 7 Welche schädlichen Folgen aber das zahlreiche Auftreten der Milben nach sich ziehen kann, dafür möge folgender Fall als Beleg angesehen werden: "In einem vom Winde sehr geschützten Garten steht an einer Mauer ein grosser, kräftiger Weinstock. Schon gleich im Frühlinge machten sich seit zwei Jahren die Milben auf den zarten Blättchen der sprossenden Knospen durch das Hervorwuchern jener Auswüchse bemerklich. Mit der weiteren Entwicklung der Blätter und Blüthen des Stockes griff die R: Verheerung durch die Milben immer weiter um sich, bis es zuletzt kein einziges Blatt am Stocke gab, welches von den Auswüchsen nicht über- = wuchert wäre, und es entwickelte sich in Folge dessen trotz zahlreicher

4 Blüthen keine einzige Traube. Nach der Befruchtung der Blüthen blieben

j die Fruchtknoten in demselben Stadium der Entwicklung stehen und es

"wuchsen höchstens drei bis vier an jeder Traube zu wenig saftreichen

“ und zuckerlosen Beeren aus.

2 Nicht allein auf den Blättern des Weinstockes, sondern auch auf den Blättern der Erle (Alnus glutinosa) erzeugt dieselbe Milbenart Aus- "wüchse, welche nicht allein in ihrer äusseren Gestalt, sondern auch in ihrem innern Bau von den Auswüchsen des Weinstockbläites durchaus "abweichen. Die Auswüchse auf den Erlenblättern sind stets einzellig ; sie entspringen mit einem dünnen unverzweigten, 0,025 Mm. im Durch- "messer haltenden Stiel, der meist eine Länge von 0,2 Mm. hat. Der Stiel läuft je nach dem Alter jedes Auswuchses in mehrere Ausbuchtungen aus (Taf. XXXI. Fig. 3—5), von denen nicht selten bis dreissig an der "Zahl angetroffen werden. Die Ausbuchtungen sind aber nie durch Zell- 'scheidewände von einander getrennt, wie es bei den Auswüchsen der = Blätter am Weinstock der Fall ist. Die Auswüchse entwickeln sich auch

hier aus den Parenchymzellen der Blätter. Das Chlorophyll verlieren sie "sehr bald und werden in ihrem Innern von einem wasserhellen Plasma angefüllt. Mit zunehmendem Alter werden sie gelblich und zuletzt braun- gelb. Die Färbung zeigt sich zuerst im Plasma und erst später nimmt auch die Zellhaut daran Antheil; manche Auswüchse haben eine carmoi- sinrothe Farbe. Die Auswüchse, haufenweise in den Ausbuchtungen der i Blätter stehend, wirken auf die Zellen des Blattes, in deren Nähe sie stehen, höchst ungünstig ein. Die Oberhautzellen, welche in der Regel

im normalen Zustande des Erlenblattes kleine Feittröpfchen enthalten,

2u*

356 Dr. H. Landois,

verlieren diese, und das sonst an Chlorophylikörnern reichhaltige Paren- chymgewebe ward allmählich geiblich. Auch die harzabsondernden Drü- sen sind an den krankhaften Blattstellen nicht mehr prall und werden zur Absonderung allmählich vollständig untauglich.

Die Milbe kann man mit unbewaffneten Augen nur in dem Falle sehen, wenn man sie zuvor von den Blattauswüchsen entfernt und auf ein Objectglas isolirt; dann erscheint sie als-ein sehr kleines weisses Pünktchen, in dem man aber durchaus nicht ein Thier zu erkennen im Stande ist. Der Körper der Milben ist im Allgemeinen walzenförmig rund. Die Weibchen sind stets grösser als die Männchen. Aus mehre- ren Messungen ergab sich die durchschnittliche Länge der, Weibchen 0,43 Mm. und ihre Dicke 0,035 Mm. Die Länge der Männchen hingegen beträgt 0,098 Mm. und ihre Dicke 0,628 Mm. (Vgl. Taf. XXXI. Fig. 9 u.12).

Der Kopf ist vom Thorax nicht durch eine Gliederung getrennt, je- doch deutet sowohl an der Unterseite des Körpers wie auch an der Ober- seite eine Furche die Grenzen desselben an. Er ist nach dem Munde hin in ein Rohr ausgezogen, das sich nach unten umbiegt. Diese Bildung und Krümmung tritt vorzugsweise bei der Seitenlage des Thieres deutlich her- vor. Von der Rückenseite gesehen wird der Kopf von einem in die Länge gezogenen sechsseitigen Schilde bedecki, dessen vordere nach dem Munde hin gelegene und die gegenüberliegende hintere Seite die kürzesten sind.

Die Mundwerkzeuge werden von der Bauchseite des Thieres aus am deutlichsten erkannt. Der zu einem Saugrohr vorgezogene und rings- um geschlossene vordere Theil des Kopfes hat eine kleine runde Oeff- ung von 0,004 Mm. im Durchmesser. Unten im Munde liegt eine drei- eckige Unterlippe, welche mit ihrer seicht gekerbten Spitze zur Mundöffnung gerichtet liegt. Ueber derselben befinden sich zwei in einer Ebene liegende äusserst dünne nadelförmige Klingen, ungefähr von der Länge des Kopfes: 0,009 Mm., welche in der Seitenrichtung etwas bewegt werden können. Häufiger und vollkommener aber gestalten diese eine Bewegung aus der Mundöffnung heraus. Die Milben stechen ver- mittelst dieser klingenförmigen Mandibeln die Auswüchse an und saugen darauf die austretende Flüssigkeit mit dem saugrohrartig gestalteten Munde ein (Vgl. Taf. XXXI. Fig. 10).

Die Länge des Gephaloihorax beträgt bei den Männchen unge- fähr, den dritten Theil des ganzen Körpers; bei den Weibchen hingegen, welche einen längeren Hinterleib haben, etwa den vierten Theil. Von der Mundöffnung bis an die Stelle, wo kit der Rückenseite die Bauchringel des Diners beginnen, ist seine Länge 0,037 Mm.; auf der Bauchseite ist er nur 0,022 Mm. lang. Nach dem Kopfe hin läuft er verjüngt zu, sodass die Seitenlinien des Thorax mit denen des Kopfes in einer Richtung liegen. Die Oberfläche des Brustabschnittes ist fast über- | all glatt, nur auf der Mitte des Rückens findet sich eine seichte quere | Furche. | Y

Eine Milbe ais Ursache des Traubenmisswaächses. 357

Der Thorax trägt zwei Paare fast gleich langer Beine und zwei _ Paar Beinstummeln. Die entwickelten Beine, von der Länge des Ce- En ölotharss, sind dicht hinter dem Kopfe an der seitlichen untern Fläche j des Körpers eingelenkt. Es lassen sich an jedem dieser vier Beine drei - Glieder nachweisen. An der Einlenkungsstelle im Thorax befindet sic - ein ringförmiges kurzes Glied, welches der Coxa der Insecten entspricht. En: zweite Glied (Femur) Bi das kräftigste Glied des Beines; auf dem- selben bemerkt man eben hinter der Üoxs an der untern Seite eine auf "kleiner Erhöhung vorspringende feine Borste. Rings um dieses zweite Beinglied verlaufen drei seichte Einbuchtungen. Das dritte Beinglied _ (Tibia) nimmt ungefähr ein Drittel der ganzen Länge des Beines ein und E Ep ebenfalls zwei bis drei ringförmige Einschnürungen. Diese Einbuch- tungen an den Beinen geben a: Ber egungsorganen ein knorriges Aeus- _ sere. Am Ende des Beines stehen zwei läng gere Borsten und in deren Mitte auf der abgestumpften Endfläche des ill Beingliedes ein feder- " förmiges Gebilde. Dieses dem Tarsus der Insecten analoge Glied wird © dadurch gebildet, dass an jeder Seite einer kräftigen 0,0083 Mm. langen Mittelborste fünf kleine abstehende Borsten befestigt sind (Vgl. en XXX. “ Pr. 12, t,ti, f). Ausser den heiden ersten Krallen Beinpaaren erhal- Fien die üben bei der vorleizten Häutung ein Paar inet Fuss Ein hun R: Bina: in der letzten Häutung tritt bei ihnen das letzte Paar Beinstummeln “ bervor. Diese sehr kleinen Stummeln sind unbeweglich und 0,0034— 0, 005 Mm. lang; an ihrem Ende befindet sich eine kleine Borste - (Taf. XXX. Fig. 12, p). Die Milben haben überhaupt im esehlbchlsreifen "Alter stets vier paar Beine und wir finden dieses allenneine Gesetz auch hier bestätigt, wenn auch die beiden letzten Paare sehr verkümmert sind. u Die äussere Haut des Hinterieibes ist sehr fein eh Die Breite jedes dieser 120—130 Ringel beträgt 0,0013 Mm. ; von der Seite betrachtet erscheint wegen dieser Ringelung di Haut in en äusseren - Umrissen sägeförmig öingekerbt. Am hintern Ende des Abdomens ver- "liert sich allmählich die Ringelung. Am After wird durch die Haut eine "obere und eine untere Klappe gebildet, durch welche das Ende des Darm eanals geöffnet und geschlossen werden kann. Die obere Alterklappe (vgl. Taf. XXXT. Fig. 1’ 4) wird an dem hintern Ende durch eine mittlere kräftigere Einkerbung i in zwei seitliche halbkreisförmige Lappen getheilt, von denen jeder len in der Mitte etwas ausgeschnitten ist. Die untere Klappe des Afters ist nur ganz unbedeutend in der Mitte des äus- ‚seren Randes bogig eingebuchtet. Durch diese beiden Klappen kann der After 0,017 Mm. weit geöffnet werden. Auf der Oberhaut des Hinterlei- bes trägt die Milbe 6—7 grössere Borsten, von denen zwei an beiden "Seiten vor der obern Afterklappe und Eine auf der hintern Klappe stehen. "An der Unterseite des Thieres zwischen Cephalothorax und Hinterleib liegt die Oeflnung für die Generationsorgane, welche jedoch im Zusam- - menhange mit diesen besprochen werden soll.

898 | FBriR: Landois,

Von dem Munde erstreckt sich eine dünnwandige Speiseröhre bis zum Magen. Der Magen hat zwei Abtheilungen, welche durch eine quere Einschnürung gebildet werden. Die erste in ihrer ganzen Aus- dehnung im Cephalothorax liegende Abtheilung ist kleiner als die hintere, welche bereits im Hinterleibe liegt. Vom Magen aus geht in ziemlich ge- rader Richtung zum After der Darm, welcher sich vor seiner Endigung etwas erweitert (vgl. Taf. XXX. Fig. 13). Nur an den Wandungen der hintern Magenabtheilung befindet sich eine musculöse Schicht, die sich durch eine Längsstreifung der Magenwandung zu erkennen giebt ; andere bemerkenswerthe histologische Theile des Verdauungsapparates lassen sich nicht unterscheiden. Die hintere Abtheilung des Magens zeigt 4—5 seitliche Ausbuchtungen, zwischen denen das Darmrohr seinen Anfang nimmt. Der Inhalt des Magens besteht aus dem eingesogenen Safte der Pflanzenzellen und dehnt den Magen bei den meisten Milben derartig aus, dass zwischen demselben und der äussern Körperbedeckung wenig Zwischenraum übrig bleibt; überhaupt ist der Magen bei diesen Milben der prävalirende Bestandtheil des ganzen Digestionsapparates. Dahinge- gen lässt der Darm für die Geschlechtsorgane hinreichenden Spielraum ; auch bei den noch nicht geschlechtsreifen Individuen ist der Körper- raum im hintern Ende des Abdomens ziemlich bedeutend.

Malpighi'sche Gefässe kommen am Darme dieser Milben nieht vor; aber ein Speichelgefäss glauben wir deutlich gesehen zu haben, welches sich mit seinem dünnen Ausführungsgange bis in den Kopf ver- folgen liess, wo es in den Schlund einzumünden schien.

Da der Schlund und der Magen den Kopf und Thorax fast vollstän- dig ausfüllen, so ist für die Körperflüssigkeit in denselben wenig Raum. Der Abstand des Darmes von der innern Muskellage der Körperhaut be- trägt 0,0047 Mm., welchen Raum die Körperflüssigkeit ausfüllt. Ein Circulationsapparat für das Blut kommt bei den Milben nicht vor; die Blutflüssigkeit wird durch die Bewegung des Körpers selbst herum- geführt. Das in ansehnlicher Menge im Körper enthaltene Fett ist gelb- . lich gefärbt und scheint grösstentheils in einem Fetigewebe eingeschlos- sen zu sein, weil namentlich diejenigen Fettkügelchen, welche in und an der Muskellage sich befinden, ihre Lage bei der Körperbewegung nicht verändern.

Die Athmung wird bei diesen Milben nicht durch besondere Or- gane vermittelt, indem Tracheen bei ihnen nicht vorkommen. Auch findet bei ihnen keine Hautathmung statt, welche bei andern Milbengatiungen vorkommt. So.oft wir nämlich die Milben ; in Glycerin brachten, bemerk- ten wir, dass sie in diesem Oele nicht leicht getödtet werden, da sie selbst nach Verlauf von 24 Stunden in ae noch recht lebhaft ihre Beine bewegten. Diejenigen Thiere, welche entweder eine Tracheenath- mung oder eine Hautathmung oo sterben aber fast augenblicklich, sobald sie in ein Oel gebracht werden. Weil nun bei dieser Milbenart

Eine Milbe als Ursache des Traubenmisswachses. 359

durch ein Oelbad der Tod nicht eintritt, so schliessen wir daraus, dass die Milben auf andere Weise respiriren. Wir finden nämlich bei ihnen eine entwickelte Darmathmung. In dem Darme jeder Milbe liegt eine etwa 0,015 Mm. im Durchmesser haltende Luftblase. Dieselbe treibt an den Stellen, wo das Verdauungsrohr nicht die angegebene Weite hat, den Darm blasig auf (vgl. Taf. XXXI. Fig. 9, r), wobei sie durch Aufsteigen vom After bis in den Magen beständig ihre Lage verändert. Den Me-

- ehanismus der Athmung fördern nicht allein die beiden Klappen, welche

zur Luftzufuhr den After öffnen und auch verschliessen können, sondern

auch der beständig durch Muskelcontractionen bewegte Hinierleib.

Als zum Nervensystem dieser Milben gehörig führen wir zuerst ein kleines 0,0016 Mm. im Durchmesser haltendes Ganglion an, welches an der Basis der dreieckigen Unterlippe liegt (vgl. Taf.XXXT. Fig. 10, n). Zu den Mundtheilen gehende Nervenfädchen habe ich nicht bemerkt. Wo die Scheidung des Kopfes vom Thorax durch eine Querfurche schwach angedeutet ist, liegt über der Speiseröhre ein etwas grösserer Nerven- knoten von 0,0025 Mm. im Durchmesser. Eine Verbindung dieses Gang- lions mit dem unter dem Schlunde liegenden Nervenknoten haben wir nicht gesehen und ebensowenig die Verbindungsfäden eines dieser beiden Nervenknoten mit dem grösseren Brustganglion , welches im Basaltheile des Cephalothorax liegt. Es gehören dem Bau des Nervensystems gemäss diese Milben zu den wenigen Arachniden, welche ein aus einer Ganglien- keite bestehendes Nervensystem besitzen.

Unter der chitinösen Oberhaut der Milben liegt eine 0,005 Mm. dicke Schicht, welche theils aus einer subeuticularen Haut, theils aus einer Muskellage besteht. Kleinere Fetitropfen und Fettkügelchen machen zur genaueren Untersuchung dieser musculösen Theile noihwendig, die Mil- ben vorher längere Zeit mit Aether zu behandeln, um das die Beobach- tung störende Fett zu entfernen. Die äussere Ghitinlage der Haut ist sehr dünn, was 'namentlich an der bei der Häutung der Thiere abgeworfenen Haut deutlich wahrgenommen werden kann. Die Muskeln des Hinterlei- bes sind zahlreich und setzen sich in der Weise an die Haut an, dass sie 415—20 kleine Hinterieibsringel überspannen. Der Darmtractus ist nicht durch Muskelfaser im Körper befestigt; nur von der obern Seite des Ce- phalothorax sahen wir mehrere feine Muskelfasern zum Magen sich er- strecken. Durch die kräftige Musculatur der Beine vermögen die Milben dieselben kräftig zu bewegen. Eine Querstreifung der Muskelfasern liess sich selbst bei Anwendung der stärksten Vergrösserung‘) nicht nach- weisen.

Bei Beschreibung der Geschlechisorgane fassen wir zunächst den Generationsapparat der weiblichen Milben ins Auge (vgl. Taf. XXXI. Fig. 12, 0, e). Vorhin geschah bereits einer Oefinung Erwähnung

1) Hartnack’s Nr. 10 a Pimmersion Oc. 3.

360 - Dr. H. Landois,

welche zwischen Gephalothorax und Abdomen an der Bauchseite des Thieres liegt. Dieselbe bestebt bei den weiblichen Individuen aus einer 0,047 Mm. breiten queren Einkerbung der äussern Haut. Sowohl das hintere Ende des Cephalothorax, als auch der vordere Theil der Haut des Abdomens liefern je eine Klappe (vgl. Taf. XXXI. Fig. 12, g), womit diese Oeffnung geöffnet und geschlossen werden kann. Von dieser verschliess- haren Geschlechtsöffnung der Weibchen setzt sich ein ziemlich dickwan- diger Eileiter in den unpaarigen Eierstock unmittelbar fort. Ber Eier- stock wird aus einem Schlauche gebildet, der nach dem hintern Kör- perende allmählich enger wird. Gewöhnlich enthält er ein beinahe voll- ständig entwickeltes Ei (vgl. Taf. XXXI. Fig. 12, o, ec) und 3—4 unvoll- kemmene Eier; doch zählten wir auch in en Eierstocke kräftiger und grosser Weibchen 10—-12 Eier, von denen die ersteren schon vollstän- diger entwickelten Eier nach der Geschlechtsöffnung bin in einer einzigen Reihe liegen. Die hintern Eizellen gruppiren sich zu je 2—4 nebenein- ander. Ein Receptaculum seminis kommt bei diesen Milben nicht vor; auch sondern sie nicht in einer besonderen Kitidrüse eine klebrige Sub- stanz ab. Das Ei hat beim Austreten aus dem Eierstocke eine klebrige Oberfläche, wodurch es beim Legen an die Pflanzenauswüchse haften bleibt. * Die Generationsorgane der Männchen sind denen der Weibchen ganz analog gebaut. Die äussere Geschlechtsöffnung liegt ebenfalls in einer mit zwei Klappen versehenen Furche zwischen Cephalothorax und Hin- terleib; nur ist diese Spalte bedeutend schmäler (0,0067 Mm.) als beim Weibchen. Ven dieser Oeffnung begiebt sich ein Schlauch unter dem Magen her nach dem hintern Theile des Körpers, wo derselbe mit halb- kugligen Ausbuchtungen versehen ist. Die Ausbuchtungen sind zelliger Natur und entwickeln im Innern kleine rundliche Spermatozoen, welche man nicht selten in den Samenzellen sich bewegen sieht. fh Die Copulation der Milben haben wir noch "nicht beobachtet; wahr- scheinlich dienen aber die Klappen an den Geschlechtsöffnungen al Hal apparate. A Die unentwickelten Eier (vgl. Taf. XXXT. Fig. 12, ce), wei im hintern dem After nahe gelegenen Ende des Eierstockes sich befinden, haben eine rundliche Gestalt; ihre Grösse beträgt 0,01—0,024 Mm. im Durchmesser. Im Innern sind sie feinkörnig, grau und haben in der Mitte. ein Keimbläschen, welches je nach der Grösse der unentwickeiten Eier von 0,0033—0,007 Mm. differirt. Die Dotterflüssigkeit ist rings um das Keimbläschen mehr transparent als an den übrigen Stellen. u | Das der Geschlechtsöffnung zunächst liegende erste Ei (vgl. Taf. XXXT. Fig. i2, o) des Eierstockes ist gewöhnlich in der Entwicklung Be weiter udn als die übrigen Eier. Die Grösse dieser ersten (schon befruchteten) Eier schwankt in engen Grenzen von 0,023— 0,031 au, Unter der Eihülle lieg gt bei diesen Eiern eine Schicht sehr

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BERECHNETEN. NER Re TREND REN) RN TIERE EEE TER ET TER EEE

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Eine Milbe ais Ursache des Traubenmisswachses. 361

kleiner dunkelrandiger Zellen (die Zellen der Keimhaut), welche die Grösse von 0,0013—0,0047 Mm. haben. Das in den ersten Entwick- lungsstadien beobachtete Keimbläschen ist hier bereits vollständig ver- schwunden. In diesem Zustande verlässt das Ei den Eierstock, indem es von dem Mutterthiere an einen fadigen Auswuchs des Blattes angehef- tet wird.

Die gelegten Eier (vgl. Taf. XXXII. Fig. 14) sind länglich rund;

- ihr Längendurchschnitt wechselt von 0,03—0,035 Mm. und ihr Breiten- - durchmesser 0,02—0,028 Mm.

Es wurde bereits bemerkt, dass das bei den unentwickelten Eiern sehr deutliche Keimbläschen noch im Eierstocke selbst (nach der Befruchtung)

—wersehwindet. Auch kommt es in den meisten Fällen im Eierstocke noch

zur vollständigen Entwicklung der Keimhaut. In den gelegten Eiern be-

"merkt man sehr bald den jungen Embryo, dessen Kopf- und Hinterleibs- % ende sich in demselben nach der mittleren Seite des Bauches zusammen-

biegen (vgl. Taf. XXX. Fig. 15). Die Anfänge der vier Beine treien in dieser gekrümmten Lage des Embryo schon als kurze kleine Stummel

” auf, zwischen denen der Kopf deutlich kenntlich ist (vgl. Taf. XXX, Fig. 16). Das Kopf- und Hinterleibsende rücken von nun an stets weiter _ voneinander, sodass der Embryo sich immer mehr in der Eihülle streckt, - wodurch-die vorhin zwischen Kopf und Hinterleibsende gebliebene Lücke - allmäblich verschwindet. Während sich die innern Organe allmählich ge- - bildet haben, bemerkt man auch schon deutlich die beiden nadelförmigen - Mandibeln nebeneinander liegen. Auch die Ringelung des Hinterleibes

kann jetzt sehr deutlich erkannt werden. Obschon der Embryo die Ei- "hülle noch nicht verlässt, nimmt er doch in kurzer Zeit bedeutend an

- Körpergrösse zu, sodass er bis 0,075 Mm. lang werden kann. Die Rihaut

- dehnt sich mit zunehmendem Wachsthum des Embryo und schliesst sich

ganz eng den Körperformen des Embryo an, wie diess für die eierlegen- den Arachniden überhaupt eigenthümlich und charakteristisch ist. In - diesem Zustande kann sich der Embryo bereits lebhaft bewegen, aber es "fehlen ihm noch die federförmigen Tarsen, und gerade an dem Mangel dieser eigenthümlichen Gebilde lassen sich die ersten Entwicklungssta-

dien der Milben sehr leicht erkennen (vgl. Taf. XXXII. Fig. 17). Bald

tritt nun die erste Häutung ein oder, richtiger gesagt, es findet jetzt das Ausschlüpfen aus der Eihülle statt, worauf sowohl die Nahrungsauf- nahme wie auch die Darmathmung beginnt.

Die hervorgetretene junge Milbe ist in ihrer äussern Gestalt bis auf

‚die vier hintern Fussstummeln den geschlechtsreifen Thieren äusserst ähn-

lich. Bei der vorletzten Häutung entwickeln sich die beiden ersten Fuss-

tummeln und bei der leizten erhalten sie auch das hintere Paar, sodass

die vollkommene Milbe zwei Paar eniwickelte Beine und hinter diesen vier Fussstummeln hat.

Ganz charakteristisch ist dieHäutung dieserMilben. Sobald dieselbe

362 DR: Landois,

beginnt, zieht sich die Milbe vollständig in das Innere der alten Haut zu- rück und liegt dann einige Zeit in derselben unbeweglich ineinanderge- zogen. Obschon Kopf und Beine in der Milbe sichtbar grösser geworden sind, nimmt das ganze Thier doch in der bereits lockern Haut einen viel kleinern Raum ein als vor der Häutung (vgl. Taf. AXXI. Fig.18 u. 19). Durch kräftige Körperbewegungen zerreisst endlich die äussere locker- anliegende Hülle und die Milbe kriecht aus derselben hervor.

Mit Sicherheit kann man bis zur Geschlechtsreife der‘ Milbe vier Häutungen annehmen. Die Erste findet statt, wenn das Thier die sich den Körpertheilen eng anschliessende Eihülle abwirft; und nach der- selben werden an der Milbe die federförmigen Haftklauen zuerst sicht- bar. Bei der zweiten Häutung wird das Thier grösser, bekommt aber noch keinen Zuwachs an Fussstummeln, welche bei dem ausgewachsenen Thiere hinter den ausgebildeten Beinen stehen. Das erste Paar dieser Beinstummeln tritt erst in der dritten Häutung auf. Das letzte Fussstum- melpaar entwickelt sich in der vierten Häutung, aus welcher die Milbe geschlechtsreif hervorgeht. Ob zwischen der zweiten und dritten Häutung die Thiere noch eine andere durchmachen wage ich nicht zu entscheiden, weil uns dafür die sichern Kennzeichen fehlen, die wir in den übrigen Häutungen, theils in dem Auftreten der Klauen, theils in dem Hervor- sprossen der Beinstummel besitzen.

Man trifft nicht selten die Milben im Stadium ihrer Häutung an; will man aber zu jeder beliebigen Zeit das eigenthümliche Zusammenziehen des Thieres innerhalb der alten Haut beobachten, so bringe man eine Anzahl Milben in Glycerin. Diejenigen Individuen, welche dem Zeit- punkte der Häutung nahe sind, ziehen dann sogleich das alte Integument des Kopfes und der Beine aus und kauern in der alten abgelösten Hülle sich zusammen. 4

Sobald alsim Frühlinge die ersten zarten Blättchen aus dem schützen- den Filze der Knospen hervorsprossen, beginnen auch die Milben ihr thä- tiges Leben. Sie stechen mit ihren lanzettförmigen Mandibeln durch die Oberhaut der Blätter die Parenchymzellen an, welche durch diesen Reiz je zu einem zelligen Faden auswachsen. Die Fäden durchbrechen die Oberhaut, deren Zellen man an der Basis des sie seitwärts drückenden Auswuchses stets aufgewulstet sieht. Es entsteht bald ein ganzer Wald solcher Fäden, in dem die Milben munter ihr Wesen treiben. Die Tbiere sind namentlich in der Wärme äusserst lebhaft. Das Weibchen legt häu- fig neben verwundete Zellen seine Eier ab; die hervorsprossenden Fäden liefern dann den sich gleichzeitig entwickelnden jungen Milben sogleich ihre Nahrung. Das Ausschlüpfen der Eier richtet sich nach der herr- schenden Wärme. Im Herbst, we die Kälte allmählich zunimmt, bört.die Thätigkeit der Milben allmählich auf; bringt man aber einen Zweig einer von ihnen bewohnten Pflanze in ein warmes Zimmer, so entstehen nicht allein auf den Blätiern neue Kolonieen, sondern auch die alten nehmen

Eine Milbe als Ursache des Traubenmisswachses. 363

noch bedeutend an Umfang zu. Mit eintretendem Froste sterben sämmt- liche Milben. Wir fanden zwar zwischen und unter der Rinde der Reben einige Individuen, aber sie waren nie lebendig und schienen sich nur dahin, um Schutz vor Kälte zu ünden, zurückgezogen zu haben. In den filzigen Ueberzügen der Knospen fanden wir keine Spur der Milben auf; = dahingegen liegen in den Wulstungen der abgefallenen und gefrorenen "Blätter zwischen den Fäden die Milbeneier. Diese sind geradeso, wie die " während des Sommers gelegten Eier, mit ihrer Längenseite an irgend einem Faden festgekittet und unterscheiden sich nur von den Sommer- ‚ eiern dadurch, dass sie eine etwas derbere Schale haben. Ihre tiefere graue Farbe wird durch eine grössere Menge kleiner Feittröpfchen in ihrem Dotter hervorgerufen. Die in dem schützenden Filze der Blätter überwinterten Eier entwickeln sich im Frühlinge und die jungen Milben kriechen zu den Blättern empor.

Als ei Vertilgungsmittel der Milben kann das Sammeln der abge- fallenen Blätier empfohlen werden, wodurch man das Auftreten dersel- ben im folgenden Frühlinge verhindern kann. Das Verbrennen des dür- ren Laubes ist jedoch das radicalste Mittel gegen die Verwüstungen die- ser kleinen Thiere.

Erklärung der Abbildungen.

(Die mikroskopischen Abbildungen sind nach einer 600fachen Vergrösserung ge- zeichnet.)

Taf. XXX.

4. Ein Blatt von einem Weinstock. a. Die Stelle, auf der der durch die Milbe bewirkte filzige Ueberzug wächst.

g. 2. Ein Erlenblatt, a. Die Auswuchsstellen des Filzes.

Fig. 3, 4, 5. Vergrösserte Auswüchse des Erlenblattes.

Taf. XXXI.

6. Aus zwei Parenchymzellen des Weinstockblattes wachsen durch die Ober- haut des Blattes zwei Fortsätze.

Fig. 7. Ein einzelner langer Faden des filzigen Ueberzuges des Weinstockblattes aus

vier cylindrischen Zellen bestehend.

’ Fig. 8. Ein mit verästelten Zellen versehener Auswuchs desselben Blattes.

BE Fie. 9. Ausgewachsenes Männchen der Milbe, von der Seite gesehen. r. Eine Luft-

R blase im Innern des Darmes.

40. Kopf von unten, um den Nervenknoten (n), die dreieckige Unterlippe (}) und die beiden nadelförmigen Mandibeln (m) zu zeigen.

Dr. H. Landoeis, Eine Milbe als Ursache des Traubenmisswachses.

1. Obere Afterklappe. . Geschlechtsreifes Weibchen. it. Der federförmige Tarsus der Beine, ii. Die

Tibia. f. Der Schenkel. p. Die vier Fussstummeln. g. Die Oeffnung der weiblichen Geschlechtsorgane. o. Ein entwickeltes /befruchtetes) Ei. c. Die unentwickelten Eier mit deutlichen Keimbläschen. u

Taf, XXX.

. Ein Weibchen von der Seitenansicht. g. Die Geschlechtsöffnung. . Ein Ei. . Ei mit Embryo, der Kopftheil und Hinterleibstbeil einander genähert.

Beginnende Streckung des Embryo’s in der Eihülle. Kopf und die zwei vor- deren Fusspaare deutlich hervortretend.

. Weitere Streckung des Embryo’s in der ursprünglichen Eihülle,

Erste Häutung.

. Vierte Häutung.

Beiträge zur Kenntniss der Schmarotzerkrebse. Von

Prof. Dr. ©. Claus in Marburg.

Mit Taf. XXXII—XRXVI.

Ueber einige Organisationsverhältnisse von Caligus.

Die Beobachtungen, welche ich im Nachfolgenden mittheile, beziehen sich zunächst auf die an den Kiemen und an der äussern Haut verschie- dener Pleuronectiden schmarotzenden Caligus branchialis Malm. (gracilis Van Ben.) und pectoralis Müll., welche ich mir in Helgoland - in beliebiger Menge zur Untersuchung verschaffen konnte. Indessen sind > auch andere Caligusarten von Nizza und Messina zur Ergänzung und Bestätigung benutzt worden. Ä

Um mit dem Nervensysteme zu beginnen, so erreichen die (entral- theile desselben einen hohen Grad der CGoncentrirung und schliessen sich den bei Sapphirina, Corycaeus, Achtheres beobachteten Form- verhältnissen an. Wie bereits schon Rathıke‘) bemerkte, bilden sie eine in der Umgebung der Speiseröhre gelegene, beinahe herzförmige Ganglien- masse, aus welcher zahlreiche Nerven zu den Fühlern und zum Vorderrand des Kopfes, zu den Fresswerkzeugen und Beinen ausstrahlen. Die enge Oeffaung zum Durchtritt des Schlundes und zweier den Schlund beglei- ‚ tenden Längsnuskeln liegt verhältnissmässig hoch oben, sodass die bei weitem grössere Masse des Nervencentrums auf die Bauchfläche unter- halb des Schlundes zu liegen kommt (Taf. XXXIV .Fig. 8, 06). Hier setzt sich dieselbe, etwa da, wo die Erweiterung des Magendarmes beginnt, in einen medianen Nervenstrang fort, der bald in zwei nur wenig aus einander laufende Seitenstränge zerfällt. Das grosse Auge liegt in der

ittellinie dem Vorderrande des Gehirnes fast unmittelbar auf, scheint aber mit demselben durch kurze aneinanderliegende Augennerven ver- bunden zu sein. Der Pigmentkörper lässt deutlich eine Dreitheilung des

u Yan

1) Nova acta XX. Beiträge zur Fauna Norwegens. 8. 10%.

366 | Prof. Dr. Claus,

Auges nachweisen, indem ausser zwei obern, in der Medianlinie neben aneinanderliegenden Seitentheilen ein unpaarer unterständiger Abschnitt hervortritt. Die beiden obern Theile enthalten in ihrem Glaskörper je eine kuglige das Licht stark brechende Linse, während der mediane Ab- schniti der Linse entbehrt, dagegen zwei hellere zarte Kugeln einzu- schliessen scheint.

Eine ganz besondere Beachtung verdient die schwierig zu unter- suchende Körperhaut mit ihren weichen Unterschichten. An: der Stirn und am Seitenrande des Kopfbrusistückes läuft die Cuticula in einen äusserst zierlichen und feingestreiften Saum aus (Taf. XXXIH. Fig. 1, s), welcher an der Bauchfläche in einer der Randcontour parallelen Kante (e) beginnt. Die Querstreifung dieses breiten Cuticularsaumes (Fig. 1, s), welche sich noch über die Kante hinaus auf die Chitinhaut der Bauch- fläche fortsetzt, wird von der Kante nach der Peripherie zu immer zarter, hier und da das Aussehen von parallel geschlängelten Fibrillen bietend, und macht namentlich da, wo der Saum dieser Streifung entsprechend einreisst, den Eindruck, als bestände der Saum aus feinen zusammengeklebten Fasern. Selbst die Basalabschnitte der Schwimmfüsse tragen derartige Säume an ihrem Aussenrande, und es ist nicht schwierig zu erkennen, dass die beiden grossen von O. F. Müller für Augen gehaltenen halbkreisförmigen Ausschnpitte anderer Galigusarten (ventouses M. Edw., lunulae Sieenstrup u. Lütken) nichts anderem alssaug- napfähnlichen Ausbreitungen eines radiär gestreiften Hautsaumes ent- sprechen. Die Matricalschichten unter der Cuticula sind nicht immer deutlich als aus Zellen zusammengesetzt nachzuweisen. Am Genitalseg- ment und Abdomen bilden sie häufig unregelmässige Felder von Körn- chenballen, in denen Zellkerne von regelmässiger Form liegen (Taf. XXXIIE Fig. 4 u. 7); zuweilen gelingt es indess auch die zu den Kernen gehöri- gen Zellumrisse zu beobachten (Taf. XXXIU. Fig. 7*). Die rothen ramifi- cirten Pigmentflecken, welche vorzugsweise im Kopfbruststück, aber auch im Hinterleibe auftreten, gehören ebenfalls der Unterhaut an. Auch lie- sen zahlreiche mit körnigem Inhalt gefüllte Hautdrüsen besonders im Cephalothorax verbreitet. Ueberall setzen sich an die Haut zarte Faser- stränge und Muskeln an, welche theils die innern Organe befestigen, iheils die beiden Flächen des Panzers miteinander verbinden. Die letztere Form der Muskelbefestigung gilt für das Genitalsegment und noch mehr für den Kopfbrusischild (Taf. XXXIH. Fig. 1), welcher durch die zahl- reichen Muskelstränge eine äusserst grosse Beweglichkeit erhält und bei dem schrägen Verkpie derselben gewissermassen in seinen Bewegungen 'einer grossen Saugscheibe verglichen werden kann. Die ziemlich kurzen in ausserordentlicher Menge angehäuften Muskelfäden sind wieder von einem zarten, in die Matricalschicht sich fortsetzenden kernhaltigen Ge- webe unschlassen, welches zwischen beiden Hauitflächen ein System von Lücken und Lacunen frei lässt, in denen die Bluiflüssigkeit cireulirt. Sehr

Beiträge zur Kenntniss der Schmarotzerkrebse. 367

grosse derarlige Lacunen treten auch in ähnlicher Weise im Genitälseg- ment auf. Von dem Verdauungscanal wurde bereits die enge Speiseröhre ‘ erwähnt, welche im Grunde des Schnabels beginnt und von zwei sehr dünnen Muskelfäden jederseits begleitet die Ganglienmasse durchsetzt. Sie geht dann zwischen den Geschlechtsdrüsen in den Magendarm über, der anfangs zahlreiche sackförmige Ausstülpungen besitzt und (Taf. AXXIV. Fig. 8) einen weiten, in peristaltischen‘ Bewegungen der Wandungen - begriffenen Schlauch bildet, im engen Hinterleibsabschnitt (Taf. XXXIM. Fig. 3) verschmälert sich derselbe allmählich, ohne deshalb die verdau- ende Zellenschicht zu verlieren. Erst eine ganz kurze Strecke vor der " Alteröffnung verengert er sich plötzlich zu dem Mastdarm, dessen dicht zusammenliegende Wandungen durch einen complicirten Muskelapparat zum Austritt der Kothballen geöffnet werden (Taf. XXXIM. Fig. 5).

Wie bei Argulus und den verwandten Siphonostomen bildet

das Blut eine farblose Flüssigkeit, in welcher zahlreiche Bluikügelchen von unregelmässiger Gestalt und oft fadenförmigen Ausläufern schwimmen. | Sie bewegen sich in den bereits erwähnten durch Lücken in Ver- bindung stehenden Längscanälen der Genitalsegmente und in dem Blut- _ raume des Kopfbruststückes mit deutlich rhythmischen Pulsationen. Den- noch fehlt ein dem Herzen von Argulus oder der Daphniden und Diaptomiden vergleichbarer contractiler Gentralschlauch. Ich muss vielmehr die frühern Angaben von Pickering') und Dana, welche ein vor- deres und hinteres Klappensystem beschreiben und ein Herz läugnen, " vollkommen aufreebt erhalten und die Vermuthungen v. Siebold’s und Anderer, dass von jenen Beobachtern das Herz übersehen sei, zurück- _ weisen. Die zwei vordern Klappen liegen etwas über und zwischen den - Geschlechtsdrüsen, die untern am Ende des Kopfbrustschildss zu den - Seiten des Darmes. Beide Klappenpaare werden in ihrer Wirkung unter- stützt durch die peristaltische Contraction und wohl auch durch longitu- dinale Bewegungen des Darmcanals und der Oviducte. 4 Eine von Pickering und Dana erwähnte Bauchklappe unterhalb der - hintern Rückenklappen habe ich nicht beobachtet. Die Blutbewegung er- _ folgt aber in der von jenen Forschern beschriebenen Weise, so dass das - Blut auf der Rückenfläche von oben nach unten sirömt und durch die 7 hintern Rückenklappen ins Genitalsegment und in den Hinterleib getrie- - ben wird, in diesem nach der Bauchfläche sich wendet und von da in _ umgekehrtem Strome wieder hinauf nach dem Nervencentrum und um - dieses herum zwischen die obern Klappen der Rückenfläche zurück- - fliesst. Dass die Strömung nicht ganz regelmässig und unveränderlich ' ist, sowohl in der Richtung der feineren Blutbahnen als in der Geschwin- - digkeit der Bewegung, kann bei der Einfachheit der pulsirenden Einrich- _ tungen gerade nicht sehr auffallend erscheinen. |

4) Isis 1840 und v. Siebold’s vergleichende Anätomie der wirbellosen Thiere.

268 Prof. Dr. Claus,

Die Geschlechtsorgane verhalten sich im Allgemeinen, wie sie die treffliche Beschreibung Rathke's darstellt und gehören mit denen von Dichelestium, Lütkenia und wahrscheinlich aller der zahlreichen hoch eitwickhlen Siphonostomengattungen zu einem gemeinsamen Ty- pus; es bleibt indess über einige Eigenthümlichkeiten zu berichten, welche jenem Forscher entgangen s rail: Es scheint jedoch, als ob Dana, dessen grosses Reisewerk ich mir jetzt leider nicht verschaffen konnte, soweit ich mich aus einem frühern Einblick zu erinnern weiss, einiges zur Ergänzung dienendes bereits richtig beobachtet und beschrieben hat.

Die Eierstöcke liegen im Cephalothorax über dem Rüssel zu bei- den Seiten der Ganglienmasse (Taf. XXXM. Fig. ! u. Taf. XXXIV. Fig. 8, Ov) als länglich eiförmige hisbirnförmige Karpers aus denen die beiden

engen Oyiducte entspringen. Nach Rathke: besteht jeder Eierstock aus einem dünnhäutigen, doch ziemlich festen und mit sehr kleinen Dottern angefüllten Sacke, der an den Bauchwand des Körpers befestigt ist. Ich kann diesem zufügen, dass die Befestigung der structurlosen Ovarialkap- sel durch Muskeln der untern Fläche vermittelt wird, der Inhalt indess keineswegs eine einfache Anhäufung verschiedener grasber Eier ist, son- dern zunächst eine im dichten Knäuel verschlungene enge Röhre dar- stellt (Taf. XXX. Fig. 6' und Taf. XXXIV. Fig. 8), in welche sich con- tinuirlich der jederseitige Oviduct fortsetzt. Diese enge dicht gewundene Ovarialröhre besteht histologisch aus einer structurlosen Membran, dem Innenepitbel und dann aus mehr oder minder vorgeschrittenen Eizellen, welche im Lumen liegen und wahrscheinlich dem Epithel entstammen (Taf. XXXIM. Fig. 6). Ohne den Ursprung der hellen Eizellen bis auf den Anfang der Ovarialröhre verfolgt zu haben, war es doch leicht ihre all- mähliche Grössenzunahme und Uebergang in die blassgranulirten Bier des Oviductes zu beobachten. Im aufgetriebenen Abschnitt des Hinter- leibes nimmt der mehrfach geschlängelte Oviduct eine bedeutendere Dicke an und schliesst die mit dunklem Dotter erfüllten Bier ein, die in einer einzigen Reihe unter dem gegenseitigen Drucke scheibenförmig abge- flacht hintereinander liegen und hier die äussere feste Eihaut erhalten. Dieser Endabschnitt des Eileiters, den man auch mit Rathke als Uterus bezeichnen kann, weil die Eier längere Zeit in ihm verweilen, ist durch Längsmuskeln selbstständig beweglich; unter ihnen breitet sich die schl EN mit hellem Secret gefüllte Kittdrüse aus, an deren Wan- dung ich dasselbe kleinzellige Epithel nachweisen konnte, was ich bereits an a Kittdrüsen von Kb kcıes beschrieben habe. Ovid und Kitt- drüsen münden jederseits in der unter dem borstenbesetzten Fusshöcker verdeckten Geschlechtsöffnung, welche indess noch in ein andres bisher nicht beobachtetes Organ hineinführt. Wie bei Achtheres und anderen parasitischen CGrustaceen, bei denen ich einen Samenbehälter und Einrich- iungen zur Befruchtung nachgewiesen habe, so existiren solche auch hei Caligus und möchten überhaupt in der ganzen Gruppe weit verbreitet

NEBEN... KARO

En ed ar ihn 3

Beiträge zur Kenntniss der Schmarotzerkrebse. 369

sein. Hier ist es jederseits ein beinabe flaschenförmiger Schlauch, in der Mittellinie mit dem der andern Seite durch einen Quergang verbunden, in welchem die Samenfäden aufbewahrt werden (Taf. XXX. Fig. 3 u. Taf. XXXIV. Fig. 9, R, s). Die letziern werden aber in den Naschenför- migen Doppelbehälter durch zwei enge und kurze Gänge eingeführt, welche mit einer kolbigen und stark glänzenden Erweiterung in Verbin- _ dung sieben. Jede derselben öffnet sich'’am untern Rande des Genilal- segmenies, um die aus der Spermatophore austretenden Samenfäden zu- nächst aufzunehmen. Es scheint demnach, als wenn die glänzenden kol- bigen Körper den beiden schwarzen Kugeln gleichwerthig wären, welche sieh bei Achtheres an der Spitze des Hinterleibes aber ausserhalb des Körpers zur Anfügung der Spermatophore vorfinden. An den Mündungen derselben trifft man in der That bei den meisten Weibchen die langen hornigen Gänge von zwei ellipsoidischen Spermatophoren, und zwar in eigenihümlicher symmetrischer (Taf. XXXIV. Fig. 9, Sp) Form befestigt, indem eine jede Samenkapsel, am untern Rande des Segmentes ange- klebt, ihren langen Ausführungsgang nach der entgegengesetzten Seite bin entsendet. | Offenbar liegt der Gestaltung des weiblichen Geschlechtsapparates der Typus der männlichen Geschlechtsorgane zu Grunde, deren Samen- drüsen und Ausführungsgänge der Form und Lage nach den Ovarien und Ovidueten durchaus entsprechen. Die beiden Hoden schliessen die _ Samenzellen nicht unmiitelbar, sondern in einem besondern knäuelför- - mig verpackten Samengange ein, und setzen sich in ein Vas deferens fort, welches erst in dem Genitalsegment sich allmählich erweitert und nach zwiefachen Umbiegungen in den Spermatophorenbehälter übergeht. Der als Genitalsegment bezeichnete Körperabschnitt, welcher namentlich beim Weibchen zu einem bedeutenden Umfange anschwillt, entspricht ” übrigens nicht einem einfachen Leibesringe, sondern zwei mit einander verschmolzenen Segmenten, dem fünften Thoracalsegmente, welchem das rudimentäre Füsschen angehört und dem ersten Segmente des Hinterlei- © bes mit den Geschlechtsöffnungen. Im männlichen Geschlechte bleiben - auch beide Paare von Fusshöckern, sowohl! der des fünften rudimentären - Fusses als der Genitalhöcker (sechst. Paar), übereinander deutlich nach- weisbar. | |

| 2. Lütkenia Asterodermi, eine neue Pandaridengatiung.

1 Lütkenia diagnoscitur : cephalothorace diviso, annulisthoracis se-

' eundi ‘et tertii paris, interse coalitis; foliis dorsalibus annuli thoracis - quarti duobus mediocribus ; annulo genitali lato, postice profunde inciso; cauda haud articulata, obtecta; foliolis caudalibus mollibus, setis bre- vissimis; pedis primi paris ramis biartieulatis, ramo interno parvulo ‚setis carente, externo in modo maxillipedum valde elongato, setis plumo- | Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd. 25

970 Prof. Dr. Claus,

sis nullis; secundi et tertii paris ramis biartieulatis, setis plumosis in- structis, quarti paris ramis foliaceis, haud articulatis, setis plumosis de- stitutis (Fila ovigera longissima),

‚Steenstrup‘) und Zalen sondern die parasitischen Krebse, Veoh von Mine Edwards”) zu Dinematura gerechnet, werden, in zwei Gattun- gen, indem sie für diealsD. coleoptrata @Guer.,D. alata M.Edw.,D affınis M. Edw. und D. braceata Dan. beschriebenen Arten die Gat- tung Echthrogaleus aufstellen. Im wesentlichen unterscheiden sie die letztere dunch die Form des Hinterleibes, welcher unter dem Rücken- blatte des verhältnissmässig kurzen Boni en verborgen liegt und sowohl der Gliederung als der drei kleinen Rückenblätter entbehrt. Fer- ner sind die Ruderäste der zwei mittleren Fusspaare nicht dreigliedrig, sondern wie die des ersten aus nur zwei Gliedern zusammengesetzt...

Eine mit Echthrogaleus verwandte Form, die indess wegen einiger Abweichungen eine besondere Gattung bilden muss, fand ich an. den Kiemen des seltenen Asterodermus coryphaenoides in Messina. Ich glaube dieselbe um so mehr einer Beschreibung würdigen zu dürfen, als es mir gelang, die männliche Form zu beobachten, welche his jeizt, soviel ich weiss, weder für Dinematura.noch für Eailah rogalele ausreichend bekannt ist. IV

Am nächsten schliesst sich unsere Gattungan Eehthrogaleusap, mit welcher sie in den meisten Charakteren des Körperbaues überem- stimmt. . Indessen bleiben immerbin erhebliche Differenzen. Die beiden Flügel des vierten. Brustringes, welcher bei Steenstrup und Lütken un- richtigerweise als drittes Abdominalsegment bezeichnet wird, erscheinen minder umfangreich und bedecken kaum den sechsten Theil des Genital- segmentes. Auch ist das letztere verhältnissmässig schmäler, dagegen der Hinterleib von bedeutenderem Umfang. Wichtiger erscheint die Ab- weichung des ersten Fusspaares (Taf. XXXIV. Fig. 44), welches dort.als normal gebauter zweiästiger Ruderfuss auftritt, hier dagegen eine zu der Gattung Caligus hinführende Umbildung erleidet. Allerdings behalten die beiden Aeste ihre zwei Glieder, verlieren indessen die Ruderborsten und, während der innere zu einem kürzen Anhange verkümmert, wird der äussere durch Streckung seines obern Gliedes zu einer Art Greiffuss,

Der Körper des ausgewachsenen, Eierschnüre tragenden Weibchens (Taf. XXXIV. Fig. 12, @, @') misst 10—11 Mm. Ein noch nicht vollstän- dig entwickeltes Weibchen ohne Eierschnüre (Taf. XXXIV. Fig. 12, #6) mit viel kürzerem Genitalsegment erreichte etwa die Länge von 7 Mm. Das allerdings wohl noch nicht vollständig ausgebildete Männchen erreichte dagegen kaum die Länge von 5 Mm. (Fig. 14), In allen Formen übertrifit der ehlldkineige Gephalothorax an Breite das Genitalsegment bedeutend

4) Bidrag til Kundskab om det aabne Havs Snyltekrebs og A 1851.

2) Hist. nat. des Crust. ib

Beiträge zur Kenntniss der Schmarotzerkrebse. 371

und zeigt am Seitenrande mehrere Einschnitte, einen obern unterhalb der Antennen und einen zweiten untern, welcher deutlicher in die Augen fällt. Während der erstere einer Lücke in dem vorstehenden Hautsaume seine Entstehung verdankt, bildet der antere eine Einbiegung der voll- ständigen Randhaut. Die Antennen stehen den Fühlern von Echthro- galeus sehr nahe, jedoch ist das Endglied der vordern Antennen viel gestreckter (Taf. XXXIV. Fig. 11, a) und'erreicht fast die Länge des Ba- saleliedes. Auch die Mundwerkzeuge verhalten sich ganz ähnlich wie { - dort, dieselbe Form des langgezogenen Schnabels und des grossen mehr- } giiedrigen Maxillartasters. Hingegen vermisse ich an dem untern Maxil- larfusse die hakenförmigen Fortsätze des Basalgliedes (Taf. XXXIV. Big. 4Af.). Männchen a Weibchen zeigen in allen diesen Gliedmassen _ keinerlei merkliche Verschiedenheiten. Was die Schwimmfüsse anbe- trifft, so fallen namentlich an dem zweiten und noch mehr am dritten _ Paare (Taf. XXXIV. Fig. 10 u. 14, 3, F) die grossen Flächen der Basal- absehnitte auf. Die letzteren sind auf ihrer Oberfläche dieht mit kleinen Spitzen bedeckt und machen hei ihrer Grösse fast den Eindruck flügel- © förmiger Anhänge des Körpers. An dem wohl nicht vollständig ausge- - wachsenen, wenigstens noch vor der letzten Häutung stehenden Männ- chen war der Innenasi des dritten Fusspaares eingliedrig, und durch die - Glieder des relativ gedrungenen ersten Fusses (Taf. XXXIY. Fig. 15) nicht - scharf gesondert. Was die beiden Geschlechter am auffallendsten unter- j Eectieider ist die Form und Grösse des Genitalabscehnittes und des Hinier- \ ‚ teibes. Bei dem Männchen erscheint der erstere immerhin ansehnlich er- 9 weiters, entbehrt aber der flügelförmigen Ausläufer der Rückenfläche. "Zwei mit einer Borste besetzte Fortsätze (Taf. XXXIV. Fig. 11, 5F) 4 können vielleicht als die Rudimente des fünfien Fusses gedeutet werden, } das Abdomen aber bleibt auf ein kurzes Segment nie welches mit seinen beiden Furcalanhängen frei aus dem Genitalabschnitt hervorragt. \ Es besteht demnach zwischen beiden Geschlechtern unsrer Art ein ganz _ ähnlicher Unterschied, wie zwischen Eehthrogaleus coleoptratus . @uer. QundNogagus lunatusStp. Lik., die offenbar zumal bei gleichem

- Aufenthaltsort als Männchen und wieikrchien zu derselhen Art Sebören

i Ueber die innere Organisation unsers Parasiten habe ich in mehr- - facher Beziehung Bemerkenswerthes zu berichten. Zunächst fällt am - ‘deutlichsten im männlichen Geschlechte die Gestalt des Auges auf, das gewissermassen. als ein in seine drei Theile gespalteies Caligusauge be- > trachtet werden kann. Die beiden in der Mittellinie voneinander geson- - derten Seitenabschnitte besteben aus einem Pigmentkörper und einer - Linse, während der mediane unpaare Pigmentkörper lichtbrechender Ein- - lagerungen entbehrt (Taf. XXXIV. Fig. 45). Eine ganz besondere Ausbil- dung erlangen die Hautdrüsen, die namentlich im Genitalsegment und - hier von ganz ähnlicher Form als bei Argulus (vergl. Leydig’s Abhand- = lung über Argulus foliaceus), aber auch in den untern Parthieen des

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312 | Prof. Dr. Claus,

Kopfbruststückes in reicher Anzahl auftreten. Einzelne grössere und mit dunkeln feinkörnigen Massen gefüllte mehr oder minder lappenförmig ent- wickelte Drüsenballen finden sich an bestimmten Stellen des Kopfbrust- stückes, auch in den Seitenflügeln des mittleren Thoracalabschnittes, selbst in den Basalabschnitten der Schwimmfüsse vor. Vielleicht gehören auch in die Kategorie der Hautdrüsen zwei fiaschenförmige Körper, welche oberhalb des Gehirns in der Medianlinie nebeneinander liegen und der Längsaxe parallel nach vorn verlaufen. Die dicke Gaticula ist von unzähligen sehr feinen Porencanälen durchsetzt. Die weiblichen Ge- schlechtisöffnungen liegen dicht unter der Basis des Hinterleibes (Taf. XXXIV. Fig. 10,6), etwas weiter nach oben von der Verbindung des Genitalsegmentes mit dem Hinterleibe finden sich beim ausgebildeten Weibchen zwei gelbe Chitinhöcker, wahrscheinlich dieselben Bildungen, welche M. Edwards bei Dinematura für die Aequivalente des fünften Füsschens ausgiebt. Ich habe diese Körper nicht näher untersuchen kön- nen, bin indess geneigt, sie eher für die Spermatophoren oder Einrich- tungen der Befruchtung zu halten (Taf. XXXIV. Fig. 10, Sp). Ich glaube um so mehr diese Deutung für die richtige ansehen zu müssen, als hinter beiden Chitinerhebungen zwei contractile durch einen Quergang ver- bundene Säckchen liegen, die wohl den bei Galigus beschriebenen Sa- menbehältern entsprechen.

Ein höchst überraschendes Bild bietet die Bewegung der mit Blut- körperchen dicht erfüllten Blutflüssigkeit. Obwohl ein besonderes Herz und Gefässe vollständig vermisst werden, erfolgt der Kreislauf doch in bestimmten Bahnen und dazu in verhältnissmässig rascher Bewegung, der Mangel eines Herzens aber wird theils durch Bewegungen des Darmes und der Eileiter, theils durch regelmässig schwingende Platten unterhalten. Wir haben hier ein Beispiel für einen lacunären Kreislauf ohne Herz und Gefässe mit schwimmenden Plattenpaaren zur Unterhaltung der BR bewegung.

Die etwas complicirten Einrichtungen, welche den rose lm und raschen Kreislauf möglich machen, sind folgende: Unterhalb des Auges auf der Rückenfläche ORTE den beiden Ovarien sind zwei Platten in der Weise befestigt, dass sie beim Auseinanderschlagen gewis- sermassen einen Behälter a sich bilden , in welchen eine gewisse Biutmenge einströmt (Taf. XXXIV. Fig. 10, k'); indem die Platten dann nach oben zusammenschlagen, verengern sie den Zwischenraum und irei- ben die vorher aufgenommene Blutmenge in der Richtung nach vorn aus. Mit diesen regelmässig pulsirenden Schwingungen und Contractionen der bezeichneten Platien verbinden sich gleichzeitige Bewegungen des Dar- mes und der Oviducte in der Weise, dass sich beim Zusammenschlagen der Platten der Darmcanal nach vorn zieht und der ganze Geschlechts- apparat, indem sich die Oviducte etwas zusammenkrümmen, herauf- biegt. Hierdurch wird auch im Genitalsegment der Impuls’ für das Her- aufströmen des Blutes gegeben, sodass die Vorwärtsbewegung des Blutes

Beiträge zur Kenntaiss der Schmarotzerkrebse. Rlrle)

in Kopf, Brust und Leib fast zusammenfällt. Es öffnen sich aber wäh- rend dieses Actes auch zwei seitliche Klappenpaare (k"’) und lassen aus dem Mittelraume des Genitalsegmentes eine gewisse Blutmenge in die Seitenlacunen, welche eben im Begriffe sind den Blutstrom in den Tho- rax fortzuleiten, rasch wieder einströmen. Mit diesem Complex von Be- " wegungsvorgängen, welche die aufwärts gerichtete Strömung des Blutes - bedingen, alternirt eine dritte Klappenbewegung, durch die der Bluistrom wieder aus dem Kopfbruststück nach unten in das Genitalsegment gelei- tet wird. Es finden sich nämlich da, we das Kopfbrusistück in das ver- schmolzene zweite und dritte Brustsegment übergeht /k”), auf der Bauch- _ fläche zwei Klappen vor, welche während der Oeffnung des Behälters bei &' nach unten schlagen und zugleich eine Quantität Blut aus dem Cepha- - lothorax herabströmen lassen. Mit ihrer Thätigkeit fällt also zeitlich der momentane Stillstand in der Blutströmung im Vorderkopf zusammen, in- - dessen wird dieStrömung des Blutes in den feinern Lacunen von dem Rbyth- - mus der Klappenbewegung kaum berührt und erscheint fast als eine conti- auirliche ununterbrochene. Während des Zusammenschlagens der beiden ebern Klappen {k‘), also bei dem Fortströmen des Blutes im Vorderkopf, gehen die Mittelklappen (k”) zurück und es tritt wieder etwas Blut rück- - wärts in das Kopfbruststück, indessen nur in sehr geringer Menge, da der "gleichzeitige Abfluss des Blutes in die Seitenlacunen des Genitalsegmen- _ tes rückwärts auf das Einfliessen in den Mittelraum wirkt.

3. Die Gattung Bomolochus und Verwandie.

‚Seit der Veröffentlichung von Burmeister's') Abhandlung über Schma- _ rotzerkrebse ist soviel mir bekannt, die Gatiung Bomolochus von - keinem spätern Beobachter zum Gegenstand einer Untersuchung gemacht ” worden, so dass wir über die betreffende Formengruppe ausser den — ältern Mittheilungen von Nordmann und der erwähnten Arbeit keine ‚ Publicationen besitzen und nur mit zwei verschiedenen Arten bekannt geworden sind. Die Formengruppe aber nimmt durch einige interessante 1 Eigenthümlichkeiten als Verbindungsgruppe frei lebender und parasiti- "scher Copepoden eine hervorragende Stellung ein. Wenn sich die para- - sitischen Gattungen Sepicola und Liechomolgus in ibren Mundthei- - len den Corycaeiden ganz und gar anschliessen, aber durch die ein- fachere Gestaltung des Auges, plumpere cyclopsartige Leibesform und - unvollkommene Ausbildung der Schwimmfüsse die grössere Hinneigung - zum Parafitismus bekunden,, so haben wir in den Bomolochusarten - Formen, welche zwar in der gesammten Körpergesialt dieselbe Stufe be- - wahren, aber durch den Besitz von kräftigen Chitinhaken und auch wohl - paarigen Auswüchsen zu den Seiten der Mundöffnung, ferner durch die

4) Nova Acta 4835.

374 Prof. Dr. Claus,

Bildung des ersten Schwimmfusspaares zu den Galigimen hinneigen, ohne aber die Mundbewaffnungeines Saugrüssels anzunehmen. DieMund- werkzeuge halten vielmehr zwischen den GoryceaeidenundChondra- canthen gewissermassen die Mitte, ‚während sich die vordern Antennen und die Geschlechtsdifferenzen an Sepicola und Lichomolgus an- schliessen.

In sehr reichlicher Anzahl fand ich bereits während deines ersten Aufenthaltes auf Helgoland an den Kiemen der Zunge [Solea vulgaris) kleine eyclopsartige Schmarotzer, welche sich als zur Gattung Bomolo- chus gehörig auswiesen und den Namen B. Soleae erhalten mögen. Neben einer grossen Menge eiersäckchentragender Weibchen gelang es mir Jugendformen auf verschiedener Entwicklungsstufe und die bisher von dieser Gattung noch nicht gekannten Männchen zu beobachten. s

Die gesammte Leibesform des etwa 2 Min. langen Weibchens (Taf. XXXV. Fig. 16) gleicht im Allgemeinen dem von Burmeister be- schriebenen B. Belones; indessen sind die Segmente des Vorderleibes dicker und aufgetriebener und durch minder tiefe Einschnürungen von einander getrennt. Auch erscheint der viergliedrige Hinterleib etwas abweichend geformt, das Endglied langgestreckt und zugespitzt, die Furea schmächtiger und ihre beiden Endborsten kürzer.‘ Der Vorderrand'des Kopfbruststückes zeigt an der Einlenkungsstelle der vordern Antennen einen sehr tiefen Ausschnitt, aus welchem die gewölbte fast conische Stira weit hervorragt. Die letztere wird auf der Seitenfläche durch einen fünf- schenkligen Chitinstab gestützt (Taf. XXXV. Fig. 20) und trägt auf der Bauchfläche anstatt des Schnabels zwei kurze kaum gekrümmte Haken. Die vordern Antennen zeichnen sich durch ganz ähnliche Formverbält- nisse aus als in der mehrfach erwähnten Art, so dass es scheint, als wenn die Eigenthümlichkeiten dieser Körpertheile einen generischen Werth be- anspruchen könnten. Sie beginnen mit einem kräftigen und langgestreck- ten Gliede in der tiefen Binbuchtung zwischen Stirn und Seitenrand des Kopfbruststückes, biegen sich bald nach ihrem Ursprunge nach aussen und verjüngen sich in den folgenden Gliedern sehr bedeutend. Das erste an seiner Basis aufgetriebene, dann aber stark verschmälerte und ge- streckte Glied bildet in seinem Verlaufe einen fast rechten Winkel und kommt wohl der, Hälfte der ganzen Fühlerlänge gleich. 'Längs seines obern Randes inseriren sich umfangreiche, mehr oder minder gekrümmte Fiederborsten und mehrere einfache und gerade Borsten, von denen zwei durch ihre Länge hervortreten. Mehrere der Fiederborsten nehmen durch die Verdickung ihrer Chitinhaut das Aussehen von kräftigen’Haken an, welche sich mehr oder minder scharf von dem befiederten Anhange'ab- setzen; Burmeisier bezeichnet diese Gebilde geradezu als sanfı gebogene, bewimperte Dornen und Haken. Auf diesen basalen Abschnitt, der wohl vier nicht zur Sonderung gelangten Gliedern entspricht, folgen noch drei engere und kürzere, aber immerhin gestreckte Glieder, die sich nach

Beiträge zur Kenntniss der Schmarotzerkrebse. 375

dem Ende des Fühlers zu successive zuspitzen. Dieselben tragen ein- fache schwache Borsten von verschiedener Länge. Burmeister erwähnt an seiner Ärt noch ein fünftes Fühlerglied in Gestalt einer straffen und dicken Borste, deren verdickter Grundthei} vielleicht noch ein besonderes Glied bilde, so dass die Fühler dann aus sechs Gliedern beständen. An der hier vorliegenden Form sitzen der Äntennenspitze drei dünne ziem- lich lange Borsten auf, von denen keine in jener Weise gedeutet werden kann.‘ Die Antennen sind vielmehr viergliedrig. An den viel kleinern, nur 4 Mm. langen Männchen verhalten sich die ebenfalls viergliedrigen Antennen wie in den weiblichen Jugendzuständen. Der basale Abschnitt nimmt ‘mehr als die Hälfte der gesammiten Länge ein, entbehrt aber der hakenartig entwickelten Fiederborsten und erscheint mehr gleichmässig eylindrisch; die drei folgenden Glieder sind sehr verkürzt und relativ stärker. Wie bei den Corycaeiden und bei Lichomolgus bildet sich die nämliche Antenne nicht zum Greifarme um, Dieinnern Antennen sind Burmeister unbekannt geblieben. Sie wiederholen Bildungen, wie wir sie unter den Corycaeiden bei Pachysoma und Lubbockia'), auch Lichomolgus kennen (Taf. XXXV. Fig. 19). Sie sind dreigliedrig und enden mit drei Griffeln und ebensoviel Hakenborsien. Auch die Mund-

- theile wurden von Burmeisier weder genügend erkannt noch verstanden.

Er äussert sich über dieselben folgendermassen: »Im Munde befinden sich mehrere Zähne, eigentlich vier Paar, die indessen so gestellt sind, dass sie nur drei hintereinander liegende Paare bilden«. Die beiden vordern Zähne sollen nämlich so aufeinander liegen, dass die Basis und Spitze des zweiten von den entsprechenden Theilen des ersten bedeckt wird. Nachher werden dann noch drei Zähne (e, r, s) ihrer Lage nach beschrieben, von denen indess an der Abbildung nur zwei sichtbar sind und endlich ein Zahn g mit einer gabelförmigen Wurzel, welcher der dritte in der Reihe ist. Diese an sich unverständliche und Widersprüche enthaltende Darstellung klärt sich nach meinen Beobachtungen leicht und vollständig auf.

Der obere Zahn d entspricht der Mandibel(Taf. XXXV.Fig. 18, c), die nach Entfernung der mit kleinen Höckerchen übersäten Oberlippe in ihrer ganzen Länge sichtbar wird, an der Spitze aber in doppelte Zähne ausläuft. Der zweite Zahn entspricht einer kieferartigen Chitinplatte (d), zu welcher der mit drei grossen befiederten Borsten besetzte Taster zu gehören scheint, und würde somit in Verbindung mit dem letztern als zweites Kieferpaar zu deuten sein. Ob dieselbe freilich als aussen liegen- der Kautheil verwendet wird oder nur in der Bedeckung liegend zur Stütze des Tasters dient, konnte nicht mit Sicherheit entschieden werden. Dass ‚aber solche Umformungen des zweiten Kieferpaares, die äusserlich nur den Taster zurücklassen, möglich sind, glaube ich bereits durch mehr-

4) Vergl. Claus, die freilebenden Copepoden. Leipzig, Engelmann. 1863. |

376 Prof. Dr. Claus,

fache Beispiele in frühern Arbeiten bewiesen zu haben‘). Was nen Burmeisier als die Zähne e, r, s beschreibt, entspricht den drei kräftigen befiederten Borsten des Maxillartästers (Taf. XXXV. Fie. 18), der Zahn g aber ist derinnerestiletartige Maxiliarfuss (e), seine gabel- förmige Wurzel das Basalglied desselben, dessen Randcontouren starken Chitinstäben ähneln. Nach unten folgt endlich auf den innern Maxillar- fuss, der auch bei zahlreichen andern parasitischen Copepoden eine solche Form besitzt, eine dreieckige langgestreckte Chitinplatte (ch), mit welcher der auffallenderweise von Burmeister ganz übersehene Maxillarfuss in Verbindung steht. Derselbe hat eine ganz aussergewöhnliche, aber wiees nach den beiden von mir beobachteten Bomolochus-Arten scheint, fürdie Gattung charakteristische Lage erhalten, indem er ganz nach aussen und oben an die Seite der übrigen Mundtheile gerückt ist. Dieser Klammer- fuss bestebt aus einem kräftigen fast dreieckigen Grundgliede mit einer gefiederten Hakenborste am eingebogenen Innenrande und einem sehr eigenihümlich gekrümmten zweizackigen Greifhaken, dessen Einlenkung, wie es scheint, durch ein kurzes, ebenfalls mit einer befiederten Haken- borste ausgestattetes Verbindungsstück vermittelt wird.

Im männlichen Geschlechte hat dieser Greiffuss bei einer ganz ab- weichenden Form eine viel bedeutendere Grösse (Taf. XXXV. Fig. 47). Das Endglied bildet einen einfachen aber sehr langen, schwach gekrümm- ten gezähnelten Haken, welcher deutlich durch ein Mittelstück auf dem sehr umfangreichen Basalabschnitte eingefügt ist. Auch die Geschlechts- differenzen unsrer Gattung schliessen sich demnach am nächsten der Corycaeidengruppe an, wiedenn auch anden Greifantennen des Männ- chens eine bedeutendere Stärke, namentlich des Basalgliedes, hervortritt.

Möglich wäre es übrigens, dass Burmeister sowohl die untern An- iennen als die äussern Kieferfüsse gesehen, aber nicht als solche erkannt, sondern als Fleischhöcker beschrieben hatte. Er erwähnt nämlich in der Umgebung der Mundöffnung, wofür er die Oberlippe ausgab, vier dicke fast kegelförmige Fleischhöcker, die der Lage nach in der That diesen Körpertheilen entsprechen und sagt von ihnen, »ob die hintern Höcker den Tastern oder jene (vordern) den hintern äussern Fühlern, diese den vordern Klammerfüssen entsprechen, wage ich nicht zu entscheiden. ‘ v. Nordmann erklärt sie geradezu für Füsse«.

Eine für die Gattung höchst charakteristische Form besitzt das letzte Gliedmassenpaar des Cephalothorax, das erste Fusspaar. Burmeister be-

4) Entschieden unrichtig muss ich die Deutung der Mundtheile bei Thorell be- zeichnen. Was dieser Beobachter bei den Corycaeiden, denen er fälschlich die Man- ‘dibeln abspricht, erstes Kieferpaar nennt, sind dieMandibeln und Maxillen des ersten Paares zugleich, indem die für Palpen gehaltenen Bildungen den Maxillen entspre- chen. Auch kann ich die Bezeichnung zweites und drittes Maxillenpaar für die obern und untern Maxillarfüsse nicht billigen, da diese der Entwicklung nach Theile eines einzigen Gliedmassenpaares sind.

Beiträge zur Kenntniss der Schmarolzerkrebse. 3717

schreibt jeden Fuss als eine an dem nach vorn gerichteten Rande doppelt ausgeschweifte, längliche, schmale Platte, welche an ihrem hintern Rande mit langen gefiederien Dornen besetzt ist. Bei einer etwas genauern Untersuchung kann es indess dem Beobachter kaum entgehn, dass diese. Platte eine weitere Gliederung besitzt, nach welcher sich ihre Theile auf, einen modifieirten Ruderfuss zurückführen lassen. Der äussere zwei- gliedrige und innere dreigliedrige Ast haben sich abgeflacht und verkürzt, jener mit sechs, dieser mit sieben Fiederborsten ausgestaltet, und sitzen dicht, fast rechtwinklig neben einander dem verkürzien Grundglied auf - (Taf. XXXVl. Fig. 28). Der von Burmeister als Schwimmlappen bezeich- nete Anhang gehört zu den medianen Chitinbildungen,, welche die Ver- bindung des rechten und linken Fusses herstellen. Die nachfolgenden _ Füsse verhalten sich wie Schwimmfüsse mit platten dreigliedrigen Ru- - derästen, zeigen indessen an den einzelnen Thoracalringen Verschieden- heiten der Form. Am meisten verkürzt und abgeplatiet, zum Theil sogar gekrümmt sind die im zweiten Zwischenraume abstehenden Ruderäsie des zweiten Thoracalringes, während die des vierten die grösste Sireckung und Regeimässigkeit zeigen. Der fünfte Fuss stellt einen zweigliedrigen Anhang dar, dessen umfangreiches und plattes Endglied an dem Aussen- rande einen Dorn, am Enndrande drei kurze Borsten trägt. Die Rudi- mente eines sechsten Füsschens endlich werden durch kleine über den beiden rückenständigen Geschlechtsöffnungen liegende, je mit drei langen - Bersten besetzie Höcker vertreien , die zum Festhalten der Eiersäckchen ' dienen mögen. Das Auge beschränkt sich auf einen xlörmigen, mit zwei licebtbrechenden Körpern versehenen Pigmentfieck. Die Ovarien bilden symmetrische Ramificationen im Kopfbruststück und im zweiten und - dritten Thoracalsegment, ungefähr von der Besialk wie siedie Taf. XXXV. © Fig. 16 darstellt. E Die Differenzen des Männchens wiederholen in der gesammten Ge- " stalt die Eigenthümlichkeiten der Gattungen Lichomolgus und Cory- ” eaeus, indem auch hier das Genitalsegment mit den Spermatophoren- > behältern einen sehr bedeutenden Umfang gewinnt, während der kleine ” ‚Körper den aufgetriebenen Brusisegmenten gegenüber seine regelmässige ” und zierliche Form bewahrt. 4 Aber ausser den bereits hervorgehobenen Eigenthümlichkeiten der - Antennen und äussern Kieferfüsse treten auch an den Schwimmfüssen wesentliche Abweichungen vom weiblichen Bau hervor. Alle Schwimm- > füsse und auch die des Kopfbruststückes sind regelmässig geformie Ru- - derfüsse, welche die leichtere Beweglichkeit des männlichen Körpers — über allen Zweifel erheben. Die Ruderäste selbst bestehen mit Ausnahme des zweigliedrigen Innenastes vom vierten Fusspaare aus drei mit % Schwimmborsten besetzten Gliedern. 4 Eine zweite, grössere (3 Mm. lange) Bomolochus-Art entdeckte ” ich in Messina an den Kiemen des seltenen Asterodermus cory-

1 ®

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phaenoides (Taf. XXXV. Fig. 21). Dieselbe weicht in mehreren we- sentlichen Punkten von der erstern ab und könnte vielleicht mit Rück- sicht auf diese Verschiedenheiten einer besondern Gattung zugerechnet werden. Der Körper erscheint im Allgemeinen ebenfalls langgestreckt birnförmig, allein die mitileren Brustsegmente sind von relativ bedeuten- dem Umfange und das dritte und: vierte zu einem gemeinsamen fast schildförmigen Abschnitt verschmolzen. Aehnlich wie bei den Galigi- den treten auch in der Bomolochusgruppe Modificationen in der Glie- derung des Thorax auf, die ebenso wie dort zur Aufstellung besonderer Gattungen berechtigen. So lange indess die Zahl der bekannten hierher- gehörigen Formen eine so geringe ist, scheint die Unterordnung unter die allgemeine Gattung zulässig und zweckmässig. Die vordern Antennen wiederhelen sireng den Typus der bereits von der ersten Art beschriebe+ nen Fühler und bestehen wie diese aus vier Gliedern,, von denen das basale bei weitem den grössten Umfang besitzt. Dasselbe erscheint fast rechtwinklig gekrümmt und am obern Rande kammförmig mit zwölf Fie- derborsten besetzt. Was die Antennen besonders auszeichnet und mich zur Speciesbezeichnung cornutus veranlasst hat, ist der Besitz eines dreizackigen, geweihartigen Auswuchses, der zwischen der zweiten und vierten Fiederborste über der dritten auf der Unterfläche aufsitzt und der ganzen Erscheinung des Thieres ein charakteristisches Aussehen ver+ leikt. Sehr eigenthümlich verhält sich die Form der Stirn (Taf. XXXV. Fig. 22), an welcher ich die Doppelhäkchen des Schnabels vermisste. Die hintern Antennen und Mundtheile (Taf. XXXV. Fig. 23) schliessen sich wiederum im Wesentlichen den entsprechenden Gliedmassen der ersten Art an, zeigen aber im Speciellen einige Abweichungen, besonders die Chitinplatte des Kiefertasters (b), der Maxillarfüsse (ce?) und der äussere Maxillarfuss (d). Ebenso unterscheidet sich das erste Schwimmfusspaar durch die Einfachheit seines äussern Astes und die eigenthümliche Form seines Chitingerüstes, welches die.mediane Verbindung des rechten und linken Fusses vermittelt. Die nachfolgenden Schwimmfüsse sind A mässige Ruderfüsse.

Eine dritte Bomolochus ähnliche Form (Taf. XXXVI. Fig. 24), die indess wegen bedeutenderer Abweichungen eine besondere Gattung bil- den muss, lebt an den Kiemen eines Balistes, an denen ich sie in bei- den Geschlechtern und auf zahlreichen Entwicklungsstufen auffand. Ebenfalls von birnförmiger Körperform und mit viergliedrigen Antennen unterscheidet sie sich von Bomolochus durch den Besitz von zwei kräftigen Kopfhaken, durch eine abweichende Form und Lage des untern Kieferfusses, durch den einfachern Bau des ersten Schwimmfusses, S0- wie endlich durch den fünfgliedrigen Hinterleib. Nach den beiden aus- serhalb der untern Antennen befestigten Haken (Taf. XXXVI. Fig. 25, #) mag die Gattung Eucanthus und die Species nach ihrem Fundort Ba- listae heissen. |

Beiträge zur Kenntniss der Schmarotzerkrebse. 379

Die vordern Antennen entfernen sich bereits schon auffallender vom Typus jener Gattung, indem der untere mit eirca zwanzig ziemlich star- ren Borsten besetzte Abschnitt der winkligen Biegung enibehrt. Die untern Äntennen zeigen dagegen keine wesentlichen Eigenthümlichkeiten, wohl aber die hintern Kieferfüsse, welche anstatt der äussern Lage die normale untere Stellung erhalten haben und mit einem grossen, ‚sichel- förmig gekrümmten Fanghaken bewaflnet sind. Der Schwimmfuss des ersten Paares (Taf. XXXVI. Fig. 2F) trägt unverkennbar noch den Cha- rakter der Umformung, wie wir sie an den beschriebenen Arten kennen gelernt haben, indessen ist auch der innere Ast eine einfache breite Plaite geworden, an deren unterm Rande lange Fiederborsten enispringen. Die nachfolgenden Füsse sind mit Ausnahme des vierten normal gebildete Ruderfüsse, an dem zum vierten Thoracalringe gehörigen Ruderfusse (Taf. XXXVI. Fig. 26) erleidet der äussere Ast durch den Verlust der Schwimmborsten, sowie durch die hakenförmige Verlängerung des End- gliedes eine wesentliche Gestaltveränderung. Der rudimentäre Fuss ver- hält sich dagegen wieder genau wie in der Gattung Bomolochus; ebenso das Auge, während die Ovarien an die Ovarialramificationen von Gyclops und Ganthocamptus erinnern (Taf. XXXVI. Fig. 24). Die Grösse des Weibchens beträgt kaum 2 Mm. Der Körper des kaum 4 Mm. langen Männchens zeigt wiederum den Corycaeidentypus. Ven seinen Gliedmassen stimmen die vordern Antennen und Schwimmfüsse mit denen des Weibchens überein. Die uniern Kieferfüsse sind dagegen viel kräf- tiger und abweichend gestaltet (Taf. XXXVIl. Fig. 27), während der Ha- kenforisatz am vierten Fusse mehr zurücktritt.

4. Sphaeronotus Thorellii, eine neue Notodelphyide.

Eine sehr absonderliche Gruppe von merkwürdig geformten Cope-

‚poden bilden bekanntlich die in Tunicaten lebenden Notodelphyiden

und Verwandten, deren Kenntniss durch T. Thorell®’s Arbeiten so wesent-

- lich gefördert wurde. Den Fischparasiten gegenüber grösstentheils mit

kauenden Mundtheilen bewaffnet, entlehnen sie ihren Trägern höchst wahrscheinlich nur Schutz und Wohnung, ohne die Körpertheile der letz- tern als Nahrungsstoffe in Anspruch zunehmen. Sehen wir von den Gat- tungen Ascomyzon, Lichomelgus und Dyspontius ab, welche

- der Bildung ihrer Mundtheile nach echte Parasiten sein möchten, so finden

wir in den kauenden Ascidienschmaroizern eine Art der Lebensweise

und Ernährung, wie sie uns unter den Brachyuren das bekannte Beispiel

von Pinnoteres darbietet. Ihr lebendiger Wohnort ist diesen Thieren zu- gleich durch seine Organisation eine mechanische Einrichtung zum Nah- rungserwerb, für welchen sie nicht selbstständig thätig zu sein brauchen.

Alle bis jetzt näher bekannten Formen dieser Gruppe zeigen den eigenthümlichen Lebensverhältnissen entsprechend eine vielleicht mehr

N Bl,

380 Prof. Dr. Claus,

mit den frei schwimmenden Verwandten als mit den echten Parasiten übereinstimmende Organisation, denn wenn sie einzelne Merkmale wie die Klammerantennen und die unförmige Auftreibung gewisser mit Zeu- gungsstoffen gefüllten Körperparthieen mit den letztern theilen, so haben sie sich andrerseits durch den Besitz wohlausgebildeter Ruderfüsse die Fähigkeit der freien Schwimmbewegung erhalten. Indessen weisen he- reits Vereinfachungen in der Gliederzahl und in der Ausrüstung mit Ru- derborsten, wie wir sie namentlich an den Gattungen Doropygus, Bo- tachus, Ascidicola kennen, gewissermassen darauf bin, dass in die- ser Richtung noch weiter greifende Modificationen zu erwarten stehen. In der That habe ich in einer nicht näher bestimmten Ascidic Neapels eine hierher gehörige höchst merkwürdige Form beobachtet, welche ich wegen der kugligen Auftreibung der bruterfüllten Rückenfläche Sphae- ronotus und zu Ehren des um die Kenntniss der Aseidienschmarotzer am meisten verdienten Herrn Thorell Thorellii zu nennen mirerlaube. Diese Form, von etwa 4—6 Mm. Grösse im ausgebildeten weiblichen Körper (Taf. XXXVI. Fig. 29), steht entschieden der Gattung Doropy- gus am nächsten, unterscheidet sich aber von ihr durch die Gestalt des zweiten, dritten und vierten Fusspaares, welche zu langen dreigliedrigen borstenlosen Gehfüssen umgeformt sind. Nur das erste am Kopfbrusi= stück befestigte Fusspaar ist ein zweiästiges Schwimmfusspaar mit drei- gliedrigen borstentragenden Ruderästen geblieben. Sieht man sich die nachfolgenden langgestreckten Geh- oder Klammerfüsse näher an (Taf. XXXVI. Fig. 34), so erkennt man auch an ihrem Bau noch den Typus des Ruderfusses, indem auf einem ansehnlichen Basalstücke zwei drei=- gliedrige Aeste anlsitzen. ein sehr kleiner mit einer Kralle endigender Seitenast, und ein mächtiger und gestreckter Hauptast, welcher in der u des Thieres den ersten verdeckt und den Hauptfuss bildet. Dieser endigt mit mehreren sehr kleinen Spitzen und scheint nicht un- passend der Gestalt seiner drei Abschnitte nach mit dem allerdings aus einer grössern Anzahl von Gliedern zusammengesetzten Gehfusse eines Decapoder verglichen werden zu können (vergl. dazu die Fussform des von Hancock und Norman beschriebenen Splanchnotrophus). Neben der Bildung dieser Fusspaare fällt vor Allem die eigenthümliche Körper- forım des ausgebildeten Weibchens in die Augen. Der gesammte Mittel- leib, den drei mittleren Thoracalringen entsprechend, scheint auf der Rückenfläche einen kugligen Körper, ähnlich wie die Schnecke ihr Ge- häuse, zu tragen, unter welchem sich Kopfbruststück und Abdomen nach der Bauchfläche etwas zusammenkrümmen. Der Körper selbst entspricht ‘ dem Matricalraume der Notedelphyiden und ist mit einer sehr bedeuten- den Zahl melır oder minder vorgeschrittener Eier erfüllt. ij ' Was die Gliedmassen des Kopfbruststückes anbetrifft, an welchen ein wohl entwickeltes, mit zwei lichtbrechenden Körpern versehenes Auge hervortritt, so sind die vordern Aniennen zu den Seiten des coni-

Beiträge zur Kenntniss der Schmarotzerkrebse. 2381

schen Schnabels sehr gedrungener Form und dicht mit feinen Härchen und einzeln stehenden Borsten besetzt. Voneiner scharfen Gliederungkann man kaum reden, höchstens dass man ein breites, umfangreiches Basal- stück und ein kurzes conisch zugespitztes Endstück zu unterscheiden vermag. In der Bildung der vordern Antennen spricht sich demnach ein neuer Gegensatz zur Gattung Doropygus aus, an welcher diese Kör- pertbeile aus acht bis zehn Gliedern zusammengesetzt werden. Die hin- ıern Antennen dagegen schliessen sich, abgesehen von der sebr verkürz- ien und gedrungenen Form im Bau denen von Doropygus an und endi- gen wie diese mit einer einfachen aber kräftigen Klaue. Auch die Mund- - iheile zeigen eine grosse Aehnlichkeit mit dieser Gattung, soweit ich aus

' meinen allerdings unvollständig gebliebenen Beobachtungen schliessen - darf. Ueber die Beschaffenheit der zweiästigen Mandibularpalpen und der mehrlappigen Maxillen kann ich nämlich nichts Näheres mittheilen, wohl aber über die Kautheile der Mandibeln (Taf. XXXVi. Fig. 3%) und die beiden Maxillarfüsse (Taf. XXXVI. Fig. 32 u. 33), die von Thorell mit Unrecht als zweites und drities Maxillenpaar bezeichnet worden sind. Kin fünftes rudimentäres Füsschen gelang mir nicht an dem entsprechen- den kurzen Leibesringe (s) wahrzunehmen, doch möchte ich die völlige Abwesenheit desselben nicht mit absoluter Bestimmtheit behaupten. Das nach seinem Ende zu nur wenig verjüngte Abdomen ähnelt seiner ge- sammten Form und wohl auch Function nach dem hintern Körpertheile mancher Rotiferen und besteht aus mehreren langgestreckten Gliedern, von denen das letzte wohl zwei Segmenten zu entsprechen scheint. Auf diesen Theil folgen die beiden gablig auseinander stehenden gekrümmten Furealanhbänge, welche wie die Arme einer Zange zum Festhalten des Körpers dienen mögen. Auch bei Doropygus sind die Furcalanhänge in ähnlicher Weise gestaltet, wenngleich sie sich hier, z. B. D. pulex, in Folge der Spaltung des letzten Leibessegmentes als zweigliedrig aus- nehmen.

Bei näherer Durchsicht der Literatur ist es mir wahrscheinlich ge- worden, dass bereits ein früherer Beobachter, wenn nicht denselben, so doch einen Sphaeronotus nahe verwandten Aseidienschmarotzer ab- gebildet hat. Das in Deutschland wenig gekannte Werk von Costa (Fauna del regno di Napoli) enthält eine Kupfertafel,, leider ohne Erklärung und Text, ich meine die Tafei II des Theiles, welcher über Entomostraceen

- handelt. Auf derselben finden sich drei Schmarotzer aus Ascidien abge-

bildet und zwar unter Fig. 4 eine Form mit flügelförmigen Anhängen der Rückenfläche, unzweifelhaft die Costa’sche Gattung Notopterophorus und unter Fig. 1—3 zwei Parasiten, welche sich in der allgemeinen Körpergestalt und Form der Gliedmassen unmittelbar an Sphaerono-

tus anschliessen. Namenilich gilt diess von Fig. 4, die sich vielleicht

auf unsren Parasiten bezieht, zumal bei der Identität des Beobachtungs- ortes. Da in dem Kataloge zu dem Cosia’schen Werke neben Notopte-

383 Prof. Dr. Claus,

rophoruselongatus und elatus noch Gunenotophorusglobu- laris aufgeführt wird, so scheint mir die letztere Bezeichnung jener Figur zu gelten, und es würden in diesem Falle Gunenotophorus und Sphaeronotus identisch sein. Ich kann indess von einer nähern Untersuchung dieses Punktes um: so mehr Abstand nehmen, als die Ab- bildung Cosia«’s unzureichend ist, auch wohl, wenigstensinach der Auflas- sung des Baues von S Sepphirima zu schliessen; eine mangelhafte Deu- tung der Organisationsverhältnisse zu Grunde Kae

Erklärung der Abbildungen. ii

e

Die Buchstaben bezeichnen: A

Kt

a. Vordere Antennen. Ov. Ovarium. T. Hoden. u b. Hintere Antennen. Ovd. Oviduct, Va. Vas deferens. . c. Mandibeln, Ut. Uterus. F. Fuss. | d. Maxillen. Rs. Samenbehäilter. 0G. OberesSchlundganglion. e. Obere Sp. Spermatophore. _ UG. Untere Schlundgang- _ f. Untere | Masillartüsse. Ki. Kitfdrüse. lienmasse. je n. Nervensystem. . Mu. Muskel. Ch. Chitinstab. HER M. Magen. G. Genitalöffnung. Er;

H. Haken. K. Klappen. FR

D. Drüsen der Haut. SI. Seitenlacune. Tafel XXXIU. u.

Fig. 1. Derweibliche Geschlechtsapparatvon Caligus pectoralis, unter starker Lupenvergrösserung. Fig. i*. Querschnitt durch die Seite des Kopfbrust- schildes. «. Cuticula der Bauchfläche. £. Zellen- und Drüsenschicht. d. Lü-

0

cken als Biuträume. &. Kante. s. Randsaum. 2 Fig. 2, Der männliche Geschlechtsapparat von Caligus pectoralis. 4 Fig. 3. Genitalsegment und Abdomen von Caligus branchialis 2. RR Fig. 4. Haut desselben Abschnittes. br. S “ Fig. 5. Hinterleibsende mit den Muskeln zur Veffnung des Enddarmes. Fig. 6. Der Ovarialröbrenknäuel im Ovarialsack. Fig. 61. Endabschnitt mil Fr äussern Zellbeleg und der Eierreihe im Lumen. Ra Fig. 7. Zellballen der Mairix. P Tafel XXXIV. ur Fig. 8. Die Parthie des Gehirns, des Magenanhanges und der Ovarien. g

Fig. 9. Der Befruchtungsapparat.

Fig.

Fig.

E Fig! E Fig. 7 Fig. Fig. | gie. Fig. E Fig, Fig.

Fig. Fig. 3%. Erster Fuss.

24, 25.

26.

27

23. 29,

30. 3.

32, “3

Beiträge zur Kenntniss der Schmarotzerkrebse. 383

Weibceben von Lütkenia Asterodermi unter Lupenvergrösserung des Cephalothorax von der Rückenfläche, das Genitalsegment nebst Abdomen von der Bauchfläche gesehen.

. Männchen. . Weibliche Form (« u. «t) vollständig ausgewachsen” derselben Art von der

Rücken- und Bauchfläche fast in natürlicher Grösse, (#, £') noch ehne Eier- schnüre.

. Die drei hintern Fusspaare . Erster Fuss des Männchens. Auge Bir 97 Tafel XXXV.

BomolochusSoleae 2 nach hinweggenommenen Eiersäckchen.

. Unterer Maxillarfuss des Männchens dieser Art.

Mundtbeile des Weibchens. Untere Antennen, Stirn.

. Bomolochus cornutus 2 nach entfernten Eiersäckchen. . Stirn derselben. . Mundtheile,

L. Oberlippe.

B. Zweite Antenne.

@, Mandibel.

b. Maxillarplatte nebst Taster.

. e. Oberer Kieferfuss mit Chitinplatte c*.

d. Unterer Kieferfuss.

Tafel XXXVI.

Euceanthus Balistae.

Mundtheile desselben und erstes Fusspaar. Vierter Fuss, ‚Unterer Maxillarfuss des Männchens, ‚Erster Fuss von BomolochusSoleae. Sphaeronotus Thorellii?. Jugendform stärker vergrössert. _Kautheil der Mandibel. Oberer Maxillarfuss. ‘Unterer Maxillarfuss. _

Bemerkungen über Gtenophoren und Medusen. Yon

Prof. €. Claus in Marburg.

Mit Tafel XXXVI u. XXXVIN,

In den Beiträgen von Frey und R. Leuckart‘) wird unter den zur Fauna Helgolands gehörigen Thieren nur eine Rippenqualle»C ydippe pileus« ekihe Ich beobachtete bei meinem jedesmaligen Aufent- halte auf Helgoiand neben der genannten Form ziemlich häufig eine kleine circa 40 Mm. lange, noch nicht geschlechtsreife Bero& mit einfachen, nicht ramificirten Gefässen. Von beiden Rippenquallen dürfte die Orga- nisation ziemlich ausreichend erforscht sein, und ich will mich auf we- nige Bemerkungen beschränken, durch welche ich namentlich die Auf- merksamkeit der Forscher auf das Otolithensäckchen gelenkt wissen möchte. Zunächst will ich indess über die angebliche Bilateralsymmetrie dieser Thiere ein Paar Worte vorausschicken. “n

Bekanntlich haben Beobachter wie C. Vogt und Gegenbaur die Rip- penquallen als zweiseitig symmetrisch angesehen oder doch als Ueber- gangsformen vom Radiärtypus zum zweiseitig symmetrischen aufgefasst, während neuerdings Fr. Müller?) den ebenso einfachen als treffenden Nachweis führte, de dieselben zweistrahlige und nicht bilaterale Thiere sind. Indem die paarig auftreienden Organe wie Magengefässe, Senk- fäden, Trichteröffnungen eine doppelte Vertheilung in zwei zu einander senkrechten Ebenen gestaiten, werden die den Strahlen entsprechenden Schnitthälften des Körpers nicht symmetrisch, sondern congruent, de Gegensatz von Bauch und Rückenfläche fällt hinwep.

Eine andere Frage ist es freilich, ob die zweistrahligen Rippengaai len den bilateralen Thieren nicht näher stehen als die mehrstrahligen regulären Radiaten, ob sie nicht mit Recht als Uebergangsglieder des Ra-

diären zum Bilateralen angesehen werden. Ich kann Fr. Müller nicht

4) Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere. 1847. 2) Troschel’s Archiv. 1861.

Bemerkungen über Ctenophoren und Medusen. 385

unbedingt. beistimmen, wenn er diese Frage verneinend beantwortet. Allerdings gestatten auch die vielstrahligen einen Uebergang, allein nicht ohne bedeutende Umiormungen der gesammten ÄArchitektonik, wie wir derartige Beispiele an den irregulären Spatangiden und an den Holethu- rien haben.. Hier brauchen wir nur eine Störung in der Identität zweier gegenüberstehenden Körperhälften einireten zu lassen, um die zwei Ebe- nen der Strahlen als Medianebene und Lateralebene bestimmen zu kön- nen. Dann ist der Körper nicht mehr durch zwei Schnitte in je zwei congruente Hälften, sondern nur durch den Medianschnitt in eine rechie - und linke symmeirische Hälfte zu zerlegen. Es scheint nun freilich bei - den Rippenquallen kein Beispiel einer solchen Störung vorzuliegen, ob- - wohl sie mir unter den mit Fortsätzen versehenen Galymniden sehr mög- lieh dünkt, indessen kennen wir derartige symmetrische Umbildungen. aus der Gruppe der Siphonophoren, deren Schwiimmglocken auf diesem Wege bilateral geworden sind.

Man wird vielleicht nicht unpassend die beiden Ebenen der zwei- strahligen Rippengquallen auch ohne dass wir eine Medianebene bestim- ınen können, nach der Lage gewisser Organe als Sagittalebene und La- teralebene unterscheiden ; in die erstere würde z. B. bei Cydippe die ‚breite Axe des zusammengedrückten Magenrohres, in die letztere die Le- berstreifen des Magenrohres, seine Längsgefässe, die beiden Hauptstämme der Rippengefässe, die Endgelässe des Trichters und endlich die Senk- fäden hineinfallen. Sicherlich aber werden mit mir die meisien Beobach- ter von Gtenophoren darin übereinstimmen, dass eine solche Bezeichnung der Hauptebenen, wie wir sie auch hereits in mehrfachen Arbeiten an- ' gedeutet finden, zu einer weit natürlichern Auffassung des Baues führt, als die Determination Agassiz’s, der nicht einmal die den Mundpol mit ' dem Otolithenpol verbindende Axe als Längsaxe gelten lässt.

„Was das Verhalten der beiden gabelförmig sich spaltenden Endge- fässe des Trichters bei Cydippe anbetrifft, so bleiben dieselben nichi - einfach, sondern theilen sich unmittelbar vor ihrem Ende wieder in " zwei kurze Blindsäckchen von denen das kleinere mit einer in eine dia- sonale Ebene fallenden Oeffnung ausmündet (Taf. XXXVU. Fig. 2). Ueber die Structur der Gefässe habe ich mir angemerkt, dass sie _ aus Muskelfasern und Zellen bestehen, am Trichter unterschied ich deut- lich. Längsmuskeln und über denselben eine spärliche Ausbreitung zarter 'Ringlasern. | |

Die Bildung, welche von den Autoren als Nervencentrum be- schrieben wird, erkannte ich in beiden Formen als einen feinge- streiften granulirten Körper am hintern Pole oberhalb des Gehörsäck- chens, dagegen gelang es mir weder Ganglien zu erkennen, noch aus- treiende Nerven nachzuweisen, überhaupt für die Natur dieses sireifigen Organes als Nervencentrum in keiner Hinsicht sichere Änhaltspuncte zu ‘ finden. Der Zusammenhang mit dem Otolithensäckchen allein scheint

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd. 36

a. | A 386 28 Prof. C. Claus,

mir keineswegs ein ausreichender Beweis zu sein. Uebrigens ist das Oto- lithensäckchen nicht vollständig geschlossen, sondern am äussersten Pole geöffnet (Taf. XXXVI. Fig. 3—5). Dasselbe ruht mit seiner Basis un- mittelbar in der untern etwas concaven Fläche des streifigen Körpers und ist hier mit einem zarten Wimpersaum bedeckt, durch dessen Schwin- gungen die Otolithenhäufchen ziiternd bewegt werden. Wie ich bereits im Winter 1861 in Messina an einer Cydippe beobachtete und auch in meinen Notizen über das Gehörorgan der Krebse‘) erwähnte, wird das zitternde Otolithenhäufchen durch zarte Fädchen von der Basis des Säck- chens aus befestigt und in suspenso erhalten. Auch V. Hensen gedenkt dieses Verhaltens in seiner Arbeit über das Gehörorgan der Krebse?), Der freie aus dem streifigen Körper hervorragende Theil der Säckchen- wandung schien mir wie aus breiten hyalinen Fasern zusammengesetzt, welche der Länge nach aneinander liegen und erst an der Spitze ausein- ander weichen (Taf. XXXVI. Fig. 5). Die beiden, seeundäre Seitenfäden tragenden Senkfäden der Helgolander CGydippe sind in einer einfachen Reihe mit kleinen schwarzen Pigmentflecken punktirt, bestehen aus einer äussern Zellenlage und einer innern sehr starken Längsmuskel- schicht. An der Ursprungsstelle im Grunde der Senkfadenscheide, welche verhältnissmässig weit unten mündet, streckt sich die Basis pantoffelz förmig nach oben und unten und theilt sich in zwei in der Läteraleber dicht ahieinanider liegende Schenkel, von denen jeder seinen dimmern- den, mit den Gefässen des Trichters communieirenden Hohlraum besitzt, Die Wanduhg dieser Parthie ist ganz besonders reich an Längsmuskelfa- sern. Der untere, auf die Basis folgende Abschnitt ist mehrfach gefaltet und zeigt eine merkliche Verdiekung der äussern Zellenlage. oh Dass die Gtenophoren zum Theil eine Metamorphose durchlaufen, ist bereits durch Beobachtungen Gegenbaur’s und Anderer bekannt ge- worden, allein nirgends finde ich, soweit ich mich in der Literatur unter- richten konnte, Earyen beschfiebeh mit einem senkrecht zur Längsaxe entwickelten range von Schwimmplättchen. Eine solche Larve habe ich in Messina beobachtet (Taf. XXX VI. Fig. 6). Der circa 2 Mm. lange Körper ist im Allgemeinen tonnenförmig, von zwei Seiten eomprimirt und am Vordertheile verschmälert. Magensack a und Trichter (b) mit Gefäs- sen (c} sind deutlich entwickelt, leider wurde indess die nähere Ver- theilung der Gefässe an dem einzigen beobachteten Exemplare nicht volle ständig erkannt. Verzweigte Senkfäden finden sich bereits angelegt und ebenso ist ein dem Ganglion entsprechender Körper mit einem offenen Ge- hörbläschen vorhanden. Die acht Rippen mit ihren schwingenden Plätt- chen fehlen, dagegen umstellen den hintern Lörbesabbchuiek ıwei Kränze von Schwimmplättchen , weiche die Bewegung der Larve vermitteln. 2 ar: 4) Vergl. diese Zeitschrift. Bd. XIII. 1863. Heft. IM. in R 2) Ebenda. ve

Bemerkungen über Ctenophoren und Medusen. 387

Möglich, dass aus beiden Wimperkränzen durch Resorption die Anhänge zu gen acht Meridianen von Schwimmplättchen hervorgehen.

Eine andere nicht minder interessante Larve (Taf. XXXVIl. Fig. 7) habe ich in zahlreichen Exemplaren und verschiedenen Grössen ebenfalls in Messina beobachtet, eine Larve freilich, welche nach der Gewebsbil- _ ‚dung und nach der von Nesselorganen dicht besetzten Haut zu urtheilen - nicht zuden Rippenquallen, sondern wahrscheinlich in die Actiniengruppe - gehört. Eine kleine gallertige Kugel von cirea 1‘% Mm. im Durchmesser _ mit einer Mundöffnung und einem Magenrohre, aus dessen Munde vier tentakelartige gewündene Arme Here eckt werden können. Aus- - senfläche und Innenfläche sind mit Wißnerhaaren bedeckt. Das Kör- perparenchym besteht aus den zwei charakteristischen Zelllagen, einem kleinzelligen Ectoderm und grossblasigem Entoderm, beide durch eine homogene helle Zwischenschicht von einander geschieden. Das flim- mernde Ectoderin in dichier Anhäufung von stäbchenförmigen Nessel- kapseln durchdrungen, zeigt zwölf meridionale Reihen von ziemlich gros- sen orangegelben Fettkügelchen.

Indem ich mich bemühte die Larve auf ihren Ursprung zurückzu- führen, dachte ich anfangs an eine Verwandtschaft mit Sicyosoma und - den Rippenquallen, indessen gab ich sehr bald diesen Gedanken auf, da > weder die Natur der Gewebe, noch die Organisation Anhaltspunkte bie- _ ten. Grössere Wahrscheinlichkeit scheint mir dagegen namentlich wegen der Bildung des Ectoderms mit den Nesselfäden, des vorstülpbaren Magenrohres mit den vier tentakelartigen Filamenten die Zugehörigkeit der Larve in die Actiniengruppe für sich zu haben.

Eine Frage, welche den Beobachter niederer Thiere um so mehr be- - unruhigt, je häufiger sie ihn beschäftigt, ist die Frage nach der Existenz " eines gesonderten Nervensystems. Während sich für eine Anzahl von - niederen Thiergruppen mit zelligen Geweben und Muskeln, wie z. B. den - Hydroidpolypen, Anthozoen, Siphonophoren die Anschauung von dem - Mangel eines differenten Nervensystems bereits befestigt hat, kennt man ; in andern Thierformen von einer ähnlichen oder noch niederern Organisa- - tionsstufe gewisse Gewebsbildungen, welche man, ohne entscheidende Beweise zu besitzen, in dem Streben ein sensibles und motorisch erregen- ‚des Organsystem aufzufinden, für Nerven und Ganglien hält. Zahlreiche _ irrihümliche Deutungen scheinen aus jenem Streben hervorgegangen und die vielen. Täuschungen beweisen nicht minder als die sich gegenüber- - stehenden: Urtheile der Autoren die Re meblekeis und Unsicherheit der ' Entscheidung.

Auch für die Scheibenquallen hat man sich seit Jahren bemüht ı ein Nervensystem zu entdecken und Agassiz glaubte dasselbe bereits für Bougainvillia und andere Graspedoten in complicirter Gestaltung erkannt zu haben. Er beschrieb einen ringförmigen Nervenfaden am Ringgefässe

26*

388 Prof. C. Claus,

und ganglionäre Änschwellungen nebst Nervenfäden hinter den Radiärca-

nälen, die radiären Nervenfäden sollten sich im Grunde der Glocke um

die Gentralhöhle mit einem zweiten Nervenring vereinigen und dieser wiederum vier kürzere Fäden zwischen den Radiärgefässen absenden.

Agassiz’s Angaben fanden indessen keine allgemeine Aufnahme, zumal

da er nicht im Stande war für die grössern und complieirtern Acalephen,

deren höhere Organisation ein um so deutlicher und höher entwickeltes Nervensystem erwarten liess, eineanaloge Bildung aufzufinden. ‚Als weit zu- verlässiger wurde die spätere Beobachtung von Fr. Müller aufgenommen,

welche an Liriope catharinensis (Archiv fürNaturg. 1859. S. 310)

das muihmassliche Nervensystem in folgender Weise beschrieb: » Um das Ringgefäss zjebt sich ein ziemlich undurchsichtiger gelblicher Saum, der namentlich nach aussen scharf contourirte rundliche Zellen von 0,005— 0,008 Mm. Durchmesser zeigt und auf dem mehr oder weniger reichliche Nesselzellen liegen. An der Basis der Tentakeln und in der Mitte zwi- schen diesen Stellen zeigt er längliche Anschwellungen,, denen die soge- nannten »Randbläschen« aufsitzen. Mit aller Wahrscheinlichkeit ist er als Nervenring zu ‚deuten; dafür spricht ausser den Randbläschen

tragenden Anschwellungen, dass sich von jeder dieser Anschwellungen

ein zarter aber scharf begrenzter Strang nach oben verfolgen lässt, vier zur Basis der Tentakel, vier zu Punkten, an denen das jüngere Tbier dem

erwachsenen fast vollständig fehlende Tentakeln getragen hat«.

In der That ist der Nervenring Fr. Müller’s, welcher vielleicht mit dem von Agassiz beobachteten slbitisch sein mag, an kleinern Graspe- doten leicht nachzuweisen, und es gelang mir bereits im Herbste 1860 in Helgoland denselben an Huldpidän‘ Öbeniien und Geryoniden wieder- zufinden, ich verfolgte ihn dann später in Messina an zahlreichen kleinen Medusen und nabm den Gegenstand im verflossenen Herbste nochmals in Helgoland in der Absicht auf, für die Deutung des Ringes hestimmtere morphologische Anhaltspunkte zu gewinnen. Zunächst dürfte hervorzu- heben sein, dass der dem Ringgefäss dicht anliegende Strang zwei mehr oder minder scharf gesonderte Zelllagen unterscheiden lässt. Indess würde die obere (Taf. XXXVIH. Fig. 9, a) allein bei der Deutung als Nervenring in Betracht kommen können), da sie die Randbläschen trägt und die untere, dem Gefässe angehörig, ale eine Verdiekung des Zellbe- leges der Gefässwand anzusehen ist (Taf. XXXVIH. Fig. 9, b). Die obere zarte Zelllage (2) begleitet den Scheibenrand in seinem ganzen Umfange und bildet überall da, wo Tentakeln im Entstehen begriffen sind und be- reits auf wulstförmigen Erhebungen aufsitzen , Anschwellungen '(@ (a Ay. Diese aber sind nicht etwa Gonalian. le das Epithel der Ten- takelanlage, welches zahlreiche Nesseikapseln einschliesst und direet in die äussere Epiibeliallage des Tentakeisübergeht. Die Zellenschicht der Ge- fässwand bildet ebenfalls in den Tentakelknospen und in den Wülsten, mit

Zul 1 neh EB DU Bin u ra El Luna a En DVDs AB Sl A MAN: A

Bemerkungen über Glenophoren und Medusen. 389

welchen die Tentakeln entspringen, Verdickungen (Taf. XXXVIN. Fig. 9 u.10, 5°), deren Zellen besonders gross werden und auf Zusatz von ver- dünnter Essigsäure einen Kern mit Kernkörper deutlich hervorireten las- sen. Die Zellen des vermeintlichen Nervenringes sind viel kleiner, häufig Nesselkapseln erzeugend und scheinen mir sowohl aus diesem Grunde als deshalb, weil sie mit dem Epithel der Tentakeln continuirlich zusam- menhängen, als Theile des äussern Epithels aufgefasst werden zu müs- sen. Wie bereits in einer frühern Mitiheilung bemerkt, möchte allerdings die Irritabilität des Randsaumes nicht bestritten werden können, allein - die Deutung als specifisches Nervensystem muss vorläufig um so ent- schiedener zurückgewiesen werden, als es sich hier nicht um einen Ge- gensatz von Ganglienzellen und nach den einzelnen Organen ausstrahlen- den Fasern handelt. Bei den grössern Acraspedoten müsste der höhern ” Organisation entsprechend ein Nervenring um 50 deutlicher und compli- - eirter entwickelt vorausgesetzt werden, aber alle Bemühungen seines - Nachweises sind bisher vergeblich gewesen. Die den beiden Zellschich- tem der Craspedoten entsprechenden Gewebslagen konnte ich indess an - den flaschenförmigen Randkörpern der jungen Pelagia (Ephyra) (Fig. 44) wieder auffinden, während eine Fortsetzung der epithelialen mit Nessel- kapselnerfüllten Schicht als ein die Gefässsäcke begleitender Saum fehlte. R Die Bedeutung der beiden Zellstränge, welche den Scheibenrand der - Craspedoten umsäumen, lässt sich am zuverlässigsten an jungen Tenta-

" kelknospen erkennen. Ich habe die Entwicklung der Tentakein, die auch

- in einer andern bisher nicht beachteten Beziehung die besondere Auf- - merksamkeit der Beobachter verdient, vorzugsweise an einer in Helgo- land sehr verbreiteten bis zu 9 Mm. a uesiele verfolgt, die ich

- mit Rücksicht auf die grosse Variabilität der Tentakeln und der Kör-

" pergrösse im geschlechtsreifen Zustand Eucope variabilis

- nennen möchte. Die erste Anlage des Tentakels besteht in einer schwachen

“ Auftreibung des Ringgefässes, welche sich mit grossen Haufen pigmen- ” tirter Zeilkugeln der Wandung füllt oder richtiger zunächst in einer - Wucherung des untern ng (der Gefässwandung) zu grossen pig-

" mentirten Zellen und einer erst secundär erfolgenden Auftreibung des Ge-

" fässes, über welche sich der obere epitheliale Zellstrang, an dieser Stelle ‘ ebenfalls etwas verdickt, fortsetzt (Taf. XXXVIN. Fig. 10). Indem die - Auftreibung zu einer 'knospenähnlichen Erhebung fortwächst, sondert ' sich die Zellwucherung in drei Wülste, in einen untern und in zwei seitliche, zwischen denen das Gefässlumen nach der Spitze der Knospe N canalartig fortläuft; an der letztern aber bildet der obere epitheliale Be- leg einen sich aushöhlenden Fortsatz, welcher allmählich zu dem Tenta- ' kel auswächst und ad a des Lumens eine zarte Membran

4) Üeber die Larve von Sergestes und das u der Krebse, diese Zeitschr. W Ba. XI. 1863. 5. 449,

390 | Prof. €. Claus,

erhält. In der Regel findet sich an den Tentakeln anderer Medusen eine zweite innere Zellenauskleidung, welche dann als Fortsetzung der innern Zellenlage (Gefässwand) anzusehen ist. Die kleinern aber bereits ge- schlechtsreifen Formen von Eucope variabilis waren ziemlich flache Schei- ben von circa 3 Mm. Durchmesser mit breitem Velum und sechzehn kur- zen auf wulstförmigen Erhebungen aufsitzenden Tentakeln (Taf. XXXVIH. Fig. 42). Die vier Radiärgefässe mit den Geschlechtsorganen in nicht grosser Entfernung vom Rande, die Bildung des lappigen Mundstieles, sowie das Vorhandensein zahlreicher Randbläschen beweisen die Zugehörigkeit zur Familie der Eucopiden und zur Gattung Eucope Ggbr. Es fanden sich aber auch grössere Formen derselben Art mit männlichen und weib- lichen Geschlechtsorganen bis zu 6 Mm. Grösse, welche nicht sechzehn, sondern zwanzig Tentakeln und vier grössere und ebensoviel kleinere zu Tentakein sich ausbildende Tentakelwülste zeigten. So wenig ich an- fangs geneigt war die grössern tentakelreichern Formen mit den kleinern bereits geschlechtsreifen Eucopiden der Art nach zu identificiren , 's6 überzeugte mich eine nähere Prüfung der letztern von der vorhandenen Anlage der vier noch fehlenden Tentakeln ({"). Zur Seite der vier am Ende der Radiärgefässe angehefteten Haupttentakeln (7!) und weiterhin belehrte mich die Vergleichung der grössern Medusen, dass noch weiter vorgeschrittene, sowohl männliche als weibliche Geschlechtsstadien von 8 und 9 Mm. Durchmesser mit 24 und sogar 28 Tentakeln existiren (Taf. XXXVM. Fig. 44). Zunächst bilden sich die vier grössern zur andern Seite der Haupttentakeln liegenden Wülste zu Fangfäden aus (tw), dann die vier kleinern zwischen & und {" gelegenen Wülste, doch durchaus nicht sieis in allen vier Theilen der Scheibe olsihmäksichl ‚so dass sehr häufig in dem einen Viertheil der Fangfaden bereits gebildet, im andern noch durch eine Auftreibung ersetzt ist. Ueberhaupt schien mir das durch die Lage der Knospen angedeutete Gesetz für die Reihen- folge: der entstehenden Tentakeln nicht immer streng eingehalten, indem dan dem Tentakel (f) entsprechende Wulst im einzelnen Falle weiter vorgeschritten sein kann als der den Tentakel (f) bildende Körper. Je= denfalls ist die gesetzmässige Vermehrung der Tentakeln und die so bedeutende Vergrösserung der Scheibeimge* schlechtsreifen Zustand, soviel mir bekannt, eine bisher nicht beobachtete Thatsache, auf dieman um so mehriin der Systematik zu achten hat, als gleichzeitig eine Ver- mehrung der Gehörbläschen parallel geht. Die Zahl der Gehörbläschen ist somit auch keineswegs systematisch zur Bestimmung der Art überall zu verwerthen. sr

Im Allgemeinen entspricht in unserm Falle die Zahl der Gehörbläs- chen der Summe der Tentakeln und Tentakelanlagen, da sich zwischen je zwei derselben ein Gehörbläschen findet. Die Vermehrung der letz- tern mit, dem Wachsthum der Scheibe aber kann unbeschadet der ziem-

Bemerkungen über Ctenophoren und Medusen. ‚391

lich gleichmässigen Iniervalle am Scheibenrande deshalb erfolgen, weil die Bläschen ‘niemals genau in der Mitte zwischen je zwei Tentakeln, son- dern stets mehr einem der beiden Fangfäden näher liegen.

Sehen wir somit die geschlechtsreifen Individuen von Eucope varia- bilis zwischen einer Grösse von 3—9 Mm. und einer Tentakelzahl von 16—28 Tentakeln variiren, so fragt es sich, ob mit diesen Zahlen die Grenzpunkte überhaupt bezeichnet sind. . Leider habe ich es versäumt die grössern Scheiben mit 24 und 28 Fangfäden auf die Anlage neuer. Tentakelwülste zu untersuchen, indessen scheint mir bereits der un- gleiche Abstand der verschiedenen Tentakeln der Ansicht nicht ungün- slig zu sein, dass noch ein weiteres Wachsthum erfolgen kann. Schwie- riger wird es mir bei dem vorliegenden Material die andere Seite der Frage zu beantworten, ob nicht Geschlechtsthiere mit einer noch gerin- gern Tentakelzahl als 16, etwa mit 8 oder 12 Fangfäden, existiren. Ein einziges Mal beobachtete ich in Helgoland eine kleine weibliche ganz ähn- liche Eucopide von I Mm. Grösse mit 8 Teniakeln und 8 kleinen Tenta- kelwülsten, je einem zwischen zwei Tentakeln. Wenn ich auch nicht über die Artidentität dieser Form mit der unsrigen entscheiden kann, so glaube ich doch wenigstens über die Aufeinanderfolge in der Entstehung nn 16 Fangfäden folgern zu dürfen, zumal da Kahlreiche Eucopiden |) mit. 8 Tentakeln bekannt sind, das auch auf einem frühern Jugendzu- stand unserer Form zuerst 8, ja vielleicht nur 4 Fangfäden vorhanden waren und die andern 8 erst in zweiter Linie später sich entwickelten. A. Agassiz*) in seiner Arbeit über den Entwicklungsmodusder Randtenta- keln bei Medusen geht zwar für die Eucopiden von der 46. Zahl aus, . ich glaube indess auch bier auf die Zahl 8 oder gar 4 zurückgehn und dann folgende Formel für die Entstehung der Tentakeln unserer R. on is aufstellen zu Be |

Ba: — 4 T, ı% meet fie (Ti I: ı. +%ly ‚ke, = 98: vielleicht weiter + A Ivı (I —) + etc.

Indessen sind auch bereits von frühern Beobachtern gelegentlich „verschieden geformte und selbst mit..einer ‚verschiedenen. Tentakelzahl versehene Medusen in derselben Art, wenn auch mit einem gewissen Vor- behalt vereinigt worden. Der Beschreibungz.B.von Eucope thauman- tioides, welche 8 Tentakeln trägt, fügt .Gegenbaur?) Folgendes hinzu: »Mit dieser nach mehrfach beobachteten Individuen beschriebenen Me- duse kann zugleich eine andere Form erwähnt werden, die mir nur ein- mal zu Gesichte kam. Gestalt, Form des Gastrovascularapparates und der Tentakein hatte sie mit E. ih. gemein, aher sie zeigte die doppelte

4)E.thaumantioides Ggbr., E.campanulata Gebr, E.affinisGgbr., etc. 3) On the mode of developpment. of the Marginal Tentacles of ihe Free Medusae of some Hydroids (Proceedings ofihe Boston Soc. of Nat. Hist. Aug. 1862). 3) Gegenbaur, Versuch eines Systems der Medusen etc, Diese Zeitschr. Bd. VIII, S. 243.

ug“ a E 392 Prof. C. Claus,

Zab! der Teniakeln und Randbläschen, von beiden nämlich 16, ohne dass in ihr etwa ein älteres dutwiokeikeres Stadium zu BE gewesen wäre«. Möglich, dass auch für diese Art ein ähnliches Verhöltoiss als bei E. variabilis besiöht:

Endlich will ich von andern in Helgoland beobachteten Craspedoten zur Ergänzung der dortigen Fauna folgende Arten hervorheben: Eu- cope polystylä Ggbr. oder eine dieser Art nahe verwandte Form von 2 Mm. Durchmesser mit circa 80 Tentakeln. Oceania pileata Forsk., von circa 7‘/, Mm. im Durchmesser und 55 Mm. Höhe, mit 10, 41 oder 12 Fangfäden und 3 oder 4 pigmentirten Höckern zwischen je zwei Tenta- kein (Taf. XXXVIH. Fig. 14). Kleine, 4 Mm. im Durchmesser fassende Oceaniden mit 4 Tentakeln scheinen die Jugendformen zu sein,

Erklärung der- Abbildungen. Tafel XXXVL.

Fig. 4. Cydippepileus von Helgoland. a. Mundöffnung. a’. Fasern des Gewe- bes. b. Magenrohr. c. Die beiden Magengefässe. d. Otolithensäckchen. f. Rippen. g. Oeffnung des Fangfadensackes. h. Zurückgezogener Fangfaden.

Fig. 2. Die beiden Endgefässe des Trichters (A) nebst dem zwischen gelegenen fein- streifigen Körper a und Otolithensäckchen. b. Oeffnung desselben. ec. Die 3 zitternden Concremente. d. Fäden zur Befestigung der letztern.

Fig. 3. Otolithensack und feinstreifiges Organ einer Cydippe aus Messina. a. Wim pern. c. Concremente. d. Befestigungsfäden. Die vorn offene Wandung des. Säckchens ist wie aus hyalinen Fasern zusammengesetzt,

Fig, %&. Junge Beroe von Helgoland. a. Mund. b. Weiter Magensäck mit Fäden am Gewebe befestigt. c. zwei Tentakelkränze. d. Otolithensäckchen. /

Fig. 5. Das Otolithensäckchen derselben. a. Wimpern. d. Befestigungsfäden OBEN Concremente,

Fig. 6. Ctenophorenliarve von Messina mit 2 hintern Kränzen von Schwing plättchen. a. Magenrohr. 5. Trichter. c. Gefässe.

Fig. 7. Kuglige Larven von Messina mit vier eingezogenen Tentakeln, Filamenten und etwas vorgestülptem Magenrohr.

Fig. 8. Nesselfaden aus der Haut derselben.

Tafel XXXVIII. Ei; Fig. 9. Vom Scheibenrande der Eucope variabilis. a. Aeusserer Zellstrang, ver- meintlicher Nervenring, in das Epithel des Tentakelwulstes a übergehend. i

b. Innerer Zellstrang der Gefässwandung, mit den drei Verdickungen b‘ im un. ec. Gefässlumen. d. Tentakelanfang. e. Randkörper.

Bemerkungen über Cienophoren und Medusen. 393

. Anlage eines neuen Tentakels, vom Rande derselben Art. Die beiden Zell- stränge liegen durch das Gefässlumen getrennt.

. Randkörper einer jungen Pelagianoctiluca. ce. Gefässhöhlung, welche in

den Innenraum des Zapfens führt. a. Aeusseres Epithel. 5. Innere Zeilschicht

des Zapfens. d. Substanz der Scheibe.

. Eucope variabilis von 3 Mm. Durchmesser mit 16 Tentakeln. T. Haupt-

tentakeln. il. Tentakeln erster Ordnung. Il. Tentakeln zweiter Ordnung.

a. Ovarien. oe‘

. Ein Viertheil der Scheibe einer 9 Mm. grossen Eucepe variabilis mit

28 Tentakein. zZ! Tentakel dritter, EV, vierter, 1. fünfter Ordaung.

a. Ovarien. 5. Velum, Mundstiel.

Oceaniapileata von Helgoland.

Weitere Erläuterungen über die von Prof, Nie. Wagner beschrie- bene Insectenlarve, welche sich durch Sprossenbildung vermehrt.

Mitgetheilt von Fr, Meinert.

Aus dem Dänischen mit Bemerkungen übersetzt von ©. Th. v. Siebold. Miastor metraloas.

Mit obiger Aufschrift erhielt ich kürzlich von Herrn Meinert, Dr. phi- losoph., unterm 12. Juli 186% aus Copenhagen eine dänisch geschriebene Abhandlung als Separatdruck aus der Naturhistorisk Tidsskrift (3. R, 3. B, 1864). Da der Inhalt dieser Abhandlung sich auf jene höchst nerkwikedipe Entdeckung bezieht, welche von Nicolaus Wagner in Kasan an einer Bedenreiens Bash worden ist (s. diese Zeitschr. XIII. Bd. 1863, S. 513), und da Herr Meinert zugleich Kies Entdeckung bestätigt, beeile ich mich um so mehr, diese weitern Beiträge zur Entwick lungsge- schichte jener als Larve ans sfähigen Gallmücke bekannt zu machen, weil von verschiedenen Seiten an mich die Anfrage gestellt wor- den ist, ob nicht jene von Wagner in einer Gallmückenlarve gefundenen Larven einem parasitischen Insecte angehörten. Es war mir diese durch Meinert gemachte Zusendung noch besonders willkommen, indem ich kurz vorher in dem von Kefersiein verfassten Jahresberichte auf jenen Bericht aufmerksam geworden war, welchen ©. E. v. Baer in Petersburg über diese von Wagner beobachtete abweichende Propagationsform einer Dipterenlarve abstattete'), und welchem Herr v. Baer hinzufügte, dass er selbst Gelegenheit gehabt habe, das Auskriechen von Larven aus, ‚diesen Mückenlarve zu beularkken. he

Für diejenigen, welchen diese merkwürdige Fortpflanzung von Tai sectenlarven noch immer unglaublich erscheint (auch mir war dieselbe fast unglaublich erschienen), muss ich die von Meineri in der Einleitung seiner

4) Vergl. Keferstein: Bericht über die Fortschritte in der Genre im Jahre 1863 (Zeitschrift für rationelle Medicin, XIX. Bd. 1864, 5. 494). Leider ist mir der VI. Bd. der Petersburger Bulletins, in welchen Baer's Bericht abgedruckt ist, noch nicht zu Gesicht gekommen.

Miastor metraloas. 395

Abhandlung gemachte Aeusserung hervorheben, welche lautet: »Die von Wagner beobachtete Fortpflanzungsgeschichte bezieht sich auf die Larven eines Insectes mit vollständiger Verwandlung, wobei die Brut sich frei in der Bauchhöhle aus einem Theile des Fettkörpers entwickelt. Um die Möglichkeit einer solchen Umbildung des Fettkörpers zu verstehen, muss man jedenfalls in Erwägung ziehen, dass dieser (Feitkörper) bei den In- secten ursprünglich nichts anderes ist als eine mehr oder weniger ange- sammelte Menge jener Zellen, aus welchen überhaupt der Leib der Brut aufgebaut wird. Es ist diess gleichsam der übriggebliebene und unver- brauehte Rest jenes Bildungsstofles, welcher bei diesen Larven, anstatt wie gewöhnlich sich zu vergrössern und aufzuspeichern, um zur Eni- wicklung der Nymphen und vollkommenen Insecten zu dienen, zur Ent- wicklung von neuen larvenförmigen Individuen verwendet wird«,

Diese Aeusserung schliesst sich jener Auffassung an, mit welcher sich in ähnlicher Weise Herr v. Baer über den Fetikörper der larvener- zeugenden Gallmückenlarven ausspricht. »Die Massen«, sagt Baer, »welche sich zu den Tochterlarven entwickeln, möchte ich doch lieber Dottermas- sen nennen. Sie gleichen sehr den Dotiermassen anderer Dipteren, na- mentlich denen von Chironomus nach Dr. Weismann. Allerdings kann der gewöhnliche Fetikörper der Insecten in seiner weitesten Bedeutung auch ein Ernährungsdotter genannt werdenc«. |

Eine Bemerkung Meinert!’s, welche für die Kenntniss der Lebensge- schichte dieser Gallmücke von Bedeutung ist, kann ich nicht unerwähnt lassen. Derselbe hebi nämlich hervor, dass Wagner keine Larven vor sich gehabt habe, welche der Verpuppung nahe gewesen seien, und dass die bedeutende Grösse einiger Larven, welche deshalb nach Wagner‘ S Vermutbung im Begriffe sein sollten sich zu verpuppen , gerade ein Ge- genbeweis dieser Vermuthung gewesen sei, »da (nach Meinert's Erfah- rung) diejenige Larve, welche sich verpuppen will, kleiner und schlanker ist und bei weitem nicht die Grösse und noch’ weniger die Stärke der Mutterlarven erreicht.«.

Zu den Beweisen, auf weiche Wagner seine Ueberzeugung gestützt hat, dass diese Mückenlarven wirklich Tochterlarven erzeugen , fügt Meinerit noch den nachfolgenden Beweis hinzu, »dass bis jetzt keine Geci- domyienlarve als parasitisch lebend bekannt geworden sei«.

„»Bei dem gegenwärtigen Standpunkte der Sache«, fährt Meinert fort, »muss es Interesse gewähren , dass ich nicht bloss in Bezug auf die Larvenentwicklung Wagner's Enideckungen bestätigen, sondern diesel- ben auch durch Nachweis der späteren Entwicklungsstadien dieses In- sectes vervollständigen kann«

»Den 40. Jun! dieses Do (1864) bekam ich von dem Herrn "Stu- diosus Lund ein Glas mit einer grossen Menge Cecidomyienlarven, welche auf den Anhöhen von Huulsebei Dissen nat unter der Rinde eines Be stumpies gefunden waren. Derselbe bemerkte dabei, dass es jetzt noch

396 Fr. Meinert,

viel mehr Larven geworden seien und dass zugleich viel kleinere Larven sich darunter befänden als vor einem Monate, um welche Zeit er diesen Lar-

venhaufen zuersi gefunden habe. Diese Larven glichen vollkommen

jenen von Wagner abgebildeten Larven, von denen ein grosser Theil be- reits nur aus einer leeren Haut bestand, und ein noch viel grösserer Theil um vieles grösser ausgewachsen war, aber in der Bauart mit den klei- nern Larven gänzlich übereinsiimmte. Die kleinern Larven waren im Begriffe sich in Puppen zu verwandeln, aus weichen in der Woche darauf die vollkommenen Insecten in grösserer Anzahl zum Vorschein kamen. Da ich diese letzteren nirgends beschrieben fand, werde ich sie weiter unten näher charakterisiren«.

»Wenige Tage darauf untersuchte auch ich Buchenstumpfe, an wei- chen jene Larven gefunden waren, wobei ich nach dem Ablösen der noch feuchten Borke tausende von Larven gruppenweise und wie dicht ge- pflastert zwischen Borke und Holz beisammen fand. Die meisten dieser

Larven hatten ohngefähr dieselbe Grösse derjenigen, welche ich kurz vorher erhalten hatte, zugleich befanden sich zwischen diesen auch meh-

rere grössere Larven, in welchen ich obne Ausnahme mehr oder weniger kleinere Larveneingeschlossen erkannte ; in einer Larve von 4Mm. befanden

sich z. B. 18 kleinere Larven von 2,5 Mm.; in einer andern von 3,5 Mm.

konnte ich 20 von 1,25—1,5 Mm. erkennen; eine dritte Larve hatte 48 kleinere Larven in sich ; aus einer vierten Larve, welche ieh am 14. Juni

isolirte, krochen 17 Larven aus, welche am 24. Juni eine Länge von 1,5

—1,75 Mm. aber hiermit noch nicht ihre volle Grösse erreicht hatten;

aus einer fünften Larve, welche ich am 13. Juni abgesperrt halte) waren

alle eingeschlossenen Larven den 24. Juni ausgekrochen, die meisten da-

von siarben aber und nur eine einzige machte Anstalten sich zu ver puppen«. Ü %

» Während also Wagner am 42. August die ersten Entwicklungssta- dien dieser Gallmücke beobachtet hatte, waren mir von derselben 'schoß

vor Mitte Juni die letzten Eniwicklungsstadien, ja sogar das vollkommene Insect zu Gesicht gekommen. Es ist daher möglich, dass diese Mücken,

wenn sie wirklich einer und derselben Art angehören sollten, mehr als eine Generation im Laufe eines Jahres hervorbringen ; noch wahrschein-

licher ist es aber, dass diese Larven in der Mitte des Sommers aus Eiern

hervorkommen und sich während des Sommers und Herbstes so wie auch

während Anfang des Frühlings durch Sprossenbildung vermehren, wos.

rauf alsdann diese Vermehrungsweise aufhört und von Ende Mai bis An- “ fang Juni diese Larven ihre gewöhnliche Insectenmetamorphose dr

machen .«.

»Den Anfang der Entwicklung der eingeschlossenen Larven, wie ibn Wagner beobachtet hat, habe ich nicht sehen können; die am wenigsten A

entwickelten Larven liessen immer schon eine Körperringelung erken- nen, ohne dass jedoch Tracheen oder andere Organe im Innern sichtbar

Miastor metraloas. 397

waren; an den weiter entwickelten Larven konnte ich durch die Haut der Mutterlarven ihre Hüllen und Hautorgane, namentlich ihre Tracheen hindurchscheinen sehen. Es lagen gewöhnlich eine grössere Menge RPett- kugeln (Dottermassen) lose zwischen Hülle und Haut der eingeschlosse- nen Larve, besonders am Vorder- und Hinterrande derselben. Alle in einer und derselben Mutierlarve eingeschlossenen Larven besassen ohn- gefähr gleiche Grösse; im Uebrigen aber war die absolute Grösse beider, der Mutterlarven und der eingeschlossenen Larven im Ganzen eine gerin- gere und die Anzahl der letztern eine grössere im Vergleich zu den An- gaben Wagner's. Diese Verschiedenheiten kann ich nicht als Artver- schiedenheiten ansehen, sondern muss sie vielmehr als frühere oder spä- tere Entwicklungszustände bezeichnen «.

»Ich will bier nicht näher und im Einzelnen auf die anatomische Darstellung Wagner's eingehen, sondern nur bemerken, dass ich immer im dritten Körperringe der Larven ein paar Stigmata bemerki habe (im Ganzen sind 40 Paar vorhanden) ; in der Hauptsache stimmen Wagner’s Beobachtungen und Abbildungen vollkommen mit meinen Wahrnehmun- gen überein. Ich kann in Folge eigener Erfahrungen bestätigen:

1) Dass es eine Mückenlarve giebt, in welcher sich eine grössere An- zahl kleinerer Larven vorfinden, welche ihrem äussern und innern Bau nach vollkommen -der grössern Larve ähnlich sind {nur als jüngere Lar- ven sind sie im Vergleich zu den ausgewachsenen verhältnissmässig schlanker) ; 2) dass diese eingeschlossenen Larven von einer hellen zarten Haut (Hülle) umschlossen sind ; 3} dass die eingeschlossenen Larven so-- wohl diese Hülle wie die grössern sie umschliessenden Larven (Mutter- larven) durchbrechen und nachher ein selbsiständiges Leben führen, wel- ches in Beziehung auf Aufenthaltsort und Lebensweise von dem der Mut- terlarven nicht verschieden ist. «

» Wagner’s Beobachtungen kann ich noch dadurch vervollständigen, dass ich diese kleinern durchgebrochenen sich verpuppen und dass ich aus ihrer Nymphenhaut das vollkommene Insect hervorschlüpfen gesehen habe«.

Miastor nov. gen. (Fam. Gecidomyiae.) Palpi biarticulati, brevissimi. Tarsi 4—artieulati. Antennae monilifor-

mes, d4—-artieulatae. Alae tricostatae, costa media non apicem attingente, extrema inlegra.

M. metraloas nov. sp.

- Ochraeeus, ocecipite, vittis tribus mesonoti, metanoto extremo, segmento mediali, marginibus segmenterum extremorum apiceque abdominis nigrescentibus.

395 Fr. Meinert,

Mas: Antennae corpore quadruplo breviores. Genitalia parva. Bun

1,25—1,75 Mm. eat Antennae corpore quiniuplo breviores. Ovipositor brevis. 2 Mm.

er habitat sub cortice fagi, gregatim.

»Diese in mehreren Beziehungen sehr abnorme Gattung gehört nach der Form der Antennen, nach der Behaarung und dem Geäder der Flügel so wie auch nach der Gbiedlerms des Hinterleibes ohne Zweifel zu a Gruppe oder Familie der Gecidomyien«.

»Der Kopf ist gestielt. Die Mundtheile sind sehr kurz; die fies kurzen Palpen bestehen aus zwei Gliedern, von denen das erste kurz und beinahe kugeiförmig, das andere dagegen oval ist. Die Antennen sind kurz, perlschnurförmig und bei beiden Geschlechtern von gleicher Länge und elfgliedrig (nur einmal habe ich zehn Glieder gesehen); an jedem Gliede befindet sich ein Borstenkranz. Die Augen gross und kug- lig. Nebenaugen fehlen «.

»Der Mesothorax ist gross, das Scutellum nach hinten hervorragend. Die Beine sind verhältnissmässig kurz, nicht so lang wie der Körper (das Verhältniss ohngefähr wie 4 zu 5); Hüften und Trochanter kurz; Ober- schenkel, Schienbeine und Füsse von gleicher Länge, die letztern jedoch etwas kürzer. Die Vorderfüsse besitzen nur vier Tarsenglieder, von denen das erste Tarsenglied so lang ist wie das zweite und vierte zusammen, aber dreimal so lang ist als das dritte, während das zweite und vierte Tarsenglied gleich lang sind. Die Krallen sind stark ; Haftlappen einfach, gross und stark behaart«. Pe

»Die Flügel sind gefranzi, vorderer und hinterer Flügelrand einfach divergirend, Randader nicht stark hervortretend. Erste Äder ziemlich lang, zweite Ader lang, sanft gebogen sich der Flügelspitze nähernd, je- doch ohne sie zu erreichen ; dritie Ader schwach gebogen, ungetheilt, theilweise durch eine Längsfalte versteckt. Keine Queradern«. s

» Hinterleib ist neungliedrig. Die männlichen Begattungsorgane klein, mit zweiglierdrigen Klappen -und mit besonders kleinem äussersten Gliede. Die weibliche Legeröhre. sehr kurz, mit kurzen ovalen An- hängseln «.

»Die Nymphe ist röthlichgeib mit ein paar langen, SPbaBemER feinen Borsten auf dem Scheitel. Länge 1,15—1,5 Mm.« “he

Copenhagen, den 24. Juni 1864. Fr. Meinert.”

In Bezug auf die von Meinert gewählten Gattungs- und Artnamen dieser Gallmücke kann ich aus einem an mich gerichteten Schreiben des- selben mittheilen, dass die beiden griechischen Namen ohngefär dasselbe bedeuten, nämlich: Frevler, der eine grosse Missethat, einen Mord, be- sonders eine Blutschuld verübt. Diese Namen habe er für diese Gall-

Miastor metraloas. 399

mücke gewählt, weil ihre Larven von der zweiten, dritten etc. Genera- tion bei ihrem Auskriechen die Muiterlarve tödten.

Eben mii dem Schlusse der Uehersetzung obigen Aufsatzes beschäf- tigt erhalte ich zu meiner grössten Ueberraschung eine Abhandlung durch Herrn Professor Pagensiecher aus Heidelberg eingesendet‘), in welcher die Entdeckung Wagner’s eine abermalige Bestätigung findet, und aus wel- cher zugleich hervorgeht, dass ein Generationswechsel mittelst lebendig gebärenden larvenartigen Ammen bei den Gecidomyien nicht aufeineein- zige Art bechränkt ist. Bei der lebhaften Theilnahme, welche diese von - Nie. Wagner zuerst angeregte Entdeckung gefunden hat, steht zu hoffen, dass dieselbe bald nicht mehr als ein bee Curiosum angestaunt werden, sondern vielleicht ebenso als ein allgemeines Gesetz der. Foripflanzungs- weise der Cecidomyien dastehen wird wie das bekannte For tpflanzungs- gesetz der oviparen und viviparen Aphiden.

München, den 23. Juli 1864. G. Th. v. Siebold.

4) Vergl. die folgende Abhandlung auf S. 400.

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Die ungeschlechtliche Vermehrung der Fliegenlarven. Von

Prof, H. Alex. Pagenstecher in Heidelberg.

Hierzu Tafel XXXIX—XL.

Es ist den Lesern dieser Zeitschrifi erinnerlich, dass in derselben kurz vor dem Schlusse des vergangenen Jahres (Bd. XII. S. 513) ein » Beitrag zur Lehre von der Fortpflanzung der Insectenlarven« von Herrn Prof. Nicolaus Wagner veröffentlicht wurde.

Herr Wagner hatie beobachtet, dass sich im Innern von Larven einer Diptere, vermuthlich einer Cecidomyide, eine zweite Generation von Larven bildete, und dass wiederum in dieser in gleicher Weise Brut erzeugt wurde. Die Larven waren im Baste unter der Rinde einer abge- storbenen Ulme gefunden worden; die Entwicklung der Brut sollte aus Theilen des Fetitkörpers geschehen. !

Es hat diese Mittheilung ohne Zweifel einige Aufregung unter den Zoologen hervorgebracht und sie wurde wohl auch nicht überall ohne einige Bedenken über die Richtigkeit in allen Punkten aufgenommen. War sie begründet, so hatte durch sie das Vorkommen der Vermehrung bei Insecten, deren Wandlungen noch nicht vollendet sind, eine sehr ansehn- liche Bereicherung erfahren und die Geschichte der Zeugung war durch ein merkwürdiges Blatt vermehrt worden.

In dem Berichte Keferstein’s über die Fortschritte der Generations- lehre iın Jahre 1863 finden wir einiges Weitere zur Literatur dieser höchst beachtenswerthen Entdeckung. Es hat nämlich Wagner dieselbe bereits. 1862 in den Schriften der Kasaner Universität niedergelegt, und, wie v. Baer im Mai 1863 der Petersburger Akademie mittheilte, später auch. die Vollendung der Entwicklung jener Larven und hei den erwachsenen CGecidomyiden die geschlechtliche Fortpflanzung mit Ablage-sparsam grosser Eier beobachtet. Ueber beide letztere Miitheilungen lagen EM

) Die Schriften der Kasaner Universität sind uns überhaupt nicht zugäfglich; h die der Petersburger Akademie durch die sehr langsame Versendung auf Buchhänd- erwege noch nicht bis zu jenem Termine in unsern Händen. A

Die ungeschlechtliche Vermehrung der Fliegenlarven, Ari

nur die Bemerkungen Kefersicin’s vor, aus w oichen jedoch wohl alles we- sentliche ersehen Werden kann.

Es:war.eine grosse und freudige Ueberraschung als mir in den ersten Tagen des Juni: der Zufall den gleichen sonderbaren Vorgang vor Augen brachte.. Meine:anfängliche Hoffnung, allen sich bei demselben aufdrän- genden Fragen durch diese Gelegenbeit einen runden Abschluss verschaf- ien-zu können, wurde zwar, wie man sehen wird, durch die Beschrän- kung ‚des Untersuchungsmateriales sehr im Stiche gelassen, aber iroiz- dem: scheinen mir die gemachten Beobachtungen roh der Mittheilung werth. Weisen sie doch nach, einmal dass est eigenthümliche Fori- pflanzung. der Dipterenlarven Auch in einer Entfernung von 350 geogra- phischen Meilen von dem Punkte vorkommt, wo sie zuerst beobachtet wurde, zweitens, dass sie zuverlässig noch einer andern Art von Rlie- gen zukommt. Auch glaube ich wenigstens in einigen Punkten die übri- gens sehr gründlichen, gewissenhaften und vorzüglich schön illustrirten Darstellungen Wagner's berichtigen und bereichern zu können.

ich. will zuerst: beschreiben, unter welchen Verhältnissen ich der ungeschlechtlichen Vermehrung bei Fliegenlarven begegnet bin, theils um-Andern den Weg zu dieser interessanten Beute in unserer Gegend zu - zeigen,theils auch, um zu beweisen, dass ich jenen Mangel an Vollendung - meiner Untersuchungen, der aus der Dürftigkeit des Materials hervor- - ging, nicht selbst verschuldet habe. | »An.den Herrn Professor der Thierarzneikunde Fuchs an unsrer Hoch- - schule; war eine Quantität halb verdorbener Runkelrübenpressrückstände ' aus der Zuckerfabrik von Schultze, Bublers u. ©o. in Calbe zur Prüfung - gesandt worden, deren Genuss angeblich einen ausserordentlich nach- - theiligen Einfluss auf das Rindvieh ausgeübt hatte. Da gerade die in die- ser.Masse befindlichen, auch schon an andern Orten erwähnten Anguil- 7 Iuliden; Verdacht erregt hatten (man hatte ihnen den Namen Rübentrichi- © nen‘ gegeben), batiimich Herr Fuchs um eine zoologische Prüfung dersel- - ben., Wir kommen vielleicht noch einmal an einer andern Stelle auf diese © Rundwürmer zurück, welche neben einem reichen Mikrokosmus von Po- 7 duren, Tyroglyphen, Gamasen, Küferlarven, Tausendfüssen und:Maden von ‚Seiara: pallipes‘)-in ungeheurer Menge in jenen Rübenresten enthal- " ten, waren. Vorerst: genüge es zu heinerken) dass sie den Formen ent- # sprachen, welehe auch im Humus ee zum Theil neulich von

KERDRRENSITEEN Ba Aue

Aus "einer grossen Anzahl von Fliegenmaden mit schwarzbraunen Köpfchen und 3 hei Segmenten, den sich ungeschlechtlich vermehrenden in vielen Punkten ver- gleichbar, jaber weil grösser, wurde eine kleine Sciara gezogen, welche wenigstens den Beschreibungen. (der. Sc. pallipes am, nächsten kam:. Stamm der vierten. Flügelader _ meist fehlend,, Fühler schwarz, Abdominalsegmente an sich tintenschwarz aber durch ; die Ausfüllung des Leibes bei Kusdehnune der Intersegmentalmembranen das Abdomen vr braun erscheinend, Hüften und Schenkel bräunlich, Schienen und Tarsen schwärzlich, Sporn roth, Schwinger theils helibraun, theils klar ; Kopf und Brust schwarz.

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd. 27

0 alla da 1 a a ee

402 Prof. H. Alex. Pagenstecher.

Professer Claus beschrieben wurden’) und auch als Einwanderer in Re- genwürmern und Schnecken beobachtet werden. |

Ich beabsichtigte die Unterscheidung der eierlegenden Anguillula brevispinus Cl. und der lebendiggebärenden Anguillula mucronata Grube näher zu prüfen und suchte aus der braunen halb teigigen, halb blättrigen Rübenmasse zu dem Ende jene grossen leblosen mit reifer Brut gefüll- ten Schläuche aus, welche entstehen, wenn die letzten Embryonen sol- cher lebend gebärenden Anguillulinen die weichen Theile der Mutter von innen aus aufzehren, wie ich deren schon bei andern Gelegenheiten ge- funden hatte und hier wieder entdeckte.

Unter den in dieser Absicht ‚ausgelesenen Schläuchen zeigte sich jedoch einer so auffallend grösser und dieker, dass er sofort unter das Mikroskop gebracht wurde. ich erkannte in ibm alsbald eine mit Brut gefüllte Diptereniarve in der Art, wie Wagner sie. beschrieben hatte.

Danach erwies auch die genauere Vergleichung, dass auf eine sehr auffällige Weise in allem Wesentlichen die Organisation und das physio- logische Verhalten der hier gefundenen Larre mit jenen übereinstimmite, sowie dass Wagner's interessante Mittheilung wenigstens in dem Kerne der Sache, der parthenogenetischen Vermehrung, wohl begründet war. Ein Schritt weiter in der Untersuchung bewies jedoch, dass eine neue Art vorliege. | |

Leider ergab es sich nun, dass, während die übrigen in besagten Rübenrückständen vertretenen Thiere mit Ausnahme einiger Käferlarven in den grössten Mengen vertreten waren, diese Fliegenlarven nur sehr spärlich auftraten. Bei tagelang fortgesetztem Durchsuchen des Materials bis in die kleinsten Atome gelang es kaum ein Dutzend aufzufinden. Von diesen bewahrte ich einige unzerstückelt als mikroskopische Präparate auf, einige wenige wurden der anatomischen Untersuchung geopfert und die übrigen abgesondert, um ihr Verhalten weiter beobachten zu können.

ich kochte deshalb eine kleine Portion von den Rübenrückständen, um alles andere etwa störende oder die Untersuchung verwirrende Leben in denselben zu ertödten und setzte die Larven in dieses mit Glas abge- schlossene und stets etwas feucht gehaliene Material. Später mischte ich’ wegen des schlechten Gedeihens der Thiere unter diesen Umständen etwas Zucker und nicht gekochte Rübenrückstände zu. Es gelang auf diese Weise einen Theil der Thiere von Anfang Juni bis beinahe‘ . Juli am Leben zu erhalten, aber, sei es, dass die Ernährungsbedingungen® nicht günstig waren, sei es, dass das, wenn auch möglichst schonend vorgenommene, beständige ee und Mikroskopiren Mn | kam, im Ganzen ging die Sache beständig rückwärts. Nur auf künst-/ lichem Wege_gelang es die erzeugte Brut aus den mütterlichen Umkül- lungen zu befreien und, wenn auch sicher der Nachweis geliefert wurde, dass die so frei gewordenen Larven wieder gleiche Burlryonen in sich.

t) Diese Zeitschrift Bd. XII. S. 354. Zu;

Die ungeschlechtliche Vermehrung der Fliegenlarven., 403

erzeugien, so war doch der Abgang durch Decrepidität grösser als die Vermehrung. Das Material verkümmerteundschwand von Tagzu Tagmehr und: war dann, wenn es physiologisch aufgegeben wurde, -zu schlecht ge- worden, um über die feinern anatomischen Fragen Aufschluss zu geben.

Unterdessen war nach Galbe um weitere Pressrückstände geschrie- ben und ein bedeutendes Quantum in drei Qualitäten übersandt worden. Von diesen wurde die erste als gut und zum Verfüttern geeignet, eine andere als ganz verdorben, eine dritie, an Menge die geringste, als halb verdorben bezeichnet.

‚Die erste Sorte enthielt vor der Hand gar keine Thiere, und als sich später aus den daneben stehenden andern Rückständen die Maden der Sciara und die Tyrogiyphen, weiche in der ersten Probe gerade die be- stimnitesten Begleiter unserer Larven gewesen waren, übersiedelten, er- schienen die letztern doch nicht.

In den ganz faulen Rückständen war eine Art von Verjauchung ein- getreten und durch das Ammoniak der fauligen Gährung die Thiere ge- tödtet worden. So fanden sich namentlich zahllose Nester todter Podu- ren. Nur an der der Luit zugänglichen Oberfläche waren noch wenige Nematoden übrig geblieben.

Die als halbverdorben bezeichnete Masse glich im Ansehen unserer allerersten Probe, sie enthielt auch zablreiche Thiere. unter andern auch Fliegenmaden von Museiden, besonders zierliche Anthomvialarven, meh- rere Arten, welche in der ersten Probe nicht gefunden worden waren. Die gesuchte Form aber und mit ihr Tyroglypbus und Sciara fehlten. Eine weitere beträchtliche Sendung allein von dieser letzien Quantität wurde ebenfalls vergebens durchsucht.

Ich wandte mich nun an die benachbarte Zuckerfabrik in Waghäusel. Diese. Fabrik arbeitet nach dem Trockenverfahren. Die stark gekalkten getrockneten Rüben werden extrahirt, die Rückstände mit Wasser aus- gepresst, mit einem zuckerhaitigen Abfall der getreckneten Rüben, so- genannten. Darrmalz., gemiseht und in Gruben gestopft. Dieses Futter enthält dann Gährungsproduete, welche ihm einen Aethyigeruch geben, und in ihm leben, wie auch der Ghemiker der Fabrik vermuthete, gar keine Thiere. Nach:.dem Verdunsten dieses Geruchs findet sich übrigens thierisches Leben ein oder kann hineingebracht werden. Für den vor- liegenden Zweck waren: also alle Versuche, ‘das Material zu vermehren, obwohl siets mit den sorgfältigsien Durchforschungen verhältnissmässig bedeutender Quantitäten verbunden, vergebens gewesen, und ich sah mich für jetzt gezwungen auf weitere Vollendung und genauere Unter- suehung zu verzichten, Namentlich konnte ich nicht die Entwicklung der Larven zu Fliegen studiren, bei welcher vermuthlich noch interes- sante Aufschlüsse zu erzielen waren.

: Von dem Augenblicke an jedoch, dass wir in den Zuckerrübenpress- rückständen, einem so verbreiteten und leicht zu habenden Stoffe

27*

404 Prof. H. Alex. Pagenstecher.

vielleicht auch in den unzerstückelten in Erdgruben zum Viehfutter vielfach aufbewahrten und oft angefaulten Rüben selbst ‚ eine Fundgrube für diese interessanten Fliegenlarven kennen, 'wird voraussichtlich bald Andern oder mir selbst die Gsiegenheit zur vollkommenen ERONER aller einschla- genden Fragen sich darbieten.

ich wende mich nun zur Bosch mikmng der von mirentdecktenLarven.

Die Thierchenr lagen gleich sehr kleinen, etwas starren, rein weissen Würmchen eingebettet in die halbfaulen Rübenrückstände, 'meist in'einer Art von kleinen Höhlen, öfters einige neben einander im selben Klümpchen des Stoffes.Sie fanden sieh nur an den Stellen, an welchen dieRübenmasse zwar braun und weich, aber doch noch deutlich blättrig war, nirgends bei einer festen, zähen oder trocken brüchigen’Beschaflenheit der Rückstände. Bei den meisten Larven ist durch die grössere oder geringere Ausdehnung der mittlern Leibesabschnitte durch Brut der Körper melir oder weniger spindel- oder kahnförmig, bei ganz jungen Tbieren ist die Gestalt mehr walzenlürmig;, besonders wenn die vordern ERBEN Segmente einge- zogen sind. end

Ein: Exemplar erreichte 2,5 Mm. Länge auf 0,42 Mm. Breite, pr anderes mass nur elwas, die RE bedeutend 'weniger. ' Das, kleinste, frei gefundene hatte nur 4,3 Mm. Länge auf0,225 Mm."grösste Breite , die übrigen hatten zwischen 4,5: Mm. und‘#,9»Mm. Länge und stiegen entsprechend in der grössten Breite von 0,23 Mm. auf 0,33’Mm. Aus den Eiern genommene reife Embryonen’ massen 0,8% Mm.‘Länge auf 0,4 Mm: Breite; Embryonen, welche schon frei von der Eihüllein derum“ een Haut der Muiter kriechend gefunden wurden, 1 Mm.'Länge auf

—0,13 Mm. Breite. Die Höhe ist beil’den’ältern den Breite sonne —_ sag etwas geringer. |

Alle diese Maasse sind noch überdiess bei mässifem Drucke'genom- men [unter dem Deckgläschen). Sieverreichen im Allgemeinen kaum die Hälfte der entsprechenden Dimensionen: der‘ Wagner'schen Larven, so dass das Volumen; nur. ein Achtel von’ diesen betragen, oder auch etwa, die Masse der ältesten Thiere den neugebornen Larven Wagner’s 'ent=- sprechen dürften. Diese geringe'Grösse machteebensowohl die Auffindung, als die Zergliederung recht’ schwierig. » Sie gab ferner RN - allein die Gewissheit, dass eine neue: Art: vorliege. |

Indem wir vorläufig von den Veränderungen, 'welchean: Yen altern |

Larven eintreten, absehen,, legen wir'der speciellen en zu

nächst eine sehr j junge Larwe zu Grunde. u [10 | ans; 7 Der Leib bestebt aus vierzehn deutlichen a Das ersteist sehr klein, von den Seiten rundlich zugespitzt,' vonoben und: unten we

nig plattgedrückt, horngelb oder braun gerandet ana mit ea welche ih

ten Säumen an den einzelnen Theilen«s ” « u:

An diesem Segmente sind dicht unter dem Auhenssehlan BE

Hinterende auf zwei kurzen Fortsätzen die zweigliedrigen Anterinen’einif wi

Die ungeschlechtliche Vermehrung der Fliegenlarven. 405

gesetzt. Dieselben sind kurz, das’ erste Glied bildet einen schräg abgeschnitienen Ring, das a ist eiförmig und auf der innern Seite löffelartig ausgehöhlt Taf. XXXIX. Fig. 4). Beim Einziehen der vordern Segmente: werden die Antennen nach rückwärts gerichtet und dadurch versteckt, sonst nach aussen und vorn vorgestreckt. Ebenso trägt diess erste Segment den Mund und seine wenig deutlichen Organe, die nur

mühsam zu unterscheiden und nur unsicher auf die gewöhnlichen Be-

nennungen zurückzuführen sind.

"Bei.Druck wird dann doch erkannt, dass oben eine Art von breiter Oberlippe den Mund deckt, unten aber der Mund von einer kleinern in einen spitzen Kegel auslaufenden Unterlippe und seitlich von einem Paar kiappenförmiger Kiefern begrenzt wird. : Letztere Organe scheinen am meisten rudimentär (Taf. XXXIX. Fig. 2,3 und 3).

Die nächstfolgenden Segmente, das zweite bis fünfte, nehmen deut- lich an Grösse zu , sie sind stets hinten breiter als vorn. Bei gewissen Stellungen des Kopfes erscheint zwischen dem ersten und zweiten Seg- mente an der Unterseite noch eine Art vom halbeın untern Segmente (Taf. XXXIX. Fig. 7), welches jedoch wohl nur als eine Falte, nicht als ein besonderes Segment betrachtet werden kann. Das sechste bis elfte Segment sind in der Grösse nicht sehr verschieden , jedoch ist das achte das volnminöseste.. Während alle genannten Grössenunterschiede sehr wenig bemerkenswerth sind an dem walzenförmigen Körper einer jungen Larve (Taf. XXXIX. Fig. 1), steigern sie und dadurch die überwiegende Weite des mittiern Theils des Leibes sich bedeutend in den brutführenden ältern Thieren (Taf. XXXIX. Fig. 5 und Tafı XL. Fig. 1). Vom zwölf- ten bis vierzehnten Gliede nehmen die Segmente wieder ab, aber mehr an Breite als an Länge, so dass diese letzten Glieder mehr gestreckt er- scheinen. Beim Kriechen der Larven wird das auffälliger, als Beh das in einer der Zeichnungen ausprägt.

Die Chitindecke der Ringe ist, falls sie nicht im höhern Alter von der Umgebung mit einer bräunlichen schmutzigen Färbung imprägniri wurde, mit Ausnahme des braungelben Colorits der harten Theile des ersten ewancnies, ganz farblos.

‚Die Bauchseite trägt vom fünften Segmente rlanernd bis ein- schliesslich des dreizehnien einen Besatz von So feinen Stacheln. Die-

‚selben stehen immer nur am Vorderrande der einzelnen Abschnitte.

Es scheint. die Weise der Anordnung solchen Stachelbesatzes ein gutes Merkmal bei der Unterscheidung von Larven aus dieser Gruppe abzuge- ben. Bei andern Arten gehören sie zuweilen nur dem Hinterrande, zu- weilen der ganzen Fläche oder auch der Rücken- und Bauchseite an, das Segment ganz umgürtend.

Die Stachelchen stehen auf einer Art von weh, der in der Längsrichtung ungefähr ein Viertel bis ein Drittheil des Gliedes einnimmt und die Seitenränder nicht erreicht. Derselbe ist in der Mitie am ausge-

406 Prof. H. Alex. Pagenstecher,

dehntesten, von querovaler Gestalt und wölbt sich bei kräftigen Thieren heim Kriechen ordentlich fusshöckerartig vor (Taf. XXXIX. Fig. 7). Am fünften Segmente bilden die Stacheln nur etwa sieben, an den mitllern Segmenten aber bis zwanzig Querreihen, um dann vom elften an wieder abzunehmen. An den miitlern Segmenten mögen die längsten Querreiben bis hundert Spitzchen, die ganze Platte vielleicht fünfzehnhundert tra- gen. Die grössere Breite der Mitte der Stachelwülste wird theils durch

Einschiebung weiterer Reiben, theils durch die Vergrösserung der Zwi=

schenräume, theils durch grössere Länge der einzelnen sich erhebenden Spitzchen oder Zähnchen erreicht. An den grössern Segmenten sind die Reiben viel deutlicher gesondert, am dreizehnten werden die Spitzchen sehr undeutlich, es findet sich eigentlich nur ein System erbabener Quer- linien. Spuren von solchen kann man in etwa auch aın Vorderrande des vierzehnten Segmentes erkennen. Die einzelnen Stacheln sind sehr kleine, längliche, scharf zugespitzte Erhabenheiten; wenn man ihre An- ordnung in der Längsrichtung betrachtet, so zeigen sie sich in der Art vertbeilt, dass sie nach vorn etwas gebogen strahlenförmig aus einander treten, so dass sie beim Gegenstemmen des sie tragenden Wulstes ge- wissermassen von vorn und den Seiten her nach hinten und der Mitte zu zusammengeraflt werden. Nächst der Grösse der ganzen Larven unter- scheidet die unzweifelhafte Stellung dieses Stachelbesatzes am Vorder- rande der Segmente, sowie die Beschränkung desselben auf die Bauch- seite unsere Art sicher von der Wagner’s. Es stimmt das damit überein, dass bei unsern Larven kein Rück wärtskriechen stat!findet, was ja auch nach der Natur des Aufenthaltsortes zwecklos wäre. Von den grösser»

Hornhaken, welche Wagner zuweilen am dritten Segmente fand, ist

in unserm Fa! le keine Spur vorhanden.

Das vorderste Körpersegment der Larven ist stark einziehbar, wobei sich dann das zweite und dritte durch Einschlagen.des Vorderrandes be- deutend verkürzen.

Auf dem Rücken liegi ein Doppelauge, unter der Chitindecke stark

verschiebbar, beim Strecken der vordern Segmente scheinbar dem drit= ten angehörend, beim Einziehen des Kopfes hinter die Mitte des vierten Mr zurückgedrängt. Es wird gebildet aus zwei ziemlich halbmondförmigen Pigmenthaufen von schwarzrothen feinen Molecülen, welche mit der Con-

vexität gegen einander stossen und auf denen jederseits nach aussen eine kuglige, meist wenig deutliche Linse aufsitzt (Taf. XXXIX. Fig. 1, oe).

Wenn der Körper nicht durch Brut ausgedehnt ist, so sind die Seg-

mente mit Ausnahme der drei ersten und zwei letzten in der Mitte etwas

‚eingeengt (Taf. XXXIX. Fig. 4). Dieser Form entspricht die Anordnung der Längsmusculatur in diesen mittlern Segmenten. Ausser den Muskel- bändern nämlich, welche ein ganzes Segment durchmessen, finden sich auch sparsamer solche, welche schon in der Mitte des Segmentes an-.

setzen (Taf. XXXIX. Fig. 5). Ausser dieser Längsinusculatur (Taf. XXXIX.

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Die ungeschlechtliche Vermehrung der Fliegenlarven. 407

Fig. 6, ml) ist eine sehr deutliche Ringsmuseculatur zu erkennen (Taf. XXXiX. Fig. 6, mi).

Hinten: am vierzehnten Segmente öffnet sich an der Bauchseite der Darmcanal mit einem Längsschlitz zwischen zwei Klappen (Taf. XXXIX. Fig. 6, va). Diese Mastdarmöffnung kann in Gestalt eines kurzen Rohres zolsssehohen werden (Taf. XXXIX. Fig. 5) und den Schein eines fünf- zehnten Segmentes geben.

Die jüngern Larven kriechen, wenn sie aus ihren Verstecken her- ausgeholt werden, mit mässiger beblidficken voran, ziehen sich zusam- men, strecken dad krümmen sich, heben das alles suchend hier- bin und dorthin und bohren sich ziemlich geschwind in die weiche Rü- benmasse ein. Doch sind die Bewegungen geringer als die der meisten. Dipterenlarven, Entschieden sind die Thiere mehr geneigt an sicherm Orie träge liegen zu bleiben und aus nächster Umgebung die Nahrung zu nehmen.

Vom Munde aus tritt das Speiserohr in den Körper der Larve ein (Taf, XXXIX. Fig, 4 u. 7, oe), geht zwischen den grossen Supra- und Infra-vesophagealganglien durch, macht bald danach rücklaufend ein Knie und eine Schlinge, welche man häufig in einer pulsirenden Pump- bewegung anziehen und nachgeben sehen kann. Es ist dieses Speiserohr nicht so lang als es Wagner von seiner Larve angiebt, aber verhältniss- mässig dicker.

. Am Uebergange des Oesophagus in den Magen liegen zwei auffal- lende, grosse, mit einer dieken Wand gedrängter heller Zellen ausgeklei- dete Schläuche. Sie werden von Wagner als blinddarmförmige Anhänge bezeichnet; da ihre Absonderung sich der genossenen Nahrung vor Be- ginn der Terdauane beimischt, glaube ich sie als Bu ichellirünen ansehen zu. dürfen (Taf. XXXIX. Fig. 7, sa). Wagner bezeichnet ein Paar anderer Organe, welche vorn in den Mund münden als Speicheldrüsen /i. e. Taf. XXXV. Fig. 4, l). Die diesen letztern Organen entsprechenden Theile sind bei der oben erwähnten Larve von Seiara pallipes sehr mächtig ent- wickelt, so dass ihre Windungen ziemlich durch den ganzen Körper gehen, und mit sehr grossen hellen Zellen ausgekleidet. Sie scheinen diesen Lar- ven, die ein schwaches unregelmässiges Cocon bilden, als Spinndrüsen „u dienen. In der erwachsenen Musca erythrocephala haben diese in den Mund ihr Secret ergiessenden Speicheldrüsen einen gemeinsamen Aus-

führungsgang, der am Knie des Rüssels mündet; den hintern Schläuchen

aber entspricht der Saugmagen, der durch einseitige Verkümmerung nahezu unpaar wird. Das entsprechende erste Speicheidrüsenpaar fehlt unsrer Larve entweder ganz oder ist im höchsten Grade verkümmert.

Der Magen wird durch einen weiten, bei gutem Futterzustande gelb- lich den Schlauch dargestellt. An der Stelle, wo derselbe nach allmäblicher Verengung in den kurzen und engen Mastdarm übergeht, münden tie Malpighi’scheu Gefässe (Taf. XXXIX. Fig. 4 u. 6, ma), von

“

408 Prof. H. Alex. Pagenstecher;'

dienen jederseits ein Paar kurz vor dem Eintriti in den‘’Darm zu einem gemeinsamen Stämmchen zusammentritt. m

Diese Gefässe sind lang und eng, durchzieben gewunden den Raum neben dem Magen, sind meist gelbgrünlich, mit feinen Moleeülen gefüllt, zuweilen an einer ziemlich bestimmien, dem hintern Drittel des Magens anliegenden Stelle umschrieben mit fast orangerothem Inhalt, zuweilen dagegen theilweise wasserhell. Der Mastdarm ist erweiterbar zur kann das Ansehen eines blasenartigen Hohlraumes annehmen.

Wagner spricht von einer unabhängigen, den ganzen Tractus FARBE nalis durchziehenden Röhre, welche die Stelle der Schleimhaut vertreie, und bezeichnet sie in den Abbildungen als innere Röhre des Darmcanals. Auch bei unsern Larven findet sich dasselbe Gebilde in höchst zahlrei- chen, durch die Starrheit des Inhaltes eckigen Windungen,' den Magen füllend. Es wird dargestellt durch eine ganz structurlose byaline Schicht, welche wohl als ein starres Secret, vielleicht der erwähnten Speichel- drüsen, nicht aber als ein eigentlich häutiges Gebilde betrachtet werden darf. Diese Schicht umhüllt die bündelweise angeordneten lang stabför- migen Speiseportionen (Taf. XXXIX .Fig. 8), liegt aber den Wändennichtan.

Eine ähnliche hyaline aber weniger feste und starre Umhüllung findet sich auch für den inhalt des Verdauungscanals anderer Insectenlarven, und auch noch wie eine Art glasigen Schleimes als zarte blasseSehichtum die abgehenden feinmoleculären Exeremente. Als ein Theil der Organi- sation des Darmcanals kann dieses Gebilde nicht betrachtet werden, es findet sich auch bei mangelhafter Ernäkrung nicht mehr vor.

Das Nervensystem scheint mit dem der Wagner’schen Larven sehr übereinzustimmen. Zwei Supraoesophagealganglien (Taf. XXXIX. Fig. 4 u. 7, c) von eiförmiger, oder durch die stärkere äussere Wölbung und grössere hintere Breite etwas birnförmiger Gestalt, stossen in der dor-

salen Mittellinie an einander und sind durch kurze Commissuren mit den

kleinern und im Ganzen etwas weiter vorn gelegenen Infra-oesophageal- a sanglien verbunden (Taf. XXXIX.Fig. 7, g'). Diese nervösen Hauptceniren.

liegen im vierten und fünften Segment.

Nach vorn stehen sowohl an der Rücken- als an der Baunkseite dies

Hauptnervenknoten mit je einem Paar lang gestreckter Ganglienmassen in Verbindung, an welchen die breite Wurzel rückwärts, das lang aus- gezogene spitze Ende nach vorn sieht. Die Anordnung dieser Gebilde # erinnert an gewisse Formen des Auftretens von Riechkolben vor den gros- Di sen Hirnhemisphären (Taf. XXXIX. Fig. 7, ga). Die Nerven für das Vor- derende nehmen zum Theil aus diesen Vorhirngänglien ihren Ursprung, die der Augen und ein Theil der übrigen für die Oberseite gehören dem R

Supra -oesophagealganglion an.

Auf diesem letztern Ganglion liegen von einem eigenthüimlichen Se durch doppelte Querverbindung entstehenden Trachealringe umschlos- sen, einige grosse Ganglienzellen in einem hesondern kleinen Häufchen,

Die ungeschlechtliche Vermehrung’ der Fliegenlarven. 499

und' weiter zurück noch eine einzelne, durch ihre Grösse noch mehr auf- fallende Zelle (Taf. XL. Fig. 14).

: Dicht an das Unterschlundganglion herangeschoben liegt das Gang- lienpaar des fünften Segmentes (Taf. XXXIX. Fig. 7,.9°), nach kurzem Zwischenraum folgt’ das des sechsten und hiernach je eins jedesmal im andern Theile der folgenden Segmente (9? u. ff). Die Längscommissuren sind ‚deutlich doppelte Stränge, die Ganglien eines Paares dicht anein- ander gedrängt, kolbenförmig, vorn breiter, gerundet, hinten mehr all- mählich in die Gommissuren auslaufend.

Das Tracheensystem ist durch zwei ziemlich feine Längsstämme ver- treten, welche an’ den Seiten, etwas über der Mitie der Höhe , gelegen sind und hinten ganz: deutlich mit einfachen :Stigmen in der Mitie des Seitenrandes des vorletzten Gliedes sich öffnen (Taf. XXXIX. Fig. Au: 6, 5). Obwohl diese Trachealhauptstämme im vierten Segmente mit sehr be- merklichen Ausläufern ebenso an die Mitte des Seitenrandes herantre- ten‘, sind doch’ bier die Stiigmen kaum mit Sicherheit zu erkennen. Die leblosen Hüllen, welche von ganz alten Stücken nach Entleerung der Brut übrig bleiben, zeigen die Tracheen deutlicher, und die Untersuchung ergiebt hier, dass auch an den zwischenliegenden mittlern Segmenten sehr kurze Querästchen der Tracheen mit punktförmigen Stigmen münden. Grosse Querverbindungen zeigen sich an den Tracheen im Allgemeinen vom vierten bis zum dreizehnten Segmente wenigstens je einmal, zuweilen entsprechen sie auch dem Vorder- und Hinterrande der einzelnen. Aus- ser der durch sie auf dem Oberoesophagealganzlion gebildeten Querana- stomose, welche gewissermassen vorn dem Respirationssystem den Ab- schluss giebt, zieht sich eine sehr ähnliche hinten schleifen förmig vom dreizehnten Segmente ins vierzehnte hinein (Taf. XXXIX. Fig. 6, t).

Der Herzschlauch ist durch seine Pulsationen , deren achtzig in der Minute gezählt wurden, schon vom: dreizehnten Segmente an bis ins - sechste am Rücken deutlich zu erkennen. Seine Wandungen sind im " Allgemeinen 'sehr zart, aber in ziemlich beträchtlichen Zwischenräumen - schwellen sie an durch gegenständig eingebettete Zellen, welche von we- ‚ nigen feinen Molecülen umgeben sind. Querüber spannen sich dann ‚" klappenartige Brücken und schon ganz nahe am Hinterende stehen zwei © deutlich gegenständige seitliche Klappen (Taf. XL. Fig. 13). Man muss

|" sich hüten nicht etwa vorn die rhythmischen Bewegungen der Oesopha-

'' gealschleife hinter dem Gehirn für Bewegungen eines knieförmig gebo- U genen Vorderrandes des Herzens zu halten. Der Herzschlauch ist bedeu- \, tend zarter.

Besonders beachtenswerth wegen der grossen Bedeutung, welche | ihnen Wagner zugeschrieben hat, sind die Fettkörper, obwohl sie sich ‚_ vielleicht nicht genau so verhalten wie Wagner meinte.

v Zuerst liegt eine kleine mediane Abtheilung des Feitkörpers (Taf. ‚U XXXIX. Fig. % u. 7, m) dicht hinter dem Gehirn. Sie stellt ein kleines

410 Prof. H. Alex. Pagenstecher,

Säckchen dar, weiches zuweilen strotzend gefülli ist, dessen Iahalt ich jedoch auch bis auf zwölf Fettkugeln verschiedener Grösse herabgesun- ken gefunden habe. Die Umhüllung wird durch eine glashelle Haut ge- bildet, welche das Säckchen vorzüglich an die Hülle des Supraoesopha- gealsanglions befestigt. So folgt dieser mediane Fettsack den Bewegun- gen des Gehirns bei den Veränderungen der Körpergestalt, wobei er je- doch, da er, wenn auch locker, hinten befestigt ist, mehr gestreckt oder mehr zusammengeschoben wird. Der Grad der Anfüllung hängt von der Entwicklung der Larve und ihrem Futierzustande ab, gewiss betheiligt sich aber dieser Sack in keiner Weise an der Bildung der Brut. Nach den örtlichen Verhältnissen wäre ich eher geneigt zu vermuthen, dass er in einer Beziehung zum Gehirn stehe. In ähnlicher Weise wie die grossen Fettansammlungen im Schädelraume der Fische mag er me-+ chanisch schützend, Druck vertheilend wirken, oder vielleicht als Re- serve ernährenden Materials die Ernährung des Gehirns mehr über den Wechsel der Ernährung des Gesammtkörpers durch seine Nanhbarschaig erheben. Dann liegen zwei grosse wurstiförmige Feitkörpermassen (Taf. XXXIX, Fig. 4 u. 7, a) auf den beiden Seiten, neben jenen kleinen Fettsäckchen anfangend und bis ins vorletzte oder letzte Segment hineinreichend. Auch in ihnen sind Fetitropfen verschiedener Grösse von einer zarten hyalinen Umhüliung zusammengehalten. Durch tieferes Eindringen der Umbüllung sind die Massen meist mehr gegliedert, in längere Wülste, traubig oder lappig zerfallen und in Zipfel ausgezogen. Neben den Eiern veranlassen diese Fettkörper "orwiegend das weissliche Ansehen der Tüiere bei aulı M fallendem Lichte. m Da ohne Zweifel einer der Schwerpunkte der ganzen Frage darin. liegt, zu erfahren, in welcher Weise in den so gestalteten Larven die jonge Brut erzeugt werde, so war es gerade hier am unangenehmsten durch den Mangel an Material gehindert zu sein, die Entscheidung mit der Bestim zu fällen, wie man es weni gewünscht hätte, Ich kann mich jedoch nicht Wagners Ansicht anschliessen, dass die Brut aus dem Fettkörper entstehe. Es scheint mir vielmehr, dass die Keime der jungen Brut unabhängig vom Feitkörper entstehen und dass der letz- tere nur bei dem weitern Wachsthum jener Fortpflanzungsproducte. u einer sogar ziemlich ungleichmässigen, wohl von den übrigen Ernäh= rungsverhältnissen beeinflussten und indirecten Weise verbraucht werde, i Die in unsern Dipterenlarven erzeugten Fortpflanzungsproducte haben den Charakter von Eiern, welche anfangs sehr klein sind, dann aber, ' während die Embiriosslmiswieklung nach dem sumähnlibhen Typus fort- schreitet, sehr bedeutend an Grösse zunehmen. a ; Wenn man von den grössern mit vollkommener Deutlichkeit sich. charakterisirenden Biern ausgehend in anhaltendem Vergleiche diese Ge- bilde bis zu den kleinsten Stücken herunter verfolgt, so kann man sich

Die ungeschlechtliche Vermehrung der Fliegenlarven: 41i

mit Gewissheit überzeugen, dass die jüngsten Eichen durch Kugeln von 0,05 Mm. Durchmesser gegeben werden. Von da an kann man aufwärts eine Reihe construiren bis zu denjenigen, welche bei mehr als I Mm. Länge schon gereifte Embryonen enthalten, sowie zu den weitern Entwick- jungsformen ber aus den Kihüllen nulesschliinftens; der geborenen, ai schon wieder mit Brut gefüllten Formen.

Die colossale Massenzunahme während solcher Entwicklung des Eies erfolgt nie durch directen Zuwachs vermitielst einer Portion dakı Fettkör- pers, sondern nur auf dem Wege der Ernährung durch die Hülle hindurch aus dem anliegenden, allen gemeinsamen, ernährenden Material. Und so wie im spätern Wachsthum habe ich auch bei der ersten Entstehung der Keime mich nie von der directen Betheiligung des Fettkörpers überzeu- - gen können, Diejenigen Veränderungen, welche nach Wagner dieselbe bezeichnen sollen, scheinen, wenn sie überhaupt vorhanden sind, erst - den spätern Verbrauch des Fettkörpers charakterisirende Wandlungen der Natur desselben zu bezeichnen.

Die jüngsten deutlichen Keime fand ich frei im Einferdnde, von wo sie bei fortschreitendem Wachsthum mehr und mehr im Körper nach vorn hin geschoben und unregeimässig zwischen die übrigen Organe ge- iagerı wurden. Sie bestehen aus einer peripherischen Schicht heller kleiner Kugeln, an denen weder Hüllen noch Kerne deutlich sind, und einem von jenen umschlossenen Binnenraum, in dessen homogener Masse einige stark contourirte mehr eckige Fettkörnchen und blasenförmnige Va- cuolen erscheinen (Taf. XL. Fig. 2). Ä

Bilder, welche zwischen diesen jungen Eiern und Parthieen des Zellkörpers vermitteln, fehlen. Wenn auch im -Feitkörper in ein- zelnen hyalin umhüllten Haufen ungleichmässiger Fettkugeln dunkle fein moleculäre Umsatzproducte sich bilden, wie man sie später in den Eiern zwischen deren kugligen Elementen bemerkt, so entsteht doch selbst dann keine eigentliche Aehnlichkeit und nie findet sich ein Zusam- menhang zwischen jenen kleinsten Eiern und dem Fetikörper. Eine solche fleckige Durchtheilung und Gruppirung des Zellkörpers, wie sie Wagner in Fig. 18 a’ und «” giebt, habe ich nur dann eintreten sehen, wenn die Bier längst vorhanden und gross geworden waren, als einen Zustand des Verbrauchs des Fettkörpers, dem dann die perlschnurartige Anordnung von mehr als hundert Häufchen (Taf. XL. Fig. 15) oder auch nach Zer- reissung der Hüllen des Fettkörpers das ungleichmässige Zusammentflies- sen in Tropfen folgte, wie diess von Wagner in Fig. 21 abgebildet wird. Ich habe wohl auch die grössern Massen hellerer Feitkugeln beobach- tet, welche von Wagner (Fig. 49) als in besonderer Weise sich in Ver- bindung mit dem Fetikörper entwickelnde »Embryonaltheile« bezeich- net werden, nachdem ich aber einmal die jungen wirklichen Eier gese- hen, kann ich! jene nicht für Eier ansehen.

Wo nun aber die jungen Eier gebildet werden, darüber habe ich

412 Prof. H. Alex. Pagenstecher,

mir eine Gewissheit nicht zu verschaffen vermocht Es waren jedoch drei Stellen, welche wegen der Gegenwari ausgezeichneter Zellen’ Ver- dacht erregten. Zunächst umgürtet eine Gruppe von Zellen den Mast- darm unter der Einmündung der Malpighi'schen' Gefässe (Taf. XXXIR.l Fig. 6, %).: Aber diese Zellen sind von feinkörnigen Molectilen umgeben und eher als in dauernder Function denn in Entstehäiriß und Vermehrung begriffen zu betrachten. ‚Dann: findet sich eine starke Zellbekleidung an der eingefalteten Intersegmentalmembran zwischen dem vorletzten und dem letzten Segment, welche auf der Flächenansicht jederseits wie ein in die Leibeshöhle hineinhängendes Träubchen von Zellen erscheint (Taf, XXXIX. Fig. 6, y). Endlich finden sieh Häufchen von ausgezeichnet gros- sen und hellen Zellen in der innern Zelllage der Haut des letzten Segmen- tes selbst (Taf. XXXIX. Fig. 6, z), durch deren Lösung man’ sich wohl das Entstehen der freien Eichen denken könnte. Es bedarf das Alles je- doch noch weiterer eontrolirender Untersuchung. | Ha Die jungen Eier finden sich frei in’der Leibeshöhle .deh Larven in grösserer Zahl als später Embryonen zur Reifung gelangen. So fand ich in einer Larve von 4,7 Mm. Länge fünfzehn Eier von 0,05 Mm. antana gend bis 0,38 Mm. hen während die grösste Zahl in‘demselben Leibe zur Reife gebrachter Zuinph und 'neben ihnen eiwa noch vorhandener, Entwicklung erwarten lassender, Eier nur sieben, die gewöhnliche Zahl der Einbeyanen gar nur vier oder fünf betrug. Es muss also ein Theil der Eier zu Grunde gehen, ohne zur Entwicklung zu gelangen. i 1 Das weitere Wachsthum der freien Eier geht vorzüglich nach einer ei Richtung, so dass sie bald kurz oval, später aber lang zustreckt; etwa von der Form der Schhieiksfliegenester‘; auch wohl auf einer Seite etwa mehr convex erscheinen. | i A An den etwas grösser gewordenen Eiern zeigt sich eine Furchung, bei welcher ich nur vier helle Kugeln vorfinde, an den Oberflächen hier und da von feinen Molecülen bedeckt, deren sich auch wohl ein bez sonderes Häufchen oder Kränzchen zeigt, von der frühern peripherische Schicht aber nichts mehr sehe (Taf. XL. Fig. 3 u. #4). Jene feinen M lecüle scheinen mir die ersten bei der Differenzirung der Masse des E gebildeten Ausscheidungsproducte zu sein, geliefert von den Oberfläch der Kugeln, wie später Harnconcretionen auf äussern freien Flächen, od in besonders dafür gebildeten Organen abgesetzt werden. | i Der weitere Zerfall des Dotters und die Zellenbildung geht ni gleichmässig vor sich und es kann, während der ganze Keim sich zusam: menzieht und nun eine structurlose Eihaut unterscheidbar wird, in ' Keime selbst eine ventrale zellige Embryonalanlage von einer zahlreie und grosse Feittropfen enthaltenden Dottermasse gesondert werden (T XL. Fig. 5 und 6). Dabei: beständige Grössenzunahme des Eies, sowohl für die Embryonalanlage als die Dottermasse gilt. Ich weiss nicht, ob: Werth gelegt werden darf auf zwei stärker liebtbrechende

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Die ungeschlechtliche Vermehrung der Fliegenlarven. 413

Körper ,. welche ich um diese Zeit mehrmalsısymmetrisch nahe dem Vor- derrande. des Embryo bemerkte, und welche an Augen erinnerten (Taf. XL. Fig. 5).

Die: Embryonalaniage umwächs! nun ' den Nahrungsdotter immer mehr, besonders vorn mit einer dunklern Kopfkappe, wodurch der Dot- terrest mehr nach hinten gedrängt wird.

Erst 'wenn die Eier mit etwa 0,25 Mm. ein Viertheil der ganzen Länge erreichten, habe ich die Anfänge der-Segmentirung in einer Bil- dung‘ von Querwülsten am Bauche bemerkt, die in der Mitie eher deut- lich‘! waren‘ als vorn und hinten (Taf. XL. Fig.‘ 7). Zwischen diesen Wülsten schneiden Rinnen ein. Allmäblich nähert sich nun die Organi-

sation ihrer Vollendung. Man sieht die Fetikörper und die Ganglienketie

entstehen, ‘die Augen, ‚der Oesophagus und der übrige Darın werden deutlich, auf den Bauchwülisten wachsen die Stachelchen: Erst spät färbt sich das Vorderende. Man kann nun dası Thier aus seiner Eihaut lösen und es kriecht dann umher. Das Ei ist dabei auf-4 Mm. und seibst grös- sere Länge gewachsen. Bei solchen künsilich auspräparirten Larven sieht man noch.-Dottermasse unter dem Rücken liegen (Taf. XL. Fig. 10, vr) und man; ‚wird versucht zu glauben, in die Fetikörper sei geradezu ein Theil dieser Dotiermasse übergegangen.:Da jene nun später ohne Zweifel wesentlich ihr Material zum Wachsthum der zwischen ihnen gelagerten Eier abgeben müssen, so würde, falls dem so ist, ihre Entstehung aus Dötterüberrest mit-ihrer Verwendung in gutem Einklange stehen.

Es kommt ganz gewiss vor, dassıder Embrye im Ei schon eine Häu- tung, »durchmacht (Taf. XL. Fig. 9). Die abgestreifte: Haut scheint der Antennen und der Mundöflnung zu entbehren. Ich vermag nicht zu sagen, ob dieser Vorgang immer stattfindet.‘ Einer abgelegten Haut vergleichbar, aber nieht wirklich eine solche darstellend, findet sichzwischen Eihaut und Embryo eine öfters in sehr regelmässige Felder angeordnete Schicht feiner Moleeüle, welche wohl: als Ausscheidungen auf der sich von der Eihaut mehr und mehr zurückziehenden Haut des Embryo betrachtet werden müssen.

"Während dieses Fortschreitens in der Entwicklung der Embryonen in den Eiern ist die Mutierlarve zwar immer. grösser, plumper und weni- ger:beweglich geworden, aber die Functionen ihres Körpers haben doch

noch fortgedauert. Die seitlichen 'Fetikörper sind zuweilen in mehrere

wurstähnliche Massen zerfallen, zuweilen auch einfach geblieben. "Nun sprengen die Jungen ihre Eihülle und: bewegen sich erst träge,

' sich dehnend und zusammenziehend in dem Leibe der Mutter frei umher \ (Taf. XL. Fig. 1). Auch’ dann lebt anfänglich die Mutter noch. Es geht ' aber: jetzt oder auch schon früher mit ihr ein Vorgang vor, der grosse ‚ Aehnlichkeit mit: der: ersten vorher erwähnten Häutung der Embryonen | im Ei. hat, bei welchem-aber umgekehrt eine unvollkommnere Hülle unter

dem Sautze einer vollkommenen gebildet wird. Besonders deutlich am Vorder- und Hinterende zieht sich die Haut

414 Prof. H. Alex. Pagenstecher, Bi SR von der zarten Chitindecke zurück und bildet eine neue. An dieser neuen i Hülle (Taf. XL. Fig. 4 im der alten, Fig. 42 isolirt) fehlen jedoch dem vordersten Segmente die Antennen; dasselbe ist überhaupt. plumper, mehr rund, es bildet ein Puppenköpfehen. Zuweilen findet man die alte Hülle vorn gerissen und das neue Vorderende wird dadurch frei (Taf. XL. Fig. 11); meist jedoch bleiben die beiden Hüllen vollkommen ineinander geschachtelt in das :Vorderende der alten Chitinhaut hängt leer und schlaff über das neue Kopfende hinaus. Anfangs ist die Larvebei dieser Zurückziehung noch recht beweglich, und man bemerkt namentlich vorn ein Zucken vor- und rückwärts, wie um die Ablösung von der alten Hülle zu bewirken. Es gehört hiernach die Vollendung des Beirodurleneiieikhuhtien, aber nicht die Einleitung desselben, einer Art von Puppenzustande der Dipte= renlarve an. Wie das Poppeiiküpiehon so zeigt sich auch das Hinierende der neuen Larvenform schmutzig gelblich ; die äussere -Chitinhülle wird nun allmählich gelblich von der Flüssigkeit der Umgebung durchtränkt, die Bewegungen und die Nahrangsaufnahme der Mutterlarve hören auf. Sie ist jetzt nur noch ein Doppelschlauch, der die Embryonen zusammen- hält und dessen Inhalt mit immer grösserer Gier von den Embryonen aus= gefressen wird. Dabei geht das eigne Leben und die Organisation zu Grunde. Feitkörper, Ganglienkette, Magen verschwinden und zuletzt ist nur noch das Netzwerk de Trac kein übrig, dessen lose Schlingen von den unruhigen Embryonen hin- und hergedrängt werden. lech habe: soiche Schläuche vorn und hinten abgeschnitten und die Brut suchte‘ sich die Oeffnung aus, welche weit genug war, um hastig auszukriechen. und forizuwandern, a habe aber auch einen von selbst entieerten u zerrissenen ER EEN in den Rübenrückständen gefunden. + Bi Da ich einmal in einem Schlauche nur einen Embryo fand, so hätte man bier an eine Häutung stalt an eine Reproduction denken können, aber. die Eigenschaften des Schlauches gestatteten das nicht. Zwischei jener ng der Larven im Ei und der Puppenhäutung scheinen keine weitern vorzukommen, was auch bei der nicht bedeutenden Grössenzulg, nahme entbehrlich nenne, So wie sich eine Verscniedenheit zeigt in der Zeit und Fr ira de des Verbrauches und der Umänderung des Fettkörpers, so tritt auechr jenes völlige Zerstören des mütterlichen Organismus durch die Brut'ver- schieden früh ein. Ich fand eine Mutterlarve von 1,9 Mm, Länge durch ihre etwas über 4 Mm. lange Jungen schon wii bis auf die Tra- cheen ausgefressen, während in einer andern von 2,5 Mm. Länge lie Ganglienkette und alle andern Organe noch deutlich. vorhanden waren und die Zurückziehung der Puppe von der Larvenhaut erst eben begaı a ' In einem kurzen Rückblicke gestaltet sich also der Vorgang der Er# zeugung von Dipterenlarven in Mutterlarven wie folgt: ..) An einer noch nicht bestimmt erkannten Stelle des Körpers lösen.

Die ungeschlechtliche Vermehrung der Fliegenlarven. 415

sich Zellen ab, welche, in der Leibeshöhle frei beweglich, den Charakter wahrer Eier annehmen und in sich in ganz normaler Weise Embryonen entwickeln, ohne dass sie befruchtet worden wären und auch ohne dass die Larve die Entwicklung zur vollkommenen Diptere durchgemacht hätte. Zur Zeit, wo die Embryonen reifen, wandelt sich die Larve unter dem Schutze der alten Decke in eine Art von ruhender Puppe um. Das Wachs- ihum der Eier und Embryonen geschieht auf Kosten des Blutes der Mut- ter, später vorzüglich unter Verwendung des zuvor aufgespeicherten Ma- terials des Fettkörpers. Die aus den Eihüllen befreiten Embryonen lehen endlich geradezu von den zerfallenden Organen der Mutter. Die so eni- standene Generation vermag sich auf gleiche Weise fortzupflanzen.

Die ungeschlechiliche Vermehrung iritt also hier wie bei den Aphi- den in einem Larvenzustande ein, welcher der Organe, die im Leben des erwachsenen Insecies die vorzüglichsten Begleiter und Diener des diöci- schen Geschlechislebens sind, ermangelt. Ich zweifle nicht, dass es ge- lingen wird durch einen bestimmtern Nachweis der Keimstöcke die Ana- logie zu vervollkommnen. Die Unterschiede der geschlechtlichen Genera- lion, sowie die Bedingungen ihres zeitweiligen Eintretens konnten für unsre Art noch nicht dargestellt werden.

Heidelberg, 20. Juli 186%.

Erklärung der Abbildungen.

Die nachfolzenden Buchstabenbezeichnungen haben durchgehends die gleiche Bedeutung: @. Die grossen seitlichen Fettkörpermassen., am. Der mittlere kleine, dem Gehirn zugetheilte Fettkörper. .. ani. Antennen, vorgestreckt oder zurückgelegt und dadurch unter dem Rande des zweiten Ringes verborgen. c. Supraoesophagealganglion oder Gehirn. .. 90. Die Nervenmassen vor dem Schlundringe an der Rücken- und Bauchseite. g’—gY. Die vier ersten Ganglien der Bauchkette vom Infraoesophagealganglionan. „ma. Malpighi'sche Gelässe. | mi}, Längsmuskelbänder. mr. Die hintersten Längsmuskeln, che sich an das vorstülpbare Darmende ansetzen und es zurückziehen. mi. Quermusculatur.. o. Eier. 06. Die Augen, oe. Speiseröhre. RE N »s. Die Stigmen des vorletzten Leibessegmentes. sa. Speicheldrüsen. {. Tracheen. unc. Hakenbesatz am Vorderrande der Segmente.

x

416

Fig.

Fig.

Fig.

Fig. Fig. Fig. SER,

Fig.

15. Umwandlungsproducte des Zellkörpers ‚bei dessen, MR Wäsche des

Prof. H. Alex. Pagenstecher, Ungeschl. Vermehr. d. Fliegenlerven.

», Magen. er en ‚Is 1allak va. Analklappen mit PRRIEEN, i | lass, IRA 18 x. Zelianbäufung um das hintere Ende des Darmes. br lo henrı Y: Ar OHENDRREN an den Segmentialten. Bay

. Grosse Zeilen an der Innenfläche der Haut (jüngste Eizellen ?).

Tafel XXXIX. . Eine junge Larve mit zurückgezogenem Kopfe. 80mal vergrössent. 2. Kopfende einer grössern Larve. 460mal vergrössert. 5 3. Kopfende einer sehr grossen bewegungslosen, Brut enthaltenden Anivel Fig. 3,.b. Dasselbe bei starkem Druck, wodurch das Kinn und die HBHEN entfaltet wurden. Beide 460mal vergrössert. 4.. Eine Antenne, bei 300facher Vergrösserung. 5.: Eine Larve mit vier ziemlich grossen Eiern, in denen an den Embryonen | schon die Wülste bemerklich sind. 80mal vergrössert. Fuel | 6. Das Hinierende einer Larve mit jungen Eiern ‚yon verschiedener Grösse. 460 mal vergrössert. 7. Das Vorderende einer eierführenden Larve, an welcher die Lage der rn Ganglien, des Oesophagus, der Speicheldrüsen deutlich ist. 8. Der bandförmig angeordnete Mageninhalt. 460mal vergrusuaht.!

Tafel XL.

4. Sehr grosse Larve. 480mal vergrössert. Das Thier ist am Vorder- und Hin-

terende von der äussersten Chitinhautlage zurückgezogen und lässt vorn

unter dem Larvenkopfende das Köpfchen des ruhenden oder Puppenzu-

standes erkennen. Fünf aus den Eihäuien gelöste junge Thiere bewegen sich im Körper der Mutter frei umber.,

3-7. Verschiedene Entwicklungszustände des Eies bis zum ke der ee der Wülste. 460mal vergrössert.

8. Das Hinterende eines ältern Eies. Unter der Eihaut und von ihr abgelöst hat sich eine Schicht von Moleeülen, in Anordnung eines Epithels, gebildet und bildet eine'Art von zweiter Eihülle um den Embryo. 160mäl vergr.

9..'Das Vorderende eines noch ältern Eies. Der Embryo, vorn’sich von seiner äussern Chitindecke zurückziebend, beginnt im Innern des Bies eine wahre Häutung,. 460mal vergrössert.

40. Ein aus den Eihüllen auspräparirter Embryo. 100mal vergrössert. Der Rücken erhebt sich durch den unter ihm liegenden Dotterrest vi; die Augen, die Stachelbekleidung, das Speiserohr, die seitlichen Pettkörper, die Mal- pightschen Gefässe sind deutlich. vi. Der Dotterrest.

44. ‘Vorderende einer gesprengten Larvenhaut, aus welcher das Pupnenköp- chen zum Vorschein kommt. 80mal vergtässärtn

42. Das Köpfchen einer Puppe etwas schräg gesehen. 460mal vergrössert.

413, Das Hinterende des Herzens, stark vergrössert. x

44. Die auf dem Gehirn aufliegenden grossen Ganglienzellen IaNer ie binter der Trachealschlinge. 200mal vergrössert.

Wachsthums der Eier. 460 mal vergrössert. ee

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Reisebericht

von Dr. Carl Semper.

{Fortsetzung.)

Mit Tafel XLI.

Die Untersuchung des Gefässsystems der Placuna placenta, deren glatte Schalen hier anstatt der Fensterscheiben benutzt werden, hat mir recht interessante Re- sultate gegeben. Die grosse Flachheit des Thieres, dessen Organe demzufolge sehr in die Länge gezogen und von einander isolirt sind, begünstigt sehr die Untersuchung; und die Durchsichtigkeit der Schale lässt Manches sogar am lebenden Thiere feststel- len. Indem ich auf die Abbildung des Thieres in Annals of Nat. Hist. Bd. XVI. $. 22 verweise, gehe ich gleich über zur Schilderung des Gefässsystems. Das Herz liegt frei in der Mantelhöhle, ibm fehlt das Pericardium und ebenso jegliche Andeutung einer Abtheilung in Kammer und Vorhof. Es liegt auf dem Rücken des Thieres, vor dem After. Wie das ganze Thier in der Lagerung seiner Eingeweide wenig Symme- trie zeigt, so sind auch die vom Herzen entspringenden Gefässe nicht symmetrisch. Ganz besonders ist diess im eigentlichen Eingeweidesack der Fall, dessen linke Seite fast ausschliesslich von Arterien, dessen rechte dagegen von Venen eingenommen wird. Aufder linken Seite des Herzens entspringt eine dicke Arterie, die sich gleich in zwei Aeste theilt, die hintere und die vordere Eingeweidearterie. Die erste ver- läuft oberflächlich bis zur Mitte des Eingeweidesacks nach unten, tritt dann in diesen ein und nach hinten zum Muskel, giebt an diesen einen kleinen Ast ab und spaltet sich dann in zwei Nierenarterien, welche zwischen der linken und rechten Niere und dem Muskel nach hinten verlaufen, bis sie sich in einen kleinen Bluisinus er- giessen, in welchem das ganglion posterius liegt. Von diesem arteriellen Sinus eni- springen jederseils drei Arterien, eine (hintere) Muskelarterie, die Kiemenarterie und eine kleine Arterie, welche im Halbkreise um den Muskel hberumläuft, der Ansatz- linie des Kiemenblaties enslang, und dann in ein accessorisches Manteiherz übertritt, das vom, Muskel abtretend gegen den äussern Mantelrand zutritt. Ehe es ganz an diesen herantritt, theilt es sich in zwei Gefässe, die in die später noch zu erwähnen- den arteriellen Gefässe des Mantelrandes übergehen. Dass diese von mir sogenannten Mantelherzen in der That selbstständig und rbythmisch sich contrahirende, das Blut centripetal foribewegende Organe sind, lässt sich leicht am lebenden Thiere durch die Schale hindurch beobachten ; man sieht wie die Contraction der länglichen Man- telherzen innen beginnt und allmählich nach aussen vorgeht. Mit diesen Mantel- herzen stehen die Kiemenarterien durch ein äusserst dichtes und feines Gelässnetz in Verbindung, das aber an passend getödteten Thieren ziemlich leicht zu injiciren

ist. Die andere Eingeweidearterie verläuft ganz oberflächlich auf der linken Seile des

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. XIV. Bd. 28

418 Dr. Carl Semper,

Eingeweidesackes, giebt ausser den verschiedenen Arterien zu den Eingeweiden noch zwei ab an die Aussenseiten der obern und untern Schlossleiste, triit dann wieder nach hinten und wird zu einer dicken, den Fuss in der Mittellinie durehsetzenden Arterie, nachdem vorher sich einige feinere Arterien für die Mundlappen beider Sei- ten abzezweigt haben. Die beiden Arterien der Schlossleisten tbeilen sich, am Rande der beiden Mantellappen angekommen, je in zwei Arterien, die hart an jenem entlang verlaufend sich mit den oben schon erwähnten aus den Mäntelberzen kommenden Randarterien des Maniels verbinden. Es bilden sich so am Rande jedes Mantellap- pens zwei arterielle Bögen, der eine etwas kleinere ist der obere, der untere ist etwas länger. \

Drei Venenslämme setzen sich an die Unterseite des Herzens hinter der Arterie an. Zwei davon sind paarig und laufen oberflächlich um die linke und rechte Seite des Eingeweidesackes herum nach unten, die dritte mittlere geht am Darm entlang nach hinten und oben. Die Vene der linken Seite giebt, ehe sie in die Kiemenvene übergeht, zwei Mantelvenen ab, eine obere und eine untere; beide theilen sich gleich wieder in einen vordern und einen hintern Ast. Der obern linken Vene enispricht die Darmvene, welche, sowie sie den After verlässt, in den rechten Mantellappen übertritt und sich ebenfalls in zwei, eine vordere und eine hintere Vene theilt. Die rechte Hauptvene giebt vor dem Uebergange in die rechte Kiemenvene eine Mantel- vene ab, die sich gleich in zwei Aeste theilt und der untern Mantelvene der linken Seite entspricht. Auf der Oberfläche des Eingeweidesackes findet sich ein venöses Gefässnetz entwickelt, und zwar ganz besonders stark auf der rechten Seite, so dass hier die Arterien gegen die Venen fast ganz verschwinden. Diese Venen, welche direct aus den Arterien des Eingeweidesackes, sowie eines Theiles der Schlossleisien entstehen, treten alle über in einen weiten venösen Sinus, welcher zwischen Einge- weidesack und der Fussbasis, theilweise sogar in der leiztern, liegt und gegen den Fuss zu in zwei weite Venen übergeht, welche vor und hinter der Fussarlerie ver- laufen und mit dieser durch ein dichtes feines Gelässnetz — um mich des Ausdruckes Capillaren zu enthalten — in Verbindung stehen. Dieser venöse Sinus reicht nach # hinten bis an den Ursprung der beiden Nieren und steht mit letziern durch eine An- N zahl feiner Löcher in Verbindung. In die Niere tritt dann auch das Blut aus der Nierenarterie und es mischt sich also in ihr venöses mit arteriellem Blute, 4

Hiernach geht die Circulation in folgender Weise vor sich: aus dem Herzen tritt das Blut in die.beiden Eingeweidearterien. Die hintere Eingeweidearterie führt f

es theils in den Muskel und den hintern Theil der Eingeweide, theils durch die Niere

und die Kiemenarterie über in die Kiemenvene, durch welche es direct dem Herzen 4 wieder zugeführt wird; doch tritt ein nicht unbedeutender Theil des Blutes aus der i Kiemenarterie über in die Manielherzen, welche es in seibstständigen Contractione : KL in den arteriellen Sinus des I onkeandes übertreiben und aus diesen letzteren sam- melt es sich dann, ohne erst die Kiemen zu durchströmen, in den Mantelvenen und tritt durch diese direct dem Herzen wiederzu. Ebenso trittein grosser Theil des Blutesde vordern Eingeweidearterie in die arteriellen Sinus der Schlossleisten und des Man- telrandes und durch die vordern Mantelvenen zurück ins Herz, ohne die Kiemen zu durchströmen, während ein anderer Theil des Eingeweideblutes sich in einem ander Basis des Fusses liegenden nervösen Behälter sammelt, aus dem es durch die Ver: mittlung der beiden an der Kiemenbasis liegenden Nieren in die Kiemenvene übe geführt wird. Ein nicht unbedeutender, vielleicht sogar der grössere Theil d Blutes wird also dem Stoffwechsel in den Kiemen nicht unterworfen ;, und es sch mir als wenn Leydig’s Ansicht, dass in gar vielen Fällen bei Lamellibranchien Kiemen gar nicht als solche functioniren, die naturgemässe sei. Auffallender a diess, und soviel ich weiss noch bei keiner Muschel bisher beobachtet, ist das V kommen eineseinfachen, nichtin einem Pericardium eingeschlossenen Herzens, wie der beiden accessorischen Mautelherzen. Leider hat der Verlust meiner Inj

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Reisebericht. . 419

tionsspritze die weitere Verfolgung dieser Verhältnisse vorläufig unmöglich gemacht und mich verhindert, die Verbindung der beiden Nieren mit dem Gefässsysteme näher zu untersuchen. Diess ist um so mehr zu bedauern, als vielleicht bier durch die Gunst des Objects theils der blattartigen Ausbreitung der Organe wegen, theils in Foige der völligen Trennung des Herzens von den Nieren, über die Function dieser letziern elwas Genaueres hätie ermittelt werden können, als bisher troiz zahlreicher Untersuchungen an andern Lamellibranchien möglich gewesen zu sein scheint. :

Untersuchungen über die Sipunculiden im Norden von Luzon und später fori- gesetzt auf den Palaos 4862, habe ich hier fortgeführt. Leider kenne ich die Arbeiten von Keferstein über diese Thiere nur aus dem kurzen Berichte in Annals of Nat. Hist. 3. Ser. Vol. VIIS. 486, es ist daher nicht unmöglich, dass manche meiner Angaben bereils veraltet erscheinen mögen. Da ich meine frübern Zeichnungen schon nach Europa geschickt habe, so beziehen sich die folgenden Notizen nur auf 48 Species, die mir bis jetzt hier in der nächsten Nähe meines Wohnortes zur Beobachtung vor- gekommen sind.- Unter diesen gehören 2 Arten der Galtung Thalassemaan, alle andern dagegen der Gruppe der echten Sipunculiden. Die grosse Mehrzahl derselben bobren in lebenden wie abgesiorbenen Blöcken der Korallen , einige wenige fand ich intodten Schneckenschalen, 2 oder 3 im Sande des Ufers. Im Allgemeinen sehr über- einstimmend in ihrem Bau, lassen sich doch schon nach der Anordnung des Gefäss- systems und der Tentakelkränze 2 grössere Gruppen unterscheiden. Die eine ist charakterisirt durch einen einfachen Kranz einfacher Tentakel — oder Kiemen, wo- rüber unten mehr — und das Fehlen aller contractilen Blindsäcke am Rückenge- fässe; die andere hat mehrfache Tentakelrings oder Büschel, in einem Falle selbst verästelte Tentakel und immer ein stark entwickeltes System coniractiler Blindsäcke am BRückengefäss. Bei den Thalassemen fehlen die Blindsäcke am Rückengefäss, ihr Gefässsystem weicht auch sehr ab und schliesst sich ebenso wie alle andern Organe engan Bonellia an, welches letztere Genus wohl, wie schon M. Müller bemerkt, einzuziehen ist.

Bei den echten Sipunculiden bildet das Rückengefäss einen schmalen Strang auf der Rückseite des Schlundes, es endet nach hinten dicht am Anfange der Darmspi- rale blind und bildet am Schlundkopfe einen Gefässring, von dem aus Gefässe in die Kopftentakel — oder Kiemen — und wahrscheinlich auch noch in die äussere Haut eintreten. Diesem Rückengefässe, dem einzigen vorkommenden Gefässstamme, sitzen, wo sie vorhanden sind, direct und meist in seiner ganzen Länge die stark contrac- tilen Blindsäcke auf, welche Claparede bereits in einer Larve, Schneider in einer von Actinotrocha aufgeammten jungen Sipunculide beobachtet hat. Das Lumen des ganzen Gefässsystems nur, der Blindsäcke sowohl wie des eigentlichen Gefässes, wimpert äusserst stark und die Fortbewegung der zahlreichen Blutkörperchen wird ganz besonders in den Kiemengefässen und in den gleich zu besprechenden Hautge- fässen lediglich durch diese Wimpern unterhalten. Selbst im Rückengefässe und seinen Blindsäcken lässt sich die Bewegung, welche dem Blute durch die Wimpern “ mitgetheilt wird, leicht von der ruckweisen durch die Goniractionen jener übertra- genen unterscheiden. Bei manchen Arten ist das Rückengefäss deutlich gekammert, und es scheint als wäre diess nur da der Fall, wo die Blindsäcke fehlen. Die oben erwähnten Hautgefässe habe ich nur an wenigen Arten, aber bei diesen mit über- raschender Klarheit nachweisen können. Sie bilden in der Haut des ganzen Körpers ein reiches Netz anastomosirender Canäle und treten von jener aus über in die be- fvansten Trichter, welche die innere Oeffnung der Samen (Eier) -taschen umgeben. Sehneidet man diese Trichter von der Haut ab, so kann man stundenlang unter dem Mikroskop die in ihren Gefässnetzen durch die Wimperung bewirkte Circulation be- obachten. In die eigentlichen, fast immer braun gefärbten Samentaschen — oder Brutbehälter — treten keine Gefässe ein. Auch die Leibeshöhle gehört ohne Zweifel diesem Gefässsysteme an; aber vergeblich habe ich bisher aufzuklären versucht, wie

287

430 Dr. Carl Semper,

die Communication zwischen der Leibeshöhle und den Gefässen geschieht. Ich ver- muthe, dass die Gefässe der Haut sich nach innen gegen die Leibeshöhle zu öffnen; darüber aber, wie die Aufnahme des Blutes in das Rückengefäss vor sich geht, fehlt mir jegliche Andeutung. Injeclionen geben hierüber keinen Aufschluss, es gelingt höchstens das Rückengefäss und die Blindsäcke zu füllen, selbst an Thieren, die in Chromsäure oder chromsaurem Kali getödtet wurden, eine Präparirmethode,, durch welche sonst bei den meisten aniern niedern Thieren das Object äusserst günstig für die spätere Injection vorbereitet wird. Hierin mag auch der Grund liegen, warum Lacaze-Duthiers die von Schmarda beschriebenen Gefässnetze der Bonellia nicht hatte auffinden können, an denen ich jetzi durchaus nicht mehr zweilie, nachdem ich ähnliche Gefässnetze in mehreren andern Sipuneuliden deutlich beobachtet habe. Das Biut, "welches in diesen Gefässen eirculirt, hat die verschiedensten Farben und ist immer voil von Blut- (Lymph-) körperehen, wodurch die Beobachtung der Circu- lalion gar sehr erleichtert wird. Anfangsgebilde dieses Gefässsystems sind die Ten- takel am Kopfende, echte Kiemen von zusammengesetzter Bildung. Sie sind immer. im Durchschnitt dreikanlig; die eine scharfe Kante steht nach aussen, die ihr gegen- überstehende flache Seite ist immer etwas gewölbt. Das Lumen dieses Tentakels wird durch Querbalken von der einen äussern Seite zur andern so dürchsetzt, dass sich 3 Hauptcanäle an den 3 Kanten bilden ; kleinere senkrecht auf die Längsrich- tung stehende Canäle verbinden diese 3 miteinander. Aus dem Ringgefässe tritt ein Strom ein in die beiden innern Canäle des Tentakels, in dem äussern an der Aussen kante desselben gelegenen Canale tritt er wieder zurück und in das Ringgefäss ein. Von da aus tritt der Blutstrom höchst ‚wahrscheinlich in die Gefässe des Rüssels ein, die ich aber nur einmal bei einem verlelzten Thiere habe beobachten können, bei dem sie sich mit dem hochrothen Blute sehr hübsch injicirt hatten. Künstliche In- jection, die ich oft genug versuchte, misslang immer, selbst an den grössten bis fuss- langen Thieren.

Trotz aller angewandten Mühe habe ich bis jetzt bei keiner echten Sipünculidedie Geschlechtsorgane auffinden können, während sie bei den Thalassemen äusserst leicht am Nervenstrange zu bemerken sind. Die braunen Taschen, weiche man mei- stens für die keimbereitenden Geschlechtstheile angesehen hat, sind diess entschie- den nicht, ebensowenig wie der von Peters aufgefundene, nach ihm auf dem Darme verlaufende Canal, welcher, wie schon Xeferstein und Ehlers angegeben haben, nichts weiter ist als ein im Innern des Darmes verlaufender doppelter Wulst, dessen mitte # lere stark wimpernde Rinne von aussen wie ein geschlossener Canal erscheint. ‘Die braunen Taschen, welche übrigens in wechselnder Zahl auftreten, bald nur eing ıwei, bald drei bei den echten Sipunceuliden, sechs oder acht bei den Thalassemen, sind nur Samentaschen bei den männlichen, Eier- oder Bruttaschen bei den weib- lichen Thieren. Immer finden sich Eier wie Samenzellenhaufen in allen Stadien der Ausbildung begriffen in der Leibeshöhle;; nach völliger Reife werden sie durch ein besonderes Organ, das dem vordern Ende der braunen Taschen ansitzt, und dasich” oben als Trichter bezeichnet habe, in die Tasche selbst übergeführt, in welcher die Eier, wie es scheint, befruchtel und entwickelt werden. Diese Hülfsorgane de braunen Taschen haben bei den Sipunculiden eine Trichterform, bei den Thalasseme sind sie in eine doppelte Spirale aufgelöst. Wo der eigentliche Sitz des Eierstocke oder des Hodens isi, blieb mir bis jetzt ganz unbekanat; wahrscheinlich sind dies

Organe höchst unbedeutend und klein, da sich die Eier wie Samenzellen äusserst frü von ihnen losreissen und ihre weitere Ausbildung freischwimmend in der Leib höhle erlangen. ar

Absichtlich habe ich es in dieser Darstellung vermieden auf die Angaben \ Schneider über Actinotrochaund von Keferstein näher einzugehen. Die englische Ueb setzung von Schneider’s Arbeit, die mir deutsch nicht zu Gebote steht, däucht nz sehr schwerfällig und schwer verständlich, ausserdem wird nicht angegeben,

mM TER er

Reisebericht. 421

chem ‚ausgebildeten Sipunculiden die Actinotrocha als Amme zugehört, es ist also immerhin noch möglich, dass sie einer Gruppe angehört, weiche durch Bauch- und Rückengefäss ausgezeichnet wird. Die gleiche Bemerkung gilt in Bezug auf die Si- puneulidenlarve, die Claparede in Müller’s Archiv beschreibt. In einem Widerstveit entgegengesetzier Art siehe ich zu XKeferstein und Ehlers, welche, wie es scheint, keine Spur von Gefässen haben auffinden können. Bei allen von mir bier untersuch- ten Sipunculiden habe ich dagegen ein sehr entwickeltes Gefässsysiem gefunden, ganz besonders leicht wurde es ‚gefunden bei den grössten und kleinsten Thieren ; denn während bei jenen das Rückengefäss gross genug ist, eine künstliche Injection zu gestatten, kann man von diesen ohne Weiteres den zurückgezogenen Rüssel nebsi Sehlund und Schlundmuskeln abschneiden und unter dem Mikroskop ohne weitere Präparation beobachten. Mitunter auch fallen die Gefässe schon durch ihre.vom Weiss der Muskeln und des Schlundes abstechende rothe, grünliche oder graue Fär- bung ohne Weiteres ins Auge. Auch an Spiriiusexemplaren sind die Gefässe, nameni- lieh wo Biindsäcke verhanden sind, noch sehr deutlich nachweisbar. An den An- saben von Kefersiein und Ehlers zu zweifeln, würde wohl nıcht zu rechtfertigen sein, um. so weniger als auch Claparede eine geschlechtlich entwickelte Sipunculide be- schreibt, welche eines Gefässsystems entbebri;; es stellt sich somit ein nicht unwe- sentlicher Unterschied in der Organisation der Sipuneuliden des Mittelmeeres und der hiesigen Meere heraus. Diess mit Sicherheit festzustellen dürite die Aufgabe spä- terer Zeiten sein.

Noch wil! ich einiger Organe erwähnen, die ich bisher nur an drei in Schnecken- schalen lebenden Sipunculiden habe auffinden können. Die geringe Zahl und Klein- heit der Exemplare dieser Arien ist Schuld, dass ich wenig mehr, als eine Ver- muthung über ihre Natur aussprechen kann; es scheinen nämlich höchst eigenthüm- lich gebildete Tastorgane zu sein. Ich füge die Abbildung eines derselben bei. Es besteht aus einer rundlichen Blase, die im Innern vier kleinere Blasen trägt, welche einen eentraien Nerv umschliessen. Dieser Nerv endigt mit einer, wie es scheint, zelligen Anschwellung an der Spitze der Blase, an welche sich zugleich vier Paar länglicher Bänder +- Muskelstreifen ? — ansetzen, die zwischen deninnern vierBlasen sich verlieren. Aussen trägst die grosse Blase einen mit drei Zacken versehenen Horn- ring. Ich würde an irgend ein Sinnesorgan denken, wenn nicht ihre Verbreitung über den ganzen Körper und ihre besondere Anhäufung am Hinterende eher die Deutung derselben als Tastorgane wahrscheinlich machte. Es will mir scheinen, als ob sie auch bei den übrigen Sipunceuliden vorkommen , bei denen sie nur in den stärkern Papillen der Haut schwierig nachzuweisen sein mögen.

Aus derinteressanten Gruppeder Charybdeidae habeich indiesem Jahre schon zwei neue Species aufgefunden. Die eine, welche ich in einem Exemplar auf meiner Reise von Manila hierher bei Komblon im Mai fing, schliesst sich in Allem an eine der von mir im letzten Berichte erwähnten Arten von den Palaos an, dagegen zeigt die zweite hier vom Juli bis September gefundene Art einige nicht unbedeutende Ver- sehiedenheiten. Besonders sind es die Geschiechtsorgane, welche höchst eigenthüm- lich gebildet erscheinen. Zur Zeit der Geschlechtsreife ireten nämlich Fortsätze von

der Scheibensubstanz in die Nebentaschen des Magens hinein und treiben die innere Wand derselben vor sich ber, doch so, dass zwischen leizterer und der von ihr um-

schlossenen Wucherung der Scheibensubstanz ein Hohlraum bleibt, direete Fort- setzung der Nebeniaschen des Magens. Wenn ganz ausgebildet, bilden diese Wuche- rungen mehr oder weniger verästelte Bäumchen, die in das Innere der Scheibe weit hineinragen, und in dem Lumen zwischen ihnen und der sie bekleidenden innern Haut, der Fortsetzung der Wand der Magentaschen, bilden sich die Geschlechtsstoffe aus. Es liegen hier also die eigentlichen Geschlechtsdrüsenfollikel nicht in den Ma- gentaschen wie bei den andern Charybdeidae. Das ziemlich breite Velum wird durch vier Aufhängebänder in horizontaler Lage erhalten, er

423 Dr. Carl Semper,

RER, a

Interessant ist wegen ihrer Randkörper eine kleine Qualle, die in die Gegen- baur’sche Gruppe der Craspedota gehört. Esfindetsich nämlich bei dieserinjedem Randkörper ein wirkliches mit Linse und Pigment versehenes Auge vor der Blase, welche die hier sehr zahlreichen Concretionen einschliesst, ein Verhalten, das, soviel ich weiss, noch bei keiner der sogenannten niedern Quallen beobachtet worden ist. Diess, sowie auch das schon vor mir von Fritz Müller beobachtete Vorkommen eines Velums bei den Charybdeidae macht es wohl unmöglich noch länger in der Abthei- lung der Scheibenquallen zwei so scharf begrenzte Gruppen einander gegenüberzu- stellen, wie es seit Eschscholtz beliebt wurde. Ueberhaupt scheint es mir, als ob der- artig auf einzelne Charaktere gegründete Eintheilungen weniger in natürlichen Ver- hältnissen ihren Grund hätten, als in der unbewussten Sucht, den freien Schöpfun- gen der Natur eine menschliche Zwangsiacke anlegen zu wollen.

Unterden Korallen sindes hauptsächlich die Gattung Flabellum und die von M. Edw. und J. Haime aufgestellte Gattung Blastotrochus, denen ich besondere Auf- merksamkeit zugewandt habe. Für Flabellum muss ich zunächst bemerken, dass die Anzahl der Stacheln an den scharfen Kanten der Polyparien ganzunwichlig istzur Bestimmung der Species. Fl. Owenii wie Stokesii sind in der That, wie M. Edwards schon riehtig vermuthet, nur Jugendzustände eınes viel höhern Polypariums, von dem ich zahlreiche Exemplare in allen möglichen Stufen der Ausbildung besitze. An allen diesen, die ich durch die Charaktere des lebenden Thieres als zu einander ge- hörig nachgewiesen habe, sind die Zacken ganz wechselnd, zwischen sechs und gar keinen. Zu gewissen Zeiten des Wachsthyums verlängert sich an den beiden scharfen Kanten die Haut des Polypen etwas über jene hinaus und beginnt eine kalkige Masse abzussndern (&piderme de M. Edwards), die zuerst nur einen Halbcanal bildet, der sich allmählich oben schliesst. Dann zieht sich dieser Mantelfortsatz des Poly- pen wieder zurück und sondert noch Kalk in die Höhblung der verlassenen Röhre “ ab, bis sie völlig ausgefüllt als Zacke am scharfen Rande des Polypariums zurück- R. bleibt. Diese ist also durchaus eine Bildung des »epiderme«. Häufig nun wird das 4 Thier durch äussere Einflüsse abgehalten diese seitlichen Mantelfortsätze auszu- 1.4 schicken, dann fehlen also auch die Zacken, und ich wiederhole, dass Exemplare mit vollständiger Zackenanzahl viel seltener sind als soiche, bei denen sie verkümmert oder gar nicht ausgebildet sind. R, F

Das Thierder Blastotrochus (nutrix?) entspricht ganz dem von Flabellum, von dem es sich nur unterscheidet durch die seitlichen Knospen. In Bezug auf diese muss ich einen Irrthum M. Edwards’ berichtigen. Er sagt (Recherches sur les Poly- 7 piers 1848—49, S. 285), dass die zweite Generation der Knospen erstentstehe, nach- dem die erste näher der Basis gelegene bereiis abgestossen sei. Diess ist unrichtig. ‘ ich füge die Abbildung eines Exemplares bei, an welchem drei Generationen gleich zeitig leben; ja work mehr, ihre Grössen beweisen, dass jede Knospennarbe mehr- N fache Sprossen hintereinander hervorbringen kann. Die drei Knospen der rechten Seite zeigen diess weniger klar, dagegen die der linken um so deutlicher. Hier is a die unterste Knospe — also nach M. Edw. die älteste — viel kleiner als die zweite, Pe;

aber etwas grösser als die drilte. Nach der Maceration blieb von der untersten J Knospe nur ein kleines rundes Polyparium in einer länglichen Narbe, von der ober- a sten blieb gar keine Spur eines Polypariums, trotzdem die Narbe hier sehr gross. n u war. Es müssen also sowohl die oberste wie die unterste Narbe bereits wenigstens einmal Knospen getrieben und abgeworfen haben, denn die längliche Narbe entstebt h 7 eben nur durch die Ablösung der ausgebildeten Sprossen. Mitunter feblen bei ent- 1% schiedenen Blastotrochus alle Narben, ein Beweis, dass diese Exemplare niemals Knospen hervorgebracht haben. Die grösste Anzahl von Knospen, die ich bis jetzt sefunden, waren acht; mitunter finden sich sogar zwei ungleich alte Knospen an der- E selben Narbe. Anfänglich glaubte ich in dem mittlern Polvpen des Blastoirochus eine Amme, in den Sprossen junge Flabellum zu erblicken, eine Ansicht, die mir auch

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Reisebericht. 423

dadurch wahrscheinlicher gemacht schien, dass ich von der einen, hier sehr ge- meinen Flabellumart nie festsitzende Stadien aufgefunden habe. Doch lassen sich am lebenden Polypen kleine aber constante Unterschiede auffinden, vor Allem aber spricht dagegen die Grösse der Narbe bei den Flabellum, die Kleinheit derselben bei den Blastotrochus. Am ausgewachsenen Polypen des letztern habe ich bisher ver- geblich nach Geschlechtstheilen gesucht, doch lege ich kein grosses Gewicht auf diese negative Beobachtung, da an ein ordentliches Anatomiren der Dicke der Schei- dewände wegen nicht zu denken ist.

Meine Untersuchungenüber Entwicklungvonr Gephalophoren), dieich seit

. 4858 an verschiedenen Punkten der Philippinen und der Palaos angestellihabe, beziehen

sich bis jetzi auf folgende Genera: Aımpullaria, Melania, Paludina, Cypraea, Ovulum, Murex?, Helix, Bulimus, Scarabus, Vaginulus, Eulima, Styiifer, Solarium, Goniodo- ris, Plocobranchus, Hermaea, Capulus. Die eingehende Schilderung dieser Beobach- tungen muss ich günstigerer Gelegenheit überlassen, hier will ich nur eines Ver- hältnisses erwähnen, das sich mir, mit Hinzuziehung der von andern Beobachtern gelieferien Darstellungen, aus obigem Material herausgesteilt hat, das aber freilich in einzelnen Fällen noch genauerer Nachweise bedarf, die ich suchen werde wäh- rend meines jetzt sich dem Abschlusse nähernden Herumirrens auf den Philippinen nachzuliefern. Es scheint mir nämlich, als ob embryonale, dem Stoffumsatz dienende Organe nur bei solchen Larven sich finden, die bei längerem Eileben schon während desselben ihre Metamorphose durchmachen; während sie alien solchen Larven feh- len, die frühzeitig ihre Eihülle verlassend nun ais echte Larven im Meere umker- schwimmen. Das erste Verhältniss findet statt bei: Helix, Limax, Clausilia, Buli- mus, Ampullaria, Paludina, Buccipum, Purpura, Murex, Cypraea, Ovulum und wahr- scheinlich auch Neritina, obgleich Ülaparede bei Neritina keine Embryonalorgane aufgefunden hat. Das zweite gilt für: Stylifer, Eulima, Melania, Solarium, Hermaea, Capulus, Plocobranchus, Scarabus, vielleicht auch Vaginulus, Goniodoris, Dolabelid und nach andern Beobachtern wahrscheinlich für Doris, Entoconcha, Tergipes und Gastropieron. Die Embryonalorgane, welche die erste Gruppe auszeichnen, sind zweierlei Art, eine Embryonalniere und embryonale Herzen, die pulsirenden Blasen der frühern Beobachter. Beide sind schon lange bekannt, die Vorniere allerdings soviel ich weiss, bisher nur richtig gedeutet bei Limax durch Gegenbaur, auch gese- hen, aber falsch gedeutet von Koren und Danielssen in ihrer Arbeit über Purpura und Buceinum. Es sind nämlich die von ihnen »Speicheldrüsen« genannten Blasen am Halstheile der Larve die beiden Embryonalnieren. Mit diesen Vornieren sind immer contractile Organe verbunden, welche an den verschiedensten Stellen des Körpers auftreten können und hie und da wohl als erste Anlage des Herzens genommen wor- den sind. In diesen Irrthum sind Koren und Danielssen verfallen, wenn sie die im Nacken gelegene »contractile Blase« als eigentliches Herz, das wirkliche Herz als Niere deuten; den gleichen Irrthum habe ich in meiner Arbeit über Ampullaria be- sangen, wo ich ebenfalls das am Manteirand liegende Embryonalherz als eigentliches Herz deutete. Freilich war mir schon damals nicht ganz erklärlich, wie aus der con- tractilen Blase, welche ja nichts weiter ist als eine Ausstülpung der äussern Haut, das spätere innen liegende und noch von einem Pericardium umhüllte Herz hervor- gehen soilte, doch ich zweifelte wieder nicht daran, da es mir nicht gelang ein wirkliches Herz aufzufinden. Jetzt freilich bin ich von dem damals begangenen Irr- thume überzeugt. Diess embryonale Herz tritt, wie schon oben gesagt, an den ver- schiedensten Stellen auf, bei Purpura, Buceinum, Murex, Ampullaria als Nackenblase,

der sich noch eine Kopfblase zugesellen kann wie bei Cypraea, als Schwanzblase wie

bei Limax etc., oder selbst als Fühlerblase an den Larven einer hiesigen Paludina, bei welcher die beiden mächtig entwickelten und später sich zurückbildenden Fühler

| sich abwechselnd ausdehnen und zusammenziehen. Die Larven der zweiten Abthei- lung, unterscheiden sich nur durch die geringen Verschiedenbeiten der eigentlichen

BET RE EEE FSENE 50 SEEN 2

424 Dr. Carl Semper,

Larvenorgane, Aus dieser war mir die Untersuchung der Entwicklungvon Scarabus, welches Genus ich noch mit einigem Vorbehalt dahinstellen muss, von besonderem Interesse. Es reiht sich nämlich durch dieselbe Scarabus, obgleich echtes lL.andthier und Pulmonate, doch den Kammkiemern an; die Larve hat durchaus die Gestalt sol- cher frei im Wasser schwimmenden Larven, und ich zweifle nicht daran, dass sie ins Meer wandert und erst später sich ans Land begiebt. Die Eierschläuche dieser Schnecke, welche lang und dünn sind und ganz an die von Solarium oder Dolabella erinnern, wurden mir immer nur in geringer Zahl und unter ungünstigen Verhält- nissen abgesetzt und nie brachte ich die Jungen zum Auskriechen , trotz täglicher Befeuchtung mit süssem Wasser. Wahrscheinlich hälte wohl Seewasser ein günsli- geres Resultat gegeben. Einen dritten von beiden obigen im höchsten Grade abwei- chenden Entwicklungstypus zeigen Chito.n und Dentalium. N;

Zweifel, die mir neuerdings beim Lesen von Auszügen aus den neuern Arbeit über Lingula aufgestiegen waren über die Richtigkeit meiner 41859 gemachten Be: obachtungen über diess Thier, veranlassten mich hier die Untersuchung zu wieder+ holen. Trotz des Wunsches, die Angaben von Huxley und Hancock, welche die ge- nausten zu sein scheinen, durch die Untersuchung am lebenden Thiere zu bestäti- gen, habe ich mich doch nur von der Richtigkeit meiner früher in dieser Zeitschrift gegebenen Darstellung überzeugen können, die ich allerdings in einigen unwesent- lichen Details verbessern kann, aber im Debrigen gauz so stehen lassen muss, wie sie dort sich findet. Vergebens habe ich nach dem gesucht, was Huxley; das Herz zu nennen beliebt;. zwar habe ich unter dem Magen eine Art birnförmiger Blase wahrgenommen, aber von einem von ihr ausgehenden Gefässsysteme war keine Spur zu erkennen, und die Auxley'schen Herzen bleiben mir nach wie vor räthselhaft. y wiederbole, dass ich meine Untersuchung am lebenden Thiere gemacht habe, Ingo lang wiederholte ich an demselben Individuum die Beobachtungen und habe nie auch nur die leiseste Andeutung eines andern Gefässsystems gefunden als desjeni- - gen, welches ich wiederholt hier zu beschreiben für unnöthig halte. Nur im Mantel existirt ein durch Balken durchsetzter Hobilraum, über dessen Bedeutung ich im Un klaren geblieben bin, jedenfalls steht er mit keinem in die Leibeshöhble eintrelend Gefässsysteme in Verbindung und ebensowenig findet in ihm selbst eine regelmäss Cireulation statt, es wirbeln und treiben vielmehr die in ihm befindlichen sehr spa samen zelligen Elemente ohne Regel in allen Richtungen umher. VUebrigens steh Lingula in Betreff der Eigenthümlichkeit, dass in den Gefässen das Blut durch Wim pern in Bewegung geselzt wird, jetzt nicht mehr allein; denn wie ich oben angegeben habe, findet dasselbe Verbältniss in den Gefässen der Sipunculiden statt. m Schlusse nur noch zwei kleine Notizen über die Lebensweise der Lingula. Mr ; sehr junge Exemplare seizten sich in meinem Aquarium fest und lebten mehre Wochen. An diesen sah ich ersiens, dass die Arme niemals zur Schale bervardl streckt werden und sich niemals entrollen, und zweitens, dass ein seitliches Ver schieber der beiden Schalen nicht bloss möglich, sondern vielmehr die Regel ist wenn (las Thier seine Schalen öffnen will. Nie geschieht diess ruckweise, imme werden die Schalen erst ein paar Mal übereinander hergeschoben, dabei immer weite geöffnet, bis sie endlich weitklaffend zur Ruhe kommen. y)

N Reisebericht. 495

Erklärung der Abbildungen. Tafel XLI.

Fig. 4. Placuna placenta. Die Arterien sind mit Ziffern , die Venen mit Buch- staben bezeichnet. 4) Die Arterie der Geschlechtsdrüsen. 2) Die Darmarterie. 3) Die hintere Eingeweidearterie. 4) Die vordere Eingeweidearterie. 5) Der arterielle Sinus der obern Schlossleiste. 6, Der arterielle Sinus der untern Schlossleiste. 7 u. 9) Die Fussarterie. 8) Die daraus entspringende Lippenarterie. 40) Die vordere aus 3 entspringende Muskelarterie. 44, 42, 43) Kleinere Eingeweidearterien. 414) Die hintere Muskelarterie. 15) Die Kiemenbasisarterie. 46) Die Kiemenarterie. 17) Das arterielle Manteiherz der linken Seite. 18) Der arterielle Randsinus des linken Mantels.

Venen.

@) Die linke Häuptvene.

b u. 5) Die beiden aus ihr enispringenden Mantelvenen, von denen die obere nur bis zum Ursprung des vordern und hinterm Astes ausgezeichnet ist.

c) Die Darmvene geht über in

d, d’) die beiden obern Mantelvenen der rechten Seile, welche hier statt der- jenigen der linken Seite ausgezeichnet sind.

e, fu. g) 3 Eingeweidevenen der linken Seite.

h, h’) Die venösen Randsinus des Fusses.

m) Die Kiemenvene.

Fig. 2. Placuna placenta. Die Gefässe des Fusses mit dem venösen Sinns über der Fussbasis, die beiden Mundlappen der Lippen sind abgeschnilten.

a) Die Fussarterie.

b, b’) Die beiden Fussvenen, zwischen au. b, b’ ein reiches Netz feiner Gefässe, durch welche mitunter die Injection aus der Arterie in die Venen hin- -übertritt.

c) Der im Innern liegende venöse Sinus heller gehalten.

d) Eine Eingeweidevene.

e) Vene des hintern Theiles der Fussbasis.

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Fig. 3. Sipunculide. Gefässe der Kiemen und des Anfangstheiles des Rüssels, natürliche Injection bei der Ruptur des Rüssels entstanden.

Fig. %. Vorderes Stück der Kieme einer Sipunculide. a) Schräg von der Seile gesehen ; man sieht die Balken, welche die Höhlung

durchseizen und die 3 Canäle bilden. b) Schematisch von oben gesehen, die Pfeile geben die Richtung der Circulalion.

Fig. 5. Ein Tastkörperchen {?) aus der Haut einer Sipunculide. i

Fig. 6. Stück des Vorderrandes des Bruttaschentfrichters einer Sipunculide mit sei- nen Gefässen, natürliche Injection.

Fig. 7 Blastotrochus (autrixr?) mit 6 Knospen.

Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig.

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